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JOURNAL

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BOTANiQUE

JOURNAL

DE

BOTANIQUE

Directeur : M. Louis MOROT

Docteur es sciences, assistant au laseum d'Histoire naturelle.

Tc o iM. ô 2s:sL — ±©oe

BUREAUX DU JOURNAL.
9, rue du Regard, 9

PARIS, V I« A R Rt

2o' ANNÉE. N' 1-5 JANVIER-MARS 1906.

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JOURNAL DE BOTANIQUE

Directeur : M. Louis MORQT.

ANATOMIE

OB

QUELQUES ESPÈCES DU GENRE COLLEMA HILL

Par M. l'abbé HUE,

Il ne serait certes pas logique de tirer des conclusions géné-
rales, pour le genre Colletna Hill, d'une étude anatomique qui
n'embrasse que quelques espèces. Néanmoins, il est permis de
grouper les observations que j'ai faites et d'en donner un
résumé.

Dans la plupart de ces espèces le thalle est très mince,
n'ayant en épaisseur que 0,06-0,1 mill. ; dans quelques-unes
cependant il atteint de 0,2 à 0,48 mill. ; la face supérieure,
dans une coupe mince, est presque toujours colorée en un
jaune plus ou moins brun que la potasse caustique rend plus
clair. L'intérieur est rempli d'une gélatine incolore et uniforme
provenant des gaines qui entourent les gonidies ; parfois ces
gaines, vers la face supérieure du thalle, demeurent distinctes
(espèce n. 7); quelquefois aussi cette gélatine se colore en
rouge sous l'influence de l'iode. Les gonidies appartiennent au
genre d'Algues Nos toc Vaugh. ; leur couleur est d'un bleu
pâle ou verdâtre, rarement violette (espèces n. i et 15); elles ont
en diamètre de 2,5 à 4 |x et forment de longs chapelets disper-
sés dans toute l'épaisseur du thalle, mais toujours plus nom-
breux vers la face supérieure. Les hyphes, dont le diamètre est
de I à 4 (Jt et la paroi très mince, sont plongés dans la gélatine
gonidiale, qui les dépasse très souvent sur les deux faces, s'en-
durcit et délimite ainsi le thalle. Dans le milieu de celui-ci, ils
présentent des articulations sans constriction et des ramifications
très espacées, sont parfois sans direction définie, mais souvent
un ou deux ou plusieurs d'entre eux entièrement parallèles à la

JANVIER-MABS I906. ï

6 JOURNAL DE BOTANIQUE

surface, toujours un peu espacés, forment un embryon de strati-
fication médullaire. Dans toutes ces espèces et dans une zone
plus ou moins large sous les deux faces ou au moins sous la face
supérieure, les hyphes deviennent verticaux, augmentent leurs
articulations et émettent de plus nombreux rameaux que l'on
voit plus facilement s'anastomoser; ces phénomènes se multi-
plient à mesure que l'on approche de la surface et tendent ainsi
à constituer un cortex. On peut distinguer trois états principaux
dans le cortex : i° les hyphes demeurent tels que je viens de les
décrire et alors le cortex est très rudiraentaire (espèces n. i-6) ;
2° un ou deux articles d'un diamètre double ou triple, avec con-
striction à l'articulation, se forment au sommet de quelques
hyphes, les rameaux anastomosés deviennent également un peu
plus larges et plus fréquemment articulés, tout en laissant entre
eux et ces hyphes capités de petits méats, et ainsi apparaît un
cortex intermédiaire entre le précédent et le suivant (espèces
n. 8-15) ; 3° un A'éri table cortex est formé d'abord par les deux
ou trois articles des hyphes capités et verticaux et par leurs
courts rameaux qui se serrent les uns contre les autres
(espèces n. 16 et 17), puis d'une manière plus parfaite quand ces
articles se multiplient et prennent une forme sphérique plus ou
moins anguleuse ou tétragonale (espèces n. 18 et 19). La forme
et l'épaisseur de ce cortex, dans ua même Lichen, varient suivant
l'âge de la partie du thalle que l'on examine ; il devient même
assez large pour être considéré comme un tissu en plecten-
chyme(i). Dans cette exposition des états du cortex, je n'ai pas
cité l'espèce n. 7, parce que chez elle les gaines des gonidies
visibles dans la partie supérieure du thalle gênent le développe-
ment des hyphes. Enfin ces trois états peuvent subir quelques
modifications, comme par exemple dans les n. 9 et 10, où les
hyphes verticaux se bifurquent souvent à leur sommet et pré-
sentent alors deux têtes prescue horizontales.

L'apothécie, née dans j'intérieur du thalle, se montre
d'abord sous )?. forme d'un ftetit mamelon, qui ne tarde pas à
s'élever, entraînant avec lui la face inférieure de la partie du
thalle oti il a prii; naissance. La face supé -ieure l'entoure exté-

(i) Ce moi, créé pî>- LinduM Beli^. li'eftnift. Gait. Gyrophora, p. a8, exprime
mieux que l'expressic h pseudoparenchyme la nature lîe la structure de certains
Lichens et évite tout*: espèce d'équivoque.

Abbé HuK. — Quelques espèces du genre Collema Hill.

rieurement, croît en même temps querhymenium, se resserre en
face de l'inférieure et la cupule se trouve ainsi formée. C'est de
cette façon que se constituent les apothécies sessiles, mais dans
certaines espèces elles sont pédicellées, parce que le thalle soua-
jacent s'est élevé tout autour et a ainsi formé un pédi-
celle creux à l'intérieur. Toutes ces apothécies possèdent deux
enveloppes : l'une extérieure ou excipule et l'autre intérieure
ou périthèce. L'excipule est ordinairement concolore au thalle,
mais dans deux espèces, n. 5 et 15, il est d'un roux pâle ou
foncé ; à l'intérieur il est, comme le thalle, rem.pli d'hyphes et
de gonidies plongés dans la g-élatine gonidiale. Les hyphes
conservent la direction qu'ils avaient dans le thalle et pAr con«
séquent dans la paroi de la cupule, ils sont horizontaux ou
perpendiculaires aux paraphyses et vers la marge disposés en
éventail, tandis qu'à la base ils demeurent verticaux. Les goni-
dies y sont dispersées comme dans le thalle, toujours plus nom-
breuses près du cortex soit latéral, soit inférieur, et parfois elles
manquent au-dessous du périthèce. Quant à la structure du
cortex, dans les espèces n. 2, 3, 4, 6-12 et 16, elle est à peu près
près semblable à celle du thalle, quelquefois seulement un peu
serrée ou présentant des hyphes capités plus nombreux. Dans
les espèces n. 5, 13-15 et 17-19, elle est toujours plus simple
dans les jeunes apothécies, puis, dans celles qui sont adultes,
elle varie suivant la place où on la considère ; toujours assez
simple vers la marge, c'est-à-dire dans la moitié supérieure de
la paroi de la cupule, elle devient un tissu en plectenchyme
au point de constriction, et ce tissu s'étend un peu au-dessus et
un peu au-dessous de ce point, c'est-à-dire dans la moitié infé-
rieure de la paroi de la cupule et dans une portion du pédi-
celle ; il n'existe à la base que dans les n. 15 et 19. Dans ces
espèces la structure du cortex de l'excipule est donc partielle-
ment très différente de celle du thalle et par conséquent il n'y a
aucune corrélation entre ces deux structures, si ce n'est toute-
fois dans le n. 19. Le périthèce entoure complètement le thé-
cium, c'est-à-dire les paraphyses avec les thèques et leurs
spores, ainsi que les hyphes rampant à la base des premières et
destinés à produire de nouvelles thèques ; il se présente sous la
forme d'une couche d'hyphes horizontaux sous les paraphyses,
et verticaux latéralement, très compacte, colorée en roux dans

8 JOURNAL DE BOTANIQUE

le haut, plus ou moins épaisse dans la partie horizontale et plu
étroite dans la verticale. Ces hyphes ne sont que la continuatio
des hyphes de l'intérieur de l'apothécie et principalement d
ceux qui, à la base, sont dirig-és verticalement ; chez eux le
articulations se rapprochent, quelques rameaux sont émis çà e
là et le diamètre tantôt reste à peu près le même et tantôt se
dilate d'une façon notable. Il en résulte que, dans cette constitu-
tion unique du périthèce, on distingue deux états principaux et
un intermédiaire. Dans le premier (espèces n. 7, 8, 13, 14, 15,
16, 17 et 19), le diamètre des hyphes reste le même ou est légè-
rement augmenté. Dans le second (espèces n. 2-4, 6, 9, 12, 14,
f. csesiumtX. 18), ce diamètre change peu dansla zone supérieure,
tandis qu'il devient très large dans la zone inférieure et forme
un tissu en plectenchyme. Enfin dans l'état intermédiaire, ce
n'est que dans une zone étroite de la base que le diamètre des
hyphes est un peu augmenté (espèces n. 5, 10, 11, 12 f, cosia-
tuin et parfois dans le n. 14). Dans le n. 2 et sa forme i, les
deux zones sont séparées par un espace étroit et reliées l'une à
l'autre çà et là par des hyphes. On remarquera qu'il n'y a aucune
corrélation entre la structure du thalle et celle du périthèce ;
dans le n, 5, le cortex du thalle est rudimentaire et la zone infé-
rieure du périthèce en plectenchyme, tandis que dans le
n. 19, où les cortex du thalle et de l'excîpule sont en plec-
tenchyme, le périthèce est entièrement composé d'hyphes à
peu près semblables à ceux du thalle. Les paraphyses sont colo-
rées au sommet en roux clair ou foncé, hautes de 90 à 150 |x,
épaisses de 4-5 [x et souvent élargies au sommet et mesurant
alors de 7 à 10 jx, toujours articulées, les cloisons sont plus ou
moins épaisses et les articles plus courts v^ers le sommet et leur
tégument est assez épais; elles sont presque toujours bifurquées
vers le haut. Les spores, aunondnede huit dans chaque thèque,
sont hyalines, distiques dans les thèques, quand elles sont
courtes, et placées verticalement sur deux rangs se recou-
vrant en partie, quand elles sont longues. Elles sont ellip-
soïdes et triseptées avec quelques cloisons verticales ou obli-
ques entre les transversales dans les espèces n. 6, 8 et 9 ;
oblongues ou fusiformes dans les autres espèces, avec des cloi-
sons dont le nombre varie de 5 a 11, longues de 30 à 76 ;ji et
d'autant plus étroites que leur longueur est plus grande.

Abbé HuK. — Quelques espèces du genre Collema Hill. 9

Dans le n. 19, C . Jlaccidmn Ach., le cortex est, au moins en
partie, d'une structure plus élevée que dans la plupart des
1 .epiogmm , chez lesquels il est constitué uniquement par la tète
des hyphes verticaux, laquelle prend souvent la forme tétrago-
nale ; par conséquent ce cortex n'est nullement en plecten-
chyme, comme on l'a dit et comme je l'ai écrit moi-même à tort.
La tête de ces hyphes capités est quelquefois plus ou moins
arrondie et superposée à d'autres articles plus étroits, comme on
oeut le voir dans Schwend. Untej'such. Flechienthall. tab. XIII,
fig. I, Malloiiiim toinentosum, et là encore il n'y a pas de plec-
tenchyme. On peut se demander ce que pourra devenir, au
point de vue aiiatomique, le genre Lepfogî'ttm, d'autant plus que
dans une des espèces décrites ci-dessous, n. 15, Collema atro-
phimbewn, lequel par son cortex est un vrai Collema, le thalle
est d'un plombé noirâtre et les apothécies sont colorées comme
dans la plupart des espèces du genre Leptogmin. L'anatomie
des espèces de ce genre pourra seule répondre à cette question.
J'ignore si dans cette courte analyse j'ai rencontré toutes les
sortes de structure qui existent dans le genre Collema, mais il
est incontestable que cette étude part d'une structure excessi-
vement simple pour arriver à celle qui est la plus parfaite de
toutes. Enfin je n'ai pas conservé le nom d'hypothécium (on
devrait dire hypothèce), pour la zone supérieure du périthèce,
dénomination admise par tous les auteurs, parce que la plupart
du temps, cette zone monte le long du thécium, puis et surtout
parce que j'ai observé clairement que toute la couche d'hypo-
thèce provient d'une formation unique; par exemple on voit les
articles de la zone plectenchymateuse décroître progressivement
de largeur à mesure qu'ils montent pour la retrouver bientôt
avec un diamètre à peu près égal à celui qu'ils possédaient
avant d'entrer dans cette couche. Quand toutes les espèces du
genre Collema auront été examinées au point de vue anatomi-
que, il sera facile de les diviser par sections, suivant la structure
du cortex de leur thalle ; puis, d'après la forme et la longueur
des spores, on fera dans ces sections des divisions secondaires.

»

I . Gollema gemmascens Hue ; Pannatia gemmascens
Nyl. Lich. Japon. (1890) p. 36.

In Asia : in Japonia supra truncorum arborum Muscos legit

ïo JOURNAL DE BOTANIQUE

R*. P. Faurie in parva insula Kin Kuwasan, prope Sendai sinum
sita, n. 5198, 2 junii 1902.

Thallus luride flavicans, tenuis (crass. 0,15-0,16 mill.),
opacus et squamosus ; squamae 2-3 mill. latae, varie et
profonde lacinulatas; in superficie tenuiter venosaî venis parvis
parallelisque ac in ambitu isidiata? isidio caesio, g-lobuloso,
0,1-0,2 mill. lato, et fréquenter ramoso ; subtus nigra; ac fibril-
lis concoloribus, fasciculatis et ramosis munitai. Intus hyphae
3-3,75 u. crassœ, articulatae, raniosa^, varie directae et sat laxae:
pag-inam superam versus magis approximatœ, sed non crassiores
atque zona gelatinosaangusta obtectae ; inferara versus, in ïona
15-20 u. lata, denigrata; aut nigrae, horizontales, arcte coalitae et
subtus fibrillas 5-10 p. crassas, articulatas, pariete crasso, libé-
ras aut fasciculatas efficientes. Gonidia pallide viridia et in cen-
tro violascentia, nostocacea, sphaerica, 3-4 {x lata, in longis et
flexuosis monilibus aggregata et inter hyphas, vigentia.

Je n'ai pas vu l'exemplaire type, également stérile, mais les notes
extérieures sont tellement caractéristiques qu'il ne peut pas y avoir
de doute sur ridentification de ces deux spécimens, lesquels ont en
effet l'aspect d'un Pannaria.

2. G. g-laucophthalmuni Nyl. Lûk. colleci. in Mexico a
Fr. Muller in Flo7'a 1858, p. 377, et Synops. method. Lich. t. I,
p. 114, d'après l'échantillon archétype récolté sur une branche
d'arbre au Mexique par Fr. Muller, in herb. Mus. paris.

Thalle olivacé, noirâtre dans les rugosités et dans la marge,
membraneux, très mince (épais de 0,09-0, 13 mill.), mat, appli-
qué sur le substratum, lobé par des lobes larges de 3-5 mill.,
peu profonds et sinués à la périphérie avec la marge couverte
de petites granulations ; parcouru en dessus par de petits cor-
dons ramifiés formant un réseau irrégulier dont les mailles mesu-
rent environ 0,5-1 mill., et finissent fréquemment par être per-
forées ; parfois plusieurs de ces cordons se réunissent et se
hérissent d'aspérités ; en dessous concolore et çà et là concave.
A l'intérieur, hyphes épais seulement de 1-1,5 1^> perpendicu-
laires à la surface du thalle avec d'autres parallèles et moins
nombreux, à paroi très mince, à articulations et à ramifications
très éloignées les imes des autres et formant un tissu avec de

Abbé Hue. — Quelques esi>eces du genre CoUema /////. n

grandes lacunes ; près de la face supérieure, les ramifications et
les articulations se multiplient et se rapprochent, sans augmenta-
tion de diamètre, laissant entre elles des méats et formant ainsi
une apparence de cortex. Gonidies nostocacées, d'un bleu très
pâle, sphériques ou oblongues, larges de 2,5-3 H^» formant de
longs chapelets dispersés entre les hyphes et montant jusqu'au
bord supérieur du thalle ; gélatine gonidiale insensible à l'action
de l'iode. Apothécies larges de 0,5-1 mill., dispersées sur le
thalle, sphériques, sessiles et resserrées à la base ; excipule con-
colore au thalle et parfois finement sillonné dans le sens verti-
cal ; marge entière ou sillonnée et peu proéminente ; disque
d'un roux foncé, concave et devenant parfois presque plan, tou-
jours couvert d'une épaisse pruine bleuâtre. Dans l'excipule,
hyphes et gonidies comme dans le thalle. Périthèce composé de
deux zones: l'inférieure incolore, épaisse à la base de 40-50, et
latéralement de 20 jx en plectenchyme avec des cellules dis-
posées en séries verticales, sphériques ou oblongues, larges
de 7,5-10 [JL à paroi épaisse, plus petites dans la partie verticale;
la supérieure légèrement brunie, épaisse de 30-40 a, reliée çà et là
à l'inférieure par quelques hyphes, formée d'hyphes horizontaux,
ramifiés et étroitement unis. Paraphyses hyalines et roussâtres au
sommet, hautes de 1 10-120 [x, épaisses de 4-5, et vers le sommet
de 7-8 a, agglutinées, articulées par des articles de 15-20 [x, le
dernier ne mesurant que 6-7 [i, avec des cloisons assez minces et
une cavité large de 1,5-2, et vers le sommet de 3 [x, bifurquées
vers le haut et bleuissant parl'iode. Thèques longues de 90-100 [j.,
larges de 15-18 et atténuées à la base; spores au nombre de
8 dans chaque thèque, 5-9 septées, très atténuées aux deux
extrémités, ayant en longueur 50-75, et en largeur 3-5 .x, quel-
ques-unes mesurant 70 |x sur 6 ; d'après M. Nyiander, Lïch. in
Triana et Planchon, Prodr. Flor. N. Granat, Cryptog. p. 2,
elles atteignent 77-92 «. sur 6-7.

— f. ANDENSfe Hue, form. nov. ; Collema leucocarptim
Nyl. Addii. Lïchenogr. And. Eoliv. in Annal. Scienc. nai.,
Botan,, 4° sér., t. XV, 1862, p. 367, d'après Mandon, Plant.
And. B0I2V. n. 1714, inHerb. Mus. paris. Cet échantillon a été
récolté prov. Larecgjà, viciniis Sorata, monticula de Pocara,
ad cortices, altit. 2.700-3.200 m., febr. 1859.

Thalle plus épais que dans le type, lobé à lobes tantôt char-

12 JOURNAL DE BOTANIQUE

gés de granulations qui se gonflent par riiumidité, tantôt par-
courus par des cordons saillants, anastomosés et formant des
mailles petites et parfois perforées. A l'intérieur, les hyphes,
surtout dans les parties gonflées, sont un peu plus épais et mesu-
rent en diamètre 2-4 ;x ; leurs ramifications sont plus rappro-
chées et leurs articles plus courts que dans la forme typique ; il
en résulte qu'à la partie supérieure du thalle et dans le contour
de Texcipule l'aspect de la partie corticale est peu différent de
celui de l'intérieur. Gonidies larges de 3-4 jx. formant des chape-
lets atteignant 400 \t.en longueur. Apothécies larges de 1-2 mill,,
plus concaves que dans le type, à marge parfois un peu granu-
leuse et à disque couvert d'une épaisse pruine bleuâtre. Zone
inférieure du pén'thèce épaisse à la base de 50-80, et dans la par-
tie latérale de 20 a, formée également de cellules disposées en
séries verticales et ayant en diamètre 10-14 u; zone supérieure
large de 20 [x et reliée à l'inférieure par des hyphes plus nom-
breux. Thèques longues de 80, et larges de 18 [x ; spores
5-9septées, légèrement atténuées aux deux extrémités, longues
de 56-66 'j. et larges de 5-6 a, quelques-unes ayant 54-60 sur

6-7 :^.

r^es caractères internes non exprimés ici concordent avec ceux de
l'espèce typique ; les différences indiquées sont peu importantes, et
au plus suffisantes pour légitimer une forme distincte; il faut remar-
quer cependant que tout rhyméuium est parfois coloré par un roux
léger, comme la partie supérieure du périthèce.

Il est donc impossible de voir dans ce Lichen des Andes le C. leu-
cocarpiim Hook. etTayl., Lich. atifarct. vsxLondon Jotirn. ofBoian.^
1844, p. 657, lequel, d'après la description des auteurs, présente des
apothécies carnées, couvertes d'une couche pruineuse et devenant telle-
ment convexes que la marge se trouve recouverte. De plus M. Mûller
d'Argovie a trouvé dans l'échantillon original des spores longues de
36-48 [j. et larges de 5,5-7 [j^, Mûll. Arg. Lich. Beitr. n. 11 16 in Flora
1887.

— var. GRANATENSE Hue ; C . glaitcopJitîialmum'^yX. Liche-
nog. N. Granaf. Prodrom. p. 14, in Ad. Soc. scient. Fennicx,
t. VII, 1863, et Lich. In Triana et Planch. Procir. FI. N.
Granat.,Cyp/og. 1863-O7, p. 2, in AjinaL scienc.naL, Botan.,
4^sér., t. XX, 1864, d'après l'échantillon corticole de l'Herb.

Abbé Hue. — Qm'lqties espèces du gettrc Collerna Hill. 13

Lind. II. 813, récoîté à Choachi, altit. 2.600 m., 1S60, dans
l'Herb. du Mus. de Paris.

Thalle d'un vert sombre ou noirâtre, membraneux, mince,
(épais de 0,1-0,14 mill.), opaque, monophylle, couché, lobé par
des lobes larges de 5-7 mill., peu profonds, oblongs ou arron-
dis, sinués dans leur pourtour ; en dessus parcouru par des
cordons étroits ou plus larges et aplanis, s'anastomosant et
formant un réseau à mailles très petites, déprimées et çà et là
perforées et portant vers la périphérie de petites pustules ; en
dessous, d'un vert plus clair, iné(.;;al et concave sous les pus-
tules. La structure intérieure et les g-onidies sont celles du C.glau-
cophihalimwt Nyl. Apothécies, ou rondes et larges de 0,5-1, ou
obîongues et ayant dans la plus grande largeur 1,5 mill., nais-
sant sur les cordons ou sur les pustules, dispersées et resser-
rées à la base; excipule concolore au thalle et lisse; marge
entière, égalant d'abord le disque, puis recouverte par lui ; dis-
que d'un roux incarnat, d'abord plan, puis convexe et même un
peu replié en dessous et couvert d'une pruine d'un bleuâtre
pâle, finissant parfois par disparaître. Zone inférieure du péri-
thèce incolore, épaisse à la base de 30-40, et surlecôtéde 10-15 {x,,
plectenchymateuse avec des cellules sphériques, un peu
anguleuses, larges de 8-14 p. et à paroi assez épaisse; zone supé-
rieure épaisse de 20-25 jx (manquant parfois au moins en par-
tie), intimement unie au périthèce et se confondant avec les
hyphes formant les thèques. Paraphyses hyalines et d'un roux
pâle au sommet, hautes de 90-100 [ji, larges de 4-5 ;x, droites,
agglutinées, articulées par des articles longs de 12,5, et au
sommet de 7-8 ;/. avec des cloisons peu épaisses et une lumière
large de 1,5-2 [iramifiéesdanslequartsupéricur et bleuissant par
l'iode. Thèques longues de 80 ;i et larges de 22 j/., épaissies au
sommet et atténuées à la base ; spores au nombre de 8 dans cha-
que thèque, contournées en spirale dans la thèque, libres, un
peu flexueuses ou légèrement courbées, longuement atténuées
aux extrémités. Apud Nyl. loc. citât., 7-1 1 scptées, longues de
62-74, et larges de 5-7 p..

Cette variété se distingue du C. glaucophthalmum Nyl. par son
thalle lisse, c'est-à-dire non couvert d'aspérités, et moins souvent per-
foré, et surtout par ses apothécies moins élevées, moins pruineuses et

H JOURNAL DE BOTANIQUE

devenant toujours convexes et souvent oblongues. La structure interne
du tha!le est semblable, maïs le périthèce est autre et les spores un
peu plus larges.

— — f. BRASILIENSE Hue ; Collema glaucophthahnwm
Wain. EtH^. classif. nat. et morphol. Lie h. Brésil, I,
p. 236, in Ad, Soc.pro Fatcn. etFlor. fennic, t. VII, Helsingf.,
1890, tx Lich. brasïlieTis. exsicc. n. 1050.

Thalle d'un vert très foncé, foliacé, membraneux, mince
(épais de 0,09-14 mill.), mat, monophylle, suborbiculaire et
formant une rosette d'un diamètre de 45 mill., à peine lobé par
des lobes larges de 5-12 mill., arrondis ou oblongs dans leur
contour et un peu sinués ; en dessus, glabre, parcouru par des
cordons minces et saillants, allant du centre à la circonférence,
fréquemment anastomosés et formant un réseau à mailles peti-
te8, très souvent criblé de petits trous, larges de 0,3-0,6 mill.,
et portant çà et là quelques petites pustules ; en dessous, d'un
vert intense, également rugueux et percé de trous. La struc-
ture interne est celle de la variété précédente. Apothécies lar-
ges de 0,6-1,4 niill., rares et dispersées, arrondies ; excipule
concolore au thalle et lisse ; marge entière et dépassant à peine
le disque, qui est d'un roux obscur, plan et couvert d'une pruine
bleuâtre assez épaisse dans le jeune âge et devenant ensuite très
mince. Zone inférieure du périthèce incolore, épaisse à la base
de 25-30, et sur le côté de 16 |;., en plectenchyme avec des
cellules sphériques et anguleuses, larges de 6-8 [x et à paroi
mince ; zone supérieure large de 20 [jl et constituée par des
hyphes horizontaux, agglutinés, et intimement unie à l'infé-
rieure. Paraphyses hyalines et d'un roux foncé au sommet,
hautes de 1 10-120 [Jt, épaisses de 5-6 ;^, droites, adhérentes, arti-
culées par des articles longs de 10-17, et au sommet de 5-6 [x,
avec des cloisons assez minces et une lumière large de 1,25-
i>50 v-i très souvent bifurquées vers le sommet et bleuissant par
l'iode. Thèques longues de 76 \x et larges de 16 [x, peu épaissios
au sommet et très longuement acuminées à la base (sans cette
queue la thèque est longue seulement de 55-60 p.) ; spores
5-9 septées, droites, peu atténuées aux extrémités, mesurant
d'après Wainio, loc. citât., 42-58 {isur 4-5 y. ; j'en ai même vu de
40 sur 5 ;i.

Abbé HvR. Qurlques espèces du genre Co\\ç.m2i IlilL 15

Le thalle de cette forme, également corticole, est plus rugueux que
dans la var. granatetise^ moins que dans le C.-glaucophthalmum Nyl,
et plus souvent perforé que dans ces deux Lichens. Les apothécies se
rapprochent de celles de la var. granatense^ mais elles sont encore
moins pruineuses ; le périthèce est semblable, mais les spores sont sen-
siblement plus courtes et, d'après M. Wainio, elles seraient un peu
courbées. Comme la structure du thalle est semblable dans ces quatre
échantillons, je n'ai pas cru pouvoir les séparer spécifiquement.

3. G. venustuxn Hue, sp. nov. ; C. m'grescens Mont, et
V. d. Bosch Lî'ch. in Plant. Jiiughuhnian. fasc. IV, 1855,
p. 492 pr. p., secundum spécimen corticolam n. 65, ab ipso
cl. Junghuhn lectum ; C. ihysaiiœuni Nyl. juxta exemplar etiam
corticolam a cl. Bonpland Herb. Mus. paris, datum.

Thallus olîvaceus, foliaceus, membranaceus, tenuissiraus
(crass. 0,07-0,12 milL), opacus, monophyllus, adpressus, orbi-
cularis, rosulas 3-7 cent, latas formans, vix lobatus lobis
5'20 mill. latis et in ambitu leviter sinuatis ; supra plicato-
costatus costis centro adperipheriamdirectis, acutis vel planis,
nunc approximatis, nunc remotis, plus minusve ramosis et
passim peripheriara versus pustulatus pustulis veris et rotundis
vel oblongfis et e costis interruptis formatis ; subtus pallidior vel
obscure viridis, costatus et inter costas ac sub pustulis concavus.
Intus hyphae 1,5-2,5 u crassae, superficiel perpendiculares cum
paucis parallelis aut obliquis, remote ramosae articulatseque et
satis strictae, paginam superiorem versus frequentius articu-
latae et magis ramosae ramis paulum approximatis. Gonidia pal-
lide virent! caerulea, noatocacea, 2,5-3 [x lata, saepe oblonga,
in longismonilibus disposita et usque ad oram superiorem ascen-
dentia. Apothecia 1-1,5 mill. l^ta, in costis praesertim enata, in
centro satis conferta et peripheriam versus sparsa, rotunda aut
oblonga, breviterpedicellata, in basi constricta, excipulo thallo
concolore et laevi, maigine integro, vix prominulo et demum
interdum excluso atque disco rufo, piano, sic rémanente aut
convexo evadente, primum passim leviter albo pruinoso et deinde
vel ab origine nudo instructa. In excipuli zona çxterna 10-20 \u
lata, hypha; non inilatae sed magis ramosaî, ramis approximatis,
etmeatus tamen praebentes. Peritheciizona inferior incolorata in
basi 50-80, et lateraliter 30, et sursum 20 fx crassa, plectençhy^
matica cum cellulis aphaericis vel parum oblongis, 10-20 [4 latis,

i6 JOURNAL DE BOTANIQUE

parietecrasso ; zona superior 20 jx lata exhyphis horizontalibus,
ramosis, articulatis et inmarginem vix ascendentibus composita.
Paraphyses hyalînse etsursum rufa;, 100-120 ;j.alta3, 5 jj. crassae,
rectae et paucae flexuosae, arcte cohaerentes, articulata; articulis
8,75-15, et in apice 6-7 jx longis, cum sepîmentis parum crassîs
et lumine 1,25-1,50 jx lato, raro apicem versus breviter furcatœ
et iodo caeruleaî. Thecœ 75-90 [xlongae, 16-17,5 !'• latae, sursiim
parum in crassatai et inferne attenuata;; sporœ octonae, hyalinaî,
5-septataE, in utroque apice attenuatîE, 32-48 ;x longae et 5,5-
6,5 a latae.

Cette espèce se rapproche beaucoup par son aspect extérieur du
C. complanatum H., mais la structure interne est très différente, puis-
qu'il n'y a qu'un cortex rudimentaire et les spores sont plus
courtes.

4. G. pustuligeruxn Hue, sp. nov.

In Asia : in Japonia, in ins. Yeso, in prov. Teshio, in Nayoro,
corticolara legit R. P. Faurie, n. 6203 et 6242, septembri 1904.

Thallus furvus, foliaceus, membranaçeus, tenuissimus
(crass. 0,07-0,08 mill.), opacus, monophyllus, primum orbicu-
laris et rosulas 1-2 cent, latas formans, dein magis expansus et
irregularis, omnino adpressus, lobatus lobis 3-6 mill. latis,
paulum imbricatis et in ambitu leviter sinuatis ; in superficie,
raro in centre, rugoso costatus rugis brevissimis et interdum
ramosis, vulgo ubique et usque ad summum margincra pustu-
latus pustulis subsphœricis vel oblongis, elevatis et satis latis ;
subtus concolor, sub pustulis concavus et passim hypharum ope
substrato adhœrens. Intus hyphae 2-3 {x crassae, plerœque super-
ficiel perpendiculares, accedentibus paucis parallelis vel obli-
quis, reraote articulatae ramosœque, pariete tenui,plus minusve
laxae atque paginam superiorem versus leviter turgidae et
magis ramosae ramis approximatis et anastomosantibus. Goni-
dia pallide virenti caerulescentes, 3-4 }x lata, sphaerica, raro
oblonga et moniliforraiter conjuncta. Apothecia 0,6-1,2 mill.
lata, supras rugas pustulasve enata, primum parvo tubercule
indicata, dein emersa, sessilia, rotunda, conferta et hic ac illic
summum thalli marginem attingentia, excipulo thallo concolore
et laîvi, margine integro non prominulo atque disco obscure
rufo, primum piano et demum convexe nudoque ornata. In exci-

Abbé HoK. — Quelques espèces du genre Collema Hill. 17

puli zona externa hyphae passim capitata?. Perithecii zona infe-
rior incolorata, in basi 46, et lateraliter 30 u crassa et plec-
tenchymatica cum cellulis 5-12, et etiam 20 \x latis, sîepe
sphaericis, passim verticaliter seriatis, pariete crasse et in parte
ascendente multo rainoribus ; zona superior 40-45 fz crassa ex
hyphis horizontalibus, raraosis, articulatis, lumine parvo,
stricte conglutinatis composita. Paraphyses hyalinse, sursum
obscure rufae ac strato amorpho, continu© et 10-12 \i. crasso
obtectae, 140-160 [j. altae, 3,5-4 ,u crassaî, rectae, arcte cohaeren-
tes, articulatae articulis 10-12, et apiceni versus 5-6 \x longis,
cum septis crassis et lumine 2, et in ultimo articule 2,5-3 l^ lato,
apicem versus crebre connexo ramosae et iodo ca^ruleae. Thecae
95 jjL altae, i8 ;jl crassae, sursum parura incrassatae et înferue
attenuatae; spora; octonae, hyalinae, 5-septatai, 50-60 jjl longae
«t 5»5-6 F latae.

A première vue, cette ^espèce ressemble à certaines formes du
Ç. nigrescens Ach., dont le thalle est plus boursouflé que plissé ; cepen-
dant ses lobes complètement aplanis permettent de le distinguer faci-
lement, et d'autre part sa structure interne est beaucoup plus simple.

5. G. g-laucinum Hue, sp. nov. ; C. iilvaceum et C. nigres-
cens Mont, et V. d. Bosch Lïch. in Plant. Jîinghuhnian.,
fasc. IV, 1855, p. 492 pr. p., secundum spécimen corticolam
h. 76 a cl. Junghuhn in ins. Java lectura.

Thallus glaucus, foliaceus, menbranaceus, tenuissimus
(crass. 0,06-0,07 mill.) et huraectatus diaphanus, orbicularis
et plagam 4 cent, latam for nans, raonophyllus et lobatus ;
lobi 5-10 mill. lati, parum profundi, in arabitu vix sinuati, supra
glabri, partim aequati, partira costis brevibus, elevatis, acutis
aut planis onerati ; subtus concolores, lœves aut parum rugosi.
In statu vegetativo lobi paulum concavi et costae turgidae, intus
cavae et tubulis similes. Intus hyphae 2-3 [x crassae, superficiei
perpendiculares cum paucis aut numerosis parallelis, remote
ramosae articulataeque, pariete tenui, laxae et in zona superiore
6-7 ji lata, rarum rami approximati. Gonidia pallide virenti
caerulea, nostocacea, 2,5-3 |i lata et longa monilia praebentia.
Apothecia 1-1,5 mill. lata, in costarum dorso etiam prope peri-
pheriam enata, sessi a, rotunda etp:^ssim flexuosa, in basi cons-

i8 JOURNAL DE BOTANIQUE

tricta, excipulo Isevi et pallide rufo, margine integro et parum
prominulo atque disco rufo, piano et leviter albo pruinoso, raro
demum nudo instructa. Excipuli cortex rufus 20-25 y- l^tus ; in
eo hyphaî t'astigiatae articulos sphsericos aut paulum oblongos,
5 -6 tj. latos, pariete tenui et stricte ag-gluiinatos efficientes; in
puncto geniculato cortex 20-40 ^ latus et plectenchymaticus.
Perithecium luteolum in basi 60, et lateraliter 20 ^ latum ;
m eo hyphae horizontales et lateraliter ascendentes^ ramosae,
articulatae et stricte coalitae, lumine parvo, atque in zona infera,
20 Y- iata, cellulas sphaericas, 6 [x latas, irregulariter efficientes.
Paraphyses hyalinae et sursum rufae, 1 10- 120 |ji altae, 4-5 [j. cras-
see, rectae, arcte cohaerenics, articulatae articulis 15-18, et in
apice 6-7 |JL longis, cum sepimentis crassis et lumine 2-2,5 '^ l^to,
apicem versus furcatae et iodo caeruleae. Thecse 8095 ix longae,
20-22 fjL latae, in apice incrassatae et in basi leviter attenuatae ;
sporai octonse, hyaliiïae, 7-septatae, in utroque apice attenuatae,
44-48 u, longss et 6-y ;x latae.

Cette espèce est très remarquable par la couleur glauque de sou
thalle, les côtes creuses ou tubes qui en parcourent les lobes et ses
apoihécies entièrement rousses. Ce n'est pas le C. ulvaceum Fers.,
lequel d'après la description donnée par Persoon,Z/<;^. in de Freycinet,
Voyag. aut. du monde sur l'Uranie et la Physicienne^ Botafi. par
Gaudich., 1826, p. 203, est un Leptogium ; voir Nyl. Synop. Lich. I,
p. 145. [A suivre).

~ X'ZI-

CONSEILS AUX VOYAGEURS POUR LA PRÉPARATION

DES ALGUES

Par M. Maurice GOMONT.

Les Algues n'occupent en général qu'une très faible place
parmi les matériaux récoltés pendant les voyages d'explora-
tion et l'état dans lequel les échantillons nous parviennent les
rend trop souvent inutilisables. Ce serait donc rendre à la
Science un signalé service que de consacrer un peu plus de
temps qu'on ne l'a fait jusqu'ici à la récolte de ces végétaux et
de les préparer suivant des méthodes qui permettent d'en tirer
parti.

M. GoMON f . — Conseils aux voyageurs pour la préparation des Algues i g

Ces procédés très simples peuvent être exposés en quelques
lignes. Ce que nous allons dire ne s'adressera pas d'ailleurs aux
Algologues de profession ; nous indiquerons exclusivement des
modes de préparation pouvant être employés par les voya-
geurs, c'est-à-dire par des personnes qui disposent de peu de
place, de peu de temps et d'un matériel restreint. Appliqués
avec quelque soin, ils fourniront des matériaux susceptibles,
suivant la méthode employée, d'être soumis immédiatement à
l'étude, ou repris ultérieurement et préparés pour l'herbier
d'une manière détlnitive.

Pour le but dont il s'agit, il suffira de diviser les Algues en
deux catégories, les grandes et les petites. Les premières com-
prendront toutes celles dont les individus peuvent s'apercevoir
à l'œil nu et les secondes les espèces microscopiques qui ne
deviennent visibles, sans l'aide d'instruments grossissants, que
lorsqu'elles forment des amas considérables. Les unes comme les
autres se rencontrent dans les eaux douces ou salées, sur la
terre humide et les rochers suintants, mais les espèces de très
grande dimension croissent seulement dans la mer.

Avant de préparer sa récolte, il est très important d'étiqueter
soigneusement tous les échantillons en indiquant non seule-
ment le nom de la localité, mais encore la nature du milieu où
la plante s'est développée. Ajoutons que, si elle est fixée, il est
essentiel de la recueillir avec sa base en la détachant, soit par
une simple traction, soit à l'aide d'un couteau émoussé.

Pour conserver les espèces robustes, il suffit de les laisser
sécher à l'ombre en les suspendant sur une corde tendue, ou
bien en les étendant sur des claies ou des tables. Les formes plus
délicates peuvent, à la rigueur, être traitées de la même
manière, mais il est préférable d'étaler les plantes le mieux
qu'on pourra sur une feuille de papier collé, de les recouvrir
d'un morceau de calicot destiné à empêcher l'adhérence et de les
mettre sous presse entre deux coussins de papier buvard,
comme des Phanérogames. Les coussins et le calicot doivent
être changés fréquemment, de manière que la dessiccation soit
aussi prompte que possible. Ce résultat une fois obtenu, on
enlève définitivement le calicot, on empile les feuilles qui por-
tent les échantillons et on les dispose en paquets comme les
autres plantes.

20 JOURNAL DR BOTANIQUE

Si le collecteur peut disposer d'un peu plus de temps, il
obtiendra des résultats encore meilleurs en faisant flotter les
Algues dans un grand plat ou une cuvette à photographie et en
glissant sous réchantillon une feuille de papier collé de dimen-
sions suffisantes. Sur le papier ainsi immergé il étalera la
plante de manière que les rameaux ne se trouvent pas enchevê-
trés, puis, soulevant le tout avec précaution, il le mettra à
égoutter sur un plan incliné. La dessiccation sera ensuite obte-
nue par le procédé précédent.

On aura soin d'employer de l'eau de mer pour préparer les
Algues marines et non de l'eau douce qui les altère rapidement.
Si cependant on n'a que cette dernière à sa disposition, on
aura soin d'y ajouter 35 à 40 grammes de sel marin par litre de
liquide et d'opérer très rapidement.

Toutefois il est utile de faire observer que la dessiccation sur
la corde ou le papier à sec est le seul procédé qui permette au
vo^^ageur de rapporter une grande quantité d'échantillons. Or,
des échantillons nombreux sont indispensables pour faire con-
naître les différentes formes d'une même espèce et pour per-
mettre de trouver ses diverses sortes d'organes reproducteurs.

On peut encore employer, maispour les Algues marines seu-
lement, la conservation dans le sel, qui est simple et rapide, mais
exige certaines précautions. Les plantes devront être d'abord
parfaitement égouttées; ensuite on les disposera dans un vase
de grès ou tout autre récipient, par lits assez minces alternant
avec des lits de sel marin bien sec. A la suite de cette opération,
elles rendent beaucoup d'eau que l'on devra enlever avec soin,
car il faut éviter à tout prix que les Algues flottent dans une
saumure qui les altérerait complètement. Le vase une fois rem-
pli est fermé hermétiquement. Les plantes en sortiront consi-
dérablement racornies, mais, plongées dans l'eau, elles repren-
dront rapidement leurs formes et pourront être préparées
pour l'herbier suivant la méthode ordinaire. Ce mode de con-
servation donne de bons résultats pour les courtes excursions
où l'on doit se contenter d'un léger bagage, mais il semble
réussir moins bien dans les voyages lointains. Les plantes
s'altèrent en effet par un long séjour dans le sel.

Les Algues microscopiques, composant notre seconde caté
gorie, comprennent quelques familles d'Algues vertes, toutes

M, GoMONT. — Conseils aux voyageurs pouf la préparation des Algues 21

les Algues v^ert-bleu ou Cyanophycées et toutes les Bacillariées
(Diatomées). Le seul mode de préparation qui leur convienne
est la dessiccation à l'air libre aussi rapide que possible sur une
feuille de papier collé, sans calicot ni coussins. Celles qui peu-
vent être mises en suspension dans Feau, comme les Diato-
mées et les Desmidiées, seront placées sur le papier dans une
goutte de liquide qu'on laissera s'évaporer naturellement.
D'autres espèces forment des croûtes sur la terre, la vase ou les
rochers ; on les détachera à l'aide d'un couteau et on étalera sur
le papier les lames ainsi obtenues, mais il sera prudent démettre
dans des sachets, après dessiccation, toutes celles qui n'adhére-
raient pas solidement au papier ou seraient devenues friables.

Certaines de ces Algues, comme les Nostocs et les Rivulaires,
sont renfermées dans une gelée qui absorbe beaucoup d'eau et
forment des masses parfois considérables. On pourra les
écraser légèrement, pour hâter la dessiccation, mais en évitant
d'altérer la forme de l'ensemble.

Pour les Cyanophycées le dessèchement à l'air libre doit
être employé à l'exclusion de tout autre procédé. Il fournit
d'ailleurs d'excellents échantillons qui, plusieurs années après,
sont souvent encore comparables à la plante fraîche, une fois
qu'ils ont été ramollis dans l'eau.

L'emploi des liquides, quelle qu'en soit la composition, et
celui du Formol en particulier, doit rtre absolument rejeté pour
la conservation des Algues entières. Pour les portions de
plantes destinées à des études anatomiques ultérieures on
emploiera exclusivement l'alcool à 90° ou une solution
d'acide picrique. Le premier de ces liquides conserve parfaite-
ment les tissus tout en les décolorant, mais il ne peut être utilisé
pour les Cyanophycées dont les formes seraient altérées d'une
manière irrémédiable ; quant à la solution d'acide picrique, elle
sera employée seulement pour les Algues vertes d'eau douce.
L'alcool ne doit pas être trop concentré, ce qui aurait l'incon-
vénient de rendre les matériaux très fragiles et, du reste, on se
trouvera bien d'y mélanger une certaine quantité de glycérine,
ce qui évitera la perte complète de Téchantillon, si l'alcool
venait à s'évaporer.

Lorsqu'on emploiera les liquides, ori se gardera bien d'y
plonger pêle-mêle les fragments de plantes, mais on placera

33 JOURNAL DE BOTANIQUE

chaque espèce séparément dans un sachet de papier percé de
trous sur lequel on inscrira au crayon un numéro d'ordre per-
mettant de retrouver les renseig-nements nécessaires. L'acide
picrique sera employé en solution concentrée, ce qu'on obtien-
dra en maintenant toujours dans le liquide un excès de réac-
tif. Il ne peut être utilisé pour la conservation des Algues ma-
rines qu'il altère fortement. Quand tous les échantillons auront
été déposés dans le flacon, on achèvera de le remplir
complètement avec de l'ouate de manière à ce qu'il ne
reste plus de liquide coulant. Entre autres avantages cette
précaution permettrait de sauver la récolte dans le cas où le
récipient viendrait à être brisé.

Le procédé de conservation dans les liquides ne peut fournir
des échantillons pour l'herbier, mais il permet de réunir des
collections du plus haut intérêt peur les études anatomiques de
laboratoire. Elles seront d'autant plus précieuses que, nulle
part, que nous sachions, il n'en existe de semblables pour les
Algues exotiques.

CONTRIBUTION

A L'ÉTUDE ANATOMIQUE DES PLANTES

A GUTTA-PERCHA

ET D'AUTRES SAPOTACÉES

{Suiie)
Par A. CHARLIER

Genre Achras.
A. Sapoia L.

Les laticifères, de longueur variable, sont presque toujours
disposés à la face supérieure des nervures. Les plus importantes
de celles-ci sont accompagnées sur tout leur trajet par un lati-
cifère formé de cellules courtes placées bout à bout et séparées
les unes des autres par des membranes intactes. Ce laticifère
reste simple ou présente sur ses faces latérales des ramifications
semblables qui cheminent dans le mésophylle en empruntant le
plus souvent la voie d'une nervure moins importante (fig. 52).

A. Chabliek. — Elude anatomiqiie des plantes à gutta-pevcha. 23

Dans le mésophylle, d'autres sont complètement indépendants:
ils sont généralement courts et formés quelquefois seulement de
une à deux cellules. Le latex de couleur jaune grisâtre se colore
assez mal par l'orçanette.

Vues de face, les cellules épiderraiques sont grandes, à
parois sinueuses. Elles ne portent pas de poils et certaines
d'entre elles, à la face inférieure, renferment un petit cristal pris-
matique d'oxalate de chaux. Les stomates, très nombreux, à

^'£•52. — Achras Sapola Disposition des laticifères au voisinage du bord de la feuille,
celle-ci étant vue de face. Le quadrillé représente les nervures principales. Gr. : 12.

peine séparés les uns des autres, ont une forme arrondie ; ils
sont accompagnés de trois cellules annexes dont les parois
externes plus fortement épaissies que les autres, délimitent
ainsi très nettement un stomate. E)ans cette feuille, le dévelop-
pement des nervures est considérable ; elles forment par leurs
nombreuses ramifications, qui s'articulent les unes avec les autres,
un véritable réseau dont les mailles sont occupées par les cel-

24 JOURNAL DE BOTANIQUE

Iules du mésophylle. Aussi, examinée par sa face supérieure,
la feuille présente un aspect gaufré ; les nervures sont très appa-
rentes à cause des files de cristaux prismatiques d'oxalate de
chaux qui les accompagnent et aiissi à cause de leur puissant
appareil de soutien. Elles sont en effet protégées par des fibres
ramifiées à lumen large, qui s'en détachent souvent pour courir
sous répiderme en s'entrecroisant en tous sens.

En coupe transversale, on rencontre : l'épiderme supérieur
à cellules étroites, allongées, à cuticule lisse; une assise hypo-
dermique souvent interrompue ; deux assises de cellules en
palissade; un tissu lacuneux formé de cellules de grandes
dimensions. Les nervures sont étroites et hautes, car leur bois
et leur liber peu développés sont surmontés de paquets de
fibres et de cellules à oxalate de chaux prismatique. Ces fibres,
comme nous l'avons dit, sont ramifiées; aussi les rencontre-t-on
souvent, tantôt allongées sous l'épiderme, tantôt disposées plus
ou moins perpendiculairement à lui et traversant même complè-
tement le limbe; leur lumen, par endroits, est très élargi.

La nervure médiane est fortement convexe à sa partie
inférieure. Le système libéro-lig-neux fermé est entouré par un
anneau de fibres épaisses. La moelle, où les laticifères sont
nombreux et de grande dimension, renferme des paquets de
tubes criblés. On observe aussi les laticifères dans le liber et
dans le parenchyme qui entoure l'appareil vasculaire. L'oxalate
de chaux, en gros prismes, est localisé dans le même paren-
chyme et dans la moelle, mais surtout dans la partie sous-épi-
dermique, qui est en même temps collenchymateuse.

Genre Sidercxylon.

vS. MasWchodendron Jacq.

La nervure médiane est parcourue par des laticifères qui
passent dans les nervures secondaires, suivent celles-ci dans
toute leur longueur et viennent finir avec elles au voisinage du
bord de la feuille. Ces laticifères, très longs, de forme régu-
lière, renferment un latex qui se colore par Torcanette. Mais
beaucoup plus nombreux sont les laticifères dont le contenu ne
se colore pas par ce réactif. Entre les nervures secondaires, en

A. Chablibk. — Etude anatontique des plantes a gutla-perclia. 25

effet, sont disposés, dans le limbe de la feuille, des laticifères
parallèles aux premiers, mais en différant à la fois par leur
forme et par la nature de leur contenu. Ce dernier, gris
noirâtre, grossièrement pulvérulent, est insoluble dans le xylol.
Il est biréfringent et est en
grande partie constitué par de
l'oxalate de chaux. Les cellules
qui le renferment sont courtes,
souvent bosselées, renflées par
endroits (fig. 53) et forment des
files dont les nombreux étrangle-
ments sont comparables à des

I If \ f^ Fie Sî. — Sideroxylon Mastichodendron.

anses inteStmaleS (flg. 54). Ces ^^ -^ tangentielk de la feuiUe. Gr. : 240.

files sont fréquemment ramifiées

et accolées deux à deux. Les parois latérales sont épaisses et
s'amincissent au point de contact; quant aux cloisons transvar-
sales, elles sont presque toujours entières. La direction des

^y^' 54- ~ Sideroxylon Maslidiodendror,. Laticifèrr; de la feuille. Gr. : 240.

laticifères est celle des nervures secondaires. Ces laticifères,
complètement indépendants ou plus souvent en contact avec
les nervures de moindre importance (fig. 55), se terminent
contre les cellules du parenchyme lacuneux ou palissadique, ou
contre les fines trachées que ces nervures envoient dans le
mésophylle, par une cellule plus ou moins renflée et quelquefois
dédoublée par une cloison longitudinale; quelques-uns se
recourbent à angle droit pour venir se terminer sous l'épi-
derme.

L*épiderme, vu de face, est tormé de cellules polygonales
allongées, à paroi peu sinueuse, à cuticule lisse. Les poils sont
rares et il n'y a pas d'oxalate de chaux. Les stomates de forme
ovale sont régulièrement accompagnés de trois cellules

36 JOURNAL DE BOTANIQUE

annexes. En coupe transversale, les cellules épidermiques sont
étroites sur la face supérieure, très irrégulières et souvent ren-
flées du côté interne, à la face inférieure. Sous l'épiderme
supérieur s'étend l'unique assise palissadique très lâche, dont
les cellules, plus étroites à la base, laissent entre elles des
espaces plus ou moins g-rands. Elle occupe environ le tiers de

-■ W-

P'g- 55* — Sideroxylon Mastichodendron. Coupe tangentielle de la feuille passant par le
tissu lacuneus : L, laticifères. L'un d'eux, perpendiculaire aux épidermes, a été coupé
transversalement. Gr. : 240.

l'épaisseur totale du limbe. C'est surtout dans le parenchyme
lacuneux et sur les faces des faisceaux que l'on rencontre les
laticifères; leur largeur les différencie nettement des cellules
voisines.

Par endroits, les cellules du mésophylle sont considérable-
ment hypertrophiées; elles se sont cloisonnées et leur mem-
brane se colore par le vert d'iode. Nous avons déjà dit que de
semblables formations pouvaient s'observer chez toutes les
Sapotacées, mais n'étaient probablement pas caractéristiques
de cette famille. En tout cas, le iS. Mastichodendroii Jacq. en
est un exemple d'observation facile.

Les nervures sont protégées par des paquets de fibres qui
forment autour des plus importantes un anneau complet. A
leur partie supérieure sont disposées des files de cellules cristal-

A. Charlihr. — Etude anaiomique des plantes à gutia-percha. 27

ligènes dont chacune renferme un cristal prismatique d'oxalate
de chaux. Il n'y en a pas ailleurs dans le mésophylle. La nervure
médiane est plane à sa face supérieure, peu saillante à sa face
inférieure. Le parenchyme fondamental, à peine coUenchyma-
teux sous les épidermes, renferme des laticifères, mais n'est pas
très développé. Le système libéro-ligneux, au contraire,
occupe la plus grande partie de la nervure. Il est entouré par
une gaine complète de gros éléments sclérifiés, souvent très
épaissis. La moelle est également sclérifiée et les laticifères y
sont rareSj mais de grande dimension. On observe quelques
cristaux d'oxalate de chaux au voisinage du péricycle.

kS". brevipes Baker.

Cette espèce présente avec la précédente de grandes diffé-
rences. Elle est remarquable par la présence de nombreux
sclérites, lOngs, ramifiés, à lumen étroit, qui courent sous
répiderme ou accompagnent les nervures (fig. 56). Comme
pour X Achras Sapota L., la feuille, vue de face, paraît divisée
en un grand nombre de segments, sensiblement d'égale gran-
deur, par les nervures qui, étant toutes en relation les unes
avec les autres, forment un réseau et ne paraissent pas avoir
de terminaisons libres
dans le mésophylle.
Les laticifères sont, en
général, plus courts
que dans les autres
espèces ; les plus longs
sont disposés sur les
principales nervures,
tandis que, dans les
mailles du réseau, on
observe de nombreu-
ses cellules à latex
isolées ou groupées
par deux ou trois (fig.
57). Ces cellules sont
tout à fait caractéris-
tiques du ^S. brevipes
Baker et, nulle part

,Scl

Fig. 56. — Sideroxylon brevipes. Coupe tangsntielle de
la feuille passant par le tissu palissadique : Sci, scl«>-
rites parallèles à l'épiderme. Gr. : 290.

7ii JOURNAL DE BOTANIQUE

ailleurs, nous n'avons rencontré semblable disposition. Sur
des coupes tang-entielles, elles apparaissent ovales ou rondes,
à membrane épaisse et pourvues d'un noyau légèrement
allongé (fig-. 58). Leur contenu est uniformément g-risâtre,
pulvérulent, et ne se dissout qu'en partie dans le xylol : la
partie insoluble est constituée par un sable cristallin d'oxalate
de chaux. Le latex des laticifères des nervures est moins homo-
g-ène; dans une même file, il présente d'une cellule à l'autre des
différences de coloration ; tantôt grisâtre, tantôt jaunâtre, il ne
se colore pas ou se colore mal par l'orcanette et doit être
considéré comme étant plus résineux et moins riche en oxalate.

^'K- 57- — Sidsroxylon brevife.s. Dibposition des laticifères dans la feuille vue de face. Le
quadrillé représente les nervures : ntn, nervure ni'>diane. Gr. ; la.

Sa différenciation se fait également pkis tôt : en examinant des
feuilles jeunes éclaircîes à l'eau de Javel, — après les avoir
grattées à l'aide d'un scalpel pour enlever l'épais feutrage de
poils qui les recouvrent — nous avons constaté que les latici-
fères des nervures seuls sont visibles; les cellules isolées ne se
différencieront que plus tard.

En coupe transversale (fig. 59), l'épiderme est formé de

A. Chaf),ikk. — Etîtde anatotnique des plantes à gutta-percha. 29

cellules dont l'épaisse cuticule forme à la face inférieure une
lig-ne très sinueuse. L'assise palissadique unique est en contact
direct avec l'épiderme supérieur et ses cellules sont étroites et
hautes. Le reste du mésophylle est occupé par un parenchyme
très lacuncux. De nombreux sclérites assurent à la feuille sa
rigidité nécessaire, compromise par ses nombreux et grands
méats; ces sclérites sont fortement épaissis, ils courent sous les
épidermes et vont de l'un à l'autre. D'autre part, les nervures
sont coiffées sur leurs deux faces de paquets de fibres qui les
relient aux épidermes; leur bois et leur liber sont peu déve-
loppés, et il arrive même qu'ils manquent complètement. On
n'observe plus alors
qu'une colonne de fi-
bres qui relient entre
eux les deux épider-
mes. Les cellules à
latex se rencontrent
uniquement dans le
tissu lacuneux, où elles
sont très visibles, car,
non seulement leur
contenu noirâtre n'est
pas attaqué par l'eau
de Javel, mais leur
tailip est générale-
ment supérieure àcelle
des cellules voisines.
L*épiderme inférieur
porte de nombreux
poils incolores en na-
vette.

La nervure médiane,
en coupe transversale,
a une section allongée ;
le système libéro-ligneux complètement fermé est protégé
p-.r un anneau sclérenchymateux qui se rattache à l'épi-
derme supérieur par un paquet de fibres plus ou moins
épaissies. Le liber est très développé, tandis que le bois est
plutôt réduit. La moelle est en grande partie sclérifiée, sans

F'g- 58. — Sideroxylon brevipes. Coupe tangentiellc de
la feuille, montrant au milieu du tissu lacuneux les
cellules à latex isolées, pourvues de leur noyau.
Gr. : 225.

30

JOURNAL DE BOTANIQUE

)rn^^c:Z

,---•. r- -, !

_^' *-"

'-■3 OT) Q:^! r~^\ ctj

,Fig. 5Q. — Sidero.xylo7t brevi^es. Coupe transversale du
limbe : L, laticitère ; Sel, sclérites. Gr. : 290.

Genre Buxnelia.
B. ienax Willd.

traces fasciculai-
res. Les. latici-
fères s'y rencon-
trent, ainsi que
dans le paren-
chyme fonda-
mental, dont les
cellules voisines
de l'anneau péri-
cyclique renfer-
ment en outre
presque toutes
un ou plusieurs
cristaux d'oxa-
late de chaux.

Les laticifères sont nombreux et la meilleure façon de les
étudier consiste à éclaircir la feuille par l'eau de Javel et à
examiner directement après lavage à l'eau acétique. L'orca-
nette et le Soudan, en effet, ne colorent pas le contenu, qui est
noirâtre. Comme toujours, ces laticifères suivent les nervures,
mais ils vont rarement de la nervure médiane au bord de la
feuille. La plupart se terminent à moitié chemin sur la nervure
même, et c'est un second laticifère, formé latéralement par
rapport au premier, plus souvent que dans son prolong-ement,
qui effectue le reste du trajet. C'est pourquoi on les voit
fréquemment, par endroits, disposés côte à côte, deux par deux.
Ils sont, d'autre part, souvent ramifiés et formés de cellules
étroites et courtes. Dans les intervalles que ces laticifères des
nervures laissent entre eux, d'autres sont complètement indé-
pendants et seulement formés de quelques cellules. D'une façon
générale, ils sont plus rapprochés de l'épiderme inférieur.

Ce dernier porte de très nombreux poils résineux à longs
bras qui lui donnent un aspect argenté. Les cellules, vues de
face, sont polygonales, à parois rectilignes. Celles de la face
supérieure sont semblables, et on d;:'«.inguc. p:a- traiispirence,

A. Charlier. — Etude anaioniique des plantes à gutta-percka. ^i

les nervures aux files de cellules à oxalate de chaux dont elles
sont surmontées.

En coupe transversale, les cellules épidermiques, dont beau-
coup renferment un gros cristal d'oxalate de chaux, offrent une
épaisse cuticule. Au-dessous de l'assise des cellules en palis-
sade, on n'observe que 334 assises de cellules rameuses. Les
stomates de l'épiderme inférieur sont saillants.

Les nervures sont surmontées de paquets de fibres qui se
prc^ong-ent dans le mésophylle. Elles sont, comme nous l'avons
déjà dit, accompagnées de cellules cristalligènes, grandes et
rondes, qui renferment chacune un gros prisme d'oxalate de
chaux. La nervure médiane, plane à sa face supérieure, a un
système fasciculaire complètement fermé et entouré par une
gaîne sclérenchymateuse ; la lame libéro-ligneuse supérieure est
déprimée à sa partie médiane, et la moelle, très réduite, ne
renferme pas de faisceaux. Sous l'épiderme supérieur, le
parenchyme est coUenchymateux et contient de l'oxalate de
chaux.

Chez le B. lycioïdes Willd, la nervure médiane forme, à sa
faee supérieure, une saillie hémisphérique soutenue par du
collenchyme, et la lame libéro-ligneuse n'est pas déprimée.
A part ces légères différences, la structure anatomique est la
même.

Genre Hormog^yne.

H. ferrugùiea var. cochinchùiejisïs Pierre.

Les laticifères sont nombreux, très longs, allant de la
nervure médiane au bord de la feuille, tantôt en suivant les ner-
vures secondaires, tantôt en passant au travers du mésophylle.
Quelquefois ramifiés, ils se présentent le plus souvent en files
distinctes qui s'entrecroisent avec les files voisines. Des points
de contact s'observent ainsi fréquemment, par suite de juxta-
position ou de superposition, mais les anastomoses sont rares
et problématiques. Ces cellules à latex sont beaucoup plus
longues que larges et elles s'ajustent les unes aux autres par
leurs extrémités légèrement renflées. Les cloisons transversales
sont minces, surtout vers leur milieu, où elles sont quelquefois
rompues. Les membranes longitudinales sont aussi peu épaisses

3»

lOURNAL DE BOTANIQUE

et il arrive ({u'elles prennent la forme du parenchyme environ-
nant. Ce fait se constate bien pour des files de cellules beaucoup
plus petites, beaucoup moins nombreubes, isolées dans le
parenchyme foliaire qui, comme nous l'avons déjà dit pour
d'autres espèces, sont plutôt des cellules à sable. Le latex des
premiers se colore seul par l'orcanette.

L'épiderme de ces feuilles (provenant du Muséum d'Histoire
naturelle), vu de face, est formé à la partie supérieure de la
feuille, par de. grandes cellules dont les parois sinueuses des-
sinent des ang-les aigus très prononcés, à sa face inférieure, par
des cellules plus petites, plus régulières, et l'on observe, à
côté des cicatrices de poils et des stomates ordinaires, des
formations anormales qui vont nous arrêter quelques instants.

Le poil laisse, en tombant,

une cicatrice dont les bords
sont sclérifîés, et il peut
arriver que la sclérification
envahisse de plus en plus
la paroi du poil, lui don-
nant ainsi, vu de face, l'ap-
parence d'une cellule sclé-
reuse. On peut encore ob-
server sur cet épiderme, à
côté de cellules ainsi scléri-
liées, de simples fentes à
bords irréguliers, plus ou
moins épaissis, se colorant par le vert d'iode et occupant la
place d'un stomate, dont elles rappellent d'ailleurs la forme
par leur position entre trois cellules disposées à la manière
des cellules annexes (fig. 60). D'autre part, certains stomates
ont leurs cellules annexes et même leurs cellules propres plus
ou moins épaissies ou sclérifiées; enfin, d'autres paraissent
n'avoir, à côté des cellules annexes normales, qu'une seule
cellule stomatique bien développée en formé de rein, à con-
tenu résineux réfring-ent. La deuxième cellule stomatique
n'est pas distincte, soit parce qu'elle ne s'est pas développée,
soit parce qu'elle s'est atrophiée.

Ces anomalies se retrouvent sur toutes les feuilles examinées
et les coupes transversales nous ont permis de nous rendre un

Fig. 60 — Hormogyne femtginea. Épiderme
inférieur de la feuille vu de face : stomate
normal et stomates anormaux. Or. : 520.

A. Chaklibr. — Elude anatontiqrte des plantes h ^utta- percha. 33

compte exact des transformations subies par les stomates. Les
stomates normaux (fig. 61), comme ceux des autres Sapotacées,
possèdent deux cellules stomatiques qui renferment deux glo-
bules réfringents, colorables par l'orcanette, inattaquables par
l'hypoclilorite de soude et solubles dans l'alcool absolu, le
chloroforme ou le xylol. Ces globules résineux ne se rencon-
trent que dans ces cellules, et ils permettent, indépendamment

Fig 61. — Tfo*->mgyne firrugtnea.
Coupe Iransversale d'un stomate
normal, dont, tes ccIIuIps oat un

, couvent' résineux. Gr. 5^0, '

Fig. 62. — Horniogyrtf /errugrmea.
Coivpe trsnbve'S^te d'un stomate
dont les cellules sous-jacentes sont
cloisonnées «l hypc-rtrcphiées.
Gr. : 5SO.

de la forme, de caractériser les cellules stomatiques. L'ostiole
s'ouvre au travers de la cuticule très fortement épaissie et
communique par un canal formé par lecartement des deux
cellules sous-jacentes, avec la chambre sous-stomatique. Or, il

( >v

^"'g- ^3- "" fff'fTKOgyne Jerruginea. Sto-
luar.e AnortDal avec i.Ioisonneraent et
sclerihcation dcR cellules sous-iacentes
hypetirophiécs. Gr. : 520.

Fig. 64. — Hormogyne ferruginea. Sto-
mate atrophié. Gr. : 520.

n'en est pas toujours ainsi : certaines de ces cellules sous-
jacerites ont subi des cloisonnements, sont hypertrophiées et
leurs parois, d'ordinaire cellulosiques, sont plus ou moins
sclérifiées (fig. ^2). En même temps, Ion peut voir aussi que,

3

34 JOURNAL DE BOTANIQUb:

dans certains cas, l'une des cellules stomatîques ne s'est pas
développée (tig. 6^, et 64). Quelquefois encore, les cellules
s'.oraatîqiies âoftt d'égale grandeur et semblables aux cellules
voisine», sâ«s contenu résineux; leurs parois sont appliquées
l'une contre l'autre et le canal atrophié conduit à une chambre
sôUS'Stomatique très réduite. Cette disposition, vue de face,
ctirrespond aux fentes sclériâées que nous avons signalées tout
à l'heure. En tout cas, la cause de ces formarioris anormales
reste inconnue.

Le limbe, en coupe transversale, est peu épais (iig-. 65).

^gr^r^QOQôooÔcioOc ^''"^ l'épiderme supé-

rieur s'étend une assise
palissadique à cellules
presque aussi larges que
hautes, dont quelques-
unes arrondies et à pa-
rois plus épaisses, ren-
ferment un gros cristal
irrégulîer d'oxalate de
chaux. Le tissu lacuneux
est riche aussi en oxalate,
mais les cristaux y sont
plus petits. Les laticifè-
res se rencontrent indifFé-

~PJ

cW

Fig-.65. ^-^ Hormofytie ft.rr%ig(nf.a. Coupe trans-
versale du limbe : ch, cellules hypertrophiées
et sclériiiéca. tir. î 240.

remment dans l'un et l'autre tissu. Eiîfin, de nombreuses plages
de cellules du mésophylle ont subi des cloisonnements, se sont
hypertrophiées et leursparois, primitivement cellulosiques, sont
plus ou moins imprégnées de lignine.

Dans la nervure médiane, les laticifères Sont abondants dans
le collenchyme sous-^épidermique, le parenchyme ambiant, le
liber et la moelle, où, en particulier, ils sont fort larges. L'oxa-
late de chaux, au contraire, s'observe en cristaux isolés peu
nombreux dans le parenchyme et la moelîe. Le système libéro-
ligneux est protégé par un anneau de 4 à 5 rangées d'éléments
sclérifiés à large lumen. La moelle ne renferme pas de faisceaux.

Genre Bassia.
B, Fraser t.
La disposition et la forme des laticifères dans la feuille de

A. Charliek. — Eiude anatomique des plantes a gutta-percha. 35

cette espèce sont comparables à ce qui a été dit précédemment
pour V Hormogyne ferrugiuea Pierre et à ce que nous verrons
plus tard chez le Chryscphyllmn Cainïto L.

L'épiderme est formé de cellules à parois sinueuses et on
peut y observer des anomalies semblables à celles que nous
venons de décrire chez V Hormogyne ferrtiginea. On remarque
surtout, par endroits, des cellules épidermiques sclérifiées, en
reg-ard desquelles les parois des cellules voisines sont recti-
lignes, tandis que sur les autres faces, elles restent sinueuses.

Le limbe est mince, la cuticule de l'épiderme supérieur est
épaisse et l'épaississement se fait aussi sentir quelquefois sur
les parois latérales des cellules, en rétrécissant ainsi la cavité.
En même temps et principalement dans ces mêmes cellules, il
y a cloisonnement et formation d'un hypoderme qui n'est
jamais continu. Le tissu palissadique comprend deux assises
de cellules qui ne sont guère plus hautes que larg-es. L'oxalate
de chaux s'y rencontre abondamment, ainsi que dans le tissu
lacuneux sous forme de gros cristaux prismatiques. Il ne forme
pas de files au-dessus des nervures ; par contre, c'est au voisi-
nage de celles-ci et à la limite du tissu palissadique et du tissu
lacuneux que l'on rencontre les laticifères.

Les nervures sont toutes protégées par un arc fibreux, maÎ9
elles n'atteignent pas les épidermes. La nervure médiane forme,
à sa face supérieure, une saillie hémisphérique prononcée, qui
est occupée par un tissu collenchymateux riche en petits cris-
taux d'oxalate de chaux. Le parenchyme non épaissi qui sépare
le collenchyme, de l'arc, renferme avec des cellules scléreuses
et 'des cellules écrasées, des laticifères de diamètre étroit. Le
liber des faisceaux possède de très nombreuses cellules à latex
et il est entouré par une gaine de 7 à 8 rangées d'éléments sclé-
reux à lumen large. La moelle abondante n'a pas de faisceaux,
ni d'oxalate de chaux. Elle est sclérifiée, à l'exception de
quelques cellules étroites qui sont les cellules à latex et les cel-
lules voisines de ces dernières.

B. longtfolia L.

Les laticifères, moins nombreux que dans l'espèce précé-
dente, ont aussi une longueur moins considérable et leur contenu
ne se colore pas par l'orcanette. Leur direction est celle des

36 JOURNAL DE BOTANIQUE

nervures, mais ils sont le plus souvent indépendants dans le
parenchyme foliaire et fréquemment ramifiés. Les coupes tan-
gentieîlcs montrent qu'ils sont rares dans le tissu lacuneux. Ce
sont des cellules étroites, renflées à leurs extrémités, dont la
membrane mince dessine les sinuosités des cellules palissadiques
auxquelles elles sont accolées.

L'épiderme est formé de cellules à j^arois sinueuses et très
épaisses à la face inférieure ; quelques-unes renferment de l'oxa-
late de chaux en poussière. Les stomates sont enfoncés dans
l'épiderme et les cellules annexes qui les accompagnent sont
plus nombreuses que d'habitude. Les poils, caducs de bonne
heure, ont laissé des cicatrices sclérifiées. Par transparence, les
princip.ales nervures montrent des files de cellules à oxalate de
chaux prismatique.

Dans la nervure médiane, le système libéro-Iigneurc est
complètement fermé et le liber de la lame supérieure déborde
dans la moelle aux deux angles. La moelle est presque entiè-
rement occupée par ce tissu criblé en dehors duquel on observe
deux larges laticifères. Les laticifères sont beaucoup plus
étroits dans le parenchyme ambiant. L'oxalate de chaux s'y
présente sous forme de cristaux isolés ou mâclés, uniques par
cellule ou accompagnés de nombreux cristaux plus petits, sur-
tout abondants dans le tissu collenchymateux sous-épider-
mique,

I>e limbe est peu épais ; à l'épiderme supérieur, font suite
deux assises de cellules en palissade, et c'est dans la deuxième
assise que l'on rencontre surtout les laticifères qui viennent
quelquefois se terminer sous l'épiderme. L'oxalate de chaux
existe au-dessus de la gaine fibreuse des nervures et dans le
tissu lacuneux. Les cellules de l'épiderme inférieur sont régu-
lières, hautes et presque quadrangulaires.

Genre Arg-ania.

^. Sïderoxylon Rœm.

Les feuilles, petites, de i à 2 centimètres de longueur
environ, sont sessiles et s'insèrent par groupes de 4 à 5 sur une

A. ("HAKr.iKr:. — Elude anatomique des plantes à gutta-percka 37

tîye ép'iieiJFe. Les latîcifères sont eux-mêmes courts et de

forme très irrég-ulicre.Les plus
larges s'observent au-dessus
de la nervure médiane et de
quelques nervures secondaires
(fig. (>G) et leur latex se colore
par Forcanette. Les autres,
beaucoup plus nombreux, sont
disposés, soit sur les petites
nervures, soit dans le méso-
phyîle, et leur contenu surtout
cristaîligène est noirâtre, pul-
vérulent et ne se colore pas
par le réactif. Tandis que les
premiers sont formés de long-s
segments rég^uliers, les seconds
ont des cellules courtes, à pa-
rois sinueuses, et leurs files
peu allongées se ramifient et
s'accolent souvent en se super-
posant les unes aux autres
(fig. 67).

Les cellules épidermiques, à
parois sinueuses, sont recou-
vertes d'une cuticule épaisse,
striée, dont les épaississements

Fi^;. 66. — Aygayaa Siderojcyion. Dispo-
sition dt;» lati-.-ii"èies dans la feaille vue
tic facft. Le «juadrilié représente les
nervures principales. Gr. : !o.

très nets à la face su- -^

peneure, ne sont guère
visibles à la face infé-
rieure qu'au voisinage
des stomates, autour
desquels ils semblent
rayonner. Les stoma-
tes, peu nombreux,
sont accompagnés de
cellules annexes sem-
blables aux cellules
voisines. Les cicatri-
ces de poils sont rares

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y-ih

1

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Fig, 67. — Argania SiJeroxylon. Coupe tangen-
liellt* de la fouille passant par le tissu lacuneiix et
montrant !•_■$ latîcifères à cellules courtes, bosse-,
tees, accolées aux nervures. Gr. : J40.

38 JOURNAL DE BOTANIQUE

et des files de cellules renfermant un cristal prismatique d'oxa-
late de chaux apparaissent sur les nervures.

La feuille de VA. Sideroxylnn Rœm. est très mince. Sous
l'épiderme supérieur, on rencontre une assise palissadiq^e
unique et quelques assises de tissu lacuneux, dont plusieurs
cellules sont cristallig^ènes. Les laticifères ne s'observent g-uère
qu'au-dessus et au-dessous des nervures. Celles-ci sont petites,
réduites à quelques tubes criblés et à quelques vaisseaux, et la
nervure médiane elle-même qui n'en diffère pas, est seulement
protégée par quelques fibres. Sur l'épiderme inférieui , les sto-
mates sont légèrement saillants.

Genre Lucuina.

L. deh'ctGsa Planch.

Le genre Lucuniay et le L. deliciosa Planch. en particulier,
nous montre une fois de plus combien le contenu des laticifères
peut varier dans sa composition.

Le réseau laticifère est ici très développé, mais si l'on traite
les feuilles éclaircies à l'aide de l'eau dejavel par l'orcanette ou
lé Soudan, on s'aperçoit que certains laticifères seulement se
sont colorés en rouge, tandis que d'autres ont conservé leur
aspect noirâtre (fig-. 68). Ainsi que nous l'avons déjà fait pres-
sentii", le latex des premiers qui n'est pas homogène, mais par-
semé de plus ou moins gros globules jaunâtres, est facilement,
et à peu près sans résidu, soluble dans le xylol ou le chloro-
forme ; celui des seconds au contraire, homogène et pulvérulent,
n'est pas touché par ces réactifs neutres, pas plus que par
l'alcool hydraté ou anhydre, par l'éther, l'acide acétique : il
ne se dissout complètement que dans les acides chlorhydrique
et sulfurique. En outre, examiné en lumière polarisée, il se
montre constitué par une multitude de petites masses très bril-
lantes, très réfringentes qui ne sont autre chose que de très
petits cristaux d'oxalate de chaux. Déjà, dans les espèces pré-
cédentes, nous avons rencontré, à côté des laticifères à gutta,
des cellules sécrétrices dont le contenu résineux était plus ou

A. Charuer. — Etude anaiomique d^s plantes à gutta-percha. 39

moins mélangée d'oxalate de chaux. Ces eellules, isojces chez
le 6*. brevipes Baker, forment de courtes files chf"? le >S, Masti-
chodendron ]î\.ci\. ^ \ Argania Sid^roxylçin Rœm., etc. ; et même
dans les bonnes espèces à g"utta, comme le Palaqnùtnt Gtifiçi
Burck, des laticifères, à peine cristallig-ènes il est vrai, différaient
néanmoins déjà des autres par leur longueur et leur épaisseur
moindres.

Chez le Z. delieiosa Planch., ces laticifères ont pris qn

Pig. 08. ^- Lucuiua delieiosa. pispobltloii des latielleFes du vpisinage du tord de Jii feuille
celle-ci étant vue de face. J^e quadrillé représente les nervuies principales, le trait fo; t,
les la'Icifères résineux, le trait faible, les laticifères à sable. Gr. ; la.

grand développement et contenant à peu près exclusivement
de l'oxalate de chaux en cristaux très ténus, ils justifient l'appel-
lation de « laticifères à sable » que, par opposition aux latici-
fères résineux, nous leur avions précédemment donnée.

Leur direction est la même pour les uns et pour les autres :
c'est celle des principales nervures, mais ilj se distinguent non
seuleraeat par le contenu, mais aussi par la forme. Les latici-
fères résineux en effet sont très longs et après avoir cheminé
quelque temps dans la nervure médiane, ilr. se courbent pour
passer soit dans les nervures secondaires, soit dans le méso-

^^ JOURNAL DE BOTANIQUE

phylle OÙ îts chevauchent souvent sur les nervures moins impor-
tâmes. Us viennent enfin se terminer au voisinage du bord de
la feuille après Tavoir suivi plus ou moins longtemps. Les lati-
cifères à sable au contraire^ quel-
quefois seulement formés de une à
ileux cellules, sont toujours plus
courts et souvent complètement in-
tlépendants des nervures. Les cellu-
les à gutta sont longues, générale-
mont renflées à leurs extrémités et
présentent des cloisons transversales
minces ou amincies en leur centre ;
les cellules à sable, moins allon-
gées, sont partout d'égale épaisseur
et les cloisons qui les séparent cou-
pent à angle droit les parois longi-
tudinales dont elles ne diffèrent pas.
Enfin les laticifèrcs résineux restent
généralement simples sur toute leur
longueur et se terminent vers le bord
de la feuille par une cellule à peine

Fig. 6q — Lucttuta deliciosa. Termi-
naison en forme de boucle d'un
lalicifére à sable de la feuille.
Gr. : 240.

":. • ■<^-''\ii^^^^>^>^ .^.^ff^'

Fig . 7c ~ Lucti ma. deliciosa. Feiiil le ;
laticifère à sable. Gi. .• 340.

renflée, semblable aux autres ; les la-
ticifèrcs à sable, au contraire, sont
fréquemment ramifiés et, au mo-
ment de se terminer dans le paren-
chyme foliaire, leurs cellules sou-
vent se dédoublent pour donner deux fdes qui se séparent ou
restent accolées. Parfois aussi, les cellules extrêmes restant

simples, décrivent une courbe et viennent
se rattacher plus bas à la file primitive,
formant ainsi des boucles caractéristiques
(fig. 69). Des boucles semblables se ren-
contren» aussi sur leurs parois latérales
(fig. 70) et, au lieu d'en être la terminai-
son, ces bouclcv^ sont dans certains cas
constituées par le laticifère tout entier

Fig. 71. - L-cuma dtiiciosa TonLcs les différences que nous venons

Laticifère à sable du mé- , . , ,, .,,

sophyiie. Gr. : 340. dc Signaler ne sont d ailleurs pas essen-

A. (.'•aArt.iKK. — Eiude anatomiqtce des plantes à gutta-Percha. 41

tielles et il ne faudrait pas voir dans ces îatîcifères des for-
mations complètement distinctes, alors qu'en réalité, il existe

tp entre eux des termes de

passage. Nous avons voulu
montrer seulement comment
la différenciation du contenu
pouvait entraîner des modi-
fications de la forme. Mais ce
contenu étant essentielle-
ment variable dans sa com-
position et cela d'une cellule
à l'autre d'un même laticifè-
re, il est possible d'observer
dans les laticifères à gutta
des cellules qui se colorent
Fig 7». — Lufuma deiiciosa. Feuille : Lr, lati- mal par l'orcanctte, tandis

c..èrcàrc.ine.;/^,laticifèreà.able.Gr.:.4o. ^^^ ^^^^ 1^3 laticifèrCS à

sable, certaines parties retiennent ce réactif. D'autre part,
ces derniers très ramifiés appuient souvent leurs ramifications
sur les autres (fig. 72) et s'il
ne se forme pas entre eux
d'anastomoses proprement di-
tes, du moins peut-on cons-
tater une tendance à l'anasto-
mose dans les prolongements
que certaines cellules de files
différentes envoient au-devant
l'un de l'autre (fig. 73).

T/épiderme, vu à plat, est
formé de cellules à parois
sinueuses. Sur sa face supé-
rieure, il porte quelques poils
autour desquels les cellules
voisine* sont disposées en ro-
sette, Ces poik- sont plus nom-
breux à la face inférieure où
1 on observe aussi des stomates
de forme allongée, dont les cellules, ainsi que les trois cellules
annexes, ont des parois moins épaisses que les autres, Beau-

Fij{. 73. LncufHc deiiciosa. Feuille : Lr, lati-
cifère à résine; L^, laticitère à sable.
Gr, : a4o,

^2 JOURNAL DE BOTANIQUE

coup de cellules épidermiques renferment un ou deux cristaux
prismatiques réguliers d'oxalate de chaux. Les laticifères à
g-utta aont plus rapprochés des épidermes que les laticifères à
sable. Des files de cellules à oxalate de chaux parcourent les
nervures.

La feuille du L, deliciosa Planch. est très épaisse. Sous
l'épiderrae formé de cellules étroites, se place un hypoderme
dont les cellules polygonales, plus grandes et épaissies, forment
une assise continue à la face supérieure et discontinue à la face
inférieure. Le tissu palissadique comprend 3 à 4 assises de cel-
lules qui ne sont guère plus hautes que larges. Au niveau des
faisceaux très nombreux, mais de petite taille et entourés d'une
gaîne épaisse de fibres, le tissu lacuneux forme une assise de
cellules écrasées qui, en s'articulant les unes avec les autres,
laissent entre elles de grands méats circulaires. Deux à trois
assises de petites cellules à section ovale ou arrondie conduisent
ensuite à l'hypoderme et à l'épiderme inférieur dans lequel les
stomates sont enfoncés et où les poils possèdent deux bras
très courts. L'oxalate de chaux est abondant dans le paren-
chyme lacuneux sous forme de mâcles et de cristaux prisma-
tiques. Quant aux laticifères, ils sont très nombreux et répartis
dans tout le raésophylle, mais surtout entre le tissu palissadique
et le tissu lacuneux et autour des nervures.

La nervure médiane est très parenchymateuse. Sous l'épi-
derme supérieur presque rectiljgne, le tissu palissadique continu
est séparé des faisceaux, d'abord par plusieurs assises de col-
lenchyme, puis par un parenchyme de grandes cellules à paroi
mince. La structure est la même sous l'épiderme inférieur et
parmi toutes ces cellules, qu'elles soient épaissies ou non, les
unes renferment de l'oxalate de chaux, les autres, plus grandes,
contiennent du latex et rappellent par leur aspect les canaux
sécréteurs. Le bois et le liber, assez peu développés, forment
un cercle complet qu'entourent plusieurs rangées d'éléments
péricycliques sclérifiés. La moelle qu'ils délimitent est formée
de larges cellules à paroi mince, cellulosique dont les plus
grandes, semblables à celles du parenchyme ambiant, ren-
ferment un latex jaune verdâtre, L'oxalate de chaux se pré-
sente surtout sous forme de cristaux à faces concaves. Au yoi'
sinage de la lame libéro-ligneuse supérieure, est disposée une

A. Chaklier. — Eèitde inaiotnique des plantes à gutta-percka. 43

assise de faisceaux cribro-vasculaires à bois réduit par rapport
au liber et à orientation normale.

Le pétiole possède trois faisceaux, dont deux petits situés
aux angles d'un g-rand faisceau médian. Ils sont tous entourés
par une gaîne de sclérenchyme et dans le tissu péridesmique
du plus grand, on retrouve, au voisinage de la lame libéro-
ligneuse, les faisceaux médullaires dont le bois, au fur et à
mesure qu'on se rapproche de la tige, se réunit au bois normal ;
ils sont alors réduits à leur liber qui se présente sous forme
d'amas circulaires et finit par disparaître. En suivant les fais-
ceaux en sens inverse, c'est-à-dire du pétiole au limbe, on les
voit se diviser et à un certain moment se diriger dans les ner-
vures secondaires. Finalement, il n'en reste qu'un qui suit la
nervure médiane jusqu'à son extrémité et est réduit à son liber.

L. -iteriifolïa Hook.

La feuille de cette espèce renferme des laticifères riches en
oxalate de chaux, qui ne se colorent pas par l'orcanette. Ils
sont peu nombreux, même dans la nervure médiane, et leur
longueur n'est jamais considérable. En somme, leur étude ne
présente pas beaucoup d'intérêt.

L. Arguacoensïufn Karst,

Il n'y a rien à ajouter pour cette espèce à ce qui a été dit
concernant le L. delïciosa Planch. La forme, la répartition des
laticifères et la structure anatoraique du limbe et des nervures
sont tout à fait comparables. Les échantillons examinés pré-
sentent, surtout sur leur face supérieure, de petites taches bru-
nâtres qui atteignent quelquefois i mm, à i mm. 5 de largeur ;
en coupe transversale et à ces endroits, l'épiderme est souvent
rompu et les cellules du mésophylle ont subi un allongement
plus ou moins considérable. Elles se sont cloisonnées et leur
paroi est sclérifiée. Sur les coupes tangentielles, elles semblent
rayonner tout autour d'une petite lacune centrale, qui est pro-
bablement due à la piqûre d'un insecte. Dans la nervure médiane
elle-même, le tissa coUenchymateux sous-épidermique est .
envahi par la sclérification, et ses épaississements tantôt se
colorent par le carmin, tantôt par le vert d'iode ; le plus sou-
vent, la coloration est mixte et manque de netteté.

^^ JOURNAL DE BOTANIQUE

Coraraechez le L. deh'aosa Planch., le tissu parenchymateux

est très développé aussi
bien en dehors qu'en de-
dans des faisceaux. Il
renferme de nombreux

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F'K- ■74- — Lucnma Arguacoensium. Coupe
transversale de la ncnurc mi^tliane. : p, péri-
cyci'- se prolongeant au travers du liber; /.liber;
^,hot3:y/,^, faisceaux liLéro-Iigneux de îa inoelle.
Cr, ; »40.

et larg-es laticifères à
section polygonale, mais
presque pas d'oxalate
de chaux. Le çoUen-
chyme sous-épidermique
présente la forme typi-
que. Le système libéro-
ligneux est entouré par
un anneau de plusieurs
rang-ées de cellules peu
épaissies dont beaucoup
sont encore cellul o siques .
Cet anneau se relie au
cercle ligneux par les
rayons médullaires qui
se prolongent au travers
du liber par des cellules
à paroi lignifiée (fig.
'jâ^. La moelle est sclé-
rifiée autour des fais-
ceaux cribro-vasculaires,
situés au voisinage de
la lame libéro-ligneuse
supérieure et le liber de
ces faisceaux renferme
des fibres épaisses, alors
que le liber de l'arc en
est dépourvu.

L.. niainniosa Gaertn.

Ainsi que chez le Z.. de-
//Wbù-^Planch. on rencon-
tre dans cette espèce
deux sortes de laticifères,

A. CnAELiBB. — Etude anatontique des plantes à gutta-pe relia. 45

ti'<;s nombreux les uns et les autres et différant par leur forme
et leur contenu. L'épitlerrae formé de cellules à paroi sinueuse, ne
renferme pas d'oxalate de chaux. Les stomates sont petits et
arrondis, tandis c[ue les poils en navette ont daux bras courts.
Sur ses deux faces, lepiderme fait suite à une assise hypodermique
souvent interrompue de cellules polygonales à parois épaisses.
Le tissu palissadique comprend plusieurs assises de cellules aussi
larges que hautes sous lesquelles le tissu lacuneux forme entre les
nervures de larges méats que séparent des cellules écrasées,
tandis qu'au voisinage de l'épiderme inférieur^ ses cellules sont
petites et serrées. Les nervures nombreuses et en général de
petite taille, sont également distantes de l'un et l'autre épiderme
et entourées par une gaine épaisse de fibres L'oxaîate de chaux,
abondant en gros cristaux prismatiques dans le tissu lacuneux:,
n'est pas moins répandu dans la nervure médiane où ses cris-
taux présentent souvent des faces concaves.

L. Rtvicoa Gaertn.

Les latîcifères sont semblables à ceux du T.. dsttciosa
Planch. Le limbe est moins
épais et son épiderme, vu de
face, est recouvert par une cu-
ticule dont les épaississements
affectent une forme et un déve-
loppement tout particuliers,
surtout autour des stomates ;
au lieu d'être striée, comme
c'est le cas habituel, la cuticule

envoie à l'extérieur des prolon- { V_ „ .-<-_^ i
gements plus ou moins longs, Q^WLil^'f^/V^:^^- -■;_^^ J j
sortes de petites papilles min- J \ ")/^,?~"Tfy^y>yi^9 O;
ces à bords irréguliers qui tan- ''^^ '' -^ il ^ '^ S

tôt droites, tantôt recourbées, pig. 75. - .Utcuma RivUoa. Coupe nans-

restent isolées ou s'annuient versale du limbe, montrant les papilles Je

restent ISOieeS ou s appuient l'épiderœe inférieur, Gr. ; 520.

les unes sur les autres (fîg. 75).

Sous répiderme supérieur, l'assise palissadique unique est»

46 JOURNAL DE BOTANIQUE

par endroits, cloisonnée transversalement. Elle occupe environ
le tiers de Tépaisseur du limbe, le reste étant rempli par un
tissu lacuneux homogène, très riche en gros cristaux prisma-
tiques d'oxalate de chaux. Les nervures protégées par des fibres
épaisses sont aussi accompagnées de longues et nombreuses
files de cellules cristalligènes.

La nervure médiane présente, à sa face supérieure, une crête
très saillante à la base de laquelle s'arrête le tissu palissadique.
Cette crête est occupée par du collenchyme auquel fait suite
un parenchyme de cellules plus grandes et plus minces dont
beaucoup sont cristalligènes, mais relativement peu sont sécré-
trices. Il en est de même dans la moelle, assez réduite par rap-
port aux autres espèces de Lucuma, qu'entoure l'anneau libéro-
ligneux compact, protégé par une gaine de plusieurs rangées
de fibres épaisses, au voisinage desquelles les cellules libé-
riennes sont souvent cristalligènes. On n'observe pas à l'intérieur
de la moelle de faisceaux cribro-vasculaires distincts, mais la
lame libéro-ligneuse supérieure est rompue en un endroit où le
liber fait saillie dans la moelle et vient tapisser le bord interne
du bois. Cette rupture de l'arc est probablement causée par le
départ d'un faisceau médullaire.

L. Cainiïto Rœm.

Les laticifères sont nombreux et leur contenu a une compo-
sition variable ; mais les différences entre les laticifères à sable
et les laticifères à gutta sont moins tranchées que chez le
L. dciîcïosa Planch. Les uns et les autres portent des ramifica-
tions courtes; les premiers sont toujours très petits et isolés
dans le parenchyme, tandis que les seconds, sans atteindre la
grandeur de ceux du L. deltciosa Planch., sont néanmoins assez
longs et accompagnent assez régulièrement les nervures (ng. 76).
Remarquons cependant que, fréquemment, leurs cellules termi-
nales aussi bien que les ramifications latérales qu'ils présentent
sur leur trajet, ne se comportent pas, vis-à-vis des réactifs,
autrement que des cellules à sable.

Les cellules épidermiques, petites, très sinueuses, sont

A. Charmbr. — Etude anaiontiqrie des plantes à gutta-percha. 47

face supérieure, par une cuticule fortement
inférieure, les stomates sont peu nombreux,
n'}'^ a pas de poils. Sous l'épiderine supérieur,

recouvertes, sur la
plissée. A la face
de petite taille et il
l'assise palissadi-
que est unique et
le tissu lacuneux
comprend 3 à 4
assises de cellules
rameuses dont
quelques-unes plus
grandes renfer-
ment de très gros
cristaux octaédri-
ques d'oxalate de
chaux. Les latici-
fères se rencon-
trent fréquemment
au-dessus des ner-
vures, protégées
par un arc fibreux
et ils contiennent
un latex jaunâtre.
La nervure mé-
diane, comme
celle du L. Ri-
z//(r<7rtîGaertn., for-
me une crête très
prononcée sur sa
face supérieure .
La structure ana-
tdtnique est sem-
blable, mais il n'y
a pas de faisceaux
médullaires.

^ r-^^

X^Pr-'U X]-X-

Fig». 76. — Lticunta CaimUo. Disposition des laticifères dans la.
feuille vue de face. Le quadrillé représente les nervures prin-
cipales, le trait fort les laticifères résir.eux, le trait faible les
laticifèreS à sable; ntn, nervure médiane. Gr. : lo.

(A suivre.)
Le Gérant : Louis Mokot.

Paris. — J. aieii ;U. imp > V-, A.v. deChàliUon

2o' ANNEE

N" 4-6.

AVRIL-JUIN 1906.

JOURNAL DE BOTANIQUE

CONTRIBUTION

A L'ÉTUDE ANATOMIQUE DES PLANTES

A GUTTA-PERCHA

ET D'AUTRES SAPOTACÉES

(Fin)
Par A. CHARLIER

Genre Ghrysophyllum.

C. Cainito L.

Cette feuille présente de nombreux laticifères (fig. 77) qui,
par leur forme, leur nm

disposition et la na-
ture de leur conte-
nu, sont tout à fait
comparables aux la-
ticifères à gutta du
L.delïciosa Planch.
Comme eux, on les
voit parcourir la
nervure médiane et
s'en échapper pour
suivre les nervures
secondaires ou pour
entrer dans le pa-
renchyme et s'in-
fléchir ensuite au-
près du bord de la
feuille où ils vien-
nent se terminer ^'°' 77- ~ Chrysophyllum Cainilo. Disposition des latici-
fères dans la feuille vue de face. Les nervures princi-
Leur trajet forme paies sont représentées par du quadrillé; nm, nervure
.. , médiane. Gr. : 12

une ligne assez ré-
gulière ; un certain nombre sont ramifiés et ils présentent entre

AVEIL-JUIN 1906. . I

50 JOURNAL DE BOTANIQUE

eux de fréquents points de contact, mais pas d'anastomoses
nettes. Leurs cellules, plus larges et moins longues que celles
des Palaquinm, sont souvent renflées à leurs extrémités et les
cloisons transversales, moins épaisses que les parois longitu-
dinales sont fréquemment plus minces encore en leur partie
centrale. Sous la poussée du latex, il se forme ainsi, sur plu-
sieurs de ces cellules, des diverticules qui se terminent de suite
dans le parenchyme ou viennent se mettre en contact soit avec
un laticifère voisin, soit avec un diverticule de ce dernier, mais
la membrane commune ne disparaît pas. Il peut arriver aussi
que ces expansions, d'ordinaire allongées en forme d'éperon,
s'élargissent pour servir de base à une file secondaire de cellules
à latex, qui aura ainsi l'apparence d'une ramification dichoto-
mique. A côté de ces laticifères résineux, dont le latex serait
peut-être utilisable, on observe aussi quelques laticifères beau-
coup plus petits, plus ramifiés, formés de courtes cellules irré-
gulièrement renflées, qui renferment surtout de l'oxalate de
chaux.

L'épiderme, vu de face, est formé de cellules à parois
sinueuses, à cuticule plissée. Les poils portent deux longs bras
dont l'un est souvent atrophié; leur base est entourée par
5 à 6 cellules beaucoup plus petites que les voisines. Les sto-
mates, de forme allongée, sont accompagnés de trois cellules
annexes. Par transparence, sous l'épiderme, on aperçoit de gros
prismes d'oxalate de chaux et les longues trachées, terminaisons
des nervures dans le parenchyme. Ces trachées, qui sont élargies
en leur milieu et dont chacune rappelle la forme d'une sangsue,
se rencontrent chez tous les CJirysophyllîim examinés, mais elles
n'en sont pas néanmoins caractéristiques.

En coupe transversale, l'épiderme supérieur est formé de
cellules pol)^gonales isodiamétriques, à cuticule sinueuse.
L'assise palissadique unique, renferme de nombreuses cellules
cristalligènes qui sont plus grandes et ont des parois plus
épaisses que les autres. Elles ont même souvent écrasé les
cellules épidermiques qui les recouvrent, et le cristal d'oxalate
qu'elles contiennent les remplit totalement ou en partie : c'est
en général un prisme régulier dont les faces sont planes ou
concaves. Cette assise occupe environ le tiers de l'épaisseur du
limbe ; le reste est formé par un parenchyme très lacuneux de

A. Chaeliee. — Etude anatomîque des plantes à gutta-percha. 51

cellules rameuses dont beaucoup renferment un cristal d'oxalate
de chaux. Les laticifères se rencontrent surtout sous l'assise
palissadique au voisinage des nervures. Dans l'épiderme infé-
rieur, les stomates sont légèrement enfoncés; quant aux poils,
ils sont en navette ou d'apparence capitée, s'ils ont été coupés
dans un plan perpendiculaire à celui des bras ; l'allongement du
pied est très variable.

La nervure médiane est formée par un système libéro-ligneux
complètement fermé, entouré par une gaine de sclérenchyme.
En dehors d'elle, le parenchyme est coUenchymateux sous les
épidermes, dont les cellules quadrangulaires régulières ont leur
face interne épaissie et portent de nombreux poils. Les latici-
fères, nombreux dans ce parenchyme et dans le tissu pérides-
mique, sont particulièrement abondants dans le liber. L'oxalate
de chaux se rencontre fréquemment en cristaux prismatiques
danslecoUenchyme et la moelle, cette dernière étant dépourvue
de faisceaux cribro-vasculaires.

C. albidum Don.

Il ne possède que des laticifères peu nombreux, surtout
répandus sur les nervures. La feuille, vue par sa face inférieure,
a une couleur blanchâtre qu'elle doit aux nombreux poils qui la
recouvrent. Ce sont des poils en navette à deux bras courts et
larges. Des files de cellules à oxalate de chaux marquent la
trace des nervures.

En coupe transversale, l'épiderme supérieur, formé de
grandes cellules polygonales à cuticule peu épaissie, recouvre
une assise de cellules en palissade dont quelques-unes renferment
un cristal d'oxalate de chaux, tandis que d'autres, cloisonnées
transversalement, en contiennent deux superposés. Après deux
assises de cellules plus petites, on rencontre une zone de grands
méats qui sont délimités par des cellules écrasées et semblables à
ceux des Lticîiina; puis, 2 à 3 assises de petites cellules con-
duisent à l'épiderme inférieur, dont la cuticule forme une ligne
très sinueuse. Cet épiderme porte de très nombreux poils dont
les bras se relèvent pour former une sorte de coupe et laissent
en tombant une cicatrice sclérifiée qui fait saillie au-dessus de
l'épiderme.

Les nervures sont accompagnées de fibres épaisses qui, sur-

52 JOURNAL DE BOTANIQUE

tout à la face supérieure, se prolongent en massif jusqu'au voisi-
nage de l'épiderme. On y observe fréquemment des cellules à
oxalate de chaux et un laticifère.

La nervure médiane n'est pas très parenchymateuse. Sous un
épiderme à g-randes cellules quadrangulaires, le tissu palissa-
dique est interrompu par du coUenchyme qui est séparé de
l'anneau fibreux par quelques assises de parenchyme, renfer-
mant de l'oxalate de chaux et des laticifères. Il en est de même
du liber qui est peu développé par rapport au bois; ils forment
l'un et l'autre un cercle complet qui délimite la moelle dans
laquelle on observe des faisceaux cribro-vasculaires à orienta-
tion normale, des laticifères, mais pas d'oxalate de chaux.

C. impériale Benth.

Les feuilles examinées mesurent plus de o mètre 50 de lon-
gueur et sont en outre caractérisées par les dents épineuses
qu'elles portent sur leurs bords. Les laticifères, nombreux et
semblables à ceuc du C. Cainito L. se colorent pour la plupart
par l'orcanette. Leur direction est celle de la nervure médiane
et des nervures secondaires, très saillantes à la face inférieure.
Arrivés au voisinage du bord de la feuille, ils pénètrent dans les
dents qui accidentent ces bords, en faisant un angle aigu, puis
poursuivent leur course suivant une ligne à peu près droite.
D'autres, peu nombreux, petits et irréguliers ne se colorent pas
par l'orcanette, car leur latex est fortement mélangé de sable
cristallin.

L'épiderme, vu de face, est formé de petites cellules à parois
très sinueuses; il porte des poils sur ses deux faces. Les grosses
nervures sont accompagnées de cellules à oxalate de chaux
disposées en files. Des cristaux prismatiques réguliers s'observent
aussi fréquemment dans les cellules de l'épiderme inférieur.

En coupe transversale les cellules épidermiques étroites se
montrent recouvertes d'une cuticule très épaisse. Le tissu
palissadique ne comprend qu'une assise, par endroits dédoublée,
de cellules allongées dont beaucoup sont cristalligènes. Elles
ne diffèrent d'ailleurs pas des autres et renferment un seul cristal
toujours de petite taille, ou deux cristaux semblables séparés
par une cloison transversale. Le tissu lacuneux homogène qui
remplit le reste du limbe contient aussi de l'oxalate de chaux.

A. Char LIER. — Etude an atomique des p la 7: tes à gutta-percha. 53

Les laticifères suivent de préférence le bord interne des cellules
en palissade et les nervures sont toujours entourées par une
g-aîne épaisse de fibres.

La nervure médiane est remarquable en ce que le système
libéro-ligneux est fractionné; ses faisceaux, bien que disposés
sur une ligne circulaire, sont isolés les uns des autres et les
deux faisceaux ligneux les plus externes de l'arc supérieur
sont presque complètement entourés par le liber. Celui-ci, plus
développé que le bois, renferme peu de laticifères, et les rayons
médullaires, formés de plusieurs rangées de grandes cellules
allongées, qui divisent le bois, se prolongent souvent à son
intérieur. La moelle est presque complètement sclérifiée; les
cellules à latex y sont rares et l'oxalate de chaux manque
complètement. Tout ce système fasciculaire est entouré par une
gaine lâche de 15 à 16 rangées de fibres peu épaissies. Le
parenchyme voisin, coUenchymateux dans sa partie externe,
renferme de nombreux laticifères souvent accolés deux à deux
et quelques cristaux d'oxalate de chaux. A la face supérieure,
le tissu palissadique est continu, mais ses cellules sont plus
petites et plus nombreuses que dans le limbe. Les cellules épi-
dermiques sont petites, régulières et recouvertes d'une cuticule
très épaissie, interrompue sur les deux faces par des ouvertures
stomatiques.

C. glabrtim Jacq.

Malgré sa dénomination, cette espèce porte des poils assez
nombreux, mais qui sont caducs de bonne heure, comme dans
beaucoup d'autres Sapotacées.

Les laticifères de la feuille sont très nombreux et semblables
comme forme et comme direction à ceux du C. Caïnïio L. La
plupart se colorent par l'orcanette. Sur les coupes transversales,
on les rencontre, de préférence, sous l'assise palissadique.

L'épiderme supérieur est formé, en section transversale, de
cellules quadrangulaires, à cuticule mince, à bord interne
épaissi, qui, vues de face, ont leurs parois sinueuses. Sous cet
épiderme, les cellules en palissade, à peine plus hautes que
larges, sont disposées en une assise unique; un certain nombre
d'entre elles, plus grandes et à parois plus épaisses, renferment
un cristal d'oxalate de chaux; d'autres présentent des cloisons

54 JOURNAL DE BOTANIQUE

transversales, mais leurs parois n'ont pas subi les épaississe-
ments que nous avons constatés jusqu'ici dans la formation de
l'hypoderme. Le reste de la feuille est occupé par un tissu lacu-
neux cristalligène, dont les méats sont petits et nombreux.
Entre le tissu palissadique et le tissu lacuneux, les nervures
envoient des trachées semblables à celles que nous avons
décrites chez le C. Cainito L. ; ces nervures sont de petite taille
et protégées par des fibres.

Dans la nervure médiane, sous les grandes cellules polygo-
nales de l'épiderme supérieur, le tissu palissadique est continu
et ses cellules sont souvent cloisonnées. Celles de la zone
médiane ont leurs parois épaissies, mais le collenchyme n'est
guère développé que sous l'épiderme inférieur. Le bois forme
un cercle complet dont l'arc supérieur concave rejoint par ses
bords extrêmes la gaîne sclérifiée, isolant ainsi complètement
la lame libérienne. Les éléments péricycliques de soutien sont
peu épaissis et disposés par îlots. La moelle très abondante a
presque toutes ses cellules remplies de latex et ne renferme ni
faisceaux, ni oxalate de chaux. Les laticifères sont, comme dans
la moelle, nombreux dans le liber et le parenchyme fondamental.

C. argenietmi ]3.ci\.

La structure de la feuille rapproche beaucoup plus cette
espèce des Bumelia que des Chrysophylliiui. Vue de face, elle
présente absolument le même aspect que le B. tenax^WVA.^ par
exemple : l'épiderme, à la partie supérieure, est formé de cel-
lules polygonales à parois droites. Les nervures, en s'articulant
les unes avec les autres, partagent la feuille en un certain nombre
de segments et elles sont complètement recouvertes de gros
prismes d'oxalate de chaux, qui donnent à la feuille un aspect
caractéristique. Les cristaux sont encore plus nombreux que
chez le B. tenax. Les laticifères ne sont pas visibles et il faut
pour les distinguer pratiquer l'examen par la face inférieure :
leur disposition se montre alors tout à fait comparable à celle
du B . tenax Willd. Ils sont formés de cellules courtes et ren-
ferment un latex noirâtre, non colorable par l'orcanette. Les
cellules de l'épiderme inférieur ont la même forme que celles de
l'épiderme supérieur, mais elles sont beaucoup plus petites. Les
stomates nombreux sont arrondis et complètement masqués par

A. Charliek. — Etude anatotnique des plantes a gutta-percha. 55

un feutrage épais de poils à deux bras longs et étroits qui
donnent à la feuille son aspect argenté. Les nervures principales
seules sont distinctes, à cause des cristaux qui les accompa-
gnent. En somme, tant par la structure anatomique que parla
forme de l'appareil laticifère, cette feuille s'éloigne des autres
Chrysophylltitn, tandis qu'elle ne présente pas, pour ainsi dire,
de différences avec les Bitmelïa. L'étude de la tige nous avait
déjà, d'ailleurs, conduit au même résultat.

