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Mit 9 Tafeln GULLSTRAND, A., Die optische Abbildung in heterogenen Medien und die Dioptrik der ri stallinse des Menschen A a | NATHORST, A. G., Paläobotanische Mitlejlunsont 32 Mit 2 > Tafeln'. FRriEs, R. E., Hotwuré einer Monographie der Gattungen Wissadula und Ps sEudAbutilon. Mit 10. Pafeln. . RER EE SEN OT ER Aa SNR ef ner LG ROTHPLETZ, A., Uber Algen und Hydrozoen im Silur von Gotland und Oesel. Mit 6 Tafeln ; NATHORST, ÅA. G., Paliobotenisehe Mitkellungen. 26. Mit 4 iateln ; SVEDELIUS, N., Uber den Bau und die bscklung der Florideengattung Martensia. Mit 4 Tafeln a ST oe TG AE ÄRAS SN tee SEE ERE NATHORST, A. G., Paläobotanische Mitteilungen. 7. Mit 3 Tafeln SYS SN SRER. CARLGREN, O., Studien tuber Regenerations- und Regulationserscheinungen. 2. Mit 4 Tafeln å BotHLuinN, K., On the Galackic System NE gare to: i Structure ÖRE Sid Relakons in space. With 6 Plates ROSENBERG, O., Cytologische und CNS Studien an Loser Jonsifolia < rotundifolia. Mit 4 Tafeln . a NATHORST, A. G., Uber die Gattung Nilssoria Bronen. mit besonderer Ben ic fos schwedischer Arten. Mit 8 Tafeln . Sid. 1— 56 . 1— 858. 1— 14. 1— 114. 1— 25. 1— 32. . 1—101. 1— 20. 1— 48. 1— 23. 1— 65 - 40. - | i d | I ani OKT | HH | 4 ryd I | [| i ni Al ' 4 | FILTAR i HH j TÅ valv AHL IT AN no är - | rå UTN let i / "ELSA 4 13 rd a Må9 0 AKTE | tall '- & Hr st VILAR td KU Vv ul UU eckatiföla OR Alen INR RA då il ÅA pas lam Le KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 1. ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCH WEDENS THORE G. HALLE NETERF ORT ANESEKN MITGETEILT AM 4. DECEMBER 1907 DURCH A. G. NATHORST UND J. ERIKSSON UPPSALA & STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1908 fo 6 bösä. "AADHNIIGNAH 2NTIMIGANA CFAHENATIV AXeKaye LINDA ANP SEIN AE HALTAR ÖR vs 1 HJAONO2A M LASER JA JIJAR 0 JAOHT SEDEN är ET fl | unge AR Fm Tie STR ES pu || || j ' LIGLUT MYT200 ock IG INUTI HR 2 Ile AKAN VÄN SOTEJA " Eko Equisetales der mesozoischen Formationen bieten in mancher Hinsicht grosses Interesse dar. Da sie der Zeit nach zwischen den paläozoischen Calamarien und den allem Anscheine nach völlig Eqwisetum- ähnlichen Formen des Tertiärs auftreten, tritt uns ganz von selbst die Frage nach ihrem Verhältnis zu diesen sehr verschiedenen Grup- pen entgegen. Es ist wohl bekannt, dass die Equisetaceen zu Anfang der mesozoischen Periode durch riesige Formen, wie Equisetites arenaceus BRONN aus dem Keuper und andere, vertreten wurden, welche jede heutige Spezies an Grösse weit ubertrafen. Die grösseren Formen des Jura sind nicht völlig so gross, aber immer noch gewaltigim V er- gleich zu den heutigen. In den folgenden Formationen treten successive immer kleinere Arten auf, und die des Tertiärs erinnern am meisten an die grösseren heutigen Equi- setum- Arten. Die grössten Formen aus der Trias stehen an Grösse wenig hinter den Calamiten zuruck. Dass sie auch in anderen Hinsichten an diese erinnern, wird ubri- gens schon dadurch angedeutet, dass ihre Steinkerne lange genug unter dem Namen Calamites gingen. Andererseits kannte man seit alters, vornehmlichst durch v. STERN- BERGS (1) grundlegende Arbeit, eine Reihe Species mit Blattscheiden des Equwisetum- Typus. Fär diese stellte v. STERNBERG den Gattungsnamen Hquisetites auf. Erst später wurde, hauptsächlich durch PETZHOLDT (1) und v. ETTINGSHAUSEN (1), die Zusammengehörigkeit zwischen den Steinkernen und den mit Scheiden versehenen Exemplaren von Hquisetites arenaceus nachgewiesen. HSpäter sind eine Menge hier- hergehörige Arten beschrieben worden, und ihr naher Anschluss an Equisetum ist aus- ser allen Zweifel gestellt. Von vielen Verfassern werden sie geradezu dieser Gattung einverleibt, so von SCHIMPER (1) und neuerdings von PoTtoniÉ (2). Es ist jedoch ein grosser Schritt von Calamites zu Equisetum, und es hat den Anschein, als läge schon in der fehlerhaften Einreihung in die erstere Gattung in älteren Zeiten eine Andeutung davon, dass die Ubereinstimmung mit Eqwisetum vielleicht nicht so vollständig ist. Es ist daher, vor allem in Anbetracht dessen, wie wenig man von diesen Pflanzen weiss, weit zweckmässiger die Bezeichnung FEquisetites anzuwenden. Diese ist nunmehr ja auch am gebräuchlichsten. Das Verhältnis der älteren mesozoischen Equisetaceen einerseits zu den paläo- zoischen Calamarien, andererseits zu den lebenden Eqwisetum-Species ist eine Frage 4 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. von besonderer Wichtigkeit. Es handelt sich nämlich darum, inwiefern sie als ein ver- mittelndes Glied in phylogenetischer Hinsicht zwischen diesen Pflanzen angesehen werden können. Dass sich eine zusammenhängende Entwicklungslinie von den ältes- ten mesozoischen Equisetites- Arten bis zu den tertiären und weiter bis zu den heuti- gen Equwisetum-Formen ziehen lässt, ist kein Grund vorhanden zu bezweifeln. Zeigen aber die ersteren irgend welche Charaktere, die eine Abstammung von den Calamiten bestätigen können? Oder sind diese zu Anfang des mesozoischen Zeitalters ausge- storben, ohne die Urheber einer anderen Pflanzengruppe zu werden? Dies scheint ja mit wenigen Ausnahmen bei entsprechenden Formen in der Serie der Lycopodiaceen der Fall gewesen zu sein. Die Beantwortung dieser Fragen muss der Zukunft vorbehalten bleiben. Es ist geradezu auffallend, wie wenig man bisher von den mesozoischen Equisetaceen weiss, trotz der grossen Anzahl beschriebener Arten. Besonders tritt dieser Mangel im Vergleieh mit der relativ vollständigen Kenntnis hervor, die wir insonderheit dank den Forschungen der letzten Decennien, von vielen der paläozoiscehen Formen be- sitzen. Die Ursache hiervon ist ja in erstere Linie der Mangel an strukturbietendem Material, und daher ist ja besonders so gut wie nichts von dem anatomischen Bau der mesozoischen Equisetaceen bekannt. Aber auch hinsichtlich der äusseren Organi- sation ist noch viel zu tun ubrig. Fur die fossilen Equisetaceen macht sich ja auch in hohem Grade die Schwierigkeit geltend die verschiedenen Fragmente und die verschiedenen Erhaltungszustände zu einem anschaulichen Bilde von der betreffenden Pflanze zusammenzustellen. Wie dem auch sei, muss jeder Beitrag zur Kenntnis von diesen Pflanzen willkom- men sein. Auf Anraten von Prof. Dr. A. G. NATHORST, Direktor der paläobotanischen Ab- teilung des Naturhistorischen Reichsmuseums zu Stockholm, habe ich das umfangreiche Material von Equisetaceen bearbeitet, das aus den mesozoischen Ablagerungen Scho- nens herstammt und sich in diesem Museum aufbewahrt findet. Wie immer wenn es sich um fossile Equisetaceen handelt, sind die Exemplare sehr fragmentarisch, und die einzelnen Teile werden so gut wie nie in Verbindung mit einander angetroffen. Es ist daher nicht zu vermeiden, dass möglicherweise verschiedene Organe einer und derselben Pflanze jedes fär sich behandelt werden und demzufolge auch, zum Zwecke des Hinweises, eigene Namen erhalten. Im allgemeinen habe ich das Prinzip verfolgt lieber auseinanderzuhalten was möglicherweise zusammengehören kann als Gefahr zu laufen heterogene Elemente unter einem Namen zu vereinigen. Dieses Prinzip fährt weit weniger Verwirrung herbei als das entgegengesetzte, das nur allzu oft an- gewendet zu werden scheint, nicht am wenigsten betreffs der mesozoischen Equisetales. Die Durchfährung dieser Untersuchung hat auf Grund der Beteiligung des Ver- fassers an einer wissenschaftlichen Forschungsreise nach den Magellanländern bedeu- tend forciert werden missen. Diesem Umstande därfte es daher zuzuschreiben sein, wenn mir etwa einige wichtigere Angaben in der vorhandenen Literatur entgangen sein sollten. Herrn Professor Dr. A. G. NATHORST, der einen grossen Teil des vor- liegenden Materials selbst gesammelt hat und der mit dem steten Interesse, das er KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o |. 5 einer jeden paläobotanischen Unterschuchung schenkt, meine Arbeit verfolgt und mir viele unschätzbare Aufschlusse erteilt hat, gestatte ich mir auch an dieser Stelle meine aufrichtige Dankbarkeit zu bezeugen. Fossile Equisetaceen sind in den mesozoischen Bildungen Schonens sowohl im Rhät als im Lias angetroffen worden. Dahingegen kennt man solche weder aus der Kreide noch aus dem Keuper daselbst. In letzterer Formation fehlen uberhaupt alle bestimmbaren Pflanzenreste, in ersterer sind solche sehr spärlich und schlecht erhalten, so dass das Fehlen von Equisetaceen nicht zu verwundern ist. Dagegen haben die meisten Ablagerungen im Rhät und Lias zahlreiche Exemplare dieser Pflanzen gelie- fert. In der Regel scheint jede Art auf eine Zone von verhältnismässig geringer Aus- dehnung in vertikaler Richtung beschränkt zu sein. Um das Alter der verschiedenen Zonen kurz zu erklären und zu häufige Wiederholungen zu vermeiden, teile ich hier nach NATHORST und TÖRNEBOHM (1) eine Ubersicht iber die pflanzenfäihrenden Ab- lagerungen im Rhät- Lias von Schonen mit. Schema uber die fossilfuährenden Zonen im Rhät-Lias. (?) Kohle und Ton mit Pflanzenfossilien . . . . Kurremölla. CardrumsbBalk oc oc sco oc rs vv « « Kurremölla, Rödalsberg. Ammonit-Bank Svag [ANTGUlA- BANK oo re en et In er Lv ÅL dirna - . -) Dompäng? Ostrea-Bank ARS IIIENN OPac AR NT Ablagerungen mit Cyclas Nathorsti . soc cc oa Sandstein. Lias mn j Mytilus-Bank TT fe ST Zone mit Nilssonia polymorpha —. soc co - - Pålsjö, Rödalsberg(?). (Flora bei Pålsjö) » >» Dictyophyllum acutilobum —. - - - . Helsingborg, Höganäs jänger. (Flora bei Helsingborg) sn, Pullastra elongata . ss. so. - . - Ramlösa, Helsingborger Ziegelei. (die Pullastra-Bank) >» » Thaumatopteris Schenki —. sc - - « Das Liegende des Jean Molin Flözes bei Stabbarp. » » Eqwisetites gracilis . . . - . -. . . Das Hangende des oberen Flözes bei Bjuf, Billesholm, | Bosarp und Skromberga sowie des Flözes der Neuen Rhät Unteren Grube bei Stabbarp. » » Lepidopteris Ottomis . . . . . . .-. . Das Liegende des oberen Flözes bei Bjuf, Billesholm, Bosarp (und Skromberga). Camptopteris spiralis —. soo. «oo. - Der untere Flöz bei Bjuf, Billesholm (Bosarp) und Skrom- berga; Tonschicht etwas unter dem Flöz der Neuen Unteren Grube bei Stabbarp. Dictophyllum exile «= so sc -<- - - - Unter dem unteren Flöz bei Bjuf und Skromberga. 6 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. Bevor wir zu einer Beschreibung des vorliegenden Materials iibergehen, sei erst kurz auseinandergesetzt was man bisher von den mesozoischen Equisetaceen Schwe- dens kennt. Die erste Angabe, die auf diese Gewächse Bezug hat, wurde von SvENn NILSSON abgegeben. 1820 beschrieb und bildete er (1, Th. 2, S. 8, Taf. 5, Fig. 6) aus Hör ein Fossil ab, von dem Erias FRIES meinte, dass es als eim Monokotyledon gedeutet werden misse und am ersten Calamus ähnlich sei. Das nämliche Exemplar wurde später unter dem Namen Bajera scanica von V. STERNBERG (1, Bd. I, H. 4, 8. 41 und XXVIIIT, Taf. 47, Fig. 2) beschrieben, der dasselbe gleichfalls fär ein Monokoty- ledon hält. Die in Rede stehende Pflanze ist ersichtlich ein HFquisetites und wird nach- stehend unter dem Namen £. scamicus behandelt. MHISINGER (1, S. 5, Taf. 38, Fig. 8) beschrieb 1840 gleichfalls von Hör ein anderes Pflanzenfossil unter dem Namen Ca- lamites hoerensis. Dies ist sicher der Steinkern einer Equisetacee. NSCHIMPER (1, S. 283) stellte dasselbe mit blättertragenden Exemplaren aus Höganäs zusammen und nannte es Schizonewra hoerensis. Es ist indessen eher anzunehmen, dass es nicht da- hin gehört, sondern vielmehr der Steinkern von Eqwisetites scanicus ist. Alle späteren Angaben stammen von NATHORST. In seinen Monographien uber die fossilen Floren bei Bjuf (1) sowie Höganäs und Helsingborg (2) behandelt er die Schizoneura hoerensis ausfuhrlich. In letzterer Arbeit wird zum ersten Male HE. Minsteri fär Schweden erwähnt. In einem Aufsatz uber die Schichtenfolge in den pflanzenfubrenden Ab- lagerungen in Schonen stellt er 1880 (3) noch eine neue Art Equisetum gracile auf, als charakteristisch fär eine der pflanzenföährenden Zonen. HEine Beschreibung wird doch weder hier noch später gegeben. Neocalamites nov. gen. Stamm gegliedert, hohl, mit glatter Oberfläche, inwendig gefurcht. Blätter in Wirteln, zahlreich, lang, schmal, halmenartig, 1-nervig, vollkommen frei von ein- ander. Blätter in bedeutend geringerer Anzahl als die Furchen des Stammes, halb so viele oder weniger. Ich habe es fär zweckmässig gehalten aus der Gattung Schizoneura die Sch. hoe- rensis SCHIMP. und andere Arten mit konstant freien Blättern auszumerzen. Die Griände werden weiter unten näher expliziert werden. Vorläufig werde ich folgende Spezies in die neue Gattung einreihen: Neocalamites hoerensis (SCHIMPER) [Schizoneura hoerensis SCHIMPER]. » Meriani (BRONGN.) [ » Meriani (BRONGN.) SCHIMPER]. » Carrerex (ZEILLER) [ » Carrerev ZEILLER]. Neocalamites hoerensis (SCHIMPER). Aleks IC. WHaCOL 2 1869. Schizoneura hoerensis (HISINGER) SCHIMPER (1, NS. 283). 1878. Schizoneura hoerensis, NATHOoORsST (1, S. 24, Taf. X, Fig. 6—38). 1878. Schizoneura hoerensis, NATHorsTtT (2, S. 9, Taf. I, Fig. 1—4). Die Spezies wurde von SCcHIMPER (1, S. 283) 1869 nach Exemplaren aufgestellt, die er von SVEN NILSSON seinerzeit erhalten hatte. Unter diesen befand sich ein blätter- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o |. Yi tragender Spross und dieser ist es auf Grund dessen SCcHIMPER die Spezies der Schizo- newra zufuhrt. Er gibt an, dass dieses Exemplar aus Hör stamme, aber wie NATHORST bemerkt, hat hier eine Verwechslung stattgefunden, und es stammt in Wirklichkeit von Höganäs. NATHORST (2, Taf. 1, Fig. 4) bringt eine Abbildung desselben. SCHIMPER identifiziert mit diesem blättertragenden Exemplar die Steinkerne einer Equisetacee, die von HISINGER (1, S. 5, Taf. 38, Fig. 8) aus Hör unter dem Namen Cala- mäites hoerensis beschrieben worden ist, und die Art wird demnach Schizoneura hoerensis (HISINGER) SCHIMPER genannt. HISINGERS Figur ist, wie NATHORST (1, S. 25) darge- tan nach zwei einzelnen Stucken zusammengestellt, die beide in der paläobotanischen Abteilung des Reichsmuseums zu Stockholm aufbewahrt werden. Die Oberfläche der Steinkerne ist glatt, nur an den Noden ist eine Andeutung von Furchen zu sehen. Ich habe auf Taf. 7 in Fig. 23, 24 HISINGERS Öriginalexemplare abgebildet. Es scheint nicht der geringste Grund vorhanden, diese ziemlich schlecht erhaltenen Steinkerne fär mit dem blättertragenden Exemplar aus Höganäs zusammengehörig anzusehen, und Calamites hoerensis HISINGER ist zweifelsohne als Synonym dieser Art zu streichen. Bei Hör sind verschiedene andere Steinkerne gefunden worden, die eine geturchte Ober- fläche zeigen mit an den Noden bald superponierten bald alternierenden Furchen und in vielem an die Steinkerne der Neocalamites hoerensis erinnern. Ihre Identität mit denselben ist jedoch keineswegs bewiesen; sie können ebensowohl einer Equiselites an- gehören, da auch diese Gattung ähnliche Steinkerne hatte. Letzteres ist um so wahr- scheinlicher, als sich unter den zahlreichen Abdräcken von Equisetaceen, die im Ton bei Hör angetroffen worden sind, kein einziges Exemplar mit Blättern oder Blattnar- ben wie bei Neocalamites hoerensis findet. Die Ablagerungen bei Hör sind auch viel junger (unterer Lias) als diejenigen, in welchen N. hoerensis gefunden worden ist. Es ist daher sehr zu bedauern, dass der Speziesname /hoerensis beibehalten werden muss, da die Spezies aller Wahrscheinlichkeit nach bei Hör nicht vorkommt. NATHORST fuhrt als Synonyme fur die betreffende Art auch Calamites Lelman- nianus GOEPPERT (1, Taf. 1, Fig. 1-3) und C. Gimbeli SCHENK (1, S. 10, Taf. 1, Fig. 8—10) an, welche beiden nach der eigenen Angabe ScHENKS (1, S. 133) identisch sind, obgleich sie von SCHIMPER (1) als eigene Spezies unter Hquwisetum aufgenommen werden. GOoEP- PERTS Abbildungen von Calamites Lehmannianus stellen nur Steinkerne dar. Diese können freilich zu Neocalamites hoerensis gehören, aber ein bestimmter Charakter, welcher zeigt, dass sie mit dieser Spezies oder auch nur dieser Gattung etwas gemein haben, ist nicht vorhanden. SCcHIMPER (1) fäöhrt sie ja auch zu Fquisetum. SCHENKS Abbil- dungen von Calamites Gimbeli zeigen gleichfalls gefurchte Stämme mit teils superpo- nierten, teils alternierenden Leisten. An einem der Exemplare (1, Taf. 1, Fig. 10) be- finden sich an den Noden ovale bis trianguläre Knötchen, welche nach NATHORST (1,58. 25) Blattnarben sind, wobei zu bemerken ist, dass das Exemplar verkehrt herum orientiert worden ist. Diese Blattnarben, wenn es solche sind und die Figur richtig ist, zeigen mit aller Deutlichkeit, dass die Pflanze nicht mit Neocalanvuites hoerensis identisch sein kann, denn ihre Anzabhl ist gleich der der Leisten am Stamme, während bei letzterer Spezies konstant mindestens zwei Furchen auf jede Blattnarbe kommen, wenigstens an den dickeren Stämmen. Das Aussehen der Blattnarben ist auch ein ganz anderes. Wenn THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. Calamites Lehmannianus und C. Gimbeli identisch sind, sind also beide als Synonyme fur Neocalamites hoerensis zu streichen. Auch Calamites hoerensis SCHENK (1, S. 12, Taf. 7, Fig. 1) hat, wie NATHORST (1, S. 25) gezeigt, mit N. hoerensis nichts zu schaffen. Ebensowenig ist irgend ein Grund vorhanden Calamites posterus DEFFN. ET FRAAS oder Arundinites priscus BRAUNS und ÅA. dubius BRAUNS, welche von SCHENKE. (1, S. 12) als mit seinem Calamites hoerensis identisch angegeben werden, för synonym mit Neocala- mäites hoerensis anzusehen. Alles in allem kann nicht eines der älteren Synonyma, die unter Schizoneura hoe- rensis aufgefuhrt zu werden pflegen als irgendwie sicher mit demselben zusammennre- hörig angesehen werden. Die älteste Angabe, die auf diese Pflanze abzielt, ist demnach die Diagnose, die SCHIMPER in seinem Traité gibt. Von Neocalamites hoerensis sind sowohl plattgedruckte Steinkerne und Abdriäcke von älteren Stämmen als auch zartere, blättertragende Sprossteile recht reichlich in den rhätischen Ablagerungen Schonens gefunden worden. NATHORST bringt in seinen Monographien tuber die fossilen Floren der Kohlenfelder bei Bjuf (1) wie auch Höganäs und Helsingborg (2) Abbildungen von beiden. Die älteren Stammfragmente können eine bedeutende Grösse erreichen. Das grösste Exemplar (von Skromberga) hat ein Internodium von 12 em. Länge mit einer Breite von 4,5 cm. auf dem Abdruck. = Die relative Länge der Internodien wechselt sehr. Fiär das Verhältnis zwischen Breite und Länge haben sich unter anderm folgende Zahlen ergeben (in Centimetern): 0,2—1,2; 0,5—6,5; 1,5—4,5; 2,5—06,5, 3—3. Im allgemeinen därfte der Hauptspross verhältnismässig kurze und breite Internodien haben. Die Exemplare mit langen, schmalen Internodien gehören wohlin der Regel den Zweigen an. An den zarteren Exemplaren ist der Stamm häufig bei den Noden erweitert. Viel- leicht beruht dies nur darauf, dass die Diaphragmen am Nodus die Schrumpfung ver- hindert haben, welche die hohlen Stämme im ubrigen erfahren haben. Allem Anschein nach, ist nämlich die centrale Aushöhlung des Stammes sehr weit und die Wände rings- um dieselbe ziemlich duänn gewesen. An solchen Exemplaren, welche sowohl einen Stein- kern als auch Abdriäcke von der äusseren Fläche zeigen, ist die Kohlenschicht zwischen beiden stets sehr dunn. An den älteren Stämmen ist fast immer die äusserste glatte Schicht versehwunden und die Oberfläche durch den Abdruck der Leitbiuändel des Centralcylinders gefurcht. Taf. 1, Fig. 2 zeigt ein am Nodus abgebrochenes Stuck von einem blättertragenden Stamm mit der noch vorhandenen äusseren glatten Oberfläche. Dieses Exemplar bildet mut- masslich eine abgelöste Partie der Rinde mit daransitzenden Blättern. Die Anzahl Furchen und Rippen wechselt je nach der Dicke des Stammes. An den dickeren Exemplaren sind in vielen Fällen auf dem Abdruck 60 Leisten zu sehen. Die ganze Anzahl därfte demnach mindestens 120 betragen. An Abdricken von der entrindeten Fläche kann man wahrnehmen, dass die Rippen, die wohl den Abdriäcken von den Markstrahlen entsprechen, bei stärkerer Vergrösserung eine charakteristische Skulptur aufweisen, wie bei b in Fig. 10, Taf. 2 ersichtlich ist. Diese besteht aus kleinen rechteckigen Feldern, in der Richtung des Stammes gestreckt, welche wohl der parenchymatösen cellulären Struktur der Markstrahlen entsprechen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 |. 9 Die Furchen sind dahingegen sehr fein längsgestreift und stellen wohl Abdräcke der Leitbändel dar. An den mit einem Kohlenuäberzug versehenen Steinkernen zeigt sich die rechteckige Skulptur merkwurdig genug in den Furchen und nicht wie man hätte erwarten können an den Rippen. Dies ist aus Fig. 10, Taf. 2 ersichtlich. Bei b ist der Abdruck der äusseren Fläche, bei a die Oberfläche der plattgedräckten Ausfällung des Inneren des Stammes mit der rechteckigen Skulptur in den Furchen. Am Gegen- stäck kann man wahrnehmen, dass die mit gleicher Skulptur versehenen Partien am Steinkern und an der äusseren Oberfläche einander gegenuberstehen. HEiner Rippe am Steinkern entspricht demnach eine Furche aui dem Abdruck. Wie dieses eigentäm- liche Verhältnis zu erklären ist, vermag ich nicht zu entscheiden, da leider so gut wie nichts vom anatomischen Bau des Stammes bekannt ist. Man sgollte doch meinen, die Leitbundel mussten auf jeden Fall sowohl am Steinkern als auch auf dem Abdruck der Aussenfläche als Furchen hervortreten. Es ist bemerkenswert dass Prof. ZEILLER an der nahestehenden Neocalamrtes Car- rerei (ZEILL.) aus Tonkin eine ähnliche Skulptur gefunden hat. Die betreffenden Exem- plare sind Steinkerne, und die Skulptur, die einer cellulären Struktur entsprechen sollte, tritt wie bei N. hoerensis in den Furchen auf. Wie es sich auf den Abdräcken verhält, ist mir nicht bekannt. ZEILLER wirft als eme Möglichkeit hin, dass der Stamm ganz krautig gewesen ist, und dass die Rippen am Steinkern den Carinalkanälen entsprechen können. In Ermangelung anatomischer Fakta kann indessen das Verhältnis nicht befriedigend erklärt werden. Wie bekannt verhalten sich bei Neocalamites hoerensis — gerade wie bei anderen Arten von Neocalamites und Schizoneura — die Leisten an den Noden unregelmässig, indem sie bald alternieren, bald in unveränderter Richtung die Nodial-Linie durchqueren. Fig. 7—9, Taf. 2 zeigen einige Variationen von diesem Verhalten. An den Noden sind die Längsleisten mit Querleisten verbunden, welche bald rechtwinklig bald mehr schräg laufen. In der Anordnung der Leisten an den Noden liegt eine gewisse Ähnlichkeit mit den paläozoischen Calamiten, eine Ähnlichkeit, die durch das Verhalten der Blattnarben noch mehr erhöht wird. Die Blattnarben treten auf Abdräcken von der entrindeten äusseren Oberfläche des Stammes als kleine rundliche Vertiefungen hervor. Die Anzahl derselben wechselt je nach dem Alter und der Dicke des Stammes, aber es sind stets bedeutend weniger als L>2isten. Ich finde, dass ein ähnliches Verhältnis schon zuvor von ZEILLER fär Neo- colamites Carrerer (ZEILL.) angemerkt worden ist, wie er gleichfalls bemerkt, dass laut einer Abbildung bei NATHORST (2, Taf. 1; Fig. 1), das Verhältnis bei N. hoerensis das gleiche sein därfte. Ich kann diese Mutmassung durchaus bestätigen; doch scheinen die Blattnarben bei der Schonener Spezies in noch geringerer Anzahl vorhanden zu sein und sich zu den Leisten ungefähr wie 1: 2—1: 3 zu verhalten. An den dickeren Stäm- men scheint der Unterschied in der Anzahl grösser gewesen zu sein, an den Zweigen kleiner. An den allerzartesten Zweigen kann möglicherweise die Anzahl Blätter und L2eitbändel gleich gewesen sein. NATHORST (2, S. 10) lenkt die Aufmerksamkeit hierauf, und das von ihm abgebildete Exemplar (2, Taf. 1, Fig. 3) scheint diese Meinung bis zu einem gewissen Grade zu bestätigen. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 1. 2 10 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. Dass Blattnarben und Leisten nicht gleicher Anzahl sind, ist recht bemerkenswert. Vorausgesetzt dass alle Leitbändel Blattspuren sind, muss ersichtlich ein jedes derselben mindestens zwei Internodien durchlaufen, bevor es in das Blatt hinaustritt. Hiermit därfte wohl auch das unregelmässige Verhalten der Leisten an den Noden zusammen- hängen. Wie ZBRILLER angedeutet hat, liegt hierin eine unzweideutige Ähnlichkeit mit dem Bau einer ganzen Reihe paläozoischer Calamiten und eine erhebliche Abweichung von Kquisetum. Es ist nicht unmöglich, dass auch andere Arten von Neocalamites und Schizoneura sich ebenso verhalten können. Die vorhandenen Abbildungen bringen wohl keine sicheren Beweise hierfär, mir scheint aber, als ob manche der Figuren, die NSCHOENLEIN (1) von dem nahestehenden Neocalamites Meriani gibt, in dieser Richtung deuteten. Noch mehr gilt dies von einigen der Abbildungen COMPTERS (1). Auch einige der Abbildungen FEISTMANTELS (3) von Schizoneura gondwanensis FEISTM., so z. B. Taf. 7A, Fig. 2, 8A, Fig. 2, deuten möglicherwise dasselbe an. Die Anzahl der Blätter ist sehr wechselnd. An dickeren Exemplaren finden sich bis zu 24 Blattnarben auf dem Abdruck; die ganze Anzahl kann demnach mindestens 48 betragen haben. Die zarteren Exemplare haben viel weniger Blätter. Taf. 2, Fig. 6 zeigt ein kleines Fragment von einem Zweig, wo der unterste Blattwirtel an der einen Seite des Stammes 6 Blätter zeigt. Die Blätter in den auf einander folgenden Wirteln alternieren, jedoch nicht völlig so regelmässig wie bei Kquisetum. Die Blätter sind lang, lineal, halmenartig und ein jedes mit einem feinen aber deutlichen einfachen Nerven versehen. Ihre Länge beträgt an dickeren Exemplaren bis zu 12 cm. Vermutlich waren sie viel länger, da sie am abgebrochenen Ende immer noch die gleiche Breite haben. Die Breite variiert zwischen 1 und 2,5 mm., gewöhnlich beträgt sie 1,5 mm. Das kleine Exemplar Taf. 2, Fig. 6 hat Blätter von nur I mm. Breite, während sie an einem von NATHORST (2, Taft. 1, Fig. 3) abgebildeten Exemplar eine Breite von 2,5 mm. erreichen. Beides sind jedoch Ausnahmefälle. Die Blätter sind stets ihrer ganzen Länge nach vollständig von einander getrennt. An dem Exemplar Taf. 1, Fig. 2 ist ersichtlich, dass sie nicht einmal an der Basis selbst eine zusammenhängende Scheide bilden, wenn sie auch sehr dichtstehend sind. Es ist bemerkenswert dass das Exemplar Taf. 2, Fig. 6, "das ersichtlich die juängste Spitze eines Zweiges darstellt, gleichfalls die Blätter völlig frei von einander hat. Alles in allem ist es ziemlich sicher, dass die Blätter niemals, ausser möglicherweise in der Knospenlage, eine zusammenhängende Scheide gebildet haben. Die zarten Exemplare, welche zahlreich unter den dickeren Stämmen anzutreffen sind, därften wohl Seitenzweige darstellen. Es ist indessen sehr selten, dass ein Zweig in Verbindung mit dem Mutterspross angetroffen wird, und ebenso sind Astnarben sehr ungewöhnlich. Taf. 1, Fig. 1 und Taf. 2, Fig. 5 zeigen die einzigen Exem- plare, an welchen vom Stamme ausgehende Zweige gefunden worden sind. Beide haben nur je einen einzigen Zweig an oder unmittelbar unter der Nodiallinie angeheftet. Frei- lich können möglicherweise bisweilen mehrere Zweige vorhanden gewesen sein. Es hat indessen den Anschein als sei es in der Regel nur einer (oder möglicherweise zwei gegen- ständige) gewesen, wie auch nur ganz wenige Noden uberhaupt irgendwelche Zweige tragen. Jedenfalls sind sie nicht in Wirteln rund um den Stamm herum an KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 |. 1] jedem Nodus gestellt gewesen. Die Zweige haben, wie oben dargetan wurde, in der Regel lange und schmale Internodien. An den Noden sind sie erweitert und wie u. a. aus Taf. 2, Fig. 4 ersichtlich, bisweilen knieförmig gebeugt. Auch andere Arten von Neocalamites und Schizoneura zeigen nur eine sehr spärliche Verzweigung, obgleich SCHIMPER sie in seiner restaurierten Figur (SCHIMPER et MouGEor, 1, Taf. 24) in Wirteln von jedem Nodus ausgehen lässt. FEISTMANTEL bildet in seiner Arbeit uber die fossile Flora der Damuda- und Panchetablagerungen des Gondwanasystemes in Indien (3, Taf. 5 A, Fig. 3) nur ein einziges zweigtragendes Exemplar von Schizoneura gondwanensis ab, und dieses gleichfalls mit einem einzelnen Zweig vom Nodus ausgehend, gerade wie bei Neocalamites hoerensis. Auf der Photographie, Taf. 1, Fig. 1 ist rechts ein Fragment zu sehen, das möglicher- weise zum Rhizom dieser Pflanze gehören kann. Dasselbe zeigt eine glatte Oberfläche und ein paar Narben nach irgend einer Art seitlichem Anhang, welche mutmasslich einen Nodus kennzeichnen. Die organische Substanz ist an den Abdräucken von den Zweigen in vielen Fällen in Form eines Kohleniäberzuges erhalten. Gewöhnlich zeigt dieser keine Struktur, aber das Exemplar Taf. 2, Fig. 3, dessen Zusammengehörigkeit mit dieser Art allerdings nicht ganz sicher aber immerhin sehr wahrscheinlich ist, bildet hiervon eine Ausnahme. An diesem Exemplar ist die Epidermisschicht als feste Haut beibehalten, welche nach Be- handlung mit Eau de Javelle die Zellstruktur beibehalten zeigt. Das Zellgewebe (Taf. 1, Fig. 4; Taf. 2, Fig. 11) besteht aus rechteckigen Zellen, ausgestreckt in der Längs- richtung des Stammes. Die Wände sind dick und recht uneben. Das Aussehen er- innert sehr an den Bau der Epidermis des Equisetum. +Das Zellgewebe ist indessen um den ganzen Stamm herum gleichförmig und zeigt keine Längsreihen von verschie- den geformten Zellen wie an der Oberfläche der gefurchten Stämme von Equisetum. Es ist ferner bemerkenswert, dass die Epidermis keine Spaltöffnungen hat. Beim Equi- setum ist ja das Zellgewebe verschieden ausgebildet an den Riefen und in den Rillen, indem letztere an den gränen Sprossen Reihen von Spaltöffnungen zeigen. Diese Ab- weichung steht in gutem Einklang mit dem Bau der Pflanze im ubrigen. Da die Neo- calamites hoerensis wirkliche Blätter mit gut ausgebildeten Scheiben hatte, brauchte die Oberfläche des Stammes nicht wie beim Equisetum fär Assimilierung und Transpi- ration in Anspruch genommen zu werden, und daher fehlen auch Spaltöffnungen hier. Es sind keine Fruktifikationsorgane im Verein mit den vegetativen Teilen ange- troffen, und es ist sehr unwahrscheinlich, dass irgend einer der isolierten Sporophyll- stände von Equisetaceen, die weiter unten beschrieben werden sollen, dieser Pflanze angehören können. Was die Verwandtschaft mit anderen Arten anbelangt, so hat schon SCHIMPER die nahe Ubereinstimmung mit Neocalamites Meriani (BRONGN.) aus dem Keuper her- vorgehoben. Die wichtigste Abweichung von dieser sollte in den verhältnismässig längeren Internodien und den schmäleren Blättern liegen, deren Breite bei N. Meriani nach SCHIMPER 2—4 mm. beträgt. Ich muss gestehen, dass ich manche von den Abbil- dungen, die von dieser Spezies veröffentlicht sind, nicht von N. hoerensis zu unterscheiden vermag. So könnten ein paar von SCHOENLEINS (1) Abbildungen, z. B. Taf. 6, Fig. 1, 2 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. ebensowohl diese letztere Art vorstellen. In der Regel sind wohl doch die Blätter bei N. Meriani bedeutend breiter, und die beiden Arten därften wohl, wenigstens vorläufig, auseinanderzuhalten sein, um so mehr als letztere wesentlich älteren Ablagerungen angehört. Eine vielleicht noch nähere Ubereinstimmung mit N. hoerensis zeigt N. Carrerei (ZEILLER). Diese zeichnet sich hauptsächlich durch kärzere und schmälere (1—1,5 mm) Blätter aus. Wie meine Taf. 2, Fig. 6 zeigt, können die Blätter an den Zweigen von N. hoerensis, wenn auch nur in Ausnahmefällen, eine Breite von nur 1 mm zeigen. Das von NATHORST (2, Taf. 1, Fig. 3) abgebildete Exemplar steht mit einer Breite der Blätter von 2,5 mm. ganz allein. Ein Unterschied scheimt mir auch darin zu liegen, dass die Anzahl Blattnarben im Verhältnis zu den Leisten bei N. Carrerei grösser ist als bei N. hoerensis, wo das Verhältnis zwischen beiden im allgemeinen 1: 2,5 ist. Wenn die Abweichungen auch nicht so gross sind, halte ich mich doch nicht fär berechtigt die beiden Spezies zusammenzufihren, trotz der grossen Ubereinstimmung im ibrigen zwischen den beiden Floren, denen sie angehören. Neocalamites hoerensis ist in Schweden an folgenden Örtlichkeiten angetroffen worden: Höganäs älteres und jungeres, Helsingborg, Bjuf, Vallåkra (?), Skromberga, Hyllinge, Bosarp. Hin paar Fragmente von Kurremölla können möglicherweise auch hierhergehören. Die sicheren Fundorte gehören sämtlich der rhätischen Formation an. Wie erwähnt scheint die Spezies bei Hör zu fehlen, und es ist recht unwahrschein- lich, dass sie irgendwo in den Lias herauf gereicht hat, wennschon MÖLLER (1) ein sehr unvollständiges Fragment aus den Lias-Ablagerungen auf Bornholm auf diese Spezies zuruckfuhrt. Wie es sich mit den zahlreichen Funden von Steinkernen, die angeblich dieser Spezies angehören, verhält, ist nicht leicht zu sagen. Die Schwierigkeit nur auf Grund von Steinkernen, so weit keine Blattnarben vorhanden sind, zu entscheiden, ob wirklich die betreffende Spezies oder auch nur die Gattung und nicht ebenso lieb eine Hquisetites, vorliegt, kann doch nicht genug betont werden. Es ist wohl anzunehmen, dass diese Schwierigkeit etwas mit der umfangreichen Verbreitung zu tun hat, die sonst dem Neocalamites hoerensis zugesprochen wird. Vorstehend wurde erwähnt, dass die Blätter der Neocalamites hoerensis mit aller Sicherheit stets frei von einander waren, und dass nichts för das Vorkommen, in irgend einem Stadium, von einer zusammenhängenden Scheide spricht wie sie den Hauptecharak- ter von SCHIMPERS Gattung Schizoneura bildet. Fin gleiches gilt sicherlich auch von Schizoneura Meriani (BRONGN.) SCHIMPER und Sch. Carrerei ZEILLER, welche ja der schwedischen Art sehr nahe stehen. Es ist auch mehrfach darauf aufmerksam gemacht worden, dass diese Arten eine ireistehende Gruppe bilden, die von den tubrigen Spezies in der Gattung abweicht, und dass Schizoneura ein ziemlich unpassender Name fär die- selben ist. So sagt, um nur einige Beispiele anzufuhren, POTONIÉ (2, S. 551): »Es ist ein Verlegenheitsausweg, diese Art [Sch. Meriani] bei Schiz. unterzubringen, ebenso ist es mit Schiz. hoerensis (HISINGER) SCHIMP. .. Diese Art und Schiz. hoerensis werden aus den angegebenen Grunden von manchen Autoren zu Calamtites gestellt. >» Es wollte mir scheinen, als sei es eine Notwendigkeit diese jetzt genannten Spezies aus der Gattung Schizoneura auszumerzen, wenn diese eine sichere Begrenzung soll erhalten und in dem KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. | N:o. 13 Sinne auftgefasst werden können, den SCHIMPER derselben ursprunglich gab. Dass die erwähnten Arten eine gewisse Ubereinstimmung mit den Calamiten zeigen, ist gleichfalls häufig betont worden. . STUR, der hervorragende Kenner der paläozoischen Calamarien, schrieb noch 1888 (1) Calamites Meriani, lange nachdem SCHIMPER diese Pflanze zu Schizonewra gestellt hatte. Später sind mehrere Ähnlichkeiten mit den Calamiten an- gefuhrt worden, z. B. in Bezug auf das Verhältnis zwischen Blättern und Leitsträngen u. S. W., von ZEILLER fur Neocalamites Carrerei und hier vorstehend fär die schwedische Spezies. Der Name Neocalamites den ich oben fär diese Spezies vorgeschlagen habe, soll auf diese Ubereinstimmung hinweisen, ohne andererseits eine allzu nahe Verwandt- schaft mit diesen eventuellen Vorfahren zu besagen. Equisetites laevis n. sp. TN. Sv KS 1—11 Stamm auf dem Abdruck meist 3—5 cm. breit. Länge der Internodien 5 cm oder mehr: Oberfläche des Stammes vollständig glatt, ohne irgendwelche Leisten oder Furchen. Die äusseren Schichten des Stammes von einer festen, lederartigen Konsi- stenz. Blattscheiden nicht beibehalten, mutmasslich leicht vergänglich. Anzahl der Blätter 24—30, am gewöhnlichsten 24. Die Kommissuralfurchen ungefähr 1 em unter dem Nodus fortsetzend, gewöhnlich kärzer. Die erhaltenen Basalteile der Zähne unge- fähr 3—5 mm. breit. Von Bjuf liegen verschiedene Exemplare dieser Art vor. Sie sind leider immer fragmentarisch, obschon sonst gut beibehalten. Die grössten messen auf dem Abdruck nahezu 53 cm in der Breite, ohne vollständig zu sein. Am kleinsten ist die in Taf. 3, Fig. 8 abgebildete herabgedrickte Blattscheide, mit einem Durchmesser von -kaum 2 cm. Im allgemeinen därfte der Stamm einen Durchmesser von 3—4 cm gehabt haben. Nur "in einem einzigen Falle ist an einem Exemplar mehr als ein Internodium erhalten. Der Abstand zwischen den Noden ist an diesem 5 cm. Da alle anderen Exemplare kärzer sind, ist es möglich, dass die Länge der Internodien im allgemeinen nicht viel grösser gewesen ist. Die Kommissuralfurchen setzen ein kurzes Stuck unter dem Nodus fort. höchstens 1 cm, aber gewöhnlich weniger. Sie sind am besten an dem verkohlten Uberzug zu sehen, wo sie als recht tiefe, scharf gekielte Rillen hervortreten. Von den Blattscheiden ist in der Regel nur die eigentliche Basis erhalten. Gewöhnlich sind die Stämme am Nodus selbst abgebrochen, aber auch das untere Internodium des Exemplares Fig. 6, Taf. 3 zeigt keine Scheide. Es hat daher den Anschein, als ob dieselbe sehr ver- gänglich oder vielleicht infolge eingebetteter Kieselerde sehr gebrechlich gewesen ist. Im tubrigen scheint die äusserste Schicht des Stammes einen sehr festen, lederartigen Bau gehabt zu haben. Die organische Substanz ist an den meisten Exemplaren als dicker und fester, beinahe glänzender, schwarzer Uberzug erhalten. Auf demselben sind dichtstehende sehr feine, helle Punkte zu sehen, welche Vertiefungen in der Epi- dermis zu bilden scheinen. Ich habe versucht durch Behandlung mit Eau de Javelle Präparate aus dem verkohlten Uberzug herzustellen. Nur die äussere Cuticula selbst ist erhalten und eine Zellstruktur ist nicht wahrzunehmen. Dagegen ist eine sehr feine Skulptur von dem Aussehen, wie es Taf. 3, Fig. 11 veranschaulicht, vorhanden. 14 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. Die Anzahl Blätter in der Scheide därfte von 24 bis 30 wechseln. In den aller meisten Fällen hat sich konstant herausgestellt, dass es 24 waren. Fine grössere Anzahl (ungef. 30) zeigt eigentlich nur das Exemplar Fig. 1, Taf. 3, das sich im äbrigen durch ungewöhnlich schmale Blätter auszeichnet. Im allgemeinen ist die Breite derselben zwischen den Kommissuralfurchen am Nodus gemessen, 3—5 mm. Die Diaphragmen scheinen einen recht festen Bau gehabt zu haben. Auf Taf. 3, Fig. 10 ist ein sehr gut erhaltenes Diaphragma abgebildet. Man sieht auf demselben ein Mittelfeld von 1,5 cm. Durchmesser, umgeben von zwei konzentrischen Gärteln. Der innere derselben zeigt eine feine Radialstreifung von dichtstehenden Furchen. Der äussere entspricht dem Basalteil der Blattscheide und ist in eine Anzahl Felder, den Blättern in denselben entsprechend, eingeteilt. Zweige sind nicht angetroffen und auch keine Astnarben. Auch die Fruktifi- kationsorgane sind unbekannt. Ich war etwas im Zweifel, ob die Exemplare von Bjuf als eine besondere Art aufzu- fähren und nicht lieber unter Hquisetites scanicus (STERNB.) zu bringen sind, wie nach- stehend geschildert werden wird. Gewöhnlich haben sie ein ganz anderes Aussehen, aber es gibt kaum irgend welche distinkte Charaktere, die sie von der letzteren Spezies unter- scheiden, und es ist nicht ganz ausgeschlossen, dass die Verschiedenheit zum Teil von der verschiedenen Art der Bewahrung herruhrt. Es sind hauptsächlich folgende Kenn- zeichen, welche KH. laevis vor der anderen Spezies auszeichnen. Die Blätter in der Scheide sind breiter (zumeist 3—5 mm), und letztere immer gleichsam glatt abgeschnitten am oder unmittelbar uber dem Nodus. Die Internodien sind möglicherweise auch relativ kiärzer gewesen. Ferner scheint die Epidermis einen festeren Bau gehabt zu haben. Es sind, wie man sieht, sehr schwebende Charaktere, da aber keine wirkliche Ubergänge vorhanden sind und jede der Formen auf ihr Gebiet beschränkt ist, sceheint es mir am besten sie getrennt zu halten. Und zwar um so mehr, als &. laevis aus den allerältesten rhätischen Ablagerungen, £. scanicus aus dem unteren Lias herstammt, und die Floren beider Örtlichkeiten nur wenige gemeinsame Arten aufweisen. Mit Equisetites platyodon BRONGN. aus dem Keuper bietet diese Art eine recht grosse Ähnlichkeit dar. Erstere hat doch bedeutend grössere Dimensionen, eine grössere Anzahl Blätter (30—40) und besser erhaltene Scheiden. In einer Sammlung aus den triassischen Ablagerungen bei Lunz in Österreich, welche von der paläobotanischen Abteilung des Nat. Reichsmuseums zu Stockholm erworben wurde, findet sich ein Exemplar des nicht beschriebenen HKquisetum majus STUR. (Die Bestimmung basiert auf eimer Angabe des Bergbauleiters HABERFELNER). Dieses Exemplar erinnert stark an Z. laevis, nur dass es grösser ist, mit breiteren, gut erhaltenen Blättern in der Scheide. Andererseits scheint es doch noch mehr mit £. platyodon ubereinzustimmen. Im ganzen genommen nimmt Z£. laevis eine intermediäre Stellung zwischen der letztgenannten triassischen Spezies und £. scanicus aus dem Lias ein. E. laevis ist bisher nur im »Klinkerton» bei Bjuf (pflanzenfuhrende Schicht 2) unter dem unteren Flöz und mutmasslich bei Billesholm (ein kleines Fragment) gefunden worden. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o |, 15 Equisetites gracilis (NATHORST). Par ROR 1880. Eqwisetum gracile NATHorRsTtT (3, S. 278). Diese Spezies wurde von NATHORST in der Zoneneinteilung von den kohlenfuhrenden Ablagerungen Schonens aufgestellt, die er 1880 herausgab. Der Name wurde nur pro- visorisch gegeben um eine Art zu bezeichnen, die eine gewisse Zone in der Ablagerungs- serie charakterisiert, und war nicht von einer Beschreibung begleitet. Die oberirdischen Stämme sind auf den Abdräcken etwa 3—4 mm. breit. Die Länge der Internodien ist an den vorliegenden Exemplaren 8—14 mm. Der Stamm ist un- deutlich gefurcht mit Leisten gleicher Anzabl wie die Blattzähne. Zweige oder Narben von solchen sind nicht angetroffen. Die Blattscheiden erreichen nebst den freien Zähnen bis zu 3—4 mm. Länge. Der untere, zusammenhängende Teil ist recht kurz, und die Zähne nehmen gewöhnlich ?/s der Länge der Scheide ein. Die Kommissuralfurchen er- strecken sich nicht oder unbedeutend unter die Nodiallinie. Die Zähne sind ausgezogen, spitzig, sehmal triangulär bis lanzettlich. Die Anzahl derselben ist 8—-10, am gewöhn- lichsten 8. Sie zeigen keine Spur von einem Mittelnerven. Die Blattscheiden stecken an den vorliegenden Exemplaren durch ihre schwarze Farbe scharf von der im ubrigen hell gelbbraunen Oberfläche des Stammes ab. Unmittelbar unter jedem Nodus oder ein längeres Stuck unter demselben ist eine runde Scheibe sichtbar ähnlich denen, die so häufig bei fossilen Equisetaceen vermerkt worden und am bekanntesten bei Hqwisetites lateralis PHILLIPS sind. Der Durchmesser derselben ist kleiner als die Breite des Stammes auf dem Abdruck, cirka 2—3 mm. In der Mitte zeigt sie einen runden Ring und von diesem laufen radiierende Linien nach der Peripherie. Das Ganze erhält dadurch in etwas das Aussehen eines Rades, aber der Rand ist zwischen den Strahlen ausgebuchtet, wie in Fig. 15, Taf. 3 ersichtlich. Es sind ebenso viele Strahlen wie Zähne der Scheide, und an dem eben erwähnten Exemplar hat es den Anschein, als ständen sie in irgend einem Zusammenhang mit diesen. Diese scheibenartigen Bildungen sind ja bei anderen Arten GCegenstand verschie- dener Deutungen gewesen. In diesem Falle wenigstens sind es sicher Diaphragmen, die bei der Fossilwandlung ein Stuäck unterhalb der Noden lose im Stamme liegen geblieben sind. Die Ähnlichkeit mit Diaphragmen anderer HEquwisetites-Arten sowie die nahe Verbindung, die sie z. B. an dem Exemplar Taf. 3, Fig. 15 mit der Blattscheide zeigen, durfte dies ausser Zweifel stellen. Der Durchmesser ist auch nicht viel kleiner als der des noch nicht plattgedruäckten Stammes. Durch den centralen Ring, die radiie- renden Strahlen und den ausgebuchteten Rand weichen sie indessen von den Diaphrag- men der heutigen Eqwisetum-Arten bedeutend ab. Ausser den nun beschriebenen Stämmen, die sicher uber der Erde gewachsen sind, sind auch ein paar Exemplare vorhanden, die dem Rhizom anzugehören scheinen. Diese haben ungefähr dieselben Dimensionen wie die nun beschriebenen. Die Noden sind undeutlicher und die Blattscheiden nicht erkennbar. Diaphragmen sind an diesen Exem- plaren nicht gefunden worden. Vielleicht waren hier wie häufig im Rhizom von Equi- 16 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. setum die Internodien solid, ohne Centralhöhlung. Die Exemplare sind reich verzweigt. Das auf Taf. 3, Fig. 17 abgebildete zeigt teils einen Zweig von nahezu gleichem Durch- messer wie der Hauptspross, teils schwächere, recht undeutliche Zweige, die in einem Wirtel an den Noden abzugehen scheinen. Von dem linken Zweig des Exemplares Taf. 3, Fig. 17 geht an einem der Noden ein feiner, wurzelähnlicher Anhang aus, an welchem keine Noden zu sehen sind. Ähnliche Fäden werden auch isoliert reichlich angetroffen und zeigen niemals Noden. Durch ihre geringe Grösse und wenigen Blätter nimmt HX. gracilis eine ziemlich freistehende Stellung ein. Die grösste Ubereinstimmung zeigt sie mit zwei von RAcI- BORSKI aus Polen beschriebenen Spezies, vor allem mit HFquisetum blandum RACIBORSKI (4, Taf. 27, Fig. 17—27) und in geringerem Grade mit £. Renaultii RAcIB. (4, Taf. 27, Fig. 1—14). Letztere Spezies hat auch Diaphragmen von ähnlichem Aussehen. K. gracilis ist teils bei Skromberga im Hangenden des oberen Flözes, teils bei Stabb- arp in der entsprechenden Ablagerung (im Hangenden der Neuen Unteren Grube) ge- funden worden. Equisetites praelongus n. sp. Taf. 3, Fig. 19—26; Taft. 4, Fig. -1—16. Die Internodien des Stammes gewöhnl. 35—10 cm. lang, auf dem Abdruck bis 16 mm. breit, mit glatter Oberfläche. Die Noden erweitert. Scheide sehr lang, meistens 2—3,5 cm. bestehend aus 10-—16 mit einander vereinigten Blättern. Es liegt von dieser Art ein sehr reichliches, obgleich leider ziemlich fragmentarisches Material vor. i Der Stamm ist glatt oder undeutlich gestreift. Die Länge der Internodien ist im Verhältnis zum Durchmesser recht bedeutend. Kein Exemplar zeigt mehr als einen Nodus, obwohl sie häufig eme Länge von 10 cm. und daräber erreichen. Die Spezies zeichnet sich hauptsächlich durch die erweiterten Noden und vor allem durch die sehr langen Scheiden aus. Diese sind oft recht weit. Ihre Breite kann sogar das doppelte von der des Stammes unmittelbar unter dem Nodus erreichen. Die Figuren 2—5, Taf. 4 geben eine gute Vorstellung von dem Aussehen der Noden. Die Kommissu- ralfurchen gehen unter dem Nodus in rasch vorspringende, auf dem Abdruck deutlich hervortretende, gekielte Rippen uber. Sie können nach aufwärts ein langes Stuck ver- folgt werden, werden aber schliesslich weniger scharf, was vielleicht darauf beruhen kann, dass die Scheide nach oben einen diänneren, mehr hautartigen Bau gehabt hat. Im oberen Teil der Scheide sind die einzelnen Blätter konkav, mit ausgebogenen Rändern. Ihre Breite beträgt gleich uber dem Nodus ungefähr 2 mm. Bie zeigen keine Spur von einem Mittelnerven. Die Länge der Scheide ist, wie erwähnt, bedeutend, sogar bis 3,5 cm. Die Anzahl Blätter in der Scheide variiert zwischen 10 und 16; auf den Abdruäcken sieht man gewöhnlich 6—7. Taf. 4, Fig. 9 zeigt eine am Nodus von oben her plattgedruckte Scheide, wo die Anzahl der Segmente genau 16 ist. Die Segmente der Scheide sind ihrer ganzen Länge nach vollständig mit einander zusammengewachsen, doch ist dieselbe nicht so selten zufällig längs den Kommissural- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o ll. 17 furchen gespalten. Die obersten, freien Teile der Zähne werden nicht erhalten getroffen. In Fig. 16, Taf. 4 ist doch ein Exemplar mit beibehaltenen Zähnen abgebildet, welches freilich nicht sicher zu dieser Spezies gehört. Es weicht durch nicht erweiterte Noden und kärzere Scheide ab. Die freien Spitzen der Zähne sind jäh zugespitzt, triangulär und kaum länger als breit. Auf den Abdräcken von der Scheide tritt häufig eine deutliche und charakteris- tische Skulptur hervor. Sie besteht aus dichtstehenden, elliptiscehen Knötchen mit einem Durchmesser von etwa 0,08 X 0.12 mm. und ausgedehnt in der Längsrichtung des Seg- ments. Sie ruähren wohl von entsprechenden Vertiefungen in der Epidermis her. Sie nehmen eine gut begrenzte Zone am Rucken des Segmentes ein, fehlen aber längs den Rändern und in den Kommissuralfurchen. An den Rändern dieser letzteren findet sich dagegen an den am besten erhaltenen Exemplaren eine andere Skulptur von äusserst feinen Querstreifen. Beide Arten von Skulptur treten in Fig. 10, Taf. 4 hervor. Die zuletzt beschriebene Art stimmt mit derjenigen tuberein, die NATHORST (5, S. 76, Taf.1, Fig. 4, 5) bei Equisetites arenaceus nachgewiesen hat. ZEILLER (1) schildert bei KE. Sar- rant eine punktförmige Skulptur am Rucken der Segmente, welche wohl der bei der vor- liegenden Art ähnlich sein durfte. Esist von den beiden genannten Verfassern wie gleich- falls von anderen geltend gemacht worden, dass diese Skulpturformen mit Einbettungen von Kieselsäure zusammenhängen duärften, wie dies bei mehreren heutigen Arten von Equwisetum der Fall ist. Die Diaphragmen durften einen wenig festen Bau gehabt haben. Wenigstens ist es auffallend, dass sie in keinem einzigen Falle erhalten getroffen werden, während sie sonst zu den gewöhnlicheren Fossilien zu gehören pflegen. Es sind keine Zweige in Verbindung mit dem Stamme angetrdffen worden und auch keine Astnarben. E. praelongus scheint eine recht isolierte Stellung einzunehmen. Am nächsten därfte sie vielleicht £. scanicus (STERNB.) stehen, von welcher sie durch in der Regel geringere Grösse, eine beständig geringere Anzahl Blätter in der Scheide und eine grössere Länge der letzteren abweicht. Sie kommt auch £. Minsteri STERNB. recht nahe. Von dieser unterscheidet sie sich durch die langen Scheiden und die erweiterten Noden. Die Spezies ist ausschliesslich bei Jean Molins Flöz bei Stabbarp gefunden worden. Bei Stabbarp werden mit dieser Spezies zusammen reichlich Fragmente angetroffen, welche Rhizomteile einer Eqwisetites zu bilden scheinen. Es ist höchst wahrscheinlich dass sie zu HH. praelongus gehören. Sie sind deutlich gegliedert, und die Internodien gewöhnlich kärzer als an den Stämmen. Die Oberfläche ist mit breiten, deutlichen, aber sehr unregelmässigen Leisten und Furchen versehen und hat ausserdem eine Skulptur von feinen, unregelmässigen, kurzen Längsstreifen. Von Scheiden sind keine Spuren zu entdecken. Dagegen finden sich oft Zweige und Narben nach solchen, gewöhnlich eine an jedem Nodus. Taf. 4, Fig. 11—13 zeigen einige Exemplare von diesen mutmass- lichen Rhizomteilen. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 1. 3 18 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. Equisetites Munsteri Vv. STERNBERG. TATA EIS 228: 1833. HFquwisetites Miinsteri. C. vVoN STERNBERG (Il, Bd. 2, S. 43, Taf. 16, Fig. 1—5). 1838. HFquisetites moniliformis. PrEsn. (Ibid. S. 106, Taf. 32, Fig. 12 a 1, 12 Db). Hquisetiles: Foesserbanus., PRErsu. (Ibid. 5S:0106] Tafil 320 brio 3 more: FEquwiselites Hoeflianus. Presr. (Ibid. S. 106, Taf. 32, Fig. 9, 11). 1847. FEquisetites Minsteri. F. Braun (1, S. 82). Equwisetites attenuatus. F. Braun (Ibid. S. 82). Equisetites liaso-keuperinus. +F. Bravn (Ibid. S. 83). 1849. Equwisetites Miinsteri. A. BRONGNIART (5, S. 103, 104). Equisetites Hoeflianus. Tbid. S. 103. Equisetites moniliformis. Tbid. S. 103. 1850. HFEquisetum Brodiei. BucKMAn (1, S. 414, Fig. 1). 1851. FEquisetites Minsteri. ETTINGSHAUSEN (2, S. 90, Taf. IX, Fig. 1—4). 1867. Equwisetites Miinsteri. A. ScHEnK (1, S. 14—19, Taf. 2, Fig. 3-—9; Taf. 3, Fig. 1—12). 1869. FEquisetum Miinsteri. W. ScHmPer (1, S. 269, Taf. 8. Fig. 3, 3 b, 4, 6, 7). 1873. Fquisetum Mäinsteri. G. DE SaArortA (I, S. 232, Taf. 27; Taf., 28; Fig. 1; Taf.r29, Fig. 1-8). 1878. Fquisetum Minsteri. A. G. NAtHorst (2, S. 40, Taf. 5, Fig. 1—5; Taf. 7, Fig. 1—4). 1892. FEquisetites Miinsteri. C. T. BArRtTHoun (I, H. 1, S. 13, Taf. 5, Fig. 1—6). 1896. HEquisetum Minsteri. N. Harrz (1, S. 223, Taf. 6). 1902. FEquisetum Miinsteri. HI. Mörner (1, S. 58, Taf. 6, Fig. 13—15). 1904. Equisetites Minsteri. A. C. Sewarp (4, S. 12, Taf. 1, Fig. 4). Das Vorkommen dieser wohlbekannten Spezies in den kohlenfihrenden Ablagerun- gen Schwedens wurde zuerst von NATHORST 1878 (2, S. 40) nachgewiesen, von dem auch die schwedischen Exemplare ausfihrlich beschrieben sind. Fofsende Anmerkungen sind zum grossen Teil aus seiner Arbeit entlehnt. Die Spezies zeichnet sich durch ihren breit gefurchten Stamm aus. Die Leisten zwischen den Furchen sind von gleicher Anzahl wie die Zähne der Scheide und laufen in diese aus. Die Breite des Stammes wechselt auf dem Abdruck von 6 bis 20 mm. und vielleicht daruber. An den Noden ist derselbe nicht oder unbedeutend erweitert. Die Scheiden sind kurz und gewöhnlich gut erhalten. Ihre Zähne sind ziemlich lang, ge- wöhnlich 10-12 an der Zahl. NATHORST bildet auch junge Sprossteile ab. An diesen sind die Noden einander mehr genähert und die Zähne der Scheide mehr zusammen- hängend als an den älteren Exemplaren. Die Spitzen der jungen Sprossteile zeigen das- selbe wohlbekannte Aussehen wie bei den heutigen Spezies. Die schwedischen Exemplare stimmen fast vollkommen mit der fränkischen Pflanze uberein. Als einzige Verschiedenheiten föhrt NATHORST an, dass jene eimme etwas kleinere Anzahl Zähne in der Scheide zu haben scheinen [NCHIMPER (l. c.) beziffert sie bei dieser auf cirka 14] und dass die Zähne in der Regel auf die Spitze zu sich langsamer verjungen. (Vgl. Taf. 4, Fig. 28.) Doch kommen auch unter den deutschen Exemplaren solche vor, die mehr mit den schwedischen ubereinstimmen. Es ist zu bemerken, dass die freien Spitzen der Zähne an den meisten Exemplaren viel länger scheinen als sie in Wirklichkeit sind. Die Scheide hat nämlich in den Kommissuralfurchen in der Regel keinen Abdruck auf dem Gestein hinterlassen, und auch die unteren Teile der Blätter scheinen daher frei KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o |. 19 von einander. Ausnahmsweise kann man indessen Abdräcke von der Scheide auch in den Kommissuralfurchen wahrnehmen. So sieht man z. B. an dem Exemplar Taf. 4, Fig. 27, dass die Mittellinie der Kommissuralfurche deutlich hervortritt wie eine erhobene Linie. Es sind keine Fruktifikationsorganein Verbindung mit den vegetativen Teilen ge- funden worden. Es ist indessen möglich, dass die ährenartigen Gebilde, die NATHORST (2, S. 52, Taf. 6, Fig. 14, 14a) unter dem Namen Kaidacarpum suecicum beschrieben hat, und die ich hier nachstehend als einer Equisetacee angehörig angefuhrt habe, Sporophyll- stände dieser Art sein können. Bei Höganäs kommt nämlich ausser Neocalamites hoeren- sis keine andere Hqwisetum-artige Pflanze vor als Equisetites Minsteri. Die erwähnten Sporophyllstände weichen wenigstens hinsichtlich der Sporen erheblich von dem recenten Typus ab, während £. Mimnsteri den vegetativen Organen nach mit den heutigen Spezies völlig ubereinstimmt. Eqwisetites Minsteri ist gegenwärtig von folgenden Örtlichkeiten in Schonen bekannt: Höganäs, juängere Ablagerungen, und Helsingborg, an beiden Stellen allgemein, nebst Sofiero. Wie bekannt, hat die Spezies eine ausgedehnte Verbreitung innerhalb der rhätischen Ablagerungen in getrennten Teilen der Erde, wenn auch wahrscheinlich ist, dass in einigen Fällen recht heterogene Reste in dieselbe eingereiht sind. Equisetites subulatus n. sp. Mare IE Unter diesem Namen fähre ich einige isolierte Blattscheiden an, die ich nicht als irgend einer zuvor beschriebenen Spezies angehörig habe identifizieren können. Vom Stamm selber ist nichts erhalten, nur der eigentliche Nodus tritt an ein paar Exemplaren hervor. Die Breite der von der Seite plattgedruäckten Scheiden beträgt ungefähr 1.5—2' cm ; die Länge etwas weniger. An der Basis ist die Scheide bis zu einer Höhe von höchstens 5 mm. um den Stamm herum zusammenhängend, und die Grenzen zwischen den Blättern sind kaum wahrzunehmen. Höher hinauf ist sie bis ”/s — ”/4 ihrer Länge in deutliche Zähne eingeteilt, etwa 20—30 an der Zahl. Diese sind 10—13 mm. lang, an der Basis ungefähr I mm. breit, sich gleichmässig verjuängend zu einer langen und feinen Spitze. Sie zeigen oft eine feine mediane Linie, die einem Nerven gut ent- spricht. Am Exemplar Fig. 17, 18, Taf. 4 kann man sie deutlich sehen. Die Scheide ist mehr oder weniger unregelmässig gespalten in Segmente von bald einem, bald und öfter mehreren Zähnen jedes. In letzterem Falle sieht man, dass die Zähne ihrer ganzen Länge nach mit den Rändern dicht zusammenstossen. Die Kommissural- furchen werden demnach nur durch eine schmale Linie angegeben. Dies ist an dem Exemplar Fig. 17, 18, Taf. 4 deutlich zu sehen. Die Zähne därften wohl anfänglich völlig zusammenhängend und kegelförmig uber der Sprossspitze zusammengeschlossen gewesen sein. An älteren Stämmen ist die Spaltung der Scheide eine mechanische Notwendigkeit, da die auf die Spitze zu schmäler werdenden Zähne nicht durch Kom- missuralfurchen vereinigt werden, die sich nach aufwärts in entsprechendem Grade 20 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. erweitern. Es ist sehr selten, dass jeder Zahn frei ist. Gewöhnlich umfassen die bei Spaltung der Scheide entstandenen Segmente je drei bis vier Zähne. Auf Taf. 4, Fig. 17—23 sind einige charakteristische Exemplare abgebildet. In Fig. 18 sieht man wie die Zähne auch mit den Spitzen selbst dicht zusammenschliessen. Die jetzt beschriebenen Blattscheiden zeigen eine recht grosse Ähnlichkeit mit denjenigen, die seit lange unter dem Namen Hqwisetites lateralis PHILLIPS bekannt sind. Die Verschiedenheiten sind doch zu gross als dass eine Identifizierung zur Spezies gerecht- fertigt wäre. Die vorliegende Art zeichnet sich vor allem durch die unregelmässige Spaltung der Scheide in Segmente von bald einem, bald mehreren Zähnen aus, welche in letzterem Falle mit den Rändern dicht zusammenstossen und nur eine linienschmale Kommissur zwischen sich lassen. Bei Z. lateralis und noch mehr bei KH. colummnaris, welchem Z. lateralis von SEWARD (3) beigesellt wird, scheinen die Zähne stets durch aufwärts erweiterte Kommissuralfurchen vereinigt zu sein. Ferner ist die Spaltung der Scheide bei den Exemplaren von Schonen weniger tief, und der zusammenhängende Basalteil zeigt keine deutlichen Grenzen zwischen den Blättern. Wenn als sicher fest- gestellt angesehen werden kann, dass £. lateralis nur zartere Exemplare von £. colum- naris sind, so ist auch das vollständige Fehlen dieser letzteren Spezies in den umfang- reichen Sammlungen aus Schonen ein Grund dagegen, diese Blattscheiden mit denjeni- gen zu identifizieren, die unter dem Namen Z. lateralis bekannt sind. Es kann auch an- gemerkt werden, dass es unter den zahlreichen Diaphragmen, die bei Hör gefunden werden, und die vielleicht zum Teil zu dieser Spezies gehören, nicht eine einzige gibt, die denjenigen von £. columnaris ähnelt. Die Blattscheiden von £. subulatus sind nur in den unterliassischen Ablagerungen bei Hör und speziell in der duännen Tonschicht angetroffen worden, die zwischen den Sandsteinschichten eingelagert ist. Bei Hör sind einige Abdriäcke gefunden worden, die jungen Sprossspitzen oder Knospen einer Eqwisetites anzugehören scheinen. Sie zeigen dichtstehende, kegelförmig zusammengeschlossene, schmale Zähne, deren Anzahl wohl 20—30 gewesen sein kann. Nach dem allgemeinen Aussehen zu urteilen ist es sehr wahrscheinlich, dass sie mit der eben beschriebenen Spezies zusammengehören. Auf Tafel 4, Fig. 24—26 sind einige Exemplare abgebildet. Equisetites conf. Beani (BUNBURY) SEWARD. Mabnrar 1851. Calamites Beami. C. J. F. BunBury (1, S. 189). 