Cette feuille diffère néanmoins des deux Buinelïa que nous
avons examinés en ce que, au lieu d'être atténuée à la partie
supérieure, elle est au contraire élargie et présente, à l'extrémité
de sa nervure médiane, une échancrure analogue à celle des
aboraiidis .

L'épiderme supérieur, garni de poils, offre, en coupe trans-
versale, de grandes cellules quadrangulaires à cuticule très
épaisse. Il n'y a pas d'hypoderme ; le tissu palissadique comprend
deux assises de cellules hautes et étroites qui occupent plus de
la moitié de l'épaisseur du limbe; quelques-unes plus larges
renferment un gros prisme d'oxalate de chaux, mais c'est
surtout au-dessus et au-dessous des nervures que l'on rencontre
les cristaux. Il n'y en a pas dans le tissu lacuneux, formé de
2 à 3 assises, qui conduit à l'épiderme inférieur. Celui-ci, formé
de cellules beaucoup plus petites que celles de l'épiderme supé-
rieur, porte de nombreux poils et des stomates légèrement sail-
lants. Les nervures sont peu développées, mais protégées,
surtout à leur face supérieure, par un paquet de fibres épaisses
dont quelques-unes courent de l'une à l'autre dans le mésophylle.
Ces nervures ne sont séparées de l'épiderme que par une assise
de cellules rondes ou ovales, qui contiennent chacune un gros
octaèdre d'oxalate de chaux. Au-dessous du tissu criblé de la
nervure, les fibres manquent ou sont moins nombreuses, mais
on observe souvent à leur place un laticifère. La nervure
médiane, semblable à celle du B. ienax Willd. est à peu près
plane sur la face supérieure; lalamelibéro-ligneuse est déprimée
et la moelle réduite à quelques éléments sclérifiés.

56

JOURNAL DE BOTANIQUE

Genre Mimusops.
M. Balata Gaertn.

La feuille du M. Balata Gaertn. renferme des laticifères
lono-s, mais peu nombreux, qui sont surtout disposés à la face
supérieure ou inférieure des nervures, très près de l'épiderme.
Ils sont peu ramifiés et leur cellule terminale vient souvent
s'appuyer contre une file de cellules à oxalate de chaux (fig. 78),
Ils renferment un latex qui se colore bien par l'orcanette.

L'épiderme, vu de face, est
formé de grandes cellules à
parois sinueuses portant de
petits renflements. Les poils
ont deux bras courts, les sto-
mates sont très nombreux, en-
foncés dans l'épiderme et ac-
compagnés de trois cellules
annexes. Par transparence, on
aperçoit de nombreux sclérites
à lumen assez large, qui s'en-
trecroisent en tous sens. Les
cellules qui recouvrent les ner-
vures sont littéralement bour-
rées defdes de cristaux prisma-
tiques d'oxalate de chaux.

En coupe transversale (fig.
79), sous l'épiderme supérieur
protégé par une cuticule épais-
se, on rencontre une assise pa-
lissadique et un parenchyme rendu très lacuneux par les
grandes et nombreuses chambres sous-stomatiques qui nous
amènent à l'épiderme inférieur. Les sclérites, longs et ramifiés,
courent d'un épiderme à l'autre et très souvent même parallèle-
ment à la surface de la feuille. C'est aussi là que l'on rencontre
de préférence les laticifères. Le mésophylle renferme de l'oxalate
de chaux, surtout au voisinage des nervures qui sont entourées
par unegaîne de fibres.

Dans la nervure médiane, le bois et le liber forment un an-

Fig. 78. — Minutsops Balala. Coupe tan-
gentielie de la feuille : L, laticifère au
voisinage de sclérites et de cellules à
oxalate de chaux. Gr. : 240.

A. Charlier. — Etude anaiomique des plantes à ^utta-perchn. 57

neau complètement fermé, protégé également par des éléments
sclérifiés. Le parenchyme fondamental, coUenchymateux sous
l'épiderme, renferme de l'oxalate de chaux prismatique et des

Sel L

^*S- 79 — Mimusops Balata. Coupe transversale du limbe : L, laticifère ; Sci, sclérite.
Gr. : 240.

lacitifères de large diamètre, à section arrondie ou polygo-
nale. On trouve aussi des laticifères dans le liber et dans la
moelle, qui contient en outre du tissu criblé et de l'oxalate de
chaux.

M. ElengiW\gh.\..

Dans cette espèce, les laticifères sont peu nombreux et leur
contenu se colore mal par l'orcanette. Ils suivent la même direc-
tion que les nervures, sans y être accolés, car on les observe
souvent dans le parenchyme foliaire même (fig-. 80). Ils sont
caractérisés par des ramifications, courtes en général et surtout
nombreuses vers leurs extrémités (fig. 81). Ces ramifications se
réduisent quelquefois à une seule cellule polygonale, à contour
anguleux, accolée au laticifère ; le plus souvent, elles sont for-
mées de cellules courtes (fig. 82 et 83), plus larges que celles du
laticifère qui les porte. On les observe très facilement dans
les feuilles qui ont été éclaircies à l'eau de Javel, car leur con-
tenu forme autant de masses carrées noirâtres, séparées des
parois du laticifère par un petit espace qui est probablement
occupé par le protoplasme. Ces parois sont épaisses et présen-
tent de nombreux renflements (fig. 84). Les cloisons transver-

58

JOURNAL DE BOTANIQUE

sales plus minces persistent néanmoins dans toute leur intégrité.
L epiderme, vu de face, est formé de cellules sinueuses, à

nm

Fig. 80. — Mhnusops Elengi. Disposition des laticifères dans la feuille vue de face. Le
quadrillé représente les principales nervures; nnt, nervure médiane. Gr. : 12.

cuticule plissée et il porte des traces d'insertion de poils. Les
stomates ne sont pas très visibles, car ils sont profondément

Fig. 81. — Mintusops Elengi. Ramifications des laticifères au voisinage du bord de la

feuille. Gr. : 12.

enfoncés. De nombreux cristaux prismatiques d'oxalate de
chaux dans des cellules en fdes marquent sousl'épiderme, surtout

A. Chaelier. — Etude anatomique des plantes à gutta-percàa. 59

du côté inférieur, la trace
des nervures. Il n'y a pas
d'hypoderme; toutefois, au
voisinage des bords laté-
raux de la feuille, des cel-
lules sous-épiderraiques sont
fortement épaissies. Le tissu
palissadique comprend i à
2 assises de cellules, dont
quelques-unes renferment
un ou deux cristaux d'oxa-
late de chaux, de petite
taille, de forme allongée,
séparés par une mince cloi-
son horizontale. Le paren-
chyme lacuneux contient
de semblables cristaux. Les
laticifères se rencontrent
dans toute l'épaisseur du

p.-m

Fig. 82. — Mimusops Etengi. Coupe tangen-
tielle de la feuille, passant par le tissu palis-
sadique et montrant les laticifères ramifiés.
Gr. : »4o.

Fig. 83. — Mimusops EUngi. Laticifère de la feuille et ses ramifications. Gr. : 240.

6o JOURNAL DE BOTANIQUE

limbe, mais surtout sous l'assise palissadique. Ils sont remar-
quables par leur large section et l'épaisseur de leur paroi et ils
viennent quelquefois se terminer sous l'épiderme supérieur.
Les nervures sont petites, entourées de fibres à lumen réduit,

et on n'observe pas de
sclérites semblables à
ceux du M. Balata. La
nervure médiane pré-
sente avec cette espèce

Fig. 84. — Mtjnusops Ehngi. Epaississements de la pCU Qe QltterenceS. i^a

paroi des cellules à latex. Gr. : 520. mocUe cst moins dévelop-

pée, occupée en grande
partie par de larges laticifères et par trois faisceaux réduits
à leur liber, dont deux petits placés aux angles d'un médian
plus important traversé par des fibres épaisses. Les laticifères
sont encore nombreux dans le liber et le parenchyme fonda-
mental. L'oxalate de chaux très abondant s'observe en gros
cristaux isolés ou entourés de nombreux cristaux très petits.

VI. — STRUCTURE ANATOMIQUE DE LA FLEUR, DU FRUIT

ET DE LA GRAINE

Lîicuma Caimito Rœm.

Les fleurs sont petites, avec un périanthe formé de deux ver-
ticilles, l'un de quatre sépales, l'autre de cinq pétales, sembla-
bles comme forme et comme couleur. Ces derniers sont un peu
plus grands et portent chacun une étamine qui lui est concres-
cente par son filet. Sépales et pétales sont couverts d'un épais
feutrage de poils en navette, à bras allongés, qui renferment une
matière résineuse brunâtre. Les épidermes sont formés de
cellules allongées, dont la cuticule présente des epaississements
striés. En colorant l'organe par l'orcanette après traitement à
l'hypochlorite de soude, on observe (fig. 85) de nombreux
laticifères qui le parcourent d'un bout à l'autre et qui sont
formés de cellules courtes, à parois minces, séparées par des
cloisons transversales. Ils sont, par conséquent, semblables à
ceux de la feuille, et, comme dans cette dernière, ils ne sont
pas anastomosés. Les étamines ne renferment de laticifères ni
dans le filet ni dans l'anthère.

A. Charlier. — Etude anatomique des plantes a gutta-percka. 6i

L'ovaire est à cinq loges, chacune d'elles renfermant un ovule
dont un seul g-énéralement arrive à maturité. Les parois de
l'ovaire sont parcourues par des faisceaux libéro-lig-neux et des
laticifères excessivement nombreux, surtout au voisinage de
l'épiderme. Leur taille va en aug-
mentant de la périphérie au centre.
Sur les coupes transversales, leur
section est polygonale, beaucoup
plus grande que les cellules voisines,
qui ont été comprimées et l'entou.
rent à la façon des cellules d'un
canal sécréteur. En coupe longitu-
dinale, les laticifères, souvent rami-
fiés, se montrent formés de cellules
courtes à parois minces, dont les
cloisons transversales, tantôt sont
intactes, tantôt en grande partie dé-
truites et réduites à leur partie péri-
phérique qui persiste en forme d'an-
neau. Le latex, de couleur jaunâtre,
retient énergiquement Torcanette. Le style est parcouru par
des laticifères.

Les ovules de L. Caimiio Rœm. donnent des graines sans

albumen, dont on dis-
tingue deux variétés, ne
différant d'ailleurs entre
elles que par la taille.
Ces graines ont une cou-
leur gris noirâtre et pré-
sentent deux arêtes lon-
gitudinales, dont l'une
plus large, correspon-
dant au hile, est bien
marquée par la différence
d'aspect du tégument
qui devient rugueux et plus clair à cet endroit, alors qu'il est
lisse partout ailleurs. En coupe transversale, ce tégument pré-
sente trois zones différentes. La plus externe est formée de cel-
lules scléreuses à large lumen, la seconde de cellules plus épais-

sis- ^5- — Liictitna Caimiio. Dispo-
sition des laticifères dans un pé-
tale vu de face. Gr. : lo.

-H

Fig. 86, — Lucitnta Cainiito. Coupe transversale de
l'embryon passant par l'axe hypocotylé : R, radi-
cule et ses laticifères dans la zone de différencia-
tion des faisceaux. De la radicule, les laticifères
divergent dans les cotylédons. Gr. ; lo.

62 JOURNAL DR BOTANIQUE

ses, tandis que la plus interne, parcourue par des faisceaux
libéro-lig-neux, a ses cellules écrasées.

L'albumen fait totalement défaut et n'est même pas repré-
senté par une unique assise de cellules. — L'embryon occupe
donc toute la cavité ; il est constitué par deux cotylédons plan
convexes, très développés, soudés l'un à l'autre par un axe hy-
pocotylé très petit. Les faces internes des cotylédons, qui sont
en regard l'une de l'autre, sont concaves et se rejoignent seu-
lement à l'extrémité. Ils sont formés de grandes cellules poly-
gonales, bourrées d'a-
.- \i'''ô ©'e' ^ ^ '^°'^°®ô'*°o°"W>>^ midon, et renferment de

l ©i ® ®^®- o^© °'^''°'°°'^v?>K très nombreux latici-

o<ïs ® n° ° Q ® e® e\ leres qui les traversent

® f? ® © ., °l d un bout a 1 autre et
paraissent converg'er

Fig. 87. — Liiciima Caimito. Coupe transversale d'un -, _,

cotylédon, vers l'extrémité opposée à la radicule : fais- VCrS 1 aXC, L^CttC QlSpO-
ceaux et laticifères. Gr. : lo. „•, • „t j

sition explique que des
coupes pratiquées perpendiculairement à l'axe les rencontrent à
cet endroit dans le sens longitudinal (fig. 86), tandis que, de plus
en plus bas, elles deviennent transversales (fig. 87). Dans ce cas,
la disposition est semblable à celle de l'ovaire, c'est-à-dire qu'ils
ont l'apparence de canaux sécréteurs. En coupe longitudinale,
on voit qu'ils sont formés de cellules courtes, mais larges, géné-
ralement plus larges que hautes, incomplètement séparées les
unes des autres par des cloisons transversales, minces, dont le
plus souvent les bords seuls persistent, tandis que la partie
centrale fait défaut. Le latex est jaunâtre et se colore bien par
l'orcanette. On n'observe pas, comme dans les feuilles, de lati-
cifères à sable.

Nous avons dit que l'axe hypocotylé était très court. En
coupe transversale, on y observe une zone circulaire de cellules
très petites, serrées, parmi lesquelles quelques-unes plus grandes
renferment du latex. D'après ce que nous avons vu dans l'étude
de la racine, c'est la zone de différenciation des faisceaux
libériens et des faisceaux ligneux avec les premiers laticifères
libériens.

A. Charlier. — Etude anaiomique des plantes à gutta-percka 63

L. Rïvïcoa Gaertn.

La fleur est semblable à celle du L. Caiinito Rœm. L'ovaire
possède cinq carpelles qui renferment chacun un ovule, dont un
seul se développe complètement. Nous avons tenté l'étude de
cet ovule et de son embryon, en les coupant soit directement,
soit après inclusion à la paraffine ; mais les résultats obtenus
sont trop peu importants pour nous arrêter plus longtemps.
Nous dirons simplement que l'embryon, dans les premières pé-
riodes de son développement, paraît toujours enfoncé dans le
sac embryonnaire par suite du développement considérable du
suspenseur.

De telles recherches dépassent le cadre de ce travail, car
non seulement elles nécessitent de nombreux échantillons qu'il
n'est pas commode de se procurer, mais elles présentent des
difficultés d'exécution considérables, surtout en particulier pour
l'étude des laticifères. La technique habituelle des inclusions
à la paraffine n'est guère en effet dans ce cas susceptible d'être
appliquée, le latex se dissolvant dans le xylol. Les laticifères,
qui ne se reconnaissent dans ces organes jeunes qu'à leur
contenu, échappent ainsi à l'observation.

L'ovaire donne un fruit charnu arrondi, à la base duquel
persistent les sépales. Son pédoncule a la structure d'une tige
dans laquelle le péricycle forme seulement quelques groupes de
fibres à lumen large ; le liber a des cônes bien développés, le
bois est peu lignifié. Ce pédoncule renferme de nombreux lati-
cifères qui se rendent dans le fruit. Les cellules à latex sont
longues et présentent entre elles des anastomoses fréquentes
qui se traduisent par l'amincissement de la membrane commune.
Dans le fruit, les laticifères sont comparables à ceux duZ. Cai-
inito Rœm. Les graines sont arrondies ; elles ont une face plane
rugueuse, de couleur gris blanchâtre et une autre plus claire,
jaune brunâtre, qui est lisse. La première est formée de cel-
lules scléreuses beaucoup plus épaisses vers la zone externe,
tandis que la seconde est homogène, à cellules très épaissies,
parcourue sur sa face interne par des faisceaux libéro-ligneux
qui font saillie sur les cotylédons. L'albumen n'existe même
pas sous forme d'assise protéique. Les cotylédons très gros,
plan convexes, étroitement appliqués l'un contre l'autre par

64 JOURNAL DE BOTANIQUE

leur face plane, sont très riches en amidon. Les laticifères y
sont moins nombreux que chez le L. Caimito. La radicule, à
peine visible, a la même structure.

L. neriifolïa Hook.

Cette espèce a des graines ovales plus petites (i cent, à
1 cent. 5 de longueur). Le hile forme latéralement une ligne
blanchâtre qui se détache nettement sur les faces brillantes et
lisses de la graine. Le tégument a une structure homogène et
il est formé de cellules scléreuses très épaissies.

L'amande qu'il enveloppe est constituée par un albumen
volumineux qui renferme en son centre l'embryon dont les co-
tylédons sont serrés l'un contre l'autre. La présence de cet
albumen mérite d'être signalée, car les caractères génériques
que Engler (i), dans sa classification, attribue aux Lucuina,
« graines sans albumen ou à tégument faible », paraissent dans
ce cas plutôt insuffisants.

Nous n'avons rencontré de laticifères, ni dans l'albumen, ni
dans l'embryon. Il aurait été intéressant de noter leur appari-
tion; malheureusement nous n'avons pu obtenir la germination
des graines que nous avons semées.

RÉSUMÉ

RACINE

Dans la racine des Sapotacées, les laticifères apparaissent
d'abord dans la région libérienne, mais avant la différenciation
des tubes criblés et, à plus forte raison, avant la formation des
vaisseaux du bois. Ils existent déjà dans l'embryon avant la
germination sous forme de cellules qui, ayant cessé de se cloi-
sonner pour s'allonger dans le sens de l'axe, se distinguent fa-
cilement par leur plus grande taille des cellules voisines. Ils
apparaissent ultérieurement dans le parenchyme cortical et, avec
le développement de la plante, se multiplient ensuite dans l'une
et l'autre région.

Il n'y a pas de différence fondamentale entre ces laticifères.

I. Englek et Pbantl, Die natûy lichen PJian::!enfainilien.

A. Chakliek. — Etude anatomique des plantes à gutta-percha. 65

Ce sont des cellules placées bout à bout, séparées par des cloi-
sons transversales, minces, horizontales ou obliques. Néanmoins,
dans le liber, les cellules plus courtes s'adaptent les unes aux
autres sur une portion plus ou moins considérable de leur paroi
longitudinale commune, formant ainsi un véritable réseau. Cette
dernière expression semble d'autant plus juste que si la direc-
tion générale des cellules à latex est celle de l'axe même de la
racine, il arrive aussi que, dans le liber externe, des branches
transversales relient entre elles ces files longitudinales. En
outre, les parois communes présentent, du moins dans toutes
les espèces examinées, des plages amincies, sortes de larges
ponctuations au travers desquelles le contenu des cellules voi-
sines semble pouvoir communiquer.

Dans le parenchyme cortical, au contraire, les laticifères
forment des files de cellules séparées les unes des autres par des
cloisons transversales, amincies sur toute leur surface ou seu-
lement en leur centre, presque toujours perpendiculaires aux
parois longitudinales, alors que dans le liber, elles sont plus ou
moins obliques. De plus, ces files ne s'anastomosent pas et
restent généralement complètement distinctes.

D'ailleurs, bientôt après le fonctionnement d'une assise
génératrice péricyclique, ces dernières ne tardent pas à être
exfoliées entièrement, tandis que dans le liber, par suite de l'ac-
tivité du cambium, se différencient continuellement des plages
de cellules à latex qui atteignent une taille considérable et vont
se répétant régulièrement entre les nombreuses strates de fibres
qui divisent tangentiellement le liber.

En outre, dans les racines âgées, on observera toujours faci-
lement les laticifères du liber primaire très larges, repoussés
vers l'extérieur entre les formations libériennes sclérifiées et le
liège périphérique. Ces laticifères sont souvent envahis par des
thylles et leur contenu, comprimé par ces dernières, se trouve
écrasé contre la paroi et finit par disparaître plus ou moins com-
plètement. Quant au phelloderme, il est généralement peu
développé et ne renferme pas de laticifères.

TIGE

La structure anatomique de la tige varie peu avec les difïé-
ts genres de Sapotacées. L'épiderme porte souvent de nom-

66 ■ JOURNAL DE BOTANIQUE

breux poils unicellulaires en navette; l'assise sous-épidermique
est le siège de la formation du premier périderme auquel
succèdent des péridermes plus profonds qui exfolient en partie
le parenchyme cortical. L'apparition de ces formations secon-
daires périphériques est souvent tardive et les éléments de liège
qui en résultent ont tantôt leurs parois minces, tantôt au con-
traire épaissies en fer à cheval. Le parenchyme cortical, qui peut
être collenchymateux dans sa région externe, renferme souvent
de l'oxalate de chaux sous forme de prismes, de màcles ou de
sable, mais jamais sous forme de raphides.

Le péricycle forme autour du liber un anneau compact de
sclérenchyme, dans lequel des groupes de fibres sont reliés
entre eux par des cellules scléreuses de grande taille qui renfer-
ment souvent un cristal d'oxalate de chaux.

Le liber est partagé tangentiellement par de nombreuses stra-
tes de fibres à lumen étroit et il est parcouru dans sa moitié externe
par des massifs plus ou moins puissants de tissu sclérifié qui ne se
différencient des formations péricycliques que par leur origine.

Le bois possède une structure normale ; les vaisseaux sont
souvent envahis par des thylles. La moelle plus ou moins déve-
loppée se sclérifié de bonne heure. Tous ces tissus, parenchyme
cortical, liber, bois, moelle, renferment, suivant les espèces, plus
ou moins d'amidon.

Les laticifères apparaissent de bonne heure. Comme dans la
racine, on peut déjà les observer dans l'embryon, disséminés
sans ordre apparent dans les régions du parenchyme cortical et
de la moelle; mais, à l'inverse de celle-ci, la zone de différen-
ciation des faisceaux libéro-ligneux n'en renferme pas et c'est
seulement à la suite du fonctionnement du cambium qu'ils se
forment dans le tissu libérien. C'est de plus uniquement dans ce
liber secondaire que leur nombre va s'accroître durant toute la
vie de la plante, par suite de leur différenciation dans les nou-
velles assises que l'activité cambiale ajoute constamment aux
anciennes.

Il en résulte que, dans les tiges âgées, on les observe : en
petit nombre, isolés au milieu de cellules presque toutes sclé-
rifiées, dans un parenchyme cortical dont la plus grande partie
aété exfoliée, très nombreux au contraire dans les cônes libériens
où ils sont serrés les uns contre les autres et forment des assises

A. Charf^ier. — Etude anatotnique des plantes a gutta-percha. 67

parallèles qui alternent rég-ulièrement dans toute l'épaisseur du
liber avec les strates de fibres et les plag-es de cellules écrasées,
dans la moelle enfin plus ou moins abondants surtout à la péri-
phérie. Ils manquent totalement dans cette dernière région chez
V Argam'a Sideroxyloii Roem.

Les laticifères libériens sont de tous points comparables à
ceux de la racine. Ils sont remarquables par leur disposition en
réseau, par leurs membranes communes, plus ou moins obliques
par rapport aux parois longitudinales, et par les nombreuses
anastomoses qu'ils présentent entre eux. C'est surtout leur latex
qui est recueilli dans l'exploitation des arbres àgutta.

Les laticifères du parenchyme cortical jeune forment de très
longues files dont les cellules considérablement allongées ont
des extrémités souventrenfléeset sont séparées lesunes desautres
par des cloisonstransversales, horizontales ouobliques, qui ne tar-
dent pas à s'amincir surtout en leur partie centrale, quelquefois
même à se rompre. Notons en passant que les renflements ne
sont pas caractéristiques àç^s^^nxç.'à Palaqîiùimçx Payena, comme
l'a écrit Chimani (i). On les rencontre pour ainsi dire dans tous
les autres genres de Sapotacées et ils y sont même souvent plus
prononcés. La largeur des cellules à latex est peu différente
de celles des cellules environnantes. Elle lui est le plus souvent
un peu supérieure. Dans certains laticifères, la largeur des seg-
ments égale la hauteur, et ces formes morphologiquement diffé-
rentes peuvent se rencontrer côte à côte dans une même
préparation. Toutefois, les divergences sont moins accentuées
entre les cellules d'une même file.

Les cellules à latex sont des cellules vivantes qui possèdent
encore leur noyau et leur protoplasme. Leur contenu exerce des
pressions sur les parois latérales qni tendent à s'écarter l'une de
l'autre et cela nous explique comment les cloisons transversales
sollicitées de part et d'autre s'amincissent et finissent par se
rompre au point le moins résistant, c'est-à-dire au centre. Cela
nous explique aussi pourquoi la section de ces laticifères a sou-
vent l'aspect d'un canal sécréteur, les cellules de bordure étant
simplement les cellules voisines plus ou moins comprimées, sans
rôle physiologique spécial.

I. Chimani, loc. cit.

68 JOURNAL DE BOTANIQUE

Les files de laticifères sont disposées dans les entre-nœuds,
dans le sens de Taxe, et elles courent parallèlement les unes aux
autres en restant le plus souvent isolées et indépendantes ; néan-
moins, elles peuvent aussi, par endroits, former des branches
latérales qui n'en diffèrent en rien, ni par leur structure, ni par
leur direction. Dans les nœuds, un certain nombre passant dans
les rameaux ou les feuilles ont des segments beaucoup plus
courts.

Les anastomoses sont rares, surtout dans les org-anes jeunes.
On les observe plus facilement dans les tiges âgées, où les lati-
cifères se trouvent comprimés et rapprochés les uns des autres.
Leur direction n'est plus alors aussi régulière; ils s'élargissent
dans les endroits restés parenchymateux, tandis qu'ils sont
resserrés entre les amas de sclérites. Lorsque deux laticifères
sont en contact, leur membrane commune, qui est toujours cellu-
losique, s'amincit sur un espace plus ou moins grand pour donner
les anastomoses que nous avons déjà décrites dans le liber. En
tout cas, ces anastomoses sont toujours beaucoup moins fré-
quentes dans le parenchyme cortical que dans cette dernière
région.

Le latex qui est contenu dans ces laticifères présente, avec
l'âge de la plante et avec l'espèce, de grandes variations dans
ses propriétés physiques et dans ses affinités vis-à-vis des
réactifs. Sa couleur est légèrement jaunâtre au moment de sa
formation, ainsi que nous l'avons constaté dans certaines espèces
où nous avons pu assister en quelque sorte à sa différenciation
aux dépens du protoplasme. Il ne tarde pas ensuite à se foncer
et à prendre un aspect grisâtre ou gris noirâtre. Dans les tiges
âgées, il peut arriver aussi que le latex disparaisse plus ou
moins complètement du laticifère, quand la cavité de celui-ci
vient à être obstruée par des thylles, comme nous l'avons
signalé en particulier chez le Palaquiuin. sumairanum Burck.

Le bois ne renferme pas de laticifères ; mais fréquemment,
surtout au voisinage du cambium et de la moelle, un certain
nombre de vaisseaux sont de bonne heure remplis par une
matière qui, par ses propriétés physiques et ses réactions vis-à-
vis des dissolvants et des colorants, ne paraît pas se distinguer
du latex. Nous n'avons pu observer de communication entre le
laticifère et le vaisseau du bois, mais cette communication n'est

A. Chablikr. — Etîide anatomique des plantes a gutta-percha. 69

pas impossible et pourrait très bien se faire quand les deux
organes sont encore voisins, au début de leur différenciation
dans le cambium. Plutôt que de voir en cela l'indice d'une même
fonction, nous pensons qu'il s'agit simplement d'une question de
contact.

Les laticifères de la moelle ont une structure analogue à ceux
du parenchyme cortical, mais leurs parois longitudinales
présentent les mêmes ponctuations que les cellules voisines,
et comme elles, mais plus tardivement, elles finissent par se
sclérifier.

En somme, les laticifères de la tige des Sapotacées sont
des laticifères articulés, si l'on entend par là des files de cellules
séparées les unes des autres par des cloisons transversales, sans
vouloir préjuger des divisions possibles, mais non observées de
leurs noyaux. Ils sont en outre toujours anasiouiosés dans le
liber et beaucoup plus rarement dans le parenchyme cortical et
la moelle. De plus, les cloisons transversales ne restent pas
intactes, mais elles sont amincies en leur centre, quelquefois
même rompues et il n'est pas téméraire de penser que dans les
tiges suffisamment âgées et c'est le cas de celles qu'on exploite,
elles finissent par se résorber complètement : d' artz'ctdée , la
forme deviendrait donc continue. Dans le genre Buinelia, les
laticifères proviennent d'un agrégat de cellules irrégulièrement
disposées qui résorbent de bonne heure leurs parois
séparatrices.

FEUILLE

On peut dire avec Holle (i) que l'étude anatomique de la
feuille des Sapotacées est particulièrement intéressante, car cet
organe présente des caractères tels qu'ils suffisent pour recon-
naître avec certitude une plante de cette famille.

Ces caractères sont au nombre de trois, dont deux au moins
sont constants : 1° la présence des laticifères; 2° la présence
dans les cellules du mésophylle de a kautschukkôrper » ou
petites masses résineuses biréfringentes. Le troisième caractère
moins important, car il peut faire défaut, réside dans la forme
des poils qui sont toujours des poils unicellulaires, en navette,

I. Holle, loc. cit., p. 5.

70 JOURNAL DE BOTANIQUE

à pied court ou allongé, portant deux bras de longueur variable
dont l'un est quelquefois atrophié; ces poils sont caducs de
bonne heure et certaines feuilles n'en possèdent pas ou très
peu.

A côté de ces caractères de famille, l'anatomie de la feuille
en fournit d'autres qui, s'ils sont insuffisants à eux seuls pour dif-
férencier les genres et les espèces, n'en constituent pas moins
des données précieuses et non négligeables pour la systéma-
tique. Nous allons les rappeler brièvement.

La structure de la feuille est toujours bifaciale. Les cellules
épidermiques, de grandeur variable, ont une cuticule lisse ou
épaisse et les épaississementssont généralement plus abondants
et plus marqués à la face inférieure et au voisinage des stomates
autour desquels ils semblent rayonner ; en particulier, ils forment
des appendices très développés chez le Lucuina Rivicoa Gaertn.
Il n'y a pas d'autre forme de poils que celle décrite plus haut,
c'est-à-dire des poils malpighiacés,dont les parois ordinairement
minces brunissent de bonne heure, qui renferment un contenu
résineux auquel les feuilles doivent leur couleur tantôt ferrugi-
neuse ou dorée, tantôt argentée. Les stomates se rencontrent
dans le plan des cellules épidermiques, mais ils peuvent aussi
être enfoncés {Palaqiiùim, Minmsops^^\.c.) ou au contraire sail-
lants {Bîtmelia). Ils possèdent des cellules stomatiquesà contenu
réfringent résineux qui sont généralement entourées par trois
cellules annexes. Dans quelques cas, il n'y en a que deux paral-
lèles à l'ostiole ; plus souvent, au contraire, leur nombre est
supérieur. En somme, il n'y a pas de type caractéristique de
stomates. On les rencontre surtout à la face inférieure des
feuilles; néanmoins beaucoup d'espèces en possèdent au-dessus
de la nervure médiane. Le Payena Leerïi Burck est une des
rares espèces qui en portent sur l'épiderme supérieur en dehors
des nervures. Leur développement présente dans certains cas
[Hormogyne ferrugitiea var. cochinchinensis Pierre) des ano-
malies assez curieuses.

L'épiderme, comme nous l'avons constaté chez le Bassia
Fraseri, donne, en se cloisonnant, un hypoderme dont les
cellules plus grandes que les cellules épidermiques ont des parois
épaisses et cellulosiques. La présence de cet hypoderme est fré-
quente, sans cependant être constante. Le nombre de ses assises

A. Chablier. — Ettide anatomiqne des plantes à gutta-percha. 71

est variable et, dans quelques cas, il existe aussi à la face infé-
rieure {Lucîtma delïciosa L.). HOLLR (i) en fait un caractère de
section pour le genre Sidei'oxylon.

Le parenchyme palissadique est très variable dans le nombre
de ses assises comme dans la forme de ses cellules. Les « kaut-
schukkôrper» s'y rencontrent constamment, du moins dans les
feuilles adultes, et ils y sont toujours plus nombreux dans le tissu
palissadique que dans le parenchyme lacuneux. En particulier,
ils sont très gros et très serrés chez le Palaquium borneense
Burck et d'une façon générale dans les espèces riches en latex,
car la production de ces corps et la formation du latex sont deux
phénomènes qui semblent bien intimement liés l'un à l'autre.

Le parenchyme lacuneux présente des méats de grandeur
variable. Dans le genre Luaima, sa forme est caractéristique;
on y rencontre en effet, sous le tissu palissadique, une assise de
grandes lacunes séparées les unes des autres par des cellules
écrasées, tandis qu'au voisinage de l'épiderme inférieur, les
cellules tout à fait différentes sont de petites cellules rameuses
beaucoup plus denses et peu lacuneuses.

Le tissu palissadique, de même que le tissu lacuneux, est
souvent le siège de formations anormales, résultant de l'hyper-
trophie et de la sclérification de plages de cellules que nous
avons pour ainsi dire rencontrées dans toutes les feuilles exa-
minées et qui correspondent aux taches qui en marquent la
surface.

Les nervures qui parcourent la feuille n'ont en général qu'un
développement relativement faible, surtout dans les feuilles où
les laticifères ont pris beaucoup d'extension, comme chez le
Palaqîiïum Gutfa Burck. Elles sont le plus souvent protégées
par des fibres plus ou moins épaisses, disposées en paquets à
leur face supérieure ou inférieure, ou les entourant complète-
ment. Dans certaines espèces, elles s'étendent jusqu'à l'épiderme
{Bujnelia tenax Willd. , B, iycioides Willd. , Sideroxylon brevipes
Baker, etc.).

Dans la nervure médiane [Argatim Sideroxylon Rœm.
excepté) le système libéro-ligneux forme un cercle complet
entouré par une gaîne plus ou moins épaisse de sclérenchyme

I. HoLLE, loc, cit. p. 19.

72 JOURNAL DE BOTANIQUE

péricyclique. Le tissu péridesmique est fréquemment parcouru
par des faisceaux cribro-vasculaires, qui l'occupent quelquefois
à peu près entièrement [Palaquinm Gutia Burck)etsont souvent
réduits à leur liber. Ces faisceaux, dont l'orientation est normale,
viennent des nervures secondaires et ils se rattachent à la lame
libéro-ligneuse supérieure de la nervure médiane ou du pétiole,
toujours avant leur jonction avec la tige [Palaquiitm argenta-
Umt Burck, Payena maa^ophylla Benth. et Hooker). Le paren-
chyme sous-épidermique est fréquemment collenchymateux. Les
fibres sclérenchymateuses qui entourent les faisceaux s'en déta-
chent quelquefois pour courir dans le parenchyme, le plus
souvent sous les épidermes; d'autres sont indépendantes des
nervures et traversent le limbe d'un épiderme à l'autre. Ces scié-
rites sont très longs, à lumen souvent réduit {Sideroxylon bre-
vz'pes Baker) , plus large chez VAckras Sapoia L.

L'oxalate de chaux se rencontre sous trois formes différentes :
mâcles, cristaux prismatiques isolés ou accompagnés de cris-
taux plus petits, sable cristallin, et la forme et la place des cris-
taux sont des caractères importants pour la systématique. Ce
sont toujours des cristaux isolés dans des cellules en files qui
accompagnent les nervures [Mzmusops , Btimeh'a, etc.), mais on
les observe tout autant que les mâcles dans les cellules épider-
miques, les cellules en palissade, et les cellules du tissu lacu-
neux. Les cellules épidermiques cristalligènes sont généralement
plus petites que leurs voisines, tandis que les cellules palissa-
diques sont de taille plus grande et se cloisonnent quand elles
renferment deux cristaux. Le genre Palaqzmmi renferme sur-
tout des mâcles, le genre Chrysophylhtm des cristaux prisma-
tiques qui occupent les cellules en palissade. L'oxalate en sable
se rencontre rarement dans quelques cellules épidermiques
{Bassia longifolïa L.), mais il est fréquemment plus ou moins
mélangé au latex.

Les laticifères de la feuille des Sapotacées sont formés de
files de cellules placées bout à bout, peu différentes en somme
de celles de la tige, dont elles sont en quelque sorte le prolon-
gement. De la tige en effet, les laticifères passent dans le pétiole,
ceux du parenchyme cortical, du liber et de la moelle, se cor-
respondant région par région.

Du pétiole, ils se prolongent dans la nervure médiane et,

A. Charlier. — Etude aiiatomique des plantes à gutta-percha. 73

de là, dans les nervures secondaires et le mésophylle. Dans le
limbe, ils accompagnent le plus souvent les nervures les plus
développées et viennent avec elles se terminer au voisinage du
bord de la feuille; mais il arrive aussi que, durant leur trajet,
les laticifères qui viennent du parenchyme cortical de la tige
passent de la nervure médiane sur des nervures de moindre
importance, et, de là, dans le parenchyme foliaire. D'autres
entrent directement de la nervure médiane dans ce parenchyme
où ils cheminent, soit entre les celludes en palissade, soit au
milieu des cellules rameuses ; ils sont indépendants des nervures
ou vont de l'une à l'autre, mais en restant toujours, d'une façon
générale, parallèles aux premiers. D'autres, enfin, sont complè-
tement isolés dans le parenchyme foliaire, sans aucune relation
avec les nervures, et ils sont loin d'être aussi rares que le dit
SOLEREDER (i). Des ramifications en tous points semblables
viennent souvent se greffer sur tous ces laticifères ; aussi en
résulte-t-il que la feuille est parcourue, drainée en quelque
sorte, par un réseau parfois très complexe de laticifères [Pala-
qîiiu7}i Gutta Burck, P. borneense Burck, P. argeiitatuin
Burck, Payena LeernBurck.^ Chrysophyllui7t Caiiiito L.). Mais,
malgré leur nombre, il semble bien qu'ils restent toujours
indépendants les uns des autres. Tout au plus, pourrait-on voir
des tendances à l'anastomose dans les parties amincies des
parois communes — l'observation en est d'ailleurs toujours
rare — et dans les prolongements en forme de doigt de gant
qu'ils émettent parfois en regard l'un de l'autre. Mais, même
dans ce dernier cas, quand ces expansions se sont suffisamment
développées pour arriver en contact, la membrane qui les sépare
persiste dans son intégrité, tandis que dans la tige, nous avons,
au contraire, constaté sa disparition.

Les cellules à latex qui, par leur disposition en files, cons-
tituent le laticifère, sont de longueur et de largeur variables
suivant les espèces; leur maximum de longueur s'observe chez
le Palaqtuum Gttita Burck. Elles sont assez souvent renflées à
leurs extrémités et s'articulent les unes avec les autres, soit par
superposition de ces extrémités, soit plus fréquemment et plus
simplement par juxtaposition dans le sens longitudinal. Les

I. SoLEREDER, Systentatiscke Aiiatoiiiie der Dicotyledonen, 1899.

74 JOURNAL DE BOTANIQUE

cloisons transversales sont donc obliques, mais plus souvent
horizontales, perpendiculaires aux parois longitudinales. Elles
sont, en général, moins épaisses que celles-ci, et fréquemment,
leur partie centrale est très amincie. C'est ce que HOLLE (i)
traduisait en disant que le laticifère avait une nature vasculaire.
Il est fort probable, comme nous l'avons dit pour la tige, que
les contenus de cellules voisines se fusionnent au travers de
cette fine pellicule; en tout cas, nous ne pouvons dire d'une
façon certaine si elle persiste ou disparaît à un stade ultérieur.
Les parois longitudinales, minces, cellulosiques, ne sont jamais
ponctuées. Elles sont épaisses et irrégulièrement renflées du
côté interne chez le M. Elengt Wight.

La cellule terminale ne diffère pas des autres cellules de la
même file. Elle est renflée ou aplatie, soit contre les cellules du
parenchyme environnant, soit contre les terminaisons des ner-
vures, mais sa paroi est toujours intacte, sans solution de con-
tinuité.

Le latex que renferment ces cellules présente souvent, d'une
cellule à l'autre, de notables différences dans ses réactions
vis-à-vis des colorants et des dissolvants, et, par suite, dans sa
composition chimique. Il n'est pas facile d'apprécier les pro-
portions de gutta et de résines qu'il contient, mais nous pouvons
assez facilement, et cela a beaucoup plus d'importance au
point de vue pratique, connaître la quantité d'oxalate de chaux
dont il est souvent mélangé. Le latex des Sapotacées et surtout
celui des feuilles est, en effet, plus ou moins mélangé d'un sable
fin d'oxalate de chaux, et à côté de cellules dont le contenu en
est à peu près exempt {Palaqtmwi Guita Burck), il en est
d'autres qui en sont au contraire presque uniquement remplies
[Liicîima deliciosa L.).

Ces « laticifères à sable » ne sont pas essentiellement diffé-
rents des autres; il existe entre eux des termes de passage, et
c'est surtout la variation de leurs éléments constitutifs ou, si
l'on veut, l'imprégnation plus ou moins grande du latex par
l'oxalate de chaux, qui nous les fait opposer les uns aux autres.
Néanmoins, ils diffèrent encore par leur morphologie. C'est
ainsi que les laticifères à sable sont toujours moins longs et

I. HoLLE, loc. cit., p. 53.

A. Charlier. — Etude aitatomique des plantes a gutta-percha. 75

plus ramifiés; ils se présentent quelquefois en cellules isolées
{Sïderoxylon bi'evipes Baker, Ltictifna delïcïosa L.) ou groupées
par 2 ou 3. Leur direction est aussi beaucoup moins régulière
et leurs cellules sont, dans certaines espèces {Sïderoxylon Mas-
tïchodeudrou^2iQ.(\. ^ ArganiaSîderoxyloit^çe,va..)^\xx^g\xY\h.x&v[\ç.x\X.
renflées, bosselées. Les articulations des cellules entre elles se
font brusquement, tandis qu'elles sont atténuées par la courbure
de la paroi dans les laticifères résineux. Les cloisons transver-
sales y sont entières et de même épaisseur que les parois longi-
tudinales. Ces différences, d'ailleurs, diminuent au fur et à
mesure qu'augmente dans la cellule la proportion des résines.

Le développement des laticifères à sable et leur nombre par
rapport aux laticifères résineux sont très variables suivant les
espèces. Dans la tige, ils sont toujours rares, localisés au voisi-
nage de l'épiderme; il en est de même dans la nervure médiane
et les nervures secondaires. C'est surtout dans le parenchyme
foliaire qu'on les rencontre, le plus souvent complètement isolés
ou en contact avec les nervures moins importantes. Dans la feuille
du P. Gutta Burck et des Palaqîtitim en général, les laticifères
à sable sont très réduits et peu nombreux. Dans le genre Lticuma^
au contraire, ils ont pris une extension considérable; leur forme
et leur disposition sont typiques et peuvent, autant que nous
avons pu en juger, constituer dans ce cas un caractère géné-
rique, tandis que, dans le genre Sïderoxylon, elles seraient
susceptibles d'être utilisées comme caractère spécifique.

Tels sont les résultats de nos recherches qui, pour ne
s'appliquer qu'à un nombre relativement restreint d'espèces,
ne viennent pas moins apporter une assez large contribution à
nos connaissances sur la structure anatomique des Sapotacées
et leur appareil sécréteur. Notre prétention n'est toutefois pas
d'avoir dit sur les laticifères de ces plantes le dernier mot, car
si l'anatomie n'a plus rien à nous révéler, le côté physiologique
nous offre encore un vaste champ d'expériences.

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ANATOMIE

DE

QUELQUES ESPÈCES DU GENRE COLLEMA HILL

{Suite)
Par M. l'abbé HUE.

6. Collema furvum Ach. Lichenogr. umv. (1810) p. 650
&tSynops. Lich. p. 323 (in utroque loc. exclus, var.) et Nyl.
Synops. method.Lz'ch., I, p. 107 ; Lichen furvus Ach.. Lichenogr .
Sîiecic. Prodrom. (1798) p. 132 ; Parmelia furva Ach. Method,
Lich . ( 1 803 ) p . 2 30 . -j^^;.^^

UBRARY

AV.

78 JOURNAL DE BOTANIQUE

Thalle d'un vert noirâtre ou bruni, foliacé, membraneux,
(épais de 0,11-0,16 mill.), mat, composé en grande partie de
lobes larges de 3-5 mill,, ascendants, concaves, souvent ondu-
lés, à contours entiers ou un peu flexueux, çà et là à la péri-
phérie couchés, allongés et plus découpés, couverts sur les
deux faces, quand ils sont ascendants, de petits granules con-
colores, se raréfiant ou disparaissant dans ceux qui sont cou-
chés ; en dessous, d'un vert assez clair, lisses et fréquemment
attachés au substratum. A l'intérieur, hyphes épais de 2-3 [x, à
paroi mince, quelques-uns seulement verticaux, la plupart di-
versement dirigés, à articles courts, à ramifications rappro-
chées, conservant le même diamètre vers la face supérieure,
mais devenant plus fréquemment verticaux et présentant un
grand nombre de ramifications ; granules hauts de 30 a 140 a
et remplis intérieurement d'hyphes et de gonidies qui ont
monté du thalle ; gélatine gonidiale rougissant par l'iode. Go-
nidies nostocacées, d'un bleu très pâle, larges de 3-4 [jl, et réunies
en chapelets assez courts. Apothécies larges de 0,6-1, rarement
de 1,5 mill., nées sur le sommet ou sur la surface des lobes,
peu nombreuses, sessiles et resserrées à la base ; excipule lisse
ou parfois granuleux ; marge entière et dépassant peu le disque,
qui est d'un roux foncé ou noirci, plan, à la fin un peu con-
vexe et nu. Dans l'excipule, cortex rudimentaire, comme dans
le thalle. Périthèce formé de deux zones d'hyphes intimement
unies; l'inférieure large à la base de 50-80, et sur le côté de
20-40 [J^, en plectenchyme avec des cellules sphériques ou oblon-
gues, un peu anguleuses, larges de 10-18 [j., plus petites dans la
partie montante et très étroites dans le haut ; la supérieure co-
lorée en roux foncé, épaisse de 20-50 a, et formée d'hyphes ho-
rizontaux, ramifiés, articulés, avec une lumière de 2,5 i-i, très
serrés et quelques-uns montant dans la marge. Paraphyses d'un
roux obscur au sommet et recouvertes d'une zone amorphe,
continue et large de 10 ix, hautes de 130 [/, larges de 7-8 i-i, droi-
tes, agglutinées, articulées par des articles longs de 10-16, et
vers le sommet de 4-5 [x, avec des cloisons assez épaisses et une
lumière large de 2,5, et dans les derniers articles de 3-4 ja, rami-
fiées au sommet et bleuissant par l'iode. Spores au nombre de
8 dans chaque thèque, hyalines, le plus souvent triseptées avec
une cloison oblique dans un ou deux compartiments, un peu

Abbé HuK. — Quelques espèces du genre CoUema /////. 79

arrondies aux extrémités, dans un des échantillons longues de
24-28 [Jt- et larges de 10-12 1^, avec quelques-unes ayant 20 [i. sur
12, parfois 5-septées et mesurant 25 sur 12 [x ; dans l'autre échan-
tillon, longues de 18-20 [Jt et larges de 10,5-11 ix.

Cette diagnose, qui paraît bien se rapportera la description d'Acha-
rius, et représenter par conséquent le véritable C. furvmn Ach.,
a été tirée de deux échantillons récoltés par M. Nylanderà Helsiogfors
en 1858 et donnés par lui à l'herbier du Muséum de Paris.

Dans ce même herbier se trouvent deux échantillons nommés
C y«rz;«/« par M. Nylancier, Circa Lich. Armor. et alp. Delphm.
oôserv. in AcL Soc. scient. Feniiic.^ t. VII,januario 1863, p. 394., et Cz'r^ra
Lich. reg. alpin. Delphin. observ. in Bull. Soc. botan. Frattce, t, X,
1863, p. 258, et récoltés par lui sur des rochers au-dessus de La Grave,
(Hautes-Alpes), à l'altit. de 1600 m., en 1860. Ils ne sont pas semblables
et ni l'un ni l'autre n'appartient à l'espèce citée ; ils sont placés dans
l'herbier sur la même page et l'un au-dessus de l'autre et j'ai marqué le
supérieur du n. i, et l'inférieur du n. 2.

Dans le n. i, le thalle est bien noir, assez épais et composé de lobes
assez étroits, tantôt ascendants, tantôt couchés et roulés en dedans,
assez profondément incisés dans leur contour et lisses. Les hyphes épais
de 4-5 tx, horizontaux ou obliques dans le milieu et vers la base, pren-
nent la direction verticale vers la page supérieure et forment de petits
compartiments dans lesquels il envoient des rameaux plus ou moins
serrés et d'un diamètre plus étroit. Les gonidies d'un bleu pâle, larges
de 3 [i, forment de courts chapelets et sont nombreuses dans ces com-
partiments ; leurs gaines sont insensibles à l'iode. Les apothécies larges
de 1-3 mill., nées sur le dos des lobes, sessiles, resserrées à la base, ont
unexcipule concolore au thalle et lisse, une marge entière, assez épaisse
et dépassant un peu le disque qui est d'un brun noir, plan ou devenant
très légèrement convexe et nu. Dans l'excipule les hyphes formentdes
compartiments un peu plus grands et le cortex est également nul. La
zone inférieure du périthèce épaisse à la base de 80-90, sur le côté de
30, et dans le haut de 15 [x est un tissu en plectenchyme avec des cel-
lules sphériqurs larges de 12-26 [x, à paroi épaisse, et plus petites dans
la partie montante ; la zone supérieure d'un jaune bruni, large de 40 [x,
est formées d'hyphes entrelacés avec des articles courts et une lumière
large de 3 4'x. Les paraphyses d'un roux foncé au sommet sont hautes
de II 0-120 ;x. Les thèques sont longues de 80 90 jx et larges de 16-20 fx;
les sport-s hyalines sont triseptées, arrondies aux deux bouts et mesu-
rent 40-48 IX sur 6-6,5 [X.

Dans le n. 2, le thalle est d'un olivacé grisâtre, mince et formé de

8o JOURNAL DE BOTANIQUE

lobes ascendants, arrondis, entiers dans leur pourtour, profondément
ondulés et complètement lisses sur les deux faces. Les hyphes épais
de 3-4 p. forment vers la page supérieure des compartiments plus petits
que dans l'échantillon précédent. Les gonidies sont d'un bleu pâle et
larges de 4-5 [i] la gélatine n'est pas teinte par l'iode. Les apothécies
larges de 0,8-1,2 mill., nées sur le sommet des lobes, ont un excipule
concolore au thalle, une marge entière, un peu épaisse et dépassant
légèrement le disque qui est d'un roux foncé, plan et nu. L'excipule
est, comme le thalle, sans cortex véritable. La zone inférieure du péri-
thèce est large à la base de 60-90 et sur le côté de 40 [j. et en plecten-
chyme avec des cellules sphériques ou le plus souvent oblongues et
ayant 10-18 |x dans le plus grand diamètre et une paroi assez épaisse ;
la zone supérieure brunie, épaisse de 30 [x, formée d'hyphes horizontaux,
ramifiés avec une lumière étroite, est peu distincte des hyphes qui for-
ment les paraphyses. Celles-ci d'un roux obscur ont loo [i en hau-
teur et les thèques 70 sur 20 [x.. Les spores hyalines, trisepsées, arron-
dies aux deux extrémités, sont longues de 22-28 i± et larges de 6-8.

Il m'est impossible d'indiquer le nom de ces deux exemplaires, car
pour le faire avec certitude il faudrait avoir étudié anatomiqueraent
toutes les espèces de Collema qui ne sont pas représentées ici, mais on
voit qu'elles sont absolument distinctes du C.furvum Ach. Je les ai
néanmoins mentionnées à cause de la structure de leur thalle, un peu
différente de celle des espèces analysées dans le Mémoire. Cette struc-
ture se trouve également dans le genre Physma Mass. (voir Hue
Physmain Bull. Soc. Linn. Normand.., 5*^ sér., t. IX, 1905.

7. G. polycarpon Krempelh. Lich.-Flor. Bayeras in
Deiikschr. k. bayer, botan. Gesellsch. Rege^tsb., Band IV,
1861, p. 90 ; C. vtultifidum 8. polycarpon Schaer, Enum. critic.
Lich. europ. (1850) p. 255 et tab. X, fîg. 4, d et e ; Parmelia
multi/ida ^. polycarpa Schs^r. Lïch. helvet. exsz'cc. n. 421, in
herb. meo.

Thalle, dans cet exsiccata, noirâtre, orbiculaire, épais de
0,18-0,26 mill., formé de lanières larges de 3-5 milL, rayon-
nantes du centre à la circonférence, crénelées ou découpées à
la périphérie et en dessus couvertes presque jusqu'au bord de
petits lobules verticaux, plus ou moins aplatis, mais se gon-
flant par l'humidité et portant à leur sommet, plusieurs apothé-
cies larges de 0,6-1 mill., à bord très entier et à disque d'un
roux noirâtre, d'abord plan, puis convexe. A l'intérieur, hyphes
épais de 2-3,5 (jl, horizontaux dans le milieu, avec des ramifi-

Abbé Hue. — Quelques espèces du genre Collema Hill. 8i

cations éloignées et de longs articles, sans contriction à l'arti-
culation, devenant verticaux vers les deux pages avec des
articles plus courts et des rameaux plus rapprochés et s'anastomo-
sant. Cortex supérieur indistinct, les gaines des gonidies étant
très visibles, et un peu brunies, les hyphes conservent leur dia-
mètre, et ou pénètrent en elles, ou passent entre elles et même
parfois les entourent au sommet. Vers la page inférieure les
hyphes sont plus visibles ; ils deviennent çà et là capités avec
une cellule terminale large de 4;^, et les articles se gonflent lé-
gèrement. Le thalle est limité par la gélatine gonidiale dont la
réaction par l'iode est très irrégulière, tantôt rougissant entiè-
rement ou partiellement, tantôt demeurantincolore. Gonidies nos-
tocacées, d'un bleu très pâle, larges de 3-5 a, disposées en longs
chapelets dans le milieu du thalle et vers la face inférieure,
entassées dans des gaines à la face supérieure. Même structure
dans l'excipule, si ce n'est que les hyphes entourent plus fré-
quemment le sommet des gaines des gonidies. Périthèce légère-
ment roussàtre, épaisàlabase de 40-50, etsur le côté de 8-10 u^
formé d'hyphes horizontaux articulés par des articles très
courts avec une lumière de 2,5 a, étroitement unis et montant
le long des paraphyses. Celles-ci ont en hauteur 90-100 [j^. Je
n'ai trouvé dans cet échantillon que des spores à une ou deux
cloisons, longues de 16-20 iji, et larges de 6-7. D'après Arn., Lï-
cheiiolog. Fragm.^ tab. III, fig. 67, elles sont, dans ce même
exsiccata 1-3 septées, longues de 22 ;jl et larges de 6-7 ^..

Dans un échantillon récolté par Krempelhuberdans les Alpes bava-
roises et donné par lui en 1857 à l'herbier du Muséum de Paris, la
structure est identique, mais les lobules verticaux du thalle sont plus
élevés et les spores triseptées. Cet échantillon qui se rapporte à l'ou-
vrage de cet auteur, cité ci-dessus, a été étiqueté par lui C. poly-
carpon (Schaer.) Krempelh., < species autonoma » . C'est donc dès
l'année 1857 que ce lichénologue a séparé spécifiquement le C.polycar-
poii (Schaer.) du C. multifidum (Scop.) Schaer.

L'exsiccata Claud. et Harm., Lich. gallic. prsBcip. n. 210 est sem-
blable tant pour l'extérieur que pour l'intérieur à la description donnée
ci-dessus et les spores sont triseptées, un peu atténuées aux deux
extrémités, longues de 22-24, et larges de 7-8 [jl, mais le périthèce est un
peu plus étroit et formé d'hyphes qui ne diffèrent guère de ceux du
thalle.

82 JOURNAL DE BOTANIQUE

8. G. pulposum Ach., d'après Harm. Lïch. gallïc. prsecip.
ex SI ce. n. i.

Dans le milieu des lobes du thalle, dont l'épaisseur est de
0,2 1 -0,48 mill. ,hyphes médullaires épais de 3-4,5 [J.,peu nombreux
et écartés ; vers les deux faces, hyphes verticaux, présentant
des articles assez longs et des ramifications assez rapprochées
et anastomosées, formant avec les gonidies un tissu lâche et
plus serré vers la face supérieure. Cortex supérieur rudimen-
taire constitué par des ramifications plus rapprochées et pré-
sentant un réseau à mailles médiocres et inégales ; ç,à et là quel-
ques hyphes se gonflent et se terminent par un article large
de 5 [j-, arrondi au sommet et étranglé à la cloison ; parfois un
autre article un peu moins large se montre au-dessous du pre-
mier ; assez fréquemment quelques ramifications augmentent
leur diamètre. C'est cette dernière modification qui s'observe
vers la face inférieure. Gonidies nostocacées, larges de 3,5-4[JLet
formant de longs chapelets ; leurs gaines délimitent le thalle,
et leur gélatine est insensible à l'action de l'iode ; le cortex de
l'excipule a la même structure que celui du thalle, mais les
hyphes capités manquent vers la marge. Périthèce incolore,
épais à la base de 40-50, et sur le côté de 20-25 ;^, formé
d'hyphes non gonflés, horizontaux, verticaux sur le côté, ra-
mifiés, articulés et étroitement agglutinés. Paraphyses hautes
de loo-iio |JL, Spores (Harm., loc. citât.) triseptées, longues de
16-27 |JL et larges de 6-10 p. avec quelques divisions verticales
ou obliques entre les transversales.

9. G. ïïiultifidum (Scop.) Schaer. Emun. critic. Lïch.
etirop. p. 254, tab. X, fîg. 4 a et b; Harm Lïch. France^ p. 180 ;
C. melœnuiii Ach., d'après Schaer. Ltch. helvet. exsïcc.n. 421,
Parinetïa inultïfïda £ polycarpa, in herb. Mus. paris. ; non
C. imdtï/ldumô. polycarpojî Schaer. loc. citât, p. 255, de quo
supra n. 7.

Hyphes médullaires épais de 2-3 [j-, horizontaux et assez ser-
rés ; tissu général également assez serré. Vers la face supé-
rieure, un des hyphes verticaux ou deux ou trois réunis for-
ment des compartiments d'une largeur irrégulière. Cortex su-
périeur large de 10-12 jx composé d'hyphes parfois bifurques au
sommet et d'articles horizontaux ou obliques, laissant entre eux

Abbé Hue. — Quelques espèces du genre Collcma Hill. 83

de très petits méats et touchant la bordure formée par la géla-
tine g-onidiale, laquelle est insensibleà l'action de l'iode. Gonidies
nostocacées, d'un bleu très pâle, larges de 3,5-4 \j- et disposées
en longs chapelets. Dans le cortex de l'excipule, même dispo-
sition que dans celui du thalle, mais à la base les hyphes sont
parfois capités, plus souvent bifurques, plus gonflés et offrant
des cellules terminales, larges de 6-7 \i-. Périthèce formé de deux
zones : l'inférieure épaisse de 60-80 [ji, est en plectenchyme
avec des cellules plus ou moins sphériques et toujours angu-
leuses, à cavité large de 6-10 \^. et à paroi mince ; la zone supé-
rieure large de 20-30 [x et légèrement roussàtre, est formée
d'hyphes horizontaux disposés comme dans les autres espèces ;
la marge latérale large de 40-50 \^ est constituée principalement
par la zone inférieure avec des cellules plus petites. Paraphyses
hautes de 1 10 h- et rousses à la partie supérieure. Spores trisep-
tées avec une ou deux cloisons verticales ou obliques, longues
de 25-28;^^ et larges de 11-12 [j-, quelques-unes mesurant 26 sur
12, et 28 sur 10 [JL.

Comme on le voit, rexsicc. Schaer. n.421, dans l'herbier du Muséum
de Paris, représente le C. multifidum typique, à thalle orbiculaire, et
non le C. polycarpon dont il porte à tort le nom; pour ce dernier, voir
ci-dessus, n. 7.

10. G. japonicum Hue Lich. extra- etir op. in N. Arch.
Mus., 3^ sér., t. X, 1898, p. 220 et n. 18 ; SynechoblasHis
j'apom'cus yixxW. Arg. Lie h. Beitr. n. 131, m Flora 1880.

Hyphes médullaires épais de 3-4 [x, à paroi mince, horizon-
taux et écartés. Cortex supérieur formé d'hyphes rarement ca-
pités et présentant un article large de 4-6 a, plus souvent arti-
culés par des articles horizontaux longs de 8-12, et larges de
4-5 u, laissant des méats entre eux. Gélatine gonidiale insen-
sible à l'action de l'iode. Dans l'excipule, cortex large de 12 u. et
formé d'articles courts, subsphériques et subquadrangulaires,
serrés et ayant une lumière de 3-6 ^. Périthèce large de 40 ul,
formé d'hyphes horizontaux, articulés par des articles larges
dans la moitié inférieure de 3-6 \j. et très étroits dans la moitié
supérieure, verticaux sur le côté dans une marge large de 10 [x.
Paraphyses hautes de 120-140 a, articulées par des articles
assez longs avec des cloisons minces. Spores (MuU. Arg., loc.

84 JOURNAL DE BOTANIQUE

ci'fat.) 3-5 septées, longuement acuminées à chaque extrémité,
longues de 30-40 [jl et larges de 5-7 a.

U.C. Faurii Hue, sp. nov.

In Asia ; in Japonia saxicolam legit R. P. Faurie in ins. Ya-
kushima, in unaex ins. Riukiu, n. 2440, juHo 1900.

Thallus obscure vel atrato olivaceus, tenuis, opacus, mono-
phyllus, plagulam 3 cent, latam formans, in peripheria lobatus
lobis 3-10 mill. latis, discretis et in ambitu integris vel auguste
lobulatis ; supra plicatissimus plicis numerosissimis, contiguis,
varie directis, costasque validas et elevatas efficientibus, caete-
rum omnino laevis ; subtus pallidior et similiter plicato costatus.
Hyphae 2-3 p- crassae, pariete tenui, in medio thallo paucae, 1-2,
horizontales, plures ex una facie ad alteram obliquas, superiorem
versus verticales, articulatae, ramosae et in apice aut capitatae
articule 4-5 \j- crasso aut magis ramosse ramis paulum turgidiori-
bus, meatus parvos praebentes ac zona gelatinosa 4-6 crassa
obtectae ; paginam inferiorem versus laxissimae. Gonidia pallide
virenti caerulescentia, nostocacea, 3-4 [j- lata, longa monilia
superne formantia et inferne rara. Apothecia 0,8-1,5 mill. lata,
supra costas enata, dispersa, rotunda, in basi constricta, excipulo
thallo concolore et laevi, margine paulum prominulo et integro
atque disco rufo, piano et demum leviter convexo nudoque
ornata. In excipulo summo hyphae velut in thallo dispositae et
zona gelatinosa 6-14 |ji latatectae ; inferius, capitatae, unicum vel
duplicem articulura, superiore 5-6 [j. crasso, praebentes et con-
tiguae ; inferne stratum 20-25 H- crassum formantes cum articulis
in 3-4 seriebus dispositis, e basi ad perithecium verticales atque
gonidia prope corticem tantum foventia. Perithecium incoloratum
in basi 40 80 et lateraliter 15-20 \t. crassum ; in eo hyphae horizon-
tales et lateraliter verticales, arcte coalitae, articulatae articulis
in dimidio infero crassis, lumine 5-8 [ji lato et in supero, lumine
parvulo. Paraphyses hyalinae et sursum rufescentes, 140-150 [jl
altae, 4-5 \i- crassae, rectae, arcte cohaerentes, articulatae articulis
13-15, et in apice 6-7 \>- longis cum septis tenuibus et lumine
1,25-1,50, et in ultimo articulo 2-2,5 I^ lato, passim sursum fur-
cataeaciodocaeruleae. Thecae iio [j. longae, i6[Jilataeet longe cau-
datae ; sporae octonae, hyalinae, rectae, 9-1 1, septatae, in utroque
apice attenuata2, 65-76 |j. longae et 4 [x latae.

Abbé Hue. — Quelques espèces du çrgnre Collema /////. 85

Cette espèce, par sa structure interne, se rapproche du C. complana-
tum H., mais elle en est tout à fait distincte par son aspect extérieur,
ainsi que de la variété costaium^ car les intervalles entre les côtes ne
sont presque jamais visibles. Dans les apothécies jeunes, on voit que
la partie inférieure du périthèce est évidemment formée par des hyphes
horizontaux ; dans les apothécies plus âgées cette partie prend tout à
fait l'aspect d'un tissu en plectenchyme.

12. G. complanatum Hue, sp. nov.

In Asia : i. injaponiacorticolamlegit cl. Wrig-ht, Herb. U. S.
North Pacific explorât. Exped. under coimnaiid . Ringgold and
Rodgeî'S, 1853-56, in herb. Mus. paris. — 2. In ins, Formosa
etiam corticolam legit R. P. Faurie in Tamsui, n. 15 et 305,
18 maii et junio 1903.

Thallus olivaceus et desiccatus nigricans, foliaceus, mem-
branaceus, tenuissimus (crass. 0,07-0,08 mill.), opacus, mono-
phyllus, orbicularis et rosulas 3-7 cent, latas formans, parum
profunde lobatus lobis 1-2 cent, latis, omnino adpressis, in
peripheria sinuatis et lateraliter paulum imbricatis ; supra gla-
ber, plicato costatus costis e centre ad peripheriam directis et
hancplerumque non attingentibus, angustis, convexis vel planis,
parum ramosis, nunc confertis, nunc et saepius discretis, non
raro peripheriam versus pustulatus pustulis parvis, angustis et
oblongis ; subtus pallidior aut obscure viridis,similiter costatus,
sub pustulis concavus et fréquenter hypharum ope cortici arbo-
ris adhserens. Intus hyphàe 2-3 [x crassae, laxae, remote ramosœ
et articulatae, pariete tenui, sursum magis ramosae ramis brevi-
bus et approximatis, passim capitatae articulo 6-7 u crasso.
Gonidia pallide virenti caerulescentia, nostocacea, 2,5-3 I^ lata,
sphaerica aut oblonga et fréquenter longa, monilia inter hyphas
et praesertim sub cortice formantia. Apothecia 0,5-1 mill. lata,
supra costas praesertim enata, rotunda, sessilia vel brevissime
pedicellata, sparsa, excipulo thallo concolore et laevi, margine
integro et non prorainulo atque disco rufo, piano aut demum
convexo nudoque instructa. In excipulo hyphae lateraliter radian-
tes et in basi verticales, et oram versus corticem in dimidio supero
cortici thallino similem, in dimidio infero et in basi 15-20 p. latum
efficientes et tune articulatae articulis fere sphaericis 6-10 \i- latis,
pariete tenui, et stricte coalitae; in puncto geniculato cortexsimilis
et in thallo subjacente, articuli rarescentes ; inter hyphas goni-

86 JOURNAL DE BOTANIQUE

dia sicut in thallo. Perithecii zona inferior incoloratain basi 40,
et lateraliter 20 [j- crassa, plectenchymatica cum cellulis fere aut
omnino sphaericis, 6-10, et etiam 14 {j- latis, pariete tenui, et
lateraliter minoribus ; inferior vero 40 [j. crassa, ex hyphis hori-
zontalibus, ramosis, articulatis et stricte conglutinatis constans.
Paraphyses hyalinae, sursura rufae, 140-150 [l altœ, 4-5 [j^, crassœ,
rectae, arcte cohaerentes, articulatae articulis 12-15 [/. longis et
in apice paulo brevioribus cum septis parum crassis et lumine
1,5, ac in summo articulo 2,5 ^i lato, apicem versus longe fur-
catae et iodo caeruleae. Thecae 1 10-120 [j^ longae et 76-18 [j.latse,in
basi longe attenuatae ; sporae octonae, hyalinae, 5-7 septatae, in
uno apice longe attenuatae, in specimine japonico, 60 70 [j.
longae et 4-5 p- latse, ac in altero 64-70 [j- longae et 4-5 p- latae,
immixtis 54 p- longis et 5 p. latis.

Cette espèce se distingue facilement du C. nigrescens Ach. par son
thalle entièrement couché sur le substratum et par ses plis beaucoup
moins nombreux, moins anastomosés et laissant çà et là entre eux des
intervalles lisses et assez larges. Le C. 7iigrescejis Ach. a été indiqué
par M. Nylander, Lich. Japoît. p. 14, comme ayant été récolté dans le
Japon. M. Millier d'Argovie affirme de son côté, Lich. Myosh. in
N. Giorn. botan. ital. t. XXIII, p. 120 et Lich. Yatab., dans le même
Journal, t. XXIV, p. 189, avoir aussi reçu du Japon cette même espèce
qu'il nomme Synechoblastus nigrescens Trev. ; il y a lieu de vérifier
ces déterminations et de voir si ces échantillons n'appartiennent pas à
notre C. complanatumoxxksdi variété ou encore au C. pustuligerumYi.^
ci-dessus n. 4.

— f. costatum Hue, f. nov.

In Asia : in Japonia corticolam legit R. P. Faurie, i . in ins.
Rebunshiri, n. 1381, i augusti 1899. — 2. In ins. Nippon, in
Aomori, n. 2219, in Odate, n. 2276, octobri 1900, et in
Tonabu, n. 5317, 4 octobris 1902. — 3. In ambabus ins.
Riukiu, in Yakushiraa, n. 2434, et in Oshima, n. 2469,
octobri 1900. — 4. In parva insula Tanegashima, n. 3007,
octobri 1900.

Thallussicut in forma genuinaformatus (crass. 0,06-0,09 mill.)
et dispositus ac rosulas 3-5 cent, formans ; in superficie etiam
glaber et plicato costatus costis angustis, ssepe convexis et
etiam acutis, e centre ad ipsam peripheriam radiantibus, passim

Abbé Hue. — Quelques espèces du genre Collema Hill. 87

ramosis ramis anastomosantibus reteque maculis magnis et mar-
o-inem versus multo minoribus efficientibus, paucas et parvas
pustulas ferens. In thallo hypha^ sursum magis ramosae cum
meatibus et raro capitatae unico articule Apothecia 0,5-1 mill.
lata, supra costas vel inter eas nata, sessilia, sparsa, rotunda in
basiconstricta, excipulo thallo concolore, laevi et subtusdentato,
margine intègre et non prominulo atque disco rufo, piano aut
demum leviter convexo nudoque ornata. In excipulo cortex
7-20, a crassus ; in eo hyphae paulura incrassatae, crebre ramosae,
stricte conglutinatae et interdum in apice capitatae articulataeque
articule 5 \i- lato ; in puncto geniculato, in excipulo infero et
in thallo subjacente cortex similis. Perithecium leviter luteolum,
in basi 80, et lateraliter 8-10 \i. crassum ; in eo hyphae hori-
zontales et lateraliter ascendentes, ramosae, articulatae articulis
brevibus cum lumine in zona infera, 3-6, jx, et in supera 1,5-2 ;jl
lato. Thecae 95-110 ;j. longae, 16-20 [x latae et inferne longe
attenuatae; sporae 7-septatae, in uno apice truncatae et in altero
longe attenuatae, 60-72 [j. longae et 4-5 \x latae.

Les autres notes, non indiquées ici, sont les mêmes que dans le
C. complanatum. Cette forme en diffère extérieurement par les côtes
du thalle plus nombreuses, plus allongées et plus anastomosées ; à
l'intérieur par une structure un peu plus simple, mais de même nature
et par le perithèce qui n'est pas du plectenchyme,

13. G. thysanizum Nyl. Addend. nov. adlïchenogr. europ.,
Contin. XLI, in Flora 1883, p. 534; C. thysanœoides Nyl. in
Nyl. et Cromb. Lich. East Asm p. 50 ; C. nigrescens ex herb.
Jungh. in Hort. Acad. Ltigd. Batav. et postea C. aggregaiu7n
var. thysa7iϔwi'^y\. ^ in herb. Mus. paris.

Thallus nunc laete, nunc obscure viridis, foliaceus, membra-
naceus, tenuissimus, opacus, suborbicularis, monophyllus,
adpressus, vix lobatus et in margine integer ; supra glaber,
plicato costatus costis e centro ad peripheriam directis, nunc
remotis, nunc approximatis, non aut parum ramosis et tune
maculas magnas aut parvas efficientibus ; subtus laevis et sub
costis concavus. Intus hyphae 1,5-2 [^ crassae, superficiel perpen-
diculares cum paucis horizontalibus, parum ramosae, sat laxae
atque paginam superam versus magis ramosae atque hic et illic
capitatae. Gonidia pallide virenti caerulea, nostocacea, 2-2,5 1^

88 JOURNAL DE BOTANIQUE

lata, saepe oblonga et in longis monilibus aggregata ; eorum
gelatina iodo non tincta. Apothecia 0,5-1 mill. lata, in cos-
tarum dorsis enata, dispersa, sessilia, in basi constricta, excipu-
lo laevi et disco concolore, margine integro, non prominente
atque disco obscure rufo, piano et nudo instructa. Excipuli
cortex 15-20 a latus ; in eo hyphae turgidae, 1-2 articulos oblon-
gos et in capite cellulam sphaericam 4-6, et etiam 10 u. latam
formantes ; in puncto geniculato cortex 30 \j. crassus et
plectenchymaticus cum cellulis 8-12 [/. latis atque infra angus-
tior et non longe continuatus. Perithecium brunneolum in
basi 50-70 et lateraliter 15-20 \j. latum ; in eo, hyphœ hori-
zontales et lateraliter ascendentes, ramosae, articulatae,
lumine parvo, stricte coalitae et in zona infera et média
tantum inflatae paucasque cellulas fere sphaericas, 6-10 \x latas,
irregulariter formantes. Paraphyses hyalinae et sursum obscure
rufae, 120-150 \j. altae, 5-6 a crassae, rectae, arcte cohaerentes, arti-
culatae articulis apicem versus 6-7 <j. longis et infra longioribus
cum septis parum crassis et lumine 2-2,5 ^^ sursum 3-4 (Jt lato,
non ramosae et iodo caerulescentes. Thecae 100 [j. longae, 15 ;jl
latae, in apice incrassatae et in basi longe attenuatae ; sporae
octonae, hyalinae, 7-septatae, in utroque apice attenuatae, 42-50 [ji
longae et 67 i-». latae.

Je n'ai pas vu l'exemplaire archétype de M. Nylander, lequel
provient aussi de la collection Junghuhn, de l'île de Java, mais les
caractères ci-dessus énoncés me paraissent concorder avec la diagnose
trop courte de cet auteur. Cette espèce corticole est très remarquable
par l'étroite ceinture de cellules sphériques que le sommet des hyphes
forme autour de l'excipule; dans les coupes, ces petites cellules se
brisent et disparaissent çà et là.

14. G. nigrescens Ach. L/chejiogr. univ. (1810) p. 646 et
Synops. Lïch, p. 321, DC. FI. fr. t. II, p. 384, Tulasn. Ment,
hisi. Lïch. in Annal, scieiic. nat., Botan., 3^ sér. t. XVII,
1852, p. 204 et tab. VI, fig. 21 et 22, Nyl. Synops. method.Lich.
t, I, p. 114 et apud Hue Lich. exot. n. 61 in iV. Arch. Mus.
3^ sér. t. II, 1890, Linds. Ment. Spei'ntog. and Pycnid. filainejit.
Lich. in Transact. i^oyal Soc. Edinbtirgh, 1859, t. XXII, p. 276
et tab. XV, fig. 40 et 41, Tuck. Synops. North Anieric. Lich.
t. I, p. 147, Reinke Abhandl. Flecht.., I\^ 1895, p. 267 et

Abbé Hue. — Quelques espèces du genre Collema Hill. 89

fîg. 180 III \n Jahi^b. wt'sseiisch. Boian., Band XXVIII, atque
Harm. LicJi. France p. 96; Lichen m'grescens Huds. Flo7^.
Angli'c. éd. 1, 1762, p. 450 et ed, 2, 1778, p. 537 ac Sm. and
Sowerb. Engl. Botait. tab. 345 ; Parmelia m'grescens Ach.
Method. Lich. (1803) p. 227 ; SynechoblasUis nigrescejis Trevis.
Caratt. tri n. gen. Collem., 1853 ; Leihagriuin nigrescens
Mass. Ment, lichenograf., 1853, p. 92 ; Lichen Vespertilio
Lightf. Flor. Scot. t. II, 1877, p. 840; Collema Vespertilio
Hoffm. Plant, lichenos. t. II, 1794, p. 48 et tab. XXVII,
fig. 2-3 atque Detitschl. Flor. t. II, p. 98 ; Synechoblastus Vesper-
tilio Hepp Flech. Ettrop., 1853, n. 216, Koerb. Syst. Lich.
Gerin. p. 414 et Mûll. Arg. Princip. classif. Lich. et éîturn.
Lich. Genève p. 85 in Mém. Soc. Phys. et Hist. nat. Genève,
t. XVI ; Parmelia nigrescens a Vespertilio Schaer. Lich.
helvet. Spicelig. sect. IX, 1840, p. 524; Collema nigrescens a
Vespertilio Schaer. Ennm. critic. Lich. europ. (1850) p. 252.

Thalle olivacé ou d'un vert sombre et même noirâtre
(humecté, prenant une teinte plus claire et devenant diaphane),
foliacé, membraneux, mince (épais de 0,08-0,16 mill.), mat,
monophylle, orbiculaire, formant des rosettes de 3-5, et même
de 18 cent., à lobes plus ou moins profonds, larges de 2-2,5 cent,
ou plus étroits, rayonnants ; dans le centre très inégaux ; à la
périphérie, arrondis, souvent concaves, à marge entière ou
légèrement sinuée, et à bords dressés et crispés ; en dessus
glabres, parcourus par des plis rayonnants, formant des côtes
à ramifications nombreuses et anastomosées et parsemées de
pustules oblongues ; en dessous, d'une couleur moins sombre,
également parcourus par des plis rayonnants, concaves sous les
pustules et attachés çàet là par des hyphes à l'écorce de l'arbre.
A l'intérieur, hyphes épais de 2-3,75 !^) ^^ plupart perpendicu-
laires à la surface avec quelques-uns parallèles ou obliques,
assez écartés, rarement rapprochés, peu ramifiés, articulés par
de longues articulations, sans constriction, à paroi mince; vers
la face supérieure, les articulations se multiplient, se rappro-
chent, tout en laissant des méats et même les hyphes se gonflent
graduellement, s'arrondissent à leur sommet et forment 2 -3 cellules
oblongues, larges de 4-5 jji. Gonidiesnostocacées, d'un vert bleuâ-
tre ou d'un violet pâle, sphériques ou oblongues. larges de 3-5 [x.
et formant de longs chapelets ; leur gélatine insensible à l'iode.

90 JOURNAL DE BOTANIQUE

Apothécies larges de 0,5-1 mill., d'abord enfoncées dans le
thalle, puis émergeantes et enfin pédicellées, très nombreuses
dans le centre, s'approchant parfois de la périphérie, sphéri-
ques et resserrées à la base, c'est-à-dire au sommet du pédicelle ;
excipule concolore au thalle et lisse, marge entière et dépassant
à peine le disque d'un roux pâle, puis plus foncé ou même noi-
râtre, nu, plan et à la fin légèrement convexe. Dans le cortex
de l'excipule large de 20-30 [ji, les hyphes insensiblement épaissis
forment des articles ou oblongs et arrondis aux extrémités, ou
tronqués et alors carrés ou une ou deux fois plus longs que
larges, mesurant en largeur 6-7,5 et même 10 [x. Au point de
constriction, entre la base de l'excipule et le sommet du pédi-
celle, le cortex est plus large, 40-50 ;ji, et devient même parfois
un tissu de plectenchyme. Enfin dans les apothécies jeunes, ou
même dans toutes celles de certains échantillons, le cortex est plus
étroitet formé seulement par une ou trois articulations espacées;
dans l'excipule les hyphes sont perpendiculaires aux paraphyses,
rayonnants dans la partie latérale et verticaux en dessous ; les
gonidies sont parsemées entre eux, comme dans le thalle.
Périthèce incolore, large à la base de 25-40, et même de 50, laté-
ralement de 8-10 [JL, composé d'hyphes horizontaux, brièvement
ramifiés, articulés, strictement agglutinés, avec une lumière de
2-4 fi, présentant très rarement à la base quelques articles un peu
arrondis et larges de 7 jjl. Paraphyses hyalines et d'un roux clair
ou foncé au sommet, hautes de 100-120 ix, épaisses de 4-6 a,
droites, cohérentes, articulées par des articles longs de 8-12 tj.
avec des cloisons assez épaisses et une lumière large de 2-t, ,u,
assez souvent ramifiées par des rameaux courts et connexes et
bleuissant par l'iode. Spores au nombre de 8 dans chaque
thèque, hyalines, 5-7 septées, atténuées aux deux extrémités,
quelquefois plus longuement à l'une d'elles, mesurant en
longueur de 50 à 72 fjt et en largeur de 4 à 5 p..

Cette diagnose a été composée d'après l'étude de 14 échantillons
pris pour la plupart dans mon herbier ; en voici le détail :

1. Parmelia nigrescens a Vespertilio Schaer., n. 410 ; Suisse,

2. Synechoblastus nigrescens Trev., Flag. Lich. Franche- Comté,

n. 149.
I. — — ¥\dig. Lich. algériens, exsicc,

n, 286.

Abbé Hue. — Quelques espèces du genre Collema Hill. 91

4. Synechoblastus nigrescens Trev., KxxxoXA Lich. exsicc.,Vi.\(:i(i'^\

Tyrol.

5. — VespertilioUe^p Flecht. Europ.. n.216; Suisse.

6. Collema nigrescens Ach., Malbr, Lich. Norm.^ n. 101 ; Calvados.

7. — — Oliv. Herb. Lich. Orne, n. 121.

8. — — Hue Lich. Canisy p. 7 ; Manche.

g. — — Y{dirmdinû.Lich.gallic. préBcip. exsicc,

n. 212 ; Lorraine.

10. — — Bagnères de Bigorre, legit Philippe ;

Hautes-Pyrénées.

11. — — Corse, provenant de l'herbier Thuret.

12. — — Upsal, legit Nylander, in herb. Mus.

paris. ; Suède.

13. — — Therapia, provenant de l'herbier Thu-

ret; Turquie.

14. — — Sherburne, provenant de l'herbier

Farlow ; États-Unis.
J'ai étudié d'abord les exsiccatas, parce que, en suivant mes devan-
ciers j'avais de grandes chances d'obtenir le vrai C. nigresce?is ; j'y ai
joint un spécimen de mes Lichens de Canisy, à cause de son développe-
ment hors ligne, l'échantillon d'Upsal, parce qu'il a été cité par
M. Wainio, ainsi que les exsiccatas Schasr., n. 410 et Hepp, n. 216,
comme n'ayant aucun cortex, et enfin quelques-uns de ceux que j'avais
sous la main, en les prenant, comme localités, aussi éloignés que
possible les uns des autres. Partout j'ai trouvé unanimité dans les
caractères tant extérieurs qu'intérieurs et par conséquent je crois pou-
voir affirmer que j'ai décrit le vrai Collema nigrescens Ach. Au
point de vue anatomique, il y a bien quelques petites différences,
mais elles sont plutôt apparentes que réelles. D'abord le perithèce
est partout le même ; il n'y a que dans l'exsiccata d'Arnold qu'il
présente quelques cellules à la base et par conséquent il n'est jamais
en plectenchyme. Dans le cortex de l'excipule de Tapothécie, la
formation est toujours la même ; ce sont des hyphes fastigiés
qui le composent, les articles sont plus ou moins larges, les
ramifications se pressent les unes contre les autres ou laissent entre
elles des méats, peu importe, d'autant plus que j'ai constaté d'une
façon certaine que le tissu est d'autant plus lâche qu'il est plus jeune.
Je dois signaler que dans l'exsiccata Hepp, n. 216, où le tissu est serré,
les hyphes sont peu ramifiés et libres à leur sommet. Il est donc acquis
que l'excipule possède un cortex et que le thalle en est même aussi
pourvu, mais là le tissu est plus lâche.

Avant d'indiquer pourquoi j'ai tenu à constater ces deux points

92 JOURNAL DE BOTANIQUE

concernant le cortex et le périthèce, je vais donner la mesure des
spores, à l'état naturel, c'est-à-dire non prises dans des coupes traitées
par la potasse, telle que je l'ai observée, parce que la plupart des
auteurs font ces spores plus courtes et plus larges. Pour cause de
brièveté, je me sers de numéros marquant les différents échantillons :
n. 3, 62-65 sur 4,5-5 [/.. — n. 4, 60-72 sur 4,5-5 et 72 sur 4.— n. 5, 50-
60 sur 4-5 [x (apud Hepp, 55-69). — n. 6, 60 sur 4,5. — n. 7, 57-70 sur
4-5- — n. 9, 58-72 sur 4-4,5 et 68 sur 5. — n. 12, 50-60 sur 4-5 [x. —
n- 13, 50-55 sur 4-5. — n. 14, 47-50 sur 4-5 [x.

M. le docteur Wainio, Etude classif. et morphol. Lie h. Brésil^
I, p. 235, in Act. Soc. pro Faun. et Flor. fenn., t. VII, Helsingf.
1890, a partagé le Collema nigrescens des auteurs en deux espèces ;
C. nigrescens (Leers) Wain. et C. Vespertilio (Lightf.) Wain., qu'il
a placées dans deux sections différentes de son genre Collema : Colle-
modiopsis Wain. et Synechoblastus (Trev.) Wain., différenciées par
la présence ou l'absence de cortex dans l'excipule de l'apothécie.Dans
la première de ces deux espèces, Collema (Collemodiopsis) nigrescens
(Leers) Wain., le thalle est isidié et, d'après M. le D' Wainio, il serait
dépourvu de tout cortex ; la partie inférieure de l'excipule et le thalle
sous-jacent auraient un cortex en plectenchyme et enfin le périthèce
serait formé par le même tissu. La seconde espèce, C, (Synechoblastus)
Vespertilio (Lighft.) Wain,, est caractérisée par cet auteur, seulement
par l'absence d'isidium sur le thalle et de cortex dans l'excipule. Deux
exsiccatas, Schaerer, n. 410, et Hepp, n. 216 et un échantillon récolté à
Upsal (in herb. Mus. paris.) sont cités comme exemples.

Or nous avons vu plus haut que ces trois spécimens, ainsi que tous
les autres à surface dépourvue d'isidium qui ont été examinés en même
temps, présentent une couche corticale dans tout l'excipule, dans le
pédicelle et même parfois dans le thalle lui-même. Il paraît donc
incontestable que le C. nigrescens Wain. ne doit pas conserver ce nom
et que celui qui a été examiné ci-dessus est le véritable C. nigrescens
d'Acharius et des autres auteurs.

Enfin j'estime que le C. fiigrescens Wain. est véritablement une
espèce tout à fait différente du C. nigrescens Ach. Pour la nommer
M. Wainio s'est appuyé sur le Lichen nigrescens Leers Flora Herbor-
nensis., 1789, p. 945, postérieur au Lichen nigrescens Huds., mais
décrit comme i exasperatus i et il l'a publiée dans Xç^sLich. brasiliens.
exsicc. sous le n. 237. Il m'est impossible de la décrire complètement,
parce que cet échantillon qui appartient à l'herbier du Muséum de
Paris, est très petit et ne présente qu'une seule apothécie. Les lobes de
la circonférence sont d'un plombé un peu sombre et noirâtres seule-
ment quand ils sont couverts d'un isidium ramifié. A l'intérieur les

Abbé Hue. — Quelques espèces du genre Collema Hill. 93

hyphes plus épais que dans le C. nigrescens Kch. sont pour la plupart
dirigés dans deux sens : quelques-uns sont horizontaux dans le milieu
du thalle et assez rapprochés ; la plupart sont verticaux articulés avec
constriction à l'articulation, plus ramifiés vers les deux faces du
thalle, un peu gonflés, parfois capités et ils forment ainsi un cortex
assez serré et très distinct, surtout sur la face supérieure.

— f. I. furfuraceum Schaer. Emiin. crttic. Lich.
europ. (1850) p. 252, Harraand Lich> Gallic. prœcip. exsicc.
n' 308.

Thalle noirâtre à lobes concaves et boursouflés, comme
dans la forme typique, mais couverts sur les deux faces de
petites granulations.

— f. 2. csesium Ach. Synops. Lùk. (1814) p. 321 ; Syne-
choblastus ufgresceiis p cassms MûU. Arg. Lich. Beitr. n.
376, in /^/cr<2 1882 ; Collema nigrescens var. leiicopep la [r&cûxxs
leiLcopepliini) Tuck. Geiier. Lich. (1872) p. 92 et Synops. North
Aineric. Lich. I, p. 148 ; C. nigrescens var. glaucocarpum Hue
Lich. extra europ. n. 17 in N. Arch. Mus., 3® sér., t. X, 1898.

Amérique septentrionale, Louisiane occidentale, récolté sur
un tronc d'arbre, par l'abbé Langlois, n. 89, le i6 mai 1885.

Thalle olivacé, formant des rosettes de 2-3 cent, de largeur,
moins plissé que dans la forme typique, mais couvert de petites
pustules, Hyphes épais de 2,5-3 [ji, souvent parallèles à la sur-
face, çà et là perpendiculaires, peu serrés, plus brièvement
articulés vers la face supérieure, par un ou deux articles presque
sphériques ou oblongs, larges de 4-10 [/. et formant ainsi un
cortex souvent interrompu. Gonidies nostocacées, d'un bleu
verdàtre et pâle, larges de 4-4,5 [J-. Apothécies larges de 0-4-
0,6 mill., espacées dans le centre du thalle, pédicellées et
resserrées au sommet du pédicelle ; excipule concolore au
thalle et lisse ; marge dépassant à peine le disque plan, puis
convexe et légèrement pruineux. Dans le cortex de l'excipule,
épais de 25-30 i^^, les hyphes formant des articles oblongs,
arrondis aux extrémités, larges de 6-9, et même parfois de
14 [ji, à paroi mince et agglutinés ; au point où le pédicelle
s'infléchit pour former l'excipule, le tissu du cortex est en
plectenchyme et parfois large de 50-100 v- ! le cortex du pédi-
celle est à peu près le même que celui de l'excipule. Zone infé-
rieure du périthèce incolore, large à la base de 40, et latérale-

94 JOURNAL DE BOTANIQUE

ment de 6-10 [/., en plectenchyme avec des cellules larges
de 8-12 [A, à paroi mince; zone supérieure formée par des
hyphes horizontaux, ramifiés, ayant une cavité de 1-2 [jl et
étroitement agglutinés. Paraphyses hautes de 110-120 [jl,
épaisses de 4-5 et dans le haut de 6-7 [ji, articulées par des
articles longs de 6-13 [jl avec une lumière large de 1,5 et vers
le sommet de 3 [^, çà et là unies par un court rameau transversal
et bleuissant par l'iode. Thèques longues de 84 ijl et larges de
20 ; spores longues de 60-70 ^i et larges de 4-5 [j-. Tuck. Synops.
p. 148 leur attribue 50-80 jjl en longueur et 3-5 \i- en largeur.

Cette forme se distingue facilement du type par les nombreuses
pustules du thalle et ses apothécies plus espacées et pruineuses. Elle
n'est pas rare dans l'Amérique du Nord. Le D"' Mûller Arg. l'indique
dans l'Amérique du Sud, dans le Brésil, Lich. Schenck. in Hedwigia
1891, p. 220 et Lich. Ulean. in eod. diario, 1895, p. 40, in Costa Rica,
Lich. apud Durand et Piitier Primit. Flor. Costaric, 1'* part., 1894,
p. 2 et en outre dans l'île de Tenerifïe.

15. G. atroplumbeum Hue, sp. nov.; C. aggregaiiim
f. thysanœuin Nyl. secundum spécimen a cl. Barreau, supra
saxa granitica, in Aveyron, anno 1831, lectum, in herb.
Thuret.

Thallus obscure plumbeus, foliaceus, menbranaceus (made-
factus diaphanus) tenuis (crass, 0,08-0,11 mill.), et lobatus ;
lobi 4-8 mill. lati, in ambitu orbiculares et integri, prostrati et
marginem versus ascendentes et paulum crispati ; supra nunc
laevesetaequati, nunc parvulis foliolis obtecti aut parce rugulosi;
subtus pallidiores et parum inaequales. Intus hyphae 2,5-4 [Jt
crassae, pariete tenui, aliae verticales, alise horizontales obli-
quaeve, remote ramosae, fréquenter articulatae et satis strictœ ;
paginam superiorem versus turgidae, rarai etiam turgidi arti-
cules fere sphaericos, 5-6 \x latos, nunc contiguos, nuncmeatibus
separatos praebentes atque zona gelatinosa angusta obtectae ;
in pagina inferiore eidem articuli saepe conspicui, sed minus
nuraerosi. Gonidia nostocacea, violacea, sphaerica vel oblonga,
3-4 [JLcrassaet moniliformiter aggregata. Apothecia 0,8-1 mill.
lata, in parte lobulorum plana enata, discreta, rotunda, in basi
constricta, excipulo obscure luteo et laevi, margine integro et
vix prominulo atque disco obscure rufo, piano aut demum

Abbé Hue. — Quelques espèces du genre Collema /////. 95

leviter convexo nudoque instructa. Excipuli cortex luteus in
basi 60-100, in puncto g-eniculato 25-40, lateraliter 20, et sur-
sum 10-15 \i. latus ; inferne plectenchymaticus cum cellulis aut
sphaericis aut oblongis, saepe simul ang-ulatis et interdum fere
tetragonis, 8-16 \i. latis, pariete sat tenui, in puncto geniculato
etiam plectenchymaticus et deinde sive supra, sive infra sicut in
thallo formatus. Perithecium obscure luteum, in basi 60 et late-
raliter 20 [X crassum, ex hyphis horizontalibus et lateraliter
ascendentibus breviter articulatis articulis 3-5 ;jl latis et stricte
coalitis constitutum. Paraphyses hyalinae et sursum obscure
rufas, 120-130 \i. altae, 5-7 \j. crassae, rectae, arcte cohaerentes,
articulatae articulis 12,5-17, 5 et in apice 6-12 \x longis cum
sepimentis parum crassis et lumine 1,5, ac interdum superne
3 \i- lato, apicem versus furcataï et iodo caeruleae. Thecae iio ;jl
longae, 20 \x latae et in basi longe attenuatae ; sporae octonae,
hyalinas, distichae, 5-septatae, in utroque apice leviter atte-
nuatae, 32-50 \i. longae et 7-8 ;jl latae, immixtis 36-49 ;x longis et
9 \i. latis.

Cette espèce est très remarquable par ses apothécies colorées
comme celles de certaines espèces de Leptogiuui. Je ne crois pas que
ce soit l'échantillon original du Collema aggregatum f. thysanœiim
Nyl., parce que M, Nylander a dû n'examiner l'herbier Thuret
qu'après la publication du premier volume de son Synopsis; il ne le
cite que dans le second volume.

16. G. méridionale Hue ; C. thysanasuin Nyl. Addend.
nov. Lïche)iogr. europ., Contin. XLIIl, Observ., in Flora
1885, p. 43, non C. thysanasufH Ach.

Thallus obscure vel etiam atrato olivaceus, foliaceus, men-
branaceus, tenuis (crass. 0,07-0,1 mill.), opacus, raonophyllus,
rosulas 5-6 cent, (apud Nyl. 10-22 cent.) latas formans, lobatus
lobis 5-10 mill. latis, parum profundis, concavis, in ambitu
rotundis, nudis et integris aut vix sinuatis ; supra bullatus bullis
prope peripheriam pustulas elevatas et plus minusve latas et in
centro costas sat latas, elevatas, varie directas atque omnino
laeves efficientibus ; subtus pallidior, concavus sub bullis et
inter eas convexus. Intus hyphae 2-3 v- crassae, pariete tenui,
pleraeque verticales seu superficiel perpendiculares,cumpaucio-
ribus obliquis vel horizontalibus et interdum medullae speciem

96 JOURNAL DE BOTANIQUE

angustae et interruptae praebentibus, raraosae, articulatae articulis
longis et satis strictae; superne hyphae capitatae, articulatae unico
vel duobus articulis et rami approximati ; gelatina iodo non
tincta. Gonidia pallide viridi caerulea, nostocacea, 3-4 i-i lata
sphaerica vel oblonga et moniliformiter aggregata. Apothecia
0,5-1,5 mill. lata, supra buUas vulgo enata nunc dispersa, nunc
et praesertiraincentro approximata, rotunda, pedicellata, inbasi
constricta, excipulo thalloconcolore etlaevi, margine integro et
non prominente atque disco obscure rufo, piano et nudo. Exci-
puli cortex 20-25 [j- crassus ; in eo hyphae capitatae, turgidae,
magis ramosae ramis etiara inflatis, articulatae articulis fere
sphaericis, 6-10 ijl latis atque stricte coadunatae ; in junioribus
apotheciis, hypharura rami minus approximati ac etiam meatus
praebentes ; excipuli cortex in pedicello continuatus. Perithe-
cium leviter brunneum, in basi 50-80, et lateraliter 10-20 u cras-
sum, ex hyphis horizontalibus, in latere ascendentibus, ramosis,
articulatis articulis brevibus, lumine 2-3 [jl lato, et stricte agglu-
tinatis compositum. Paraphyses hyalinae et sursum obscure
rufae, 100 jji altae, 5 [j. crassae, rectae, cohaerentes, articulatae
articulis 10-15 ijl longis cum septis crassis et lumine 2 ulato,
non ramosae et iodo caeruleae. Sporae octonae. hyalinae, 5-sep-
tatae, rectae, 30-40 [x longae et 7-8 [x latae, cum pluribus 3-septa-
tis 26 IX longitudme et 7 i-i latitudine metientibus.

fA suivre.)

Le Gérant : Louis Morot.
Paris. — J. Mersch. imp . 4'"-, Av. de Chàtillon

2o« ANNÉE N«* 7-12. JUILLET-DÉCEMBRE 1906.

JOURNAL DE BOTANIQUE

ANATOMIE

DE

QUELQUES ESPÈCES DU GENRE COLLEMA HILL

[Suite)
Par M. l'abbé HUE.

Celte diagnose m'a été fournie par des échantillons récoltés, i" par
M. Letourneux, en Tunisie (Hue Lich. extra-europ. n. 11, m N.
Arch. Mus., 3" sér,, t. X, 1S98) ; 2° par M. le docteur Flahault à
Port-Cros (Hue Lich. massif Maures in Bull. Soc. bot. France.,
t. XLVI, Session extraord. Hyères., 1S99, p. LXXII) et enfin 3' par
moi en Corse, près de Corbara. Cette espèce se rapproche, par son
aspect extérieur, du C. nigrescens Ach. et, par sa structure interne, du
C. complanatum Hue. Telle qu'elle a été exposée ci-dessus, elle me
paraît être bien le C. thysanœum Nyl. que cet auteur avait en vue in
Flora 1885, p. 43, quand il dit que son aspect est celui du C. ?iigres-
cens Ach. et qu'il croît sur les rochers de la France méridionale et de
la Corse. Mais ce n'est certainement pas le C. thysanœum Ach.
Lichenogr. univ., p. 631 et Synops. Lich.., p. 323, lequel en premier
lieu est corticole et originaire de la Suisse, région beaucoup plus
froide. En second lieu, Acharius le décrit comme ayant l'aspect du
C. furvum, mais nu et très lisse sur les deux faces et orné sur la
marge de très nombreuses granulations. Comme le Lichen du Flora
1885 ne mérite en rien le nom de thysanœujn (ce mot venant du grec
6'j(îav6£'.c, garni d'une frange, ne peut pas s'écrire thysanœum comme
l'ont fait M. Nylander et après lui tous les lichénographes, mais il doit
conserver l'orthographe que lui a donnée Acharius et après lui
Schaerer), puisque ses bords ne sont ni frangés, ni granulés ; il était
donc nécessaire de ne pas laisser cette erreur se perpétuer plus long-
temps et de désigner par un nom nouveau cette espèce méridionale.
Quant aux lichénographes suisses, Schaerer, Enum. cri tic. Lich.
europ.., p. 252, fait du C. thysanœum Ach. un synonyme de son
C. nigrescens a. Vespertilio furfuraceum et Stizenberger dans ses
Lich. helvet. le passe sous silence.

Il n'était pas moins indispensable de séparer cette espèce des
"autres C. thysanœum Nyl, qui ne lui ressemblent pas, d'après les

JUILLBT-DÉCBMBRB I906. t

98 JOURNAL DE BOTANIQUE

descriptions, et qui paraissent n'avoir guère de ressemblance entre eux.
En effet, M. Nylander, Synops.method. Lich.l^^. 115, donne C.aggre-
gatum var. thysafzœum (voir ci-dessous n. 13 et 15) et dans son Addii.
Lich. And. Boliv. p. 367, il en fait une espèce autonome et la ditsem-
blable au C. plicatile, mais plus grande ; dans le Flora 1883, p. 104,
cette même espèce peut être confondue avec le C. polycarpon (Schaer.).
En ajoutant la ressemblance avec le C. nigrescens Ach,, citée plus
haut, ce C. thysanœum^y\. aurait donc l'aspect de quatre espèces très
distinctes les unes des autres, ce qui est complètement impossible. Du
reste on peut voir dans ce mémoire n. 3, 13 et 15, combien est vague
chez M. Nylander la conception du C. thysanœum.

17. G. g-laucocarpum Hue ; C. nigrescens Ach. forma
« glmtcocarpa » Nyl. Addii. Lichenogr . And. Boliv. in Amial
scienc. nat., Botan., 4® sér., t. XV, 1862, p. 367 in notula,
d'après l'échantillon récolté par Letourneux, en Algérie, sur le
tronc d'un arbre, Dj. Edough, en 1862, dans l'herbier du
Muséum de Paris.

Thalle d'un vert noirâtre ou olivacé, foliacé, membraneux,
mince (épais de 0,07-0,1 milL), mat et lobé par des lobes larges
de 5-10 mill., peu profonds, aplatis et à marge entière ou
légèrement sinuée ; en dessus, dépourvu d'isidium, le plus sou-
vent parcouru par des plis allant du centre à la marge et for-
mant des côtes élevées, épaisses, très rapprochées et ramifiées,
parfois lisse et présentant quelques pustules assez grandes ; en
dessous^ d'un vert moins foncé, parcouru également par des
côtes et concave sous les pustules. Dans l'intérieur, hyphes
épais de 2-2,5 H-i à paroi mince, à ramifications éloignées, arti-
culés par de longs articles, verticaux ou perpendiculaires à la
surface, avec quelques-uns horizontaux ou obliques peu rap-
prochés, se gonflant vers la face supérieure, arrondis au sommet
et formant 1-2 articles oblongs, larges de 3-4 p., présentant
ainsi un cortex étroit et assez serré ; vers la page inférieure,
les hyphes ou leurs ramifications s'épaississent également et
forment des articles plus courts ; parfois quelques-uns des
horizontaux se rapprochent dans le milieu du thalle en une
sorte de médulle étroite ; gélatine insensible à l'action de l'iode.
Gonidies d'un bleu pâle ou verdàtre, nostocacées, larges
de 2,5-4 ;jL, très souvent sphériques formant de longs chapelets.
Apothécies larges de 0,5-1,2 mill., naissant sur les côtes ou

Abbé Hue. — Quelques espèces du genre CoUema Hill. gy

dans les intervalles qui les séparent, pédicellées, arrondies,
très rapprochées surtout dans le centre et resserées au sommet
du pédicelle ; excipule concolore au thalle et lisse ; marge
entière, d'abord proéminente, puis disparaissant sous le disque ;
celui-ci d'un roux brun, d'abord concave, puis plan et enfin
convexe, couvert dans le jeune âge d'une pruine blanche et
épaisse, qui finit par disparaître. Cortex de l'excipule épais
de 10-14, et même de 20 \^, montant jusqu'au sommet de la
marge, formé, comme celui du thalle, par des hyphes fastigiés,
épaissis et plus ramifiés à leur sommet, mais présentant des
articulations plus nombreuses, plus larges (4-6 [/-), très souvent
sphériques et ne laissant pas de méats entre elles ; au point de
courbure, le cortex devient presque un tissu en plectenchyme
et dans le pédicelle, il est semblable à celui de l'excipule.
Périthèce jaunâtre, large à la base de 50-60, et sur le côté
de 12-20 [J^, formé d'hyphes horizontaux et dans la marge verti-
caux, ramifiés, articulés et étroitement agglutinés, la lumière
n'ayant que 2-3 jjl de largeur. Paraphyses hyalines et d'un roux
bruni à leur sommet, hautes de 120-130 \^^ épaisses de 4-5 [x,
droites, cohérentes, articulées par des articles longs de 12-15 F-
avec des cloisons peu épaisses et une cavité large de 1,5-2 ;jt,
longuement fourchues vers leur sommet et bleuissant par l'iode.
Thèques longues de 65 p-, larges de 15, longuement atténuées
à leur base et leur membrane étant plus ou moins épaissie à
leur sommet ; spores au nombre de 8 dans chaque thèque,
placées, comme dans toutes les espèces voisines sur deux
rangs, les 4 supérieures recouvrant en partie les inférieures, un
peu atténuées à chaque extrémité ou parfois arrondies à l'un
des deux bouts, ordinairement droites, rarement légèrement
courbées, 5-7 septées, longues de 32-34, et larges de 7-8 (jl, quel-
ques-unes mesurant 32 sur 9 [jl.

Cette espèce se rapproche du C. nigrescens f. csBsium Ach. ; elle
s'en distingue extérieurement par les côtes plus saillantes et les bour-
souflures beaucoup moins nombreuses ; à l'intérieur la structure du
cortex est plus simple, celle du périthèce est différente et les spores
sont plus courtes et plus larges. Dans ce Collema^ comme dans plu-
sieurs espèces voisines, le sommet des hyphes du cortex n'atteint pas
toujours la marge du thalle ou de l'excipule et laisse libre une bande
étroite de gélatine.

loo JOURNAL DE BOTANIQUE

i8. G. melanochlorum Hue, sp. nov.

In Asia : in Japonia leg-it saxicolam R. P. Faurie in ins.
Kin-Kuwasan, prope Sindai fretum sita, n. 5190, junio 1902.

Thallus atroviridis, foliaceus, parum crassus (crass.
0,01-0,2 mill.), opacus et lobatus ; lobi 4-8 mill. lati,
varie directi et in centro imbricati vel etiam superpositi con-
nexique ; in ambitu rotundi vel subacuti atque vel sinuati vel
breviter dentati ; supra laeves et simul valde inœquati, satis
fréquenter plicati plicis non costas effîcientibus et plus minusve
elevati atque inter plicas cavi ; subtus pallidiores, sequati aut
paulum rugosi. Intus hyphaî 3-4 \j. crassœ, in medio horizontales
aut obliquas et non fasciculatae, utramque faciem versus verti-
cales, articulatae, ramosae, satis strictae atque in zona supera
25-30 H- crassa, interdum inaequata et minore, gradatim cum
rainis inflatae, et constricte articulatae duobus vel tribus arti-
culis sphaericis aut tetragonis, 6 ;-i crassis et contiguis ; etiam in
pagina infera unicum vel duos articulos praebentes. Gonidia
nostocacea, pallide virenti caerulea, 2,5-3 i^ lata, saepe sphaerica
et brevia monilia formantia ; gelatina gonidialis iodo non tincta.
Apothecia pleraque rotunda et 0,6-1,5 n^iH- lata, interdum
oblonga et 2,5 mill. metientia, supra thallum aequatum vel
super ejus rugas enata, in basi constricta, excipulo thallo
concolore et laevigato, margine integro et vix prominente atque
disco rufo, piano aut demum convexo nudoque instructa.
Excipuli cortex subtus 50-80, et in puncto geniculato 30-60 a
latus et plectenchymaticus cum cellulis sphaericis vel oblongis
angulosisque et 10-12 ;jl latis, pariete parum crasso ; in latere
20-40 et in suramo margine 10-20 ;-t latus et sicut in thallo
formatus, et adhuc magis inaequalis ob duas vel très hyphas
fasciculatas et numerosiores articulos praebentes. Perithecii
zona inferior incolorata in basi 50 et lateraliter 15-20 crassa et
plectenchymatica cum cellulis oblongis 11-21 a latis, pariete
crasso ; in parte ascendente cellulae multo minores ; zona
superior etiam incolorata ex hyphis horizontalibus, ramosis,
articulatis, lumine parvulo et arcte conglutinatis constans.
Paraphyses hyalinae et superne pallide rufae, rectae, arcte
cohaerentes, 140-150 \i. altae, 8-10 p- crassae, articulatae articulis
18-25, et in apice 5-7 \j- longis, cum dissepimentis crassis et
lulnine 2,5-3 ^^ '^"^ ultime articulato 4-4,5 \>- lato, apicem ver-

Abbé Hue. — Quelques espèces du genre Collema Hill. loi

SUS furcatae et iodo caeruleae. Thecae 120 [ji longae, 18 r^ crassae
et in basi longe caudatae ; sporœ octonae, hyalinae, 5-septatae,
in utroque apice leviter attenuatœ, 44 u, longae et 8 \i. crassae.

Cette espèce a un aspect tout particulier et la couleur de son thalle
qui est beaucoup plus vert que noir permet de la distinguer facile-
ment.

19. G. rupestre Wain., Lie h. Caticas. in Tennèszetrajzi
Fuzeiech, t. XXII, p. 310 ; Lichen ritpestrisl^.m Sw. Meihod.
Musc, ilhisir. (1781) p. 37 et Wain. Revis. Lich. herb. Linn.
p,'^; Synechoblastîisriipestris Trev. Carait. irin. gen. Collent.,
1853 ; Leiliagrium rtipestre Mass. Meinor. lichenograf, (1853),
p. 92 ; Lichen flaccidtts Ach. in Kongl. Veiensk. Acad. N'y a
Handl., t. XVI {1795), p. 16 etSmithand Sowerb. Eugl.Botan.,
tab, 1653; Parfnelia jïaccida Ach. Method. Lich. (1803)
p. 229 ; Collema flaccidiun Ach. Lichenogr. univ. (18 10)
p. 647 (exclus, var.) et Synops. Lich., p. 322, Nyl. Synops.
meihod. Lich., I, p. 107 et Harm. Lich. France, p. 98, pi. XI,
fig. 10: Synechoblastus flaccidns Kœrb. Syst. Lich. Germ.
(1855) p. 413 ; Lethagrium flaccidîLin Arn. Lichenolog. Fragm.
III, m Flora, 1867, p. 135 et tab. III. fig. 73-76; Parmelia
mpeslris y- flaccida Schœr. Lich. helvet. Spicileg., sect. XI,
1842, p. 527 ; Collema rupestre y. flaccidum Schaer. Enum.
criiic. Lich. europ. (1850) p. 252.

Thalle tantôt vert, tantôt vert obscur ou noirâtre, parfois
un peu grisâtre, foliacé, membraneux, mince (épais de 0,12-0,20,
et apud Norrl. n. 358, 0,05-0,08 mill.), mat, lobé par des lobes
larges de 8-12 mill., profonds, allant du centre à la périphérie,
à contours tantôt entiers, tantôt sinués ou même dentelés, sur
le sec imbriqués, mais en état de végétation dressés, formant
parfois une rosette suborbiculaire de 30-35 mill. de diamètre ;
en dessus, glabre, le plus souvent uni, parfois présentant
quelques petites côtes et entre elles un peu concave, ou lisse ou
chargé de granulations ou de petites folioles ; en dessous, d'un
vert moins foncé et même clair, un peu inégal et attaché au
substratum, principalement vers le centre. A l'intérieur, hyphes
épais de 2-4 [j., à paroi mince, à ramifications assez rapprochées
et à articulations assez longues, quelques-uns verticaux, d'autres
horizontaux, d'autres enfin plus nombreux diversement dirigés

I02 JOURNAL DE BOTANIQUE

et formant un tissu assez serré. Cortex dans le thalle jeune et
stérile, épais de 10-12 p. et constitué par la tête des hyphes
verticaux ou obliques et par leurs rameaux, tous gonflés et
présentant des articles presque sphériques, larges de 10-12 [jl ;
ce cortex existe aussi souvent à la face inférieure. Dans le thalle
bien constitué, il a une épaisseur de 30-40 et même de 60 [Xj en
plectenchyme avec des cellules arrondies et un peu anguleuses,
parfois tétragonales, larges de 14-16 p., et dans le rang supé-
rieur n'ayant que 6-10 ,a, à parois peu épaisses. Quelquefois, les
hyphes horizontaux s'unissent et forment dans le milieu du
thalle 2 ou 3 cordons assez rapprochés. Gonidies nostocacées,
d'un vert bleuâtre pâle, larges de 2-4 ;jl, sphériques ou oblon-
gues, formant de longs chapelets dispersés dans toute l'épais-
seur du thalle et entourées d'une gaîne gélatineuse, insensible à
l'action de l'iode. Apothécies larges de 0,5-1,5 mill,, dispersées
sur les lobes, du centre à la circonférence, d'abord un peu éle-
vées, puis sessiles, arrondies et resserrées à la base ; excipule
concolore au thalle et lisse ; marge entière et égalant le disque,
qui est d'un roux plus ou moins foncé, plan ou à la fin un peu
convexe et nu. Cortex de Texcipule épais de 10 ix dans le
haut de la marge, de 20-25 H- dans la face latérale de l'apothécie,
en dessous de 40^ et près du point de la courbure du thalle
de 95 jj^, en plectenchyme avec des cellules larges de 10-12 jji,
sphériques ou oblongues ; ce cortex se continue dans le thalle
sous-jacent et en diminuant de largeur, allant de 60 à 30 jji.
Périthèce légèrement bruni et un peu plus foncé dans la moitié
supérieure, large à la base de 60-100 [ji, et dans la partie mon-
tante de 10-12 [JL, constitué par des hyphes horizontaux, verti-
caux sur le côté, ramifiés, brièvement articulés, agglutinés et
ayant une lumière de 1-2 p.. Paraphyses hyalines, avec les
sommets roux et recouverts d'une zone incolore, amorphe,
continue et large de 8-10 ;ji, hautes de 120-170 ;jl, épaisses de
5-6 p, droites avec quelques-unes flexueuses, cohérentes, arti-
culées par des articles longs de 11-15 [Jt, le supérieur ne mesu-
rant que 7-8 [x avec des cloisons assez épaisses et une cavité
large tantôt de 1,5, tantôt de 3 [x, çà et là brièvement ramifiées
par de courts rameaux connexes, fréquemment fourchues vers le
sommet et bleuissant par l'iode. Spores au nombre de 8 dans
chaque thèque, hyalines, 3-7 septées, apud Nyl. Syiiops.,

Ph. Van TiEGHEM. — Sur les veyticilles foliaires hétérogènes. 103

Lich., I, p. 109, longues de 23-28 \x et lai-ges de 7-10, apud
Harm. Lùh. France, p. 98, mesurant 25-40 sur 6-9 u..

Cette diagnose est tirée du Lethagrium rupestre Arn. Lich. exsicc.
n. 617 b, dont un fragment est fructifié, et du Collema flaccidum Ach.,
Nyl. et Norrl. Herb. Fenn. n. 358, stérile, et de plusieurs échantillons
de l'herbier Richard, parfaitement fructifies, tous dans mon herbier.

SUR LES VERTICILLES FOLIAIRES HETEROGENES

Par M. Ph. Van TIEGHEM.

Quand les feuilles sont insérées plusieurs ensemble sur un
même nœud de la tige, quand elles forment, comme on dit, un
verticille, elles sont d'ordinaire toutes de même forme et de
même grandeur et portent aussi chacune un bourgeon axillaire ;
en un mot, le verticille est d'ordinaire homogène.

L'homogénéité normale se trouve déjà amoindrie si certaines
feuilles du verticille portent seules un bourgeon, sont seules
fertiles, tandis que les autres en sont dépourvues, sont stériles.
La chose n'est pas rare. On l'observe, par exemple, dans les
verticilles polymères des Characées, qui n'ont de bourgeon qu'à
leur première feuille chez les Charagnes(C/^^r^), qu'à leurs deux
premières feuilles chez les Nitelles [Niiella). De même, dans les
verticilles trimères de certains Orpins {Sedimi)^ de certains
QQnévv\Qrs(Jumperus)., etc., une seule feuille estfertile, les deux
autres stériles et, d'un nœud à l'autre, les feuilles fertiles s'y
succèdent avec une divergence 1/2 ; de sorte que, les feuilles
étant hexastiques, lesbourgeons sont distiques. De même encore,
dans les verticilles dimères des plantes les plus diverses, l'une des
deux feuilles opposéesporteseuleunbourgeon, l'autre est stérile,
et, d'un nœud à l'autre, les feuilles fertiles, comme les stériles,
se succèdent suivant 1/4; ou bien, si chaque feuille a un bour-
geon, ils sont inégaux et leur développement en rameau est en
avance sur l'une, en retard sur l'autre.

L'homogénéité normale subit une atteinte plus profonde
lorsque les feuilles du verticille sont elles-mêmes inégales, de
forme et de grandeur différentes. Il en est ainsi, comme on sait,
sur la tige des Sélaginelles (Selagmella)^ oti les feuilles, verti-

104 JOURNAL DE BOTANIQUE

cillées par deux, sont très inégales dans chaque paire, l'une
plus grande, l'autre plus petite, et de manière que, dans la suite
des verticilles, toutes les grandes feuilles sont situées sur une
face de la tige, toutes les petites sur la face opposée. Il en est
de même dans les verticilles floraux, toutes les fois que, d'une
manière ou d'une autre, il n'ont qu'un seul plan de symétrie, en
un mot qu'ils sont zygomorphes.

Mais nulle part, à ma connaissance, l'hétérogénéité du verti-
cille n'atteint le haut degré qu'elle présente dans les Platythèces
{Platytheca Steetz), l'un des trois genres qui composent , comme on
sait, la petite famille australienne des Trémandracées. Elle mé-
rite d'autant plus d'être signalée que le verticille, ici polymère,
a toutes ses feuilles semblables de forme et de dimension, et
paraît donc homogène.

Voyons d'abord comment les feuilles sont disposées et insé-
rées dans les deux autres genres, savoir: les Trémandres (Tre-
inandra R. Brown) et les Tétrathèces (Teiratheca Smith).

Dans le premier, elles sont opposées et prennent chacune à
la stèle de la tige une seule méristèle, pourvue d'un seul fais-
ceau libéroligneux. Dans le second, elles sont, suivant les es-
pèces, isolées, opposées ou verticillées par 3, 4 et 5, ces di-
verses dispositions pouvant aussi d'ailleurs serencontrer réunies
dans une seule et même espèce. Quel qu'en soit le nombre à
chaque nœud, elles reçoivent chacune de la stèle de la tige,
comme dans les Trémandres, une seule méristèle indépendante ;
ainsi, par exemple, la série des sections transversales d'un
nœud à trois feuilles de T. ciliée (7". ciliata Lindley), d'un
nœud à quatre feuilles de T. thymifoliée {T. thyinïfolïa Smith),
d'un nœud à cinq feuilles de T. éricifoliée (T, erî'cifoh'a Smith),
montre la stèle émettant respectivement trois, quatre et cinq
méristèles équidistantes, qui pénètrent indépendamment dans
les feuilles correspondantes, munies chacune d'un bourgeon
axillaire.

C'est tout autrement que les choses se passent aux nœuds
des Platythèces, en particulier de la P. g'sXidià.o. (P. galmdes
Steetz),qui portent chacun sept à onze, ordinairement huit à dix
feuilles linéaires, toutes semblables et paraissant équivalentes
dans le verticille qu'elles forment et qui semble homogène.
Pour s'en convaincre, il suffit d'étudier la série des coupes

Ph. Van TiEGHEM. — Sur les verticilles foliaires hétérogènes. 105

transversales de la tige pratiquées dans un nœud, en considé-
rant successivement les verticilles à sept, huit, neuf, dix et onze
feuilles, ceux à huit ou neuf feuilles étant les plus nombreux.

Dans un nœud portant sept feuilles, la stèle émet seulement
trois méristèles équidistantes, comme on l'a vu plus haut dans
un nœud à trois feuilles de laTétrathèce ciliée. Mais ici ces mé-
ristèles sont inégales ; il y en a deux plus grandes et une plus
petite. En superposition avec l'une seulement des deux grandes,
la stèle détache de son flanc une petite stèle destinée à un bour-
geon axillaire. Aussitôt dans l'écorce, les deux grandes méri-
stèles se trifurquent tangentiellement et les six branches ainsi for-
mées pénètrent, avec la petite méristèle restée simple, dans les
sept feuilles du nœud. Celles-ci ne sont donc pas équivalentes,
mais de deux sortes. Heptamère en apparence, la verticille
qu'elles forment est seulement trimère en réalité ; mais il est
hétérogène, composé d'une feuille simple et de deux feuilles
composées palmées à trois folioles sessiles, dont une seule
porte un bourgeon à l'aisselle de sa fohole médiane.

Dans un autre nœud à sept feuilles, la stèle sépare cinq mé-
ristèles équidistantes, comme on l'a vu plus haut dans un nœud
à cinq feuilles de Tétrathèce éricifoliée, dont une seule, plus
grande, se trifurque tangentiellement, les quatre autres demeu-
rant simples. Après quoi, elles pénètrent toutes dans les sept
feuilles correspondantes. Ici, le verticille réel est donc penta-
mère, mais encorehétérogène, formé de quatre feuilles simples et
d'une seule feuille composée trifoliolée, portant aussi un bour-
ofeon à l'aisselle de sa foliole médiane.

Un verticille heptamère apparent peut donc provenir soit
d'un verticille trimère réel par la trifurcation de deux feuilles,
soit d'un verticille pentamère réel par la trifurcation d'une seule
feuille, et le bourgeon unique de ce nœud est toujours axillaire
de la foliole médiane d'une feuille trifoliolée.

Dans un nœud à huit feuilles, ce qui est le nombre ordinaire,
la stèle n'émet que quatre méristèles en croix, comme il a été
dit plus haut pour un nœud à quatre feuilles de la Tétrathèce
thymifoliée. Mais ces méristèles sont inégales; il y en a deux,
diamétralement opposées, plus grandes, qui, dans l'écorce, se
trifurquent tangentiellement, et deux, également opposées, plus
petites, qui demeurent simples. Puis, elles passent toutes dans

io6 JOURNAL DE BOTANIQUE

les feuilles correspondantes. Octomère en apparence, le verti-
cille est donc seulement tétramère en réalité ; mais il est hété-
rogène, composé de deux feuilles simples opposées et de deux
feuilles composées palmées à trois folioles sessiles, en croix
avec les premières. Unique d'ordinaire, le bourgeon du nœud
est situé [à l'aisselle de la foliole médiane de l'une des deux
feuilles trifoliolées ; mais il y aussi parfois deux bourgeons
opposés, chaque feuille trifoliolée ayant le sien.

Dans un nœud à neuf feuilles, ce qui est aussi un nombre
fréquent, la stèle émet successivement, suivant la divergence 2/5,
cinq méristèles inégales, les deux premières plus grandes, à
chacune desquelles correspond une petite stèle de bourgeon,
les trois suivantes plus petites et stériles. Entrées dans l'écorce,
les deux premières se trifurquent tangentiellement et leurs six
branches passent, en même temps que les trois autres demeurées
simples, dans les neuf feuilles du nœud. En apparence ennéa-
mère, le verticille est donc pentamère en réalité; mais il est
hétérogène, formé de trois feuilles simples stériles et de deux
feuilles trifoliolées presque opposées, portant chacune un bour-
geon à l'aisselle de leur foliole médiane.

Dans un nœud à dix feuilles, la stèle sépare quatre méris-
tèles en croix, dont trois se trifurquent latéralement dans
l'écorce, tandis que la quatrième demeure simple. Décamère en
apparence, le verticille est donc seulement tétramère en réalité ;
mais il est hétérogène, composé d'une feuille simple et de trois
feuilles composées trifoliolées, dont une seule porte un bour-
geon à l'aisselle de sa foliole médiane. Dans un autre nœud à
dix feuilles, la stèle forme cinq méristèles, dont trois se trifur-
quent tangentiellement avec avortement d'une branche dans
l'une d'elles, tandis que les deux autres demeurent simples.
Ici, le verticille réel est pentamère, avec deux feuilles simples et
trois feuilles trifoliolées, dont une fait avorter l'une de ses
folioles latérales.

Dans un nœud à onze feuilles, la stèle sépare sept méristèles
équidistantes, mais inégales, deux plus grandes presque oppo-
sées et cinq plus petites ; puis les deux" grandes se trifurquent
latéralement et leurs six branches passent, avec les cinq petites
demeurées indivises, dans les onze feuilles du nœud. Le ver-
ticille réel comprend donc ici sept feuilles, cinq feuilles simples

Ph. Van TiEGHEM. — Sur les verticilles foUaiyes hétcyogènes. 107

et deux feuilles composées trifoliolées. C'est à l'aisselle de la
foliole médiane d'une de celles-ci que se trouve l'unique bour-
geon du nœud.

Dans un autre nœud à onze feuilles, enfin, la stèle ne produit
que quatre méristèles, dont trois se trifurquent tangentiellement,
tandis que la quatrième, à laquelle correspond l'unique bour-
g-eon du nœud, ne donne que deux branches, la troisième avor-
tant. Ici, le verticille réel est donc seulement tétramère, mais
ses feuilles sont typiquement trifoliolées toutes les quatre et
l'hétérogénéité s'y réduit à ce que l'une d'elles n'a que deux
folioles au lieu de trois. Si cet avortement n'avait pas lieu, le
verticille apparent aurait douze feuilles et le verticille réel se-
rait homogène, formé de quatre feuilles trifoliolées. C'est une
disposition qui se rencontre sans doute çà et là, mais qui est
rare et que je n'ai pas encore pu observer.

En résumé, de cette analyse comparative des diverses sortes
de nœuds de la tige, il résulte que les feuilles de la Platythèce
galioïde sont réellement verticillées par trois à sept, ordinaire-
ment par quatre ou cinq, disposition qui se rencontre, comme
on sait, avec les mêmes variations numériques dans plusieurs
espèces de Tétrathèces, notamment dans la T. éricifoliée. Ce que
cette plante offre de très particulier, c'est que le verticille y est
hétérogène, formé d'un certain nombre, variable de un à cinq,
de feuilles simples, et d'un certain nombre, variable de un à
trois, de feuilles composées palmées, à trois folioles sem-
blables aux feuilles simples, de manière à simuler un verticille
homogène de sept à onze feuilles simples équivalentes. C'est à
l'aisselle de la foliole médiane de l'une ou de deux des feuilles
trifoliolées que se trouvent situés le bourgeon ou les deux
bourgeons du nœud.

Comme il y a d'ordinaire deux feuilles trifoliolées dans chaque
verticille, pour connaître le nombre réel des feuilles d'un ver-
ticille donné, il suffira donc d'ordinaire, sans qu'il soit néces-
saire d'y couper le nœud, de retrancher quatre unités au nombre
apparent. Ainsi, avec onze feuilles apparentes, le verticille réel
est d'ordinaire heptamère, avec neuf pentamère, avec huit té-
tramère, avec sept trimère.

Pourtant, il faut remarquer que le même nombre de feuilles
apparentes peut être obtenu avec des nombres différents de

io8 JOURNAL DE BOTANIQUE

feuilles réelles et qu'un même nombre de feuilles réelles peut
conduire à des nombres différents de feuilles apparentes. Ainsi
on a vu qu'un verticille heptamère apparent peut provenir d'un
verticille réel trimère par la trifurcation de deux feuilles ou
d'un verticille réel pentamère par la trifurcation d'une seule
feuille ; on a vu aussi qu'un verticille apparent de onze feuilles
peut être obtenu avec un verticille réel heptamère par la trifur-
cation de deux feuilles ou avec un verticille réel tétramère par
la trifurcation de trois feuilles et la bifurcation de la quatrième.
De même, on a vu qu'un verticille réel tétramère peut donner
en apparence soit huit feuilles par trifurcation de deux, soit dix
par trifurcation de trois, soit onze par trifurcation de trois et bifur-
cation de la quatrième ; on a vu aussi qu'un verticille réel penta-
mère peut conduire en apparence soit à sept feuilles par trifur-
cation d'une seule, soit à neuf par trifurcation de deux, soit à dix
par trifurcation de deux et bifurcation d'une troisième. Pour
savoir exactement et sûrement comment les choses se passent
dans un verticille donné, il faudra donc nécessairement procéder
toujours à l'analyse anatomique du nœud correspondant.

Le nombre des feuilles du verticille réel et la manière dont il
se répartit entre les feuilles simples et les feuilles composées
étant, comme on vient de le voir, variables d'un nœud à l'autre,
il en résulte qu'il n'y a ici, et qu'il ne saurait y avoir, de relation
constante de position ni entre les feuilles réelles, ni entre les
feuilles apparentes de deux verticilles consécutifs. Pour les
unes, comme pour les autres, la règle d'alternance se trouve
donc ici en défaut.

Cette hétérogénéité des verticilles, due à l'introduction parmi
les feuilles simples d'un certain nombre de feuilles composées
à trois folioles pareilles aux feuilles simples, en d'autres termes,
à la substitution d'une ou de plusieurs pareilles feuilles com-
poséesà tout autant de feuilles simples, d'oùrésulte uneapparente
polymérisation, non seulement distingue nettement les Platy-
thèces de deux autres genres de la famille, mais encore, puis-
qu'elle est sans exemple ailleurs, leur donne un grand intérêt au
point de vue de la Morphologie générale.

On peut bien à leur sujet penser à nos Rubiacées indigènes,
notamment aux Gaillets [Galïiun Linné), où les feuilles, tou-
jours opposées, forment aussi des verticilles apparents à pièces

R. Hamet. — Note sur une nouvelle espèce de Kalanchoe. 109

plus OU moins nombreuses. C'est ce que n'a pas manqué de
faire l'auteur du genre, Steetz, et c'est ce qui l'a conduit à don-
ner à l'espèce principale le nom de galioïde. Mais la ressem-
blance n'est qu'apparente; au fond, la chose est tout autre. Les
Rubiacées ont, en effet, des stipules et c'est au développement
particulier et très remarquable de celles-ci que le verticille
des Rubiées, toujours binaire, doit la multiplication de ses
parties. Les Trémandracées n'ont pas de stipules et c'est, comme
on vient de le voir, à la trifurcation d'une ou de plusieurs des
feuilles de chaque verticille, en d'autres termes, à la substitution
d'une ou plusieurs feuilles composées trifoliolées à tout autant
de feuilles simples, que les Platythèces doivent la multiplication
des pièces à chaque nœud.

NOTE SUR UNE NOUVELLE ESPECE DE KALANCHOE

Par M. R. HAMET.

Je me propose, dans la présente Note, de décrire et d'indi-
quer les affinités d'une nouvelle espèce de KalancJioc ^ récoltée à
Madagascar par M. Grandidier fils, et provenant de l'herbier
Drake del Castillo.

Cette espèce appartient au groupe malgache fort remar-
quable constitué par le KalancJwe eriophylla et le K. tomeniosa^
groupe caractérisé par la présence, sur toutes les parties des
espèces qui le composent, de poils très serrés formant une sorte
de velours.

Le KalancJwe eriophylla décrit par L,-R. Tulasne (i), en
1857, rattaché par J.-G. Baker (2), en 188 1, au genre Cotylédon^
et nommé par lui Cotylédon pannosa, puis replacé plus tard par
ce même auteur (3) dans le genre Kalanchoe sous son premier
nom de K. eriophylla^ se caractérise par des feuilles connées
ovées, obtuses, rassemblées à la base de la tige florale ou au

1. HiLSEMB. et Boj. in sched. msc, ex L.-R. Tulasne, Fions Madagasca-
riensis Fragmenta, in Ann. des Se. nat., Botan., 4' sér., t. VIII, p. 140 (1857).

2. J.-G. Bakek, Notes on collection of Jîoiuering plants tnade by L. Kitching
in Madagascar in iSyg^ in The Journ. of the Linn. Society, Botany, t. XVIII,
n" iio, p. 269(21 févr. 1881).

3. J.-G. Baker, Contributions to tke Flora of Central Madagascar, in
Trimen's Journal of Botany, new séries, t. XI, p. 110 (1882).

iio JOURNAL DE BOTANIQUE

sommet des tiges stériles, par une inflorescence pauciflore,
grêle, simple, par un calice à segments deltoïdes subaigus, par
une corolle à lobes oblongs obovés, légèrement mucronés, plus
hauts que larges, par des écailles linéaires légèrement émargi-
nées, dont la longueur dépasse de beaucoup la largeur. Cette
plante a été recueillie par M. Bojer dans les monts Antoungoun,
de la province d'Emerina.

Le KalancJwe iomeiiiosa^ décrit par J.-G. Baker, en 1882,
diffère du K. eriophylla par une plus grande hauteur (55 cm. au
lieu de 20 à 30 cm.), par son inflorescence multiflore ramifiée,
à fleurs rassemblées en pseudo-glomérules au sommet des pédon-
cules secondaires, par les segments de sa corolle semi-orbicu-
laires très obtus, plus larges que hauts, et par ses écailles semi-
orbiculaires profondément émarginées, dont la largeur dépasse
la hauteur. Cette plante a été récoltée par M. R. Baron, dans
le centre de Madagascar (Baron, n° 3560).

Dans ces deux espèces, les filets des étamines sont larges
(o mm., 50 à G mm., 90), les sépales deltoïdes subaigus, et les
styles courts (i mm., 25 à 2 mm.).

La plante que je vais décrire s'éloigne nettement du groupe
homogène formé par les deux espèces ci-dessus. En effet, les
filets de ses étamines sont presque filiformes (omm., 10) dans
leur partie libre, ses sépales sont aigus et ses styles longs
(6 mm. ,5). De plus ses carpelles sont plus allongés et plus lon-
guement atténués.

Je donnerai à cette espèce le nom de Kalanchoe Van Tïe-
gheîni, du nom de mon maître, en hommage de ma profonde
reconnaissance.

Kalanchoe Van Tieghemi R. Hamet nov. sp. — Radix ignota.
Planta caulescens. Folia ignota. Flores in inflorescentiam, verosimiliter
cymosam,compositamdispositi,lloriferam et villosamapice pedunculo-
rum secundariorum solum. Pedicelli pilis densis obtecti. Calyx, pilis
densis tectus, profunde 4-partitus , tubo bre vi , laciniis ovatis leviter acumi-
natis. Corolla, pilis densis tecta, tubo basi dilatato, ad faucem angus-
tato, profunde 4-lobato, lobis tubo subasquilongis, linearibus, oblon-
gis, obtusissimis. Stamina 8, biseriata, superiora alternipetala ad 2/3
longit. laciniorum corollinarum, inferiora oppositipetala ad dimidium
laciniarum corollinarum attingentia. Filamenta usque ad 2\'^ longit.
tubi corollx' adnata, sursum libéra, in parte concreta complanata,

R. Hamet. — Note sur une nouvelle espèce de Kalanchoe. m

linearia, lata,in parte libéra filiformi-complanata. Anthera; reniforraes.
Conaectivus dilatatus, triangularis, apiceacutus. Carpella 4, conniven-
tia, ovato-lanceolata, a dimidio usque ad apicem attenuata, apice
leviter dilatato, disjunctionem carpelli cum stylo indicante. Styli 4
filiformes, longissimi,conniventes. Stigmata terminalia, dilatata. Squa-
mulae semi-orbiculares, latae, leviter emarginatae. Semina angusto-obo-
vata, costis rugosis instructa.

Intlorescentia 20 cm. longa, 12 cm. lata. Pedicelli 6 mm. longi.
Calycis tubus i mra.-i mm., 5 longus. Calycis laciniae 5 mm., 5-6 mm.,
longae, 2 mm., 5-3 mm. 5 latae. Coroilae tubus 6 mm., 5 longus. Corollas
laciniae 5 mm., 5-6 mm. longae, 2 mm., 5-3 mm. latae. Filamenta in parte
concreta o mm., 60 in parte libéra o mm,, 10 lata. Carpellae o mm., 5
longae, 2 mm., 5 latae. Styli 6 mm., 5 longi. Squamulaeo mm., 6 longae,
I mm., 5 latae. Semina o mm., 75 longa.

Madagascar : Behara, 6 à 8 juillet 1901 (Grandidier fils). Dans
l'herbier Drake del Castillo.

Tableau analytique

A Styles courts (i mm. 25-2 mm.). Sépales obtus.
\ Inflorescence grêle, pauciflore simple. Seg-
ments delà corolle ovés mucronés, longs
de 6 mm., larges de 5 mm., 5. Ecailles
linéaires, légèrement émarginées, longues
de 2 mm., 50, larges de o mm., 75. . . K. eriophylla.
jf Inflorescence multiflore, ramifiée, à fleurs
rassemblées en pseudo-glomérules au
sommet des pédoncules secondaires. Seg-
ments de la corolle semi-orbiculaires,
longs de 3 mm., 5 , larges de 6 mm. Ecailles
semi-orbiculaires, profondément émargi-
nées, longues de o mm., 50, larges de
I mm., 25 K. tomentosa.

AA Styles longs (6 à 7 mm.). Sépales aigus, acu-

minés K. Van Tieghemi.

112 JOURNAL DE BOTANIQUE

ESSAI SUR LA VALEUR ANTITOXIQUE
DE L'ALIMENT COMPLET ET INCOMPLET

Par M. A. LE RENARD

Avant-Propos

On voit souvent apparaître et croître dans les liquides con-
sidérés comme antiseptiques puissants ou toxiques, des végéta-
tions informes auxquelles Agardh a autrefois donné, sans bien
connaître leur personnalité, le nom d' Hygrocrocù. Ces produc-
tions submergées étant végétales, on les a longtemps regardées
comme des Algues, mais on sait aujourd'hui que ce sont exclusi-
vement des Champignons. On a même pu en forcer quelques-
uns à se montrer sous leur véritable aspect, c'est-à-dire sous une
forme déterminable, et c'est ainsi que l'espèce la plus fréquem-
ment dévoilée a été le Pénicillium glaucnm (Guéguen, Plan-
chon, etc.). L'observateur se demande alors par quel mécanisme
particulier des Champignons peuvent se développer dans les
milieux toxiques et quelles y sont leurs conditions d'existence.
Il est ainsi amené à rechercher quels sont les agents protecteurs
et nutritifs de ces organismes dans ces milieux et quelle est la
dose de toxique à laquelle tout développement leur est interdit
en présence des substances nutritives ordinaires. Notre bien
cher maître, M. le P' Gérard, de l'Université de Lyon, a appelé
notre attention sur ce sujet et sur l'intérêt qu'il y aurait à
connaître les doses maxima de toxiques qui permettent la ger-
mination en présence de l'aliment complet et incomplet, et
l'influence de quantités variables d'une substance alimentaire
sur la résistance aux toxiques.

Nous nous sommes mis à l'œuvre, comptant expérimenter sur
la plupart des Champignons des solutions qu'on a réussi à déter-
miner, en essayant sur chacun d'eux un grand nombre de poi-
sons. Mais en même temps que le travail devenait plus métho-
dique, il se montrait de plus en plus gigantesque, interminable,
et c'est ainsi qu'aujourd'hui nous ne présentons qu'une contribu-
tion à l'étude de cette question. Après d'assez nombreux essais,
nous n'avons retenu qu'un seul Champignon, le trop commun

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 113

Penïcilliuin glauciun, et un seul genre de toxiques, les sels de
cuivre solubles (acétate, chlorure, nitrate, sulfate). Nous avons
été guidés dans le choix du Champignon, non seulement par
cette raison que le Pénicillium est ubiquiste, omnivore, et cons-
titue le plus souvent l'organisme des solutions, mais encore par
ce fait qu'on le représente, en général, comme résistant à de
nombreux poisons et à de fortes doses de ces poisons. Quant
aux sels de cuivre, leur importance est telle dans la lutte contre
les maladies cryptogamiques que ce seul motif justifierait notre
préférence.

Avant de décrire les expériences et d'énoncer leurs résultats,
il n'était pas inutile d'établir, autant que possible, la valeur ali-
mentaire relative des différentes parties de ce qu'on appelle l'ali-
ment complet et de rappeler le peu qu'on sait de leur rôle physio-
logique, de façon à pouvoir au besoin comparer la valeur alimen-
taire et la valeur antitoxique.

Les connaissances nouvelles sur les actions des poisons dans
le règne végétal tendent à démontrer que ces dernières ne s'éloi-
gnent pas tant qu'on pourrait le croire de ce qu'on constate dans
le règne animal, en ne les prenant, bien entendu, que dans le
sens le plus général et en tenant compte de la moindre différen-
ciation des organes et des fonctions.

Dans les études préliminaires, nous avons relevé quelques
observations inédites, au moins en France, sur le développement,
la physiologie du Penicilliiun , et nous avons jugé convenable de
les faire connaître, d'autant plus que la plupart de ces observa-
tions se rattachent à notre sujet.

Le présent travail n'a pas demandé moins de huit mille cul-
tures, tant pour les expériences elles-mêmes que pour les études
préliminaires et la confirmation des résultats, puisque tout ou
partie de chaque ensemble a toujours été repris au moins trois
fois.

En terminant cet avant-propos, je dois à M. le P'" Van Tie-
ghem l'expression de ma profonde reconnaissance pour la bien-
veillance avec laquelle il m'a accueilli dans son laboratoire et les
facilités qu'il m'a ainsi données pour exécuter ce travail. Je dois
remercier aussi un autre maître de la Botanique française, M. le
P' Bonnier, de l'honneur qu'il m'a fait en présidant cette thèse,
pour laquelle il a bien voulu me donner des conseils. Je ne puis

114 JOURNAL DE BOTANIQUE

oublier M. Morot, l'aimable assistant du laboratoire de M. Van
Tieghem, qui m'a permis de puiser dans sa bibliothèque et de
consulter ainsi nombre de travaux originaux peu répandus, ce
dont je le remercie bien vivement. Enfin, il est encore un maître
auquel je dois beaucoup et il ne m'est pas permis de le négliger,
puisque c'est lui l'inspirateur de ce travail; j'ai nommé M. le
P"" Gérard, de l'Université de Lyon; je lui envoie mon souvenir
plein d'affection et de respect.

Historique.

Le sujet qui nous occupe ne semblait pas, à vrai dire, com-
porter d'historique, car ce genre d'études ne remonte guère
qu'à quelques années. Néanmoins, en cherchant dans l'ancienne
littérature, on peut trouver çà et là des données qui ne s'éloi-
gnent pas trop de notre cadre. A mesure que nous nous rappro-
chons de ces dernières années, les observations augmentent, non
seulement en nombre, mais encore en précision et nous trouve-
rons alors quelques travaux se rapportant réellement à l'étude de
la variation de la toxicité par la variation de l'aliment, en qualité
surtout, rarement en quantité. Il est bien entendu que jamais ce
travail n'a été fait avec la méthode et la précision que nous y
avons mises; jamais on n'a songé à ne considérer qu'un seul élé-
ment et même dans les travaux qui se rapprochent le plus du
nôtre, les auteurs ont toujours en vue une association d'éléments,
de sels.

Jadis, on ne s'occupait pas de l'action des toxiques sur les
végétaux ; je ne sais même pas si on croyait qu'ils pussent être
empoisonnés. Ce n'est que vers la fin du XVIII® siècle seulement
que cette idée a pris corps, en correspondance du reste avec les
progrès de la chimie, et les premières expériences les plus con-
nues sur les actions toxiques datent du commencement du der-
nier siècle. En effet, en 1804, ^^ Saussure (i) a expérimenté
divers sels métalliques sur les végétaux et a constaté la très
grande toxicité du cobalt et attribué l'action nocive des sels de
cuivre à leur pouvoir corrosif.

Dès lors l'élan est donné, les recherches se poursuivent

I. De Saussure, Recherches chimiques sur la végétation, 1804.

A. Le Renard — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 115

avec l'idée de comparer les effets des poisons sur les animaux
et les végétaux. On croit toujours que ces derniers n'ont besoin
pour vivre que de substances organiques et que tous les sels
minéraux sont pour eux des poisons, jusqu'à ce que les expé-
riences variées d'Achard, Gôppert, Marcet, Treviranus, Rûc-
kert et surtout Schûbler, aient, petit à petit, démontré le con-
traire. Alors Liebig annonce que l'alimentation des végétaux
est exclusivement minérale, répétant ainsi ce qu'avait déjà dit
Lavoisier cinquante ans auparavant. On distingue peu à peu
des sels minéraux utiles et d'autres inutiles ou dangereux, on
cherche à savoir l'action de doses différentes de ces divers sels,
comme le fît Bouchardat, en 1843. Je m'étendrai sur le travail de
ce dernier auteur, bien qu'il n'y soit traité que des Phanéroga-
mes, car il présente des faits qui ne sont pas sans intérêt pour
nous. L'auteur a placé des rameaux de Mimosa pudïca, munis de
racines adventives, dans des solutions de carbonate, de bicar-
bonate, de sulfate et de nitrate d'ammonium à diverses con-
centrations. Au bout de six jours, les plantes étaient mortes
dans des solutions de ces sels à i/iooo et 1/1500. En solution
à 1/3000, ces sels exerçaient encore une action nuisible ; à une
dilution plus élevée ils étaient inactifs et la limite de toxicité se
trouve être ainsi pour eux à 1/3000. Le même auteur a ensuite
essayé l'action de substances véritablement toxiques et il a
trouvé que les préparations arsenicales empoisonnent les plantes
à la dilution d'un millionième; le sublimé à 1/ 1000 est éga-
lement toxique ; viennent ensuite le nitrate d'argent, le chlorure
d'or, le chlorure de platine. Les sels de cuivre solubles ont une
action bien moins accentuée que les composés précédents. Les
sels de potassium ne sont pas non plus inoffensifs : au premier
rang de toxicité se placent le cyanure et l'iodure, puis le sulfate.
Les sulfates de sodium et de magnésium ont une action encore
plus faible, qui n'est due qu'à leur accumulation dans la plante, et
qui, par conséquent, ne se produit qu'à la longue. L'auteur mon-
tre encore que les acides minéraux en solution à i/iooo ont
une action corrosive sur les spongioles des racines, ce qui en-
traîne la suppression de l'absorption. Certains acides organi-

I. A. Bouchardat, De l'action qu'exercent sur les plantes les substances
organiques et inorganiques toxiques pour les animaux (C. R. Ac. Se,
t, XVII, 1S43),

ii6 JOURNAL DE BOTANIQUE

ques (acétique, tartrique, citrique, oxalique, etc.) agissent de
même, mais à des concentrations plus élevées ; enfin l'étude se
termine par l'expérimentation de certains corps organiques non
acides (sucre de canne, glucose, mannite, etc.) qui, inoffensifs
en solution à i/iooo, deviennent nuisibles par l'augmentation
delà concentration (solutions à 1/500, i/ioo, 1/50, 1/25, i/io).

Pour déterminer la valeur alimentaire de ces divers sels
utiles, on a fait des cultures dans des solutions aqueuses de ces
sels mélangés et on est ainsi arrivé à déterminer des formules
d'aliment complet exclusivement minéral.

On ne s'occupe que des Phanérogames jusqu'à ce que Rau-
lin vienne démontrer à son tour que les Champignons se com-
portent comme les végétaux à chlorophylle, à condition de leur
fournir le carbone que l'absence de chlorophylle les empêche
de puiser dans l'air. On peut trouver dans le célèbre Mémoire
de cet auteur (i) un véritable exemple de recherche d'antitoxi-
cité. Nous le rencontrerons dans l'étude de l'action de la solu-
tion complète vis-à-vis des différents sels métalliques ; nous lais-
serons de côté les sels de mercure, de platine, etc., pour ne
relever que les résultats obtenus avec le sulfate de cuivre. L'au-
teur, cela va sans dire, ne cherche pas de dose limite, vu que
l'objet de ses recherches n'était véritablement pas la toxicité,
mais la plus ou moins grande valeur nutritive des sels expéri-
mentés.

Voici les résultats au bout de sept jours d'expérience :

SO*Cu Récolte totale.

3 gr. = 1/160 I gr. 6

2 gr. = 1/240 2 gr. 5

I gr. = 1/480 3 gr. 2

o, 5 = 1/960 3 gf- 3

o =0 3 &•■• 2

ce qui prouve que, pour un même aliment, la valeur antitoxique
ne diminue pas proportionnellement à la quantité de toxique.
De ce tableau, du reste, ressort nettement ce fait, dont la valeur
a échappé à l'auteur, que l'addition d'une certaine quantité de
SO*Cu augmente le poids sec de la récolte. Ajoutons que, pour

I. Raulin, Etudes chimiques suf la végétation (Ann. des Se. nat., Bot.,
t. XI, 1869).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 117

Raulin, la toxicité n'est pas due en totalité à l'oxyde métalli-
que et qu'en particulier, pour le sulfate de cuivre, l'effet
observé appartient peut-être en entier à l'acide sulfurique.
Cette opinion est rectifiée un peu plus loin dans le Mémoire, où
il est dit que les effets apparents de l'acide sulfurique résultent
en réalité de l'acide nitrique du nitrate d'ammoniaque mis en
liberté, cet acide nitrique étant encore bien plus funeste à la
végétation que l'acide sulfurique.

Le silence se fait encore pendant quelques années, les
recherches se portant surtout dans la voie ouverte par Raulin.
Nous arrivons enfin à l'époque actuelle. Les idées sur l'alimen-
tation des vég-étaux, tant inférieurs que supérieurs, se sont
complètement transformées, les connaissances physiologiques
se sont agrandies. On peut faire des cultures sur un milieu
défini ; aussi n'est-on pas surpris quand on voit annoncer que
le degré de toxicité d'un acide varie, pour le même organisme,
avec la composition du substratum et d'autres conditions exté-
rieures, telles que la température. Il s'agit ici de l'acide sulfu-
reux, dont l'action à 35° est plus énergique qu'à 20° ; cette action
est encore considérablement augmentée par l'addition de
petites quantités d'acides minéraux, inoffensives par elles-
mêmes (i).

La recherche de la toxicité relative des différents sels dans
un même milieu se rattache en quelque sorte à la variation de
l'action toxique. Aussi le travail de Richet (2) sur la fermenta-
tion lactique n'est pas sans intérêt, d'autant plus qu'il fait inter-
venir la molécule d'un corps dans l'estimation du degré de toxi-
cité de ce corps. Il y a là un véritable progrès. Il est arrivé aux
résultats suivants : une molécule de sulfate de zinc est cent fois
moins toxique qu'une molécule de sulfate de cadmium ; une
molécule de sulfate de nickel ou de cobalt est cent fois moins
toxique qu'une même quantité de sulfate de fer ou de manga-
nèse. Cet auteur nous donne une liste des métaux par ordre de
toxicité pour le ferment lactique, en indiquant la fraction de
molécule qui empêche le développement du ferment.

1. hinossiei, Acizoft de l'acide sulfureux sur quelques Champignons infé-
rieu*s et en particulier sur les levures alcooliques C^xm.. Instit. Pasteur, 1891).

2, C. Richet, De l'action de quelques sels métalliques sur la fermentation
lactique (C. R. Ac. Se, t. CXIV, 1892).

ii8 JOURNAL DE BOTANIQUE

Avec Sauvageau (i), nous trouvons, pour la première fois
véritablement, la recherche de la variation de la toxicité sous
l'influence de la variation de l'aliment.

Dans ses expériences sur la germination des spores d'Isaria
farmosa, cet auteur avait remarqué que la solution de sulfate de
cuivre à 0,25/1000 constituait une dose limite quand on faisait
germer ces spores dans l'eau distillée. Si on prenait de l'eau de
rivière additionnée de i/iooo d'acide tartrique, la dose limite
s'élevait à 10/1000. Pour savoir si on devait attribuer la moins
grande toxicité de cette solution à l'acide tartrique ou simple-
ment à l'emploi d'eau ordinaire, Sauvageau a fait ces mêmes
cultures en remplaçant l'eau ordinaire par l'eau distillée et a
obtenu les mêmes résultats. Donc c'est bien l'acide tartrique
qui rend le sulfate de cuivre quarante fois moins toxique. On
peut doubler la dose d'acide tartrique sans observer aucun
changement et l'auteur pense que l'acide tartrique n'agit pas
simplement par les éléments nutritifs qu'il apporte au Champi-
gnon, mais encore comme un contre-poison du sulfate de cuivre.

Un peu plus tard, Trabut ( 2), en faisant macérer pendant vingt-
quatre heures du Blé dans des solutions de sulfate de cuivre,
a pu augmenter la résistance du Peiiicillmm de telle sorte que
la quantité de sel de cuivre supportée passait de 2 7o à 9,5 7o- ^
est regrettable que nous soyons ici en présence d'un simple fait
sans précision, que nous ne sachions rien de la composition
réelle du milieu nutritif, du poids sec de la récolte fongique, etc.
Du reste, de Seynes (3), qui a repris ces expériences, n'a pu
obtenir le développement du Pénicillium qu'avec 2,5 °/o et 5 "/o
de sulfate de cuivre, sans atteindre jamais la dose de 9 °/o don-
née par Trabut ; il attribue cette différence aux impuretés con-
tenues dans le sulfate de cuivre employé par Trabut, et qui en
diminuaient la teneur en cuivre.

Kahlenberg et True (4) nous donnent, sans le savoir, quel-
ques renseignements sur les changements de la toxicité à la suite

1. C. Sauvageau, Variabilité de l'action du sulfate de cuivre sur /'Isaria
farinosa (Bull, de l'Herbier Boissier, vol. II, n" lo, 1894).

2. L. Trabut, Sur tin Pénicillium végétant datis des solutions concentrées
de sulfate de cuivre (Bull. Soc. bot. de Fr., t. XLII, 3" sér., t. Il, 1895).

3. J. de Seynes, Résultats de la culture du Pénicillium cupricum Trabut
(Bull. Soc. bot. de Fr. t. XLII, 3" sér., t. II, 1895).

4. L. Kahlenberg- et H.-R. True, On the toxic action of dissolved salts and
their electrolytic dissociation (Bot. Gaz., vol. XXII, 1896).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 119

de modifications de milieu. Cette observation n'a pas ici tout
l'intérêt qu'elle comporterait s'il s'agissait d'un milieu pour
Champignon : les auteurs ont en effet expérimenté sur les graines
de LiipùiîLS albns germées et transportées ensuite sur le milieu
toxique. Avec SO*Cu, les auteurs donnent comme limite
1/51200 gr. mol. par litre; par l'adjonction de sucre et de
potasse dans les rapports suivants

I SOCu -j- I C"H^^O<' + 3 KOH

cette valeur tombe à 1/400 gr. m. La même formule, dans
laquelle Ca(OH)' en solution saturée remplacé 3 KOH, donne
à son tour 1/704. On a ainsi la variation de toxicité de SO*Cu
en trois milieux différents assez nettement constitués. Avec le
cyanure de potassium, la limite est au voisinage de 1/6400 gr,
mol. par litre, le ferrocyanure de K, comme le ferricyanure de
K, l'amène à 1/200, mais il y a à tenir compte ici du change-
ment de rapport entre les quantités de Cy et de K et du rem-
placement de I et 2 K par i Fe.

Le chlorure mercurique est supporté par le Lupin à
1/12800 gr. éq. par litre ; si ce sel est additionné de dextrine et
de potasse caustique, la concentration supportée s'élève à
1/6400 et Hg, par son entrée dans un ion complexe, devient
quatre fois moins toxique.

L'azotate d'argent, d'une toxicité extrême, n'est toléré qu'à
la dose de 1/409600, mais l'adjonction de cyanure de potas-
sium, cependant toxique lui-même, fait descendre la limite à
1/25600 d'Ag présent, grâce à la formation d'un cyanure
double KAgCy^ qui se dissocie dans les solutions aqueuses en
ions K et AgCy^

Soit encore l'acide borique supporté à 1/25 gr. mol. ; sa
toxicité n'est pas modifiée par la présence du sucre de canne,
mais si on y ajoute de la mannite, substance inoffensive en soi,
elle augmente la toxicité à un tel point que le mélange est toxi-
que à une concentration de i gr. mol. d'acide borique pour
100 litres, c'est-à-dire quatre fois plus. Les auteurs attribuent
cette toxicité à l'augmentation du nombre d'ions H dans la solu-
tion, augmentation due à la formation d'un acide boromanni-
tique. On pourrait encore citer les modifications apportées dans
la toxicité de l'acide acétique par l'introduction progressive

I20 JOURNAL DE BOTANIQUE

du chlore dans sa molécule (acides mono-, di-, trichloracétique),
dans celle de l'acide benzoïque par un procédé analogue, mais
nous devons nous arrêter dans ces citations, d'autres auteurs
demandant place à leur tour.

Heald (i), dans ses études sur la toxicité des ions, ne cher-
che pas la valeur antitoxique des composés qu'il emploie, mais,
par ses comparaisons sur la variation de la toxicité à la suite de
la formation d'ions plus complexes, il en fait entrevoir la con-
ception. Ainsi, il compare le cyanure de K avec le ferro- et le
ferricyanure de K. Il constate que la toxicité de CyK étant due
à l'ion Cy (cyanogène), il faut, pour produire le même effet sur
le Pîsiim satïvittn^ 384 fois autant de cyanogène sous la forme
de Fe Cy^ et sur le >^^<î Mays 192 fois autant, la différence de
résistance des deuxplantesétant expliquée, une fois pour toutes,
par la différence des aliments de réserve prédominant dans cha-
que graine : hydrates de carbone dans le Pois, corps gras dans
le Maïs.

Les sels d'argent permettent à l'auteur d'établir une seconde
comparaison par l'emploi du mélange AzO^Ag-j- 3 CyK, qui
se complète à la suite du double échange par AzO'K-|-KAgCy*
4- KCy. Malheureusement Heald n'envisage que l'ion CyAg,
et, le comparant avec l'ion simple Ag, déclare qu'il faut
quatre fois autant d'argent sous la forme AgCy que sous la
forme Ag pour tuer les graines de Pistmi et huit fois autant
pour celle du Zea Mays. Le résultat est pourtant bien difficile
à apercevoir par suite de la présence de multiples ions toxiques
Ag et Cy.

True et Hunkel (2), dans leur étude sur la toxicité des phé-
nols, ont encore étudié la variation de la toxicité par la varia-
tion des éléments du composé toxique, ou par l'addition à ces
composés toxiques de substances indifférentes pour les végétaux;
ce qui revient en somme à une modification du milieu sur lequel
ils transportaient les graines de Liiptmts albns ou les filaments
de Spirogyra . C'est ainsi qu'ils ont trouvé que l'addition de
I NaOH, 1 NaCl, 2 NaCl et même 3 NaCl au benzophénol ne mo-

1. F.-D. Heald, On the toxic effect of dilute solutions of acids and salis
upon plants (Bot. Gaz., vol. XXII, 1896).

2. H.-R. True et Ph.-D. et C.-G. Hunkel, The poisonous ej^ect on living
plants by phénols (Bot. Centralbl., Bd LXXVI, 1898).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 121

difiait pas la valeur toxique de cet alcool pour le Lupin, dont
il sera seulement question ici . Le résorcinol voit son action toxi-
que diminuer progressivement quand on ajoute i puis 2 NaOH;
il en est de même pour l'orthocrésol, le métacrésol ; le paracré-
sol, le carvacrol, le thymol, le paranitrophénol ne sont pas
modifiés par l'addition de i NaOH. Cette même quantité de
soude ajoutée à l'orthonitrophénol diminue la toxicité d'un
tiers, et au trinitrophénol d'un quart. Il est intéressant de sui-
vre la variation de la toxicité amenée par la modification de
la molécule de phénol, C^H'(OH).Si laquantitétoxique de phé-
nol est de 1/400 gr. mol. par litre, le remplacement du groupe
hydroxyle par AzO% donnant le nitrobenzène, C''H'(AzO'),
la rend égale à 1/3200 gr. mol., soit une quantité huit fois
plus petite.

L'introduction du groupe CH'O, donnant l'anisol, C'H'
(CH'O), ne modifie pas la valeur primitive; le remplacement
d'un atome d'hydrogène dans l'anisol par un groupe OH donne
legaïacol, deux fois plus toxique que l'anisol. Si on fait la même
opération sur le gaïacol on obtient l'orcinol C^H= — CH'OHOH,
moins toxique que le gaïacol.

Enfin l'acide salicylique, à la fois acide et phénol, est toxi-
que à 1/6400 gr, mol. La formation de salicylatede soude réduit
cette toxicité à i/ioo ou 1/200 de gramme-molécule, tandis que
celle de salicylate de méthyle ne l'abaisse qu'à 1/1600 gr. mol.
Dans ce dernier cas les auteurs n'attribuent pas la toxicité plus
grande du salicylate de méthyle au groupe C H% mais à la for-
mation, à la suite de la dissociation électrolytique, d'alcool
méthylique et d'acide salicylique, les ions H de cet acide ren-
dant le salicylate de méthyle beaucoup plus toxique que le sali-
cylate de soude. Les auteurs concluent de l'ensemble que les
ions OH n'ont qu'une faible influence sur l'action toxique des
phénols. Je laisse de côté les modifications apportées dans la
toxicité du crésol par l'introduction du groupe isopropyle et
du groupe hydroxyle.

Doit-on comprendre dans l'historique cette remarque faite
par Stevens (i), à propos de la bouillie bordelaise, qu'il faut
une quantité de ce mélange correspondant à nJ200 de cuivre,

1, F.-L. Stevens, The effect of aqueous solutions upon tke germination of
fungus spores (Botan. Gaz., Chicago, vol. XXVI, 1898).

122 JOURNAL DE BOTANIQUE

n désignant la solution normale, pour entraver la germination,
alors qu'avec les sels de cuivre seuls une quantité de 7^/3200
suffit? L'auteur explique cette différence, comme l'avaient fait
Kahlenberg et True en des circonstances analogues, en admet-
tant que l'ion ordinaire Cu est modifié par son entrée dans une
molécule complexe contenant évidemment de la chaux. Bien
que l'auteur ne le dise pas expressément, ce serait à la chaux
que la bouillie bordelaise devrait sa valeur antitoxique et le
cuivre mélangé avec elle a une force toxique seize fois moindre.
Ces résultats perdent quelque peu de leur importance quand
on connaît la trop courte durée des expériences et la diversité
des procédés de culture employés par l'auteur pour les diffé-
rents Champignons.

La chaux joue ici le même rôle que le sulfate d'ammoniaque
dans les expériences de Maillard dont nous allons parler. Aupa-
ravant, je dois rappeler cette observation de Clark (i) qui con-
firme ce que nous avons déjà vu à propos de l'acide acétique et
du remplacement successif de ses atomes d'hydrogène par des
atomes de chlore : c'est que la toxicité des acides obtenus ainsi
successivement augmente avec le nombre des atomes de chlore,
l'acide monochloracétique étant déjà plus toxique que l'acide
acétique lui-même. Clark explique cet accroissement de toxicité
non seulement par une augmentation de la toxicité des molé-
cules, mais encore par l'augmentation du nombre des molécules
dissociées.

Maillard (2) recherche si la présence du sulfate d'ammonia-
que favorise l'apparition du Pe7ticilh'nin par suite de la diminu-
tion de la toxicité, l'addition d'un cathion non toxique dimi-
nuant l'ionisation propre du cuivre. Les résultats sont les sui-
vants :

I" à teneur égale en SO* (AzH*)», plus il y a de SO*Cu,
moins le Champignon se développe ;

2° à teneur égale en SO*Cu, plus il y a de SO^(AzH*)%
meilleur est le développement ;

3° quand l'augmentation du cuivre par rapport à l'ammonia-

1. J.-F. Clark, On tlie ioxic effect 0/ de leter tous agents on ike germination
and development of certains filamentous ftiiigi (Bot Gaz., vol. XXVIII, 1899).

2. L. Maillard, Rôle de l'ionisation des sels métalliques^ sulfate de cuivre
^/ Pénicillium glaucum (Bull. Soc. chim. Paris, 1899).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 123

que est inférieur à 1/2, la culture plus riche en ammoniaque a
mieux prospéré;

4° quand le cuivre augmente plus vite que l'ammoniaque,
l'action de SO* (AzH*)= est impuissante à contrebalancer une
trop grande augmentation du toxique.

On sait que l'auteur a surtout en vue l'étude des actions des
deux éléments constituants de SO'(AzH*)- à un point de vue
particulier ; de sorte que nous ne pourrions conclure ici que
pour les deux éléments S et Az ammoniacal simultanément; il
eût été encore avantageux que les rapports entre les quantités
de SO*(AzH*)' fussent en progression plus régulière et que la
formule fût moins compliquée et plus nettement définie.

Dans l'ouvrage de Beauverie (i), on sent que le travail, com-
mencé dans le sens qui est le nôtre et sous la même inspiration, a
peu à peu changé de direction et l'étude de la toxicité est restée
incomplète et imprécise, faisant place à celle du polymor-
phisme de quelques Champignons en milieux variés. Nous rele-
vons cependant les observations suivantes qui justifient notre
appréciation.

Beauverie tente de savoir si, dans les expériences de Sauva-
geau, l'action antitoxique de l'acide tartrique est due à la valeur
nutritive ou à toute autre cause. Il cherche la « dose limite infé-
rieure » du sel de cuivre permettant la germination des spores
de Peiiicilliîim dans l'eau pure, puis la « dose limite supérieure »
pour une solution additionnée de sel de Seignette ou d'acide
tartrique à i/iooo par exemple. Il est facile alors de savoir
combien de fois i gr. de sel de Seignette ou d'acide tartrique
rend le cuivre moins toxique. Le Pcnicilliuni provenait de cul-
tures sur pommes de terre et les cultures d'expériences étaient
faites dans des gouttes suspendues en cellules Van Tieghem.
Ces gouttes étaient ainsi disposées en séries :

SO*Cu . .

. ogr. 10

0,20

0.30

0,40

0,50

0,60

H'O . . .

I.OOO

I.OOO

I.OOO

I.OOO

I.OOO

I.OOO

Dans l'eau pure les spores avaient germé en quelques
heures ; mais à mesure que la dose de cuivre augmente, la ger-
mination retarde, en même temps que le nombre des spores

I. J. Beauverie, Etudes sur le -polymorphisme des Champignons (Thèse de
doctorat, Lyon, 1900).

124 JOURNAL DE BOTANIQUE

germées diminue et ainsi jusqu'à o gr. 50 de SO*Cu, où il n'y
a presque plus de germination. La dose limite inférieure est
donc 0,5/1000 environ. On fait alors une autre série de cul-
tures :

SO*Cu 0,50 I 2 3 4 5 10

Sel de Seig-nette .1 i i i i i i

H'O i.ooo i.ooo 1.000 i.ooo i.ooo i.ooo i.ooo

La dose limite est ici un peu supérieure à 2 ; il en est à peu
près de même avec l'acide tartrique. La présence de i gramme
de sel de Seignette ou d'acide tartrique a donc rendu le cuivre
quatre fois moins toxique (2/0,5). Cette atténuation de la toxi-
cité du cuivre augmenterait proportionnellement (jusqu'à une
certaine concentration) à la quantité d'aliment employé; par
exemple :

SO*Cu 2 4 6

Ac. tartrique ... i 2 3

H'O i.ooo i.ooo i.ooo

Nous dépassons 4 de cuivre. Si on emploie un meilleur ali-
ment, soit l'azotate d'ammoniaque, on obtient de nombreuses
germinations avec :

SO*Cu 6

Ac. tartrique i

AzO'AzH* 4

H*0 i.ooo

Avecle bouillon de viande = 1000 etSO*Cu = 10, on constate
des germinations assez rapides. Mais déjà, à partir de l'emploi
des doses variables d'acide tartrique, il n'est plus question de
dose limite; ce sont des quantités prises au hasard, elles donnent
des résultats favorables et l'auteur conclut : « en résumé, l'action
du sulfate de cuivre et probablement de beaucoup d'autres
substances toxiques, varie vis-à-vis des Champignons en s'atté-
nuant proportionnellement à la quantité et à la qualité des
substances nutritives qui l'accompagnent. L'importance de
cette faculté d'atténuation est variable encore suivant les
espèces de Champignons. »

Je dois dire que, malheureusement, les résultats de mes
expériences ne concordent guère avec ce tableau si séduisant ;
nous sommes loin de cette agréable simplicité et les lois qui

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 125

règlent la variation de la toxicité ne peuvent se formuler de
façon si simple et si précise. Du reste, si on peut admettre que
l'acide tartrique représente un élément carboné, le nitrate
d'ammoniaque représente, lui, deux sortes d'azote; le sel de
Seignette, trois éléments au moins; quant au bouillon de viande,
c'est la réunion de tous les éléments organiques et inorga-
niques. On voit par ces quelques mots combien erronées doi-
vent être les conclusions de cette étude.

Plus nous avançons dans ce genre de recherches, plus celles-
ci se précisent; les données du problème, encore obscures jus-
qu'ici, se posent plus nettement et la rigueur scientifique avec
laquelle on se met à étudier la question montre qu'elle possède
en elle-même un véritable intérêt.

Relevons en passant deux travaux de Coupin (i) dans la
comparaison desquels nous trouvons quelques faits intéressants,
portant encore sur les Phanérogames et en particulier sur le
Blé de Bordeaux. Nous ne retiendrons que les sels de potassium,
dont la comparaison est seule instructive. Avec lephosphate mo-
nopotassique, l'actionutile commence àpartir de o gr. 00000025
et l'action toxique est complète à 6 "/o- Il y a donc variation
dans la quantité de l'aliment jusqu'à la variation de ses effets,
de telle sorte que, finalement, il comprend à la fois une dose
toxique atténuée par une dose utile, dont il serait intéressant de
connaître le maximum, afin de savoir si cette dose utile est
tellement minime par rapport à la dose toxique que son
effet peut être considéré comme nul. Voici en tableau les effets
des autres sels de potassium.

KCI.
AzO'K
CO'K*

PhO'H'K

Effet utile à partir de

gr. 000003
gr. 000004
o gr. 000000 I
o gr. 0000008

o
o

gr. ouuoooo
gr. 00000025

Effet complet toxique à

1.9 %
3

1,7

2,3
6

I. H. Coupin, Sur la toxicité des composés du sodium, du potassium et
de l'ammonium sur les végétaux supérieurs (Rev. gén. de Bot., t, XII, 1900).
— Sur la sensibilité des végétaux supérieurs à l'action utile des sels de po-
tassium (C. R. Ac. Se, t. CXXXII, 1901).

126 JOURNAL DE BOTANIQUE

Selon l'auteur, le plus toxique des sels de potassium pour
les végétaux supérieurs est l'oxalate (0,0033 ""/o), qu'on sait au
contraire l'être assez peu pour les Champignons. Ajoutons que,
pour les divers sels du potassium, du sodium et de l'ammonium
formés avec les métalloïdes Cl, Br, I, la toxicité augmente avec
le poids moléculaire de ces derniers corps, et qu'aucun com-
posé ammoniacal n'est éminemment toxique.

Duggar (i), de son côté, a cherché à connaître quelques-
uns des facteurs spéciaux qui peuvent influencer la germination
des spores de Champignons. II s'agit, en particulier, de savoir
si la germination a besoin d'un aliment parfait ou d'un aliment
particulier ; si un aliment chimique ou un poison qui n'est pas
en lui-même une substance alimentaire peut fonctionner comme
un moyen d'excitation.

D'après lui, l'addition de nitrate de potassium à une solution
de sucre n'augmente pas le nombre des germinations, et par
suite il considère l'action des composés potassiques comme peu
stimulante sur la germination. Les sels des métaux lourds n'ont
pas non plus une action bien puissante; cependant voici, pour
V Aspergiilus flavîts &X. le Sterigmatocystis nïgra, les résultats
obtenus avec deux sels de cuivre.

Force de la solution

en

{i

VzO'fv'Tu
Sterigi

molécules.

Aspergillus.

Tiatocystis

n/io

0

0

n/ioo

CJ

0

n/iooo

0

0

n/ioooo

0?

0

n/iooooo

5-IO

0

Force de la solution %

SO*Cu.

Aspergillus.

Sterigmatocystis,

I

0

0

0,1

G

G

0,01

0-40

0

0,001

3-5

15-30

0,0001

25

0

0,00001

3-10

G

I. B.-M. Duggar, Pkysîolo0cal studies with référence io the germination
of certain fîU! go us spores (Bot. Gaz., vol. XXI, 1901;.

A. Le Renard. — Sui- la valeur antitoxique de l'aliment 127

On peut ainsi observer que, pour \ Aspergillus flavtis , l'azo-
tate de cuivre ne cesse d'être absolument toxique (^u'à la con-
centration /«/lOOGGO et que, pour le Sterïgjnatocysit'Sy ce même
sel est constamment toxique dans les limites de l'expérience. Le
sulfate de cuivre se montre bien moins toxique, puisque sa
toxicité pour \ Aspergillus cesse à partir de la concentration
0,01 7o et atteint son minimum à 0,0001 7o- ^ est vrai que, pour
le Steriginatocystis^ la seule concentration 0,001 '7o permet la
germination ; en deçà et au delà, l'effet toxique seul se fait sen-
tir. Ces deux doses à effet minima correspondent évidemment,
pour le sulfate de cuivre, au point où s'exerce le stimulus comme
dirait Duggar. En effet ce stimulus est constant, comme nous
avons pul'observer, mais, au cours de mon travail, je ne le signa-
lerai qu'en passant, me réservant d'y revenir ultérieurement.

Duggar a examiné également l'action de quelques acides
minéraux et organiques, mais la citation des effets produits
s'éloigne un peu trop de notre cadre, la partie d'analyse que
nous venons de faire ne s'y rattachant que par un faible point. Je
ne voudrais pas omettre ce détail que les cultures ont été faites
en gouttes suspendues, dont l'auteur apprécie lui-même l'emploi
avecbeaucoup dejustesse en en faisant inconsciemmentle procès.

Clark (i), dans de nouvelles expériences qui avaient surtout
pour but l'étude de la valeur toxique de la bouillie bordelaise, a
trouvé quelques résultats dignes d'attention sur lesquels je
m'étendrai.

Le cuivre dissous dans l'eau pure est beaucoup plus toxi-
que que dans tout autre milieu, puisqu'à 0,0002 n, il est fatal
en vingt-quatre heures ; une concentration du cuivre quarante
fois plus forte est nécessaire pour arriver au même résultat avec
la décoction de Betteraves à sucre. Cette décoction de Bette-
raves est pour ainsi dire la base de tous les milieux de cultures.
L'auteur a expérimenté tout d'abord quinze espèces de Cham-
pignons sur ce milieu avec sulfate de cuivre et il est curieux de
constater que la résistance au cuivre se ressemble beaucoup
pour toutes les espèces ; pour douze Champignons sur quinze
la concentration mortelle de ce sel de cuivre oscille entre
0,0099 n (0,24651 7o) et 0,0168 n {0,41832 7o)- Voici du reste la

I. J.-F. Clark, On the toxic properties of some copper compounds zuith
spécial 7-eference to Bordeaux mixture (Bot. Gaz., vol. XXXIII, 1902).

128 JOURNAL DE BOTANIQUE

limite de résistance de quelques-uns de ces Champignons
sur ce milieu additionné de SO*Cu :

Rhisopus nigricans . .
Mucor spinostis . . . .
Œdocephaliitn albidutn
Saccharomyces ....
Botrytis vulgaris . . .
Sterigmatocystis nigra.
Pénicillium glaucum no i
— — no 2

Aspergillus flavus . . .

0,0062 n

de SO*Cu = 0,15438%

0,013 n

— = 0,3237.

0,016 n

- = 0,39^4.

0,025 n

— = 0,6225.

0,04. n

— = 0,996.

0,04 n

— = 0,996.

0,064 n

— = i>5936.

0,058 n

— = 1,442.

0,064 ^

— = 1.5936.

Par l'addition de i ,5 '7,, d'asparagine à la même décoction de
Betteraves, la quantité toxique de cuivre est à celle du même
métal dissous dans l'eau pure comme 241 à i ; et par le mélange
d'asparagine et de sels inorganiques, le même rapport est comme
285 à I ; mais, dans ce dernier cas, il existe un précipité cuprique,
probablement du phosphate, et à notre avis le cas paraît discu-
table. Voici du reste le tableau donné par l'auteur pour SO*Cu
avec Œdocephalum albidîwt et Rhizopîis nigi^tcans^ pour les-
quels les résultats sont essentiellement les mêmes.

Somme relative de Cu

Milieu.

Concentration
mortelle.

nécessaire comparée

avec une

solution dans l'eau pure.

SO* Cu dans l'eau pure ....

0,0014 n

Décoction de Betteraves :

— force normale . .

0,0076 n

38 fois.

— diluée dans 2 vol.

0,0054 n

27 —

— — 4 vol .

0,0034 n

17 —

— réduite à 1/3 par

évaporation. .

0,0163 "

82 —

— + 1.5 % d'aspa-

ragine ....

0,0284 n

142 —

L'auteur fait remarquer lui-même que, dans les conditions
de l'expérience, il n'est pas possible de déterminer avec quel-
que précision la part qui revient à l'un quelconque des facteurs,
mais que toutefois, avec différents milieux, on peut obtenir une
grande différence dans la valeur toxique du cuivre et il signale
la façon très extraordinaire dont l'asparagine réduit la toxicité

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment iig

du cuivre, grâce, dit-il, à la faculté qu'a l'asparagine de s'unir
aux sels de cuivre.

Il est regrettable que l'auteur n'ait pas spécifié ce que pou-
vait être une décoction de Betteraves de force normale et qu'il
n'y ait pas concordance absolue entre les deux tableaux donnés
à deux endroits différents ; il est évident que l'auteur a voulu
faciliter la comparaison des valeurs toxiques. Voici du reste le
deuxième tableau correspondant à celui qui précède, seulement
il provient de la fin de l'ouvrage et semble devoir être préféré,
car il donne les deux limites de l'effet toxique :

La toxicité
Apparaît à est complète à

SO* Cu dans Peau pure 0,00014 n 0,00016 n

— bouillon de bœuf 0,006 n 0,01 n

— décoction de Betteraves 0,0075 n 0,016 n

— — diluée dans 2 vol 0,0058 n 0,00780

— — diluée dans 4 vol 0,00340 0,0050

— — -f-i>5% d'asparagine. . . 0,0280 0,0360

— décoction de pruneaux 0,020 0,0650

— SO*Mg = 5%,PhO*H^K = iVo,aspa- au-dessus de
rag-ine 2 °/o, Fe'Cr' traces 0,06 n 0,0790

Nous avons ainsi la variation de la toxicité du sulfate de
cuivre en présence de l'aliment varié, mais malheureusement
celui-ci ne varie pas ses proportions, sauf la décoction de Bette-
raves, de formule indéfinie.

L'auteur a poursuivi ses expériences sur V Œdocephahim et
le RhizopHS nïgricans et a continué à trouver la concordance
dans les résultats pour ces deux Champignons, Cette fois il a
expérimenté les cinq sels de cuivre suivants : nitrate, formiate,
acétate, chlorure et sulfate, et il a trouvé que, dissous dans
l'eau pure, ces cinq sels avaient approximativement la même
valeur toxique, la variation (0,00004 ^) restant dans les limites
de l'erreur d'expérience ; cette valeur varie entre 0,0002 n et
0,00024 ^ de SO*Cu (soit environ 0,005 °/o de sel cristallisé).

A quelques-unes de ces solutions cupriques, il a été ajouté
différents corps, bien définis cette fois, et on a pu enregistrer les
variations suivantes pour le sulfate de cuivre.

Le saccharose et le lévulose à 5 °/o ne changent guère la
toxicité; avec la glycérine à 4 °/o, la concentration du sel de
cuivre s'élève à 0,0003 ^^i soit 0,0075 "/o- >lK^'*'^^/'*\

I

Ï30 JOURNAL DE BOTANIQUE

L'azotate d'ammonium à 5 ''/„ amène un écart formidable et
la dose toxique s'élève à 0,0016 n environ, soit 0,044 7o-

Les sulfates font encore croître la teneur en cuivre néces-
saire pour l'apparition de la toxicité et si le sulfate de sodium
à 5 "1^ contrebalance 0,0032 n (0,08 "/n), le sulfate de potassium
également à 5 7o contrebalance 0,014 n environ, soit 0,3 "/q. A
propos du sulfate de potassium, l'auteur a essayé diverses con-
centrations de ce sel qui permettent de mesurer en quelque
sorte les modifications apportées à la toxicité du sulfate de
cuivre par les variations dans les quantités de l'aliment fourni :

SO*K* 2 'Vo = OfOi n environ = 0,25 % SO*Cu.

— 2 '^/o = 0,008 n environ = 0,20 % —

— 5 0/0 = 0,014 n environ ==; 0,3 % —

La valeur antitoxique de la solution de SO*K* à 3 "/^ est
moins élevée que celle du même sel à 2 '^/„ ; mais les actions
réciproques du toxique et du sel ont duré dix jours, tandis que
pour les autres expériences la durée de contact n'est que de
vingt-quatre heures. Cependant si, dans l'idée de l'auteur, la
durée d'action a une grande influence, nous avons pu observer
le même fait avec des doses différentes d'un même aliment et
une durée de contact semblable pour toutes les différentes
quantités du même aliment. Quoi qu'il en soit, on peut voir que,
pour une dose de SO*K* deux fois et demie plus élevée, la
valeur antitoxique n'augmente que d'un cinquième.

Enfin, de tous les sels expérimentés avec le sulfate de cuivre,
le chlorure de potassium à 5 "/o procure au Champignon le maxi-
mum de résistance au poison ; il ne compense pas moins
de 0,0148 n, soit 0,3685 "/o de sel cuprique.

Si on compare l'action du chlorure de cuivre à celle du sul-
fate de cuivre, on constate que l'action toxique du premier sel est
un peu plus accentuée que celle du second, mais marche paral-
lèlement avec elle par rapport aux divers sels expérimentés.

Enfin Clark, après avoir affirmé que les décoctions animales
ou végétales ont presque toutes, à un plus ou moins haut degré,
la propriété de dissoudre le cuivre, même à l'état métallique,
Clark, dis-je, en a profité pour faire une série d'expériences
comparatives avec les différents sels de cuivre solubles, peu
solubleset insolubles sur trois espèces de Champignons : Asper-
gilluSy, Œdocephaliun et Botrytis. Le résultat général de cette

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 131

série est que le cuivre, ajouté à une décoction de Betteraves, a
la même valeur toxique, quelle que soit la forme du sel de cui-
vre employé ; les différences qui se montrent ne sont qu'appa-
rentes et dues à l'action propre du corps combiné avec le cuivre.
Le chromate de cuivre (CuCr^O') est de beaucoup le plus
toxique, surtout pour le Botrytis ; ensuite vient la solution
ammoniacale de carbonate de cuivre (CuCO' ~\- Kz H*HO), etc.
Voici, du reste, le tableau donnant la limite de toxicité pour les
trois Champignons :

Aspergillus Œdocephalura Botrytis

CuCr*0'' 0,001 n o,(XJi n 0,0002511

CuCO' -\- Az H* HO . . 0,064 n 0,008 n 0,004 "

Bouillie bordelaise. . . 0,03211 0,008 n 0,016 n

Cu(CO'H)"- o,oi6n o.oiôn o,oi6a

CuCl* 0,016 n 0,016 n 0,016 n

Cu(C*H'0-)^ 0,0320 0,016 n 0,016 n

CuSO* 0,12811 0,016 n 0,0320

Cu(AzO")* 0,128 n u,oi6n 0,0320

Ces chiffres n'indiquent pas l'inhibition de la spore, mais la
mort réelle de cette spore.

Je terminerai cette revue quelque peu critique par l'examen
d'un ouvrage mentionné par Pfeffer dans la nouvelle édition de
sa Physiologie et produit sous l'inspiration de ce maître : c'est
celui de C. Pulst (i), dans lequel l'auteur a essayé sur quatre
moisissures, Mitcor Miicedo, Aspergïllus niger, Botrytis cine-
rea et Pem'cillùifn glatictini, d'établir et de comparer la résis-
tance à quelques poisons métalliques. Ici il n'est plus question
d'empêcher la germination, mais seulement un certain degré de
développement, et l'étude porte surtout sur l'accommodation
des Champignons aux poisons. Voulant savoir s'il existait une
accommodation héréditaire et progressive dans l'hérédité, Pulst
a d'abord cherché la limite de concentration nécessaire pour em-
pêcher le développement de la spore chez un Champignon non
accommodé. Puis, cette limite trouvée, l'existence de l'accom-
modation établie, il s'est demandé si cette accommodation était
propre au sel expérimenté ou était valable pour d'autres poi-
sons et, enfin, quelle était la durée de cette propriété, si elle était
passagère ou acquise,

I. c. Pulst, Die Widerstandfàhi gkeit einiger Schtmmelpilse gegen
Metallgi/te(]3hxh.î. wiss. Bot.,Bd LXXIII, 1902).

132 JOURNAL DE BOTANIQUE

Les toxiques employés ont été un grand nombre de sulfates :
SO*Cu, SO*Zn, SO*Ni, SO*Mn, Fe*(SO*)S etc.; letartratecu-
pro-sodique (OH^O'^)^Na-Cu, etc. Le tableau des limites de
développement et de fructification à.Vi Penicillmin glaucuin , dans
diverses solutions toxiques, est donné plus loin ; pour les autres
Champignons, en ne considérant que le sulfate et le tartrate de
cuivre, il a été trouvé :

SO'Cu . . .
Cu (C* H* Ooj'

Mucor Mucedo

Dévelop'

2.000 1.
200 1.

Fructif.

2.()0() 1.
I .ooo 1.

Aspergilhis niger

Dévelop'

2. ooo 1.
lol.

Fructif.

2. ooo 1.
lol.

Botrytis cinerea

Dévelop'

2. ooo 1.
lol.

Fructif.

2. ooo
lol.

Comme le fait remarquer l'auteur, s'appuyant du reste sur
des travaux antérieurs, il est extraordinaire de voir la résistance
du PenicilliMin glaucuin^ si on la compare avec celle des autres
Champignons. Le chiffre trouvé pour le sulfate de cuivre cor-
respond à celui donné par Clark. Ensuite, on peut observer que
le remplacement d'un acide minéral par un acide organique à
radical ternaire exerce une influence réellement favorable sur
le développement et que cet acide organique possède par lui-
même une réelle valeur antitoxique, observation déjà faite anté-
rieurement par d'autres chercheurs justement à propos de cet
acide tartrique. C'est à la présence du carbone qu'il doit incon-
testablement cette valeur que je n'ai pas pu lui trouver. Quant
au changement dans la toxicité produit par le remplacement
d'un métal par un autre, il n'a rien que de naturel et nous ver-
rons que la valeur antitoxique est aussi modifiée par le chan-
gement des bases dans un même acide.

Je m'arrête ici : le lecteur a pu s'apercevoir que j'ai eu grand'-
peine à glaner de quoi réunir un assez grand nombre de docu-
ments pour constituer un historique; il a dû voir que j'ai été
quelquefois un peu long, un peu diffus, pour faire dire aux au-
teurs ce qu'ils n'avaient pas dit et extraire la quintessence de
leurs expériences ; je lui demande son indulgence.

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 133

Histoire, biologie, physiologie du Pénicillium g-laucum Link.

Après bien des expériences sur divers Champignons (Mucor
Mucedo, Aspergilhis glaucus^ Botryiis cinerea, etc.), j'ai arrêté
définitivement mon choix sur le Pemcïllïuin glauctim Link.
C'est le plus ubiquiste des Champignons, et la grande facilité
avec laquelle on se le procure l'a fait mettre à contribution par
le plus grand nombre des expérimentateurs. On l'a donc étudié
sous bien des faces et on ne se figure pas l'intérêt qu'on trouve
à passer en revue tout ce qu'on connaît de sa vie intime. N'est-
ce pas ainsi que, de nouvelles expériences, on peut tirer la par-
tie inédite et trouver peut-être le lien qui réunit des expériences
disparates en apparence.

La véritable individualité du Pemcillnim glauctim n'est con-
nue de façon précise que depuis quelques années seulement. Je
voudrais citer sa longue synonymie et il y aurait beaucoup à
dire sur son polymorphisme, en prenant le mot dans son sens
réel et limité, c'est-à-dire les modifications dans la largeur des
hyphes, les changements de coloration de ces hyphes et des
conidies. Je n'insisterai que sur deux points : la forme irrégu-
lière des filaments submergés et, en certaines circonstances,
les colorations des conidies. Dans le premier, il s'agit de ces
grosses sphères hyalines que de Seynes considérait comme des
flotteurs et que d'autres ont interprétées comme des kinospores,
voire même comme une forme levure; je dirai que, d'après mes
observations, ces cellules fortement grossies répondent le plus
souvent à une déformation de l'appareil conidiophore et sont
pour moi les cellules stérigmatiques considérablement grossies
des conidiophores stériles ; on peut en effet, dans certaines con-
ditions, voir des chapelets de conidies mal formées naître sur ces
sphères lorsqu'elles arrivent en contact avec l'air extérieur.

Je veux encore parler de la coloration des conidies sur les
milieux nutritifs additionnés de cuivre. S'il y a peu de sel de
cuivre, les conidies sont d'un beau vert sans nuance glauque ; si
le milieu est peu nutritif ou chargé en cuivre, elles prennent une
couleur chamois ou rosé ; c'est alors le Penïcillium aipriaim,
de Trabut, De Seynes a démontré que ces spores chamois se-
mées sur milieu sans cuivre donnaient le Pèmcillium type, vert

134 JOURNAL DE BOTANIQUE

g^lauque. J'en ai fait pour mon compte la démonstration d'une
façon assez élég-ante. Ayant obtenu sur la solution de Zopf ad-
ditionnée de cuivre de petits îlots crustacés rose-saumon, j'ai
transporté plusieurs de ces petits îlots sur le même milieu sans
cuivre ; j'ai eu la satisfaction de voir le plus grand d'entre eux
continuer à croître sur l'un des points de sa périphérie, mais sur
les nouveaux fdaments les conidies étaient redevenues de cou-
leur normale sans modification de hauteur, de telle sorte que
j'avais un thalle continu, très dense, mi partie vert, mi partie
rose.

Lorsque les conidies deviennent âgées, dans les vieilles cul-
tures, elles prennent un aspect marron. A partir de ce moment,
il se produit un changement dans la faculté germinative : le nom-
bre des conidies aptes à germer diminue avec le temps. De Bary
considère le pouvoir germinatif comme persistant au delà d'une
année : un an et demi, un an trois quarts pour les conidies, deux
ans pour les ascospores. Mes observations ne concordent
pas tout à fait avec cette donnée. J'ai, à plusieurs reprises,
laissé s'épuiser des cultures de Penicillmnt glaucimt faites sur
solution de Zopf en grandes boîtes de Pietri ; au bout de huit à
dix mois, quand les thalles laissés intacts étaient desséchés et
avaient pris leur couleur caractéristique, on versait sur la mem-
brane ainsi formée une nouvelle quantité de solution nutritive.

On remarquait alors qu'au lieu des germinations innombra-
bles qu'on aurait dû obtenir si le pouvoir germinatif persistait,
on n'en voyait apparaître qu'un nombre très limité, une dizaine
par exemple. On pourrait attribuer cet échec à la présence des
toxines sécrétées par le Champignon dans le premier milieu nu-
tritif et dissoutes ensuite dans le second, mais si on ensemence
ce milieu, supposé intoxiqué, avec des conidies fraîches, la ger-
mination et le développement sont normaux, et inversement, si
on ensemence un liquide frais avec les spores provenant des
vieilles cultures, on n'obtient que très peu ou pas de germina-
tion.

J'ai signalé plus haut les modifications morphologiques, mais
le Penicilliiini modifie aussi les processus pour l'échange de
substances. C'est ainsi qu'il sécrétera de l'acide oxalique pour
neutraliser un milieu trop alcalin. Il ne peut en effet germer en
présence de traces de base libre, de traces de lessive de potasse

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 135

fortement diluée, de la chaux ; le Champignon semble cependant
supporter de faibles quantités de carbonate à réaction alcaline.
Les acides libres, non seulement les acides minéraux, mais en-
core des acides organiques considérés comme alimentaires, exer-
cent la même influence sur la germination : par exemple i ^j^
d'acide acétique ajouté à une solution nutritive (Wehmer, Be-
necke).

Pour produire les modifications de milieux, non plus pour se
défendre comme tout à l'heure, mais pour vivre, il sécrète encore
des enzymes; on lui en a déjà trouvé beaucoup, on lui en trouve
tous les jours, je crois qu'on les lui trouvera toutes, et c'est là
l'explication de ce fait que le Peiucillium est partout chez lui.
Il sécrète de l'invertine, ou sucrase, de l'amylase, de la caséase,
qui manifestent leur présence dans le milieu extérieur, mais si on
va chercher les diastases dans l'intérieur de la cellule, on y ren-
contre, en plus de celles que nous venons de nommer, de la tréha-
lase (Bourquelot) (i), de l'inulase (Bourquelot), de la présure et
de la caséase (Duclaux (2)), de la lipase (Gérard (3)). La-
borde (4) admet même une diastase spéciale, capable de trans-
former immédiatement l'amidon en dextrineet glucose, sans don-
ner de maltose comme le croit Duclaux, mais susceptible cepen-
dant d'hydrolyser le maltose, et il lui donne le nom d'amylomal-
tase. Suivant Grimbert, la diastase amylotique du Penicilliufn
donne un mélange de maltose et de glucose ; enfin, Cuisinier voit
la saccharification directe de l'amidon en glucose par une seule
diastase, la glucase, aussi bien répandue dans le règne animal
que dans le règne végétal. Quoi qu'il en soit, le terme ultime
de la transformation des matières amylacées et sucrées est le glu-
cose et nous verrons plus loin que le Pemcillïum contient dans
ses cellules des matières sucrées autres que le glucose. On com-
prend maintenant comment il peut décomposer les glucosides,

1. R. Bourquelot, Remarques sur les ferments solubles sécrétés par l'As-
pergillus niger et le Pénicillium glaucum (Soc. de Biol., 1892). — Siir la pré-
sence et la disparition du tréhalose dans les CItampi gnons (C. R. hebd. Soc.
de Biol., sér. 9, t. II, 1890). — Transformation du tréhalose en glucose par
un ferment soluble, la tréhalase (Bull. Soc. myc. de Fr., t. IX, 1893).

2. Duclaux, Traité de microbiologie, t. II, 1898.

3. E. Gérard, Sur une lipase végétale^ extraite du Pénicillium glaucum
(Jourd. de Pharm. et de Chim., 1897 ; C. R. Ac. Se, t. CXXIV ; Bull. Soc. myc.
deFr., t. XIII, 1897).

4. J. Laborde, Recherches physiologiques sur une moisissure nouvelle,
Eurotiopais Gayoni (Ann. Inst. Pasteur, t. XI, 1897).

136 JOURNAL DE BOTANIQUE

même ceux considérés comme toxiques. Ainsi le tannin est dé-
composé en glucose et acide gallique, qui est attaqué à son tour
lorsque tout le glucose a disparu, du moins lorsque les thalles
sont submergés ; car, à la surface du liquide, au contact de l'oxy-
gène, le tannin est brûlé directement et dans le liquide on ne
trouve ni glucose, ni acide gallique (i). Et cependant si, par
l'action du chloroforme, on enlève au Champignon de son acti-
vité vitale, sa membrane mycéliale peut fixer des quantités
considérables de tannin (jusqu'à 60,2 °j^ de la substance sèche
en dix-huit jours) et subir par ce fait une sorte de tannage (2).

Mais si la décomposition des glucosides en leurs éléments
est facile à expliquer, quelles affinités existe-t-il entre les élé-
ments vitaux du Penicillùon et la forme cristalline des sels de
composition chimique semblable ? Pourquoi, le paratartrate d'am-
moniaque indifférent décomposé en ses deux éléments par le
Pénicillium, celui-ci n'absorbe-t-il le tartrate gauche qu'après
disparition complète du tartrate droit (3)?

Il peut encore saponifier l'huile en s'y développant, lui sous-
trayant de l'hydrogène pour former ses conidies et lui enlevant
son oxygène dissous; il ne lui faut qu'un peu d'eau pour y ger-
mer (4). Comme il peut utiliser les corps gras, il lui arrive par-
fois d'en accumuler dans ses cellules, mais la véritable substance
de réserve du Penicilliiim est un autre corps hydrocarboné
qu'on sait se transformer parfois en huile: c'est le sucre de
Champignon de Braconnot, la mannite.

Mûntz (5) a démontré que le Penicillitiin glatiaiin^ quel que
soit le miheu d'où il provient, contient constamment beaucoup de
mannite et cet auteur admet que, dans le cas où l'acide tartrique
sert de solution nutritive, la mannite doit naître de cet acide par
synthèse. Toujours selon Mûntz, le Penicillimn se distingue de
bon nombre de Champignons en ce que, chez ceux-ci, la mannite

I- Ph- Van Tieg:hem, Recherches pour servir à l'histoire physiologique des
Mucédinées (Ann. Se. nat., t. VIII, 1867).

2. A. Mûntz, Sur la fixation du tannin par les tissus végétaux (C. R. Ac.
Se, t. LXXXIV, 1877).

3. Pasteur, C. R. Ac. Se, t. LI, 1860.

4. Ph. Van Tieghem, Sur la végétation dans l'huile (Bull. Soc. bot. de Fr.,
t. XXVII, 1880). — Recherches sur la vie dans l'huile (Bull. Soc. bot de Fr.,
t. XXVIII, 3' sér., t. III, 1881).

5. A. -M. Mùntz, De la matière sucrée contenue dans les Champignons
(C. R. Ac. Se, t. LXXIX, 1874).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 1-^7

s'accompagne de tréhalose et en provient probablement, tandis
que chez lui, si on y trouve de la mannite, on n'y a pas encore
décelé de tréhalose, et cependant Bourquelot (i) y a découvert
la tréhalase, ferment qui transforme le tréhalose en glucose.

Diakonow (2) affirme que le Peiiicillmm cultivé à l'air avec
de la mannite ne dégage pas d'hydrogène. Mûntz (3), de son
côté, constate la présence d'hydrogène dans une atmosphère
d'azote pur. Ce dégagement d'hydrogène a lieu dans les mêmes
conditions pour les Phanérogames contenant de la mannite, avec
cette différence que celles-ci périssent rapidement dès qu'elles
ne contiennent plus d'hydrocarbures (4). Cette excrétion d'hy-
drogène est en rapport direct avec la présence de la mannite,
car les Champignons à tréhalose n'en dégagent pas, et elle se
ferait suivant la formule : C«H'*0' = 2 C'-H^O -f- CO'' -j- CO'H*
= 2 C=H"0 -f- 2CO*+2H (5). La transformation de la
mannite se fait dans une fermentation alcoolique et seulement
lorsque l'oxygène vient à manquer. Dans la levure ce processus
est typique et Brefeld (6) a démontré que le Pemcillium n'en
était pas tout à fait incapable ; toutefois, pour lui comme pour
Mayer (7), le manque absolu d'oxygène ne suffit pas toujours
pour amener la fermentation : il faut encore l'absence d'autres
substances nécessaires à la croissance; peut-être même des con-
ditions défavorables quelconques suffisent-elles.

Ce besoin d'oxygène démontre que l'assimilation du Cham-
pignon se fait par l'oxydation des substances qui constituent
son milieu nutritif. Pasteur (8), puis, plus tard, Jodin (9) ont

1. E. Bourquelot, Sur la présence et la disparition du tréhalose dans les
Champignons (C. R. de la Soc. de Biol., sér. 9, t. II, 1890). — Transforma-
tion du tréhalose en glucose par un ferment soluble, la tréhalase (QuW. Soc.
myc. de Fr., t. IX, 1893). — Sur l'époque de l'apparition du tréhalose dans les
Chatnpignons. (Id.)

2. Diakonow, Ber. d. d. Bot. Ges., Bd IV, 1886.

3. A. -M. Mûntz, Recherches sur les fonctions des Champignons (Ann. de
Chim. et Phys., t. VIII, 1876).

4. O. Brefeld, Untersuchungen ûber Alkoholgàhrung (Verhandl. d. Wûrz-
burger phys. med. Ges., Bd. VIII, 1874).

5. Czapek, Biochemie der Pflansen^ Bd I, 1905.

6. O. Brefeld, /. c, 1874.

7. Ad. Mayer, Saccharomyces Cerevisiae und der freie Sauerstoff {^&x . d. d.
chem. Ges., 7'' sér., 1874).

8. L. Pasteur, Conditions de culture du Pénicillium glaucuna (C. R. Ac. Se,
t. LI, 1860).

9. F. Jodin, Oxydation des liquides mycogènes par les m.oisissures (C. R.
Ac. Se, t. LIV, 1862).

138 JOURNAL DE BOTANIQUE

entrevu l'oxydation des substances organiques mises à la disposi-
tion du Penicïlliuin^ et dans le voisinage même du Champignon.
Ainsi l'acide acétique est transformé complètement en CO* ; de
même l'acide formique, qui ne peut cependant servir d'aliment
au Penicillmm. L'oxydation serait presque intracellulaire, se
faisant au contact de la couche membrane du protoplasma par
la rencontre d'une substance oxydable et d'un milieu oxy-
dant (i). Pfeffer (2) a essayé d'obtenir des oxydations extracel-
lulaires par excrétion de sécréta. lia mélangé à des cultures de
Pêmcillïiini sur glucose et sels minéraux, légèrement acidulées
avec de l'acide chlorhydrique, des réactifs donnant des colora-
tions caractéristiques des oxydations; ou bien encore il a trans-
porté le Pem'cilliuin dans ces réactifs après l'avoir débarrassé par
lavage delà solution nutritive. Les résultats ont toujours été
négatifs et sont défavorables à l'idée d'une action oxydante
extracellulaire et en même temps d'une action active intracellu-
laire. Le Pem'cï/lïum n'emploierait pour sa respiration que
l'oxygène passif dont la présence est démontrée dans les cel-
lules, et par suite, il doit exister dans le plasma certaines dispo-
sitions qui permettent l'oxydation à la température ordinaire,
soit par la naissance de substances autoxydables, soit par la
collaboration de substances qui servent à transporter l'oxy-
gène. Peut-être le Pemcilliuni sécrète-t-il ce ferment oxydant
que signale Ferry (3) dans certains Champignons et qui n'est
autre qu'une oxydase, la tyrosinase, ce qui ne serait pas trop en
désaccord avec l'idée de Purjewitsch (4) qui déduit d'expé-
riences sur le respiration des plantes qu'il n'est pas impossible
que, dans le processus respiratoire, il revienne un rôle aux
enzymes oxydantes.

A côté de ces oxydations et probablement même à cause
d'elles, s'accomplissent des réductions; la formation de la man-
nite avec le lactose ou le glucose n'est pas autre chose, qu'elle

1. J. Reinke, Die Autoxydation in der lebenden Pflan::enselle (Bot. Zeit.,
Bd XLI, 1883).

2. W. Pfeffer, Beitràge sur Kenntniss der Oxydationsvor gâ nge in leben-
den Zelien (Abhandl. d. math.-phys. Classe d. Sachs. Ges. d. Wiss., XV, n° 5,
1889) .

3. R. Ferry, L' oxydase des Champi gnons [tyrosinase) et les recherches de
M. le Prof. Bourqueloi {i\cv. myc, 1897).

4. K. Purjewitsch, Physiologische Untersuc hungen ùber die Athmung der
PJlafixen (Schrift. d. Naturforscherges. in Kiew, XVII, 1899).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 13^

se fasse dans un organisme vivant comme le Pénicillium, ou
bien dans les processus secondaires de la putréfaction (i).
Cette réduction est toujours provoquée par l'hydrogène à l'état
naissant (2). Grâce à ce pouvoir réducteur, \ç. Petiicilliuni trans-
forme encore les nitrates en nitrites qui ne sont pas assimilables
et paraissent même être vénéneux, non par eux-mêmes, mais
par l'acide nitreux très nuisible qu'ils mettent en liberté dans
les cultures (3).

Je rattache à ces phénomènes d'oxydation et de réduction
l'apparition d'éther que j'ai pu observer dans certaines cultures
de Penicillimn à développement extrêmement ralenti, où le
liquide nutritif contenait de l'asparagine. Bien que l'atmos-
phère fût limitée, je ne crois pas que la production d'éther ait
été précédée de production d'alcool, ou tout au moins la pro-
duction d'alcool se perd dans la complexité des réactions qui se
font simultanément. Il se forme théoriquement de l'urée et de
l'acide nitreux, mais en réalité la réaction de l'acide azoteux
sur l'urée se fait statu nascendï et ni l'un ni l'autre ne peuvent se
déceler par les réactifs ; il y a production immédiate d'acide
carbonique, d'eau et d'azote ; celui-ci est assimilé ou se dégage
à l'état gazeux libre, ce qui n'aurait rien de surprenant, le fait
ayant été observé de façon précise par Lutz (4) dans ses re-
cherches sur l'alimentation des végétaux avec les aminés et les
alcaloïdes. Cette dernière réaction peut s'écrire :

COAz* H* + Az' O' r= CO» -f 2 H' O 4- 4 Az.

Quant aux éthers naissant, je n'en ai pas déterminé le genre
et je donne les trois réactions suivantes s'appliquant à trois
éthers différents, ce qui est une sorte de démonstration de la
généralité du processus :

1. Hoppe Seyler, Ueber die Processe der Càhrungen und ihrer Besie-
hungen 2um Leben dey Orgams>nen (Pflug;er's Archiv., Bd XII, 1875).

2. Mûntz, Sur la matière sucrée contenue dans les Champignons (C. R.
Ac. Se , t. LXXVI, 1873).

3. E. Laurent, Recherches sur la valeur comparée des nitrates et des sels
am.moniacaux comme aliments de la levure de bière et de quelques autres
plantes (Ann. Inst. Pasteur, vol III, 1889).

4. L. Lutz, Recherches sur la nutrition des végétaux à l'aide des substances
aaotées de nature organique (Ann. Se. nat., 8° sér., t. VII, 189b).

MO JOURNAL DE BOTANIQUE

2C^H' Az* O-^ = ) ^^, aV' "* + -2-ÏÏ12!- — -. + 2 CO» 4- 2 H*0.

/ Az'O' éther éthylpropionique

2C*H''Az'0^ = : ^ A ^:^Jl^ L 3 CO' + 2 H»0.

^ Az-O' ' éther acétique ' ^ '

2C^H«Az»0' = , ' r^, " + .— ^^JJ- 1- 3 CO* 4- H«0.

( Az* O' ^ éther ordinaire ^ '^ ^

Il est à remarquer que dans toutes ces formules, c'est l'alcool
éthylique qui entre enjeu. Dans les deux premières le proces-
sus est normal, tandis que, dans la troisième, l'éther est formé
par la condensation de deux molécules d'alcool avec élimination
d'une molécule d'eau. L'odeur des cultures se rapproche de
l'éther ordinaire, mais la présence des acides acétique et pro-
prionique (Pfeffer, Pasteur, Kônig) nous conduit à admettre
la formation d'éther acétique et d'éther éthylpropionique. La
réaction totale s'écrit comme suit, en prenant comme exemple
l'éther acétique :

2 C'H'Az'O' -f- 8 O = C'e^O» + 4 C O' + 4 H»0 + 4 Az.

Une partie du carbone mis en liberté pourrait être assimilé
comme l'azote à l'état naissant, mais il existe plutôt sous forme
de CO* et le glucose constitue à lui seul une source de carbone
suffisante ; c'est lui qui fournit l'oxygène nécessaire par suite
de sa réduction en mannite en passant par le terme isostéréo-
chimique de mannitose. Le glucose a fourni à ses dépens,
comme dans la fermentation alcoolique, de l'acide acétique, de
l'acide lactique, et il se passerait quelque chose d'analogue à
ce qu'a observé Linossier dans une solution de lactate d'ammo-
niaque soumise à l'influence du Pemcillmm glauc2C7n^ c'est-à-
dire l'apparition d'un corps transformable en éther (i).

Le Champignon s'éloignerait ainsi des Phanérogames chez
lesquelles l'asparagine et le glucose sont pour ainsi dire com-
plémentaires, l'un s'unissant à l'autre pour régénérer l'albumine,
tandis que, chez le Penicillmm, c'est la mannite qui remplirait le
rôle du glucose et contribuerait ainsi à la régénération des sub-
stances albuminoïdes et à la fabrication des matières grasses.

En présence d'un sel ammoniacal, tel le nitrate d'ammonium,
il peut se passer autre chose. L'oxygène mis en liberté par la

I. G. Linossier, Suy le dédoublement de l'acide lactique par les moisissures
(Bull. Soc. chim. Paris, t. V, 1891).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 141

réduction du glucose peut agir à son tour sur le glucose restant
et rendre disponible le groupe CH'. Or, on a démontré qu'après
dissociation des nitrates, l'azote nitrique disparaît le premier
dans les milieux de culture où croît le Fe/iz'cï/à'um, de l'azote
ammoniacal est mis en liberté (i), qui peut se combiner au
groupe CH^ en donnant une aminé. Mais ce groupe CH' peut
encore être oxydé à son tour pour donner de l'acide carbonique
et de l'eau, et c'est ce qui doit se produire en présence d'un sel
minéral à base autre que l'ammonium.

Je ne ferai que signaler le pouvoir d'élection du Fem'czV/ïum,
en rappelant que, d'après les expériences de Manabu Mihyosi(2)
sur le chémotactisme, les préférences du Champignon vont tout
droit aux hydrates de carbone et aux composés azotés, expé-
riences confirmées par celles de Pfefifer (3), qui a relevé les
curieuses observations suivantes : si une quantité suffisante de
dextrose ou de peptone couvre toujours la glycérine, l'acide
lactique, aucune quantité ne peut couvrir l'acide acétique, qui
est toujours entraîné dans le mouvement d'assimilation, sans
pouvoir cependant jamais couvrir le dextrose, qui est toujours
consommé jusqu'à la dernière trace. Duclaux (4) avait déjà
observé la même chose pour VAspergilljis niger, qui sait aussi
atteindre l'acide acétique, même mélangé à des acides orga-
niques plus nutritifs que lui. Pfefïer relève encore cette singula-
rité que l'acide tartrique gauche isolé ne peut être assimilé,
tandis que l'acide tartrique droit est un bon aliment; cependant,
en présence de l'acide tartrique droit, son isomère lévogyre est
entraîné dans le processus d'assimilation. Du reste, ce n'est pas
le seulcasoù deux corps stéréoisomères présentent une valeur
physiologique différente. C'est ainsi que le Pe7iicillhwt préfère
les acides lactique (5) et éthoxylsuccinique (6) gauches aux
mêmes acides dextrogyres, l'acide fumarique à l'acide ma-
léique (7), etc.

1. Tanret, Aciion du nitrate d'ammoniaque sur /'Aspergillus niger C. R.
Ac. Se, t. CXXIII, 1896).

2. Manabu Miyoshi, Ueber Chemotropismus der Pilse {Qo\..7.e\i., LU, 1894).

3. Pfeffer, Ueber Elektion organischer Nâkrstoffe (Pringsheim's Jahrb. f.
wiss. Bot., Bd XXXVIII, 1895J.

4. Duclaux, Ann. Inst. Pasteur, vol. III, 1889J.

5. Linossier, /. c, 1891.

6. Purdie et Walker, Jahresber. ûber Gâhrungsorganismen von Koch, IV, 1893.

7. Buchner, Ber. d. deutsch. chem. Ges., 1892.

142 JOURNAL DE BOTANIQUE

Pour terminer cette rapide étude, il reste à dire quelques
mots sur les influences qu'exerce le milieu extérieur sur le
développement du Pem'cïlliuin : lumière, température, électri-
cité, humidité, concentration des milieux, etc.

La lumière n'est pas indispensable à la germination. Soro-
kin (i) a vu celle-ci se faire à l'obscurité, même mieux que dans
les rayons colorés, mais beaucoup moins bien qu'à la lumière
blanche. Ces données sont confirmées par Elfving (2), qui
signale l'action dépressive considérable exercée par les rayons
ultra violets sur le développement du Champignon.il est cepen-
dant susceptible de phototropisme, puisque, cultivé dans l'huile,
ses filaments s'étendent presque exclusivement sur la paroi du
vase tournée vers la lumière (3). Si je n'ai pu observerlinfluence
de la lumière sur le développement mycélial, je dois noter
qu'il n'en est plus de même sur la formation des conidies et j'ai
toujours vu les cultures tenues à la demi obscurité rester
blanches bien plus longtemps que celles exposées à la vive lu-
mière, cultures sur même milieu, bien entendu, et faites en même
temps ; il suffisait de transporter ces cultures décolorées en un
lieu bien éclairé pour que le verdissement se fît rapidement. En
plus de cette accélération dans la maturation des conidies,
j'ai remarqué une transpiration beaucoup plus abondante et, si
on transporte au soleil des thalles immergés, un développement
gazeux très accentué. Je n'ai pas déterminé la nature du
gaz contenu dans les nombreuses bulles qu'on voit ainsi appa-
raître le long des filaments, mais ce phénomène doit se ratta-
cher à la respiration.

Je n'insisterai pas sur l'action de la température. Je dirai
seulement c}ue Hoffmann a vu \ç. Pente illnint germer à i" et 1/2
et que, suivant Woronin, les spores en germination résisteraient
encore à des températures inférieures à o". Pasteur affirme
qu'une température de 108'' (chaleur sèche) ne les modifie nul-
lement et qu'il faut aller jusqu'à 127°, 132" pour les tuer; à la
chaleur humide la température mortelle est bien moins élevée

1. N. Sorokin, Ueber die Wirkung des Lichtcs au f die Pilse (Sitzungsber.
d. Naturforscherges. an d. Univ. zu Kasan, 47 Sitz., 1873).

2. Fr. Elfving, Studien iiber die Eitiwirkung des Lichtes au/ Pilse (Hel-
singfors, i8qo).

3. Ph. Van Tieghem, Action de la lumière sur la végétation du Pénicillium
glaucum (Bull. Soc. Bot Fr., t. XXVIII, 2» sér., t. III, i88ij.