1856. Calamites Beani. A. DE ZiGNo (1, S. 45). 1869. FEquisetum columnare, pro parte. W. Ph. ScHmPErR (1, S. 267). 1898. HEquisetites Beani. A. C. Sewarp (2, S. 270). In der Tonschicht bei Hör wurden 1904 von NATHORST und F. J. BLoMQVIST einige breite, gegliederte Stämme gefunden, welche recht grosse Ähnlichkeit mit dem englischen KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o |. 21 Equwisetites Beam (BUNBURY) SEWARD zeigen. Bisher sind nur Abdriäcke angetroffen worden. Diese haben eine Breite von 6—9 cm., während die Länge der Internodien nur 3—6 cm. beträgt. Jeder Nodus tritt als eine einfache oder gewöhnlicher als zwei parallele Linien hervor, wie dies an den Exemplaren Taf. 5, Fig. 1—3 ersichtlich ist. Die Oberfläche der Abdrucke ist recht uneben mit längslaufenden Rissen und Narben. An den Noden sind keine Blattscheiden erhalten und auch keine Narben nach Blatt- spuren. Es ist daher nicht ganz sicher, ob diese Pflanze uberhaupt eine Hquwisetites ist. Es ist möglich, dass die Stämme der äussersten Schicht und damit auch der Blatt- scheiden beraubt worden sind. Der doppelten Linie am Nodus därfte von resp. dem oberen und dem unteren Rande der nodalen Diaphragmas entsprochen werden. An den Noden, und zwar wenn diese durch zwei parallele Linien inmitten zwischen denselben bezeichnet werden, befinden sich Narben nach einer Art seitlichen Organen. Sie sind ungefähr kreisrund mit einem Durchmesser von etwa IF--2 mm. Aus dem Exemplar Taf. 5, Fig. 2 ist ersichtlich, dass sie an den auf einanderfolgenden Noden alter- nieren. Die Anzahl derselben kann wohl 8—12 gewesen sein. Sicher stellen diese Abdräcke Narben nach wirtelgestellten Seitenzweigen dar. Wie diese beschaffen ge- wesen sein können, ist unmöglich zu sagen, da sie nie mit dem Mutterspross verbunden angetroffen worden sind. Ebensowenig finden sich an derselben Örtlichkeit isolierte Exemplare von Equisetaceen, von denen man vermuten könnte, dass sie diese Zweige darstellen. Die Exemplare Taf. 5, Fig. 7,8, die nebst einigen anderen ähnlichen wohl hierher- zufuhbren sein durften, zeigen an den Noden Narben von anderem Aussehen, bedeutend grösser und nur wenige an jedem Nodus. Sie därften wohl kräftigeren Seitenzweigen entsprechen. Möglicherweise gehören diese letzteren Exemplare dem Rhizom an. Zusammen mit den breiten, gegliederten Stämmen kommen bei Hör einige Ab- dräcke vor, die mit aller Sicherheit Diaphragmen dieser Art darstellen därften (Taf. 5, Fig. 4, 5). Es sind grosse kreisrunde Scheiben mit bis zu 6 cm. Durchmesser. Sie sind völlig eben und zeigen eine glatte Oberfläche, versehen mit einer feinen Skulptur, die nur nach den Rändern zu deutlicher wird. Sie besteht aus kleinen, dichtstehenden, länglichen Erhöhungen, die besonders am weitesten gegen den Rand hinaus in radialer Richtung geordnet sind (Taf. 5, Fig. 6). Ausserdem ist der Rand der Scheibe rings- herum mit gröberen, radiierenden Narben versehen, ähnlich denen bei EK. scamicus. Sie sind recht undeutlich und treten auf den Abbildungen wenig hervor. Es ist nicht ganz sicher, ob die vorstehend beschriebenen Stämme und Diaphrag- men wirklich mit dem englischen £. Bean identisch sind. Andererseits aber sind keine Charaktere vorhanden, die sie von dieser Spezies unterscheiden, und vorläufig wenigstens können auch die schwedischen Exemplare zweckmässig unter demselben Namen auf- genommen werden. Doch sei auch eine andere Möglichkeit angedeutet. Von KE. scanm- cus, die nachstehend näher beschrieben wird, gibt es ein Exemplar (Taf. 7, Fig. 20), das gewissermassen einen Ubergang zu den nun beschriebenen Exemplaren bildet. Es erreicht nicht die Grösse von jenen, zeigt aber dieselben kurzen und breiten Imternodien, so weit sich dies nach dem ziemlich schlechten Erhaltungszustand beurteilen lässt. In diesem Falle haben auch die breiten Stämme mit £. Beam nichts zu schaffen, denn durch 20 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. die von SEWARD (2) beschriebenen Exemplare, welche Blattscheiden zeigen, ist dieser von KL. scamicus sehr gut getrennt. Die bekannten Exemplare stammen alle von Hör, und näher präzisiert aus der Tonschicht zwischen den Sandsteinlagern. Equisetites scanicus (STERNBERG). ADB (9B IE NUR US LENE (Sj een AS NERG! 0 Ii NG Ne 1820. Monocotyledon. SvEN NILSSON (7, Th. 2, S. 8, Taf. 5, Fig. 6). 1825: Bajera scanica. ' C:v.ISTERNBERG (27 BA 160 ArSKamvund: KOXSVIIN nat NE 1840. Calamites hoerensis. MHIisIngEr (J, S. 5, Taf. 38, Fig. 8). 1867. ?Equisetites Miinsteri, pro parte. A. ScHEnK (1, S. 15). 1869. ?Schizoneura hoerensis, pro parte. W. PH. ScHMPER (1, S. 283). 1885. 2Schizoneura hoerensis, pro parte. A. G. NATHorsTt (6, S. 44). Diese Spezies findet sich zum ersten Male erwähnt von SVEN NILSSON 1820. In einer Arbeit mit dem Titel (in Ubersetzung): »Uber Versteinerungen und Abdricke von tropischen Baumarten und ihren Blättern, gefunden in einer Sandsteinablagerung in Schonen » beschreibt und bildet er ab ein Fossil, das Erttias FRIES, dem er das Exemplar gezeigt hatte, fur ein Monokotyledon und zwar »am wahrscheinlichsten ein Fragment von einem Calamus» hielt (1, Th. 2, S. 8, Taf. 5, Fig. 6). Das nämliche Exemplar, das seiner Abbildung zu Grunde gelegen hatte, wurde später von STERNBERG beschrieben, der fur dasselbe eine neue Gattung Bajera aufstellte und die betreffende Spezies B. sca- nica nannte (1, Bd 1, H. 4, S. 41 und X XVIII, Taf. 47, Fig. 2). Er sieht gleichfalls die Pflanze fur ein Monocotyledon, am ersten eine Grasart, an. Dass NILSSON und STERN- BERG beide auf ein und dasselbe Exemplar abzielen, erhellt deutlich bei einem Vergleich ihrer resp. Abbildungen und aus der Angabe des letzteren, dass das Exemplar von Hör stammt. Dieses Originalexemplar befindet sich, wie Prof. NATHORST entdeckt hat, in den Sammlungen des Naturhist. Reichsmuseums zu Stockholm. Es zeigt deutlich den Charakter einer Equisetacee. Die wirkliche Natur der Bajera scanica ist ubrigens schon von SCHENK (1, S. 15) erkannt worden. Er stellt sie indes zu Hquwisetites Minstert, was nicht richtig ist. Schliesslich ist es allerdings nicht sicher, aber höchst wahrscheinlich, dass Cala- mäites hoerensis HISINGER einen Steinkern dieser Art darstellt. Wenigstens ist dies weit wahrscheinlicher als dass er mit Neocalamites hoerensis etwas gemein haben sollte, wie von SCHIMPER und nach ihm von mehreren Verfassern angegeben worden ist. (Vergl. oben,S. 7). Kquisetites scanicus ist bei Hör die gewöhnlichste von den fossilen Equisetaceen, und die paläobotanische Abteilung des Reichsmuseums besitzt besonders umfangreiche Sammlungen von dort, teils aus dem Sandstein selbst, teils und hauptsächlich aus der Tonzwischenlage desselben. Im WSandstein tritt sie am meisten in Form von Stein- kernen auf. In den allermeisten Fällen finden sich keine grössere zusammen- hängende Stäcke des Stammes erhalten. Gewöhnlich wird nur der Nodus selbst mit einem Teil der Blattscheide angetroffen, bald von der Seite zusammengedruckt, bald KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o |. 23 von oben her abgeplattet, und dann oft mit dem erhaltenen Diaphragma in der Mitte. Die Diaphragmen werden noch häufiger isoliert angetroffen und gehören in der Tat zu den gewöhnlichsten Fossilien in der Tonschicht. Die dickeren Stämme haben gewöhnlich eine Breite von etwa 4 cm. auf dem Ab- druck. Von den Steinkernen, die ich dieser Spezies zugefuährt habe, zeigen doch eine ganze Reihe grössere Dimensionen. Die kleinste Sorte haben einige Diaphragmen mit einem Durchmesser von 0,5—0.7 em. Die Länge der Internodien variiert zwischen 3 und 17 cm. Im allgemeinen haben die schmäleren Exemplare die längsten Internodien. In Taf. 7, Fig. 20 ist ein Exemplar mit einem ungewöhnlich kurzen und breiten Inter- nodium abgebildet. Dasselbe erinnert recht sehr an die Exemplare, die ich unter dem Namen Hquisetites Beani aufgefuhrt habe. Die Oberfläche des Stammes ist an den am besten erhaltenen Exemplaren voll- kommen glatt, ohne irgendwelche Leisten oder Riefen. Die Abdriäcke im Sandstein sind doch oft unregelmässig gefurcht und gestreift. Zweifelsohne beruht dies nur auf dem Erhaltungszustande. Taf. 6, Fig. 9 und Taf. 7, Fig. 1 zeigen ein paar solche längs- gestreifte Abdrucke im Sandstein, Taf. 6, Fig. 4—6 Exemplare mit glatter Oberfläche aus der Tonschicht. Der Nodus zeigt sich als einfache Linie, durchquert von den Kommissuralfurchen. Die Anzahl der letzteren ist 20—30, meistens 24. Auf dem Abdruck treten sie gewöhn- lich als scharf gekielte Rippen hervor. Sie setzen sich unter dem Nodus fort, werden aber rasch schmäler und endigen ungefähr 0,5—1 cm. unterhalb desselben. Am Nodus sind sie gewöhnlich 0,5 mm. breit, werden aufwärts häufig breiter, bis I mm., und setzen sich dann mit der gleichen Breite bis ungefähr 1,5 cm allmählich immer undeutlicher fort. Die durch die Kommissuralfurchen getrennten Segmente der Scheide sind am Nodus etwa 2—3 mm. breit. Sie sind autfwärts gleich breit mit plattem Riäcken und entbehren eines Nerven. Der obere Rand der Blattscheide ist nicht erhalten, und es ist daher unmöglich zu sagen, wie dieser beschaffen gewesen ist. So weit sie zu sehen sind, sind die Blattsegmente mit einander vereinigt und laufen nicht in freie Zähne aus, obschon solche wahrscheinlich vorhanden gewesen sind. Auf Taf. 7, Fig. 10 ist indessen ein Fragment einer Blattscheide mit erhaltenen Zähnen abgebildet. Dasselbe gehört wahrscheinlich dieser Spezies an. Die dorsale Fläche der Blattsegmente zeigt eine deutliche Skulptur. Dieselbe besteht auf dem Abdruck in kleinen Erhöhungen, denen demnach an der Pflanze Ein- senkungen in die Epidermis entsprechen missen. Taf. 7, Fig. 19 gewährt eine Vorstel- lung von dem Aussehen derselben. Das Ganze hat viel Ähnlichkeit mit der Skulptur, die ich bei Z. praelongus beschrieben habe, ist aber weniger scharf hervortretend. Auch E. laevis zeigt etwas ähnliches, und es unterliegt keinem Zweifel, dass diese Ausbildung der Epidermis bei den damaligen Spezies gewöhnlich gewesen ist. So hat ZEILLER (1) eine Skulptur derselben Art bei £. Sarram ZEILL. aus Tonking und NATHORST (5, S. 76, Taf. 1, Fig. 4—5) eine von anderem Aussehen bei £. arenaceus beschrieben. Unmittelbar an der Nodiallinie, in der Mittellinie eines jeden Blattsegments, findet sich oft auf dem Abdruck eine punktförmige Vertiefung. Diese sind stets sehr klein aber völlig deutlich und kehren regelmässig gerade vor jedem Blattsegment wieder. 24 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. Sie treten nur an solchen Exemplaren auf, wo die Kommissuralfurchen als Furchen auf dem Abdruck zu sehen sind, demnach in den Fällen, wo dieser von der Innenseite der Scheide herruhrt. WNSolche sind sehr gewöhnlich und missen wohl so entstanden sein, dass die Scheide und möglicherweise ein Teil der Rindenschicht des Stammes sich von der ubrigen Pflanze losgelöst hat. Lose Blattscheiden sind ja auch sehr gewöhnlich. Die punktförmigen Narben an der Nodiallinie auf der Innenfläche der Blattscheiden, därften schwerlich von etwas anderem als den am Nodus ausgehenden Blattspuren herruhren können. Es ist auch nicht schwer zu verstehen, dass die Blattspuren bei Ablösung der Scheide in dieser Weise hervortreten können (vgl. Taf. 7, Fig. 8, 9). Zweige sind nie in Verbindung mit dem Mutterspross angetroffen worden. An einigen Exemplaren finden sich doch Narben, die sicherlich von Seitenzweigen herrihren. Eine solche ist an dem Exemplar Taf. 6, Fig. 7 zu sehen. Sie sitzen dicht unter der Nodial- linie und genau in den Kommissuralfurchen. Die Stellung stimmt demnach mit der bei den lebenden EHquisetum-Arten vollkommen uberein. Die Diaphragmen werden, wie oben erwähnt ist, besonders häufig erhalten ange- troffen. In manchen Fällen sind sie noch von einer Blattscheide umgeben, die ihre Identifizierung mit dieser Spezies ermöglicht. Zwei solche Diaphragmen mit umge- benden Scheiden sind auf Taft. 7, Fig. 11, 12 abgebildet. In Fig. 12 sind kleine, deut- liche Gruäbcehen gerade vor den Kommissuralfurchen zu sehen. WSicher ruhren dieselben von Seitenknospen oder abgebrochenen Zweigen her. Die Diaphragmen sind vollständig eben mit einer glatten Oberfläche. Nur rings um den Rand herum befindet sich eine schmale Zone mit radiirenden Eindruäcken. Wo die Blattscheide erhalten ist, sieht man, dass diese Eindrucke an Anzahl den Blattsegmenten nicht entsprechen sondern ihrer wenig- stens zwei bis dreimal so viele sind. — Es ist ja möglich, dass auch die anderen Spezies Diaphragmen von ähnlichem Aussehen gehabt haben, und dass demnach nicht alle die auf Taf. 7, Fig. 13—18 abgebildeten, isolierten Exemplare zu Hquisetites scanicus gehören. Taf. 7, Fig. 18 zeigt ein Verhältnis, das sehr gewöhnlich ist, aber wohl doch nur auf einem Zufall beruht. Auf einem Diaphragma von gewöhnlicher Grösse liegen häufig zwei bis drei kleinere, genau innerhalb des Randes des grossen hineingepasst. In einigen Fällen sind am selben Exemplar Abdräcke sowohl von der äusseren Oberfläche als auch vom Innern des Stammes zu sehen. Auf Taf. 7, Fig. 2, 3 sind ein paar solche Exemplare abgebildet. Die äussere Oberfläche ist wie gewöhnlich glatt, ohne Leisten, aber der blossgelegte innere Abdruck zeigt deutliche und regelmässige Längsfurchen und Leisten, etwa wie bei Neocalamites hoerensis. Diese rähren zweifels- ohne vom Cylinder des Leitungsgewebes her und entsprechen demnach den Leitbundeln und den Markstrahlen. Es zeigt sich nun sehr deutlich, dass die Anzahl der Leitbundel nicht dieselbe wie die der Blätter sondern bedeutend grösser ist. Im allgemeinen ent- sprechen jedem Blattsegment 2—3 Leitbändel. Es ist demnach klar, dass jedes Leit- bändel, vorausgesetzt dass ein jedes eine Blattspur bildet, 2—3 Internodien durch- laufen muss, bevor es in das Blatt hinaustritt. Dieses Verhalten ist ja völlig dasselbe, wie es vorstehend bei Neocalamites hoerensis beschrieben wurde. Bei Equisetites scanicus steht demselben indessen ein grösseres Interesse zu, da diese Spezies im ubrigen eine so nahe Ubereinstimmung mit den heutigen Hqwisetum-Arten aufweist. Eine kurze Wiederholung des Vergleiches mit einerseits den Calamiten, anderseits Equisetum kann an KUNGL. SV: VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o |. PG daher angebracht sein. Der Stammbau der Calamiten zeichret sich ja unter anderem durch einen recht unregelmässigen Verlauf der Leitbundel aus. Bald alternieren diese an den Noden wie bei Equisetum, bald nicht. Bald durchläuft jeder nur ein Internodium, bald mehrere und sind folglich in diesem Falle in grösserer Zahl im Internodium als die Blätter am entsprechenden Nodus. Dies letztere ist ja ganz gewöhnlich. Da sogar ein und dasselbe Individuum in dieser Hinsicht Variationen darbietet, könnte es wohl seheinen, als ob der Verlauf der Leitbundel kein Charakter von grösserer systematischer Bedeutung wäre. Aber gerade diese Unregelmässigkeit ist im Vergleich mit dem Equi- setum bemerkenswert. Hier hat man ja eine Gattung, durchweg gekennzeichnet durch eimen Stammbau von einem völlig durchgängigen, genau konsolidierten Typus. Die Leitbundel durchlaufen nur je ein Internodium und alternieren mit einer nahézu diagram- matiscehen Genauigkeit an den Noden. Es ist darum von gewissem Interesse, da man in Equisetites scanicus eine Pflanze findet, die einerseits wirkliche Blattscheiden und auch im ubrigen ein Aussehen wie Equisetum zeigt, andererseits eine Anordnung der Leitbuändel, zu der es bei dieser Gattung nichts Entsprechendes gibt, wohl aber bei den Calamiten. Da es von Interesse sein könnte zu wissen, in wieweit andere ältere mesozoische Equwisetites-Arten einen ähnlichen Bau haben, habe ich in dieser Beziehung eine Reihe Abbildungen von solchen gepräft. Im allgemeinen gestatten diese keine Schlussfol- gerungen in besagter Hinsicht. ETTINGSHAUSEN bildet indessen (1, Taf. 50, Fig. 1) ein Exemplar ab, das er Calamites arenaceus nennt, das mir aber Hquisetites platyodon anzu- gehören scheint. Dies zeigt sowohl die äussere Oberfläche als auch den Steinkern, letzte- rer deutlich gerieft, mit Furchen in ungefähr der 3—4-fachen Anzahl der Scheidenseg- mente. Ausser den oben beschriebenen Exemplaren gibt es an derselben Örtlichkeit eine Menge Steinkerne und Abdriäcke ohne Blattscheiden aber mit längslaufenden Furchen und Leisten. Es ist immerhin sehr wahrscheinlich, dass sie zu HKquisetites scanicus ge- hören, und dass die Abdräcke von Exemplaren herrähren, die der äussersten Schicht des Stammes beraubt waren. Hierher därfte auch HISINGERS Calamites hoerensis zu rechnen sein, obgleich die beiden Steinkerne, welche das Original zu seiner Abbildung (Tab. nostr. 7, Fig. 23, 24) bilden, durch eine glatte Oberfläche abweichen und nur am Nodus selbst schwache Andeutungen von Furchen haben. Im äbrigen zeigt das vorerwähnte Exem- plar STERNBERGS gleichfalls einen undeutlichen Steinkern mit glatter Oberfläche (Taf: 6, Fig. 1). Auf Taf. 7, Fig. 23—27, Taf. 8, Fig. 1—5 sind einige derartige Exemplare abgebildet. Sie erinnern durch ihre feinen, deutlichen Längsleisten sehr an den Ab- druck vom Inneren des Stammes bei Equwisetites scanicus, wie solcher z. B. auf Taf. 7, Fig. 2 zu sehen ist. Die Noden zeichnen sich an den Abdräucken durch deutliche, punkt- ähnliche Narben aus. Diese stimmen sowohl dem Aussehen als auch der Anzahl und gegenseitigen Abstand nach mit den vorstehend beschriebenen Narben an den Blatt- scheiden iberein, welche ich fär Narben von den Blattspuren halte. Kommt noch hinzu, dass diese Steinkerne und Abdriäcke zahlreich mit unzweitelhaften Exemplaren von Hquisetites scanicus zusammen vorkommen, so därfte kaum ein Zweifel daräber obwalten, dass sie wirklich dieser Spezies angehören. "Taft. 8, Fig. 2, 4, 5, zeigen einige Abdräcke, K. Sv. Vet, Akad. Handl. Band 43. N:o 1. 4 26 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWÉDENS. wo die Narben der Blattsputren sehr deutlich hervortreten. Die Leisten durchqueren oft den Nodus in unveränderter Richtung. Am deutlichsten ist dies zwischen den Narben, wo der unveränderte Verlauf der Leitbuändel nicht durch die eintretenden Blattspuren gestört wird. Die Steinkerne zeigen gleichfalls regelmässige, höchstens 1 mm. breite Leisten, getrennt durch schmälere Furchen. Von diesen erreicht ein Exemplar eine erhebliche Grösse. Dasselbe ist nahezu 75 cm. lang, mit einem Durchmesser von uber 5 cm., und umfasst 9 Internodien. ”Taf. 9, Fig. 16 zeigt ein auf !/s verkleinertes Bild desselben, Taft. 9, Fig. 17 stelit das nächstunterste Internodium in natärlicher Grösse dar. Dieses Exemplar, wie auch viele andere, zeigt deutliche Einschnurungen an den Noden. Was die Verwandtschaft mit anderen Arten anbelangt, so ist bereits oben die grosse Ähnlichkeit hervorgehoben worden, die Equwisetites laevis mit E. scanicus zeigt, eine Ähnlichkeit, welche vielleicht geradezu auf eine Identität beider Arten hinweist Von E. praelongus ist E. scamnicus gut unterschieden durch die kärzeren Scheiden und die grössere Anzahl Blätter. Im tbrigen herrscht eine grosse Ubereinstimmung mit JZ. Sarranti 4BILLER. Dieser weicht hauptsächlich dadurch ab, dass die Kommissuralfurchen sich sehr weit unterhalb des Nodus, nahezu bis an den nächstunteren fortsetzen. Equwisetites scanicus ist bisher nur in den zum unteren Lias gehörenden Ablage- rungen bei Hör gefunden worden, wo er besonders in der 'Tonschicht zwischen den beiden Sandsteinlagern sehr gewöhnlich ist. Equisetites Mobergii MÖLLER n. sp. Taf. 4, Fig. 29—37. Dr. HJ. MÖLLER, der bei der Bearbeitung der fossilen Flora in den kohlenfuhrenden Ablagerungen des sädöstlichen Schonens diese Spezies unterschieden hat, hat mir zuvor- kommend nachstedende Beschreibung nebst Abbildungen von derselben zugestellt. »Der Stamm 4—7 mm. breit; Zähne der Scheide 16—20, langgestreckt und allmäh- lich in eine Spitze ausgezogen. | Das längste der gefundenen Fragmente besteht aus einem Stammteil von 8 cm. Länge. Gewöhnlich fehlt dem Stamme die Rinde, so dass er eben aussieht; an manchen Fragmenten sind die Rippen deutlich zu sehen. Die Breite des Stammes variiert zwischen 4 und 7 mm.; auch die Länge des Stammteiles wechselt sehr bedeutend. Die Scheiden sind mit 16—20 Zähnen versehen, welche schmal und langgestreckt (3—4,5 mm.) und allmählich in eine Spitze ausgezogen sind. Fertile Stammteile sind nicht angetroffen worden. Hquisetites Mobergii kommt manchen Formen von HH. Minsteri STERNB. recht nahe, unterscheidet sich aber von dieser durch ihre Kleinheit. — HE. Minsteri ist ge- wöhnlich mehr als I cm breit. Ferner sind die Zähne der Scheide bei H. Minsteri bedeu- tend breiter und die Spitze quer abgesetzt. Ein paar Fragmente der Spezies wurden bei Kurremölla zuerst von NATHORST gefunden; später ist sie in Menge von MOoBERG gesammelt worden. Ich selber habe einige Fragmente in der Ablagerung f an der Örtlichkeit A angetroffen. Im Sandstein KUNGL. SV. VET, AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o |. 27 von Rödalsberg sind auch Fragmente von einer Equisetum angetroffen worden, welche sich indessen nicht mit Sicherheit bestimmen lassen, weil Scheiden fehlen. Die Figuren 29—34, Taf. 4 zeigen einige Stammteile der Spezies. Fig. 35, 36 stellen eine Querwand im Nodus selbst dar, teils in naturlicher Grösse, teils 2 mal ver- grössert; Fig. 37 eine Scheide mit Zähnen (3 mal vergrössert). » Möglicherweise gehört zu dieser Spezies auch ein Exemplar aus Dompäng, von welchem beide Gegenstucke in Taf. 4, Fig. 38, 39 abgebildet sind. Es wurde daselbst 1907 vom HERZOG VON SCHONEN aufgefunden. Unbekannte Equisetacee. Taf. 8, Fig. 6—10. Auf Taf. 8, Fig. 6—10 sind einige Abdrucke von einer unbekannten Equisetacee abgebildet, welche in der Tonschicht bei Hör nicht selten vorkommt. Die Exemplare bilden Teile von gegliederten Stämmen, bald in gewöhnlicher Weise erhalten, bald von oben herabgedriäckt wie die Exemplare Fig. 8, 9. Der Stamm ist ersichtlich hohl, duänn und weich gewesen, denn die Abdrucke haben häufig ein eigen- tuämlich runzliges und geschrumpftes Aussehen (Fig. 8). Die Oberfläche ist mit breiten Leisten versehen, welche eine Skulptur von rechteckigen bis quadratischen Feldern (Fig. 10) zeigen. An manchen Exemplaren sind an den Noden rundliche bis trianguläre Knötchen am einen Ende jeder Leiste zu sehen (Fig. 6). Es sind keinerlei Anhaltspunkte fur die Beurteilung der Natur dieser Knötchen oder dafär, was bei diesen Exemplaren oben und unten ist, vorhanden. Da weder Blattscheiden- noch Blattnarben vorhanden sind, ist es unmöglich uber die eigentliche Natur dieser Reste zu entscheiden. Sie haben etwas Ähnlich- keit mit den gefurchten Exemplaren ohne Scheiden von Equwisetites scamnicus. Die Leisten sind jedoch viel breiter und die Skulptur bildet auch eine Abweichung. Diese Skulptur erinnert ja in etwas an diejenige, die bei Neocalamites hoerensis vorkommt, aber die rechteckigen Felder sind viel grösser und relativ breiter. Die Leisten sind auch breiter und im ubrigen der Habitus ein ganz anderer. Es ist demnach gegenwärtig unmöglich zu sagen, ob diese Reste zu Equisetites oder zu Neocalamites zu stellen sind. Zu einer der vorstehend geschilderten Arten därften sie jedenfalls schwerlich gehören. Equisetites (Equisetostachys) Nathorstii n. sp. "Tar. 8, Fig: 167 Tafl 9; Fig. 4—10. Von dieser Spezies ist nur ein einziges Exemplar angetroffen worden. Dasselbe zeigt Abdriäcke vom grösseren Teil eines Sporophyllstandes, hervortretend auf zwei Gegenplatten und demnach beide Seiten desselben zeigend. Zwischen diesen Abdriuäcken findet sich die organische Substanz noch erhalten. Dieselbe ist schwach verkohlt, recht hell, bräunlich und zeigt deutlich die Oberfläche der Schilder. Auf Taft. 9, Fig. 10 ist die eine Platte mit einem Teil des verkohlten Sporophyllstandes sichtbar. 28 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. Das Exemplar därfte eine Länge von mindestens 2 cm. gehabt haben. Die Breite beträgt auf dem Abdruck ungefähr 1 cm. Die Sporophylle stehen in alternierenden Wirteln, wenigstens 16 in jedem Wirtel, wahrscheinlich mehr. Sie sind schildartig, ganz wie bei Hquwisetum, mit hexagonaler, nahezu ebener Oberfläche. Diese misst ungefähr 1— 1,5 mm. im Durchmesser. Unter der Lupe zeigt sie eine feine Skulptur, die auf der vergrösserten Abbildung Taf. 8, Fig. 16 zu sehen ist. In der Hauptsache zeigen die äusseren Zuge eine grosse Ubereinstimmung mit Eqwisetwm. Da die Abdräcke nur die obere Fläche der Schilder wiedergeben, so sind auch keine Anzeichen von den Stielen derselben oder von den Sporangien vorhanden. Die vorzugliche Erhaltung der verkohlten Substanz liess indessen hoffen, dass sich vielleicht der Sporangieninhalt bei mikroskopischer Untersuchung noch erkennbar zeigen wiärde. Ein Teil des Sporophyllstandes wurde losgelöst und eine längere Zeit mit Eau de Javelle behandelt. Es stellte sich bald heraus, dass die Kohlensubstanz zum grossen Teil aus zahllosen Sporen bestand. Besonders nach einer weiteren Behandlung mit Ammoniak konnten diese ausgezeichnet unter dem Mikroskop untersucht werden. Die untersuchten Sporen sind alle einer Art, und in Anbetracht dessen, dass der grössere Teil des Sporangienstandes erhalten ist, ist es ziemlich sicher, dass derselbe isospor gewesen ist. Die Sporen sind durchsichtig und ziemlich duänn Sie sind daher auch sehr runzlig und ausserdem ganz plattgedruckt. Die besseren Exemplare zeigen deutlich, dass sie völlig rund gewesen sind. Der Durchmesser beträgt 35—40 p. An jeder Spore finden sich drei kurze, radiierende Linien, zusammentreffend in Winkeln von 120” (siehe die Mikrophotographien Taf. 9, Fig. 4—9). Auch bei der stärksten Vergrösserung treten sie nur als feine Linien hervor Es ist unzweifelhaft, das dies die Spuren von den Schwe- sterzellen im Tetraeder sind. Im tbrigen entbehren die Sporen jeglicher Art Skulptur. Es ist leider nicht möglich zu entscheiden, ob die Sporen Elateren gehabt haben, wie die heutigen Arten. Auf Grund des wenig resistenten Baues der Elateren ist a pri- ori keine grosse Aussicht dafur vorhanden, dass sie in fossilem Zustande erhalten bleiben wuärden. Ich habe vergleicheshalber Sporen von ein paar Kquisetum-Arten mit einem starken Oxydationsmittel, Kaliumehlorat und Salpetersäure, behandelt. Es stellte sich heraus, dass die Elateren sich nach kurz andauernder Einwirkung auflösten und zwar ohne auf der Membrane irgendwelche Spuren zu hinterlassen, welche beweisen konn- ten, dass sie vorhanden gewesen waren. Auch die Sporen selber wurden ziemlich stark angegriffen und lösten sich bald auf, jedoch weit später als die Elateren. Die fossilen Sporen widerstanden trotz des langwierigen Oxydationsprozesses, dem sie zuvor in der Natur ausgesetzt gewesen waren, weit besser, und es unterliegt keinem Zweifel, dass sie einen viel festeren Bau gehabt haben als die der lebenden Arten. Innerhalb der heutigen Gattung sind die Sporen, wie bekannt, bei allen Spezies gleich, rund, durchsichtig und ohne irgendwelche Skulptur. Die fossilen Sporen zeigen in diesen Beziehungen eine recht grosse Ubereinstimmung mit den heutigen. Form und Grösse ist dieselbe, so auch das Nichtvorhandensein einer Skulptur auf der ebenen durchsichtigen Membrane. Von dem widerstandsfähigeren Bau derselben und dem Fehlen von Elateren abgesehen, ist ja doch noch eine ganz wesentliche Verschiedenheit KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o |. ; bo 9 vorhanden. Es sind die erwähnten drei radiierenden Linien an jeder Spore. Etwas diesen Entsprechendes gibt es bekanntlich bei den Sporen der lebenden Eqwisetum-Arten nicht. Dahingegen sind solche ja innerhalb der anderen Serien der Pteridophyten ge- wöhnlich. Unter den paläozoischen Repräsentanten der Equisetales kommen auch drei äbnliche Linien vor, teils an den Megasporen mehrerer Arten, teils auch an den Sporen der isosporen Calamostachys Binneyana. Die nun beschriebenen Sporen bilden demnach ein Verbindungsglied mit denen der paläozoischen Formen und durch diese mit dem bei den ibrigen Pteridophytengruppen gewöhnlichen Sporentypus. Bei dem nachsteherd beschriebenen Equwisetites suecicus kommen an den Sporen auch dieselbe Art Linien vor. Da keine andere Equwisetiten mit erhaltenen Sporen bekannt sind, sind diese Fälle vor- läufig als charakterisch fär die älteren mesozoischen Equwisetites-Arten anzusehen. Nach denselben zu urteilen hatten zu jener Zeit die Sporen der Equisetiten noch nicht denselben Bau erreicht wie die heutigen Equisetum-Sporen, welche demnach ihre eigen- artige Ausbildung in späterer Zeit erhalten haben därften. Das einzige bekannte Exemplar ist in der Tonschicht des Hörsandsteins angetroffen worden. Equisetites (Equisetostachys) suecicus (NATHORST). Watts ekRios 153 Ma i END. 1878. Kaidacarpum suecicum. NartHorsTt (2, S. 52. Taf. 6, Fig. 14, 14a). Unter dem Namen Kaidacarpum suecicum beschrieb NATHORST 1878 (2) einige ährenartige Gebilde aus der juängeren Flora bei Höganäs. Die Gattung Kaidacarpum wurde bekanntlich von CARRUTHERS (1) fär einige Uberreste aus dem Oolithe Englands aufgestellt, die er als Fruchtstände von Pandanaceen deutete. Die schwedischen Exemplare zeigen eine recht grosse Ähnlichkeit besonders mit Kaidacarpum sibiricum HEER (2, S. 84, Taf. 15, Fig. 9—16), weshalb NATHORST sie dieser Gattung einverleibte. jedoch mit der Bemerkung, dass es vielleicht Ähren von Equwisetum (2, S. 53) seien. Es därfte kein Zweifel dariuäber obwalten, dass dieses letztere ihre wirkliche Natur ist, und ich nehme sie daher unter dem Namen ZEquisetites auf. An ein paar anderen Ört- lichkeiten finden sich Exemplare, die vollkommen mit denen von Höganäs uberein- stimmen, und diesen mag daher auch derselbe provisorische Name beigelegt werden, obgleich sie sicher verschiedenen Spezies angehören. Die grössten Ähren erreichen eine Länge von 4 cm., mit einer Breite auf dem Ab- druck von uber 2 cm., ohne doch vollständig zu sein. Taf. 8, Fig. 12 zeigt eines der grössten Exemplare, von Hör stammend. Die Form därfte cylindrisch bis ellipsoidisch gewesen sein. In mehreren Fällen finden sich Abdräcke ausser von den Schildern auch von der Ährenspindel, so in Fig. 12, 13, Taf. 8 und Fig. 11, Taf. 9. Die Spindel ist ziemlich dick und hat auf dem Abdruck bis zu 1 cm. Breite. Die Sporophylle sind schildartig mit schmalen Stielen, welche auf dem Abdruck von der Oberfläche der Spindel als runde Vertiefungen zu sehen sind. Diejenigen, welche demselben Wirtel angehören, sind auf dem Abdruck durch eine wagerechte Linie vereinigt, emem erhöhten Rande ringsum die Achse entsprechend. Ausserdem ist jede Vertiefung durch feinere, schräge Linien 320 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS, mit den beiden nächstoberen und -unteren verbunden, wie u. a. aus Taf. 8, Fig. 13 er- sichtlich. Die Achsenspindel eines heutigen Hqwisetum zeigt, wenn die Schilder entfernt werden, ein ähnliches Aussehen, indem den Linien hier niedrige Rippen entsprechen. Die Sporophylle in zwei auf einander folgenden Wirteln alternieren regelmässig. Der stielartige Teil ist kurz. Die obere schildartige Partie hat eine hexagonale Ober- fläche. Diese ist auf dem Abdruck der oberen Fläche konkav und ist demnach gewölbt gewesen. Der Durchmesser beträgt ungefähr 2—3 mm. In der Mitte zeigt der Abdruck eine gut begrenzte hexagonale oder rundliche Erhöhung, einer Vertiefung an der Ober- fläche des Schildes entsprechend. Von dieser Mittelpartie laufen Linien nach den Ecken des Sechsecks, die erhöhten Ränder zwischen den sechs Feldern markierend. Das Aus- sehen der oberen Seite der Schilder tritt am besten auf dem vergrösserten Bilde Taf. 38, Fig. 14 hervor. Die Oberfläche zeigt ausserdem eine feine Skulptur, ähnlich" der der vorhergehenden Spezies. Die Schilder werden sehr oft isoliert angetroffen (Taf. 8, Fig. 11) und treten dann bisweilen auch als Abdräcke der Unterseite auf (Taf. 8, Fig. 15). Diese Abdräcke zeigen dicht am Rande einen erhöhten Rahmen oder Leiste, einwärts scharf begrenzt durch eine Rille. Innerhalb dieser sind radiierende Narben zu sehen, welche nahezu bis an das Centrum heranreichen, wo der Sporophyllstiel als eine Vertiefung hervortritt. Die radiierenden Furchen därften sicher mit den Sporangien etwas gemein haben und sind wohl mutmasslich Abdrucke von diesen, obgleich allerdings die Form etwas eigen- tämlich scheint. Die Anzahl derselben beträgt gewöhnlich etwa 24. Die organische Substanz der Sporophylle ist häufig in verkohltem Zustand erhalten, und es hat sich dann als möglich herausgestellt för mikroskopische Untersuchung ge- eignete Präparate von den Sporen herzustellen. Fir diesen Zweck wurde dieselbe Be- handlung mit Eau de Javelle und Ammoniak wie im vorhergehenden Falle angewendet. Die Anzahl Sporen, welche in den Präparaten gewonnen wurde, ist nicht sonderlich gross und mutmasslich sind die Sporangien bei der Fossilwandlung bereits zum grösseren Teil geleert gewesen. Die Sporen sind von sehr wechselnder Grösse, 40—50 u. In der Regel sind sie recht schlecht erhalten, voller Runzeln und Risse. Sie sind sonst denen der vorhergehenden Art recht ähnlich, rund, ohne irgendwelche Skulptur. Es därfte auf dem schlechten Erhaltungszustande beruhen, dass sie im allgemeinen keine Spur von den drei radiierenden Linien zeigen, die sich bei HEqwisetites Nathorstii finden. An manchen Exemplaren von Stabbarp sind diese doch deutlich zu sehen, und sie därften sich wohl ebenso durchgehends gefunden haben wie bei der Spezies vorher. Auf Taf. 9, Fig. 1 sind sie an der obersten Spore zu sehen. Sporophyllstände vom coben beschriebenem Typus kommen bei Höganäs, Stabbarp und Hör vor. Diese Lokalitäten sind von sehr verschiedenem Alter, die beiden erste- ren gehören zum Rhät, Hör zum Lias. Die Equwisetites-Arten, die von denselben be- kannt sind, sind auch fär jede Örtlichkeit verschieden, und ganz sicher gehören diese Sporophyllstände verschiedenen Arten an. Abgesehen davon dass die Exemplare von Stabbarp vielleicht etwas kleinere Schilder zeigen als die anderen, ist es indessen un- mösglich irgendwelche Unterschiede zu entdecken, die einem Artenunterschied zu Grunde gelegt werden können, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43: N:o l. 31 Von EE. Nathorstii unterscheiden sich die vorliegenden Sporophyllstände durch die gewölbten Schilder, welche in der Mitte eine Vertiefung zeigen, und durch von dieser nach den Ecken gehende Leisten in sechs Felder eingeteilt sind. Die Sporen sind auch grösser. Es könnte vielleicht eine Möglichkeit vorhanden sein, dass diese beiden Formen zur selben Art gehören, so dass HH. Nathorstii em jugendliches Exemplar wäre, das noch nicht die volle Grösse oder Ausbildung der Schilder erreicht hätte. Dass das Ex- emplar tatsächlich juänger ist als die anderen geht daraus hervor, dass es seine Sporen noch nicht ausgesäet hat. Die Abweichungen därften jedoch zu gross sein um nur hier- auf zu beruhen, vielmehr stellen die beiden Formen wohl verschiedene Arten dar. Im ganzen genommen haben die nun beschriebenen Sporophyllstände denselben Bau und dasselbe Aussehen wie bei den kräftigeren heutigen Hquisetum-Arten. Sie haben doch sicherlich einen festeren, vielleicht holzartigen Bau gehabt, was schon aus dem Aussehen der Abdrucke zu entnehmen ist. Die Schilder werden auch sehr oft allein getroffen, und därften sicherlich nach Aussaat der Sporen von der Spindel abge- fallen sein. Eine Abweichung liegt auch in der grösseren Anzahl Sporangien an jedem Sporophyll, sofern die Spuren an der Unterseite der Schilder wirklich mit den Sporangien etwas gemein haben. Die Sporen sind etwas grösser als bei den heutigen Arten. Wie einige Exemplare zeigen, hatten sie schliesslich die nämlichen drei zusammentreffenden Linien wie bei der vorhergehenden Art. Die schon von NATHORST hervorgehobene Ähnlichkeit mit Kaidacarpum und be- sonders mit K. sibirtcum HEER gibt Anlass zu der Frage, ob nicht noch ein Teil von dem, was unter diesem Gattungsnamen geht, vielleicht in Wirklichkeit Sporephyllstände von Equisetaceen sind. Was speziell K. sibiricum anbelangt, so hat HERR selbst betont (3, S. 30), dass seine Abbildungen wahrscheinlich verschiedenen Pflanzen angehören. Seine Taf. 15, Fig. 9J—12, 14—16 (2) zeigen Exemplare mit demselben Aussehen wie die Sporo- phyllstände aus Schonen, nur dass sie bedeutend grösser sind, mit einem Durchmesser der Schilder von sogar bis 5 mm. Das Exemplar Fig. 13 auf derselben Tafel scheint dahingegen ganz anderer Art zu sein. HEER sprach in seiner späteren Arbeit (3, S. 30) die Meinung aus, dass das letztere Exemplar wirklich eine Pandance sei, während die anderen in Gemässheit der damaligen aber bereits aufgegebenen Meinung NATHORSTS den Balanophoreen beigestellt wurden. In der paläobotanischen Abteilung des Natur- historischen Reichsmuseums zu Stockholm befinden sich ein paar Schilder von Kaida- carpum sibiricum. In durch Bleichen der verkohlten Substanz hergestellten Präparaten habe ich vergeblich nach Sporen gesucht. Hin negativer Ausfall beweist indessen nichts, und ich halte es nicht fär unwahrscheinlich, dass die Pflanze eine Equisetacee sein kann. Doch ist zu bemerken, dass an derselben Örtlichkeit vegetative Reste von anderen Equi- setaceen als Phyllotheca sibirica nicht vorkommen. Von anderen Arten von Kaida- carpum scheint mir eigentlich nur noch K. parvulum HEER (2, S. 86, Taf. 15, Fig. 17) möglicherweise im Verdacht stehen zu können, eine Equisetacee zu sein. 32 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. Zusammenfassung. Die mesozoischen Ablagerungen von Schonen haben bisher neun Arten von Equi- setaceen ergeben und ausserdem mindestens zwei verschiedenen Formen angehörige isolierte Sporophyllstände. Von diesen neun Arten gehören acht zur Gattung Hquwu- setites, die neunte ist SCcHIMPERS Schizoneura hoerensis, welche ich in eine neue Gattung, Neocalamites, einreihe. Jede einzelne der Hquisetites-Arten hat eine sehr geringe verti- kale Verbreitung, und da die meisten Fundstätten etwas verschiedenen Alters sind, werden sie in der Regel durch ihre verschiedenen Arten gekennzeichnet. Die Eqwi- setites-Arten sind, nach dem geologischen Alter (von oben nach unten) geordnet: ör Mobergit MÖLLER n. sp... . . . . . Kurremölla; Dompäng? &8 scanicus (STERNB.) = subulatus Da. sp. «oc SES RE ELI cf. Beani (BUNB.) SEWARD ; | | Equisetites Mtiinsteri STERNB. . so «6 «oo « « Höganäs jingere, Helsingborg: die Zone mit Dictyophyl- «| hum acutilobum. = » praelongus n. SP. . . . . . . . . Stabbarp, die Zone mit Thawmatopteris Schenki. = gracilis (NATH.) . . « -— «oo «mo «oo . . Stabbarp, Skromberga, die Zone mit FE. gracilis. | laevis MN. SP... . «= ss. so... - . Bjuf (und Billesholm?), die Zone mit PictyopivyWumkenvie: Die Schizoneura hoerensis SCHIMPER ist sicher nicht identisceh mit HISINGERS Cala- mites hoerensis und scheint bei Hör garnicht vorzukommen, sondern auf die rhätische Formation beschränkt zu sein. Allem Anschein nach hatte sie die Blätter in allen Stadien vollkommen von einander getrennt. Damit die Gattung Schizoneura in der urspruäng- lichen und einzig passenden Begrenzung beibehalten werden könne, sind diese Spezies wie gleichfalls Sch. Meriani (BRONGN.) SCcHIMP. und Sch. Carrerev ZRILLER abgetrennt und unter dem neuen Gattungsnamen Neocalamites zusammengefuhrt worden. Durch diesen Namen soll die Ubereinstimmung, die in gewissen Hinsichten mit den Calamiten aus den älteren Formationen vorhanden ist, betont werden. Die zarteren Stämme mit den freien, halmenartigen, 1-nervigen Blättern erinnern in hohem Grade an die blättertragenden Sprosse gewisser Calamarien, hauptsächlich vom Åsterophyllites-Typus. Leitbindel, welche bald an den Noden alternieren, bald sie durchqueren, sind 2—3 mal so viele als Blätter an jedem Nodus und durchlaufen demnach mindestens zwei Internodien, bevor sie in die Blätter hinaustreten, ein Verhältnis, das sich ja bei vielen Calamiten findet. Abgesehen davon dass die Fruktifikationsorgane nicht bekannt sind und ebenso wenig, ob ein sekundäres Dickenwachstum vorkam, hält es schwer einige wichtigere Charaktere ausfindig zu machen, welche die Neocalamites-Arten von gewissen Calamiten unterscheiden. Bevor etwas mehr uber den Bau bekannt ist, durfte es wohl zu fräh sein, irgendwelche Schlässe tuber die Abstammung der Neocalamites-Arten zu ziehen, wohl aber sind recht triftige Grände vorhanden, sie als direkte Abkömmlinge von den paläozoischen Calamiten abzuleiten. Nur zwei zweigtragende Exemplare sind von N. hoerensis geftunden worden. Die Zweige gehen nur von einzelnen Noden aus, und zwar einer oder möglicherweise zwei gegenständige von jedem. Fin Präparat von der Epidermis des Stammes zeigt, — KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o l. 33 sofern das Exemplar tatsächlich hierhergehört, was nicht absolut sicher ist — dass diese nicht wie bei Equisetum Spaltöffnungen hatte. Dies hängt wohl damit zusammen, dass die Blätter ausgebildete Spreiten hatten, so dass der Stamm nicht fär Assimilierung und Transpiration in Anspruch genommen zu werden brauchte. Die Eqwisetites-Arten stimmen im grossen Ganzen mit den heutigen Formen von Eqwisetum uberein. Doch kann bemerkt werden, dass der Stamm relativ häufig eine glatte Oberfläche, ohne Riefen und Rillen, hatte. Bei mehreren der Arten, HK. laevis, E. praelongus und E. scanicus, kommen an der Blattscheide und der Oberfläche des Stam- mes zunächst unter den Noden charakteristisehe Skulpturformen vor, welche wohl wie bei Equwisetum mit der Einbettung von Kieselerde zusammenhängen. H. scanicus ist STERNBERGS Bajera scanica, von der bereits SCHENK nachgewiesen, dass es eine Equisetacee sei, obgleich er sie irrtämlich auf £. Minsteri zuruäckfährt. Einige Exemplare mit sowohl der Oberfläche als dem Inneren des Stammes erhalten zeigen, dass Leitbundel ungefähr dreimal so viel vorhanden sind als Blätter in der Scheide. Sie muässen also gerade wie bei Neocalamites mehrere Internodien durchlaufen haben und nicht nur ein einziges wie bei Equisetum. In Anbetracht des regelmässigen Stamm- baues, der die heutige Gattung kennzeichnet, muss diese Abweichung als wichtig genug angesehen werden, zumal sie gleichzeitig in der Richtung der Calamiten deutet. Zwei Formen von Sporophyllständen von Equisetaceen, E. Nathorstir und KE. suecicus, sind in Schonen gefunden worden. Die erstere Spezies wird nur durch ein einziges Exemplar repräsentiert, dessen Hauptinteresse darin liegt, dass die Sporen erhalten sind. Nach Form und Grösse stimmen diese gut mit den heutigen Equise- tum-Sporen uberein, haben aber einen festeren Bau der Membrane. Von Elateren ist keine Spur vorhanden, aber es ist sehr möglich, dass solche vorhanden gewe- sen sind, obegleich sie als wenig widerstandsfähig nicht erhalten geblieben sind. An jeder Spore sind drei, in einem Winkel von 120” zusammentreffende Li- nien, welche ohne Zweifel die HEindräcke von den NSchwesterzellen der Tetrade bilden. Derartige Linien sind ja in den anderen Pteridophytengruppen gewöhn- lich, fehlen aber an den heutigen Eqwisetum-Sporen. Die nämlichen Bildungen finden sich auch an Sporen von paläozoischen Calamarien. Da sie auch bei K. suecicus, der zweiten mesozoischen Equisetacee, deren Sporen bis jetzt bekannt sind, vorkommen, hat es den Anschein, als ob die Sporen der Equisétaceen zu jener Zeit noch nicht ihre heutige eigenartige Ausbildung erhalten hatten. Gleichzeitig nähern sich die Sporen der mesozoischen Formen hierin der der Calamiten und ebenfalls dem in den anderen Pteridophytenserien vorherrschenden Sporentypus. Die Sporophyllstände, die ich unter dem Namen HK. suecicus aufgenommen habe, wurden 1878 von NATHORST als Kaidacarpum suecicum beschrieben und damals zu den Pandanaceen gezählt. Sie haben indessen Sporen, ähnlich denen der vorhergehenden Spezies obwohl schlechter beibehalten, und gehören sicher einem Hquisetites an. Die Art ist ganz provisorisch und umfasst wahrscheinlich die Sporophyllstände verschiedener Formen. Es ist nicht unmöglich, dass auch einige andere Kaidacarpum-Arten zu Equi- setiten gehören können, wenn auch die meisten anderer Natur sind. Die Sporophyll- stände von EK. suecicus stuimmen in der Hauptsache mit denen von heutigen Equwisetum- K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 1. 5 34 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. Arten tuberein. WNie hatten doch wahrscheinlich einen festeren Bau, und die Schilder därften nach Aussaat der Sporen von der Spindel abgefallen sein. Die Anzahl Sporangien an jedem Sporophyll scheint auch grösser gewesen zu sein. Durch den Bau des Stammes und das Aussehen der Sporen bieten manche der mesozoischen Hquwisetites-Formen unleugbar eine gewisse Ähnlichkeit mit den OCala- marien dar. Diese Charakterzuge sind freilich nicht ausreichend um die Linien fär die Abstammung der Equisetiten zu ziehen, durften aber doch in dieser Hinsicht von einiger Bedeutung sein. Was weiter erforderlich ist, ist teils strukturerhaltenes Material, teils und vielleicht vornehmlichst eine nähere Kenntnis von den spärlichen und zu einem Teil zweifelhaften Resten von Hquwisetites-Arten aus den älteren Formationen. KUNGL. SV: VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o |. 35 Literatur-Verzeichnis. ANDRAE, K. J. (1). Beiträge zur Kenntniss der fossilen Flora Siebenbärgens und des Banates. Abhandl. k. k. geol. 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HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISKA Sr Tre > JAN ; rad TT boat mullgåsTet ad än Ufanraost EN | i - HT Lo 9 rv tbsubsding) sov It ork I "Öl il arlt-30. nd kt vd stl näsor bloss ah. mol U-nstdokrt eter 3] 17 SM siat faog AA Ar AH gr Pi LL wiartis Fö jen ; r j horn VARSE iv n TK J pp WH ET I IA AUNIFTA TR CL JÄV te | : ata öbT TD Or elda | kod PRE SR META RAT a RR I TT PR dä Anv I fav Ort j - ? Vv VM. ; RAR a I "i Fira I stl é lv fa ut ir é a s FA stil ) tilll HULON Kr of : Druckfehler. Seite 28, Zeile 19 von unten lies der Tetrade anstatt im Tetraeder. j 2 ” 2” 20 ” 2 ” dass Je ” das. TAFELERKLÄRUNGEN WO NICHT ANDERS ANGEGEBEN, SIND DIE ABBILDUNGEN TN NATURLICHER GRÖSSE DARGESTELLT TAFEL I 40 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. Neocalamites hoerensis (SCcHIMPER). Fig. 1. Älterer Stamm mit deutlichen Blattnarben und einem am Nodus ausgehenden Zweig. 2. Abgelöstes Stäöck der Rinde mit daransitzenden Blättern. » 3. Blättertragender Stamm. 4. Epidermis des Zweiges Taf. 2, Fig. 3; ungefähr 1090. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 1. Sthlm. ederquist, cc c Justus Ljustr. Th. Ekblom phot. 4 RASEN FLAND! PHONE ”N rg rf - Vv KU FOX i ER : KJ zu Hapd rå N JAN TN [I j - TE , TR N galet AID --4SIIILARH i MÅ Hal LUDEN Å Mm nå ÄV oa FaR I Aa fa a sv a KG Frö q Vg $ TAREE 2 in duett. MAR Ro KVALAT INAPYIArT a . i NS b T q a | & Tv ot - Nod 42 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. Neocalamites hoerensis (SCHIMPER). Blätterlose Stämme mit deutlichen Blattnarben. Zweige. Stamm mit einem abgehenden Zweig. Zarter, blättertragender Zweig. Partien von Noden mit Blattnarben. Fig. 7: + Fig. 8: rechteckige Skulptur in den Furchen am Steinkern zu sehen. +. Fig. 9: + In Figkomstädie Bei a der plattgedräckte Steinkern; bei b Abdruck von der äusseren Oberfläche. Die rechteckige Skulptur am Steinkern in den Furchen, auf dem Abdruck an den Leisten. + >; 225 Epidermis des Zweiges Fig. 3, ungefähr ?4 » K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 1. Ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. Th. Ekblom del. vän . vr 0 - TT IL < EE 44 Fig. Fig. Fig. THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. 1—-5. 6. i SS, 9. 10; 10 NS I AG il IN TS: 19, 20: 2 22 23—25. 26 (?). Equisetites laevis n. sp. An den Noden abgebrochene Stammteile, mit Kommissuralfurchen. Stammteil mit 2 Noden. Noden mit Basalteilen der Scheiden. Wie vorher, von oben her abgeplattet. Diaphragma, radiierende Eindräcke ringsum den Rand zeigend und von der Scheide umgeben. Partie von der Epidermis. 340. Equisetites gracilis (NATHORST). Stämme mit Blattscheiden. Unter den Noden losgerissene Diaphragmen. Blattscheide. Noden mit Blattscheiden und Diaphragmen. + Rhizome. Equisetites praelongus n. sp. Stammteile mit Noden. Scheiden. Stammteile mit Noden. Rhizom. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 1. C. Hedelin et Th. Ekblom del. 25 Ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. - a TAFEL 4 46 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. Equisetites praelongus n. sp. 5 Stammteile mit Noden und Blattscheiden. 6— 8. = Blattscheiden. "9. -Nodus mit Blattscheide, von oben her abgeplattet. 10. — Partie einer Blattscheide, die Skulptur zeigend. + 11—15.(?) Rhizome. 16. Stamm mit ungewöhnlich kurzer Scheide. Möglicherweise E. Miwmsteri? Equisetites subulatus n. sp. Fig. 17. Scheide. 18. — Partie von der vorhergehenden. + 19-—23. =: Scheiden. Equisetites conf. subulatus n. sp. Fig. 24—26. Junge Sprossspitzen. Equisetites Munsteri Vv. STERNBERG. Fig. 27—28. -Noden mit Scheiden. In Fig. 27 treten die gekielten Kommissuralfurchen deutlich hervor. Equisetites Mobergii MÖLLER n. sp. Fig. 29—34. Stammteile mit Scheiden. 5 35, 36. Isolierte Diaphragmen. Fig. 35, nat. Grösse, Fig. 36: + 37. Scheide mit Zähnen. + 38, 39.(7) Stammteile. . SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 1. Taf. 4. LJ | | Ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. Th. Ekblom et C. Hedelin del. 48 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. Equisetites conf. Beani (BUNBURY) SEWARD. Fig. 1—3. Stammteile. In Fig. 1 und 2 sind an den Noden Astnarben zu sehen. +, 5. Isolierte Diaphragmen. 6. Partie vom Rande des Diaphragmas Fig. 5, die Skulptur zeigend: vergrössert. 7, 8. Rhizome (7). An den Noden dickere Narben. - > . SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 1. Taf. 5. Ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. SN TJ LER SPA Fal KT fa RE | PETERYIGA 2 nte ps E TE lt. 3 bi 2 Mee NILE LÄ S | AE Dp: 50 THÖRE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN 1 Eauisetites scanicus (v. STERNBERG). Os 1. V. STERNBERGS Originalexemplar von Bajera scanica (1, Bd. 1. Tat. 7, Ei) 2. Gegenstäck zum vorigen. > 3. Stammfragment. MH 7. Stammteile mit Noden. An dem Exemplar Fig. 7 eine Astnarbe. 9. Stammteile. MES 0 SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 1. j CT VÖReRa. send tinaRN C. Hedelin et Th. Ekblom del. Ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. ur Arnauld nn Wi Nana KN UT rr STEN UN MILS ved Föunn År skäREL sin FUN CM och 0 . Öre BR. 0 jr er ÅR 4 , RO g rna RR TE SVOLNKAS 25 äv LTD THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. Equisetites scanicus (v. STERNBERG). ig. [5 Stammteile. In Fig. 2 sieht man oben einen Abdruck vom Inneren des Stammes. mit 3 mal so viel Leisten wie Blättern. 3 Nodus, Blattsecheide und die inneren Leisten zeigend. 4—7. Blattscheiden. S, 9. — Blattscheiden. Abdruck der Innenseite mit punktförmigen Narben nach den Blattspurbändeln. 10.(?) Oberer Teil einer Scheide, mit freien Zähnen. 11. 12. — Diaphragmen mit Blattscheiden. An dem Exemplar Fig. 12 Narben nach Seitenzweigen (oder Knospen). 13—17. = Isolierte Diaphragmen. 18. Ein grösseres Diaphragma; inmitten aut demselben zwei kleinere. 19. — Partie von einer Blattscheide, die Skulptur zeigend. + 20. Stammteil mit ungewöhnlich kurzem Nodus und zahlreichen Blättern. 21.02) Rhizom (?). 22. — Partie vom vorhergehenden, vergrössert. Equisetites scanicus (V. STERNBERG) (?). Steinkerne, Original zu HIsInGeErs Calamites hoerensis (1, Taf. 38, Steinkern mit glatter Oberfläche. Steinkerne mit gerippter Oberfläche. Fig. 8). 254 fe MER. SR jen / | C. Hedelin et Th. Ekblom del. Ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. I I PARETS Fig, [Ne IL 3 14. 15. 165 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS. Equisetites scanicus (V. STERNBERG) (?). Stammteile. An den Exemplaren Fig. 2, 3, 3 an den Noden Narben nach den Blattspuren. Unbekannte Equisetacee. Stammteile. . von oben her zusammengedräckt. Oberfläche des Stammes Fig. 6. + Equisetites (Equisetostachys) suecicus (NATHORST). Isolierte Schilder. Sporophyllstände. Obere Fläche der Schilder. + Untere » > +. Equisetites (Equisetostachys) Nathorstii n. sp. Vergrösserte Partie des Sporophyllstandes Taf. 9, Fig. 10. + MAN SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 1. SER nn esset Ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. C. Hedelin et Th. Ekblom del. TAFEL:9 50 THORE G. HALLE, ZUR KENNTNIS DER MESOZOISCHEN EQUISETALES SCHWEDENS Equisetites (Equisetostachys) suecicus (NATHORST). Fig. 1— 3. Sporen. 649. An der oberen Spore Fig. 1 sind die drei radiierenden Linien zu sehen. 11. Abdruck von der Spindel eines Sporophyllstandes. 12—1535. Sporophyllstände. Fig. 12 das Original zu NartHorsts Kaidacarpum suecicum (2, Taf. 6, Fig. 14, 14 a). Die Exemplare Fig. 12, 13 von Höganäs, 14 von Stabbarp, 15 von Hör. Equisetites (Equisetostachys) Nathorstii n. sp. Fig. 4, 5. Gruppen von Sporen. 9. Sporen. 240. 10. Sporophyllstand; Abdruck und verkohlte Substanz. Auf derselben Photographie Diaphragma und Stammteil von KE. scamcus. Equisetites ScaniCcus Vv. STERNBERG (?). Fig. 16. Grosser Steinkern mit vielen Noden. + 7. Partie des vorhergehenden, in natärlicher Grösse. Tryckt den 9 maj 1908. Uppsala 1908. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. 9 Sthlm a Ljustr. Justus Cederquist, AA SA ASA på « - ng FA fara on É z e q ' Md få ep yta pr Vv HB SE Ae RR > 3 fer DgS sä Eg ND FR rag or 4 I ra NS PRPARE ERK ENG LTDE /> | KE NN & RS a = > PA 2 N RT TP JE x,y,2, Coordinaten an der brechenden Fläche sind, mithin äg dax) + Body, + Tod, = 0 ist, in der Form dr, Auvo + dy, Ap:B + dz, Apy =0 dargestellt werden. Wenn nun der Unterschied der Brechungsindices infinite nach Null hin abnimmt, so geht der Winkel, den der gebrochene Strahl mit dem einfallenden bildet, in eine Krämmung tuber, und man kann demnach beim Limesubergang mit dem Linienelement dx des gebeugten Strahles dividiren, wodurch die Gleichung CA (DEDE (ED) (0) 4 RR dx, + der dy? RR an = 0 resultirt. Es sind hierbei x,y,z, Coordinaten an der Fläche mit konstantem Brechungs- index, der Isoindicialfläche, welche, wenn der Brechungsindex als Funktion von den allgemeinen Coordinaten xyz2 eines im betreffenden Medium belegenen Punktes dar- gestellt wird, durch die Differentialgleichung Öv. dn, du, (ER AR AM Xx 4) YE — d20 = 0 ÖRE charakterisirt ist. Die Elimination ergiebt die drei Gleichungen d(p.2.) I Öv. dr "Ix d(v.B) = öv dr 0 Y d(e.1) — dv de — k 02 ! Die reelle optische Abbildung. Diese Handlingar, Bd 41 N:o 3, 1906. KUNGL, SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 2. 2 velehe der Reihe nach mit 2f7 multiplicirt und dann summirt werden. Da d (v.9.) 2 do. du. =NlNS + 4 d7. dd . S. W. ist, so erhält man unter Beriäcksichtigung der Beziehungen När når 4 g 0 Dy SHOT dv du RE a So PR TT 0 IG gt Bag tag Da as Resultat &=1 und somit die allgemeine Trajectoriengleichung: +. —d(p.a) 7 dl) dl) 7. DR dry +- du dy + Jade Wenn nun das Trajectorienbuändel: eine orthotomische Fläche haben soll, und "y,2, Coordinaten eines auf dieser Fläche belegenen Punktes sind, so muss, wenn ;7.y, als unabhängige Variabeln angesehen werden, a. 3 d2,=— >dx,— "dy, I I in vollständiges Differential darstellen. Allgemein ist nun z. B. do. É do. do =-—dx + — dy 2 202= = dy, ay ft ga (0 0. I do. do. do. Ox | | Ox £ dz Oy Vv dz nd es muss also beim Vorhandsein einer orthotomischen Fläche gå id ' dn Y, re - Okg, | d äl po es d 9. od () dy (7 Y dz E fr - | 1 02 4 ein. Bei Ausfuhrung der Differentiation erhält man unter Berucksichtigung der eziehungen omit auch B do. dänata do du. frn LA of SR FE gy d7 dx dy dz nebst der ähnlichen fär Få die Gleichung OR, NER PrEBöp Id ”qxn Og Pär du » e 3 welche. wenn beiderseits mit » multiplicirt und 57, addirt wird, auf die Form Ole) > dB) du (vf) ERAN f2 b (CA (06) dy Ede 0 ARE dr” Ox 6 4. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. gebracht werden kann. Auf dieselbe Weise erhält man, indem y,2, bzw. x,2, als unab- hängige Variabeln behandelt werden, die beiden Gleichungen - (— ) 4 (pt) Sn RÅ 2) 02 (dr 02 dy UNTER dy 9 (4) (Are) Öd 2) 0 (u.0.) - Mae MV 2 7; if nen = + (0Å ET SA a Ox dr Ox) dz dr 02 welche zusammen mit der ersteren den analytischen Ausdruck fär die Bedingung einer orthotomischen Fläche enthalten. Die Elimination mit der allgemeinen Trajectorien- gleichung ergiebt 0 (va) dB) (8) 0 (pe) (MIRO AKTE) F Oy Ox 2 TO Ox 02 d. h. der Ausdruck dV =vdxz=7vl(odx + Bdy + (d2) stellt in einem Punkte, wo das Trajectorienbundel eine orthotomische Fläche hat, ein vollständiges Differential dar, und die Fläche dV =0 fällt mit der orthotomischen zu- sammen. Es kann somit dieser Ausdruck beliebig nach z differentiirt werden, woraus beim Ubergang auf einen nächstliegenden Punkt der Trajectorie folgt, dass auch in diesem die Fläche dV =0 eine orthotomische Fläche des Trajectorienbundels ist, mithin auch in diesem Punkte obenstehender Ausdruck ein vollständiges Differential darstellt u. s. w. Es ist somit der Inhalt der allgemeinen Trajectoriengleichung damit identisch, dass, wenn das Trajectorienbändel beim HFEintritt in das heterogene Medium eine orthotomische Fläche hat oder von einem in demselben belegenen Punkte ausgegangen ist dV =pvdzr=pg(adx + Pdy + 1d2) wo V die optische Länge ist und mit der HAMILTON'schen Funktion zusammenfällt, uberall ein vollständiges Differential darstellt, und die Flächen V =Const. tberall orthotomische Flächen des Trajectorienbundels sind. Dass ein aus einem homogenen Medium in ein heterogenes gebrochenes Strahlenbundel, wenn im ersteren, auch beim Eintritt ins letztere eine orthotomische Fläche hat, wird auf dieselbe Weise wie beim Ubergang zwischen zwei homogenen Medien bewiesen. Sämmtliche Gesetze der optischen Abbildung werden nun durch Differentiation der allgemeinen Trajectoriengleichung deducirt, indem die Eigenschaften der orthoto- mischen Flächen — der Wellenflächen, wie ich sie der Kärze halber nenne — zu Hilfe - 5 d s vs DE Los gezogen werden. Zu beachten ist nur, dass hier die Ausdräcke von der Form 3, Mit denjenigen bei HAMILTON identisch sind, während ich dieselbe Bezeichung fräher fir . . on (beg die hier mit FSL angegebenen Werthe verwendet habe, -— KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 2. 