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 143

et varie suivant les milieux ; dans un liquide, les spores sont déjà
tuées à 82"-84'' (Tarnowsky ( i ) ) ; elles ne g-erment plus à 48" ; le
développement de thalles s'arrête à 40". La température op-
tima pour la germination et le développement est de 22". Les
auteurs n'étant pas d'accord sur les températures maxima de
croissance, Klebs (2) attribue une partie de ces diverg-ences
à ce que le Penicillïum offre un certain nombre de races très
différentes, mais on sait que la qualité et la concentration de
l'aliment influent sur les limites de la température néces-
saire à la croissance et à la fructification. La concentration
est de première importance et sa limite supérieure dépend
tout d'abord de l'action osmotique à laquelle viennent s'ajouter
les propriétés chimiques de l'aliment expérimenté (3). Les fonc-
tions sont atteintes les unes après les autres à mesure qu'aug-
mente la concentration : tout d'abord la fonction de reproduc-
tion, et encore la sensibilité varie avec la forme de fructification,
la forme supérieure étant plus sensible que la forme conidiale.
Pour les conidies, si la concentration augmente, il y a au
début retard dans leur formation, puis elles deviennent plus
petites, ensuite les conidiophores se raccourcissent en même
temps que les conidies deviennent plus foncées et finalement il
ne se forme plus de conidies (4). D'après mes observations sur
le Pemcilliiiin, il en est à peu près de même si on diminue la
concentration; mais si les conidies deviennent plus petites, elles
se décolorent en même temps, et ici l'influence est peut-être
moins grande qu'aux fortes concentrations, car, avec certains
composés, la fructification conidiale se montre même à des con-
centrations excessivement faibles et, fait caractéristique, assez
souvent la conidie donne presque directement naissance au
conidiophore, qui ne porte plus alors qu'un seul chapelet de
conidies, très court, mais déjà presque aussi long que son
support.

Le /'^//zi:///?'^?-'^ peut, comme la majeure partie des Cham-

1. In Sachs, Traité de Botanique, 4" éd., 1884

2. G. Klebs, Zur Physiologie der Fortpflansung einiger Pil~e (Jahrb. f.
wiss. Bot., Bd XXXV, Heft i, 1900).

3. F. Eschenhagen, Ueber den Einjïuss von Lôsungen verscltiedener Con-
centration -liber das Wachstuin von Schimmelpilsen, Stolp. 1889, Inaug;. Diss.

4. A. Yasuda, On the influence of inorganic salts upon tke conidiaforma-
^j<7« <?/■ Asperg-illus niger (Bot. Magaz., Tokio, XIII, 189g).

144 JOURNAL DE BOTANIQUE

pignons, s'accommoder à des concentrations croissantes. Il se
comporte de même vis-à-vis des solutions toxiques, et voici un
tableau pris dans Pulst (i), qui donne les concentrations qu'on
peut atteindre avec le Penicïlliîtni par accommodation pour un
certain nombre de corps. Dans chaque colonne les chiffres à
gauche indiquent la concentration supportée sans accommo-
dation.

Avec

pour le développement

pour la fructification

I gramme molécule de

la concentration passe

la concentration passe

MnSO*

o ''''«^ 4 à u' 4

0 ''"'«^ 4 à 0' 4

ZnSO*

o' 75 à o' 75

0' 75 à 0' 75

CuSO^

o' 75 à o' 75 (21 %)

o' 75 à 0' 75

NiSO*

lo' à i'

10' à 2'

Fe'(SO*)=

5' à 5'

5' à 5'

CdSO*

loo' à lo'

100' à 50'

CoSO*

loo' à 50'

100' à 50'

HgCy^

500' à 50*

500' à 50'

Pb(AiO'f

.S' à 5'

200' à 200'

TPSO*

2000' à 1000"

loooo' à 1000'

HgCP

2000' à 2000'

2000' à 2000'

Comme on le voit d'après ce tableau, le sulfate de manganèse
est à peine un poison (le Pemcilliiim en supporte d'emblée
37' 7/0) ; Is sulfate de zinc permet toujours la croissance, même
à la plus haute concentration, et en solution étendue d'un
gramme molécule dans deux mille litres est accélérateur; le
sulfate de cuivre permet toujours la fructification ; ces deux der-
niers sels en solution saturée n'ont sur les spores qu'une action
inhibitrice et non mortelle. Le sulfate de fer à une concentration
de quatre litres empêche tout développement, mais à cinq litres
il y a formation de maigres thalles déformés, et ainsi de suite
pour tous les autres sels dont on voit la valeur toxique aug-
menter peu à peu.

Pour les corps peu toxiques l'augmentation de la concen-
tration se traduit par un retard croissant dans la germination, et
pour les toxiques, tels que les sulfates de cuivre et de zinc, avec
lesquels la germination se fait à toute concentration, l'accom-

I. C, Pulst, /. c.

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 145

modation a surtout pour effet de raccourcir le temps d'incu-
bation, d'accélérer le développement en même temps que de le
favoriser : c'est la conclusion à tirer du tableau précédent quand,
dans une même colonne, on trouve deux valeurs semblables
pour un même toxique.

Le brusque passage des spores provenant d'une culture à
une concentration donnée à une concentration beaucoup plus
forte a les mêmes effets qu'un passage par une accommodation
graduelle, mais bien moins accentués.

A la même époque où Pulst faisait ces recherches, j'exécutai
des expériences analogues pour arriver à connaître la limite à
laquelle pouvait croître le Pénicillium dans les solutions de
sulfate de cuivre ; je suis arrivé au maximum de concentration,
à la solution saturée de sulfate de cuivre (environ 25,5"/^). Je
ne procédais pas par ensemencement, mais en transportant des
fractions de thalles immergés d'une solution cuprique dans une
autre plus concentrée, au moyen du dispositif suivant. On sait
que la substance dissoute arrivée et maintenue au contact d'un
solide qui y est immergé n'a plus sa solubilité normale pour la
température du bain ; la couche de liquide en contact est tantôt
plus, tantôt moins concentrée que le reste de la solution : ainsi
le noir animal appauvrit les liqueurs, le papier au contraire
absorbe plus d'eau que de sel ; il y a donc à tenir compte des
phénomènes d'adhésion moléculaire dans l'apparition des
thalles au sein des solutions toxiques. Donc je prenais des tubes
de Borel presque entièrement remplis d'une solution de sulfate
de cuivre et à la face inférieure du couvercle je fixais par une
boulette de cire un fil de lin lavé à l'acide chlorhydrique, puis à
l'eau distillée; ce fil descendait jusqu'au fond du tube. Dans
certains tubes on ajoutait une goutte de la solution nutritive
complète que nous avons adoptée ; dans d'autres on imprégnait le
fil, à plusieurs reprises, de cette solution. Puislesfilsavecousans
solution étaient passés sur des thalles de Pemcillium immergés
mais sortis du liquide pour ce but, jusqu'à ce qu'on pût voir sur
ces fils les fragments de thalles. Les fils étaient alors plongés
dans les solutions des tubes de Borel. Par deux passages suc-
cessifs seulement sur une solution moyennement concentrée,
j'ai obtenu après un mois et demi, dans la solution de SO*Cu
à 257o) des sphères mycéliennes hyalines, à filaments rayonnants

4

146 JOURNAL DE BOTANIQUE

très fins, adhérentes au fil, et cela seulement dans les tubes dont
le fil avait été imprégné de solution nutritive.

Je ne parlerai pas ici de l'atténuation de la toxicité du cuivre
pour le Pem'cilliimi par l'addition de corps alimentaires; je ren-
voie pour cette question à l'historique et à l'ouvrag-e lui-même.

Il resterait beaucoup à dire sur la physiologie du Penicil-
/z««^, mais j'ai déjà dû abréger ce que j'ai traité et je laisserai
le reste dans l'ombre, parce que je n'ai pas toujours d'expé-
riences personnelles qui me permettent de donner un point de
comparaison.

Du rôle physiologique
des éléments de raliment minéral complet.

Cette étude n'est pas superflue, car on peut considérer la
spore à l'état d'inhibition sous l'influence d'un sel de cuivre
comme un organisme vivant auquel on aurait provisoirement
soustrait tout moyen d'existence. Si donc la germination se
produit avec tel ou tel corps, c'est que celui-ci restitue à la
spore tout ou partie de ce qu'elle avait perdu et on peut ainsi,
par ce procédé, arriver à connaître pour ainsi dire les éléments
constituants de la réserve d'une spore ou tout au moins le genre
de ces éléments. Ceci déterminé, si on connaît l'action physio-
logique particulière de chaque élément, comme on les a ajoutés
un à un, on peut se rendre compte des phénomènes physiolo-
giques qui s'accomplissent dans une spore au début de sa ger-
mination et de la nature du stimulus nécessaire à l'évolution de ce
processus. Nous devrons nécessairement laisser de côté l'oxy-
gène, l'hydrogène et l'azote, ce dernier tout au moins sous sa
forme gazeuse. Il ne nous reste plus que le potassium, le magné-
sium, l'ammonium, le soufre, le phosphore et l'azote nitrique.
Nous allons rapidement passer en revue ce qu'on sait du rôle
physiologique de chacun de ces éléments considérés sous leurs
différentes formes assimilables. Cette forme assimilable peut se
présenter comme une combinaison organique ou inorganique,
suivant qu'il s'y trouve ou non du carbone, mais ici nous
n'avons en vue que la partie exclusivement minérale de l'ali-
ment complet.

L'azote minéral peut se présenter sous deux formes : l'azote

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 147

nitrique OU combinaison oxygénée et l'azote ammoniacal ou com-
binaison hydro*>énée, qui par leur réunion constituent l'azote mi-
néral complet (azotate d'ammonium). Nous examinerons ces trois
formes . Le soufre et le phosphore ne seront vus que dans leurs com-
binaisons oxygénées à fonction acide les plus répandues, le
potassium et le magnésium à l'état d'oxydes, combinés parfois
avec des acides minéraux qui ne font pas partie de l'aliment
complet ou des acides organiques plus ou moins assimilables,
composés qui donnent lieu à un meilleur développement qu'avec
l'aliment type : tel le chlorure de potassium, qui agit plus favo-
rablement sur le Sarrazin que le phosphate, le nitrate ou le sul-
fate de la même base.

C'était autrefois, pour ainsi dire, une opinion courante que les
sels ammoniacaux étaient toxiques pour les végétaux. En 1843,
c'est-à-dire à l'époque où les théories de Liebig venaient de
bouleverser les idées qu'on se faisait sur le mode de nutrition
des plantes, Bouchardat trouvait, comme nous l'avons vu, que
le carbonate, le bicarbonate, même le nitrate d'ammoniaque en
solutions étendues tuaient rapidement les végétaux ; Kohlmann,
la même année, considérait le nitrate, le sulfate et surtout le
chlorure d'ammonium comme de mauvais engrais. Puis un revi-
rement se produit, il n'y a plus que les sels ammoniacaux qui
soient alimentaires. On avait bien remarqué l'action fertilisante
des nitrates, mais ils la doivent à leur transformation en ammo-
niaque. 11 en fut ainsi jusqu'à ce que Boussingault (i) eut prouvé
que non seulement les nitrates sont absorbés comme tels, mais
qu'en leur absence le gain d'azote fait par la plante est nul, le
poids de ce corps simple étant alors le même dans la plante que
dans la graine. Plus tard Schlœsing etMûntz, et, simultanément
avec eux, Warrington, démontrèrent que, dans le sol, il se forme
constamment de l'azote nitrique aux dépens des matières ammo-
niacales et organiques azotées par l'intermédiaire d'un ferment
nitrique, les nitrobactéries. En tant qu'il s'agit des végétaux
supérieurs, l'azote nitrique vaut mieux que l'azote ammoniacal
et celui-ci est préférable à l'azote organique (2), mêmeencombi-

1. Boussingault, De l'action du salpêtre dans la végétation (C. R, Ac. Se,
1855 et Ann. Se. nat., 4' sér., t. IV, 1855).

2. H. Joulie, Influence des divers éléments sur le développement de la Bet-
terave et sur sa richesse en sucre (C. R. Ac. Se., t. LXXXII, 1876).

148 JOURNAL DE BOTANIQUE

naison humique (i). Mais les sels ammoniacaux peuvent, eux
aussi, être absorbés tels quels par les plantes sans nitrification
préalable (2). Du reste, l'ammoniaque existe bien dans les
plantes et, au dire de Pellet (3), serait plus répandue qu'on ne
l'admet généralement, mais elle n'y existe toujours qu'en faible
quantité. Elle peut encore provenir de l'ammoniaque contenue
dans l'air, étant absorbée directement par les feuilles. Quelle que
soit sa provenance, elle trouve dans le végétal un milieu réduc-
teur; les nitrates qui y sont parvenus sont réduits par la chloro-
phylle sous l'action de la lumière solaire (Schlœsing fils, Schim-
per),ou sans elle (Kinoshita). Suivant Bach, la réduction nitrique
se ferait par l'intermédiaire de la formiamide, qui, par simple
hydratation, donne du formiate d'ammoniaque, lequel peut
encore provenir de l'hydratation, l'oxydation et réduction de la
l'acide cyanhydrique (A. Gautier), D'où, pour les végétaux, une
nouvelle source d'ammoniaque. Que devient tout cet azote
ammoniacal? Il est entraîné dans le processus d'assimilation où
il joue ainsi le principal rôle. Ceci est démontré éloquemment
par les expériences de Schlœsing (4), Cet auteur a voulu voir si
les moisissures, entre autres le Peiiicilliîiin glmicîim^ étaient
capables d'oxyder l'azote ammoniacal ou organique, de le trans-
former en acide nitrique. Il a toujours constaté, à la fin de ses
expériences, l'absence de nitrates. C'est dire que ces végétaux ne
peuvent pas oxyder l'azote ; bien plus ils transforment les nitrates
quand on leur en fournit comme aliment, faisant passer l'azote
nitrique comme l'azote ammoniacal à l'état d'azote organique.
Mais, au moment de la fructification, le Champignon brûle une
partie de l'azote organique qu'on lui a fourni ou qu'il a formé et
l'élimine à l'état gazeux. Si l'azote nitrique est très abondant, il
le transforme en azote ammoniacal et comme, en présence de
l'azote minéral complet , les moisissures absorbent en plus grandes
proportions l'azote ammoniacal, on voit qu'elles transforment

1. F. -H. Storer, Ueber die Bedeuiitng der stickstoffkaltigeit humosen Subs-
tamen als Pflansennahrungsmittei (Biedermann's Centralbl. Bd XII, 1877,
d'après Bullet, of the Bussey Instit., 1874, 3* part.).

2. A, Mûntz, Sur le rôle de l'ammoniaque dans la nutrition des végétaux
(C. R, Ac, Se. t. CIX, 1889).

3. Pellet, De l'existence de l'ammoniaque dans les végétaux, la chair
Tnusculaire et la levure (Ann. agr., vol. VF, 1880).

4. Th. Schlœsing, Contribution à l'étude de la chimie agricole (Encyclop.
chimiq., t. X, 1885).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 149

l'azote nitrique en la forme la plus assimilable. Marchai (i), qui
a, en quelque sorte, complété les expériences de Schlœsing-, est
arrivé aux mêmes résultats. Les moisissures ne peuvent former
d'acide nitrique, ni au moyen de l'azote ammoniacal, ni au
moyen de l'azote organique. Comme tout à l'heure pour l'acide
nitrique, ces Champignons n'assimilent l'azote des composés
organiques (albumine, peptones, etc.), qu'après l'avoir trans-
formé en ammoniaque. Suivant Wehmer (2), cette transforma-
tion dépasse la consommation d'ammoniaque que peut faire le
Champignon ; cette ammoniaque s'accumule, pouvant ainsi
devenir nuisible si le Champignon ne la neutralisait, la mettant
en quelque sorte en réserve, au moyen d'un acide, par exemple
l'acide oxalique. La présence du sucre modifie le phénomène,
le régularise, car la production ne dépasse plus alors la con-
sommation ; l'ammoniaque est consommée au fur et à mesure de
son apparition par suite de sa combinaison avec une forme de
carbone appropriée et il n'est plus besoin d'un acide neutrali-
sateur. Chez les végétaux supérieurs on assiste à des processus
analogues, mais ici l'accumulation est précédée d'une transfor-
mation ; de façon que si le végétal a à sa disposition de fortes
quantités d'ammoniaque, il l'accumulera sous une forme déter-
minée qui, suivant Kinoshita et Suzuki (3), est l'asparagine :
ici aussi la présence du sucre est nécessaire à cette transforma-
tion. Il va sans dire que l'action de l'ammoniaque doit être pro-
longée pour compenser les faibles doses qu'on doit employer,
car les sels d'ammonium sont nuisibles dès que la concentration
s'élève un peu. Mais là encore la valeur de cette action nuisible
est sous la dépendance directe de la présence des hydrates de
carbone; plus il y a de sucre, plus l'action toxique nécessite pour
apparaître une dose élevée de sel ammoniacal et plus elle se fait
tardivement (4), Takabayashi, comme Suzuki et Kinoshita,
admet lui aussi qu'il se forme de l'asparagine, mais, dans tous
ces cas, il est plus vraisemblable que, comme l'a vu Kiliani, le

1. Em. Marchai, De l'action des moisissures sur l'albumine (Bull, de la
Soc. belg-e de Microscopie, t. XIX, 1893).

2. C. Wehmer, Oxalsaiiresamm.on als pilsliclies Staff szvechselprodukt bet
Ernàhrun g durcit Eiweiss (Jahrb. d. naturhist. Ges. zu Hanover, 1892).

3. U. Suzuki, Ueber die Bildung von Asparagin unter verschiedenen
Bedingungen (Bull. Coll. of Agrik., Tokio, 1897, t. II).

4. S. Takabayashi, Ueber das Giflwîrkung von Ammoniaftsahen au/
Pflanzen (Bull. Coll. of. Agrik., Tokio,| t. III, 1897).

I50 JOURNAL DE BOTANIQUE

sucre s'unisse à l'acide cyanhydrique, qui, au dire de Gautier,
existe dans les cellules végétales et forme la base des composés
albuminoïdes. Puriewitsch (i) fait une observation analogue sur
les moisissures {Pemcillmin glauaint et Aspergilliis nïger)^
quand il constate que l'assimilation de l'azote sous forme de
nitrate d'ammonium est à peu près proportionnelle à la quan-
tité de sucre ajouté, et cette quantité d'azote assimilé croît plus
rapidement avec la teneur progressive en sucre que la quantité
de substance sèche, c'est-à-dire que les Champignons travail-
lent de moins en moins économiquement à mesure qu'augmen-
tent le sucre et l'azote minéral.

La façon dont l'ammoniaque se combine pour arriver à la
molécule d'albumine a été envisagée de manière un peu diffé-
rente suivant les auteurs. D'aprèsSullivan (2), l'ammoniaque don-
nerait naissance à des amides, à des aminés, qui seraient ainsi le
point de départ de toutes les combinaisons dont le résultat final
est la formation des albuminoïdes. Pour Lœw (3), l'ammoniaque
s'unit à l'aldéhyde formique que fournissent les cellules chloro-
phylliennes, donnant ainsi un aldéhyde hypothétique qui, en
passant par l'asparagine, arriverait, par des condensations et
des réductions successives, à la formation de la molécule d'al-
bumine.

Nous avons vu un peu plus haut comment les nitrates con-
duisaient également à l'albumine, donnant par réduction de
l'hydroxylamine qui s'unirait avec des aldéhydes pour se réduire
encore en amides en passant, suivant les uns, par l'intermédiaire
d'oximes (V. Meyer et Schulze), suivant les autres, par les stades
successifs de formaldoxime et de formiamide : ces amides sont
ici la base de l'albumine végétale. Enfin, l'acide azotique peut
encore réagir sur l'aldéhyde formique, donnant de l'acide cyanhy-
drique qui, à son tour, par union avec l'aldéhyde formique et
condensation des combinaisons ainsi obtenues, finirait par don-
ner des corps albuminoïdes (A. Gautier). La chose est vraisem-
blable, étant donné la grande diffusion de l'acide cyanhydrique

ï. K. Puriewitsch, Uebey Stickstoffsassimilation bei den Schimmelpilsett
(Ber. d. d. bot. Ges., 1895).

2. W.-K. Sullivan, Sur la présence de l'ammoniaque et de l'acide aaoiique
dans la sève des végétaux (Ann. Se. nat., 4" sér., t. IX, 1858).

3. Loew et Bokorny, Die che7nische Ursache des Lebens theôretisch und
experimentell nachgewiesen, 1881.

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 151

dans tout le règne végétal, aussi bien chez les Phanérogames
que chez les Cryptogames (i).

Donc, si nous voulons ranger les composés azotés miné-
raux par ordre de valeur alimentaire, nous devons placer en tête
le nitrate d'ammoniaque, bien que pour les Champignons l'am-
moniaque soit à peu près seule à considérer. Ensuite, pour les
sels ammoniacaux : le sulfate, le phosphate, le chlorure, le car-
bonate. Ce dernier sel, inoffensif suivant les uns, serait toxique
suivant d'autres ; il est certain que, comme le dit Mayer, son
alcalinité doit le rendre nuisible, surtout aux Champignons, car
il nécessite la formation d'un acide pour lui faire perdre son
alcalinité. Le chlorure d'ammonium ne remplit pas les condi-
tions voulues pour parvenir jusqu'à l'albumine, et le processus
dans lequel il entre s'arrête à la formation d'asparagine, du
moins chez les végétaux supérieurs ; on ne sait ce qui se passe
au juste chez les Champignons. Le phosphate d'ammoniaque
agit davantage sur la croissance parce qu'il favorise la division
cellulaire par la formation de substance nucléaire et, par suite,
la formation d'albumine.

Quant aux nitrates, leur classement par ordre d'utilité sera
le suivant, le nitrate d'ammonium mis hors rang .'nitrate de
potassium, nitrate de magnésium. Pour les végétaux inférieurs
on ne s'est jamais occupé de ce dernier nitrate et nous verrons
plus loin que si, peut-être, il est peu alimentaire, il constitue
un stimulus remarquable pour la germination de certaines coni-
dies et possède une valeur antitoxique remarquable. Le potas-
sium, suivant Wehmer, n'est pas indispensable, comme du reste
le magnésium, et il en donne comme preuves que Naegeli et
Benecke ont toujours obtenu des germinations sans potassium
ou sans magnésium, attribuant pour leur part ce résultat aux
impuretés contenues dans les solutions. Il s'est même engagé
entre eux une discussion à ce sujet et pourtant la solution est
facile, comme on le verra dans nos conclusions. Le potassium
peut cependant être indispensable aux végétaux supérieurs,
car il augmente la formation de l'amidon dans les grains de chlo-
rophylle en même temps que le développement des cellules.
Nous avons vu ce qu'il fallait penser du potassium combiné à

I. A. Jorissen, Recherches sur la production de l'acide cyanhydrique dans
le régne végétal (Bull. Ac. roy., Bruxelles, VIII, 1884).

152 JOURNAL DE BOTANIQUE

l'acide nitrique; combiné au chlore, ce métalloïde contrecarre
l'action du métal, bien que favorisant son absorption, mais, par
contre, le sel ainsi formé accroit, à hautes concentrations, le
pouvoir fermentatif de la diastase du malt de Blé et d'Orge
(Lintner). Combiné au soufre, le potassium voit son action
favorisée, et pourtant le sulfate de potassium empêcherait la
formation des fruits.

Quant à sa combinaison avec l'acide phosphorique, il est
préférable de chercher ses effets en s'occupant de cet acide.

Le phosphore a une fonction spéciale dans la végétation. Il
est contenu dans les nucléines, qui, suivant Posternak, procé-
deraient de l'acide oxyméthylphosphorique, et par suite il
accompagne toujours les substances albuminoïdes, et partout
où celles-ci sont en voie d'évolution ou d'apparition, division
cellulaire, formation de la graine (i), on le trouve en grande
abondance. Le processus respiratoire de la plantule en exige
aussi une certaine quantité et il s'offre alors sous la forme
d'acide orthophosphorique dans la lécithine, terme intermé-
diaire de la transformation des acides gras supérieurs. L'acide
phosphorique favoriserait donc la multiplication des cellules et
la transformation des corps gras et des corps albuminoïdes qui
s'accumulent quand il manque (2). Chez les végétaux supérieurs,
il est nécessaire à la formation de la chlorophylle, et parfois il
existe un rapport entre une substance produite en grande quantité
par le végétal et le poids de l'acide phosphorique, par exemple
sucre et acide phosphorique (Pellet), azote et acide phospho-
rique (Berthelot).

Combiné à la potasse, il est non seulement indispensable à la
production des albuminoïdes, mais aussi à la migration des
hydrates de carbone (3). Mais c'est surtout sa combinaison avec
le magnésium qui présente le plus d'intérêt. Si, dans un mélange
de sels nutritifs, il se forme du phosphate de magnésium secon-
daire, on peut expliquer d'une manière générale la formation

1. M. Berthelot et G. André. Sur le phosphore et l'acide phosphorique dans
la végétation (C. R. Ac. Se, t. CVI, 1888).

2. O. Lœw, Ueber die physiologischen Functionen der Phosphorsaiire.
(Biolog. Centralbl., ii, 1891 ; — Sitzungsber. d. Ges. f. Morphol. u. Phys., Mûn-
chen, 7, 1891).

3. G. André, Sur les débuts de la germination et sur l'évolution du soufre
et du phosphore pendant cette période (C. R. Ac. Se, t. CXXXII, 1901).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 153

de nucléines et de lécithines, car aucun autre composé du phos-
phore ne fournit aux plantes autant d'acide phosphorique que
celui-ci (i). A leur tour les phosphates peuvent provenir ou bien
de la décomposition des lécithines, qui mettent en liberté du
phosphore qui s'oxyde, ou bien de la décomposition des albu-
minoïdes qui en contiennent. Suivant les recherches de Schmied-
berg-, les grains de protéine seraient formés par du vitellinate
de magnésium. D'un autre côté, le phosphate de magnésium se
montrerait comme inclus dans les substances albuminoïdes sans
entrer dans la constitution de la molécule albuminoïde (2), et
Naegeli (3) a peut-être raison quand il écrit que « les sels inclus
dans les albuminates sont des phosphates, et par analogie on
devrait dire que les spores contiennent des phosphates de ma-
gnésium ».

Le soufre joue dans les végétaux un rôle quelque peu ana-
logue à celui du phosphore. Il entre dans la combinaison de la
molécule albuminoïde, dans la formation de composés orga-
niques sulfurés, mais se rencontre aussi sous une forme minérale,
celle de sulfates. La présence de ceux-ci serait due à l'accumu-
lation de sulfate de calcium dont le soufre sera utilisé ultérieu-
rement. Le soufre qui provient de la transformation des composés
albuminoïdes est employé à la reconstitution de nouveaux albu-
minoïdes, sans oxydation ou après oxydation, c'est-à-dire, dans
ce dernier cas, après sa transformation en sulfate, et alors il subit
de nouveaux changements pour arriver à la molécule albumi-
noïde (4).

Des composés minéraux du soufre, nous avons vu le peu
qu'on sait pour les sulfates de potassium et d'ammonium ; il n'y
en a pas davantage à dire sur le sulfate de magnésium qu'on
croit propre à augmenter l'amidon de la plante et à réduire la
teneur en potasse.

Il resterait à parler du magnésium si, en passant en revue
les autres corps, nous ne l'avions rencontré dans les combinai-
sons où on peut envisager son rôle.

1. Lœw, /. c.

2. Schmiedberg, Zeitsch. f. physical. Chemie, 1877.

3. C. Naegeli, Ernàhrungscheniismus der 7iiederen Pilse. — Ernàhrung
der niederen Pilze durch Miiieralstoffe (Bot. Mittheil., III, 1879).

4. G. André, /. c.

154 JOURNAL DE BOTANIQUE

De l'action toxique. — De ses effets.

On doit entendre par action toxique le trouble fonctionnel
ou la lésion plus ou moins grave résultant de l'absorption ac-
tive ou passive par un être vivant d'un corps organique ou
minéral. Cette définition, absolument générale, s'applique aux
deux règnes en même temps qu'à certaines actions physiques
ou chimiques venues de l'extérieur qui amènent la mort par
dégradation : telles sont les actions corrosives, osmotiques, etc.,
qui souvent ne sont, en somme, qu'une manifestation plus intense
de la toxicité due à une plus grande concentration. Cette défini-
tion permet encore de considérer comme appartenant à l'action
toxique les phénomènes particuliers d'excitation qu'exercent
sur les êtres certains poisons à certaines doses, et qui, loin d'être
nuisibles, exercent plutôt une influence favorable sur l'organisme
expérimenté.

L'action toxique, lorsqu'on l'envisage dans les deux divisions
du monde vivant, n'offre guère de différences que celles qui
peuvent résulter d'une différenciation bien plus accentuée dans
un règne que dans l'autre ; dans le règne animal on peut avoir
des poisons spéciaux, c'est-à-dire agissant sur tel organe ou
telle fonction; dans le règne végétal on en est encore à esquisser
la localisation des fonctions, et une portion de plante peut être
empoisonnée et périr sans que le reste de la plante subisse en
aucune façon l'action de ce poison. En plus, il existe chez les
végétaux un stade de leur existence qui leur est absolument
particulier, la période de vie latente ou ralentie, sous forme de
graines ou de spores. Le milieu extérieur intervient pour modi-
fier cet état, et si ce milieu est chargé de fournir l'aliment, la
présence d'un composé chimique étranger à l'alimentation peut
agir de façon favorable ou défavorable, pénétrant passivement
dans le corps végétal sans y être appelé par un processus d'as-
similation. On peut dès lors prévoir qu'il y aura non seulement
différence dans la rapidité de l'action toxique, mais encore dans
les quantités de toxique nécessaires pour arriver au même effet,
suivant qu'on aura affaire à une graine qui contient des aliments
de réserve ou à une spore qui n'en contient pour ainsi dire pas.

On doit donc encore distinguer une action toxique s'exerçant

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 155

sur le vég-étal développé et une action toxique s'exerçant sur le
végétal au début de son développement, et ici encore on trou-
vera une différence entre les végétaux avec et sans chlorophylle.
Si la constitution de la spore l'oblige, il est vrai, à puiser presque
immédiatement la nourriture dans le milieu extérieur, elle dif-
fère du thalle en ce que sa membrane d'enveloppe est particu-
lièrement constituée et qu'elle ne contient que fort peu ou pas
du tout des substances abondamment représentées dans le
thalle lui-même. Aussi ne germe-t-elle pas dans des milieux où
le thalle peut continuer à croître, alors même qu'on augmente
considérablement la dose antigerminative. En un mot l'inhibition
de la germination a lieu avant l'inhibition de la croissance. Mais
pour le thalle l'augmentation de toxique doit être graduelle, car à
chaque changement de concentration il doit modifier son contenu
cellulaire et, si le changement est trop brusque, la modification ne
peut plus se faire et le thalle meurt. Pour laconidie, l'adaptation
se fait par générations, c'est-à-dire que des spores provenant
d'un thalle adapté à un milieu donné germeront sur un même
milieu de concentration supérieure au précédent; la transition
a moins besoin d'être ménagée que pour le thalle et un profond
changement de concentration se traduit surtout par un retard
dans la germination. Chez les végétaux supérieurs, en thèse
générale, c'est plutôt l'inverse; des graines peuvent séjourner
pendant longtemps, sans dommage réel, dans des solutions qui
agiraient violem.ment sur l'individu développé; chez eux aussi
on peut trouver l'adaptation du végétal développé, mais les doses
toxiques sont bien plus vite atteintes en même temps que les
transitions doivent être bien plus ménagées.

On a essayé de distinguer les différents degrés de l'atteinte
d'un toxique en donnant des noms particuliers aux différentes
doses nécessaires pour amener constamment le même trouble
fonctionnel chez le même végétal. Ainsi Chassevant et Ri-
chet (i), à propos de la fermentation lactique, ont distingué
une dose antigénétique, c'est-à-dire empêchant la multiplication,
et une dose antibiotique arrêtant l'action vitale. La dose antigé-
nétique est forcément inférieure à la dose antibiotique ; cepen-
dant il peut arriver, pour des végétaux tout à fait inférieurs, que

I. Chassevant et Richet, De l'influence des poisons minéraux sur la fer-
mentation lactique (C. R. Ac. Se, t. CXVII, 1893).

156 JOURNAL DE BOTANIQUE

la dose antibiotique et la dose antigénétique se confondent.

On peut, dans l'action toxique, distinguer d'autres degrés
que nous énumérerons en suivant les résultats produits par la
diminution progressive des doses. Cette classification est rigou-
reusement vraie pour certains végétaux ; pour d'autres elle est
simplifiée, soit que les différents degrés se confondent à une
seule et même dose, soit que le végétal reste stérile quelle que
soit la dose.

Pour les végétaux inférieurs, le terme extrême est celui qui,
non seulement empêche la germination, mais amène la mort de
la spore; à un degré atténué, la spore ne germe pas, mais peut
mourir si on prolonge l'action ; cependant, si on soustrait à temps
cette spore à l'action nocive, et qu'on la transporte dans un
milieu favorable, elle se développe en un thalle plus ou moins
vigoureux. Nous avons ainsi la dose antigerminative mortelle
et la dose antigerminative inhibitrice. Pour certains poisons et
certains végétaux, cette dernière seule existe, comme on l'admet
pour le Pénicillium, et les sels de cuivre. Au-dessous de ce degré
vient la dose qui permet la germination, c'est-à-dire l'apparition
d'un tube germinatif plus ou moins long, plus ou moins grêle,
plus ou moins ramifié, toujours stérile, sans jamais donner un
véritable thalle, par conséquent ne formant jamais dans les
cultures en masse une membrane continue à la surface du
substratum : c'est la dose antiauxique. On obtient souvent ce
résultat dans les cultures de Pénicillium en milieu pauvre
additionné de sels de cuivre en petite quantité. Puis, si l'on
diminue toujours la quantité de toxique, vient la dose qui
permet un développement luxuriant, mais empêche la fruc-
tification, ce mot étant pris dans son sens le plus large; ce
sera la dose antigénétique. Nous avons ainsi atteint une dose
minimadans ses effets et sa quantité, et agissant sur un thalle
développé. Celui-ci, soumis à son tour à des doses croissantes de
toxique, présentera des phénomènes particuliers d'intoxication.

Si la dose devient assez élevée, le thalle meurt : on a atteint
la dose antibiotique. Cependant, avant d'arriver à cette dose
mortelle, le végétal peut cesser de se développer, soit que
l'action toxique se porte directement sur le développement,
soit que celui-ci s'arrête par suite du trouble apporté par le
poison, à une fonction indispensable. Nous retrouvons alors

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 157

une nouvelle dose antiauxique différente de celle que nous
avons signalée tout à l'heure; aussi, pour séparer ces différents
modes d'action du toxique et rapprocher la nouvelle dose anti-
auxique de la dose antibiotique, il serait utile de distinguer
deux doses antibiotiques, l'une à action partielle et l'autre à
action totale. La dose antibiotique à action partielle est repré-
sentée par une action analogue à celle del'éther, du chloroforme.
Elle peut ralentir ou supprimer une fonction; aussi pourrait-on
déjà en rapprocher la dose antigénétique ; il peut arriver qu'une
action prolongée amène la mort, mais celle-ci ne résulte plus de
l'action directe du toxique, elle n'arrive que par répercussion.
La dose antibiotique à action totale cause la mort comme la
dose antigerminative mortelle, mais dans des conditions absolu-
ment différentes, et ces choses ne peuvent se confondre. Nous
l'avons déjà dit, la seconde n'existe pas pour le Pemcz7/m»i avec
les sels de cuivre et la première apparaît dans des circonstances
qui varient avec les conditions de milieu. En effet, s'il y a
accommodation, toutes les doses sont plus ou moins modifiées, la
dose extrême se trouve ainsi reculée et parfois de façon consi-
dérable, de telle sorte qu'on peut définir la dose antibiotique à
action totale : la dose d'un toxique mortelle pour un végétal donné
quel que soit le pouvoir d'adaptation de ce végétal au toxique
expérimenté. Ainsi définie, cette dose n'existe pas non plus
pour le Penicillùujt avec les sels de cuivre.

Toutes ces doses différemment toxiques méritent de retenir
l'attention, car un même effet peut apparaître avec deux doses
différentes d'un même composé et résulter de deux causes con-
traires. En effet, pour rendre plus clairs et plus évidents les
phénomènes dont nous allons parler, prenons la dose anti-
auxique et, parmi les composés chimiques, un de ceux que
l'on considère comme alimentaires, l'acétate de potassium.
Qu'on suive son action en partant des doses infinitésimales
et en prenant des doses progressivement croissantes, on
trouvera deux doses antiauxiques, l'une correspondant à
une quantité infinitésimale de sel, l'autre au contraire à une
concentration assez élevée. Entre les deux, le développement
sera normal, fléchissant plus ou moins brusquement suivant
que l'on se rapproche de la forte ou de la faible dose. Il
y a donc une dose antiauxique par défaut et une dose anti-

158 JOURNAL DE BOTANIQUE

auxique par excès. La dernière seule semblerait rentrer dans
le domaine des actions toxiques, si les théories catalytiques
qui s'introduisent de plus en plus dans l'étude des phé-
nomènes biologiques ne donnaient à la première une grande
importance. Ceci s'applique à peu près à toutes les doses
toxiques de différents genres que nous avons énumérées. Aussi
un corps alimentaire ne se distingue-t-il peut-être d'un corps
toxique qu'en ce que, pour ce dernier, les doses par défaut
manquent complètement et qu'il n'existe plus que les doses par
excès. En effet, pour la plupart des poisons, les phénomènes
d'excitation ne se produisent qu'à des doses très faibles et le
végétal ne souffre pour ainsi dire pas de leur absence.

Je ne m'occuperai pas de la classification des poisons : je
voudrais seulement examiner rapidement quelles ont été les
hypothèses et les observations faites pour expliquer l'action
des différents poisons.

Pour envisager l'action d'un toxique, on peut, comme
Pfeffer (i), ne considérer qu'une cellule prise isolément,
puisqu'en dehors du phénomène d'osmose, dans lequel intervient
la membrane, toutes les réactions se passent entre le proto-
plasma et le toxique ou ses éléments. La première condition
est donc la pénétration du toxique dans le plasma, sans que
pour cela il y ait assimilation, sinon le toxique peut s'accumuler
dans le suc cellulaire et rester inoffensif. Le degré de toxicité
dépendra donc de la rapidité de la pénétration dans le proto-
plasma, à moins que, par suite de réactions intimes, le poison ne
s'unisse au sein de ce protoplasma à d'autres produits, en
donnant un composé insoluble ou inoffensif.

On a longtemps cru qu'une des premières causes de l'action
toxique se trouvait être dans les différences de densité existant
entre le milieu toxique extérieur et le milieu interne proto-
plasmique, c'est-à-dire que la toxicité résidait dans des pro-
priétés osmotiques. Des recherches assez récentes ont montré
que, souvent, il n'y avait aucun phénomène toxique avec des
solutions de composés inoffensifs en eux-mêmes, mais sensément
rendus nuisibles par une concentration si élevée qu'elle devait
provoquer des phénomènes osmotiques intenses ; bien plus,

I. Pfeffer, Pflansenpkysioloç^ie , 190 1.

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 159

ces phénomènes osmotiques n'avaient même pas lieu, par
suite de la régularisation de la turgescence accomplie non
pas passivement et par introduction du liquide extérieur
dans l'intérieur cellulaire, mais par la création rapide par le
protoplasma de certains composés qui viennent faire équilibre à
la différence de pression (i). Si le protoplasma sait se défendre
contre les variations osmotiques, il doit en être de même vis-
à-vis des variations chimiques du milieu ; nous avons déjà vu
comment le Pénicillium contrebalançait la présence d'un excès
de chaux par la sécrétion d'acide oxalique, et on sait que les
animaux aussi bien herbivores que carnivores ont la faculté de
produire de l'ammoniaque pour neutraliser l'excès des acides
introduits ou produits dans l'organisme par des phénomènes
d'oxydation (2). De telle sorte que des acides et des alcalis qui
semblent devoir agir comme poisons par leurs simples affinités
chimiques, en soustrayant au protoplasma respectivement des
bases ou des acides, peuvent nuire au végétal par la production
de phénomènes beaucoup plus complexes. Si, en vue d'arriver
à l'accommodation, le végétal crée des substances qui peuvent
lui être nuisibles, soit directement, soit par combinaison ulté-
rieure avec le toxique, il peut se présenter ce qu'on observe
dans les plantes sécrétant simultanément deux produits qui, tant
qu'ils sont séparés, restent inoffensifs, mais deviennent un toxique
redoutable dès qu'ils se mélangent (amygdaline -[- émulsine =
acide cyanhydrique). Ici encore, la plante peut fournir un des
éléments et le milieu extérieur l'autre. Ailleurs, c'est la décompo-
sition d'un des éléments du milieu qui amène la mort, comme
on le voit dans la décomposition par les Algues du chlorhydrate
d'ammoniaque en acide chlorhydrique et ammoniaque, ce qui les
tue. Les modifications du milieu extérieur peuvent être d'un autre
ordre. Ainsi, dans le chlore à sec, des spores de Penicilliitm se
montrent indemnes; mais, qu'on humecte la plaque de verre sur
laquelle sont ces spores , ou bien qu'on les sème sur des tranches de
Pomme de terre humides et qu'on les expose alors à l'action des
vapeurs de chlore, on voit au bout d'une minute leur couleur

I Ottomar Heinsius von Mayenburg-, Là sungsconcentration ujtd Turgor-
regulation bei den Schimmelpihen (Jahrb. f. wiss. Bot., Bd XXXVI, 1901).

2. H. Winterberg, Sur la théorie de l'intoxication par les acides (Zeitsch.
f. phys. Chem., t. XXV, 1899.)

i6o JOURNAL DE BOTANIQUE

gris-vert disparaître pour faire place à une teinte jaunâtre ; au
microscope, leur structure ne semble pas modifiée, ellesparaissent
jaune clair, mais l'eau ne peut plus les faire gonfler, ni germer :
elles sont tuées. Des thalles de Pem'cïllmm bien vivants, placés
dans les mêmes conditions, subissent le même sort. L'examen
microscopique montre ici le protoplasma rétracté et divisé en
nombreux petits fragments répartis dans les diverses cellules
des filaments (i).

Un phénomène curieux a été observé avec les vapeurs du
phénol. Un peu au-dessus d'une assiette remplie de Pommes de
terre ensemencées partout avec des spores de Pénicillium^ on
place une lame de verre parallèlement à la surface du substratum
qu'elle n'abrite que partiellement, et sur l'ensemble on fait arriver
un courant de vapeurs d'acide phénique. Aux places protégées,
les moisissures prospèrent ; sur la surface non couverte il n'appa-
raît pas de moisissure et les thalles qui y parviennent meu-
rent. L'action des vapeurs de phénol est donc superficielle et
il semble qu'elles soient entraînées avec la vapeur d'eau,
retombant avec celle-ci lors de sa précipitation. Il est vrai que
des spores semées sur l'eau, sur de la Pomme de terre ou sur du
pain, dans un air confiné où se trouve une soucoupe avec de
l'acide phénique, germent en abondance au bout de deux jours,
mais sans développement ultérieur appréciable, par conséquent
sans fructifier. L'acide phénique à l'état de vapeur n'agit donc
que par une action constamment renouvelée; la solution
aqueuse est naturellement plus toxique (i). L'acide phénique
n'est pas le seul corps qui ait besoin d'être renouvelé cons-
tamment pour exercer une action destructive : le permanganate
de potassium est encore dans ce cas. Sur des solutions fortes
de ce sel, les spores de Penicilliîim germent, donnent des
thalles vigoureux qui fructifient en abondance; mais si, à des
spores placées sous le couvre-objet, on ajoute à plusieurs
reprises des gouttes fraîches d'une solution concentrée, ces
spores finissent par l'absorber et meurent après s'être colorées
en brun. Le mode d'action de l'acide phénique ne doit pas être
le même que celui du permanganate ; le sel n'agit pas comme

i.J. Schroeter, PHïfung cinigerDesinfcciionsmitteldurch Beobachtung
ihrer Einwirkung an/ niederen Organisincn (Cohn's Beitràge z. Biologie der
Pflanzen, Bd I, 1874).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment i6i

corrosif, car il s'altère rapidement, surtout en présence des
matières organiques ; mais le contact persistant de l'organisme
avec le sel non altéré finit par permettre à celui-ci de pénétrer
intact dans l'organisme où il exerce son action oxydante, for-
mant avec les albumines des combinaisons manganiques. Pour en
revenir à l'action des vapeurs, citons les expériences faites par
Lesage ( i ) sur des spores de Penicillinm dans l'air humide chargé
des vapeurs du toxique à expérimenter. L'action a varié avec les
substances et tantôt le résultat a été négatif, tantôt il y a eu du
retard, mais le plus souvent il y a eu arrêt complet de la germina-
tion (38 substances sur 63). Je retiens seulement que, sur l'acide
acétique à 1/156, la germination a eu lieu, suivie d'un dévelop-
pement misérable, et que, sur une solution à 1/64, aucune spore
n'a germé. Quant à l'alcool éthylique, il résulterait de premières
expériences que la germination et un faible développement se
font au-dessus d'une solution à 4, i «/g et non plus au-dessus d'une
solution à 6,20/0, tandis que des expériences ultérieures abaissent
ces chiffres au voisinage de 1 5°/,, pour la limite de germination (2).
De toutes ces expériences il résulte que la présence de l'eau
ou de l'état liquide est indispensable pour l'apparition des
phénomènes toxiques, car également, dans les expériences de
Lesage, les conidies sont bien plus rapidement tuées au contact
de solutions aqueuses qu'au contact des vapeurs, et la concen-
tration mortelle de la substance toxique est bien moins élevée.
Les acides, surtout l'acide sulfurique, en solutions très étendues,
agissent comme l'eau pure, ils ne détruisent pas les formations
organisées, mais leur absorption provoque un fort gonflement
en même temps qu'il apparaît dans le protoplasma de nombreux
granules formés de substances protéiques et que la plasticité
vivante s'abolit. Ce phénomène s'exagère extraordinairement à
mesure que la concentration augmente et finit par détruire la
structure moléculaire des corps végétaux. L'action de la potasse
débute également par un gonflement de l'organisme végétal,
mais les phénomènes ultérieurs sont différents de ceux produits
par les acides ; il se forme des vacuoles qui grandissent rapide-

1. Lesage, Recherches expérimentales sur la germination des spores de
Pénicillium glaucum fAnn. Se. nat , 8' série, t. I, 1896).

2. Lesage, Action de l'alcool sur la germination des spores de Champi-
gnons (Ann. Se. nat., 8" sér., t. III, 1896).

i62 JOURNAL DE BOTANIQUE

ment et finissent par remplir la cellule d'un tissu spumeux, où
on ne peut plus reconnaître le suc cellulaire primitif, à moins de
l'avoir coloré au préalable. Les acides agiraient donc par pré-
cipitation et les acides par dissolution (i).

Suivant Lœw (2), la destruction de la structure plasmique
se fait soit par une action directe, chimique, qui modifie le
groupement des atomes labiles, soit en disloquant tout d'abord
la tectonique moléculaire de la cellule par l'apparition d'une
combinaison centripète moléculaire du poison avec l'albumine
active, qui par là-même devient immobilisée. Cette albumine
active aurait une propension à former avec certains corps des
composés insolubles, tandis qu'elle ne saurait se combiner avec
des corps très voisins, ses propriétés variant du reste avec les
différentes sortes de végétaux. Soit, par exemple, l'acide arsé-
nieux qui se combine avec le plasma des Algues, mais non avec
celui des Champignons inférieurs. Tout le monde sait que
l'albumine se dissout dans les acides, aussi bien minéraux
(nitrique, sulfurique, chlorhydrique, etc.) qu'organiques (acé-
tique, etc.,); il se forme alors des combinaisons que beaucoup
regardent comme des sels d'albumine, qu'on peut distinguer les
uns des autres par l'emploi de réactifs. L'albumine se comporte
ainsi comme une base, ou plutôt comme un mélange de bases,
mais vis-à-vis des composés métalliques, elle se conduit en
quelque sorte comme un acide, en fixant les oxydes métal-
liques. C'est ainsi que les corps albuminoïdes en dissolution
dans un milieu acide ou alcalin se combinent avec l'oxyde
de cuivre sans modification de leur composition et de leurs
propriétés, l'oxyde ne se substituant ni à l'eau ni à l'ammo-
niaque. La quantité fixée est constante pour chaque corps
albuminoïde, mais varie avec chacun de ces corps; ainsi
le gluten demande 10 à 12 °/o d'oxyde de cuivre, la légu-
mine environ 15 °/o (3). Harnack (4), qui a étudié l'albu-
minate de cuivre, en distingue deux sortes, différant entre

1. P. Klemm, Desorganisationerscheinungen </^^ .2"^//^ (Pring-sheim's Jahrb.
f. wiss. Bot., Bd XXVIII, 1895).

2. O. Lœw, Uebcr die Giftwirkungen (Archiv. f. Physiol., Bd XL, 1887).

3. H. Ritthausen und R. Pott, Untersuchungen iiber die Verbiiidtmgen der
Eiweisskorper mit Kupferoxyd (Journ. f. prakt. Chem. N. F\ B. 7, H. 8, 1874).

4. E. Harnack, Untersuchungcn ûber die Kupfcyverbindungen der Albii-
min (Zeistch. f. physiol. Chem., Bd V, 1881),

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxiqiie de l'aliment 163

elles par leur teneur en cuivre : l'une, plus chargée, obtenue par
précipitation du composé dans un excès de sel de cuivre,
l'autre, plus pauvre, obtenue en présence d'un excès d'albumine.
La pénétration du métal dans la cellule suit une marche
centripète, il gagne d'abord les parois, surtout transversales,
puis le protoplasma au voisinage de ces dernières parois ; il
apparaît alors dans la cellule une vacuole qui grandit, rejetant
de côté le noyau qui s'aplatit et se creuse; finalement le proto-
plasma perd sa turgescence, devient sombre, granuleux, avec
une tendance à se diviser en petits fragments disposés en
ligne ( I ) . A ce moment le cuivre peut être décelé dans toutes les
parties de la cellule par les réactifs. Pour le permanganate de
potassium, la combinaison des substances protéiques avec le
manganèse donne lieu à des phénomènes identiques. Les
parties jeunes absorbent les premières le toxique et se colorent
en brun dans toute leur étendue ; puis c'est le tour des parties
plus âgées ; il y a également apparition de vacuoles qui
s'agrandissent en même temps que celles qui existaient déjà, le
protoplasma se rétracte contre la paroi et prend une coloration
intense (2). Un fait curieux observé au cours de ces phénomènes
est l'attraction particulière qu'exerce sur le métal la cellule
végétale. La fixation de métal par la paroi est la même dans
une solution diluée que dans une solution concentrée et elle a
lieu à une dilution extrême, par exemple pour un milligramme
de sel de cuivre dissous dans dix hectolitres d'eau ; il y a donc
condensation du métal dans la paroi, bien que la proportion de
métal fixé soit toujours faible. Comme il fallait s'y attendre,
l'énergie de la fixation varie avec le métal et il peut y avoir
substitution, déplacement d'un métal par un autre ; le cuivre
semble parmi les métaux lourds le moins fortement fixé, le fer
paraît inexpugnable (3). Mann (4), qui, avant Devaux, avait
observé la fixation des métaux par les cellules de levure,
admettait que la quantité de métal retenu varie non seulement

1. H. Devaux, De l'absorption des poisons métalliques très dilués par les
cellules végétales (C. R. Ac. Se, t. CXXXII, 1901).

2. Schrôter, /. c.

3. H. Devaux, Généralité de la fixation des métaux par la paroi cellu-
laire (C. R. Ac. Se, t. CXXXIII, 1901).

4. Harold Mann, Action de certaines substances antiseptiques sur la levure
(^Ann. Instit. Pasteur, 1894).

i64 JOURNAL DE BOTANIQUE

avec le genre du métal, mais encore, pour un seul et même métal,
avec la durée de l'action et la concentration de la solution. De
plus, pour lui , les métaux peuvent précipiter certaines substances
organiques des cellules et leur fixation provient en partie de la
formation dans l'intérieur des cellules d'un phosphate insoluble.
C'est aussi l'avis de Posternak (i), qui donne même la formule
de l'acide phosphoroorganique qui précipiterait le cuivre en pré-
sence des albuminoïdes, mais en l'absence des matières grasses.
Partant de ce fait que la plupart des décoctions animales ou
végétales ont plus ou moins le pouvoir de dissoudre les
composés cupriques insolubles, Swingle (3), puis plus tard
Clark (2), ont admis que les spores sécréteraient des substances
qui sortiraient ensuite par exosmose, dissoudraient l'oxyde de
cuivre hydraté, qui à son tour agirait alors sur les spores et les
tuerait. La besogne est facilitée par la disparition rapide de la
couche cireuse colorée qui protège extérieurement les conidies.
On peut observer, en effet, qu'en agitant fortement des conidies
de Pem'cî'lh'uin à^ns l'eau et surtout dans les solutions cupriques
même légères, ces liquides prennent une coloration gris
verdàtre due au pigment qui s'est détaché des conidies et s'est
plus ou moins combiné aux sels métalliques dissous. La con-
clusion de cette observation est que tout mouvement violent
imprimé aux spores plongées dans un liquide toxique leur est
défavorable, en leur enlevant ainsi un moyen de protection
efficace. La constitution de la membrane des filaments s'éloigne
de celle des spores; elle est azotée, sans cependant être cons-
tituée par des substances albuminoïdes, et contient encore de la
cellulose (4). En tenant compte du mode de vie des Champi-
gnons, chez lesquels une partie des réactions produites par les
phénomènes vitaux se passe à l'extérieur (formation de carbo-
nates, d'oxalates, etc.), on peut les comparer à un groupe de

1. S. Posternak, Contribution a l'étude chimique de l'assimilation chloro-
phyllienne (Rev. gén. de Bot., XII, igoo).

2. W.-T. Swingle, Bordeaux tnixture, ils cheniistry, physical properties
and taxi c effecis on Fungi and Algas (X^ïv. veg-. Phys. and Pathol, U. S. Dept
Agric, 1896).

3. Clark, /. c. 1902.

4. E. Winterstein, Zur Kenniniss der in den Membranen der Pilse enthal-
tenen Bestandtheile (Zeitsch. f. phys. Chem., Bd XIX, 1893). — E. Gilson,
Recherches chimiques sur la membrane cellulaire des Champignons (La
Cellule, vol. XI, 1894). — H. de Vries, Zur plasmolylische Methodik{Bo\.. Zeit.,
Bd XLII, 1884).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 165

cellules isolé dans un milieu formé d'autres cellules à contenu
différent, ou mieux encore le milieu nutritif, quand il est liquide,
représente les vacuoles de la cellule d'un végétal supérieur, par
exemple celles où s'accumulent les oxalates. La membrane du
filament fongique peut alors être comparée à celle des tonoplastes
qui protège le protoplasma contre les substances dangereuses
dues à la désassimilation. Elle permet le développement du
thalle dans un milieu toxique, tandis que la spore avec son
enveloppe cellulosique permet l'introduction des différentes
substances suivant les lois de l'osmose et ne pourra germer
dans un liquide où pourra se développer un thalle. La
ressemblance de la membrane du filament avec celle du
tonoplaste va plus loin, car, de même que dans les vacuoles de
formation récente il ne se forme aucun dépôt, de même, chez les
Champignons, il ne se forme de cristaux d'oxalate qu'autour
des cellules d'un certain âge, jamais vers les extrémités jeunes.
Un phénomène du même genre s'observe avec les sels de cuivre.
Il se forme parfois autour des filaments du Penïcillnmt plongés
dans des solutions cupriques assez concentrées un dépôt d'un
beau bleu, soluble dans l'acide acétique sans effervescence, ce
qui indique soit un oxalate, soit un oxyde hydraté de cuivre.
Ce dépôt n'est pas en contact direct avec la membrane, ou
plutôt celle-ci s'est épaissie, comme gélifiée, et c'est dans la
partie extérieure de cette gelée que sont retenues les particules
colorées du dépôt et, celui-ci dissous, la membrane reste
intacte. Du reste, des analyses faites par Pulst (i) ont
démontré que, quelle que fût la concentration de la solution
cuprique, il n'y avait jamais fixation de cuivre, ni par le proto-
plasma, ni par la membrane du Champignon vivant. Cet
épaississement de la membrane peut avoir deux causes : ou par
sa nature, sa composition, la membrane se transforme d'elle-
même au contact des sels de cuivre, ou bien la couche limite du
protoplaste réagit lors de la pénétration du sel métallique et
par contre-réaction modifie la membrane; quoi qu'il en soit, la
membrane jeune ne paraît pas en état de se modifier de la sorte,
ou la réaction aux sels de cuivre n'est pas la même que dans les
filaments âgés, car les extrémités en voie de croissance ne pré-

I. Pulst, /. c.

i66 JOURNAL DE BOTANIQUE

sentent jamais ni épaississement de la membrane, ni précipité
cuprique.

On a encore attribué la toxicité des métaux, et en particu-
lier du cuivre, à l'action chémotactique négative qu'ils exer-
cent sur les Champignons (i) ; mais des expériences précises de
Clark (2) renversent cette opinion. Quel que fût le procédé
employé par ce dernier auteur (tubes capillaires de Pfeffer,
méthode de Mihyosi), il n'est jamais parvenu à faire manifester
par les Champignons qu'il expérimentait, tant parasites que
saprophytes, un chémotropisme nettement négatif vis-à-vis du
cuivre et des métaux voisins (Co, Ni, Zn). Lœw, partant de sa
théorie que les matières albuminoïdes procèdent de l'aldéhyde
formique, tantôt par oxydation, tantôt par réduction, et que
l'albumine active contient de nombreux groupes aldéhydiques,
considère les aldéhydes comme la partie essentielle de la cel-
lule, d'où il résulte que toute substance qui réagit avec les aldé-
hydes est un poison et un poison d'une nature générale. Le type
de ce poison est représenté par un corps organique qui, à dose
très faible, agit énergiquement sur l'aldéhyde : c'est l'hydroxyla-
mine. Par suite, la résistance au poison dépend de la différence
d'organisation de la cellule et de la présence de ce que l'auteur
appelle le protoplasma résistant, c'est-à-dire celui qui n'est pas
immédiatement atteint par le désordre des couches protoplas-
miques voisines, et dans lequel les modifications mécaniques et
chimiques qui caractérisent le processus de la mort ne s'accom-
plissent qu'avec lenteur (3), Du reste, Lœw distingue différentes
actions toxiques : empoisonnement par oxydation, dans lequel
l'oxygène fourni au protoplasme vivant provoque des oxydations
différentes de celles que produit le processus vital ordinaire ;
empoisonnement par vibration, où, à la suite d'un état vibra-
toire intensif, l'albumine active du protoplasma est immobilisée :
ainsi agissent le chloroforme et l'éther, qui provoquent l'arrêt du
courant protoplasmique, même en l'absence de noyau.

Si nous passons aux composés organiques (alcaloïdes,
alcools, etc.), nous voyons Naegeli considérer l'action toxique

1. Swingle, /. c.

2. Clark, /, c.

3. O, Lœw, Ueber den verse hiedenen Résistent grad int Protoplasma
(Pfliig-er's Archiv. f. Physiol., Bd 35-1885). — Giftwirkuiigen bei verschiedenen
Organismen (Bot. Centralbl., Bd XXI, 1885).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 167

des huiles éthérées comme le résultat d'une action de contact
sur le plasma vivant. Morkowine (i), confirmé par Schwartz (2),
signale l'action particulière des alcaloïdes sur la respiration :
augmentation simultanée du dégagement de CO' et de l'absorp-
tion d'oxygène sans changement dans la nature du phénomène;
il semblerait cependant (Zaleski, Morkowine) que la forma-
tion des matières albuminoïdes soit diminuée, Pfeffer suppose
que les alcaloïdes, comme du reste les couleurs d'aniline, ne
sont ni assimilés, ni combinés avec un élément du protoplasma ;
ils agissent en quelque sorte catalytiquement. Cette action cata-
lytique peut amener l'accélération ou le ralentissement d'une ou
de quelques fonctions partielles, provoquant ainsi un trouble
fonctionnel plus ou moins grave.

Pour expliquer l'action des alcaloïdes, Lœw (3) fait inter-
venir la structure chimique de ces composés, de laquelle dépend
leur action sur les protéides actifs; comme ces protéides varient
avec les fonctions des cellules qui les contiennent, la valeur
toxique des alcaloïdes variera avec ces protéides et, par suite,
avec les cellules. Cette théorie peut être généralisée et expliquer
les différences que l'on constate dans la sensibilité aux poisons
des thalles et des conidies. Conidies et thalles contiennent
chacun des protéides différents; aussi l'action d'un même
toxique doit-elle différer et le thalle se développera là où la
spore ne peut germer. De même si quelques-unes de ces spores
germent accidentellement dans ce même milieu, c'est que leurs
protéides se rapprochent de ceux du thalle. On peut encore
expliquer l'accoutumance par une transformation graduelle des
protéides. L'observation directe appuie cette théorie, car on
sait que la constitution chimique des thalles est loin d'être
semblable à celle des spores, qu'elle n'est pas la même pour
toutes les spores d'un même thalle et que, pour une seule et
même spore, elle varie avec le degré de maturité. Dans la
spore il se trouve des matières de réserve, surtout des corps
gras, formant avec de la cellulose et de l'amidon le manteau
protecteur d'un petit noyau albuminoïde. Il y a donc dans la

1. N. Morkowine, Recherches sur l'influence des alcaloïdes sur la respira-
tion (Rev. gén. de Bot., t. XIII, 1901).

2. G. Schwartz, Wirkung von Alkaloiden au/ Pflamen itn Lichte und im
Du7tkel (Inaug. Diss., Erlangen, 1897).

3. O. Lœw, Ein naiùrliches System der Giftwirkungen^ Munich 1893)

i68 JOURNAL DE BOTANIQUE

spore plus de matières grasses que dans le thalle (7,3 '^j^ contre
4,1 °/o) et moins d'albuminoïdes (i).

Les alcools, eux aussi, agiraient directement et chimique-
ment sur les groupes d'atomes labiles du protoplasma, tout au
moins les alcools non saturés, car pour les alcools saturés leur
action serait exclusivement catalytique, c'est-à-dire provoque-
rait l'apparition d'un certain état de mouvement (2).

En outre des alcaloïdes, des alcools, etc., les substances
albuminoïdes toxiques, telles que les enzymes, les toxalbumines,
agissent aussi par action catalytique (Nencki) ; il est évident
qu'une enzyme du genre protéolytique, décomposant les subs-
tances albuminoïdes destinées à l'édification moléculaire de la
cellule, sera un toxique d'une grande énergie. Les Champignons
eux-mêmes sécrètent des enzymes, ainsi que certaines parties des
plantes supérieures, et dès lors, puisque cette sécrétion est
nécessaire à l'existence, toute substance qui agira sur ces
enzymes ou sur l'élément encore inconnu du protoplasma qui
leur donne naissance, ou bien encore sur la substance à trans-
former, sera un toxique. Or, ces corps existent, minéraux ou
non. Les uns ont une action accélératrice sur une enzyme donnée,
les autres ont une action retardatrice ou même suppressive ; il
y a ce qu'on appelle les activants et les paralysants. L'action
d'une diastase peut varier pour un même corps suivant la dose
de ce corps et avec le genre de diastase ; ainsi, par exemple, un
corps accélérateur à faible dose deviendra retardateur à dose
plus élevée, et un corps accélérateur d'une diastase est retarda-
teur pour une autre. En général, le caractère alcalin entraîne le
pouvoir paralysant et le caractère acide le pouvoir activant.
Les mêmes phénomènes s'observent, et c'est là le point intéres-
sant, avec les corps toxiques : le nitrate d'argent, d'abord retar-
dateur, devient ensuite accélérateur, le sublimé est peu actif, le
cyanure de potassium est un paralysant énergique, les aldéhydes,
notamment l'aldéhyde formique, sont puissants, l'alcool, Téther
sont plutôt faibles, etc. La substance paralysante peut être le
résultat de l'action de la diastase elle-même sur le milieu, de telle

1. E. Cramer, D/e Zusainmcnstellunç; der Sporen von Pénicillium glaucum
und ikre Bcsiehung sur Widerstandfâhigkeit derselben gegen aûssere Ein-
flùsse (Archiv. f. Hygien, Bd XX, 1894).

2. M. Tsukamoto, Ueber Giftwirkung verschiedener Alkohol (Forschungs-
ber. ûb. Lebensmittel u. ihre Beziehung: z- Hyg-ien., Bd II, H. i, 1895).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 169

sorte que la diastase arrête son action par son propre travail (i).

Si le sulfate de quinine ag-it à doses infinitésimales sur les
enzymes, il n'y a pas lieu de s'étonner des observations de
Naegeli (2) sur ce qu'il a appelé l'oligodynamisme. Il suppose
que des particules de métal, le cuivre en l'espèce, mises en
liberté, sont venues adhérer aux parois du récipient, puis se
sont détachées de nouveau pour pénétrer dans les cellules
vivantes ; c'est ainsi qu'une partie de cuivre dans mille millions
de parties d'eau exerce une action nuisible. Le fait en soi n'est
pas isolé, puisqu'on connaît la toxicité de l'eau distillée dans les
alambics de cuivre.

Les théories modernes physico-chimiques donnent l'expli-
cation facile, non pas de l'action du cuivre sur le protoplasma des
Spirogyres (tout ce qu'on peut en dire c'est que celle-ci est d'une
sensibilité extrême), mais de la présence du cuivre dans l'eau
et de la forme sous laquelle il s'y trouve. Nous voulons parler
de la dissociation électrolytique. Les substances solubles se
divisent en deux catégories : celles qui subissent la décomposi-
tion par le courant électrique, les électrolytes, et celles qui ne
la subissent que d'une façon difficile et incomplète, dont, jus-
qu'à ces derniers temps, on croyait même certains absolument
indécomposables, les non électrolytes. Dans les solutions d'élec-
trolytes, les molécules sont plus ou moins dissociées en leurs
éléments, les ions, suivant le degré de dilution, de telle sorte
qu'il existe des solutions où on ne trouve que des molécules,
d'autres où se trouvent à la fois des molécules et des ions, et fina-
lement, quand le degré de dilution est suffisant, la solution ne
contient plus que des ions. Or, il a été supposé que la toxicité
des sels des métaux vénéneux, des alcaloïdes, dépendait moins
de la concentration de la solution que de sa teneur en ions libres.
Déjà, en 1888, Blake (3) a montré que l'action biologique des
éléments inorg-aniques dépend de l'élément électro-positif du
sel employé et que, dans un groupe isomorphe provoquant des
phénomènes de même ordre, l'intensité de l'action est une fonc-

1. Duclaux, Traité de microbiologie, t. II, 1898. — Dumas, Recherches sur
la fermentation alcoolique (Ann. de Chim. et de Phys., t. III, 1874).

2. Naegeli, Oligodynamische Erscheinungen in lebenden Zellen (Denksch.
d. Schweiz. Naturforsch. Ges., 1893).

3. J. Blake, Sur les relations entre l'atomicité des éléments inorganiques
et leur action biologique (C. R. Ac. Se, t. CVI, 1888).

I

I70 JOURNAL DE BOTANIQUE

tion du poids atomique. En 1896, Paul et Krônig (i) ont énoncé
que l'action toxique de l'acide chlorhydrique provient de la
présence des ions H, celle de l'hydrate d'oxyde de sodium des
ions OH. Or, comme un gramme molécule des acides minéraux
(HCl, AzO^H) contient le même nombre d'ions H, il en résulte
que ces acides au même degré de dilution ont le même degré de
toxicité. Il en est de même avec les solutions salines : l'azotate
et le chlorure d'argent ont la même valeur toxique quand les
solutions ont la même concentration moléculaire ; il en est de
même pour l'acétate et le chlorure de cuivre ; ici ce sont les ions
Ag et Cu qui sont actifs. La toxicité est modifiée si les ions
entrent dans une combinaison plus complexe : ainsi l'acide bori-
que et la raannite donnent l'acide boromannitique qui contient
plus d'ions toxiques que l'acide borique. Le mercure formant
un ion complexe avec la dextrine est bien moins vénéneux que
dans la combinaison chlore et mercure. Stevens (2) a étudié
l'action des solutions aqueuses sur la germination des spores.
Pour lui, les solutions non toxiques sont celles dont les molé-
cules et les ions sont inoffensifs et par la combinaison d'un ion
înactif avec un ion toxique, il naît un corps toxique. Il admet
encore l'innocuité desanionsCl, SO*et la toxicité du cation H;
aussi l'acide sulfurique contenant deux ions H sera deux fois
plus toxique que l'acide chlorhydrique. Pour lui aussi, la forma-
tion d'une molécule complexe modifie la toxicité de l'ion toxi-
que engagé. Il faut noter que l'auteur fait des réserves à propos
delà généralisation de l'hypothèse. Clark (3) n'est pas absolu-
ment de cet avis : il admet que les acides sont en grande partie
plus toxiques quand les molécules sont intactes et leur action
ne provient donc pas du nombre d'ions H mis en liberté ; les
anions des acides (Cl, AzO% SO*) sont donc toxiques, mais
moins que le cation H, qui est lui-même moins toxique que OH.
Le même auteur a pu constater également que l'addition d'une
faible quantité de chlorure alcalin à une solution mercurique ou
cuprique augmentait la valeur toxique, tandis qu'une large
addition diminuait les propriétés toxiques. Dans le premier cas,

1. Th. Paul et B. Krônig, Ueber das Verhalten der Bakterien su chemise hen
Reaction (Zeitschr. f. phys. Chem., Bd 21-1896),

2. F.-L. Stevens, Tlie effect of aqueous solutions upon ike germination 0/
Fungus spores (Bot. Gaz., vol. XXVI, 1898),

3. Clarck, /. c.

A. T,E Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 171

il y aurait formation d'ions très toxiques HgCl% CuCl*, dans
le second, apparition de molécules d'un sel double peu toxi-
que K^'HgClS K-CuCl*. Richter (i) a distingué le mode
d'action des ions libres et des molécules non dissociées et il
admet que les premiers stimulent l'organisme et que les der-
nières exercent une action inverse. De la concentration du sel,
c'est-à-dire du rapport des ions aux molécules intactes, dépen-
dent donc les modifications de l'activité fonctionnelle, comme
l'aurait confirmé Kosiuski pour la respiration (2). Suivant Gué-
guen (3), les sels sont toxiques par une qualité qui leur est pro-
pre et non toujours d'après la nature et les proportions rela-
tives de leurs composants. Il s'appuie sur un exemple que je
crois malheureureusement choisi, car il va à l'encontre de l'idée
émise par l'auteur.

Les ions H et OH sont particulièrement intéressants. L'ion
OH représente non seulement l'anion nuisible des alcalis, mais
encore celui des benzols hydroxylés, puisque, suivant Jabe (4),
l'action toxique de ces corps croît avec le nombre de groupes
d'hydroxyles. Les expériences de Hunkel et True ne con-
firment pas absolument cette manière de voir, car la comparai-
son des phénols mono-, di- et triatomiques montre que l'augmen-
tation du nombre d'OH remplaçant H dans le cycle benzol
n'exerce pas un effet égal sur l'action toxique, car il n'y a ni
augmentation ni diminution régulières. C'est ainsi que, dans les
phénols triatomiques, le pyrogallol sera quatre fois plus toxique
que le benzophénol monoatomique, et la phloroglucine aura la
même toxicité que ce dernier phénol. Si on se rappelle que
l'ion H représente le cation nuisible des acides et qu'il peut se
trouver des substances qui forment aussi bien les ions H que les
ions OH, on sera en présence de corps qui sont, par suite, à la
fois acides et bases, ce que Bredig (5) a appelé les « électro-

1. A. Richter, Zur Frage der cAemiscâeu Jieismmel (CentraXh], L Bakter.,
Bd VII, 1901).

2. Ignacy Kosiuski, Z)ie Athtnuiig bel Huiigeymnstanden und unter Ein-
wirkung von mecanischeii und cheniischen ReistniUel bei Aspergillus niger
(Jahrb. f. wiss. Bot., Bd XXXVII, 1901).

3. F. Guéguen, Recherches sur les organismes ntycéliens des solutions phar-
maceutiques (Bull. Soc. myc. de Fr., 1898-1899).

4. K. Jabe, Notis ùber das Verhalten der hydroxylirteu Bemole su den
niederen Pilzen (Forschung^sber. uber Lebensmittel u. ihre Bezieh. z. Hyg-., II,

1895-)

5. Bredig und Winkelblech, Zeitsch. f. Elektrochem., Bd VI, 1899}.

172 JOURNAL DE BOTANIQUE

lytes amphotères » . Ainsi sont les acides aminés, les hydroxydes
des métaux, etc. L'eau elle-même fournit ces mêmes ions et peut
donc aussi être à la fois acide et base. Bien plus, Nernst admet
que la dissociation de l'eau peut aller plus loin et qu'aux ions

+ H et - HO peuvent s'ajouter quelques ions + H et O.

Ainsi s'expliqueraient de nombreuses actions toxiques faisant
affluer dans la cellule, à la suite d'un accroissement de la dis-
sociation résultant de l'hydrolyse de corps fort peu solubles ou
faiblement dissociables, de nouveaux ions et permettant le pas-
sage osmotique d'un corps non diffusible par la présence d'un
corps diffusible ayant avec le premier des ions communs (i).
L'osmose intervient ici, et de sa rapidité dépendra la grandeur
de l'action toxique, de sorte qu'un corps dénué de propriétés
osmotiques, s'il ne peut entrer dans la formation d'un ion com-
plexe, pourra s'accumuler en grande quantité dans le suc cellu-
laire sans être nuisible. C'est pourquoi les sels des alcaloïdes
sont moins toxiques que les bases libres, par suite de leur
pénétration plus lente dans le protoplasma (2), de même que
pour le bleu de méthylène tannique et le bleu de méthylène
simple (3).

La résistance aux toxiques est aussi soumise à l'influence de
la température : elle est à son maximum quand le végétal se
trouve à son optimum de température pour sa germination et
sa croissance (^4). L'élévation de la température exagère l'action
toxique probablement en diminuant la résistance du proto-
plasma, qui sera au contraire plus résistant par l'abaissement
de la température (5). A propos de ces modifications de résis-
tance par modification de milieu, Copeland et Kahlenberg(6)
admettent que la toxicité est diminuée par l'adjonction au mi-
lieu d'un composé qui y détermine un précipité. Cependant,
j'ai pu remarquer que, par exemple, l'introduction du phos-

1. P. Czapek, Biochemie der PJlansen, Bd I, 1904.

2. Overton, Vierteljahrbcr. d. Naturforsch. Ges. zu Zurich, Bd 41, 1896 et
Bd 44, 1809).

3. Pfeffer, Pflamenpkysiolo gie , Bd II, 1901.

4. Lesage, Action de l'alcool sur la germination des spores de Champignons
(Ann. Se. nat., 8° sér., t. III, 1896).

5. O. Lœw, Ueber den verschiedeneii Resistem grad in Protoplasma (Pflû-
ger's Archiv. f. Physiol., Bd XXXV, 1885).

6. Copeland and Kahlenberg, The influence of pure m.etals upon plants
(Trans. Wisconsin Acad. 1900).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'alinient i-jt.

phate de potassium dans une solution d'acétate de cuivre, bien
qu'y provoquant un précipité de phosphate de cuivre d'autant
plus abondant qu'il existe relativement plus de phosphate po-
tassique, ne diminue pas de façon sensible la toxicité de l'acé-
tate cuprique. Guéguen se trouve avoir fait la même remarque
ég-alement à propos de la précipitation du cuivre, et en conclut
à une action de présence. Il est plutôt probable que la précipi-
tation du cuivre entraîne avec elle une grande quantité de subs-
tances utiles et que, dans ce milieu ainsi appauvri, il reste assez
de cuivre pour produire une action toxique. On peut, en effet,
voir dans certaines circonstances les spores germer dans le pré-
cipité auquel on peut attribuer ce résultat par sa seule présence
comme diluant ; mais j'ai pu assister à un fait assez curieux. Il se
développe parfois des thalles dans les solutions cupriques où
se trouve à la fois beaucoup de phosphore et de cuivre. Ces
thalles forment entre leurs hyphes un précipité d'un beau bleu.
Si on les transporte sur de l'eau distillée, quelques-uns meurent,
les autres croissent. On constate alors que le dépôt bleu, oxa-
late, phosphate ou autre sel cuprique, ne disparaît pas sur les
thalles morts, tandis que, sur les thalles vivants, il est remplacé
au fur et à mesure de leur développement par un dépôt rougeâtre
que je n'ai pas déterminé. Il y a donc eu reprise de la substance
combinée au cuivre et il n'est pas impossible que, dans le pré-
cipité, il puisse se passer un phénomène analogue.

Les corps, pris dans leur ensemble et d'une façon générale,
ont chacun une valeur toxique différente, qui peut s'appliquer
soit à tous les organismes (poisons généraux de Lœw), soit à
quelques-uns (poisons spéciaux). On a pu ainsi classer les diffé-
rents composés tant organiques que minéraux. Parmi les pro-
duits de composition complexe dont l'action est des plus consi-
dérables, il faut signaler au premier rang les propres sécrétions
du végétal pour lesquelles celui-ci manifeste un chémotropisme
négatif tellement intense qu'il l'emporte sur le chémotropisme
positif le plus accentué que puisse manifester le végétal pour
les substances alimentaires, même l'oxygène (i).

Laissant de côté l'action chémotropique et n'envisageanr
l'action toxique que d'une façon générale, on a remarqué qu'il

I. Blake, /. c.

174 JOURNAL DE BOTANIQUE

existait un rapport entre la toxicité et les poids atomiques des
corps simples considérés. On peut, en comparant ces poids,
juger approximativement du degré d'utilité d'un corps pour la
vie d'un végétal, tout au moins de son degré d'assimilabilité et
de toxicité. Sestini a, le premier, exprimé cette idée que tous
les éléments nécessaires ou utiles ont un poids atomique infé-
rieur à 56. Benecke constate que les éléments nécessaires occu-
pent dans la série des poids atomiques une place moyenne et
que les corps à poids atomiques très faibles ou très élevés sont
toxiques ; ces expériences ont toutes été faites sur le Penicil-
lùmt, ce qui permet de considérer l'action de ces corps comme
portant sur une cellule végétale complète. Par exemple, le
lithium (= 7), le béryl (= 9) sont toxiques, le Na (= 23), est
indifférent, Mg (= 24) et K (= 29) sont utiles, Cu (;== 40) est
indifférent pour une certaine classe de végétaux ; à partir de là,
les minéraux sont tous plus ou moins toxiques.

Pour les métalloïdes, l'hydrogène, l'oxygène, l'azote sont
indispensables et cependant ils deviennent toxiques, soit lors-
qu'ils subissent une augmentation de pression, soit lorsqu'ils
sont sous formes d'ions, comme l'hydrogène, ou combinés de
certaines manières parfois fort simples, comme HO, CAz.
D'une manière générale, la toxicité augmente avec le poids
atomique du métalloïde (Cl, Br, I). Lorsqu'ils sont combinés
avec les bases, soit utiles, soit indifférentes, la toxicité des
composés augmentera avec le poids atomique du métalloïde
combiné.

Cette curieuse remarque s'étend à d'autres corps, mais alors
il n'y a plus à considérer le poids atomique d'un seul corps,
mais l'accumulation d'atomes ou de groupes atomiques d'un
même corps ou la composition stéréochimique de la molécule ;
ainsi, pour les alcools saturés, l'action toxique croît avec
l'augmentation des atomes de carbone (alcool méthylique, alcool
éthylique, etc.) (i). Pour les complexes organiques, le pouvoir
toxique augmente avec le nombre des groupes araides ou imides
(l'urée et l'uréthane) ; pour eux aussi les isomères voient croître
leur toxicité avec la labilité chimique ; les isonitriles sont plus
toxiques que les nitriles et ce caractère labile est déterminé

T. M. Tsukamoto, /. c.

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 175

par l'entrée d'un certain groupe d'atomes (dioxybenzol et trioxy-
benzol) (i).

La valeur nutritive suit les mêmes règles que la valeur
toxique; pour les alcaloïdes comme pour les aminés, plus le
poids moléculaire est considérable, moins ces corps sont assi-
milables ; ils finissent même, à une certaine valeur, par être
toxiques (2) ; il en est de même avec les alcools, les acides
gras, etc.

Nous venons de voir d'une manière générale le degré de
toxicité des différents corps ; il resterait à voir la contre-partie,
c'est-à-dire la valeur antitoxique des différents corps considérés
comme non toxiques. Les expériences sont peu nombreuses sur
ce sujet et ont été exposées au long dans l'historique auquel je
renvoie. Leur sanction serait l'établissement d'un équivalent
toxique, ou mieux d'un coefficient antitoxique. Coupin (3) a
essayé d'établir un équivalent toxique pour les végétaux supé-
rieurs, car pour eux il me paraît difficile de trouver un coeffi-
cient antitoxique, et il le définit : /e poids 'Minimiim d'une
sîibstmice qîii\ dissoute dans dix parties d'eau distillée, em-
pêche la germination. On voit qu'il n'est pas et ne peut être
possible de faire intervenir les poids moléculaires, car on ne
pourrait le faire que du côté de l'antitoxique. J'ai cherché de
mon côté à déterminer le coefficient antitoxique pour les sels
minéraux en présence d'un Champignon. Pour parvenir à mon
but, la question comportait deux solutions : ou bien faire varier
le corps toxique en présence d'une solution titrée du corps
alimentaire, ou bien faire varier le corps alimentaire en pré-
sence d'une solution titrée du corps toxique. Par solution titrée,
j'entends des solutions moléculaires qui sont la solution nor-
male, des multiples ou des fractions de cette solution. Le second
procédé est peu applicable avec les toxiques énergiques, car
dans ce cas l'état de dilution du toxique doit être trop accentué
et les écarts entre les degrés de dilution trop faibles avec des

1. O. Lœw, Die chemise he Verhàltnisse des Bakterienlebens (Centralbl.
f. Bakter. u. Parasit., Bd IX, 1891).

2. Lutz, /. c.

3. H. Coupin, Sur la toxicité des composés du sodium, du potassium et de
t'atntnonium à l'égard des végétaux supérieurs (Rev. gén. de Bot., t. XII,
1900). — Sur la toxicité du chlorure de sodium et de l'eau de mer à l'égard
des végétaux (Ibid.y t. X, 1898).

176 JOURNAL DE BOTANIQUE

doseséloignées d'un même corps alimentaire pour permettre l'em-
ploi de solutions moléculaires, même très fractionnées ; du reste,
il est toujours possible de ramener une solution décimale à une
fraction de solution moléculaire ; aussi m'en suis-je tenu au pre-
mier procédé. Ces explications se feront mieux comprendre
après la lecture de notre travail.

En observant les résultats obtenus avec une augmentation
graduelle des doses de toxique, on voit que, pour une même
solution alimentaire, tous les toxiques, avant d'arriver à la dose
mortelle, passent par des doses qui donnent lieu à des phéno-
mènes d'excitation portant sur les différents processus vitaux.
Pfeffer (i) a donné le nom d'excitation « à tous les processus de
dissociation produits par un ébranlement quelconque dans un or-
ganisme vivant ». Chez les animaux, le résultat de l'excitation,
aussi bien sur une cellule isolée que sur des complexes cellu-
laires, est une exagération ou une diminution de l'intensité du
travail physiologique en rapport avec l'intensité de l'excita-
tion (2). Chez les végétaux, il en est de même en tenant compte,
bien entendu, de la faible différenciation des organes qu'ils pré-
sentent, et les premiers observateurs ont assisté à ces phéno-
mènes d'excitation sans en soupçonner la nature réelle. C'est
ainsi que pour Raulin, le fer, le zinc étaient des aliments indispen-
sables et non des excitateurs, et dans les résultats qu'il donnait
pour les corps toxiques, il n'a pas tenu compte de ce que cer-
taines doses provoquent une augmentation du poids sec, il y
avait là aussi un phénomène d'excitation, mais moins apparent.
Les végétaux supérieurs eux-mêmes sont susceptibles d'être
affectés dans les mêmes conditions et nous en verrons un exem-
ple à propos du cuivre que nous allons étudier avec quelque
détail. On doit à Richards (3) d'avoir, le premier, distingué ces
phénomènes et déterminé les optima de concentration au-dessous
desquels diminuait graduellement l'action et au-dessus desquels
apparaissaient les phénomènes toxiques. Il a même fait voir que
l'introduction d'un aliment approprié et mieux choisi dans une

1. W. Pfeffer, Die Reisbarkeit der Pflansen (Ges. deutsch. Naturt. u. Aertze,

1895).

2. H. Schulz, Zur Lehrc von der Arsneiwirkun g (Wirchow's Archiv.,

CVIII, 1877.)

3. H. -M. Richards, Die Beeinjliissimcr des Wachstkums einiger Pilse durcit
chemische Reize (Jahrb. f. wiss. Bot., Bd XXX, H. 4, 1897).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 177

culture sans excitant de nature toxique pouvait produire des
phénomènes auxiques qui nivelaient les différences entre une
culture ordinaire et une culture soumise à l'excitation chimique
(Zn). Du reste, il ne s'est pas prononcé sur les causes du phé-
nomène.

L'excitation a porté ici sur le développement, la multiplica-
tion des cellules, mais sans qu'il y ait déformation morpholo-
gique : c'est là le chémauxisme. Cette excitation peut porter sur
la production et l'action des enzymes, entrant en quelque sorte
dans l'intimité des phénomènes vitaux les plus complexes (i).
Le stimulus peut porter son action sur la germination, comme
l'ont constaté Stevens pour l'alcool et le sel marin, Guéguen
pour les acide azotique, sulfurique et chlorhydrique sur les
spores de Penicillùtni. Duggar, qui a vu le même effet produit
par les acides organiques, puis Ono, ont constaté, comme Ri-
chards, qu'il y avait certaines corrélations entre l'état de déve-
loppement et celui de la fructification chez les Champignons
soumis à des excitants chimiques. Ils ont tous vu, notamment
sur le Pénicillium et V Aspergilhis^ qu'il y avait diminution, re-
tard ou même suppression de la conidie en même temps qu'aug-
mentait le poids de la récolte ; mais Ono (2) admet que l'action
directement répressive du toxique sur la fructification permet à
l'énergie vitale de se porter plus entièrement sur l'activité de la
croissance et celle-ci se trouve augmentée à la fois par cette
cause indirecte et par l'effet excitateur. L'addition de sub-
stances excitatrices aurait encore pour effet d'augmenter l'acti-
vité assimilatrice (disparition de l'acide oxalique), et de faire
travailler le Champignon plus économiquement, c'est-à-dire que
le poids de la récolte, par rapport à celui de l'aliment con-
sommé, est plus grand que dans les conditions normales.
L'énergie respiratoire est modifiée de même façon et s'accroît
sous l'influence des excitants. Suivant Kosiuski (3), le sulfate de
zinc peut provoquer une augmentation de 50 °/o de l'énergie res-
piratoire; les sulfates de fer, de manganèse, sont moins actifs. Il
faut remarquer que l'intensité du phénomène dépend, dans les

1. H. Schulz, lleber Hefegifte (Pfliig-er's Archiv. f. Physiol., Bd XLII, t888).

2. N. Ono, Ueber die Wachstuinsbeschleiinigung einiger Algeii zind Pilse
durch ckemische Reise (Journ. Coll. Se. Imp. Univ. Tokyo, 1900).

3. Kosiuski, /. c.

178 JOURNAL DE BOTANIQUE

premières heures, moins de la quantité de sel donné que de la
vigueur primitive de l'organisme. Dans le chapitre relatif à la
physiologie du Pem'cïlhmn^ nous avons signalé que ce phéno-
mène pouvait être observé directement avec les sels de cuivre
dans certaines conditions d'existence. La valeur excitatrice
d'un corps n'est pas en rapport déterminé avec sa valeur nutri-
tive ; elle n'est pas sous la dépendance directe de la concentra-
tion, mais de la qualité du corps. Pour les substances toxiques,
comme pour les substances alimentaires, il y a une dose optima
comprise entre deux doses indifférentes, l'une infra, l'autre su-
pra-optima (i), avec cette différence que, chez les dernières, la
dose optima est bien plus élevée que chez les premières.

Je crois ne pouvoir mieux terminer ce chapitre qu'en don-
nant sur le cuivre, toxique employé dans nos expériences, quel-
ques détails complémentaires de ceux qu'on peut trouver dans
les précédents chapitres. Jusqu'ici nous n'avons envisagé ce mé-
tal et ses sels que sous le rapport de la toxicité. Cependant l'in-
nocuité relative de ces derniers pour le Pemcillium laisse sup-
poser qu'il peut en être de même avec d'autres végétaux. En
effet, de Candolle (2) range le cuivre parmi les trois métaux que
l'on rencontre réellement dans les plantes, car on avait déjà, à
cette époque, signalé sa présence dans bon nombre de végé-
taux. Depuis, on l'a retrouvé dans toutes les parties du règne
végétal, y compris les Champignons (3), soit par l'analyse di-
recte (de Luca) (4), soit par l'analyse spectrale des cendres de
végétaux (Grandeau) (5). En somme, la présence de ce métal
dans les tissus végétaux n'a rien qui doive surprendre, si l'on
songe qu'il est assez répandu dans le sol : Vedrôdi (6) l'a signalé
dans les terres de jardins et de champs. De là, il est évident,
comme l'a fait remarquer Lehmann (7) à propos des plantes

1. H. Coupin, /. c.y 1898.

2. De Candolle, Physiologie végétale, t. II, 1832,

3. R. Fritsch, Beitràge sur chemischen Ketintnisse emîger Basidiomy-
ceten (Arch. f. Pharm., 1889).

4. De Luca, Recherches chimiques sur les éléments minéraux contenus
dans quelques plantes épiphytes (C. R. Ac. se, t. LXIII, 1861).

5. L. Grandeau, Recherches du rubidium et du caesium dans les eaux
minérales, les végétaux et les minéraux (Ann. de Ch. et Phys., t. LXVII, 1803).

6. V. Vedrôdi, Das Kupfer als Bestandtheile der Sandôodett und unserer
Kulturgewàchse (Chem. Centralbl., I, 1894).

7. Lehmann, Der Kupfergehalt von Pflamen und Thieren tn Kupfer
rdchen Gegenden (Arch. f. Hyg., Bd XXVII, 1896).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 179

croissant au voisinage des mines de cuivre, que plus le sol con-
tiendra de cuivre, plus le végétal pourra en absorber. Bien
plus, au dire de Bailey (i), certains végétaux manifesteraient
pour le cuivre une véritable affinité analogue à celle que Ton
connaît pour le zinc chez la Viola calaininarïa ; c'est ainsi que
le Polycarpaea spirostylis F. v. M., Caryophyllacée austra-
lienne, ne croît que dans les terrains riches en cuivre et sert
même à indiquer les gîtes cuprifères. D'autres plantes manifes-
teraient cette faculté élective en extrayant le cuivre des sols les
plus pauvres en ce métal et en l'accumulant, et pour Vedrôdi
cette accumulation n'est peut-être pas seulement accidentelle,
mais se rattache à un rôle physiologique. Ce cuivre, introduit
dans la plante par les voies naturelles, ne s' y disperse pas au
hasard : il semble se localiser et se présenterait sous des formes
chimiques déterminées. C'est ainsi qu'on le signale surtout dans
les fruits et les graines, particulièrement chez les Graminées,
rarement dans les tiges et dans les feuilles. Quant à la forme
chimique sous laquelle on le trouve, de Candolle remarquait ja-
dis que « le cuivre accompagne toujours les phosphates et est
peut-être lui-même à l'état de phosphate ». Tel est l'avis de
Mann (2) sur le cuivre qu'on rencontre dans les cellules de le-
vure, retenu en partie sous forme de phosphate insoluble. Il va
sans dire qu'il peut être combiné avec les différents acides, soit
minéraux, soit organiques. On l'aurait rencontré à l'état métal-
lique, mais il est alors possible qu'il soit fixé en un albuminate
que décompose et réduit la chaleur. Suivant Tschirch (3), avant
de se combiner aux albuminoïdes, le cuivre saturerait tout
d'abord l'acide phyllocyanique donnant du phyllocyanate de
cuivre.

Et cependant, aussi loin que l'on remonte, le cuivre est con-
sidéré comme un poison violent pour les êtres vivants; mais ce
n'est que vers le début du XIX" siècle que l'idée vient de l'expé-

1. F.-M. Bailey, The « Copper plant » Rep. on the Mines of Watsonville
(Bot. Centralbl., 76-1898).

2. H. Mann, Action de certaines substances antiseptiques sur la levure
(Ann. Inst. Pasteur, t. VIII, 1894).

3. A. Tschirch, Das Kupfer vont Standpunkte der gerichtlichen Chemic,
Toxicologie und Hygiène mit besondercr Berilcksichtigung der Reverdis-
sag^e der Conserven und der Kupferung des Weines und der Kartoff'eht
(Stutto^art, 1893). — Weiterc Mittkeilungen iïber das Kup/er vont Standpunkte
der Toxicologie (Schweiz. Wochensch. f. Chem. u, Pharm., 1895). ;,^•- -►'"'^«'2''

*-v.

L I B R A R YJ :3oi

i8o JOURNAL DE BOTANIQUE

riraenter sur les végétaux et ces expériences confirment l'idée
première : le cuivre est un poison corrosif. Les expériences de
Raulin faites à la fin de ce même siècle, les premières sur les
Champignons, montrent avec quelque précision la limite de
toxicité du sulfate de cuivre sur un végétal sans chlorophylle
et font entrevoir que les phénomènes toxiques sont plus com-
pliqués qu'on ne l'avait admis jusque-là. L'emploi des sels de
cuivre pour combattre les maladies cryptogamiques des céréa-
les, de la Vigne, etc., vient alors donner un élan aux recherches
sur la résistance des spores de Champignons aux sels de cui-
vre, sur les effets produits sur les grains baignés dans des solu-
tions de ces sels et sur les végétaux arrosés avec ces mêmes
sels pour la destruction des parasites, Otto (i) trouve que les
sels de cuivre entravent le développement des racines et des
parties aériennes des plantes expérimentées et fait même dispa-
raître l'activité vitale, bien que, pour lui, le cuivre ne pénètre
pas dans les parties aériennes et que le protoplasme vivant ne
se laisse pas pénétrer osmotiquement par les sels de cuivre.
Puis, Haselhoff (2) découvre que le sulfate de cuivre commence
à être toxique à la dose de o gr. 005 d'oxyde de cuivre par
litre pour le Maïs et à o gr. 01 pour les Fèves. Heald (3) indi-
que 1/51200*^ de gramme molécule de sulfate de cuivre pour
arrêter la croissance du Pois ; Hattori (4) trouve moitié moins,
soit 1/102400'' de gramme molécule (entre 0,000001 °/„ ^^
0,000005 "/o) pour ce même végétal et le Maïs. Kahlenberg et
True (5) , quelque temps auparavant , avaient trouvé pour le Lupin
des chiffres voisins. Ces doses impondérables ont été constatées
dans l'eau distillée et ont pu donner l'explication de son action
toxique sur les végétaux. Il y en a o gr. 0000 1 à o gr. 00002
par litre d'après Dehérain et Demoussy (6), qui confirment le

1. R. Otto, Uiitersuckungen ûber das Verhalten dev PJlamenwurseln
gegen Kupfersalalô sungcu (Zeitsch. f. Planzenkrank. Bd III, H. 6, 1893).
— Ueber Aufnahme und Speicherung von Kupfer dure à die Pflanaenwurcehi
(Naturwochensch., Bd VIII, 1893).

2. Haselhoff, in Hattori, /. <:., 1901.

3. F.-D. Heald, On the toxic effect of dilute solutions of aeids and salts
upon plants (Bot. Gaz., vol. XXII, i8q6).

4. H. Hattori, Stiïdien ilber die Einwirkung des Kupfersulfats atif einige
Pflansen (Journ. Coll. Se. Un. Tokyo, vol. XV, 1901).

5. Kahlenberg- et True, /. c, 1896.

6. Dehérain et Demoussy, Sur la germination dans l'eau distillée (C. R.
Ac. Se, t. CXXXII, 1901).

A. Le Renard. — ■ Sur la valeur antitoxique de l'aliment i8i

chiffre indiqué par Devaux (i) (i à 3 dix millionièmes de cuivre
dans une solution) comme empêchant le développement de la
racine du Blé ou du Lupin. Coupin (2) a vu l'action nocive du
sulfate de cuivre se faire encore sentir sur le Blé à la dose de
1/700000000. Cette observation nous ramène aux Crypto-
games par la célèbre observation de Naegeli (3), dans laquelle
une partie de cuivre sur i.ooo millions de parties d'eau a tué
des filaments isolés de Spirogyra. Cette observation n'est pas
la seule faite sur les Algues, et tous les Cryptogames, particu-
lièrement les Champignons et leurs spores, ont donné lieu à des
multitudes d'expériences dont nous ne relèverons que les prin-
cipales, laissant naturellement de côté tout ce qui touche au
Penicïlliîim. Après Naegeli, Bokorny (4) démontre que
o gr. I Yo d'acétate de cuivre (dose évidemment trop élevée) tue
en quatre heures des Spirogyra , des Conferva, des Pediastrimi ,
des Diatomées, etc. Mais c'est surtout pour les Champignons
que les auteurs ont recherché les quantités de sel de cuivre qui
pouvaient tuer les spores de différents parasites. Kûhne (5)
trouve que, suivant la position plus ou moins abritée des spores
sur les grains de Blé, un séjour d'une demi-heure à treize heures
dans une solution de SO^ Cu à o gr. 5 "/g suffit pour tuer les
spores de Tilletia léevis et Usiilago Carbo ; pour Haber-
landt (6), une solution à 0,1"/.. du même sel produit en une
heure le même résultat sur les spores de la carie du Blé. Suivant
Gayon et Millardet (7), les spores de Peronospora ne peuvent
plus germer dans des solutions contenant 2/10000000 de SO^Cu.
Wûtrich (8) assigne au sulfate de cuivre la seconde place comme
toxique dans son action sur les spores de Peronospora viticola,

I. Devaux, /. c, 1901.

2 H. Coupin, Sur la toxicité des sels de cuivre a l'égard des végétaux
supérieurs (C. R. Ac. Se, t. CXXVII, 1898).

3. Naegeli v., Oligodynamische Erscheinungen in lebetiden Zellen, 1893.

4. Th. Bokorny, Toxicologische Notiseii eini^e Verbindungen des Tel.,
Wolfr., Cer., Thor. (Chemisch. Zeit., Bd XVIII, 1894).

5. J. Kûhne, Die Anwendujig des Kupfervitriols aïs SchutBtniltel gegen
der Steinbrand der Weizcns.

6. Habcrlandt, Eiufîuss des Kupfervitriols auf die Keimfàhigkeit der
Weisens (A. Mûller's Landw. Centralbl., Bd XXII, 1874).

7. Gayon et Millardet, De l'action du mélange de SO^Cu et de chaux sur
le mildew (C. R. Ac. Se, T. CI, 1885).

8. E. Wûtrich, Ueber die Einwirkung von. Metalsalsen und Sailren auf
die Keimfàhigkeit der Sporen einiger parasitischen Pilsc (In. Diss., Stuttgart,
Zeitsch. f. Pflanzenkrank., Bd II, 1892).

i82 JOURNAL DE BOTANIQUE

Pliyiophtiiora infestans^ etc. Suivant Costantin et Dufour (i)
le même sel à 2 °/o est efficace contre le Champig-non de la
môle. Sauvageau (2) n'a jamais pu observer la germination
des spores ^ Isarïa farinosa dans les solutions de SO*Cu à i et
0,5 de sel pour i.ooo ; les spores ne sont cependant pas tuées,
il y a seulement inhibition de la germination. Pour Clark (3),
le salfate de cuivre à o gr. i °/o tue les spores de Botryiis vttlga-
rù &t Sterigmatocysii's ni'gra; o,!']^^!^ est nécessaire pour le
Mucor spinosus, et il ne faut pas moins de 0,323 "/g pour le Rhi-
zopîis nigricmis ; X Aspergillus flavîis est aussi résistant que le
Pénicillium : il faut 1,2 7o environ pour l'empêcher de germer,
etc., etc. On ne peut tout énumérer, j'en passe et des meilleurs.

En résumé on constate que les grains sont fort résistants au
cuivre ; que les Algues, les Champignons, à quelques excep-
tions près, et les spores de ces derniers, surtout celles qui sont
dépourvues de membrane cellulosique (zoospores), sont au con-
traire fort sensibles.

En même temps qu'on faisait ces expériences, on constatait
sur tous les végétaux, aussi bien phanérogames que crypto-
games, des phénomènes particuliers portant sur la croissance.
On savait déjà que, dans l'industrie de la brasserie, on augmen-
tait l'activité de la levure par l'addition de petites quantités de
sulfate de cuivre. Cette donnée industrielle, qui semble contre-
dite par Lintner (4), ayant été confirmée par Schulz (5), les
recherches se portèrent dans cette direction, et alors qu'aupara-
vant on cherchait à démontrer la toxicité du cuivre, on prit à
tâche de prouver tout d'abord qu'il n'était pas toxique et que
même il exerçait une influence favorable sur la végétation.
Girard (6), un des premiers, signale que si les composés cu-
priques tuent le Peronospora Schachiii, leur présence produit
une amélioration de la Betterave.

Tschirch (7) a cultivé des plants de Haricot dans un liquide

1. Costantin et Dufour, Action des antiseptiques sur la môle, 1892.

2. Sauvageau, /. <?., 1894,

3. Clark, /. c, i8gg.

4. C.-J. Lintner^ Studien iiber Diastase (Journ. f. prakt. Chem., Bd 144, N.F.,
Bd 36-1887).

5. H. Schulz, Uebcr Hefegifte (Pflûg-er's Archiv. f. Physiol., Bd XLII, 1888).

6. A. Girard, Sur la destruction du Peronospora Schachtii de la Betterave
h l'aide des composés cupriques (C. R. Ac. Se, t. CXII, 1891).

7. Tschirch, /. c.

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 183

nutritif contenant en suspension des particules d'oxyde de
cuivre mises en contact avec les racines au moyen d'insufflations
d'air dans le liquide. Non seulement aucune des plantes n'a été
endommag-ée, mais les exemplaires cultivés dans le liquide
contenant le cuivre avaient bien meilleur aspect que ceux culti-
vés dans la solution normale. Selon lui, la plante vivante est
en état d'absorber le cuivre aussi bien par les racines que par
l'épiderme quand on le lui offre dans le sol, mais, si riche
en cuivre que soit le sol, la quantité de métal absorbé est tou-
jours très faible. Déjà, quelque temps auparavant, Phillipps (i)
avait également admis que les différentes plantes peuvent, à
l'aide de leurs racines, absorber les composés cupriques, mais il
admettait aussi que de grandes quantités de ces composés étaient
toxiques. Tschirch n'est pas le seul à trouver que le cuivre est
inoffensif pour les végétaux supérieurs et qu'il leur est même
profitable. Rumm (2) constate que l'arrosage de la Vigne saine
avec la bouillie bordelaise lui est directement avantageuse. Il y
a augmentation de la chlorophylle et par suite de l'amidon, en
même temps que diminution de la transpiration; de ce fait la
récolte est plus considérable et plus précoce. Mais pour Rumm
il y a excitation chémotactique sans absorption de la substance,
et l'action du cuivre est quelque peu douteuse. Frank (3)
et Krûger (4) démontrent par l'arrosage des pommes de terre
avec le sulfate de cuivre et la chaux séparément que tous les
phénomènes sont bien dus au cuivre, mais que cependant des
solutions trop fortes ou des arrosages trop répétés ont une ac-
tion nuisible sur les feuilles ; d'un autre côté, les plantes absor-
bent très difficilement le cuivre, surtout quand il est contenu
dans le sol. Sestini (5) ne semble pas de cet avis, car il aurait

1. Fr. Phillipps, T/ie absorption of melallic oxydes by plants {Ch.ç.m. News,
V. 46-1882).

2. C. Rumm, Ueber die Wirkuiig der Kupferpràparate bei BekSmpfung der
sogenannten Blattfallkrankheit der Rebc (Ber. d. d. bot. Ges., Bd XI, 1893).
— Ziir Frage nack der Wirkung der Kupferkalksalse bei Bekampfung des
Peronospora viticola (Ber. d. d. bot. Ges. Ibid.).

3. B. Frank, Untersuchungsergebnisse ilber die Wirkung der Kupferbe-
pritsung auf die Kartojfelpjîame (Mittli. d. deutsch. landw. Ges., 1893-1894).

4. B. Frank et Fr. Krûger, Ueber den Reis welchen die Behandhuig mit
KupferaufdieKartoffelpflansehervorbringt [Vorl. Mitth.] (B. d. d. bot. Ges.,
Bd XII, 1894). — Ueber den direkten Eiiifluss der Kupfervitriol Kalkbrûhe
atif die Kartoffelpflame (Arbeit. d. deutsch. landwirthsch. Ges., 1894).

5. F. Sestini, Del ratne cke puo trovarsi nelle differenii parte délia Vite
(Staz. experim. ital., Modena, v. XXIV, 1893).

i84 JOURNAL DE BOTANIQUE

VU du cuivre dans les racines et les feuilles d'une Vigne cultivée
dans un sol saturé de sels de cuivre ; la tige ne contenait pas de
métal, d'où l'auteur conclut que le cuivre est bien absorbé par
les plantes, mais ne circule pas dans l'intérieur des tissus.
Berlese et Sostegni (i), poursuivant cette question sur la Vigne,
ont constaté les mêmes améliorations dans le développement
général de la plante et ont pu voir qu'il n'y avait pas d'absorp-
tion physiologique des sels de cuivre, mais un processus osmo-
tique mécanique; ces sels ne pénètrent dans les cellules qu'après
avoir traversé les parois des faisceaux vasculaires et vont s'ac-
cumuler dans le collenchyme. La cuticule ne s'imprègne pas de
cuivre et, tant qu'elle est intacte, l'analyse ne permet pas de
déceler des quantités sensibles de cuivre dans les feuilles. Ce
métal n'agirait pas par chémotactisme, mais par action directe.
Dans le sol, le cuivre ne se combine ni à l'acide humique, ni
aux silicates, mais il circule principalement sous forme de
sulfate basique, facilement décomposable par les acides faibles,
notamment l'acide carbonique. Viala (2) a également montré
sur la Vigne l'innocuité presque complète du sulfate de cuivre
incorporé au sol en quantités considérables.

On a fait les mêmes recherches sur les Cryptogames; les
Algues, aussi bien que les Champignons, ont montré que, sous
l'influence de certaines doses peu élevées de sels de cuivre, ils
présentaient ces phénomènes d'excitation que nous avons vus
il y a quelques pages. Je ne les répéterai pas; j'ajouterai seule-
ment que le cuivre métallique agit également sur la germination
des graines et la rapidité de croissance du tube poUinique (3) ;
le phénomène est donc encore plus généralisé.

Je n'ai pas la prétention d'avoir tout dit sur cette question
du cuivre (il y faudrait un volume), mais j'ai exposé les théories
des observateurs les plus autorisés, en même temps que leurs
observations qui permettent de mettre la question au point.

En résumé, comme le dit Lœw (4), le cuivre est un poison
spécial et les troubles mortels qu'il provoque peuvent se ran-

1. Berlese et Sosteg-ni, Recherches sur l'action des sels de cuivre sur la
végétation de la Vigne et sur le sol. (Rev. intern. de viticulture et œnol., 1805).

2. Viala, De l'action de certaines substances toxiques sur la Vigne, 1805.

3. D. Miani, Ueber die Einwirkung von Kupfer auf das Wachstkum leben-
der PJianzensellen (Ber. d. d. bot. Ges., XIX" |ahr.,H. 7, igoi).

4. O. Lœw, Ueber Giftivirkung (Archiv. f. Physiol., Bd XL, 1887).

A. Le Renard, — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 185

crer, comme l'énonce Naegeli (i), dans trois catég-ories suivant
la concentration : la mort est due à une cause physique si la
solution est fortement concentrée, à une cause chimique si
la solution est moyenne, à une cause olygodynamique si la
concentration est très faible. Il y a aussi à tenir compte de
son mode d'action sur le plasma; si l'action est directe, le cuivre
est un poison très violent ; si elle est rendue indirecte par la
présence d'un intermédiaire, sol ou membrane, la toxicité est
atténuée dans des proportions très variables, mais parfois fort
grandes.

Constitution des formules d'expérimentation.

Nombreuses sont les formules nutritives établies pour les
Champignons depuis que Raulin a inventé scientifiquement la
première; on peut même dire que chaque auteur a la sienne. La
formule primitive si compliquée a subi des améliorations, ce qui
veut dire ici des simplifications, car le nombre des éléments dits
alimentaires ou indispensables est descendu de douze à huit,
nombre qui permet déjà de former des combinaisons aussi nom-
breuses que variées, La formule employée par les expérimenta-
teurs modernes à l'étranger (Wehmer, Pulst, Ono, etc.) ne
contient que les corps suivants :

Carbone Phosphore

Hydrogène Soufre

Oxygène Magnésium

Azote Potassium

qui se trouvent réunis dans la formule ci-dessous

C^Hi'O'' _1_ Az(3^AzH* -f SO*Mg + PhO*H*K + H^O.

qui permet d'obtenir en poids sec une récolte maxima.

Ce sera donc de cette formule type que sortiront par des
variations toutes les formules dont nous nous servirons.

Avant tout, il est nécessaire de bien définir comment nous
voulons étudier l'action antitoxique de l'aliment minéral complet
et incomplet. Suivant nous, la meilleure manière est d'étudier
la valeur antitoxique de chaque élément à des doses variées,
d'abord pris à part, puis combiné à un nombre croissant de

I. Naegeli, /. c, 1893.

I86 JOURNAL DE BOTANIQUE

corps jusqu'à laliment complet; mais tous ces corps ajoutés
seront à un titre constant et 1 élément étudié variera seul, tou-
jours de même manière, dans les différentes solutions.

Si on prend ainsi chacun des éléments désignés ci-dessus, on
arrivera à un chiffre formidable de formules ; aussi n'en avons-
nous pris qu'un seul, le potassium, et l'addition successive des
éléments donne lieu au tableau suivant qui ne représente que
les formules réalisables.

/ +S

I +P
-\- Az nit.

+ Mg

-j- Az ammon.

+ Az minéral complet.

-1- Az amm. -|- P

-j- Az amm. -\- S

-|- Az amm. + Mg-

+ Az nit. -\- Mg-

+ Az min. compl. -\- Mg

+ Mg + S

+ Az amm. + Mg- -{- S

-|- Az amm. + Mg- -f P

-\- Az min. compl. -\- Mg- -{- S

+ Az min. compl. -f Mg- -(- P

-f Az amm. -[_ Mg -f P + S

-|- Az. min. compl. -\- Mg -(- P + S (aliment complet).

On remarquera que le carbone est joint à toutes les formules,
toute germination étant impossible sans lui.

Nous devons évidemment, pour constituer ces formules,
employer les sels des acides y existant et, comme nous avons
trois bases, ce seront :

C + [K]

AzO'K
AzO'AzH*

(AzO'j'Mg-

SO*K*

SO*(AzH^)°-

SO*Mg

PhO'H'K
PhO*H^AzH'

Nous voulons employer les bases séparées des acides miné-
raux; nous voudrions même les employer isolées, mais leur
présence dans les solutions cupriques provoque immédiatement
un précipité. Il faut donc chercher une combinaison dans laquelle
la base soit seule active. Ce ne peut être qu'une combinaison or-
ganique ; il s'y trouvera du carbone, et dès lors la combinaison
de choix, bien maniable, devient le sel d'un acide organique.

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 187

Certains acides doivent être éliminés d'emblée, car leurs sels
cupriques sont peu ou pas solubles, et parmi les acides dont les
sels sont solubles, deux attirent de suite l'attention : l'acide
acétique et l'acide formique, tous deux monobasiques et repré-
sentant les deux premiers termes de la série grasse C"H^"0^.
Quel est celui qui mérite la préférence? Ces deux acides se
rencontrent toujours dans le protoplasma et on doit les consi-
dérer comme des produits constants de l'assimilation et de la
désassimilation, étant soit des produits de la métamorphose
régressive des substances albuminoïdes (i), soit les produits
de décomposition des éléments constituants du protoplasma (2).
Cependant, suivant Stutzer (3) et Naegeli (4), aucun Champi-
gnon ne peut se développer dans un milieu nutritif oiî l'acide for-
mique est donné seul comme source de carbone, car cet acide
comprend dans sa formule le groupe carboxyle CO^H qui ne
peut servir d'aliment direct à la cellule. Cependant Diakonow (5)
affirme avoir cultivé le Penïcilliuni dans un milieu qui ne con-
tenait comme source carbonée que des formiates. Avec le
formiate de potassium, la liqueur devenait alcaline par la mise
en liberté de la potasse, comme le montrait la coloration en
rouge du liquide par l'acide rosolique. On saturait de nouveau
la potasse avec de l'acide formique qui était utilisé à son tour.
L'acide acétique, au contraire de l'acide formique, repré-
sente un hydrate de carbone carboxyle qui peut être
employé directement par la cellule végétale comme matière
de construction (Stutzer) et Naegeli trouve que cet acide
remplit la condition générale d'assirailabilité des composés car-
bonés : « la présence du groupe Cff ou simplement CH, mais
ce dernier groupe ne paraît pouvoir être alimentaire que si
deux ou plusieurs atomes de carbone, auxquels se fixe H, sont
combinés ensemble. » D'un autre côté, on sait que le glucose

1. Reinke, Studien iiber die Protoplasma. Berlin, 1881.

2. Bergmann, Untersuckungen iiber das Vorkommen der Ameisensaûre
in der Pflanzen und iiber die physiologiscke Bcdeutung derselben im Sioff-
■wechsel (Bot. Zeit.,1882).

3. A. Stutzer, Ueber die Besiehungen swischen der cheniischen Constitu-
iion gewisser organiscken Verbindungen und ihrer physiologischen Bedeu-
iung fiïr die Pjianse (Landwirth. Versuchstat., Bd XXI, 1877).

4. Naegeli v., Der Ernàkrungcàeinismus der niederen Pilse (Sitzungsber.
d. kôn. Bayer. Ak. d. Wiss., 1880).

5. Diakonow, Organische Substam als Nàhrsubstanz (Ber. d. d. bot.
Ges., V, 1887).

i88 JOURNAL DE BOTANIQUE

lui-même ne peut couvrir l'acide acétique dans le proces-
sus d'assimilation et il est à prévoir qu'un acétate alcalin peut
être alimentaire et suffire à la g-ermination du Penicillmm.

Pour nous, le composé carboné acide préférable est celui
dont le carbone n'est pas assimilable et, malgré Diakonow, nos
préférences iront tout droit aux formiates, du moment qu'ils ne
sont pas toxiques. Du reste, à assimilabilité égale, nous devrions
préférer l'acide formique, par suite de sa formule plus simple,
dégagée de tout groupe résiduel, par suite encore de la solubi-
lité de ses sels plus grande que celle des acétates, notamment
pour le formiate de magnésium. Les formiates seront donc les
sels organiques désignés pour établir la valeur antitoxique des
bases minérales, en y ajoutant une quantité d'hydrate de car-
bone suffisante pour faire masse à côté de la quantité de car-
bone fournie par l'acide, si tant est qu'il en fournit. L'expé-
rience nous a donné raison.

Il reste à déterminer quel est le composé organique qui
fournira le carbone indispensable à toute germination (le car-
bone de l'acide formique ne le peut pas), et à quels titres seront
faites nos solutions.

Pour le choix du composé carboné notre embarras ne peut
être grand ; deux seulement peuvent entrer en ligne : i° le glu-
cose qui est le plus répandu des hydrates de carbone, celui dont
l'assimilabité est si parfaite pour le Penïcilliurn qu'aucun autre
aliment ne peut le couvrir (Pfeffer) et qu'il ne nécessite l'interven-
tion d'aucune enzyme ; 2" la mannite, parce que nous employons
le Pemcillium et qu'il en contient toujours, au point qu'on a
considéré ce corps comme jouant le rôle d'hydrate de carbone de
réserve, remplaçant le glucose des autres végétaux (de Luca).

Ces deux composés carbonés ont des propriétés pour ainsi
dire communes, mais le glucose est beaucoup plus soluble que
la mannite ; il peut en provenir dans certaines circonstances et il
est le dernier terme de la transformation de la plus grande par-
tie des hydrates de carbone (C''H"'0'^).

L'expérience a tranché la question et montré que la mannite
était impropre à l'usage que nous lui demandions.

Quant aux titres des solutions nous avions d'abord l'inten-
tion d'employer comme solutions à concentration maxima les
solutions normales et demi-normales, mais le peu de solubilité

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de Valiment 189

de certains composés, et la formation de précipité cuprique
avec d'autres, nous ont amené à modifier cette intention ; de telle
sorte que la concentration maxima s'est trouvé ramenée à la
solution centinormale, à cause des phosphates, de l'acétate de
magnésium. Nous nous en sommes aperçus dans une première
série d'expériences destinée à déterminer la valeur antitoxique
de chacun des sels employés, et oii la concentration maxima
était justement la solution normale. Toutes les concentrations
inférieures sont représentées par des fractions décimales de la
solution normale, c'est-à-dire que le gramme-molécule y est
dissous dans 10, 100, i.ooo, 10.000 et 100.000 litres d'eau, cette
dernière solution étant la concentration minima.

Si pour les composés dont l'acide et la base sont monoato-
miques, comme l'acétate de potassium, il ne se présente aucune
objection, il n'en est plus de même pour les sels dont la base,
ou l'acide, ou bien la base et l'acide sont diatomiques. Pour
pouvoir comparer les résultats obtenus avec le potassium, nous
devons toujours employer la même quantité de ce métal ; dès
lors, si l'acide combiné est diatomique, comme nous sommes
partis de la combinaison monoatomique, cet acide devra être
divisé par deux, puisqu'il a fixé deux atomes de potassium.
Donc, quand une base monoatomique est combinée à un acide
diatomique, nous employons les divisions décimales de solution
moléculaire divisée par 2. Il va sans dire que si la base est diato-
mique et l'acide monoatomique, ou bien si l'acide et la base
sont tous deux diatomiques, cette règle est encore appliquée.
Donc les corps diatomiques ne sont expérimentés que sur la
moitié de leur poids atomique. On peut objecter qu'il existe cer-
tains sels qui permettraient l'utilisation d'un corps diatomique
sans le diviser par deux, un atome seulement du corps monoato-
mique étant combiné, par exemple le sulfate acide de potassium,
mais ces composés sont peu nombreux et en général instables,
comme celui choisi pour exemple, qui est décomposé par l'eau.
L'inconvénient du dédoublement des corps diatomiques est en
partie compensé par ce fait que nos cultures contiennent 20 ce.
de solution, de telle sorte que la totalité de ces derniers corps
y figure à côté de deux atomes des corps monoatomiques.
Comme l'action s'exerce vis-à-vis d'une quantité progressive-
ment croissante de sels de cuivre, il suffit dans ce cas de faire

lyo JOURNAL DE BOTANIQUE

abstraction du pourcentage des solutions pour trouver des
résultats comparables.

Nous devons cependant signaler une exception à ces règles :
elle est faite pour le glucose, qui figure dans nos cultures en
solution décinormale ; mais c'est un résultat de l'expérience qui
nous a montré qu'à une concentration inférieure, l'action du glu-
cose était nulle en présence de sels en solution centinormale.

La formule type se trouve donc, dans son application, être
ainsi présentée :

C°H'=0'= , AzO-'AzH* , SO'Mrr PhO*H'K , „,„

-\ k H U.

lO lOO 200 lOO

D'après ce que nous avons dit précédemment, nous devrons,
pour l'étude du potassium, faire varier ce métal en présence
d'une quantité fixe d'autres composés que nous savons être en
solution centinormale ou demi-centinormale , sauf pour
C^H'-O" qui est en solution décinormale. Ainsi, pour étudier
la valeur antitoxique en fonction de l'azote ammoniacal, la for-
mule sera :

CH04C

lOO

CHO'^K

C« H'^ 0« CHQ'AzH^ ] looo

lo loo ] CHO-K

lO.OOO

lOO.OOO

Toutes les autres formules sont construites d'après ce méca-
nisme.

Mais pour trouver la valeur antitoxique d'une base en fonc-
tion d'un acide, on ne peut procéder que par comparaison, et la
valeur vraie est la différence qui existe entre l'acide formique
et l'acide minéral. Pour comprendre ceci, il est nécessaire
d'expliquer comment nous procédons pour connaître la valeur
antitoxique d'un acide en faisant varier cet acide, la base res-
tant constante. Il est nécessaire de rétablir avec le sel organi-
que la quantité totale de la base en fonction de laquelle on étu-
die la valeur antitoxique de l'acide minéral. Prenons, par

exemple, la formule : \- ' . Il faut que K reste

^ ' lO ' lOO ^

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 191

constant, la quantité d'acide diminuant avec la concentration;
pour cela on ajoute CHO^K dans une proportion déterminée, de
telle sorte qu'on ait :

Q6 H''^0° Az O'^K

10 100

C« H*^ Az q^ /n CHO^KX

^o 1000 "*" \ 100 /

OH'^O' , AzO=K , / , n CHO^KX

10 ' 10.000 \ 10 100 /

C«H'=0« , AzQ-'K , / , n , n CHO-K^

10

, AzO-'K , / , n , n CHO^kX
' 100.000 ' \ ' 10 100 100 /

n = — représente un facteur constant quels que soient la base,

l'acide minéral ou le sel organique ; il est déterminé par la dimi-
nution en poids de la base dans le sel minéral, diminution qui,
dans une solution, est toujours des neuf dixièmes du poids de
cette base dans la solution qui précède.

Ceci pose, revenons maintenant à la recherche de la valeur
antitoxique d'une base en fonction d'un acide minéral. Ici il est
nécessaire de faire varier la base, l'acide restant fixe ; la chose
n'est pas possible et on a recours au subterfuge suivant. En
comparant deux séries faites, l'une pour la recherche de la
valeur antitoxique d'un acide en fonction d'une base, l'autre
pour la simple recherche de la valeur antitoxique du sel de cet
acide avec cette même base, on a une idée de la valeur anti-
toxique d'un acide dont on fait varier la base. Soient les deux
séries AzO^K (l) et Az 0= K -]- CHO'K (a) établies comme suit ;

1. Az = 0,014 + K = 0,039 2. Az = 0,014 + K — 0,03g.

Az = 0,0014 + K = 0,0039 Az = 0,0014 -j- K = 0,039.

Az = 0,00014 -|- K = 0,00039 Az = 0,00014 -p K = 0,039.

Az = 0,000014 -f K = 0,000039 Az = 0,000014 -[- K = 0,039.

On voit que, dans la série 1, il y a dix fois, cent fois, mille
fois moins de potassium que dans la série 3, et bien qu'il y ait
variation d'Az, on peut établir des valeurs antitoxiques rela-
tives de K aux concentrations envisagées pour Az.

On peut faire la même opération pour les autres acides avec
la même base, et le procédé s'applique également à l'étude des
bases AzH* et Mg.

192 JOURNAL DE BOTANIQUE

Je n'ai pas fait une étude approfondie du carbone, mais le
peu qui en a été fait l'a été dans le même esprit que ce qui pré-
cède. Le point de départ est excessivement facile à établir. Les
carbures doivent évidemment être laissés de côté, mais les déri-
vés qui en découlent immédiatement deviennent tout de suite
dignes d'attention. Les fonctions dépendent presque toujours,
comme on le sait, de certains groupements d'atomes autour d'un
atome de carbone : ce sont les groupements fonctionnels.

Si, dans un méthane, on remplace un seul des atomes
d'hydrogène par un résidu carburé monovalent, les fonctions qui
apparaîtront seront des fonctions primaires ; si le remplacement
porte sur deux atomes d'hydrogène, des fonctions secondaires.
Nous nous arrêterons là, laissant de côté ce qui touche aux fonc-
tions tertiaires, de même que, pour l'instant, nous abandonnons
les fonctions azotées et les fonctions dérivées, qu'elles soient pri-
maires, secondaires ou tertiaires. Nous n'étudierons que cer-
taines fonctions oxygénées, négligeant intentionnellement les
fonctions éther et acétal.

On peut encore, dans un méthane monosubstitué, R — CH',
remplacer un atome d'hydrogène par d'autres résidus comme
l'hydroxyle HO, ou bien deux atomes d'hydrogène par un
corps bivalent comme l'oxygène. Ainsi on obtient R — COH,
groupement fonctionnel aldéhydique ou bien R — CH- — OH
caractérisant l'alcool primaire, lequel groupe, par perte de
deux atomes d'hydrogène, conduit également à l'aldéhyde ;
mais, que ces deux atomes d'hydrogène soient remplacés par
un atome d'oxygène, nous voyons apparaître une nouvelle
fonction, la fonction acide R — CO-H,

Dans les fonctions secondaires, nous nous bornerons aux
deux fonctions alcool et cétone, cette dernière correspondant
à l'aldéhyde des fonctions primaires. Dans un méthane bisubsti-
tué, remplaçons les deux atomes d'hydrogène restant par un
atome d'oxygène, nous aurons le groupement fonctionnel cé-
tone CO, mais si nous ne substituons que le groupe mono-
valent OH à un atome d'hydrogène, nous avons CHOH, grou-
pement fonctionnel caractéristique de l'alcool secondaire.

On trouvera très rarement l'occasion de pouvoir étudier les
groupements fonctionnels isolés, sauf pour les alcools; néan-
moins, pour le groupement acide, nous avons le méthanoïque ou

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 193

acide formique CO'-H — H et l'éthanedioïque ou acide oxalique
CO'H — CO^H, qui permettent de connaître la valeur antitoxique
absolue de ce groupement fonctionnel. Quant aux autres
groupements, il y a toujours avantage à les présenter dans un
composé à fonction double dont l'une est acide, de façon à
pouvoir, comme pour les acides seuls du reste, présenter simul-
tanément le groupement et un corps minéral qui lui permettra
d'exercer son action antitoxique si elle doit avoir lieu, la valeur
antitoxique du groupement acide étant connue. La chose est
possible quand on peut rencontrer, par exemple, un acide
alcool ou un acide acétone de formule simple ou dégagé de
résidu carburé. Ainsi, pour la fonction alcool primaire, nous
emploierons l'éthanoloate ou glycolate de potassium CH"OH

— CO-K; pour la fonction aldéhyde, l'éthanaloate ou glyoxylate
de potassium CHO — CO-K. Quant aux fonctions secondaires,
on pourra utiliser pour leur étude les doubles groupements
CO^H — CHOH — CHOH — CO^-H, butanedioldioïque ou
acide tartrique dans son sel neutre de potassium et CO-H —
CO — CO — CO-H, butanedioïque ou acide dioxytartrique
dans le même sel potassique.

Parmi les alcools il y en a de plus élevés dans la série qui
présentent le plus grand intérêt, étant à la fois primaires et secon-
daires, tels le propanetriol (glycérine), CH-OH — CHOH —
CH^OH, le butanetétrol(érythrite) CH^OH — CHOH — CHOH

— CH^OH, et enfin l'hexanehexol (mannite) CH^OH — CHOH

— CHOH — CHOH — CHOH — CH^OH. Les hexanehexols
étant des produits d'hydrogénation des glucoses, nous amènent
naturellement à nous occuper des sucres. Parmi ceux-ci les uns
possèdent, en plus de leurs fonctions alcools, une fonction
aldéhydique (glucose) ou cétonique (lévulose), d'autres se
disjoignent en donnant deux ou plusieurs molécules de sucres à
fonction aldéhydique ou cétonique : ce sont les sucres hydro-
lysables, parmi lesquels nous expérimenterons le saccharose et
le maltose.

Mais en dehors de ces groupements fonctionnels, il existe
des groupements résiduels, qui sont fort intéressants au point
de vue physiologique. On les obtient surtout par l'électrolyse et
nous n'étudierons que les trois plus importants, les résidus
CH^ CH' et CH. Nous les prendrons toujours unis au groupe-

194 JOURNAL DE BOTANIQUE

ment acide CO^H. Pour le groupe CH' (éthane), l'éthanoïque
(acide acétique) CH^CO^H se prête admirablement à cette étude
sous forme de sel potassique, ammoniacal ou magnésien. De
même que pour le groupe CH- (éthène), ce sera le butanedïoate
de potassium (succinate), CO=K — CH^ — CH"- — CO=K.
L'électrolyse de ces deux acides donne pour chacun d'eux :

2 CH' — COMv + O = CO' K= + CO"- 4- CH= — CH-^ (éthane).
CO- H — CH- — CH'^ — CO^ H -I- O :=: H^ O + 2 CO' + CH^ = CH' (éthène).

Si on veut étudier l'action d'un nombre plus élevé dégroupes
CH-, on peut employer d'autres acides, tel que l'acide glutarique
qui en contient trois.

Quant au groupe CH, on le trouve dans deux acides
isomères, les acides maléique et fumarique CO-H — CH — CH
— CO-H, qui ne diffèrent que par la position des groupements.
Nous avons choisi et pour cause le fumarate de potassium.
L'électrolyse de ce dernier sel donne de l'éthine :

CH' (CO^K)- = 2 K + 2 CO= + CH = CH (éthine).

Enfin on peut vouloir connaître la valeur antitoxique des
deux groupes CH^' et CH- réunis ; le propanoïque (acide pro-
pionique) se prête à cette étude que nous n'avons pas faite, pas
plus du reste que celle de beaucoup d'autres combinaisons,
comme par exemple CH^' — CHOH — CO'H (acide lactique)
qui doit être intéressante.

Quant à l'étude de l'azote organique nous n'avons fait que
l'effleurer. Là aussi la substitution des résidus ammoniacaux à
l'hydrogène du méthane monosubstitué CH' crée des fonctions
qui varient avec le résidu ammoniacal ; AzH-, univalent, étant le
groupe amidogène donne les aminés et AzH, bivalent, le
groupe imidogène donne les imines. L'azote trivalent conduit
au groupe nitrile. La première fonction a été étudiée avec l'acide
aminoacétique (glycocoUe) dans l'aminoacétate de potassium;
la seconde en quelque sorte avec la diméthylamine et la
troisième avec le cyanure de potassium. J'ai ajouté à la
diméthylamine, la méthylaraine et la triméthylamine, parce
qu'on voit ainsi le groupe CH' remplacer successivement les
trois atomes d'hydrogène de l'ammoniaque.

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment 195

Dans les fonctions primaires oxygénées nous ne retiendrons
que le groupe amide, qui peut provenir de la fonction aldéhyde
en remplaçant l'hydrogène par le résidu AzH% soit COAzH^;
il aurait dû être vu dans l'oxamate de potassium, mais je n'ai
malheureusement pas pu m'en procurer. Au même groupe que
l'acide oxamique appartient l'acide succinamique (COAzH* —
CH' — CH- — CO-H) auquel se rattache une aminé très impor-
tante, l'asparagine, qui ne diffère de ce dernier acide que par
la substitution de la fonction amène dans l'un des deux groupes
CH% soit :

CO' H — CH^ — CH — COAz H'.

I
AzH^

Des acides amidés AzH- dérivent, par perte d'une molécule
d'eau, les imides qui sont représentés dans notre travail par
l'acide isocyanique O ^ C = Az H, dans l'isocyanate de
potassium.

Tous ces composés organiques ont été expérimentés sans
glucose, à partir de la solution normale, sauf pour les acides
bivalents ou les composés à poids moléculaire très élevé où les
solutions normale et dérivées sont divisées par 2.

Toutes ces solutions plus ou moins nutritives ont été
additionnées, pour 20 ce. de chacune, des quatre sels de cuivre :
acétate, chlorure, nitrate et sulfate, suivant la progression
suivante :

0,000001

0,00001

0,0001

0,0005

0,001

0,002

0,004

0,006

0,008

0,01

0,012, etc.

A partir du milligramme, les doses de sel de cuivre diffèrent
entre elles de 1/5 de centigramme (soit 0,002), l'expérience
ayant démontré que le Pénicillium est sensible à des doses bien

196 JOURNAL DE BOTANIQUE

moins élevées; cette différence représente environ i/io.ooo" du
poids total des cultures.

On remarquera que le dispositif adopté range les sels de
cuivre de telle façon que la quantité introduite dans chaque
culture représente successivement :

o gr. oooooi = o gr. 00005 P^^*" ^^^^^

o gr. 0000 1 = o gr. 0005 —

o gr. 0001 = o gr. 005 —

o gr. 0G05 = o gr. 025 —

o gr. 001 = o gr. 05 —

o gr. 002 = o gr. I —

o gr. 004 = o gr. 2 —

o gr. 006 == o gr. 3 —

o gr. 008 ^ o gr. 4 —

o gr. 01 = o gr. 5 —

o gr. 012 ^ o gr. 6 —

o gr. 014 = o gr. 7 —

o gr. 016 = o gr. 8 —

o gr. 018 = o gr. 9 —

o gr. 02 = I gr. —

Soit un accroissement d'un décigramme par litre à partir
de 0,002 par culture.

fA suivre.)

Le Gérant : Louis Moeot.
Paris. — J. Mersch. imp , 4""', Av. de ChàtiUon.

20' ANNEE N"" I 6is à 6 bis. JANVIER-JUIN 1906.

JOURNAL DE BOTANIQUE

CLASSIFICATION DES SAULES D'EUROPE
ET MONOGRAPHIE DES SAULES DE FRANCE

{Suite).
Par A. et E.-G. CAMUS

§ IV. — Hybrides du S. triandra.

S. triandra -\- viminalis, S. cinerea ~\- triandra.

S. triandra -j-viminalis 9, cf très rares.

X S. MULTIFORMIS DôU, FI. bad., p. 506; Anderss. in DC,
Prodr., XVI, p. 271; Mathieu, FI. forest., p. 869; éd. rev. p.
Fliche, p. 459; Mouillefert, Tr.arbr.etarbriss.,p. iog4.{Emetid.).

— Hall, et Wolf. (Koch, Si/n. éd. IV) admettent la réunion de
ces formes sous le nom de y S. hippophaifolia .

S. TRIANDRA-VIMINALIS Wimm., Sal. Eur., p. 140 {Emend.).

— S. triandra X viminalis Gûrke, PL Eur., II, p. 25. — S. amyg-
dalina-viminalis Garke, FI. Deutsch. [Emend.).

Sous ce nom nous décrivons quatre plantes distinctes ayant
la même origine ancestrale. Différentes morphologiquement,
elles restent cependant étroitement groupées, formant une série
naturelle. Anatomiquement les mêmes éléments se retrouvent
et les différenciations ne sont que des questions de quantité.
Ces formes sont comprises dans les limites de variations d'hybri-
dation entre le S. triandra et le S. viminalis, peut-être avec
des hybridations secondaires avec l'un des parents. Wimmer et
Andersson avaient déjà réuni les .S'. Trevirani, S. hippop/iaefolia
et S. mollissima. Le doute ou des opinions successives et diffé-
rentes ont été émis au sujet du S. undulata. Le S. viminalis a
été admis par tous les auteurs comme étant l'un des parents.
Deux hypothèses concernaient l'autre parent ; l'une était en
faveur du S. alha, l'autre du iS. triandra. Wimmer, après avoir

jANViEE-juiN 1906. — N°' I bis A 6 bis. I

[2j JOURNAL DE BOTANIQUE

cru à la combinaison S. triandra-vhninalis (1859), a donné
S. triandra-alba, en 1866, dans le Salices Europeœ. L'étude
anatomique nous a conduit à considérer la première opinion de
Wimmer comme la plus vraisembla )ie, puisque les éléments du
S. alla manquent dans le S. iindulata. D'autre part, Gûrke, PL
Eur., îl, p. 5, indique que le S,, alha X triandra comprend deux
formes : i") S. erythroclados Simk. inTermez. Fûz., XII, p. 158
(1890); 2° S. subdola F. B. White in Journ. Linn. Soc. XXVII,
p. 354 (1890).

A. — X S. undulata Ehrh. cf très rares, Ç.

X S.UNDULATAEhrh., ^e//r., VI,p. loi (1791) ; Willd., Spec,
IV, p, 655; Berl. Baumz., éd. 2, p. 424; Koch, Comment., y^. 20;
Sijn., éd. 2, p. 20 ; éd. 3, p. 558 ; Reichb., jË'^cz/r.9. n. 1043; Gaud.,
FI. helv., IV, p. 211 ; Mutel, FI. fr., III, p. 195 ; Pries, Mantis., I,
p. (i2\ Hartig, Forst. CulturpfL, t. 47; Coss. et Germ,,/"/. cnv.
Paris, éd. i (1845), p. 5o3; etéd. 2, p. 616; Gr.etGodr., J^/./^r.^
III, p. 126; Boreau, FI. Centre, éd. 3, p. 581 ; Rodin, Catal. Oise;
Coss. et Germ., FI. env. Paris, éd., i, p. 5o3; Dumortier in Bull.
Soc. roy. Bot. Belgique, I, p. 146; Le Grande FL Berry, p. 240;
suppl. p. 56; Anderss.,AJonogr., p. 28, et in DC., Prodr., XVI,
p. 204; Willk. et Lang-e, Pr. Hisp., p. 229; Lloyd et Fouc,
FI. Ouest, p.317. Anderss.,Mo/?oyr.^ p. 28etin DC.,Prof/r.,XVI,
p. 204; Bonnet, Pet. FI. pains., p. 353; Franchet, FI. Loir-et-Cher,
p. 550; Brébiss. et Morière, FI. iXorm., p. 36o; Masclef, Catal.
Pas-de-Calais, p. 142 ; Poirault, Catal. Vienne, p. 87 ; Garke, FI.
Deiftsch. , p. 356; E. Martin, Catal. Bomorantin, éd. 2, p. 852;
Niel, Catal. Eure, p. 94; Toussaint et Hoschédé, FI. Vernon^
p. 250; Préaubert in Bull. Soc. et. se. Angers (1900); Callay,
Catal. Ârdennes; G. Cam. in Bull. Soc. bot. Fr. (1900) p. 255, et
auct. plur. — (Non S. undulata Schleich., Catal., 1809 =
S. stylaris undulata Seringe, Essai). — S. triandroides Ehrh.,
Herh., sec. Meyer ex Anderss., Monogr. — S. Katzhacliiana
S. paralanceolata) Schatz in Mitt. bad. bot. Ver. (1894), p. 148.

S. viminalis-triandra Meyer, FI. hannov., p, 500. — S. trian-
dra-viminalis ^. undulata Wimm. \nBegensb. FI. XXXil, p. 89
(1849); in Denkschr. (1858), p. 157; Anderss. m'DC, Prodr.,
XVI, p. 204. — S. liippophaifoUa y undulata in Koch éd. Hall.

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [3]

et Wolf. p. 2867. — s . subviminalis-amy gdalina] . Kerner in Oes-
terr. bot. Zeitschr., XXIV, p. 278, 1874. — S. triandra-alba
Wimra. et Kr., Coll. 5'.^éd.i858,n"i6; Wiram.,5r?/. Eur..T^.i:\^\
Mathieu, FI. forest., p. 899; et éd. rev. p. Fliche; Mouillefert,
Tr. arbr.ct arbris, p. 1094; Hariot et Guyot, Contrib. fl. Aube,
p. 104. — S. amy gdalina-alba Garke, loc. cit.

N. V. — Saule ondulé; Quettier.

Icon. — Fl. dan., t. 2550; Reichb. Icon., n° 1261; Hartig,
Fôrst. Culturpfl., t. 38 (47) ; Mutel, AtL, t. LXII, f. 461 ; Coss. et
Germ., Atlas, t. XXVIII, E; Forbes, Sal. Woburn., t. 18, 14;
Anderss., Monogr., t. II, n° 19; A. et E.-G. Cam., Atl. pi., 24,
f. K-Q.

Exsicc. — Pries, Herb. noiin., III, n° 55; Magn., Fl. sel.,
n^ 2298; Soc. et. fl. fr.-helv. n" 84 Ç, n" 1848, fl. o", fl. Ç et irrég.
hermaphr.

Morphologie externe.

Arbrisseau plus ou moins élevé, à rameaux olivâtres, lui-
sants, glabres, pubérulents au sommet dans leur jeunesse.
Feuilles lancéolées ou oblongues-acuminées, à bords plus ou
moins ondulés munis de dents nombreuses et glanduleuses;
d'abord pubescentes puis glabres, luisantes et vertes en dessus,
plus pâles en dessous, à nervures assez saillantes sur la face
inférieure. Pétiole de longueur variable, souvent muni de
quelques poils. Stipules oblongues, aiguës, dentées. Chatons
contemporains, cylindriques, à pédoncule feuille. Ecailles lan-
céolées, un peu tronquées au sommet, d'un jaune roussâtre,
rosées au sommet, barbues même au sommet. Capsules obovales
acuminées glabres ou pubescentes, à pédicelle deux fois aussi
long que le nectaire qui est un peu embrassant. Style long.
Stigmates bifides étalés presque en croix. — Chat, o'^ à deux
étamines. (échant. du docteur Maupon).

Nota. — L'individu o^ a été récolté dans les prairies des
Récollets, près de Nantes, par le docteur Maupon. D'autre
part M. Magnier, dans les PI. Gall. et Belg., sous le n° 297, a dis-
tribué un Saule qui est non le S. undulata mais un S. hippophae-
folia cf. Nous avons reçu cette plante vivante de M. l'abbé
Segret de Maray, et nous l'avons étudiée avec tous les soins que
comportait cette intéressante forme.

[4] JOURNAL DE BOTANIQUE

Forma trichocarpa. — Var. trichocarpa Gr. etGodr., FI. Fr.,
III, p. 127. — F. hebecarpa Anderss., Monogr. — »S. undulata
Ehrh., loc. cit. — Capsules velues.

Forma leiocarpa Anderss., Mo)îog?\ — Var. leiocarpa Gr. et
Godr., loc. cit., p. 127. — Capsules glabres.

Forma stipellata. — Var. foliolosa Hartig-, Fôrst. Culturpfl.
p. 417. — Base des feuilles munie de chaque côté du limbe d'une
petite foliole [stipelle) de grandeur variable et souvent dentée.
— ^. — Avril-mai.

Monstnwsité. — Nous avons dans le Bulletin de la Société
botanique de France, XLVI, p. 185 (1898) et pi. VI, décrit une
monstruosité de S. undulata où les chatons femelles sont trans-
formésplus oumoins entièrementen chatons mâles ou en chatons
androgynes. Certains chatons renferment : 1° des fleurs femelles
paraissant normales ; 2" des fleurs o^àdeuxétamines; 3'^ des fleurs
munies d'une étamine et d'un ovaire. Les rameaux portent des
chatons qui ne sont pas tous semblables, et le même arbuste
peut au premier aspect sembler être un individu <f et l'année
suivante un individu $. Ce fait s'explique par la prédominance
des fl. (f ou des fl. 2, cette prédominance variant suivant les
années, ce dont nous nous sommes assurés par l'observation
suivie des mêmes individus pendant une période assez longue.

Nota. — Nous n'avons pas admis les var. latifolia et angus-
tifolia d'Andersson parce que la largeur des feuilles est assez
variable sur un même sujet. Nous avons recueilli sur les bords
de la Marne des échantillons à feuilles dimorphes sur chaque
rameau.

Morphologie interne {Atlas, pi. VII, fig. 82-85).

Racine. — Ecorce s'exfoliant relativement assez tard, conte-
nant de nombreux grains d'amidon. Liber amylifère et tannifère.
Fibres du liber à parois épaisses. Faisceaux primitifs demeurant
faciles à distinguer, formés de petits vaisseaux à section de 10-
25 \x de grand axe. Vaisseaux du bois secondaire à section de
20-70 \J. de grand axe. Fibres du bois à lumen assez grand, con-
tenant beaucoup de tannin et peu d'amidon comme chez le
S. triandra.

Rameau de 2'^ année. — Épiderme glabre à paroi externe
épaisse de 10 [ji env. non rugueuse à sa surface. Liège et phel-

A. et R.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [5J

loderme précoces, très tannifères. — Collenchyme et écorce
interne très tannifères et très amylifères comme chez le S. trian-
dra. Ecorce interne formée de cellules à parois relativement
épaisses, laissant entre elles des méats et canaux aérifères.
Liber peu développé, n'ég-alant pas la moitié du bois sur le
rayon d'une section transversale, non collenchymateux, con-
tenant de longues files de cristaux simples et quelques mâcles
d'oxalate de calcium peu nombreuses, des grains d'amidon,
beaucoup de tannin. Il se forme d'ordinaire une seule couche
de fibres libériennes dans la première année. — Fibres du bois à
lumen contenant un peu de tannin, à parois plus épaisses que
chez les S. Trevirani et hippophacfoUa. Rayons très tannifères
et amylifères. Vaisseaux à section dépassant rarement 45 ;-t de
grand axe. Bois des faisceaux primaires développés au bord de
la moelle comme chez le S. triandra, non saillants, non ou peu
dilatés extérieurement en éventail, rayons légèrement brisés
au-dessus d'eux. — Moelle polygonale-arrondie, à côtés con-
vexes comme chez le S. triandra, formée de cellules semblables
à celles des parents. Cellules périmédullaires épaissies comme
dans le S. triandra, riches en tannin et parfois en amidon. Moelle
centrale contenant : des tannifères en assez longues files (20-25
cellules environ), peu riches en tannin (un peu plus richesquechez
les S. Treviriani et hippophaefolia) ; quelques grains d'amidon,
jamais si abondants que chez le S. triandra: des mâcles un peu
plus nombreuses que dans cette espèce. Tannin coloré en vert
par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale : trois faisceaux libéro-
ligneux arqués, le médian développé; formant vite chacun un
anneau, le médian très allongé, les latéraux arrondis comme
ceux du S. triandra. Il se forme un seul anneau vers la médiane.

Caractéristique. — Coupe arrondie, ailes non ou peu mar-
quées. Diamètre horizontal d'un tiers environ supérieur au dia-
mètre vertical, Epiderme à cuticule lignifiée, portant des poils.
Collenchyme à assises externes peu tannifères. Ecorce à méats,
chambres aérifères, contenant des mâcles, des tannifères peu
riches en tannin, de rares grains d'amidon plus nombreux dans
l'endoderme. Méristèle allongée; anneau libéro-ligneux coupé de
nombreux rayons tannifères et légèrement amylifères; liber
non collenchymateux, contenant du tannin et de l'amidon. Pé-

[6] JOURNAL DE BOTANIQUE

ridesme lig-nifié dans la moelle externe et le péricycle, à fibres
très grandes, à parois épaisses comme chez le S. triandra, à
lumen grand, tannifère et légèrement amylifère, surtout dans la
moelle interne; moelle interne assez grande.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm . au-des-
sus de la caractéristique. — Section biconvexe. Péridesme li-
gnifié sauf au milieu du péricycle et parfois de la moelle interne;
moelle interne assez développée, à parois minces même lors-
qu'elle est lignifiée.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe. Anneau libéro-
ligneux, disjoint aux extrémités, rarement fermé.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section plane-
convexe, très nettement saillantes à la partie inférieure, munies
de deux arcs scléreux, de deux hypodermes collenchymateux, à
parois souvent à peine épaissies et d'écorce à la partie inférieure.

Limbe (PI. VII, fig. 83). — Epaisseur du limbe = 180-190 r!
(à peu près aussi épais que celui du S. Iriandra). Epiderme su-
périeur glabre, haut de 10-12 [jl, prenant rarement une cloison
tangentielle ; paroi externe peu épaisse, non bombée, forte-
ment cuticularisée, striée comme chez le S. Iriandra ; cellules
vues à plat (pi. VII, fig. 82) ayant de 20-45 I^ ^^ grande diago-
nale à parois recticurvilignes. Comme chez le S. viminalis^ on
n'observe pas de stomates à l'épiderme supérieur des feuilles
adultes, — Limbe hétérogène; tissu palissadique et tissu lacu-
neux semblables à ceux du S. iriandra., bien différents de ceux
du S. viminalis. — Epiderme inférieur portant de rares poils
ou glabres, haut de 6-9 [j., à paroi externe très mince, peu bom-
bée (nous n'avons pas observé de cloisons tangentielles). Sto-
mates extrêmement nombreux, longs de 20-30 jj-, situés à peu
près au niveau des cellules épidermiques et de même hauteur
qu'elles.

Bords du limbe collenchymateux, dentés-glanduleux.

Pollen. — Dans les chatons androgynes ou à peu près en-
tièrement mâles, les grains normaux sont peu nombreux, ellipti-
ques, arrondis aux pôles. L. = 26-30 \j..

Habitat et répartition géographique. — France : environs de
Paris (les trois formes), Normandie, Ouest, Centre, etc. Assez
rare. — Angleterre, Belgique, Hollande, Danemark, Suède,
Autriche, Russie moyenne.

A. et E.-G. Camus. — Monogj'aphie des Saules de France. [7]

B. — S. Trevirani Spreng. Ç.

X S. Trevirani Spreng., Pug., I, p. 6i ; Sal. Eur., p. 151 ;
Anderss. in DC, Prodr., XVI, p. 272; F. Gérard in Revue de
botan. (1900), p. 212? — S. lanceolata Smith, Engl. Fi. ,IV, p. 168
{1828); Engi. Bot. yt. 142,^; Compend., p. 1 4$ \Msithieu, FI. Forest.,
p. 395; éd. rev. p. Fliche, p. 454; Mouillefert, Trait, arbr. et
arbriss., p. 1091 (pp.)- — S. imtltiformis 0 Trevirani Anderss.
in DC, Prodr. — S. iindulata ^ lanceolata Koch, Syn., éd. 2,
p_ 645. — S. undulata Forbes, Sal. JVob., n° i3. — S. hippo-
phaefolia Wimm. et Grab., FI. siles., II, p. 363.

S. TRIANDRA VIMINALIS a HIPPOPHAEFOLIA Wimm., Denkschr.
p. 156. s. hippophaefolia S Trevirani Koch, Sgn., éd. Hall,
et Wolf., p. 2367.

Icon. — A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 24, f. S.

Plante intermédiaire entre S. undulata et S. hippophaefolia.
Depuis longtemps, avec notre ami Jeanpert, nous désignions
cette forme sous les noms Aliippophaefolia à feuilles larges, ou
^undulata à feuilles étroites, sans pouvoir l'identifier à l'une
des formes signalées dans les environs de Paris. Nous avons pu,
avec des échantillons récoltés en Allemagne, nous assurer de
notre détermination. Cette plante, comme le S. undulata, a
souvent les feuilles de largeur différente sur le même individu,
suivant que l'on recueille des rameaux fertiles ou des rameaux
stériles.

Diffère du S. hippophaefolia par ses feuilles plus larges, plus
courtes, ressemblant un peu à celles du S. purpurea du nord de
la France ; par ses chatons plus longs, plus robustes, à écailles
plus obtuses au sommet.

Diffère du S. undulata par ses feuilles plus étroites, à bords
peu ou non ondulés, ses capsules glabres moins longuement
pédicellées.

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Ce Salix se distingue du S. undulata
pour se rapprocher du S. hippophaefolia par son épiderme por-
tant quelques poils ; la paroi externe de cet épiderme à surface
non ou très peu rugueuse à la surface ; son écorce et sa moelle

[8] JOURNAL DE BOTANIQUE

moins amylifères ; ses fibres du bois à parois plus minces ; ses
cellules périméduUaires à parois non épaissies, sauf quelques-
unes vis-à-vis des bois primaires ; sa moelle contenant plus de
mâcles, ses tannifères plus rares et plus pauvres en tannin. Ce
Salix se distingue surtout du S. Jiippophaefolia par ses fibres à
parois légèrement plus épaisses, ses faisceaux de bois primaires
très développé près de la moelle et non saillants, sa moelle
polygonale-arrondie

Feuille. — Pétiole. — Caractéristique. — Se distingue du
S. undulata pour se rapprocher du S. hippophaefolia par la
partie supérieure de son anneau libéro-ligneux moins déve-
loppée ; sa moelle interne plus réduite ; son péridesme non ligni-
fié ; la quantité plus grande d'amidon dans Técorce, le liber, la
moelle interne. Se distingue du *S. hippophaefolia pour se rap-
procher du S. undulata par la grandeur du diamètre horizontal
de sa section, bien supérieur à son diamètre vertical.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-des-
sus de la caractéristique. — Se distingue du S. hippo phaepholia
pour se rapprocher du S. undulata par son péridesme scléreux,
sauf au milieu du péricycle et parfois de la moelle interne ; à
fibres grandes, à parois épaisses et à lumen large comme chez
le S. Iriandra.

Milieu de la feuille. — Diffère peu du S. undulata.

Nervures secondaires. — Ne diffère pas du S. hippophaefolia.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 170 . Structure intermé-
diaire entre celle du S. undulata et celle du S. hippophaefolia ,
transitions insensibles. Cuticule de l'épiderme supérieur
souvent striée. — Tissu lacuneux à lacunes plus grandes que
chez le 8. hippophaefolia^ jamais aussi grandes que chez le
S. undulata. Jamais nous n'avons observé de stomates à l'épi-
derme supérieur.

Le X S. Trevirani est trop peu connu pour que nous puissions
indiquersa répartition même sommairement. Nous l'avons récolté
dans les environs de Paris ; il a été signalé dans l'Est et on le
trouve vraisemblablement dans d'autres contrées. — Allemagne.

C. — X S. hippophaefolia Thuill. Ç, (f très rare.

X S. HIPPOPHAEFOLIA Thuill., FI. env . Paris, p. 514 (1790);
Koch, Syn.., éd. 2, p. 742, etéd. 3, p. 559; Godr.,/^/. Zon".,II,

A. et E.-G. Camus. — Monographie deî Sait/es de France. [9]

p. 289; Kirschleg., F/. Alsace, II, p. 67; Coss. et Germ.,
Flor. env. Paris, éd. I, p. 508 ; Gr. et Godr., FI. Fr. , III, p. 127 ;
Graves, Cat. Oise, p. 119; Michalet, Hist. nat. Jura, p. 281 ;
Gr., FI. ch. jurass., p. 709; Boreau, FI. cent., éd. 2, p. 466,
éd. 3, p. 581 ; Coss, et Germ., FL env. Paris, éd. 2, p. 616 ;
F. Gérard, in Revue de Botan. (1900), p. 212; Dumortier, in
Bull. Soc. roy. Bot. Belgique, I, p. 144; Lloyd et Fouc. , i^/.
Ouest (non signalé) ; Le Grand, FI. Bcrrtj, éd. I, p. 240; Ravin,
FI. Yonne, éd. 3, p. 326; Godr., FI. Lorr., éd. Fliche et Le-
monn., II, p. 64 ; Bonnet, Petite FI. paris., p. 859; Brébiss. et
Morière, FI. Normand., p. 36o ; Franchet, F/. Loir-et-Cher,
p. 550 ; E. Martin, Catal. Romorantin, 2" éd., p. 358; Corbière,
Nouv. FI. Norm., p. 528; Parmentier, FI. ch. jurass., p. 211 ;
Toussaint et Hoschédé, FI. Vernon, p. 250 ; Hariot et Guyot,
Contrib. fl. Aube, p. 104; Préaubert in Bull. Soc. et. se. An-
gers (1900); G. Cam., in Bull. Soc. bot. P>. (1898-99). —
S. multiformis ^ hippophaifolia Anderss., in DC, Prodr.,
XVI, p. 272, et auct.plur. — aS. hippophaifolia ^ hippophai-
folia Koch, Si/n., éd. Hall, et Wolf., p. 2366. — S. virescens
P"orbes, Sal., n" 7; Loud. Arbor., III, 1581. — S. violacea
HoUandre, Fl. Moselle. — S. alba hippophacfulia Seringe,
Fssai, p. 84. — aS*. Uïidulata c hippophaefolia Mutel, Fl. fr..,
III, p. 195.

S. triandra-viminalis c polijphylla Wimm. in Denksch. d.
Schles. Ges. p. 157. — S. triandra-viminalis Wimm. b hippo-
phaifolia Wimm. 8al. F.ur.,^. 142. — .S', ruhra Seringe, Exsicc.
S. de S. n''" 3o, 75. — S. undulata Loisel., Fl. gall., II, p. 844.

Icon. — Reichb., XI,t. 6o7,f. 1262; Coss. et Germ., Atlas,
XXVIII, F.; Cus. et Ansb., XX, t. 9 ; A. et E.-G. Cam., Atlas,
pi. 24, f. B.-H.

Exsicc. — Fries, Herb. n., X, n° 59; Wimm. et Kr., Herb.
n° 114; Seringe, S. de S. n^' 44, 80 et 75 ; Billot, n° 2188; Soc.
et. fl. fr.-helv., n° 85. — Magn., F/, gall.etbelg. n" 297. cf,
(s. n. S. undulata); Soc. Dauph., n°' 488 et 488 bis 9 cr"; Soc.
Rochel. n" 8697.

Morphologie externe.

Arbrisseau à rameaux olivâtres ou jaunâtres, plus grêles
que ceux du S. undulata. Feuilles étroitement lancéolées,

I

[loj JOURNAL DE BOTANIQUE

linéaires, aiguës, longuement acuminées, denticulées, à bords
réfléchis dans le jeune âge, d'abord pubescentes puis glabres-
centes ou glabres. Dans les rameaux nouveaux et stériles, les
feuilles sont un peu plus larges et parfois à bords un peu ondu-
lés. (Ces deux formes de feuilles existant souvent sur le même
individu, nous n'avons pu admettre, même à titre de sous-varié-
tés, les variétés planifolia et undulatifolïa Koch). Stipules se-
micordiformes ou lancéolées falciformes, faisant parfois défaut.
Chatons contemporains, un peu plus courts et un peu moins
gros que ceux du S. undidata. Ecailles brunâtres ou rosées,
velues surtout au sommet qui est subobtus et non tronqué.
Etamines 2!, à fdets libres. Chatons Cassez denses. Capsules
ovoïdes ordinairement pubescentes, rarement glabres ; pédi-
celle égalant environ la longueur du nectaire. Style assez long.
Stigmates bifides, étalés.

Forma trichocarpa . — Capsules velues ou tomenteuses.

Forma leiocarpa. Var. leiocarpa Koch, Syn. — Capsules
glabres. Rare.

Monstruosité. — Forma, pseudo-androffi/ita. Cf. G. Camus in
Bull. Soc. bot. Fr., XLVI (1899), p. 1S8 et pi. VI. — Même
monstruosité que celle décrite dans le S. undulata. — Sur le
même rameau on trouve des chatons o^, des chatons Q, des
chatons androgynes renfermant des fleurs cT', des fleurs Ç et des
fleurs irrégulièrement hermaphrodites.

Nota. — Ainsi qu'on l'observe pour le S. undulata.^ dans les
individus maltraités, il y a assez souvent une floraison tardive
(juillet), les chatons sont normaux, peu nombreux et accompa-
pagnés de feuilles adultes.

Les échantillons o^ qui ont servi à notre description nous
ont été envoyés vivants de Maray, vers Saint-Croix, rives du
Cher, par M. l'abbé Segret, qui a recueilli une collection im-
portante des Saules de sa région.

Morphologie interne (Atlas, pi. I, fig- i, 4 et u; pi. VII, fig^. 86-90).

Racine. — Ecorce s'exfoliant tôt. — Liège assez développé.
Liber peu développé, tannifère et amylifère. Fibres libériennes
à parois très épaisses. — Bois des faisceaux primaires très re-
connaissables dans la racine âgée (pi. I, fig-. i) assez éloignés,
formés de vaisseaux à section de 15-25 \j- de grand axe. Vais-

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saziles de France. [ii]

seaux très nombreux, à section de 40-60 \i. de grand axe. Fibres
du bois à parois assez épaisses ; à lumen grand, très amylifère,
peu tannifère.

Rameau de 2^ année. — Epiderme portant quelques poils ;
paroi externe épaisse de 8-10 ;-i, rugueuse à sa surface. — Liège
et phelloderme précoces. — CoUenchyme et écorce interne
renfermant ; du tannin, peu d'amidon et des mâcles en files
longitudinales. — Liber peu développé, égalant environ la moitié
du bois sur le rayon d'une section transversale, contenant des
files assez courtes de màcles et des files très lonofues de cristaux
simples, beaucoup de tannin et de rares grains d'amidon. Il ne
se forme d'ordinaire qu'une couche de fibres la i''" année. —
Fibres du bois à parois plus épaisses que chez le S. viminalis.
Vaisseaux à section souvent quadrangulaire, de 80-40 [j- de côté,
ceux des faisceaux primitifs à section de 6-15 [x environ. Rayons
tannifères et amylifères. Bois des faisceaux primaires peu sail-
lants, s'étalant légèrement en éventail vers l'extérieur, rayons
peu brisés. — Moelle pentagonale, égalant à peu près le bois
sur le rayon d'une section transversale, formée de cellules sem-
blables à celles des parents. Cellules périraédullaires à parois
minces, sauf celles situées à la base des bois primaires qui sont
peu épaissies (comme chez le .S. viminalis)., renfermant une
faible quantité de tannin. Moelle centrale renfermant : des tan-
nifères rares et pauvres en tannin (comme dans le S. viminalis) .,
peu d'amidon, des files assez longues et assez nombreuses de
cellules (pi. I, fig. 12) très allongées longitudinalement, conte-
nant des màcles. Tannin coloré en vert par le perchlorure
de fer.

Feuille. — Pétiole. — Trois faisceaux libéro-ligneux arqués
à l'initiale, se mettant chacun en anneau peu au-dessus de ce
niveau, le médian assez développé, allongé, les latéraux peu
développés, arrondis comme chez le S. triandra et tous trois
peu rapprochés de la partie supérieure de la section. Ils se
soudent vers la médiane en un seul.

Caractéristique. — Coupe arrondie, munie de petites ailes.
Diamètre vertical un peu inférieur au diamètre horizontal. Epi-
derme à cuticule lignifiée portant quelques poils. CoUenchyme
peu tannifère. Ecorce à méats, canaux aérifères contenant des
tannifères pauvres en tannin, des grains d'amidon nombreux

[i2| JOURNAL DE BOTANIQUE

dans l'endoderme surtout, Méristèle située vers la partie supé-
rieure de la section, à peine allong-ée, anneau libéro-ligneux de
forme triangulaire coupé de rayons tannifères contenant peu
d'amidon, à partie supérieure plus développée que chez le
S. mollissima. Liber tannifère et amylifère. Péridesrae non li-
gnifié comme chez le S. viminalis ; moelle interne assez peu
développée, moins réduite pourtant que celle du S. mollissinin,
contenant du tannin et de l'amidon.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe. Même struc-
ture qu'à la caractéristique.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe. Péridesme légè-
rement lignifié, à parois minces ; au milieu du péricycle et de la
moelle interne, il n'y a pas trace de lignification.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section
plane-convexe, très nettement saillantes à la partie inférieure,
munies de deux arcs scléreux (sauf les nervures de la base), de
deux hypodermes coUenchymateux à parois peu épaisses et
d'écorce à la partie inférieure.

Limbe (PI. VIT, fig. 87, 88.). — Epaisseur du limbe = i3o-
150 H- près de la nervure médiane; cette épaisseur décroît beau-
coup vers les bords. — Epiderme supérieur glabre, haut de
10-12 jji, quelques cellules prenant très rarement une cloison
tangentielle, à paroi externe peu épaisse, peu bombée, forte-
ment cuticularisée; cellules vues de face (pi. VII, fig. 86) de
3o-35 [/. de grande diagonale à parois assez rectilignes, sans
stries ou à stries peu nombreuses. Comme chez le S. riminalis,
nous n'avons pas observé de stomates dans la feuille adulte. —
Limbe hétérogène à peu près également chlorophyllien comme
chez le S. viminalis. 2-3 assises palissadiques. Tissu lacuneux
formé de 3-4 assises de cellules souvent arrondies, parfois ra-
meuses, toujours interrompu vis-à-vis des stomates comme dans
le S. triandra. Màcles moins nombreuses que chez le 5. vimi-
nalis. — Epiderme inférieur haut de 6-9 , à paroi externe très
bombée, portant parfois un peu de cire, quelques poils; cellules
vues à plat, petites, de i2-3o |ji de grande diagonale. Stomates
très nombreux, longs de 8-22 [ji, situés au niveau des cellules
épidermiques ou parfois légèrement repoussés vers l'extérieur
(caractère atténué du S. viminalis).

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [13J

Bords du limbe amincis, coUenchymateux, révolutés, dents
Pflanduleuses.

Pollen. — Grains normaux très peu nombreux, ovales-ellip-
tiques, parfois tronqués aux pôles. L = 22-3o jj. environ.

Habitat et répartition géographique. — Bords des rivières
et des ruisseaux. — France : Environs de Paris, bords de la
Seine, de la Marne, de l'Oise; Normandie, Anjou, Centre,
Est, etc. — Manque bien entendu où le S. viminalis fait défaut.
— Belgique, Allemagne, Danemark, Bohême, Transylvanie.

D.— X S. mollissima Ehrh. $, cf?

X S. MOLLISSIMA Ehrh., Beitr., VI, p. loi (1791); Willd.,
Spec., IV, p. 707, n" no; Hoffm., lasch., 265; Seringe, Essai,
p. 34; DC, FI. fr., V, p. 849; Desv., FI. Anjou, p. m; De-
lastre, 7*7. Vienne, p. 892; Duby, Bot. galL, p. 428; Seringe,
Essai, p. 84; Koch, Comment., p. 28; Syn., éd. 2, p. 647,
éd. ,^, p. 560; Reichb., Excurs., p. 1085; Mutel, FI. Fr., III,
p. 198; Dumortier in Bull. Soc. roy. Bot. Belgique, I, p. 144;
Gr. et Godr., FI. Fr., III, p. 127; et auct. plur.

5. multiformis y. mollissima Anderss,, Prodr.., XVI, p. 272 ;
et auct. plur. — S. hippophaifolia a mollissima Koch, Sgn.,
éd. Hall, et Wolf., p. 2866. — S. hippophaefoUa-viminalis
Wimm. in Jahresb. d. Schles. Ges. (1848), p. 24. -j- \S. {trian-
dra X riminalis) X viminalis.] — S. amygdalina-viminalis a.
Wimm. ; Regensb., FI. (1848), p. 15. — S. triandra-tnminalis
mollissima id. et ib. (1849), p. 89; Denkschr. d. Schles. Ges.,
p. 157 ; Sal. Eur.,p. 142; Meyer, FI. Han., p. 501. — S.super-
viminalis ,< amygdalhia ]. Kerner in Oest. bot, Zeit., XXIV,
p. 278 (1874). — S. Smithiana DôU, Rhein. FI., p. 264, non
Willd. — S. pubera Koch ap. Bœningh. ^ Prodr. fl. Mo7îast.,
p. 800(1824). — S. viminalis viri dis Ehrh. Verzeich. d. Herren.
Pfl. (?), p. 27, sec. Wildeman.

Icon. — Cus. et Ansb., XX, t. 10; A. et E.-G. Cam., Atlas,
pi. 24, f. A ; de Wildeman, Icônes selectas horti thenensis,
pi. CXL (juin 1903).

Exsicc. — Ehrh., Arb., n° 79; Seringe, S. de S., n° 59 ex
horto bot. Bern. ; Reichb., n° 957; Pries, Herb. n. (leg. Rin-
gius) ; Wimm. et Kr. , Herb. Sal., n<* 116; Coll., n" 252 ; Baenitz,
Herb. Fur.; Magn., FI. sel., n° 1799.

[i4j JOURNAL DE BOTANIQUE

Morphologie externe.

Port général du S. viminalis. Rameaux allongés brunâtres,
glabres à l'état adulte, ayant un port qui se rapproche du S. vi-
minalis. Feuilles lancéolées allongées, acuminées, finement den-
ticulées, à face supérieure verte en dessus, munies de poils
très courts qui donnent un aspect glabre, sauf sur la nervure
médiane qui est velue ; blanchâtres, finement et courtement
pubescentes en dessous, à pubescence en partie caduque à l'état
adulte donnant alors une teinte grisâtre. Stipules nulles ou
ovales-aiguës. Chatons o^"? Chatons Ç cylindriques, compacts,
assez gros, naissant presque en même temps que les feuilles,
feuilles à la base. Ecailles concolores. Capsules ovoïdes-co-
niques, tomenteuses, subsessiles. Style allongé. Stigmates pro-
fondément bifides, à divisions linéaires, ordinairement enve-
loppées par les longs poils des écailles. Nectaire assez long,
cylindrique, évasé au sommet. — ^. — Avril-mai.

Morphologie interne.

Se distingue surtout du S. viminalis par les caractères sui-
vants :

Rameau de 2^ année. — Tannifères de la moelle un peu
moins rares et moins pauvres en tannin.

Feuille. — Pétiole. — Caractéristique. — Coupe munie
d'ailes peu développées. Diamètre horizontal supérieur au dia-
mètre vertical.

Nervures secondaires. — Arcs scléreux formés de fibres plus
nombreuses et à parois plus épaisses et accompagnant même
les nervures naissant peu au-dessous du milieu de la feuille.

Limhe. — Stomates adultes de l'épiderme inférieur peu ou
non soulevés en dehors ; poils de l'épiderme inférieur bien
moins nombreux.

Bords du limbe amincis, très légèrement coUenchymateux,
extrémité des dents glanduleuse.

Habitat et répartition géographicjue. — Bords des rivières.
— Environs de Paris, Anjou, Vienne. — Alsace. — Allemagne,
Suède, Danemark, Transylvanie, Russie. — Le S. mollissima
signalé au marais de Quend (Somme) est un S. ruhra à feuilles
sublinéaires.

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [15]

S. cinerea -|~ triandra Ç cr"?

X S. Krauski Ande.rss., Mono gr., p. 29, t. II, f. 20 (1867) ;
et in DC, Prodr., XI, p, 204 ; Préaubert in Bull. Soc. et. se.
Angers (1900). — S. triandra-c'merea Wimm., in Regensb, FI.
(1849), n° 3, in Denkschr. d. Schles. Ges. (1853), p. 158;
FI. V. Schles. (1857); Sal. Fur., p. 146; Anderss,, loc. cit. —
S. triandi'a-aurita Wimm., FI. v. Schles., éd. 3, p. 207. —
S. cinerea X triandra Gûrke, PI. Fur., II, p. 5.

Icon. — Anderss., loc. ci7. ; Jahresb. d. Schles. Ges. (1847),
t. 2, f. II ; A. et E.-G. Cafti., Atlas, pi. 25, f. A.-D.

Exsicc. — Wimm. et Kr., Flerb. Sal., n" 4; Coll., n°' 248
et 248 b. ; Herb. Fur., Baenitz.

Arbre de grandeur médiocre, à rameaux étalés divariqués,
d'un brun olivâtre ou rougeàtre, d'abord pubérulents puis
glabres à l'état adulte. Feuilles assez petites largement lancéo-
lées, brièvement et subitement acuminées, à sommet un peu
déjeté, atténuées à la base, à bords munis de dents assez fortes
et glanduleuses ; glabres, un peu luisantes sur la face supérieure ;
à face inférieure munie d'une glaucescence cireuse et pourvue
de poils peu nombreux ; les jeunes feuilles rougeàtres, devenant
rigides à l'état adulte. Pétiole assez court, pubérulent. Stipules
grandes, obliques, dentées-cuspidées. Chatons contemporains,
cylindriques, denses, étalés-dressés, à pédoncule feuille. Ecailles
pâles, velues, atteignant à peine la base de la capsule. Capsules
courtes, coniques, verdàtres, glabres ou velues au sommet, à
pédicelle long, pubérulent. Style court, épais. Stigmates très
courts, presque bifides. — 1/. . — Avril.

Habitat. — Cette plante a été signalée dans les Vosges, près
de Rambervilliers (Claire). Cet auteur a distribué sous ce nom
(Soc. Rochel,, n" 369) une forme du S. nigricans l — Nous
l'avons décrite sur des échantillons de provenance allemande.
Elle est à rechercher en France, où elle pourra être trouvée sur-
tout dans les pays de plaines.

[i6] JOURNAL DE BOTANIQUE

% Y. — Hybrides du S. purpnrea.

S. purpurea -|- viminalis; S. Caprea -\- purpurea; S. ci-
?ierea -\- purpurea; S. pedicellata -\- purpurea; S. aurita ~\-
purpurea; S. jmrpurea -\- repens.

Ces hybrides sont caractérisés par leurs étamines plus ou
moins longuement soudées, parfois entièrement libres, mais con-
tiguës à la base.

S. purpurea -|- viminalis cr" $.

X S. RUBRA Huds., FI. angl., éd. i, p. 864 (1762), éd. 2,
p. 428; Smith, FI. Brit., p. 1042; Koch, Comment., p. 26;
Sijnops., éd. 2, p. 745; éd. 3, p. 560; éd. Hall, et Wolf., p. 2869;
Loisel., FI. gall., 2, p. 844; Gr. et Godr., FI. Fr., III, p. 129;
Godet, FI. Jura. p. 644; Gren., FI. ch. jiirass., p. 710; Coss.
et Germ., FI. env. Paris, éd. i, II, p. 504; éd. 2, p. 617;
Wimm., Sal. Eur., p. 174; Anderss. in DC., Prodr., XVI,
p. 807; Dumortier in Bull. Soc. roy. Belg., i, p. 145; Wesmaël,
Monogr. Saul. belg. ; E. Martin, Catal. Romorantin, éd. 2,
p. 852; Le Grand, PI. Berry, éd. i, p. 240; Bonnet, Pet. FI.
paris., p. 859; Mathieu, FI. forest., p. 402; éd. rev. p. Fliche,
p. 468; Godr., FI. Lorr., éd. Fliche et Lemonn., p. 65; Ravin,
FI. Yonne, p. 82(3; Viall. et d'Arbaum., FI. Côte-d'Or, p. 852;
Gagnepain, Topogr. bot., p. 140; Mouillefert, Trait, arbr. et
arbriss., p. 1097; Callay, Catal. Ardennes, p. 864; et auct. plur.
S. fissa Hoffm., Sal., p. 61 ; t. XIII, f. i, 2; t. XIV, f. 84;
Ehrh.,^r^'.. III, n° 29.

S. viminalis-purpurea Wimm., Sal. Eur., p. 178; Hariot
et Guyot, Contr. fl. Aube, p. 105 ; ^S. purpurea X viminalis
Gûrke, PI. Eur., II, p. 44.

Arbrisseau de 1-2 mètres, à rameaux olivâtres ou d'un vert
jaunâtre, pubérulents dans leur jeune âge. Feuilles étroitement
lancéolées, allongées ou sublinéaires, plus ou moins acuminées,
denticulées manifestement ou obscurément, à bords souvent
révolutés dans leur jeune âge, d'abord pubescentes-soyeuses
surtout en dessous, puis à l'état adulte glabres en dessus, glabres

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [17]

OU glabrescentes, plus rarement un peu soyeuses en dessous.
Pétiole court ou médiocre. Stipules linéaires, petites ou nulles,
rarement un peu g-randes (S sericea). Bourgeons ovales-oblongs,
souvent rostres, pubérulents. Chatons naissant un peu avant les
feuilles, subsessiles et feuilles à la base. Chatons (f ovoïdes
allong'és, densiflores. Ecailles ovales spatulées acutiuscules ou
subobtuses, d'un brun noirâtre au sommet, très velues. Eta-
mines 2, à filets plus ou moins longuement soudés (caractère
variable dans le même chaton, la partie libre plus accrescente
que l'autre). Anthères d'un rouge vif avant l'anthèse, puis bru-
nâtres. Chatons $ denses, cylindriques. Capsules tomenteuses,
sessiles, obovales, coniques, à nectaire dépassant la base de la
capsule. Style filiforme court, mais égalant au moins la longueur
des stigmates ; ceux-ci linéaires, entiers, arqués. — ^. — Mars-
avril, peu après le S. purpurea.

Morphologie interne. {Atlas, pi. I, ïvg. 11 ; pi. VII, fig-. 91-92.)

Rameau de 2^ année. — Epidémie portant quelques poils
comme chez le S. viminalis, mais à paroi externe moins ru-
gueuse et épaisse seulement de 8-12 p environ. CoUenchyme
tannifère, renfermant plus d'amidon que chez le S. viminalis.
Ecorce interne formant un tissu plus lâche que dans le S. pur-
purea, et plus serré que chez le *S. viminalis, à méats et rares
chambres aérifères ; contenant des màcles en moins grand
nombre que chez le S. viminalis, mais moins d'amidon, beau-
coup de cellules tannifères. — Même dans la variété viminaloides,
màcles peu nombreuses et cellules à cristaux simples bien plus
abondantes dans le liber, très peu d'amidon dans le S. For-
byana et tannin en quantité considérable. — Fibres à parois
bien plus épaissies dans le S. Forhijana que dans le S. rubra et
différence bien moins grande entre le bois de printemps et celui
d'automne. Vaisseaux à section atteignant 45 jj. de grand
caxe dans le »S'. rubra et dépassant rarement 85 [j. dans le
S. Forbyana. Rayons formés de cellules peu allongées radiale-
ment, assez grandes, contenant peu d'amidon et beaucoup de
tannin. Bois des faisceaux primaires un peu plus développés
que chez le S. purpurea, moins que chez le S. viminalis; s'éta-
lant extérieurement en éventail, à rayons extérieurs se brisant.
— Moelle pentagonale, un peu plus développée que le bois sur

[i8] JOURNAL DE BOTANIQUE

le rayon d'une section transversale, formée de cellules poly-
gonales, à parois minces, sauf celles des cellules de toute la
périphérie dans le S. Forbyana, et seulement celles des cellules
situées à la base des bois primaires qui sont épaissies dans le
S. rubra. Cellules périmédullaires tannifères, contenant peu
d'amidon comme chez le S. viminalis. — Moelle centrale ren-
fermant : des màcles extrêmement rares même dans le S. rubra;
des tannifères en files longues, assez nombreuses (pi. I, fig. ii),
plus riches en tannin que chez le S. viminalis. Tannin coloré
en vert par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — Coupe très allongée. Trois faisceaux
libéro-ligneux légèrement arqués à l'initiale, formant souvent
peu au-dessus trois anneaux allongés, le médian de forme trian-
gulaire, très développé.

La fusion en un anneau s'opère bien plus tard dans le S. For-
byana que dans le S. rubra, toujours au-dessus de la médiane.

Caractéristique. — Coupe allongée. Diamètre horizontal plus
grand que le diamètre vertical et ailes marquées dans le S. For-
byana. Diamètre vertical à peu près égal au diamètre horizon-
tal et ailes peu marquées dans le S. rubra. Epiderme portant
quelques poils. CoUenchyme très amylifère et tannifère. Ecorce
présentant beaucoup d'amidon, quelques cellules tannifères, des
méats, de petites chambres aérifères peu nombreuses. Fusion
des 3 méristèles en une seule souvent non achevée dans le 6'. For-
byana. Un seul anneau libéro-ligneux allongé dans le S. rubra.
Liber contenant de très nombreux grains d'amidon, du tannin
surtout dans les rayons. Péridesme coUenchymateux, non
lignifié, tannifère; moelle interne développée, gorgée d'amidon
et de tannin.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe. Anneau
libéro-ligneux fermé. Péridesme parenchymateux et moelle
interne très comprimée dans le S. rubra. Péridesme lignifié,
sauf le péricycle et la moelle interne, à parois peu épaisses;
moelle interne assez développée dans le S. Forbyana.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe. Anneau libéro-
ligneux ordinairement non disjoint dans le S. rubra, plus ou
moins disjoint dans le S. Forbyana. Péridesme parenchymateux
ou à îlots lignifiés, à parois peu épaisses dans le S. rubra.

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. figj

Péridesme liVnifié, sauf dans le péricycle et la moelle interne,
dans le .S. Forbyana.

Xervures secondaires . — Dans le .S'. Forhijana les nervures
secondaires sont à section plane-convexe, mais peu saillantes à la
partie inférieure, munies de deux hypodermes coUenchymateux,
de deux arcs scléreux, comme chez le S.purpureasdins écorce àla
partie inférieure. Dans le S. rubra les nervures secondaires sont
plus saillantes à la partie inférieure munies de deux hypodermes
coUenchymateux à parois peu épaisses et d'un peu d ecorce à
la partie inférieure, seules les nervures de la partie supérieure
de la feuille ont deux arcs scléreux.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 1 10-140 1^ dans les feuilles
des rameaux fertiles et 160-170 p. dans celles des rameaux sté-
riles. Epiderme supérieur portant parfois quelques poils comme
chez le S. viminalis; haut de 10-14 ;j- (comme chez les parents,
nous n'avons pas observé de cloisons tangentielles) ; à paroi
externe pas très épaisse, à peine bombée, fortement cuticula-
risée ; cellules vues de face ayant de i5-3o [>■ de grande diago-
nale nombreuses bases de poils tombés avec leurs cellules
annexes comme chez le S. viminalis. Nous n'avons jamais observé
destomates sur l'épiderme supérieur des feuilles adultes même
dans la variété Forbyana. — Mésophylle ordinairement hété-
rogène et semblable à celui du S. viminalis, rarement homogène
palissadique et semblable à celui du 5. purpiirea. — Epiderme
inférieur haut de 8- 11 |jl, portant des poils bien moins nombreux
que chez le S. viminalis, parfois même rares, et des bâtonnets
de cire peu abondants (toujours bien moins nombreux que chez
le S . purpurea) ; paroi externe peu épaisse, bombée (nous n'avons
jamais observé de cloisons tangentielles) ; cellules vues de face
de i8-3o (JL de grande diagonale. Stomates adultes aussi hauts
que l'épiderme, le plus souvent au même niveau que les autres
cellules, rarement soulevés comme chez le S. viminalis, petits et
très nombreux.

Bords du limbe amincis, comme chez le S. viminalis non col-
lenchymateux, récurvés.

Pollen. — Grains normaux elliptiques rarement tronqués aux
pôles. L. = 22-28 \>. (pi. VII, fig. 91-92).

A, — S. RUBRA Huds., PL angl., p. 864(1762), sensu stricto;
Smith, FI. Brit., 1042; Willd., Spec, IV, p. 674, n°4o; Koch,

I 20] JOURNAL DE BOTANIQUE

Syn., éd. 2, p. 745; éd. 3, p. 560; Loisel., Fl.galL, III, p. 129;
Michal., Hist. nat. Jura, p. 281 ; Gren., FI. ch. jurass., p. 710;
Martrin-Donos, FI. Tarn, p. 647; Boreau, FI. Centre, éd. 3,
p. 582; Mig-out, FI. Allier, p. 857; Godr., FI. Lorr., éd. 2,
p. 225; Franchet, FI. Loir-et-Cher, p. 550; Brebis, et Morr,,
FI. Norm., p. 36i ; Corbière, Nouv. FI. Norm., p. 528; Car. et
Saint-Lager, Flore, p. 528; Lloyd et Fouc, FI. Ouest, p. 817;
Willk. et Lange, Prodr. Hisp., suppl. n° 955 bis, p. 56;

F. Gérard, in Revue de Botanique (1890), p. 207; Bonnet, Pet.
FI. paris., p. 859; Touss. et Hoschédé, FI. Vernon, p. 361;

G. Cam., in Bull. Soc. bot. Fr. (1900), p. 256; et auct. mult. —
S. fissa Ehrh., Arbor., n" 29 ; Hoffm., Sal., p. 61 (1787), t. XIII
et XIV; Seringe, Fssai, p. 82; DC, FI. fr., V, p. 849; Gaud.,
FI. helv., VI, p. 257; Duby, Bot. galL, p. 425; Graves, Catal.
Oise, p. 118, n"994; Kirschleger, FI. Alsace, éd. 2, p. 69; et
auct. plur. — S. virescens Vill., Hist. Dauph., 8, p. 885 (1789)?
S. olivacea et S. membranacea Thuill., FI. env. Paris, éd. 2,
p. 515 (1799). — S. înollissima Wahlenb., FI. Carpat., n" ioi3
(1814); non Ehrh. — S. bifurcata Chevall., FI. env. Paris,
p. 857(1827). — S. concolor Host^ Sal., p. 10(1828). — S. Hélix
L., Spec, éd. i, p. 1017? — S. Hoffmanniana, S. tenais,
S. fuscata, S. elœagnifolia Tausch. — iS. Onites, S. stigmato-
phora, S. oligodon, S. meridionalis Gandg., Sal. nov., n°^ 29,
3o, 81, 82, 88.

S. RUBRA a VIMINALOIDES Gr. et Godr., FI. Fr., m, p. 129;
Anderss., Prodr., XVI, p. 807; Mouillefert, Trait, arbr. et
arbr., p. 1097; Vial. et d'Arbaum., FI. Côte d'Or, p. 852; et
auct. plur.

S. viminalis-purpurea Wimm., FI. v. Schles. (1845); Con-
tejean, Mém. Soc. éra. Doubs (1858), p. 189 et Rev. fl. Montbé-
liard, p. 219.

N. V. — Saule rouge. Par confusion porte aussi les noms du
S. purpurea.

Icon. — Hoffm., Sal., t. XIII, f. i, 2 ; t. XIV, f. 84; Ehrh.,
Arb., III, n° 29; Coss. et Germ., Atlas, t. XXIX, H; Reichb.,
Icon., XI, t. 586, f. 2086; Cus. et Ansb., XX, t. 15 ; A. et E.-G.
Cam., Atlas, pl. 25, f. E.-J.

Exsicc, Gunth., Cent, siles., 11 ; Seringe, S. de S., n° 75 o^;
Soc. et. fl. fr.-helv., n''^ 205, 205 bis; Billot, n° 286 ; Fries, Herb.,

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [21]

n.} Ç; Kerner, FI. Aust.-Hung., n° 1456; Wimm, et Kr., Ilerh.
S., n" 86 cf; Coll., n'' 230 $; Baenitz, Herb. Eur., $ et cf.

Feuilles assez longuement pétiolées, lancéolées-linéaires,
longuement acuminées, à bords un peu révolutés surtout dans le
jeune âge, glabres, glabrescentes ou peu velues à l'état adulte.

a. glahra. — Feuilles à face inférieure glabre. Etamines àfilets
plus ou moins longuement soudés. — Forme la plus répandue.

3. ligerina. — Hy in Exsicc. Soc. et. fl. fr.-helv., n° 668. —
aS. rnhriformis Tourlet in Bull. Soc. bot. Fr., (1908), p. 3i 1 . —
Icon. A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 25, f. O et P. — Feuilles à
face inférieure pubescente, acuminées assez brièvement. Eta-
mines peu soudées ou seulement contiguës à la base.

y. arujustissima Wimm., Sal. Eur., p. 174; augustifolia
Anderss. in DC, Prodr., XVI, p. 3o8; Tausch, P/. sélect. \
Kerner, Nied.-Oester. JVeid., p. 99. — A. etE.-G. Cam., loc. cit.,
pi. 25, f. U. — Exsicc. Soc. Rochel., n° 1819^ Feuilles étroite-
ment linéaires, assez courtes, atténuées aux deux extrémités,
plus ou moins munies de poils sur la face inférieure. Stigmates
courts.

S. 5mce« Koch, Sgn., éd. i, p. 560; Wimm., Sal. Ear.,
p. 174; Viall. et d'Arbaum., Fl. Côte-d'Or, p. 852. — forma
latifolia Anderss., loc. cit. — S. eleagnifolia Tausch, PI. sel.\
Kerner, Nied .-0 ester . JVeid., p. 98. — S. supei^viminabs-pur-
purea A. Kerner, in Verh. zool.-bot., Ges. Wien, X, p. 219
(1860). — Icon. — A. et G. Cam., loc. cit., pi. 25, f. R. S. —
Exsicc. — Seringe, S. de S., it' 3o; Wimm. et Kr., Coll. S.,
n°^ 281 et 282; A. et J. Kerner, H. Weid., n°44; Soc. Rochel.,
n"4489 Ç (var. purpureoides). — Feuilles étroitement lancéolées,
souvent obscurément dentées, velues ou velues-soyeuses sur la
face inférieure. Style et stigmates médiocres ou courts.

Répartition en France. — a. Envir. de Paris, vallée de la
Canche (R) ; Normandie, Centre, Est, etc. — ^. et y. Ouest,
environs de Paris, etc. — 8. Est, environs de Paris. — Angleterre,
Belgique, Suisse, Danemark, Autriche-Hongrie, Russie moyenne
et méridionale, nord de l'Espagne; de l'Italie?

B. X S. FORBYANA Smith, Fl. brit., III, p. 1042; Engl. FL,
IV, p. 191 (1828); WiUd., Spcc, IV, n'^ 39; Loisel. , Fl. gall.,
2, p. 844; Forbes, Sal. IVob., t. 5; Kerner, Nied.-Oest. JVeid.,
p. 99 ; Mail, et d'Arbaum. , Fl. Côte-d'Or, p. 852 ; G. Cam. in

[22] JOURNAL DE BOTANIQUE

Bull. Soc. bot. Fr. , (1900), p. 256, et auct. mult. — S. helicifolia
Tausch sec. Anderss., in DC. , — S. riibra ^ Forhyana Coss. et
Germ. , FI. env. Paris, éd. 2, p. 618; Bonnet, Pet. FI. paris.,
p. 36o. — S. ruhra p purpureoides Gr. et Godr. , FI. Fr., III,
p. 129; Anderss. in DC. , Prodr., XVI, p. 3o8; Touss. et
Hoschédé, FI. Vernon, p. 251.

Icon. : A. etE.-G. Cam., Atlas, -çii. 25, f. K., L.

Exsicc. : Wimm. et Kr., Herb. SaL, ïf 15; Coll., n" 285;
Soc. et. fl. fr.-helv. , n°2o6; Magn., FI. sel., n° 8857 Ç (biovarié).

Feuilles adultes à bords ordinairement munis de dents
petites et nombreuses, oblongues ou ovales-oblongues, briève-
ment acuminées, ayant souvent leur plus grande largeur vers le
sommet, glabres à l'état adulte, noircissant facilement par la
dessiccation. Capsules subovales, à style court et à stigmates
médiocres oblongs.

Monstruosités . — i' Forma bicapsularis. — S. rubra L. var.
biovariée, de BuUemont, in Magn., Fl. sel. exsicc., \f 8857; ^^•
G. Camus in Bull. Soc. bot. Fr., (1899), p. 187 et pi. VI, f. I, J,
K, L, M. — var. dicarpa Fréaubert, in Bull, Soc. et. se. Angers,
1900. — L'examen de fleurs nombreuses de ce Saule nous a
permis de constater que les chatons sont hétéromorphes et com-
posés : i" de fleurs dont chaque écaille est munie de 2 capsules
paraissant normales; 2° de fleurs dont l'écaillé est munie d'une
seule capsule surmontée de 2 styles superposés; 3*^ de fleurs
munies d'une écaille et d'une capsule à laquelle est plus ou moins
soudée une étamine. Ce Saule, à notre avis, est un individu mâle
dont les étamines ont été plus ou moins complètement transfor-
mées en pistils.

2" ¥orm2i androgyna. — Chatons androgynes. — A. etE.-G.
C2im., Atlas, pi. 25, f. V, V, V".

Répartition en France. — Env. de Paris, Ouest, Est, Centre,
etc., plus rare que le *S. rubra. — Angleterre, Allemagne,
Suisse, Tyrol, Autriche-Hongrie.

S. Gaprea-j-purpurea cr'Ç.

X S. WiMMERlANA Gr. etGodr., Fl. Fr., III, p. 180 (1855) ;
Gren.,fl.ch.jurass., p. 7 10; non 5. JVimmeri Kerner (i); Koch,

I. Nous ne pouvons comme M. Parmentier (7^/. c/t. jurass., p. 212) considérer
cette plante comme une simple modification du 6". rubra.

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Sajiles de France. [23]

Syn., éd. Hall, et Wolf., p, 2372. S. Pontedcrana^z\A.€\z\\..,
Catal., 1809-1821 ; DC, FI. fr., V,p. 348; Seringe, Essai, p. 89;
Koch, Comment., -p. 24; Syn.,éd. 2, p, 744 et éd. 3, p. 559;Gaud.,
FLhelv.,Vll,p. 238 ; Reuter, Catal. Genève, éd. 2,p, 192 ; Cariot
et Saint-Lager, Flore, p. 753 ; Bouvier, Fi. Alpes, éd. 2, p. 593.
— S. Pontederana a Grenier iana Anderss. in Prodr., XVI,
p. 311 . — Var. ^Mathieu, FI. forest., éd. rev. p. Fliche, p, 464. —
S. discolor Host, Sal., p. 18 (1828) non Wahlenb., Mùhl, nec
Willd, — S. oleifolia Host, fide specimenis in Herb. Viennensi
(H. Fenzl.), quod nomen deest in Flora austriaca. — S. maiiter-
nensis A. Kerner in Nied .-Oesterr . IVeid., p. 139 et in Verh.
Zool.-bot. Ges, Wien, X, p. 261 (1860). — S. Rapini Ayasse in
Bull. Soc. bot. Fr., XXVI (1879), p. 341. — S. syntriandra
Beck, A7e</. Oesterr. FI., p. 293 (1890).

S.CAPREA-PURPUREAWimm.,^^/. iË'wr.jp. 161 \ç^ùnReyensb.
Bl. (1849), p. 41 ; FI. V. Schles. (1857), p. 196 ; Cariot et Saint-
Lager, Flore, p. 753 ; Buser in Scrmia, FI. sel. Maynier, p. 329. —
S. purpurea-Ca2JreaGre.n., FI. ch. jurass., p. 710; Migout, FI.
Allier, p. 359; Hariot et Guyot, Contrih. fl. Aube, p. 105. —
Caprea X S. purpurea Gûrke, PL Eut., II, p. 42. — S. pur-
purea X daphnoides (Nom faux) Ayasse, loc. cit., et in Exsicc.
Soc. Dauph. n" 3045. (Cf. Schmidely in Bull. Soc. bot. Genève

(1884).

Icon. — Host, Sal., t. 60 cf, 61 Ç ; Forbes, Sal. Wob., t. 4 ;
A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 26, f. A. -G.

Exsicc. — Wimm. et Kr., Sal., n° 53 Ç; Coll. n° 159 ; A. et
J. Kerner, ZTerè. Sal. Autr., n°^ 8 et 23; Magn., Fl. sel.,
^°355S$ d ; Soc. et. fl. fr.-helv. n" 207 ; Soc. Dauph. n°' 3454 ;
4251, 4252; Billot, n" 2910.

Morphologie externe.

Arbuste de 1-2 met. et plus, à rameaux droits, d'un vert
olivâtre ou brunâtre, les jeunes poilus, glabres à l'état adulte.
Bourgeons glabres. Feuilles obovales-oblongues, un peu élar-
gies vers le sommet, brièvement acuminées, arrondies ou cunéi-
formes à la base, dentées, crénelées, rarement presque entières,
poilues dans leur jeunesse, glabres à l'état adulte, d'un vert
foncé en dessus, glauques (glaucescence cireuse) en dessous, à
nervures réticulées très marquées sur la face inférieure. Pétiole

[24l JOURNAL DE BOTANIQUE

court. Stipules petites, lancéolées ou semiovales denticulées.
Chatons précoces, subsessiles ou sessiles ; les o^ denses, courts ;
écailles oblongues velues et noirâtres au sommet. Etamines 2,
à filets libres (Grenier), ou plus ou moins soudés à leur base (i).
Anthères d'un rouge brique avant l'anthèse, puis devenant bru-
nâtres ou même noirâtres. ChatonsÇcylindriques denses ; écailles
oblongues velues. Capsules ovoïdes coniques, longuement
hérissées-tomenteuses, blanches-soyeuses, subsessiles. Nectaire
dépassant la base de la capsule. Style presque nul. Stigmates
courts, entiers, noirâtres. — IL. — Mars-avril.

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Epiderme glabre, à paroi externe
épaisse de 15-20 ;-t, rugueuse à sa surface. — Liège et écorce
secondaire tannifères. — Collenchyme non lignifié, tannifère
et amylifère. Ecorce interne formée de grandes cellules à parois
minces, à méats et canaux aérifères, et contenant des mâcles,
de l'amidon et du tannin. — Liber bien plus développé que chez
le iS. Cajprea, un peu moins développé que le bois ; renfermant
de nombreux cristaux simples et quelques mâcles d'oxalate de
calcium, de l'amidon et beaucoup de tannin. Fibres en amas très
irrégulièrement disposés. — Assise génératrice ne donnant pas
de saillies ligneuses. Vaisseaux à section ovale, de 30-40 \x de
grand axe ; ceux des faisceaux primitifs à section grande de
15-35 1^ environ. Fibres à parois épaisses, à lumen contenant très
peu de tannin. Rayons tannifères et amylifères. Bois des fais-
ceaux primaires très développés, bien plus développés que chez
le S. purpurea^ situés dans les angles arrondis et grands de la
moelle, s'étalant en éventail, à rayons brisés au-dessus des bois
primaires. — Moelle polygonale-arrondie, à côtés d'ordinaire
convexes, plus grande que chez le S.purpurea, mais plus petite
que chez le S. Caprea, égalant environ i fois i/2-2foisle bois sur
le rayon d'une section transversale, formée de cellules sem-
blables à celles des parents. Cellules périmédullaires tannifères et
amylifères. Moelle centrale contenant des tannifères nombreuses
mais pauvres en tannin, et des mâcles très peu nombreuses.

I. Ce dernier caractère, signalé d'ailleurs dans Cariot et Saint-Lager, nous
paraît le plus fréquent. Tous les exemplaires d'origine allemande que nous avons
étudiés ont des etamines plus ou moins soudées à la base.

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [25]

Tannin coloré en bleu foncé ou en vert par le perchlorure.

Feuille. — Pétiole. — Trois faisceaux libéro-ligneux à peine
incurvés à l'initiale, peu développés, se mettant ensuite chacun
en anneau moins arrondi que chez le S. Caprea., mais fermés
comme dans ce dernier, se fusionnant en un seul peu au-dessus
de la médiane.

Caractéristique . — Coupe munie d'ailes. Diamètre vertical
un peu inférieur au diamètre horizontal, coupe plus allongée
que celle du S. Caprea., moins que celle du S. purpurea. Epi-
derme glabre ou portant de rares poils, cuticule lignifiée. Col-
lenchyme très tannifère. Ecorce formant des méats et chambres
aérifères et contenant des mâcles, de nombreux grains d'amidon
surtout dans l'endoderme, des tannifères riches en tannin.
Méristèle plus arrondie que chez le S. purpurea. Toujours
un anneau libéro-ligneux situé à peu près au centre de la sec-
tion ; à partie supérieure moins développée que chez le S. Caprea.
Liber tannifère et amylifère. Péridesme lignifié seulement dans
le milieu de la moelle externe, et sur les côtés du péricycle ;
fibres à parois peu épaisses ; moelle interne plus grande que
chez le 5. purpurea., très tannifère et contenant des grains d'ami-
don assez nombreux.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. de la
caractéristique. — Section biconvexe. Péridesme scléreux à
fibres très épaissies, non lignifié dans la moelle interne et cer-
taines parties du péricycle.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe. Nous n'avons
jamais observé de lignification dans les parois du coUenchyme
comme cela existe chez le S. Caprea. Anneau libéro-ligneux
disjoint aux extrémités, à partie supérieure très réduite. Péri-
desme scléreux, à parois peu épaisses dans la moelle interne,
parfois à petites solutions de continuité parenchymateuses dans
le péricycle.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section
plane-convexe comme chez le S. Caprea, munies de deux hypo-
dermes collenchymateux, de deux arcs scléreux, et à leur base
au moins d'écorce à la partie inférieure, souvent légèrement
enfoncées au-dessous du niveau du limbe.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 150 \x. — Epiderme supé-
rieur glabre, formé de cellules hautes de i'2-i6 [j-, prenant rare-

[26 j JOURNAL DE BOTANIQUE

ment une cloison tangentielle ; paroi externe à peine bombée,
peu épaisse, à partie non cuticularisée extrêmement mince et se
gélifiant; cellules vues de face de 15-28 ;ji environ de grande diago-
nale, à parois rectilignes (pas de sphéroïdes). Nous n'avons
jamais observé de stomates dans l'épiderme supérieur de la
feuille adulte. — Limbe homogène comme chez le S. purpwea
à assises inférieures très courtes, ou hétérogène comme dans le
5. Caprea, selon que l'hybride se rapproche du S. purpiiren ou
du S. Caprea. Màcles dans la 2'' et la 4*^ assise. — Epiderme infé-
rieur haut de 10-12 [ji, portant de nombreux bâtonnets de cire et
des poils peu abondants; cellules vues de face de 10-24 \^ ^^
grande diagonale (pas de sphéroïdes) ; paroi externe mince, non
ou à peine bombée. Stomates assez nombreux (bien plus abon-
dants que chez le S. Caprea), longs de 10-12 \x et ovales, de
même hauteur que les cellules épidermiques et situés au même
niveau qu'elles.

Bords du limbe coUenchymateux, à dents rarement glandu-
leuses.

Pollen. — Grains normaux assez peu nombreux, souvent
légèrement tronqués aux pôles. L = 25*36 \j. env.

Habitat. — France : Doubs (Contejean) ; Aube : assez
répandu dans la région stérile où il est souvent planté (Hariot) ;
Puy-de-Dôme (Billet) ; Ain : près du Fort de l'Ecluse; Haute-
Savoie : le Salève, vallée du Grand-Bornand. — Mont-Cenis
près du Lac. (Cariot et Saint-Lager, Flore.) — Suisse, Tyrol,
Autriche, Allemagne.

S. cinerea -p purpurea d* 2.

X S. PONTEDERANA vSchleich., Catal., 1809, pp. ; Willd.,
Spec, IV, pp. (1805); Koch, Comment., p. 24; Sijn., éd. 2,
p. 646 ; Wimm., Sal. Eur., p. 162 : Parlât., F/. Ital., IV, p. 284 ;
Dôll, FI. Bad.., p. 510; Bertol., FI. Ital., n"33i ; Hausmann, FI. v.
Tirol -fMathiGUy FI. foi'est., éd. rev. p. Fliche, p. 466 (pp.)var. a;
Préaubert in Bull. Soc. et. se. Angers 1900 ; F. Gérard in Rev.
de Bot. (1890) p. 206.

iS. cinerea-purpureaW\mm., FI. v. Schl., (1845) p. 162 et Sal.
Fur., p. 162; Garcke, FI. v. Deutchl., p. 358 ; Migout, FI. Allier,
p. 359 ; Callay, Catal. Ardennes, p. 365 (emend.).

A. et E.-G. Camus. — Alonographie des Saules de France. [27]

Icon. — Forbes, Sal. Wob., n° 48 ; Witnm., Jahresb, d. Schles.
Ges., 1847, t. 3, f. 14, 15, 17; Reichb., DeiitschL FI., n" 1237.

Exsicc. — Reichb. n° 1401, H. fl. germ., XXIV, n° 282;
Wimm. etKr., Ilerh. Sal., n°^ 10, 59, 100, 10 1 ; Coll. n°'i 42-145,
147-149 ; Soc. Dauph. n° 4258 ; Baenitz, Herb. Eur.

Morphologie externe.

Arbre atteignant souvent 2 mètres, à rameaux allongés,
droits, ordinairement étalés dressés, rarement courts ou diver-
gents. Feuilles lancéolées obovales ou largement linéaires acu-
minées au sommet, à bords dentés crénelés, à face supérieure
d'un beau vert, un peu brillante, rarement terne; à face infé-
rieure plus ou moins glauque à nervures proéminentes, toujours
pubescentes dans le jeune âge, et, suivant les formes, devenant à
l'état adulte, glabre, glabrescente, velue ou même soyeuse.
Stipules assez variables, faisant souvent défaut. Chatons assez
gros; les d* subsessiles, souvent arqués, à écailles spatulées
ovales ou subobtuses, brunâtres ou noirâtres au sommet, très
pubescentes. Etamines 2, à filets très longs un peu soudés ou
au moins contigus à la base, velus dans leur partie inférieure.
Anthères de coloration foncée. Chatons $ oblongs-cylindriques
subsessiles. Capsules brièvement coniques, à pédicelle court,
pubescentes, d'un blanc grisâtre, soyeuses. Style très court ou
oblitéré. Stigmates oblongs, courts, étalés, — 1/.. — Avril, mai.

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Epiderme portant quelques poils et
à paroi externe épaisse de 20-80 jji, à surface très rugueuse. —
CoUenchyme et écorce interne très tannifères contenant beau-
coup d'amidon et des màcles. — Liber contenant : de nom-
breuses files de cristaux simples et mâclés d'oxalate de calcium,
des grains d'amidon et beaucoup de tannin. — Assise généra-
trice donnant quelques saillies ligneuses comme celles du
S. cinerea, mais moins nombreuses, plus interrompues. Rayons
tannifères et amylifères. Bois des faisceaux primaires peu déve-
loppés, bien plus petits que chez le .S', cinerea, situés dans les
angles peu saillants de la moelle, formés de petits vaisseaux à
section de 8-15 \i. de diamètre, à rayons voisins brisés au-dessus
d'eux. — Moelle pentagonale à côtés concaves, moins étoilée

[28] JOURNAL DE BOTANIQUE

que celle du S. cinerea, ég-alant à peu près le bois sur le rayon
d'une section transversale, formée de cellules semblables à celles
des parents. Cellules périmédullaires très tannifères et amyli-
fères. Moelle centrale renfermant : des tannifères en files nom-
breuses, assez longues, pauvres en tannin ; des màcles, de rares
grains d'amidon. Tannin coloré en bleu ou en vert par le per-
chlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale les faisceaux latéraux sont
en anneaux légèrement aplatis, le médian seulement arqué ; un
peu au-dessus, ce dernier se ferme en un anneau bien moins
arrondi que chez le 5. cinerea. Les trois anneaux se fusionnent
en un seul plus tard que dans cette espèce.

Caractéristique. — Coupe munie d'ailes. Diamètre horizontal
un peu plus grand que le diamètre vertical. Epiderme portant
des poils. CoUenchyme tannifère et amylifère. Ecorce à méats,
chambres aérifères, mâcles nombreuses, grains d'amidon, tan-
nifères abondantes riches en tannin. Anneau libéro-ligneux
situé à peu près au centre de la section, fermé, coupé de rayons
amylifères et tannifères. Méristèle allongée comme chez le
S. pwyiirea. Péridesme tannifère, non lignifié ou à îlots scléreux
dans la moelle externe et le péricycle ; fibres très épaisses,
petites à lumen étroit ; moelle interne moins développée que
chez le 5. cinerea.

Nervure médiane.- — Base de la feuille à environ 5 mm. au-des-
sus de la caractéristique. — Sectionbiconvexe. — Péridesme sclé-
reux dans la moelle externe et dans quelques parties du péricycle.

Milieu de la nervure médiane. — Section biconvexe. CoUen-
chyme légèrement lignifié. Méristèle toujours allongée, non ar-
rondie ; anneau libéro-ligneux disjoint aux extrémités. Péridesme
scléreux, à fibres épaisses comme chez le S. purpurea, sauf
dans la moelle interne où les parois sont minces et peu lignifiées.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section
plane-convexe, saillantes à la face inférieure de la feuille (un peu
moins que chez le *S'. cinerea) y munies de deux forts arcs scléreux,
de deux hypodermes coUenchymateux et au moins à leur base
d'écorce à leur partie inférieure.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 140 [i-. — Epiderme supé-
rieur haut de 15-20 jx, à cellules prenant presque toutes une
cloison tangentielle, contenant quelques sphéroïdes (moins

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [29]

nombreux que chez le S. cinerea et plus petits) dans les échan-
tillons desséchés ou ayant macéré dans l'alcool ; paroi externe
assez épaisse, de5-7 ;ji d'épaisseur environ, non ou à peine bombée,
à partie non cuticularisée extrêmement mince, se gélifiant sou-
vent ; cellules vues de face ayant de 15-30 ;-t de grande diago-
nale. Nous n'avons jamais observé de stomates dans la feuille
adulte. — Mésophylle hétérogène comme chez le S. cinerea ou
homogène comme chez le S. purpurea, mais à assises palissa-
diques inférieures courtes. — Epiderme inférieur haut de 10 [x
environ, portant des poils bien moins nombreux que dans le 5.
cinerea ; pouvant contenir quelques sphéroïdes dans les mêmes
conditions que l'épiderme supérieur ; paroi externe peu bombée,
mince, portant de très nombreux bâtonnets de cire. Stomates
assez nombreux, bien plus abondants que chez le S. cinerea,
longs de 18-20 v-, situés au niveau des cellules épiderraiques, de
même hauteur qu'elles.

Bords du limbe coUenchymateux, à dents rarement glandu-
leuses.

Pollen. — Grains normaux elliptiques, parfois tronqués aux
extrémités. L ■= 22-28 a environ.

Répartition. — France : Centre, Est, Ouest. — Ecosse,
Danemark, Suisse, Allemagne, Autriche-Hongrie, Tyrol.

Les deux premières formes que nous décrivons appartien-
nent assurément à la combinaison cinerea X purpurea.

Les deux formes suivantes très distinctes sont peut-être des
hybrides ternaires ou du deuxième degré. — Le S. Lloydi
{S. rugosa) est peut-être issu du S. rubra et du S. cinerea d'où
les éléments que l'on y trouve des S. purpurea, viminalis et
du cinerea. — Le aS. atrocinerea est peut-être un S. purpurea-
cinerea X cinerea}

A. — X S. Rakosina Borbas, Endeszet. Lapok (septem-
bre 1883) et in Oesterr. bot. Zeitschr. (1883), p. 359. — A. et
E.-G. Cam., Atlas, pi. 26, f. H.-N.

S. cinerea pwpureaWïmm.aglaucescensWimm., Sal. Eur.,
p. i63. S. suhcinerea X /'«^/'2^^e« Borbas in Oester. bot., loc. cit.

Exsicc. — A. et J. Kerner, S.A.-Hung., n° 1466; Wiram. et
Kr., Herb. S., n"^ 10, 100, loi ; Coll., 144, 145, i47> HP;
Magn., FI. sel., n° 3591 ; Callier, FI. siles., n° 467.

Feuilles vertes sur la face supérieure, glabres, ou gla-

|3o] JOURNAL DE BOTANIQUE

brescentes en dessus à l'état adulte ; munies de poils épars et
courts, glaucescentes en dessous. Chatons assez grêles. Cap-
sules aiguës, parfois obtuses. Style court ou nul. Ecailles noi-
râtres au sommet.

Répartition en France. — Puy-de-Dôme (Billet) ; Loir-et-
Cher (Segret) ; Sarthe (Gentil) ; Ardennes (Fliche) ; Bonifacio
(Grenier) in herb. Muséum Paris.

B. — X S. SORDIDA Kerner in Verh. zool.-bot. Gesell.
Wien, X, p. 267 (1850) et in Nied-Oester PFeid., p. 125 (1860).
— iS. sub-purpurea-cinerea Kerner, loc. cit. — S. cinerea-pur-
purea '^ cinerascens Wimm., Sal. Eur., p. 163. — S. Pontede-
rana var. sordida Anderss. in DC, Prodr., XVI, p. 3i2,

Exsicc. — Wimm. et Kr., Herb. Sal., n" 59 ; Coll., n'" 148,
143 ; Oborny in Baenitz, Herb. Eur.

Feuilles grisâtres glauques en dessous, d'abord pubéru-
lentes sur les deux faces puis glabres. Etamines à filets sou-
vent longuement soudés. Capsules aiguës. Style court.

Répartition en France. — Vosges (Berher, F. Gérard).

C. — X S. Lloydi Nob. — S. RUGOSA Lloyd, FI. Ouest, éd. 4,
p. 318; Boreau, FI. Centre^ éd. 3, p. 583 ; Sauzé et Maill., FI.
Deux-Sèvres, I, p. 433. Cf. G. Cam. inBuU. Herb. Boissier (1899),
app. III, p. II ; non Smith ex Leefe in Sal. brit. exsicc, n" 32.

S. Pontederana Callay, Catal. Ardennes, p. 165. — S. Smi-
thiania cnuitens, G. et Godr., FI. Fr., III, p. 131. — S. Ponte-
derana forma rugosa Koch^ Conunent., p. 24. — S. cinerea-pur -
ptirea Gentil, Invent. pi. Sarthe, p. 234 (non Wimm., sensu
stricto). — S. {purpurea X viniinalis) X cinerea ? — S. viminali-
cinerea, Auct. plur. (nom faux).

Icon. : A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 26, f. N.

(Nous n'avons pu donner le nom de «S. nitens qui a déjà été
employé par Gilibert {Exerc. phyt.) pour une forme du S. Lap-
ponum).

Exsicc, — Soc. Rochel. n" 3614; Soc. et. fl. fr.-helv.,
n'' 202 ; Magn., Fl. sel., n" 1798 ; Soc. Dauph., n"^ 207, 207 bis,
4266.

Feuilles ressemblant à celles du S. cinerea-viminalis, mais
plus petites, étroitement ovales-lancéolées, ordinairement
arrondies à la base, à bords ondulés crénelés, acuminées au
sommet, munies sur la face supérieure de poils courts, velues-

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [31]

soyeuses en dessous. Chatons gros ; écailles noirâtres au sommet.
Étamines à filets ordinairement un peu soudés ou rarement
contigus à la base.

Réparlilion. — Puy-de-Dôme (Fr. Héribaud) ; Maine-et-
Loire (Hy) ; lUe-et-Vilaine (Picquenard) ; Sud-est (Cariot et
Samt-Lager) ; Ardennes (Callay); etc.

S. ATROCINEREA Brotero, FI. lusit., I, p. 31 (1804) ; Buser in
Magn., FI. sel. — S. nigra Link, Voyage en Portug., I, p. 97
(1803) ; Cf. Koch, Comment., p. 36 (1828), non Marsh. (1785),
— S. acuminata Thuill., FI. env. Paris, p. 518 (1799). — S.
oleifolia Smith, Brit. FI, III, 1065 (1804), Engl. FI. (1828),
IV, p. 219 : Forbes, Sal. Woh., t. 251 ; Willd., Spec, IV, p. 702,
f. glahrior (non Vill.). — S. cinerascens Link ap. Willd., Spec.,
IV, p. 706. — S. rufinervis DC, Rapports sur deux voyages
bot., 1808, p. II ; FI. fr., V, p. 341; Boisduval, FI. fr., III,
p. 21 ; et auct. plur. — S. incerta Lapeyr., Abr. Pyr., p. 594,
ex DC. — 6'. fruticulosa Lacroix in Bull. Soc. bot. Fr., VI
(1859), p. 565 ? non Kerner (i). — S. tephrocarpa [cinereo-lau-
rina) Wimm. ap. Wichura Bastardbefrucht., 1865, p. 60;
Wimm., Sal. Eur., p. 205.

S.KUBRA X CINEREA {purpurea X viminalis X cinerea). Billet
in Bull. Soc. Dauph.(i884), p. 470 et exsicc, n" 4253 ; Magn.,
FI. sel., n" 1800; Podpera in Herb. Eur., Baenitz [S. cinerea X
aurita X purpurea). S. cinerea X purpurea Gillot.