2. Allgemeiner Fall. Die Strahlenvereinigung in Medien mit continwirlich variablem Brechungsindex. Wird die Gleichung do. don AA do. — =O — 2 il > dr Ox OY dz partiell nach x differentirt, so ergiebt sich, da d0a "00 ov PR = Ba däde rt de Ox0y '0x02 ist, die Gleichung d) do. a do. Ca ÖO00R ILO Oxdx dr 0x a Oydx ” 02 0x C ählt man nun ein Coordinatensystem 2 —f —0, wo die Z-Achse also mit der Tangente ? : 5 - : Öv. : : der Trajectorie zusammenfällt, so sind die Ausdriäcke von der Form 7, > identisch a le 0 vo. i mit denjenigen von der Form — ::: und es ist Ox, d 00. d 04. fö ! å do do. TV Å sÅ dök ba dr70x "dr 0x, AA ; di dr so dass die Gleichung (lar (öl MN XI dov do? Oxdr dnr ae] Oy, I x, I resultirt. Auf dieselbe Weise erhält man durch den partiellen Differentialquotienten nach y die Gleichung oNde > dc 0608 00 vc 08 dedp öydx — dx0yr Ox dyr Oyrdyg drdr und durch Differentiation des Werthes von ST die beiden Gleichungen Odp döp döp Rop dad Ixdr drdx, Ox,0x, OIL, dy, "dd ddp dög 208 fig dydz dr dy, OyOr läg, d. welche sämmtlich fir ein Coordinatensystem «—f=0 giltig sind. In einem solchen bestehen aber, wie ich gezeigt habe, die Beziehungen [a cos?) sin? d 0B T sin? db cos — = -— BR t SSE — == == = + UED, El EN Oy, T, Tj do. of då 1 1 TS ST —S — sind cos ( — ) IY, ÖL, T, Tj 8 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. wo tt, die Hauptkrimmungsradien der Wellenfläche, I den Winkel darstellt, den die dem Krimmungsradius 7, angehörende Hauptnormalebene mit der XZ-Ebene bildet. Werden nun nach Multiplikation mit » die Werthe RST eingefährt, so erhält man aus den vier zuletzt angefiihrten Gleichungen unter Beräcksichtigung der Beziehungen CER (OM sd U , Af OM du "da Ox "du TR Oy da Odo Pp dody -dadp 0 du. : 0 dp pu -dföp -Ofdp a 9 dy. "åxda Ox du0x Ixdk > "Ixdu "Ix RR Oxdy dxö0x Oxdr "fax dr 0 de —Ou - dody dad å 9 dv. Å 0 dp ep dföp Od a d du. 5 ydr Ix0dy drdy Iydr Vydr ? Oydz dy? dr0y Vydz ”Oydr die drei fir ein Coordinatensystem 2 = —=0 geltenden Gleichungen d (v. R) SÅ Sa FE 0? vu. dr. EEE 0 da) dax? d (v. 5) ä FR Op. Op. dr SCR udxdiy Ix0dy AL 2TdNE 0 d(v.T) — v, (S? + TY == ( EG 2 dr. | dy Oy? da nämlich die zweite und dritte Gleichungen der ersteren Gruppe identisch die zweite Gleichung der letzteren geben. Wählt man nun das Coordinatensystem a2—=/f — 5 —0 und werden die Coordinaten in diesem System allgemein mit x, y,z, bezeichnet, so ergeben sich die allgemeingiltigen Differentialgleichungen der Strahlenvereinigung: )—: 2 sal U: J- Op I A sl Ox, Ox 1 | d(v.t 5 20v. Ov. 0?y. th dr SM IC 0 Cn OYn 0 Cn OYn d | vu. 2 Fr 0? u, alle TO NIE Oynr welche auch in dem Falle, wo die Wellenfläche einen singulären Punkt hat, indem : t=0 oder rt, =0 ist, direkt zum Limesuäbergang verwendet werden können. Wird 7. B. die erste mit -', die zweite mit r, RE SR so ergiebt sich bei infinite nach Null hin abnehmendem Werthe von r, dt, d' = ==10 dr. |: dn während die dritte Gleichung ihre Giltigkeit behält. Die mit z, multiplicirt erste bzw. die zweite Gleichung ergiebt ausserdem die weiter unten anzuwendenden Limeswerthe u. - | |) du vd 2 Op Öv. 0? u. vt, ld4 d7. TAR DE Zn OYr — On OYn KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 2. 9 Die optische Projection bei continwirlich variablem Brechungsindex. Der Ubergang von einem gegebenen Punkte auf einen nächstliegenden, aut derselben Wellenfläche belegenen, kann in heterogenen wie in homogenen Medien durch die Differentiale der fokalen Öffnungswinkel bezeichnet werden. Der Unterschied ist nur, dass in homogenen Medien diese Winkeldifferentiale sich auf die Strahlen beziehen, in hetero- genen aber auf die Normalen der Wellenfläche. Wenn nun w,w, die fokalen Öffnungs- winkel in Bezug auf einer Wellenfläche darstellen, welche durch die Werthe z,-r, +? definirt ist, so gelten im Coordinatensystem 2 =/( =53=0 laut der Definition der fokalen Öffnungswinkel die Beziehungen t,dw, = dx cos? + dysin I t,, dw,, = dycosd — dxsin I und man erhält durch Differentiation nach x: d dej... d dT d den dc di VW är dw, Tx = tr dy TT, nd WH + du FSE py da - Wenn der Punkt xyz auf der Trajectorie liegt, welche im Punkte x,y,2z, eine gegebene Wellenfläche schneidet, so gilt, wenn beide Punkte zusammenfallen, fir den Ubergang auf einen nächstliegenden Punkt dx=dzx,+ ad dy=dy,+ Bdr de der (de adx,-+ Bdy, + Yd2,=0 Durch diese Gleichungen sind xyz als Funktionen von x,y,x dargestellt, und man erhält durch Differentiation der beiden ersten Gleichungen im Coordinatensystem =S) dir=d2xdx d'y=dBdr wo d [ia da = TE Ax, + öm + : [04 — dr 7 0?x Oy I x,0r dy, dr ist, und der analoge Ausdruck fär d£ gilt. Die partiellen Differentialquotienten ergeben somit im Coordinatensystem a«—=f=—=3=0 d 1 d 1 dr ENA dw, dT a PW und es resultiren die allgemeingiltigen Differentialgleichungen der optischen Projection 1 (dt, Ww — TAK TE tr (dA d I /dr, ty dd 7 d AR fd da la + 1) dT Wi VW = + 1) dw, welche auch im Falle :,=0 bzw. z,=0 ihre Giltigkeit beibehalten. Fär ersteren Fall erhält man durch die oben bewiesenen Beziehungen d 1 dy Tr je OG 0? u. d 1 [dt da VV = u. Tr dw, + a Ön dyn == Ox, OYn dw,, VW =S T. da + I | dw, EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. Neo 2. 2 10 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. In sämmtlichen diesen Formeln kann man nun dw,=k, do, + k,do,, dw, = k;do, + ky do,, setzen, wo oo, die Öffnungswinkel in Bezug auf zwei beliebige einander längs der Tangente der centralen Trajectorie im Objektpunkt senkrecht schneidende Ebenen darstellen. Die allgemeinen Gleichungen werden dann Gl KRA UST EL fd t, dd) do, 2 don Tx Tr 7 ar |) (k, do, + k,do,,) + RR CO + k,do,,) dk. dee d: de : do'gn + dong = cr du frd0 + kydon) 7 - in 1) (k, dolt k,do,) und zerfallen, da o,o, unabhängige Variabeln sind, in die vier Gleichungen dir, oh KRA k,.t,d? dk, k, (dr, k,t, då du a + 1] dn. Cd rg lat i) NERE dk, kind dt dk, k,v.dd — k, dt Ad hi Rd - TT | ARR ta AK Th lida. i 1) welche im Falle 7, =0 bzw. 1, =0 auf dieselbe Weise behandelt werden, wie oben. Die Abbildung in Medien mit continuirlich variablem Brechungsindex. Wie die fokalen Öffnungswinkel, können auch die Fokalcoordinaten in heterogenen Medien Anwendung finden, indem dieselben auf die Normalenbundel der Wellenflächen bezo- gen werden. Wenn die Wellenfläche des vom centralen Objektpunkte ausgegangenen Lichtes bzw. des Lichtes, das man sich als vom Blendencentrum ausgehend vorstellen kann, mit Objekt- bzw. Blendenwellenfläche bezeichnet wird, so sind demnach die Differentiale der Fokalcoordinaten identisch mit den Differentialen der Abstände der Normalen der Blendenwellenfläche von den Fokallinien der Normalenbiändel der Objektwellenfläche. Ist diese letztere, wie fräher, durch RS 7 bzw. 7,7, 9, die Blenden- wellenfläche durch R,S,T)p,p,9, bestimmt, und sind a, a, Fokalcoordinaten En én, &, n, Coordinaten der Schnittpunkte einer Normale der Blendenwellenfläche mit dieser selbst, bzw. mit der ersten und zweiten Fokalebene des Normalenbändels der Objektwellen- fläche, so ist gemäss der Definition der Fokalcoordinaten da, = d&, cos I + dn, sin I da, = dr, cos — dé, sind und es gilt im Coordinatensystem 2=B=0 dö (1— 7, RNdE— 7, SjdN dn, =— "7, Sydé + (1—+t, T)) dn då, FR (1 El RR) då RLN Sö dn dn, = Of) So då är (1 =E I) dn woraus resultirt da, [a — 2) cos I — S, sin ojde äF [t—7) sin I — S, cos jan T, (Tj den [6 R,) sin I + SS, cos dé = [ö- 7 )cos > + Sosin >lan 1 Tj Ti Th KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 2. 11 ird nun zur Abkäurzung gesetz . "n . d de, = cosg sin &Z2v de, = Sin - - " I " o erhält man unter Beriäcksichtigung der Beziehungen von t,t,9 zu RST de, =(R— R,)dE + (S— S) dn de, = (S — S)dE+ (T—T)dn Bei der Differentiation ist nun laut oben angegebenen Formeln JT de=— Rydé —Sydq Fdn=—8SidE—T,d ER Bö RS RE EA I8—58)= SR + T)—SAR, sä ENE PES u setzen, wonach dieselbe ergiebt gud = (BR rgi) der + Sd, den= Sdy + | rak) de, elehe Gleichungen keine von den Eigenschaften der Blendenwellenfläche abhängige rössen enthalten und fär jedes Coordinatensystem 2«=f=0 giltig sind, somit bei iner Drehung des Coordinatensystems um die Z-Achse unverändert bleiben. Bei =0 dn dad Fd 0 Id da,d? d 1 ET Sr AT dn code TU d rd FE AE + da, - nd erhält somit die allgemeingiltigen Differentialgleichungen der Fokalcoordinaten d ag fdr sg nde dar ddda, RK ÖRA CO ENA TR d dY da, dt, ty, du) da, ed TT ARG ST Tj Dieselben gelten nämlich auch, wenn die Objektwellenfläche im fraglichen Punkte inen singulären Punkt hat, indem :,=0 oder rt, =0 ist. Fäir ersteren Fall ergeben ie unter Anwendung der oben bei der Herleitung der Differentialgleichungen der trahlenvereinigung bewiesenen Beziehungen ty du) da, d - dä Eu 200R 0 0? yu. a fa do Fas vw (WOznOYn Ond YR Sä TA FO SE udda th 12 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. Und fär den Fall, dass die Blendenwellenfläche im fraglichen Punkt einen singu- lären Punkt hat, indem p,=0 oder p,=0 ist, hat man im obenstehenden Beweise nur die fokalen Öffnungswinkel im Normalenbändel dieser Fläche einzufähren. Werden dieselben mit v,v, bezeichnet, so erhält man im Coordinatensystem 2=f=59,=0, in- dem p,dv, fur då gesetzt wird a (2-5) pidv, + Sån > der =Spidv + fn dn und bei der Differentiation hat man, wie aus den oben fär den Fall z, = 0 ermittelten Gleichungen hervorgeht dp, POR a d dan ING dr d dv, = - dv, En |S(R 2 7) gelen pd Nr HO) d ; , RE a S zu setzen, wonach fär FLÄd bzw. da TE dieselben Werthe resultiren wie im aligemel- nen Falle. Aus den Differentialgleichungen der fokalen Öffnungswinkel und der Fokalcoor- dinaten ergiebt sich —1dp ud Z dw, + dw,, z da, = (da,dw, + da,,dw,,) Zz dr 2 da, F dåns Zz d d 5 da, 7, Vw, dt dw,3 und somit EE [4 (da,dw, + da,,dw,)]1=0 oder in Worten: Die allgemeine Fundamentalgleichung der reellen optischen Abbildung ist auch in Medien mit continwirlich variablem Brechungsindex wunbeschränkt giltig. Hieraus folgt weiter, dass die von mir ausgesprochenen allgemeinen Gesetze der opti- schen Abbildung auch win solchen Medien gelten. Die optische Abbildung beim ÖUbergang zwischen zwei Medien mit continwirlich variablem Brechungsindex. Bei der Untersuchung der Vorgänge beim Ubergang des Lichtes von einem heterogenen Medium mit continuirlich variablem Brechungs- index zu einem anderen, ist der Vorgang derselbe wie bei der Untersuchung von homogenen Medien mit dem Unterschiede, dass auch auf die in beiden Medien verschiedene Variation des Brechungsindex Ricksicht genommen werden muss. Um nun unnöthige Wiederholungen zu vermeiden verweise ich hier auf meine schon citirte Untersuchung der optischen Abbildung bei homogenen Medien und gebe unter Befolgung derselben Methode und unter Anwendung derselben Bezeichnungen wie dort nur die Änderungen an, welche durch die Heterogenität der beiden Medien bedingt werden. Hier wie dort sind singuläre Punkte auf der Trennungsfläche sowie streifende Incidenz des Haupstrahles in derselben von der Untersuchung ausgeschlossen. Zu : , EGG : : 00. : bemerken ist nur, dass die dort mit 7, '' bezeichneten Werthe hier a TE geschrie- de sedi KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 2. 13 ben werden, indem hier xy2 Coordinaten eines beliebigen Punktes sind. Das Brechungsgesetz Apdz=0 und die optischen Invarianten erster Ordnung Au (a + p1) =0 Au (BB + g1)=0 sind unverändert giltig. Fiär die optischen Invarianten zweiter Ordnung ergiebt sich im Coordinatensystem p=q=B=0 ide bökar Ära de a area Ar lg EL [INCE ns SR a rå OY för ag ih «(38 ja Aj (ga + 18) =0 Blge JEN Da die Normale der Trennungsfläche mit der Z-Achse zusammenfällt, so sind i d ; 09. c d die Ausdriäcke ya identisceh mit den Werthen 3;::: und die Beziehung 0 ergiebt 00 I Op. 0B EEE dy, NAN ÅK so dass zwei der obenstehenden Gleichungen in eine zusammenfallen. Da weiter da. op ap Oy, dy dy, dy 00 da ads (CE RR Ar, NN a 00 Ox, Ox 02 "zz du vl0x, dun ist, woraus resultirt do. 0B EN COS T SLE dY, OY, a sin i (0 — 3, = Roos (7 sine 9") dr DER ÖL so ergeben sich die optischen Invarianten zweiter Ordnung: Å oo 2sini du sindy Au [R cos? i —r cosi 4 Kl = I ÖX, Rd : sin? du. A ( SE eos = 2 I( ) 2 Sd Av (T —tcosr) =0. Die Methode, mit welcher ich die singulären Fälle, wo ein Fokalpunkt auf der brechenden Fläche liegt, untersucht habe, besteht wesentlich in der Anwendung des einen fokalen Öffnungswinkels, was ohne Einfihrung dieses Begriffes dadurch ermög- licht wird, dass eine in endlichem Abstande vom Incidenzpunkt belegene Wellenfläche in Betracht gezogen wird. Dieselbe Methode kann bier derart angewendet werden, dass eine in endlichem Abstande vom Incidenzpunkte belegene Parallelfläche der durch denselben gelegten Wellenfläche Gegenstand der Untersuchung wird. Die 14 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. Rechnung bleibt dann unverändert dieselbe bis zur Differentiation der optischen Invarianten erster Ordnung, welche unter Anwendung des Obenstehenden die Formeln | sj, för bög sk Ap|da + EA i ar av Jda]=0 Ap| de + YT — da,|=09 ergiebt. Wenn der Anfang der Rechnung unverändert fär heterogene Medien ange- wendet werden kann, was darauf beruht, dass die Differentialgleichungen vom Typus dx,=dx, + od unverändert gelten, die Beziehungen der Differentiale erster Ordnung der Schnittpunkte einer Trajectorie mit der Trennungsfläche und der durch den In- cidenzpunkt gelegten Wellenfläche somit auch dieselben sind wie in homogenen Medien, so besteht, wie aus dem obenstehenden ersichtlich, ein Unterschied, sobald die Richtungs- cosinus als Funktionen der Coordinaten der Schnittpunkte der Trajectorie mit der Trennungsfläche dargestellt werden sollen. Im ersten Theile der Rechnung sind o2f1 Richtungscosinus der Normale der untersuchten Wellenfläche, in den beiden zuletzt hergeleiteten Formeln aber Richtungscosinus der Tangente der Trajectorie in dem Punkte, wo dieselbe die Trennungsfläche trifft. Man hat demnach hier zu den in homogenen Medien giltigen Werthen von d2 bzw. dfB das Glied - dz bzw. Edx hinzuzufugen und erhält dann NY? (Öm. |. äg ) ly, — dy; az =! RS (32 a )]da PE EEE Z vu dOY, Zz få ENDA dr welche Formeln zusammen mit den beiden zuletzt angefährten die optische Invariante 2wetter Ordnung im Falle :,=0 v.| ra — COSt (Tr — 25 COSI cotd + t cos? core) 2 gi — 2008icotd gt —sinid!) | =0 t, sin? WT NOR dY, dr ergeben, während die beiden ubrigen optischen Invarianten unverändert bleiben. Die Herleitung der Differentialinvarianten der fokalen Öffnungswinkel ist fär den allgemeinen Fall unverändert dieselbe wie bei homogenen Medien. Im Falle p,=0 hat man nur die vier oben beim Falle 1, =0 deducirten Gleichungen in die Rechnung einzufuhren um auf identisch dieselbe Weise wie sonst zu der Gleichung i cos? d, — sin? d : tg) COS tILSMAUtg DN SA Je u| 2sind,dv, = EES sind Np rg ER IRAN PADSSERNEN Oo KR ae EJ a SN sind, dv, + 0504 + Pp,Sind, [r 206 I ÅR ET ER sin? 7 | dv,, 0 zu gelangen, während die andere Differentialinvariante unverändert bleibt. Auch die Deduktion der Differentialinvarianten der Fokalcoordinaten bleibt im allgemeinen Falle unverändert för heterogene Medien. Im Falle p,=0 hat man anstatt der fär homogene Medien geltenden optischen Invarianten zweiter Ordnung die hier KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 2. 15 Foben deducirten anzuwenden. Es zeigt sich dann, dass die a. a. O. S. 28 mit A und B ezeichneten Gleichungen keine Ableitungen von v enthalten, so dass das Ender- ebnis unverändert dasselbe ist wie wie bei homogenen Medien. Die Anwendung der ier deducirten optischen Invarianten zweiter Ordnung föhrt auch im Falle t,=0 bei onst unveränderter Methode zum Ziel und ergiebt da, 1 S tCosti tg: Op A 4 E a I . —- . 7 = E cost da t, sind cost sind up cosd/i i 9 ährend die andere Differentialinvariante unverändert bleibt. Das Gesammtergebnis er Untersuchung der Abbildungsvorgänge beim Ubergang des Lichtes zwischen zwei edien mit continuirlich variablem Brechungsindex kann dadurch ausgesprochen erden, dass man die optischen Invarianten zweiter Ordnung sowie die Differentialin- arianten der folkalen Öffnungswinkel und der Fokalcoordinaten unmittelbar aus den ur homogene Medien geltenden Gleichungen erhält, wenn man tuberall wo die Werthe s vorkommen, dieselben durch bzw. Mb EAA + tBv0p . -. I — — Sin 2 2 TAKE: dx ww OY Dl rsetzt. In Ubereinstimmung hiermit ergiebt sich die allgemeine Fundamentalgleichung Av (da,dw, + da, dw,,) = 0 uf dieselbe Weise wie bei homogenen Medien. Die Fundamentalgleichung und die von mir gegebenen Grundgesetze der allgemeinen ptischen Abbildung gelten somit unbeschränkt fir ein beliebiges optisches System mit isotropen Medien, in welchen der Brechungsindex constant oder continuirlich variabel ist, enn streifende Incidenz sowie Spitzen und Kanten an den Incidenzpunkten in den rennungsflächen ausgeschlossen sind. 3. Der Fall einer Symmetrieebene. Es sei die XZ-Ebene die Symmetrieebene, 7 der Krämmungsradius des durch ieselbe repraesentirten Normalschnittes der Wellenfläche, < der bezägliche Krämmungs- adius des anderen Hauptnormalschnittes. Sind ds,ds, die Linienelemente der ortho- onalen Trajectorien der abbildbaren Linien, so kann iberall AME KAS dear — KAS esetzt werden, und man erhält aus den allgemeinen Differentialgleichungen der 16 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. Strahlenvereinigung und der Fokalcoordinaten fär die erste oder tangentiale Abbildung in Medien mit continuirlich variablem Brechungsindex d () 2 - jö 0? d (=) RR 0 dä NT NORR Oxk dT T? fär die zweite oder sagittale d ) Kr Då d (cE) RK, 0 Cha NG I Le O yn? GRAN TG ST Die Grössen K stellen in den singulären Punkten der Wellenfläche, wo der bezägliche Kräimmungsradius gleich Null ist, und somit eine Abbildung vorkommt, die Ver- grösserungscoefficienten dar, haben aber allgemein nur die in der Definition der Fokalcoordinaten angegebene Bedeutung der Relation des Normalenbändels zum Normalenbundel einer anderen beliebigen Wellenfläche. Man kann sich aber die Bedeutung dieser Grössen in einem beliebigen Punkte dadurch versinnlichen, dass man sich vorstellt, es höre die Variation des Brechungsindex in diesem Punkte auf, und es stehe die Trennungsfläche des heterogenen Mediums vom homogenen senkrecht auf der durch den fraglichen Punkt gehenden Trajectorie. Sie stellen dann die Vergrösserungs- coefficienten dar. Wenn ich dieselben der Kärze wegen allgemein als Vergrösserungs- coefficienten bezeichne, so ist dies somit dadurch begrändet, dass sie in Bezug auf die Normalenbäundel der Wellenflächen identisch dieselbe Bedeutung haben wie in homogenen Medien die Vergrösserungscoefficienten. Schreibt man die Formeln fär die tangentiale Strahlenvereinigung Wilde + dd) tdö == tr Odr u(dp+ dx)—pdy=—p0,dz wo p einem anderen beliebigen auf derselben Trajectorie belegenen Punkte entspricht, so erhält man durch Subtraktion letzterer Gleichung von der ersteren und nachherige Division mit (p—-)?: SN ES [03 > = Hökgäs Die Differentialgleichung des Vergrösserungscoefficienten kann geschrieben werden Vd | = K KG Od Zz woraus folgt PE 0 og Ord GE pr ENE VR KE und I 2 d" SIN KIOdA pt KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 2. 17 Setzt man nun fär die Fokalcoordinaten in den Normalenbundeln der den Werthen p entsprechenden Wellenflächen uberall da, =Y£/,d5, wo 3, die Fokalcoordinate im Normalenbundel einer beliebig gewählten Wellenfläche darstellt, so erhält man auf dieselbe Weise LEG vid du T— Pp z Da diese Gleichungen bei der Multiplikation von K, oder y, mit einer Constante unverändert bleiben, so mögen nunmehr diese Werthe so bestimmt werden, dass in einem beliebigen Punkte, wo vw, den Brechungsindex, t, r, die tangentialen Krämmungs- halbmesser der beiden Wellenflächen darstellen, die bei der Definition der Ver- grösserungscoefficienten eingefuhrten Grössen £ s, Fokalcoordinaten in den Normalen- bindeln der Wellenflächen darstellen. Die beiden Gleichungen der Vergrösserungscoefficienten udK, udy | RAR EA —- pOjdr | Kr 6 p "Jergeben | BE Oldä= = 1 (vdkR, 2 vd TNA IN Za ind folglich d EN Sr ET welche Gleichung mit der fär den Fall einer Symmetrieebene speciell giltigen Form der allgemeinen Fundamentalgleichung identisch ist und auch direkt aus derselben erhalten werden kann. Die Integration ergiebt die uberall giltige Beziehung WE Tu BS v PET Päls 0 ro das rechte Membrum die Integrationsconstante darstellt. Auf dieselbe Weise erhält man durch Integration die tuberall giltigen Gleichungen " ekll |K:0dr+ é =" Ho = En 0 ' YT X 1 = fa = I Odz + —- Run to Po vo 'welche, wenn erstere mit K,, letztere mit y, dividirt wird, durch Elimination mit der iintegrirten Fundamentalgleichung das Resultat K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:0o 2. 3 18 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. " WIK Ts) of ; Vf 3 SS a K:'O,d7v=— ? dr pr IG vå X I be 0 ergeben, Es folgt hieraus, da z, und p, beliebig gewählt werden können, dass allgemein der Werth von der Form NE I) KO dr Po von den FEigenschaften der durch K bezeichneten Wellenfläche unabhängig ist und nur von den HFEigenschaften des zwischen den durch die Brechungsindices »? und yu definirten Punkten belegenen Theiles des heterogenen Mediums bestimmt wird. Es sei dieser Werth mit D bezeichnet und es seien ferner die Bezeichnungen AROR BOT BR (0 G= j0 eingefäuhrt. Man erhält dann aus obenstehenden Gleichungen die beiden in heterogenen Medien beim Vorhandensein einer Symmetrieebene allgemeingiltigen Formeln VB AND AL RBRA durch welche, wenn y pD bekannt sind, die einem beliebigen Werthe von z, ent- sprechenden Werthe won : und K, erhalten werden. Ich habe nun gezeigt,' dass eben diese Formeln die vollständigen bei homogenen Medien im Falle einer Symmetrie- ebene geltenden Abbildungsgesetze erster Ordnung enthalten, und dass, wo diese Formeln giltig sind, D die Brechkraft des zwischenliegenden optischen Systems dar- stellt, und wenn die Brennweiten desselben mit F F' bezeichnet werden, die Identitäten 2 ER TORA 1 RER D- FF F 4 Aakn Du bestehen, wo die Summe Je ein Glied entsprechend jedem HEinzelsysteme enthält, und D,y,7, die Brechkraft des n ten Einzelsystems bzw. die Vergrösserungscoefficienten in dem zwischen dem n—1 ten und dem n ten bzw. zwischen dem n ten und dem n + 1 ten System belegenen Medium bedeutet. Im einen wie im anderen Falle missen durch numerische Ausrechnung bzw. Integration die einem frei gewählten Werthe von p, entsprechenden Werthe py, ermittelt werden, wobei die Brechkraft D auch erhalten wird, bevor die Formeln zur Anwendung gelangen können. Da nun die Untersuchung der sagittalen Abbildung zu identisch denselben Resultaten fährt, und da die bei homogenen Medien die Brechkraft angebende Summe beim Limestibergang unmittelbar die in Medien mit continuirlich variablem Brechungsindex die Brechkraft angebende definite Integrale liefert, so ist die Ubereinstimmung eine vollständige. Von den bei diesem Limesuäbergang erhaltenen Beziehungen dD,=0dx bzw. dD, =0,dr ! Tatsachen und Fiktionen in der Lehre von der optischen Abbildung. Archiv fär optik, I, S. 2. 1907. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 2. 19 lässt sich letztere direkt durch Limesäbergang unter Anwendung der fär die sagittale Strahlenwereinigung in homogenen Medien geltenden Formel gewinnen. Bei dieser Abbildung ist die Brechkraft einer Fläche "EA Reost Dy Pr so dass beim Limesäbergang cosid py. — usinidi dD, Pr erhalten wird, wo p, den sagittalen Hauptkrämmungsradius der TIsoindicialfläche dar- stellt. Die Gleichung dieser Fläche ergiebt, wenn die XZ-Ebene eine Symmetrieebene darstellt, CS GNT — Oy d2 fär die Krämmung der Schnittlinie mit der Y Z-Ebene. Im Coordinatensystem 2= =0 ist somit OR dn Og: d pr COST und hat man di=da=39tdx— "BE gu woraus folgt 2 DANT welche Gleichung beim Drehen des Coordinatensystems um die Y-Achse unverändert bleibt. Dagegen lässt sich derselbe Limesäbergang nicht fär die tangentiale Brechkraft s 3 S : : : S ARG anwenden, wie unmittelbar daraus ersichtlich ist, dass im Coordinatensystem Au = = durch einen solchen Limesibergang kein anderer Differentialquotient zweiter Ordnung in die Formel gelangen kann als der die bezägliche Hauptkrämmung der Isoindical- rs Il 0? vu. £ : : : fläche angebende nämlich SR während in diesem Coordinatensystem 0, ausserdem 0?u. 0 enthält. In Ubereinstimmung hiermit haben die Idie Differentialquotienten = 35 Ox02z02? bisherigen Versuche, die Differentialgleichungen der Strahlenvereinigung in concentrisch geschichteten' bzw. aus coaxialen Umdrehungsflächen bestehenden” Medien mit variablem | ! LUDIMAR HERMANN, Ueber die Brechung bei schiefer Incideuz mit besonderer Beräcksichtigung des Auges, | Pflägers Archiv för die gesammte Physiologie, XXVII, 1882. S. 310, 311. | ? L. MaATHIEssSEN, Ueber den Schiefen Durchgang unendlich dinner Strahlenbändel durch die Krystallinse I des Auges, Ibid, XXX, 1883. S. 101—103. 20 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. Brechungsindex, bei welchen eben solche Limesuäbergänge zur Verwendung kamen, betreffs der sagittalen Abbildung richtige, betreffs der tangentialen aber falsche Differentialgleichungen ergeben. Um die Abbildungsvorgänge in heterogenen Medien beim Vorhandensein einer Symmetrieebene ohne Kenntnis der mehr complicirten Vorgänge im allgemeinen Falle zugänglich zu machen, gebe ich hier den leichtverständlichen Limesäbergang fär die sagittale Abbildung sowie fär die Gleichung der Vergrösserungscoefficienten bei der tangentialen wieder, und fiäge ich dazu eine Deduktion der Differentialgleichung der tangentialen Strahlenvereinigung unter Anwendung des LIoUVILLE schen Gesetzes. Wenn die Gleichungen fur die sagittale Abbildung und fär den tangentialen Vergrösserungscoefficienten beim Durchgang des Lichtes durch die »n te Fläche in einem System mit homogenen Medien : [| I [d I s Van p Un A kk COST bn K 2n bn Kin Pn K in COS En Kar P ST FIA fen Sp :j + En En Pu En En Tn COST n Tn geschrieben werden, so gilt fär das in die n + I te Fläche einfallende Strahlenbändel fa AN EN Al! (TENG sal karl = Ka KS SK 17; KON =K 27 Sa+1 — Sk Ta+1l = Ta — 7 wo 2 den längs dem Hauptstrahle gemessenen Abstand letzterer Fläche von ersterer bedeutet. Ist nun z unendlich klein, so erhält man unter Vernachlässigung unendlich kleiner Grössen höherer Ordnung als der ersten Var Ba Vntrk Apcosi Vagr Kong Va Köp PntrKongatk 0 Sn+l En Sd Pr Sn+1 En SAT PariKrnga — 0080a Pn Ki, Pasi Kant? 0 Tn+1 COS ög Tn Ta +1 und beim Limesuäbergang MEAN WIC DIG GR UK LK, dx ER BET Orr dd Er AS Aha RA dara SS RER TIN BA LIG 5 3 T T Die Differentialgleichung der tangentialen Strahlenvereinigung, welche deshalb nicht auf dieselbe Weise gewonnen werden kann, weil schon bei der Herleitung der entsprechenden Formel fär homogene Medien ein Limesiäbergang stattfinden muss, erhält man auf folgende Weise. Das Brechungsgesetz Apsini:=0 ergiebt beim Limesuäbergang sinidp + peosid: =0. Da die Normale der Isoindicialfläche beim Durchgang des Lichtes keine Veränderung erleidet, so ist die Krämmung der Trajectorie gleich = und somit, wenn der bezugliche Nn KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 2. 21 Krämmungshalbmesser mit p bezeichnet wird, und ds das Bogenelement der Schnittlinie der Wellenfläche mit der Symmetrieebene darstellt, 1 tgidp 1du p Fd LAS Das Gesetz von LIOUVILLE lautet fär die Schnittlinien der Wellenflächen mit der Symmetrieebene und ihre orthogonalen Trajectorien Da nun, wenn die Z-Achse mit der Tangente der Trajectorie zusammenfällt dk 0 Opd?2 ds? Oxt d2zds! somit auch desp mör kedR NOR döp dp I (GE st, so ergiebt sich - ket 2 DÄR dr FE t? u. fa 2 AE Die allgemeinen Formeln fär den Ubergang zwischen zwei Medien mit continuir- lich variablem Brechungsindex ergeben fär die tangentiale Strahlenvereinigung RN | ACCENT SKEN? + Åsin? [2 di — sin? £ T P, fl dr während die iubrigen Formeln dieselben bleiben wie in homogenen Medien. Die tangentiale Brechkraft ist somit gleich dem mit dem Produkte cosicost dividirten rechten Membrum dieser Gleichung. Diese Formel lässt sich auch auf folgende Weise ohne Kenntnis des allgemeinen Falles deduciren. Lässt man die Z-Achse mit der Flächennormale zusammenfallen und ist x, die Coordinate eines Punktes der Schnittlinie der brechenden Fläche mit der XZ-Ebene, so erhält man durch Differentiation des Brechungsgesetzes di + sin? 2 = 0 A [u. cosi ; dx, AAA IIst nun allgemein vu der Winkel, den die Normale der brechenden Fläche bzw. die "Trajectorie mit der Z-Achse bilden, so hat man de 1 du ERNCOSTER = Sd du 1 dy. SR bj NS = = u ds de. ph de =P—U — dr. dr und da die brechende Fläche im allgemeinen Falle keine Isoindicialfläche darstellt, 22 4, GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. dv. wu Ou. du. Rd du. NER Öp. = COST — — SIN I —— = SIM? Ar SA ds ÖTes 02 dr Ox 02 woraus sich ergiebt ET ng ds &x dr und folglich Die beiden Gleichungen YVB=A+YD YKB=A haben somit beim Vorhandensein einer Symmetrieebene unbeschränkte Giltigkeit fir beliebige optische Systeme mit isotropen Medien, in welchen der Brechungsindex constant oder continwirlich variabel ist, wenn streifende Incidenz sowie Spitzen und Kanten an den Incidenzpunkten in den Trennungstlächen ausgeschlossen sind. Im Falle emes Umdrehungssystems erfahren die Differentialgleichungen fär die sagittale Abbildung besondere Vereinfachungen, wenn der Objektpunkt auf der Achse liegt. Fällt die Umdrehungsachse mit der Z-Achse zusammen, und wird die XZ-Ebene untersucht, so ist allgemein die Krämmung der Schnittlinie einer Isoindicialfläche mit einer zur YZ-Ebene parallelen Ebene gleich — I und es gilt Pr COS P 1 GERE : Öm. OM NE ERAN ESA RE ra Pi COS'P Oy?” 02 ER Ox 57702 woraus folgt CT NEO Oy? Xx Ox Wird nun die Gleichung der sagittalen Schnittweite in der Form w(ds + dr) = ee ÅS IG geschrieben, und sind ££1 die Coordinaten des sagittalen Krämmungsmittelpunktes der Wellenfläche, so ist E—XC=06 2 NS woraus durch Differentiation folgt —odÉE—dx—sdo "dö —d2— sd 9. i ds wo 27 funktionen von x,2z oder x sind, da der Punkt x2 auf der Trajectorie liegt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 2. 23 j : dx dz Durch Einsetzen dieser Werthe von ds und Ersetzen von dz durch + bzw. -— ergeben sich die beiden Gleichungen Unter Beachtung der Beziehungen GORE RdoE Na Tä dr" od den AR erhält man aus den Gleichungen d2. du; Op. dr dv. Ou Msn LG UREA SER AR döde Te rd VR die Werthe dolor dp DE a ler SR Sn AN [DE Sedär gar nude SOM GRÖT MG: SR VER GS und somit s du, e du > | 02. sc Om VON [GE SLE TE ra ja vC ||(EFESE NA [ös >” dy? Ox I ÖL i Oy? fn 1 de welche Gleichungen allgemein beim Vorhandensein einer Symmetrieebene giltig sind. dä TRO dy? — rv 0x ein, und geschieht dasselbe mit der Differentialgleichung der sagittalen Vergrösserungs- coefficienten, nachdem dieser die Form Fährt man nun die oben för Umdrehungssysteme hergeleitete Beziehung d UR pd Ks; =cK, NT dr. EE a FRE 3 Öv d(v.v. : gegeben worden ist, wobei in letzterer Gleichung je durch re ersetzt wird, so er- geben sich die drei fur Umdrehungssysteme giltigen Gleichungen =d2x METE SE en dr GRAN GR a. EK, d(u2) gled (25 ox—E0y. Fal = FR AL 2 02 Tr dc Erstere besagt, dass, wenn £=0 ist, sämmtliche Ableitungen höherer Ordnung von É& auch gleich Null sind, so dass der sagittale Krämmungsmittelpunkt, wenn er itgendwo im System auf der Achse liegt, uberall dasselbe Verhalten zeigt. Die zweite Gleichung ergiebt fir £=0 dasselbe Resultat wie die in optischen Umdrehungs- systemen mit homogenen Medien giltige Gleichung Avp.y,sinw=0, wo ya den sagit- talen Vergrösserungscoefficienten im Blendenpunkte, w den Neigungswinkel gegen die Achse darstellt. Diese beiden Gleichungen können somit bei £=0 a priori postulirt werden. 'Dasselbe ist mit der dritten der Fall, denn die oben angewendeten Werthe der partiellen Ableitungen von » ergeben 24 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. und somit, woraus erhellt, dass diese Gleichung nur die Trajectoriengieichung darstellt, welche auch direkt durch Differentiation der Gleichung erhalten wird. Wenn zwei Symmetrieebenen vorliegen, und längs der Achse in Umdrehungs- systemen, lässt sich der Werth der Brechkraft in gewissen Fällen unmittelbar hin- schreiben. Der Fall concentrischer kugelförmiger TIsoindicialflächen wird am einfach- sten auf folgende Weise untersucht. In einem aus homogenen, durch concentrische K ugelflächen getrennten Medien bestehenden optischen Instrumente sei m, der Brechungs- index des ersten Mediums und werde py, gleich dem Krämmungsradius p der brechenden Fläche gemacht. Man hat dann in jedem Incidenzpunkte p=-p und in jedem Medium M . . . . . y=" Die Brechkraft ist dann allgemein zwischen den Medien vo löd DES SIA , fel 6 1 02, DE Då v | = d2 SEREOKeR 0 indem bei senkrechter Incidenz il 0? u Ör EDR ist. In dem bekannten hypothetischen Fischlinsenmedium von MAXWELL, dessen Indicialgleichung mit dem Kugelcentrum als Anfangspunkt des Coordinatensystems I 2 LÅ 2 = a + b (Xx? + y? + 2?) IL d o LR Å Z Å geschrieben werden kann, ist US gleich der verdoppelten Constante b. Auch bei : EE dem hypothetischen allgemeinen Indicialgesetze von MATTHIRSSEN" welches auf die- selbe Weise durch die Gleichung u=a + blx? + y?) + cz? T I. 1 IL. MaATtrtAIesseN, Grundriss der Dioptrik geschichteter Linsensysteme, Leipzig 18 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 2. 25 ausgedräckt werden kann, in welcher för spärische Isoindicialflächen b =-c ist, wird die Integration mit bekannten einfachen Mitteln ausgefuhrt. In den Fällen, wo die vorliegende Aufgabe keine höheren Anspräche an die Genanvigkeit stellt, als dass es gestattet ist, die Dicke des optischen Systems zu vernachlässigen, was bei homogenen Medien dadurch ausgedruckt wird, dass anstatt dem wahren Werthe der Brechkraft der Werth der Summe XD gesetz wird, findet man in heterogenen Medien den ent- c . T s 2 5. sprechend approximativen Werth der Brechkraft gleich — | Jade und kann somit denselben nicht nur längs emer Symmetrieachse in jedem beliebigen nach MATTHIESSENS Hypothese gebauten Medium, sondern auch längs der Achse eines beliebigen, cylind- risch geschichteten Mediums unmittelbar hinschreiben. Im allgemeinen Falle hat man aber unter Anwendung von Serien die numerische Integration vorzunehmen. Die Differentialgleichungen der Strahlenvereinigung fär den Durchgang längs der Achse eines Umdrehungssystems scheint LIiPPiIcH! zuerst angegeben zu haben. Einen vermeintlichen Beweis dafär, dass die Linsenformel auch fär beliebige heterogene Linsen gelte, hat EXNER” gegeben. Den approximativen Werth der Brechkraft hat MATTHIESSEN bei der Untersuchung seines hypothetischen Indicialgesetzes gefunden. Fär den axialen Durchgang durch ein cylindrisch geschichtetes Medium hat EXNER” denselben angegeben. 4. Die Aberration auf der Achse eines Umdrehungssystems. In emem Medium mit continwirlich variablem Brechungsindex falle die Z-Achse mit der Umdrehungsachse der TIsoindicialflächen zusammen und seien die in der XZ-Ebene verlaufenden Strahlen untersucht. Die dreimalige Differentiation der Gleichung ergiebt unter Beräcksichtigung, dass auf der Achse de. do. 0? 0 de 0 g dz Ox? J2 dx202 023 sowie 2 und dr gleich Null sind, zunächst ! Im einem Referat iber die oben citirte Arbeit von MATTHIESSEN, Schlömilehs Zeitschrift för Math. u. Physik. XXIII, 1878, Hist. Litt. Abth. S. 63. > K. Exner, Giltigkeit der Linselformel fär nicht homogene Linsen, Ann. d. Physik u. Chemie, N. F. AIX, S. 484. 3 K. ExNER, Zur Linsenformel. Linsenwirkung nicht homogener Körper, Ibid., N. F. XXVIII, 8. 111. Kungl. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 2. 4 26 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. do. dv. do. EST Hage d 0 do. 4) ge ög I did dr Ox Ox dz da. 0. ) ) 9. ) 0. 0. gi — die a Idade radade 3d24d 7” RR dr Ox Ox Ox dz dz d du DANS ETSI 3 4 3 und somit, da dy = — (5) dx” ist, die drei Gleichungen: d die 1 do? 09. Oxdr = Ox0z SO To anis did, RA Oxdzdar Ox 0dx02z IXxd2 03 do. do. 039. 2 0? 0. Ota. Ox dr Ax 003 ”ÅAdXl O0x02 7" dX302 Ich habe nun gezeigt, dass in diesem Coordinatensystem, wenn 4 den Aberra- tionswerth, s den Kräimmungshalbmesser der Wellenfläche darstellt, und x, y, 2, Coordi- daten eines Punktes dieser Fläche sind, | a oA Ba ss Ox, st 02x? ist. Der allgemeine Ausdruck fär d”2 ergiebt, wenn in demselben [il da = Ma des0 d2=— —dx?, Ox gesetzt wird 030. Kö 030 00 Oo Ox3 028 Ox Ax dz woraus, da 2z=7 ist, durch Differentiation resultirt d (4 NS dd 09. | dto. dr. | —Ox0x02 ans 0Ox302 und durch Elimination mit den drei oben ermittelten Gleichungen d (å 4A > Oo I do de HOT do OST do. dr Ås! 85 — Ox0z0xdA (EDGE Gka R ART ; 5 ; : d2. & erhalten wird. Die hier vorkommenden Ableitungen von Je erhält man durch succes- sive Differentiationen der Gleichung dö (75 2) (EEE fatt SA RCA SR Öx d7. dk Unter Bericksichtigung, dass längs der Achse KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 2. 2 Öv. 0? 03 u. 03. Ox dx0z 023 dxd22 oleich Null sind, ergiebt sich zunächst: de 1 00. de dp La da vd de Op da du. du dp. 2 =S sl a dr. Pa get 20 dgr u dr 20 alt At de. ol du. dy Öv. du. SAVE älvs 3 PS LA 2 2 a dv de ör NG "Tu sk dr a 2 4 Ox 2 ge wo im letzten Ausdruck die Glieder ausgelassen worden sind, deren ausschliesslich nach x genommenen partiellen Differentialquotienten gleich Null sind. Unter Beach- tung, dass die Gleichung dy. dy. Öv. då. 08 (Je die Werthe O dv 0 0? du. 2 do.0 vu. (5) 3 03 u. dzdn 022 Oxtda ”Ax0x? Ådaxl 02" Ax?02 ergiebt, findet man als Resultat der Differentiation : Öde 1 far Order wNOr ÖOrdr dämde TV L03k 1 dj dp 0?a dy da 0 1 da dp du Oxd0zdn uvlOx0g ov Oz0x? ÖOxdzdr Ox d2É 7" op Ox 02 dr gärder — I EE dp. def 0 do. Og (7) 3 0 dad OR 08 dk axlöx202 0x 0x2 lax] 02 0x? Ox dr 0: da Th u. I x? Werden diese Werthe eingesetzt, indem auf angegebene Weise As an Stelle von 3 bZW. = eingefuährt werden, so ergiebt sich die Differentialgleichung der Aberration auf der Achse eines Umdrehungssystems in Medien mit continuirlich variablem Brechungs- index : d |uåA 4vA OA 6 jOS EE SA) dä: säl a 1 Op? FaR SS — Okt söx02 Hö u läg? > sö Die geometrisch-optische Bedeutung dieser Gleichung kann am leichtesten auf folgende Weise illustrirt werden. Zunächst kann das linke Membrum in der Form 1 fd (pA) — 4yA (£ 2 dr 3. tldag ut 'geschrieben werden, dann erhält man aus der allgemeinen Gleichung der Vergrösse- 'rungscoefficienten = 0 d (2) RK dx | s Så idie Beziehung 28 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. (9 MR 1 HE) s lda 7" ER dr. wonach, wenn dieselbe eingefuhrt wird, demselben Membrum die Gestalt PEREIRA 24 BA WO (UEKON st lufKt dr KR: dr I gegeben werden kann, und somit d EO FR EE d ( AÅ | dvNSE PR SET AY NLIRE erhalten wird. Wiederum kann im rechten Membrum der Abflachungswert P der Isoindicialfläche eingeföhrt werden. Wie ich bewiesen habe, wird dieser in dem angewendeten Coordinatensystem durch die Gleichung ocdt2 3 det NG P bestimmt, wo p den Krämmungshalbmesser der Isoindicialfläche darstellt. Die succesiven Differentiationen der Gleichung der Schnittlinie dieser Fläche mit der X Z-Ebene d up du 7, 42 + ge dz2 -- ergeben nun 108 ÖR sb BE SAY JÖRN OS RES dn 08 Pp da OR dax! NIE DORO (OD und somit RER RE EO I BE (ET a 02 ÖRE PrONOE ON te Wird dieser Werth in der Differentialgleicehung der Aberration eingefuhrt, so erhält dieselbe die Form 1 1 sal ANAR dv. FINER OS UN (EE 2 FT ER se EA Eda 1 i re (ola galt 5 - in welcher sie mit der fär gewöhnliche optische Systeme geltenden Formel am leichtesten verglichen werden kann. Ein solcher Vergleich lehrt nun beim ersten Blick, dass dieselbe nicht durch Anwendung letzterer zum Limesiäbergang gewonnen werden kann, was a priori auch daraus vermuthet werden konnte, dass diese Formel selbst nur durch eine Differentiation erhalten wird. Der diesbezägliche Versuch MATTHIESSENS! hat auch in Ubereinstimmung hiermit zu einer falschen Differentialgleichung der Aberration gefuhrt. 1 [ST L. MATTHIESSEN, Grundriss der Dioptrik geschichteter Linsensysteme, Leipzig 1877, S. 23 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 2. 29 För den Ubergang zwischen zwei Medien mit continwirlich variablem Brechungsindex hält man durch dreimalige Differentiation der optischen Invariante erster Ordnung AN Mö. Aur(2 + p1)=0 ie Gleichung AXu(d?9 + dp + 3dpd?1) + 3d?v(do + dp); =0 n welcher mit den a. a. O. angegebenen Bezeichnungen d?p + 3dpd” = (P 4 3 — = dä (aj s SEN LAR 0? u. 1 Öp. dv. (do + dp) (. ) Rd de u setzen ist. Nach oben angewendeter Methode findet man OVAT dReNRNS 050 ERE TT EST (OG nd durch Einsetzen der durch die obenstehende Untersuchung bekannten Werthe ENE HU rr rn or, Öms NS p Ss lu. Ox? 8 dz sf Bildet man dann die optische Invariante o erhält man durch die angebenen Werthe die optische Invariante des Aberrations- erthes beim Ubergang zwischen zwei Medien mit continwirlich variablem Brechungsindex in Umdrehungssystemen 4 | 2 skdn )u, ati ost 3 (T—]) A i F 3 I SAR I Rn . FENG S US Pp ul dax? Pp S elche auf gewöhnliche Weise nach Multiplikation mit der optischen Invariante = as betreffende Glied in der Summenformel darstellt. 5. Die Dioptrik der menschlichen Kristallinse. Die Linse des Auges stellt bis gegen Ende der zweiten Lebensdekade ein Medium mit continuirlich variablem Brechungsindex dar, Erst um diesen Zeitpunkt beginnen 30 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. die ersten Zeichen einer Discontinuität sich merkbar zu machen, indem die von Hess! beschriebenen sogenannten »Kernbildchen» bei geeigneter Untersuchung der in den Linsenflächen entstehenden Spiegelbilder neben diesen wahrgenommen zu werden anfangen. Soweit dieselben bisher untersucht werden können, beweisen sie die Gegenwart einer Discontinuität in der Variation des Brechungsindex, welche den Typus einer regelmässigen continuirlichen Fläche hat, die zwei verschiedenen Medien mit continuirlich variablem Brechungsindex von einander trennt. Obwohl nun somit im Vorhergehenden die mathematischen Gesetze enthalten sind, welche sowohl die ganz jugendliche als die reifere Linse in dioptrischer Hinsicht zu untersuchen gestatten, so soll die folgende Untersuchung auf die Linse der beiden ersten Lebensdekaden beschränkt werden, weil unsere Kenntnisse von der Discontinuitäts- fläche nicht ausreichen um eine exakte Untersuchung unter Beriäcksichtigung derselben ausfähren zu können. Allem Anscheine nach ist diese Fläche eine Altersveränderung der Linse, deren von der fortschreitenden Abnahme der Accommodation bezeugte Senescenz schon in der ersten Kindheit anfängt, und als solche beachtenswerthen individuellen Verschiedenheiten unterworfen, welche es wobhl fraglich machen, ob uberhaupt mit der Aussicht gerechnet werden darf, sie näher kennen zu lernen. Alles, was uber dieselbe mit Bestimmtheit ausgesprochen werden kann, ist, dass sie in physiologischen Fällen keine merkbare Bedeutung fär das direkte Sehen bei mässiger Pupillengrösse haben kann. Denn die »Kernbildchen> lösen sich nur in den peripheren Theilen von den in den Linsenflächen entstandenen Spiegelbildern ab. Es muss deshalb die zwischen den Linsenflächen und der Discontinuitätsfläche belegene BSchicht sehr dänn sein im Verhältniss zur Dicke der Linse, und es kann in den centralen Theilen kein hinreichender Unterschied der auf beiden Seiten der Discontinuitätsfläche belegenen Medien vorhanden sein um einen merkbaren Einfluss auf die axiale Dioptrik der Linse ausäben zu können, zumal die Kruämmung der Fläche keinen bedeutenden Unterschied von derjenigen der benachbarten Linsenfläche haben kann. Wenn ich im folgenden die Linse als ein Medium mit continuirlich variablem Brechungsindex behandle, so ist dies somit fär die jugendliche Linse streng richtig, för die reifere mit Hinsicht zu den Forderungen der Dioptrik des Auges hinreichend genau, und es ist fär letzteres Alternativ dieser Vorgangsmodus der bis auf weiteres einzig mögliche, was von einem Mangel an physiologischen Thatsachen, nicht an mathematischen Mitteln bedingt wird. Die physiologische Untersuchung des Strahlenganges im Auge unter Anwendung eines leuchtenden Punktes hat ergeben, dass im normalen Auge die Wellenfläche des gebrochenen Strahlenbändels eine vollständige Berährung vierter Ordnung mit einer Umdrehungsfläche hat, und dass die normale Decentration der brechenden Flächen bei der Grösse der lichtpercipirenden Elemente ohne Bedeutung fär das scharfe Sehen ist.” Ausserdem konnte durch Untersuchung der um einen leuchtenden Punkt sicht- 1 C. Hess, Ueber Linsenbildehen, die durch Spiegelung am Kerne der normalen Linse enstehen. Archiv för Augenheilkunde, LI, S. 375, 1905. >? AA, GULLSTRAND, Beitrag zur Theorie des Astigmatismus, Skand. Archiv fär Physiologie, II, 5. 269, 1890. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 2, dd baren Strahlen die entsprechende Beschaffenheit der Wellenfläche eruirt und mathe- | matiseh untersucht werden.! Dieselbe besteht darin, dass die Schnittlinie derselben | mit einer Cylinderfläche, deren Achse mit der Achse der osculirenden Umdrehungs- fläche zusammenfällt, einen wellenförmigen Verlauf hat, und wird, da ihr Entstehen "in der Linse physiologiseh bewiesen ist, durch eine entsprechende Beschaffenheit entweder der Linsenflächen oder der Isoindicialflächen bedingt. Die ophthalmometrische Untersuchung lehrt aber, dass die Ursache nicht, wenigstens nicht allein, in den Linsenflächen gesucht werden kann. Da es somit feststeht, dass die Isoindicialflächen zwar keine Umdrehungsflächen darstellen, wohl aber mit einer fär die Dioptrik des Auges hinreichenden Genauigkeit als eine vollständige Beruhrung vierter Ordnung mit Umdrehungsflächen habend angesehen werden können, und da weiter die Abweichungen von der Gestalt einer Umdrehungsfläche grossen individuellen Schwankungen unterliegt, so kann eine allgemeinphysiologische Untersuchung der Abbildungsvorgänge durch die Linse nur die Untersuchung des Umdrehungssystems betreffen, mit welcher die Beriährung vierter Ordnung stattfindet. Es handelt sich also um die Untersuchung eines Umdrehungssystems mit continuirlich variablem Brechungsindex, und die nächste Frage ist die nach dem ; Variationsgesetz. Von theoretischen Erwägungen ausgegangen, war MATTHIESSEN” zu der Annahme gelangt, dass fär die Kurve, welche entsteht, wenn die Abstände vom Linsencentrum als Abscissen, die Brechungsindices als Ordinaten eingetragen werden, eine parabolische Krämmung angenommen werden könnte. Später stellte er selbst” und andere” eine grosse Anzahl von Untersuchungen an, aus welchen hervorging, dass sowohl in der menschlichen und thierischen Linse, wie in gequollenen Leimcylindern ein solches Verhalten approximativ stattfindet, und schliesslich sah er dasselbe als »ein Natur- gesetz» an.” Da der Brechungsindex im Linsencentrum sein Maximum hat, so ist dieses vermeintiiche Gesetz offenbar nur ein Ausdruck fär die Vernachlässigung der Glieder höherer Ordnung als der zweiten bei der Reihenentwickelung der Funktion, | welche den Brechungsindex als von den Raumcoordinaten abhängig darstellt, und die fraglichen Untersuchungen können nur beweisen, dass, wenn die Annahme dieses Gesetzes sonst mathematisch möglich ist, dasselbe eine in anatomischer Hinsicht genägend genaue Vorstellung iäber die Indexvariation in der Linse enthält. Unter den Stätzen, welche von MATTHIESSEN'" fär dieses Gesetz angefuhrt worden sind, und 1 A. GULLSTRAND, Allgemeine Theorie der monochromatischen Aberrationen und ihre nächsten Ergebnisse för die Ophthalmologie, Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser. IIT, 1900. SKAR a 0: Grundriss. ete., 5. 1/5. > L. MaATrTtHIEsSEN, Ueber das Gesetz der Zunahme der Brechungsindices innerhalb der Kristallinse der Säugethiere und Fische. v. GrRAEFes Archiv för Ophthalmologie XXXI, S. 31, 1885. + A. ScHwarz, Ueber das Gesetz der Quellung von Leimcylindern (Refractionsgesetz), Repertorium der Physik, XXI, S. 702, 1885. Vergl. auch S. Exner Ueber Cylinder, welche optische Bilder entwerfen, Ebenda XXIII, S. 299 und Prröcers Archiv för die gesammte Physiologie, XXXVII, S. 274, sowie XXXIX, S. 244. >In einem Referate in NaGers Jahresbericht äber die Leistungen und Fortschritte im Gebiete der Ophthal- mologie, XVII, S. 42, 1887. " Beiträge zur Dioptrik der Kristallinse, Zweite Folge, Zeitschrift för vergleichende Augenheilkunde V. Bo tl, 1887. 32 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. welche sich sonst auf Messungen beziehen, die keine grössere Genauigkeit beanspruchen können als die oben erwähnten, befindet sich auch der analytische Beweis, dass bei Annahme dieses Gesetzes die Linse der Fische im Wasser oder Glaskörper aplanatisch ist. Dieser in einer späteren Abhandlung? ausfuhrlich gegebene Beweis ist aber auch nur approximativ und kann, wie die Resultate der analytischen Untersuchung zeigen,” nur cum grano salis als eine Stiätze des fraglichen Gesetzes verwerthet werden. Als Approximation darf somit das Gesetz von MATTHIESSEN nur dort angewendet werden, wo es nicht mit mathematischen oder physikaliscehen Thatsachen in Wider- spruch kommt, da eben die Vernachlässigung Glieder höherer Ordnung die Ursache des Widerspruches sein könnte. Man hat somit das Gesetz an den Frächten zu pröäfen. Zunächst zeigt es sich hierbei, dass mit diesem Gesetze keine einheitliche Funk- tion fär die ganze Linse aufgestellt werden kann, durch welche der Brechungsindex von den Raumcoordinaten abhängig gemacht wird, sondern MATTHIESSEN hat fir jede Linsenhälfte eine verschiedene Funktion aufstellen mässen, wobei die Isoindicial- flächen der beiden Linsenhälften, sofern man sich an die mathematische Funktion hält, einander einfach schneiden. In der schematischen Figur eines Meridionalschnittes” sind zwar die Schnittpunkte abgerundet, aber ein entsprechender mathematischer Ausdruck der anzuwendenden Funktion fehlt vollkommen. Da nun jeder Strabl, die Achse selbst ausgenommen, einen solchen abgerundeten Schnittpunkt berährt, wozu noch kommt, dass die benutzte Differentialgleichung fär die meridionale Schnittweite nicht nur, wie oben bewiesen wurde, falsch ist, sondern ausserdem bei streifender Incidenz in einer Isoindicialfläche unendlich grosse Werthe enthält, so därfte es ein- leuchtend sein, dass das Gesetz von MATTHIESSEN wenigstens in seiner eigenen Unter- suchung zu mathematisch unmöglichen Resultaten geföuhrt hat. Zwar sind nun im Obenstehenden die Mittel gegeben, mit welchen eine nach dieser Vorstellung gebaute Linse untersucht werden kann, indem die von sämmtlichen Schnittlinien der Isoindicial- flächen gebildete Fläche als eine Trennungsfläche zwischen zwei Medien mit con- tinuirlich variablem Brechungsindex behandelt werden kann, aber die Annahme einer solchen Fläche däurfte, soweit bekannt, weder durch physikalische noch durch anatomische oder physiologische Thatsachen gestutzt werden können, was wohl auch die Ursache dazu gewesen ist, dass MATTHIESSEN die betreffenden Schnittpunkte in der Figur abgerundet hat. Das Gesetz von MATTHIESSEN besteht eigentlich aus zwei Theilen, nämlich der Annahme einer parabolischen Gleichung fär die Indexvariation längs der Achse und der Annahme, dass der Krämmungshalbmesser der Isoindicialflächen dem Abstande des WScheitels derselben vom Linsencentrum proportional wäre. Aus der letzteren Annahme folgt dann die parabolische Gleichung fär einen beliebigen Durchmesser. Dieselbe wird nur durch ältere, wenig zuverlässige, anatomische Untersuchungen begruändet. Beiden Annahmen wird endlich von ihm selbst widersprochen, indem er 1 Beiträge zur Dioptrik der Kristallinse. Vierte Folge. Ebenda VII. S. 102, 1893. = Ebenda S. 128; 3 A. a. O. Grundriss etc. S. 198. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43, N:0 2, 33 | Messungen verwerthet, welche eine elliptiscehe Gleichung wahrscheinlicher machen als eine parabolische.! Während es nun aus dem eben gesagten hervorgeht, dass beide Annahmen |zusammen zu unmöglichen Resultaten fähren, so ist, wie aus dem folgenden hervorgehen "wird, erstere Annahme an und fär sich mathematisch möglich. Die Thatsache, dass alle refraktometrischen und physiologischen Untersuchungen annähernd mit dem Gesetze von MATTHIESSEN tubereinstimmende Resultate ergeben haben, beweist eben nur, dass die Indexvariation durch eine Reihe ausgedriäckt werden kann, in welcher Glieder höherer Ordnung, als fär die vorliegende Frage mathematisch nöthig sind, nicht mitgenommen zu werden brauchen. Da nun die Einheitlichkeit der Funktion för beide Linsenhälften nicht nur bei der asymmetrischen ruhenden, sondern auch bei der als symmetrisch gedachten accommodirenden Linse nur durch Hinzuziehen Glieder höherer Ordnung erreicht werden kann, so ist es offenbar, dass sämmtliche Glieder bis einschliesslich der vierten Ordnung beriäcksichtigt werden mössen. Hierbei zeigt es sich aber, dass die aus physiologischen Thatsachen zu erhaltenden Gleichungen fär die Ermittelung der Coefficienten der Reihe erst dann dazu ausreichen, wenn entweder eine willkärliche Annahme gemacht wird, oder das Gesetz der Indexvariation längs der Achse bekannt ist, so dass die Annahme der parabolischen Gleichung fär die Indexvariation längs der Achse mathematisch möglich ist und durch die refrak- tometrischen Untersuchungen berechtigt erscheint. Der Vollständigkeit halber wird aber im folgenden auch auf die Möglichkeit Rucksicht genommen werden, dass ein anderes Variationsgesetz längs der Achse gelten könne. | Da es sich nur um die Untersuchung der Vorgänge in einem Meridianschnitte handelt, so wird im folgenden ein zweiachsiges rechtwinkliges Coordinatensystem angewendet, dessen Anfangspunkt in dem durch maximalen Brechungsindex charak- terisirten Linsencentrum belegen ist, dessen X-Achse mit der Umdrehungsachse zusammen- fällt und in der Richtung nach der Netzhaut zu positiv gerechnet wird. Wenn up, den Brechungsindex des Linsencentrums, « den eines beliebigen Punktes xy bezeichnet, so ergiebt sich unter Anwendung der Differentialquotienten der Funktion, welche den Brechungsindex als von den Coordinaten abhängig darstellt, die Reihe u, — pr = b (ma? + ny?) + HM + 3N cy?) + srlpma + 6Pyx yt + pay!) "indem die uäbrigen Differentialiquotienten in Umdrehungssystemen gleich Null sind. Sämmtliche Differentialquotienten dieser Gleichung könnten ersichtlicher Weise jam einfachsten dadurch bestimmt werden, dass in sieben verschiedenen, passend 'gewählten Punkten der Brechungsindex refraktometrisch bestimmt wärde, wenn iberhaupt diese Untersuchungen hinreichend exakte Resultate gäben. Da nun dies aber bei dem geringen Indexunterschiede nicht der Fall ist, so können refraktometrische | Untersuchungsergebnisse nur betreffend die Punkte mit niedrigstem Index auf der 'Achse und am Aequator mit Hinsicht auf die geforderte Exaktheit Verwendung finden, I wodurch drei Gleichungen erhalten werden. Zwei weitere Gleichungen ergeben sich 1 Aa. O. Zeitschrift för vergleichende Augenheilkunde. S. 130. K. Sv. Vet, Akad. Handl. Band 43. N:o 2. ot 34 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. aus dem mathematischen Ausdrucke fär die Krämmung der TIsoindicialfläche am vorderen und hinteren Pol, wo dieselbe mit der aus ophthalmometrischen Unter- suchungen bekannten Kräimmung der Linsenflächen ubereinstimmen muss. Endlich kann aus dem bei der Extraktion der Linse eintretenden, durch zahlreiche Unter- suchungen bekannten Refraktionsverlust des Auges unter Hinzuziehung der aus ophthalmometrischen Untersuchungen bekannten Daten der Hornhautrefraktion die Brechkraft des von der Linsensubstanz repraesentirten optischen Systems berechnet werden, wonach die im vorhergehenden gegebene Differentialgleichung der Brechkraft nach Integration die sechste Gleichung liefert. Es seien xx. die Coordinaten des vorderen bzw. hinteren Linsenpols, did Brechungsindices der Corticalsubstanz, und pip, die Krämmungsradien der Isoindicial- fläche in diesen Punkten, wobei also x, und p, negativ sind, es sei ferner pu; der Brechungsindex in den Punkten x=0 y= +43 und D der approximative Werth der Brechkraft, welcher aus der Gleichung 2 a Ne JAYA 1 erhalten wird, und dessen unterschied vom exakten Werthe später ermittelt werden soll. Da fär die Krämmungsradien die Gleichung 1 0? u. W u. [ög ar Oy?” ga gilt, so ergeben sich die sechs Gleichungen 24 (my — Pi) = 12mx, + 4M2xl + er = o) V20N0R er AVIS fn 24 (1: — lbs )= l2ny; + Pn Ys a ML fO lb be [a PT GE 6m + 3Mz, + Pm SIT FF 2 Sr RO pa IN GT OMS MER DR pA 2 (ar ST ar fö) ar JONER ar CögdägrAr CöR NE Wird in diesen Gleichungen pp, als bekannte bzw. willkärlich zu wählende Grösse behandelt, so ergeben die beiden ersten fär p., =. ji == 2 (a Edla lj ALENA lr a NES IRA 118) Fö Ad AN Dl (ör ast) Mi— — Gil pss AE pm (Xi + 2) SALA 4 und wenn dann die Bezeichnungen KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 2. 30 er EAT A= EN FÖTT arne TF Pmx)) ge nd (6m + 3M x, + Pmx?) kens 2 Co lj eingefährt werden, so erhält man aus den drei letzten Ann Be (err2rN CT, Vv 20(x,— 2)” pe 3C(x, + £,) — 4 (2, + 2x,) — B(2x, + X)) (22 — 2) 3(A + B— 20) (EC) Nn = N Po und unter Anwendung des ermittelten Werthes von » aus der dritten de 24(v,—Bs) 12n f ys y: iwonach sämmtliche in der Indicialgleichung eingehenden Grössen bekannt sind. Um nun zunächst die axiale Abbildung zu untersuchen wird die Coordinate des dem Linsencentrum conjugirten Krämmungsmittelpunktes einer Wellenfläche, welche im Punkte x die Achse schneidet, mit £€ bezeichnet, indem in den allgemeinen Differentialgleichungen 2 I 1 aft) —Eaz=—F5da a(5)— dr =0 | 8 83 Oy? Ss 8? die Bezeichnung ÉE—-T=58 eingefuhrt wird, und denselben dann die Form 0? u. a Öp =E Ir ee NR a» gm Al rr = Wwd:=i1S Ti Er SJa dx vdK Na | I | 'gegeben wird. Durch viermalige successive Differentiation dieser Gleichungen erhält | gesetzt worden ist, und unter Anwendung der in der Indicialgleichung enthaltenen Bezeichnungen der Ableitungen von vu, die Differentialquotienten von & und K, mit welchen die Reihen 36 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. 2 ad Z 5 DEAN RR 20 lg ve Fd (m — n) + SÅ (M—2N) + 30p, [a —3p, + 5 (m + 4 n) (m 0 | [N s SA xn xi N i | JG 2100 Sk 2 | 3Pp, 5] = (m FT 5n)] Fo entwickelt werden. | Wird in djesen Gleichungen einmal x=>2,, einmal x=>2, gesetzt, so ergeben dieselben die Krimmungsmittelpunkte der in den beiden Linsenpolen belegenen Wellenflächen, wenn das Linsencentrum als leuchtender Punkt betrachtet wird, nebst den zugehörigen Vergrösserungscoefficienten, wenn der Vergrösserungscoefficient im Linsencentrum gleich der Einheit gesetzt wird. Werden die bezäglichen Werthe mit &&K,K. bezeichnet, und nennt man mit MATTHIESSEN das von der Linsensubstanz repraesentirte optische System die Kernlinse, so sind, wenn dieselbe von einem Medium mit dem Brechungsindex p, umgeben ist, && die Coordinaten zweier dem ersten bzw. letzten Medium angehöriger konjugirter Punkte, und ist = der zugehörige il Vergrösserungscoefficient, wenn ersterer Punkt als Objektpunkt angesehen wird. Was die Brechkraft der Kernlinse betrifft, so wärde es fär die Zwecke der physiologischen Optik vollkommen ausreichen, den oben benutzten approximativen Werth auch weiterhin anzuwenden. Die fär genauere Untersuchung nöthige Correc- tion erhält man aber sehr einfach auf folgende Weise. Wird die Brechkraft des vor bzw. hinter dem Linsencentrum belegenen Theiles der Kernlinse mit D, bzw. D; bezeichnet, so ergeben die Gleichungen 0 z2 0 gu KD =— KE da KD K:> Sdzx (a 3 Oy? - OY? P1 0 fär eine Reihenentwicklung im Punkte x=0: Rear ÅN 20 rg ÖKID EEK EE d(K.D,)=—K TNE Diese Gleichungen werden unter Anwendung der oben gewonnenen Ableitungen von K zweimal differentiert, wonach, da K=1 und dK=0, somit auch aD=d(KD) d?D=d (KD) AA D=dUKD)—3d? KdD ist, die Reihen RR Ci D, =—2,N——N 6 (r, S id 2N 4 22 | 2 D rn + a N + 6 |Po NN erhalten werden. Sind dann D,HH' die Brechkraft der Kernlinse bzw. die Abstände ihrer Hauptpunkte vom Linsencentrum, so erhält man (EE KN) ja D, DS £ Wi (K= KL) I se Pi Dj CS + K, SN KAD: lä 135 = KDÉ KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 2. 