Icon. — A. et E.-G. Cam., Atlas, pi, 26, f. o.

Jeunes rameaux et face supérieure des feuilles à pubescence
fine et fugace ; face inférieure à l'état adulte presque glabre sur
le limbe qui est glauque cendré, mais à nervures munies de
longs poils roussàtres qui justifient le nom de rufinervis. Eta-
mines assez longuement soudées dans tous les échantillons que
nous avons vus. Anthères orangées avant l'anthèse.

Répartition. — Ouest de la France, Centre. — Allemagne.

S. pedicellata 4- purpurea cr' 9.

X S. PELORITANA Prestrand. ap. Tineo, Pi. rar. Sicil.,2,, p. 31
(1817) ; Parlât., F/. z7«/., IV, p. 246; Arcang., Compend.,Y>.6i'j\

1. Le vS". fruticulosa Kerner in Oesterr. bot. Zeitschr., XIV, p. 368 (1864).
= 5". grandifolia-arbuscula. Par suite de l'antériorité du nom de Lacroix, il
sera plus convenable de le désigner sous le nom de S. ramosissima.

[32] JOURNAL DE BOTANIQUE

Ces, Pass. Gibel., Compend., p. 226. — S. Pontederana
var. Y Fliche in Mathieu^ FI. forest.^ éd. rev. p. Fliche, p. 464. —
»S'. nigricans Bert., FI. ital., X, p. 3i, pp., non Smith. —
S. Villarsiana Guss., FI. sic. Syn., éd. 2, p. 624, non Willd. —
S. purpurea y^iiedicellala Nym., Consp. j)l. Eur., p. 665 ; Borzi
Çompeiid. fl. forest. ital., p. 140 (1885). — S. pedicellata X
purpurea Fliche in Bull. Soc. bot. Fr,( 1889), p. 365. — S. purpurea
var, peloritana Nicotra, Prodr. fl. Messan., p. 1878. — S. Ponte-
derana ù dichroa 2" glaucescens forma Anderss, in DC, Prodr.,

XVI, p. 312.

Exsicc. — Baenitz, Herb. Fur.

Icon. — A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 20, f. H.-J.

Morphologie externe.

Rameaux grêles, plus ou moins velus dans leur jeune âge,
souvent rougeàtres. Feuilles de la taille normale de celles du
iS. purpurea du nord de la France, mais plus larges et nulle-
ment subopposées ; les jeunes velues-blanchàtres surtout en
dessous, à l'état adulte elliptiques ou obovales-oblongues, briè-
vement acuminées, dentées, vertes en dessus, plus pâles en des-
sous, glabres sur les deux faces, rarement glabrescentes. Pétiole
court. Stipules lancéolées semi-cordées. Bourgeons glabres.
Chatons presque contemporains, cylindriques ; les o^densiflores,
subsessiles, souvent munis de petites feuilles à la base. Ecailles
discolores, obtuses-oblongues, velues. Anthères d'abord jaunes,
violacées après l'anthèse. Chatons Ç brièvement pédoncules,
feuilles à la base. Capsules assez longuement pédicellées,
pubescentes. Pédicelle 2-3 fois plus long que le nectaire. Style
court. Stigmates bifides, — %.

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Epiderme glabre, à paroi externe
épaisse de 26 \i., à surface rugueuse, — Collenchyme amylifère
et tannifère. Ecorce interne à rares canaux aérifères et conte-
nant quelques màcles, beaucoup de tannin, de l'amidon. — Liber
développé, égalant un peu plus de la moitié du bois sur le
rayon d'une section transversale, renfermant de l'amidon, beau-
coup de tannin. Assise génératrice donnant quelques saillies
ligneuses (caractère atténué du ^S. pedicellata). — Rayons très

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [33]

amylifères (comme chez le S. purpurea) et très tannifères, à
parois très épaisses. Fibres à parois épaisses comme celles du
S. ptirpiirea. Vaisseaux peu nombreux, à section de 20-35 \>-
de côté environ, ceux des bois primaires de 8-26 j-».. Bois des
faisceaux primaires bien moins développés que dans le S. pedi-
cellata, peu saillants, s'étalant légèrement en éventail vers
l'extérieur, rayons voisins peu brisés au-dessus d'eux. — Moelle
pentag-onale à côtés concaves, petite, égalant à peu près la
moitié du bois sur le rayon d'une section transversale, formée
de cellules semblables à celles des parents. Cellules périraédul-
laires très tannifères, à parois minces, sauf les cellules situées à
la base des faisceaux des bois primaires qui sont épaissies. Moelle
centrale renfermant : des tannifères très nombreuses, en longues
files plus riches en tannin que chez le S. purpurea et de rares
mâcles. Tannin coloré en vert foncé par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale les deux faisceaux latéraux
sont très arqués, le médian l'est à peine ; les trois anneaux se
fusionnent en un seul vers la médiane.

Caractéristique . — Coupe munie d'ailes assez longues. Dia-
mètre horizontal plus du double du diamètre vertical. Epiderme
portant des poils peu nombreux ; cuticule à peine lignifiée.
Collenchyme peu tannifère. Ecorce formant un tissu assez serré,
contenant quelques tannifères peu nombreuses, riches en tannin
et de rares grains d'amidon. Méristèle située vers la partie supé-
rieure de la section, allongée perpendiculairement au plan de
symétrie ; partie supérieure de l'anneau libéro-ligneux peu
incurvée, partie inférieure plus incurvée, anneau à peu près
fermé, coupé de rayons contenant peu d'amidon et de tannin.
Péridesme parenchymateux; moelle interne peu développée.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe. Péridesme
scléreux sauf dans le péricycle comme chez le S. purpurea.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe. Trois faisceaux
libéro-ligneux provenant de l'anneau disjoint, les deux supé-
rieurs très réduits. Péridesme scléreux, fibres à parois très
épaisses; moelle interne réduite.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section
plane-convexe, légèrement saillantes à la partie inférieure
(bien moins que chez le S. pedicellata\ munies de deux hypo-

3

[34] JOURNAL DE BOTANIQUE

dermes coUenchymateux, de deux arcs scléreux, d'un peu
d'écorce à la partie inférieure comme chez le S. purpurea.

Limbe. — Epaisseur du limbe := 90-130 environ. Epiderrae
supérieur haut de 14-17 [Jt, glabre ou portant de rares poils; à
paroi externe assez épaisse, non ou à peine bombée, fortement
cuticularisée, plus ou moins striée comme chez le S. pedicellata.
Nous n'avons jamais observé de stomates. — Mésophylle homo-
gène comme chez le S. purpurea, à assises palissadiques infé-
rieures très peu allongées, ou hétérogène comme chez le S. pe-
dicellata. — Epiderme inférieur haut de 10-13 I^i portant des
poils peu nombreux et des bâtonnets de cire, paroi externe,
à peine bombée; cellules vues de face à parois rectilignes, de
20-30 \i. de grande diagonale Stomates très nombreux, longs
de 10-15 1^5 situés au niveau des cellules épidermiques et de
même hauteur qu'elles.

Bords du limbe plus épais que la partie du mésophylle avoi-
sinant la nervure médiane, très coUenchymateux, récurvés, à
petites dents parfois glanduleuses.

Habitai. — Corse près de la route de l'Ile Rousse (Fliche).
— Sicile : Messine (Nyman, Tyneo, Sequenza, Borzi). — Plante
signalée en Corse en 1889 par M. Fliche ; non indiquée comme
plante française dans Rouy, Icon., VI, p. 48 (1896),

S. aurita -j- purpurea o' Ç.

X S. DICHROA DôU, FI. Bad., p. 511 (1859) ; Koch, Sijn.,
éd. Hall, et Wolf., p. 2373. — *S. Kochiana Hartig, Forst.
Culturpfl., p. 27 ? — 5. Pontederana 8 dichroa Anderss. in
DC, Prodr., XVI. — -S. aurita-purpurea Wimm., Sal. Eur.,
p. 165; Hariot et Guyot, Contrib. fl. Aube, p. 105; Gérard in
Rev. de botanique, p. 467 (1891). — S. purpurea-aurita Wimm.
in Regensb. bot. Zeitschr., p. 324 (1848). — S. aurita X pur-
purea Gûrke, PI. Eur., p. 42.

Icon. — Reichb., Deutsch. Fl. in Abb., 2050 (s. nom.
S. mollissima); Wimm. in Jaresb. d. Schles. Ges. (1847), t. i,
f . 5 ; A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 27, f. A.-J.

Exsicc. — Kerner, Herb. Sal. Autr., n° 22; Fl. Autr.-Hung.,
n° 1467 ; Soc. Rochel., n" 3821 ; FL Siles., n° 951.

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [35J

Morphologie externe.

Arbuste à rameaux étalés-dressés, ou parfois divariqués,
arqués, grêles, d'un jaune olivâtre ou pourprés, glabres d'abord
et luisants à l'état adulte. Feuilles oblongues ou lancéolés-obo-
vales, plus ou moins acuminées, à bords à peine enroulés,
dentées dans leur partie supérieure, glabres sur la face supé-
rieure, à face inférieure pubérulente, glabrescente à l'état
adulte, plus ou moins glaucescente, à nervures proéminentes
un peu rugueuses. Pétiole court pubérulent. Stipules lancéolées
ou semicordées. Chatons d" ovales, oblongs, précoces, subses-
siles, arqués. Ecailles subaiguës, oblongues, jaunâtres, souvent
pourprées jusqu'à leur partie moyenne, velues longuement.
Etamines 2, à filets plus ou moins soudés à la base, à partie
inférieure velue ; anthères ovales subglobuleuses, pourprées,
brunâtres après l'anthèse. Chatons Ç à pédoncule bractéolé,
médiocres ou longs, grêles, cylindriques, denses. Ecailles en
forme de langue, subaiguës, ferrugineuses, à sommet d'un
rouge noirâtre, velues. Capsules petites, subsessiles, ovales-
coniques, aiguës, tomenteuses. Style court ou presque nul.
Stigmates ovales-oblongs, contigus, étalés. Nectaire dépassant
la base de la capsule.

Morphologie interne.

Ratneau de 2^ année. — Epiderme glabre, à paroi externe
non ou à peine rugueuse, épaisse de 8-10 \i.. — Collenchyme et
écorce interne contenant beaucoup de tannin, de l'amidon, des
màcles. Liber égalant environ le tiers du bois sur le rayon d'une
section transversale, contenant de nombreuses et longues files
de cristaux simples et quelques files courtes de mâcles, du tan-
nin et de l'amidon. — Assise génératrice donnant des saillies
ligneuses moins nombreuses et moins développées que chez le
S. aurita. — Vaisseaux à section atteignant de 80-40 \t- de grand
axe, ceux des bois primaires à section de 20-3o [t.. Fibres très
nombreuses, à parois très épaisses. Rayons amylifères et tanni-
fères. Bois des faisceaux primaires bien plus développés que
ceux du S. purpurea, saillants, s'étalant en éventail vers l'exté-
rieur, à rayons voisins brisés au-dessus d'eux. — Moelle poly-
gonale à côtés à peine convexes, un peu plus petite que le bois

\t,6\ journal de botanique

sur le rayon d'une section transversale, formée de cellules sem-
blables à celles des parents. Cellules périméduUaires tannifères.
Moelle centrale contenant : des tannifères en longues files nom-
breuses, pauvres en tannin comme chez le S. 'piirpurea, des
mâcles et de rares grains d'amidon. Tannin coloré en vert par
le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — - Trois faisceaux libéro-ligneux incur-
vés à l'initiale, plus développés que ceux du S. purpurea^ se
fermant ensuite chacun en un anneau aplati comme chez le
S. purpurea et se fusionnant en un seul toujours au-dessus de la
médiane et plus tardivement que dans le S. aurita.

Caractéristique . — Coupe allongée, munie d'ailes. Diamètre
horizontal près du double du diamètre vertical comme chez le
S. purpurea. Epiderme portant des poils, cuticule lignifiée.
CoUenchyme tannifère et amylifère. Ecorce à canaux aérifères
et contenant des mâcles, des grains d'amidon, des tannifères
nombreuses riches en tannin. Méristèle située à peu près au
milieu de la section ; anneau libéro-ligneux très allongé (rare-
ment la fusion en un seul anneau n'est pas opérée), coupé de
rayons amylifères et tannifères. Péridesme tannifère et amyli-
fère, scléreux dans la moelle externe; moelle interne assez dé-
veloppée.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe. Péridesme
scléreux dans la moelle externe et une partie du péricycle.

Milieu de la feuille. — Même structure qu'au niveau pré-
cédent.

Nervures secondaires . — Nervures secondaires à section
plane-convexe comme dans le S. aurita munies de deux arcs
scléreux, de deux hypodermes coUenchymateux et d'écorce à
la partie inférieure en moins grande quantité que chez le S. au-
rita.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 90-120 [x. Epiderme supé-
rieur portant quelques poils, haut de i2-i3 \x (nous n'avons ja-
mais observé de cloisons tangentielles), paroi externe non ou à
peine bombée, pas très épaisse, fortement cuticularisée, à partie
non cuticularisée très mince, se gélifiant ; cellules vues de face
à parois très rectilignes de 10-25 !^ de grande diagonale. Comme
chez le S. aurita^, l'épiderme supérieur de la feuille adulte n'a

A. et E.- G. Camus. — Mono^^raphie des Saules de France. [37]

pas de stomates. — Mésophylle hétérogène comme celui du
5, aurita. — Epiderme inférieur haut de 7-9 \x, portant d'assez
rares poils et de nombreux bâtonnets de cire, à paroi externe
non ou peu bombée; cellules vues de face ayant 10-25 H- de
g-rande diagonale. Stomates bien plus nombreux que chez le
*S. aurita, petits, et situés au niveau des cellules épidermiques,
de même hauteur qu'elles.

Bords du limbe collenchymateux, rarement munis de dents
glanduleuses.

Pollen. — Grains normaux elliptiques, allongés, parfois
tronqués aux pôles. L = 22 3o \j- environ.

Forma glaiœescens Wimm.^ Sal. Eur.; Gérard, loc. cit. —
Exsicc. — vSoc. Rochel., n° 3821 ; Wimm. et Kr., Herb. Sal. Ç,
n« 61; Coll. o\ n°^ 154; 9 151, 153, 155, 158; flerb. Sal. Ç,
n° 137; Coll. Ç, 150, 152. — Feuilles vertes, glabres à l'état
adulte, plus ou moins glauques en dessous.

Forma pitrpureoides Claire in Exsicc. Soc. Rochel., n'^ 4492
et in Bull. Soc. Roch., (1900), p. 44. — Feuilles petites, vertes
en dessus, à nervures relativement peu saillantes en dessous.

Forma cinerascens Wimm., loc. cit. — S. auritoides Kerner,
Xied.-Oester. Weid., p. 13 (1860); Gérard in Revue de bot,,
p. 467 (1891). — S. siihinir'piirea-aurita Kerner, loc. cit.

Exsicc. — Soc. Rochel., n" 3986; Wimm., Herb. Sal., n'' 60;
Coll., ïi" 156 (f. — Feuilles grisâtres, pubérulentes sur la face
supérieure, glaucescentes pubérulentes sur la face inférieure,
puis glabres à l'état adulte.

Habitat et répartition géographique. — France : rare. —
Vosges : Autray (Claire) ; bords de Vologne, près de Gérard-
mer, Aube, etc. — Angleterre, Allemagne, Autriche, Suisse.

S. repens -}- purpurea cr'?.

X S. DONIANA Smith, Engl. FI., IV, p. 213 (1828);
Forbes, Sal. Wob., n° 85; Koch, Sgn., éd. 2, p. 657; éd. Hall,
et Wolf., p. 2375; DôU., FI. bad., p. 512; Anderss. in DC,
Prodr., XVI, p. 315. — S. parviflora Host, Sal., p. 142,
t. 49 ; Kerner, Nied.-Oester. Weid., p. 271 . — 5. repens-purpurea
Wimm., FI. v. Schles. (1840); éd. 2, p. 205, et iVacA/., p. 482
(1845) ; Regensb. FI. (1845), II, p. 435 ; Hariot et Guyot, Contrib.
fl. Aube, p. 106. — aS. repenti-purpurea Mey., FI. Hannov.,

[38] JOURNAL DE BOTANIQUE

p. 503; Patze Elk. et Meyer, FI. prov. Preuss., p. 134. —
S.purpiirea X repens Gûrke, PI. Eur., II, p. 43.

Icon. — Engl. Bot., t. 2599; Forbes, Sal. Woh., t. 85;
Wimm., Jaresb. d. Schles. Ges. (1847), *• i > ^ • 4) *• 3» ^- i^!
Reichb., Icon., i833; A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 27, f. K.-P.

Exsicc. — Wimm. et Kr., Herh. S., n"^ 9, 19, 54, 56;
Coll., n°^ '22)6-'26i ; Riesse, Tcherning, Schatz in Baenitz, Herh.
Eur.; Soc. et. fl. fr.-helv., n° 33o 9; Soc. Rochel., n° 4651 9.

Morphologie externe.

Arbrisseau atteignant un peu plus d'un mètre, à rameaux
grêles, étalés-dressés, jaunes ou rougeâtres, les jeunes pubé-
rulents, ceux d'un an glabres. Feuilles de forme assez variable,
ordinairement étroitement lancéolées, atténuées à la base, plus
larges vers le sommet, brièvement apiculées, entières à bords
un peu révolutés ou un peu denticulés au sommet, vertes sur
la face supérieure, glauques en dessous et à la fin glabres. Sti-
pules petites, linéaires, faisant souvent défaut. Chatons pré-
coces, oblongs ou cylindriques assez grêles. Ecailles obovales,
arrondies, très obtuses, noirâtres au sommet, velues. Cha-
tons d" cylindriques. Capsules sessiles, obovales-coniques.
Style court. Stigmates courts étalés.

A. Hebecarpa. — Capsules velues-tomenteuses. — Forme nor-
male.

3c. latifolia Anderss., loc. cit. — Feuilles obovales-lancéo-
lées, vertes sur les deux faces.

p. lingulata Anderss., loc. cit. — Feuilles ovales-lancéolées,
longuement atténuées à la base, d'un vert brillant en dessus, à
face inférieure glabre ou glabrescente, glauque.

y. linearis Anderss., loc. cit. — Feuilles linéaires lancéolées,
aiguës, à face inférieure soyeuse argentée.

B. Leiocarpa Anderss., loc. cit. — Capsules glabres ou gla-
brescentes. — Cette forme (que nous n'avons pas vue de
France) est un lusus curieux puisque les deux parents ont ordi-
nairement des capsules velues.

Monstruosité. — Forma androgyna. — iS. mirabilis Host,
p. i3, t. 46. — Chatons androgynes à fleurs mâles ayant les
filets staminaux beaucoup moins longuement soudés que les
autres formes de l'hybride.

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [30]

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Epiderme glabre, à paroi externe
épaisse de 10-20 \j., rugueuse à la surface. — CoUenchyme et
écorce interne renfermant du tannin et de ramidon, de rares
màcles, — Liber plus développé que chez le S. repens, conte-
nant de nombreuses files de cristaux simples d'oxalate de cal-
cium, de l'amidon et beaucoup de tannin. — Assise génératrice
donnant des saillies ligneuses très petites. Fibres très nom-
breuses à parois très épaisses ; bois dense comme chez les deux
parents ; peu de différence entre la texture du bois d'automne
et celle du bois du printemps. Rayons amylifères et tannifères.
Vaisseaux à section de 20-25 V- de grand axe, ceux des bois
primitifs à section de 5-15 [j^ seulement. Bois des faisceaux pri-
maires non saillants, très peu développés, ne s'étalant pas en
éventail vers l'extérieur comme chez le S. purpurea, à rayons
voisins à peu près rectilignes. — Moelle obscurément pentago-
nale-arrondie à côtés convexes , plus grande que celle du
S. repens, formée de cellules polygonales à très petits méats,
à parois minces, sauf les cellules situées à la base des bois pri-
mitifs et rarement quelques-unes de la périphérie qui ont leurs
parois épaissies. Cellules périmédullaires très tannifères et amy-
lifères. Moelle centrale contenant : des tannifères nombreuses
comme chez le S. purpurea et pauvres en tannin ; quelques
màcles assez rares. Tannin coloré en vert par le perchlorure
de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale trois faisceaux plans
situés à la partie supérieure de la section, se fusionnant bien
au-dessus de la médiane.

Caractéristique. — Coupe triangulaire, à ailes non ou à
peine marquées. Diamètre horizontal près du double du dia-
mètre vertical. Epiderme glabre à cuticule lignifiée. CoUen-
chyme contenant des grains d'amidon, les assises externes
beaucoup de tannin. Ecorce renfermant : des màcles, des tanni-
fères riches en tannin, des grains d'amidon bien plus nombreux
que chez le S. repens. Trois faisceaux libéro-ligneux ; les laté-
raux très incurvés, presque fermés en anneaux un peu allongés,
le médian situé à peu près au milieu de la coupe, tous parcourus
par des rayons tannifères et amylifères. Liber contenant du

[4ol JOURNAL DE BOTANIQUE

tannin et de l'amidon. Péridesme collenchymateux, fusionnés
latéralement ; moelles internes peu développées, amylifères et
tannifères.

Nervure médiane . — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe. Anneau
libéro-ligneux bien fermé, vaisseaux à très petite section ;
méristèle allongée. Péridesme scléreux sauf latéralement, au
milieu du péricycle et dans la moelle interne, où il n'est pas li-
gnifié.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe. Partie supérieure
de l'anneau libéro-ligneux peu développée. Moelle interne très
comprimée, non lignifiée.

Nervures secondaires . — Nervures secondaires à section lé-
gèrement plane-convexe, très peu saillantes à la partie infé-
rieure, munies de deux hypodermes collenchymateux, de deux
arcs scléreux et souvent de quelques assises d'écorce à la partie
inférieure, au moins à la base des nervures comme chez le
S. repens.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 180 [a. — Epiderme supé-
rieur haut de 12-14 K environ ; paroi externe non ou à peine
bombée, épaisse, à partie non cuticularisée très mince, se
gélifiant; cellules vues de face petites, de 15-35 [j^ de grande
diagonale, à parois très rectilignes. Nous n'avons jamais obser-
vé de stomates. — Mésophylle homogène, palissadique comme
chez les parents ; mâcles d'oxalate de calcium dans les assises
supérieures. — Epiderme inférieur haut de 7-12 [x, ne portant
pas de poils ou en portant en petite quantité ; nombreux bâton-
nets de cire; paroi externe mince, à peine bombée; cellules
vues de face à parois rectilignes ayant 20-25 \x de grande dia-
gonale. Stomates très nombreux, longs de io-i5 h» de même
hauteur que les cellules épidermiques et situés au même ni-
veau qu'elles.

Bords du limbe révolutés, collenchymateux ; parfois dents
glanduleuses.

Pollen. — Grains ovales elliptiques. L = 20-26 \i.

Habitat et répartition géographique. — France: Lozère:
bords du Bès entre Nasbinat et Marchastel (Soulié) ; Aube :
Vallant Saint-Georges (Hariot). — Ecosse, Angleterre, Suisse,
Allemagne, Autriche, Pologne.

A. et R.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [41 j

%S\. — Hybridf:s du S. incana.

8. Caprea -|- incana. S. cinerea -j- incana. S. grandifolia
A;- incana. S. aurita-\- incana. S . incana -{- repens . 8. daph-
noides -j- incana.

S. caprea -j- incana d^

X S. Seringeana (Seringiana) Gaudin, ap. Seringe Essai.,
p. 37(1815); Gaud.,/^/. /«e/., VI,p. 261; Koch, Comment., p. 33;
Si/n., éd. 2, p. 747 (excl. S. intennedia); éd. 3, p. 562; Reich.,
FI. exciirs., n" 1033; Hegest., FI. d. Schiv. 2831 ; Hartig, /'or^^.
Culturjifl.^p. 29; Kerner, Nied. Oester. Weid., p. 222; Godet,
FI. Jura, p. 646; Willk, et Lange, /^"o«?r. Hisp.^ p. 228 ; Mathieu
FI. forest,, p. 400; éd. rev. p. Fliche, p. 461; Garcke, i^/
DeutscJil.., p. 360; Mouillef., Trait, arbr. et arbriss.^p. 1096; Par-
lât., FI. //r//.,IV,p. 227 ;-et auct. plur. — S. oleifolia Vill., Hist.
Dauph., III, p. 784 (i8i5), pp. — S. FlnggeanaWiWd., Spec ,
IV, p. 709 (i8o5); pp. — S. longifolia Schleich., Catal.
(1809), non Muehlenbg. — *S'. lanceolata Seringe, Essai, p. 37
(j8i5); DC, FI. fr., V, p. 348; non Smith (i8o5). vS. holoseri-
cea Seringe, 6". d. S., n°® 70, 72, 104, io5 ; non Willd. — S. ca-
nescens Willd, Herb. ? — S. Kanderiana Seringe, 6'. d. 5.,n"^ 42
68, et Essai, p. 37 (i8i5). — 5^. Caprea X incana Wiram,
Regensb. FI. (1849), p. 46; Denkschr. d. Schles. Gés., p. 159;
FI. V. Schles. (1867), p. 203; Neilr., FI. v. U. Oester., p. 260;
Wimm., Sal. Eur., p. 149; Garcke,/^/. Deutschl., p. 360. — S.
Caprea X vimiîialis Vill. [vimi?ialis Vill. = incana Schrank). —
S. cinerea X incana Wimra. olim ; Gr. et Godr., FI. Fr., III,

P- 133; PP-

Icon. — Seringe, Essai, pi. i; Reichb., Deutschl.FL, 2028;

A. et E.-G. Gara., Atlas, pi. 28, f. H.-L.

Exsicc. — Seringe, ^. d. S., n°s 70 $^ 71 fol., 72 {S. holo-

sericea angustifolia), 42 d* [S. Kanderiana) ; Wimm. et Kr. , Herb.

n° 63, Coll. n"^ 221, 222; A. et J. Kerner, H. S. A. n°^ 2, 49, 70

[holosericea), 71 (gemmata); FI. A.-H. n° 3082; Soc. et. fl.

fr.-helv. Vf' 848!, 10 19 !

[42] JOURNAL DE BOTANIQUE

Morphologie externe.

Arbrisseau ou arbre peu élevé, à rameaux étalés-dressés,
ceux d'un an presque lisses, les jeunes pubescents et blanchâ-
tres. Feuilles oblongues ou lancéolées-oblongues, brièvement
acuminées, d'un vert foncé en dessus, à la fin glabres et lui-
santes, à face inférieure tomenteuse, souvent d'un beau blanc,
à bords munis de petites dents et un peu révolutés au début.
Pétiole moyen, velu. Stipules petites, obliques, subréniformes.
Bourgeons velus ou pubérulents. Chatons d* à pédoncule court,
cylindriques, arqués, penchés; écailles lancéolées triangulaires
au sommet, acutiuscules ou tronquées, velues. Etamines 2 à
filets connés ou contigus et velus à la base. Anthères oblongues
d'un jaune doré. Chatons 9 presque contemporains, pédoncules,
arqués, penchés ; écailles velues, ferrugineuses. Capsules étroi-
tement coniques subulées, d'abord pubescentes blanchâtres,
puis verdàtres, glabrescentes à leur base. Style médiocre. Stig-
mates longs filiformes. — Bois dépourvu d'écorce non Diuni de
stries superficielles. — '2L . — Avril-mai.

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Epiderme glabre ou portant quel-
ques poils; à paroi externe épaisse de 25-30 ;jl, très rugueuse.
— Liège et phelloderme tannifères. — Collenchyme et écorce
renfermant: des mâcles, de l'amidon, du tannin en plus grande
quantité que chez le S. Caprea. Liber moins développé que
chez le ^S. incana, 2 fois 1/443 fois plus petit que le bois sur
le rayon d'une section transversale, contenant des cristaux sim-
ples, des mâcles, du tannin, de l'amidon. Dans un rameau d'un
an révolu, nous avons observé une seule zone de fibres libérien-
nes lignifiées. Assise génératrice non sinueuse. Vaisseaux à
section polygonale de 30-50 [jl de grande diagonale, ceux des
faisceaux primitifs à section de 30-3 5 ;j^. Rayons amylifères et tan-
nifères peu allongés radialement . Bois des faisceaux primaires très
développés non ou peu saillants, situés dans les angles très grands
et très arrondis de la moelle comme chez le 6". Caprea y à rayons
brisés au-dessus des bois primitifs. — Moelle bien moins déve-
loppée que chez le ^S. Caprea^ égalant environ le bois sur le rayon
d'une section transversale, polygonale-arrondie à côtés légè-

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [43]

rement convexes, formée de cellules semblables à celles des
parents. Cellules périméduUaires très tannifères, contenant un
peu d'amidon ; celles situées à la base des faisceaux de bois
primaires seules à parois épaissies. Moelle centrale contenant :
des tannifères nombreuses, moins riches en tannin que celles du
S. incann, de rares grains d'amidon, des cristaux simples d'oxa-
late de calcium et de nombreuses màcles. Tannin coloré en bleu
ou en vert par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale deux faisceaux libéro-
ligneux latéraux en anneaux peu allong-és, presque fermés, le
médian arqué allongé, tous trois assez développés. La fusion en
un seul anneau a lieu au-dessus de la médiane.

Caractéristique . — Coupe arrondie munie d'ailes. Diamètre
horizontal légèrement plus grand que le diamètre vertical. As-
sises externes de collenchyme tannifères. Ecorce à canaux aéri-
fères, màcles, rares grains d'amidon, tannifères assez nombreu-
ses et riches en tannin dans les assises internes. Anneau libéro-
ligneux coupé de rayons très tannifères, fermé, plus allongé que
chez le S. Caprea, à partie supérieure plane, assez développée,
à partie inférieure très incurvée. Péridesme tannifère, non ou à
peine lignifié, moelle interne peu développée.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Nervure non ou à peine enfoncée
au-dessous du niveau du mésophylle, à section légèrement bicon-
vexe, à peine saillante à la partie supérieure comme chez le
►S. incana. Collenchyme non lignifié. Péridesme plus ou moins
lignifié.

Milieu de la nervure. — Anneau libéro -ligneux le plus sou-
vent disjoint aux extrémités ; raéristèle allongée perpendiculai-
rement au plan de symétrie comme chez le ^. incana. Péri-
desme scléreux, moelle interne peu développée ainsi que chez le
iS. incana.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section
plane-convexe, munies de deux hypodermes coUenchymateux,
de deux arcs scléreux et d'un peu d'écorce à la base et à la partie
inférieure des nervures.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 1 10- 120 [j.. Epiderme supé-
rieur haut de 13- 15 p-environ, portant quelques poils, ne contenant
pas de sphéroïdes; paroi externe assez épaisse, bombée, à peine

[44j JOURNAL DE BOTANIQUE

plus mince que chez le ^S. incana, à partie cuticularisée plus
grande que la partie non cuticularisée, celle-ci se gélifiant ; cel-
lules vues de face plus petites que chez le vS. Caprea, de 10-25 [jl
de grande diagonale, à parois rectilignes et plus épaisses ; pas
de stomates. — Mésophylle homogène, palissadique, à assises
inférieures toujours courtes, présentant parfois vers les bords de
la feuille un tissu lacuneux ; mâcles nombreuses surtout dans la
deuxième assise. — Epiderme inférieur haut de 8-10 f^, portant
de nombreux poils et bâtonnets de cire; paroi externe mince,
à peine bombée. Stomates assez nombreux, petits, un peu
moins hauts que les cellules épidermiques et affleurant leur paroi
interne.

Bords du limbe révolutés, coUenchymateux, extrémité des
dents souvent glanduleuse.

Pollen. — Grains normaux ovales assez arrondis. L. = 20-
30 [/. environ.

Nous ne pouvons donner que des indications très sommaires
sur cette plante qui a assurément été confondue avec les autres
hybrides du 6". incana.

France. Rare. Dauphiné. Pyrénées espagnoles de la Cata-
logne, Suisse, Tyrol, Autriche, Allemagne,

S. grandifolia -j- incana cf 9

X S. INTERMEDIA Host, Sal., p. 17 ; t. 56 et 57 (1828);
Wimm.,5'«/. Eur.,p. 154; Anderss. inDC, Prodr., XVI, p. 304.

— S. siibalpina Schleich., Catal. 31 (1821) ; non Forbes (1823).

— S.Seringeana p angustifoUa Gaud., FI. Ae/y,, VI, p. 252
(1830).

5. grandifoUa X incana J. Kerner in Verh. zool.-bot. Ges.
Wien,XIV, p. 100(1864); Gûrke,/^/. Eur., II, p. 39. — S. gran-
difoUa-incana Wimm., Sal. Euf\,p. 154 (1866). — S. super-
grandi folia X incana Kerner in Oester. bot. Zeitschr. (1866),
p. 338. — S. Eleagnos X incana A. Schmidely in Magn.,/^/.
sel. exsicc. n" 3594 (1895). — S. incana-cinerea Wimm. Denk-
schr. d. Schles. p. 159(1853), non Sal. Enr.

Exsicc. — A. et J. Kerner, llcrh. Oest. ?F., n" 51 ; Wimm. et
Kr., Herb. S., n^' 655 ; Coll. n°^ 223 $, 224 d"; Magn., FI. sel., n°
3594$, cuit.; Gelmi in Baenitz, Herb. Eur. 9.

A. et E.-G. Camus. — Alonograpkie des Saules de France. [45]

Morphologie externe.

Arbuste de 2 à 3 mètres, à rameaux divariqués, allongés,
arqués-étalés, ceux d'un an d'un brun olivâtre, presque glabres ;
les jeunes munis d'une pubescence blanchâtre apprimée. Feuilles
linéaires-lancéolées ou ovales-lancéolées, brièvement acuminées,
subsymétriques, dentées-glanduleuses, d'un vert obscur sur la
face supérieure qui est d'abord un peu pubescente puis glabre ;
à face inférieure glauque-cendrée finement velue blanchâtre,
farineuse, à nervures saillantes. Pétiole court. Stipules ovales
lancéolées, dentées. Bourgeons oblongs, fauves, pubescents.
Chatons de grosseur moyenne, presque contemporains; les d* cy-
lindriques, arqués ; écailles linguiformes ou spatulées, velues,
souvent d'un jaune pâle. Etamines 2, à filets un peu velus; an-
thères oblongues ovales, d'un jaune doré. Chatons 9 arqués ou
sinueux, assez denses. Capsules étroitement coniques, d'abord à
pubescence apprimée grisâtre, puis verdâtre, enfin glabres-
centes. Pédicelle plus long que le nectaire. Style médiocre
égalant environ le quart de la longueur de la capsule. Stigmates
divisés en lanières filiformes.

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Epiderme portant des poils, très
nombreux ; paroi externe épaisse de 25-80 jj^, très rugueuse à la
surface. — Collenchyme et écorce interne contenant : du tan-
nin, de l'amidon, des cristaux simples et desmâcles d'oxalate de
calcium. — Liber renfermant : des mâcles et des cristaux
simples, beaucoup de tannin, très peu d'amidon. — Vaisseaux à
section de 40-50 \i- de grand axe, ceux des faisceaux primitifs
de 80-40 \i-. Rayons tannifères et amylifères. Bois des faisceaux
primaires très développés près de la moelle comme chez le
S. grandifolia, situés dans les angles très arrondis de la moelle
et s'étalant en éventail vers l'extérieur, à rayons externes
brisés. — Moelle polygonale à angles très arrondis, à côtés
presque rectilignes, formée de cellules semblables à celles des
parents. Cellules périméduUaires tannifères et amylifères, celles
situées à la base des bois primaires seules à parois plus épais-
sies. Moelle centrale renfermant : des tannifères assez nom-
breuses, contenant souvent de l'amidon, des mâcles et des

|4bJ JOURNAL DE BOTANIQUE

cristaux simples d'oxalate de calcium. Tannin coloré en vert
par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale trois faisceaux libéro-
ligneux, légèrement arqués, peu développés, un peu au-dessus
trois anneaux, le médian allongé, les latéraux arrondis ou peu
allongés. La fusion en un anneau a lieu au-dessus de la médiane.

Caractéristique. — Coupe arrondie, ailes petites. Dia-
mètre horizontal plus grand que le diamètre vertical. Épiderme
lignifié, portant de nombreux poils. Collenchyme tannifère,
peu amylifère. Ecorce à méats, petites chambres aérifères et
contenant des màcles, des grains d'amidon et des tannifères,
trois méristèles non fusionnées (comme cela existe d'ordinaire
chez le ^S. incana). Liber tannifère. Péridesme non lignifié ou
en partie scléreux ; moelles internes petites, tannifères, peu
amylifères.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe, un anneau
libéro-ligneux allongé, à partie supérieure peu développée,
comme chez le 5. incana, et à moelle interne comprimée.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe.

Nervures secondaires . — Nervures secondaires à section plane-
convexe, munies de deux hypodermes coUenchymateux, de deux
arcs scléreux et d'écorce à la partie inférieure ; bien moins sail-
lantes à la partie inférieure que chez le ^. grandi fo lia.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 90-140 jjt. — Épiderme supé-
rieur haut de 12-18 ;jl (à cellules peu nombreuses, se cloison-
nant tangentiellement) glabre ou portant des poils, contenant
quelques sphéroïdes semblables à ceux du *S'. grandifolia,
lorsque les feuilles sont desséchées ou ont macéré dans l'alcool ;
paroi externe non ou peu bombée, à partie cuticularisée à peine
plus grande que la partie non cuticularisée, cette dernière plus
développée que dans le S. grandifolia et se gélifiant; cellules
vues à plat de 20-40 ;ji de grande diagonale (plus grandes que
chez le 6". incana) et à parois recticurvilignes. — Limbe hété-
rogène comme dans le 6^. grandifolia, rarement les assises infé-
rieures un peu allongées. — Epiderme inférieur haut de 10-14 [ji,
portant des poils et beaucoup de cire, contenant quelques sphé-
roïdes dans les mêmes conditions que l'épiderme supérieur;
paroi externe mince, peu bombée. Stomates nombreux, longs

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [47]

de 16-20 [JL, un peu moins hauts que les cellules épidermiques et
affleurant leur paroi interne.

Bords du limbe coUenchymateux ; dents parfois glandu-
leuses.

Pollen. — Grains normaux ovales assez arrondis aux pôles.

L = 17-22 [JL.

A rechercher dans le Jura et les Alpes. — Suisse, Tyrol,
Carniole, Autriche inférieure.

S. cinerea -|- incana 9.

X S. HIRCINA Kerner in Verh. d. zool.-bot. Ges. Wien,XlV,
p. 99(1864); Wimm., Sal. Eur., p. 153; Anderss. in DC,
Prodr., XVI, p. 804.

►S. hicana-cinerea Kerner, loc. cit. ; Wimm., Sal. Eur.,
p. 153, non ante, nec Gr. et Godr., FI. Fr., III, p. 133. —
►S. Seringeana Kirschleger, FI. Ah., II, p. 68 (ap. descr.). —
^S. cajmoides A. et J. Kerner, Herb. Ocst. Weid., IX, n" 85 (i).

Exsicc. — Magn., FI. sel., n° 31 16 (sub.nom. ►S. Caprea X in-
cana); 31 16 bis; Soc. Roch., n" 3144.

Icon ; A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 28, f. A.-C.

Morphologie externe.

Feuilles longues comme dans le ^. incana, mais plus larges
vers le milieu, aiguës, ondulées-dentées, d'un vert sordide en
dessus, à nervures moins saillantes que dans le -5. cinerea?;
rugueuses sur la face inférieure, qui est d'abord révolutée, puis
plane. Stipules semicordées. Chatons précoces subsessiles,
feuilles à la base, grisâtres-velus avant l'anthèse, grands, à fleurs
ténues. Capsules glabrescentes à la base. Style long. Stigmates
assez courts, presque entiers.

Morphologie interne.

Rameau de 2"" année. — Épiderme à paroi externe épaisse
de 30 [JL environ, rugueuse à sa surface; poils assez nombreux.
Collenchyme et écorce interne renfermant de l'amidon, beaucoup
de tannin, des màcles. — Liber contenant de nombreuses files

I. Suivant Gûrke, PI. Eur., II. p. 40, X ^S". hircina J. Kerner = S. Caprea
X incana. b) .

[48] JOURNAL DE BOTANIQUE

de cristaux simples et màclés d'oxalate de calcium, de l'amidon
et beaucoup de tannin. — Assise génératrice donnant des
saillies ligneuses moins développées et moins nombreuses que
chez le ►S. cinerea. Vaisseaux à section ovale de 80-40 h^ de grand
axe, ceux des faisceaux primitifs à section de 18-25 [x. Rayons
amylifères et tannifères, peu allongés radialement sur une sec-
tion transversale. Bois des faisceaux primaires peu développés,
saillants, s'étalant en éventail vers l'extérieur, rayons brisés
au-dessus d'eux. — Moelle polygonale à côtés concaves, n'éga-
lant pas tout à fait le bois sur le rayon d'une section transver-
sale, formée de cellules polygonales-arrondies, à méats, à
parois lignifiées, minces, sauf celles des cellules de la périphérie
qui sont à peine épaissies; celles des cellules situées vis-à-vis
des bois primaires sont notablement plus épaisses. Cellules péri-
méduUaires très tannifères et très amylifères. Moelle centrale
contenant : des tannifères nombreuses riches en tannin et souvent
en amidon, des mâcles, de l'amidon. Tannin coloré en vert par
le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale, faisceaux incurvés, se
mettant ensuite en petits anneaux allongés. La fusion en un seul
anneau a lieu au-dessus de la médiane.

Caractéristique. — Coupe allongée munie d'ailes. Diamètre
vertical à peine plus petit que le diamètre horizontal. Epiderme
lignifié^ portant des poils. Collenchyme légèrement lignifié,
tannifère. Ecorce contenant : des tannifères nombreuses, riches
en tannin, des cristaux simples et màclés d'oxalate de calcium,
des grains d'amidon nombreux dans l'endoderme. Méats dans
l'écorce supérieure; chambres aérifères dans l'écorce inférieure.
Méristèle très allongée située vers la partie supérieure de la
section ; un seul anneau libéro-ligneux encore incomplètement
fermé. Péridesme entièrement scléreux, comme chez,le S. incana;
fibres petites, à lumen étroit et tannifère ; moelle interne peu
développée, contenant un peu d'amidon.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe. Collenchyme
lignifié. Anneau libéro-ligneux disjoint aux extrémités ; faisceau
supérieur assez développé.

Milieu de la nervure. — Section biconvexe.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [49]

plane-convexe, munies de deux arcs scléreux, de deux hypo-
dermes coUenchymateux, d'un peu d'écorce à la partie infé-
rieure, au moins à leur base, comme dans le *S. cmerea.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 120-140 \i.. — Epiderme
supérieur haut de 18-20 {ji, portant quelques poils; formé de
cellules se cloisonnant tangentiellement, contenant quelques
sphéroïdes semblables à ceux de S. cinerea dans les feuilles
desséchées ou ayant macéré dans l'alcool; paroi externe de cet
epiderme assez épaisse, légèrement bombée, à partie non cuti-
cularisée plus grande que chez le S. cmerea, mais un peu plus
petite que la partie cuticularisée et se gélifiant; cellules vues de
face ayant 8-20 jx de grande diagonale, à parois rectilignes ;
pas de stomates. Mésophylle hétérogène comme chez le
S. cmerea, ou homogène comme chez le S. incana, à cellules
très courtes vers la nervure médiane. — Epiderme inférieur
haut de 10-12 [Ji environ, portant de nombreux poils intriqués
de 7-9 [JL de diamètre environ, de très abondants bâtonnets de cire
pouvant contenir des sphéroïdes comme l'épiderme supérieur;
paroi externe mince, peu bombée ; cellules vues de face de 20-30 [jl
de grande diagonale. Stomates un peu moins hauts que les cel-
lules épidermiques, affleurant la paroi interne de l'épiderme, plus
nombreux que chez le S. cinerea.

Bords du limbe coUenchymateux ; extrémité des dents
légèrement glanduleuse.

Répartition. — France : Isère : La Mothe-Saint-Martin(R. Mou-
tin) ; Suisse, bois de la Bâtie près de Genève à la jonction du
Rhône et de l'Arve, non loin de la frontière française ; Alle-
magne, Autriche.

Cette plante a été confondue avec les 5. Caprea + incana
et S. aurita -f- incana, sous les noms de S. oleifolia et S. Serin-
geana. A rechercher dans le Jura, les Alpes, etc.

S. aurita + incana $.

S. OLEIFOLIA Vill., Hist. Dauph., IV, p. 784 (1789); p. p^ ;
Chaix in Herb. Pourr. Mus. Par. ; Seringe, S. de S., n° i ; Gr.
et Godr., FI. Fr., III, p. i33, pp. ; Willk. et lange, Prodr.
Hisp.j p. 229 et suppl. p. 57; Garke, fl. Deutschl., p. 36o;

4

[5o| JOURNAL DE BOTANIQUE

Mouillefert, Traité arb. etarbriss., p. 1096; Anderss., in DC,
Prodr., XVI, p. 304 et auct. plur. — S. jmtula Seringe, Essai,
p. Il (1815) etexsicc, 11094; Hegetschw., n°285o; Gaud., FI.
helv., VI, p. 247, pp. — S. Flïiggeana Willd., Spec; IV, p. 709,
pp. (1805) ; Loisel., FI. cjall., II, p. 344. — S.Seringeana Lee.
et Lamt., CataL, p. 336, non Gaud. — S. imllida Forbes, Sal.
Wob., t. 96, p. 191 (1829). — S. salviiefolia Koch, Comment.,
p. 34; Syn., éd. 2, p. 649; Reichb., Exciirs., 1032; Hartig,
Fôrst. Culturpfl., p. 29.

S. aiirita X incana GûvkQ, PI. Fin:, II, p. 39. — ^. atirita-
incana Wimm., Regensb. FI. (1849), n° 3; Sal. Fur., p. 151;
Mouillefert, Tr. arhr.et arbriss., p. 1096 ; Garke, FI. Deiitschl.,
p_ 260. — 6". incana-aurita Wimm., Denkschr. d. Schles.'Ges.,
p. 159; FI. v.Schles. (1857), p. 203. — ^. cinerea-incana Gr. et
Godr., loc. cit. et auct. plur.

Icon. — Forbes, loc. cit., n° 96; Wimm., Jaresb. d. Schles.
Ges. (1847), t. I, f. 5; ^^ill., /oc. c//.. t. 5i,f. 28: A. et K.-G.

Cam., Atlas, Y>\. 28, f. N.-P.

Exsicc. — Seringe, 6". de S., n" i ; Wimm. et Kr., Herb. S.,
n° 66; Coll. n"^ 225-226. Les Saules distribués sous les
n°' 31 16 bis, Magnier, et 3144, Soc. Rochel., sont pourvus sur
le bois des stries caractéristiques. En raison de la jeunesse des
feuilles et en l'absence de renseignements, il se pourrait qu'ils
eussent le S. cinerea comme l'un des parents.

Morphologie externe.

Arbrisseau ou arbre peu élevé, à rameaux ordinairement
étalés-dressés, les jeunes pubescents blanchâtres, presque lui-
sants à l'état adulte. Feuilles à bords un peu révolutés, à dents
un peu espacées et peu marquées, oblongues ou oblongues-
lancéolées, assez brièvement acuminées, pubérulentes et d'un
vert grisâtre en dessus, tomenteuses blanchâtres un peu rugu-
leuses, à nervures proéminentes en dessous. Stipules médiocres
semi-ovales, aiguës, obliquement dressées. Bourgeons glabres
ou pubescents. Chatons $ cylindriques, grêles, arqués, laxi-
flores à la base. Écailles oblongues, tronquées, velues-ciliées,
ferrugineuses. Capsules à pédicelle médiocre, cylindriques,
subulées, obtuses, d'abord hérissées-tomenteuses, à la fin gla-
brescentes à la base. Nectaire plus court que le pédicelle. Style

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [51J

court. Stigmates oblongs, courts, bipartits. — Bois, préalable-
ment décortiqué, muni de stries!

%. — Avril.

Morphologie interne

Rameau de 2° année. — Epiderme glabre ou portant
quelques poils; à paroi externe épaisse de 20 jj-environ, rugueuse
à la surface. — CoUenchyme et écorce interne renfermant : des
màcles, des cristaux simples d'oxalate de calcium, du tannin et
de l'amidon. — Liber égalant la moitiédubois sur le rayon d'une
section transversale, contenant : des cristaux simples et màclés
d'oxalate de calcium, de l'amidon, du tannin ; fibres lignifiées
dès la v^ année. — Assise génératrice donnant des saillies
ligneuses moins nombreuses et moins fortes que chez le
S. aurita. Vaisseaux ovales à section de 20-45 >'-'• <^^ grand axe,
ceux du bois primaire de 8-20 ;ji. Bois des faisceaux primaires
développés, s'étalant en éventail vers l'extérieur à rayons brisés
au-dessus d'eux. — Moelle pentagonale à côtés légèrement
convexes (comme chez le S. aurita\'ç\\is petite que le bois sur le
rayon d'une section transversale, formée de cellules semblables
à celles des parents. Cellules périmédullaires épaissies et conte-
nant beaucoup de tannin et d'amidon. — Moelle centrale renfer-
mant: des tannifèresen longuesfilesnombreuses, richesen tannin,
parfois amylifères, de nombreux cristaux simples et màclés d'oxa-
late de calcium. Tannin coloré en vert par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — Caractéristique. — Coupe arrondie
munie d'ailes. Diamètre vertical égalant presque le diamètre
horizontal. Epiderme portant des poils nombreux. CoUenchyme
à parois parfois lignifiées, contenant du tannin, peu d'amidon.
Ecorce à canaux aérifères et renfermant des grains d'amidon
nombreux dans l'endoderme, des mâcles, des tannifères peu
nombreuses. Méristèle allongée; anneau libéro-ligneux souvent
disjoint aux extrémités. Péridesme parfois entièrement scléreux,
fibres petites à lumen tannifère et amylifère ; moelle interne
petite, très riche en tannin et contenant peu d'amidon.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Nervure située au-dessous du
niveau du mésophylle ; section légèrement biconvexe. CoUen-
chyme lignifié.

[52 1 JOURNAL DE BOTANIQUE

Milieu de la feuille. — Structure à peu près semblable à
celle du niveau [)recëdent.

Nervures secondaires . — Nervures secondaires à section plane-
convexe, plussaillantesàlapartieinférieurequechezle S. incana,
munies de deux arcs scléreux, de deux hypodermes coUenchy-
mateux et d'écorce à leur partie inférieure au moins à leur base.

Limbe. — Épaisseur du limbe =z iio-i3o \j-. — Epiderme
supérieur haut de 15-16 (jl, portant quelques poils et à paroi
externe assez épaisse, peu bombée, la partie cuticularisée égalant
environ la partie non cuticularisée, celle-ci se gélifiant; cellules
vues à plat très petites, de 8-20 \x de grande diagonale, à parois
épaisses, rectilignes ; pas de sphéroïdes; pas de stomates. —
Mésophylle hétérogène comme chez le ^S. aiirlta, contenant des
mâcles. — Epiderme inférieur haut de 9-12 \x\ à paroi externe
mince, bombée ; portant de nombreux poils et beaucoup de
cire ; cellules vues de face à parois rectilignes de 8-20 V- de
grande diagonale environ. Stomates plus nombreux que chez le
►S. aurita, moins hauts que les cellules épidermiques et affleu-
rant leur paroi interne comme chez le 6'. incana.

Bords du limbe collenchymateux, extrémité des dents ordi-
nairement glanduleuse.

Habitat et répartition gêographlciae. — France : Lozère ;
Mende (Pierrat); bois de la Vabre (Lecoq et Lamotte). —
Espagne, Allemagne, Suisse, Tyrol.

S. incana -\- repens d* 9

X S. SUBALPINA Forbes, Sal. Wob., p. 185 (1828) ; Anderss.,
Monog., p. 124; et in DC, Prodr., XVi, p. 240; Schmidely in
Baenitz, Herb. Eur.; non Schl. — 6^. Forbesiana Anderss.
(S. rosmarinifolia X incana)., Monogr.^ p. 117. ? sec. Gûrke,
PI. Eur. II. p. 17.

^. repens-incana Wimm., Sal. Eur., p. 155; Wimm, et
Kr., Coll. S. (1858) n" 229. Cf. Wichura : Die Bastardbe/ruch-
tung, p. 70-72. — 5*. incana X repens Gûrke, loc. cit.

Icon. — Anderss., Monogr.., t. VI, f. 68; A. etE. G. Camus,
Atlas, pi. 28, f. Q. T.

Arbrisseau peu élevé, à rameaux dressés, d'un brun
noirâtre, les jeunes velus, puis glabrescents ou pubérulents.

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [53]

Feuilles lancéolées ou lancéolées linéaires, également atténuées
à la base et au sommet, abords un peu révolutés et non dentés ;
à face supérieure d'un vert foncé, munie de poils courts peu
nombreux à l'état adulte; à face inférieure densément velue, à
poils crépus et à nervure moyenne, jaunâtre, très visible.
Pétiole court, velu. Stipules très petites. Chatons presque
précoces, à pédoncule feuille. Chatons d* oblongs cylindriques,
un peu courbés, denses. Ecailles obovales fauves, à sommet
arrondi, rougeàtre, dorsalement velues, Etamines 2, à filets
velus un peu soudés à la hase!\ anthères d'un beau jaune. Cha-
tons 6 denses; écailles moins longues que celle des fleurs d*.
Capsules obovales oblongues coniques, très velues soyeuses-
grisâtres, atténuées à la base en un pédicelle plus long que le
nectaire. Style long. Stigmates bifides peu ou non étalés.

Morphologie interne

Rameau de 2^ année. — Epiderme portant des poils, à paroi
externe épaisse de 25-3o i^, à surface rugueuse. — Collenchyme
et écorce interne tannifères et amylifères, Ecorce interne
formée de cellules à parois un peu épaisses. Liber contenant de
nombreuses files de cristaux simples et quelques-unes de
màcles d'oxalate de calcium, de l'amidon, du tannin, — Assise
génératrice donnant des saillies ligneuses, peu nombreuses et
courtes. Vaisseaux à section de 20-45 V- ^^ grand axe, ceux des
faisceaux primitifs de 8-20 ;jt. Rayons amylifères et tannifères.
Bois des faisceaux primaires peu développés, situés dans les
angles saillants de la moelle; rayons à peine brisés, — Moelle
polygonale formée de cellules semblables à celles des parents.
Cellules périraédullaires tannifères et amylifères. Moelle cen-
trale renfermant : des tannifères en files moins nombreuses et
moins riches en tannin que chez le S. incana et des màcles.
Tannin coloré en vert par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale : trois faisceaux libéro-
ligneux à peu près plans, peu développés, formant ensuite cha-
cun un anneau légèrement allongé, La fusion a lieu au-dessus
de la caractéristique.

Caractéristique. — Coupe munie de petites ailes. Diamètre
vertical égalant à peu près le diamètre horizontal. Epiderme
portant des poils nombreux. Collenchyme légèrement tannifère

[54] JOURNAL DE BOTANIQUE

Ecorce formant des méats et chambres aérifères et contenant :
des mâcles nombreuses, des tannifères riches en tannin, en
grande quantité, et quelques grains d'amidon. Méristèleallongée,
située à la partie supérieure de la section ; anneau libéro-ligneux
à partie inférieure légèrement incurvée. Liber tannifère. Péri-
desme tannifère lignifié dans la moelle externe; moelle interne
réduite.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe, nervure
souvent un peu enfoncée au-dessus du niveau du mésophylle.
Anneau libéro-ligneux plus réduit que chez le S. incana.
Péridesme plus ou moins lignifié.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe, nervure à peine
saillante à la partie supérieure. Anneau libéro-ligneux plus ou
moins disjoint aux extrémités.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section
plane-convexe, munies de deux arcs scléreux, de deux hypo-
dermes collenchymateux et d'écorce à la partie inférieure.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 120-140 ;jl. — Epidémie
supérieur haut de 15-18 ;j., portant des poils (nous n'avons
jamais observé de cloisonnements tangentiels comme chez le
S. repens)] paroi externe à peine bombée, assez épaisse, à
partie cuticularisée un peu plus grande que la partie non
cuticularisée, celle-ci se gélifiant ; cellules vues de face à parois
très rectilignes de 10-30 \>. de grande diagonale environ. Pas de
stomates. — Mésophylle homogène, palissadique, les assises
inférieures courtes comme chez les parents. Quelques màcles. —
Epidémie inférieur haut de 8-10 [i, portant de nombreux bàton-
tonnets de cire et des poils; paroi externe mince, peu bombée.
Stomates nombreux, un peu moins hauts que les cellules épi-
dermiques et affleurant la paroi interne de l'épiderme.

Bords du limbe renflés, collenchymateux, récurvés, à dents
glanduleuses.

Pollen. — Grains normaux elliptiques allongés. L. = 22-27 '^

Notre description a été faite d'après des échantillons prove-
nant de pieds cultivés à Genève par M. R. Buser. Ces pieds sont
originaires de la localité authentique des rives du lac de Joux
dans le Jura helvétique, non loin de la frontière française. —
Cette plante est à rechercher dans le Jura français et les Alpes

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [55]

S. daphnoides + incana cf 9

X S. Reuteri Moritzi, FI. d. Schw., p. 459 (1847); Reuter,
Catal. Genève, éd. 2, p. 192; Koch, Syn.., éd. Hall, et Wolf.,
p. 2379. — S. IVinimeri Kerner in Verhandl. bot.-zool. Ver.
(1852), II, p. 61 ; Kerner, Nied.-Oester. PFeid.^ p. 230; Anderss.
in DC, Prodr., XVI, p. 303. — S. fissa Reuter^ Catal. Genève.,
éd. I, p. 35, non Hoffm.

S. daphnoidi-incana Reuter ex Anderss. in DC, Prodr. ,
XVI, p. 303. — S. Daphnoides-incana A. Kerner ap. Wimm.
in Denkschr. d. Schles., p, 158 ; Sal. Eur., p. 158, — S. daphnoi-
des X incana Gûrke, PI. Eur., p. 40. — S. incano-daphnoides
Wimm. Jaresb. d. vSchles. Ges., p. 64 (1852). — Neilreich, jF/. v.
Nied.-Oest., p. 256.

Exsicc. — Wimm. etKr. , Ilerù. S. n" 88; Coll. n" 228; A. et
J. Kerner, Herb. Saiil. A.^rf i ; Dorfl., FL, n'"" 43, 44, 45 ; Herb.
norm.n:'2'2'2g]Magn.,Fl.sei.n'' g66 ;Soc.Dauph. n"'4262, 4669.

Icon. — A. et E.-G. Camus, Atlas., pi. 27 R.-X.

Morphologie externe.

Arbre assez élevé, à rameaux dressés-étalés, les jeunes
velus au sommet, ceux d'un an glabres, d'un brun olivâtre
ou rougeàtre, un peu pruineux (glaucescence cireuse).
Feuilles oblongues, linéaires-lancéolées, à dents petites, glan-
duleuses, à nervure médiane proéminente en dessous, ressem-
blant, à l'état jeune, à celles d'un S. incana robuste, à bords
révolutés, couvertes de poils sur les deux faces, le tomentum de
la face supérieure assez promptement caduc et laissant cette face
glabre et verte; souvent aussi, à l'état adulte, la face inférieur
devient aussi glabre ou glabrescente, comme dans le S. daph-
noides. Stipules semilunaires, faisant souvent défaut. Pétiole
pubérulent. Chatons précoces, sessiles ou subsessiles, nus ou
peu feuilles à la base du pédicelle. Chatons d cylindriques,
arqués. Ecailles ovales tronquées, velues, d'un brun fuligineux.
Etamines 2, à filets velus etun peu soudés à la base. Chatons$à
la fin brièvement pédoncules, arqués ascendants ou penchés,
densiflores. Capsules comprimées, ovales-coniques, verdàtres.

[56] JOURNAL DE BOTANIQUE

glabres en avant et en arrière, à bords velus. Pédicelle égalant
le nectaire. Style médiocre. Stigmates dressés-étalés.

% . — Avril-mai.

Forma a. longifolia Anderss. in DC, Prodr. — Feuilles
longues ou linéaires-lancéolées, longuement acuminées, bril-
lantes et d'un ton vert foncé en dessus, glabrescentes ou blan-
châtres velues en dessous.

Forma p. hrevifolia Anderss. in DC, Prodr. — Feuilles
elliptiques oblongues, brièvement aiguës, d'un vert sordide en
dessus; pubescentes, glauques blanchâtres en dessous.

Forma y. de7îudata Anderss., loc. cit. — Feuilles brillantes
en dessus; opaques et glabres en dessous, à dents assez pro-
noncées, ordinairement glanduleuses.

Monstruosité . — Forma Monstrose digijnis Reuter, Catal.
Genève^ éd. 2, p. 192. Etamines plus ou moins régulièrement
transformées en ovaires.

Morphologie interne (Atlas, pi. VII, fig-. 104-105).

Rameau de 2" année. — Cellules épidermiques possédant un
revêtement cireux un peu moins développé que chez le
S. daphnoides . Contour de la section très ondulé. Epiderme
glabre ou à peu près, à paroi externe épaisse de 30 ix environ, ru-
gueuse à sa surface, — CoUenchyme et écorce interne renfermant
du tannin en assez grande quantité, de l'amidon, des mâcles. —
Liber contenant : des cristaux simples et mâclés d'oxalate de
calcium, de l'amidon, beaucoup de tannin. Rayons amylifères et
tannifères. Vaisseaux à section de 30-35 jx de grand axe, ceux des
bois primaires à section de 8-20 [j.. Bois des faisceaux primaires
très saillants, plus développés que ceux du S. incana, s'étalant
en éventail vers l'extérieur ; rayons brisés au-dessus d'eux. —
Moelle à peu près aussi développée que le bois sur le rayon
d'une section transversale, polygonale, à côtés concaves, formée
de cellules semblables à celles des parents. Cellules périmédul-
laires tannifères et amylifères à parois minces, sauf celles
situées à la base des bois primaires qui sont à parois épaissies.
Moelle centrale contenant : des files de tannifères longues,
nombreuses, moins riches en tannin que chez le .S', incana et
quelques cristaux simples et mâclés d'oxalate de calcium.
Tannin coloré en vert par le perchlorure de fer.

A. et E.-G. Camus. — Afonogyap/iie des Saules de Fyance. I57I

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale trois faisceaux libéro-ligneux
légèrement incurvés, développés, formant chacun peu au-dessus
un anneau allongé. La fusion a lieu vers la médiame.

Caractéristique . — Coupe arrondie munie d'ailes. Diamètre
horizontal plus grand que le diamètre vertical. Epiderme à cuti-
cule lignifiée, portant despoils. Collenchymeà parois légèrement
lignifiées, contenant peu de tannin. Ecorce formée de cellules
à parois minces, à canaux aérifères et contenant des màcles, des
tannifères assez nombreuses, riches en tannin, des grains d'amidon
surtout dans l'endoderme. Méristèle occupant à peu près le
milieu de la section; anneau libéro-ligneux allongé, fermé; liber
tannifère et amylifère. Péridesme tannifère, possédant un fort
arc scléreux dans le péricycle et un autre dans la moelle externe ;
fibres à parois très épaisses et à lumen étroit comme chez le
S. incana.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe. Anneau
libéro-ligneux plus ou moins bien fermé aux extrémités.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe.

Nervures secondaires . — Nervures secondaires à section
légèrement biconvexe, assez peu saillantes à la partie supérieure,
munies de deux hypodermes coUenchymateux, de deux arcs
scléreux et d'écorce à la partie inférieure comme chez le
6'. daphnoides.

Limbe. — (PI. VIT, fig. 104.) Epaisseur du limbe = 120 \i-. —
Epiderme supérieur glabre, formé de cellules hautes de 18-22 [x,
la plupart prenant une cloison tangentielle, contenant d'assez
nombreux sphéroïdes dans les feuilles desséchées ou ayant
macéré dans l'alcool ; paroi externe épaisse de 7-10 jjt, à peine
bombée, à partie cuticularisée plus petite que la partie non
cuticularisée, celle-ci se gélifiant ; cellules vues de face (pi. VIT,
fig. 105) à parois plus minces et moins rectilignes que chez le
kS. incana, de 25-30 \]. de grande diagonale. — Mésophylle
homogène palissadique, 4-5 assises palissadiques. Màcles assez
nombreuses. — Epiderme inférieur haut de 10-12 jjt, se cloison-
nant tangentiellement, portant de rares poils et de nombreux
bâtonnets de cire ; paroi externe mince, moins bombée que chez
le S. daphnoides ; sphéroïdes dans les feuilles très desséchées ou
ayant macéré dans l'alcool. Stomates nombreux, petits, longs

4

[58] JOURNAL DE BOTANIQUE

de 10-15 !-•■) moiiis hauts que les cellules épidermiques et affleu-
rant la paroi interne de celles-ci.

Bords du limbe coUenchymateux, dents glanduleuses.

Pollen. — Grains normaux elliptiques, arrondis aux pôles.
L = 18-24 [j..

Habitat et répartition géographique. — France : bords du
Drac près de Grenoble, var. a (A. Richard) ; entre Thonon et
Evian ; La Clusaz, dans les sables du Nom (A. et E.-G. Camus)
var. a. — Gaillard près de Genève, monstruosité (Ramu) ;
bords de l'Arve (Plur. auct.). — Suisse, Allemagne, Tyrol,
Autriche.

§ VII. — Hybrides du S. vimînalîs.

iS". Caprea -j- viminalis, S. cinerea -j- viniinalis, S. aiirita-
viminalis, X «S", stipularis, X •5'- Boulayi.

S. Caprea -f- viminalis o" Ç.

X S. LANCEOLATA DC, FI. fr., V, p. 348, n° 2097 b (pr.
max, part. ; pi, paris.) excl. Syn. S. Kanderiana (i) ; et auct.
plur. — kS. Smithiana Koch, Syn., éd. 2, p. 648, pp. ; éd. 3,
p. 560, pp. ; Hartig, Fôrst. Culturpfl., p. 30, pp. ; Nacht., p. 7. —
Anderss. in DC., Prodr., p. 267, a scricans; Dumortier in Bull.
Soc. roy. Bot. Belg., I, p. 141 ; Coss. et Germ., FI. env. Paris,
éd. 2, p. 267 (pp.); Graves, Catal. Oise, p. 119 (pp.); Niel,
Catal. Eure, p. 94 (pp.); Ed. Bonnet, /V/. Fi. paris., -p. 360 (pp.);
Mathieu, FI. forest., p. 398 et éd. rev. p. Fliche, p. 458 (pp.) ;
Magnin et Fr. Hétier, Observ. fl. Jura ? ; F. Gérard in Revue de
Botan. (1900), p. 209 ; et auct. plur. — S. acuminata Koch,
Comment., p. 30 (1828) ; Kirschleg., Fl. Alsace, 2, p. 68 (pp) ;

I. Suivant l'exemple d'un grand nombre d'auteurs, nous n'avons pu admettre
le nom de S. Smithiana qui correspond à la plante sig^nalée par les auteurs que
nous citons et ne convient pas a la plante de Willd. Le nom 6". loii^ifolia Host
est applicable au vS". Caprea -\- viminalis et au S. stipularis, forme du .5". cine-
rea 4- viminalis. Les noms de 5". acuminata et Seringeana proviennent de
fausses attributions, nous avions donc à choisir entre 5". lanceolata DC. (1815)
plante assez bien décrite (la synonymie n'étant cependant exacte qu'en partie) et
le o. af finis de Grenier dans la Flore de France. Nous avons nous-mènie appli-
qué ce dernier nom jusqu'à présent et nous devions reconnaître qu'il convient de re-
prendre le nom de DC.

A. et E.-G, Camus. — Monographie des Saules de France. [59]

Dumortier, loc. cit. (pp.) ; Koch, Sijn., éd. 2, p. 649 ; Reichb.,
FI. excurs., 1034; DôU., FI. had., p. 513 ; Godet, FI. Jura,
p. 645 (pp.), non Smith (1804). -— ^. Scrlngeana Coss. et Gerra.,
FI. env. Paris, éd. i, p. 505 et Atlas, t. 30, f. L ; et auct. plur.,
non Gandin. — ►S', af finis Gr. et Godr., FI. Fr., III, p. 132 (1855)
et auct. plur. — 5*. holosericea Gaud., Fl.helv., VI, p. 243 (1830) ;
non Willd.

S. Caprea-viminalis Wimm., FI. v. Schles. (1845); Regensb.
FI. (1849), n"3; Denkschr. d. Schles. Ges., p. \6q,\FI. v. Schles.,
p. 197 (1S57); Sal. Fur., p. 178; Hariot et Guyot, Contr. II.
Aube, p. 105. — .S. caprea X viminalis Gùrke, PL Fur., II, p. 26.

Icon. — Hartig-, Fôrst. Culturpfl., n" 40; FI. Dan., t. 2551 ;
A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 29, f. A.-C.

Morphologie externe.

Arbrisseau ou petit arbre à rameaux allongés dressés, droits
ou un peu étalés, finement tomenteux dans le jeune âge. Feuilles
ovales lancéolées oblongues, ou lancéolées-acuminées, acutius-
cules, à bords ondulés crénelés, non révolutés, à nervures sail-
lantes surtout sur la face inférieure, glabres ou pubérulentes en
dessus ; à face inférieure tantôt blanche tomenteuse et même
soyeuse, tantôt pubescente, un peu verdàtre en dessous. Stipules
semi-cordiformes ou ovales acuminées falciformes, ordinairement
assez grandes. Pétiole médiocre, velu-laineux. Bourgeons ovales
pubérulents. Chatons un peu arqués, subsessiles ou légèrement
pédoncules, feuilles à la base, paraissant les d" un peu avant les
feuilles, les Ç presque en même temps. Chatons d" assez gros,
ovoïdes, allongés, assez promptement caducs; écailles obovales
acutiuscules, noirâtres au sommet, longuement velues. Eta-
mines 2, à filets libres, longs; anthères grosses, d'un jaune doré,
brunissant après Tanthèse . Chat ons Ç persistant jusqu'au commen-
cement de juin, cylindriques, gros, denses; écailles longuement
barbues. Capsules lagéniformes, tomenteuses, à pédicelle une
fois plus long que le nectaire. Style long ou moyen. Stigmates
bifides. — Se distingue du S. cinerea-viîninalis par les feuilles
plus grandes et surtout par l'absence de stries ou lignes saillantes
sur le bois décortiqué.

A. — Capr/eformis, s. Caprea X viminalis 2) caprœformis
Gûrke, PI. Fur., II, p. 26. — S. af finis ^ caprœfohnis Gr. et

[6o] JOURNAL DE BOTANIQUE

Godr. , FI. Fr., III, p. 133 (1855). — S. Caprea-viminalis % latifolia
Wimm., Denkschr, d. Schles. Ges., p. 162 (1853), nonForbes;
F. Gérard in Revue de Botan. — S. caprœformis Wimm. in
Flora, XXXII, p. 42 (1849). — Feuilles lancéolées-oblongues.
Styles et stigmates courts.

a. sericans. S. Caprea X vimmalis c) sericans Gûrke, PI.
Eur., II, p. 26. S. siibviminalis Caprea A.Kerner in Verh.zooL-
bot. Ges. Wien., X, p. 217 (1860). — S. inollissima Smith, FI.
brit.,ip. 1070; nonElirh. — A. et E.-G.Cam., Atlas, -pi. 29, f. a.
Exsic. Kerner, FI. A. -H., n" 145; Baenitz, Herb. Eur., f. vestita
et f. calvescens. — Feuilles très grandes, 4-5 fois plus longues
que larges, atténuées-arrondiesà la base, longement acuminées ;
à face tomenteuse, très rarement glabrescente.

p. Neisseana. S. Caprea X vimmalis h) Xeisseana Gûrke,
loc. cit. — S. Caprea X vimiualis a) intermedia Wimm., Sal.
Eur., p. 178; non S. intenned ia Host, Sal., 17. — S. Xeissea-
na A. Kerner inVerh, zool.-bot. Ges. Wien., X, p. 217 (1860).

Tomentum de la face inférieure des feuilles un peu grisâtre,
peu ou non brillant.

y. Sniithiana Wimm., Sal. Fur., p. 179 (sensu stricto).

Icon, — A. et E.-G. Cam., Atlas, pi 29, f. E.-G.

Exsicc. — Ilerb. Sal., n"' 32 Ç, 141 d"; Coll., n°' 160 $, 165 cf.

Feuilles oblongues ou ovales-lancéolées, à tomentum de la
face inférieure apprimé et presque soyeux.

8. argentea Wimm., loc. cit. et Herb. S., n" 74 ; Coll., n° 168 ;
var. ancjustifolia Wimm. in Denkschr. Schles. Ges., p. 162
(1853) ? ; — S. Vratislaviana A. Kerner in Verh. zool.-bot. Ges.
Wien, X, p. 216.

Feuilles oblongues-lancéolées, à tomentum de la face infé-
rieure abondant, soyeux-argenté.

t. denudata Wimm., Sal. Eur., id>66\ Ilerb. Eur., Bsenitz.

Feuilles d'un vert pâle, en dessous et glabres ou glabrescentes
à l'état adulte.

B. — Ancjustifolia Wimm., Sal. Eur., p. 179; DôU, loc. cit.
— 5. af finis acuminata Gr. et Godr., FI. Fr., pp. (1855). —
S. acuminata Koch, Comment., p. 30 (1828); Syn., éd. 2, p. 747 ;
éd. 3, p. 561. — S. mollissima Wimm. et Kr., Coll.., 163. —
S. Smithiaua WiWd., Ilerb.^ 1824. — S. IIostiiKerner in Verh.
zool.-bot. Ges. Wien, X, p. 213 (1860). — S. supervimiualis-

A. et E.-(i. Camus. — Moiw graphie des Saules de France. |6i]

caprea Kerner, loc. cit. — 5. viminalls-cinerea ap. Billot,
Exsicc. n° 461. — Exsicc. : Wimm., Herb.S., n°^ 119 9, Coll.,
167 9 ; Soc. et. fl. fr.-helv. ; n°^ 203 9, 431 d*, Soc. Rochel., 3352 ;
Wimm. et Kr., ir^ 32 9, 74 d*.

Feuilles étroitement ovales lancéolées ou lancéolées acumi-
nées, pubescentes soyeuses en dessous. Styles et stigmates
allongés.

^. — Mars-avril pour les individus d"; avril-mai 9 (i).

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Epiderme tannifère, portant de
nombreux poils, à paroi externe épaisse de 10-20 \x environ,
très rugueuse à la surface. — 5-6 assises d'hypoderme collen-
chymateux, à parois parfois lignifiées comme chez le S. Caprea.,
contenant de l'amidon et du tannin. 3-4 assises d'écorce interne
très différenciée de l'écorce externe, formant des canaux aéri-
fères et renfermant beaucoup de tannin, de l'amidon et quelques
màcles. — Liber peu développé, égalant environ le tiers du
bois sur le rayon d'une section transversale, tannifère, amylifère,
contenant des mâcles et des files de cristaux simples d'oxalate
de calcium ; ordinairement une seule couche de fibres lignifiées.
— Assise génératrice ne donnant pas de saillies ligneuses.
Vaisseaux à section de 20-40 \j. de grand axe, ceux des bois
primaires de 8-20 ;j.. Fibres à parois moins épaisses que chez le
•S. C«prer<r^ plus épaissies que chez le S. viminalis, à lumen conte-
nant un peu de tannin. Rayons riches en tannin et en amidon.
Bois des faisceaux primaires moins développés que chez le
S. Caprea et un peu plus que chez le S. viminalis, assez saillants
vers Textérieur comme dans le xS. viminalis, s'étalant fortement
en éventail vers l'extérieur, à rayons très brisés comme chez le
S. viminalis. — Moelle pentagonale, mais toujours plus grande
que celle du S. viminalis, environ une fois 1/2-deux fois 1/4
plus développée que le bois sur le rayon d'une section trans-
versale ; formée de cellules semblables à celles des parents.
Cellules périm.édullaires très tannifères et amylifères, à parois
d'ordinaire minces, sauf celles situées à la base des faisceaux de
bois primaires qui sont épaissies comme chez le S. viminalis ;

I. Les individus (j* ne sont, à notre avis, pas plus rares que les 9» mais les
chatons cf étant proniptement caducs, on devra les rechercher de bonne heure.

[62] JOURNAL DE BOTANIQUE

rarement cellules périmédullaires à parois toutes lég-èrement
épaissies. Moelle centrale renfermant des tannifères pauvres en
tannin, peu nombreuses^ et des màcles abondantes. Tannin coloré
en bleu ou en vert par le perchlorure de fer.

Feiiille. — Pétiole. — A l'initiale, méristèles en anneaux
comme chez le S. viminalis, mais de forme plus arrondie et
se fusionnant au-dessus de la médiane.

Caractéristique. — Coupe arrondie, munie d'ailes. Épiderme
portant de nombreux poils, cuticule fortement lignifiée. Collen-
chyme lignifié dans les individus se rapprochant surtout du
S. Caprea, renfermant du tannin. Écorce à méats, à canaux
aérifères à la partie inférieure de la méristèle, tannifères nom-
breuses, riches en tannin. Méristèle située à peu près au centre
de la section, allongée perpendiculairement au plan de symétrie
comme chez le 5. viminalis, anneau libéro-ligneux fermé, coupé
de rayons tannifères et amylifères. Liber tannifère contenant
peu d'amidon. Péridesme entièrement parenchymateux dans les
arbres se rapprochant du S. viminalis, ayant quelques fibres
lignifiées éparses dans la moelle externe et le péricycle chez les
autres. Moelle interne toujours plus grande que celle du
S. viminalis, mais plus petite que celle du S. Caprea, contenant
quelques grains d'amidon et du tannin.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ S mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe. Collenchj^me
presque toujours lignifié. Méristèle toujours bien plus allongée
que chez le^. Caprea. Partie inférieure de l'anneau libéro-ligneux
bien plus développée que la supérieure et péridesme non li-
gnifié dans les hybrides se rapprochant du 5". viminalis. Dans
les hybrides se rapprochant du S. Caprea, partie inférieure de
l'anneau à peine plus développée que la supérieure ; péridesme
scléreux, sauf dans la moelle interne et au milieu du péricycle;
anneau libéro-ligneux parfois disjoint aux extrémités.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe. Méristèle toujours
allongée. Anneau libéro-ligneux très disjoint aux extrémités,
péridesme scléreux sauf au milieu du péricycle et de la moelle
interne chez les individus se rapprochant du 5'. Caprea. Anneau
bien fermé, péridesme parenchymateux ou peu lignifié, moelle
interne très réduite chez les individus se rapprochant du 6". vimi-
nalis.

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [63]

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section
biconvexe, munies de deux hypodermes collenchymateux, de
deux arcs scléreux et d'écorce à la partie inférieure. Chez les
hybrides se rapprochant du 5". viminalis les nervures de la partie
supérieure de la feuille seules ont des arcs scléreux, et le coUen-
chyme est à parois peu épaisses.

Limbe. — Épaisseur du limbe = 100-120 [jl. — Epidémie su-
périeur glabre ou portant quelques poils; haut de 10-15 ;^, à cel-
lules prenant très rarement une cloison tangentielle; paroi
externe peu épaisse, non ou à peine bombée, à partie cuticula-
risée bien plus développée que la partie non cuticularisée, celle-
ci se gélifiant; cellules vues de face à parois rectilignes de 15-
30 \J- de grande diagonale, portant d'assez nombreuses bases de
poils (ne contenant jamais de sphéroïdes). Nous n'avons jamais
observé de stomates dans la feuille adulte. — Mésophylle hété-
rogène semblable à celui des parents. — Épiderme inférieur
haut de 9- 11 [/, portant des poils nombreux et toujours beau-
coup moins de cire que chez le ^S. Caprea; paroi externe mince,
à peine bombée comme dans cette dernière espèce. Stomates
toujours nombreux, en bien plus grand nombre que dans le
6". Caprea, longs de 15-20 \j..

Bords du limbe ordinairement sans collenchyme.

Pollen. — Grains normaux légèrement tronqués aux pôles.
L = 26-35 !^ environ.

En raison de la confusion avec le ^S. cinerea-viminalis, nous
n'avons cité que la synonymie qui nous a paru certaine. Nos
indications de répartition seront restreintes pour la même rai-
son. — La s.-var. denudata est la seule que nous n'avons pas
vue de France. Nous en avons de trois envois provenant d'AUe-
maerne et dans l'un d'eux on trouve sur le même rameau des
feuilles à face inférieure velue et d'autres à même face glabre ou
glabrescente.

Le S. Caprea -\- viminalis (sensu latissimo) a été signalé en
Belgique, Hollande, Angleterre, Allemagne, Autriche, Russie;
Sibérie, Asie centrale.

S. cinerea -{- viminalis cf ?•

X S. HOLOSEKICEA WiUd., Devl. Baumz., p. 458 (1796) ; Koch
etZig., Catal. Falat. {iSi4)]l.oise\.,Fl. gall.^'2,p. 244; Gaud.,

[64] JOURNAL DE BOTANIQUE

FLhc'lv.,Yl^ p. 243; et plur. auct. (1). — X 'S. S7Jîilhiana¥orh^s,
SaJ. JVob., n° 134 (1829) ; Koch, Sî/n., éd. 2, p. 746; éd. 3, p. 561;
pp., éd. Hall, et Wolf., p. 2362; Gr. et Godr., FI. Fr., III,
p. 131, pp. et excl. pi. syn. ; Coss. et Germ., Fl.env. Par.,
éd. 2, p. 619, pp., Cariot et Saint-Lag-er, FI., p. 75; Briard,
Catal. Aube, p. 209; Viall. et d'Arbaum., FL Côte-d'Or, p. 352;
Gagnepain, Topogr. bot.; Préaubert in Bull. Soc. et, se. Angers
(1900) pp.; Mathieu/'/, forest. éd. rev. par Fliche, p. 458, pp.;
F. Gérard in Revue deBotan. (1890), p. 210; Wesmaël,il/o»o^r.
Saules fl. belge; et auct. plur. ; an Willd., En. Hort. Berol.^ II,
p. 1008? {1809). — S. ferruginea Forbes, Sal. JVob. ^ p. 255,
t. 128 $(1829). — S. geminaia Forbes, Sal. JVob., p. 257, t. 299.
— 6^. Micheliana Forbes, loc. cit.., p. 267, t. 125. ^ .S', velutina
Schrad. ex Koch, Syn., éd. i, p. 650 (1837). — ^- lancifoUa
Dôll , Fl. bad. , p . 5 1 2 ( 1 859) . S.phylicifo lia Thuill . , Fl. env. Paris,
p. 512, pp., non L. — S. Seringeana Boreau, Fl. rentre, éd. 3,
p. 583 ; Graves, Calai. Oise, p. 1 19, pp. ; Coss. et Germ., Fl. env.
Paris, éd. i, p. 505 ; Parmentier, Fl. chaine Juras.; Callay, Catal.
Ardennes et plur. auct. — ^. acuminata Kirschleg., Fl. Als., II,
p. 67, pp.; Dumortier in Bull. soc. roy. Bot. Belg. I, p. 141,
pp. — 6^. Grenieri Corbière, Nouvelle Fl. Normandie, p. 529;
Touss. et Hoschédé, Fl. Vernon, p. 251. — 5". cinerea-viminalis
Wimm. in P^lora (1848) p. 318; Denkschr. d. Schles. Ges. p. 163;
Fl.v. Schles., i8^j, p. 198; Ritschl, F/. y./^o.çe;i, p. 209; Viall.et
d'Arbaum., loc. cit.; Cariot et Saint-Lager, Fl., p. 754; Hariot et
Guyot, Contrib.fl. Anbe,p. 105. — 5'. cinerea X viminalis Gûrke,
PI. Fur., II, p. 27. — S. Sniithiana ^ velutina Anderss. in DC,
Prodr., XVI, p. 268.

Icon. — Reichb., 1226; Hartig, /^or^/. Culturpfl.,\. 11 2, 37 h;
Leef. n. t^\-t,6\ Engl. Bot., t. 2665; A. et E.-G. Cam., Atlas,
pi. 29, f. M.-R.

Exsicc. — Wimm. et Kr., Ilerb. S., n"^ 23, 24 et 87; Coll., 170-
175; Soc. et. fl. fr.-helv. n"' 202, 546; Bsenitz, Ilerb. Fur., Soc.
Rochel., n" 2714; Billot, n" 461, p.p.; Magn., PI. gai. et belg.,
n° 298; Fl. sel., n" 2062; Soc. Dauph., n° 4807.

I. En raison de ses attributions douteuses nous avons rejeté le nom de
^. Smitkiana dont l'emploi ne peut donner que de la confusion. Nous avons
adopté celui de 6". holosericea de Willd. qui a pour lui une antériorité évidente.
Ce nom a été donné par erreur par Sering-e, S. de S., n" 70, à un 6". Caprea-\-incana.

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [65]

Morpholog-ie externe.

Petit arbre ou arbrisseau à rameaux allongés, étalés-dressés
ou dressés, finement tomenteux dans le jeune âge. Feuilles obo-
vales lancéolées, oblongues, brièvement acuminées, superficiel-
lement crénelées, non révolutées; d'un vert foncé en dessus,
blanches tomenteuses, simplement velues ou plus souvent
soyeuses argentées sur la face inférieure. Pétiole velu, stipules
semicordiformes ou ovales acuminées, falciformes. Chatons
moyens, un peu plus petits que ceux du S. Caprea-mminalis , à
pubescence plus courte, sessiles ou brièvement pédoncules,
feuilles à la base, paraissant peu avant les feuilles ou en même
temps. Chatons d* assez promptement caducs, ovoïdes, velus-
soyeux avant l'anthèse ; écailles obovales obtusiuscules, noirâtres
ou brunâtres au sommet. Etamines 2 à filets libres. Anthères
d'un jaune d'or, brunissant après l'anthèse. Chatons $ d'abord
denses velus, puis un peu lâches; écailles longuement velues.
Capsules ovoïdes coniques, lagéniformes, couvertes d'un tomen-
tum gris verdàtre soyeux, à pédicelle au moins de la longueur
du nectaire et parfois 2-3 fois plus long que lui. Style court ou
médiocre égalant environ la longueur des stigmates, parfois un
peu plus long. Stigmates bifides ou entiers. — Diffère du
S. Caprea-viminalis par la présence de saillies sur le bois préa-
lablement décortiqué. — \^. — d* mars-avril; 9 mars-mai.

Morphologie interne {Atlas, pi. VII, fig-. 95-98).

Rameau de 2^ année. — Epiderme portant des poils nombreux,
à paroi externe épaisse d'environ 20 \i, rugueuse à la surface. —
CoUenchyme et écorce interne renfermant beaucoup de tannin,
peu d'amidon et des mâcles. Ecorce interne très différenciée de
l'écorce externe, — L/iber environ moitié moins développé que le
bois sur le rayon d'une section transversale, contenant des
mâcles et des cristaux simples d'oxalate de calcium, un peu
d'amidon, beaucoup de tannin. — Assise génératrice donnant
des saillies ligneuses moins développées que chez le S. cinerea.
— Vaisseaux à section de 30-40 [x de grand axe, ceux des bois
primaires àsection de8-25 !^ environ. Fibres du bois à lumen con-
tenant un peu d'amidon et de tannin, à parois moins épaisses
que chez le S. cinerea. Rayons riches en tannin et en amidon.

[66| JOURNAL DE BOTANIQUE

Bois des faisceaux primaires assez développés peu saillants,
s'étalant en éventail vers l'extérieur; à rayons brisés au-dessus
d'eux. — Moelle pentagonale à côtés concaves, un peu plus
grande que le bois sur le rayon d'une section transversale,
formée de cellules semblables à celles des parents. Cellules
périmédullaires très tannifères renfermant de l'amidon; d'ordi-
naire celles situées à la base des faisceaux de bois primaires
seules un peu épaissies comme chez le 5. viminalis. Moelle
centrale renfermant : des tannifères nombreuses en longues files,
contenant plus de tannin que chez le S. vinninalis, des cellules
oxalifères et quelques grains d'amidon. Tannin coloré en bleu
ou en vert par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale : deux méristèles latérales
à système libéro-ligneux à peu près fermé, la médiane à faisceau
à peine incurvé. Un peu au-dessus de ce niveau on observe
trois anneaux : le médian légèrement triangulaire comme dans
le /iS'. viminalis et les latéraux arrondis. La fusion a lieu au-
dessus de la médiane.

Caractéristique . — Coupe sphérique, très petites ailes. Dia-
mètre vertical égalant environ le diamètre horizontal. Epidémie
portant de nombreux poils. CoUenchyme souvent lignifié comme
chez le S. cinerea, à assises externes tannifères. Ecorce à canaux
aérifères, màcles, tannifères nombreuses et riches en tannin dans
les assises internes, grains d'amidon peu nombreux. Anneau
libéro-ligneux fermé, à partie supérieure peu incurvée, à partie
inférieure très incurvée, coupé par des rayons tannifères et légè-
rement amylifères. Liber contenant des grains d'amidon. Péri-
desme non lignifié à moelle interne peu développée chez les
individus se rapprochant du 5. viminalis; plus développée chez
les individus se rapprochant du S. cinerea et contenant d'assez
nombreuses màcles, du tannin, peu d'amidon.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe. Méristèle
allongée et péridesme entièrement parenchymateux chez les
hybrides se rapprochant du 5. viminalis. Méristèle arrondie et
péridesme scléreux sauf dans une partie du péricycle et de la
moelle interne chez les hybrides se rapprochant du S. cinerea.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe. Anneau libéro-
ligneux plus ou moins disjoint aux extrémités. Péridesme scié-

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [67]

reux sauf dans quelques parties du péricycle chez les individus
se rapprochant du S. cïnerea; non lignifié chez les individus se
rapprochant du S. viminalis.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section
plane-convexe, très saillantes à la partie inférieure, munies de
deux hypodermes coUenchymateux, d'écorce àla partie inférieure
et de deux arcs scléreux à toutes les nervures chez le S. vimi-
nahs X cinerea, et d'arcs scléreux aux nervures du sommet de
la feuille seulement chez le S. cinereay^ viminalis.

Limbe (pi. VII, fig. 96). — Epaisseur du limbe = 90-100 a.
— Epiderme supérieur haut de 14-16 [x, se cloisonnant parfois
tangentiellement, glabre ou portant quelques poils ; paroi
externe moins épaisse que chez le 6'. cinerea, fortement cuticu-
larisée, à partie non cuticularisée très mince, se gélifiant; cel-
lules vues de face (pi. VII, fig. 95) de 15-25 tji de grande diago-
nale, à parois latérales assez rectilignes; sphéroïdes nombreux
dans les feuilles desséchées ou ayant macéré dans l'alcool, chez
les individus se rapprochant du S. cinerea, manquant parfois
chez les individus se rapprochant du S. viminalis. — Mésophylle
semblable à celui des parents. — Epiderme inférieur haut de
6-10 ;ji, portant de nombreux poils, très peu de cire (beaucoup
moins que chez le S. cinerea)^ pouvant contenir des sphéroïdes
comme l'épiderme supérieur; paroi externe mince, très bombée.
Stomates très nombreux comme chez le S. viminalis, longs de
8- II [j., situés au niveau des cellules épidermiques ou légèrement
repoussés au dehors.

Comme chez le .S. viminalis, bords du limbe d'ordinaire non
coUenchymateux.

Pollen (pi. VII, fig. 97 et 98). — Grains normaux elliptiques,
tronqués aux pôles. L = 24-30 [jl.

Habitat et répartition géographique. — France : Seine, Seine-
et-Marne, Seine-et-Oise, Oise (Jeanpert, A. et G. Camus) ; Eure
(G. Camus, Toussaint et Hoschédé) ; Aube (Hariot) ; Saône-et-
Loire (Gagnepain) ; Ardennes (Callay); etc. (i).

Angleterre, Belgique, Allemagne, Suisse, Autriche, Hongrie,
Russie, Turkestan, Sibérie, région de l'Amour.

I. La Flore de Cariot et Saint-Lager donne une synonymie S. viniiiialis-ciue-
rea z= S. Sinitliiana Willd. = lS. Seringeana Gaud. qui indique qu'elle «.nvisag-e
la plante de Gaudin. De plus il y a lieu de remarquer que la diagnose sij^nale
les deux étamines velues et soudées à la base, caractère des hybrides du S. incaiia .

L68J

JOURNAL DE BOTANIQUE

S. stipularis Sm. $.

X S. STIPULARIS Smith, FI. Brit., III, p. 1069 (1804) ; Willd.,
Spec, IV, p. 708, n° III ; Koch, Comment., p. 29; Syn., éd. 2,
p. 746: éd. Hall, et Wolf. , p. 2362: Meyer, FI. Hannov., p. 504;
Hartig, Fôrst. Culturpp,., p. 399; Wimm., Sal. Eur., p. 184;
Hook. et Arn., Brit. FI., éd. 7, p. 402; Loud. Arhor., 3, 1550;
Lange^ Danske FI. éd. 2, p. 658; Anderss. in DC, Proû^r.,XVI,
p. 266; Le Grand, Suppl. FI. Berry, p. 266; Dumortier in Bull.
Soc. roy. Bot. Belg. , I, p. 143; non Sering-e, S. longifolia Host,
Sal., t. 63 (1828). — *S. Hostii Kerner in Oesterr. bot. Zeitschr. .
p. 217 (1860)? — S. macrostipulacea Forbes, Sal. Wob., n" 130
{1829).

S. (viminalis X cinerea) X vim,inalis, vel S. superviminalis-
cinerea Kerner in Verh. zool.-bot. Ges. Wien, X, p. 217; in
Nied.-Oester, Weid. (1860), p. 95. — S. viminalis-Caprea
f. stipularis Wimm., in FI. (1849), p. 42. — S. viminalis dasij-
c/«</o.9 Wimm., Denkschr. Schles. Ges. (1853), p. 162. — S. vimi-
nalis stipularis Fries, Mant., I, p. 61 (1832). — -6'. Seringeana
angustifolia Brebis, et JMorière, FI. Normandie, p. 361. —
S. cinerea X viminalis e) stipularis Gûrke, PI. Eur., p. 27.

Icon. — Engl. Bot., t. 1214; Reichb., Deutschl. FI., 1249;
FI. Dan., t. 2268; Forbes, Sal. Wob., t. 132, 130 (S. macrosti-
pulacea): A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 29, f. J. K.

Exsicc. — Wimm. et Kr., Herb. S., n" 120, Coll., n" 169;
Soc. Rochel., n° 3820.

Morpholog-ie externe.

Arbre assez élevé, à rameaux dressés-étalés, les jeunes
tomenteux blanchâtres, ceux d'un an tomenteux brunâtres.
Feuilles longuement lancéolées, atténuées à la base, longuement
acuminées, à bords étalés-ondulés entiers, à l'état adulte glabres
et un peu brillantes en dessus ; velues soyeuses-argentées en
dessous. Stipules lancéolées acuminées, grandes, égalant sou-
vent le pétiole. Chatons $ seuls connus, gros, cylindriques,
subsessiles; écailles aiguës ou spatulées, pâles à la base, bru-
nâtres ou noirâtres au sommet, velues sur les 2 faces. Capsules
brièvement pédicellées, velues-tomenteuses. Style long, grêle,

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. fôg)

Stigmates longs, filiformes, à divisions étalées divergentes. Nec-
taire dépassant souvent la base de la capsule. — Comme dans
les hybrides du S. cinerea, on constate la présence de saillies sur
le bois dépourvu de son écorce.

La morphologie interne ne donne pas de différence sensible
avec celle du S. holosericca, surtout dans les formes se rappro-
chant du ^S. viminalis.

Habitat et répartition géographique. — Bords du Cher à Châ-
teauneuf (Le Grand); entre Rambervilliers et Bru, Vosges
(Claire); Normandie. — Ecosse, Angleterre, Allemagne, Dane-
mark, Transylvanie, Russie méridionale.

S. aurita -{- viminalis cr'. $.

X S. FRUTICOSA UôU, Bad., p. 515. — S. aurita-viminalis
Wimm. in Regensb. FI. (1848), p. 319 ; (1849), p. 42 ; Denkschr.
d. Schles. Ges., p. 163; FI. v. Schles. (1857), p. 198; F. Gérard
inRev. de Bot., 1890, p. 211 ; Hariot et Guyot, Contrih.Fl. Aube,
p. 106. — S. Smithiana Mathieu, FI. fovest., éd. rev. p. Fliche,

P- 458, pp.

Icon. — A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 29, f. Q.-X.

Exsicc. — Wimm. et Kr., Herb. Sal., n°* 11, 12, 135 ; Coll.,

n"* 176-180; Baenitz in Herb. Eur.\ Magnier, FI. sel., n° 3853;

Soc. et. fl. fr.-helv., 794.

Morphologie externe.

Arbuste à rameaux souvent divariqués, les nouveaux un peu
velus ou pubérulents ! (glabres Wimm.) glabres à l'état adulte.
Ce caractère nous a paru inconstant. Dans les marais de Berck
nous avons rencontré cette plante ayant : 1° des rameaux jeunes
développés normalement, munis de feuilles et manifestement
velus ; 2° des rameaux munis de chatons à écorce brunâtre et
pubérulente; 3" des rameaux grêles à bourgeons presque tous
avortés; ces rameaux étaient rougeàtres, à écorce striée glabre,
les feuilles presque toutes avortées. — Feuilles oblongues
linéaires ou étroitement linéaires, à bords ondulés ou sinués-
crénelés, légèrement pubescentes en dessus, tomenteuses-
soyeuses ou simplement pubescentes en dessous, ressemblant à
celles du S. cinerea-viminalis, mais un peu plus petites. Chatons

170] JOURNAL DE BOTANIQUE

subsessiles oblongs ou cylindriques, presque précoces. Chatons
o^, gros comme ceux du S. vimmalis. Ecailles ovales arrondies
noirâtres au sommet, fortement velues. Etamines 2 à filets très
longs, velus, libres; anthères jaunes avant l'anthèse. Chatons d"
à écailles ovales obtuses ou oblongues lancéolées, noirâtres au
sommet. Capsules ovoïdes coniques, tomenteuses, d'un blanc
grisâtre, brièvement pédicellées. Style médiocre ou court.
Stigmates linéaires. — '2L — Mai-juin.

Morphologie interne {Atlas, pi. VII, fig-. 93-94).

Rameau de 2^ année. — Epiderme portant quelques poils ;
paroi externe épaisse de 10 \i. environ, à surface rugueuse. —
Collenchyme et écorce interne tannifères et amylifères contenant
des mâcles et des cristaux simples d'oxalate de calcium. Liber
environ moitié moins développé que le bois sur le rayon d'une
section transversale, très tannifère, contenant de l'amidon, des
mâcles et des cristaux simples. — Assise génératrice moins
sinueuse que chez le S. aurita, saillies ligneuses moins grandes
et moins nombreuses. Vaisseaux de première année atteignant
40 [j. de grand axe, ceux des faisceaux primitifs petits de 8-12 u.
environ. Bois des faisceaux primitifs bien moins développés que
chez le S. aurita, légèrement saillants, rayons voisins peu bri-
sés au-dessus d'eux. — Moelle pentagonale à angles peu arrondis,
égalant environ le bois sur le rayon d'une section transversale,
formée de cellules semblables à celles des parents. Cellules péri-
médullaires épaissies (comme chez \eS. aurita)^ très tannitères,
peu amylifères. Moelle centrale renfermant des mâcles nom-
breuses, des tannifères nombreuses, en longues files. Tannin
coloré en brun verdàtre par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — Trois faisceaux libéro-lio-neuxincurvés
à l'initiale, formant ensuite des anneaux plus ou moins bien ar-
rondis. La fusion a lieu bien au-dessus de la médiane.

Caractéristique. — Coupe arrondie munie d'ailes. Diamètre
vertical égal environ au diamètre horizontal. Epiderme à cuti-
cule lignifiée, portant des poils. Collenchyme tannifère. Ecorce
à méats, canaux aérifères, mâcles, rares grains d'amidon, tanni-
fères nombreuses riches en tannin. Méristèle plus allongée que
chez le 5'. aurita, située à peu près au centre de la coupe;
anneau libéro-ligneux fermé, liber contenant un peu de tannin

A. et E.-G. Camus. — Alonographie des Saules de France. (71 1

et d'amidon. Péridesme parenchymateux comme chez le ^S*. vhni-
nalis; moelle interne plus développée que chez ce dernier, tan-
nifère et contenant quelques grains d'amidon.

Ncrmirc médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe. Collenchyme
se lignifiant comme chez le vS. aurita. Péridesme scléreux à
petites fibres très épaissies, sauf dans certaines parties du péri-
cycle qui ne sont pas lignifiées et dans la moelle interne dont les
parois sont lignifiées, mais minces. Anneau libéro-ligneux dis-
joint aux extrémités.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe. — Péridesme
entièrement scléreux.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires très saillantes
à la face inférieure de la feuille, munies de deux hypodermes
collenchymateux (à parois souvent peu épaisses), de deux petits
arcs scléreux et d'écorce à la partie inférieure.

Limbe (PI. VII, fig. 93). — Epaisseur du limbe =: 90-100 a.
— Epiderme supérieur glabre ou portant des poils (S. aurita
var. maritima X viminalis) (nous n'avons pas observé de cloi-
sons tangentielles), formé de cellules hautes de 12-15 î^» ^ paroi
externe plus épaisse que chez le S. viminalis^ peu bombée, for-
tement cuticularisée, à partie cellulosique extrêmement mince,
se gélifiant; cellules vues de face petites, de 10-15 l^ ^^ grande
diagonale à parois épaisses et rectilignes ; pas de stomates. —
Mésophylle hétérogène semblable à celui des parents. — Epi-
derme inférieur haut de 7-9 jj. ; paroi externe très mince, très
bombée; portant des poils nombreux, mais bien moins de cire
que chez le S. aurita. Stomates plus nombreux que chez le
5. aurita (pi. VII, fig. 94), situés à peu près au niveau des
cellules épidermiques, longs de 10-12 [i environ.

Comme chez le S. viminalis, bord du limbe mince, récurvé,
non collenchymateux; très rarement muni de dents glandu-
leuses.

Pollen. — Grains elliptiques, tronqués aux pôles. L= 23-30 [x
environ.

Habitat et répartition géographique. — Bords des eaux,
marais. — Erance : Aube (Hariot) ; Pas-de-Calais (A. et G.
Camus); Orcival, Puy-de-Dôme (Fr. Héribaud). — Angleterre,
Allemagne.

[72] JOURNAL DE BOTANIQUE

X ? S. BoULAYi F. Gérard. =: S. viminalis-fragilisl: Ç,
F. Gérard in Revue de Botanique (1900), p. 211.

N'ayant pu voir cette plante, nous nous contentons de repro-
duire le texte de M. Gérard, — Chatons linéaires-oblongs longs
de 2 à 2,5 cm., larges de 6 à 7 mm., pédoncules, à pédoncules
assez courts (le pédoncule du chaton à la fin de l'anthèse est
plus allongé et les 4 ou 5 écailles inférieures du chaton sont
dépourvues d'ovaire et plus ou moins écartées les unes des autres,
lâchement imbriquées), naissant avant les feuilles; bractées du
pédoncule des chatons foliacées, ovales-oblongues; écailles
couvertes de longs poils blancs soyeux, bicolores, noires-rous-
sâtres dans leur partie supérieure; les inférieures tronquées-
émarginées au sommet et ressemblant à celles du .S', fragilis,
quelques-unes, surtout des supérieures, arrondies très obtuses;
nectaire linéaire-oblong, un peu épaissi et courbé au sommet;
ovaire presque sessile, lagéniforme velu ; style court ; stigmates
quelquefois bifides, d'autres fois paraissant être au nombre de 3
par la suture de deux des quatre divisions dont ils se composent ;
feuilles munies dans leur jeunesse, sur le bord, de glandes brillan-
tes devenant plus tard des dents cartilagineuses qui sont insérées
sur la face supérieure et non sur les bords de la feuille ; feuilles
adultes oblongues-elliptiques, obtuses, d'un beau vert et glabres
luisantes en dessus, plus ou moins blanches-soyeuses-tomen-
teuses en dessous; stipules petites ovales-elliptiques, glandu-
leuses sur les bords, promptement caduques, bourgeons un peu
pubescents; rameaux pubescents au sommet, présentant dans
leur jeunesse, quoique moins marquée, la ligne proéminente et
carénée qui se trouve sous chaque bourgeon dans le S. fragilis.
Arbrisseau assez robuste, à rameaux dressés. Avril. — Stérile.
Sables de l'alluvion de la Moselle entre Vaxoncourt et La
Héronnière.

[A suivre.)

Le Gérant : Louis Morot.

Paris. — J. Mersch, imp., 4'", Av. de Châtlllon,

20' ANNEE N"' 7 bis à 12 bis. JUILLET-DECEMBRE 1906

JOURNAL DE BOTANIQUE

CLASSIFICATION DES SAULES D'EUROPE
ET MONOGRAPHIE DES SAULES DE FRANCE

{Suite.)
Par A. et E. -CAMUS

§ VIII. — Hybrides du S. cinerea.

S. aurita -|- cinerea; S. Caprea -|- cinerea; S. cinerea 4" ^^i-
gricans ; S. cinerea -|- repens ; S . cinerea ■\- hastata ; S. cine-
rea ■\- phylicifolia.

Dans ces hybrides le bois mis à nu présente des stries peu
visibles sur le jeune bois, mais plus marquées après la première
année.

S. aurita + cinerea cr'Ç.

X ^. MULTLNERVIS DôU, FI. V. Bad.,éd. 2, p. 516 (1859).
Koch, éd. Hall, et Wolf., p. 2340. — ^S. lûtes cens Kcrner in Nied.-
Oest. Weid., X, p. 131 et 253 (i86o) ; Anderss. inDC. , Prodr.,
XVI, p. 222 ; Préaubert in Bull. Soc. et. se. Angers (1900).

^S. aurita-cinerea Wimm., in Regensb. FI., p. 329 (1848);
Sal. Eur, p. 202 ; Wesmaël, Monogr. Saules fl. belge. — ^S'. cî-
jie?'ea-aurif aWimm.^ Regensb., Fl. (1848), p. 329; Denkschr. d,
Schles. Ges., p. 163;/^/. v. Schles.{i8^'j)^p. 199; Gérard in Revue
de Botan. (1900), p. 217. — Lacroix, in Bull. Soc. bot. Fr.
(1859), p. 566. — S. auritay^cinerea Gûrke, PL Eur., II, p. 11.

Icon. — A. et E. G. Cam., Atlas, pi. 30, f. S. -Y.

Exsicc. — Wimm., Coll. n"^ 181, 182, 183; Soc. et. fl. fr.-
helv., n"^ 335, 547 ; Soc. Rochel. n" 3695 ; Herb. Baenitz.

Morphologie externe-
Petit arbre à rameaux divariqués, ordinairement anguleux.
Feuilles oblongues-obovales, ou ovales atténuées à la base, briève-
ment acuminées au sommet, à pointe ordinairement oblique dans
la feuille adulte, d'un vert grisâtre en dessus, à face inférieure

JUII.LKT-DÉCEMBRE I906. — N" I btS A 6 biS .

[74] JOURNAL DE BOTANIQUE

un peu velue et rugueuse, d'un glauque sordide. Chatons sub-
sessiles denses, oblongs cylindriques, à pédoncule feuille; les ^b
relativement gros ; capsules ovoïdes coniques, longuement pédi-
cellées, obtusiuscules, tomenteuses blanchâtres. Style court ou
presque nul. Stigmates courts et presque réunis. — Diffère du
vS. aurita par les feuilles un peu plus grandes et plus grisâtres,
les chatons plus gros, à écailles plus étroites. Diffère du 6^. citie-
rea par ses capsules plus petites, à style nul ou très court, par
les feuilles plus rugueuses.

Monstruosité. — Forma androgyna. Ba^nitz, Herh. Eur. —
Chatons androgynes.

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Epiderme portant des poils, paroi
externe très rugueuse et épaisse. — Collenchyme et écorce in-
terne renfermant des mâcles, des cristaux simples d'oxalate de
calcium, du tannin, de l'amidon. — Liber contenant des files
abondantes de cristaux simples et mâclés d'oxalate de calcium,
peu d'amidon et du tannin. — Assise génératrice donnant de
nombreuses saillies ligneuses, marquées. Rayons contenant du
tannin et de l'amidon. Vaisseaux à section de 20-30 ;jl de grand
axe. Bois des faisceaux primaires plus développés que chez le
»S\ clnerca. — Moelle polygonale -arrondie à côtés souvent
convexes plus développée que dans le .S. aurita, formée de cel-
lules semblables à celles des parents. Cellules périmédullaires
tannifères et amylifères. Moelle centrale renfermant des tanni-
fères assez nombreuses, assez riches en tannin, de l'amidon, des
mâcles abondantes. Tannin coloré en vert ou en bleu par le
perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale, trois faisceaux libéro-li-
gneux incurvés en anneaux presque fermés, se mettant en un
seul anneau vers la médiane.

Caractéristique. — Coupe arrondie, ailes découpées. Dia-
mètre horizontal égalant presque le diamètre vertical. Epiderme
portant de nombreux poils. Collenchyme tannifère. Ecorce con-
tenant, des mâcles , des tannifères nombreuses, riches en tannin,
des grains d'amidon surtout dans l'endoderme. Anneau libéro-
ligneux fermé ou disjoint aux extrémités, coupé de rayons tan-
nifères et amylifères ; liber tannifère, peu amylifère. Méristèle

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [75]

arrondie. Péridesme lig-nifié au moins dans la moelle externe et
le péricycle ;' moelle interne développée.

Nervnre médiane. — Base de la feuille à environ 6 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe. Collenchyme
lignifié. Péridesme scléreux, sauf parfois dans la moelle interne.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe.

Nei'vures secondaires. — Semblables à celles des parents.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 90- 140 [j-, — Epiderme supé-
rieur g-labre ou portant quelques poils, haut de 12-18 {->■, se cloi-
sonnant parfois, pouvant contenir des sphéroïdes comme chez
le lS". cinerea; paroi externe assez épaisse, peu bombée, à partie
non cuticularisée très mince, se gélifiant ; cellules vues de face
plus petites que chez le 6". cinerea et à parois plus rectilignes ;
pas de stomates. — Mésophylle semblable à celui des parents;
mâcles abondantes. — Epiderme inférieur portant des poils et
des bâtonnets de cire nombreux, formé de cellules hautes de
8-10 ;j., pouvant contenir des sphéroïdes comme chez le 6'. ci-
nerea; paroi externe mince, très bombée. Stomates rares, longs
de 10-15 !^> ^^ même hauteur que les cellules épidermiques, et
situés à leur niveau.

Bords du limbe révolutés, à peine coUenchymateux.

Pollen. — Grains normaux elliptiques, légèrement tronqués
aux pôles. L = 26-33 ;'^'

Répartition cjéographiqïie. — France: Vosges (Gérard); envi-
rons de Paris (G. Cam.); Maine-et-Loire (Préaubert). — Ecosse,
Angleterre, Belgique, Suisse, Allemagne, Autriche, Russie.

Nota. — En 1879, c'est-à-dire vingt années après Dell,
MM. Franchet et Savatier (i) ont donné le nom de 6^. multinervis
2l une plante récoltée au Japon. Ce nom n'est pas valable et nous
proposons de nommer 6". Savalieri la plante décrite par ces
auteurs.

S. Gaprea -|- cinerea d* 9.

S. Reichardti a. Kerner in Verh. zool.-bot. Ges., X, p. 249
et in Nied.-Oester., Weid.., p. 127 (1860); Anderss., Monogr,
p. 78 et in DC., Prodr.^ XVI, p. 223 ; Wesmaël, Monogr. Saul.

I. Enumeratio Plantarum in Japonia sponte crescentium.

[76] JOURNAL DE BOTANIQUE

fl. belge; Koch, Syn. éd. Hall, et Wolf., p. 2840 ; G. Cam., in
Bull. Soc. bot. Fr. (1900), p. 256. — 6". polymorpha b. Host,
SaL, 1.69(1828), pp. — vS. aquatica Smith, Brit., p. 1065,
1804 et Engl. Bot., t. 1437 sec. Doll. et Wimm.

►S. Caprea-cinerea Wiram. in Regensb. Fl. 1849, p. 43, et
Denkschr.d.Schls.Ges.p.i62;F/. t?. Schies.,p. 199; 6"«/. Eur.,
p. 199 ; Hariot et Guyot, Contrib. fl. Aube, p. 106; Royer, Fl.
Côte-d'Or ; F. Gérard, in Revue de Botan., p. 214. — ^. Caprea
X cinerea Gûrke, PI. Fur., II, p. 11.

Icon. — Forbes, Sal. Wob., t. 127 ; A.etE.-G. Cam., Atlas,
pi. 30,f. K.-R.

Exsicc. — Wimm. et Kr., Coll. S. n^'^g, 185 ; Soc. et. fl. fr.-
helv. rf' 333 9, 667 cT; Fl. siles., n° 478 ; Magn., Fl. sel. n° 968.
Kerner, Herb. S. rf 163; Soc. Dauph., n" 5088; Baenitz, lïerb.
Fur.

Morphologie externe.

Port du S. Caprea. Feuilles oblongues-obovales, environ
deux fois plus longues que larges, à sommet plus ou moins acu-
miné, souvent atténuées à la base, d'un vert foncé et pubéru-
lentes en dessus, à face inférieure mollement velue-tomenteuse
et à glaucescence cireuse. Chatons précoces, intermédiaires
comme grosseur entre ceux du .S. Caprea et ceux du ^S. cinerea.

Bois dépourvu d'écorce muni de lignes saillantes moins nom-
breuses et surtout plus courtes que celles du 6*. cinerea.

%. — Mai-juin.

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Epiderme à paroi externe épaisse,
rugueuse à la surface, portant des poils. — Collenchyme (d'or-
dinaire non lignifié) et écorce interne renfermant des files longitu-
dinales de cellules à mâcles, du tannin, de l'amidon. — Liber col-
lenchymateux environ 1/2, 1/3 du bois sur le rayon d'une section
transversale contenant des files de cristaux simples et mâclés
d'oxalate de calcium, de l'amidon et beaucoup de tannin. —
Assise génératrice donnant des saillies ligneuses moins nom-
breuses que chez le S. cinerea. Vaisseaux du bois secondaire à
section souvent polygonale, de 20-45 v- de grande diagonale,
ceux du bois primaire à section de 20-35 i^ de diamètre environ

A, et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [77

Rayons tannifères et amylifères. Parenchyme ligneux relative-
ment assez développé. Bois des faisceaux primaires développé,
léo-èrement saillant, à rayons voisins légèrement brisés au-des-
sus d'eux. — Moelle polygonale, moins arrondie que chez le
S. Caprea, plus grande que chez le 5. cinerea, formée de cellules
semblables à celles des parents. Cellules périmédullaires moins
épaisses que chez le S. chierea, tannifères et amylifères. Moelle
centrale renfermant des tannifères assez riches en tannin, des
grains d'amidon et des mâcles. Tannin coloré en bleu par le
perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale trois faisceaux peu incur-
vés se mettant peu au-dessus en petits anneaux arrondis. Se
fusionnant vers la médiane.

Caractéristique. — Coupe arrondie, munie d'ailes. Diamètre
vertical un peu supérieur au diamètre horizontal. Epiderme
portant des poils. CoUenchyme d'ordinaire non lignifié, con-
tenant peu d'amidon, et vers l'extérieur surtout du tannin.
Ecorce à méats, chambres aérifères, et contenant des mâcles,
des tannifères nombreuses, riches en tannin, des grains d'ami-
don abondants dans les assises internes. Méristèle située à peu
près au centre de la section. Anneau libéro-ligneux arrondi, plus
ou moins disjoint aux extrémités, coupé de nombreux rayons
tannifères. Péridesme amylifère et tannifère, scléreux, sauf dans
la moelle interne et une partie du péricycle; moelle interne
assez développée.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Nervure à section biconvexe.
CoUenchyme légèrement lignifié. Péridesme scléreux sauf quel-
ques îlots dans le péricycle et parfois dans la moelle interne
qui ne sont pas lignifiés. Quelques fibres d'origine secondaire
dans le bois de la méristèle.

Milieu de la feuille. — Nervure à section biconvexe. An-
neau libéro-ligneux disjoint aux extrémités.

Nervures secondaires . — Nervures secondaires à section
plane-convexe, semblables à celles des parents.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 1 10-150 [jl. — Epidermesupé-
rieur haut de 16-25 l^» presque toutes les cellules se cloisonnent
tangentiellement ; contenant des sphéroïdes comme chez le
S. cinerea dans les échantillons très desséchés ou ayant macéré

[78] JOURNAL DE BOTANIQUE

même peu de temps dans l'alcool, donnant naissance à quelques
poils ; paroi externe peu bombée, plus épaisse que chez le
S. Caprea, à partie non cuticularisée très mince, se gélifiant ;
cellules vues de face moins grandes que chez le S. Caprea^ à
parois latérales moins épaisses et moins rectilignes que chez le
S. cinerea. Pas de stomates. — Mésophylle hétérogène sem-
blable à celui des parents. — Epiderme inférieur haut de 7-10 ;jt ;
pouvant contenir quelques sphéroïdes semblables à ceux de
l'épiderme supérieur, mais moins nombreux; portant des bâton-
nets de cire et des poils nombreux ; paroi externe mince, moins
bombée que chez le S. cïnerea ; cellules vues de face un peu
plus grandes que celles du S. cinerea, à parois assez rectilignes.
Stomates rares, longs d'env. 10-15 j^, de même hauteur que les
cellules épidermiques et situés au niveau de celles-ci.

Bords du limbe révolutés, collenchymateux.

Pollen. — Grains normaux légèrement tronqués aux extré-
mités. L = 30-37 env.

Habitat et répartition géographique. — France : Puy-de-
Dôme ; Pas-de-Calais (A. et G. Camus) ; Seine (A. et G. Camus);
Oise (A. et G. Camus) ; Seine-et-Oise (Jeanpert et G. Camus);
Vosges (Gérard). — Ecosse, Angleterre, Suisse, Allemagne,
Autriche-Hongrie, Suède.

S. cinerea -\- nigricans $.

X S. PUBERULA DôU, FI. V. Bad., p. 518 (1859), Emend. ;
Anderss. in DC, Prodr.^ XVI, p. 249 ; et auct. plur. — S. van-
densis Schleich., Cat. Helv. (1807); Forbes, vSa/. Woh., n" 117
(1828), non Kerner. — 6^. strepida Schleich. ; Forbes, Sal.
Woh., n"" 100 (1828). — 5". fallax Voloz. in Verh. zool.-bot.
Ges., XXV (1875), p. 499. — 6". cinerea-nigricans Wimm. in
Denkschr. d. Schles. Ges. (1853), p. 169; Wimm., Sal. Eur.,
p. 224.

Exsicc. — Wimm. et Kr., Col. Sal., n" 74 ; Herb. Baenitz ;
F. Schultz, Herb. n., n*^" 922, 1654; Magn., FI. sel., n° 3662.

Morpholog-ie externe.

Petit arbre ou arbuste à jeunes rameaux velus-tomenteux à
leur sommet, pubérulents à l'état adulte. Feuilles ovales-

A. et E.-G. Camus. — Alotiographie des Saules de France. [79]

oblong-ues ou lancéolées oblongues, brièvement apiculées,
aiguës ou subobtuses au sommet, à base arrondie ou un peu
cunéiforme, munies sur les 2 faces de poils épars, la face infé-
rieure plus poilue sur les nervures et à glaucescence bleuâtre
ou d'un gris verdàtre. Pétiole médiocre plus ou moins velu.
Stipules semi-réniformes velues. Chatons denses, presque pré-
coces, oblongs à pédoncule bractéolé. Ecailles linguiformes
subaiguës ou un peu obtuses, munies de poils longs et peu
nombreux. Chatons 9 à capsules longuement et étroitement
coniques, entièrement velues-tomenteuses ou un peu velues à
la base ou encore entièrement glabres. Pédicelle 8-4 fois plus
long que le nectaire. Style moyen ou long. Stigmates dressés
ou peu étalés. — % — Mai-juin (i).

Forma ^. puberula Wimm., loc. cit., p. 224 ; S. puherula
DôU. — Feuilles lancéolées-oblongues, aiguës ou subobtuses, à
face inférieure munie de poils épars, verdàtres. Chatons laxi-
flores. Capsules tomenteuses grisâtres à pédicelle plus court
que la capsule. Style long. Stigmates divisés en lanières diver-
gentes.

Forma [i. vauchnsis'^\vivix\.^ loc. cit. ; K. et E.-G. Q2i.m.^ Atlas,
pi. 30, f. D.-F.; kS. vaudensis Schleich. Forbes. — Feuilles
ovales, à face inférieure munie d'une pubescence ténue. Chatons
laxiflores, capsules tomenteuses grisâtres à pédicelle beaucoup
plus court que la capsule. Style médiocre. Stigmates contigus,
oblongs.

Forma y. nitida Wimm., loc. cit.; A. et E.-G. Cam., loc. cit.,
f, A.-C, G.-I. — Feuilles oblongues ovales acutiuscules, les
jeunes mollement pubescentes tomenteuses, un peu velues, gla-
brescentes à l'état adulte et glauques en dessous. Capsules ver-
dàtres, glabrescentes au sommet ou munies de poils épars peu
nombreux ou encore entièrement glabres. Pédicelle un peu
plus court que la capsule. Style médiocre. Stigmates bipartits.

Morphologie interne.

Rameau de 2" année. — Épiderme à paroi externe épaisse
de 25-30 et portant des poils. — ■ Collenchyme et écorce

I. La description de Wimmer reproduite en partie par Anderss., établie sur des
documents peu nombreux, n'est pas entièrement conforme à la nôtre. On ne sera
pas étonné de voir des formes un peu dissemblables issues d'un même croisement
si l'on considère la grande polymorphie du 5". nigricans.

[8o] JOURNAL DE BOTANIQUE

interne renfermant beaucoup de tannin, peu d'amidon, quelques
mâcles. — Liber contenant des cristaux simples et mâclés
d'oxalate de calcium, beaucoup de tannin. — Assise généra-
trice donnant des saillies plus fortes, plus nombreuses, moins
interrompues que chez le ^S. nigricans. Vaisseaux à section
de 25-45 (Jt de grand axe environ, ceux des faisceaux primaires
de 25-30 \i environ. Rayons très tannifères comme chez le S. ci-
nerea, contenant un peu plus d'amidon que dans le ^S. nigricans.
Bois des faisceaux primaires peu développé, s'étalant en éven-
tail vers l'extérieur, rayons très brisés au-dessus d'eux. —
Moelle polygonale à côtés concaves égalant un peu plus de la
moitié du bois sur le rayon d'une section transversale formée
de cellules polygonales, à méats, à parois lignifiées, minces
sauf celles des cellules de la périphérie qui sont épaissies. Cel-
lules périmédullaires très tannifères, peu amylifères. Moelle
centrale renfermant des tannifères en files assez longues, nom-
breuses, moins riches en tannin que chez le ^. nigricans ; des
mâcles assez nombreuses. Tannin coloré en bleu très foncé par
le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale 3 faisceaux, les 2 latéraux
très incurvés, le médian moins arqué, formant ensuite chacun
un anneau, les latéraux à peu près arrondis, le médian allongé.
La fusion a lieu vers la médiane.

Caractéristique. — Coupe arrondie munie d'ailes. Diamètre
vertical un peu plus grand que le diamètre horizontal comme
chez le 6*. cinerea. Épiderme à cuticule lignifiée, portant des
poils nombreux. CoUenchyme légèrement tannifère. Écorce
formée de cellules à parois minces, à chambres aérifères,
mâcles, cellules tannifères. Anneau libéro-ligneux situé à peu
près au milieu de la section, coupé de rayons tannifères et amy-
lifères, très allongé, à partie supérieure très développée presque
plane, à partie inférieure peu incurvée. Péridesme scléreux, sauf
dans la moelle interne et le péricycle, moelle interne très
réduite comme chez le »S. nigricans, contenant un peu d'amidon.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe. Anneau
libéro-ligneux plus ou moins disjoint aux extrémités. Péridesme
scléreux.

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [81]

Milieu de la feuille. — Réduction du collenchyme et de
l'écorce. Anneau libéro-ligneux disjoint aux extrémités.

Nervures secondaires . — Nervures secondaires semblables à
celles des parents.

Limbe. — Epaisseur du limbe = loo-iio [i. — Epiderme
supérieur haut de 15-18 [ji, se cloisonnant tangentiellement, por-
tant quelques poils, contenant de nombreux sphéroïdes dans
les feuilles sèches ou ayant macéré dans l'alcool ; paroi
externe assez épaisse, à peine bombée, à partie non cuticula-
risée très mince ; cellules vues de face de 30-40 [j- de grande
diagonale, à parois assez rectilignes. — Mésophylle hétérogène
semblable à celui des parents. — Epiderme inférieur haut de
10-12 u^, portant des poils et de la cire, formé de cellules se
cloisonnant parfois tangentiellement, à paroi externe mince,
peu bombée, contenant des sphéroïdes dans les feuilles des-
séchées ou ayant macéré dans l'alcool. Stomates plus nombreux
que chez le S. cinerea, longs de 18-20 y- environ, situés au ni -
veau des cellules épidermiques.

Bords du limbe coUenchymateux, amincis comme dans le
S. cinerea, récurvés, à dents parfois glanduleuses.

Répartition géographique. — Suède, Ecosse, Allemagne,
Suisse, Tyrol, Autriche. — France : la var. y seule constatée ;
Le Lauzet près de Briançon (Brachet in Herb. Camus).

S. cinerea -f- repens 9.

X S. SUBSRRICEA Dôll, FI. V. Bad., 517 (1859). Koch, Syn.,
éd. Hall, et Wolf., p. 2342. — S. SendtneriBrûgg. in Jahresb.
Naturf. Ges. Graûb., XXIII-XXIV, p. 1 17 (1880) ; nomensolum.
— S. cinerea-repens Wimm. in Denkschr. d. Schles. Ges.,
p. 171 in Flora (1849) p. 45 ; FI. v. Schles., éd. 3, p. 206 ; Wes-
mael, Monogr. Saules fl. belge; Wimm., Sal. Eur., p. 236. —
S. cinerea X repens Gûrke, Sal. Eur., II, p. 15. — S. repens-
cinerea Anderss., in DC., Prodr., XVI, p. 238.

Icon. — A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 30, f. A.-E.

Exsicc. — Wimm. et Kr., Herb. Sal., n° I, Coll., n° 245.

[82j JOURNAL DE BOTANIQUE

Morphologie externe.

Arbrisseau peu élevé à rameaux allongés, flexibles, les
jeunes velus pubescents, ceux d'un an velus seulement au
sommet. Feuilles oblongues ou elliptiques ovales ou encore
obovales, arrondies ou atténuées ! à la base, brièvement et
subitement acuminées au sommet, lequel est souvent oblique, à
bords sinués-dentés, d'un vert grisâtre, pubescentes d'abord,
puis glabres sur la face supérieure, à face inférieure d'un
glauque grisâtre, d'abord tomenteuse puis légèrement velue,
à nervures un peu proéminentes. Bois pi'éalablenient décortïquè
muni de lignes saillantes. Bourgeons obtus pubérulents. Cha-
tons 9 seuls connus, le plus souvent à nombreuses fleurs
avortées ; ces chatons précoces, subssessiles. Ecailles spa-
tulées, ferrugineuses à la base, noirâtres au sommet, plus ou
moins velues. Capsules obovales coniques, velues-blanchàtres,
à pédicelle bien plus long que la glande. Style court ou presque
nul. Stigmates courts, linéaires oblongs, d'abord dressés-étalés,
puis lobés. — Ql — avril-mai. — Se distingue du 5. aurita X 'f'i-
pens par sa tailUe plus élevée, les rameaux moins divariqués ; les
feuilles plus allongées moins rugueuses en dessous. Les chatons
sont en outre plus gros et les capsules à pédicelles un peu plus
longs. — Nous avons récolté en 1903 dans les dunes du Pas-de-
Calais, près de Berck, une forme hybride du -S. cinerea et du
iS. [repens) arcjentea, caractérisée par sa taille plus robuste, ses
feuilles plus grandes et plus nettement poilues sur la face supé-
rieure.

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Epidémie portant quelques poils, à
paroi externe épaisse, très rugueuse à la surface. — Collen-
chyrae et écorce interne renfermant des màcles, du tannin, de
l'amidon. — Liber contenant de nombreuses fdes de cristaux
màclés d'oxalate de calcium, des files assez rares de cristaux
simples, peu d'amidon, beaucoup de tannin. Assise génératrice
donnant des saillies ligneuses plus marquées que chez le
iS. repens. — Rayons amylifères et tannifères ; limites annuelles
plus marquées que chez le S. repens. Vaisseaux à section de
8-30 l^^ de grand axe, ceux des faisceaux primaires à section

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [83]

de 8-12 [Jt. Bois des faisceaux primaires très peu développé, à
peine plus développé que chez le S. repens, rayons voisins non
brisés. — Moelle polygonale égalant à peu près le bois sur le
rayon d'une section transversale, toujours plus développée que
chez le S. repens, formée de cellules polygonales, à très petits
méats, à parois à ponctuations rares, lignifiées, minces, sauf les
cellules situées à la base du bois primaire, ou toutes les cel-
lules périméduUaires, qui sont petites, épaissies très lignifiées.
Cellules périméduUaires épaissies ou non, trèstannifères, conte-
nant peu d'amidon. Moelle centrale renfermant des tannifères
en files peu longues, peu nombreuses, pauvres en tannin,
quelques grains d'amidon, de rares màcles. Tannin coloré en
vert ou en bleu par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale, 3 faisceaux plus ou moins
incurvés, se mettant ensuite chacun en anneau, les latéraux
arrondis ; formant un seul anneau plus tard que chez le S. cine-
rea, et se fusionnant tous vers la médiane ou peu au-dessus.

Caractéristique. — Coupe allongée, ailes bien découpées
comme chez le S. cinerea. Diamètre horizontal i fois 1/4-
I fois 1/2 plus grand que le diamètre vertical. Epiderme à cuti-
cule lignifiée, nombreux poils. CoUenchyme légèrement tanni-
fère. Ecorce contenant des màcles, des tannifères assez nom-
breuses et riches en tannin, de rares grains d'amidon dans
l'endoderme. Méristèle moins développée que chez le .S. cinerea
et plus allongée. Anneau libéro-ligneux à partie supérieure
plus réduite que chez le S. cinerea, à partie inférieure peu
incurvée, coupé de rayons tannifères et légèrement amylifères.
Liber contenant du tannin et quelques grains d'amidon. Péri-
desme tannifère, à rares îlots scléreux ; moelle interne très
comprimée plus petite que celle du iS. cinerea.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe. Méristèle
allongée, à bois peu développé dans la courbe supérieure de
l'anneau ; vaisseaux à très petite section comme chez le
S. repens. Péridesme scléreux sauf dans la moelle interne et
latéralement, à fibres à parois plus épaisses dans le péricycle
que dans la moelle externe ; moelle interne peu développée.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe. Anneau libéro-

[84] JOURNAL DE BOTANIQUE

ligneux disjoint en i faisceau inférieur peu incurvé à bois supé-
rieur et 2 petits faisceaux supérieurs à bois inférieur.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section
plane-convexe, munies de 2 hypodermes collenchymateux, de
2 arcs scléreux et d'écorce à la partie inférieure en moins
grande quantité que chez le S. cinerea.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 120-140 \j.. — Epiderme
supérieur portant quelques poils longs de 20-40 environ, formé
de cellules hautes de 20-25 I^) ^^ plupart prenant une cloison tan-
gentielle, contenant des sphéroïdes moins nombreux que chez
le S. cinerea, dans les échantillons desséchés on ayant macéré
dans l'alcool; paroi externe épaisse, légèrement bombée, à
partie non cuticularisée très mince, se gélifiant ; cellules vues
de face à parois latérales assez épaisses, rectilignes, ayant de
8-30 |JL de grande diagonale ; pas de stomates. — Mésophylle
hétérogène semblable à celui du S. cinerea. à màcles bien
moins nombreuses — Epiderme inférieur haut de 6-10 [jl, conte-
nant des sphéroïdes peu nombreux dans les feuilles desséchées
ou ayant macéré dans l'alcool, portant des poils et des
bâtonnets de cire nombreux; paroi externe mince, bombée;
cellules, vues de face, de 8-20 fjt de grande diagonale. Stomates
assez nombreux, situés au niveau des cellules épidermiques et
de même hauteur qu'elles.

Bords du limbe collenchymateux, à dents rarement glandu-
leuses.

Pollen. — Grains elliptiques, allongés, parfois tronqués
aux pôles. L = 22-28 [x environ.

S. cinerea -f {repens) argentea {Atlas, pi. VII, fig. 99-100.)

Caractères le différenciant du précédent.

Rameau de 2° année. — Faisceaux de bois primaire un peu
développés. Tannifères de la moelle centrale plus nombreuses,
plus longues, plus riches en tannin, contenant souvent de l'amidon.

Feuille. — Pétiole. — Caractéristique . — Moelle interne
plus développée. Partie supérieure de l'anneau libéro-ligneux
plus développée.

Limbe. — (PI. VII, fig. 99). Epaisseur du limbe = 150-220 (ji.
Epiderme supérieur portant de nombreux poils, longs de 250-

A. et E.- G. Camus. — Monographie des Saules de France. [85]

3oo (Jt environ ; cellules vues de face plus grandes, à parois
latérales recticurvilig^nes (pi. VII, fig-, loo).

Habitat et répartition géographique. — Lieux humides,
marais tourbeux. — Aveyron : le Levezou, l'Aubrac (Coste et
Soulié) ; Seine-et-Oise ; forêt de Rambouillet (G. Camus). —
Pas-de-Calais (A. et E.-G. Camus). — Sllésie, Duché de Bade,
Bohème, Suède.

S. cinerea -f hastata 9-

+ S. BOUTIGNYANA A. et G. Camus. — S. CINEREA X
HASTATA Boutigny in Herb. Muséum Paris. — A. et E.-G. Cam.,

Ati., pi. 31.

Morphologie externe.

Arbuste à feuilles lancéolées-obovales à pointe un peu
déjetée ou un peu acuminée (ce sur le même rameau) ou encore
arrondie dans les petites feuilles ; glabres ou glabrescentes en
dessus, glabrescentes à nervures assez visibles en dessous.
Stipules semi-cordées ou falciformes acuminées et n'existant
que sur les rameaux stériles. Chatons 9 gros, cylindriques, assez
denses. Capsules glabres ou glabrescentes. Style long. — Bois
dépourvu de son écorce muni de lignes saillantes.

Forêt de Bragousse, 4 août 1861 (Boutigny),

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Epiderme à paroi externe épaisse de
2o-3o [i, à surface très rugueuse, portant des poils nombreux.

— CoUenchyme et écorce interne renfermant du tannin, de
l'amidon, des mâcles. — Liber contenant des màcles et des
cristaux simples d'oxalate de calcium, de l'amidon, du tannin.

— Assise génératrice donnant des saillies ligneuses plus rares
que chez le S. cinerea. Fibres du bois à lumen contenant du
tannin et peu d'amidon. Rayons amylifères et tannifères. Bois
des faisceaux primaires peu développés, formés de vaisseaux à
petite section. — Moelle pentagonale, formée de cellules sem-

[86| JOURNAL DE BOTANIQUE

blables à celles des parents. Cellules périmédullaires tannifères
et amylifères. Moelle centrale renfermant des tannifères assez
riches en tannin, nombreuses, parfois amylifères, et des cel-
lules oxalifères. Tannin coloré en vert par le perchlorure
de fer.

Feuille. — Pétiole. — Trois faisceaux libéro-lig-neux incurvés
à l'initiale se fusionnant vers la médiane.

Caractéristique. — Coupe arrondie, munie d'ailes. Diamètre
horizontal bien plus grand que le diamètre vertical. CoUen-
chyme très tannifère. Ecorce à chambres aérifères, mâcles,
grains d'amidon assez rares, tannifères nombreuses dans les
assises internes. Méristèle allongée comme chez le S. hastata,
située à la partie supérieure de la section, anneau libéro-ligneux
coupé de nombreux rayons très tannifères, peu amylifères ;
partie supérieure de l'anneau à peine incurvée. Liber très tanni-
fère contenant de rares grains d'amidon. Péridesme scléreux,
sauf dans une partie de la moelle interne, fibres péridesmiques
petites, à lumen étroit, tannifère ; moelle interne très com-
primée comme chez le S. liastata^ très tannifère.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm
au-dessus de la caractéristique. — Section biconvexe.

Milieu de la feuille. — Structure semblable à celle des
niveaux précédents.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section
plane-convexe ou légèrement biconvexe, munies de 2 arcs
scléreux, de 2 hypodermes collenchymateux et d'écorce à la
partie inférieure au moins.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 120-160 [jl. — Epiderme
supérieur glabre, haut de 15-20 [j., un assez grand nombre de
cellules se cloisonnant tangentiellement, contenant des sphé-
roïdes dans les feuilles très desséchées ou ayant macéré dans
l'alcool ; paroi externe moins épaisse que chez le S. cinerea, légè-
rement bombée, à partie cuticularisée égalant environ la partie
non cuticularisée, celle-ci se gélifiant ; cellules vues de face de
20-40 de grande diagonale, à parois rectilignes, cuticule faible-
ment striée ; pas de stomates. — Mésophylle hétérogène comme
chez les parents ; tissu lacuneux à petits méats, — Epiderme
inférieur haut de 9-12 p., la plupart des cellules se cloisonnant
tangentiellement ; renfermant des sphéroïdes dans les feuilles

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. I87]

très sèches ou ayant séjourné même peu de temps dans l'alcool,
portant de la cire et quelques poils ; paroi externe mince,
bombée ; cellules vues de face de 30-40 [jl de grande diagonale.
Stomates assez nombreux, longs de 18-24 [j., situés au niveau des
cellules épidermiques. — • Bords du limbe collenchymateux.

S. cinerea 4^ phylicifolia 5 o^.

X S. Wardiana B. White in Journal of Bot., XXVII (1890),
p. 403. — P. a//o6r«ce«52^,CosteinBull. Soc. bot. Fr., 43, p. 511 ;
et 44, sess. extr. Barcelonnette. — S. cinerea X 'phylicifolia
Hjelt. in Meddel. Soc. p. Fauna et FI. fenn. XI, p. 170 (1885).
— S. cinerea-phylicifolia Linton in Journal of Botany, XXX
(1892). — Non 8. tepJirocarpa Wimm., Sal. Eur.^ p. 205. —
aS. hicolor X cinerea Gûrke, PI. Eur.., II, p. 21 (1897). — S.pen-
tendra-cinerea Coste, loc. cit.

Icon. — A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 31, f. S.-U.

Exsicc. — Soc. et. fl. fr.-helv., n°® 900 et 900 bis\ Soc.
Rochel., n" 432. — O. A. F. Lônnbohm, Plantœ fennicseSavoma
borealis Knopia cf et 9.

Cette plante a été pour nous l'une des preuves des immenses
services que peut rendre l'étude anatomique pour la classifica-
tion. L'examen morphologique externe était simplement négatif,
nous reconnaissions bien une plante hybride ayant le S. cinerea
pour l'un des ascendants, mais pour l'autre nous avions des
hésitations, tout en ne voyant aucune trace du S. pentandra.
L'examen anatomique nous a fait connaître la présence du
S. phylicifolia et nous avons eu comme contrôle le X S. cine-
rea -^phylicifolia de Lônnbohm qui correspond parfaitement
au S. altobracensis . Malgré l'erreur d'attribution fort excusable
de M. l'abbé Coste, la plante de l'Aubrac ne constitue pas
moins une découverte très intéressante pour l'histoire des
Saules.

Morphologie externe.

Arbuste ou petit arbre à rameaux un peu étalés, les jeunes
pubescents ou pubérulents, ceux d'un an glabres ou gla-
brescents, brunâtres. Feuilles ovales lancéolées, assez briève-
ment pétiolées, atténuées à la base, atténuées également au

[88] JOURNAL DE BOTANIQUE

sommet (pour la plante de l'Aubrac), atténuées ou arrondies au
sommet (caractère variable sur le même rameau dans les plantes
boréales), obscurément sinuées-dentées, glanduleuses ; face
supérieure glabre ; face inférieure glauque, glabre ou glabres-
cente à l'état adulte. Chatons mâles assez petits ou moyens, à
écailles velues, ovales, spatulées, noirâtres au sommet ; étamines
2 à filets un peu soudés ou contigus à la base. Chatons $ un peu
plus petits que ceux du 5. cinerea ; capsules lagéniformes lon-
guement pédicellées, tomenteuses grisâtres, à poils en partie au
moins caducs à la maturité. Nectaire plus court que le pédicelle.
Style long. Stigmates bifides.
^. — Mai-juin.

Morphologie interne {Atlas, pi. VII, fig^. 103).

Rameau de 2" année. — Epiderme portant quelques poils, à
paroi externe épaisse de 30 |ji environ, à surface rugueuse. —
Collenchyme et écorce interne très tannifères, peu amylifères.
Ecorce interne renfermant quelques mâcles. — Liber n'égalant
pas tout à fait la moitié du bois sur le rayon d'une section trans-
versale, contenant des cristaux simples et mâclés d'oxalate de
calcium, quelques grains d'amidon, du tannin. — Assise généra-
trice donnant des saillies ligneuses. Vaisseaux à section de
25-40 fJL de grand axe, ceux des faisceaux primitifs 10-25 I^-
Rayons très tannifères, peu amylifères. Bois des faisceaux pri-
maires situés dans les angles assez saillants de la moelle, pas très
développés, s'étalanten éventail vers l'extérieur, à rayons légè-
rement brisés au-dessus d'eux. — Moelle polygonale-arrondie,
petite, égalant environ les trois quarts du bois sur le rayon d'une
section transversale, formée de cellules polygonales, à méats, à
parois ponctuées, lignifiées, minces, sauf les cellules de la péri-
phérie qui sont épaissies. Cellules périmédullaires très tannifères,
contenant de rares grains d'amidon. Moelle centrale renfermant
des tannifères nombreuses, en longues files, plus riches en
tannin que chez le S. cinerea et des mâcles. Tannin coloré en
bleu par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale, faisceaux libéro-ligneux
incurvés à moelle interne grande, développée, le médian s'incur-

A. et E.-G. Camus. — Alonographie des Saules de France. [89]

vant davantage, arrondi, ne se fermant pas entièrement au
sommet, avant de se souder aux autres.

Caractéristique. — Coupe munie de petites ailes. Diamètre
vertical un peu plus petit que le diamètre horizontal. Epiderme
à cuticule lignifiée, portant des poils. Collenchyme contenant
du tannin, peu d'amidon. Ecorce formant quelques chambres
aérifères et contenant des màcles, des grains d'amidon, des
tannifères nombreuses riches en tannin. Méristèle bien moins
allongée que chez le S. phylicifoKa. Anneau libéro-ligneux
fermé, coupé de nombreux rayons amylifères et tanni-
fères ; à partie supérieure développée, à peu près plane, à partie
inférieure légèrement incurvée ; situé à peu près au milieu de
la section ; plus développé que chez le S. phylicifolia. Liber
tannifère et contenant un peu d'amidon. Péridesme scléreux sauf
dans une partie du péricycle et dans la moelle interne ; fibres à
lumen tannifère ; moelle interne triangulaire peu développée,
moins grande que celle du aS. cinerea^ ayant la plupart de ses
cellules tannifères et amylifères.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ S mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe. Méristèle
développée dans les hybrides se rapprochant du 8. cmerea, moins
développée dans les individus se rapprochant Aw. S . phylicifolia.
Anneau libéro-ligneux souvent disjoint en 3 faisceaux, l'un infé-
rieur à bois supérieur, les autres supérieurs à bois inférieur.
Péridesme scléreux sauf dans la moelle interne et le péricycle ;
moelle interne peu développée.

Milieu de la feuille. — Il ne reste souvent rien de la partie
supérieure de l'anneau ou même structure qu'au niveau précé-
dent. Péridesme scléreux.

Nervures secondaires. — Même structure que chez les
parents.

Limbe. — (PI. VII. fig. 103). Épaisseur du limbe = 150-
160 (Ji. — Epiderme supérieur glabre, haut de 14-25 \j-, contenant
des sphéroïdes dans les feuilles desséchées ou ayant macéré
dans l'alcool, prenant une cloison tangentielle ; paroi externe
peu bombée, assez mince, à partie non cuticularisée plus mince
que la partie cuticularisée et se gélifiant ; cellules vues de face à
parois recticurvilignes, ayant 30-40 h^ de grande diagonale ; pas
de stomates. — Mésophylle hétérogène semblable à celui des

|90l JOURNAL DE BOTANIQUE

parents. — Epiderme inférieur, haut de 14-20 </ contenant des
sphéroïdes comme l'épiderme supérieur, dans les mêmes condi-
tions, portant de rares poils ; la plupart des cellules prenant
une cloison tangentielle ; paroi externe mince, peu bombée,
portant de nombreux bâtonnets de cire. Stomates nombreux,
longs de 20-25 !^? souvent moins hauts que les cellules épider-
miques, mais situés au milieu d'elles.

Bords du limbe coUenchymateux.

Pollen. — Grains normaux souvent tronqués aux pôles.
L = 26-30 [Jt environ.

Répartition géographique. — France : l'Aubrac (Coste), —
Europe septentrionale.

§ IX. — Hybrides du S. anrita.

S. aurita -\- repens, S. aurita -\- Caprea, S. aiirita -\- peii-
tanclra.

Ces hybrides présentent sur le bois décortiqué des lignes
saillantes un peu plus accentuées que celles présentées par les
formes ayant le S. cinerea pour l'un des ascendants.

S. aurita + repens d* 9-

X S. AMBIGUA Ehrh., Arb., n" 109 (1788); Beitr. z. Naturk.,
VI, 103 (1788); Willd., Spec, IV, p. 700, n° 94; Duby, Bot.
gall.^ p. 424; Koch, Comment. y -p. 49; Syn., éd. 2, p. 753,
éd. 3, p. 566; éd. Hall, et Wolf., p. 2348; Bluff, et Fingh.,
Com.pend., II, p. 561 ; Reichb., Excurs., I, p. 197; Schultz,
FI. Stag., suppl., p. 53; Dôll, FI. v. Bad., p, 520; Hartig,
Fôrst. Cîilturpfl., p. 410; Kirschleger, FI. Als., II, p. 72;
Haussm., FI. v. Tlrol, II, p. 793; Ledeb., FI. ross., p. 614;
Gr. et Godr., FI. Fr., III, p. 136; Michalet, Hist. nat. Jura,
p. 282; Gren. et Godr., FI. ch. jurass., p. 714; Godet (i) ; Ma-

I. Page 649, Godet, Flore du Jura, cite le ^. ambigua et envisage soit une
de ses formes, soit une forme de 6". aurita comme une espèce légitime. « Bien
caractérisé dans sa forme normale, mais produisant des formes hybrides avec le
précédent et le suivnnt {S. aurita et repens) en société desquels il croît ». Godet
loc. cit. — M. Parmentier se range en partie à l'avis de Godet en signalant (FI.
de la ch. jurass. ^ p. 213) cette plante comme une modification du 6\ aurita.

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [91]

thieu, FI. belg., I, p. 484; Crépin, Manuel, p. 160; Anderss.,
Monogr., p. 117 et in DC, Prodr., XVI, p. 239; Mathieu, FI.
forest., éd. revue p. Fliche, p. 473; Préaubert in Bull. Soc.
et. se. Angers (1900); Hariot et Guyot, Contr. fi. Aube, p. 106;
G. Camus, in Bull. Soc. bot. Fr. (1902) ; Cariot et Saint-Lager,
Flore, p. 753. — S. spathulata Willd., Spec., IV, p. 700, n° 95
(1805); Berl. Baurnz., éd. 2, p. 451, t. 4, f. 3 ; Schleich., Catal.
(1807 et 1809); Poir., Encijcl., V, p. 64; Schultz, FI. Starg.,
suppl., p. 54. — S. paludosa Schrad. ex Anderss., Monogr. —
S. uliginosa Seringe, S. de S., n" 60, non Willd. — S. versifo-
lia Seringe, Essai, p. 40 (1805); /S. de S., n" 66; DC, FI. fr.,
V, p. 345; Gaud., FI. helv., VI, p. 250, non Willd. — S. spi-
rœifolia et S. mutahiUs Schleich., Exsicc. et Catal. (1809) pp.
— 8. plicata Pries, FI. Halland. (1817), p. 148; N. FI. suec,
éd. 2, p. 284. — S. lantana Hartig, Fôrstl. Culturpfl., p. 410
(1850), — -S. incubacea Pries in Bot. Not. (1840), p. 198 ;
Sum., Veget. Scand., p. 57; L. sec. Garcke, FI. Deutschl.,
p. 362.

S. aurita p. spathulata Trautv. in Mém. Soc. Moscou, VIII,
p. 377; Patze Elk., FI. v. Pr., p. 138. — S. aurita ji. parvifolia
et niagis angustata Wahlenb., FI. suec.,n° 670. — S. aurita
p. ambigua. Pries; Brebis, et Mor., FI. Norm., p. 362, et auct.
plur. — S. fusca Schleich., Catal. (1809), non Hoffm.

S. aurita-repensWimm., FI. v. Schles. (1840), p. 446 (1857),
p. 205; Regensb., FI. (1845), II, p. 437 (1848), I, p. 327 ;
(1849), I, p. 44; Jahresb. d. Schles. Ges. (1852), p. 66; Sal.
Eut., p. 233 ; Dôll, Rhein. EL, p. 266 ; Neilr., FI. v. Nied.-Oest.,
p. 262 ; Nachtr. z. Malgs En., p. 75 ; Cariot et Saint-Lager, EL,
p. 753; P. Gérard in Revue de Botanique (1900), p. 218. —
S. aurita X repens Gûrke, PI. Eur., p. 15. — S. repens-aurita
Wimm. in Denkschr. d. Schles. Ges., p. 171 ; Rischl., El. v.
Pos., p. 211; Neilr., El. v. Unt.-Oester., p. 262. — .S', repenti-
aurita Meyer, El. hannov., p. 509; Wesmaël, Monogr. Saules
fl. belge. — 5. cinerea-i'epens Wimm., El. v. Schles. (1840),
p. 446. — S. cinerea-rosmarinifolia (ex p.), Patze, Fl. v. Posen.,
p. 142.

Icon. — Reichb., Deutschl. EL, 1243 b. ; Fl. Dan., t. 2670;
Engl. Bât., t. 2733; Anderss., Monogr., t. VI, f. 65; Cus. et
Ansb., XX, t. 27 ; A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 31, f. À. -G.

tga] JOURNAL DÉ BOTANIQUE

Exslcc. — Ehrh., Arl)., n" 109; Seringe, S. de S., n°^ 60, 66 ;
Wimm. etKr., Herb. Sal., 20, 35. 36, 125; Coll. S., 242-244;
Soc. Dauph., n" 3879 ; Pries, Herb. n.; Baenitz, Ilerb. Eiir.

Morphologie externe.

Arbrisseau de 3-8 décim., à tige traçante, à rameaux diffus
ou dressés, les jeunes pubérulents, ceux de l'année un peu gla-
bres. Feuilles elliptiques, lancéolées, ou obovales-oblongues,
de grandeur assez variable, à base arrondie ou cunéiforme, tan-
tôt obtuses au sommet avec une pointe courte oblique, tantôt
assez brièvement acuminées ; à face supérieure veinée, à ner-
vures déprimées dans l'épaisseur du limbe, verte non luisante
rarement munie d'une pubescence courte grisâtre ; à face- infé-
rieure velue-soyeuse, glabrescente vers la fin de Tété seulement,
à nervures saillantes et réticulées. Stipules semiovales ou ovales-
dentées. Pétiole court. Bourgeons légèrement pubescents. Cha-
tons précoces, subsessiles, bractéolés, plus petits que ceux du
S. aiirita et plus grands que ceux du S. repens. Chatons d"
ovoïdes assez denses. Ecailles très velues. Etamines 2, à filets
libres, pubérulents à la base. Chatons 9 assez denses. Capsules
coniques subulées à la fin subcylindriques, velues-tomenteuses,
grisâtres. Pédicelle 3-4 fois plus long que le nectaire. Style
plus long que dans le S. repens. Stigmates ovoïdes, émarginés.

p. microphylla Wimm., Sal. Eur. — Plante naine, à rameaux
diffus ; feuilles petites, chatons petits.

y. longifolia Wimm., Sal. Eur. — S. repens-rosmarinifolia
Wimm., FI. v. Schles. (1840), — • Feuilles étroitement ellipti-
que-lancéolées aiguës à la base et au sommet.

0. maritima A. et G. Camus in Bull. Soc. bot. Fr. (1903),
juin. (8. aurita X argentea) A. et G. Cam., loc. cit. — Diffère
du S. ambigua par la face supérieure des feuilles munie de poils
courts et nombreux; la pubescence de la face inférieure plus
abondante.

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Epiderme portant de rares poils;
paroi externe épaisse de 20-25 i^» P^^^ ou moins rugueuse à la
surface. — Collenchyme et écorce renfermant beaucoup d'ami-
don et de tannin, des màcles et des cristaux simples d'oxalate

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [93]

de calcium. — Liber égalant ÏI2-1I2, du bois sur le rayon
d'une section transversale, contenant des files de cristaux
simples et màclés d'oxalate de calcium, de nombreux grains
d'amidon et du tannin. — Assise génératrice donnant d'assez
nombreuses saillies ligneuses. Vaisseaux à section souvent qua-
drangulaire de 20-40 a de longueur, ceux du bois primaire
de 8-i6 |JL. Fibres du bois très nombreuses, à parois trèsépaisses,
à lumen tannifère. Comme chez le S. repens, différence relative-
ment peu sensible entre le bois d'automne et celui du printemps.
Rayons amylifères, moins tannifères. Bois des faisceaux pri-
maires bien moins développés que chez le S. auriia, un peu
plus que chez le S. repens et s'étalant en éventail vers l'extérieur ;
rayons voisins à peu près rectilignes. — Moelle polygonale-
arrondie (arrondie et lacuneuse dans les rameaux rampants), à
côtés convexes, un peu plus petite que le bois sur le rayon
d'une section transversale, formée de cellules semblables à celles
de la moelle du S. aurita. Cellules périmédullaires très tanni-
fères et amylifères, à parois épaisses. Moelle centrale renfer-
mant des tannifères peu nombreuses, peu riches en tannin, en
files courtes, des grains d'amidon abondants dans certaines
cellules, des raâcles moins nombreuses que chez le S. aurita.
Tannin coloré en brun verdâtre par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — Trois faisceaux libéro-ligneux non ou
à peine incurvés comme chez le S. repens, se fusionnant au-
dessus de la médiane.

Caractéristique. — Coupe ovale munie d'ailes. Diamètre
vertical plus petit que le diamètre horizontal. Epiderme à cuti-
cule légèrement lignifiée, portant des poils. Collenchyme très
tannifère. Ecorce à canaux aérifères, tannifères, grains d'ami-
don peu nombreux, plus abondants dans l'endoderme, mâcles.
Méristèle plus allongée que chez le 5. aurita, située un peu vers
la partie supérieure de la section ; anneau libéro-ligneux coupé
de rayons tannifères et amylifères, à partie supérieure à peu
près plane et à partie inférieure incurvée ; liber tannifère et amy-
lifère. Péridesme plus scléreux que chez le S. repens ayant
deux arcs très développés l'un dans la moelle externe, l'autre
dans le péricycle, fibres à lumen tannifère ; quelques grains
d'amidon dans la moelle interne.

Servure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-

L94] JOURNAL DE BOTANIQUE

dessus de la caractéristique. Section biconvexe. Anneau libéro-
ligneux disjoint aux extrémités et parfois au milieu de la partie
supérieure. Anneau scléreux péridesmique complet comme chez
le S. aurita.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe, trois faisceaux
libéro-ligneux, les deux supérieurs, à bois très réduit, rarement
un seul faisceau les deux supérieurs ayant disparu. Anneau sclé-
reux très développé.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section plane-
convexe munie de deux hypodermes collenchymateux et
d'écorce à la partie inférieure en quantité un peu plus grande
que chez le S. repens.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 90-100 p.. — Epiderme supé-
rieur glabre ou portant de rares poils, haut de 15-20 a, prenant
parfois des cloisons tangentielles ; paroi externe peu bombée,
assez épaisse comme chez le S. repens, à partie cuticularisée
bien plus grande que la partie non cuticularisée, celle-ci se géli-
fiant (jamais de sphéroïdes) ; cellules vues de face 8-20 \x de
grande diagonale à parois très rectilignes. — Mésophylle hété-
rogène comme chez le S. aurita, rarement homogène comme le
S. repens à assises inférieures plus courtes. Màcles moins abon-
dantes que chez le -S. aurita. — Epiderme inférieurhautdep-io [Jt,
portant des poils et de la cire en grande quantité ; paroi externe
mince, bombée. Stomates bien plus nombreux que chez le
S. aurita^ de même hauteur que les cellules épidermiques, situés
au même niveau qu'elles, petits, longs de 10-12 ijl.

Bords du limbe collenchymateux, souvent à dents glandu-
leuses.

Pollen. — Grains elliptiques allongés souvent tronqués aux
pôles. L = 24-32[JL.

B. — S. argentea-\- auritav .maritima{?\. VII, fig. 101-102).

Les caractères suivants distinguent cet hybride du 6\ au-
rita X repens :

Rameau d'un an. — Bois des faisceaux primaires un peu
plus développés, ayant leurs vaisseaux à section plus grande,
rayons voisins brisés. Tannifères de la moelle centrale plus
nombreuses.

Feuille. — Pétiole. — Caractéristique. — Coupe arrondie
munie d'ailes. Diamètre vertical égalant le diamètre horizontal.

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [95J

Ecorce et collenchyme plus développés. Anneau libéro-ligneux
plus développé, situé à peu près au milieu de la section, non ou
à peine allongé. Moelle interne plus développée, triangulaire.

Milieu de la feuille. — Anneau libéro-ligneux disjoint aux
extrémités.

Nervures secondaires . — Nervures secondaires plus saillantes
à la face inférieure.

Limbe. (PI. VII, fig. loi) — Epaisseur du limbe = 150-180 (jl.
— Epiderme supérieur haut de 22-30 [jl, portant des poils assez
nombreux, la plupart des cellules se cloisonnant tangentielle-
ment comme chez le S. argentea; cellules vues de face (pi. VII,
fig. 102) plus grandes que dans le type, bien que beaucoup plus
petites que chez le S. argentea. — Mésophylle homogène, palis-
sadique. — Epiderme inférieur prenant des cloisons tangentielles
comme chez le S. argentea.

Habitat. — France : environs de Paris (Jeanpert et
G. Camus) ; marais de Saône et tourbières du Jura (Grenier) ;
Loire, Ain, Isère, Aveyron (Cariot et Saint-Lager, Fi.) ; Aube
(Hariot) ; Maine-et-Loire (Préaubert).

Angleterre, Belgique, Hollande, Allemagne, Suisse, Suède,
Autriche, Galicie, Russie baltique. — ^. marïtima. — Dunes
marécageuses entre Berck et Merlimont (Pas-de-Calais).

S. aurita -+- Gaprea $

X S. CAPREOLA J. Kerner in Anderss., Monogr., p. 79 (1867)
et in Herb. S., n" 161 et 162; Kock, Sgn., éd. Hall, et Wolf.,
p. 2343 ; S. Caprea-aurita Wimm., Denkschr. d. Schles., p. 163
(1853) ; FI. Schles., p. 199 ; Wesmael, Monogr. Saules fi. bel. ;
Wimm., Sal. Eur,, p. 200; Hariot et Guyot, Contr. fl. Aube,
p. 106. — S. aurita X Caprea Gûrke, PI. Eur., II, p. 10. —
S. Caprea -{.capreola Anderss. in DC, Prodr., XVI, p. 223.
— iS'. Capj'ea microphglla Seringe, S. de S., n° 99. — S. sub-
aurita-Capi'ea Kerner, Herb. S., n"^ 161, 162.

Icon. — A. et E.-G. Cam,, Ail., pi. 31, H.-L.

Exsicc — Wimm.etKr.,//er6. S., n" 112; Coll. n"' 186-188;
Soc. et. fl. fr.-helv. , n° 1121 ; Magn., Fl. sel., xf 4076 ; Baenitz,
Herb. Eur.

[96] JOURNAL DE BOTANIQUE

Morphologie externe.

Arbre peu élevé. Feuilles oblongues ovales brièvement acu-
minées ; à pointe déjetée, atténuées à la base ; face inférieure
d'un vert foncé, glabre ou munie de poils épars, rugueuse ; face
inférieure pubescente d'un gris blanchâtre, à tomentum rappe-
lant celui du S. Caiprea, mais beaucoup plus court et moins
abondant. Pétiole court, pubescent. Bourgeons velus. Chatons
assez petits, les cT seuls connus, ovales ou oblongs. Ecailles
ovales, oblongues, obtuses ou subobtuses et noirâtres au som-
met, ferrugineuses à la base. Capsules velues-tomenteuses, obo-
vales, atténuées à la base, coniques, à pédicelle environ 5-6 fois
plus long que le nectaire. Style court ou oblitéré. Stigmates
dressés, conni vents ou presque avortés. — If. — Avril-mai.

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Epiderme glabre ou portant de,
rares poils, paroi externe à surface rugueuse, — CoUenchyme
et écorce contenant de l'amidon, du tannin, des cristaux simples
d'oxalate de calcium. — Liber renfermant des files de cristaux
simples et màclés, de l'amidon et du tannin. — Assise généra-
trice donnant des saillies ligneuses mais moins nombreuses,
moins développées et plus interrompues que chez le 6". aurila.
Vaisseaux à section de 20-45 I^ ^^ grand axe, ceux des bois des
faisceaux primaires de 20-35 !^- Fibres à lumen tannifère. Rayons
tannifères et amylifères. Bois des faisceaux primaires développé
près de la moelle et s'étalant légèrement en éventail vers l'exté-
rieur, à rayons extérieurs presque rectilignes. Moelle pentagona-
le-arrondieà côtés convexes, i fois 1/2-2 fois plus grande que le
bois sur le rayon d'une section transversale, formée de cellules
semblables à celles des parents. Cellules périmédullaires très
tannifères, peu amylifères. Moelle centrale renfermant des tan-
nifères assez riches en tannin et assez nombreuses, des màcles.
Tannin coloré en vert ou en bleu par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale trois faisceaux libéro-
ligneux très incurvés, formant ensuite trois anneaux arrondis.
La fusion a lieu au-dessus de la médiane.

Caractéristique. — Coupe munie d'ailes. Diamètre vertical

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [97]

plus grand que le diamètre horizontal. Epiderme portant des
poils. CoUenchyme tannifère et araylifère. Ecorce à méats,
chambres aérifères, màcles, grains d'amidon ; tannifères nom-
breuses, riches en tannin. Méristèle arrondie, anneau libéro-
ligneux plus ou moins continu, coupé de rayons tannifères. Liber
tannifère et amylifère. Péridesme scléreux dans la moelle
externe et en partie dans le péricycle, rarement dans la moelle
interne, celle-ci contenant du tannin et des grains d'amidon.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus delà caractéristique. — Section biconvexe. CoUenchyme
lignifié.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe. Péridesme à peu
près entièrement scléreux.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires semblables à
celles des parents.

Limbe. — Epaisseur du Iimbe=90-I20[JL. — Epiderme supé-
rieur glabre portant quelques poils, ne contenant pas de sphé-
roïdes, haut de 12-16 [ji, certaines cellules se cloisonnant parfois
tangentiellement; paroi externe assez épaisse, non ou peu
bombée, à partie cuticularisée bien plus développée que la
partie non cuticularisée, celle-ci se gélifiant ; cellules vues de
face à parois latérales moins épaisses et moins rectilignes que
chez le 5. aurita, de plus petite dimension que chez le 5. Caprea\
pas de stomates. Mésophylle hétérogène comme chez les parents.
Epidermeinférieurhaut de 6-10 u, portant des poils et des bâton-
nets de cire nombreux (ne contenant pas de sphéroïdes), à paroi
externe très mince, à peine bombée; cellules vues de face plus
grandes et à parois moins rectilignes que chez le S. aurita. Sto-
mates rares, longs de 8-15 îj., situés au niveau des cellules épi-
dermiques, de même hauteur qu'elles.

Bords du limbe coUenchymateux, révolutés, parfois dentés-
glanduleux.

Répartition géographique. — France : Aube, près de Méry-
sur-Seine (Hariot). — Belgique, Allemagne, Autriche, Suisse.

S. aurita -\- pentandra cf 9.

X S. BASALTICA Coste in Bull. Soc. bot. Fr., 43, p. 509. —
S. pentandra X aurita Coste, loc. cit. — Exsicc. — Soc. et. fl.

[98] JOURNAL DE BOTANIQUE

fr.-helv., n°»9oi et his\ Soc. Rochel., n" 3426. — A. et E.-G.
C2im., Atlas, pi. 31. f. M.-R.

Morphologie externe.

Arbrisseau de 8-i5 décim., à rameaux nombreux divariqués,
lisses à l'état adulte. Feuilles moyennes ovales lancéolées ou
elliptiques un peu brusquement et brièvement acuminées,
sinuées-dentées, à dents peu marquées parfois glanduleuses,
glabres et d'un vert luisant en dessus; à face inférieure glauque
blanchâtre en dessous (glaucescence cireuse) munie de poils
plus abondants sur les nervures qui sont saillantes et roussàtres.
Pétiole court non glanduleux. Stipules ovales lancéolées promp-
tement caduques. Bourgeons ovales acuminés, glabres. Chatons
contemporains ou naissant peu avant les feuilles, sessiles ou
subsessiles, feuilles à la base. Chatons cf ovales oblongs, un peu
plus lâches. Ecailles ovales-oblongues, arrondies au sommet ou
obtusiuscules, brunâtres à la partie supérieure, longuement
velues sur les deux faces. Etamines 2, à filets un peu soudés à la
base. Chatons cT plus allongés, un peu lâches. Capsules tomen-
teuses, à pédicelle un peu plus long que le nectaire. Style court,
mais distinct, stigmates bifides. — 2^. — Juin-juillet.

Morphologie interne.

Rameau de 2'^ année. — Epiderme glabre à paroi externe
épaisse de 15-20 ,a, rugueuse à la surface. — CoUenchyme et
écorce interne contenant beaucoup de tannin, peu d'amidon,
des cristaux simples et mâclés. — Liber égalant 1/3-1/4 du bois
sur le rayon d'une section transversale contenant des cristaux
simples et mâcles d'oxalate de calcium, de l'amidon, beaucoup
de tannin. — Assise génératrice donnant de petites saillies
ligneuses comme chez le ^S. aurita, mais à saillies plus petites,
moins nombreuses, plus interrompues. Rayons amylifères et
tannifères. Bois des faisceaux primaires développés près de la
moelle, légèrement étalés en éventail vers l'extérieur, rayons
brisés au-dessus d'eux. — Moelle plus petite que le bois sur le
rayon d'une section transversale, pentagonale-arrondie, formée
de cellules semblables à celles des parents. Cellules périmédul-
laires épaissies, très tannifères et très amylifères. Moelle cen-

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [99J

traie renfermant des tannifères nombreuses, moins riches en
tannin que chez le S. aurita, des mâcles, de rares grains d'ami-
don. Tannin coloré en brun verdàtre par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — 3 petits faisceaux libéro-ligneux peu
développés et incurvés à l'initiale.

Caractéristique. — Coupe arrondie, munie d'ailes. Diamètre
horizontal plus grand que le diamètre vertical. CoUenchyme
contenant du tannin, peu d'amidon. Ecorce à méats, petits
canaux aérifères, màcles, grains d'amidon, tannifères. Anneau
libéro-ligneux allongé. Péridesme en partie scléreux dans la
moelle externe et le péricycle, moelle interne assez réduite,
tannifère, peuamylifère.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ S înm. au-
dessus de la caractéristique. — Section biconvexe. CoUenchyme
légèrement lignifié. Péridesme scléreux, sauf dans la moelle
interne, fibres assez petites.

Milieu de la feuille. — Section biconvexe.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section
plane-convexe, munies de deux hypodermes coUenchymateux,
de deux arcs scléreux et d'écorce à la partie inférieure.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 150-170 \x. — Epiderme
supérieur haut de 14-16 [jl, ne portant pas de poils ; paroi externe
non bombée, assez épaisse, à partie cuticularisée bien plus
épaisse que la partie non cuticularisée, celle-ci se gélifiant; cel-
lules vues de face à parois assez rectilignes, ayant de 30-40 j-i de
grande diagonale. Nous n'avons pas observé de stomates. —
Mésophylle hétérogène à peu près semblable à celui du ^S. aurita.
Epiderme inférieur haut de 14-20 \j., portant de très nombreux
bâtonnets de cire et quelques poils ; quelques cellules prenant
une cloison tangentielle; paroi externe peu épaisse, à peine
bombée; cellules vues de face atteignant 20-35 1^ ^^ grande
diagonale. Stomates nombreux, longs de 20-22 [ji, un peu moins
hauts que les cellules épidermiques et situés au milieu d'elles.

Bords du limbe renflés, coUenchymateux, à peine récurvés,
extrémités des dents glanduleuses.

Pollen. — Grains elliptiques. L = 22-25 H-*

Répartition géographique. — France : sommet du bois de
Laguiole, mont des Truques (Coste et Soulié) ; altitude 1200-
1400 mètres.

[lOO]

JOURNAL DE BOTANIQUE

§ X. — Hybrides du S. glanca.

S. glauca + nigricans, S. glauca + hastata, S. Arbusciila
-\- glauca, S. glauca + grandifoHa.

S. glauca + nigricans cf 9

Morphologie externe.

Arbre ou arbuste à rameaux étalés divariqués, les jeunes
velus tomenteux blanchâtres, devenant glabrescents vers la
deuxième année. Feuilles noircissant facilement parla dessic-
cation, rappelant le S. nigricans pour la forme et le S. glauca
pour la vestiture, oblongues ou ovales-oblongues, ou lancéo-
lées-obovales, plus ou moins aiguës, à dents espacées ou super-
ficielles, velues sur les deux faces, l'inférieure glaucescente et
présentant des ponctuations plus ou moins visibles. Chatons à
peu près contemporains, munis d'un pédoncule feuille. Ecailles
plus ou moins velues. Étamines 2, Capsules velues, soyeuses
ou glabrescentes. Style long, entier ou bifide au sommet. Stig-
mates bipartits.

Morphologie interne.

r

Rameau de 2^ année. — Epiderme portant des poils peu
nombreux, paroi externe épaisse de 20-30 \x. — Collenchyme
etécorce interne renfermant beaucoup de tannin, peu d'amidon,
des màcles. — Liber contenant de nombreux cristaux simples
et mâclés d'oxalate de calcium, des grains d'amidon, beaucoup
de tannin. Assise génératrice donnant des saillies ligneuses
encore plus petites et moins nombreuses que chez le S. nigri-
cans. — Bois très asymétrique. Vaisseaux très nombreux à
section de 20-35 ^ de grand axe, ceux du bois primitif comme
chez le 5. nigricans bien plus petits. Rayons légèrement amyli-
fères,à parois plus minces que chez le S. nigricans. Fibres à pa-
rois peu épaisses. Bois des faisceaux primaires très développés
près delà moelle comme chez le S. glauca et s'étalant en éventail

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [loij

vers l'extérieur; rayons brisés au-dessus d'eux. — Moelle poly-
gonale à angles arrondis comme celle du S. glauca environ
i-i fois 3/4 plus grande que le bois sur le rayon d'une section
transversale, formée de cellules polygonales à petits méats, à
parois lignifiées, minces, sauf un amas de cellules situé àlabase
de chaque bois primaire et rarement quelques cellules de la
périphérie qui sont à parois épaisses. Cellules périmédullaires
très tannifères et contenant quelques grains d'amidon. Moelle
centrale contenant quelques tannifères nombreuses plus ri-
ches en tannin que celles du S. glauca et quelques màcles.
Tannin coloré en bleu par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — 3 faisceaux libéro-ligneux peu incur-
vés à l'initiale, se fusionnant au-dessus de la médiane.

Caractéristique . — Coupe allongée comme chez le S. glauca.
Diamètre horizontal plus grand que le diamètre vertical. Epi-
derme à cuticule lignifiée portant des poils Collenchyme légè-
rement tannifère. Ecorce à chambres aérifères, màcles nom-
breuses, tannifères peu abondantes, peu riches en tannin, grains
d'amidon en petit nombre. Anneau libéro-ligneux très allongé
comme chez le S. glauca., à partie supérieure à peine incurvée.
Liber tannifère. Péridesme parenchymateux tannifère; moelle
interne très réduite comme chez le S,, glauca.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm, au-
dessus de la caractéristique. — Section légèrement biconvexe,
nervure à peine saillante à la face supérieure de la feuille. An-
neau libéro-ligneux allongé, fermé aux extrémités. Moelle in-
terne très comprimée comme chez le S. glauca ; péridesme
lignifié à parois peu épaisses surtout dans le péricycle.

Milieu de la feuille. — Section à peine biconvexe.

Nervures secondaires . — Nervures secondaires à section lé-
gèrement biconvexe, à peine saillantes à la partie supérieure,
munies de deux hypodermes coUenchymateux, de quelques
fibres et d'écorce à la partie inférieure comme chez le S. nigri-
cans. Nervures d'ordre inférieur sans collenchyme, 1-2 assises
chlorophylliennes reliant les arcs scléreux à l'épiderme.

Limbe. — Epaisseur du Iimbe=i20-I50 [l. — Epiderme supé-
rieur portant quelques poils, formé de cellules hautes de 20-221^1,
la plupart se cloisonnant tangentiellement, pouvant contenir
quelques rares sphéroïdes, paroi externe non bombée, peu

[io2] JOURNAL DE BOTANIQUE

épaisse, à partie non cuticularisée mince, se gélifiant ; cuticule
légèrement striée comme chez le S. glauca. — Mésophylle
hétérogène semblable à celui des parents. Mâcles bien moins
nombreuses que chez le S. nigricans. — Epiderme inférieur
haut de 12-16 [j., se cloisonnant tangentiellement, pouvant con-
tenir quelques sphéroïdes comme Tépiderme supérieur, por-
tant des bâtonnets de cire et des poils nombreux ; paroi externe
mince, peu bombée. Stomates un peu moins hauts que les cel-
lules épidermiques et situés au milieu d'elles, assez nombreux,
longs de 20-25 i-i.

Bords du limbe coUenchymateux, non amincis, ni récurvés,
à dents parfois glanduleuses.

Pollen. — Grains normaux ovales arrondis. L.= 20-28 [j..

A. — X S. Amande Anderss.in Bot. Notis. p. 112(1867); et
inDC, Frodr., XVI, p. 283. — ^. ni grïcanti- glauca Anderss.
Sal. lafp., p. 75. — ^. glauca X nigricans Wimm., 5'^/. Eur..,
p. 227; et in Denkschr. d. Schles. Ges. p. 172.

Arbre ou arbuste à rameaux divariqués, les jeunes blanchâ-
tres tomenteux. Feuilles oblongues ou lancéolées- obovales
brièvement aiguës, poilues sur les 2 faces, l'inférieure glau-
cescente et ponctuée. Stipules lancéolées ponctuées. Chatons
laxiflores. Ecailles brunâtres, pellucides, acutiuscules, munies
de quelques poils. Capsules ovales coniques, obtusiuscules,
pubescentes blanchâtres ou encore glabrescentes à la base. Pé-
dicelle 2-4 fois plus long que le nectaire. Style long entier ou
bifide au sommet. Stigmates bipartits à subdivisions linéaires.

Forma hebecarpa Anderss. loc. cit. — Capsules velues.

Forma leiocarpa Anderss. — Capsules ordinairement gla-
brescentes à la base.

B. — X S. Faureana Arvet-Touvet in Bull. Soc. et. fl. fr.
helv., 1901, ex A. Faure, loc. cit., et Exsicc n" 1233, 9. Plante
beaucoup plus voisine du 5". glauca que le .S. Amandae. Arbuste
moins élevé. Rameaux de l'année pubescents, ceux des années
précédentes brunâtres, glabres. Feuilles noircissant peu ou pas
par la dessiccation, à dents à peine marquées, à ponctuations
moins visibles et moins nombreuses. Sur le même rameau on
peut trouver des feuilles atténuées aux deux extrémités, ou à par-
tie antérieure courtement tronquée, ou subarrondies comme dans
certaines formes du 6". nigricans. Style un peu moins long que

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [103]

dans le ►S. Amandœ. Ecailles peu pellucides et velues. Capsules
soyeuses blanchâtres. Chatons d* de grosseur moyenne. Eta-
mines 2.

Nous avons décrit le ^. Amandœ d'après des échantillons 9
de Suède (Sundberg in Magn., FI. sel., n" 2577); cT et $ de Nor-
wège (Andr. Noto). Cette forme n'a pas été trouvée en France.

Le X Salïx Faureana (A. et E.-G. Cam., Atlas, pi., 32,f. A.-
E.) a été décrit et figuré pour les pieds 9 sur des échantillons de
la Soc. et. fl. fr.-helv. et pour les d* d'après des exemplaires qui
nous ont été envoyés directement par Monsieur Faure. — Hau-
tes-Alpes : Vars, près du refuge, 2.000 mètres. (A. Faure).

S. glauca -[- hastata d* 9.

X S. DEVESTITA Arv.-Touv., Essai pi. Dauph. p. 60 (i 871) ;
Not. sur qq. plantes Alpes, p. 28; Bull. Soc, Dauph., p. 383 et
Exsicc, n" 3452. — S. Jiastata-glauca Arvet-Touvet, loc. cit.;
Coste in Exsicc. Soc. et. fl. fr.-helv. — S. hastata, X glcmca
Floder. in Bih. Sv. Vet. Akad. Handl., XVII, Afd. ? (1891). —
S. glauca X hastata Gûrke, PI. Fur., II, p. 32 ?

Icon. — A. et E.-G. Cam., Atlas., pi. 32, f. K.-M.

Exsicc. — Soc. Dauph., n° 3452: Soc. et. fl. fr. helv., n^Sgg.

Morphologie externe.

Arbuste ou arbrisseau à rameaux divariqués, luisants, d'un
brun roux ou noirâtre, les jeunes velus d'abord, puis glabres.
Feuilles noircissant peu par la dessiccation, très discolores,
oblongues lancéolées, atténuées aux deux extrémités, vertes et
glabrescentes sur la face supérieure, velues-laineuses sur la face
inférieure, ou glabrescentes, à glaucescence cireuse à l'état
adulte, à bords entiers, à nervures peu anastomosées, peu sail-
lantes sur la face inférieure. Chatons tardifs ou contemporains,
gros, cylindriques, à pédoncule feuille. Ecailles ovaless patulées,
velues. Etamines 2 à filets libres un peu velus à la base. Capsules
tomenteuses assez brièvement pédicellées, à pédicelle souvent
une fois plus long que la glande. Style court.

'^. — Juillet-août.

[i04l JOURNAL DE BOTANIQUE

Morphologie interne.

Rameau de 2'^ année. — Epiderme glabre ou portant de rares
poils, paroi externe à surface très rugueuse. — CoUenchyme
très tannifère, peu amylifère. Ecorce interne renfermant des
màcles. — Liber riche en tannin, ne donnant pas de fibres
lignifiées la première année. — Bois asymétrique. Vaisseaux
très nombreux, à section quadrangulaire de 20-35 !^ ^^ grand
axe, ceux du bois primaire à section aussi grande, comme chez
le S. glauca. Bois des faisceaux primaires très développés près
de la moelle et s'étalant un peu en éventail vers l'extérieur, à
rayons voisins brisés. Rayons à parois plus épaisses que chez le
S. glauca, contenant du tannin et un peu d'amidon. — Moelle
polygonale-arrondie comme chez les parents, plus grande que
le bois sur le rayon d'une section transversale, formée de cellules
polygonales à petits méats, à parois lignifiées, minces sauf celles
des cellules situées à la base du bois primaire et parfois quel-
ques autres de la périphérie qui sont légèrement épaissies.
Cellules périmédullaires très tannifères, contenant un peu
d'amidon. Moelle centrale renfermant des tannifères assez nom-
breuses et pauvres en tannin. Nous n'avons pas observé de
màcles. Tannin coloré en bleu foncé par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale trois faisceaux libéro-
ligneux légèrement incurvés. La fusion a lieu au-dessus de la
médiane.

Caractéristique. — Coupe allongée, munie d'ailes. Diamètre
horizontal bien plus grand que le diamètre vertical. Epiderme
portant des poils. CoUenchyme tannifère, Ecorce à méats et
canaux aérifères, contenant de rares raâcles, des tannifères
nombreuses riches en tannin. Anneau libéro-ligneux allongé
situé à peu près au centre de la section, liber très tannifère, peu
amylifère. Péridesme plus ou moins lignifié, moelle interne
comprimée.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section à peine biconvexe, très
peu saillante sur la face supérieure. CoUenchyme se lignifiant.
Anneau libéro-ligneux très allongé. Péridesme à moelle interne
très réduite.

Miheu de la feuille. — Section à peine biconvexe, trois fais-

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [105]

ceaux libéro-ligneux, l'inférieur à bois supérieur, grand, à peine
arqué ; les deux supérieurs petits, à bois inférieur. Péridesrae
entièrement scléreux, fibres à parois très épaissies.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section
biconvexe, mais un peu moins saillantes à la partie supérieure
que chez le <S. glaiica, à la base à peu près aussi saillantes à la
partie inférieure que la nervure médiane, munies de deuxhypo-
dermes coUenchymateux et de deux arcs scléreux. Nervures
d'ordre inférieur non ou à peine saillantes à la partie supérieure,
munies de deux arcs scléreux réunis à l'épiderme par 1-2 assises
de petites cellules chlorophylliennes.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 140-150 [i. environ. — Epi-
derme supérieur haut de 2' )-!28 [ji environ, portant des poils et
contenant de rares sphéroïdes, presque toutes les cellules se
cloisonnant tangentiellement vers la partie supérieure ; paroi
externe peu bombée, peu épaisse, à partie cuticularisée à peine
plus grande que la partie non cuticularisée, celle-ci se gélifiant ;
cellules vues de face de 40-45 \l de grande diagonale, à parois
recticurvilignes, à cuticule légèrement striée. — Mésophylle hé-
térogène. Deux assises palissadiques longues de 20-30 [i. Tissu
lacuneuxà lacunes assez grandes. — Epiderme inférieur conte-
nant de rares sphéroïdes, portant des poils et des bâtonnets de
cire nombreux ; presque toutes les cellules se cloisonnent tan-
gentiellement ; paroi externe très mince, peu bombée ; cellules
vues à plat à parois recticurvilignes de 30-40 [j. de grande dia-
gonale. Stomates assez nombreux, longs de 20-25 V- environ,
un peu moins hauts que les cellules épidermiques et situés à
peu près au milieu d'elles.

Bords du limbe non ou peu coUenchymateux, rarement à
dents glanduleuses.

Pollen. — Grains normaux ovales arrondis. L = 22-28 [i-
environ.

Hautes- Alpes : Le Lautaret (Arvet-Touvet). — Suède.

S. Arbuscula + g-lauca 9

X S. AUTARETlCA Arv.-Touv., in Bull. Soc. Dauph., p. 383
(1882), etExsicc. n" 3450 ; Soc. Rochel., n° 3354. — S. thijme-
laeoides Schleich., Catal., sec. Anderss., in DC, Prodr.^ XVI,

lio6| JOURNAL DE BOTANIQUE

p. 248 ; an sec. Seringe? (i) ; Koch, Syii., éd. Hall, et Wolf.,
p. 2357. — S. Arbuscula-ylauca Arv.-Touv., et in Bull. Soc.
Dauph. 1882, Notes sur q. q. plantes Alpes^ p. 28 (1883); Flo-
der. in Bih. Sv. Vet. Akad. Handl., XVII, Afd. III, n'^ i, p. 33
(1891). — S. arbusculay^ ylauca Gûrke, PL Eur.^ II, p. 32. —
iS'. arbuscida var. thyrnelœoides Anderss., lue. ril.^ p. 248.

Exsicc. — Soc. Dauph.; Soc. Rochel.

Icon. — A. et E.-G. Cam., Atlas., pi. 32, f. O.-U.

Morphologie externe.

Arbrisseau ayant l'aspect du S. ylmica^ à rameaux noueux
brunâtres, peu ou non luisants, dressés ou étalés-dressés.
Feuilles jore^^we concolores g-laucescentes en dessous, velues sur
les deux faces, plus sur la face inférieure ; plus étroites que dans
le S. devestita., étroitement oblongues lancéolées, atténuées à la
base, subobtuses au sommet, assez fortement nerviées-anasto-
mosées en dessus. Pétiole court, velu. Capsules coniques, obo-
vales, velues, brièvement pédicellées ; nectaire court. Style
court.

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Epiderme portant quelques poils,
paroi externe à surface rugueuse. — Collenchyme et écorce
tannifères et amylifères (comme le S. Arbuscida). — Fibres pé-
ricycliques en amas développés. — Liber contenant des cristaux
simples et mâclés d'oxalate de calcium, peu d'amidon, beaucoup
de tannin. Nous n'avons pas observé de fibres lignifiées la pre-
mière année, une seule couche la deuxième année. — Assise gé-
nératrice donnant de rares saillies ligneuses, comme chez le
kS. Arbuseula. Vaisseaux à section de 30-35 [jl de grand axe, ceux
des faisceaux primitifs bien plus petits, à section de 8-15 [/. de
diamètre environ. Rayons amylifères et tannifères. Bois des fais-
ceaux primaires très développés près de la moelle, comme chez
le aS. ylauca et s'étalant légèrement en éventail vers l'extérieur,

I. Andersson (Monogr.), dit du 6". thymelasoides Schl. Mihi modificatio sud-
pilosa S. arbusculae potius videtur. Est-ce bien la plante citée par Sering-e,
Essaie p. 49, comme simple synonyme de 6". prunifolia (S. ihymelseoides
Schleich. (1809)? Schleichera plusieurs fois dans ses Exsiccata distribué plusieurs
plantes sous le même nom.

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. I107J

rayons peu brisés au-dessus d'eux. — Moelle polygonale à
angles très arrondis, deux fois environ plus grande tjue U- bois
sur le rayon d'une section transversale, formée de cellules poly-
gonales à petits méats, à parois lignifiés, minces, sauf quelques
cellules de la périphérie et celles situées à la base du bois pri-
maire, qui sont épaissies. Cellules périraéduUaires tannifères et
très amylifères comme chez le *S. Arhuscula. Moelle centrale
renfermant des tannifères un peu moins rares que celles du
S. glauca., un peu plus riches en tannin, en files courtes, conte-
nant souvent de nombreux grains d'amidon comme chez le
S. Arhuscula. Tannin coloré en vert foncé par le perchlorure
de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale trois faisceaux plans qui
s'incurvent puis se soudent en anneau au-dessus de la médiane.

Caractéristique. — Coupe allongée, munie d'ailes. Diamètre
horizontal plus de deux fois plus grand que le diamètre vertical.
Epiderme à cuticule lignifiée, portant des poils. CoUenchyme
tannifère. Ecorce formée de cellules à paroi minces, à méats, et
contenant des mâcles, des tannifères nombreuses assez riches en
tannin dans les assises internes. Méristèle très allongée, située à
la partie supérieure de la section; anneau à partie supérieure,
presque plane, peu développée, à partie inférieure peu incur-
vée. Péridesme parenchymateux ou scléreux, tannifère, moelle
interne peu développée.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section à peu près planc-con-
vexe. Péridesme entièrement scléreux.

Milieu de la, feuille. — Section plane-convexe. Trois faisceaux
libéro-ligneux : l'inférieur développé, abois supérieur, les supé-
rieurs réduits à bois inférieur. (Dans les petites feuilles, comme
il ne se forme jamais d'anneau, il n'y a point de faisceaux supé-
rieurs.)

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section bi-
convexe, munies de deux arcs scléreux et de deux hypodermes
coUenchymateux, parfois d'écorce à la partie inférieure comme
chez le S. Arbuscula.

Limbe. — Epaisseur du limbe=i 10-120 [a. — Epiderme supé-
rieur haut de 23-30 jx, se cloisonnant tangentiellement et por-
tant de nombreux poils ; paroi externe peu épaisse, légèrement

[io8] JOURNAL DE BOTANIQUE

bombée à partie cuticularisée un peu plus grande que la partie
non cuticularisée, cette dernière plus épaisse néanmoins que
chez le S. glauca et se gélifiant ; cellules vues de face ayant
40-50 p. de grande diagonale, à parois recticurvilignes ; pas de
stomates. — Mésophylle hétérogène à peu près semblable à celui
du 6". glauca. — Epiderme inférieur haut de 12-14 p., se cloi-
sonnant tangentiellement, portant des poils, des bâtonnets de
cire nombreux ; paroi externe mince, peu bombée. Stomates
très nombreux, petits, longs de 8-12 u. environ, un peu moins
hauts que les cellules épidermiques et affleurant la paroi externe
de l'épiderme.

Bords du limbe amincis, très coUenchymateux.

'^. Juillet-août.

Hautes- Alpes : Le Lautaret (Arvet-Touvet et abbé Gui-
gnet). — Suisse, Suède, Laponie russe.

S. g-lauca -f- grandifolia Ç.

X S. ALBICANS Bonjean in litt. ad Seringe 1815. — S. gran-
difoha alhicans Seringe, Essai, p. 21. Exsicc, n° 56; Gûrke,
PL Euî\^ II, p. 9. — S. pubescens Schleich. in Herb. Berol.;
Coll., 844, S45 ; Catal. (18 15). — S. Laggeri Wimm. in Regensb.
Bot. Zeit. (1854), p. 162. — S. Schkicherl Wimm., Sal. Eur.^
p. 256 (1856). — S. grandifolia., var. lanata Gaud., Fi. helv.,
VI, p. 248(1829). — S. grandifolia a. pubescens Anderss. in
DC, Prodr.^ XVI, p. 217 (1867). — 5. uliginosa Schleich.,
Catal. 1809, teste Seringe.

S. grandifolia-glaucaWnwm., Sal. Eiir.^ p. 256.

Icon. — A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 32, f. F. -H.

Exsicc. — Seringe, S. de S., n° 66, Revis. inèd., n° 3 ; Kerner,
Herb. S., n" 146; Soc. et. fl. 'fr.-helv., n'^ 1119; Dôrfl., N. n.,
n° 3230 ; A. et J. Kerner, n"' 30, 31.

Morphologie externe.

Arbrisseau ou petit arbre à jeunes rameaux velus, puis pubé-
rulents à l'état adulte. Feuilles atténuées en pétiole pubescent,
ovales allongées ou oblongues-lancéolées, aiguës aux deux
extrémités, épaisses, rigides, à bords ondulés-denticulés, à ner-

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [109]

vures munies d'une pubescence blanchâtre (visibles surtout
après la dessiccation), glabrescentes à la maturité, obscurément
verdàtres en dessus, glauques blanchâtres en dessous. Chatons
presque contemporains dressés-étalés, cylindriques, assez gros,
denses, à pédoncule peu feuille. Écailles brunâtres, souvent
d'un brun foncé, noirâtres au sommet, à pubescence longue
blanchâtre. Capsules ovoïdes allongées, presque lagéniformes,
densément blanchâtres-laineuses, à pédicelle 2-3 fois plus long
que le nectaire. Style fauve, court, souvent bifide ; stigmates
brunâtres bifides, étalés en croix. — %. — Juin-juillet.

Morphologie interne.

Rameau de 2* année. — Épi derme glabre ou portant de
rares poils, à paroi externe à surface très rugueuse. — Hypo-
derme et écorce interne contenant du tannin, peu d'amidon
(comme chez le S. glauca) et des cristaux simples et mâclés
d'oxalate de calcium. — Liber renfermant des mâcles et des
cristaux simples d'oxalate de calcium, beaucoup de tannin, peu
ou point d'amidon ; nous n'avons observé de fibres lignifiées
que la deuxième année. — Assise génératrice arrondie. Vais-
seaux très nombreux à section ordinairement quadrangulaire de
10-30 [J- de longueur, ceux des faisceaux primaires à peu près
à section aussi grande, comme chez le S. glauca. Fibres peu nom-
breuses, à parois peu épaisses, à lumen contenant peu de tannin.
Rayons contenant du tannin, pas ou peu d'amidon, comme chez
le S. glauca. Bois des faisceaux primaires très développés à la
base, peu saillants, s'étalant fortement en éventail vers l'exté-
rieur, à rayons voisins brisés. — Moelle polygonale à côtés à
peu près rectilignes à angles arrondis, formée de cellules poly-
gonales à méats, à parois lignifiées, minces, sauf celle des cel-
lules situées à la base du bois primaire et rarement de quel-
ques-unes de la périphérie qui sont épaissies. Cellules périmé-
dullaires tannifères, non ou peu amylifères. Moelle centrale
renfermant quelques mâcles, des tannifères peu nombreuses,
pauvres en tannin, non amylifères. Tannin coloré en bleu noi-
râtre par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale 3 faisceaux libéro-ligneux
bien incurvés, peu développés, formant peu au-dessus 3 anneaux

[no] JOURNAL DE HOTANIQUE

arrondis qui se soudent en un seul, d'ordinaire avant la
médiane.

Caractéristique . — Coupe arrondie, munie d'ailes. Diamètre
vertical égalant à peu près le diamètre horizontal, comme chez
le S. grandifolia. Epiderme portant des poils nombreux. Col-
lenchyme tannifère peu amylifère. Ecorce contenant peu d'ami-
don, quelques tannifères assez riches en tannin, et des mâcles.
Méristèle allongée, située à la partie supérieure de la section ;
un anneau libéro-ligneux fermé, comme chez le 5'. grandifolia^
à partie supérieure à peine incurvée, à partie inférieure plus
arquée ; liber peu tannifère. On observe souvent des fibres
d'origine secondaire dans le bois. Moelle interne plus ou moins
développée, légèrement amylifère; péridesme souvent lignifié
dans la moelle externe et une partie du péricycle.

Nervure médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section nettement biconvexe.
Collenchyme lignifié. Anneau libéro-ligneux fermé ou légère-
ment disjoint aux extrémités, à partie supérieure à peu près
aussi développée que l'inférieure ; liber moins développé que le
bois. Péridesme scléreux, sauf parfois au milieu du péricycle et
dans une partie de la moelle interne ; fibres grandes.

Milieu de la feuille. — Diminution de l'écorce et du collen-
chyme, 3 faisceaux libéro-ligneux, les 2 supérieurs à bois infé-
rieur, l'inférieur à bois supérieur. Péridesme scléreux.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section
plane-convexe munies de deux hypodermes coUenchymateux,
de deux arcs scléreux et d'écorce à la partie inférieure comme
chez le S. grandifolia.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 120-160 u.. — Epiderme
supérieur, portant des poils, formé de cellules hautes de 22-28 a
prenant une cloison parallèlement à la surface du limbe, conte-
nant quelques sphéroïdes comme chez le S. grandifolia dans les
feuilles desséchées ou ayant macéré dans l'alcool ; paroi
externe mince, non ou à peine bombée, à partie cuticularisée
bien plus grande que la partie non cuticularisée, celle-ci se géli-
fiant; cuticule légèrement striée; cellules vues de face à parois
recticurvilignes^ ayant 30-45 [x de grande diagonale ; pas de
stomates, — Mésophylle hétérogène. 2 assises palissadiques et
2-3 assises de petites cellules de forme souvent arrondie, riches

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [ni]

en chlorophylle formant un tissu lacuneux à petits méats. —
Épiderme inférieur portant des poils et de la cire ; contenant
quelques sphéroïdes en quantité variable dans les feuilles très
desséchées ou ayant macéré dans l'alcool, haut de 10-12 [x, la
plupart des cellules prenant une cloison tangentielle ; paroi
externe mince, très bombée comme chez le S. grandïfoh'a. Sto-
mates assez nombreux, longs de 8-12 \x, à peu près de la hauteur
des cellules épidermiques et situés au niveau de celle-ci.

Bords du limbe ordinairement non coUenchymateux.

Alpes du Tyrol, de la Suisse. — Gûrke, FI. Eur.^ II, p. 9,
indique cette plante en France au Mont-Cenis. Cette impor-
tante montagne est italienne, l'indication est donc en partie à
rectifier. Nul doute cependant, croyons-nous, qu'on trouve un
jour le iS. alhicans dans les Alpes de la Savoie ou du Dau-
phiné.

XI. — Hybride de S. Arbnscnla

S. Arbuscula + caesia 9

X S. Trefferi Huter, Enum. pi. Exsicc. (1884). — S. Arhus-
culoides Brûgg. in Jahresb. Naturf. Ges. Graub., XXV (i885),
non Anderss., Monogr.^ p. 147 (1867). — S. Arhuscula-cœsia
Kerner, Sched. ad FI. Aust.-Himg. et Exsicc. n° 1449; Tref-
fer in Herb. Eur. Baenitz. — A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 32,
f. I, J.

Morphologie externe.

Petit arbrisseau ayant le port du Salix Arbuscula, à rameaux
étalés. Feuilles ovales ou ovales elliptiques, vertes, glabres et
luisantes en dessus ; glauques, un peu poilues surtout sur les
nervures, plus saillantes en dessous, dentées-glanduleuses, à
sommet un peu acuminé. Pétiole court. Chatons 9 denses, petits
obovales, sessiles ou subsessiles ; écailles obovales subaiguës,
poilues. Style un peu court. Stigmates un peu bifides. — ^

[112]

JOURNAL DE BOTANIQUE

Morphologie interne

Rameau de 2^ année. — Epiderme g-labre ou portant quelques
poils, à paroi externe rugueuse. — CoUenchyme et écorce
contenant du tannin et de l'amidon. — Liber renfermant des
cristaux simples et mâclés d'oxalate de calcium, de l'amidon, du
tannin. Nous n'avons pas observé de fibres lignifiées la i"^ année;
il s'en produit d'ordinaire une zone la 2'' année. — Assise géné-
ratrice donnant de très petites saillies ligneuses. Région du
bois asymétrique. Vaisseaux à section de 15-30 [j^ de grand
axe, ceux des faisceaux primaires de 10-20 ij^. Rayons tannifères
et amylifères. Bois des faisceaux primaires développés, s'étalant
en éventail vers l'extérieur, à rayons voisins brisés. — Moelle
excentrique, au moins aussi grande que le bois sur le rayon
d'une section transversale, polygonale, formée de opUules poly-
gonales à parois lignifiées, minces, sauf les cellules situées à la
base des faisceaux primitifs et quelques-unes de la périphérie qui
ont leurs parois épaissies aux angles. Cellules périmédullaires
amylifères et tannifères. Moelle centrale renfermant des tanni-
fères assez rares, pauvres en tannin et de rares mâcles. Tannin
coloré en vert par le perchlorure de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale 3 faisceaux libéro-ligneux
à peine incurvés. La fusion a lieu au-dessus de la médiane.

Caractéristique. — Coupe allongée, munie de grandes ailes.
Diamètre horizontal bien plus grand que le diamètre vertical.
Epiderme portant quelques poils. CoUenchyme tannifère. Ecorce
à canaux aérifères, tannifères nombreuses, riches en tannin ;
rares grains d'amidon. Méristèle très allongée, située à la partie
supérieure de la section. Anneau libéro-ligneux fermé ou dis-
continu au milieu de la partie supérieure. Liber très tannifère.
Moelle interne comprimée; péridesme très tannifère surtout dans
la moelle interne, scléreux dans la moelle externe et le péricyle.

Nerxmrc médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section plane-convexe.

Milieu de la feuille. — Section plane-convexe. Ordinairement
trois faisceaux libéro-ligneux, les deux supérieurs peu dévelop-
pés à bois inférieur, l'inférieur très allongé, abois supérieur. Péri-
desme scléreux sauf latéralement, fibres à parois très épaissies.

Nei'vures secondaires. — Nervures secondaires à section

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. [113]

biconvexe, munies de deux arcs scléreux et de deux hypo-
dermes collenchymateux.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 120-130 \>-. — Epiderme
supérieur glabre, haut de 12 \i. environ, se cloisonnant parfois
tangentiellement ; paroi externe peu bombée, assez épaisse, à
partie cuticularisée plus épaisse que la partie non cuticularisée ;
cellules vues à plat ayant 20-35 '^ ^^ grande diagonale, à parois
moins sinueuses que chez le ^S. Arbuscida. Pas de stomates dans
la feuille adulte. — Mésophylle hétérogène à vastes lacunes à la
partie inférieure; màcles rares. — Epiderme inférieur haut de
13-14 jj^, glabre, se cloisonnant parfois tangentiellement; paroi
externe mince, bombée, portant de la cire. Stomates assez nom-
breux, longs de 15-20 [j^, à peu près de la hauteur des cellules
épidermiques et situés au même niveau qu'elles.

Bords du limbe collenchymateux; dents glanduleuses.

Basses- Alpes : Col de l'Arche ( 15 juillet 1867), Thisebard in
Herb. Muséum Paris. — Suisse, Tyrol.

XII. — Hybride du S. liapponuni.

X S. GiLLOTl A. et E.-G. Cam., Atlas, pi. 33, f. B et C ; S.
Lapponum y<^ phyl ir if o lia G'iWot in Revue de Bot., 1890, p. 517.

Morphologie externe.

Arbuste très rameux dès la base, à rameaux très divisés en
fausse dichotomie, à écorce brune luisante, verruqueux parla
forte saillie des cicatrices foliaires, velus dans le jeune âge;
bourgeons fauves, puis brunissants, d'abord velus-hérissés,
puis glabres. Feuilles des jeunes rameaux d'une longueur
moyenne de 7 centimètres, d'une largeur de 3 centimètres, avec
pétiole de 2 centimètres, oblongues-lancéolées, arrondies, si-
nuées ou légèrement décurrentes à la base, aiguës-acuminées
au sonumet, entières ou légèrement sinuées à la partie supé-
rieure, d'un vert terne, velues sur les deux faces, et blanches-
tomenteuses en dessous au début, puis glabrescentes ou parse-

[ii4l JOURNAL DE BOTANIQUE

mées de poils rares en dessus et seulement sur les nervures et
toujours plus ou moins velues en dessous le long- des nervures ;
celles-ci saillantes à la face inférieure, déprimées à la face supé-
rieure en élég-ant réseau. Stipules ovales, très petites et ca-
duques. — Puy-de-Dôme : Mont-Dore, marécage de la base du
Puy de la Perdrix. Gillot, loc. cit.

Morphologie interne.

Rameau de 2^ année. — Epiderme glabre, paroi externe à
surface peu rugueuse. ■ — Collenchyme très tannifère, contenant
de rares grains d'amidon. Ecorce interne extrêmement riche en
tannin dans toutes ses parties, très pauvre en amidon ; canaux
aérifères peu nombreux. — Fibres péricycliques développées.
— Liber contenant des cristaux simples et mâclés d'oxalate de
calcium, peu d'amidon, beaucoup de tannin. — Assise généra-
trice donnant de très rares petites saillies ligneuses. Vaisseaux
peu nombreux, à section de 25-35 î^ ^^ longueur, ceux des
faisceaux du bois primaire à section bien plus petite, de 8-20 \s. de
diamètre. Fibres du bois nombreuses, à lumen souvent tanni-
fère. Rayons tannifères et amylifères. Bois des faisceaux pri-
maires assez peu développés, s'étalant en éventail vers l'exté-
rieur, à rayons voisins brisés. — Moelle pentagonale-arrondie,
formée de cellules polygonales à parois lignifiées, minces,
sauf les cellules situées à la base des faisceaux du bois pri-
maire qui sont légèrement épaissies. Cellules périméduUaires,
très tannifères, peu amylifères. Moelle centrale renfermant des
tannifères très nombreuses, riches en tannin, souvent groupées
par 2-5 et quelques grains d'amidon ; nous n'avons pas observé
de màcles. Tannin coloré en noir bleuâtre par le perchlorure
de fer.

Feuille. — Pétiole. — A l'initiale trois faisceaux libéro-li-
gneux presque plans.

Caractéristique. — Diamètre vertical bien plus petit que le
diamètre horizontal. Epiderme portant des poils. Collenchvme
très tannifère. Ecorce formée de cellules à parois minces, à tan-
nifères nombreuses, riches en tannin, à rares màcles et grains
d'amidon. Méristèle allongée. Anneau libéro-ligneux fermé, à
partie supérieure et à partie inférieure incurvées, à rayons

A. et E.-G. Camus. — Monographie des Saules de France. ["SJ

tannifères. Liber tannifère contenant de rares grains d'amidon.
Péridesme formé d'un anneau scléreux et d'une moelle interne
assez développée, non lignifiée, composée de cellules à parois
très minces, à tannifères nombreuses.

'Scrvurc médiane. — Base de la feuille à environ 5 mm. au-
dessus de la caractéristique. — Section légèrement biconvexe.
Partie supérieure de l'anneau libéro-ligneux réduite.

Milieu de la feuille. — Nervure à peine saillante à la face
supérieure, à section presque plane-convexe, comme chez le
S. Lapponum. Un seul faisceau libéro-ligneux peu développé,
les deux supérieurs ayant disparu ; rarement ceux-ci existent
encore à l'état de rudiments. Péridesme scléreux.

Nervures secondaires. — Nervures secondaires à section
légèrement biconvexe, munies de deux hypodermes collen-
chymateux, de deux arcs scléreux peu développés, et même
celles des feuilles des rameaux fertiles d'écorce en grande
quantité à la partie inférieure comme chez le »S. phijlicifolia.

Limbe. — Epaisseur du limbe = 1 10-130 p.. — Epiderme su-
périeur haut de 18-25 [jl, portant des poils moins nombreux que
chez le -S. Lapponum (toutes les cellules prenant 1-2 cloisons
tangentielles), contenant de très rares sphéroïdes comme chez
le S. ph]ilicifolia lorsque les feuilles sont très desséchées ou
ont macéré dans l'alcool ; paroi externe peu épaisse, peu
bombée, à partie non cuticularisée très mince et se gélifiant ;
cellules vues de face à parois minces de 20-50 tjt. de grande diago-
nale; pas de stomates. — Mésophylle hétérogène comme chez
les parents ; mâcles très rares. — Epiderme inférieur haut de
10-25 [x (presque toutes les cellules prenant 1-2 cloisons tan-
gentielles, sauf beaucoup de cellules annexes des stomates),
portant de nombreux bâtonnets de cire et des poils, pouvant
contenir comme l'épiderme supérieur de rares sphéroïdes ; paroi
externe mince, bombée. Stomates très nombreux, longs de
18-22 \x.

Bords du limbe récurvés amincis, non collenchymateux.

[ii6] JOURNAL DE BOTANIQUE

LISTE DES ESPÈCES ET HYBRIDES
qui croissent dans le Nord de la France et les envirotis de Paris.

S. BABYLONICA L. ; S. ALBA L. var. argentea, acuminaia, cserulea,
vitellina ; S. FRAGILIS L. var. discolor, ccncolor^ decipiens ; S. PENTAN-
URA L., cultivé et planté; S. triandra L. var. discolor et concolor.,
f. microphylla et f. ameuta-serotina S. PURPUREA L. ; var. gracilis^
Lambertiana., Hélix /S. REPENS L. et ses variétés; S. ARGENTEA Smith ;
S, AURITA L. var. nemorosa^ tiligi7tosa, microphylla ; S. CINEREA L.
var. ovalifolia, obovata, angusti/olia^ brevifolia ;S. NIGRICANS Smith, natu-
ralisé; S. Caprea L. ; S. viminalis L. et ses variétés; S. incana
Schrank, naturalisé.

Hybrides.

6". babylonica -\- fragilis = y, S. blanda Anderss.

.S", alba -\- babylonica =: X -S*, sepulcralis Simk.

S. alba -\- fragilis = X 'S", viridis Pries ; X •^- Russeliana Koch ; X
^, palusiris Host.

iS". fragilis -j- triandra = Y^ S. speciosa Host. Bords de l'Oise, de la
Seine.

S. fragilis -\- pentandra r^ X >S". cuspidata Schultz. Cultivé.

6", triandra -f- viminalis = X ^. multiformis Dôll ; X >S". undulata
Ehrh. ; X ^ hippophaefolia Thuill. ; X •S. Trevirani Spreng. ; X ■5". mol-
lis sim.a Ehrh.

S.purpurea -f- viminalis = y^ S. rubra Eluds. ; 6^. Forbyana Smith.

vS". Caprea -|- purptirea = Y^ S. Wimmeriana Gr. et Godr. A recher-
cher ; Aube ; cultivé.

.S. cinerea -\- purpurea = y S. Pontederana Schleich., bords de
rOise; X >^' Lloydi = S. rugosa Lloyd; Ardennes.

vS". atirita -[-purptirea = y S. dichroa Dull. A rechercher; Aube.

kS". repens -\- purpurea =z \ S. Doniana Smith. Cultivé au Muséum de
pied récolté à Malesherbes. A rechercher surtout dans les Ardennes.

^. Caprea -f- viminalis = X ^S". lanccolata DC. ; .S", caprseform-is Wimm.,
et ses variations ; 6". acuminata Koch.

6". cinerea -\- viminalis — X 'S', holosericea Willd. ^ y^ S. Smithiana
Forbes ; X 'S', stipularis Smith. Ce dernier en Normandie, à rechercher
dans le Nord.

6". atirita ■\- viminalis r= y S. fruticosa Doll. Pas-de-Calais.

6". aurita -}- Caprea ^ X S. capreola Kerner, Aube, à rechercher.

iS". aurita -|- cinerea = y^ S. multinervis Doll.

iS". Caprea -(- cinerea ^ X -S". Reichardti Kerner. Environs de Paris,
Oise, Pas-de-Calais.

6". cinerea -\- repensa X -S", subcinerea Dôll. Environs de Paris; Pas-
de-Calais.

.S. aurita -\- repens = X ^S". ambigua Ehrh. Environs de Paris ; Var. 7na-
ritima^ Pas-de-Calais.

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de î'alinient I117I

ESSAI SUR LA VALEUR ANTITOXIQUE
DE L'ALIMENT COMPLET ET INCOMPLET

Par M. A. LE RENARD.

Technique

Je me suis servi, pour mes expériences, de boîtes circulaires
en verre, d'environ 3 cent. 1/2 de haut sur 7 de large, fermées
par un couvercle plan à rainure circulaire, dans laquelle
s'emboîte le bord libre de la boîte; la rainure et le bord de la
boîte sont rodés, ce qui assure une bonne fermeture.

Avant d'être employées, les boîtes étaient lavées à grande
eau, puis relavées, une première fois avec de l'eau distillée
additionnée d'acide chlorydrique pur, et une seconde avec de
l'eau distillée pure, et enfin soigneusement essuyées. Au moment
d'y mettre le liquide à expérimenter, boîtes et couvercles étaient
passés à la flamme d'un bec de Bunsen. Les différentes solutions
constituant le milieu étaient alors successivement introduites
dans les boîtes avec le plus de rapidité possible. L'ensemence-
ment était fait avec un pinceau scrupuleusement lavé à l'eau
distillée après l'ensemencement de chaque culture, puis essuyé.
Le pinceau était largement garni de spores, et en même temps
qu'on ensemençait, on remuait activement le liquide de façon à
assurer le parfait mélange des différentes solutions ajoutées
successivement et aussi, à obtenir l'immersion d'une certaine
quantité de spores, ce qui a toujours réussi.

L'ensemencement terminé, la fermeture des boîtes était
rendue hermétique par la mise dans la rainure du couvercle de
deux ou trois fines gouttelettes d'huile de vaseline. Les cultures
étaient placées dans l'étuve et soumises pendant quinze jours à
une température qui a oscillé entre 20° et 22° C. L'éclairage
était modéré. La quantité de liquide dans chaque récipient était
de 20 ce.

[ii8] JOURNAL DE BOTANIQUE

Pour relever les résultats, il suffit, soit d'observer directe-
ment la surface du liquide sous le microscope, soit d'enlever
les spores de la surface sur une lamelle glissée sous elles dans
le liquide, soit de les puiser, dans la profondeur, au moyen
d'une pipette capillaire et de les porter sur la platine du
microscope. J'ai eu bien rarement besoin de recourir aux deux
derniers procédés.

Les produits chimiques dont je me suis servi étaient tous
chimiquement purs et provenaient de la maison Poulenc frères.
Toutes les fois qu'il m'a été possible de le faire, j'ai usé de sels
anhydres ou de sels fondus, sauf pour le cuivre. Si on admet
que les produits chimiquement purs ne le sont que relativement,
on peut considérer que les produits employés ont toujours été
les mêmes, les résultats peuvent donc se comparer entre eux et
les conclusions restent vraisemblables et valables.

Un mode d'expérimentation quelconque prête toujours à la
critique et il semble bon de mettre en évidence les raisons pour
lesquelles on a fait choix de tel ou tel procédé.

11 ne m'a pas paru d'importance d'avoir à tenir compte
delà composition chimique du verre des récipients; ceux-ci
étaient tous de même provenance et il était à admettre que
leur composition et leur mode de fabrication étaient les
mêmes, introduisant, si l'on veut, une cause d'erreur qui restait
la même pour toutes les cultures. La capacité des récipients
était relativement restreinte, d'autant qu'ils étaient hermétique-
ment clos; mais bien qu'en milieu gazeux confiné le Peiiicilh'îint
absorbe au cours de son développement jusqu'à la moindre
trace d'oxygène (Pasteur), il n'en est pas moins vrai qu'il croît
en certains cas dans des milieux où la quantité d'oxyg-ène est
réduite, par exemple dans l'huile et bon nombre de liquides, où
il se contente de l'oxygène dissous (Van Tieghem).

Néanmoins, sur les conseils de M. le professeur Bonnier, j'ai
cherché à savoir si la fermeture de mes boîtes était hermétique
et si, dans le cas d'une fermeture hermétique, la germination
était possible. Dans ce but, j'ai fait trois séries de cultures de
Penicillmni glmtciint sur milieu alimentaire complet, sans sel
de cuivre. Dans chaque série de six boîtes, la moitié des boîtes
avec leur contenu avait été stérilisée. Les boîtes étaient fermées
avec des gouttelettes d'huile de vaseline déposées dans la rai-

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment \ i igj

nure, puis garnies tout autour sur la fente d'ouverture d'une
large bande de tafifetas gommé bien appliquée, prenant à la fois
le couvercle et le récipient ; enfin, sur cette bande et ses bords,
les dépassant bien au delà, on ajoutait un large et épais enduit
qui consistait, suivant les séries, en paraffine fondue, en vernis
copal ou en baume de Canada dissous dans le xylol. La ferme-
ture était ainsi hermétique.