37 aus den allgemeinen bei zusammensetzbarer Abbildung giltigen Gleichungen in der Form, die ich denselben a. a. O.' gegeben habe. Da hierdurch die Kernlinse, was die Abbildung längs der Achse betrifft, bekannt ist, so bleibt es nur ibrig, dieselbe mit den brechenden Flächen der Linse zu einem optischen System zu combiniren. Zu diesem Zwecke ist der sogenannte totale Brechungs- index der Linse in die physiogische Optik eingefuhrt worden. Man versteht hierunter den imaginären Brechungsindex einer Linse, welche, in einem Medium mit dem als ”identiseh angenommenen Brechungsindex des Glaskörpers und Kammerwassers suspen- dirt, dieselben brechenden Flächen und dieselbe Brechkraft hat wie die Linse. Da "schon in diesem Begriffe eine Annäherung liegt, indem die Hauptpunkte dieser ima- ginären Linse nicht mit den Hauptpunkten der reellen zusammenfallen, so ist es bei der Herleitung der Formel fär den Totalindex und bei der Kleinheit des Werthes x, + x in der menschlichen Linse unnöthig, auf die asymmetrische Lage des Linsen- centrums Ricksicht zu nehmen, und aus derselben Ursache wird die Brechkraft der Linse als die Summe der Brechkräfte der Einzelsysteme angesehen. Unter dieser ”Bedingung hat man, wenn pv den Brechungsindex des Kammerwassers und Glaskörpers darstellt, und », der Totalindex ist, fär 1, =, die beiden Ausdriäcke fär die Brechkraft der Linse — - | (pe — 2) a =D + (vr — Ht) fann woraus Doftar resultirt, in welchem Ausdrucke fär x, = —2x, und folglich M =0 VE OR EE Po tå X = D =" (6n + pos) Pr Pr Mt Pat zu setzen ist, wobei sich unter Hinzuziehung der Indicialgleichung jy — I, = 24(40— va) + Pm X3 R 6n a Po 3 I t 1 36 In ZE Po P ergiebt. Wirde hier p,=p,=0 gesetzt, wie es das von MATTHIESSEN angenommene Indicialgesetz fordert, so wiärde auch sein Gesetz des Totalindex ÄTS 210 Yr va) resultiren, welches in die Worten gefasst wurde, dass der Totalindex den Kernindex um ebensoviel ubertrifft, wie dieser den Corticalindex, und welches somit nur eine Folge der Anwendung des approximativen Indicialgesetzes in einem Fall darstellt, wo die Approximation nicht zulässig ist. Die unglickliche Autorität dieses vermeint- lichen Gesetzes hat zu einem scheinbar unlösbaren Widerspruch zwischen den refrac- tometrischen Untersuchungsergebnissen und dem bekannten nach Extraktion der Linse eintretenden Refraktionsverluste gefiährt, indem der durch diesen Refraktions- ! Arch. f. Optik, I; 38 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. verlust und die Krämmungsradien der Linse thatsächlich bekannte Totalindex viel niedriger ist, als es, wenn MATTHIESSENS Formel richtig wäre, aus den gemessenen Brechungsindices hervorgehen mässte. Der Widerspruch wird, wie aus dem oben- stenden ersichtlich ist, dadurch gelöst, dass die Indicialgleichung aus den Thatsachen ermittelt wird, nicht umgekehrt. Ohne Verständniss der Abbildungsvorgänge in heterogenen Medien kann man durch die aequivalente Kernlinse eine exaktere Vorstellnng von dem Brechungsvor- gang in der Linse erhalten, als es mit dem Totalindex möglich ist. Hierunter verstehe ich eine Linse, welche mit dem Brechungsindex p, in einem Medium vom Index pu, dieselbe Brechkraft und dieselben Hauptpunkte hat, wie die reelle Kernlinse, und deren brechende Flächen Kräimmungen haben, welche sich zu einander verhalten wie die Brechkräfte der beiden Hälften derselben. Man erhält die diese aequivalente Kernlinse bestimmenden Grössen auf folgende Weise. Setzt man D, = KD; ARE und wird die Brechkraft der vorderen Fläche der aequivalenten Kernlinse mit D bezeichnet, während d die Linsendicke ist, so gelten die beiden Gleichungen kd D? vu, dD(1+k) Dj; =D(1+k)-— de i ER 0 cv vo Dr von welchen erstere die allgemeine Gleichung fur die Brechkraft eines aus zwei FEin- zelsystemen bestehenden optischen Systems ist, letztere die Thatsache ausdräckt, dass die Linsendicke gleich der Summe des Hauptpunktsinterstitiums mit den Abständen der Hauptpunkte von den bezäglichen Flächen ist. Nach Elimination von d erhält man Dj 240, (1 + k) + ke Dj) D= [(o + Ba (1 + k)E V (po — pi) (1 + KR) —Epo keDil welcher Werth, da sämmtliche unter dem Wurzelzeichen stehenden Grössen positiv sind, imaginär werden kann. In solchen Fällen ist die exakt aequivalente Kernlinse mathematisch unmöglich, wenn man nicht den Brechungsindex derselben grösser als ww, oder das Hauptpunktsinterstitium kleiner als e« macht. Die Gleichungen (för mt Un NS d= TR (D(1 + k)— Dry bestimmen die aequivalente Kernlinse, wenn 7,r, den Krimmungsradius der vorderen bzw. hinteren Fläche bezeichnen. Die Differentialgleichung fär die Aberration auf der Achse kann auf folgende Weise geschrieben werden d ( A | st 6BIN3C da Ny? KA på K2 Ive S Su js WO KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 2. 39 6 ta PyRIE A= pat [Pt NIT 5 | sg 2 «6 Py Al BN Pa fa + Ne + 3 ) (m+ Ar FE Far C=m—n + x(M—N) + 3 (Pm — Po) + = fm nr de > [ I ' s å å il MIR . G ist, und kann da die Mittel zur Entwickelung von : bzw. : . in eine Reihe oben angegeben sind, mit beliebiger Genauigkeit auf gewöhnliche Weise zwischen den 5 s : 5 s || Grenzen 2, und 72, integrirt werden. In der menschlichen Linse ist aber sowohl ; I wie das in A, enthaltene quadratische Glied hinreichend klein um die Vernachlässi- I gung aller Glieder bis auf p, zu berechtigen. Es ist nämlich zwar die Aberration des Auges in toto genau bekannt, und die der Hornhaut approximativ zu berechnen, aber die Form der Linsenflächen bleibt bis auf weiteres unbekannt, so dass eine genaue Berechnung der Aberration in der Kernlinse zur Zeit zwecklos wäre. Wenn ich somit fär dieselbe den approximativen Werth i ÅA st 3 VIK vå Ki (Xx, — Li) Pn anwende und im rechten Membrum die Werthe von sw K einsetze, welche die Wellen- fläche im Linsencentrum charakterisiren, so habe ich dadurch nur ausgesprochen, dass der in demselben nicht enthaltene Theil der Aberration bis auf weiteres fär die phy- siologisehe Optik ohne Bedeutung ist. Sollten die Linsenflächen näher bekannt werden, so kann zu jeder Zeit die Integration mit beliebiger Genauigkeit ausgefährt werden. | Derselbe Mangel an festgestellten physiologisch-optischen Thatsachen macht bei der Untersuchung der peripheren Abbildung eine Approximation berechtigt, ohwohl die Methode eine beliebige Genauigkeit gestattet. Der nächste Zweck einer solchen Untersuchung wäre einestheils die periphere Abbildung im Auge näher kennen zu Jernen, wobei der Hauptstrahl durch den vorderen Linsenpol geht, anderentheils eine genauere Messung der Linsendicke im lebenden Auge zu ermöglichen, wobei der Haupt- strahl durch den hinteren Linsenpol geht. Im ersteren Falle braucht man aber eine genaue Kenntnis von der Form der hinteren, im letzteren von der der vorderen Lin- ' senfläche. FEin ferner liegendes Ziel, die ophthalmometrische Erforschung der genauen I Form der hinteren Linsenfläche, wobei die Hauptstrahlen weder durch den vorderen | noch durch den hinteren Linsenpol gehen, wärde jedenfalls ziemlich complicirte ma- thematische Mittel voraussetzen. Eher wird dann die Form der hinteren Linsenfläche | sich durch andere Methoden der Untersuchung der Strahlenvereinigung auf peripheren Theilen der Netzhaut ergeben. Es wird somit bis auf weiteres geniägen die approxi- mativen expliciten Gleichungen fär Trajectorien anzugeben, welche durch einen Lin- | senpol, beispielsweise den vorderen gehen. 40 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. Schreibt man die Differentialgleichung der Trajectorie dy=—tgudzx wo u das in der geometrischen Optik gebräuchliche Vorzeichen hat, so kann man unter Anwendung der Gleichung du 1 Op. , Ip. = Itgu=— + der Or 0g welche sich unmittelbar aus der oben för Umdrehungssysteme entwickelten Trajec- toriengleichung ergiebt, die Integralgleichung der Trajectorie in der Form einer Reihe erhalten, indem nach Belieben x oder y als unabhängige Variable behandelt wird. Fur das dem Punkte zx,y, am nächsten liegende Stäck der Trajectorie erhält man somit, wenn in diesem Punkte der Brechungsindex vp, ist, und die Tangente der Tra- jectorie den Winkel u, mit der Umdrehungsachse bildet, die bezuäglichen Gleichungen = — x))? Öv. =O | Yi Uj (LT ONS U ER Dt, RAL [tgu, 3 ar Iy I IS CEN CE 2 a lj (YET YNCOTRU ET SL CE + cot Uy G Är in welchen d Up ; Mx, Pm LAN yr T ja = x,(Mm a = TS + > 6 ] > (MTF PE) d uu SAR | Po Be Pn YE zu setzen ist. Je nach der Genauigkeit, welche eine Untersuchung erfordert, wird man die Trajectorie in einer grösseren oder kleineren Anzahl von Theilen zerlegen, welche auf diese Weise behandelt werden, bzw. eine grössere oder kleinere Anzahl von Gliedern in den Reihen mitnehmen. Fir die gegenwärtigen Bedärfnisse der physiologischen Optik wird es jedenfalls ausreichend sein, wenn die Glieder zweiter Ordnung mitgenommen werden — wobei die Neigungswinkel den bezäglichen Glei- chungen UED Op. du EE I Öp. Öp. tgu=1tgu— ES [CERg JG ög cot u = cot u,— BEN COLUMN öy am bequemsten in der Form Ak lra t ll 5 (cot u + cot u,) =-— ET > (tgu + tgu) = ES ES NO] zu entnehmen sind — und wenn die auf beiden Seiten der X Y-Ebene gelegenen Theile der Trajectorie gesondert untersucht werden, dabei aber im ersten Stucke x, im zweiten y als unabhängige Variable behandelt wird. Ersetzt man dann die hintere Linsenfläche durch das osculirende Paraboloid, was bis auf weiteres zulässig erscheint, so erhält man den Schnittpunkt der Trajectorie mit derselben durch eine quadratische KUNGL SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 2. 41 Gleichung. Ist y,mw, die Ordinate des Schnittpunktes mit der X Y-Ebene bzw. der Brechungsindex in demselben, und bezeichnen x,, y, die Coordinaten des Schnitt- punktes mit der hinteren Linsenfläche, sowie wu, u, die bezäglichen Winkel, so hat man bei dieser approximativen Rechnung 2? sin u Mx, x DO yn = LC tg (IT TT m + Si är Hör tgu,=—tgu, + = . Bjekt = ; Yn (yn DR Yn)” N Yr M ( Pa Yn Ch — Ca är 20p, Yr — (Yi —y,,) cot Ur; TE sin? a, | 2 TF cot UU, ÅN + 2 6 ) 2 cot 2, = — COTt Uu,, — SEN Yn r- Yr Wo , aus der allgemeinen Indicialgleichung erhalten wird. Die hierbei bewerkstelligte Approximation besteht also darin, dass an Stelle der gekrämmten Trajectorie zwei Parabelstäcke angewendet werden, von denen das erste im vorderen Linsenpol eine Beruährung zweiter Ordnung mit derselben hat, das zweite im Schnittpunkte des er- steren mit der X Y-Ebene eine ebensolche Beruährung mit der Trajectorie hat, welche in diesem Punkte das erste Parabelstäck berährt. Was die sagittale Abbildung betrifft, so hat man in den Schnittpunkten der Tangenten der Trajectorie mit der Umdrehungsachse die zum Linsenpol conjugirten Punkte und kennt man den Vergrösserungscoefficienten in denselben, welcher ERS ve SÅN Uy; Voy SIN Uj bei der erforderlichen Genamuigkeit der Approximativwerth VÖ O,dz ausreichend sein, 1 du —yIY bzw. ist. Es eräbrigt also nur, die Brechkraft zu bestimmen. Hierzu wird in welchem, wie oben bewiesen wurde, 0, = und somit 1 2 j Xx? be 2 OLdw=—=R RESA + Po ak PY Jdz COS U 2 6 ist. Vom Punkte x,y, ausgehend hat man hier 1 1 (x — Ti) sin u, ( 5 ORO (GER SIT Yy=7,— (XL — X,)t2 u - = - ET y=Y, tg u COS Uu COS U, uy COS? U, zu setzen um unter Vernachlässigung unendlich kleiner Grössen höherer Ordnung als der zweiten den allgemeinen Ausdruck p2 Po LX Pn OM oc Il z ? nm + NY+ : + 5 [y, — (L— XL) tg url + gu, I RS x—XL,) (mA, to uu, + nNyYy,);> COS Uu COS U, J ( Ål SR Ju nt 'u zu erhalten. Wird die Integration einmal zwischen den Grenzen x=>, und x=0, einmal zwischen x=0 und x=>x,, ausgefäöhrt, so erhält man die Brechkraft D,D, des vorderen bzw. hinteren Theiles K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 2 6 42 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. Bå INTAR 3 Imn ed) CE VAL SN RSS TAR SE 3 SALLECN Sd 2 COS a ESA VET EE IA | lin Nm Lä 2 LA Li Yr tg Ur ( 2) Pn a UT ST ör T 98 (PRB un 30) 6 RER ET wonach die Gesammihtbrechkraft der Kernlinse fär die sagittale Abbildung aus der allgemeinen Summengleichung fär die Brechkraft erhalten wird: SO fb) ee IDE= 10) i : Dy, SÅN Uj, Ly, SIN Uj Bei der tangentialen Abbildung ist du. duNE rr 02, 3 02. 02. ASUS — sin? uy = 5 — 2sin ucosugm. — COstugStda Ox OY Ox? OxdYy dy? 2: Od IE [sin U COS u |. und man erhält unter Vernachlässigung unendlich kleiner Grössen höherer Ordnung als der zweiten zunächst allgemein Xx? 2 20 = COS U Jm tg u + n + x(Mtg u+N)+ 2ytgulN + p,x) + 3 (Pm tg? u + po) [ ING tg 2 a, + 3 (Po tg u+ po) + 7 (mxtgu+ ny) v wo fär den Ausgang vom Punkte x,y, ha in u, ( NE du Li t ) N COSU = N COS U, — N SIN U,(X Led älea IRS 0. mA, gu, =E NY, 2 sin u, — sin? u, du . Yy =Y,—(X— ic )tg u COS? Uu, de y=7,—( tg u, Meos utg u=m eos utgu + m(x— LX) zu setzen ist. Unter Anwendung der Bezeichnungen 1 2 sin u, — sin? u, COS U, au COS? Uu, . du a =y, + L,tgu, b= —n sinus dx erhält man die Form 2 COS 24, im tg? u, + n + x(Mtg?u + N) + 2tgu,la— tg u,)(N + p,x) + 5 (Om to? uu, + Pp) + —”7 2 2 + (a EE (Po tg? UU, + Pn) + or AR VR U, se nal? EE b(r—z)) Xl und findet durch Integration zwischen den angegebenen Grenzen, wenn - a? 2 4n? A=mtg"u + n+ 2aNtgu += (p, tg? + Pa + te — bu, 2 7 B=Mtgu,-+ N(1—2tg?u,) + atgu, [po (2— tg? u) — Pn En me p i pre 2 C =p (1— 4tgu, + tg'u) + tg u, (pm + Pn + fn RA dl gesetzt wird, die Gleichung KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 2. 43 BOO D=xcosul4 ARR OT welche die Brechkraft D'D" des ersten bzw. zweiten Theilsystems ergiebt, je nachdem DT fur Dx bzw. D"xy CaYrn Vr Vy för. Dix, yu vy gesetzt wird. Die dem vorderen Linsenpol conjugirten Punkte und die Vergrösserungscoeffi- cienten in denselben erhält man durch die Gleichungen du. ES ER darknol ud.K cos udx pdå=|—1t?0, + COSU wo & die Abscisse des fraglichen Punktes darstellt, und welche auf dieselbe Weise aus den allgemeinen Differentialgleichungen gewonnen werden wie oben bei der Unter- Isuchung der Umdrehungssysteme die entsprechenden fär die sagittale Abbildung. Lässt man nun in der Gleichung fär & unendlich kleine Grössen höherer Ordnung als der dritten, in der för K solche Grössen höherer Ordnung als der zweiten weg, und ist E—2x, bzw. K—1 gleich Null oder unendlich klein von wenigstens zweiter bzw. erster Ordnung, so hat man, da E—X Öm. = O, = cos? u (m tg? u + n) + --- = ML Fc COS U list, die Gleichungen Was | mx (x— LX) cos? u Le n)]da vdK =(x— 2) (mtg u + n)dx unter Behandlung von p und wu als Constanten zu integriren. Es ergiebt sich auf diese Weise fär die beiden Theilsysteme bei é& =>, I pe ae in? 2:04 N pre GE os + 2 sin? u,) + 27n cos? u,) c mi. Ty — 0) + X? &n— = ööjRösta (2x,,— 32) Le (m tg? u, + n) 2 a Jäla (m tg? u, + n) KO (Zn — 2x) (Mm tg? u, + n) 24, 20 "Iwonach die Ordinate ',, des in Bezug auf die volle Kernlinse dem vorderen Linsenpol mit Hinsicht zu der tangentialen Abbildung conjugirten Punktes durch die Gleichung der Trajectorientangente im Punkte x,, y, erhalten wird, und die tangentiale Brech- ikraft des Vollsystems bzw. der Vergrösserungscoefficient desselben in diesem Punkte die Werthe D! AT Sj K! DD! K 2 Kl K! erhalten. | Bei der tangentialen Abbildung hat man fär die Brechung in den Linsenflächen den oben angegebenen Werth der Brechkraft einer zwei heterogene Medien trennenden "IFläche zu benutzen. Derselbe ergiebt fär den vorderen Linsenpol 44 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. Au. cost sin? | MIN EE gr EE (jaaa peosi cos — cost ; 2 und, nach einer einfachen trigonometrischen Umformung, fär den Punkt x,,ym» in welchem die Normale den Winkel » mit der Achse bildet, Au. COST tgi Wigan, NyG = + —-E2 [sing + SIN Uj,, COS1) [MA + + - p COS? COST COS 1, 2 2 , LAR) Pon Yin 3 ]+ JON dn 4 Dn YR i RR + (COS'P + COS U,,, COST) (ngn + Nn Ym + Wie ersichtlich, werden die Formeln der peripheren Abbildung ziemlich kom- plicirt, wenn Glieder höherer Ordnung als oben mitgenommen werden. Es wird sich des- halb, wenn einmal unsere Kenntnisse von der Form der Linsenflächen uns im Stand setzen werden, aus einer genaueren Rechnung als der obigen Nutzen zu ziehen, wohl empfehlen, diese grössere Genauigkeit dadurch zu gewinnen, dass die Trajectorie in eine grössere Zahl von Theilen zerlegt wird, wobei auf dieselbe Weise die verschiedenen Theilsysteme untersucht und schliesslich zu einem System combinirt werden — eine Methode, mit welcher die erreichbare Genauigkeit nur von dem fär die Rechnung disponiblen Zeitaufwand begrenzt wird. Aus der Weise, auf welche die zur Ermittelung der Indicialgleichung nothwendige Kenntnis der Brechkraft der Kernlinse gewonnen wurde — nämlich durch den Refraktionsverlust bei der Linsenextraktion — folgt, dass bisher nur von der nicht accommodirenden Linse die Rede gewesen ist. Die Abbildungsvorgänge der accommo- direnden Linse werden auf dieselbe Weise untersucht, sobald die Indicialgleichung derselben bekannt ist, lassen sich aber etwas einfacher darstellen, weil die Linse bei der maximalen Accommodation, soweit bekannt, symmetrisch wird. Um fär diesen Zustand die Indicialgleichung zu finden, muss man zunächst die entsprechende Ver- änderung der Linsendicke in Rechnung ziehen. Unter der oben gemachten Annahme, dass der Brechungsindex in den beiden Polen derselbe ist, erhält man den Aequator- radius der diesem Brechungsindex entsprechenden Tsoindicialfläche aus dem ent- sprechenden Aequatorradius im nicht accommodirenden Auge mit hinreichender Genawuigkeit durch die Bedingung, dass das von dieser Isoindicialfläche eingeschlossene Volumen bei der Accommodation unverändert bleiben soil, wenn die beiden Um- drehungskörper als Rotationsellipsoide betrachtet werden. Die hierdurch gemachte Approximation wirkt nämlich nur auf die Grösse p, ein, welche nicht in den Gleichungen der Abbildung auf der Achse vorkommt. Aus den bekannten Brechungsindices erhält man auf diese Weise zwei Gleichungen. Eine dritte ergiebt die Brechkraft der Kern- linse, welche durch die bei der Accommodation eintretende Änderung der optischen Einstellung des Auges ermittelt wird, eine vierte der entsprechende Krämmungsradius der Linsenflächen. Endlich erhält man auf folgende Weise die letzte der zur voll- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0O 2. 45 ständigen Bestimmung der Indicialgleichung nöthigen Gleichungen. Die Form der Tsoindicialflächen nähert sich bei abnehmendem Brechungsindex gegenuber dem des Kernes immer mehr der eines Umdrehungsellipsoides, dessen Achsen sich wie Vn:Vm zu einander verhalten. Die nothwendige Bedingung, dass das Volumenelement im Linsencentrum bei der durch die Accommodation bewirkten Formveränderung unver- ändert bleibt, ist somit in der Gleichung mn? =, enthalten, wo C, durch die fär die nicht accommodirende Linse geltenden Werthe bekannt ist. HEben dasselbe gilt von der Constante in der Gleichung y”(x.—2x,) =Cs, wo y den Aequatorradius der durch die Linsenpole gehenden TIsoindicialfläche darstellt. Wird x fär x und —7X, sowie p fär p, und — Pp, gesetzt, so ergeben sich durch Kräimmungsradien und Brechkraft die Gleichungen 13 2n + px” IDE Z(6n + py Xx?) pix 6Mm + Pm 3 und .somit 3 lnilgl nI— fe 30 en (vo FH | me rr 220) SR BRASS if ; kl 24 (p., — ww.) — 12m2x? 24(v., — 3) — 12ny? KitaD JÄA9NIOFA5A 00 Pn Y | wodurch die Constanten der Indicialgleichung bestimmt sind. Der Totalindex ist, wie hieraus hervorgeht, weder unveränderlich bei der Accom- modation noch einer a priori zu postulirenden Veränderung unterworfen, sondern ergiebt sich einfach aus den beobachteten Thatsachen. So unglicklich ist indessen die Fiction eines Totalindex in ihren Folgen geworden, dass es sogar Niemandem eingefallen zu sein scheint,' dass derselbe nicht bei der Accommodation unverändert bliebe, als wenn es sich um die Formveränderung einer reellen Linse mit diesem Index handelte. Hierdurch sind scheinbar unerklärliche Widerspräche entstanden, indem die bei der Accommodation beobachteten Veränderungen einen viel höheren Totalindex angeben als mit dem Refraktionsverluste bei der Entfernung der Linse aus dem Auge vereinbar ist. Dass dagegen fir gewisse angenommene Specialfälle die Veränderung des Totalindex bei der Accommodation a priori bekannt ist, ergiebt sich auf folgende Weise. Unter der Annahme, dass das Linsencentrum symmetrisch zu den Linsenpolen belegen ist, gilt, wie oben bewiesen wurde, die Gleichung 24(p.o — Vi) + PmXt! 6N + POL” 36 27 + Pat” Ke Pr welche sich, wenn gesetzt wird, unter Anwendung der Beziehungen ! Eine von HEINE gemachte Annahme bezieht sich auf die Ansammlung einer Flässigkeit zwischen Linsen- kapsel und Linsensubstanz, gehört somit nicht im diese Categorie. 46 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. mn” =O 24(4, — Wi) = l12mT + Pm auf die Form 1 pe — hy = 3 1t(1 BH) —— bringen lässt. Dieselbe zeigt zunächst, dass ein isolirtes Zunehmen von Pp, eine Abnahme des Totalindex zur Folge hat. Nun wird aber in der in der Litteratur der physiologischen Optik unter dem Namen der TSsCHERNING'schen Accommodations- theorie bekannten Hypothese angenommen, dass die Accommodation ohne Veränderung der Linsendicke zustande komme, und zwar ist diese Hypothese in der urspränglichen Form unvereinbar mit einer bei der Accommodation eintretenden Dickenzunahme der Linse. Bleibt aber die Linsendicke bei der accommodativen Formveränderung unver- ändert, so kann bei derselben keine Änderung in der fär die Achse geltenden Indi- cialgleichung eintreten, da keine Verschiebung der auf der Achse liegenden Theilchen stattfindet. Da somit m und folglich auch » und 2 unverändert bleiben, so muss bei zunehmender Kräimmung der Linsenflächen p, wachsen und der Totalindex somit abnehmen. Da nun dieses Verhalten bei der Mitnahme von Gliedern höherer Ordnung wohl durch negative Glieder compensirt werden könnte, wenn dieselben im Verhältnis zu denen zweiter und vierter Ordnung sehr gross wären, aus dem einstimmigen Resultate aller bisherigen Indexmessungen aber hervorgeht, dass solche Glieder von negativem Werthe nicht vorhanden sein können, so ist eine Accommodation ber unver- änderter Linsendicke nach Tschernings Hypothese mathematisch unmöglich, wofern nicht der ”Totalindex der Linse bei der accommodativen Hinstellung des Auges fiir die Nähe abnimmt. Da eine Dickenzunahme der Linse bei der Accommodation wiederholentlich von den competentesten Forschern constatirt worden ist — weshalb auch TSCHERNING! neulich den Versuch gemacht hat, seine Hypothese entsprechend zu modificiren — und da eine eingehende Diskussion der obenstehenden Formel iberflässig erscheint, so mag es genägend sein, darauf hinzuweisen, dass, sobald p, nicht negativ ist, sowohl Öm. t Ö Me JR : 56 : 36 SSA a wie Z positiv sind, da nämlich sowohl Zähler als Nenner des Bruches positiv sein miässen, wie aus den Gleichungen der Brechkraft und der Krämmung der Linsen- flächen hervorgeht. Dies ist insofern von Bedeutung, als aus anatomischen und physiologischen Thatsachen a priori vermuthet werden konnte, dass bei der Dicken- zunahme der Linse nicht nur n» sondern auch 2 wachsen mussen. Es lehrt nämlich die im Verhältnis zu den wahrnehmbaren Veränderungen im Linsencentrum auffallend ausgiebige Abnahme des Accommodationsvermögens schon in der Jugend, dass bei der Formveränderung der jugendlichen Linse die Verschiebung der Theilchen im Linsencentrum im Verhältnis zur Verschiebung an anderen Stellen der Achse sehr gross sein muss und es kann, wie weiter unten gezeigt werden soll, derselbe Schluss direkt aus dem anatomischen Bau der Linse gezogen werden. Aus demselben folgt, dass der axiale Durchmesser der dem Linsencentrum am nächsten liegenden Isoin- ! Encyclopédie francaise d'ophthalmologie, T III, Paris 1904, S. 278 fr, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 2. 47 dicialflächen bei der Dickenzunahme der Linse unverhältnissmässig viel zunehmen muss, was wiederum eine so bedeutende Abnahme von mzx” und Zunahme von ne voraussetzt, dass nicht nur 2», sondern auch «2 bei der Dickenzunahme der Linse Iwachsen muss. TIrgend welche Beweiskraft hat natärlich eine solche Schätzung in fksiner Weise, da die Veränderung des Totalindex bei der Accommodation, wie oben betont wurde, durch Beobachtungen direkt ermittelt wird. Es ist aber fur die Dioptrik | der Linse nicht ohne Interesse, dass die mathematischen Deduktionen die Ubereinstimmung ”dieser Schätzung mit der Beobachtung illustriren können. | Wären die Linsentheilchen frei verschieblich. so wuärde die Veränderung der "Form einer Isoindicialfläche ohne Veränderung des von derselben eingeschlossenen I Volumens mit einer beliebigen Veränderung des Flächeninhaltes derselben verbunden sein können. Nun bedingt aber die anatomische Struktur der Linse eine beschränkte "Beweglichkeit der Theilchen und die minimale Grösse der wirkenden Kräfte machen auch eine Veränderung des Index der einzelnen Theilchen undenkbar, woraus folgt, dass eine beträchtliche Formveränderung der Isoindicialflächen mit einer Faltenbildung 'an denselben bzw. mit einer Veränderung vorhandener Fältchen einhergehen muss. Die entsprechende Veränderung der um einen leuchtenden Punkt sichtbaren Strahlen bei der Accommodation habe ich friher physiologisch constatirt. Da als Resultat neuerer Untersuchungen uber die Brechungsindices in der "menschlichen Linse sich ergeben hat, dass eine accommodirende Linse nach der Annahme von MATTHIESSEN gebaut sein könnte, so därfte es hier am Platze sein, die Bedingungen zu erörtern, unter welchen es mathematisch möglich wäre. dass | dasselbe fär die nicht accommodirende Linse gälte. Da sämmtliche Differential- I quotienten höherer Ordnung als der zweiten in einer solchen Linse gleich Null sein mössen, so ist die erste Bedingung die, dass auch die nicht accommodirende Linse symmetrisch wäre. Die zweite ergiebt sich aus der Forderung, dass nicht nur mn? |sondern auch mzx” bei der accommodativen Veränderung constant sein missen, was, Ida die Brechkraft der Kernlinse gleich 2nx ist, und der Totalindex bei der Accom- I modation unverändert bleibt, die Brechkraft der ganzen Linse somit in einem con- Istanten Verhältnis zur Brechkraft der Kernlinse stehen muss, damit gleichbedeutend list, dass die Brechkraft der Linse sich wie das Quadrat der Dicke verhält. FEine | Dickenzunahme von diesem Betrage ist aber auf Grund physiologischer Messungen | bestimmt ausgeschlossen. Wäre dies nicht der Fall, so wärde die Indicialgleichung der aceommodirenden Linse vom zweiten die der nicht accommodirenden vom dritten I Grad sein können. Mit der wirklich vorhandenen Dickenveränderung ist sogar die Annahme der Indicialgleichung zweiten Grades fär das acecommodirende Auge, wie sogleich gezeigt werden soll, deshalb unmöglich, weil bei der Accommodationsruhe in solchem Falle ein unmöglicher Werth von p, resultirt. | | 48 A, GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. Indem ich nun dazu ubergehe, die Zahlenwerthe einer schematischen Linse an- zugeben, beschränke ich mich, da eine ausfährliche physiologische Begrändung der zugrunde gelegten Werthe hier nicht am Platze sein därfte, in dieser Hinsicht auf einige Andeutungen. Was die Radien der Linsenflächen und die Dicke der Linse betrifft, so is seit der letzten Angabe von v. HELMHOLTZ nichts Sicheres bewiesen, was eine Änderung berechtigen könnte, womit auch meine eigene ophthalmometrische Unter suchungen tbereinstimmen. Es werden deshalb seine Werthe angewendet. Dasselbe gilt von der Dickenzunahme bei der Accommodation, welche ich selbst sicher — und zwar in annähernd demselben Grade habe constatiren können. Die Brechungsindices sind schematische Werthe welche aus dem augenblicklich besten Materiale — nämlich FrREYTAGS' — unter Ausschluss der älteren Augen und ohne Beriäcksichtigung der unbedeutenden, meiner Meinung nach nicht mit voller Sicherkeit constatirten, Differenz zwischen vorderem und hinterem Linsenpol gewonnen sind, wobei der Werth von ys geschätzt worden ist. Da keine bestimmte Angaben vorliegen, auf welche sich eine exakte Berechnung desselben stiätzen könnte, so ist eben die Schätzung der einzige Weg. Es ist aber zu beräcksichtigen, dass nur der Werth von p, durch ys beeinflusst wird. Eine ebensolche Schätzung liegt der Annahme der symmetrisehen Lage des Linsencentrums im nicht accommodirenden Auge zu Grunde. Es ist zwar bekannt, dass nach eingetretener Kernsclerosirung der Kern gewöhnlich näher der vorderen als der hinteren Linsenfläche gefunden wird, und die ausgiebigere Veränderung der vorderen als der hinteren Linsenfläche bei der Accommodation macht es wahrscheinlich, dass in der nicht accommodirenden Linse der Punkt mit grösstem Brechungsindex etwas näher der vorderen als der hinteren Linsenfläche liegt, aber die genaue Lage ist vollkommen unbekannt. Da der Unterschied sehr klein sein muss, so hätte derselbe ohne Nachtheil vernachlässigt werden können, wobei die Rechnung einfacher wirde. Der Vollständigkeit halber habe ich aber diesen Unterschied beräcksichtigt, indem ich die accommodative Verdickung des hinter dem Linsencentrum belegenen ”Theils zu '/3 derjenigen des vor demselben belegenen veranschlagt habe. Die Brechkraft der Kernlinse habe ich aus dem bekannten Refraktionsverluste bei Linsenentfernung gewonnen, indem ich im Hornhautsystem auch die Brechung in der hinteren Fläche in Rechnung gezogen habe, wobei die Hornhautdicke nach den Angaben von Brix,” die ich nach eigenen Untersuchungen mit anderer Methode bestätigen kann, der Radius der hinteren Fläche aber, welcher fräuher nicht mit einwandfreier Methode gemessen wurde, durch eigene Untersuchungen bestimmt worden ist. Die Brechkraft der Kernlinse des accommodirenden Auges sowie die Krummungsradien der Linsenflächen desselben enstammen eigenen ophthalmometrischen Untersuchungen. Die Radien weichen von den von v. HELMHOLZ angenommenen wenig ab. Die nach diesen Principien der Rechnung zu Grunde gelegten Werthe sind fär die nicht accommodirende Linse: I (GustTAV FREYTAG. Vergleichende Untersuchungen äber die Brechungsindices der Linse und der flässigen Augenmedien des Menschen und höherer 'Thiere. Wiesbaden 1907. ” MaGnus Brix, Oftalmometriska studier, Upsala Läkareförenings Förhandlingar, XV, S. 349, 1880. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 2. 49 bo = 1,406 Vy, = = 1,386 pa = 1,376 ELIN Xx, = + 1,9 ys = + 4,2 =O 0 D=0,006 Iwo der Millimeter die Längeneinheit ist, und somit die Brechkraft, deren Einheit die 'Dioptrie ist, wenn die Länge in Metern gemessen wird, durch eine Einheit gemessen wird, welche dem tausendfachen der Dioptrie gleich kommt. Da, wie oben gezeigt wurde, p, frei gewählt werden kann, habe ich in den S. 34 ff. angebenen Gleichungen die diese Grösse enthaltenden Glieder ausgesondert, wonach mir dieselben folgende Werthe fir die Coefficienten der Indicialgleichung ergeben haben. mi I 0:012587 — 0,269166 .... Pm Mm" 050010475 — 0,03243:94 Pm M =—0,0023004 — 0,05 Pm N = — 0,00011470 + 0,0068425 Pm P,= —0.0011150 + 0,061853 Pm Pr 0,0016012 + 0,023397 Pm Wie aus denselben ersichtlich ist, sind die ubrigen zwei Differentialquotienten Ivierter Ordnung positiv, wenn p,=0 ist. Da nun die Ergebnisse der bisherigen Indexmessungen besagen, dass die sogenannte Indicialkurve, welehe entsteht, wenn die Abstände vom Linsencentrum als Abscissen, die Indices als Ordinaten eingetragen werden, entweder einer parabolisch oder einer elliptisch gekrämmten Linie sich anschmiegt, was damit gleichbedeutend ist, dass die Differentialquotienten vierter Ordnung entweder gleich Null oder positiv sein missen, so duärfte sich die Berechnung der schematischen Linse diesem Ergebnisse nicht besser anpassen können als, wenn p, =0 gesetzt wird. Bis die Form der Linsenflächen näher bekannt sein wird, so dass die Abflachungs- Iwerthe in den Linsenpolen in der Berechnung der Aberration angewendet werden können, nehme ich deshalb fär die schematische Linse p, =0 an. Werden wir aber Jeinmal dahin gelangen, so wird sich aus der totalen Aberration des Auges der Werth von p, berechnen können, so dass sämmtliche Coefficienten der Indicialgleichung aus iden Ergebnissen physiologischer Untersuchungen erhalten werden. Ich habe nun zunächst einige Coordinatenpaare fär die den Indices 1,386 bzw. 1404 entsprechenden TIsoindicialflächen ausrechnen lassen um die Form der Isoindicial- flächen ad oculos demonstriren zu können und zwar theils för p,, =0 theils auch fär Pm = —0,012. Die Indicialgleichung lässt sich nämlich bei freier Wahl von x in Bezug auf y als eine quadratische Gleichung behandeln. Ich habe dieselbe in aufgelöster I Form nebst den einzusetzenden Werthen einem hiesigen Studenten der Physik und I Mathematik äbergeben um die Zifferrechnungen auszufähren, habe aber hinreichende | Controlrechnungen selbst angestellt um die Verantwortlichkeit fär die Richtigkeit der I Daten ibernehmen zu können. Die Parallelwerthe för p,, —=— 0,012 habe ich darum- ermittelt, um zeigen zu können, dass der Einfluss einer solehen Änderung von p,, eine relativ sehr geringe Bedeutung hat. Wie ersichtlich, bleiben dabei die tbrigen | Differentialquotienten vierter Ordnung positiv und erleiden eine relativ geringe Ver- K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 2. 7 50 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. änderung, obwohl der angewendete Werthe von p, ungefähr das zehnfache derselben beträgt und dazu noch von entgegengesetztem Vorzeichen ist. Die betreffenden Coor- dinatenpaare sind | 1—M386 | v =1,404 | Pm = 0 Pm = —0,012 | Pm =0 Pm = — 0,012 I kr —— RA I r | — - | | +y | | +y i] | — 15 1NRSS0: 1,8632 I == 055 | 0579630 KN OT SG oo 1 2520 2 0 | 12270 0,96372 EE 3,2374 3,1892 | =03 | 1,4403 1,2528 — 056 3,5270 3,4778 I OK | 1,5887 1,4149 | — 0,3 3,6795 | 3,6341 | = 0 0 | jeg I INO | 0 3,7180 3,6814 | 0 | 1,6766 1,5265 | + 0,3 | 3,6534 3,6270 | + 0,1 | 1,6480 1,4981 +0,6 | I,4842 ST EO =O NEO (EE ES 00 319838 | +0,3 | 1,4340 1,2527 ST oe RT [RSA EO EGG 0,97 822 +'1,5 LSBT I FNS NA OVE 0 SSA 0,34213 = SA la ERS er ROSE | | und wurden zur Construction der in beistehenden Figg. 1 und 2 in verkleinertem Masstabe reproducirten Curven verwendet. Der geringe Effekt bei der beträchtlichen Variation von p,, wird erst recht deutlich, wenn man sich erinnert, dass die innere Curve einen Indexunterschied gegeniäber dem Linsencentrum repraesentirt, welcher nur zwei Einheiten der dritten Decimale beträgt. Fig. 1. IG ar Schematische Linse. Zum Vergleich mit der schematischen Linse. Pm =0 Pm = — 0,012 In der schematischen Linse haben mir die oben S. 36 hergeleiteten Formeln fär die Brechkraft und die Coordinaten der dem Linsencentrum in Bezug auf die axiale Abbildung conjugirten Punkte sowie fär die Vergrösserungscoefficienten in denselben die Werthe KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 2. 51 Di = 0,0025274 DE 003409 = —0,014180 KE 1000-7741 E, = 0,013869 K,=1,0028281 ergeben, aus welchen fär die Örter der Hauptpunkte der Kernlinse und das exakte Mass der Brechkraft derselben Dj. = 0,003985 H=2022921, H'=0,25752 resultirt. Wie ersichtlich, ist der Unterschied des exakten Betrages der Brechkraft von der mit der approximativen Formel erhaltenen 0,006 hinreichend gering um in der Dioptrik des Auges vernachlässigt werden zu können, wie es auch oben bei der Berechnung der Brechkraft fär die periphere Abbildung geschah. Der durch die oben angegebene Formel erhaltene approximative Werth des Totalindex ist 1,4084. Den exakten Werth erhält man nach der Combination der Kernlinse mit den beiden Linsenflächen zu einem optischen System. Derselbe beträgt, wenn der Brechungsindex von Kammerwasser und Glaskörper 1,336 ist: pe = 1,.4085 und stimmt bis auf die fänfte Decimale mit dem Werthe, den die approximative Formel ergiebt, wenn in derselben der approximative Werth der Brechkraft 0,006 angewendet wird. Die Formeln fär die aequivalente Kernlinse ergaben mir far; 9NOS UN d = 2,4187 und ihre Hauptpunkte fallen mit den Hauptpunkten der reellen Kernlinse zusammen, wenn der Abstand ihrer vorderen Fläche vom vorderen Linsenpol 0,5460 ist. Da in dem schematischen Auge, das dieser schematischen Linse entspricht, der Krämmungsradius der Wellenfläche auch noch beim Austritt des Lichtes aus der Kernlinse den ungefähren Werth von 20 mm hat, so lehrt ein Blick auf die Werthe der Coefficienten in der Indicialgleichung das berechtigte in meiner obenstehenden Behauptung, dass in dem Werthe der Aberration sämmtliche täbrigen Glieder gegen- uber dem p, enthaltenden vernachlässigt werden können, so lange unsere mangelhaften Kenntnisse von der Form der Linsenflächen eine genaue Berechnung der Aberration unmöglich machen. Auf jeden Fall ist es aber ersichtlich, dass die Kernlinse die Aberration des durchgehenden Strahlenbindels in der positiven Richtung verändert, was auch in der der extremen Annahme p, = — 0,012 entsprechenden Linse der Fall wäre. Dies ist von um so grösserer Bedeutung, als ich friäher! bewiesen habe, dass die im normalen Auge innerhalb der optischen Zone vorhandene positive Aberration grösser ist, als die im schematischen Auge von v. HELMHOLTZ entstehende, wenn man in diesem den Linsenflächen eine solche Form giebt, dass das in denselben einfallende Strahlenbuändel, wenn vor der Brechung frei von Aberration, auch nach derselben | aberrationslos ist, womit schon der physiologische Beweis erbracht war, dass die 1 a, a. O. Allo. Theorie etc, (27 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. Schichtung der Linse keine Bedeutung fär die Schärfe des centralen Sehens haben kann — eine physiologische Erfahrungsthatsache, welche hier ihre physikalische Erklärung findet. É Ausser der vermeintlichen Rolle fär die Schärfe des centralen Sehens hat man seit den oben citerten Untersuchungen von HERMANN und MATTHIESSEN der Schichtung der Linse auch eine besondere Bedeutung fär das periphere Sehen zugeschrieben, indem der Astigmatismus beim schiefen Durchgang wesentlich geringer sein sollte, als wenn die Linse homogen wäre. Um diese Ansicht zu präfen, mag die Abbildung | längs einem unter den Winkel von u = — 25” in den vorderen Linsenpol einfallenden Strahle untersucht werden. Nach der Brechung in der vorderen Linsenfläche ha dieser Strahl die Neigung Uj 124205 und man erhält mit den oben hergeleiteten Formeln der Trajectorie = WE U,= 23" 16! 16! Ly, = 1,7169 Nn ROS Un RENSA In der Parabel erhält man durch die Formel y,, = patge den Winkel, den die Normal im Punkte x,,y, mit der Achse bildet: (RE =E 1329 5901384AM wonach der Brechungsindex u,, = 1,3859632 aus der Indicialgleichung erhalten wird, und durch bekannte Formeln fär den aus der Linse austretenden Strahl der Neigungswinkel und der Schnittpunkt mit der Achse uw/=— 23234" 24" ör = — 1,6800 gefunden werden. Dieser Punkt ist somit in Bezug auf die sagittale Abbildung dem vorderen Linsenpol conjugirt, und der Vergrösserungscoefficient ist in demselben ks sin u of LAG : gleich — TR welcher Werth mit K, bezeichnet werden mag. Fär die sagittale Brechkraft der beiden 'Theile der Kernlinse ergeben die Formeln D,=0,0028684 DI 0,003:8052 5 Diejenige der beiden Linsenflächen erhält man aus dem allgemeinen Ausdrucke Au. cost 3 SAG : e G DT =, wo ti den Incidenz- bzw. Refraktionswinkel, p den sagittalen Krämmungshalb- P messer der brechenden Fläche bedeutet, nachdem man, was die hintere Linsenfläche betrifft, diesen Krämmungsradius aus der Gleichung y, =psinyv ermittelt hat. Es ergiebt sich somit fär die sagittale Brechkraft der vorderen bzw. hinteren Linsen- fläche 0,0054937 bzw 0,008197. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 2. 53 Die sagittale Brechkraft der gesammten Linse erhält man aus der allgemeinen Summenformel fär Umdrehungssysteme D Ds= LW sin ushNYW sa TN Ur Zn sin u sin u' wo die unter dem Summenzeichen stehenden Werthe pu bzw. wu Brechungsindex und Neigungswinkel vor dem FEintritt in bzw. nach dem Austritt aus dem betreffenden 'Partialsystem bezeichnen und die vor dem Summenzeichen stehenden Grössen dieselbe Bedeutung fär das Vollsystem haben. Es ergiebt sich DD; =0,020210 womit die sagittale Abbildung bekannt ist. För die tangentiale Abbildung ergeben die oben hergeleiteten Formeln K!=1,0036929 K" =1.010520 0 ="0,007-719 34 5 000657 61 är =—=1,696'6 wo D. D; för D' D" gesetzt wurde. Die Brechkraft der vorderen bzw. hinteren Lin- senfläche erhält man aus den S. 44 angegebenen Formeln, wo im Punkte x,, y,, der Werth von p aus der Gleichung pcos” =p, erhalten wird: D, =0,0021258 D,=0,0073456 Unter Anwendung des Abstandes des Punktes é&, vom Punkte x,,y,, in den bekannten Formeln fär die tangentiale Abbildung erhält man die Coordinaten £ ”, des in Bezug auf die tangentiale Abbildung im Vollsystem dem vorderen Linsenpole conjugirten Punktes sowie den der hinteren Linsenfläche entsprechenden Vergrösse- rungscoefficienten z. Lässt man nun allgemein K, den Vergrösserungscoefficienten bei der Abbildung des nämlichen Linsenpoles durch die »n ersten Theilsysteme vor- stellen, so ist EOS vå RIKE kn da MK fr ale Ka = ÅK, COS U und es ergiebt sich unter Anwendung der Summenformel D, K, RR, als Endresultat EN GS Ne = 0,02457 DD; = 0,023519 KES=", 0414 5R Die auf diese Weise erhaltenen, die periphere Abbildung bestimmenden Werthe stelle ich hier denjenigen gegeniber, welche ich unter der Voraussetzung ausgerechnet habe, dass die Linse mit identisch denselben Flächen homogen wäre und den oben angegebenen Totalindex besässe, und gebe dabei die Brechkraft in Dioptrien, die Coordinaten in mm an, 54 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. Geschichtete Linse. Homogene Linse. WISE 23-414 — 242 9' 41" ös =— 1,6800 — 1,6161 KE 1,0567 1,0325 IDE AR 19,61 i. =— 1,6237 — 1,6017 NE = 0,0246 0,0642 Ke 1,0414 1,0410 DATA 2352 20,98 D;—-D, = SM ls Das auffallende Ergebnis ist somit, dass die geschichtete Linse einen bedeutend grösseren Astigmatismus aufweist als die homogene. Der grelle Contrast dieses Re- sultates mit der auf frähere Untersuchungen basirten allgemeinen Vorstellung, dass das gegentheilige stattfände, durfte wohl theils dadurch erklärt werden, dass HERMANN und MATTHIESSEN falsche Differentialgleichungen fär die tangentiale Schnittweite angewendet haben, beruht aber zum ”Theil auf dem niedrigen Totalindex und der geringen Brechkraft der Kernlinse. Denn, wenn nur die Glieder erster Ordnung mit- genommen werden, und die Differentialgleichung der Brechkraft längs der ganzen Strecke der Trajectorie integrirt wird, so ist das Verhältniss der tangentialen zur sa- gittalen Brechkraft gleich PED ER COR 0 n aus welchem — obwohl sehr rohen -—- Approximativwerthe hervorgeht, dass bei zunehmendem Werthe von nn und gleichzeitig abnehmendem Werthe von m der Astigmatismus abnimmt. Wenn es nun durch diese Untersuchung festgestellt worden ist, dass die geschich- tete Linse im Vergleich mit einer homogenen keine Vortheile fir die Schärfe des peri- pheren Sehens darbietet, so ist auf der anderen Seite der durch dieselbe verursachte höhere Astigmatismus ohne Nachtheil, da nämlich die Sehschärfe in den peripheren Netzhauttheilen aus anderen physiologischen Ursachen so niedrig ist, dass die von demselben verursachte Unschärfe, auch wenn in der Form der brechenden Flächen keine Compensation vorhanden wäre, dennoch ohne Bedeutung bliebe. Zur Ermittelung der Indicialgleichung der schematischen accommodirenden Linse wende ich im Werthe C; die grösste Ordinate der oben angegebenen, dem Werthe 1,386 entsprechenden TIsoindicialfläche an. Da die ophthalmometrischen Untersuchun- gen bei all zu jungen Individuen ziemliche Schwierigkeiten darbieten, anderseits aber die schematische accommodirende Linse womöglich den Zustand vor dem Auftreten der »Kernbildchen>» repraesentiren soll, so habe ich als Prototyp die maximal accom- modirende Linse gegen Ende der ersten Lebensdekade gewählt, Meine Untersuchun- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 2. 55 gen haben nun das Resultat ergeben, dass hierbei das Verhältnis der Brechkraft zur Kriäimmung der Linsenflächen ein solches ist, dass der Totalindex approximativ mit der MATTHIESSEN'schen Formel stimmt, indem die Abweichungen davon nicht grösser sind, als dass sie von der relativen Unsicherheit der ophthalmometrischen Methoden bedingt werden können. Ich habe deshalb dieses Verhalten fär die sche- matische Linse angenommen, wodurch sich auch Gelegenheit bietet, die Möglichkeit der MATTHIESSEN”schen Indicialgleichung fär die accommodirende Linse zu präfen. Die zu Grunde gelegten Werthe sind ID =D D=0,015 NESS und haben mir unter Anwendung der oben angegebenen Formeln folgende Constanten der Indicialgleichung ergeben: m = 0,0025031 nn = 0,0023443 Pm = 0,0224907 Pp, = 0,0021085 Pa = 0,0008399 Durch die Indicialgleichung habe ich folgende Coordinatenpaare fär die Isoin- dicialflächen .»=1,386 bzw. 1,404 erhalten: Ey +I&T = 5 T = u. = 1,386 u = 1,404 0 3,5272 RSS 0,3 34772 ICEA 0,6 | —-3,.3292 1,0095 0,9 3,0824 0.4805 0,9688 0 132 2,:218 IE 2,2149 1.8 1.4364 Die BSchnittlinien dieser TIsoindicialflächen und der Linsenflächen mit einer Meridianebene habe ich in den Figg. 3 und 4 denen der accommodations- losen schematischen Linse gegenubergestellt. Die Linsenflächen sind schematisch als Umdrehungsparaboloide mit willkärlich geformtem Verbindungsstuäck dargestellt, da beim Mangel exakter Kenntnisse von der betreffenden Form dieses Schema das ein- fachste ist und sich iäberdies vorzuglich dazu eignet, die Wirkung der Zonularspannung zu illustriren. Der erste Blick auf diesen Curven lehrt, dass bei der Dickenzunahme der Linse die auf der Achse senkrechten Verschiebungen von Linsentheilchen in der Aequatorial- ebene am ausgiebigsten sind. Dies steht auch im vollsten FEinklange mit dem bekannten anatomischen Bau der Linse. Denn die Fasern, aus welchen dieselbe besteht, entspringen vorn und hinten, machen in ihrem Verlaufe weite, nach dem Aequator zu convexe Bögen und missen ersichtlicherweise die grösste Beweglichkeit in den von den Anheftungsstellen am weitesten entfernten mittleren Parthien dar- 56 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. bieten. Da nun durch diese Art der Verschiebung die relativ ausgeprägtere Form- veränderung der dem Linsencentrum am nächsten liegenden Isoindicialflächen bedingt wird, diese wiederum ein Ausdruck fär die Zunahme des Totalindex ist, so kann aus dem anatomischen Bau der Linse a priori postulirt werden, dass bei der Dickenzu- nahme derselben der Totalindex zunehmen muss. Dass dies auch der Fall ist, lehren, wie oben betont wurde, die ophthalmometrischen Untersuchungen, während die ma- thematische Untersuchung die volle Ubereinstimmung der Ergebnisse derselben mit den anatomischen Thatsachen constatirt und den Vorgang erklärt. | Fig. 3. Fig. 4. In dieser Hinsicht ist auch zu beachten, dass der Abstand der Schnittpunkte der beiden Isoindicialflächen mit der Achse bei der Accommodation abnimmt. Wäre nun die Linse nach der physikalischen Vorstellung von mehr oder weniger concen- triscehen NSchichten anatomisch gebaut, so wärde dieses Verhalten nicht anders gedeutet werden können, als dass bei der Accommodation Linsentheilchen in der Nähe der Linsenpole eine Verschiebung von der Achse nach dem Aequator zu erleiden muöässten. Da aber die strahlenförmige Anordnung der Anheftungspunkte der Linsen- fasern bedingt, dass bei der Verschiebung, welche in der Nähe der Ansatzstellen stattfindet, einzelne Fasern zwischen andere hineingedrängt werden, wodurch der Gesammtindex des betreffenden Linsenortes verändert wird, obwohl keine Verände- rung des Index der einzelnen ”Theilchen stattfindet, so kann der Index in einem Achsenpunkte nicht nur dadurch zunehmen, dass die dort vorhandene Substanz längs der Achse verschoben und durch eine andere ersetzt wird, sondern auch dadurch, dass sich Theilchen mit höherem Index zu den vorhandenen mischen. Ersterer Vor- gangsmodus findet, wie sowohl obenstehende mathematische Untersuchung wie auch die anatomische Beschaffenheit der Linse lehrt, äberwiegend in den dem Linsencen- trum, letztere in den den Linsenpolen am nächsten liegenden Parthien statt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 2. 57 Fär die axiale Abbildung haben mir die oben deducirten Formeln folgende Werthe der Kernlinse ergeben: Dj. = 0,01496 — H=H' =0,012566 Bei der Ermittelung der Werthe der aequivalenten Kernlinse zeigt es sich nun, dass eine absolute Aeauivalenz im schematischen accommodirenden Auge mathematisch unmöglich ist, indem der Hauptpunktabstand der reellen Kernlinse den möglichen Maximalwerth der aequivalenten ubersteigt. Da aber der Unterschied nicht den Werth von 0,007 mm erreicht, somit fär eine schematische Darstellung belanglos ist, so habe ich die aequivalente Kernlinse unter Anwendung des nämlichen Maximalwerthes be- rechnet. Die Werthe sind Fiär den Totalindex erhält man durch die approximative Formel unter Anwen- dung des approximativen bzw. des exakten Werthes der Brechkraft 1,426 bzw. 1,42589. Den exakten Werth findet man nach Combination der Kernlinse mit den beiden Linsenflächen zu einem optischen System: uy= 1,42625 Die bei der Accommodation eintretende Abnahme des Werthes von p, bzw. des Verhältnisses m:n beweist, dass sowohl die durch die Kernlinse verursachte positive Sphårische Aberration auf der Achse wie der innerhalb derselben entstehende Astigmatis- mus ber schiefem Durchgang des Lichtes bei der Accommodation abnimmt. Genaue Zahlenwerthe fär diese Abnahme zu ermitteln und den entsprechenden, durch die Accommodation veränderten, Einfluss der Linsenflächen zu untersuchen duärfte erst dann lohnend sein, wenn die Form dieser Flächen besser bekannt sein wird. Die Zunahme des Werthes von p, macht es wiederum im höchsten Grade wahrscheinlich, dass der oben fär das acecommodationslose Auge angewendete Werth P,=0 sehr annähernd das thatsächliche Verhalten repraesentirt. Denn wenn auch in der nicht accommodirenden Linse die Differentialquotienten vierter Ordnung sämmt- lich positiv wären, so wiärde es kaum erklärlich sein, dass die Indicialcurve MATTHIES- SENS öfter parabolisch als elliptiseh bei den refraktometriscehen Untersuchungen gefunden wurde, und anderseits ist ein negativer Werth eben dadurch ausgeschlossen, dass dieselbe entweder parabolisch oder elliptisch gefunden wurde. Da somit das MATTHIESSENsche Gesetz der Indexzunahme wahrscheinlich ent- weder im accommodationslosen oder im accommodirenden Zustand längs der Achse gilt, so könnte es ja möglich sein, dass die untersuchten Linsen eher im letzteren Zustand zur Untersuchung kamen als im ersteren. Da nun der Totalindex im accom- modirenden Auge einen solchen Werth hat, dass die Möglichkeit der Giltigkeit des parabolischen Indicialgesetzes auch fär andere Durchmesser der Linse nicht ausge- schlossen ist, und da ferner die FREYTAG schen Messungen ein solches Verhalten nicht ausschliessen, so habe ich untersucht, wie sich die acecommodationslose Linse verhalten mässte, wenn das MATTHIESSEN”sche Gesetz ohne FEinschränkung fär die accommo- dirende Linse giltig wäre. K. Sv. Vet. Akad. Handlingar. Band 43. N:o 2. 8 58 A. GULLSTRAND, DIE OPTISCHE ABBILDUNG UND DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE. Mit den oben angegebenen Werthen der Brechkraft und der Krämmungsradie wärde die Indicialgleichung letzterer durch die Grössen m=0,01 n = 0,00375 bestimmt sein. Der Einfachkeit wegen nehme ich an, dass auch das Linsencentrum der nicht accommodirenden Linse symmetrisch zu den Polen liege. Es können dann | die oben S. 45 angegebenen, schon zur Ermittelung der Indicialgleichung der accom modirenden Linse angewendeten Formeln wieder zur Verwendung kommen, indem | FRE 1 5 (> 1 2 |=0,1333... D=0,006 Pp 2 No 06 zu setzen ist. Es ergiebt sich dann fär p, den Werth — 0,0432 welcher offenba mit Hinsicht zu den Ergebnissen der refraktometrischen Messungen unmösglich ist. Bei diesem Werthe hat nämlich die Indicialcurve wie die Differentiation der Indicial- gleichung lehrt, schon in einem Abstande von 1,06 mm. vom Linsencentrum einen Inflexionspunkt, was wohl auch, wenn die bei den refraktometrischen Untersuchungen erreichbare Genauigkeit sehr gering geschätzt wird, doch jedenfalls ausgeschlosse sein durfte. Wenn nur sehr junge Linsen zur Untersuchung gelangt wären, so könn- ten diese zwar im accommodirenden Zustande die Parabelgleichung gegeben haben, und es wäre deshalb die andere Curve möglich, weil die Linsen nicht im acecommo- dationslosen Zustand zur Untersuchung gelangten. Bei Linsen nicht jugendlicher Individuen ist aber der durch die maximale Accommodation der jugendlichen Linse bedingte Zustand ausgeschlossen, und diese Linsen hätten die Inflexionspunkte der Indicialecurven zeigen miussen. Es ergiebt sich somit, dass das Gesetz von MATTHIESSEN ohne FEinschränkung weder fär die accommodationslose noch fär die accommodirende Linse giltig sein kann, dass aber die Indexzunahme längs der Achse in der accommodationslosen Linse mit grösster Wahrscheinlichkeit durch dieses Gesetz ausgedriäckt wird. Oben wurde bewiesen, dass die heterogene Linse keine Vorzuge vor einer homo- genen besitzt, soweit es sich um die Aberration auf der Achse und um den Astigma- tismus beim schiefen Durchgang des Lichtes handelt. Wenn diese Untersuchung somit die Unrichtigkeit der bisherigen Ansicht von der Zweckmässigkeit des geschich- teten Baues der Linse bewiesen hat, so ist sie auch im Stande, die thatsächliche — viel schönere — Zweckmässigkeit klar hervortreten zu lassen, welche in der Zunahme des Totalindex bei der Accommodation ihren Ausdruck findet. Die ausgiebige Zunahme der Brechkraft bei der geringen Formveränderung kann nur durch eine heterogene Linse erreicht werden -— Aberration und Astigmatismus beim schiefen Durchgang lassen sich eben so leicht in homogenen Linsen durch die Form der brechenden Flächen corrigiren. Tryckt den 23 april 1908. Uppsala 1908. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:r 3. VON A. G. NATHORST MIT 2 TAFELN MITGETEILT AM 11. MÄRZ 1908 UPPSALA & STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1908 3. Lycostrobus Scotti, eine grosse Sporophyllähre aus den rätisehen Ablagerungen Schonens. In meiner 1902 erschienenen Abhandlung »Beiträge zur Kenntnis einiger meso- zoisehen Cycadophyten»" wurde unter dem Namen Androstrobus Scotti ein Fossil beschrieben, das ich damals als eine männliche Cycadophytenbliäte deutete. Das betreffende Exemplar, seither das einzige bekannte, wurde vor mehreren Jahren bei einer Erweiterung des Hafens der Stadt Helsingborg in den dort anstehenden oberen rätischen Schichten entdeckt, leider aber scheint man dabei die Gegenplatte nicht mit- gefunden zu haben. Dass ich dieses Fossil als eine Cycadophytenblite auffasste, hatte seinen Grund darin, dass nicht nur der äussere Bau desselben sich sehr wohl mit einer solchen Deutung deckte, sondern auch weil ich an einigen der mutmasslichen Staubblätter Pollensäcke beobachten zu können glaubte. »An mehreren Stellen zwischen den Staubblättern sind Sammlungen der Pollen- säcke zu sehen» heisst es in der zitierten Abhandlung (S. 5—6). >»Diese sind bräun- lich, verhältnismässig klein, einen halben bis dreiviertel Millimeter im Durchmesser, kreisförmig (d. h. urspränglich kugelförmig) und mit kleinen Stacheln versehen. Sie scheinen von weicherer Konsistenz als bei den jetzigen Cycadeen gewesen zu sein, was ja aber vielleicht davon herrähren kann, dass die Blite bei der Fossilwandelung nicht vollständig entwickelt war, oder davon dass die Pollensäcke durch Maceration stark gelitten hatten.;> »Es ist offenbar, dass der Bau dieser Blite mit dem der jetzigen Cycadeen im grossen und ganzen tubereinstimmt. Nur die Pollensäcke machen hiervon eine Aus- nahme, und hier scheint in der Tat ein grundwesentlicher Unterschied vorzuliegen. Wie die Pollensäcke den Staubblättern angeheftet waren, lässt sich allerdings nicht sagen, und ebenso wenig weiss man, wie sie sich öffneten, denn eine Spalte ist nir- gends zu sehen. Ihre stachelige Oberfläche scheint aber darauf hinzudeuten, dass sie 1! A. G. Nathorst, Beiträge zur Kenntnis einiger mezosoischen Cycadophyten. K. Sv. Vetenskapsakade- miens Handlingar. Bd 36. N:o 4. Stockholm 1902. 4 A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 3. selbst (ungeöffnet) auf die weibliche Bläte gebracht wurden. Eine solche Ver- schiedenheit könnte allerdings bei der sonstigen Ubereinstimmung mit den jetzigen Cycadophyten befremden, ebenso unerwartete Abweichungen kommen ja aber auch in anderen Fällen vor. Ich denke hierbei zunächst an den Bau der Stämme der Bennettiten, der ja beinahe vollständig mit dem der Cycadales äbereinstimmt, während hinsichtlich der Bliten keine Ubereinstimmung existiert.» Dieser abweichende Bau der mutmasslichen Pollensäcke hat mich später veran- lasst, dieselben einer erneuten Untersuchung zu unterziehen, und zwar in der Hoff- nung, dass es mir gelingen wirde, mikroskopische Präparate zu erhalten, durch welche ' ihre wahre Natur endgältig entziffert werden konnte. Diese Untersuchung ergab bereits vor etwa einem Jahre das etwas unerwartete Resultat, dass die kleinen rund- lichen Körper, die ich fär Pollensäcke gehalten hatte, nicht solehe sondern Mega- sporen sind, und dass es sich statt um einen Cycadophyten in Wirklichkeit um eine zu den Lycopodiales gehörige Pflanze handelt. In der letzten Zeit ist es mir nun auch gelungen Präparate von den Mikrosporen herzustelleen. Bevor ich aber zur Beschreibung der Sporen ibergehe, däurfte es zweckmässig sein, im Hinweis auf die photographische Abbildung (Taf. 1, Fig. 1), einen Uberblick von der ganzen Bliite (Sporophyllähre) zu geben. Dieselbe wurde von einem etwa zwei Centimeter breiten Stiel, der jedoch nicht holzicht gewesen zu sein scheint, getragen. Der an einigen Stellen noch erhaltene Kohlebelag desselben ist nämlich sehr dänn, und macht nicht den Eindruck eines holzartigen Teiles. Der Stiel war mutmasslich nackt oder nur mit vereinzelten kleinen Schuppen bekleidet. Die vom Stiele getragene zapfenartige Blite (Sporophyllähre) muss schon vor der HEinbettung in den Schlamm an ihrem unteren Teil etwas be- schädigt gewesen sein, wodurch man Aufschluss tber den inneren Bau derselben erhält. Die Sporophylle nehmen eine spiralige Stellung um die Blätenachse ein, einige kleine Vertieferungen an dieser Achse deuten die Austrittstellen der Leitbändel an. Die Blätenachse war, wie aus der Abbildung erhellt, nur im unteren Teile blossgelegt, höher oben dagegen von den Sporophyllen bedeckt:; und da die Blite hier unversehrt war, zeigt dieser Teil nur die Abdriäcke der verdickten, rhombischen oder rhombisch- kreisförmigen Gipfel der Sporophylle. Ob diese in eine Spitze vorgezogen waren, lässt sich nicht entscheiden. Die Eindräcke der verdickten Sporophyllgipfel werden gegen die Spitze der Bläte zu allmählich kleiner. Die Länge der Blute ausser dem Stiele hat wenigstens 12 Centimeter betragen. Der genauere Bau des Sporophylls und des von ihm getragenen Sporangiums lässt sich nicht entscheiden, die Abdriäcke beider zusammen sind lineal oder lineal- keilförmig. Es ist wohl anzunehmen, dass jedes Sporophyll nur ein einziges, grosses Sporangium auf seiner Oberseite getragen hat. Die Sporangiumwand scheint wie bei Stigillaria und Isoétes sehr dänn gewesen zu sein, und die Megasporen sind deshalb blossgelegt oder nur von einem dinnen Kohlebelag bedeckt (Taf. 1, Fig. 2). Nach der Behandlung mit Eau de Javelle habe ich keine Reste der Sporangiumwand gefunden. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 431 N:O, Jr 5 Die Megasporen sind an mehreren Stellen zu sehen und liegen dicht zusam- mengedrängt (Taf. 1, Fig. 2, 3). Fig. 2 stellt eine Sporensammlung von der rechten Seite der Bliite dar (bei a in Fig. 1), während Fig. 3 eine Sammlung von Megasporen in etwa fänfzehnfacher Vergrösserung aus dem nachstehend zu erwähnenden linken Teil der Bläte darstellt. Der Durchmesser der Megasporen beträgt meistens 0,55—0,60 — Millimeter. ARN EE RR tr Die erste Behandlung der Megasporen mit Eau de Javelle resultierte aller- dings in der Erkenntnis der Sporennatur derselben, d. h. die tiefbraunen Gegenstände liessen die FEinzelligkeit derselben wahrnehmen, während man ausserdem an einigen Exemplaren (Fig. 5) auch drei unter 120” zusammenstossende Leisten sowie einige eigentämliche Anhängsel (Fig. 12 und 13) beobachten konnte. An einem Exemplar konnte ich konstatieren, dass diese Anhängsel auf und neben den erwähnten Leisten Jihren Platz haben, was aber noch deutlicher an einigen neuen Präparaten hervortritt, I die nach der ersten Bleichung mit Eau de Javelle mit Alkohol behandelt und dann ”nochmals mit Eau de Javelle gebleicht wurden. Diese Präparate sind bedeutend durch- sichtiger und lassen den Bau der Megasporen sehr genau beobachten (Fig. 6—11). Die Oberfläche der Megasporen ist fein punktiert, gleichsam chagriniert (Fig. 11), und mit kleinen warzenartigen Stacheln oder spitzigen Warzen ringsum bekleidet (Fig. 6—10, 13). Die drei Leisten zeigen in ihrer Mitte eine Längsfurche (Fig. 6 und 7), und die Spore hat sich wohl beim Keimen längs derselben geöffnet. Die Leisten sind un- regelmässig verdickt (Fig. 6 und 7), und die oben erwähnten Anhängsel sind an und neben denselben angeheftet. Die Anhängsel sind faden- oder blattförmig, in letzterem Falle recht häufig an der Spitze gespalten (Fig. 10—12). Auch die fadenförmigen Anhängsel sind mitunter verzweigt (Fig. 8). Man könnte hier fragen, ob nicht diese Anhängsel mit dem Keimen der Spore zusammenhängen können, so dass sie als zum Prothallium oder zum Embryo gehörig aufzufassen sind. Dies scheint mir aber nicht gut möglich, denn die Anhängsel sind stark kutinisiert, von fester und zäher Konsistenz, so dass man sie selbst bei nur mässiger Vergrösserung wahrnehmen kann (Fig. 4). Dazu scheinen sie mitunter ganz deutlich aus der ganz unverletzten Oberfläche der Spore selbst hervorzutreten. FHFi- gentimlich ist allerdings, dass sie mitunter fliägelartig zusammenfliessen (Fig. 13), solche Verzierungen kommen ja aber auch an den Megasporen von Selaginella | tind an mehreren fossilen Sporen nicht selten vor. Ausser den drei Scheitelleisten habe ich ein paarmal auch eine Querleiste beobachtet (z. B. Fig. 8), bin aber nicht sicher, ob dieselbe urspränglich oder als eine Runzel in der Sporenwand zu deuten ist. Nachdem ich uber den Bau dieser Sporen im klaren war, war selbstredend die nächste Frage, ob die Pflanze Sporen von ein- oder zweierlei Art gehabt hat. Inletzterem Falle mussten die oben beschriebenen Sporen Megasporen sein, und es galt also auch Mikro- sporen ausfindig zu machen. Die Aussichten auf ein gänstiges Resultat schienen aller- dings schon von vornherein nicht ginstig, denn es waren nur noch sehr kleine verkohlte Partien öbrig, und keine derselben befand sich oberhalb der Sammlungen von Mega- 6 A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 3. sporen (bei a in Fig. 1). Falls nun die Mikrosporangien wie bei Lepidodendron ihren Platz im oberen Teil der Bläte gehabt hatten, war keine Aussicht vorhanden, ver- kohlte Partien von solchen untersuchen zu können. Die einzige Partie, die möglicher- weise fär eine Untersuchung geeignet war, befand sich weiter unten an der linken Seite des obersten Teiles der blossgelegten Bliätenachse (bei b auf Taf. 1, Fig. 1) und schienig drei Sporophyllfragmenten (mit Sporangien) zu entsprechen. Diese Partie wurde nun | behutsam von der Steinplatte losgelöst und zunächst mit rauchender Salpetersäure behandelt. Da aber diese zu heftig zu wirken schien, wurde die Behandlung bald | unterbrochen, und Eau de Javelle statt der Salpetersäure angewendet. Ich konnte | nach beendigter Bleichung drei stark zusammengepresste längliche Partien von einander | trennen. Die eine stellte eine Sammlung von Megasporen dar (Taf. 1, Fig. 3), eine | andere war dieser ähnlich, und beide entsprechen demnach zwei Megasporangien. Die dritte Partie aber zeigte keine Megasporen sondern eine ganz homogene Masse, auf welcher hie und da kreisrunde Flecke von etwa 0,28 Millimeter Durchmesser zu | sehen sind (Taf. 2, Fig. 14). Kleine isolierte Stäckehen von der lichtbräunlich-gelben Grundmasse waren an den Rändern durchscheinend und waren ringsum von von derselben losgetrennten Mikrosporen umgeben. Wenn man die Grundmasse mit der Präpa- riernadel zerbröckelte, kamen Mikrosporen in zahlloser Menge zum Vorschein, die Grundmasse war vollständig aus solchen aufgebaut (Fig. 15). Die Mikrosporen sind denjenigen von JIsoétes recht ähnlich und ihre urspruäng- liche Form därfte wie bei dieser ein Kugelquadrant gewesen sein (Taf. 2, Fig. 16—18). Bei mehreren Gelegenheiten habe ich zwei derselben in ähnlicher Lage wie in Fig. 19 und 22 beobachtet. Jetzt ist aber die ursprungliche Form der Mikrosporen meistens durch Pressung insofern verändert, als sie ganz plattgedräckt sind, so dass sie vom Rande gesehen sich auch bei sehr starker Vergrösserung nur wie ein kurzes, feines Strichel ausnehmen. TIhrer Dinnheit wegen ist es unzweckmässig sie in Gelatin- glycerin oder Canadabalsam zu bewahren, denn sie treten hier allzuwenig hervor; ich habe sie deshalb am vorteilhaftesten unter dem Deckglase trocken aufbewahrt. Wenn man die mit Eau de Javelle gebleichte Mikrosporenmasse mit Ammoniak be- handelt, zerfällt dieselbe vollständig in Mikrosporen, deren Membran jedoch durch diese Behandlung noch durchsichtiger geworden ist. Es ist mir aber im letzten Au- genblick gelungen, die auf solche Weise behandelten Mikrosporen mit Erythrosin zu färben, wodurch ihre Umrisse und Runzeln sehr scharf und deutlich hervortreten. Taf. 2, Fig. 16 zeigt eine Menge gefärbter Mikrosporen in etwa vierzigfacher Ver- grösserung. Die Mikrosporen sind sehr klein, ihre Länge beträgt gewöhnlich an den nur mit Eau de Javelle behandelten Exemplaren 36—-44 », während solche, die auch mit Am- moniak behandelt wurden, bis 54 , messen können. Ob diese Verschiedenheit darauf beruht, dass letztere etwas angeschwollen sind, kann ich nicht sagen; die Präparate stammen nicht von ganz demselben Teil des Mikrosporangiums. Die Aussenfläche der Mikrosporen war wahrscheinlich mit sehr kleinen Knötehen bedeckt, weshalb die Membran wie punktiert erscheint (Taf. 2, Fig. 17—21). FEine Längsfurche war mög- i - | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 3. TJ licherweise an der Bauchseite vorhanden (Fig. 24 und 25). Die Mikrosporen zeigen äbrigens selbstredend ein recht verschiedenes Aussehen, je nach der Seite, von der aus sie betrachtet werden, und dies wird dazu durch die mehr weniger stark her- vortretenden Runzeln der Membrane beeinflusst. Die Mikrophotographien (Fig. 16 —21) därften am besten eine Vorstellung davon gewähren; in den Bleistiftzeichnungen (Fig. 22—25), die ibrigens sehr getreu ausgefährt sind, ist es schwieriger das Wesent- liche vom Unwesentlichen zu unterscheiden. Uber den inneren Bau des Mikrosporangiums habe ich einige sehr interessante Aufschlässe erzielt, obschon meine Präparate leider nicht ausreichen um uber alles aufklären zu können. Dies beruht teils auf dem sehr knappen Material, teils auch auf einem Unfall, durch welchen ein sehr instruktives Präparat vernichtet wurde. I Was aber als sicher festgestellt werden konnte, ist, dass die Mikrosporen nicht ord- nungslos im Mikrosporangium liegen, sondern vielmehr in dicht an einander gedrängten Ballen von etwa 0,40—0,48 Millimeter Durchmesser zusammengehänuft sind. Als ich eine gebleichte scheinbar homogene Partie der Mikrosporenmasse mit Ammoniak be- handelte, stellte sich heraus, dass das ganze Stuck aus solchen an einander gedrängten Ballen bestand, so dass man es mit einem Stuck Oolith hätte vergleichen können. Dieses Präparat war es, das, wie oben angedeutet, leider verloren ging, bevor es photo- graphiert werden konnte, Fig. 26 auf Taft. 2 zeigt aber zwei solche Ballen in einem anderen Stuck, das nicht mit Ammoniak behandelt wurde, und hier sieht man auch, I dass die Ballen von einem Häutchen mit netzförmiger Oberfläche begrenzt sind. Fig. 27 zeigt ein anderes Stuck mit ähnlicher Skulptur in etwas stärkerer Vergrösse- rung. Die Maschen dieses Häutchens betragen nur 12—18 » im Durchmesser, es ist schwer zu entscheiden, ob es wirklich Zellen sind oder ob sie nur eine Art Ober- flächenskulptur darstellen. Die ganze halbdurchsichtige Masse des Präparats besteht im ubrigen aus den dicht zusammengehäuften Mikrosporen. Als was sind nun die Ballen zu deuten? Dass sie die wahren Mikrosporangien darstellen — in welchem Falle sie in einem vom Sporophyll getragenen Sporangienbe- hälter (»Sporocarp») eingeschlossen gewesen sind — ist wohl von vornherein aus- geschlossen. Man könnte eher an ein Analogon mit den Massulae von Azolla denken, ) obschon selbstredend vom Inhalt derselben hier nur die Mikrosporen selbst erhalten bleiben können. Dass das die Mikrosporen umgebende Häutechen der Ballen sehr dänn war, geht daraus hervor, dass es bei Behandelung mit Ammoniak (nach der Bleichung mit Eau de Javelle) vollständig verschwand. Am nächsten scheint mir jedoch eine Vergleichung mit /Isoétes zu liegen. MHier sind ja die grossen Mikrospo- rangien gefächert, indem steriles Gewebe — die Trabeculae — das fertile Gewebe durchsetzt. Bei Isoétes ist die Fächerung allerdings wie bekannt unvollkommen, man kann sich ja aber sehr wohl denken, dass dieselbe bei anderen Gattungen vollständig gewesen ist. Wendet man diese Vergleichung auf den vorliegenden Fall an, dann wärde man annehmen können, dass unser Mikrosporangium durch sterile Zellreihen in kugelförmige, die Mikrosporen enthaltende Fächer zerteilt war. Es eräbrigt noch einige Dinge zu erwähnen, tuber deren Natur ich der mangel- haften Erhaltung wegen keine bestimmte Meinung auszusprechen wage. Es handelt 8 A. G. NATHORST, PALAÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 3. sich um kleine kreisrunde Scheibehen, von etwa 0,27—0,30 Millimeter Durchmesser. Sie sind sehr spröde, so dass die meisten bei der Präparierung zerbrochen wurden. Sie waren wohl urspränglich kugelförmig und scheinen aus strahlenförmig angeordneten Zellen gebildet zu sein (Taf. 2, Fig. 28 und 29). An der Oberfläche glaube ich bis: weilen kleine Knötehen beobachtet zu haben. Der Durchmesser der Zellen an der Oberfläche des Gegenstandes beträgt nur 15—18 p». Sie erinnern ein wenig an Pila,! und es wäre ja recht wohl möglich, dass ein fremder Organismus sich an die ins Wasser gefallene Bluäte angeheftet haben könnte. Bevor aber besseres Material vor liegt, därfte es sich kaum verlohnen eine Deutung der Natur derselben zu versuchen Hinsichtlich ihrer Grösse stimmen sie mit den runden Flecken uberein, die auf der Mikrosporenmasse (Taf. 2, Fig. 14) vorkommen; ich habe aber niemals Mikrosporer in denselben entdecken können. Es bleiben also mehrere Fragen noch unentschieden Die Botaniker, die mit Geweben lebender Pflanzen oder diejenigen Paläobotaniker die mit tatsächlichen Versteinerungen arbeiten, haben kaum eine entfernte Ahnung von den Schwierigkeiten, die mit den Arbeiten an verkohlten Pflanzenresten verknupft sind, insbesondere wenn das Material so beschränkt ist, dass die Untersuchung nicht wiederholt werden kann, falls ein einziges Präparat zu Schaden kommt. Dazu können ja nur solche Gewebeteile in Betracht kommen, die kutinisiert sind, alle ubrigen sind bei der Fossilwandelung verkohlt oder zerstört worden und kommen in den gebleichten Präparaten nicht mehr zum Vorschein. In Anbetracht der Grösse der Blite glaubte ich zuerst schliessen zu missen, dass es sich um den Rest einer baumartigen Pflanze handele, einen Nachkommen der baumartigen Lycopodiales der paläozoischen Zeit. Die Beschaffenheit des Stieles, der eher von weicher als von holzartiger Konsistenz gewesen zu sein scheint, macht aber eine solche Auffassung zweifelhaft. Auch die Breite des Stieles spricht eher fär krautartigen als fär holzartigen Bau, denn wenn er holzartig gewesen wäre, wäre eine solche Breite desselben nicht vonnöten gewesen. Was die systematische Stellung des Fossils anbelangt, so därfte nach der vor stehenden Beschreibung kein Zweifel daräber obwalten, dass es sich um eine zur Klasse Lycopodiales gehörige Pflanze handeln muss. Ja, man kann wahrscheinlich wagen, dieselbe der Unterreihe Isoéötineae dieser Klasse zuzufähren. FEinige Sporophylle trugen Megasporangien, andere Mikrosporangien; die Wand der Sporangien war dänn; die Sporen wurden wahrscheinlich durch Auflösung der Sporangienwand frei; die grossen Megasporen sind denjenigen von FIsoétes nicht unähnlich; die Mikrosporen ähneln den Mikrosporen von /ZIsoétes in hohem Grade. Die Mikrosporangien (und wohl auch die Megasporangien) waren wie bei Isoétes gefächert, obschon allerdings hier eine Verschiedenheit vorkommt, indem die Fächer der fossilen Pflanze wahrscheinliech voll- ständiger als bei Isoétes ausgebildet waren. 1! Bertrand & Renault, Pila bibractensis et le Boghead d'Autun. Bull. Soc. d'hist. nat. d'Autun. 5 (1892); Bertrand, Nouv. rem. sur le Kerosene shale de la Nouvelle-Galles du Sud. TIbidem 9 (1896): Bertrand, Confe- rences sur les charbons de terre. Premiöre partie: Les bogheads å algues. Bull. Soc. belge de géologie, de palsontologie et d'hydrologie. 7 (1893). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 3. 9 Da das Fossil also einen ganz neuen Typus darstellt und selbstredend nichts mit Androstrobus zu tun hat, habe ich fär dasselbe den neuen Gattungsnamen Ly- costrobus gebildet. Die Art wird demnach Lycostrobus Scotti genannt, dessen syno- nymer Name Androstrobus Scotti Nath. zu streichen ist. Uber Gestalt und Bau der Pflanze selbst, die unsere Bliite getragen hat, wissen wir zur Zeit garnichts; es bleibt der Zukunft vorbehalten hieräber Aufschluss zu bringen. EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 3. 22 TAFELERKLÄRUNGEN TARELG 162 A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 23. Lycostrobus Scotti Nath. Bläte (Sporophyllähre) in natärlicher Grösse. Zuunterst der breite Stiel; in der Mitte ein Abdruck der Blätenachse mit umgebenden Sporophyllen; im oberen Teil die rhombischen oder rhombisch-kreis- förmigen Abdräcke der verdickten Sporophyllengipfel. Eine Sammlung von Megasporen (an a in Fig. 1) in etwa sechsfacher Vergrösserung; die Megasporen scheinen im unteren Teil noch von Resten der Sporangienwand bedeckt zu sein. d Megasporensammlung (Partie eines Megasporangiums). 5/1. Isolierte gebleichte Megasporen von oben belichtet. 5/1. Halbdurchsichtige Megaspore mit den drei Scheitelleisten. ?9/1. 15/, und 7, "/1. Megasporen von der oberen Seite gesehen, mit den Scheitelleisten und Anhängseln. Die Furche in den Leisten kommt hier zum Vorschein. 50/4, 9, "9/4 und 10, 99/;. Megasporen, von der Seite gesehen, so dass die Scheitelleisten und die An- hängsel im oberen Teil zum Vorschein kommen. Im unteren Teil von Fig. 8 eine kurze Querleiste. Die Scheitelleisten des Exemplars Fig. 9 sind ungewöhnlich breit (gespalten?). Partie mit den Anhängseln von Fig. 10. 15/4, i Die Anhängsel am Rande einer undurchsichtigen Megaspore. 100/4. Eine undurchsichtige Megaspore mit z. T. zusammenfliessenden Anhängseln. ””/1. ar > K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 3. —— ——— —— nn —s— AH """""""18 thlm. Ljustr. Justus Cederquist, Th. Ekblom phot. et del. TAEFEER2 14 » Fig. « AS 10 16 I Tf 18. 98 20. 2 22. 23. A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 3. Lycostrobus Scotti Nath. Partie der Mikrosporenmasse von Partie der am Rande durchscheinenden Grundmasse des Mikrosporangiums; die Konturen der Mikro sporen sind am Rande zu sehen. oben belichtet. !5/. IST Eine Menge von Mikrosporen, mit Erythrosin gefärbt. "/1. Mikrosporen. 20/4. Drei Mikrosporen. 00/1. Zwei Mikrosporen mit der Bauchseite einander zugewandt. 950/,. Eine einzelne Mikrospore, mit dem Rest einer anderen. 9/4, Mehrere Mikrosporen — 15/4, Zwei Mikrosporen, die an der Bauchseite mit einander zusammenzuhängen scheinen und eigentämlicl verzweigte Runzeln zeigen. "0/1. Eine Mikrospore, in der Richtung der Längenachse zusammengepresst. 24, 25. Mikrosporen, die Längsfurche Zwei Ballen der Mikrosporenmasse, mit netzadriger Oberfläche. 9/1. 26. 27. 28. 29. 30. Ein ähnlicher Ballen. 120/,, Die Hälfte eines kreisförmigen Scheibehens. Etwas vollständigeres Scheibehen. zeigend. = 750/4, Incertae sedis. TOO Sko Oberfläche des vorigen, noch stärker vergrössert. Uppsala 1908. Tryckt den 14 april 1908. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A -B, Uk el 2. . SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 3. Ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. h. Ekblom phot. et del. KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 4, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA so PSEUDABUTILON ROB. E. FRIES MIT 10 TAFELN MITGETEILT AM 11. MÄRZ 1908 DURCH A. G. NATHORST UND J. ERIKSSON UPPSALA & STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1908 Einleitung. Bei der Bestimmung des neueren Materials von der Malvaceen-Gattung Wissadula im Regnellschen Herbarium in Stockholm kam ich bald zu der Auffassung, dass die von K. SCcHUMANN in Marrius” Flora brasiliensis gelieferte Darstellung von der ge- nannten Gattung in verschiedenen Hinsichten einer Revision bedurfte. Das älteste | Material im Regnellscehen Herbarium war bei der Ausarbeitung dieser Darstellung ScHUMANN zugänglich gewesen, so dass es mir leicht war, eine klare Auffassung von seiner Artbegrenzung zu erhalten, die mir unnatärlich erschien, besonders hinsichtlich des Umstandes, dass weit verschiedene Formen unter allzu umfangreichen Arten vereinigt wurden. Mein Plan war daher, mit einer Revision der brasilianischen Arten I der Gattung zu beginnen, ich fand mich aber bald veranlasst, diese auch auf die uäbrigen auszudehnen. Das Stockholmer Material, verstärkt durch das aus dem botanischen Museum in Uppsala, war jedoch zu unvollständig, um in allen Punkten Klarheit zu gewinnen, und besonders war es vonnöten, eime ganze Reihe von Originalexemplaren | zu präfen. HEine unschätzbare Hilfe bei der Durchfuhrung der Arbeit war mir daher die Gelegenheit, die sich mir dank der Unterstuätzung aus dem Regnellschen Fonds I der Akademie der Wissenschaften in Stockholm bot, während des vergangenen Som- | mers London und Berlin zu besuchen. An ersterem Orkte hielt ich mich drei Wochen | lang zwecks Studien im Kewer Herbarium und im British Museum (Departm. of Natural History) auf und konnte dank dem freundlichen Entgegenkommen der Herren W. B. HEMSLEY an der einen und Dr. A. B. RENDLE an der anderen Stelle die reichen Sammlungen dieser Museen präfen. Auch das spärliche Material von der fraglichen Gattung, das in LInNSf's Herbarium in der Linnean Society aufbewahrt | wird, wurde während des Aufenthalts in London untersucht. Auf Berlin erlaubte es | mir dagegen meine Zeit nicht, mehr als zwei Tage zu verwenden, die jedoch, infolge I des wohlwollenden Entgegenkommens seitens des Herrn Geheimerat Dr. I. URBAN, | wohl ausgenutzt werden konnten, und die auch eine sehr gute Ausbeute ergaben. Um die Resultate der Studien in diesen Museen zu vervollständigen, wandte ich mich an Herrn Prof. Dr. R. CHODAT, um aus dem Universitätsmuseum in Genf einige för mich wichtige HASSLER'sche Exemplare aus Paraguay zur Untersuchung geliehen zu erhalten. Mit grosser Bereitwilligkeit wurde meine Bitte erfällt, und ausserdem stellte auch Herr Dr. E. HASSLER mir seine Privatsammlungen von der Gattung zur 4 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. Verfigung, damit in besonders wertvoller Weise meine Arbeit unterstätzend. Auf meine Bitte erhielt ich auch durch Herrn Prof. Dr. A. PETER aus dem Göttinger Bot. Museum das Wissadula-Material des GRISEBACH'schen Herbariums, was dazu beitrug, besonders einige argentinische Arten klarzustellen. Da eines der Verbreitungs- zentren der Gattung in Mexiko liegt, und da die reichsten Sammlungen aus dem genannten Land wohl diejenigen sein därften, die sich im U. S. Nat. Herbarium in Washington befinden, war es fär mich von besonderem Gewicht, Gelegenheit zu erhalten, das Wäissadula-Material in diesem Museum zu präfen, besonders da dort mehrere Originalexemplare aufbewahrt wurden. Dies wurde mir auch dank der grossen Freundlichkeit seitens des Herrn Dr. J. RosE ermöeglicht, der mir das äusserst wert- volle Wissadula-Material des Herbariums zur Präfung ubersandte. Ferner hat Herr Apotheker TH. STUCKERT in Cördoba (Argentinien) die Gäte gehabt, mir zur Ansicht zu senden, was sein reichhaltiges argentinisches Herbarium von der fraglichen Gattung enthielt, und durch seine Vermittlung erhielt ich ausserdem Gelegenheit, einige von Herrn M. Lirro in Tucuman (Argentinien) daselbst eingesammelte wertvolle Wissadula- Exemplare zu prufen. Die eben genannten Sammlungen sind es also, auf die sich der monographische Versuch, der hiermit vorgelegt wird, grundet. Es wäre freilich von Wert gewesen, die Sammlungen noch einer Reihe anderer Museen durchzugehn und zu präfen — ich denke hierbei besonders an das DE CANDOLLE”sche Herbarium in Genf und an die Sammlungen ST.-HILAIRE's und anderer in Paris — aber hindernde Umstände haben das unmöglich gemacht. Ich bin jedoch so gläcklich gewesen, in den durch- gegangenen Sammlungen Dubletten oder andere hinreichenden Aufschluss gebende Exemplare von dem meisten von dem zu finden, was in den genannten, nicht be- suchten Museen zu sehn verlockend gewesen wäre. ' Alles dies hat zur Folge gehabt, dass Typenexemplare von nahezu allen Arten mir zugänglich gewesen sind, so dass ich, bis auf nur ein- paar Ausnahmen, mir eine Auffassung von dem habe bilden können, was die Autoren unter ihren Arten verstanden haben. Hieraus haben sich, wie sich später zeigen wird, eine Menge Berichtigungen gegenuber den Darstellungen späterer Verfasser ergeben. Bevor ich zu der eigentlichen Behandlung des Gegenstandes iäbergehe, sei es mir erlaubt, hier öffentlich meinen Dank allen den oben genannten Herren, sowie auch den ibrigen abzustatten, die auf die eine oder andere Weise die Ausfährung dieser Arbeit mir erleichtert haben. Besonders wende ich mich dabei an den Inten- danten der botanischen Abteilung des Reichsmuseums in Stockholm, Herrn Prof. Dr. C. LINDMAN, der auf vielfältige Weise mich kräftig in meiner Arbeit unterstätzt hat. Und schliesslich kann ich es nicht unterlassen, der Dankesschuld Ausdruck zu geben, in der ich gegentäber dem hervorragenden Malvaceenkenner Herrn Dr. EpM. G. BAKER stehe, welcher mir während meines Aufenhalts im Natural History Museum in London mit seiner grossen Kenntnis der hier fraglichen Pflanzen bereitwillig manchen will- kommenen Aufschluss und manche wertvolle Anregung gab. An KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N;o 4, Geschichtliche und systematische Ubersicht iiber die Gattungen Wissadula und Pseudabutilon. Im Jahre 1787 stellte MEbIKUS in seiner Arbeit »Ueber einige känstliche Ge- schlechter aus der Malven-Familie» eine monotype Gattung auf, die er nach dem ein- heimischen Namen der dieselbe konstituierenden zeylanischen Art Wissadula benannte; ihr Name auf Zeylon war »Wissaduli>; der Art gab er den Namen z2eylanica. Diese Pflanze war jedoch den Botanikern des 18. Jahrhunderts nicht ganz unbekannt. Schon die vorlinneanischen Verfasser kannten dieselbe, und LINNÉ wurde sie durch HERMANN's Pflanzensammlung aus Zeylon bekannt, die ja LINNÉ's Flora zeylanica zu Grunde liegt. In der ersten Auflage der Sp. plant. (1753) erteilte er ihr auch den Artnamen periplocifolia, indem er sie wie so viele andere Malvaceengattungen unter Sida placierte. In der zweiten Auflage (1763) föhrt er gleichfalls die Art an; er zieht dort als eine Varietät unter derselben eine andere, bereits in der ersten Auf- lage beschriebene, in Amerika einheimische und schon von PLUMIER erwähnte Sida- Art, amplissima, ein. i MEDIKUS grändete seine Gattung auf den Fruchtbau; er hat einen klaren Blick för das Charakteristische desselben gehabt und auch deutlich darauf hingewiesen: »Die einzelnen Kapseln sind durch die in der Mitte befindlichen horizontal laufenden Zwergwände in zwei Gefache abgetheilt. Das untere Gefach ist dreikandicht, bleibt geschlossen und enthält einen Saamen. Das obere und grössere Gefach theilt sich freiwillig in zwei dreikandicht-spitzige Blättleinen, die bei geschehener Zeitigung bis auf die Mittelwand von einander glaffen und gewöhnlich zwei Saamen zwischen sich | haben.> Demungeachtet ist MEDIKUS Gattung von späteren Verfassern während | langer Zeit völlig äbersehen worden, bis PRESL 50 Jahre später sie wieder zum Leben erweckt und darunter noch ein paar andere Arten einrangiert, die unterdessen bekannt geworden waren. Aber noch einige Verfasser nach PRESL haben sich auf den alten Standpunkt gestellt, wie z. B. DIETRICH in seiner Synopsis i. J. 1847. FErst in spä- | terer Zeit, nachdem BENTHAM und HOooKER in ihren Genera plantarum die Gattung Wissadula gutgeheissen, ist sie allgemein angenommen und in Floren u. dgl. ange- wandt worden. Noch i. J. 1898 ist jedoch ein Versuch gemacht worden, die Gattung einzuziehen, nämlich von O. KUNTZE, der in seiner Rev. gen. plant. sie mit Abutilon, der un- 6 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. zweifelhaft nächststehenden Gattung, vereinigt. Er stätzt sich hierbei darauf, dass | bei einer Art, W. contracta (LINK) R. E. Fr. (= W. Luciana DC. und Leschenaultiana DC.; s. unten), die charakteristische querverlaufende Falte an der Mitte der Frucht- valveln (die falsche Scheidewand) sehr schwach ausgeprägt ist. KUNTZE hat hierbei unstreitig den schwächsten Punkt der Gattung getroffen, und nicht ohne Grund kann die genannte Art als in gewisser Weise die beiden Gattungen verkniäpfend angesehen werden. Die Sache liegt nun aber so, dass eine schwache Falte in Wirklichkeit ge- wöhnlich unterschieden werden kann, bisweilen ziemlich deutlich. Dass ausserdem : eine Differenzierung in der Fruchtwand vorhanden ist, geht daraus hervor, dass die Karpiden längs des Riäckens sich nur bis zu dem Punkt hinab öffnen, wo die bei den anderen Arten kräftiger entwickelte falscehe Wand ihren Platz hat. Noch ein anderer Umstand ist in Betracht zu ziehen. Charakteristisceh fär die Wissadula- Gattung ist nicht nur die unvollständige Teilung in zwei Fächer, auf die MEDIKUS hingewiesen hat, sondern auch die Samenstellung, indem die beiden oberen Samen kollateral im oberen Fache des Karpids befestigt sind, der untere allein in dem unteren sitzt, und in dieser Hinsicht zeigt die genannte Art Wissadula-Bau. Auct in der kurzen Staubblattröhre, eimem gleichfalls för Wissadula ziemlich charakteri stischen Zuge, zeigt die Art deutlich ihre Zugehörigkeit zu dieser Gattung. Da hierzu kommt, dass sie in ihrem allgemeinen Habitus den typischen Wissadulen dermassen ähnt, dass sie von den meisten späteren Verfassern (GARCKE, K. SCHUMANN, HocH REUTINER u. a.) sogar mit Wiss. hernandioides vereinigt wird, so scheint mir KUNTZE'S Auffassung nicht annehmbar zu sein, wenn auch die fragliche Art ihr grosses In teresse besitzt, insofern sie deutlich auf die Stellung der Wissadula innerhalb der Fa- milie hinweist. | Während des 19. Jahrhunderts hat die Anzahl der Arten der Gattung eine Stei- gerung erfahren, wobei sie im allgemeinen zuerst unter Abutilon oder Sida beschrieben wurden. Der hervorragende Malvaceenkenner GARCKE hat 1890 eine Erörterung der ihm bekannten Arten”? gegeben und gelangt zu dem Resultat, dass der Gattung da- mals 10 Arten angehörten. In Martivs Fl. bras. gibt SCHUMANN im folgenden Jahre 11 Arten als beschrieben an, und zwei Jahre danach föhrt BAKER in seiner Ubersicht im Journal of Botany, Bd. 31 (1893) 13 Arten an. Während der letzteren Jahre sind ausserdem mehrere aus Mexiko, hauptsächlich von RoszE beschriebene, und einige aus Paraguay und Bolivia hinzugekommen; ungefähr 10 neue Arten habe ich ausserdem während der Ausarbeitung dieses Aufsatzes aufstellen zu mössen geglaubt, und schliesslich haben ein paar von den alten Arten meines Erachtens einen zu weiten Umfang erhalten, so dass sie zerteilt werden mussten. Insgesamt beträgt daher die Anzahl der Arten innerhalb der Wissadula-Gattung, wenn diese in dem bisher ublichen weiteren Umfange genommen wird, 46 Stuck, von denen jedoch 5 mir noch unbekannt oder ungeniägend bekannt sind. : Je mehr die Artenanzahl wuchs, wurde das Bedärfnis nach einer Zerteilung der Gattung in Unterabteilungen mehr und mehr fäuhlbar. Der erste, der etwas der- ! GARCKE, Wie viel Arten von Wissadula giebt es? (in Zeitschr. för Naturwiss., Halle. Bd. 63, S. 113, 1890). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 4. 7 artiges unternommen, ist SCHUMANN, der in Flora brasiliensis folgende drei Sektionen angibt: Sect. I. Huwissadula: Carpidia triovulata, matura plicis binis transversalibus lateralibus spurie in loculamenta 2 superposita divisa, sepius heterosperma; Sect. II. Wissadulastrum: Carpidia dissepimento horizontali a dorso abeunte in loculamenta superposita bina divisa, inflorescentia contracta; und Sect. III. Wissada, die als in Brasilien nicht vertreten nur im Vorbeigehen lerwähnt wird, und die dadurch charakterisiert sein soll, dass nur eine Samenknospe entwickelt ist, weshalb auch die Karpiden einsamig werden. Diese Sektion ist ei- gentlich schon von GRISEBACH (in Fl]. Brit. W. Ind. Islands. 1864) als eine Sektion innerhalb der Sida-Gattung aufgestellt worden, und ihre einzige Art wurde von BENTHAM Jet HOooKER (Genera plantarum) mit Recht der Wissadula-Gattung zugewiesen. Zu der ersten Sektion rechnet ScHUMANN alle Arten ausser spicata (HBK.) PRESL, die seine Sect. Wissadulastrum konstituierte, und divergens BENTH., der einzigen Re- "präsentantin fär die Wissada-Sektion. Bemerkenswert ist, dass er ibersehen hat, dass die von ihm zu Huwissadula gerechnete scabra PRESL gerade den Fruchtbau hat, der eine zweite Sektion auszeichnen soll. Dieselbe Einteilung hat ScHUMANN später in en Nachträgen zu ENGLER u. PRANTL, Nat. Pfl.-Fam., doch fährt er hier ein paar eue Arten unter Hwwissadula an, stellt scabra an ihren richtigeren Platz unter Wis- adulastrum und föägt eine zweite, in der Zwischenzeit beschriebene Art, Balanse E. G. AK., zu Wissada hinzu. Zwischen diesen beiden Darstellungen der Wissadula-Gattung seitens ScHUMANN's am BAKER's Ubersicht in Journ. of Bot. 1893 heraus. SCcHUMANN's drei Sektionen erden hier in derselben Begrenzung, wie dieser sie ihnen gegeben, angenommen, usgenommen dass Wissadulastrum in zwei zerspalten wird, wobei die eine, den CHUMANN'schen Namen beibehaltende von der Art spicata, die andere, die den amen ÅAbutilastrum erhielt, von scabra repräsentiert wird. Pruft man die mitgeteilten ektionsdiagnosen, wird man jedoch vergebens nach einem angefuhrten Merkmal suchen, as die Trennung rechtfertigte; die Sektionen darauf zu gränden, ob die Inflore- zenz contracta oder paniculata ist, ist kaum angängig. Und doch hat unleugbar AKER hier den richtigen Blick dafiär gehabt, dass scabra und spicata nicht zusam- engehörten, obwohl, wie wir sehen werden, die wichtigeren Unterschiede ihm ent- angen sind. So stand es zu Ende der 1890-er Jahre mit der Systematik der Wis- adula-Gattung: nach SCHUMANN bildete sie 3, nach BAKER 4 Sektionen, von denen ine, Wissada, 2 Arten umfassend, dadurch charakterisiert sein sollte, dass die Kar- iden nur eine Samenknospe aufweisen, doch aber die charakteristische quergehende erdickte Leiste auf der Innenseite jeder Karpidhälfte besitzt; Huwissadula, mit Arten, ausgezeichnet durch 3-samige Karpiden und dieselbe Querleiste; endlich Vissadulastrum (nach BAKER Wissadulastrum und Abutilastrum) mit zwei Arten (oder e einer), charakterisiert durch gewöhnlich 3 Samen und durch eine vom Ricken des arpids aus horizontal hineinragende, häutige Zunge, die den Karpidraum in zwei ächer abteilt; diese Zunge ist jedoch längs den Seiten des Karpids frei, nicht mit er Wand verwachsen, so dass die beiden Fächer zwar scheinbar, nicht aber in Wirk- 8 FRIES, ENTWURF EINER MONÖGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. lichkeit vollständig von einander getrennt sind, sondern längs den Seitenwänden kommunizieren. b Der nächste Beitrag zur Systematisierung der Wissadula-Gattung wurde von RosE geliefert, der in neuen reichhaltigen Sammlungen aus Mexiko mehrere bemer- kenswerte Repräsentanten der fraglichen Gattung fand, und der auch in Contr. U S. Nat. Herb. 5 (1899) die HEinteilung der Gattung behandelt hat. Er spricht sick nicht uber ScHUMANN”s drei Sektionen aus, dagegen uber BAKER's Abutilastrum, und bildet ausserdem eine fänfte, die er Bastardiastrum nennt. Was die erstgenannte hk trifft, so fasst er sie weiter als BAKER, die Begrenzung aber, die er ihr gibt, ist' leider nicht recht klar ausgedräckt. Von Abutilastrum sagt er nämlich, dass »it is well named, but should be somewhat modified and enlarged so as to include also certain species which have more strikingly the habit and flowers of Abutilon. As T understand the section, it should include the following five species.» Hiernach zählt er folgende 6 Arten auf: scabra PRESL, panriculata BRosSE, acuminata RosE, holosericet (SCHEELE) GARCKE, Pringlet RosE und trilobata (HEMSLEY) RosE. Zu diesen fäögt e später zwei, im Laufe des Jahres 1906 beschriebene Arten hinzu: glandulosa und Lozamni. Die Sect. Abutilastrum sollte also nach diesem Verfasser 8 Arten umfassen. Präfen wir diese Arten näher, so werden wir finden, dass nur vier, scabra, pani- culata, Pringlei und Lozani, mit einer zungenförmigen Scheidewand in den Karpiden versehen sind, wie sie oben als fär Abutilastrum kennzeichnend beschrieben worden ist; die iäbrigen besitzen lediglich die fär die Euwissadulen charakteristische Ein schnärung.! Und doch lässt sich wohl kaum bestreiten, dass dem Vorhandensein einer so eigentämlichen Neubildung wie der zungenförmigen Scheidewand mindestens 80 grosse systematische Bedeutung beigelegt werden muss, dass Arten, die in dieser Hig | sicht sich verschieden verhalten, nicht gut unter einer und derselben Sektion vereinig werden können. Die Abutilastrum-Sektion scheint mir, bei der Begrenzung, die Rod ihr gibt, auch nicht an Einheitlichkeit zu gewinnen, wenn man das habituelle Aus- sehen der darin enthaltenen Arten beröcksichtigt. All dies hat zur Folge, dass ic ohne Bedenken aus derselben wenigstens die Arten aussondern zu missen glaube, die Karpiden vom HFuwissadula-Typus besitzen, in welch letztere Sektion sie dagege besser hineinzupassen scheinen. Was ihren Platz innerhalb derselben betrifft, werden wir uns unten näher dariäber äussern. Als zur Sektion Abutilastrum gehörig bleiben demnach Wissadula scabra, paniculata, Pringlet und Lozami ubrig. Gehen wir zu der Sektion tuber, die von RosE Bastardiastrum genannt wird, charakterisiert er dieselbe mit folgenden Worten: »Carpels 3, rounded at apex: stamens cleft to the base; flowers violet.» Hierher rechnet er folgende vier Arten hirsutiflora (PRESL) RosE, cincta (BRAND.) ROSE, tricarpellata RoB. et GÖREENM. SO rie wissaduloides (E. G. BAK.) Rosr. Es ist nicht zu bestreiten, dass die hierhergehörigen Arten ein Aussehen besitzen, das sehr von den höchststehenden, typischen Wissadulen abweicht. Doch werden sie mit diesen durch die Arten gymnanthemum (GRIS.) K. S ! Von Wiss. glandulosa habe ich jedoch keine Gelegenheit gehabt ein Exemplar zu präfen, weshalb hier nichts iäber ihre Stellung gesagt werden kann (vel. unten unter dieser Art). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 4, 9 decora SP. MOORE und glechomatifolia (ST.-HiL.)' verknäpft; besonders sei auf die nicht geringe habituelle Ähnlichkeit zwischen der kleinblättrigen Form von decora und cinctä, sowie zwischen gewissen Formen von glechomatifolia und hirsutiflora (im wei- teren Umfange genommen; s. unten unter dieser Art) hingewiesen. Nun ist die Sache die, dass eben diese niedriger stehenden HEuwissadulen eine entschiedene 'Tendenz zeigen, ihre Karpidanzahl zu reduzieren, so dass sie z. B. bei gymnanthemum zwi- schen 3 und 5 variiert, bei decora zwischen 3 und 4 und bei glechomatifolia ziemlich auf 3 fixiert zu sein scheint. Da ich ausserdem W. tricarpellata mit 4-zähligen Frächten gefunden habe, so scheint mir das Merkmal, das RosE der Dreizahl der Karpiden entnommen hat, an und fär sich nicht als Sektionsmerkmal brauchbar zu sein. In der nach oben zu abgerundeten Form der Karpiden erblickt er auch eine wichtige Eigenschaft. Doch scheint mir nicht allzu grosses Gewicht diesem Umstande beigelegt werden zu därfen, da sogar ein und dieselbe Art Verschiedenheiten in dieser Hinsicht aufweisen kann. Besonders sei hier hervorgehoben, dass das Typusexemplar zu Wiss. hirsutiflora selbst schwach zugespitzte Karpiden hat, und ebenso habe ich ein anderes, derselben Art zugehöriges Exemplar (BARCLEY's) mit deutlich, obwohl kurz apikulierten Karpiden gesehen. Sect. Bastardiastrum soll auch dadurch gekennzeichnet sein, dass das Androecium bis zur Basis hinab gespalten ist, so dass keine Staubblattröhre entwickelt ist. Die Figur 16 auf Tafel 7 stellt indessen das Verhältnis bei tricarpellata dar und zeigt deutlich, dass so ganz ohne Staubblattröhre doch wenigstens diese Art nicht ist. Noch mehr reduziert ist sie allerdings bei den ubrigen. Aus einem Vergleich zwischen Fig. 15 und 16 auf Tafel 7 geht jedoch meines Erachtens hervor, wie unnatärlich es ist, die Sektionseinteilung auf ein solches Merkmal zu gränden. Es sei auch hier daran erinnert, dass die Gattung Wissadula im grossen und ganzen durch schwach entwickelte Staubblattröhre ausgezeichnet ist; nur einige Arten, holosericea und nahe- stehende, weichen in dieser Hinsicht ab. Ein wichtigeres Merkmal als die bisher angefäöhrten scheint mir die Farbe der Blumenkrone zu sein, welche bei der Sektion Bastardiastrum violett, bei den ubrigen Arten der Gattung dagegen gelb sein soll. Von Interesse ist jedoch, dass diejenige Art, glechomatifolia, die, wie wir gesehen, in anderen Hinsichten den Bastar- diastrum-Arten am nächsten steht, auch in der Farbe der Blite sich diesen anschliessen därfte. Wenigstens gibt ST.-HILAIRE betreffs der Bläten der fraglichen Art an: »colore Pruni Armeniaci», wozu SCHUMANN in Fl. bras. hinzufägt: »vel fusco-purpureo- violacea vel alba (in areis) rubro-striata». Doch wollen wir nicht unterlassen darauf inzuweisen, dass ST.-HILAIRE — nach SCHUMANN's Angabe in Marr., Flora bras. 12:3, S. 381 — sein ÅAbutilon glechomatifolium mit gelben Kronenblättern in direktem iderstreit mit der Angabe im Texte abgebildet hat, so dass die Frage noch nicht Is entschieden angesehen werden kann. Die leider nur gepressten Exemplare, die ich gesehen habe, besitzen weisse, blasse Bliten (infolge des Trocknens ?), und es fehlt n jeder Angabe tuber ihre natärliche Farbe. Schliesslich sei hier auch erwähnt, dass 1 Diese Art ist bisher der Gattung Abutilon zugezählt worden, ist aber in Wirklichkeit eine typische E. Sv. Vet. Akad, Handl. Band 43. N:o 4, 2 10 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. einige gepresste Exemplare von Wissadula periplocifolia selbst, wie auch von einer neuen, zur Wissada-Sektion gehörigen Art weisse Bliten mit einem Stich ins Rosa oder Lila, die an der Basis ziemlich stark violett sind, besitzen. Aus dem hier Angefährten durfte zur Genuge hervorgehn, dass keines der bisher angezogenen Merkmale, worauf die Sect. Bastardiastrum gegruändet worden ist, an und fär sich zu einem solchen Verfahren berechtigt. Auch nicht zusammengenommen scheinen sie mir sektionsbildende Charaktere ausmachen zu können. Es scheint mir dagegen natiärlicher, die Bastardiastrum-Arten als eine Fortsetzung und einen Abschluss der gleichförmigen BSerie von Arten mit gezähnten Blättern aufzufassen, welche mit gymnanthemum oder Grisebachii n. sp. beginnt, und die äber decora und glechomati folia zu cincta, hirsutiflora und nahestehenden Arten hinföhrt. Mit den gewöhnlich als Typen der Gattung Wissadula angesehenen periplocifolia (L.) PRESL, amplissi (L.) RB. E. Fr. [= hernandioides (1 HERIT.) GARCKE], hirsuta PRESL und ihren nächsten Verwandten wird diese Serie auch ziemlich natuärlich durch nudiflora LE HERIT. macrantha n. sp. und conjungens n. sp. (s. unten) verknupft. Aus einer Präfung des inneren Baues der Karpiden, worauf grosses Gewicht gelegt werden muss, geht jedoch hervor, dass alle diese Arten nach demselben Typus gebaut sind. Z. B. bei tricar- pellata, wie auch bei den ibrigen von RosrE zu Bastardiastrum gerechneten Arten begegnen wir derselben Teilung der Karpiden in eine obere und eine untere Abteilung, wie sie MEDIKUS bereits fur periplocifolia angab, eine Teilung, die durch eine etwas unterhalb der Mitte querverlaufende FEinbuchtung, die auf der Innenseite der Blättel auch als ein erhabener Querwulst hervortritt, bewirkt ist, sowie derselben Samen stellung mit zwei kollateral gestellten Samenknospen in der oberen Abteilung, eine! in der unteren. Nun kommt bei hirsutiflora, tricarpellata, cinceta und wissaduloides der Umstand hinzu, dass diese untere Samenknospe sehr oft nicht zu einem Samen entwickelt wird; die beiden oberen gelangen dagegen gewöhnlich zur Reife, was zul Folge hat, dass beim Anschwellen dieser letzteren und besonders wegen des Stillstandes der Entwicklung des unteren Karpidraumes im Zusammenhang mit dem Fehl- schlagen des Samens des letzteren dieser RBaum bei dem gereiften Karpid oft äusserst klein ist und bisweilen nur bei genauerem Zusehn an der Karpidbasis wahrgenommen werden kann. Hierauf ist zuruäckzuföhren, dass die hierhergehörigen Arten im allge- meinen zuerst unter anderen Gattungen als Wissadula beschrieben worden sind. Wenr der untere Samen sich entwickelt, bildet sich auch die untere Abteilung in dem Kar- pid aus, wobei der Wissadula-Bau desselben deutlich hervortritt. | Es scheint uberhaupt, als wenn bei diesen eben genannten Arten ein beginnendes Verschwinden des unteren Samens und Karpidfaches stattfindet. Es wäre dies ein Umstand, der dem bei der Sektion Wissada gleicht, wo die typische Dreizahl de Samen auf einen reduziert ist, wobei es jedoch — im Gegensatz zu dem Verhältnis bei hirsutiflora und nahestehenden Arten — der untere Samen ist, der sich entwickelt hat, und die beiden oberen, die fehlgeschlagen sind, und zwar so vollständig, dass keime Spur mebr von ihnen makroskopisch entdeckt werden kann. Interessant wäre es zu sehen, ob eine entwicklungsgeschichtlich-embryologische Untersuchung einer Wissada-Art diesen hypothetischen Entwicklungsgang bestätigt. Denken lässt sich ja KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0O 4. 11 indessen, dass das einsamige Karpid das ursprängliche ist, doch scheint mir diese Erklärung weniger annehmbar als die andere. Ausser den Sektionen der Gattung Wissadula, die bisher erwähnt und diskutiert worden sind, ist noch eine aufgestellt worden. In Ann. du Conserv. et du Jard. bot. de Geneve 1902, S. 30 hat nämlich HOCHRREUTINER eine Wissadula gracilis aus Mexiko beschrieben. iber deren systematische Stellung er sich folgendermassen ausspricht: »Ce type est trés distinct de toutes les autres especes de Wissadula, tant å cause de ses deux semences par carpelles que par le fait de sa taille réduite et de ses fleurs solitaires. Ce dernier caractére méme fait de notre espeéce un membre assez aberrant du genre. Néanmoins, étant donné Pabsence de calicule, le nombre des carpelles et leur forme, il nous semble que cette plante ne saurait étre attribuée å un autre genre. Nous proposons done de créer pour elle une section que nous appellerons Singuliflorc et qui serait opposée aux autres sections dont les fleurs sont paniculées ou en épis.> Leider ist es mir nicht gelungen, ein Exemplar von dieser Pflanze zu sehn, dem ungeachtet aber trage ich kein Bedenken, die von HOCHREUTINER auf sie gegrun- dete Sektion einzuziehen. Aus dem bereits Gesagten durfte hervorgegangen sein, dass der bei W. gracilis etwas (auf zwei) reduzierten Anzahl Samen in den Karpiden kein grösseres Gewicht beigemessen werden darf, ebensowenig wie die geringere Grösse der Pflanze als ein Sektionsmerkmal angesehen werden kann.? Dies tut ja auch nicht HOCHREUTINER, Wwohingegen er auf die einzeln stehenden axillären Bliten ein beson- deres Gewicht legt und aus diesem Grunde die Art gracilis allen uäbrigen gegenuber- stellt. Nun liegt indessen die Sache so, dass axilläre Bluäten keineswegs ungewöhnlich bei der Wissadula-Gattung sind. Nicht genug, dass gewisse Arten, wie glechomatifolia, eine Varietät von periplocifolia (s. Taf. I Fig. 4), sowie besonders Bastardiastrum- und Abutilastrum-Arten normalerweise diesen Blätenstand haben, sondern jede Art inner- halb der Gattung beginnt gewöhnlich ihr Blihen mit axillären Bläten, um, wenn die Emtwicklung fortgehen kann, eine Panicula hervorzubringen. Alles spricht dafär, dass W. gracilis eine FEwwissadula ist, und dass sie unter diesen ihren Platz in der Nähe von Mhirsutiflora oder verwandten Arten erhalten muss. Fassen wir nun zusammen, was bisher uber die systematische Einteilung der Wissadula-Gattung angefährt worden ist, so ergibt sich Folgendes. Bisher sind fol- gende Sektionen aufgestellt worden: HFuwwissadula, Wissada, Wissadulastrum, Abutila- strum, Bastardiastrum und Singuliflore. Von diesen sind meiner Auffassung nach die beiden letztgenannten einzuziehen und mit Huwissadula zu vereinigen, wodurch die Anzahl der Sektionen auf vier reduziert wird. Die Sektionen Wissadulastrum und Abutilastrum haben das gemeinsam, dass die Teilung der Karpidräume durch eine von der Ruckwand aus hineinragende freie Zunge bewirkt ist, während sie bei den ubrigen Sektionen das Resultat eines querstehenden inneren Wulstes und einer Ein- schnurung der Karpiden ist. Die ersteren werden auch von SCHUMANN zu einer einzigen Sektion vereinigt, von ihm Wissadulastrum genannt, die also, nach der ! Von grosser Wichtigkeit wäre es dagegen, wenn sich nur zwei Samenknospen in jedem Karpid ange- legt fänden, 12 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. BAKER'schen Aufstellung, sowohl der Sektion Abutilastrum als Wissadulastrum bei diesem entspricht. Es ist bereits darauf hingewiesen worden, dass BAKER nicht genugend klar und deutlich die Verschiedenheiten zwischen diesen seinen beiden Sektionen dargelegt hat. Und doch sind in der Tat wichtige und leicht zu beobachtende Unterschiede vor handen. Vergleichen wir nämlich die beiden Arten spicata und scabra, von dener die erstere — nach BAKER — Repräsentant fur Wissadulastrum, die letztere fur Abutila- strum ist, mit einander, so fällt leicht die verschiedene Fruchtform in die Augen [siehe hierbei die schematische Figuren 25 und 27 auf Tafel 7]. Während die Frucht der erstgenannten Art die Form eines umgekehrten Kegels hat, also unten spitz und oben etwas erweitert ist, ist die der anderen dagegen eher kurz zylindrisch, mit im grossen und ganzen parallelen Aussenseiten. Diese Verschiedenheit steht in intimem Zusammenhang mit einer verschiedenen Samenstellung. In dem spicata-Karpid wird, wie gewöhnlich bei Wissadula, das untere Fach von einem einzigen Samen einge- nommen, das obere dagegen von zweien, die kollateral befestigt sind. So kommt es, dass die Samen in zwei Stockwerken innerhalb der Frucht in ihrer Gesamtheit sitzen, deren oberes doppelt so viel Samen enthält als das untere; teilweise hierdurch erhält die umgekehrt kegelförmige, nach oben zu stark erweiterte Fruchtform ihre Erklärung Untersuchen wir dagegen ein Karpid von scabra,' so finden wir, dass auch hier das untere Fach einen Samen und das obere zwei beherbergt, dass aber, im Gegen- satz zu dem Verhältnis bei spicata, hier der eine Samen uber dem anderen liegt Dies beruht darauf, dass die Samen nicht wie bei spicata (wie auch innerhalb der ganzen Sektion Hwwissadula) in derselben Höhe neben einander befestigt sind, sondern uber einander, wenn auch mit kaum merkbaren Zwischenräumen. Bei scabra erhalten wir demnach eine Frucht, bei der die Samen in drei Stockwerken rangiert sind, gleich viele in jedem; hierdurch können auch alle Stockwerke ungefähr denselben Umfang erhalten. In den Sammlungen, die ich durchgesehen habe, habe ich insgesamt 9 Arten gefunden, welche die fär spicata und scabra charakteristische zungenförmige Scheide- wand in den Karpiden entwickelt haben; von diesen hat es sich bei 4 gezeigt, dass sie die gleiche Samenstellung wie bei spicata besitzen, bei 3 die gleiche wie bei scabra. Die vier erstgenannten (spicata, Pringlei, Lozami sowie eine unbeschriebene Art) haben auch alle die umgekehrt kegelförmige Form besessen, wie sie fär spicata charakteristisceh - ist, bei der letztgenannten allerdings noch wenig ausgeprägt, weil nur sehr unreife Friächte vorhanden waren. Die finf [scabra, paniculata RosE, callimorpha (HOocHR.) HASSL., sowie zwei neue Arten], welche die zweite Gruppe bildeten, haben alle ziem- | lich schön zylindrische Frächte besessen. | Auf diese Charaktere ist meines Erachtens mit vollem Fug wenigstens eine Sektionseinteilung zu gränden, weshalb ich mich BAKER's Teilung von SCHUMANN'S 1! In seiner Beschreibung von Wiss. scabra erwähnt PrEsr nichts von der gegenseitigen Stellung der beid oberen Samen. An der Abbildung ganzer Karpiden ist eine Zusammenziehung an der Mitte des oberen Raumes zu sehen, die darauf hindeutet, dass die Samen iäber einander sitzen, In einem eröffneten Karpid hat er sie jedoch unrichtigerweise kollateral abgebildet. ' ; KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 4. 13 Wissadulastrum in zwei Gruppen, Wissadulastrum und Abutilastrum, anschliesse. Dies um so mehr, als dazu die Tatsache hinzugefuägt werden kann, dass bei den Wissa- dulastrum-Arten die Anzahl der Karpiden auf 5 fixiert ist, während die anderen alle durch eine grössere Anzahl ausgezeichnet sind, und da ferner hinzukommt, dass diese Gruppen auch habituell recht natärlich erscheinen. Dies ist besonders mit Abutilastrum der Fall, was aus einem Vergleich zwischen den unten gelieferten Beschreibungen der dahingehörigen Arten hervorgehen därfte. Weniger natärlich erscheint allerdings die Wissadulastrum-Sektion, indem die dazu gestellte spicata — infolge ihrer eigentäm- lichen Blattform und Blitenstellung — ein ziemlich fremdartiges Äusseres darbietet. Doch wäre das immer der Fall, wo sie auch innerhalb der ganzen Gattung placiert wurde, und es sieht in der Tat am ehesten so aus, als wenn sie immer noch am besten auf den Platz hinpasste, den sie auf Grund des angestellten Räsonnements erhalten muss; wenn sie nämlich in vegetativer Hinsicht Beruährungspunkte mit einer Art der Gattung besitzt, so wäre dies wohl mit Pringlei. Das Resultat der bisherigen Uberlegungen ist also das, dass die Gattung Wis- sadula — in dem Umfange, wie sie bisher genommen worden ist — zweckmässiger- weise in 4 Unterabteilungen zu zerlegen ist: Wissadulastrum mit 4 Arten, Abutilastrum mit 5, Wissada mit 2' und Fuwissadula mit allen äbrigen. Diese Gruppen können ja bis auf weiteres die Bezeichnung Sektionen erhalten, es eröbrigt aber noch zu entscheiden, ob sie einander gleichwertig sind. Es ist dabei vielleicht am besten, mit ein paar Worten noch einmal an die sie trennenden Eigenschaften zu erinnern. Die Sektion Wissada zeichnet sich gegenäber den ibrigen durch das Vorkommen einer einzigen Samenknospe aus, stimmt aber mit HFuwuwissadula in der unvollständigen | Teilung des Karpidraumes in zwei Abteilungen mittelst eines transversalen Wulstes an jeder Karpidhälfte uberein. HPwwissadula gleicht Abutilastrum und Wissadula- strum in dem Vorkommen dreier Samenknospen (von denen eine oder zwei mehr ausnahmsweise fehlschlagen können), unterscheidet sich aber von ihnen durch die Art der Fächerung der Karpiden; wie bei MWissadulastrum sind bei ihr die beiden oberen Samen kollateral gestellt, hierin von Abutilastrum abweichend. Abutilastrum und Wissadulastrum stehen zusammen im Gegensatz zu den beiden anderen, unter- scheiden sich aber, wie eben erwähnt, in der Samenstellung und Fruchtform von | einander. Welcher Wert ist nun diesen Eigenschaften beizumessen? Was da zunächst die Einsamigkeit von Wissada anlangt, so ist sie ja, wie oben betont, leicht aus einem vollständigen Fehlschlagen der beiden oberen Samen bei Puwwissadula zu erklären. Sie braucht nicht diese Gruppen besonders weit von einander zu stellen; fär einen intimeren Zusammenhang spricht eine schlagende Ubereinstimmung zwischen den beiden Arten von Wissada und den typischsten Euwissadulen periplocifolia und amplis- sima sowohl in den vegetativen wie in den floralen Teilen — mit einziger Ausnahme ! Hierher soll nämlich die Art, divergens, gehören, auf welche ScHUMANN die Sektion grändet, sowie eine zweite Balanse. Wie unten gezeigt werden wird, gehört diese letztere nicht der Sektion Wissada an, wohin- gegen eine andere neue Art, Fadyenii, hinzukommt, sodass die Artenanzahl doch noch zwei bleibt. 14 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. der Samenanzahl — wobei besonders auf den noch bei den Wissaden vorkommenden Querwulst an der Karpidwand hingewiesen sel. Die Stellung der Samen in den Karpden scheint mir dagegen die Gruppe schärfer zu trennen, so dass Abutilastrum — infolge seiner uniserialen Samenstellung — sich etwas mehr abseits stellt. Doch därfte noch sehr unklar sein, welche syste matische Bedeutung der Eigenschaft, kollaterale oder uniseriale Samen zu besitzen, beizulegen ist. Bei der nahestehenden Gattung Abutilon ist die letztere Samenstellung typisch, bei ein paar Arten (thyrsodendron Gris., Itatiaie BR. BE. FR. u. a.) komm jedoch gerade die typische Huwwissadula-Stellung vor, und doch stimmen diese Arte so in allem mit Abutilon uberein, dass meines Erachtens niemand daran denken kann sie auf Grund dieses Umstandes von ihr abzusondern. Vieles scheint dafär zu sprechen dass Karpiden mit vielen, längs den beiden an einander stossenden Fruchtblattränderi befestigten Samen das Ursprängliche in der Familie Malvacee gewesen sind, sowie dass die Anzahl dann bei einigen sich vermindert und bei gewissen Gattungen auf 3, bei anderen auf 2 oder 1 fixiert hat. Bei Hwuwissadula haben sich dabei zwei Samen knospen in derselben Höhe an je ihrem Fruchtblattrande, sowie ausserdem eine gleich unterhalb derselben placierte erhalten, wodurch die oberen Samen auch als ausge- wachsene seitenständig werden; bei Abutilastrum sind zwei obere, schräg einander gegenuber befestigte Samenknospen erhalten geblieben, was eine uniseriale Samen- stellung zur Folge gehabt hat. Dass diese Modifikationen im Entwicklungsgange eine deutliche Teilung in Sektionen oder Untergattungen bedingen können, erscheint mi plausibel, aber auch kaum mehr. i Es eröbrigt demnach schliesslich die Beurteilung der verschiedenen Art und Weise, wie die Teilung des Karpidraumes realisiert worden ist, in welcher Hinsicht Wissada und KHuwissadula den Sektionen Abutilastrum und Wissadulastrum gegeniäber- stehen. Diese Verschiedenheit ist bei näherer Uberlegung so gross, dass ein Ubergang von dem einen Typus zum anderen schwierig erscheint, da Anknuäpfungspunkte zwischer ihnen gegenwärtig nicht bekannt sind. Es scheint mir, als wenn in diesem ver- schiedenen Bautypus mehr läge als in den zuvor behandelten Verschiedenheiten. Denn es lässt sich wohl kaum ableugnen, dass einer vollständigen Neubildung eines sc charakteristischen und eigentämlichen Organs wie der Zunge in den Karpiden ge- wisser Arten ein nicht geringes Gewicht beigemessen werden muss. Dass diese Eigen- schaft bisher so täbersehen oder unterschätzt worden ist, scheint auf dem Umstande zu beruhen, dass man sich mehr an die Tatsache, dass die Karpiden nach den beider Bautypen sich in zwei Fächer geteilt haben, als an die Art und Weise gehalten hat wie diese Teilung geschehen ist. Fär systematische Schlisse ist jedoch das letztere das Entscheidende. | Die Folge der Auffassung, die in dem Angefährten zum Ausdruck gekommer ist, ist daher die, dass zwischen den Gruppen Wissada und Euwissadula einerseits und Abutilastrum und Wissadulastrum andererseits eine grössere Kluft existiert als zwischen diesen einzeln fär sich. Wenn dabher diese vier Gruppen als Sektionen oder Unter- gattungen bezeichnet werden — und es gibt nichts, was dagegen spräche — so missen je zwei als systematische Einheiten höheren Ranges zusammengefasst werden, in KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 4. 15 solehem Fall natärlich als Gattungen oder, wenn die Gruppen als Sektionen betrachtet werden. möglicherweise nur als Untergattungen. Ausschlaggebend ist dann der Grad systematischen Wertes — wenn dieser Ausdruck erlaubt ist — der den Unterscheidungs- merkmalen innewohnt, wobei auch möglicherweise Analogien von anderen Gattungen her einen Anhalt geben könnten. Was das erstere betrifft, so trage ich för meinen Teil kein Bedenken, in der tiefgehenden Verschiedenheit, die innerhalb eines fär die Syste- matik der Malvaceen so wichtigen Organs wie der Frucht vorhanden ist, ein Gattungs- merkmal zu sehen, und was das letztere anlangt, so existiert in der Tat wenigstens ein sehr lehrreicher analoger Fall. Die von SCHUMANN (in FI. bras. 12:3, S. 276) aufgestellte Gattung Modiolastrum verhält sich nämlich zu dem wohlbekannten Malva- strum genau auf dieselbe Weise wie Abutilastrum und Wissadulastrum zu Fawwissadula. Bei beiden sind die Karpiden einsamig, bei Malvastrum einräumig, wohingegen sie bei Modiolastrum durch eine von der Röckenseite aus hineinragende freie Zunge in Zwei Fächer geteilt wird, das untere Fach einsamig, das obere hier leer. HEin anderer nennenswerter Unterschied konnte nicht aufgefunden werden, und doch hat SCHUMANN — meines Erachtens mit vollem Recht — keinen Anstand genommen, die neue Gat- tung auf diese neue HEigenschaft bei den Karpiden hin aufzustellen. Noch andere analoge Fälle liessen sich wohl heranziehen, dieser därfte aber genugen. Wenn wir demnach die innerhalb der alten Gattung Wissadula vorkommende Verschiedenheit in der Teilung des Karpidraumes als einen hinreichenden Gattungs- unterschied betrachten, ist die Folge davon die, dass die fragliche Gattung in zwei zerspalten werden muss. Die eine, die uberwiegende Anzahl Arten und darunter die älteste Art periplocifolia umfassend und charakterisiert, wie MEDIKUS es urspruänglich tat, muss dann zweckmässigerweise den Namen Wissadula MED. beibehalten. Die andere muss dagegen einen neuen erhalten, und wollen wir hier als solehen den Namen Pseudabutilon R. E. FR. vorschlagen, damit ihren Platz auch in der Nähe der Gattung Abutilon andeutend, von welcher sie auch hauptsächlich sich durch die zungenförmige Scheidewand in den Karpidräumen unterscheidet. Wäissadula umfasst dann bei dieser neuen Begrenzung die beiden Sektionen Puwissadula und Wissada, Pseudabutilon besteht seinerseits aus den Gruppen Wissadulastrum und Abutilastrum. Da nun die Charaktere, welche die beiden ersteren Gruppen unterscheiden, wie ich oben motiviert habe, unzweifelhaft nicht von so grosser systematischer Bedeutung sind wie diejeni- gen, welche Wissadulastrum und Abutilastrum unterscheiden, scheint es mir am zweck- mässigsten und natärlichsten, den ersteren den Rang von Sektionen, den letzteren von Untergattungen zu erteilen. Der Platz der beiden Gattungen innerhalb der Familie ist ganz natärlich in der Nähe der Gattung Abutilon, von der sie als herstammend angesehen werden missen. Ob beide einen von Anfang an gemeinsamen Ursprung besitzen, oder ob eine jede fär sich entstanden ist, daräber kann ich mich gegenwärtig nicht äussern, bei unserer geringen Kenntnis von dem Wert und der Urspränglichkeit der auszeiechnenden Cha- raktere. Nicht undenkbar ist sogar, dass die beiden Untergattungen von Pseudabutilon schon von Anfang an getrennt gewesen sind oder sehr fräh sich von einander getrennt haben. Ich will daher nicht die Möglichkeit bestreiten, dass eine äbrigens sehr not- 16 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. wendige Revision der Systematik der ganzen Familie Malvacece emmal Modifikationen in der Gattungsaufstellung, wie sie hier geliefert worden ist, notwendig machen wird besonders denke ich dabei an eine weitere Spaltung der neuen Gattung. Doch scbheint mir die hier gegebene Gattungsbegrenzung am besten den jetzt herrschenden Prin- zipien in der Systematik der Familie im äbrigen zu entsprechen. j Uber die Artbegrenzung und die artunterscheidenden Merkmale. Die Anzahl der zu der im engeren Sinne genommenen Gattung Wissadula ge hörenden Arten beträgt nach meinen Untersuchungen 32, die der zu Pseudabutilo gehörigen 9.1! Auch bei der engeren Begrenzung, die hier der ersteren gegeben wird weist sie demnach eine Artenanzahl auf, die nicht wenig die bisher geltende ubersteig Da dies zu emem recht grossen Teil seine Erklärung durch die strengere Artbegrenzung die ich vornehmen zu missen geglaubt habe, erhält, so kann ich es nicht unterlasser hier mit einigen Worten diese Sache zu erklären. Bei seiner Behandlung der Gattung Wissadula lässt sich GARCKE (l. c. p. 120 folgendermassen aus: »Die Abgrenzung mancher Arten ist in dieser Gattung ausserordent lich schwierig, häufig sind die unbedeutendsten Merkmale, bisweilen sogar nur Alters: zustände oder Verkimmerungen zur Aufstellung von Arten benutzt worden, woher e denn kommt, dass einige Species eine reiche Synonymie besitzen. Da der Fruchtbav bei allen Arten ibereinstimmt, so hat man hin und wieder in der längeren ode kärzeren Schnäbelung oder Zuspitzung der Klappen Unterschiede finden wollen, o gleich dieselbe oft an ein und demselben Exemplar variiert. Aehnlich verhält es sich mit der Form der Blätter, welche, da sie fast alle ganzrandig oder nur sehr feir gezähnelt sind, ohnehin wenig Anhalt zur Unterscheidung bieten: wichtiger und beachtenswerter ist bei ihnen das Verhältniss der Länge zur Breite.» Was die Schwierigkeit der Artenabgrenzung betrifft, so kann ich aus eigene Erfahrung den diesbezuglichen Ausspruch GARCKE's bestätigen, im Gegensatz zu ihn aber habe ich gefunden, dass gerade mehrere der von ihm verachteten Charaktere di besten und sicherst entscheidenden Faktoren bei der Artenabgrenzung sind. Av Tafel 6 und dem grössten Teil der Tafel 7 sind Frächte und Karpiden abgebildet Ein Blick auf sie wird zeigen, dass diese keineswegs so einheitlich gebaut sind, wi GARCKE sich das vorgestellt hat, und es ist selbstverständlich, dass wichtige Charak tere denselben missen entnommen werden können. Ich ibergehe den Umstand, dass gerade auf den Fruchtbau die Gattungs- und Sektionseinteilung gegrändet ist, unc will mich hier nur darauf beschränken, auf ein paar bezeichnende Fälle hinzuweiser wo die Form der Frucht, ihre Grösse und im besonderen die grössere oder geringere Länge der Granne als Artmerkmale gebraucht werden können. ! Hierzu kommen 5 Arten, die noch allzu wenig bekannt sind, um auch nur sicher der einen oder anderet Gattung zugewiesen werden zu können. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Å3. N:O Å. 17 Sowohl GARCKE als auch SCHUMANN, BAKER u. a. fuhren eine Wissadula diver- gens (BENTH.) BENTH. et HookKr. f. (eine Wissada-Art) mit Verbreitung auf den Antillen I sowie in Ekuador an. Das Material, das mir von dieser Art zur Verfugung gestanden, I wies zwei Fruchttypen auf, den einen mit längeren, 3—4 mm langen Schnäbeln an den Karpiden, den anderen mit ganz kurz, nur c:a !/2 mm lang gespitzten Karpden (vel. Fig. 1 und 2 auf Tafel 6). Ubergangsformen zwischen ihnen habe ich nicht gefunden. Alle Exemplare, welche den erstgenannten Typus besassen, stammten von Ekuador her, alle mit dem letzteren von Westindien und dem Käistenlande am kari- bischen Meere. Dass demnach Wissadula divergens aus zwei geographisch wohl be- grenzten und eben an der Fruchtform leicht erkennbaren Arten besteht, därfte klar sein, was auch dadurch bestätigt wird, dass die verschiedenen Karpidtypen immer mit einem bestimmten Blatttypus kombiniert sind, was gleichfalls bisher ibersehen worden ist. Als ein zweites Beispiel sei die von GARCKE und von SCHUMANN in Fl. bras. aufgefährte Wissadula hernandioides angefiährt, die in Wirklichkeit eine aus mehreren bestehende Sammelart darstellt. Aus den an letzterer Stelle angefihrten Sammler- Nummern kann man sich ziemlich leicht eine Auffassung von der weiten Begrenzung bilden, in welcher die genannte Art bisher genommen worden ist. In den Figuren 12—14, 23, 24 und 27 auf Tafel 6 habe ich Fruchte von den Arten abgebildet, die meines Erachtens innerhalb dieser unterschieden werden können, nämlich parviflora, contracta, subpeltata sowie zwei Formen von hernandioides (oder amplissima, wie diese richtiger heissen muss). Wissadula parviflora besitzt, wie aus Fig. 23 zu ersehen ist, "gewaltige, lang geschnäbelte Frächte, die ausserdem nur unbedeutend an Grösse va- riieren; alle Exemplare mit derartigen ansehnlichen Frächten, die ich gesehen, stammten aus einem sehr begrenzten Gebiet in den brasilianiscehen Provinzen Minas Geraös, Såo Paulo und Paranå, und alle waren ausserdem durch eine Reihe anderer Charaktere bezäglich Blatt- und Nebenblattform, Behaarung usw. ausgezeichnet, worauf hier einzugehn zu weit fähren wuärde. Fig. 24 zeigt eine Frucht von Wiss. contracta, eine Art, deren Frächte ein etwas grösseres Variationsvermögen besitzen (s. unten unter dieser Art), die aber immer durch eine schwache Entwicklung der falschen Scheidewand in den Karpiden charakterisiert sind; dieser Typus besitzt eine Verbreitung uber das ganze östliche tropische Amerika, wie aus der Karte (Taf. 10) hervorgeht. Ziemlich kugel- | runde, kurz apikulierte, mittelgrosse Karpiden mit sehr stark entwickelter falscher Scheide- fwand besitzt die iäber das zentrale und sädliche Brasilien sowie Paraguay verbreitete Art subpeltata [Taf. 6, Fig. 271], bei welcher diese Fruchtform stets mit anderen Eigen- ""Ischaften der Blattform, Behaarung usw. kombiniert ist. Bei diesen drei Arten, die "meines Erachtens aus GARCKE's hernandioides auszusondern sind, besitzen die Fruächte ur ein unbedeutendes (bei contracta etwas grösseres) Variationsvermögen. HFEin grös- "seres treffen wir dagegen bei der eigentlichen hernandioides (oder amplissima) an, bei welcher in Wirklichkeit zwei verschiedene Fruchttypen unterschieden werden können ein kleinerer, ziemlich kugelrunder und kurzgeschnäbelter (Taf. 6, Fig. 12), sowie ein rösserer, umgekehrt kegelförmiger und länger geschnäbelter (Taf. 6, Fig. 13—14)1; auf Kungl. Sv. Vet. Akad. Handlingar. Band 43. N:o 4. 3 18 FRIES, ENTWURFEF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. diese und andere ziemlich konstant damit verbundene Charaktere lassen sich zwei Varietäten grunden, eine zentral- und nördlich-sädamerikanische und eine afrikanische. Diese Beispiele därften hinreichend die systematische Bedeutung erkennen lassen, die der Frucht beizumessen ist, im Gegensatz zu der Ansicht GARCKE's. Aus dem: Angefuhrten ergibt sich aber auch die Tatsache, dass die Friächte bei gewissen Arten ein geringes bei anderen ein grösseres Variationsvermögen besitzen. Es ist indessen unrichtig, aus diesem Grunde die Arten zusammenzuschlagen, unter der Erklärung, dass sie in einander tubergehen. Fin genaueres Studium zeigt nämlich, dass Intervalle zwischen den Arten vorhanden sind, die nicht ausgefullt werden, wie auch eine ein- gehendere Prufung ergibt, dass die Fruchtformen stets von wichtigen ye bei anderen Organen begleitet zu sein pflegen, sowie dass diese kleineren Arten auch geographisch wohlbegrenzt sind. So kommt — um noch ein Beispiel heranzuziehen r — innerhalb des argentinischen, bolivianischen und paraguayschen Chacogebiets eme Wissadula-Art vor, die ich als neu (densiflora) aufstellen zu mössen geglaubt habe, und die bisher gewöhnlich mit hernandioides vereinigt worden ist. Ein Vergleich zwischen den Habitusbildern auf den Tafeln 3 und 4 von dieser Art und von parviflora sowie zwischen den Abbildungen der Frächte dieser beiden Arten auf Tafel 6 (Fig. 17 und 23) därfte zur Genuge die augenfälligen Verschiedenheiten derselben erkennen lassen; wenn man ausserdem die verschiedenen geographischen Verbreitungsgebiete dieser beiden Arten (s. die Karte) in Betracht zieht, scheint die Notwendigkeit ihrer Sonderung unzweifelhaft. Und doch sind beide bisher mit vielem Anderem unter einer Art vereinigt worden! WSicherlich wärde niemand auf diesen Gedanken gekommen sein, wenn die fraglichen Pflanzen der wohlbekannten europäischen Flora angehörten. Von fast ebenso grossem Gewicht und praktischer Bedeutung fär die Artunter- scheidung ist die Behaarung. Keine einzige Art entbehrt einer solchen, ja, fast jeder Teil der Sprosse ist auf die eine oder andere Weise behaart; sogar die basalen Ränder der Kronenblätter und der Staubblattröhre sind gewöhnlich mit Haaren versehen. In- nerhalb der Gattung kommen auch eine Menge verschiedener Trichomformen vor, unverzweigte, teils einzellige, teils mehrzellige, abstehende oder angedruäckte Haare, Borsten, sezernierende Glandelhaare, sitzende oder sogar gestielte Sternhaare u. s. w. Diese Trichomtypen können verschieden auf die verschiedenen ”Teile der Pflanze verteilt sein, und aus dieser Verteilung können wir in vielen Fällen Schlässe betreffs der Artenabgrenzung rziehen. Im speziellen Teil werden zahlreiche Beispiele hierfär mitgeteilt werden; ein paar seien jedoch schon hier in Kärze erwähnt, um die syste- matische Bedeutung des Induments zu beleuchten. Oben wurde eine Art der Gattung Wissadula erwähnt, subpeltata, die von ScHU- MANN mit hernandioides vereinigt wird, die aber bereits wegen der Fruchtform von dieser fernzuhalten ist. Zu den oben angefährten Unterscheidungsmerkmalen kann das Vorkommen kleiner, schräge aufwärtsgerichteter, steifer Borsten an Blätenstiel und Kelch hinzugefugt werden. HSolche fehlen nicht nur bei allen den äbrigen Arten, welche GARCKE'S und SCHUMANN'sS hernandioides zusammensetzen, sondern auch bei allen Wissadula- und Pseudabutilon-Arten bis auf eine Ausnahme. Die wohlbekannte, schon von PRESL unterschiedene Wiss. hirsuta besitzt solehe. Nun ähneln in der Tat KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0O 4. 19 subpeltata und hirsuta einander auch in anderen Hinsichten — besonders sei auf die kugelrunde Frucht von Mittelgrösse mit kräftig entwickelten falschen Scheidewänden hingewiesen — und bilden aus diesen Gränden, wenn man so will, eine kleine freiste- hende Gruppe innerhalb der Gattung. Bei hirsuta kommt jedoch noch eine neue Art von Trichombildungen hinzu, nämliech lange, abstehende, einfache, einzellige Haare an Sprossachsen und Blattstielen, welche völlig bei subpeltata fehlen. Dieser Unter- schied in der Behaarung kann meines Erachtens zur Begriändung der Arten dienen; Ubergänge zwischen den beiden Typen fehlen nämlich. Diese Auffassung findet auch in einem konstanten, wenn auch kleinen Detailunterschied in der Karpidform ihre Bestätigung; hirsuta hat nämlich stets einen Karpidschnabel von 1—1,5 mm Länge, während dieser bei subpeltata nur c:a '/2 mm misst. Diese Verschiedenheiten in der Behaarung und in den Dimensionen des Fruchtschnabels können ja bei flächtigem Hin- sehn unbedeutend und als Artmerkmale wenig brauchbar erscheinen, doch sei darauf hingewiesen, dass die beiden hauptsächlich durch diese Charaktere sich von einander unterscheidenden Arten auch durch verschiedene Verbreitungsgebiete ausgezeichnet sind. Die eine, subpeltata, besitzt ein hauptsächlich paraguaysches, zentral- und säd- brasilianisehes Vorkommen, die andere dagegen eine entschieden mehr östliche und nördliche Verbreitung, und nur an einer Stelle, bei Rio de Janeiro, berähren diese Gebiete einander. In den zentralen argentinisehen Provinzen Catamarca und Cördoba kommt Wiss. gymnanthemum vor, eine Art mit gezähnten Blättern und reduzierter Anzahl Karpiden. Eine dieser sehr nahestehende Art, decora, ist äber das sädliche Matto Grosso und angrenzende Teile von Paraguay verbreitet, also zwei kleine, aber scharf von einander geschiedene Verbreitungsgebiete. In gewöhnlichen Fällen sind diese ziemlich leicht von einander zu unterscheiden, unter gewissen äusseren Verhältnissen werden aber Formen hervorgebracht, die recht schwer auseinanderzuhalten sind. Doch habe ich gefunden, dass bei der ersteren die Blattoberseiten mit mehr oder weniger dichtstehenden, aber einfachen Haaren versehen sind, bei der anderen dagegen stets mit Sternhaaren. Wenn diese angefuhrten Beispiele zeigen, dass verschiedene Arten von Haaren in systematischer Hinsicht durchaus verwertbar sind, so muss man sich doch hiten, die gleiche Verwertbarkeit fär eine grössere oder geringere Dichtigkeit der Behaarung in Anspruch nehmen zu wollen. In gewissen Fällen kann dies zwar berechtigt sein, hier scheinen aber äussere Verhältnisse, wie so oft, mitzuspielen und ziemlich weit- gehende Verschiedenheiten hervorzubringen. Es wärde uns zu weit fähren, hier näher auf alle die ubrigen Eigenschaften einzugehn, auf welche die Artabgrenzung innerhalb der beiden hier fraglichen Gat- tungen gegrändet werden könnte. Nur noch einige Andeutungen seien in Käirze gemacht. Aus dem Aussehn des Stamms und der Wurzel lassen sich wenige Schlässe ziehen; die Arten sind nämlich im allgemeinen Sträucher oder Halbsträucher, die an Grösse im ganzen genommen wenig von einander divergieren. Ob auch reine Kräuter vorkommen, dirfte ungewiss sein, obwohl es manchmal in den Beschreibungen ange- geben wird; das gepresste Material besteht nämlich meistens nur aus Sprossteilen, 20 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. nicht selten ganz unverholzten, aus denen man jedoch keineswegs auf die Konsistenz der unteren Teile des Stammes schliessen kann. Der Stamm ist fast ausnahmslos aufrecht; nur W. glechomatifolia besitzt, soviel ich weiss, niederliegende oder mehr oder weniger aufsteigende Sprosse. Diese Art zeichnet sich auch durch den niedrig- sten Wuchs innerhalb der Gattung aus, indem sie nur eine Höhe von 1—2 dm erreicht; niederliegende Sprosse können bisweilen jedoch bis doppelt so lang werden. Von diesem Minimum an varileren dann die Arten der Gattungen bis hinauf zu ungefähr 3 Meter, welche Höhe von Wiss. subpeltata und excelsior erreicht werden soll. Im allgemeinen messen jedoch die Arten c:a 1—1,5--2 m. Da ausserden in den Sammlungen nur Sprossstäcke vorzukommen pflegen, und da nach den vorliegenden Angaben die ein- zelnen Arten recht sehr an Grösse variieren, so kommt dem Stamm nur geringe prak- tische Bedeutung bei der Artunterscheidung zu. 4 Wichtiger sind dagegen in dieser Hinsicht die Blätter, die mehr verschiedene Typen aufweisen. Dem Vorkommen einer abgestumpften, runden oder mehr oder weniger herzförmig eingebuchteten Blattbasis, der grösseren oder geringeren Länge der Blatt- spitze sowie besonders dem Aussehn des Blattrandes können gute Charaktere ent- nommen werden. Auf das Vorkommen eines ganzrandigen oder gezähntes Blattrandes kann z. B. eine geeignete praktische Haupteinteilung der Euwissadulen gegrändet werden, wobei jedoch zu beachten ist, dass gewisse Arten mit ganzrandigen Blättern ausnahmsweise mit mehr oder weniger gebuchteten oder gezähnten Blatträndern auf- treten können. Am gewöhnlichsten ist dies der Fall bei Wiss. nudtiflora, aber auch bei amplisstma, subpeltata und divergens habe ich diese Abweichung beobachtet, ge- wöhnlich an Primordialblättern an jungen Pflanzen oder an Blättern, die an Jugendspros- sen sitzen, welche von älteren Stammteilen hervorgebracht sind. Die Gattung Pseud- abutilon ist einheitlicher in dieser Hinsicht, indem alle Arten auf die eine oder andere Weise gezähnten Blattrand besitzen. Form und Grösse der Infloreszenzen wie auch die Länge der Blitenstiele liefern gleichfalls systematisch wichtige Charaktere. Es sei hier jedoch daran erinnert, dass eine scharfe Grenze zwischen axillären und in deutlich abgesetzter Rispe gesammelten Bläten gewöhnlich nicht vorhanden ist, indem bei vielen Arten ersteres nur ein Sta- dium ist, welches dem letzteren vorhergeht. Was den Kelch betrifft, so ist es haupt- sächlich die Form der Kelchzipfel, die Artkennzeichen abgeben kann. HFEinige Arten (Wissadula macrantha, gymnanthemum, decora u. a.) besitzen einen an der Basis deutlich abgerundeten, andere (W. amplissima, hirsuta, cincta u. a.) einen zugespitzten Kelch; die Grenze zwischen diesen Typen ist aber nicht scharf, weshalb diese Eigenschaft fär die Arteneinteilung nicht in demselben Masse zu verwenden sein dirfte wie inner- halb der nahestehenden Gattung Abutilon. Was die Blumenkrone anlangt, so sind besonders ihre Grösse und Farbe in systematischer Hinsicht von Bedeutung, in geringerem Grade dagegen Behaarung und Form der Kronenblätter; betreffs einiger Arten (conjungens und Verwandten) habe ich jedoch diese letztere gut verwendbar gefunden. Bemerkenswertere Verschiedenheiten im Andrecium findet man speziell in der verschiedenen Länge und Behaarung der Staubblattröhre; in der Regel ist sie kurz und mit Haaren ausgeriästet. Die systematisch so wichtigen Fruchtformen sind KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 4. 21 bereits oben behandelt worden. Hier sei nur hinzugefägt, dass die Karpiden, wenn auch im allgemeinen auf föänf fixiert, bei verschiedenen Arten an Zahl reduziert sind, bei anderen (besonders Pseudabutilon-Arten) eine grössere Zahl aufweisen. Zwar können sie innerhalb kleiner Grenzen etwas variieren, ihre Zahlverhältnisse sind jedoch in vielen Fällen bei der Artabgrenzung praktisch anwendbar. Einige Arten sind durch Heterospermie ausgezeichnet, indem der untere Samen sowohl der Form wie besonders der Behaarung nach von den oberen abweicht. Doch will ich es dahingestellt sein lassen, ob diese Eigenschaft bei den durch sie ausge- zeichneten Arten stets völlig konstant ist. Bei einigen ist es entschieden der Fall, bei einer Art aber, der Gattung Wissadula angehörig, amplissima, und sogar bei einer und derselben Form dieser sehr vielgestaltigen Art habe ich die Heterospermie bald mehr, bald weniger, in gewissen Fällen auch sehr sehwach ausgebildet gefunden. Eine Untersuchung dieses Verhältnisses, wie auch der Bedeutung der Differenzierung in I zwei Samenarten, ist noch anzustellen. Hier möchte ich jedoch die Gelegenheit benutzen, das grosse morphologische Interesse hervorzuheben, das mit einer solehen Differenzierung der Samen eines und JIdesselben Fruchtraumes verbunden ist (vgl. Fig. 8 und 9, 18 und 19 auf Tafel 6). | Eine Andeutung dazu existiert ja schon bei den Kapseln verschiedener Pflanzen (wie z. B. bei Iris), wo die äusseren Samen einer Samenreihe der Form des Fruchtraumes "I wegen eine von den ibrigen etwas abweichende Gestalt erhalten, ein so ausgeprägtes Verhältnis wie hier bei mehreren Wissadula-Arten kenne ich jedoch nicht bei anderen Pflanzen. Auch habe ich diese Erscheinung nicht in der morphologischen Litteratur erwähnt finden können. Fir dieselbe habe ich hier den Namen Heterospermie benutzt — eine Wissadula ist schon lange unter dem Namen W. heterosperma gegangen —, Iworunter also das Verhältnis zu verstehen ist, dass zwei (oder mehrere) Arten |Samen innerhalb einer und derselben Frucht erzeugt werden. Dies ist also morphologisch etwas ganz anderes als das Vorkommen verschiedener Fruchttypen bei einer und derselben Pflanze und ist auch nicht mit der Verschiedenheit der Samenform zu ver- | wechseln, die sehr oft mit dieser Heterokarpie in Zusammenhang steht. In dem Wis- sadula- und Pseudabutilon-Karpid hat gewissermassen eine Teilung in zwei Frucht- Itypen begonnen, einen oberen kapselartigen Teil, der sich vollständig öffnet und bald die Samen streut, und einen unteren, lange (oder stets) geschlossenen Teil, einen Ubergang zur einsamigen Nuss bildend. Welche Bedeutung diese Differenzierung fär Idie Samenverbreitung hat, ist an nur getrocknetem Material nicht leicht zu ent- scheiden; dazu sind Studien in der Natur vonnöten. Es ist jedoch offenbar, dass die Samen der verschiedenen Abteilungen auch durch verschiedene Verbreitungsbiologie gekennzeichnet sein missen. Die geographische Verbreitung der Gattungen. In ihrer geographischen Verbreitung stimmen die beiden Gattungen wohl äberein. Beide besitzen ihre Hauptverbreitung in den wärmeren Teilen Amerikas, Pseudabutilon ausschliesslich, Wissadula mit einem Aussenposten in der Alten Welt. Wie unten ' 22 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. näher mitgeteilt wird, kommt nämlich Wiss. amplissima sowohl im Zentral- und im | nördlichen Suädamerika nebst Westindien als auch in einem breiten Gärtel quer uber das wärmere Afrika (zwischen 17” n. Br. und 17” s. Br.) vor, von den Kästen des Atlantischen Ozeans an bis zum Indischen Meere und dem Bab-el-Mandeb-Sunde, welch letztere Gewässer der Art im Osten eine Grenze zu setzen scheinen. Innerhalb dieser beiden Gebiete kommt sie, wie es scheint, völlig spontan vor. Noch ein Paar, Alten Welt auf, därften aber aus Gränden, die unten unter diesen Arten anzufuähren sein werden, von Amerika her in späteren Zeiten dorthin verschleppte Arten sein. — Auf der westlichen Halbkugel erstreckt sich die Gattung Wissadula im Norden hinauf bis c:a 30” n. Br. im säödlichsten Texas und nordwestlichen Mexiko. Ihre Verbreitung reicht jedoch mnordwärts nicht iäber den Kalifornischen Meerbusen, der ein uniäbersteigliches Hindernis gebildet zu haben scheint, so dass keine Art, soviel ich weiss, auf der Kaliforniscehen Halbinsel vorkommt. Ebenso bildet der Golfstrom zwischen Kuba und Florida ein Hindernis, das keine Art hat täberschreiten können. Da die Gattung auch in Texas sich nicht so weit nördlich erstreckt, dass vordringen können, so fehlt sie in Florida, obwohl dessen Sudspitze, gleichwie die der Kaliforniscehen Halbinsel, sädlicher als die wirkliche Nordgrenze der Gattung liegt. wärts uber Mexiko, Zentralamerika und Westindien sowie herunter durch Suädamerika bis 35” s. Br. Uber Montevideo geht ihre Sädgrenze, die sich nach Westen schräge aufwärts biegt uber Cördoba, Rioja und Tucuman bis Bolivia, so dass Chile ganz ausserhalb ihres Gebiets liegt. Nördlich von dieser Linie kommt die Gattung uber das ganze sädamerikanische Tiefland hin vor und geht an den Ostabhängen der Anden hinauf bis ungefähr 2,700 m Höhe iu. d. M. (sordida). Auf der Westseite dieser letz- fehlt aber in dem sädwärts davon beginnenden trockenen Vegetationsgebiet, das die Kästenstrecke Perus und Chiles auszeichnet. Nahezu identisch mit dieser Verbreitung ist die, welche Pseudabutilon besitzt. Sudgrenze täber Cördoba in Argentinien bei 32” s. Br. geht. i Die beiden Gattungen sind ausserdem hauptsächlich nach zwei Verbreitungs- zentren konzentriert, das eine in Mexiko, also um den nördlichen Wendekreis he liegend, das andere in Paraguay und angrenzenden Ländern, Sädbrasilien, Nordargen- tinien und Siädbolivia, also in den Gegenden um den sädlichen Wendekreis herun In den zwischenliegenden, rein tropischen Gebieten fehlen sie keineswegs, ihre Arten 4 anzahl ist hier aber viel mehr beschränkt. Keine Art kommt in diesen beiden Zentren vor, sofern sie nicht ausserdem iber das dazwischenliegende Gebiet verbreitet ist, wie das bei Wissadula contracta und Pseudabutilon spicatum der Fall ist. Schliesslich sei auf die Tatsache hingewiesen, dass die meisten Arten ein kleine oft äusserst begrenztes Verbreitungsgebiet besitzen. Es gilt dies besonders von den Arten in den beiden Hauptzentren der Gattungen, wo gleichsam eine Zersprengung KUNGL. Sv. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 4. 23 einiger Arten in eine Menge stattgefunden hat. In den reinen Tropen kommen dagegen die Arten im allgemeinen tber ausgedehntere Gebiete hin vor. Es könnte hier nahe liegen sich zu denken, dass es eben diese tropischen Arten mit grösserem Verbreitungs- gebiet — hierher gehören vor allem Wiss. amplissima, contracta, patens, excelsior und periplocifolia sowie Pseudabutilon spicatum — gewesen sind, die an ihrer Nord- und Sädgrenze unter den dort herrschenden, fär die Art extremen Verhältnissen juängere ITochterarten mit kleinerem Verbreitungsgebiet haben entstehen lassen. Ein paar der- lartige Fälle sind auch wahrscheinlich. So sind vermutlich aus der uber das ganze tropisehe Sädamerika verbreiteten Wiss. periplocifolia var. gracillima im Norden die beiden Formen der var. antillarum, an ihrer Sudgrenze die Arten paraguariensis und möglicherweise boliviana, sowie die Art diffusa an der Sädspitze des Verbreitungsgebiets der Gattung auf der Westseite der Anden (s. Taf. 8) hervorgegangen. Die tropisch- Ichende Unterart cuspidata ausgebildet zu haben. Unsicherer, ja kaum wahrscheinlich ist es dagegen, dass Wiss. parviflora und densiflora sädliche Produkte, amplissima var. 2 typica ein nördliches Produkt der weit verbreiteten contracta darstellen. In der 'Regel lässt sich indessen ein derartiger Ursprung aus den tropischen Arten nicht nachweisen. Im Gegenteil ist es bemerkenswert, dass gewisse Arten des nördlichen Verbreitungszentrums ihre nächsten Verwandten gerade in dem sädlichen besitzen und umgekehrt, während sie keine näheren Anknäpfungspunkte mit den rein tropischen darbieten. Hier sei nur an Wissadula hirsutiflora und cincta erinnert, die in Mexiko ecora, glechomatifolia und nahestehende, um den sädlichen Wendekreis vorkommende rten ersetzen und ihnen entsprechen, sowie an die mexikanischen Pseudabutilon scabrum und paniculatum, die in den argentinisch-paraguayschen callimorphum, longe- ilosum und Stuckertii ihre einzigen näheren Verwandten besitzen. Was schliesslich die Verhältnisse betrifft, unter denen die Wissadula- und Pseud- butilon-Artenin der Natur vorkommen, so liegen dariber leider noch allzu unzureichende ngaben vor. Als allgemeine Regel kann jedoch aufgestellt werden, dass diese Pflanzen rockenen Lokalitäten angehören. Auf den brasilianischen, paraguayschen und argen- inisehen Campos kommen sie bisweilen reichlich vor und bilden auch oft einen Be- tandteil der auf diesen auftretenden Gebiäsche. För verschiedene Arten finden sich Angaben, dass sie am Waldrande wuchsen; im Innern der Wälder scheinen sie dagegen u fehlen. Fär die mexikanischen Arten fehlt es fast an allen näheren Details, nur fur in paar findet sich als Lokalität angegeben »in rupibus> (W. holosericea), >hills>, plains» u. dgl., was jedoch auf trockene Lokalitäten hindeutet. Feuchtere Plätze erden nur fär ein paar Arten angegeben; so hat BALANSA paraguariensis »sur les ords des marais» eingesammelt, PRINGLE tricarpellata auf »moist hillsides» und MALME eriplocifolia var. gracillima »in loco aperto arenoso subhumido». Am meisten feuch- igkeitsliebend scheint jedoch subpeltata zu sein, deren Standort in Paraguay nach ALANSA >»arroyos y esteros (= Bäche und Teiche) dans les champs> sind, und fär elehe auch MALME sowohl von Matto Grosso als von Rio Grande do Sul ziemlich euchte Lokalitäten angibt. Im ubrigen will ich hier nur auf die Angaben verweisen, ie unten unter den einzelnen Arten geliefert werden. 24 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. Wissadula Mer. MEDIcUs, Ueber einige känstliche Geschlechter aus der Malven-Familie, p. 24 (ST): . Wissadula auct. omino vel pro parte majore. — PrREsL, Rel. Henk. II. p. Il (1836). — ENDLICHER, Enchir. botan. p. 512 n. 5295 (1841). — HOooKER, Nigé Flora p. 229 (1849). — MiQueL, FI. Ind. Batav. I: 2. p. 147 (1859). — BENT et Hookr. f., Gen. plant. I. p. 204 (1862). — TRIANA et PLANCHON, in Ann. Sc. nat Bot. Sér. IV: 17. p. 186 (1862). — OLIVER, Fl1. of trop. Africa I. p. 182 (1868). = BaAILLON, Histoire des plantes IV. p. 143 (1873). — HooKER, Fl. of Brit. India 1 p. 325 (1874). — BOoERLAGE, FI. van Nederl. Indié I:1. p. 112 (1890). — GARCKE in Zeitschrift fär Naturwissensch. Halle. 63. p. 113 (1890). — K. SCcHUMANN in MART. F1. bras. 12: 3. p. 437 (1891). — E. G. BAKER in Journ. of Bot. 31. p. 69 (1893). = K. SCHUMANN in ENGL.: u. PRANTL, Nat. Pfl.-fam. III: 6. p. 38 (1895) et in Nachträg p. 236. — ROBINSON in ÅA. GRAY, Syn. Fl. of N. Am. Vol. TI: 1. p. 296 et 326 (1897) — RosE in Contrib. U. S. 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Calyx plus minus alte vulgo ad medium et ultra in lobos 5 sestivatione valvatos divisus, campanulatus v campanulato-turbinatus. Corolla parva vel mediocris; petala 5, margine basali vulg pilosa, ubi tubo stamineo adnata et cum eo decidua. Tubus stamineus pro rate brevis vel brevissimus, in filamenta numerosa, ut tubus vulgo pilosula abiens. Ovariun No KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 4. 5 vulgo 5-merum et 5-loculare, rarius 3—4- vel 6-merum ; ovula 3 (rarius unicum), ana- tropa, pendula, micropyle interna et supera, inequali altitudine affixa, bina nempe superiora, solitarium paulo inferius angulo interiori insertum; styli tot quot carpidia; stigmata capitata. Fructus plus minus stellato-turbinatus vel globosus, maturus mem- branaceus, apice extrorsum angulatus, apiculatus vel rostratus; carpidia 5 (vel 3—4—96) constrictione laterali horizontali vel obliqua in loculamenta bina superposita imperfecte divisa, ventre ad basin, dorso ad plicam dehiscentia, a columella centrali demum soluta. Semina vulgo 3, rarius solitaria, superiora bina collateralia, inferius solitarium, ple- rumque biformia, inferius nempe prope apicem vulgo densissime villosum, superiora minus dense vestita. Embryo curvatus in albumine parco. — Herbe (?), suffrutices vel frutices vulgo indumento stellato vestiti. Folia stipitata, basi cordata vel sub- truncata, integra vel dentata. Flores axillares vel in inflorescentiis terminalibus paniculatis dispositi. Conspectus specierum. Sect. I. Wissada (Gris.) K. ScH. Ovaria 1-ovulata; car- ; pidia monosperma. I. Folia rotundato-ovata, basi profunde cordata; carpidia rostro 3—4 mm. longo coronata. W. divergens (BENTH.) BENTH. et Hoozr. f. II. Folia subtriangularia, basi truncata vel leviter cordata; car- 'pidia apiculo '/; mm. longo instructa. W. Fadyenii RB. E. FR. £Å Sect. II. Euwissadula K. ScH. Ovaria 3-ovulata, ovulis omnibus vel rarius abortu 2 vel 1 evolutis; carpidia vulgo tri- | sperma. I. Folia integra [in nudiflora interdum crenulatal. A. Corolla 3—7 mm. longa. ” Carpidia infra medium conspicue transversim constricta, in loculamenta bina incomplete divisa. ” Pedunculi calyxque glabri vel tomentosi, sed setis rigidis destituti. ” Flores conspicue pedunculati, axillares velin panicula plus minus effusa dispositi. ”) Carpidia parva v. mediocria, cum rostris 5—9 mm. longa. ' Folia subtriangularia (lateribus subrectis), api- cem versus sensim angustata, basi truncata vel late cordata. ” Carpidia breviter (!/,—1 mm.) apiculata. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 4. 4 26 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. > Folia supra sparse (in war. antillarum densius) stellato-hirsuta vel subglabra; car- pidia minute puberula. ”) Folia supra pilis densissimis stellatis ve- stita; carpidia glutinoso-nitentia, puberula et sursum pilis stellatis majoribusinstructa. ”) Carpidia longe (2—3 mm.) rostrata. ' Folia orbicularia, ovata vel oblonga (lateribus curvatis), vulgo abrupte acuminata, basi rotun- data v. vulgo anguste ac profunde cordata. ” Folia supra glabra, puberula v. tomentosa. >) Folia basi rotundata, vel leviter lateque cordata, supra glabra v. minutissime pu- berula. +) Fructus 4-merus; carpidia 5—6 mm. longa, acuta sed erostrata. ++) Fructus 3-merus; carpidia 8 mm. longa et insuper 1—1,5 mm. longe rostrata. >” Folia basi profunde et vulgo anguste cor- data, supra tomentosa, rarius glabriuscula. +?) Fructus 4—5-merus, calycem plus duplo excedens. ++) Fructus 3—4-merus, minutus et caly- cem vix superans. ”) Folia supra pilis simplicibus adpressis laxe strigosa. 2) Carpidia magna, cum rostris 12—14 mm. longa. ”) Flores subsessiles v. breviter pedunculati, in inflo- rescentia cylindrica subspiceformi collocati. » Pedunculi calyxque puberuli setisque rigidis instructi. ” Ramuli pilis longis simplicibus instructi; carpidia rostris 1—1,5 mm. longis instructa. ”) Ramuli pilis longis simplicibus destituti; carpidia c. 0,5 mm. apiculata. ” Carpidia vix conspicue transversim constricta, loculis indivisis; inflorescentia oblonga, contracta. W. periplocifolia (L.) PRESL. W. paraguariensis CHoD. | W. diffusa BR. E. FEN W. boliviana RB. E. FR. W. patens (ST.-HiL. GARCKE. W. amplissima (L.) R. E. FR W. mierocarpa RB. E. W. excelsior (CAV.) | PRESL. W. parviflora (ST.- Hit.) BR. BIN W.densiflora R.E.FR. W. hirsuta PRESL. W. subpeltata (0 REN W. contracta (LINE) R. E. Följ KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 4. 27 B. Corolla 8—12 mm. longa; folia supra pilis simplicibus minutis vestita. W.macrantha RB. E. FR. C. Corolla 10—20 mm. longa; folia supra stellato-tomentella. W.nudiflora(L” HERIT.) GARCKE. Folia ecrenato-dentata. A. Staminum tubus brevis vel brevissimus; androecium basi vulgo plus minus hirsutum. Folia indivisa, raro paulo lobata. » Frutices vel suffrutices erecti, plus minus elati; folia supra pilis stellatis vel simplicibus vestita. » Corolla flava. ” Carpidia 4—7 mm. longa. 2) Petala 8 mm. longa vel ultra. ' Folia supra pilis simplicibus glandulosis vel setiformibus instructa, stellatis nonnullis in nervis sitis interdum additis. ” Ramuli, petioli pedunculique puberuli et insuper pilis longis simplicibus patentibus obsiti. W. Grisebachii RES ER: ”” Ramuli, petioli pedunculique pilis longis simplicibus destituti. ) Folia minutissime et vix conspicue crenu- lata; inflorescentia paniculata, oblongo- ovoidea; petala anguste cuneata, in un- guem sensim angustata; carpidia 4—3 mm. longa. W. conjungens RB ER: — Folia minute, sed conspicue crenulata; inflorescentia cylindrica, subracemiformis ; petala late orbicularia, basi abrupte in unguem contracta; carpidia c. 4 mm. longa. W. tucumanensis BR. E. FR. = Folia conspicue crenata; inflorescentia pa- niculata, subovoidea; petala cuneato-orbi- cularia; carpidia 6—7 mm. longa. W. gymnanthemum (GRIS.) K. SCH. 't Folia supra pilis stellatis densis scabrida vel tomentella. W. decora SP. MOORE. 2) Petala 5—6 mm. longa. Ramuli novelli dense ferrugineo-stellato-hirsuti. W. sordida HOocHR. ”) Carpidia 10—11 mm. longa. W. andina BRITT. » Corolla violacea; carpidia 3. ” Calyx extus tomentosus et longepilosus. 28 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. ”) Ramuli tomentelli, pilis longis simplicibus ca- rentes; folia parva (1—2 cm.), dense canescente- tomentella. W. cincta (BRAND.) ROosE; Y 2 Ramuli tomentelli et insuper longepilosi. " Folia suborbicularia et abrupte acuminata; ; petala c. 10 mm. longa. W. wissaduloides (BR. G. BAK.) RosE. ' Folia lanceolato-ovata, longiuscule attenuata; petala c. 7 mm. longa. W.hirsutiflora (PRESI) ROSE, ”” Calyx extus tomentosus, pilis longis patentibus | destitutus. W. mirsutiflora var. tricarpellata (ROB. € GREENM.) R. E. ” Suffrutex parvus, e basi ramosus, ramis decumbentibus; folia supra sparse pilis simplicibus obsita vel subglabra. W. glechomatifolia (ST.-HIL.) R. E. Fö B. Staminum tubus longus, columnaris et basi plus minus bulboso-incerassatus, glaber. Folia plus minus angulata et sepe lobata. ! Ramuli, petioli calyxque stellato-tomentosi vel insuper breviter glanduloso-pilosi. » Calycis lobi ovati, acuminati, 4—7 mm. longi; carpidia 1—1,5 mm. longe rostrata. ” Corolla c. 12 mm. longa; tubus stamineus 2,5—3 mm. longus, basi minus incrassatus (2—2,5 mm. | diam.). W. holosericea ; (SCHEELE) GAROCKE, '” Corolla c. 22 mm. longa; tubus stamineus 5 mm. longus, basi valde bulboso-incrassatus (3,5 mm. | diam.). W. insignmis R. E. FR. » Calycis lobi deltoidei vel rotundato-triangulares, c. 4 1,5 mm. longi; carpidia (nondum matura) erostrata. W. microcalyx ROSE, ”Ramuli, petioli calyxque stellato- et glanduloso-tomen- tosi et insuper pilis longis simplicibus instructi; lobi ; calycis longe acuminati. W. trilobata (HEMSL.) ROSE. Sect. I. Wissada (GRrRis.) K. ScH. | K. SCHUMANN in Marius, Fl. bras. 12: 3. p. 439 (1891). — Idem in ENGLER und PRANTL, Nat. Pfl.-fam. 5 (Nachträge) p. 237. — E. G. BAKER in Journal Of Botany 31. p. 69 (1893). Syn.: Wissada GRrRis., Fl. Brit. W. Ind. Islands p. 77 (1864), sectio Side. Ovaria 1-ovulata; carpidia monosperma. — Species 2. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 4, 29 1. Wissadula divergens (BEsTtH.) BENTE. et HooKr. F. [Tab. VI. fig. 1]. BENTHAM et HOOKER FIL., Gen. plant. I. p. 197 (1862). — GARCKE in Zeitschr. för Naturw. Halle. 63. p. 124 (1890). — E. G. BAKER, in Journ. of Bot. 31. p. 69 (1893), pro parte. — K. SCHUMANN in ENGL.-PRANTL, Nat. Pfl.-fam. 5 (Nachträge) p. 237 (1897), partim. Syn.: Sida divergens BENTH., Plante Hartwegian& p. 114 (1843) et in Bot. Voy. Sulphur p. 69 (1844). — WaALPERS, Repert. Bot. 5. p. 93 (1845—46) et Ann. Bot. System. I. p. 103 (1848). Suffrutex vel frutex erectus, ramis vetustioribus usaue ad 5 mm. crassis cortice cinereo, leviter rimoso tectis, ramulis junioribus dense et brevissime cinereo-tomentellis et insuper pilis stellatis stipitatis albido-flavidis plus minusve dense vestitis; internodia usque ad 5 cm. longa, vulgo tamen c. 1 cm. longa, teretia. Stipule filiformes, acute, hirsute, 5—6 mm. long&e. Petioli longitudinaliter striati, sicut ramuli hirsuti, 1,5—9 cm. longi, in foliis superioribus decrescentes usque ad nullis (in inflorescentiis siti). Laming membranace&, discolores, rotundato-ovate, integre (vel raro plus minus evi- denter denticulatx), acuminate, summo apice acute vel obtusiuscul&e, basi profunde cordat&e, incisura angusta acuta, lobis basalibus interdum etiam invicem tegentibus, supra virides et juniores breviter tomentell&e, vetustiores glabriusculée, pilis stellatis minimis plus minus laxis et longioribus simplicibus adpressis presertim marginem versus pluribus vestite, subtus cinereo-albidee, pilis stellatis minutis et majoribus inter- mixtis subdense tecte, 9-nervie, nervis validioribus supra et presertim subtus pro- minentibus; laminge magnitudine valde variabiles, 3—12 cm. long&e, 1,8—8 cm. late. Flores in axillis superioribus siti vel vulgo paniculam terminalem amplam laxam formantes, ramis patentibus, tomentellis. Pedunculi graciles, puberuli, 1—6,5 cm. longi et 0,2—1,1 cm. infra calycem vix conspicue articulati. Calyx puberulus et insuper pilis stellatis validioribus aureo-ferrugineis ornatus, 3—3,5 mm. longus, in lacinias tri- angulari-ovatas, acutas, 1,5—2 mm. longas et basi 1,5 mm. latas divisus. Corolla »albida vel flavida» (ex SPRUCE), 5—5,5 mm. longa, petalis basi albido-hirsutis. Sta- minum tubus c. !'/; mm. longus, andrecium petalis '/.—1 mm. brevius. Fructus 5- vel 4-merus; carpidia puberula, subtriangularia, supra applanata et angulo externo in rostrum acutum rectum vel plus minus curvatum, 3—4 mm. longum terminantia. Semen unicum, triangulari-reniforme, nigrum et dense albido-hirsutum, 1,5—2 mm. longum. Ecuador: Guayaquil [JAMESON 607; herb. Kew. et Mus. Brit. — SPRucE 6332 (ad flum. Daule); ibid. — HArRTWEG 635; Kew. — HIiNnDS; ibid.]. Als Typusexemplar fär diese Art ist das oben zitierte Exemplar HARTWEG Nr. 635 anzusehen, das ich in Kew Gelegenheit gehabt habe zu präfen. Mit ihm stimmen in allem vortrefflich die JAMESON'schen und SPRUCcCE's Nummer tberein, während HINDS” etwas abweicht; dieses letztere liegt teilweise der Beschreibung der Art zu Grunde, welche BENTHAM in Bot. Voy. Sulphur vorgelegt hat, und die um ein Jahr später. datiert ist als die in Pl. Hartweg. mitgeteilte. Das HiInDS'sche Exemplar besteht 30 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. aus einem groben, holzigen, '/; cm dicken Zweig mit Jugendsprossen, an denen kleine, nur c:a 4 cm lange und 2,2 cm breite Blätter sitzen; diese letzteren waren auch durcl deutliche, unregelmässige Zähnelung ausgezeichnet; die Bliten sassen nur axillär, einzeln an langen, schmächtigen Stielen. Das Exemplar scheint mir, ungeachtet dieser habituellen Verschiedenheiten, doch derselben Art anzugehören wie die äbrigen zitierten; keimen durchgehenden, entscheidenden Unterschied habe ich finden können, denn auch an den ubrigen kommen bisweilen axilläre Bläten neben der reichen Infloreszenz vor und ausnahmsweise auch etwas gezähnte Blätter an dem gleichen Individuum wie die normalen ganzrandigen. | Fur W. divergens kennzeichnend sind die einsamigen Karpiden, die mit langen Schnäbeln versehen sind, sowie ferner die an der Basis mit tiefem, scehmalem Einschnitt versehenen Blätter. Die oben zitierten Exemplare sind die einzigen, die ich fär die Art angefuährt gesehen habe, und die der wirklichen W. divergens angehören; die äb- rigen sind abzusondern und bilden die folgende Art. «W. divergens scheint daher eine ausserordentlich lokale Verbreitung zu besitzen, in der Gegend von Guayaquil in Ecuador. 2. Wissadula Fadyenii n. sp. [Tab. I. fig. 1—2 et VI. fig. 2—4]. Syn.: Wissadula periplocifolia Mac FADYEN, Flora of Jamaica p. 85 (1837). synonymis exclusis; non alibi. 3 Sida divergens Gris., Fl. Brit. W. Ind. Islands p. 77 (1864) [non BENTHAM] Wissadula divergens E. G. BAK. in Journal of Botany 31. p. 69 (1893), pro parte. Wissadula Fadyenii PLANCH. in herb.; nomen nondum public. Frutex erectus, ramosus, ramis ad 3,5 mm. crassis, cortice fusco longitudinaliter striatulo obtectis, junioribus pilis stellatis flavido-ferrugineis et vulgo diu persistentibus, demum cinerascentibus plus minusve dense vestitis; internodia ad 4 cm. longa. Sti- pule subulato-filiformes, 5 mm. longe, acute, stellato-tomentose. Petioli sicut caulis - tomentosi, teretes, usque ad 4 cm. longi, vulgo tamen breviores, in foliis superioribus subnulli. Laming membranacere, discolores, integerrime, ovato-triangulares et in acumen longum sensim angustate, summo apice acutae vel obtusiuscule, basi truncate vel leviter (in foliis superioribus profundius) cordat2e, supra pilis stellatis albidis mi- nutissimis sparse instructe, interdum subglabre, subtus dense pilis stellatis cinereo- albido-tomentos&e et insuper pilis stellatis majoribus primo ferrugineis, demum cinera- scentibus plus minus dense instructae, 5—7-nervize, nervis validioribus supra impressis, subtus prominentibus; lamina 6—10,5 cm. longe et 3—6,5 cm. late. Flores in axillis foliorum superiorum siti vel vulgo paniculam amplam terminalem, ad 4 dm. longam formantes, ramis patentibus, glabriusculis; pedunculi graciles, sursum minute puberuli, 1,5—3 cm. longi (in floribus axillaribus usque ad 5 cm. longi), 4—6 mm. infra caly- cem articulati. Calyx minutissime puberulus, interdum pilis majoribus stellatis soli- tariis instructus, 3—3,5 mm. longus, in lobos ovato-triangulares, acutos, 1—1,5 mm. longos, 1,5 mm. Jlatos divisus. Corolla sicca albida et basin versus pallide rosea, d i £ KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND ASNEN:OTA: 31 9—10 mm. diam., petalis cuneatis, apice rotundatis, 4—5 mm. longis et circ. 4 mm. latis. Andrecium circe. 3 mm. longum. Fructus 3-merus, 5,5—6 mm. diam.; carpidia puberula, subtriangularia, 4 mm. longa, supra apiculo brevi, 0,5 mm. longo ornata. Semen unicum, conico-globosum, olivaceum, minute sed hilum versus densius albido- , puberulum, 2 mm. diam. India occidentalis: Jamaica [MAC FADYEN; DISTAN; ÅLEXANDER. — In herb. Kew.]l. Trinidad [ibid.]. Columbia: Santa Martha [HERBERT H. SMITH n. 496; herb. Regn., Berol., Kew., Mus. Brit. et in U. S. Nat. herb.]. Alle friheren Forscher, die Gelegenheit gehabt haben, Wissadula (Sida) divergens zu behandeln, haben mit ihr auch die Exemplare vereinigt, die von Westindien her- stammen. Und doch zeigen diese bei einem genaueren Vergleich — wie bereits oben in Kärze beröhrt worden ist — in mehreren Hinsichten bedeutende und konstante Verschiedenheiten gegeniäber den aus Ecuador herstammenden, Verschiedenheiten, die mich hier veranlasst haben, ohne Bedenken den westindischen (und columbia- nischen) Typus als besondere Art aufzufuähren. Bei eimigen Exemplaren in dem Kewer Herbarium finden sich zwar Vermerke, welche zeigen, dass einige Forscher diese Verschiedenheiten klar erkannt haben; so steht z. B. bei dem Mac FADYEN'”- schen Exemplar vermerkt »see Sida divergens BENTH., which is likely related to this», und sowohl bei diesem wie bei dem Exemplar DISTAN's der Name » Wissadula Fadyenii PLANCH.>; eine Publizierung dieses Namens ist mir jedoch nicht bekannt. Gemeinsam fär die oben zitierten westindischen und ausserdem die neulich in Columbia eingesammelten SMITH'schen Exemplare ist, ausser der Einsamigkeit der Karpiden, die sie der Sektion Wissada zuweisen, die sehr kurz zugespitzte Form der- selben; die beiden Figuren 1 und 2 auf Taf. 6 zeigen vielleicht am besten das ver- schiedene Aussehen der Karpiden bei divergens und Fadyenii. Dazu kommt eine voll- ständig verschiedene Blattform. Waährend die Blätter bei der ersteren frappant an die Blätter von W. amplissima mit ihrer tief eingeschnittenen, herzförmigen Blatt- basis und der rund ovalen Peripherie erinnern (sie ähnen vielleicht am meisten der Form dieser Art, die als W. heterosperma aufgestellt worden ist; s. unten), hat Fadyenii Blätter von periplocifolia-Typus, mit seiner langgezogen dreieckigen Form und abge- stumpften oder seicht eingebuchteten Blattbasis. Diese Ähnlichkeit ist so auffallend, dass die Art bisweilen auch als periplocifolia bestimmt worden ist, wie das z. B. mit dem SMitH”schen Exemplar der Fall ist, das unter diesem Namen verteilt ist. Als Synonym unter W. Fadyenii habe ich W. periplocifolia Mac FaAD., F1. of Jamaica, angefährt, teils weil ein von diesem Forscher eingesammeltes Exemplar in Kew der fraglichen Art angehört, teils weil seine Beschreibung deutlich zeigt, dass er die hier abgesonderte Art! im Auge gehabt hat. Dass GRISEBACH's divergens dieselbe Art wie die meine ist, kann ich auch sicher aus den von ihm zitierten Exem- plaren schliessen. In Missouri Bot. Garden Report IV. p. 63 (1893) wird W. divergens von HitcHcocK von Kingston auf Jamaica sowie von Grand Cayman Island angefährt; " Betreffs ihres Vorkommens auf Jamaica sagt Mac FADYEN: »common in the Lowlands». ganz sicher ist auch hier meine W. Fadyenii gemeint, obwohl ich es nicht sicher habe entscheiden können, da ich nicht Gelegenheit gehabt habe seine Exemplare zu sehen. Erwähnt sei hier auch, dass die Art sich in LInnf£'s Herbarium in der Li nean Society in London repräsentiert findet. Auf einem Bogen unter der Gattung Sida, auf welchem LINNÉ geschrieben hat » Sida periplocifolia»>, finden sich zwei Zweig der eine Wissadula amplissima, der andere W. Fadyenii angehörend. Von dies letzteren findet sich allerdings nur eine ausgebreitete, fruchttragende Panicula, di Frächte aber stimmen so gut mit denen bei Fadyenis uberein, dass ich kein Bedenke trage sie zu identifizieren. Betreffs der Entscheidung, als was LINNÉ's periplocifol zu betrachten ist, siehe unten unter dieser Art. In dem SWARTZ schen Herbarium in Stockholm habe ich eine Wissadula angetroffi die sich eng an die hier fragliche Art anschliesst, in einigen Hinsichten aber von il abweicht; sie ist von SWARTZ als in Westindien ohne näher bezeichnetes Lokal eingesan melt angegeben und lag unbestimmt zwischen Exemplaren von W. amplissima. D Mangel verlängerter Rostra bei der Frucht sowie die dreieckigen Blätter unterscheiden s bestimmt von divergens; die Blätter sind klein und erreichen höchstens eine Län;j von 3,5 em bei 1,7 cm Breite; die Bliten sitzen einzeln in den Blattachseln an kurze c:a 1H—1,8) cm langen Stielen. Hierdurch erhält sie ein von Fadyenii ziemlich al weichendes Aussehen; da nur ein sehr geringes Material vorhanden ist, erwähne i sie jedoch hier nur im Vorbeigehen. 32 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. Sect. II. Euwissadula K. ScH. K. SCHUMANN in MaARrrTiuvs, Fl. bras. 12:3. p. 438 (1891) et in ENGL.-PRANTI Nat. Pfl.-fam. 5 (Nachträge) p. 236. — E. G. BAKER in Journal of Botany 31. p. | (1893). | Ovaria 3-ovulata, ovulis omnibus evolutis vel rarius 1—2 abortivis; carpidia sperma, rarius 2- vel 1-sperma. — Species 30. 3. Wissadula periplocifolia (L.) Presr [Tab. I. fig. 3—4 et VI. fig. 6—91]. PresL, Reliquie Henkean&e II. p. 117 (1836). — THWAITES, Enum. pl. ze) p. 27 (1866). — GARCKE in Zeitschr. fär Naturw. 63. p. 122 (1890). — K. ScHUMAN in MarTiIuvS, Flora bras. 12: 3. p. 441 (1891) et in ENGL.-PRANTL, Nat. Pflanz.-fa S(Nachtr)ip:F230.00. Syn.!: Sida periplocifolia L., Sp. pl., ed. I. p. 684 (1753); ed. II. p. 962 (1768 — ÖAVANILLES, | Diss. I. p. 26. tab. 5. fig. 2 (1785). = WILD., Sp. pl IiESpen (1800). — LINK, Enum. bhorti Berol. II. p. 204 (1822). — Pers., Syn. plant. II: p. 243 (1807). — RoxBURGH, Fl. ind. III. p. 172 (1832). — DiEtRICH, Syn. pla IV. p. 851 (1857). 1 Die Synonyme auf die verschienenen Varietäten zu verteilen, welche unten aufgestellt werden, lässt' hier nicht tun, weshalb sie gesammelt aufgefährt werden. Das Verzeichnis macht keineswegs Anspruch dar alle diejenigen Stellen aufzufähren, wo diese so oft behandelte Art erwähnt wird, besonders mag hervorgehol werden, dass von den vorlinneanischen Verfassern nur diejenigen mitgenommen sind, deren authentische Exempli ich selbst Gelegenheit zu sehen und zu präfen gehabt habe. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 4, 33 Sida periplocifolia L. var. zeylanica DC. Prodr. I. p. 467 (1824). Sida paniculata SALZM. var. oblonga SALZM. in herb. ex TRIANA et PLANCHON in Ann. Sc. Nat. Ser. IV. Bot. Tome 17. p. 186 (1862). | Abutilon periplocifolium SwEzrt, Hort. Brit., Ed. I. p. 53 (1827). — G. DON, Gen. Syst. I. p. 500 (1831). — WiGcHT et WALK.-ÅRNOTT, Prodr. I. p. 55 (1834). Abutilon periplocifolium SWEET var. 2 2eylanicum (DC.) G. Don, Gen. Syst. I. p. 500 (1831). Wissadula zeylanica MED., Ueber einige käunstliche Geschlechter aus der Malven- flFamilie p. 25 (1787). — BLuME, Bijdr. I. p. 77 (1825). — MiQuzerLr, Fl. Ind. Bat. IS2. op. 147 (1859). — TRIANA et PLANCHON in Ånn. Sc. nat. Sér. IV. Bot. Tome 17. p- 186 (1862). — E. G. BAKER in Journ. of Bot. 31. p. 70 (1893), variet. exclusis. Wissadula zeylanica MED. var. truncata Mi1Q., FI. Ind. Bat. I: 2. p. 147 (1859). Wissadula rostrata var. zeylanica (DC.) Mast. in Hookr., F1. Brit. Ind. I. p. 325 (1874). Wissadula periplocifolia PRESL var. a genuina HOcHR. in Ann. du Conserv. et fldä Jard. bot. de Genéve 6. p. 28 (1902); pro parte. Sed non in Bull. de VP Herb. fiboiss. Ser. II:5. p. 289 (1905). Sida foliis cordato-lanceolatis acuminatis integerrimis LINN. Fl. zeyl. p. 114 (1747). Alcea orientalis Scammonie folio, major floribus albis PLruK. alm. p. 17. tab. 74 fig. 7 (1696). Frutex erectus, ramosus, cire. I m. altus, ramis cortice olivaceo vel fusco, Meviter striatulo obtectis, junioribus plus minus tomentellis et pilis majoribus stellatis |ferrugineis dense vel sparse vestitis; internodia ad 53 cm. longa, vulgo breviora. Sti- - pule subulate, acutz, tomentose vel tomentelle, c. 3 mm. longe et basi '/2 mm. "Tate, caducissime. Petioli subteretes, ut ramuli tomentosi, ad 3 cm. longi et lami- nis multoties breviores, in foliis superioribus minores vel etiam subnulli. Lamingze membranace&e vel rigide membranacere, discolores, 5—7-nervig, ovato- vel lanceolato- "Itriangulares et apicem versus sensim et plus minus longe, interdum longissime atte- Inuate, summo apice obtuse vel apiculate, basi cordate (incisura vix '/2 cm. profunda, Tvalde aperta), margine integerrime&e, supra virides vel indumento cinerascentes vel siccae nigrescentes, supra pilis minutis stellatis cinereis plus minus dense, interdum densis- sime vestite, interdum etiam subglabre, subtus albide vel cinere& et laxe breviterque tomentose vel brevissime denseque tomentelle, pilis ferrugineis insuper plus minus Idense instructe; laming 2—14 cm. longe, 1—6 cm. late, in foliis superioribus decre- scentes. Flores axillares, solitarii vel in paniculam terminalem collocati; paniculze multiflore, magnitudine et densitudine valde variabiles (maxima visa c. 60 cm. longa); pedunculi 1—5 cm. longi. Calyx 2—3 mm. longus, extus minutissime puberulus vel glaber, lobis ovatis vel triangularibus, acutis, 1—1,5 mm. longis et c. 1,5 mm. latis. Corolla sicca albida vel pallide violacea, petalis circ. 5 mm. longis. Andrecium circ. 2 mm. longum, tubo brevissimo. Styli 5, andrecio paulo longiores. Fructus 5-merus, plus minus obconicus, apice truncatus et 8—10 mm. diam.; carpidia brevissime pube- rula, 5—7 mm. longa et superiore angulo externo apiculo '/2—1 mm. longo divergente EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 4. 5 SÅ | 34 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. coronata, infra medium evidenter constricta. Semina 3, fusca, 1,;—2 mm. diam., superiora triangulari-globosa, subglabra vel minute puberula, inferius obeonico-globosa et superne truncata, densius et presertim hilum versus albido- vel flavescente-hirsuta. var. 2 typica. | Folia anguste triangulari-lanceolata, basi truncata vel leviter cordata, apicem versus longissime et sensim angustata, supra pilis stellatis minutis sparsis instructa vel subglabra, subtus molliter sed dense cinereo-tomentosa et vulgo dense (sicut ramuli | novelli) pilis ferrugineis stellatis majoribus vestita; laming maxima observate 14 cm, longe et basi 6 cm. late, vulgo tamen 8—10 cm. longitudine et 2—3 cm. latitudine | metientes, superiores decrescentes; inflorescentia terminalis, laxa, pedicellis fructiferis | 2,5—5 cm. longis, gracilibus; carpidia 7—8 mm. longa, apiculo brevi (c. "/2 mm. longo) ' ornata. | Indie orient. peninsula [Herb. Rottlerianum; in Kew. — ROXBURGH; ibid.]. Ceylon [HERMANN; herb. Mus. Brit. — WALKER; in herb. Kew. — THWAITES n. 1132; | ibid., Mus. Brit., Gotting. et Berol.l]. | Java [HORSFIELD; in herb. Kew. et Mus. Brit. — ZOLLINGER n. 1846; herb. Holm., Berol., Gotting. et Mus. Brit.]; Batavia [O. KUNTZE; Kew.]. i Borneo: Bangarmassing [J. MOTLEY n. 293; ibid.]. | Specimina etiam vidi culta ex Hort. bot. Calcutt. [VALricH; Mus. Brit.] et Bogoriensi [WARBURG n. 1890; herb. Berol.]. var. £ gracillima nov. var. [Tab. I. fig. 3. et VI. fig. 6—91]. 5 . . s e | Lamin&e ovato- vel lanceolato-triangulares, basi cordate [incisura angulum sub- | rectum formante] vel in foliis superioribus plus minus truncate, supra pilis minimis | albidis stellatis sparse instructe vel subglabrae, subtus indumento tomentoso (ut in. var. typiea) vestite, pilis ferrugineis interdum sparsis; lamina maxima observatae | 9 xX 5,5 cm., vulgo tamen circ. 7 X 3,5 cm. metientes; inflorescentia terminalis, ampla, laxissima, pedunculis fructiferis ad 5 cm. longis, gracillimis; carpidia 7—7,5 mm. longa, apiculo brevi ('/2—1 mm. longo) coronata. Columbia: Prov. de Bogotå, Anapoima [TRIANA: herb. Mus. Brit.]. Venezuela: La Guayra [OTTo n. 1054; Berol.]. Brasilia: loco haud indicato [GLOCKER n. 92; Mus. Brit.) Prov. de Pernam- buco [GARDNER; ibid.]. Prov. de Bahia: pr. oppid. Bahia [BLANCHET 174, pro parteé; ibid... Rio de Janeiro [GLraAziou 13546 et 10283; in herb. Kew. et Berol.]. Prov. Matto Grosso: Cuyabå, loco aperto arenoso subhumido [MaALrME 1544 C; herb. Regnell.l var. v antillarum nov. var. Lamin2e ovato-triangulares, basi cordate [incisura valde apertal, apicem versus sensim breviterque angustatze, supra dense pilis stellatis minimis albidis tecta, molles, KUNGL. SV. VET: AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0O 4. 35 subtus ut typica tomentose sed vulgo minus ferrugine&; flores axillares solitarii vel in inflorescentiis terminalibus minus laxis dispositi, pedunculis rigidioribus; carpidia 6—8 mm. longa, breviter ('/2—1 mm. longe) apiculata. U f. macrophylla. Lamin&e circ. 5—6 cm. longe, 3—3,5 cm. late; inflorescentia terminalis, pedicellis fructiferis 1—1,5 cm. longis. Jamaica [SWARTzZ; herb. Holm. — G1ILB. MACNAB; ibid. — MAsSon; herb. Mus. hn | | | | | | d Bit. |. Portorico [inter Arroyo et Guayama; NINTENIS n. 2243 b; ibid., Kew. et in herb. nat. U. S.. — Cabo-Rojo circa hacienda Carmelita; SINTENIS 803; ibid. et in herb. Holm. et Berol. — UNDERWOOD et GRIGGS n. 625; herb. nat. U. S.]. f. microphylla. [Tab. I. fig. 4]. Lamin&e 2—4,5 cm. longe et 1—2 cm. late. Flores vulgo axillares solitarii, fruc- tiferi ad 5 em. longe pedunculati, rarius ad inflorescentiam terminalem collocati. Cuba: loco accuratius non indicato [WRIGHT n. 32; herb. Holm. et Mus. Brit. Pine hills; WRIGHT n. 2050 pro parte; herb. Holm. et nat. U. S.J. Prov. de S:a Clara, Distr. de Cienfuegos [Ror. ComBs 634; Kew. et Berol.]. auf welche diese zuerst gegruändet wurde, ist auch vielleicht ihre variabelste Art. Sie spaltet sich in eine ganze Reihe von Formen, die ich hier oben zu ein paar Va- rietäten zu vereinigen versucht habe, deren Charaktere aus den gegebenen Beschrei- bungen hervorgehn därften. Die Art kommt nunmehr uber ein sehr grosses Gebiet verbreitet vor. Sie gehört zu den Arten, die sowohl aus der alten wie aus der neuen Welt bekannt sind. In Ider alten ist sie — soviel ich weiss — auf Vorderindien nebst Ceylon sowie Java und Borneo beschränkt. Dann tritt sie wieder in Amerika mit einem Verbreitungsgebiet dort auf, das sich von Westindien und Zentralamerika längs dem östlichen Teil von Sädamerika bis nach Rio de Janeiro und Matto Grosso herunter erstreckt. Demnach zwei Zentren, so weit aus einander liegend wie Ostindien und Brasilien. Wie lässt sich nun diese eigentuämliche Verbreitung auf natärliche Weise erklä- ren? Eine Erklärung, die auch nahe zur Hand liegt, wäre gefunden, wenn es sich beweisen liesse, dass die Art auf einem ihrer Gebiete nicht urspränglich, sondern dass sie hier ein Eindringling späterer Zeiten ist. Was nun zunächst Amerika betrifft, so lässt sich dies nicht so leicht denken, da teils die ganze Gattung dort ihr Zentrum hat, teils die Art den vorliegenden Angaben gemäss dort in völlig spontanem Zu- stande wächst. Was dagegen das asiatische Vorkommen betrifft, so liegen die Ver- hältnisse dort etwas anders. Fär die Urspränglichkeit der Art daselbst spricht teils die Tatsache, dass sie erwiesenermassen schon sehr frih, in den 70:er Jahren des 17. Jahrhunderts, auf Ceylon (von HERMANN) eingesammelt wurde, teils die Angabe, die Wissadula periplocifolia, die am längsten bekannte Art der Gattung und die, 36 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. PLUKENET! 