Dans tous les récipients, stérilisés ou non, et quel que fût le
mode de fermeture, non seulement la germination s'est faite, mais
il y a eu un développement dont le degré d'intensité variait avec
la nature de l'enduit. Celui-ci exerce donc une influence sur la
germination, fait en concordance avec les observations de Le-
sage et de Duggar, qui ont vu des corps placés à distance des
conidies exercer sur leur germination une action favorable ou
défavorable, suivant la nature des corps. Je me demandais si,
dans mes cultures, cette influence n'était pas due à une occlusion
imparfaite des boîtes, mais un examen attentif m'a démontré
que, par suite de la grande quantité de la substance déposée sur
la bande gommée et autour d'elle, une certaine quantité de cette
substance s'était introduite par capillarité dans les rainures, as-
surant ainsi une fermeture parfaite, mais permettant aussi l'action
des vapeurs de ces corps. En effet, la paraffine assure le meil-
leur développement ; les revêtements fongiques sont d'un beau
vert et leur masse suffisante pour qu'on puisse en mesurer le poids
sec : la paraffine est fort peu volatile. Puis venaient le vernis
copal et le baume du Canada, celui-ci ne permettant qu'un mini-
mum de rendement qu'on doit attribuer au baume ou au xylol.

On pourrait objecter que la fermeture des boîtes crée un
milieu gazeux spécial par suite de l'absence du renouvellement
de l'air. Mais dans mes fort nombreuses expériences prélimi-
naires, avant d'opérer dans les boîtes en verre, mes cultures
étaient faites dans des tubes stérilisés fermés par des tampons
d'ouate. Or, dans ces conditions, malgré une moindre quantité
de liquide et de spores, les résultats sont de même ordre et de
même valeur que ceux que j'ai retrouvés plus tard en employant
les boîtes de verre fermées.

On sait la difficulté que l'on éprouve à opérer le mélange
exact de liquides de densité et de nature différentes ; aussi ai-je
voulu éviter d'avoir affaire dans mes cultures à de grandes quan-

[i2oJ JOURNAL DE BOTANIQUE

tités de solutions. Le volume total du liquide dans chaque
culture était de 20 ce, quantité préconisée par Detmer(i) pour la
recherche de la valeur comparative des divers éléments nutri-
tifs pour les Champignons, et qui lui a permis d'obtenir avec le
Peiiicillùim des poids secs appréciables. Dans mes cultures,
cette quantité de liquide avait une épaisseur suffisante pour per-
mettre le développement de thalles immergés et laisser cepen-
dant au-dessus d'elle assez d'espace pour que les conidiophores
de grandes Mucédinées aient pu y croître. Du reste, une fois le
stade de germination obtenu, le développement ultérieur nous
importait peu et il y a toujours eu assez d'air pour assurer cette
germination. Cette épaisseur de liquide n'était pas tellement
grande que la lumière ne la traversât et ne permît l'observation
directe de l'état des spores, même à un fort grossissement. Il en
était donc de même qu'avec les gouttes suspendues, avec cette
différence que les troubles apportés dans la germination par ce
procédé de culture n'existaient plus. En effet, ici plus de coni-
dies semées en nombre trop limité, plus de ces variations de
concentration qu'on observe dans les gouttes suspendues entre
le centre et la périphérie, plus de modifications apportées au
milieu par l'évaporation; la fermeture hermétique des récipients
parait à ce dernier inconvénient, qui devenait appréciable pour
des liquides soumis pendant quinze jours à une température de
20° C. environ. On évitait encore, par ce moyen, l'introduction
permanente de vapeurs utiles ou nuisibles dans l'atmosphère
particulière de la culture. Cette atmosphère était évidemment
saturée de vapeur d'eau, mais cette saturation favorisait plutôt
la germination du Pénicillium qui, au dire de Klebs (2), forme
admirablement ses conidies dans ces conditions.

La température n'a jamais dépassé 22° C, qui représente
l'optimum pour la germination des conidies du Penicillimn. On
évitait par là même le ruissellement d'eau sur les parois d'un
récipient clos, ruissellement qui se produit dès 26''-28" et fausse
évidemment le résultat, soit en créant des zones de concentra-
tions différentes, soit en entraînant dans le liquide les spores

1. Detmer, Manuel technique de physiologie végétale (trad. fr. de Micheels),
1884.

2. G. Klebs, Die Bediiigungen der Fortpflansung bei einigen Algen und
Pilzen (Jena, 1896).

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment [121]

qui ont pu germer sur la paroi, au-dessus du niveau de ce
liquide.

De plus, une élévation de température amène dans les mé-
langes de glucose et de sels cupriques des perturbations que
Ton connaît, tout au moins lorsqu'il existe une assez forte pro-
portion de sel de cuivre. C'est une des raisons pour lesquelles
je n'ai pas fait la stérilisation, en même temps que je me
rappelais que Raulin avait fait ses cultures dans les mêmes
conditions et que ses résultats avaient été confirmés par des
expériences ultérieures, faites avec le même milieu stérilisé.
Néanmoins, pour être assuré que, dans mon cas, cette non-stéri-
lisation n'entraînait pas d'écarts avec les résultats qu'on obtien-
drait en stérilisant, j'ai, toujours sur les conseils de M. le profes-
seur Bonnier, fait, avec différents sels, des séries de cultures
pour lesquelles la stérilisation a été opérée lorsque le milieu
était dans les boîtes et muni de sel de cuivre. L'expérience m'a
alors démontré deux choses : i" qu'avec les quantités minimes
de sels de cuivre qui figurent dans la majorité de mes cultures,
la stérilisation était possible, sans apparence de précipité;
2° que, dans le cas présent, les résultats étaient de même valeur
que ceux que l'on obtient sans stérilisation, ou même absolu-
ment identiques.

Ces faits, qui m'ont quelque peu surpris au premier abord,
s'expliquent, après réflexion, par l'analogie avec ce qui s'est
passé pour les expériences de Raulin, par l'absence de réduc-
tion apparente en même temps que par une observation que j'ai
faite à propos des phosphates alcalins. Il se fait avec ces sels,
en présence des sels de cuivre, un précipité de phosphate de
cuivre ; or, malgré l'addition de phosphate alcalin qui augmente
la quantité de précipité, la valeur antitoxique ne s'élève pas ; ce
qui tendrait à faire admettre que le cuivre est actif sous forme
de sel presque insoluble.

La stérilisation eût été du reste encore inutile avec le mode
d'ensemencement adopté, qui semble devoir contaminer les
cultures. Mais la rareté des Bactéries et des autres Champignons
dans mes cultures est venue confirmer le dire de Benecke, qui
affirme que la stérilisation est inutile, si les opérations sont faites
avec soin.

La durée de l'expérience n'a pas dépassé quinze jours, car

4

[i22] JOURNAL DE BOTANIQUE

j'ai appris que ce laps de temps suffisait au Penicillnim pour
g-ermer dans les conditions même les plus défavorables. J'ai
gardé des ensembles intacts et stériles pendant six mois et un
an, et je n'ai observé de germination que dans des circonstances
particulières.

Une nécessité pour obtenir des résultats comparables est
d'agir sinon sur le même individu, du moins sur des individus
ayant la même origine, provenant les uns des autres et d'un
milieu de culture toujours le même. En effet, il existe dans le
Penicilliuiii glmicunt de nombreuses races dont la résistance au
poison doit être très différente ; tel est du moins l'avis de
Pfeffer à la suite d'une remarque faite sur la différence de tem-
pérature maxima supportée par le Pemcillium dans deux obser-
vations d'auteurs différents.

J'ai donc cultivé le Penicillïuin sur mie de pain stérilisée et
ensemencée avec des conidies provenant toujours de la culture
antérieure. A propos de ces cultures, un point de haut intérêt
est l'état de maturité des conidies. Pour obtenir des résultats
concordants, il faut que les conidies soient très approximative-
ment au même degré de maturité, et une culture de Penicillùmt,
bien que d'un beau vert glauque, donnera des spores plus sen-
sibles au poison qu'une autre culture, à peu près de même aspect,
mais plus âgée de quatre à cinq jours. Mais dans le premier cas,
les conidies se détachent mal et le pinceau qui les effleure n'en
fixe que fort peu; dans le second, le gazonnement des hyphes
et des conidiophores est plus intense et les conidies se détachent
en masse ; c'est le moment qui précède celui où la culture va
changer de couleur et où les spores auront encore perdu de leur
pouvoir de résistance au toxique, mais la différence avec une
culture à point est moins grande qu'entre celle-ci et une culture
trop jeune.

Un dernier point à traiter est l'établissement du critérium
qui doit servir de base à l'appréciation de nos résultats. De
prime abord, bien qu'il exige une certaine précision, il ne peut
être absolu. Celui auquel on se rapporte ordinairement est le
poids sec ; ici il ne peut être question de poids sec, car nous
employons souvent des milieux trop pauvres pour espérer
obtenir un poids sec appréciable. La disparition des appareils
conidifères peut aussi servir de point de repère, mais il arrive

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment [123J

que parfois le Champig-non prend un grand développement sans
appareil fructifère, et inversement. Ce critérium est donc égale-
ment à rejeter.

Il en reste un troisième qui consiste à observer l'absence de
germination, et ici il faut se rappeler que la spore peut cesser de
germer, soit parce que le milieu n'est pas favorable, soit parce
qu'elle est tuée. Mais sur les sels de cuivre employés, même
aux plus hautes concentrations, la spore de Pemcilliuin ne
meurt pas, il y a seulement inhibition de la germination. Il faut
donc préciser les phénomènes qui annoncent l'apparition de
cette inhibition. Comme on le sait, la première influence d'un
toxique est de diminuer le nombre des germinations, en com-
prenant que, dans le meilleur milieu de culture, toutes les coni-
dies ne germent pas et qu'une germination généralisée ne peut
être que relative. Les spores germées émettent des tubes ger-
minatifs qui deviennent de plus en plus courts à mesure
qu'augmente la quantité de toxique ; il arrive même un moment
où les tubes germinatifs n'existent pour ainsi dire plus, mais il
y a encore une différenciation bien nette entre les spores non
germées et celles qui ont subi ce que j'appelle la germination
titricîilaire . Ce point, quand il existe, précède exactement et
toujours la disparition totale de la germination. Ce mot de ger-
mination utriculaire étant nouveau, demande quelques explica-
tions. En lisant les travaux de Benecke et autres auteurs sur la
nécessité de certains éléments pour le développement des Cham-
pignons, on voit que, par exemple, sans potassium, il y a une
germination d'aspect caractéristique : les conidies sont forte-
ment grossies, elles offrent souvent une forme plus ou moins
elliptique en même temps qu'une sorte de bourgeonnement en
forme de levure ; il n'existe pas de tube germinatif. J'ajouterai
que leur contenu semble réuni en une ou plusieurs masses à peu
près sphériques, plus ou moins volumineuses, munies souvent
de vacuoles ou de noyaux transparents. Le volume de ces coni-
dies utriculées est parfois énorme, gigantesque, et reste tel tant
que le milieu ne se modifie pas ; mais ces conidies, transportées
sur un milieu favorable, émettent immédiatement de longs fila-
ments, d'abord volumineux, mais qui deviennent rapide^
ment de taille normale. Telle est ce que j'appelle la germina-
tion utriculaire. L'augmentation graduelle du toxique fait dimi-

[i24j JOURNAL DE BOTANIQUE

nuer le volume de ces conidies utriculées en même temps que
leur nombre, jusqu'à ce qu'elles ne se distinguent plus des spores
non germées que par un double contour et un contenugranuleux.
Mais il peut arriver qu'on rencontre des cultures où toutes, je dis
toutes, les conidies ont la taille de petites utricules, c'est-à-dire
sont triplées ou quadruplées de volume, sans avoir de tube ger-
minatif. Mais qu'on regarde bien ces conidies, on verra qu'elles
ont bien toutes la même taille, le même aspect, et qu'il n'y a ni
double contour, ni nucléation : ce n'est plus là de la germination
utriculaire.

En effet, le phénomène ci-dessus se montre parfois en même
cemps que cette dernière et persiste après elle quand on
augmente le toxique. On l'observe avec les solutions salines

seules, à la concentration ~ — ' et dans certains mélanges où

domine l'azote nitrique. Il y a là, évidemment, un phénomène
d'osmose, mais sa généralisation absolue dans une même cul-
ture, sa limitation à un certain volume, le même pour toutes les
conidies d'une même culture, par suite sa régularité, lui enlè-
vent toute signification au point de vue germinatif : aussi le
désignerai-je sous le nom d'osmose passive, pour le distinguer
de la germination utriculaire où V osmose sera dite active, puis-
qu'elle est accompagnée d'excitation germinatrice. Du reste,
d'une manière générale, l'osmose passive n'entraîne jamais entre
les spores d'une même culture la différence de volume accentuée
qu'amène si souvent la germination utriculaire.

Lorsque le résultat est négatif, comme nous le comprenons,
l'aspect de la culture est donc caractéristique : les spores sont
toutes semblables, ayant presque toujours le même volume
qu'au moment de l'ensemencement, parfois aussi, ayant toutes
subi la même augmentation de volume sans modification appa-
rente de leur contenu.

Un tel examen nécessite le microscope et c'est l'avantage de
mes cultures d'être des cultures en masse susceptibles d'être
observées directement sous un objectif à fort grossissement.

Pour les chiffres donnés comme résultats, ils représentent
la moyenne de trois séries d'expériences ou de deux seulement,
lorsque, ce qui était le cas le plus fréquent, deux résultats suc-
cessifs concordaient exactement. Lorsqu'il était nécessaire de

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment ['25J

faire trois séries, l'écart maximum entre les trois résultats n'a
jamais dépassé o gr. 002 de sel de cuivre et encore, dans ce cas,
avec la quantité de sel de cuivre la plus forte, il y a une telle
atténuation dans le nombre et la force des germinations que ce
résultat représente les derniers efforts d'une résistance bien
affaiblie. On pourra se rendre compte de ces données par les
trois tableaux détaillés donnés plus loin (ensembles V, VI, VII).
Je n'ai pas dressé de tels tableaux détaillés pour tous les ensem-
bles, la répétition en eût été fastidieuse.

Quant à la représentation des résultats par des graphiques,
elle paraît logique et facile; mais il n'en est pas ainsi. Le
graphique ci-joint, que je donne comme exemple, est le plus
frappant, mais le moins typique, car, le plus souvent, les cour-
bes se superposent sur une grande partie de leur trajet. Alors,
non seulement l'aspect des graphiques est peu élégant, mais leur
rôle devient inutile.

Dans le cours de l'ouvrage, j'emploierai assez souvent les
mots ensemble, série, file. Un ensemble comprend toutes les
cultures faites sur un même milieu, quelles que soient la con-
centration de ce milieu, la quantité et la nature du sel de cuivre.
Dans chaque ensemble on distingue des séries constituées par
les cultures faites à une même concentration d'un même milieu
alimentaire avec les différents sels de cuivre, qui, dans chaque
série, caractérisent chacun une file, de telle sorte que les têtes
de files représentent les doses les plus faibles du sel de cuivre.

D'un autre côté, il va sans dire que l'abréviation p. in.
signifie « poids moléculaire », et que le dénominateur qui se
trouve souvent au-dessous de ce signe indique le nombre des
litres dans lequel ce poids moléculaire est dissous ; il faut aussi
se rappeler que les quantités de sel de cuivre indiquées se rap-
portent à 20 ce. des solutions alimentaires.

[1261 JOURNAL DE BOTANIQUE

Expériences

Sels ininéraux isolés

Tous les sels minéraux ont été expérimentés, comme on le
sait, en solution normale (p. m.), décinormale \^ — '\, etc., jus-
qu'en solution centimillinormale -^^—, avec cette particularité

^ lOO.OUO

que, pour les sels dont l'acide ou la base sont bivalents, ces
quantités ont été divisées par 2. Les sels employés ont été, pour
le potassium et l'ammonium, les sulfates, nitrates, phosphates
et chlorures ; pour le magnésium il a fallu supprimer le phos-
phate, par suite du peu de solubilité des phosphates magné-
siens.

Sulfates. — SO*K^ (p. m. = 174, 2). — La solution de

SO*K^ (^~7~) permet de constater une osmose passive assez

accentuée, même une tendance à la germination avec SO*Cu :=
0,000001 ; du reste cette osmose passive se retrouve dans toutes
les tètes de files des autres séries, sauf avec Ac^Cu. Cette

même concentration exerce aussi une mfluence excita-

2

trice légère, mais manifeste, avecCuCl' (0,0001), Ac'Cu (0,001),
SO*Cu (0,00125). On la voit encore dans les séries inférieures,
mais elle s'atténue avec la diminution delà concentration et ne

reste bien nette que jusqu'à ^ — '- avec CuCl*.
^ -" ^ 2000

SO*(AzH*)- (p. m. = 132). — Le résultat est analogue au

précédent, mais quelque peu inférieur ; même osmose passive

dans les premières têtes de file et même excitation accentuée

pour Hii^, surtout avec Ac*Cu (0,001). Néanmoins, dans les

séries inférieures, il n'y a plus trace d'osmose passive, ni

A. Le Renard. — Si(r la valeur antitoxique de l'aliment [127]

d'excitation ; les conidies ont pris la forme ovalaire caractéris-
tique d'une violente action toxique.

SO*Mg(p.m.=246). — La solution ^-^ donne seule quelques

résultats, osmose passive et excitation avec 0,0001 d'Ac^Cu,
0,00125 de CuCl^ et de SO*Cu ; l'azotate de cuivre ne montre
pas de niveau distinct.

En résumé, avec une dose de sel de cuivre égale à 0,000001
par culture, soit o gr. 00005 par litre, la germination ne se fait
pas avec ces sulfates.

Nitrates et chlorures. — Je n'insisterai pas sur ces sels,
car les faits observés sont les mêmes qu'avec les sulfates ;
cependant il faut noter qu'AzO'AzH^ considéré comme excel-
lent aliment, n'exerce pas plus d'action que SO*(AzH*)% qu'au
contraire (AzO'')'Mg est relativement un excitateur assez fort
et que les chlorures sont inférieurs comme effet aux sulfates et
aux nitrates.

Phosphates. — Les phosphates méritent d'appeler l'atten-
tion, car en solution p. m. et — — '-, ils donnent avec les sels de
' ^ 10

cuivre un précipité dont l'abondance varie suivant la concentra-
tion. On pourait croire que ce précipité diminue l'action toxique,
il n'en est rien ; au contraire, les quelques légers signes qui
trahissent à peine une action antitoxique ne se manifestent que

dans les solutions moins concentrées, à partir de— — '-. dans

'■ 100 '

lesquelles il ne se fait plus de précipité. Les phosphates ne
témoignent d'aucune valeur ni antitoxique, ni excitatrice ; cepen-
dant les thalles accommodés forment très rapidement des coni-
dies, ce qui semblerait indiquer que le phosphore prend une
certaine part à la fructification.

Conchisi'on. — Aucun sel minéral pris isolément, qu'il soit
dissocié ou non, ne possède de valeur antitoxique appréciable.

Composés orga7iiques isolés.

Sucres. — Les premiers composés organiques à expéri-
menter sont évidemment les sucres. En tête viennent les hexoses :

[i28] JOURNAL DE BOTANIQUE

aldoses (glucose et galactose) et cétose (lévulose). Essayés en

solutions de concentrations très variées p. m. , ,

^ 3

p. m. p. m. p. m

p. m. p. m.

p. m.

i8

p. m. p. m. p. m.

p. m. p. m.

4
p. m.

6 '
p. m.

30

60 '

100

300 ' 600 ' looo' 3000'

y^ — '-, etc., ces sucres n'ont absolument rien donné. Le fait n'a
6000

rien de surprenant pour les hautes concentrations, puisque jus-
qu'à 50 "^/o l'action chémotropique est répulsive, mais paraît
anormal pour les faibles concentrations, le maximum d'attrac-
tion se trouvant, par exemple, à 2 °/o pour le glucose. lien a été
de même pour leur dérivé hydrogéné, la mannite, soit en solu-
tion normale faite à chaud, dans laquelle cet hexol s'est
déposé par refroidissement par suite de son peu de solubilité, ce
qui en a fait une solution saturée, soit en solutions déci-
males de p. m. Les hexoses composés (saccharose et maltose)
sont, comme il fallait s'y attendre, également inactifs.

Conclusion. — Aucun sucre, pris isolément, ne possède de
valeur antitoxique appréciable.

Sels organiques. — Nous avons déjà indiqué ci-dessus le
genre de sels que nous devions examiner. Nos expériences ont
d'abord porté sur les formiates de potassium, d'ammonium et
de magnésium, sur les mêmes acétates, puis nous nous sommes
restreints et n'avons pris que le sel de potassium de chaque acide
en présence d'un seul sel de cuivre, le sulfate. Nous faisons en
somme ici une partie de l'étude du carbone et nous aurons
recours un peu plus loin aux résultats présents.

Les formiates n'ont donné aucun résultat. Les acétates
méritent de retenir longuement l'attention, car avec eux nous
voyons apparaître un fait nouveau. Néanmoins, pour dégager
la situation, nous terminerons le bret aperçu des résultats
obtenus avec les sels de potassium d'autres acides. Les oxa-
lates, les tartrates se comportent comme les formiates ;
quant aux succinates, ils sont à rapprocher des acétates par
suite de leur action ; les fumarates et les maléates également,
mais bien loin après eux. J'aurais voulu expérimenter les
glyoxylates et les dioxy tartrates, mais je n'ai pu m'en procurer.

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment ['29]

Acétate de potassium (p. m. =:gj,g). — Cet acétate est
très répandu dans le monde végétal, mais nous nous occuperons
plus spécialement de ses propriétés dans la partie réservée au
carbone, exposant seulement ici les résultats obtenus.

ENSEMBLE I (i)
Dose limite des sels de cuivre pour 20 ce. des solutions ci-contre :

Ac'Cu CuCl'' (AzO=)'Cu SO*Cu

0000

0000

0,0005

0,0001

0,001

0,0001

0,001

id.

id.

id.

0,0001

0,00001

0,0005

id.

0

0

0

0

C« H^ 0-- K

I
C« H» O' K

2
C* H' O* K

10
C^ H' O- K

20
C- H" O' K

100
C H^ Q'' K

I.OOO

Les solutions normale et demi-normale, recommencées trois

fois, ont toujours été stériles. On peut voir dans la solution ^^^'

l'influence de l'acide qui est combiné avec le cuivre, c'est-à-dire
des ions AzO',C'H'OS Cl et SO*. L'ion Cl se montre le plus
actif au sens toxique, le moins actif au sens antitoxique ; l'ion
AzO^ est le plus antitoxique, mais il est vrai de dire que, des
quatre sels de cuivre employés, le chlorure est le plus riche en
métal; d'un autre côté, l'acétate en contient plus que le sulfate,
et cependant est moins toxique; il faut sans doute l'attribuer à
la présence de l'ion C-H-^O-. Ce rapport est constant pour les
diverses concentrations d'acétate de potassium. Remarquons
toutefois que la valeur antitoxique de C-H^O-K atteint son

» 1 . p. m. , , , p. m. ,, ^^
maximum a la concentration et qu au-dessousde 1 enet

jo ^ 100

est sensiblement nul. Il y a une concentration optima comprise
entre deux zéros et l'origine de la disparition de la valeur
antitoxique n'est pas la même dans les deux cas. Anticipant

I, 20 ce. de '^""^^''^=0^-^958 ; 20 ce. de '^'"'^''^ =0,0979, etc.

[i3o] JOURNAL DE BOTANIQUE

sur ce que nous verrons plus loin, nous pouvons dire que cette
disparition est attribuable, d'une part à la diminution trop
considérable du carbone et d'autre part à la toxicité de l'acide
acétique lui-même que ne peut contrebalancer la présence du
potassium combiné avec lui. La dissociation assez avancée à

— — '- met en liberté un certain nombre d'ions K et C^H^O^ ; les

lOO '

résultats sont inférieurs à ceux des précédentes concentrations
et supérieurs à ceux de la concentration — — '-. où la dissociation

^ lOOO

est complète et le résultat négatif. Donc les ions K et C^H'O*
n'ont aucune valeur antitoxique, ou bien l'ion C^H^O^ est plus
toxique que l'ion K n'est antitoxique.

L'examen du tableau montre que la valeur antitoxique de

C^H'O^K C'H'O^K ., 1 - 1 ,, ,,

et est sensiblement eg"aie; elle 1 est même tout

lO 20 » '

à fait pour le chlorure, le nitrate et le sulfate de cuivre, ce qui
indique que le dédoublement d'une solution n'exerce pas grande
influence sur son action antitoxique. Le sulfate de cuivre est

C'H'O-K
encore couvert en même quantité par ,de telle sorte

que la dissociation n'exerce là réellement son action que quand
elle est complète et que, comme ci-dessus, le nombre des mo-
lécules C-H^O-K doit varier dans des limites étendues pour que

cette variation se fasse sentir. amène un affaiblissement

lOO

de la valeur antitoxique en présence des trois autres sels de
cuivre : dix fois avec le chlorure, deux fois seulement avec
l'azotate; on doit évidemment à l'ion AzO= cette diminution peu
accentuée. Voici, indiqué en dénominateur, le nombre de litres
dans lesquels figure réciproquement une molécule des sels ali-
mentaire ou cuprique ou un atome du cuivre pour se faire
équilibre.

Ac'Cu _ Cu / Ac'Cu

7 . 260 400 .000 3 . 630

Cu Cl'- _ Cu V Cu Cl^ _

26.900 1. 714. 285 C^H'O^KJ 26.900 1. 714. 285

(AzOVrCu _ Cu 20 j (AzQ")^Cu Cu

3.75CJ 240.000 / 3 750 240.000

SO*Cu Cu SO*Cu Cu

3 I . 900 2 . 500 . 000 \ 31. 900 2.500.000

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment

Ac* Cu Cu

l'3ï]

36.300
Cu Cl^

2 . 000 . 000
Cu

C H» O^ K

100

26q.ooo 17. 142.857

(AzO')'Cu Cu

7.SOO
SQ* Cu
31.900

480 . 000
Cu

2 . 500 . 000

Ajoutons qu'à la concentration — — ', il existe avec l'acétate

1000

et le nitrate de cuivre une légère valeur antitoxique égale tout
au plus à 0,000001 de sel de cuivre.

Acétate d'ammonium (p. m. = 76, 87). — Ce sel confirme
ce que nous venons de dire, car il constitue lui aussi un com-
plexe de constitution identique au précédent.

ENSEMBLE II (i)
Dose limite des sels de cuivre pour 20 ce. des solutiofis ci-contre

C^H'0*AzH'

C*H»0»AzH*

C^H^O^AzH^

■ 10
C'^H='Q-AzH>

100
C'H'O^AzH^

lUOO

C'H»0'AzH*

10.000

Ac'Cu

G
O

0,0005

0,0001

0,000001

O

CuCl»

o

o
0,0005
0,0001

o

o

(AzOVCu
o

o

0,0005

0,0001

0,00001

o

SO'Cu
o

0,0005
0,0001

o

o

Comme pour l'acétate de potassium, les concentrations p. ra.

^ p. m. ^ rr- T . p. m. ,

et sont sans effet. La concentration a une valeur anti-

10

toxique très voisine de celle de -^ , mais ici l'influence des

10

ions acides ne se fait pas sentir de la même manière et la valeur
antitoxique n'est déterminée avec les quatre sels de cuivre que

I. 20 ce. de

C»H'0*AzH*

10

=z 0,15374, etc.

[i32] JOURNAL DE BOTANIQUE

par la teneur différente en métal de ces sels. Ce qui donne pour
les équivalences de dissolution des molécules et atomes :

Ac^Cu

Cu

Ac*Cu

Cu

7.260
\ CuCP

400 . 000
Cu

C=H^O=AzH*
100

36.300
l Cu Cl=

) 26 . 900
(AzO')=Cu

2 . OCO . 000

Cu

C'H'O'AzH'j 5.380
10 j(AzO=)^Cu

342 . 857
Cu

I. 714. 285
Cu

/ 7 500
SO*Cu

480 . 000
Cu

37.500
SO*Cu

. 31 .900

2 . 400 . 000

Cu

l 6.3«o

500 . 000

2 . 500 . 000

On remarque que la quantité d'acétate d'ammonium diminuant
dix fois la valeur antitoxique est seulement cinq fois plus faible.

Ici la concentration i-^ — ^ indique que le minimum de valeur

1000

antitoxique est dans son voisinage, car les tètes de files indi-
quent plus qu'une osmose passive et même avec Ac*Cu et

(AzO^)'Cu, on trouve une valeur égale à

Ac'Cu
20Û.000 000

(AzO')'Cu
et ,

375.000

C*H'0*AzH*
c'est-à-dire dix fois plus faible qu'avec . Or comme

100

la concentration est dix fois plus faible, la valeur antitoxique
a donc baissé parallèlement à la concentration. Il y a encore ici
une concentration optima comme pour le potassium, comprise
également entre deux zéros, mais le carbone est un peu plus
actif en présence d'AzH* que de K, ou AzH* est un peu plus
antitoxique que K.

Acétate DE MAGNÉSIUM (p. m. = 214). —On peut dire de cet
acétate, comme des précédents, qu'il constitue un complexe
antitoxique, car il donne également des résultats, quoique
de façon peut-être moins brillante. Le premier fait frappant

est l'absence presque absolue de résultat avec ^^ — -', le second

est le déplacement de l'optimum antitoxique. De sorte que si,
d'une part, les effets sont moins accentués qu'avec AzH* et K,
d'autre part, ils se manifestent à une concentration moindre
qu'avec ces deux corps et se prolongent à des concentrations
qui, avec les deux acétates précédents, étaient indifférentes.

c'est-à-dire jusqu'à

p. m.
200.000

, où ces effets sont si affaiblis que je

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment [133]

les ai marqués du signe négatif. Cette action est très faible, il
est vrai, puisqu'elle ne dépasse pas 0,000001 des sels de cuivre,
mais elle est bien nette.

ENSEMBLE III (i)
Dose limite des sels de cuivre pour 20 ce. des solutions ci-contre :

Ac*Cu CuCl* (AzO')*Cu SO*Cu

C*H'0')'Mg-)

20

200

2.000

20 . 000

(C*H'0'f Mg

200 . 000

o

0

o

o

o

o

o

o

0,00001

0,00001

0,0001

0,0001

0,0001

0,00001

0,0005

0,0001

0,000001

0,000001

0,000001

0,000001

0

0

0

0

L'absence de résultats avec les concentrations p. m. et^-^— '

'^ 20

pourrait provenir ici du peu de solubililité de l'acétate de Mg

,. . ^ , » 1 ^ . p. m.
qui ne se dissout entièrement qu a la concentration , mais

^ ^ 200 '

dans les concentrations supérieures il y a autant d'acétate dissous

qu'à ^' "*' et pas d'effet antitoxique ; c'est donc que l'acétate de

magnésium non dissous exerce une action de présence et une
action toxique, parfaitement admissible, car un antiseptique
connu le « Sinodor », n'est qu'un acétate basique de magnésium.
Néanmoins le déplacement de l'optimum antitoxique qui se

trouve à ^'"^' au lieu de — — -, comme on le voit avec les autres

2000 20

acétates, indique que de ce côté il y a augmentation de la valeur
antitoxique; il est à remarquer que cet optimum correspond à
la dissociation complète, de telle sorte que les ions Mg sont
plus actifs que les molécules intactes du sel et que leur action
diminue quand diminue le nombre des ions. Ce fait indique que
le magnésium occupe une place intermédiaire entre les métaux

I. 20 ce. de 2QÔ r= 0,0214, etc.

LIBRARYJzoi

[134] JOURNAL DE BOTANIQUE

alcalins et les métaux lourds, et se rapproche de ces derniers
pour lesquels l'action excitatrice ne se produit qu'avec les doses
infinitésimales.

Enfin, on voit apparaître nettement ce fait que l'action anti-
toxique d'un sel à une concentration donnée avec un sel de cui-
vre donné ne décroît pas avec l'augmentation du sel de cuivre,
mais au contraire, faible au début quand il y a peu de cuivre,
elle s'accroît avec l'augmentation de ce cuivre pour disparaître
plus ou moins brusquement après avoir passé par un maximum.
Ce maximum ne se trouve déterminé que par l'aspect des ger-
minations, soit par le degré de développement plus ou moins
avancé, soit par une différence considérable dans la quantité des
conidies germées, si le degré de germination est le même.

TkT • 1 ' 11 . p. m. p. m.
Ne considérant que les deux concentrations et , on

^ 200 2000

aura pour les sels de cuivre :

Ac*Cu Cu / Ac-Cu Cu

(C»fW)'MgJ

200

363 , 000
CuCl*

20.0: )o. 000
Cu

36.300
i Cu CI2
(C'H'0*)'M^) 269.000
2.000 j(AzO')-Cu

1 7-5""
SO'Cu

\ 31- 9""

2.000.000
Cu

269.000
(AzO')^Cu

17.142.857
Cu

17.142.857
Cu

37-5""
SO'Cu

2 . 400 . t)00
Cu

480.000
Cu

31.900

2 . 500 . 000

2 . 500 . 000

Ce qui permet de voir qu'avec Ac*Cu la concentration du
complexe antitoxique étant dix fois plus faible, celui-ci couvre
dix fois plus de sel de cuivre, qu'avec (AzO')*Cu dix fois moins
de (C'H'O-)^Mg ne couvre que cinq fois plus de cuivre, qu'enfin
SO*Cu et CuCl* gardent la même valeur toxique malgré la
diminution d'acétate magnésien.

SucciNATEDEPOTASSlUM(p.m.=23o). — Avec ce sel de potas-

1 ' 1 ^ ^' p. m.

sium comme avecles acétates, les concentrations p. m. et '— — sont

inactives. Avec — — '- nous atteignons seulement 0,0001 de sulfate

. SO*Cu
de cuivre, soit , avec une osmose passive accompagnée

d'une tendance à la différenciation pour la dose de sel de cuivre
supérieure à 0.0005.

A. Le Renard. — Sur lo valeur antitoxique de l'aliment ['35]

Avec la concentration nous n avons plus que 0,0001 de

SO*Cu,soit ^ „ ' ou une dose dix fois moins forte, par consé-

^ I • »_/uO

quent la valeur antitoxique décroît proportionnellement à la

concentration. A la concentration - — — il n y a plus qu une ten-

2000 J tr -1

danceà la différenciation avec 0,000001 de SO*Cu ; on peut donc

r . . , - 11 . p. m. p. m. T
en fait ne considérer que les deux concentrations et . Les

^ 20 200

succinates se rapprochent par conséquent beaucoup des acétates ;
ils ont la même valeur antitoxique ; ils ont un optimum compris
entre deux zéros et cet optimum se trouve à la même concentra-
tion que pour les acétates. Il y a cependant lieu de faire remarquer

C*H*0*K-

qu'avec les g-erminations sont meilleures avec 0,00001

^ 200 **

de sel de cuivre qu'avec 0,000001 , ce qui indique une excitation

comme nous l'avons déjà signalé avec l'acétate de magnésium.

FUMARATE ET MALÉATE DE POTASSIUM, — Ces deux sels
ne donnent avec le sulfate de cuivre de résultat sensible qu'à la

p. m. I . . ,

concentration et encore les g-erminations ne s y montrent

20 * -'

même pas sous la forme utriculaire ; il y a seulement une osmose
passive assez accentuée avec légère tendance à la différencia-
tion qui se maintient jusqu'à la dose de 0,001 de sel de cuivre.
Les résultats obtenus avec ces derniers sels organiques
tiennent évidemment à la présence simultanée dans ces sels
(acétates, succinates, même fumarates) d'éléments que nous
n'avons trouvés réunis ni dans les sels minéraux, ni dans les
autres composés organiques. Ces éléments sont, à n'en pas dou-
ter, le carbone et un corps minéral alimentaire ; mais encore
faut-il que le carbone se présente d'une façon particulière,
puisque nombre de composés organiques, dont beaucoup de
sels, contiennent ces deux corps à la fois et sont inactifs ou
même toxiques ; ensuite il est nécessaire que le carbone et le
corps alimentaire soient reliés de certaine façon. Si nous analy-
sons les trois sels actifs, nous trouvons dans chacun un groupe
résiduel, soit respectivement pour chacun d'eux CH', CH% CH,
et un minéral considéré comme alimentaire (K, AzH*, Mg) réu-
nis par le groupement acide CO*. Ce groupement acide ou

[i30] JOURNAL DE BOTANIQUE

groupe carboxyle est indispensable, il est d'orig-ine organique
et, d'après les résultats acquis avec les autres sels organiques,
il est à prévoir que son action antitoxique est de peu d'impor-
tance, si même elle n'est pas nulle. Des expériences ultérieures
nous apprendront qu'il peut être remplacé par des acides miné-
raux de telle sorte que la conclusion de ce chapitre est la sui-
vante :

Conclusion. — Pour qu'un composé chimique ait une valeur
antitoxique, il faut qu'il soit formé d'un élément carboné appro-
prié relié de façon plus ou moins stable à un élément minéral
alimentaire par l'intermédiaire d'une molécule électro-négative,
c'est-à-dire acide. Je désigne cette association sous le nom de
complexe.

Si cette conclusion est vraie, il suffira, pour rendre antitoxi-
que un sel minéral quelconque, soi-disant alimentaire, de lui
adjoindre une source carbonée appropriée. La recherche de cette
source carbonée fera le sujet du chapitre suivant et l'application
du principe énoncé ci-dessus le sujet de ceux qui le suivront.

Dîi carbone.

La réciproque de la conclusion précédente doit être vraie et
nous allons d'abord voir l'effet produit par l'adjonction à un
sel minéral approprié d'une source carbonée considérée comme
alimentaire et variant dans sa quantité.

Toutes ces sources de carbone n'ont été expérimentées
qu'avec le sulfate de potassium comme sel minéral et le sulfate
de cuivre comme toxique.

Glucose (p. m. =: i8o). — Avec ce sucre, les résultats sont
les suivants.

A. Le Renard. — Sur la valeur antîtoxiqiie de l'aliment ['37]

ENSEMBLE IV (i)
Dose limite du sulfate de cuivre pour so ce. des solutions ci-dessous :

p. m.

p. m. p. m. p. m. p. m. p. m, p. m. p. m.

SO*K^

200

SQ4Ç

200

200
SO'K^

200
SO'K=

200

2 10 20 100 200 I . 000 2.000

-|- C* H'- O" (glucose) 0,001 » 0,0005 > o » o »

-f-C" H" O" (g-alact.) 0,002 » 0,0005 » 0,00001 » o »

-j-C'H'-O'' (lévul.) 0,004 * o,ooooi » 0,00001 j> 0,00001 >

-|-C"H"0"(sacchar.) > 0,0005 » 0,0005 > 0,0001 » 0,0001

_j_Qi2j^îîQi« (tnaltose) » 0,002 > 0,0005 » 0,00001 » »

La solution normale présente le maximum d'action, mais il
ne faut pas oublier que Ton a affaire à un complexe dans lequel
SO*K' agit non seulement par sa base, mais encore par son
acide ; il est à remarquer qu'ici la solution SO*K' est partiellement
dissociée; les sels de cuivre le sont totalement; quant à la molé-
cule de glucose on peut la considérer comme intacte même à la
plus grande dilution ; cependant il faut se rappeler qu'au point
de vue électrolytique, elle peut jouer le rôle d'acide faible.

La solution décinormale donne une valeur antitoxique cinq
fois plus faible que la précédente, de sorte que dix fois moins de
molécules de glucose compensent cinq fois moins de cuivre; la
valeur antitoxique baisse deux fois moins vite que la concentra-
tion. La solution centinormale est inactive ; on peut en conclure
que la quantité de carbone est insuffisante malgré la richesse du
glucose en ce dernier corps et que tout le carbone de la molécule
n'est pas utilisé dans le complexe. C'est à cette insuffisance de
carbone qu'est évidemment due l'inactivité des solutions
millinormale et centimillinormale des acétates de potassium,
d'ammonium et de magnésium, bien que ces deux derniers
métaux prolongent l'action du complexe, grâce à leurs propriétés
particulières.

I. 20 ce. de — j — := 3- 00, etc. ; 20 ce. de ^ =: i*- 71 pour le saccharose,

:= 3^60 pour le maltose, etc.

[138J JOURNAL DE BOTANIQUE

Galactose (p. m. = 180). — Le galactose se comporte de
même manière que le glucose (v. l'ensemble IV) ; il est peut-
être un peu plus actif puisque p. m. dépasse légèrement 0,001 de

sulfate de cuivre et qu'avec — — - il y a une indication assez

^ 100 -^

nette d'action antitoxique.

Le fait est très intéressant parce que le glucose et le galac-
tose sont tous deux des aldoses, dont la constitution stéréochi-
mique n'est pas identique. En effet, dans ces deux hexoses de
formule CH-0(CHOH)*CHO, les hydroxyles des carbones
asymétriques sont d'après ce schéma :

H H OH H H OH OH H

I I I I I I I I

CH*OH — C— C — C— C-CHO CH»OH— C— C— C— C-CHO

I I I I I I I 1

OH OH H OH OH H H OH

glucose droit galactose

pour le glucose dans la position ^^-^— et pour le galactose dans

celle ^; ce qui démontre que la position de ces groupes

hydroxyles exerce une influence réelle, quoique peu sensible, sur
la valeur antitoxique.

LÉVULOSE (p. m, = 180). — La présence de la fonction céto-
nique modifie de façon sensible le pouvoir antitoxique des
hexoses, puisque le lévulose est distinct du glucose et du galac-
tose.

SO'K*
La concentration p. m. toujours en présence de et de

SO*Cu, a une valeur antitoxique quatre fois plus grande que
celle du glucose et un peu plus de deux fois celle du galactose ;
mais sa plus grande caractéristique est la persistance de l'action

^ ^. p. m. ^ p. m.
toxique aux concentrations et ~ , en même temps que sa

^ K)0 1000 ^ ^

brusque descente en passant de p. m. à £^— ^. Aux concentra-
tions maxima et minima, il se trouve donc être plus actif que les
aldoses, mais à la concentration moyenne il est moins actif. Sa
constitution indique une différence considérable avec le glucose ;

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment [139]

il possède un nombre moindre de groupes alcools secondaires
et deux groupes alcools primaires :

H H OH

CH'OH — C — C— C — CO— CH'OH.

I I I
OH OH H

Il y a à retenir que dans les aldoses la fonction aldéhydique
est terminale, et que dans les cétoses la fonction cétonique est
simplement voisine du carbone terminal.

Saccharose (p. m. = 842), Maltose (p. m. = 360). —
Comment se comportent les sucres composés de deux molé-
cules d'hexoses? On admet, sans grandes preuves du contraire,
que ces sucres ne peuvent être assimilés sans un dédoublement
préalable sous l'influence de diastases et nous admettrons,
nous aussi, le fait comme démontré.

Nous avons pris le saccharose formé par la réunion de
glucose et de lévulose, et le maltose qui résulte de l'union de
deux molécules de glucose. Or les actions antitoxiques ne sont
point ce que la théorie fait prévoir. En effet, le saccharose qui
devrait couvrir une quantité élevée de sel de cuivre, puisqu'il
contient après dédoublement la fonction cétonique, se trouve, à

la concentration — — ', inférieur non seulement au lévulose,

mais même au glucose, comme si les fonctions aldéhydique et
cétonique n'étaient pas entièrement dégagées. Tandis que le
maltose, qui, après hydrolyse, ne contient que la fonction
aldéhydique, a, à la même concentration, une valeur antitoxique
égale à celle du lévulose à la concentration p. m. et quatre fois
plus élevée que celle du glucose à la même dilution.

Il faut donc admettre, ou que ces sucres ont sans dédouble-
ment une valeur antitoxique propre, ou bien que les spores du
Pe^iicillium n'ont que très peu sécrété d'invertine, tandis
qu'elles auraient sécrété beaucoup de maltase. Les faits ne vont
pas à l'inverse de cette dernière hypothèse. En effet le
saccharose est intermédiaire entre le glucose et le lévulose; il
se rapproche du glucose par son peu de pouvoir antitoxique à

la concentration — — '- et sa haute valeur antitoxique à la con-

[i40l JOURNAL DE BOTANIQUE

centration ^ — '- ; il s'éloigne du glucose et se rapproche du

lévulose par la continuation de son effet antitoxique aux con-

p. m. p. m. » „ r . 1 '1 '

centrations et , ou cet eflet est a peine plus eleve

200 2000 -^ ^

, 1 1 ' 1 ^ p. m.
nu avec le lévulose a .

^ 1000

Après hydrolyse complète, une demi-molécule de maltose
ne doit fournir qu'une quantité de glucose égale à celle conte-
nue dans la solution normale de ce dernier sucre et cependant,

à la concentration — — -, sa valeur antitoxique égale 0,004 ^^

SO*Cu, par conséquent est quatre fois supérieure à celle de la
même quantité de glucose. 11 est possible qu'on doive consi-
dérer ici, non pas la quantité totale de glucose, mais le nombre
de molécules mises en liberté successivement, de telle sorte que
l'effet n'est plus immédiat, et ne provient plus d'une ou de
plusieurs molécules immobilisées instantanément et simulta-
nément.

Connaissant la composition de ces sucres, il est intéressant
de savoir quelle est la partie qui joue un rôle dans l'apparition
de la valeur antitoxique. Sont-ce les groupes alcooliques ou la
fonction aldéhydique ou cétonique.''

Si ce sont les groupes alcooliques, la mannite, qui en est uni-
quement formée, devra montrer une action antitoxique, d'autant
plus que cet hexol a été signalé dans différents Champignons,
notamment dans le Penïcilliiint. La mannite contient deux fonc-
tions alcools primaires, comme le lévulose, et quatre fonctions
alcools secondaires dont les groupes hydroxyles sont disposés
de la manière suivante :

H H OH OH

I I I i
CH»HO — C — C — C— C— CH'HO.

I I I I
OH OH H H

Elle ne diffère des hexoses que par la présence d'un groupe
alcoolique de plus et l'absence d'un groupe aldéhydique ou
cétonique. L'importance de la disposition des groupes hydro-
xyles est à peu près nulle, comme nous l'avons vu. Si la mannite
ne présente pas d'action antitoxique, c'est donc à l'absence de la

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment [141]

fonction cétone ou aldéhyde qu'elle devra sa neutralité. Or la
mannite est complètement inactive au point de vue antitoxique,
bien que favorisant non seulement la croissance du Champi-
gnon, mais encore la formation des conidies. On peut se deman-
der si cette inactivité n'est pas due à l'absence d'un radical acide
rattaché directement à la molécule de mannite, puisque la
présence de SO* n'est pas suffisante. L'acide tartrique donne
la réponse : cet acide, donné sous forme de tartrate neutre de
potassium,

CO* K — CHOH — CHOH — CO^K,

n'a fourni aucune trace d'action antitoxique. On sait que le?
groupes hydroxyles sont considérés par certains auteurs
comme toxiques ; aussi, quand ils sont fixés aux groupes rési-
duels CH et CH' dont on a vu la faible valeur antitoxique, ils
annihilent cette valeur, et peut-être même, pour les alcools
secondaires, rendent-ils le groupe CHOH toxique. Du reste, si
on admettait que le métal du sel alimentaire ou toxique se com-
binât seulement aux alcools, cette combinaison mettrait en
liberté des ions H dont la toxicité est encore plus grande que
celle des groupes HO ; mais comme d'autre part l'hydrogène
naissant transforme les aldéhydes en alcools primaires et les
acétones en alcools secondaires, il en résulterait dans les sucres
la destruction du groupe aldéhydique ou cétonique, et l'appa-
rition d'un corps uniquement constitué par des fonctions alcools,
corps dont nous savons l'action antitoxique nulle. Donc les
fonctions alcooHques sont au moins indifférentes, et c'est du
côté aldéhydique ou cétonique qu'il faut chercher la raison du
pouvoir antitoxique des sucres, leur permettant de prendre part
à la formation d'un complexe.

Dans ce complexe, par quel procédé ces fonctions remplis-
sent-elles leur rôle? Est-ce par la formation d'un acide à la suite
d'une oxydation, acide qui pourrait fixer le métal? Or, si
l'aldéhyde donne par simple oxydation un acide renfermant le
même nombre d'atomes de carbone que le sucre expérimenté,
par exemple l'acide glucosique pour le glucose, il n'en est plus
de même pour la cétone, qui, plus stable en présence des agents
d'oxydation, ne peut donner avec eux ni acide monobasique, ni
acide bibasique correspondant. Comme la fonction cétone est

[142] JOURNAL DE BOTANIQUE

aussi très activement antitoxique, ce n'est donc pas par oxy-
dation que se fait l'enchaînement. La fixation est donc tout à
fait directe.

Sans vouloir préjuger des transformations ultérieures de la
molécule sucrée, nous savons de façon certaine que la cétone,
comme l'aldéhyde, peut donner des dérivés qui contiennent des
métaux. Ainsi, pour la cétone, le dérivé potassé :

CH' — C = CH»

I
O — K.

et pour les aldéhydes l'union avec des sels minéraux, tels que
les bisulfites alcalins :

CH» — CH

.O-H

^SO'K.

Les cétones ne peuvent faire cette dernière combinaison que
si elles possèdent un groupement méthyle lié au groupement
cétonique, soit les cétones de formule générale R — CO — CH'.
Les sucres possèdent également ces propriétés, particulière-
ment le glucose ; ils peuvent se combiner avec les bases donnant
des sels bien définis, ainsi le glucosate de potassium de formule
CH^O^K ; avec les acides minéraux et organiques, ils forment
des acides de formule assez bien déterminée dont les sels sont en
général solubles dans l'eau. Parmi ceux qui nous intéressent,
citons l'acide glucososulfurique (C''H*^0'')*SO% l'acide glycoso-
phosphorique, CH^'O'^PO^H, le diacétate de glucose OH"0«
(OH'0^)% etc. Mais comme l'action antitoxique a lieu même avec
les nitrates, dont l'acide pris isolément donne par oxydation
avec le glucose et le lévulose de l'acide gulonique, il parait
évident que le glucose se combine plus ou moins directement
avec les sels qu'on lui offre et que rapidement se font des
formules telles que OH»'0''P0»K», (C'H"0^)*S0='4 CuO, avec
élimination d'un plus ou moins grand nombre de molécules
d'eau. Ces formules globales doivent être la suite de réactions
nombreuses et compliquées ; il est certain que naît le groupe mé-
thyle qui fait partie d'acides et de groupements divers qui subis-

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment ['43]

sent à leur tour de multiples transformations. Il se passerait
sans fermentation quelque chose d'analogue à ce qu'on observe
dans la dig-estion des sucres par la levure (Buchner, Mazé).

Formiates et glucose.

Continuons l'étude du carbone en prenant successivement un
acide organique qui, isolément, n'a pas de valeur antitoxique et
un autre acide qui isolément en possède une ; soient l'acide for-
mique et l'acide acétique comme formiate et acétate.

FORMIATE DE POTASSIUM (p. m. = 84). — Soit tout d'abord
le formiate de potassium. D'après l'ensemble V, le complexe

pflucose et formiate de potassium, à la concentration — — '- pour

ce dernier sel, semble avoir la même valeur antitoxique avec
tous les sels de cuivre sauf le nitrate, et cette valeur se déduit
de leur teneur en cuivre, de telle sorte que le maximum de résis-
tance se trouve être avec CuCl*, puis viennent l'acétate et le
sulfate. Avec le nitrate de cuivre, la valeur antitoxique est cinq
fois plus forte. A cette concentration, on peut calculer en
atomes l'équivalence de K et de Cu avec les différents sels cu-
priques, en ne tenant pas compte de la présence du glucose et
en attribuant au potassium toute l'action antitoxique. On obtient
ainsi :

Ac»Cu -^ < > — ^ d'où K <> — ou Cu <> 400 K.

5.00U 2.000.000 400

/^ ^^1. K 7 Cu ,, , ,, Cu ., T^

CuCl* < > — d'où k < > ou Cu < > 343 K.

5.000 i2.<X)o.ooo 343

(AzO')»Cu -^ < > ^^" d'où K <> ^ ou Cu <> 96 K.

5 .coo 400.000 96

SO* Cu -ï^ < > — ^ — d'où K <> — ou Cu <> 500 K.
5.000 2.500.000 500

Pour la série II, il y a descente rapide de la valeur antitoxi-
que qui, compensant 0,00001 de sel de cuivre avec l'acétate,
le chlorure et le sulfate, en contrebalance dix fois plus avec le
nitrate (0,0001).

[144]

JOURNAL DE BOTANIQUE

ENSEMBLE V (»
C H»^ O' -\- [CHO'K var.]

Il « . 1

Série I

Série II

Série III

Série IV

Doses des se

de cuivre
ci-contre pou

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Chiffres
adoptés

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0

6

0

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6

0

6

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6

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Q

1— (
X

0'

0

CHO-K , , , CHO-K

I. 20 ce. de la solution z=o, 0168 de ce sel: 20cc.de ^0,0168, etc.

100 ' 1.000

Les signes 00 et 00 ? indiquent une germination tout à fait ou à peu près généra-
lisée ; + de nombreuses germinations ; + ? un résultat positif, mais des germi-
nations très peu nombreuses ou une osmose active très accentuée ; O? un résultat
négatif avec une osmose passive plus ou moins prononcée ; O un résultat abso-
lument négatif.

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment I145I

Ce tableau donné comme exemple de la marche suivie pour
l'établissement des doses limites peut être résumé comme les
précédents.

CHO^ K
100
+ \ CHO- K

C

(M

X

6

I .OdO

CHQ^ K

10. 000
CHO' K

10(1. OOf)

Ac^Cu

CuCl^

(AzO'j^Cu

SO*Cu

0,0001

0,0001

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0,0001

0,00001

0,00001

0,0001

0,00001

id.

id.

id.

id.

id.

id.

id.

id.

Ces chiffres restent constants jusqu'à la 4° série, bien que la
quantité de potassium soit dix et cent fois plus faible que dans
la 2° série. Il est à remarquer que dans la série II, la dissociation
est complète, et cette solution comme les suivantes ne contient
plus que des ions et du glucose, à moins que la portion fixée
par le glucose ne se dissocie plus et constitue un certain nombre
de molécules indissociables. Admettons la dissociation; celle-ci
amène la diminution de la valeur antitoxique et comme à la con-
centration — — '- il existe encore des molécules, on peut dire que
100 ^ ^

les ions sont moins énergiques que les molécules. D'un autre
côté, le nombre des ions diminue proportionnellement à la
dilution et cependant la quantité de cuivre neutralisée reste
constante. Il en résulte ce fait, qui paraît anormal, que le rap-
port entre les ions K et les ions Cu varie, en attribuant aux ions
K une valeur antitoxique croissant au fur à mesure que leur

nombre diminue. En effet si, par exemple, avec l'acétate de

K Pli
cuivre dans la solution millinormale -< > ou

50.000 20.000.000

Cu < > 400 K, exactement comme à la concentration centinor-

raale, dans la solution suivante (— — -) est toujours

' Vio.ooo/ 500.000 •'

l'équivalent de , soit 40 K < > Cu et pour la der-

^ 20.000.000 ^ ^

nière solution (j^;^) 4 K <> Cu.

Il en est de même pour les autres sels de cuivre qui four-

f^HO-K
nissent respectivement avec ^^^^^ : pour CuCl% 343 K < > Cu,

[146] JOURNAL DE BOTANIQUE

pour (AzO')^ Cu, 48 K < > Cu et pour SO*Cu, 500 K <> Cu,
chiffres qui permettent, en les divisant par 10 et par 100, de
trouver les autres valeurs de K dans les solutions suivantes.

L'explication en est bien difficile à donner et nous en
sommes réduits aux hypothèses. Ou bien la valeur de C^H'^O^
augmente proportionnellement à mesure que diminue le potas-
sium, de manière à maintenir le résultat constant, ce qui semble
invraisemblable puisque le glucose seul est inactif. Ou bien,
dans ces solutions presque uniquement composées d'électro-
lytes dissociés, l'action des anions et des cations existant en
nombre limité est la même pour une quantité d'ions qui peut va-
rier dans une certaine mesure, autrement dit, étant donnée une
quantité d'ions, elle produit un effet qui ne variera que lorsque
les ions se seront accumulés en qnantité considérable, les anions
et les cations produisant chacun leur effet à moins que n'inter-
viennent des molécules. Du reste, il est possible que la disso-
ciation rende moins complète l'adhérence des éléments consti-
tuants du complexe et arrête en partie les réactions qui s'y
passent. Ce qui rend vraisemblable cette dernière hypothèse,
c'est que la valeur antitoxique du potassium n'est pas la même
avec le nitrate de cuivre qu'avec les autres sels de cuivre.

Si l'on considère que o gr. 0001 de sel de cuivre repré-
sente, dans la solution centinormale, l'action des ions K, CO'H
et SO'; K, CO'H et Cl ; K, CO'H et C'H'O», on pourrait par
comparaison avec les solutions inférieures, admettant que la pre-
mière contienne des molécules et les autres point, on pourrait
à la rigueur calculer la valeur antitoxique de la molécule repré-
sentée par CHO'K ; mais l'enchevêtrement provoqué par la for-
mation du complexe rend ces calculs bien difficiles.

FORMIATE d'ammonium (p. m. = 63). — Ce formiate se com-
porte de façon sensiblement différente du précédent. La plus
grande particularité est l'existence d'un maximum antitoxique. A

la concentration '^' ', ce maximum est bien net avec le chlo-

1 .000

rure et à la concentration — — - avec le nitrate de cuivre. Il est

10.000

suivi d'une descente plutôt lente. Cette réserve faite, on peut
dire qu'avec les deux autres sels de cuivre, la valeur antitoxi-
que est constante et est la même, soit 0,0001, quelle que soit

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment

[•47.1

ENSEMBLE VI (M

C^H'^O" + (CHO^ AzH* var.)

en 5

o

Q

3
O

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o,oooooi

0,00001
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0,0001

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0,000001
0,00001
0,0001
o,ooo5

0,001

0,002
0,004

Série I
p. m

Az z=

100

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Chiffres
adoptés

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Série II
Az=H.^

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3

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o

Série III
p. m

Az =

1 o . 000

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U

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o

Az =

Série IV
p. m

100.000

3

3

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u

u

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o

o
o
o

^ CHO-AzH*

I. 20 ce. de =1 o sr. 0126, etc.

100 ** '

[148] JOURNAL DE BOTANIQUE

Soit en résumant :
Dose limite des sels de cuivre pour 20 ce. des soluiions ci-cofitre

CHO^^zH*

100
+ \ CHO^\zH*

o

X

O

1 .OÛO

CHQ^AzH*

10.000
CHO^AzH*
100.000

Ac^Cu

CuCl=

(Az O'f Cu

SO* Cu

0,000 I

0,00001

0,0001

0,0001

id.

0,0001

id.

id.

id.

id.

0,0005

id.

id.

0,00001

id.

id.

la concentration du milieu alimentaire. Le forraîate d'ammonium
se conduit dans ce dernier cas comme si la dissociation était

1 ^ V 1 . p. m. ,, . ,

encore complète a la concentration ^- et 1 action des anions

'■ 100

semble nulle, puisque le nitrate de cuivre ne se distingue pas sen-
siblement des autres, sauf à la concentration ^-^ — -. Il est vrai

10.000

qu'on pourrait encore admettre que les molécules non dissociées
ont la même valeur que les ions, mais la chose est peu vrai-
semblable ; il est plutôt probable que l'introduction de l'ammo-
nium dans le complexe amène une décomposition partielle de
l'ammoniaque et qu'il y a formation d'un composé voisin de l'al-

déhydate d'ammoniaque CH' — CH < a^h" ^^'^^ lequel figure

le groupe amidogène. Ce groupe amidogène, loin de posséder
une valeur antitoxique, est plutôt nuisible et ainsi ce n'est que
par les ions AzH* restant que peut se montrer une action anti-
toxique qui n'est autre que la balance entre l'ammoniaque et
son dérivé. C'est ainsi qu'on peut comprendre l'augmentation
de la valeur antitoxique avec la diminution de la concentration,
la quantité d'ammonium devenant trop faible pour permettre la
réaction ci-dessus.

Dans la solution — — '- nous avons deux valeurs antitoxiques
100 ^

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment [149I

différant de celles du potassium ; elles se trouvent évidemment
avec le nitrate et le chlorure de cuivre comme le montre le
tableau ci-dessous :

Ac- Cu 400 Az H* < > Cu

CuCl- 3.428 AzH' < > Cu

(AzO^j'Cu ^ 480 Az H* < > Cu
SO' Cu 500 Az H' < > Cu

ce qui attribue à l'ammoniaque la plus grande valeur antitoxique
en présence de l'acétate de cuivre, et la plus faible en présence
du chlorure.

Pour obtenir les valeurs des autres concentrations, il suffit,
pour l'acétate et le sulfate, de diviser les facteurs ci-dessus suc-
cessivement par 10, 100, 1000. On arrive alors à ce résultat
bizarre qu'un atome d'AzH* ne couvre même plus un atome de
cuivre, ce qui reviendrait à dire qu'une partie de l'action obte-
nue revient au cuivre lui-même. Nous verrons plus loin que
cette manière de voir, si paradoxale qu'elle paraisse, le cuivre
son propre contre-poison, est très proche de la vérité.

FORMIATE DE MAGNÉSIUM (p.m.= 150). — Cet ensemble est
absolument remarquable par la grandeur de la valeur anti-

(CHO-)*iMg . , . , . . ,, , ,

toxique pour — ^, qui est bien supérieure a celles obte-
nues jusqu'ici.

Comme on le voit, en prenant les sels de cuivre deux à deux,
le magnésium compense une même quantité de sel de cuivre
pour deux sels différents sans avoir la même valeur antitoxique
dans ces deux sels. En effet nous trouvons :

pourAeCu, ^^0 _^lî_ d'où 5 M^OCu

' 10.000 ^ -^ 50.000 ^ s,^^

pour CuClS ^^ < > _Z_2lL_ d'où 8,57 MgOCu

^ 10.000 600.000 -^ ê> ^^

pour (AzO'-)»Cu, -^^O r-^^ d'où 6 Mg^OCu
'^ ^ 10.000 60.000

pour SO*Cu, -M^ <; > — ^dL_ dbù 12,5 Mg<>Cu.

^ ' 10.000^-^125.000 ^ s^-^

La plus grande valeur antitoxique est donc atteinte avec
l'acétate de cuivre, puis viennent, par ordre, le nitrate, le chlo-

[150]

JOURNAL DE BOTANIQUE

ENSEMBLE VII d)
C«H'^0« + [(CHO^)^ M^ var.]

Il .. 1

Série I

Série II

Série III

Série IV

Doses des self

de cuivre

ci-contre pour

20 ce.

Mg: =

p. m

200

p. m

Mg = ^

* 2.000

p. m

Mer = ^

'^ 20.000

Mg

p. m
200.000

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adoptés

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X

X

>~4

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6

6

q

^ (CHO')-Mg

1. 20 ce. de ^ = o gr. 015, etc.

200

A. Le Renard. ^- Sur la valeur antitoxique de l'aliment ['SO

Soit en résumant :

Dose limite des sels de cuivre pour 20 ce. des solutions ci-contre.

Ac*Cu CuCl* (AzO')*Cu SO* Cu

(CHO*)*Mg

200
+ \ (CHO*)'M^

O

J.OOO

20.000

(CHO')*Mg

200.000

o,0(j4

0,002

0,004

0,002

0,0001

0,0001

0,001

0,0001

id.

id.

0,0005

id.

id.

id.

0,0001

id.

rure et le sulfate. Avec ce dernier, cette valeur est deux fois et
demie plus faible qu'avec l'acétate. L'influence des différents
ions acides est donc encore ici bien nette.

A la concentration — — '- , nous constatons comme auparavant

2000

une descente brusque, plus accentuée même que partout ailleurs.
En effet, la quantité de sel de cuivre compensée tombe avec
Ac'Cu de o gr. 004 à o gr. 0001 ; avec le chlorure et le sulfate
de cuivre, la quantité de sel toxique passant de o gr. 002 à
o gr. 0001, la chute de la valeur antitoxique est moins pronon-
cée par conséquent, comme elle l'est également peu avec le
nitrate qui passe de 0,004 à 0,001. Ce qui donne comme

. (CHO'^)*Mg . Mg

valeurs respectives a , soit ^— :

^ 2.000 100.000

Avec Ac* Cu 20 Mg

Avec Cu Cl- 17,14 Mg

Avec (AzO^)^ Cu 2,4 Mg j <> *""•

Avec SO* Cu 25 Mg [

Pour l'acétate, le chlorure et le sulfate de cuivre, on obtien-
dra les valeurs antitoxiques de Mg dans les solutions ^^' ^^'^ et

en divisant par 10 et par 100 les derniers chiff

200.000

P' '"' en divisant par 10 et par 100 les derniers chiffres obte-

00.000 '^ ^

nus ; avec l'azotate, on trouve comme valeur antitoxique à la con-

[i52] JOURNAL DE BOTANIQUE

centration -~^ — '- : 0,48 Mg <C > Cu, lequel divisé par 2 donnera

la valeur antitoxique de Mef à la concentration — — '- soit 0,24
^ *» 200.000 ' ^

Mg- pour I Cu.

On constate toujours l'influence de la dissociation sur la va-
leur antitoxique, en même temps que celle des anions, particu-
lièrement celle de l'anion AzO% qui maintient un peu le niveau

j 1 1 • • r- • ^ (CHO')*Mor vil '-1

dans les solutions mfeneures a ^. On voit de plus qu li

2.000

est constant que la valeur antitoxique augmente avec la diminu-
tion du nombre d'ions. On remarquera qu'avec (AzO')*Cu la
quantité de cuivre compensé diminue progressivement en même
temps que les concentrations du sel magnésien.

RÉCAPITULATION. — Si on compare les trois bases que nous
venons d'expérimenter, on voit qu'elles subissent de même ma-
nière l'influence de la concentration, qu'elles ont une valeur
antitoxique propre qu'on peut exprimer ainsi pour les solutions
centinormales :

Avec Ac* Cu — 400 K <> 400 Az H* < > 5 Mg- < > Cu
Avec Cu Cl* — 343 K <> 3.428 Az H^ < > 8,57 Mg <> Cu

Avec (Az O')* Cu — 96 K <> 480 Az H' < > 6 Mg- < > Cu
Avec SO*Cu — 500 K <> 500 Az H' <> 12,5 Mg < > Cu

D'où, avec Ac'Cu, la valeur antitoxique de Mgest 80 fois
plus grande que celle de K et d'AzH* ; avec SO*Cu, elle n'est que
40 fois plus grande ; avec (AzO')Cu, cette valeur de Mg est
16 fois plus forte que celle de K et 80 fois plus que celle d'AzH* ;
avec CuCl*, la différence est bien plus considérable et Mg est
40 fois plus antitoxique que K et 400 fois plus qu'AzH*.

Dans les concentrations faibles, soit à la concentration

— ^^^ , on obtient les résultats suivants :
100.000

Avec Ac'Cu, 4 K <> 0,4 AzH*<>o,2 Mg- < > Cu

Avec Cu Cl*, 3,43 K <> 3,43 AzH* <> 0,17 Mg < > Cu

Avec ( AzO')' Cu, 0,48 K <> 0,096 Az H* <> 0,24 Mg <> Cu
AvecSO'Cu, 5 K <> 0,5 AzH' 00,25 Mg <> Cu

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment ['531

Le résultat général est qu'à la concentration centinormale le
magnésium a une bien plus grande valeur antitoxique que le
potassium et celui-ci, une valeur seulement un peu plus élevée
que l'ammonium, et encore avec Ac^Cu et SO*Cu, elle est la
même, A la concentration minima, le magnésium garde encore
la tête, mais avec peu d'écart, et l'ammonium vient avant le
potassium.

Du reste, à mesure que diminue la concentration, les valeurs
antitoxiques tendent à se rapprocher, sauf pour les milieux avec
azotate de cuivre. Si on rapproche le rang de valeur antitoxique
des bases de la grandeur de leur poids atomique, on voit qu'elles
ne se rangent pas suivant cette grandeur.

Il reste à dire que les rapports entre les diverses valeurs
antitoxiques que nous venons de donner sont exacts, car, pour
chaque solution, le nombre des molécules et des ions du sel ali-
mentaire est le même pour une même concentration ; cepen-
dant, pour le magnésium, il faudrait peut-être doubler les
quantités d'atomes fixées.

Acétates et glucose.

Acétate de potassium. — Le premier fait à signaler est que
les solutions normale et demi-normale additionnées de glucose en

solution — — ^sont toujours restées stériles. Ce fait démontre que,

lorsque le phénomène se produisait avec C*H'0*K seul, il prove-
nait bien de phénomènes toxiques dus à la présence d'une trop
grande quantité d'acide acétique. Il est en effet à noter que si
cet acide est une des premières substances entraînées dans l'as-
similation, il n'en est pas moins vrai qu'il est toxique à des doses
relativement faibles (Wehmer), bien que Duclaux l'ait vu toléré
et brûlé à des doses de 8 et lo °/o.

Le second point remarquable est la prolongation de l'action

antitoxique au delà de la concentration ^^^ qui démontre qu'à

cette concentration la non-germination avec C'H'0*K seul
était bien due à une insuffisance de carbone.

8

h54]

JOURNAL DE BOTANIQUE

ENSEMBLE VIII
Dose limite des sels de cuivre pour ao ce. des solutions ci-contre.

lf)0

+ \ C'H'0*K

O

«

o

I . ooo
s ^j C'H'O'K

lO.OOO

C*H'0*K

lOO.OOO

Ac»Cu

0,0005

0,0001
id.
id.

CuCl»

0,00001

id.
id.

(AzO»)*Cu SO*Cu
0,0005 0,0001

0,tX)OI

id.
id.

id.

id.

0,00001

En présence de OH"0*, il semble que la dissociation du sel

C*H'0*K

soit moins complète, ou du moins soit retardée, puisque

r •> J I- -1 i.ooo

avec représente les mêmes eriets que seul et

10 '^ ^ i(

-] se rapproche de .

100

100

Pour l'acétate comme pour les formiates, les quantités de sel
de cuivre compensées sont les mêmes à partir de la concentra-
tion P' "^', notamment avec l'acétate, le chlorure et le nitrate de

i.ooo

cuivre, car le sulfate présente un fléchissement au minimum de
concentration.

Si, négligeant le glucose et l'acide acétique, on envisage le
potassium comme seul actit, la solution centinormale donne
comme valeurs antitoxiques respectives :

Avec Ac= Cu, 40 K <> Cu

Avec Cu Cl% 342,8 K <> Cu

Avec(AzO')^Cu, 48 K <> Cu
Avec SO*Cu, 500 K <> Cu.

puis, avec la concentration suivante, les valeurs ci-dessous
qu'il suffira de diviser par 10 et par 100 pour avoir celles des
concentrations inférieures (sauf avec le sulfate de cuivre).

Avec Ac*- Cu, 40 K <> Cu

Avec Cu Cl», 342,8 K <> Cu.

Avec (Az OM* Cu, 48 K <> Cu
Avec SO* Cu, 50 K <> Cu

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment ['55j

Retenons seulement les valeurs antitoxiques obtenues avec
Ac*Cu ; elles sont particulièrement intéressantes en ce qu'elles
permettent la comparaison entre C*H^O^K seul et OH'O'K
-^-C^H*^0^ Dans un cas, on a affaire à de l'acide acétique,
du cuivre et du potassium, auxquels s'ajoute, dans l'autre cas,
une dose donnée de glucose. On peut essayer d'estimer la va-
leur antitoxique du glucose par l'augmentation qu'il amène dans
la valeur antitoxique aux diverses concentrations :

<; > o gr. 0005 Ac- Cu

-\- 0 0,001

1 10 '10 '

< > o p^r. 0001 Ac" Cu

100

100 10

H — — < > 0,0005

•O o gi . 0000 1 Ac*Cu

1 1 . 000

I <C >• 0,0001

[ i.ooo 10 ^ -^ 1

C-H'0"K
A la concentration le glucose augmente la va-

leur antitoxique du double ; avec • la valeur antitoxi-

^ 100

que est augmentée cinq fois par l'addition du glucose, et à la

concentration—^ , de dix fois. Cet accroissement de la

1000

valeur antitoxique est donc de plus en plus fort pour une même
dose de glucose, à mesure que diminue C-H'O^K.

Mais il doit arriver un moment où la quantité de potassium
devient trop faible pour former un complexe et où le glucose perd
toute valeur antitoxique comme lorsqu'il est seul ; on peut voir
qu'avec le glucose cette quantité de potassium est impondé-
rable. Avant d'atteindre cette limite, il est probable que le
mélange passe par un point critique où la quantité de carbone
introduite par l'acide acétique peut être considérée comme nulle
et où on peut envisager l'action du potassium et du glucose
seul ; l'expérience nous a montré que ce moment apparaît

quand la concentration de C^H^O*K est aux environs de EiilL'

1000

[156] JOURNAL DE BOTANIQUE

d'où on peut déduire qu'à partir de cette concentration le car-
bone de l'acétate de potassium (qui est alors C = 0,00048) n'a
plus aucune valeur.

On peut rechercher quelle est la valeur de CO"H dans le
mélange. Une observation du même genre que celle qui vient
d'être mentionnée nous amène à conclure d'emblée qu'à la

p. m. . ,1

concentration son action est nulle.

i .000

En est-il de même aux concentrations supérieures à cette der-
nière? Comparons les résultats obtenus avec le formiate et
l'acétate de potassium étant, pour plus de netteté, respective-
ment en contact avec le formiate et l'acétate de cuivre. Je dois
faire remarquer que, pour toutes les concentrations où nous
avons pris le formiate de cuivre avec le formiate de potassium,
les quantités d'acétate de cuivre couvertes par les mêmes doses
de formiate de potassium, sont absolument identiques aux quan-
tités de formiate de cuivre, ce qui indique que, dans le cas
présent, la quantité de CH' introduite avec le sel de cuivre est
négligeable. Voici les équivalences de comparaison.

C^ H= 0^ K

10

C«H'^0«
10

C* H» 0« K

~^ 10

10

CHO^ K

"^ 10

c:= H' 0"- K

100

CH'-O^

~ 100

10

C" W"- O'

1 CHO^K

10

' 100

0 H» 0^ K

1 . 000

C« H'"- 0«

"'" 1 . 000

10

C^H'-O"

CHO^ K

< > 0,0005 d'Ac* Cu

<; >• 0,001

< > 0,0005 de (CHO^)^Cu

< > 0,0001 d'Ac* Cu

< > 0,0005

< >» 0,0001 de (CHO^)- Cu

"< > 0,000001 d'Ac" Cu

10

1 .000

<I > 0,0001

< > 0,000001 de (CHO-)»Cu

A. Le Renard. — Sur la valein- antitoxique de l'aliment [157]

En rapprochant la première et la troisième équivalence de
chaque accolade, la première remarque qui saute aux yeux est
que le groupe CH' se présente comme ayant la même valeur
antitoxique que OH'-O', c'est-à-dire que l'augmentation de
résistance qu'il provoque est exactement la même que celle
produite par le glucose, en tenant compte de ce fait qu'il suit
CH' dans ses variations de valeur, comme s'il fixait la même
quantité de potassium et qu'il y eut la même quantité de carbone
mise en œuvre; il n'y aurait donc alors qu'un seul atome de
carbone intéressé dans la fonction, sans compter bien entendu,
le carbone intermédiaire représenté par C 0% qu'on retrouve
dans toutes les formules ci-dessus. Cette réserve faite, on peut
dire que CH^ < > C'H'-0% quelle que soit la concentration.
S'il en est ainsi, alors est confirmé ce que nous avons énoncé
plus haut pour le rôle joué par la fonction aldéhydique ou
cétonique des hexoses, surtout si on peut démontrer que le
groupe CO' qui figure dans l'acide acétique et l'acide formique
ne remplit qu'une fonction d'intermédiaire indifférent. J'ex-
plique ces faits par la figure hypothétique suivante, qui n'a
rien de contraire aux lois chimiques.

Dans le mélange formiate de potassium et glucose, un atome
de carbone du glucose, et j'ai admis que c'était celui de l'aldé-
hyde, est relié d'un côté au groupement acide CO*H, de l'autre
à l'élément basique, soit K, par exemple, qui se partage par
moitié entre l'atome d'oxygène de l'aldéhyde et le groupe
acide

O — K
R- C<^

XO* H

Ce groupe CO'H, quoique indifférent, immobilise la moitié
du carbone et la moitié du potassium ; si dans ce schéma on
remplace CO'H par KCl, dont nous supposerons l'acide anti-
toxique, nous avons

/O— K
R-c/ /

1 1 B R A R Ykaa

[158) JOURNAL DE BOTANIQUE

Par suite de sa liaison à deux groupes actifs, l'un basique,
l'autre acide, le groupe carboné voit sa valeur antitoxique
augmenter considérablement suivant son affinité pour l'acide ;
il en est de même pour le potassium, dont la valeur est
augmentée par suite de sa fixation à un second groupe actif.

Cet acide peut être organique, à la condition qu'il contienne,
en dehors de CO% certains groupes carbonés déterminés,
comme on le voit par exemple dans l'acétate de potassium, et
alors l'élément carboné qui lui est propre (CH^ dans l'exemple
choisi) intervient à sa manière, de façon à remplacer en partie
ou totalement l'action indifférente du groupe CO^ auquel il
est combiné ; le schéma serait le suivant

O-K
R-c/ \

^CH' - CO*

où l'on voit que le potassium se divise encore par moitié entre
le groupe aldéhydique et le groupe méthyle, rattaché à ce der-
nier par la fonction CO*. L'action du groupe méthyle égale alors
l'action du groupe aldéhydique et se multiplie autant de fois
que celle-ci se multiplie ; chaque moitié du potassium a une
valeur, soit équivalente à celle qu'il avait tout à l'heure globa-
lement sans l'intervention de CH% soit multipliée par le même
facteur qui multiplie l'action des groupes carbonés. Il y a ainsi
renforcement de la valeur antitoxique du carbone et du potas-
sium, et ce renforcement, faible avec une seule base, et variable
suivant la base employée, peut, dans certaines conditions, et
avec certaines bases, augmenter considérablement si le nombre
des bases augmente et dépasser parfois de beaucoup la somme
des valeurs antitoxiques de ces différentes bases prises isolé-
ment avec le glucose, tout au moins à la concentration — — -
^ 100

Il va sans dire que la valeur antitoxique peut être diminuée,
si, par un. procédé analogue, il entre dans le complexe un acide
ou un résidu carboné toxique.

Mais avant d'aller plus loin, il est intéressant d'essayer de
rechercher la part qui revient dans l'action antitoxique aux
composants d'un complexe. Rapprochant certaines des équiva-
lences exposées ci-dessus nous trouvons :

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment [159J

C*H'0*K CH^O" , CHQ-K C/H'^O" C°-Hn)^K

10
C°- H' O"- K

<>

10 10

CH'-^O" , CHO°-K

soit

I 00 ^ ' 10

4-

100

<>

10 100

10

+

1 .000

10

+

C" H'^ O" fOW"-0' C* H' O^ K

d'oùC«H*'0" <>
et CHi^O*' <>

100 J " 10 ' V 10

100 I.OOO

I.OOO

d'une part,

10

100

d'autre part,

ce qui donne ;

C^ H' O* K
O H'- O'^ < > 0,00009 d'acétate de cuivre pour

et O H*- O^ < > 0,0004 du même sel de cuivre pour

100

C^ H-= O'^ K ^ ^ /C- H^ O^ K C* H'-= 0«
ou mieux comme — < > 5i - — r;;;;

C^ H' O'^ K

10

100

on a C H'^ O» < > 0,00045 d'Ac' Cu pour

10

On peut alors en tirer les chiffres suivants, sachant que
CH'-C^ < > CH^ et que, par là même, lorsqu'ils se trouvent
ensemble, la valeur antitoxique du potassium est doublée
comme si chacun des groupes carbonés en fixait une quantité
équivalente.

Prenons un exemple avec ces valeurs.

C^H'^O" , CHO*K ^^ , .^
<' ~> 0,000s Ac- Lu

10 ' 10 -^

0,00045 -\- 0,00005 = 0,0005.

C^ H' O^ K

< > 0,0005

10
CH'
0,00045 ~l~ 0,00005 ^= 0,0005.

-| — < > 0,001.

10

10

G* H'^ O" =: 0,00045 ^ I K" ^ ^^ 0,00005 \
CH= = 0,00045 S ( = 0,00005 '

[i6o]

JOURNAL DE BOTANIQUE

OH"0» , CHO^K ^ ^

•< >► O.OOOI

lO lOO

o,oooog -}- 0,00001 = 0,0001

-O 0,0001

1 00

II <î j CH' CO^K

[ 0,00009 4" 0,00001 := 0,0001

H ::::: — 00,0005.

10 100

C«H'^0« = 0,000225

CH"

0,000225

l + K

^0,000025
= 0,000025

0,0005.

OH'^O'' , CHOMv

<'~>o,oooooi.

10 I.OOO

0,000000g -j- 0,0000001 = 0,000001.

C'^ H= O^ K

■<> 0,000001
CO^'K

1 .000
IlW 1 CH'

o,ooùooog -|- 0,0000001 = 0,000001.

"O 0,0001.

10 I.OOO

Qc J-Jii O"^ ^ 0,000045

CH' = 0,000045

+ K

= 0,000005
= 0,000005

0,0001,

Dans la troisième équivalence du groupe III, il est intéres-
sant de relever qu'à cette concentration CH' est égal à O, quand
on emploie l'acétate de potassium seul, de telle sorte qu'il ne
fixe plus de K. Ici, on peut donc faire deux hypothèses : ou
bien la présence du glucose relève la fonction CH^, ou bien le
glucose seul fixe la totalité du potassium. Cette dernière hypo-

C* H'- O*
thèse est à rejeter, car nous voyons que en présence

P H O- K
de , c'est-à-dire en présence d'une quantité de potas-
sium égale à celle que nous admettons mise en liberté quand
CH= = O, compense une quantité d'acétate et cuivre dix fois

.. . , . , C^H^O^K

moins élevée qu en présence de .

^ ^ 1000

On peut déduire de ce qui précède la valeur réelle de K
dans le complexe et on trouve qu'à la concentration ^' "' (I)

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment [i6i]

1 Tr 4.000 , . ,, -

un atome de Iv compense ^. — , ou bien il faut 4.000 atomes

de potassium pour compenser un atome de cuivre; à ^ "^' (II)

il n'en faut plus que 800 et avec — — ^ (111)400 seulement. Quant

au carbone, on est réduit, pour son estimation, à admettre que
C'H'^O' est saturé quand C'H^O'-K est à la concentration

^' "^' (I), et en effet, à cette concentration, la valeur de C'H'-O"

10 ^ '^'

est la même avec CHO-K et C"-H'0'^K. D'un autre côté, la
valeur antitoxique totale du carbone se partage par moitié
entre CH' et C H*- 0^ On peut dès lors trouver la valeur de
CH' et par suite de C'''H'- 0° en atomes de cuivre puisque dans
toutes les égalités précédentes CH^ ou O H'- O*^ = 9 K, 11 suffira
donc de diviser par 9 ou 18, suivant que CH.'' et CH'^O* sont
isolés ou réunis dans une même formule, le nombre d'atomes de
Cu que compense le potassium à chaque concentration pour
trouver le nombre d'atomes de Cu que compensent respective-
ment ces deux composés carbonés, se rappelant que pour
C^ H'' 0\ il n'y a que le seul groupe C O H qui semble intéressé.

Nous avons posé que la valeur antitoxique du groupe CO^K
combiné à la fois au glucose et au groupe CH^ figure toujours
pour la moitié dans la valeur antitoxique totale, c'est-à-dire que
le glucose fixe de moitié avec CH' les molécules de CO-K et
que ces demi-molécules jouissent dans leur combinaison de la
même valeur antitoxique que des molécules entières, autrement
dit le potassium double sa valeur antitoxique par rapport à
celles des deux composés carbonés qui l'entourent et qui ont
chacun une valeur égale.

Le tableau des équivalences nous indique d'autre part que
CO^H est sensiblement égal à O. En effet nous avons les équi-
valences suivantes :

C^H'^0" , CHO°-K ^^ CH'-^O" , C-H=O^K
10 10 10 ' 100

C^H'^O» , CHO^K ^^ C«H'-0» , C^H'O^K

et <> \- .

10 100 10 ' I.OOO

Dans la première équivalence, qui est égale à 0,0005 d'acé-
tate de cuivre, nous avons, d'un côté :
C'H'-0^< > 0,000125; CH' <> 0,000225 ; K <> 0,00005

[i62] JOURNAL DE BOTANIQUE

de l'autre : CH'^O' <> 0,00045 ! K <> 0,0005.
où l'on voit que la valeur de K ne change pas, bien qu'il y ait
dix fois plus de métal dans un cas que dans l'autre et que si on

veut rétablir l'égalité d'une autre manière, il faudrait que — — -

C H'
ait la même valeur que , ce qui ne saurait être, puisque

C O- . C* H^ O' K

existe déjà dans — dont la valeur n'est pas double

10

10

de celle de 7- j-

10

10

Donc

CO^HO O.

Dans la seconde équivalence, la démonstration est plus déli-
cate, quoique aussi nette, car nous avons vu plus haut qu'à ce
moment CH' devrait être < > O et que le glucose se comporte
exactement comme nous venons de le dire. Donc dans un
complexe où figure uniquement le groupe CO*H à côté d'un
autre groupe carboné ou d'un composé hydrocarboné, on doit
n'envisager que l'action du composé carboné plus le métal; ce
qui, pour une faible concentration, revient presque à l'action
des ions minéraux et du carbure, ou de l'hydrate de carbone.

La valeur antitoxique du carbone varie donc par suite de
la diminution de la quantité mise en œuvre et fixée au potassium,
le total global étant le même avec un reste inutilisé pour le
cas présent. Pour obtenir un effet avec un minimum d'aliment,
il faut, comme on peut le penser d'après ce qui précède, une
quantité niinima de carbone; nous allons essayer de la déter-
miner. La quantité de carbone contenu dans 20 ce. de

= o gr. 144 dont 0,024 seulement sont probablement

10

1 , C*H=0*K ,

employés avec ; ces deux composes se combinant

10

ainsi molécule à molécule, se partageant ensuite le potassium
par moitié; il existe alors, en y comprenant CO-, un total de
carbone égal à o gr. 192, dont 0,048 seulement ont une action

antitoxique réelle. A la concentration "^^ ' , la totalité du car-

100

bone aldéhydique n'est pas intéressée, il ne doit y en avoir que

C= H' O* K
lamoitié, soit 0,012 pour , et au total 0,0144 ^^ car-

A. Le Renabd. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment [163]

bone utile. Enfin, pour la concentration î- — -, il n'y en a qu'un
' ^ 1000 •' ^

dixième, avec 0,024 de carbone aldéhydique, le groupe CH'

n'étant plus ici réduit à o, en fournit 0,00024, ce qui donne un

total de 0,00264 de carbone utile. Nous avons ici la quantité

minima de carbone; elle est constante, pour ainsi dire, jusqu'à

la disparition des phénomènes antitoxiques. Son chiffre peut

paraître peu élevé, il est cependant sensiblement égal à celui qui

C^ H' O" K
existe pour CH^ dans (0,0024 pour 20 ce, soit o, 12

SO* K'

par litre), et même à celui du glucose avec . La conclu-

f /^ fe 2.000

sion sera la suivante. La valeur antitoxique du glucose varie,
mais cette variation est sous la dépendance directe de la quan-
tité offerte du corps alimentaire avec lequel ce glucose se
combine, les effets antitoxiques de ce corps alimentaire se
poursuivant sous l'influence de cette source de carbone, à des
doses infinitésimales dont l'effet est nul quand ce corps est seul.
Je terminerai ce chapitre en appelant l'attention sur la va-
leur antitoxique élevée que prend tout d'un coup le mélange

Qep^lîQo CHO* K

1 en présence du formiate de cuivre. Ce mé-

10 ' 10 ^

lange ne compense pas moins de ogr. 004 de ce dernier sel,
quatre fois plus par conséquent que 1 . Il y

a là une action particulière qu'on penserait attribuer aux impu-
retés contenues dans le formiate; mais la diminution de cette
valeur avec la solution demi-normale et surtout avec la solution
normale (0,002), comme aussi le résultat négatif avec le for-
miate de potassium seul à ces concentrations, réfute cette ma-
nière de voir. La seule explication rationnelle se trouve être, à
notre avis, qu'à cette concentration qui est une concentration
optima, la dissociation est assez peu accentuée pour que les
ions H de CO'H ne puissent intervenir et que les molécules
CO'HK soient en nombre suffisant pour occuper le maximum
d'atomes de carbone du glucose, sans laisser trop de molécules
libres; en un mot on serait au voisinage de la saturation réci-
proque. En effet aux concentrations supérieures p. m. et — — -, la

force antitoxique diminue à mesure qu'augmente le nombre des
molécules libres. J'aurais pu dire auparavant que la différence

[i64J JOURNAL DE BOTANIQUE

d'action entre le formiate et l'acétate de potassium s'explique
parce que, dans l'acide du premier, le carbone est fixé à deux
atomes d'hydrogène monovalents, dont un seul est remplacé
par un atome de K; il reste donc un atome d'hydrogène dont
on connaît la toxicité énergique. Tandis que, dans l'acétate
de potassium, ce métal remplace l'hydrogène du groupe hy-
droxyle CH^COOH et il n'existe pas d'ions H qui puissent
apparaître dans une dissociation très prononcée.

Acétates d'ammonium et de magnésium. — Des expé-
riences ont été faites avec C*H='0=AzH* et (C*H=0-)-Mg,
mais comme il existe une légère variation dans la progression
des doses de cuivre à partir de o gr. oo i , je ne reproduis pas les
tableaux d'ensemble. Néanmoins, la comparaison avec C"H'0-K
est possible, car j'ai fait également des cultures avec ce dernier
sel dans les mêmes conditions.

On y observe comme ci-dessus la même différence de valeur

antitoxique pour ces trois bases, le potassium et l'ammonium

. . V , . p. m. .
étant très voisms a la concentration , le magnésium consi-
dérablement plus actif, il en est de même qu'aux concentrations

p. m. p. m. . 1 . p. m. 1 . ,,

et . A la concentration , le potassium et lammo-

200 2000 100 ' ^

nium diffèrent quelque peu, ce dernier ayant déjà la même va-
leur faible (0,0001) qu'il conserve régulièrement pour les
quatre sels de cuivre jusqu'à la concentration minima et qu'on

1 . ^ . 1 p. m. 1 , . ~

rencontre pour le potassium a partir de avec de lep-eres

^ ^ ^ 1000 *=

variations dues aux ions acides des sels de cuivre. Cette va-
leur réduite ne se présente avec le magnésium qu'a partir de
p. m.

10.000

Composés organiques azotés. — Pour en finir avec ce
qui concerne les sels organiques, je citerai quelques expérien-
ces, négatives du reste, faites avec des composés organiques
azotés. Comme il était à prévoir, les aminés : méthylamine

/^"^ CH' AzH'

CH' — Az <( , éthylénediamine | , et éthylamine

\^ CH* AzH'

CH' — CH^ — Az H^ n'ont rien donné ; leur caractère pro-

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment [165]

fondement alcalin en est la cause. Nous savons que les groupes
résiduels CFP et CH- sont antitoxiques quand ils sont liés
à un corps alimentaire par l'intermédiaire d'un acide. S'il
était possible d'introduire la fonction araine dans un groupe tel
que CH='CO=K, on connaîtrait l'influence de l'aminé. La chose
est faisable et il apparaît alors un sel l'aminoacétate de potassium
ou glycocolle potassique, CH^ — AzH- — CO^K, également mo-
nobasique, dans lequel CH^ est forcément remplacé par CH^ qui
possède lui aussi une valeur antitoxique propre quoique plus
faible. Or, le résultat est négatif. Donc la fonction aminé détruit
l'effet antitoxique. Elle peut ne pas être toxique en elle-même et
simplement immobiliser le groupe CH'; il n'y aurait là qu'un dé-
faut de carbone, mais elle peut également être toxique et neu-
traliser et au delà la valeur antitoxique de CH'-]-K. L'addition
de glucose trancherait la question.

La fonction imide expérimentée avec le cyanate de potas-
sium COAzK ne s'est pas montrée plus favorable. Vraisembla-
blement ce sel n'est pas toxique, mais comme CO représente
ici une fonction acide, il ne pourrait servir que de terme inter-
médiaire pour unir un groupe carboné utile à un minéral ali-
mentaire. Il est vrai qu'on y trouve de l'azote qui, pris isolément,
ne semble pas jouir de propriétés antitoxiques, bien au con-
traire. Ici encore l'addition de glucose trancherait la question.

La fonction nitrile, sous forme de cyanure de potassium,
CAzK, offre encore un atome d'azote uni cette fois directement
à un atome de carbone. Si la toxicité de l'acide cyanhydrique
est indiscutable pour les animaux, elle est fort atténuée pour les
végétaux et on pourrait penser qu'à dose modérée en lui adjoi-
gnant une source carbonée appropriée, le groupe CAz, qui
remplit le rôle d'acide, puisse servir de chaînon intermédiaire
entre le carbone utilisable et le minéral antitoxique. Employés
tels que, on dirait que le cyanure, et par suite le groupe CAz,
sont inactifs, si l'adjonction de glucose ne venait, par son
inutilité, démontrer qu'ils sont toxiques.

Enfin j'ai voulu voir ce que donnerait la fonction amide
(COAzH*) unie par la fonction acide à un minéral approprié; je
n'ai pu me procurer d'oxamate de potassium qui remplit admi-
rablement les conditions voulues; aussi j'ai dû recourir à un
composé bien connu, très répandu dans le monde végétal et

[i66] JOURNAL DE BOTANIQUE

qui est à la fois amide, aminé et acide : j'ai nommé l'asparagine
CO^H — CH= — CHAzH^ — COAzH-^ Le résultat au point de
vue antitoxique est peu brillant.

D'abord, le corps, assez peu soluble à la température ordi-
naire, ne permet pas l'étude de la solution normale; j'ai dû me
contenter comme maximum de concentration de la solution sa-
turée à froid, obtenue par le refroidissement de la solution nor-
male faite dans l'eau bouillante. A la limite de saturation le
cas est ditficile à observer, car il se fait de très nombreuses
g^erminations dans les amas, et les thalles qui en proviennent
prennent rapidement un développement considérable, et se cou-
vrent d'abondantes fructifications. Néanmoins à la concentra-

tion

m.

20

, proche de la précédente, c'est à peine si ontrouve un

indice de germination, ce qui semble indiquer que l'asparagine
ne possède pas de valeur antitoxique appréciable. En analysant
sa constitution, le fait n'a rien de surprenant : la plupart de ses
éléments étant indifférents ou toxiques, les rares éléments anti-
toxiques sont neutralisés par des groupes toxiques tels que
AzH*; du reste la question n'est pas ainsi complètement tran-
chée et il faudrait expérimenter l'asparagine avec un élément
minéral approprié.

La conclusion générale de ce chapitre est que, pour que la
fonction antitoxique puisse s'exercer, il faut que le carbone et
l'élément minéral se trouvent, chacun, à une certaine dose, qui
doit être assez élevée pour le premier corps, relativement au
second pour qui cette dose peut être infinitésimale ; que le car-
bone lié organiquement est seul actif, à la condition qu'il ne
représente pas une fonction acide, auquel cas il est indifférent et
ne sert que de chaînon intermédiaire; que l'azote lié organique-
ment ne peut remplacer l'azote minéral et possède plutôt au
contraire une action toxique.

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment [167]

Toxique et antitoxique

Avant d'entrer dans l'étude des sels minéraux et d'étudier
ainsi des complexes plus compliqués, il est bon de jeter un coup
d'œil d'ensemble sur ce que nous venons de voir. Ces expérien-
ces répandent un jour nouveau sur ce qui se passe dans la co-
nidie et en dehors d'elle, et la réflexion amène à des rapproche-
ments bien sugfoestifs et bien curieux.

Comment agissent les sels de cuivre, d'abord pour paraly-
ser, puis, si l'action se prolonge, tuer la conidie en expérience?
La conidie contient, comme on le sait, des substances de ré-
serve que les rares analyses faites permettent de considérer
comme constituées par des hydrates de carbone et des matières
minérales ; les substances hydrocarbonées peuvent y être de
deux sortes : des sucres et des graisses. Overton (i) a montré
l'importance de ces corps gras et des aldéhydes pour la péné-
tration des substances chimiques et en particulier des matières
colorantes dans la cellule. Il est donc évident que, dans une
conidie plongée dans une solution cuprique, ces hydrates de
carbone, ces substances de réserve fixeront une partie du sel de
cuivre comme elles fixent déjà une partie des substances miné-
rales, et lorsque la quantité de cuivre sera dans un rapport
déterminé avec le total des substances minérales basiques, il y
aura immobilisation immédiate de ces substances et leur mise en
œuvre par leur processus germinatif ne pourra plus se faire,
d'où arrêt de la germination. Cette fixation est suffisamment forte
pour qu'un simple lavage ne puisse faire disparaître le sel de
cuivre, et même l'action d'un sel minéral ne peut en faire que
difficilement le déplacement. Cela tient sans nul doute à une
sorte d'électivité de la substance vivante et des hydrates de
carbone pour le cuivre et qui est telle que, pour une portion
infinitésimale de ce métal dissoute, la cellule en attire la plus
grande partie. On connaît d'autres exemples de cette fixation
du cuivre et les fameuses expériences de Naegeli sur les phéno-
mènes olygodynamiques ont montré que la paroi d'un verre
pouvait elle-même conserver du cuivre de façon fixe. L'atténua-
tion de la toxicité des solutions cupriques par la présence de

I. E. Overton, Studien iiber die Aufttahme der Anilinfarben durck die
lebende Zelle (Pringaheim's Jahrb. f. wiss. liot., Bd XXIV, 1900).

[i68] JOURNAL DE BOTANIQUE

corps étrang-ers (sable, verre, papier) appartient encore à cette
catégorie de phénomènes.

Nous avons vu la création d'un complexe qu'on peut suppo-
ser, sans exagération, analogue à celui qui existe dans la cellule
(hydrates de carbone et métaux). Là nous avons trouvé des
rapports quantitatifs constants entre le poison et l'aliment ou
contrepoison, rapports qui sont toujours simples et qui in-
diquent la constitution d'un composé chimique défini. Or ces
rapports quantitatifs existent aussi pour les poisons et les con-
trepoisons organiques, les toxines et les antitoxines, et comme
l'obtention de ces produits à un état de pureté de plus en plus
grand conduit aujourd'hui de plus en plus à nier leur nature
albuminoïde (i), on voit que nous arrivons à des composés d'un
genre bien voisin, non seulement de ceux qui se forment dans
la cellule, mais encore de celui que l'on construit en dehors
d'elle et dont l'effet sur elle traduit les rapports entre le poison
et le contrepoison. L'analogie est encore plus complète qu'on ne
pourrait le penser. L'organisme se défend contre les toxines
par la production d'une substance protectrice et si Behring et
Ehrlich ont tout d'abord admis que cette substance protectrice
détruisait la toxine, ces deux auteurs ont ensuite reconnu qu'il
y a simplement neutralisation d'une substance par l'autre et
Ehrlich admet l'action d'un processus analogue à la formation
de sels doubles. Ajoutons que, suivant Buchner, toxines et
antitoxines sont des produits de môme nature et que, d'après
Pfeiffer, les substances toxiques et immunisantes sont iden-
tiques.

Si on se rappelle la théorie d'Ehrlich (2) sur les chaînes laté-
rales, on voit un noyau vivant relié au monde extérieur par

des chaînes latérales contenant des groupes qu'il nomme
« g^roupes haptophores » doués d'affinités chimiques qui diffè-
rent avec les organes.

La conidie est un organisme relativement simple et le peu
de variété de ses composants entraîne une pauvreté relative
d'affinités. De plus, son immobilité biologique, si elle n'est pas
en germination, ne lui permet pas de remplacer les chaînes laté-

I. C. Oppenheimer, Toxine nnd Schutsstoffe (Biolog:. Centralbl., Bd 19, 1899).
1. Ehrlich, Das Sauerstoffebediirfniss des Organismus (Klin. Jahrb., 6
1885).

P

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment L169]

raies occupées. Il n'en est plus de même si, par la présence d'un
contrepoison, la conidie germe et le champignon se développe
en présence du sel de cuivre ; il peut naître un grand nombre de
groupes haptophores à la suite de l'excitation bioplastique
qui résulte du déficit physiologique causé par la fixation
du groupe haptophore, qui primitivement n'a pas dans la
cellule cette destination. Je m'arrête, car je neveux rien pré-
juger de la nature de ce groupe et s'il se rattache aux hydrates
de carbone. En tout cas, la production de groupes haptophores
combinés au toxique mène à l'immunisation par la formation
d'un excès de chaînes latérales, et nous savons que, pour les
Champignons, cette immunisation est transmissible en quelque
sorte héréditairement si l'on admet que le développement de
conidie à conidie constitue une génération. Cette immunisation
n'est que partielle, mais on peut arriver par une suite d'immuni-
sations partielles à une immunisation totale, c'est-à-dire que la
conidie peut, par exemple, germer dans une solution de sulfate
de cuivre saturée. Un thalle lui-même peut être amené à cette
immunisation en le faisant passer par des doses croissantes de
sel de cuivre . On peut supposer qu'il y a non seulement diminution
des chaînes latérales, et par suite des groupes haptophores,
mais encore et surtout diminution de l'affinité de ces groupes
pour le cuivre, jusqu'à la suppression complète de cette affinité
lors de l'immunisation totale ; le Champignon n a plus besoin
d'être protégé.

Pour en revenir à la conidie plongée dans une solution de
sel de cuivre et intoxiquée, la chaîne latérale la plus extérieure
représentée par les hydrates de carbone et minéraux est d'abord
atteinte et ce n'est qu'un peu plus tard que les chaînes latérales
plus intimes sont atteintes et alors, ou bien il se forme de nou-
velles chaînes latérales en nombre limité qui retarde l'échéance
fatale, ou bien l'invasion ne se fait que lentement, les chaînes
latérales sont toutes plus ou moins vite immobilisées selon leur
affinité et à ce moment la conidie meurt. Le processus ne dure-
rait pas plus d'une dizaine de jours; du moins telle est la limite
fixée par Clark à la durée de la vie d'une conidie passée à l'état
d'inhibition par une dose modérée de sel de cuivre.

Nous pouvons empêcher l'évolution complète de ce pro-
cessus ou tout au moins la retarder, la modifier, en plongeant

[i7o]

JOURNAL DE BOTANIQUE

la conidie dans un milieu cuprique mitigé par la présence de
différents métaux et de composés carbonés approprié, c'est-à-
dire par la création d'un complexe extérieur à elle. Ce com-
plexe se constitue exactement comme une chaîne latérale dont
un groupe carboné représenterait le groupe haptophore; cette
chaîne latérale est susceptible elle-même après absorption de
substances minérales sous une forme déterminée de se décom-
poser en autres chaînes latérales plus simples, dont le nombre
se limite à celui des atomes de carbone capables de subir des
modifications par addition ou soustraction d'hydrogène, d'oxy-
gène ou du groupe hydroxyle. Si la vie n'intervient pas pour
produire de nouvelles chaînes latérales, l'effet s'arrête bientôt.
Nous savons comment agit le groupe haptophore de cette
chaîne qui fonctionne ainsi in vitro. Si nous prenons le glucose,
il possède par son groupe aldéhydique et ses fonctions alcooli-
ques, des affinités aussi bien pour les acides que pour les bases,
de telle sorte qu'il peut absorber des sels complets. En présence
d'un sel de cuivre et de sels alimentaires mélangés, il se combine
simultanément avec eux tous dans les proportions où ces sels
se trouvent quand on les lui offre, puis au contact de la conidie
ce complexe y pénètre, peut-être sans modifications, se relie
immédiatement au noyau central dont il devient ainsi une chaîne
latérale venue de l'extérieur, qui mettra en branle tout le sys-
tème. Il se passe alors ce qui se passait tout à l'heure quand la
conidie n'était en contact qu'avec des sels de cuivre; sa richesse
en éléments hydrocarbonés et minéraux s'est simplement accrue
et sa résistance s'est augmentée. Quelle est cette limite de résis-
tance ? Elle se trouve indiquée par la proportion existant entre
le sel de cuivre et l'aliment dans le complexe; elle est variable,
par conséquent, avec l'aliment et le sel de cuivre. C'est ainsi
qu'avec le glucose en solution décinormale et le formiate de

^ , . p. m. ,
potassium a la concentration , le rapport se trouve être,

en comprenant l'action du groupe hydro-carboné, de

400

d'atome de cuivre pour i atome de potassium avec l'acétate
de cuivre, de -:^--^ d'atome de cuivre pour i de potassium avec

le chlorure de cuivre, de -^ de cuivre pour i de potassium

A. Le Renard. — Sur la valeur antitoxique de l'aliment [171]

avec le nitrate de cuivre et de -^ — de cuivre pour i de po-

tassium avec le sulfate de cuivre. On voit que l'élément électro-
nég-atif n'est pas sans influence dans la chaîne latérale. L'élément
électro-positif exerce une action prépondérante comme le
montre la différence dans les effets du potassium et du magné-
sium. Il y a donc ici, comme pour les toxines et les antitoxines,
neutralisation du poison minéral par un autre corps minéral,
mais avec la présence nécessaire d'un corps organique, et la
seule différence, c'est que dans l'organisme vivant, c'est cet
organisme lui-même qui produit le contrepoison, toutefois avec
des éléments provenant de l'extérieur.

(A suivre. J

i'avts — j, Merschj imp., 4 ittSj Av. de CUdtiUon,

(173

TABLE DES MATIERES

PU JOURNAL PE BOT/INIQUE
Tome XX — iÇ)o6

Cl\.\ius (A. et E.-G.). — Classification des Saules d'Europe et Mo-
nographie des Saules de France [suite) (i), (73)

Charlier (A.). — Contribution à l'étude anatomique des plantes à
gutta-percha et d'autres Sapotacées (iz/î7^) 22, 49

GoMOXT (M.). — Conseils aux vo3'ageurs pour la préparation des
Algues 18

Hamet (R.) — Note sur une nouvelle espèce de Kalanchoe .... 109
Hl'e (l'abbé). — Anatomie de quelques espèces du genre Collema
Hill 5, 77, 97

Le Renard (A.). — Essai sur la valeur antitoxique de l'aliment com-
plet et incomplet 112, (117)

\'an Tieghem (Ph.). — Sur les verticilles foliaires hétérogènes . . 103

AVIS AU RELIEUR

Le tome XX — 1906 se .compose de 24 numéros, numérotés 1-3, 4-6,

7-12, et I bis à 6 bis, 7 bis à 12 bis.
Le Texte comprend 19e pages et (173) pages avec la table.
Il n'y a pas de Bulletin bibliographique et pas de planche hors texte.

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