1696 liefert, dass die Art bereits zu jener Zeit, im 17. Jahrhundert, zwei einheimische Namen auf Ceylon besass: Nilavonanghu und Wissadulu. Diese Um- stände können sich jedoch daraus erklären, dass die Art als Gespinstpflanze benutzt worden ist.” Aus diesem Anlass kann sie bereits fruhzeitig aus ihrer Heimat Amerika eingefährt worden sein, worauf sie unter den gänstigen äusseren Verhältnissen ver- wilderte und sich weiter verbreitete. Es liesse sich jedoch auch denken, dass die Verbreitung der Wissadula periplo- cifolia eine andere ebenso natäurliche Erklärung fände, wenn gezeigt werden könnte, dass sie nicht einheitlich wäre, sondern in Wirklichkeit zwei Arten darstellte, eine in der alten und eine in der neuen Welt existierende. Um zu entscheiden, ob diese Erklärung anwendbar ist, habe ich das Material, das mir zu Gebote gestanden, einer eingehenden Präfung unterzogen, wobei jedoch zu bemerken ist, dass ein im Hinblick auf die alte Geschichte und grosse Verbreitung der Art auffallend geringes Material in den durchgesehenen Sammlungen vorhanden gewesen ist. Die Präfung hat mich zu der Auffassung gefährt, dass man die asiatische periplocifolia nicht als der Art nach von der amerikanischen verschieden betrachten kann. Die erstere besitzt in- dessen im grossen und ganzen eine länger ausgezogene Blattform und zeichnet sich durch ein etwas reichlicheres Vorkommen von rostbraunen Haaren auf Blättern und jungen Sprossen aus. Der Unterschied von gewissen amerikanischen Exemplaren ist jedoch äusserst gering, und da Variationen nach dem asiatischen Typus hin unter den amerikanischen nicht fehlen, so muss ich gegenwärtig die beiden Gruppen vereinigt halten. Um indessen auf die kleine Differenz, welche existiert, hinzuweisen, habe ich oben den asiatischen Typus als eine Varietät angefäuhrt; doch sei betont, dass ihre verschiedene geographische Verbreitung dabei auch als ein Moment mitgewirkt hat. Als Resultat des hier Angefuährten sei schliesslich Folgendes gesagt. Wiss. peri- plocifolia ist mit grösster Wahrscheinlichkeit eine urspränglich amerikanische Art, die mit Hilfe des Menschen nach Asien gebracht worden ist, wahrscheinlich zuerst nach Ceylon und von da aus nach dem Festlande und den Sundainseln, wo sie äberall verwildert ist und sich weiter verbreitet hat. Die etwas verschiedenen äusseren Ver- hältnisse, unter welche die variable Art dort gekommen ist, hat ihr Aussehen etwas verändert, so dass ein asiatischer Typus gegenwärtig unterschieden werden kann. Indessen kann die Berechtigung dieser Auffassung immer noch nicht als völlig hin- reichend bewiesen angesehen werden. Die asiatische Form habe ich als var. typica bezeichnet, da ja auf diese LINNEÉ's Beschreibung sich unzweifelhaft grändet.” Die Art, die, wie erwähnt, schon in der vorlinneanischen Zeit bekannt war, lernte nämlich LINNÉ in dem angefährten Exem- plar kennen, das von HERMANN auf Ceylon eingesammelt wurde. Dessen Sammlungen liegen nämlich LINNÉ's Flora zeylanica zu Grunde; sie werden nunmehr im Britischen Museum in London aufbewahrt, wo ich Gelegenheit gehabt habe, das Exemplar zu 1 PLUKENET, Almagestum botanicum, p. 17. 1696. ? RoxBurGH, FI. indica IIIL.-p. 172 (1832). > Wäre der amerikanische Ursprung der Art sicher bewiesen, so mässte ja, streng genommen, einer der amerikanischen Typen als typica aufgefasst werden. - KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 4, 37 präfen, das demnach das Original zu Sida foliis cordato-lanceolatis acuminatis integer- rimis LINN. Fl. zeyl. darstellt. Es stimmt auch mit den ubrigen asiatischen Exem- plaren, die ich gesehen, uberein. Dass auf dieselbe Pflanze in Species plantarum Bezug genommen wird, versteht sich von selbst, da die Diagnose fast unverändert dort wiederholt und Ceylon als Heimat der Art angegeben wird. Wollte man dagegen aus den Exemplaren in LInNnf's Herbarium in der Linnean Society in London Schlusse ziehen, so wäre das nicht der Fall. Sida periplocifolia wird dort durch zwei Zweige repräsentiert, deren eine Wissadula amplissima, die andere, wie bereits erwähnt, Wis- sadula PFadyenii angehört. Hier liegt demnach unzweifelhaft eine später geschehene Verwechslung vor. Ausser den oben angefiährten Exemplaren von Wiss. periplocifolia habe ich auch ein paar gesehen, die ganz sicher der Art angehören, aber doch noch andere Varie- täten repräsentieren därften. Ich iäbergehe sie indessen hier, da die Spärlichkeit des Materials kein sicheres Urteil äber ihren systematischen Rang und ihre Stellung er- laubte. Die oben aufgestellten und beschriebenen Varietäten besitzen von einander verschiedene Verbreitungsgebiete, die an keiner Stelle einander decken. Var. typica gehört der alten Welt, gracillima dem sädamerikanischen Kontinent und antillarum dem westindischen Archipel an. HSogar die beiden Formen dieser letzteren kenne ich nur von verschiedenen Inseln. Nicht unmöglich ist jedoch, dass känftige Untersu- chungen an reicherem Material die gegenseitigen Verbreitungsverhältnisse der amerika- nischen Varietäten etwas modifizieren werden. Wissadula periplocifolia zeigt die nächste Verwandtschaft mit den beiden fol- genden Arten. In Wirklichkeit können diese vielleicht ebenso gut als noch mehr abgesonderte und selbständige Typen innerhalb des grossen Variationsgebiets der periplocifolia betrachtet werden. Die fär sie charakteristiscehsten Eigenschaften werden unter den beiden Arten angefuhrt. 4. Wissadula diffusa n. sp. [Tab. VTI, fig. 10—11]. Frutex ramosus, ramulis gracilibus teretibus striatulis pilis minimis albidis stel- latis subdense vestitis et insuper majoribus stellatis ferrugineis deciduis plus minus dense instructis; internodia ad 5 cm. longa. Stipule lineari-subulate, acute, tomen- telle, 3—5 mm. longe et basi !/2 mm. late. Petioli teretes, ut caulis hirsuti sed apicem versus densius ferrugineo-hirsuti, ad 4 cm. longi, foliorum superiorum breviores vel subnulli. Lamine tenuiter membranacer, ovato-triangulares, integerrima, apicem versus sensim et longiuscule angustate, summo apice obtusiuscule, basi cordate (in- cisura aperta et angulum subrectum formante), supra virides, pilis minimis stellatis albidis laxiuscule instructe, subtus cinereo-albide, pilis stellatis brevissime et densis- sime albido-tomentelle et hinc inde pilo majore aureo-ferrugineo stellato instructze, 7-nervige, nervis validioribus supra planis, subtus prominentibus, rete venularum vix conspicuo; laminge ad 10x6 cm. metientes, superiores decrescentes. Inflorescentia terminalis, ampla (plus quam !/2 m. longa et 2—3 dm. diam.), ramis apertis glabri- usculis; pedicelli graciles, floriferi 1—2 cm. longi, fructiferi ad 4,5 cm. excrescentes et 38 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. 4—6 mm. infra calycem articulati, sicut calyx pruinoso-puberuli. Calyx 3—4 mm. altus, in lacinias ovato-triangulares, acutas, 1,5—2 mm. longas et 1,5—2 mm. latas divisus. Corolla (nondum rite evoluta?) 3 mm. longa, petalis basi albido-pilosis. Staminum tubus subnullus, filamenta libera c. 1,5 mm. longa, styli circ. duplo longi- - ores. Carpidia 5, laxe breviterque puberula, subtriangularia, cum rostro 2—3 mm. longo 7 mm. longa. HSemina 3 (vel 2 solum evoluta), olivacea, superiora breviter, inferius longius albido-tomentosa, globoso-triangularia, 1,5—2 mm. diam. Ecuador: Guayaquil [JAMESON n. 496; in herb. Mus. Brit. et Kew.]; ad flu- vium Daule pr. Guayaquil [SPRUCE, Pl. exsicc. &equatoriales ; ibid.]. Die Art ist sehr nahe mit der vorhergehenden verwandt und schliesst sich zu- nächst an deren var. gracillima an. Möglicherweise könnte sie auch mit ebenso gutem Recht als eine Varietät unter periplocifolia aufgefuhrt werden, die jedoch solchenfalls entschieden mehr abseits steht als die tubrigen. Sie wird vor allem durch eine breitere und kärzere Form der Blätter charakterisiert, die auf der Unterseite mit einem aus- serordentlich dännen, aber dichten weissen Wollfilz äberzogen sind, so dass die Blätter fast das Aussehen erhalten, als seien sie unten mit weisser Farbe bestrichen; charak- teristisch ist ausserdem die grosse und äusserst lockere Infloreszenz sowie vor allem die länger ausgezogenen Schnäbel an den Karpiden. Die Infloreszenzen und die Frächte erinnern etwas an die von W. divergens; die Blätter sind jedoch ganz verschieden von denen bei dieser letzteren (sie sind vom periplocifolia-Typus), und die Karpiden sind nie einsamig, sondern typisch dreisamig. Wie divergens ist auch diffusa nur aus einem sehr begrenzten Gebiet in der Gegend von Guayaquil in Ecuador bekannt. 5. Wissadula paraguariensis CHop. [Tab. VI. fig. 51 CHoDAT in Bull. de PErerb. BoissiSer MEN pT100H(90T) Syn.: Wissadula oligomera CHop. 1. c. p. 400. » periplocifolia auct. pro parte. » periplocifolia (L.) PRESL var. genuina HOCHR. in Ann. du Conserv. et du Jard. bot. Genéve: 6. p. 28 (1902), pro parte. — CHOop. et HASsSL. in Bull. de V' Herb. Boiss. II:5. p. 289 (1905). Wissadula periplocifolia (L.) PRESL var. genwina HOocuHRr. f. parvifolia CHoDp. et FASS IGIp 280905): Frutex (vel herba) usque ad 1,5 m. altus, vulgo humilior, erectus et parce ra- mosus, ramis teretibus, ad 5 mm. diam., cortice rimuloso obtectis, ramulis novellis pilis stellatis albido-cinereis et majoribus interdum ferrugineis dense vestitis; inter- nodia 2—4 cm. longa. Stipule subulate, caducissime, c. 2 mm. longe. Petioli teretes vel supra plus minus applanati, dense breviterque stellato-tomentosi, usque ad 4 cm. longi, vulgo tamen 2—2,5 cm. longitudine metientes. Lamine tenuiter vel rigide mem- branace&, cordate vel breviter triangulares, basi incis2 (incisura acuta, aperta, ad 1 cm. alta), apice obtuse vel etiam rotundate, margine integerrime, supra virides vel KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 4. 39 cinereo-virides et pilis stellatis minutis albidis dense vestite, subtus tomento albido- cinereo brevi densoque vestite, interdum (presertim in foliis novellis) pilis majoribus ferrugineis intermixtis instructx; nervi primariil 7—9 et secundarii validiores supra subplani subtusque prominentes, venul&e vix conspicue; lamina 2,5—7 cm. longee, 2—5,5 cm. late, vulgo tamen circ. 5 Xx 4 cm. metientes. Flores axillares, solitarii vel in panicula terminali ampla (ad 3,5 dm. longa), laxa dispositi; pedunculi graciles vel rigidi, glabriusculi vel plus minus dense, presertim apicem versus, puberuli, 1,5—4,5 em. longi. Calyx basi acutus, extus plus minus dense cinereo-puberulus et insuper pilis stellatis cinereis vel ferrugineis instructus, 3—3,5 mm. longus et in lacinias ovato-trian- gulares acutas c. 1—1,5 mm. longas et 1,5—2 mm. latas divisus. Corolla aurantiaca vel ochracea vel alba basique intus atropurpurea, 3—7 mm. longa et 4—4,5 mm. lata. Stamina 2,5—3 mm. longa, tubo brevissimo, glabro. Styli 4—5, andrecio paulo lon- giores. Fructus 5-(4-)merus, turbinatus, circ. 11 mm. diam.; carpidia triangularia, glutinoso-nitentia et plus minus dense puberula, presertim sursum pilis stellatis albidis majusculis instructa, una cum apiculo terminali brevi, ad I mm. longo 7,;—8,5 mm. metientia. Semina fusca, superiora globoso-reniformia et minute puberula, 2,;—3 mm. diam., inferius obeonicum et apice dense albo-villosum, c. 2 mm. longum. Bolivia: Gran Chaco, in ripa sicca fluminis Pilcomayo pr. Fortin Crevaux [R. FRIES n. 1636; herb. Regn.]. Paraguay: in regione cursus superioris fluminis Apå, in dumeto [HASSLER 8259; herb. Hassler.|; in dumetis insule Chaco-y pr. Concepcion [HASSLER 7579; ibid. et in Mus. Brit.|; Gran Chaco, ad ripam occidentalem flum. Paraguay, lat. S. 23” 20 —23" 30', in campis [HASSLER, pl. parag. a RoJaAs collecte n. 2405; herb. Hassl.]; ad Rio Pileomayo [MoronGa 1021"; Kew. et Mus. Brit. et in U. S. Nat. Herb.]; in regione cursus inferioris fluminis Pilcomayo [HASSLER, pl. parag. a RoJaAs coll. n. 351; herb. Hassl.]; Asuncion >»sur les bords des marais» [BALANSA 1626; Kew. et herb. Boiss.|; in dumetis Espinillar de Carapegua [HASSLER 1217; herb. Hassl. et Kew.l; Fuerte Olympo [ANisiITs 2067, pro parte; herb. Regn.]. Argentina: Gran Chaco orient., Colonia Resistencia [G. NIEDERLEIN; herb. Berol.]. Wie erwähnt, steht diese Art Wiss. periplocifolia sehr nahe, und speziell ähnelt sie der var. antillarum derselben. Sie scheint mir jedoch als von periplocifolia ver- schiedene Art wegen der charakteristischen kurzen, dreieckigen und abgestumpften Blattform sowie der dichten Sternbehaarung auf der Oberseite der Blätter aufrechter- halten werden zu können (in den genannten Charakteren erinnert sie jedoch recht sehr an var. antillarum), ferner wegen der grossen Karpiden, die eine glänzende, glutinöse Oberfläche besitzen, und die besonders nach oben hin mit grossen, weissen Sternhaaren besetzt sind. Das pflanzengeographisch sehr wohl begrenzte Verbreitungs- gebiet, das die Art besitzt, spricht auch zu Gunsten dieser Ansicht. Die Art wird von den beiden CHoDAT'schen paraguariensis und oligomera gebildet, die ich, nach Priäfung der Originalexemplare, in keiner wesentlichen Hinsicht artlich 1! m Ann. New York Acad. Sc. 7. p. 57 (1892) als Wissadula patens (ST.-HIL.) GARCKE publiziert. 40 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. verschieden finden kann. Den ersten Namen habe ich hier vorgezogen, da der andere eine reduzierte Karpidanzahl andeuten wuärde, was keineswegs der Fall ist. An dem Typusexemplar zu oligomera finden sich zwei Fruchte, und von diesen besitzt die eine 5, die andere 4 Karpiden, demnach die typische Anzahl und ein unbedeu- tendes, bei den Wissadula-Arten ubrigens bisweilen vorkommendes Fehlschlagen, auf das sich keine Artenunterscheidung grunden lässt. Als Synonyme der Art sind oben auch HOCHREUTINER'S var. genuina von periplocifolia und deren f. parvifolia CHoD. et HassL. angefuhrt worden, beides nach Präfung der Typusexemplare derselben. -= 6. Wissadula boliviana n. sp. [Tab. VTI. fig. 20—211. Frutex erectus, ramis brevissime denseque glauco-tomentellis, in partibus junio- ribus insuper pilis ferrugineis stellatis majoribus deciduis vestitis; internodia teretia, ad 5 cm. longa. Stipule lineari-lanceolate, acute, albido-tomentelle, mox decidug, c. 4—7 mm. longe et basi I mm. late. Folia longe petiolata; petioli trigoni, apicem versus subteretes, sicut caulis hirsuti et sursum dense pilis ferrugineis stellatis vestiti, 6—8 cm. longi, circ. ”/s longitudinis laming s2quantes; laming membranacer, valde discolores, integerrima, ovate et longiuscule acuminate, basi cordate, incisura acuta aperta, supra virides et pilis stellatis et simplicibus minutissimis puberulze, glabrescentes, subtus albide, dense et brevissime pilis stellatis tomentellxe et insuper presertim in foliis junioribus pilis majoribus stellatis ferrugineis instruct&e, 9-nervie, nervis validi- oribus supra et presertim subtus elevatis, venulis supra conspicuis, subtus etiam ele- vatis; laminge maxima 9,3 cm. longe et 5,2 cm. late. Flores in axillis foliorum superiorum siti nec non paniculam terminalem (in speciminibus visis nondum rite evolutam ?) formantes: pedunculi floriferi circe. 5 mm. longi, fructiferi ad 1,5 cm. ex- crescentes et c. 7 mm. infra calycem articulati, subsparse pilis minutis stellatis vestiti. Calyx pilis stellatis cinereis et flavidis instructus, 2,;—3 mm. longus, in lacinias late triangulares, acutas, c. I mm. longas et basi 1,5—2 mm. latas divisus. Corolla (sicca) flava, 6—6,5 mm. longa, petalis cuneatis, apice rotundatis, c. 4,5 mm. latis, basi albido- hirsutis. Staminum tubus circ. I mm. longus, andrecium petalis 1—1,5 mm. brevius. Fructus 4-merus; carpidia subrectangularia, supra in angulo externo acuta, erostrata, pilis stellatis cinereis et flavidis vestita, 5—6 mm. longa, 3,5 mm. lata. Semina tria, inter se similia, subreniformia, glabra, ad hilum albido-pilosa, c. 1,5 mm. diam. Bolivia, sine loco indicato [MiGUEL BANG n. 2809; in Mus. Brit., Kew., Berol. et in U. S. Nat. Herb.]. Die Art ist unter dem Namen Wissadula periplocifolia (L.) PRESL verteilt worden [Vg]. RusBY in Bull. New York Bot. Garden. 4. p. 328. 1907]. Sowohl in der Blatt- wie in der Fruchtform unterscheidet sie sich jedoch bedeutend von dieser und dirfte, auf Grund ihres Aussehens, eher innerhalb der amplissima-Serie zu placieren sein; sie nimmt jedoch einen ziemlich selbständigen Platz innerhalb der Gattung ein. Im Fruchtbau erinnert sie am meisten an W. densiflora, ist aber leicht von dieser zu KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 4. 41 unterscheiden an der ovalen, zugespitzten Form der grösseren, deutlich diskoloren Blätter, einem: anderen Bliätenstand, den homospermen Karpiden usw. 7. Wissadula patens (Srt.-HiL.) GARCKE. GARCKE in Zeitschr. för Naturw. Halle. 63. p. 123 (1890). — K. ScHUMANN in MaARrtiUsS, F1. bras. 12:3. p. 443 (1891), pro parte. — E. G. BAKER in Journ. of Botany Sp. 70, (1893). Syn.: Abutilon patens ST.-HiL., Fl. bras. merid. I. p. 200 (1827). — G. Don, Gen. Syst. I. p. 500 (1831). — WALPERS, Repert. Bot. Systemat. I. p. 326 (1842). Sida patens DIETR., Synopsis plant. IV. p. 851 (1847). Suffrutex c. I m. altus, ramosissimus, caule tereti, incano-tomentoso simulque pilis stellatis ferrugineis inspersis, ramis patulis. Stipule lineari-subulate, pilosiuscule, 2—4 mm. longe, sepissime decidux. Petioli tomento caulis vestiti, 3—6 cm. longi, in foliis superioribus brevissimi. Laming membranacee, discolores, integerrime, ovate, hasi truncate vel levissime cordatx, apicem versus sensim breviterque angustate, supra virides (sicc&e sepius nigrescentes) et glabre, in nervis validioribus solum sparsissime setosa, subtus dense breviterque canescente-tomentose et insuper pilis stellatis majo- ribus ferrugineis laxe inspersis; nervi 7 e petiolis radiantes, ut venul&e supra impressi, subtus prominentes et reticulum laxum formantes; laming 4—16 cm. longe et 2—10 cm. late. Flores axillares vel in panicula terminali multiflora collocati; pedicelli puberuli. Calyx basi acutus, tomentellus et pilis stellatis ferrugineis plus minus dense instructus, 2,5 mm. longus et in lobos triangulares, acutos, I mm. longos et 1,5 mm. latos divisus. Corolla aurato-lutea, calyce circ. duplo longior; petala cuneata, apice rotundata, ad margines basales breviter albo-tomentosa, c. 4 mm. longa et sub apicem 2,5 mm. lata. Tubus stamineus brevissimus, glaber; filamenta 2—2,5 mm. longa. Fructus 5-merus, vesicario-inflatus, glabriusculus, »lineas 3—4 mm.» longus [ST.-HiL.]; carpidia acuminata, 2—3-sperma. Semina apice cordato-emarginata, nigrescentia, pi- losiuscula, pilis sparsis, ad hilum crebrius hirsuta. Guiana anglica: Berbice River [JENMAN 5065; in herb. Kew.]. Surinam [HosT- MAN 56; ibid. et in herb. Mus. Brit. et Berol.]. Brasilia tropica [BURCHELL 7420; Kew. — Martu Herb. FI. bras. n. 1009; Berol., Kew. et Mus. Brit. — »pr. predium vulgo Fasenda do Padre Manoel, in pro- vincia Rio de Janeiro: ST.-HILAIRE; herb. Berol.l. Wie SCHUMANN diese Art in Fl. brasil. abgrenzt, umschliesst sie zwei verschie- dene Arten, sowohl die echte patens als die davon sehr verschiedene parviflora. In einer Anmerkung daselbst gibt er an, er habe keine Gelegenheit gehabt, eines der ST.-HILAIRE'schen Exemplare von patens zu präfen, identifiziert aber ohne Bedenken nach der Beschreibung Marrtius” Nr. 1002 (ist verdruckt und muss 1009 sein) mit dieser; die beiden anderen zitierten Exemplare (RIEDEL 2025 und ScHENCK 3387) weichen nach ihm etwas in Behaarung und Blattform ab, doch findet er diese Unter- schiede nicht so gross, dass nicht auch diese unter patens eingereiht werden könnten. EK. Sv. Vet. Akademiens Handlingar. Band 43. N:o 4. 6 42 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. Bei einem Besuch in Berlin im vergangenen Sommer hatte ich das Glick, unter den unbestimmten Abutila im dortigen Museum ein ST.- HILAIRE'sches Typusexemplar von Abultilon patens (= Wiss. patens), das offenbar SCHUMANN's Aufmerksamkeit entgangen war, anzutreffen. Es zeigte sich dabei, dass die Vermutung dieses Forschers betreffs des erwähnten MARTIUS'schen Exemplars völlig richtig war. Dagegen scheint er mir bezäglich der beiden anderen Nummern einen Irrtum begangen zu haben, indem er mehrere andere wichtige Charaktere tbersehen hat, die eine Aussonderung dieser Nummern notwendig machen: sie sind in Wirklichkeit unzweifelhaft mit W. parviflora zu identifizieren (s. unten). In diesem Fall hat SCHUMANN Exemplare von parviflora der patens zugewiesen, dazu verleitet durch die habituelle Ähnlichkeit, die sie auf ihrem noch nicht völlig entwickelten Stadium (sie sind nicht fruchttragend) mit dieser haben; bei einer anderen Gelegenheit hat er andere Exemplare mit W. hernandioides identifiziert (s. unten unter W. parviflora). Die Art zeigt die grösste Ähnlichkeit mit excelsior, an die sie in Blattform und Habitus nicht wenig erinnert. Von ihr unterscheidet sie sich durch glatte Blattober- seite (nur auf den gröbsten Nerven sitzen vereinzelte, beinahe mikroskopische Borsten) sowie kärzeren, dichten Wollfilz auf der Blattunterseite (nicht flockig wollig), durch nicht so scharf zugespitzte Blätter usw. Wissadula patens besitzt eine bisher bekannte Verbreitung von Guyana herunter bis zur Prov. Rio de Janeiro in Brasilien, wo sie von ST.-HILAIRE eingesammelt wurde.! Sie wird von CHODAT und HASSLER in Bull. de I' Herb. Boiss. Sér. IT: 5, p. 289 auch von Paraguay angegeben, nach Exemplaren, eingesammelt von HASSLER (Nr. 1878) und bestimmt von SCHUMANN. Exemplare der fraglichen Nummer, die ich in HASSLER's Herbarium und im Nat. Hist. Mus. in London gesehen, gehörten jedoch keineswegs W. patens an. Dagegen habe ich gemeint, sie unter W. macrantha (s. unten unter dieser Art) einrangieren zu mussgen. In der Provinz Matto Grosso scheint die Art durch einen zwar unzweifelhaft nahestehenden, doch aber leicht von ihr zu unterscheidenden Typus ersetzt zu werden. Während alle oben zitierten Exemplare (JENMAN's, HOSTMAN's, BURCHELL'S, ST.-HI- LAIRE's und MARTIUS') unter einander ausgezeichnet bis in die kleinste Einzelheit ubereinstimmen,” weichen alle Exemplare, die ich aus der genannten Provinz gesehen, in mehreren Hinsichten ab, so dass ich sogar recht unschlässig gewesen bin, ob sie nicht als selbständige Art abzusondern wären. Bis auf weiteres schien es mir jedoch das zweckmässigste, sie als eine Unterart unter W. patens aufzufuhren: ! Ausser von den oben zitierten Lokalen, von wo ich selbst Exemplare gepräft, habe ich die Art auch aus der Prov. Cearå (Acude de Guaramiranga) von HuBer (in Bull. de V'Herb. Boiss. Sér. II: 1. p. 312) ange- geben gesehen, nach welchem Verfasser die von dorther stammenden Exemplare ausser in den buschigeren In- floreszenzen völlig mit Marrtius” Nr. 1009 ibereinstimmen. Wie aus der Karte hervorgeht, wärde dieses Lokal ausgezeichnet die mir sicher bekannten verbinden. > Bemerkt sei jedoch, dass die spärlichen, äusserst kleinen Borsten auf der Oberseite der gröberen Nerven ganz an dem SrT.-HirarRE schen Exemplare fehlen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 4. 43 subsp. cuspidata nov. subsp. [Tab. II. fig. 1 et VI. fig. 221. Syn.: Wissadula patens (ST.-HIL.) GARCKE ex PILGER in ENGL., Bot. Jahrb. 30. Pe70 (1901). Frutex erectus, in parte foliosa subsimplex; internodia teretia, ad 3 cm. longa, brevissime glauco-tomentella et insuper pilis majoribus ferrugineis stellatis plus minusve dense instructa. Stipule lineari-lanceolate, c. 5 mm. longe et vix I mm. late, diutius persistentes. Petioli elongati, indumento caulis vestiti, 4—7 cm. longi, laminis 2—3-plo breviores. Laminge membranacere, integerrime, valde discolores, ovate et longiuscule cuspidate, basi rotundate vel leviter cordate (lobis basalibus rotundatis, incisura ad !'/2 em. alta, acuta et aperta), supra virides, glaberrim&e, subtus argenteo-canescentes, brevissime denseque 'tomentelle, 7—13 cm. longe et 3—7 cm. late, in foliis superio- ribus decrescentes. Inflorescentia effusa multiflora, pedunculis gracilibus, puberulis, 1,;5—3 cm. longis. Calyx basi acutus, viridis et minute puberulus, 2,5—3 mm. longus, lobis ovatis acutis, Il mm. longis et basi 1,5 mm. latis. Corolla sicca pallide flavida, 8 mm. diam., petalis spathulatis, 3,;—4 mm. longis et infra apicem c. 3 mm. latis. Tubus stamineus brevissimus, filamenta c. 2,5 mm. longa. Fructus 4—5-merus, sub- globosus, minute puberulus, cum rostris carpidiorum 1—1,5 mm. longis c. 8 mm. diam. et longitudine metiens. MNSemina uniformia, nigra, globoso-pyriformia, rugulosa, 2 mm. longa et 1,5 mm. diam. Brasilie prov. Matto Grosso: »zerstreut auf trocknem Boden im Uferwald am oberen Jatobå» [PILGER n. 658; Berol.]. Santa Anna da Chapada [in »capoeira»>, loco sicco, et in ripa rivuli. MALME II: 2128 et 2128a; herb. Regn. — PERCY SLADENS Exped.; leg. ROBERT n. 341; in herb. Mus. Brit.]; pr. Melgaco, in capoeira temp. pluv. + inundata ripe fluminis Cuyabå [MALME; herb. Regn. |]. Von der Hauptart weicht cuspidata hauptsächlich in folgenden Hinsichten ab. Die Blätter sind grösser und bedeutend länger gestielt; ihre Unterseite ist heller ge- färbt, schön silbergrau; die Blattbasis ist rund, nicht oder nur unbedeutend herzför- mig eingebuchtet, aber auch in solchem Fall bildet die Blattbasis im ganzen eine kreisrunde Bogenlinie, während die Hauptart eine abgestumpfte oder ausgeschweifte Blattbasis (mehr von dem periplocifolia-Typus) hat; die Blattspitze ist bei cuspidata abgesetzt und lang ausgezogen, während bei der typischen patens die Blätter kurz und gleichmässig nach oben zu schmäler werden ohne abgesetzte Spitze; bei der ersteren ist ausserdem die Blattspreite oben vollständig glatt, während die letztere, wie erwähnt, auf den gröberen Nerven kurze, kleine, sehr spärliche Borsten trägt, wodurch die Nerven bei Beriährung sich rauh anfählen. Im Vergleich mit der Hauptart besitzt cuspidata ein kleineres SR RR alle die oben zitierten, aus verschiedenen Gegenden der Prov. Matto Grosso eingesam- melten Exemplare, die ich gesehen, stimmen nämlich in allem ausgezeichnet mit einander iiberein und bilden einen deutlichen Gegensatz zu den aus anderen Gegenden herstammenden. Die Verbreitungsgebiete der Hauptart und der Unterart fallen dem- nach auch nicht zusammen, was ja auch dafär spricht, dass sie Sippen von recht 44 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. hohem systematischem Rang repräsentieren, möglicherweise sogar der Art nach ver- schieden sind. 8. Wissadula excelsior (Cav.) PreEsr. [Tab. II. fig. 21. PresrL, Reliquige Hankeane II. p. 118 (1836). — WALPERS, Repert. Bot. Syste- mat. I. p. 328 (1842). — TRIANA et PLANCHON in Ann. Sc. nat. Sér. IV. Bot. Tome 17. 'p. 187 (1862); = HEmstEY in Biol Centr; Amer. Bot I prslös iska) N Syn.: Sida excelsior CAv., Diss. I. p. 27. tab. 5. fig: 3 (1785): — WIiELD., Spoi pl. III. p. 742 (1800). — DC., Prodr. I. p. 468 (1824). — DiETtRICH, Syn. plant. IV. p. 851 (1847). Sida calophylla PoEPP. in herb. Abutilon excelsior G. DON, Gen. syst. I. p. 500 (1831). Wissadula periplocifolia et zeylanica auct. pro parte. » » var. Wrightiana GRrRisS., Cat. pl. Cubensium p. 26 (1866). — HOCHREUTINER in Ånn. du Conserv. et du Jardin bot. de Genéve 6. p. 28 (1902). Wissadula zeylanica MED. var. Wrightiana E. G. BAER. in Journal of Botany 31. p- 70 (1893). Wissadula zeylanica MED. var. guatemalensis E. G. Baxz., I. ce. p. 70 (1893). — DONNEL SMITH in PITTIER, Primitie Fl. costaric. Tome IT: 1. p. 41 (1898). Wissadula periplocifolia PRESL var. guatemalensis HocHR. 1. c. p. 28 (1902). Wissadula ferruginea GARCKE et K. ScHUM. in MaArt., FlI. bras. 12:3. p. 443 (1891). Frutex erectus, parce ramosus, ramulis brevissime cinereo-tomentellis et imsuper pilis stellatis stipitatis majoribus ferrugineis numerosis, in partibus novellis interdum densissime vestitis; internodia ad 5 cm. longa. Stipule lineari-subulate, tomentellae, 4—6 mm. long&e. Petioli teretes vel supra applanati, longitudinaliter striatuli, indu- mento ramulorum vestiti, '/2—4 cm. longi et laminis ter—multoties breviores. Laminze integerrime, membranacese, ovate vel oblongo-ovate, longe cuspidate et summo apice acute, basi rotundate vel leviter cordate (incisura aperta, acuta, ad '!/2 cm. alta), supra virides vel obscure virides et pilis simplicibus adpressis sparse, in nervis densius instructe, scabride, demum glabrescentes et fere glabre, subtus pallide virides vel sepius cinereo-ferrugine&, pilis stellatis cinereis plus minus dense vestitae et vulgo ceterum, przasertim in nervis, pilis ferrugineis instructx, molles, 7-nervizs, nervis vali- dioribus supra planis vel impressis, subtus prominentibus, venulis supra vulgo im- pressis subtusque prominulis et reticulum laxiusculum formantibus; lamina 6—12 cm. longe et 2,5—6 cm. late. Inflorescentix paniculate, oblongo-ovoidez, multiflore, flo- ribus subdense dispositis breviterque pedunculatis, pedicellis puberulis et pilis stellatis stipitatis ferrugineis plus minus dense instructis, '/2—1 cm. longis vel etiam brevioribus, fructiferis paulo excrescentibus et 1—1,5 cm. longis. Calyx basi acutus, minute pube- rulus et plus minusve dense stellato-ferrugineo-hirsutus, 2,5—3,5 mm. longus, in lacinias ovato-triangulares acutas, 1—1,5 mm, longas et latas divisus, Corolla flavida; petala KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 4. 45 3,,—4 mm. longa et 2,;—3 mm. lata, rotundato-spathulata. Staminum tubus !/2>—1 mm. longus, erassus, filamenta libera 1,5 mm. longa. Fructus 5-merus, puberulus, ma- turus nigrescens, membranaceus et fragilis, turbinatus vel depresse globosus, c. 12 mm. diam.; carpidia obovata, 8 mm. longa et '/2—1 mm. longe apiculata. Semina globoso- pyriformia, nigra, minutissime puberula et ad hilum sparse albo-pilosa, 2 mm. longa et 1,5 mm. diam. America centralis: Mexico, Prov. de Vera Cruz [LINDEN 1377; herb. Kew.]; ibid. ad Hacienda Mirador [NELSON 82; U.S. Nat. Herb.]. — Guatemala, Mazatenanjo in dumetis [BERNOULLI 55; Kew.]; Depart. Alta Verapaz, Cubilquitz [DONNEL SMITH 7820; ibid. et in U. S. Nat. Herb.]. — Honduras, Stann Creek [ROBERTSON 130; herb. Mus. Brit.]. — Nicaragua, Chontales [TATE 33 (417); ibid. et Kew.]; Mosq uito- käste [WULLSCHLÄGEL; herb. Berol.]. — Costarica, Puesto Viejo [PITTIER et DURAND tat; herb. Mus. Brit.]; San José, Tucurique [TonDuz 13144; ibid., Kew. et U. 8. Nat. Herb.]; Prov. Cartago, Rio Turrialba [DONNEL SMITH 4749; Kew. et U. 8. Nat. Herb. — idem 6451; ibid. et Mus. Brit.]. — Panama [SEEMAN 474; herb. Holm., Kew. et Mus. Brit. — SINCLAIR; Kew. — Chagres: FENDLER 22; ibid.]. India occidentalis: Cuba [Pl. Cub. Wrightian&e 2050 (partim; >»Lagunillas; pine hills»); herb. Holm. — Wright 2053; ibid., Kew. et Mus. Brit.]. America australis: Columbia, Villavicencia [SPRAGUE 85; herb. Kew.]. — Peru, prov. Maynas pr. Yurimaguas [PöPPIG 2447; Berol.]. — Bolivia, Mapiri [MIGUEL BANG 15121; UCS. Nat. Herb; Mus. Brit:, Kew. et Berol.]. — >»W. South America», sine loco indicato [PEARCE; Mus. Brit.]. Es ist mir nicht gelungen, das Originalexemplar dieser Art zur Präfung zu er- halten. Es stammt aus Peru her, wo die Art zuerst von J. DE JUSSJEU angetroffen wurde. In Ubereinstimmung mit E. G. BAKER, HEMSLEY u. a. habe ich jedoch ge- meint, die Art, welche die hier zitierten, zahlreichen Exemplare repräsentieren, mit CAVANILLES” Sida excelsior identifizieren zu missen. FEine andere Auffassung vertritt SCHUMANN in Fl. brasiliensis, wo er als einzigen Repräsentanten fur Wissadula ferruginea (= Abutilon ferrugineum HBK.) Pörrie's Nr. 2447 anfuhrt, die ich ohne Bedenken hierher zu excelsior stelle. Wenn genanntes Exemplar mit CAVANILLES und KUNTH'S Beschreibungen verglichen wird, stimmt es nämlich am besten mit der des ersteren uäberein ; besonders sei auf die Behaarung der Blätter hingewiesen. HEine Präfung der betreffenden Typusexemplare von excelsior und ferruginea ist jedoch notwendig, um endgiltig diese Sache zu entscheiden; bis auf weiteres scheint mir jedoch alles gegen SCHUMANN's Auffassung zu sprechen; auch wenn die beiden sich als ein und dieselbe Art erweisen sollten, kommt doch dem Artnamen excelstior die Priorität zu. Betreffs W. ferruginea, einer mir noch unbekannten Art, siehe im tubrigen unten. Der Wissadula excelsior ist von verschiedenen Verfassern ein recht verschiedener systematischer Rang zuerteilt worden. Mehrere, wie z. B. GRISEBACH in FI. Brit. W. Ind. Islands p. 77, setzen sie als Synonym zu periplocifolia (zeylanica), welche Art dann in weiterem Umfange genommen wird, als es hier geschehen ist. Auch ! Von RusBy in Mem. Torrey Bot, Club VI. p. 11 (1896) als Wissadula rostrata (ScHumM. et THONN, Hoox. publiziert, 46 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. SCHUMANN zitiert WW. excelstor PRESL als Synonym zu periplocifolia, wie auch Sida excelsior CAVv. pro parte; weshalb pro parte? E. G. BAKER dagegen folgt GRISEBACH's späterem Verfahren in Cat. pl. cub., wo er die Art als eine var. Wrightiana unter periplocifolia absondert. Als eine andere Varietät unter dieser Art stellt BAKER aus- serdem eine var. guatemalensis auf, die sich wohl durch grössere und breitere Blätter mit spärlicherer Behaarung auszeichnen soll. Unstreitig weichen einige der oben zitierten Exemplare in den genannten Hinsichten recht sehr von dem typischen ab, der Ubergang zur Hauptform ist aber stetig. Es kann zwar oft eine Geschmackssache sein, ob eine Varietät aufzustellen ist oder nicht; doch scheint mir in diesem Fall die Grenze allzu vage zu sein, wozu kommt, dass die unterscheidenden Charaktere durchaus nicht immer kombiniert vorkommen, so dass guatemalensis ebenso gut als eine Standortform aufgefasst werden kann. Wissadula excelsior steht W. patens am nächsten. Von dieser ist sie leicht zu unterscheiden durch die scharfspitzigen Blätter, das Vorkommen zerstreut stehender einfacher Haare auf der Oberseite der Blätter, durch das lichtere, lockrere Sternhaar- kleid auf ihrer Unterseite sowie den mehr rostbraunen Farbenton besonders auf den jungeren Sprossteilen. Die Art hat eine westliche Verbreitung in Amerika. Sie kommt auf Kuba und in Mexiko sowie Zentralamerika vor und folgt von da aus den Anden sädwärts bis nach Bolivia herunter. Sie bildet in diesen Gegenden eine korrespondierende Art zu der durch eine östliche Verbreitung ausgezeichneten patens. OO Wissadula parviflora (SrtT.-Hin.) R. E. Fr. [Tab. III. fig. 2 et VI. fig. 231. Syn.: Abutilon parviflorum ST.-HiL., Fl. bras. merid. I. p. 201 (1827). — G. Don, Gen. syst. I. p. 300 (1831). — WALPERS, Repert. I. p. 326 (1842). Abutilon parviflorum ST.-HiL. var. B luteum ST.-Hir. 1. c. p. 202. Sida pauciflora DIETR., Syn. plant. 4. p. 851 (1847). Wissadula patens K. ScH. in Marrt., FI. bras. 12:3: p. 443 (1891), pro" parte. > hernandioides et rostrata auct. pro parte. Frutex erectus, in parte foliosa simplex vel parce ramosa, trunco cortice cinereo- fusco rimuloso obtecto, ad 7 mm. crasso, internodiis junioribus teretibus, 3—10 cm. longis, cinereo-tomentellis et insuper pilis stellatis stipitatis ferrugineis plus minus dense, interdum densissime vestitis, demum glabrescentibus. Stipule lanceolate vel lineari-lanceolat>e, acute, stellato-pilose, 5—7 mm. longe et 1—2,5 mm. late. Petioli indumento caulis vestiti, subteretes et longitudinaliter striatuli, longitudine valde variabiles, 2—13 cm. longi, foliorum superiorum brevissimi. Laminge membra- nace&, discolores, integerrim&e vel rarius in foliis primariis irregulariter crenulat2e, ovate vel triangulari-ovate, foliorum superiorum lanceolate, basi cordate (incisura acuta, ad 1,5 cm. alta), apicem versus sensim et longiuscule angustata, supra virides (siccis sepe nigrescentes), pilis simplicibus adpressis laxe, ad marginem densius vestite2e, scabre, pilis stellatis sparsis, precipue in nervis sitis intermixtis, subtus canescente- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 4. 47 tomentelle et insuper pilis majoribus stellatis cinereis vel ferrugineis plus minus dense instructe; nervi primarii utringue sed subtus magis prominuli; lamina magnitudine valde variabiles (usque ad 18 cm. longe et 12 cm. late), vulgo circ. 8 X 4,5 cm. metientes. Flores in axillis foliorum superiorum siti, ramulo accessorio florifero comi- tati, et ad apices ramorum collocati paniculamque effusam multifloram formantes; pedunculi puberuli, floriferi 0,5—1,5 cm. longi, fructiferi ad 5 cm. excrescentes, stricti et erecti, c. 7 mm. infra calycem articulati. Calyx basi acutus, puberulus, 3,,—4 mm. longus et in lobos ovatos acutos, 1,5—2 mm. longos et latos divisus. Corolla albida vel flavida; petala. cuneata vel oblanceolata, basi ad margines pilosula, 5—7 mm longa et 2—3,5 mm. lata. Andrecium 3,5—4 mm. longum, tubo pilosulo circ. !/2 mm. longo. Styli 5, stamina paulo superantes. Fructus 5-merus, turbinatus, puberulus, maturus glabrescens et mnigrescens, inflatus fragilisque, 1,,—2 mm. diam.; carpidia triangulari-obovata, 5,,—6 mm. lata et 9—11 mm. longa et insuper rostra 2—4 mm. longa divergentia superne ad angulum externum gerentia. Semina uniformia, globoso- reniformia, nigra, rugulosa et ad hilum parce albo-hirsuta, 2 mm. diam. Brasilia: sine loco indicato [BURCHELL 4508 et 4999; herb. Kew. — MENDONGA n. 270; Berol.]. Rio de Janeiro [Novo Friburgo in capoeira: ULE n. 3629; ibid. — Friburgo: MENDONGA 1047; ibid.]. Minas Geraös: sine loco accuratius indicato [WID- GREN n. 521, 522 et 524; in herb. Regn.]; Casa da Pedra [Comm. Geogr. e Geol. de Minas n. 1977; leg. SILVEIRA ; herb. Berol.]; José Correa pr. Ouro Preto [SCHWACKE n. 7392; ibid.]; Queluz in campos [SCcHENCK 3387; ibid.]; Caldas [MOosÉN 411 et LIND- BERG 296 a; herb. Regn. — REGNELL I: 22; ibid. et in herb. Ups. et Berol.]. Prov. Säo Paulo: pr. urbem S. Paulo [ST.-HIrLAIRE; Berol.]; Voltuvera [WEIR n. 493; herb. Kew. et Mus. Brit.]; inter Rio Jaguary et Serra de Caracol, loco sicco aprico [MOSÉN 1120; in herb. Regn.]; Campinas [HEINER; ibid.]: inter Itu et Sorocaba [RIEDEL 2025; Kew.]. Prov. Paranå: Capåo grande in fruticetis [P. DUSÉN n. 3955; herb. Regn. Die Exemplare, die ich hier angefährt, repräsentieren eine meines Erachtens sehr wohlbegrenzte und gute Wissadula-Art. Tch habe sie hier aus mehreren Gränden mit ST.-HILATRE's Abutilon parviflorum identifiziert, und zwar obwohl ich nicht dessen Typusexemplar gesehen habe. Doch stimmen die mir zugänglichen Exemplare aus- gezeichnet mit ST.-HILAIRE's ausfährlicher Beschreibung tiberein und ebenso bezäglich der geographischen Verbreitung. ST.-HILATRE stellt auch eine Varietät lutea unter seiner Art auf, und von dieser habe ich Gelegenheit gehabt, ein ST.-HILAIRE'sches Exemplar im Berliner Bot. Museum zu präfen, das offenbar SCHUMANN's Aufmerk- samkeit entgangen ist. Dieses ist mit meinen Exemplaren identisch, und da es nur in Geringfägigkeiten sich von der Hauptart unterscheiden soll, so bestärkt es mich in der Identifizierung meiner Exemplare mit parviflora. Die Varietät scheint es mir nämlich nicht zu verdienen, als besondere aufrechterhalten zu werden, da die Charak- tere, auf die sie sich grundet, sich als innerhalb der Gattung allzu variabel erwiesen haben; nur das, dass die Karpiden der var. lutea um ein Drittel länger sein sollen als die der Hauptart, scheint mir der Beachtung wert zu sein; da aber auch fär die Hauptart ein Mass angegeben wird, das mit den Friächten, die ich gesehen, tberein- 48 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. stimmt, so scheint mir, als wenn auch auf dieses letztere Merkmal kein sonderliches ' Gewicht zu legen ist. Von späteren Verfassern ist die Art uäbersehen oder mit der folgenden Art ver- | einigt worden. Uber dieses letztere Verfahren ist nicht viel zu sagen; es beruht auf einer weiteren Auffassung von der Begrenzung dieser Art. HFEigentämlicher ist dagegen SCHUMANN's Verfahren in Fl. brasiliensis, wo er einige Exemplare (MOosÉNn 411, WiD- GREN, REGNELL I: 22, MENDONGA 1047) unter hernandioides, andere dagegen (RIEDEL 2025, SCcHENCK 3387) unter patens zitiert. Hat man jedoch nur einmal das Charak- teristische der fraglichen Art erkannt, so bereitet es keine Schwierigkeit, sie stets wiederzuerkennen. Die engste Verwandtschaft zeigt W. parviflora wohl mit Wiss. amplissima. Sie wird "gegenuber dieser und den ibrigen vor allem durch die grossen Frichte, die grössten innerhalb der Gattung, die mit ungewöhnlich langen Schnäbeln versehen sind, charakterisiert; bei der Reife werden diese schwarz, nehmen eine papierartige Kon- sistenz an und sehen wie aufgeblasen aus; sie sitzen dann an langen, ungewöhnlich steifen Stielen befestigt. Kennzeichnend fär die Art sind ausserdem die breiten Ne- benblätter, sowie die charakteristisehe Behaarung der Blattoberseite, gebildet aus mehr oder weniger dicht stehenden Sternhaaren, sowie besonders nach dem Blattrande zu vorkommende einfache, kurze, niederliegende Borsten. Wissadula parviflora ist auch in ihrer geographischen Verbreitung wohlbegrenzt. Sie ist nämlich nur aus den Kustenprovinzen Brasiliens von Minas Geraöés bis nach Paranå herunter bekannt. ST.-HILATRE's Exemplare der Art stammen aus der Prov. Minas Geraés her, seine Varietät lutea von Såo Paulo. 10. Wissadula amplissima (L.) R. E. Fr. [Tab. IV. fig. 1—2 et VI. fig. 12—14]. Syn.: Sida amplissima L., Sp. pl., ed. I. p. 685 (1753). »Ii-nperiplocifolia BAT, Sp. plrediE pr9638-(1763)- stellata Cav., Diss. I. p. 27. tab. 5. fig. 4 (1785). — G. Don, Gen. syst. p. 499 (1831), ex Hookx., Nig. FI. p. 229 (sub rostrata). Sida hernandioides 1 HERIT., Stirp. nov: II. ps 121. tab. 58 (1789): — WiiDs Sp. pl. III. p. 742 (1801). — PeErs., Syn. plant. II: 1. p. 243 (1806). — DC., Prodr. I. p. 468 (1824). Sida periplocifolia Sw., Observ. bot. p. 260 (1791). > polyantha NSCHLECHT. in LINK, Enum. horti berol. II. p. 204 (1822). — DC., Prodr. I. p. 468 (1824). — DIETR., Syn, plant. IV. p. 851 (1847): Sida laxiflora STEUD., Nom. bot., ed. IT: 2. p. 578 (1841). — DIETR., 1. c. p. 852. >» pervplocifolia L. var. BR caribea DC., Prodr. I. p. 468 (1824). rostrata SCHUM. et THONN., Beskr. af Guin. plant. p. 306 (1827). >» (Abutilon) heterosperma HocHsT. mscpt. in pl. Kotschyan. — VISIANI, |I'Orto bot. di Padova p. 146 (1842). — Warr., Rep. bot. syst. II. p. 792 (1843). | Sida Hermannie DIETR., Syn. plant. IV. p. 851 (1847), sphalm. >» amplissimo folio caule villoso Pruwm. Pl. amer., ed. BURM. p. 2. tab. 3 (1755). | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 4. 449 Sida foliis subrotundo-cordatis acuminatis integerrimis Roy. Lugd. p. 350 (1740). Abutilon hernandioides et polyanthum SwEETt, Hort. Brit., ed I. p. 53 (1827). » polyandrum G. DON, Gen. Syst. I. p. 500 (1831), sphalm. [non WGHT. et ÅRN.|. Abutilon laxiflorum GUILL. et PERR., F1. Seneg. I. p. 66 (1831—33). — WALPERS, Repert. I. p. 323 (1842). Abutilon laxiflorum var. paritioides GUILL. et PERR., 1. c. » mucronulatum A. GRAY in Proc. Am. Acad. 5. p. 175 (1862). » Nealleyv Court. in Contr. U. S. Nat. Herb. I. p. 32 (1890) et II. p. 41 (1891); ex ROBINSON in VAT ERAMS OO Syn. BIO NIA mm: Volk I:13ps326 (1897). Abutilon amplissimum OK., Rev. gen. pl. III: 2. p. 17 (1898), variet. exclus. » periplocifolium auectorum pro parte; e. gr. GRIS., FI. brit. W. Ind. Is- lands. p. 77 (1864). Abutilon periplocifolium var. caribeum G. Don, Gen. Syst. I. p. 500 (1831). Wissadula rostrata PLANCH. in HookKr., Nig. Flora p. 229 (1849). — MasrT. in WEIvER, IL of trop. Afr. I. p. 182 (1868). — E. G. BAKER in Journ. of Bot. 31. p. rr895): = ROBINSON m Å". GRAY, Syn. Fl of N. Am., Vol. I: 1. p. 326 (1897). Wissadula heterosperma HocHst. mscpt. in pl. Schimper. > mucronulata A. GRAY in TORREY, Bot. Mex. Bound. p. 39 (1858). =— HemMmsLEY, Biol. Centr. Am. Bot. I. p. 108 (1879). — GARCKE in Zeitschr. fur Na- furw. Halle. 63. p. 124 (1890). — COoULTER in Contr. U. S. Nat. Herb. II. p. 42 (1891). Wissadula hernandioides GARCKE, l. c. p. 122 (1890), pro parte. — K. SCHUMANN in” MARTIUS, Fl. bras. 12:3. p. 439 (1891) et in ENGLER-PRANTL, Nat. Pfl.-fam. 5 (Nachträge) p. 236; partim. Wissadula periplocifolia PRESL var. heterosperma HOocHR. in Ann. du Cons. et du Jard. bot. de Genéve. 6. p. 28 (1902). Wissadula periplocifolia var. hernandioides GRIS., Cat. pl. cub. p. 25 (1866). — EIOCHR. |. c: p. 29. Suffrutex (vel frutex) erectus, ramulis brevissime tomentellis et insuper pilis stellatis majoribus plus minusve instructis; internodia teretia vel obtuse angulata, longitudine valde variantia, 1—10 cm. longa. Stipule lineares vel lineari-filiformes, acute, tomentelle et stellato-hirsute, 5—10 mm. longe et 0,5—1 mm. late, diutius persistentes. Foliorum petioli indumento caulis vestiti, longitudinaliter striatuli, la- minis circ. duplo brevioribus, 1—10 cm. longi et apicem versus ramorum decrescentes. Laming membranace& vel tenuissime, integre, rotundato-ovate vel ovate, mediocriter vel longe acuminate et summo apice acutissime vel obtusiusculx, basi profunde cor- date (incisura ad 1,5 cm. alta, aperta vel vulgo angusta, lobis basalibus interdum invicem tegentibus), supra glabre vel vulgo plus minusve, interdum densissime et molliter stellato-tomentell&e, virides vel canescentes, subtus dense et breviter vel bre- vissime cinereo-tomentelle, pilis majoribus stellatis inspersis; nervi primarii 7—9 ut reticulum sublaxum subtus prominuli; laming magnitudine valde variabiles, 5—15 cm. longe et 3—12 cm. late, vulgo circ. 9 Xx 5 cm. metientes. Flores axillares vel in pa- K, Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 4. d 50 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND FSEUDAB UTILON. nicula terminali, effusa, vulgo ampla dispositi, ramis erectis vel rarius squarroso-diva- ricatis; pedunculi graciles et stricti, puberuli vel tomentelli, floriferi 1—2 cm. longi, fructiferi ad 3,5 cm. excrescentes, florum axillarium etiam longiores, c. ad tertiam partem superiorem articulati. Calyx basi acutus, extus puberulus, 3—4 cm. longus et in lacinias 1—1,5 mm. longas et 1,5 mm. latas, ovato-triangulares divisus. Corolla flava, 4—6 mm. longa; petala cuneato-spathulata, basi ad margines minute pilosula. Androecium 2,5 —4 mm. longo, tubo cire. '/2—1 mm. longo, minutissime pilosulo. Fructus 4—5- merus, puberulus, globosus vel stellato-turbinatus; carpidia una cum apiculo '/2—1,5 mm. metiente 6—10 mm. longa. MNemina nigra, c. 2 mm. diam., conspicue vel rarius vix difformia, superiora globoso-cordiformia, punctata et minute, ad hilum densius, albo-pilosa, inferius subobovoideum et superne truncatum, vulgo dense et superne longius albo-villosum. var. 2 typica. Folia supra vulgo dense cinerascente-tomentella; corolla circ. 4 mm. longa; fructus subglobosus; carpidia cum apiculo !/2—1 mm. longo 6—8 mm. metientia. America centralis: Texas [Herb. Berlanderianum Texanum n. 3109; Kew. et U. S. Nat. herb. — Hidalgo (Mexico?): G. C. NEALLEY; U. S. Nat. Herb.]. — Mexicoz Prov. Huasteca, Wartenberg pr. Tantoyuca [ERVENDBERG 152; Kew.]; Prov. Jalisco [Etzatlan: RosE 7547; U. S. Nat. Herb. — Tequila: PRINGLE 4603; ibid. et Holm., Berol., Kew. et Mus. Brit. — Guadalajara: RosE 7354; U. S. Nat. Herb.]; Prov. Morelos, Cuernavaca [RosE 11091 et 11202; ibid.]; Prov. Michoacan et Guerrera, El Calabazal [LANGLASSÉ 484; Berol.]; Oaxaca, alt. 5300 ped. [PRINGLE 5709; U. S. Nat. Herb.]. — Honduras: Dep. S:a Barbara, San Pedro Sula [DONNEL SMITH 5149; ibid.]. India occidentalis: Cuba [Herb. SuTTLEWorTH; Mus. Brit. — Pl. Wright. 2050; Kew. — Prov. Pinar del Rio, in montibus pr. El Guama: PALMER et RILEY 168; U. S. Nat. herb. — Prov. S:a Clara, pr. Cienfuegos: PRINGLE 36; ibid.]. Jamaica [SWARTZ; Holm. — Mac FADYEN, WRIGHT, MARCH, HARRIS 5452; Kew.]. Haiti [EH RENBERG; Berol. — Marquisant pr. Port-au-Prince: V. JACQUEMONT; Kew.]. Portorico [BaALBIs; Berol. — Coamo Springs: P. GoLrL 728; U. S. Nat. herb. — SINTENIS 301718 Kew. et Mus. Brit.]. | America australis: Columbia [S:a Martha: HERBERT SMITH 716; Holm., Berol., Kew., Mus. Brit. et U. S. Nat. Herb. — Prov. Bogotå: TRIANA 3162 (5292); Kew et Mus. Brit. — Prov. Cauca, Inzå: LEHMANN n. 1825; Berol.]l. Venezuela, Puerto Cabellos [KARSTEN 58; ibid.]. Brasilia, Prov. Parå in vicinibus Santarem [SPRUCE; Mus. Brit.]. 0 f. Iobulata. ; Syn: Wissadula rostrata PLANcH. ex RosE in Contr. U. 8. Nat. Herb. I. p. 306 (1895). | Foliorum lamina minores (maximee observatae 6 cm. longe et 4,5 cm. late), longissime stipitatze (petiolis ad 7 cm. longis), supra et subtus parcius stellato-tomentellz, rotun- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 4, 51 dato-ovat&e, basi leviter cordate margineque irregulariter, interdum indistincte crenu- late; lamine inferiores trilobulatae, lobo medio c. 1,5—2 cm. longo, lateralibus c. '/z2 em. longis. America centralis: Texas: Brownsville, Esperanzo Ranch [BARBER n. 37; U. SKIINGt. Herb..— Mexicoi; Colima [PALMER n; 1137; ibid. et in Kew., Mus. Brit. et Berol.]. var. £ rostrata (ScHUM. et THONN.). R. E. FR. Folia supra glabra, puberula vel rarius dense molliterque tomentella; corolla 5—7 mm. longa; fructus stellato-turbinatus, interdum supra truncatus; carpidia una cum rostro 1—1,5 mm. longo 7-—10 mm. metientia. Africa orientalis et centralis. Erythrea, Ghinda [SCHWEINFURTH et RIVA 2117; Kew.] et Keren [STEUDNER 1136; ibid.]. Abessinien [SCHIMPER 391; ibid. — idem. 407; Mus. Brit. — idem. 1502 pr. Dscheladscheranne; Kew. et Holm. — Bogos, 5500 ped.: HILDEBRANDT 558; Mus. Brit.]. Callabat, pr. Matamma [SCHWEINFURTH 1641; ibid. et Kew.]. Cordofan [PFUND 280; Kew. — KorTscHY n. 286; ibid., Mus. Brit., Ups. et Holm.]. Centr. Africa, >»im Lande der Djur» [SCHWEINFURTH 2368; Kew.]. Uganda [WILSON 53; ibid. — BAGSHAWE 857; Mus. Brit.]. Pr. Mumia [WHYTE; Kew.]. Ruwenzori [SCoTT ELLIOT n. 7894 et 8036; ibid. et Mus. Brit.]. Nyassaland [WHYTE; ibid... Rhodesia, Victoria-Falls [FRED EYLES 142; Mus. Brit... Manganja Hills [LIi- VINGSTONE'Ss Zambesi Exp.; coll. C. J. MELLER; Kew.]. Africa occidentalis: Ins. Cap Verde, S:t Jago [STAUNTON; Mus. Brit. — CARDOSO 216; Kew. — Os Orgåos: R. EF. LowE; ibid. — »On the road to S. Lorenzo: LOWE; ibid.]. Senegal [RoGER; ibid. — PERROTTET 74; Mus. Brit.]. Gambia [ibid.]. Sierra Leone [AFzELIUS; Ups. — Regent: Scott ELLtiotT 3986; Kew. et Mus. Brit.]. Guinea [THONNING; Holm.]. Gold Coast, Aburi [BROWN 879; Kew.]. Togo pr. Lome [WARNECKE 176; ibid.]. Lagos [J. B. Dawopu 40 et 308; ibid. et Berol. — pr. Gun River: MIiLLEN 74; Kew.]. Nigeria [Okuni: HOLLAND 245; Kew. — Ogurude Cross River: HOLLAND 263; ibid. — Niger Exped.: VOGEL, BARTER 304, 1043 et 1717; Kew.l. Kamerun, Yauände [ZENKER et STAUDT 551; Holm., Kew., Mus. Brit. et U. S. Nat. Herb.]. Ins. St. Thome&e [A. MOLLAR 29; Kew. — G. Don; Mus. Brit.]. Congo [SMIitE; ibid.]. Angola [MONTEIR0O; Kew. — WELWITSCH 4908, 4909 et 4910; ibid. et Mus. | Brit. — inter Trombeta et Cabondo: WELWiIiTscH 4911; Mus. Brit.]. Unter Wissadula amplissima wird hier das Hauptsächliche von dem eingereiht, was SCHUMANN als W. hernandioides aufgefasst, und was BAKER rostrata genannt hat. Die Artnamen dieser Forscher sind hier aus folgenden Gränden geändert worden. In der ersten Auflage seiner Sp. pl. beschrieb LInsÉ eine Sida amplissima aus »America calidiore>, die er dann in der zweiten Auflage als eine Varietät £ unter periplocifolia einzieht. Diese Varietät ist bisher allgemein als identisch mit r HÉRITIER's Sida her- namdioides betrachtet worden, und hätte LINNÉ daselbst ihr nur einen Namen beigefägt, so wäre dieser ganz sicher nunmehr allgemein angenommen. Man hatte indessen gänzlich ibersehen, dass die fragliche Pflanze bereits in der ersten Auflage, j d2 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. wie erwähnt, den Namen amplissima erhalten hatte, bis KUNTZE in seiner Rev. gen. . pl. (1898) ihn aufnahm und die Pflanze Abutilon amplissimum benannte, in Uberein- stimmung mit seiner Ansicht, dass die Gattung lIWissaduwla unter Abutilon einzuziehen sei. Die Anwendung des genannten Artnamens ist jedoch nur berechtigt, sofern gezeigt | werden kann, dass LINNÉ's Sida amplissima mit dem identisch ist, was bisher unter dem Namen hernandioides oder rostrata (= t HERITIER's Sida hernandioides) gegangen 2 ist und noch geht. Völlig sicher die Frage zu entscheiden, därfte nunmehr unmög- lich sein, und zwar zunächst aus dem Grunde, weil LInnf's Herbarium keinen Auf- schluss in der Sache gewährt, da — wie ich mich uberzeugt habe — seine Sida peri- plocifolia var. Bf daselbst, infolge späterer Verwechslung, durch ein Exemplar von Sida dumosa Sw. repräsentiert wird, einer Art, die habituell Wissadula hernandioides sehr | ähnlich ist, die aber doch eine echte Sida darstellt. Glicklicherweise zitiert indessen LINNÉ als Synonym PLUMIER's »Abutilon amplissimo folio, caule villoso», und da dieser seine Art genauer beschrieben und auch abgebildet hat, so kann man sich von der- | selben eine ziemlich gute Vorstellung bilden (s. BURMANNI, Pl. amer. fasc. primus | tab. 3). Dabei fällt indessen besonders das Vorkommen langer Haare auf den Spross- achsen in die Augen, was einen zunächst vermuten lässt, dass Wiss. Mrsuta gemeint sei; im Text wird jedoch der Stamm als »villosus» (auch »hispidus») angegeben, wes- halb wohl anzunehmen ist, dass die abgebildeten langen Haare das Resultat eines Versuches sind, den Wollfilz der Pflanze darzustellen. Bei dieser Annahme finde sich nichts von Bedeutung, was gegen die Möglichkeit stritte, PLUMIER's und in sol- chem Fall auch ganz sicher LINNÉ's betreffende Pflanze mit hernandioides zu iden- tifizieren. | Hierfär spricht auch, dass PLUMIER — nach BURMANNUS a. a. O. — die Pflanze auf den Antillen eingesammelt hat, wo gerade hernandioides gemein ist und, wenn auch nicht die einzige, so doch als die dort charakteristischste Wissadula-Art bezeichnet werden kann. Von dort her ist hMrsuwta nicht bekannt, und auch keine andere Ar der Gattung, die mit hernandioides verwechselt werden könnte. Es scheinen mir dies hinreichende Grände dafär zu sein, amplissima und hernandtioides mit omm identifizieren, wobei dem ersteren Namen der Vorzug gebuhrt. Å Nun ist indessen die fragliche LINNÉ-PLUMIER'sche Art auch als Synonym von CAVANILLES zu dessen 1785 beschriebener und abgebildeter Sida stellata angeföhrt worden, einer Art, die, soweit ich weiss, später ausnahmslos mit rt HERITIER's Wiss. nudiflora identifiziert worden ist. Ich habe jedoch nirgends eine Angabe dariber gesehen, ob diese Identifizierung sich auf einen Vergleich zwischen den betreffenden Typusexemplaren stätzt, oder ob sie, wie wahrscheinlich ist, nur auf CAVANILLES Angabe betreffs der bedeutenden Grösse des Kelches und der Blumenkrone beruht. Infolgedessen und aus anderen Gränden kann ich nicht umhin, der jetzt ublichen Auffassung von dieser Pflanze mich zweifelnd gegeniberzustellen, zumal da sie mit den Angaben des scharfsichtigen CAVANILLES in Widerspruch steht. Bei einer Prufung der von diesem letzteren gegebenen Beschreibung und Abbildung von stellata ergibt sich, dass in Wirklichkeit nichts im Wege steht, diese Art mit dem westindischen Typus von Wiss. amplissima zu identifizieren. Auszunehmen ist jedoch die Angabe KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 4. 53 betreffs der grösseren Blumenkrone, was indessen CAVANILLES nicht hinderte, PLUMIER'S Pflanze als Synonym anzufähren.' Die Auffassung, die ich hier vertrete, bringt auch den Vorteil mit sich, dass die geographische Verbreitung der Arten natärlicher wird. Die Heimat von S8Sida stellata, S. Domingo, fällt nämlich in das Verbreitungsgebiet von amplissima (= hernandioides); wird sie dagegen mit rt HERITIER's nudiflora verei- nigt, so ergibt sich als bekannte Verbreitung dieser Art Peru und S. Domingo, was ja sehr unwahrscheinlich klingt. Eine Folge dieser meiner Auffassung, dass Sida stellata nicht mit nudiflora identifiziert werden kann, ist auch, dass diese letztgenannte Art ihren Namen beibehalten muss, und dass derselbe nicht durch stellata zu ersetzen ist, welch letzteres SCHUMANN befirwortet hat, wie es denn auch gemäss seiner Auffassung bezäglich des Verhältnisses von stellata zu nudiflora das Richtige wäre. Das Resultat des hier Angefährten ist daher in Kirze, dass der Artname amplissima wiederaufzunehmen und an die Stelle von hernandioides und rostrata zu setzen ist, sowie dass Sida stellata mit ihren Synonymen als Synonyme unter amplis- sima aufzufuhren ist. Von den äbrigen zahlreichen Synonymen, die hier oben aufgefuhrt worden sind, bedärfen einige einer näheren Erwähnung. Im Jahre 1827 beschrieben SCHUMACHER und THONNING eine Sida rostrata aus Guinea in Afrika. Im Stockholmer Herbarium habe ich das Gläck gehabt, ein Originalexemplar von dieser Pflanze anzutreffen. Es stimmt vortrefflich mit dem afrikanischen Typus der Art uberein, so dass, wenn dieser mit dem amerikanischen vereinigt bleibt (s. unten), ohne Zweifel rostrata als Synonym aufgenommen werden muss, wie auch die Verfasser im allgemeinen getan haben. — Im Berliner Bot. Museum habe ich auch Gelegenheit gehabt, das Typusexemplar zu Sida polyantha ScHL.” zu pröfen. Dieses stellte eine unzweifelhafte amplissima von dem amerikanischen Typus dar. — Im Kewer Herbarium fanden sich zwei Exemplare vom Senegal (RoGER's); das eine von diesen trug folgenden Vermerk: »Abutilon laxi- florum GUILLEM. et PERR. in Fl. Seneg. I 66 (auctorib. testib.)», das andere folgenden: >Abutilon laxiflorum B paritioides GUILLEM. et PERR. (auctorib. testib.)». Bei dem letzteren waren die Blätter oben reichlicher behaart, im tubrigen stimmten aber die Exemplare gut mit WW. amplissima iberein, weshalb ohne Bedenken die genannten Namen hier in der Synonymenliste aufgefiährt worden sind. Unter dem Namen Sida (Abultilon) heterosperma HocusT. findet sich in den Sammlungen allgemein KotscHY”s Nr. 286 aus Kordofan verteilt; wie auch SCcHIMPER”S Exemplar aus Abyssinien (als Wissadula heterosperma HocHsrTt.) ist es charakterisiert durch grosse, diinne, oben glatte oder fast glatte und unten sehr diänn graufilzige Blätter, durch eine reiche Infloreszenz mit abstehenden Zweigen sowie durch die oben ! Erwälnt sei, dass auch WinLpDENow (Sp. pl. III. p. 743. 1801) Sida stellata Cav. und Abutilon am- plissimo folio vereinigt. Er fährt jedoch diese beiden unter Sida nmudiflora auf, welche Art er von hernandioides geschieden hält. : ” An dem Exemplar. stand teils geschrieben »Sida polyantha H. B.> (= Hort. Berol.), mit Link's Hand- schrift, teils » Sida polyantha SCHLECHTEND.», von ÖHAMISSO geschrieben. ; | 54 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. | | abgestumpfte Form der Frächte (s. Fig. 14 auf Taf. 6), die dadurch verursacht ist, | dass die Schnäbel an der äussersten Ecke der Karpiden befestigt sitzen und nach aussen gerichtet sind; ferner sind die Karpiden sehr deutlich heterosperm, was jedoch auch bei deutlichen amplissima-Exemplaren der Fall ist. Da ausserdem die Blätter bei der Art nicht unbeträchtlich variieren und gleichmässige Ubergänge zu denen von heterosperma bilden, und da auch andere afrikanische Exemplare nach der erwähnten abgeplatteten Fruchtform hin variieren, die bei den heterosperma-Exemplaren so auf- fallend ist, so kann diese Pflanze, wie mir secheint, nicht von amplissima gesondert gehalten werden. Dagegen scheint es mir, als wenn die meisten auszeichnenden Cha- raktere ihre Erklärung durch die Annahme erhielten, dass der fragliche Typus ledig- lich eine Schattenform darstellt. Hierfär sprechen auch die Angaben auf den Eti ketten; KortscHY's Exemplar soll nämlich »in umbra arborum excelsarum» und : SCHIMPER'S »zwischen Felsen an dunkeln Orten im tiefen Thal Ferrféra» gewachsen sein, Mit W. hernandioides identifiziert SCHUMANN in FL bras. die drei in Fl flumin, | VIT aufgestellten und abgebildeten Sida-Arten racemosa (tab. 15), polystachya (tab. 22) . und amplexicaulis (tab. 21). Diese letztgenannte fährt er ausserdem, obgleich mit?, als Synonym unter W. spicata auf. Mir erscheint diese letztere Auffassung entschieden : als die wahrscheinlichste, wenn auch die Identität der betreffenden Arten noch nicht als ganz sicher zu betrachten ist. Die gleichzeitige Identifizierung von Sida amplexi- | caulis wie auch der Arten racemosa und polystachya mit hernandioides ist unrichtig oder nicht hinreichend bewiesen. Die Abbildungen aller Arten sind leider zu schlecht und : schematisch, um ein sicheres Urteil betreffs ihrer Verwandtschaftsverhältnisse zu gestatten. | | In geographischer Hinsicht besitzt die Art ein Verbreitungsgebiet, das sich iäber Zentral- und das nördlichste Sädamerika und den Westindischen Archipel, sowie aus- serdem uber das tropische Afrika in einem breiten Gärtel zwischen ca. 17” n. und 17” s. Br. erstreckt. Wie ausgedehnt dieses Verbreitungsgebiet auch ist, so ist es : doch nur ein Teil von dem, welches von ScHUMANN und BAKER fär ihre hernandioides und rostrata angegeben wird; von diesem ist hier nämlich der grösste Teil von Bra- silien, Paraguay, Peru usw. in Amerika, sowie Bourbon, Mauritius und Indien in der alten Welt ausgeschlossen worden, was darauf beruht, dass die uber diese Gegenden verbreiteten Typen in Wirklichkeit andere selbständige Arten (contracta, parviflora und subpeltata) repräsentieren. Jedenfalls bleibt die Tatsache bestehn, dass Wissadula amplissima in dem Um- fange, wie sie hier genommen wird, eine Verbreitung uber die alte wie iber die neue Welt besitzt, und dass sie beiderorts völlig spontan vorkommt, dafär sprechen alle vorliegenden Angaben. Ich habe daher festzustellen versucht, ob wir es in Wirklich- keit nicht mit zwei verschiedenen Arten statt mit einer und derselben zu tun haben. Bei der Präfung des ziemlich reichhaltigen Materials, das mir zu Gebote stand, schien es mir auch anfangs, als wenn eine amerikanische und eine afrikanische Art recht wohl unterschieden werden könnten. Die erstere wäre dann durch im allgemeinen mehr weichwollige Blattoberseite, durch kleinere Blumenkrone (ca. 4 mm lang), sowie durch eine mehr kugelrunde Form der Frächte ausgezeichnet, welch letzteres damit in Zu- sammenhang steht, dass die kärzeren Schnäbel mehr nach aufwärts gerichtet sind. Die afrikanische dagegen wäre durch im allgemeinen glattere Blattoberfläche, durch etwas grössere (5—7 mm lange) Blumenkrone sowie grössere, mehr umgekehrt kegel- förmige Friächte charakterisiert, welch letzteres eine Folge der mehr oder weniger schräge nach aussen gerichteten und etwas längeren Schnäbel ist; diese Fruchtform findet sich am extremsten bei der Form ausgebildet, die als Wiss. heterosperma HOocHSsT. unterschieden worden ist. Diese ebenerwähnten Charaktere wärden wohl an und fär sich zur Aufstellung besonderer Arten hinreichen, wenn sie nur konstant wären, was aber nicht immer der Fall ist. Im Gegenteil fehlt es nicht an Ubergängen zwischen den beiden Typen, und besonders seien Exemplare aus der Sierra Leone (AFZELIUS, ScoTT-ELLIOT 3986) und Westindien (SWARTZ) erwähnt. Im grossen und ganzen bilden jedoch die afrikanischen Exemplare einen Typus, der den amerikanischen gegeniber- steht, und wie bei periplocifolia empfiehlt es sich wohl auch hier, sie als zwei Varietäten aufzustellen. Als 2 typica sei dabei die amerikanische bezeichnet, da ja auf diese die Art zuerst gegruändet wurde; fur die afrikanische bediene ith mich des Namens rostrata, iden ScHUMACHER und THONNING zuerst dieser Pflanzenform beigelegt haben, um so mehr als das Originalexemplar dieser Forscher einen sehr typischen Repräsentanten för die afrikanische Varietät darstellt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43, N:O Å, 55 11. Wissadula microecarpa n. sp. [Tab. VI. fig. 15—161. Frutex erectus, 1—3 m. altus, ramis tomento brevi cinereo-albido densissime vestitis et insuper pilis majoribus stellatis in partibus junioribus presertim densis instructis : internodia ad 3 cm. longa, teretia. Stipulze lineari-subulate, acute, albido- tomentose, 6 mm. longe et basi vix I mm. late. Folia longe petiolata; petioli teretes, sicut caulis tomentosi et stellato-hirsuti, 1,5 mm. crassi et 3,,—4 cm. longi, foliorum superiorum breviores; lamin&e rigide membranaceex, rotundato-ovate, integerrime, breviter acuminat2e vel apice rotundate vel etiam emarginater, basi cordate (incisura acuta, aperta), supra breviter et densissime albido-cinereo-velutinge, subtus vix palli- diores et albido-cinereo-tomentellxe nec non pilis stellatis majoribus sparsis albidis, in foliis junioribus flavescentibus et densioribus instructe, 7—9-nervize, nervis validio- | ribus supra et subtus prominulis, rete venularum supra inconspicuo, subtus prominulo; laminis majoribus 7,5 cm. longe et circ. 6 cm. late. Inflorescentia terminalis, multi- flora, ramis patentibus, in specimine examinato c. 16 cm. longa et 17 cm. diam. Pe- dunculi pilis stellatis brevissimis albido-cinereis tomentelli, 5—12 mm. longi et 2—3,5 mm. infra calycem articulati. Calyx sordide cinereo-tomentellus et pilis majoribus flavidis stellatis sparsis instructus, 3,,—4 mm. longus, in lacinias 1,5—2 mm. longas, 2—2,5 mm. latas, ovato-triangulares, acutas divisus. Corolla citrina, circe. 6 mm. longa, petalis basi albido-pilosis. Staminum tubus brevissimus, albido-pilosus; andrecium c. 5 mm. longum. Fructus 3—4-merus, subglobosus; carpidia dense breviterque tomen- tella, 5—5,5 mm. longa, acuta vel apiculata sed non rostrata. MSemina 3, subsimilia, nigra, subreniformia, sparse hirsuta, ad 2 mm. longa. 56 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. Peruvia: Depart. Loreto, Huallaga, Salinas de Tilluana [ULE n. 6710]. — | Typus in herb. Kew. Y Der Bau der Frucht ist der fär Fuwwissadula typische mit einem schräg ver- laufenden Querwulst, der den Karpidraum unvollständig in eine obere und eine | untere Abteilung teilt. Drei Samen werden entwickelt; bisweilen kann jedoch der eine oder der andere fehlschlagen. Die engste Verwandtschaft weist die Art mit I amplissima auf, und möglicherweise ist sie nur als ein mehr spezialisierter und selb ständiger Typus innerhalb des ausgedehnten Verbreitungsgebiets dieser letzteren z betrachten. Ubergangsformen habe ich jedoch nicht gesehen. Von amplissima unter- scheidet sich microcarpa durch kärzere und breitere, sowie noch dichter weiss samtene Blätter, durch kleinere Frächte, bei denen der Kelch bedeutend länger im Verhältnis | zur ganzen Frucht ist, und durch die geringere Anzahl der Karpiden (3—4) [vgl. Fig, 15—16 und 12—-14 auf Taf. 61. | h et VII. fig. 151. 4 12. Wissadula subpeltata (OK.) R. E. Fr. [Tab. V. fig. 1—1 a, VTI. fig. 27 Syn.: Abutilon amplissimum OK. var. subpeltatum OK., Rev. gen. pl. III:: ps Iz (1898): | Wissadula hernandioides, rostrata et periplocifolia auct. pro parte. Wissadula periplocifolia (L.) PREsSL var. hernandioides (1 HÉRIT.) HOCHR. form suborbiculata et forma cordata CHoD. et HaAssrL. in Bull. de VP Herb. Boiss. Ser. II:. p.- 289 (1905). NM Frutex mediocris vel altus, usque ad 3 m. attingens, erectus, in parte inferiore ' foliifero simplex vel parce ramosus; caulis dense breviterque cinereo-glauco-tomentellus : et vulgo insuper pilis majoribus stellatis ferrugineis plus minusve dense, interdum densissime vestitus, demum glabrescens; internodia teretia, usque ad 10 cm. longa, vulgo breviora, ad 7 mm. diam. (vel ultra?) metientia. Stipule tomentella, ovato- lanceolate vel lanceolato-lineares, acute, diutius persistentes, 4—8 mm. longe et 1-3 mm. late. Petioli indumento caulis vestiti, tereti-trigoni et longitudinaliter striati, usque ad 135 cm. longi et 2,5 mm. crassi, apicem versus ramorum decrescentes, foliisque | summis subsessilibus. Laming membranacer, discolores, integerrima, suborbiculares et vulgo longiuscule acuminatae, summo apice obtuse vel apiculate, basi profunde cordatz (incisura usque ad 3 cm. alta, angusta vel etiam lobis rotundatis invicem tegentibus, in foliis supremis caulem sxepe amplectentibus), supra virides vel flavo- virides pilisque stellatis minutissimis albidis dense ac molliter tomenteilxe, spe sericeo- nitentes, subtus dense canescente-tomentose et pilis stellatis majoribus albidis, in nervis sepe ferrugineis instructe; nervi primarii 7—9, supra subplani, subtus ut reti- culum venularum densum prominuli ; laminsae maxima observate 15 cm. longee et lata, in ramulis floriferis circ. 8 X6,5 cm. metientes, foliorum superiorum minores. Panicula maxima, effusa, ovoidea, ramis patenti-divaricatis, puberulis et interdum insuper setis KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 4. 51 simplicibus et pilis stellatis ferrugineis instructis; pedunculi graciles, minute puberuli et setis simplicibus circ. '/2 mm. longis et pilis stellatis plus minusve dense instructi, floriferi 2—3,5 cm., fructiferi 2—4 cm. longi. Calyx campanulatus, ut pedunculi hir- sutus, 3,5 mm. longus, lobis ovato-triangularibus, acutis, 1—1,5 mm. longis et latis. Corolla flava, c. 1 cm. diam.; petala cuneata, marginibus basalibus pilosis, c. 5 mm. longa et apice 3—4 mm. lata. Staminum tubus 1 mm. altus, conicus, filamenta 2 mm. longa, basi pilosula. Styli 5, petalis subequilongi. Fructus 5-merus, subglobosus, 'puberulus, maturus glaber et nigrescens, c. 8 mm. diam.; carpidia obovata, cum lapiculo brevi (c. '/2 mm. longo) 7 mm. longa. Semina 3, globoso-reniformia, c. 2 mm. diam., superiora valde rugosa sed pilis destituta, inferius precipue ad hilum 'hirsutum. Brasilia: sine loco indicato [LUND; in U. S. Nat. Herb.]. Prov. Parå, San- tarem [SPRUCE 890, sub nom. W. parviflora £ lutea; herb. Kew.]. Prov. Minas Geraés [CrAUssEN; ibid.]. Rio de Janeiro, pr. urbem [GLAaziou 12446; ibid. et Berol.]. Prov. Rio Grande do Sul: loco haud indicato [SELLow 4121; Berol.]; Tristeza pr. Porto | Alegre, in dumetis sat claris, vulgo subhumidis [MaALME II: 1497; herb. Regnell.]; Gloria pr. Porto Alegre, in dumetis subhumidis [MaArME IT: 1401; ibid.]. Prov. Matto Grosso, Cuyabå, in silvula clara subhumida solo argillaceo [MALME II: 3156; ibid.]. | Bolivia: loco haud accuratius indicato [MIGUEL BANG 2808; herb. Kew. et in U S. Nat. Herb. (in Bull. New York Bot. Garden. 4. p. 328. 1907 sub nom. W. hirsuta PREsL citata)l. Tunari [0. KustzE; Berol.]. Paraguay: sine loco accuratius indicato, »aroyos y esteros dans les champs> [BALANSA 1625; Kew., Mus. Brit. et Gotting.]; in regione cursus superioris fluminis Apå [HASSLER 7915; herb. Hassler., Genev. et Mus. Brit.|; pr. San Bernardino [HASSLER 3020; Mus. Brit.|; Cordillera do Altos [HASSLER 368; herb. Hassl. et Kew.]; Asuncion [MORONG 251 (Kew. et Mus. Brit.) et 376 (U. S. Nat. Herb.) sub nom. W. periploci- folia (L.) PREsSLI; Gran Chaco, Santa Elisa [HASSLER, pl. parag. a RoJaAS collecta n. 2746; in herb. Hassl., Genev., Berol. et Mus. Brit.]; in regione cursus inferioris flum. Pilcomayo, ad margines silvarum [idem n. 143; herb. Hassler.]. Argentina: Prov. Corrientes, Candelaria [NIEDERLEIN; herb. Berol.]. Wissadula subpeltata, eine der schönsten und charakteristischsten von allen Wissadula-Arten, ist bis zuletzt äbersehen und mit anderen Verwandten, hauptsäch- lich mit amplissima, aber auch mit anderen wie hirsuta, periplocifolia und gymnan- themum vermengt worden. Der erste, der sie absonderte und mit besonderem Namen belegte, war O. KUNTZE, der (1898) an oben angefiährter Stelle sie als eine Varietät unter Abutilon amplissimum aufstellte; nach der charakteristischen Blattform benannte er sie subpeltatum. Neulich haben auch CHODAT und HASSLER mit den Formennamen suborbiculata und cordata ihre Verschiedenheiten gegenäber amplissima (= hernandioides, von ihnen mit periplocifolia gemäss der weiten Auffassung HOCHREUTINER'S von dieser Art vereinigt) hervorgehoben. Da ich sie hier als eine selbständige Art auffasse, nehme ich den KuNTzZE'schen Namen als den ältesten und einen ziemlich bezeich- nenden auf. K. Sv. Vet. Akad. Handlingar. Band 43. N:o 4. 8 O—S nn > SS rr HR RIKS, ONTWURBP RINNER MONÖGRAPHIR DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. Mit W. periplocifolia und amplissima besitzt die Art in Wirklichkeit relativ geringe Verwandtschaft. Am nächsten verwandt ist sie unzweifelhaft mit hirsuta, der sie auch nicht nur in der allgemeinen Verzweigungsweise und im Bau der Infloreszenz, sondern aueh in der Form der Blätter, in dem hauptsächlichen Bau der Bläte u der Fruecht usw. ähnt. Hin besonderes Merkmal, das diesen beiden Arten zukom und sie von allen tubrigen unterscheidet, ist das Vorkommen von kleinen, steif sehräg aufwärts gerichteten Borsten an Blätenstiel und Kelch, ein Merkmal, das bis gänzlich tibersehen worden ist. Diese Borsten können zwar dichter oder spärlic bisweilen sehr spärlich, auftreten, dies steht aber — wie das so oft auch mit Dichte der Behaarung bei den Wissadula-Arten der Fall ist — in Zusammenhang versechiedenen äusseren Verhältnissen. Von MhMrsuta unterscheidet sich subpeltata hau sächlich durch das Fehlen der langen, abstehenden, einfachen Haare auf Sprossach und Blattstielen, durch eine dichtere und weichere Behaarung auf der Blattobers sowie durch ein etwas verschiedenes Aussehn der Frucht. Hin Vergleich zwischen der Figuren 27 und 28 (Taf. 6) zeigt vielleicht am besten, wie die Karpiden der ersteren, subpeltata, mit auffallend kiärzeren Spitzen versehen sind als die der letzteren; ferner geht wohl aus den Figuren hervor, dass die erstere eine mehr kugelrunde Fruc form besitzt, die letztere eine mehr umgekehrt kegelförmige, was damit in Zusammen hang steht, dass die Spitzen an den Karpiden der ersteren von der Mitte der oberen Kante der Karpiden ausgehen, an denen der letzteren von ihrer oberen, äusseren Ecke. Wiss. subpeltata besitzt wie aus den Angaben der Lokale hervorgeht — eine ausgedehnte Verbreitung iber Siädamerika, vom Amazonenstrom herunter bis nach Paraguay und dem sädlichsten Brasilien nebst angrenzenden Teilen von Argentinien, von Rio de Janeiro im Osten bis nach Bolivia im Westen. 13. Wissadula hirsuta Presr. [Tab. VI. fig. 281. PrREsSL, Reliquie Henkeane II. p. 118 (1836). — WALPERS, Repert. I. p. (1842). — GARCKE in Zeitschr. för Naturw. Halle. 63. p. 124 (1890). —="KINS MANN in MARTIUS, Flora bras. 12:3. p. 445 (1891) et in ENGL.-PRANTL, Nat. fam. 5 (Nachträge) p. 236. — E. G. BAKER in Journ. of Bot. 31. p. 7E (1893) Syn.: Abutilon parviflorum MaARrT. in Herb. Fl1. bras. 1002 [non ST.-HiL.]. erinitwm KLOTZSCH in Linnea 14. p. 301 (1840). Herba (vel frutex?) erecta, stricta, caule terete, parce ramoso, ramis pilis longis simplieibus patentibus albido-ferrugineis plus minus dense instructis, vetustioribus parte basali verruciformi pilorum delapsorum scabris, novellis insuper minute cinereo- puberulis: internodia ad 1.5 cm. longa. MStipule lineares, acute, flexuose, sordide sanguine&, pilose, O0.s-—1.5 em. long et vix I mm. late. Petioli subteretes et superne 4 anguste canaliculati, longitudinaliter striatuli, longepilosi et minute puberuli, usque ad 6.5 em. longi et laminis multo breviores, in foliis superioribus decrescentes, in summis vix I em. longi. Lamin& membranacer, discolores, integerrimae, orbiculares vel su- periores rotundo-ovate, breviter acuminate et summo apice obtuse vel apicnlalll | VE —LL HH — — — Hf» —— KUNGL, SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 4. 59 basi profunde cordate (incisura usque ad 2 cm. alta, lobis basalibus rotundatis et invicem valde tegentibus, in foliis superioribus non raro caulem amplectentibus), supra novelle minute puberule et glabrescentes, in nervis validis pilis stellatis instructe, subtus dense cinereo-tomentelle et insuper pilis majoribus albidis numerosis vestite ; nervi primarii 7—9, supra et przesertim subtus prominentes, reticulum venularum densum, subtus prominulum; lamin&e ramulorum florentium 53—38 cm. longe et 2—4,5 em. late, foliorum inferiorum usque ad 17 cm. longe et 11 cm. late. Flores axillares vel vulgo in panicula terminali elongata floribunda patula dispositi; pedunculi graciles, minute puberuli et insuper setis erecto-patentibus, '/+—1 mm. longis plus minus dense vestiti, floriferi 1—1,5 cm. longi, fructiferi usque ad 4 cm. excrescentes. Calyx parvus, basi acutus, extus ut pedunculi hirsutus, 2—2,5 mm. longus (in fructibus ad 4 mm. longus), laciniis ovato-triangularibus acutis, circ. I mm. longis et latis. Petala lutea, 6—7 mm. longa, oblongo-obovata, basi margine pilosa. Andrcecium 3 mm. longum, tubus 2,5 mm. longus, pilosus. Fructus 5-merus, globoso-turbinatus, minute puberulus, 8—10 mm. diam.; carpidia una cum rostro 1—1,5 mm. longo 9 mm. metientia, infra medium conspicue constricta. Semina 3, fusca, 2 mm. diam., superiora bina globoso- reniformia et minute puberula, inferius obovoideum, superne truncatum et densius longiusque cinereo-pilosum. Venezuela: Puerto Cabellos [KARSTEN n. 136; herb. Berol.]. Brasilia: Fernando Noronha [RiIDLEY, LEA et RAMAGE n. 9; in herb. Mus. Brit. et Kew.]l. Prov. Bahia [BLANCHET 174, pro parte; herb. Mus. Brit. — GARDNER 867; ibid. et Kew. — GLOocCKER 56; ibid. — SALzMAN; herb. Kew. — LUSCHNATH (pr. Cruz de Casma); herb. Berol. — LHoTzZKY; ibid. — RIEDEL 109 (pr. Ilheos); Kew., Berol. et U. S. Nat. Herb.]. Rio de Janeiro [BURCHELL; herb. Kew. — SWAINSON; ibid. — GLazirou 12445; ibid. et Berol.]. Bras. sine loco accuratius indicato [MARTIUS: Herb. Fl. bras. n. 1002; in herb. Mus. Brit., Kew. et Berol.]. Das Vorkommen der langen, einfachen Haare an Sprossachsen und Blattstielen unterscheidet die Art deutlich von allen den tbrigen mit ganzrandigen Blättern ver- sehenen Arten der Gattung. Ihre nahe Verwandtschaft mit der vorigen Art und ihre Unterschiede von derselben sind bereits unter dieser behandelt worden: s. dariäber auch oben S. 19. Von der Art ist ein Typusexemplar in Berlin gepriäft worden [LHOTZKY'sS aus Bahia]. Mit diesem stimmen ausgezeichnet die von MARTIUS als Abutilon parviflorum verteilte Pflanze (Nr: 1002, nicht 1008, wie K. SCHUMANN in Fl. brasiliensis angibt) und ebenso die Typusexemplare von Abutilon crinitum KLOTZSCH [LUSCHNATH's] äber- ein, weshalb diese hier als Synonyme unter der Art hirsuta angefuihrt werden. Wissadula hirsuta besitzt ein recht beschränktes Verbreitungsgebiet im östlichen Brasilien, von Bahia bis nach Rio de Janeiro mit einem Vorposten auf der Insel- gruppe Fernando Noronha. Eigentämlich erscheint daher ihr Vorkommen auch in Venezuela, von wo ich ein Exemplar gesehen habe, das, soweit ich finden konnte, in keiner Hinsicht von den anderen abwich, 60 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. 14. Wissadula contracta (LisKk) RB. E. Fr. [Tab. II. fig. 1 et VI. fig. 24 Syn.: Sida contracta LINK, Enum. horti Berol. IT. p. 204 (1822). — DC., Prodr. | I. p. 473 (1824). — G. Don, Gen. Syst. I. p. 499 (1831). — DrETtER., Syn. plan IV. p. 859 (1847). Sida Luciana DC., Prodr. I. p. 468 (1824). — DrETR., Syn. plant. IV. p. Så (1847). i Sida Lechenaultiana DC., Prodr. I. p. 468 (1824). — DI1ETR., Syn. plant. 4,7 851 (1847). ; Sida leucanthema DIETR., Syn. plant. IV. p. 852 (1847). Abutilon leucanthemum ST.-HiL., Fl. bras. merid. I. p. 200 (1827). — G. Dö Gen. Syst. I. p. 501 (1831). -— Ses Repert. I. p. 326 (1842). i Abutilon Lucianum et Lechenaultianum SWEET, Hort. Brit. ed. 2. p. 64 (1830). G. Don, Gen. Syst. I. p. 500 (1831). — BENTE. in HookKr., Journ. of Bot. 4. p. 120 1842 (Lucianum). Abutilon contractum SWEET, 1. c. ; Abutilon verbascoides "Tvrocz. in Bull. Soc. Nat. Mosc. 1858 p. 203, ex TRIAN et PLANCHON in Ånn. Sc. Nat. Sér. 4. Bot. Tome 17. p. 188 (1862). ' Abutilon periplocifolium DON B albicans GRis., F1. brit. W. Ind. Isl. p. 77 (1864) Wissadula Luciana BENTH. ex TRIANA et PLANCH. in Ann. Sc. Nat. Ser. c Bot. Tome 17. p. 188 (1862). Wissadula Leschenaultiana Mast. in Hoox., FI. Brit. Ind. I. p. 325 (1874). » hernandioides et rostrata auct. pro parte. | Å periplocifolia PRESL var. Luciana HOocHR. in Ann. du Conserv. et d du Jard. Bot. de Genéve 6. p. 29 (1902). Frutex erectus vel simplex, parce ramosus, ramis ad 5 mm. crassis, cortice c nereo rimuloso tectis, junioribus brevissime ac densissime cinereo-tomentellis ceterumqv pilis majoribus stellatis mox deciduis cinereo-flavescentibus plus minus dense instructis internodia obtuse angulosa vel teretia, ad 3 cm. longa. Stipule lineari-lanceolate lineares, acute, puberulg, 3—7 mm. longe et vix '/2-—2 mm. late. Petioli ut ramul sed sursum densius tomentelli, teretes ac longitudinaliter striatuli, vulgo cire. 5 em longi, sed inter 0,5 et 9 cm. variantes, laminis xequilongi vel vix duplo breviores. I ming integerrima, membranacex, discolores, orbiculares vel ovate, (saepe abrupte acuminate et summo apice acute vel acutiusculx, basi cordate (incisura ad 1 c alta, acuta et aperta), supra sordide virides subtusque canescentes, utrinque pil stellatis minutissimis brevissime, subtus densius tomentella atque molles, supra demum glabrescentes; nervi primarii e petiolo radiantes 7—9, supra plani, subtus prominente venule supra vix conspicu&e subtusque reticulum laxum elevatum formantes; lamin vulgo cire. 7 cm. longe et 6 cm. latex, valde tamen variabiles et 2 x 1,5 usque a 12 X< 9,5 cm. metientes. Inflorescentia paniculata, contracta, cylindrica, nuda, 1-3 dn longa et 2—3 cm. diam.: pedunculi cinereo-tomentelli, floriferi c. 5 mm. longi vel etiar breviores, fructiferi 1—1,5 cm. metientes. Calyx extus tomentellus, 3—3,5 mm. longus, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 4. 61 in lobos ovato-triangulares, acutos, 1—1,5 mm. longos et basi c. 2 mm. latos divisus. Corolla pallide flavida vel albida, 8—10 mm. diam.; petala anguste cuneata, ad mar- gines basales tomentosa, 3,5 mm. longa et superne 2 mm. lata. Andrecium 3,5 mm. longum, tubo c. '/2 mm. metiente, pilosulo. Fructus minute puberulus, 3—6-merus, subglobosus vel supra plus minus truncatus, 6—9 mm. diam.; carpidia matura fragilia, I obscure viridia vel flavescentia, a latere visa obovata vel ovato-rectangularia, superne ad angulum externum vel internum vel inter hos apiculo '/2—1 mm. longo instructa, ' vix conspicue vel inconspicue in loculos 2 constrictione divisa, 6—7 mm. longa. Se- mina omnia similia, globoso-pyriformia, cinereo-fusca, glabra, ad hilum minute pilosa, | rugulosa, 2,5 mm. longa et 2 mm. Jata. India orient. bor. [Herb. RoyYLE; Kew.]. Hort. Calcutt. [WALLICH; ibid. et in Mus. Brit. et Berol.]. Ceylon, R. Bot. Gardens [THWAITES (1861); Kew. et Mus. Brit. ]. Mauritius [BoOJEN; Kew. — BouLon; ibid.]; Bourbon [RICHARD ; ibid.]. India occidentalis: Jamaica [PURDIE; Kew.l]; Santa Lucia [ANDERSON; Mus. Brit.|; Grenada Island, »fairly common> [SMITH 38; herb. Kew.]; Trinidad [CRUEGER; ibid. ]. Guatemala: Dep. de S:a Rosa, Cuajiniquilapa [DONNEL SMITH 6068; leg. HEYDE et Lux; U. S. nat. Herb. et in Kew. et Berol.]. Venezuela: Puerto Cabello [KARSTEN 134; Berol.]. Guiana anglica: loco non indicato [SCHOMBURGK 451 (724 B); Kew.l|; Pirara [SeHOMBURGK 724; Berol.]; Rio Branco, sandy savannah [SCcHOMBURGK 849; ibid., Kew. et Mus. brit.]. Brasilia: loco haud indicato [FröricH; herb. Holm. — BURCHELL 1033; Kew.]; Prov. Cearå, Serra de Araripe [GARDNER 1468; ibid., Mus. Brit. et Berol.]; inter Vittoria et Bahia [SELLow 1147; Berol.]; Prov. Goyaz, Manuel Cairea [PoHL 1307; Kew.l]; Prov. Minas Geraés [Comm. Geogr. et Geol. de Minas n. 2870; leg. SiLVEIRA ; Berol. — GLraziou 18884; Kew. et Berol. — WARMING (ad Lagoa Santa); herb. Holm. et Berol.]; Rio de Janeiro [ST.-HIrLAIRE; Berol. — WIDGREN 525; Holm. — GLAZIOoU 10284 et 12450; Kew. et Berol. — GARDNER 5367; Mus. Brit. — MOoSsEÉNn 3 (Catumby); Holm. — Gloria; Mus. Brit. — ULrE 4398 (Restinga de Harpoador); Berol. — BAR- BOSA DA SILVA; ibid.]; Prov. S:a Catharina, S:a Theresa [MENDONGA 647; ibid.]. Unter dem Namen Wissadula contracta werden hier vor allem, wie aus dem | Synonymenverzeichnis hervorgeht, die Pflanzen vereinigt, die in der Litteratur unter den Namen Luciana und Leschenaultiana gegangen sind und noch gehen, und die von verschiedenen Verfassern verschiedenen Malvaceen-Gattungen (Sida, Abutilon oder Wissadula) zugewiesen worden sind. Beide sind zuerst von DC. in Prodr. als Sida- Arten beschrieben worden, die erstere auf Grund von Exemplaren von Ins. S:a Lucia (ANDERSON), die letztere aus »horto Calcutt.> (comm. LESCHENAULT). Fin Typus- exemplar des ersteren hatte ich Gelegenheit im Brit. Museum zu präfen; es war dies zwar nur blihend, mit ihm aber haben doch zahlreiche Wissadula-Exemplare aus dem tropischen Amerika, in den Sammlungen meistens als hernandioides (oder rostrata) bestimmt, identifiziert werden können, Von DC's Sida Leschenaultiana ist es mir 62 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. dagegen nicht gelungen, das LESCHENAULT'sche Exemplar von Calcutta zu Gesicht zu bekommen, dafär aber von WALLICH" daselbst eingesammelte Exemplare (in Berlin, Kew und Brit. Mus.), die, wenn sie auch möglicherweise nicht Typusexemplare | doch aus guten Gränden mit DC-'s Art identifiziert werden können. Nach Prif des reichen Vergleichsmaterials, das mir zu Gebote gestanden, habe ich mich génötiat gesehen, die beiden DE CANDOLLE'schen Arten zu einer zu vereinigen. Nun habe ich indessen im Berliner Bot. Museum auch Gelegenheit gehabt, das Originalexemplar zu LINK's Sida contraceta (im Berliner Botanischen Garten gezogen und laut Angabe von Madagaskar herstammend)” zu präfen. Dieses gehört auch unzweifelhaft derselben Art an wie Sida Luciana und Leschenaultiana, und da LInE's Art zwei Jahre vor Artnamen contracta. Schon oben (S. 6) ist nachgewiesen worden, dass wir es hier mit einer Wissadula-Art zu tun haben, wenn auch einer im Fruchtcharakter schwach : entwickelten, woraus folgt, dass die drei Arten meiner Auffassung gemäss unter de Namen Wissadula contracta (LINK) vereinigt werden mussen. Mit dieser Art ist es mir auch gelungen mit Sicherheit STtT.-HILAIRE's Abuti leucanthemum zu identifizieren, nach Exemplaren im Berliner Bot. Museum. Da Gleiche ist der Fall mit GRISEBACE's var. albicans von Abut. periplocifolium; im Kewer Herbarium wurde nämlich das von GRISEBACH fär diese Varietät zitierte Exemplar (CRUEGER's von Trinidad) angetroffen. Ob dagegen Abutilon verbascoides TuURCz. mi Wissadula Luciana (und dadurch auch mit WW. contracta) identisch ist, wie TRIAN und PLANCHON angeben, wage ich nicht zu entscheiden, da ich kein Exemplar vc demselben gesehen. Die Beschreibung gewährt auch nicht gentägenden Aufschluss in dieser Sache. i Von späteren Forschern (K. ScHUMANN, E. G. BAKER u. a.) wird die hier bes handelte Art mit W. hernandioides (rostrata) vereinigt, und HOCHREUTINER geht sogar so weit, dass er alle diese mit periplocifolia vereinigt. Dies scheint mir nicht gerechtfer- tigt. Eine Menge Charaktere scheiden contracta von allen ubrigen, wie Form und Behaarung der Blätter, die breiteren Nebenblätter, sowie vor allem die zusammen- gezogenen, zylindrischen Infloreszenzen und die wenig markierte Querteilung Karpiden. Ubergangsformen, deren behauptetes Vorkommen die Vereinigung bedingte, | existieren in Wirklichkeit nicht. Wissadula contracta nimmt dagegen infolge des Fruchtbaues eine den ubrigen Arten gegenuber sehr selbständige Stellung ein. Habi- tuell erinnert sie am meisten an W. densiflora (s. Taf. 3, Fig. 1 und Taf. 4, Fig 3), von der sie jedoch ausser dem Fruchtbau besonders die längeren Bluätenstiele unter- scheiden. hb Das fär die Art charakteristischste Merkmal ist, wie erwähnt, die schwache Ausbildung der falschen Scheidewand der Karpiden, und hierin stimmen alle Exem- plare iberein. In der Anzahl und Form der Karpiden variieren sie dagegen etwas. ! WALucCH war »director horti botanici Calcuttensis 1815—46>; LESCHENAULT DE LA TOUR war in den Jahren 1816—21 >»naturae investigator regius in India orientali gallica et director horti regii Pondicheriensis»> (nach WiTtTRO0CK in Acta. Horti Bergiani, Bd. 3, Nr. 2). I ”In seinem Prodr. (S. 473) föhrt DC, Sida contracta unter den noch unvollständig bekannten Sida- Arten auf, v ——".— .=— — ÅL. —- ---- == I J—LLHph Ä —— — 2 ! X KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O Å. 63 Bei einigen Exemplaren ist die Anzahl der Fruchtblätter auf 4 oder 3 reduziert, bei anderen dagegen beträgt sie 3 oder gar 6. In Zusammenhang hiermit scheint eine etwas verschiedene Form der Karpiden zu stehn, indem bei dem ersten Typus der kurze, terminale Schnabel von der äusseren Ecke der Fruchtblätter ausgeht, bei dem zweiten Typus dagegen von der inneren Ecke oder von der Mitte der oberen Kante der Fruchtblätter. Diese Verschiedenheit hat auch ein verschiedenes Aussehen der Frucht in ihbrer Gesamtheit zur Folge, indem diese beim ersteren Typus eine mehr kurz zylindrische oder vielmehr prismatische und oben abgeplattete Form erhält, bei dem anderen eine mehr kugelrunde. Als Typus fär die erstere Form kann WIDGREN Nr. 525, för die andere ScHOMBURGK 849 angesetzt werden. Ob diese beiden Typen DC-'s beiden Arten (Sida Luciana und Leschenaultiana) entsprechen, kann ich gegen- wärtig nicht entscheiden, da die sicheren Exemplare von diesen, die ich gesehen, allzu unvollständig sind. Was ihr Vorkommen betrifft, so habe ich sowohl die eine als die andere aus der alten und aus der neuen Welt gesehen, in der ersteren meiner Auf- fassung nach eingefährt (vgl. unten). Wie dem auch sei, so scheint es mir jedenfalls, dass die beiden Typen nicht auseinanderzuhalten sind, da allmähliche Ubergangsfor- men sowohl in der Anzahl der Fruchtblätter als in der Karpid- und Fruchtform die Extreme verbinden. Bei der Aufzählung der gepräften Exemplare der Art werden solche aus der alten wie aus der neuen Welt angefuihrt. Ausser diesen sind mehrere Exemplare gesehen worden, die aus bot. Gärten herstammen, wie z. B. das Originalexemplar zu Sida contracta LINK. Wir hätten es hier also mit einer Art zu tun, deren Verbreitung analog der von amplissima wäre. Pruäft man jedoch die Verhältnisse näher, so stellt sich die Sache hier etwas verschieden. Bezuglich der meisten Exemplare der alten Welt liegen nämlich Angaben vor, die darauf hindeuten, dass die Pflanze dort nicht völlig spontan vorgekommen ist. So verhält es sich wohl mit dem aus dem Bot. Garten zu Calcutta herstammenden Exemplar, betreffs dessen es offenbar sein därfte, dass es dort der Menschenhand sein Dasein verdankt; ferner sei hier darauf hinge- wiesen, dass THWAITES zu seinem Exemplar aus Ceylon die Angabe hinzugefägt hat, dass er die Urspränglichkeit der Art auf dieser Insel bezweifle. Es bleibt demnach ams Indien das RoyLE'sche Exemplar ubrig, uber dessen Ursprung mir nichts bekannt ist. Nicht unmösglich ist, dass auch dieses gezogen oder verwildert gewesen ist. Hierfär spricht, dass MASTER in HooKEr's Fl. Brit. ind. (I. p. 325) för die Art angibt: »eultivated in India and in Ceylon; its native country not known». Was ferner die Exemplare von Mauritius und auch Bourbon betrifft, so kann ich nicht umhin, ihren einheimischen Ursprung auf den betreffenden Inseln in Zweifel zu ziehen, im Hin- blick auf die Bemerkung, die BouLoNn auf der Etikette zu seinem Exemplar macht, dass nämlich die Pflanze »a été selon toute I'apparence introduite et est maintenant naturalisé dans le voisinage du bord de la mer». Erinnert sei jedoch zuletzt daran, dass LINK angibt, dass seine Sida contracta von Madagaskar herstamme; soviel ich weiss, ist indessen die Art dort nicht wiedergefunden worden, so dass diese Angabe vielleicht am besten mit Vorsicht aufzunehmen ist. 64 FRIES, ENTWURF EINER MÖONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. | Aus dem hier Gesagten geht hervor, dass es gegenwärtig sehr zweifelhaft er- | scheinen muss, ob Wzissadula contracta als eme ursprängliche Art in der alten Welt angesehen werden kann. Meines Erachtens ist es im Gegenteil am wahrscheinlichsten, | dass die Art in späterer Zeit dort eingefuhrt worden, und dass Amerika ihre Heimat ist. Hierföär spricht auch der Umstand, dass sie dort tuber ein grosses zusammen- hängendes Gebiet vom Westindischen Archipel und Zentralamerika an längs der Ost- käste von Säudamerika bis zur Provinz S:a Catharina herunter vorkommt, und dass sie dort nach den vorliegenden Angaben in völlig spontanem Zustande aufzut eten scheint. Di 135. Wissadula densiflora n. sp. [Tab. IV. fig. 3 et VI. fig. 17—19]. ; Syn.: Abutilon wissadifoltum GRIS., Symb. ad FI. argent. p. 47 (1879), pro parte. | Wissadula gymnanthemum (CrRIS.) K. ScHuUM. in Mart., FI. bras. 12: 3. p. | (1891), pro parte. — E. G. BAKER in Journ. of Bot. 31. p. 71 (1893), partim. Wissadula hernandioides et periplocifolia auct. pro parte. Hå BE Frutex parvulus, 3—8 dm. altus, ramosus, ramis vetustioribus cortice cinerec rimuloso tectis, junioribus dense cinereo-tomentellis et pilis stellatis majoribus ciner ferrugineis plus minus numerosis instructis; internodia teretia, 1—4 cm. longa. Sti- | pule subulatze, tomentellxe, minute, c. 2 mm. longe et mox decidue. Petioli indu- mento ramorum vestiti, trigoni vel subteretes et supra applanati, 2—3,5 cm. long Laminge foliorum membranacee, discolores, pro rata parve, integerrimee (vel interdum ; minutissime, vix conspicue crenulatze), orbiculares et apice breviter acuminata, summo apice obtuse vel apiculate, basi rotundate vel leviter cordate (incisura ad '/2 cm. alta, valde aperta), supra sordide virides et pilis stellatis simplicibusque minutissimis breviter tomentellx, molles, subtus albido-cinere&x& vel in foliis vetustis virescentes, dense tomentelle et insuper pilis majoribus stellatis plus minus numerosis obsitz demum glabrescentes et vetustae interdum parce stellato-hirsutae; nervi primarii 7—9, | supra plani, subtus sicut venulze prominentes; lamina 2,5—6,5 cm. longe, 2—5 cm. late. Inflorescentia terminalis, nuda, contracta et subspiciformis, usque ad 15 cm. | longa et circ. 1,5 cm. diam.; pedunculi subnulli vel brevissimi, fructiferi modo 3—4 mm. longi vel breviores, cinereo-tomentosi. OCalyx basi rotundatus, extus dense stel- lato-tomentosus, albido-flavescens, 2,,—3 mm. longus, lobis ovato-triangularibus, acutis, ec. 1 mm. longis et basi 2 mm. latis. Corolla flava, parva, c. 5 mm. longa, petalis rotundo-spathulatis, extus glabris, basi margine parce hirsutis. Staminum tubus co- nicus, brevissimus, Vvix 1 mm. longus, glaber; filamenta libera c. 2 mm. longa; styli 4 (vel 3) paulo longiores. Fructus 4-merus vel rarius 3-merus, subglobosus, pilis stel- latis albidis minutis vestitus, 6—7 mm. diam. OCarpidia trigono-obovoidea, breviter apiculata, 5-—6 mm. longa et 3—4 mm. crassa, infra medium conspicue constricta. Semina tria, 2 mm. diam. metientia, superiora bina subglobosa et minute puberula, in- ferius globosum, apice truncatum, pilis densis longisque cinereis nitentibus vestitum. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 4. 65 Paraguay: Pileomayo River [MORONG 985'; Kew. et Mus. Brit. et in U. S. nat. Herb.]. Bolivia: Gran Chaco, Fortin Crevaux ad Rio Pilcomayo, in campo sicco aprico [R. Fries 1571; herb. Regn. et Berol.]. Argentina: Prov. Salta, Dragones pr. Oran in Gran Chaco [LORENTZ et HIERO- NYMUS 602; herb. Gotting.]. Prov. Santiago, Trias [STUCKERT 12957; herb. Stuckert.]; ibid., La Banda [Lirro 6172]; >in dry woods of St. Jago and Tucuman> [TWEEDIE 1246; Kew.]. Prov. de Cördoba, Totoral [STUCKERT 2753; herb. Stuckert.|. Wissadula densiflora ist eine sehr gut abgegrenzte Art, mit einem wohlbegrenzten Verbreitungsgebiet. Sie ist, wie aus den Lokalen zu ersehen, sowohl aus dem para- guayschen, als dem bolivianischen und dem argentinischen Chaco bekannt und erstreckt sich sädwärts herunter bis zur Provinz Cördoba. ; Habituell ähnelt sie etwas W. amplissima, mit der sie auch verwechselt worden ist. Sie ist jedoch, was die vegetativen Teile angeht, durchweg von kleineren Dimen- sionen; besonders charakteristisch sind die kleinen (nur gegen 6 em langen) Blätter von einer fast runden Form mit zwar herzförmiger Blattbasis, aber sehr offenem Einschnitt. Noch ausgeprägter ist der Unterschied in den floralen Teilen. Die In- floreszenz ist dicht zusammengezogen, fast ährenförmig, die kugelrunden Fruchte sind nur 3—4-zählig mit kurzen, nicht geschnäbelten Karpiden. Auch Wissadula contracta ähnelt sie sehr, ist aber doch leicht von dieser u. a. durch die kärzer gestielten Bliten und Frächte, sowie vor allem durch die sehr wohlmarkierte Querfalte an den Fruchtblättern zu unterscheiden, welch letztere nebst den drei Samen deutlich die Art zu Sect. Ewwissadula stellt. 16. Wissadula nudiflora (tr HÉEriIt.) BENTH. BENTHAM in Bot. Voy. Sulphur p. 69 (1844). — TRIANA et PLANCHON in Ånn. Ne. Nat., Ser. IV. Bot. Tome 17. p. 187 (1862). — GARCKE in Zeitschr. fär Natur- wissenseh. Halle: 1890. "p. 123, et' E.G. BAKER in Journ. of Bot. 31. p. 70 (1893), pro parte. Syn.: Sida nudiflora 1 HÉRIT., Stirp. nov. p. 123, tab. 59 et 59 b (1789). — PES Prodr.: I. p. 468 (1824) et DiETRICH, Syn. plant. IV. p. 851 (1847), pro parte. Sida multiflora PErRS., Syn. plant. IT: 1. p. 243, synonymo excluso (1806). Abutilon nudiflorum Sweet, Hort. Brit., ed. II. p. 64 (1830). Wissadula stellata K. ScH. in MaArTtius, Fl. bras. 12: 3. p. 444 (1891), partim. Frutex ramulis teretibus, dense et molliter flavescente-stellato-tomentosis:; inter- nodia ad 3 cm. longa. Stipule filiformes, tomentosx, 7—10 mm. longe. Petioli ut caulis tomentosi, supra applanati, ad 7 cm. longi. Laming membranaceze, suborbicu- late vel late cordatex, breviter acuminate, vulgo in filum breve terminantes, basi tIn Ann. New York Acad. Sc. 7, p. 57 (1892) als Wissadula hernandioides (1 HÉrit.) GARCKE publiziert. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 4. 9 66 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. valde cordat&e (incisura 1—2 cm. profunda, acuta sed vulgo aperta), margine integre vel incisura basali excepta irregulariter crenulatse (crenaturis ad 1 mm. altis), supra virides et dense (in foliis novellis densissime ac molliter) pilis minutis stellatis alb vestite, subtus albido-flavescentes, dense tomentelle et insuper pilis majoribus stell vestite, 7—9-nervie, nervis validioribus supra subplanis vel paulo prominulis, sub prominentibus; laming 6—9 cm. longe et 3—38 cm. late. Inflorescentia terminal cire. 2—4 dm. alta et c. 1,5—3 dm. diam., laxa, subsimplex vel parce ramosa ran longe nudis, floribus ad apicem ramorum congestis; pedicelli floriferi 0,5—1,3 cm. 10 pilis stellatis cinereo-ferrugineis vestiti. Calyx basi rotundatus, extus pilis stellatr cinereis, ferrugineis intermixtis obtectus, c. 5 mm. altus, in lacinias ovato-triangulares. acutas, 2—3 mm. longas et basi ce. 3 mm. latas divisus. Corolla flavida, 1—2'GM. hirsutis. Staminum tubus circ. I mm. longus, dense stellato-hirsutus; filamenta libe A 4—5 mm. longa. Styli andreecium subequilongi. Fructus 5-merus; carpidia brevissime cinereo-tomentella, obovata, acuta sed erostrata, 5 mm. longa et 3,> mm. lata; semina matura non visa. ibid.]. LT HERITIER's Sida nudiflora ist auf Exemplare gegrändet, die aus von DoMBEY aus der Prov. Huanuco in Peru heimgesandten Samen entstanden und im Botanischen Garten in Paris gezogen worden waren. Das oben zitierte DoOMBEY”sche Exemplar, das ich Gelegenheit gehabt habe, im Berliner Botanischen Museum zu präfen, mit der Angabe versehen, dass es »ex Museo Paris.> herstammte, weshalb es als em Typusexemplar muss angesehen werden können. Mit Sida nudiflora ist bisher allge wie oben unter amplissima angefuhrt worden, mit dieser letzteren Art vereinigt habe SCHUMANN's Vertauschung des Namens Wissadula nudiflora gegen Wiss. stellata is aus diesem Grunde nicht angängig. ratur Gegenstand grosser Aufmerksamkeit gewesen sind, deren Kenntnis seitdem aber in keinem nennenswerten Grade vertieft worden ist. BSeitdem die Art im 18. Jahr- hundert beschrieben worden ist, ist sie, soviel ich weiss, nicht wiedergefunden worden Alle Exemplare, die ich gesehen, bestehen aus alten, teils möglicherweise direkt in scheinlich ausgegangen ist. Fine Folge hiervon ist, dass die Lokalangaben, die sich auf den Bogen verzeichnet finden, mit grosser Vorsicht aufzunehmen sind. Im Ber- liner Bot. Museum sah ich ein Exemplar von »Teneriffa. Ex museo Paris. 1825 dass diese Art wild auf dieser Insel vorkommen sollte, ist nicht wahrscheinlich, sonder ohne Zweifel liegt ein dort gezogenes Exemplar vor. | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0O 4. 67 In Wirklichkeit ist die Art bisher mit Sicherheit nur von dem erwähnten Lokal n Peru bekannt. Das oft angefiäihrte Lokal von St. Domingo bezieht sich auf Wiss. stellata und muss daher mit der Trennung dieser von nudiflora auch aus ihrem Ver- reitungsgebiet gestrichen werden. Bemerkt sei jedoch, dass TRIANA und PLANCHON WVissadula nudiflora aus Columbia anfäöhren, selbst aber ein ? vor die Bestimmung etzen. Das Exemplar, das ich in London gesehen, und das, aus jenem Lande her- tammend, von TRIANA eingesammelt war, scheint tuberhaupt nicht zu W. nudiflora u gehören, obwohl seine Unvollständigkeit keine sichere Bestimmung erlaubte. O. (UNTZE gibt auch die Art von Bolivia (Tunari) an; ob diese seine Bestimmung ichtig ist, kann ich nicht entscheiden, da mir sein Exemplar nicht zugänglich ge- vesen ist. Wissadula nudiflora ist eine gegenuäber ihren Gattungsgenossen wohlcharakteri- ierte Art. Bie ist leicht an der fast kreisrunden Form der dicht sitzenden Blätter u erkennen, welche sowohl völlig ganzrandig als auch am Rande unregelmässig kre- eliert sein können, woraus sich die widersprechenden Angaben bei den verschiedenen erfassern erklären; ferner an der abgesetzten, blattlosen, terminalen Infloreszenz mit ach den Spitzen der Infloreszenzenzweige hin zusammenstehenden Bluäten, sowie an er grossen Blumenkrone, die zwar an Grösse recht sehr variieren kann, die aber doch mmer fär die Gattung recht ungewöhnliche Dimensionen (1—2 cm Länge) erreicht. ie grösste habituelle Ähnlichkeit weist die Art mit der unten anzufährenden Wiss. iacrantha var. brevipedunculata auf, an welche sie durch die scharf abgesetzte, end- tändige Infloreszenz, die runde Blattform usw., erinnert; die fadenschmalen Neben- lätter und die sehr verschiedene Behaarung unterscheiden jedoch deutlich nudiflora zon der genannten Form. Reife Friächte habe ich nur an gezogenen Exemplaren gesehen. Diese wiesen arpiden auf, die deutlich nach dem Huwissadula-Typus gebaut waren, mit einer ransversalen HFinschnurung und 2 Samen in der oberen, 1 in der unteren Abteilung. 17. Wissadula macrantha n. sp. [Tab. IV. fig. 4—53 et VI. fig. 25—261]. Herba perennis (vel suffrutex) 0,;—2 mm. alta, erecta, ramosa, ramis minutissime uberulis glabrescentibus et praesertim novellis etiam pilis stellatis ferrugineis plus inus densis fugacibus obtectis; internodia ad 6 cm. longa. Stipule lineares vel anceolato-lineares vel rarius ovato-lanceolate vel ovate, acute, stellato-tomentos2e, -—10 mm. long&e, basi vel paulo supra basin 1—4 mm. late, caduce. Petioli in- umento caulis, apicem versus densius vestiti, longitudinaliter striatuli et supra pplanati, 3—10 cm. longi. Lamine tenuiter membranacex, plus minus ovate, arius subrotunde, basi cordate (incisura ad 7 mm. profunda, acuta sed vulgo alde aperta), acuminatx, summo apice nervo medio excedente apiculatze, margine ntegerrime, supra virides et pilis albis brevibus decumbentibus simplicibus vestite, ubtus cinerascentes et pilis stellatis albis vulgo laxiuscule obtecte, ”7-nerviz, ervis validioribus supra subplanis, subtus prominentibus, rete venularum supra vix onspicuo, subtus prominulo; laming 6—18 cm, longe, 3—13 cm. late. Inflo- 68 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. rescentix terminales, multiflore, paniculate (maxima observata 2,5 dm. longa et 1 dm. diam.), ramis patentibus; pedunculi graciles, puberuli, floriferi 0,5—1,5 cm. longi| (rarius brevissimi), fructiferi ad 2 cm. excrescentes, medio vel supra medium arti- | culati et fructiferi vulgo ibidem geniculati; alabastra globosa. Calyx basi rotun- datus, puberulus et plus minus dense pilis stellatis ferrugineo-tomentosus, 4 mm. /' longus, lobis ovato-triangularibus, acutis, c. 2 mm. longis et basi 2—2,5 mm. latis. Corolla flavida, petalis cuneatis et apice rotundato-truncatis, basi ad margines albo- pilosis, 8—12 mm. longis et circe. 6 mm. Jlatis. Androecium cum tubo brevissi 4—5 mm. longum. Styli 4—5, filamentis 1—2 mm. longiores. Fructus 4—5-me 18 | subglobosus, 7—8 mm. diam.; carpidia matura chartacea, nigrescentia et brevissime puberula, apice rotundata et brevissime apiculata, 5—5,5 mm. longa. Semina tria, fusca, cire. 2 mm. diam., superiora triangulari-globosa, rugosa et ad hilum breviter pilosa, inferius obconico-globosum, hirsutulum et ad hilum longius pilosum. var. > typica. et 1—1,5 mm. late; foliorum lamin& cordato-ovate, mediocriter acuminate, basi aperte et vulgo leviter incise, 6—14 cm. longex et 3—10 cm. late; pedunculi graciles patulique. Brasilia: Matto Grosso, Corumbå [MALME; herb. Regn.]. Paraguay: Fuerte Olympo [ANnisirs 2067, partim; herb. Regn.]; Estancia S:a Clavel, latit. S. 23” 20', ad margines silvarum [HASSLER 2570 a; leg. RoJAs; in herb Hassler., Mus. Brit. et Berol.l. Bolivia: Guanai, 2000 ft. [RusBY n. 1860; herb. Kew. et Mus. Brit. et herb. nat. U. S.1]; inter Guanai et Tipuani [MiGuUEL BANG 1411!; ibid. et in he Berol. |. var. £ grandifolia (E. G. BAK). Syn.: Wissadula grandifolia E. G. Bar. in Bull. New York Bot. Garden 4. p. 328.(1907). « Folia majora, ad 18 cm. longa et 11 cm. lata, petiolis longioribus (ad 13 cm. longis) suffulta, basi ad 1,5 cm. alte cordata, apicem versus sensim et longissime at- tenuata, supra subtusque indumento densiore, sordide cinereo vestita. MN Bolivia: Coroico, Yungas »in damp soil along roads» [MIGUEL BANG 2366; in herb. Upsal., Berol., Boiss. et Mus. Brit.]. ” ! Von RusBY (in Mem. Torrey bot. Club VI. p. 11. 1896) als Wissadula periplocifolia (L.) GRIS. pa ziert. Auch RusBY n. 1860 ist von Britton (Bull. Torrey bot. Club 16. p. 153. 1889) mit dieser Art identi fiziert worden. ” i KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 4, 69 var. 7 brevipedunculata nov. var. Petioli et nervi foliorum subtus, stipulx atque alabastra florum pilis stellatis majoribus ferrugineis tecta. Stipule latiores, ovate vel ovato-lanceolatae, acutae, citius decidu&, circ. 5 mm. longe et 3—4 mm. late. Foliorum lamin&e subrotunde et obtuse acuminate, basi altius incise, lobis basalibus invicem tegentibus vel attingentibus, '7—10 cm. long&e et 5—7 cm. late. Flores brevissime pedunculati vel subsessiles. Paraguay: in dumetis prope Escobar [HASSLER n. 1878; in herb. Hassler., IGenev. et Mus. Brit.]. Während des letztverflossenen Jahres wurde in Bull. New York Bot. Garden unter dem Namen Wissadula grandifolia die MieuEL BANG'sche, aus dem östlichen Bolivien herstammende Nummer 2366 beschrieben, die jedoch schon zuvor unter diesem Namen verteilt worden war. Diese Art zeigt indessen meines Erachtens eine so nahe Verwandtschaft mit einem anderen, tuber Paraguay und das sädliche Brasilien wie auch das östliche Bolivien verbreiteten Typus, dass es mir am natirlichsten scheint, sie beide als Varietäten unter einer gemeinsamen Art zu vereinigen. Welchen Namen hat nun diese Art zu erhalten? Die Möglichkeit liegt ja nahe, den Namen grandifolia fär die ganze Art zu verwenden, da diesem ja in gewissem Grade Priorität zukommt; der andere, weit verbreitete Typus ist nämlich nicht beschrieben worden, sondern bisher mit anderen Arten vermengt gewesen. HSolchenfalls wiärde jedoch der MIGUEL BanNe'sche Typus die Hauptform der Art darstellen und der andere eine Varietät unter derselben. Hierdurch wuärde die Verbreitung der Hauptart nur eine Ecke des ausgedehnten Verbreitungsgebiets der Varietät einnehmen, was ja änsserst unnatärlich ist. Da hierzu kommt, dass der Name grandifolia die Eigenschaft angibt, die be- sonders fär den MIiGUEL BANG'schen Typus kennzeichnend ist und nicht so gut zu dem anderen passt, so schien es mir am zweckmässigsten, die gemeinsame Art mit einem neuen Namen, macrantha, zu belegen. Die Hauptform derselben sehe ich näm- lich in der, welche die weiteste Verbreitung besitzt, eine Auffassung, die in dem Um- stande eine Stiätze findet, dass ich von einem Lokal in Paraguay noch eine Varietät der fraglichen Art gesehen habe. Wissadula macrantha ist demnach in ihrer Haupt- form von Paraguay bis nach Bolivia verbreitet; an letzterer Stelle ist aus ihr noch eine Varietät, grandifolia (BE. G. BAK.), an ersterer eine andere, brevipedunculata, ."hervorgegangen. Die Art därfte wohl bisher infolge der Ähnlichkeit der Blattform mit der bei W. amplissima so gut wie ibersehen worden sein. Die Blätter sind jedoch durch die kurzen einfachen Haare der Oberseite sowie durch das ziemlich spärliche Sternhaar- kleid auf der Unterseite gekennzeichnet. Charakteristisch fär die Art ist auch die grosse Blumenkrone. Der Bau der Frucht weist auf Verwandtschaft mit subpeltata und Mirsuta hin; die Karpiden ähneln am meisten denen bei subpeltata, obwohl sie an der Spitze noch runder sind als diese. Durch die ausserordentlich scharf hervor- tretenden Einschnärungen auf den Seiten ähneln sie auch subpeltata. Die Varietät grandifolia zeichnet sich vor allem durch die grösseren und lang ausgezogenen Blätter, die Varietät brevipedunculata durch die kirzeren und breiteren 70 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. Blätter mit tiefem Basaleinschnitt, durch die breiten Nebenblätter, die längs den Infloreszenzzweigen zusammengeballt stehenden, fast ungestielten Bliten und die mehr rostbraune Farbe der Sprosse aus. Die vorliegenden Exemplare erhalten infolge dieser Charaktere ein sehr abweichendes Aussehen, weshalb ich anfangs geneigt war, sie als der Art nach von macrantha verschieden zu betrachten. Da jedoch die Haartype welche die Blätter bekleiden (oben kleine, einfache Haare, unten Sternhaare), bei beiden völlig identisch sind, und da die Teile der Bläte der Form usw. nach voll- ständig ubereinstimmen, so bin ich nach einer genaueren Prufung am ehesten geneigt, sie als Varietäten unter einer und derselben Art zu vereinigen. Von CHODAT und HASSLER wird var. brevipedunculata (in Bull. de P Herb. Boiss Sér. II: 5. p. 289. 1905) unter Wiss. patens (ST.-HIL.) GARCKE, gemäss einer Bestim mung "von K. SCHUMANN, aufgefuhrt. Von der genannten Art ist sie jedoch weit verschieden und därfte bei genauerem Zusehen kaum mit ihr verwechselt werden können, 18. Wissadula conjungens n. sp. [Tab. VII. fig. 2 et 10]. Frutex erectus, ramosus, ramis vetustioribus cortice fusco, leviter striatulo ob- tectis, novellis brevissime denseque cinereo-tomentellis et pilis majoribus stellatis sordide flavescentibus et mox deciduis instructis; internodia '/2—2 cm. longa. Stipulae subulat2ax, tomentellxe, c. 2 mm. longe, caducissime. Foliorum petioli tomento ramu- lorum vestiti, teretes vel supra paulo applanati, '/2—1,5 cm. longi et laminis ter vel ultra breviores. Lamine membranacer, ovate vel superiores lanceolate, apicem versus sensim et longiuscule contractae, summo apice obtusiuscule et apiculate, basi cordata (lobis basalibus semiorbicularibus, incisura acuta aperta, ad 4 mm. alta), margi levissime crenulate vel interdum fere integris (crenulis obtusis, ad 4 mm. latis et c. '/+ mm. altis), supra obscure virides, sicc&e nigricantes et pilis simplicibus minutis- simis adpressis, nonnullis stellatis intermixtis vestite, subtus pallidiores et viridi- canescentes atque pilis stellatis primo dense, demum sublaxe vestite; nervi primaril 7—9 et secundarii validiores supra vix, subtus conspicue prominentes, venule utringque plane et reticulum densissimum formantes; lamine 2,,—6 cm. longe, 1,2—4 mm. late. Inflorescentie in apicibus ramorum site, paniculate et pauciflore, 5—10 cm. longa et 1—4 cm. diam. (vel majores?); pedunculi cinereo-tomentelli, graciles, 4—7 mm. longi et 1—1,5 mm. infra calycem articulati. Calyx basi acutus, cinereo-tomentellus vel minute puberulus, 3,5 mm. altus, lobis triangularibus, acutis, 1—1,5 mm. longis et 1,5—2 mm. latis. Corolla flavida, 9—10 mm. longa; petala anguste cuneata, apice oblique rotundata, in unguem albo-hirsutum sensim angustata, 3-9 mm. longa, sub apicem 5—6 mm. lata. Tubus stamineus brevissimus, minute pilosus, filamenta 3—4 mm. longa. Styli 5. Fructus 3-merus, primo cinereo-tomentellus, demum puberulus; carpidia obovoidea, 4,,—5 mm. longa et 2,,—3 mm. lata, apiculo brevi (c. '/s mm longo) instructa, infra medium valde transversim constricta. " Semina superiora non visa, inferius obovoideum et superne truncatum, dense longeque, presertim sursum, albovillosum, 2 mm. longum et 1,5 mm. diam. | Argentina: Prov. Tucuman, Vipos, alt, 800 m. [””/e 1887; Herb. M. LILLO n. 328] KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 4. 71 Wissadula conjungens bildet ein Verbindungsglied zwischen den mit ganz- randigen Blättern und den mit krenuliertem Blattrande versehenen Arten. Zunächst zeigt sie Ankniäpfungspunkte mit MW. tucumanensis und gymnanthemum unter den Jetzteren; von der erstgenannten unterscheidet sie sich hauptsächlich durch ihre sehr schwache Krenulierung des Blattrandes, durch die reicher verzweigten, nicht zylin- drisehen und traubenähnlichen Infloreszenzen sowie die schmal keilförmige, nach der Basis zu gleichmässig schmäler werdende Form der Kronenblätter. Gegenuäber gym- nanthemum ist sie sowohl durch die genannten Figenschaften der Blätter und Kronen- blätter als auch durch kleinere Frächte charakterisiert; man vergleiche hier, was die Kronenblätter betrifft, die drei Figuren 8, 9 und 10 auf Tafel VII. Die Art erinnert auch habituell etwas an W. densiflora, von der sie jedoch vor allem durch die mehr oval-lanzettlichen Blätter, die lockere und mehr verzweigte Infloreszenz, länger gestielte Bliten und bemerkenswert grössere Blumenkrone wohlunterschieden ist. 19. Wissadula tucumanensis n. sp. [Tab. VII. fig. 91. Frutex (v. suffrutex) erectus, ramosus, ramis vetustioribus cortice fusco rimu- loso et parce lenticellifero obtectis, novellis cinereo-tomentellis et insuper pilis stellatis majoribus flavescentibus plus minusve vestitis; internodia teretia, 1—4 cm. longa. Stipule subulatse, tomentellx, 3—5 mm. longe et basi vix '/2 mm. late, caducissimee. Foliorum petioli ut ramuli sed ad apicem densius hirsuti, teretes vel supra plus minus applanati et vetustiores longitudinaliter striatuli, '/2—3,5 cm. longi. Lamine mem- branaceze, paulo discolores, ovate ad ovato-lanceolatae, basi cordate (incisura acuta, aperta, in foliis maximis ad !/2 em. alta, lobis basalibus semiorbicularibus), apicem versus sensim et longiuscule angustatse, summo apice acutiusculze, margine leviter erenulata (crenis obtusis, ad '/2 mm. altis et 3 mm. latis, vulgo tamen minoribus), supra obscure virides et pilis simplicibus minutissimis puberulge vel subglabrae nec non stel- latis minutis sparsissimis inspersis, subtus paulo pallidiores et pilis stellatis, in foliis novellis dense, in vetustioribus laxiuscule vestite; nervi primarii 7—11 et secundarii validiores supra paulo, subtus magis prominuli, venulz reticulum densissimum utrinque planum formantes; lamine 4,5—9 cm. long&e et 2,5—5 cm. late. Flores in inflore- scentia terminali, cylindrica, nuda, 3—10 cm. longa et 1,5—2,5 em. diam. metiente dispositi; pedunculi recti, cinereo-tomentelli, patentes vel divaricati, floriferi 4—7 mm. longi et 1—2 mm. infra calycem articulati. Calyx extus tomentellus et parce stellato- hirsutus, basi acutus, c. 3,» mm. longus et in lacinias triangulares, acutas, 1—1,5 mm. longas et basi 2 mm. latas divisus. Corolla lutea, 8—9 mm. longa; petala late orbi- cularia, apice rotundata, basi abrupte in unguem margine longe denseque albo-villosum contracta, 7—8 mm. longa et 8—9 mm. lata. Staminum tubus brevissimus, minu- tissime hirsutus, filamenta 3—3,5 mm. longa. Styli 4—5. Fructus 4—5-merus, vix rite maturus subglobosus, puberulus et 4 mm. longus, 5 mm. diam.; carpidia acuta, sed erostrata, infra medium valde transversim constricta. Argentine prov. Tucuman: Rio Sali [M. LirLo n. 24321; El Cadillal, alt. 600 SINE LILELO n. 24261. 72 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. Die Art steht der vorhergehenden am nächsten, der sie sich in den meisten Charakteren anschliesst; besonders sei auf die Behaarung der Blattoberseite hinge- wiesen, die mit der bei conjungens wie auch mit der der Hauptart von oe ziemlich gut tubereinstimmt. Sie scheint jedoch sehr gut artlich verschieden zu sein vor allem durch die einfacheren, schmalen und traubenähnlichen Infloresze nach unten zu plötzlich zusammengezogenen Kronenblätter; vgl. hierzu Fig. 9 und auf Taf. 7. Von gymnanthemum unterscheidet sie sich sowohl durch die eben angefäöhrt Charaktere wie durch die geringeren Dimensionen der Blumenkrone; ein wichti Merkmal duärfte auch der Frucht zu entnehmen sein, die nicht die Grösse wie gymnanthemum zu erreichen scheint, nach eimer fast reifen Frucht zu urteilen, vermutlich ihre definitive Grösse erreicht hat. In der Grösse der Frucht schei dagegen die Art der vorhergehenden Art zu ähneln. 20. Wissadula gymnanthemum (GrRis.) K. Sct. K. ScHUMANN in MarrTtius, Fl. brasil. 12: 3. p. 446 (1891), pro parte. — EE BAKER in Journ. of Bot. 31. p. 71 (1893), pro parte. i Syn.: Abutilon gymnanthemum GRiS., Symb. ad FI. argent. p. 47 (1879). Frutex ramosus, ramis cortice fusco, striatulo tectis, ramulis brevissime ciner puberulis et pilis stellatis flavidis rarissimis instructis; internodia ad 5 cm. longa Stipulxe subulate, acute, tomentellx, 3—5 mm. longe. Petioli supra paulo applanati, sicut ramuli tomentelli, 1,5—5 cm. longi. Lamin&e tenuiter membranacesr, ovatae vel rotundato-ovatzx, acuminater, indivise vel interdum apicem versus lobo uno vel duob lateralibus, ad 5 mm. longis instructe, basi profunde cordate (incisura acuta sec aperta), margine incisura basali integra excepta dense crenato-dentat&e (dentibus ob- tusiusculis, '/2—1 mm. altis), supra virides et subnitide pilis minutissimis simplicibus sparsis instructrx, subtus concolores vel paulo pallidiores, pilis minutis stellatis albidis laxiuscule vestitae, 9-nervixe, nervis validioribus supra planis vel elevatis subtusque prominentibus; laming 53—10 cm. longe et 3—6 cm. late. Inflorescentia terminal parva, 5—7 cm. longa, ramis puberulis et plus minus dense pilis stellatis flavidis in structis; pedunculi graciles, ad 1 cm. longi, cinereo- vel flavescente-tomentelli. Caly basi rotundatus, puberulus, 5—6 mm. altus, in lobos ovatos, acutos, 3—3,> mm. long S et basi 2,5—3 mm. latos divisus. Corolla flavida, 10—15 mm. longa, petalis cune orbicularibus. Staminum tubus brevissimus, c. !/2 mm. longus, filamenta libera 3 mm. longa. Styli 3—5. Fructus 3—5-merus; carpidia 6—7 mm. longa, apice tundata et angulo interno vix conspicue vel breviter (c. '/2 mm. longe) apicul medio transversim constricta. Semina fusca, 2—2,5 mm. diam., superiora glob reniformia et sparse breviterque albo-hirsuta, inferius obeonico-globosum ac superne:' applanatum, densius hirsutum et ad hilum longius pilosum. | Argentina: Prov. Catamarca, Quebrada de Chuya [Febr. 1873; F. SCHICKEN DANTZ n. 209; herb. Gotting.]; Andalgalå [E. W. WuriTtE n. 88; herb. Mus. Brit] KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o Å, 73 var. subtomentosa nov. var. [Tab. VII. fig. 6—81. Rami novelli densius pilis stellatis albidis vel albido-flavidis obtecti; folia supra pilis simplicibus minutissimis puberula et vulgo insuper majoribus rigidioribus, prze- sertim marginem versus densioribus, decumbentibus instructa (qua re lamina supra scabra), subtus plus minus dense, vetustiora laxius, albido- vel flavescente-tomentosa. Argentina: Prov. Cördoba [STUCKERT 8769 et 16130; herb. Stuckert. et Regn.|; Dep. S:a Maria, Malagueio [STUCKERT n. 6034; ibid.]; Dep. San Alberto, Mina Clavero [STUCKERT n. 11346; ibid.]; Sierra Achala [STUCKERT n. 5935; ibid.]; Capilla del Monte [STUCKERT 17445; ibid.]; Los Cocos [STECKERT 16228; ibid.|; Casa Bamba [STUCKERT n. 3667; herb. Stuckert.]; Dique de Cördoba [STUCKERT 8706; ibid.]. I In Symb. ad Fl. argent. beschrieb GRISEBACH diese Art als ein Abutilon, sich dabei auf das oben zitierte Exemplar SCHICKENDANTZ” stuätzend. SCHUMANN hat dann in Fl. brasil. die Art der Gattung Wissadula äberwiesen, mit vollem Recht sich dabei auf den Fruchtbau berufend, der typiseh Puwwissadula-artig ist. Er hat jedoch dabei mit gymnanthemum GRISEBACH's an gleicher Stelle beschriebenes Abutilon wissadifolium vereinigt, und in demselben weiteren Umfange nimmt auch BAKER die Art. Wie bei der folgenden Art näher angegeben wird, scheint mir die urspruängliche GRISE- BAcH'sche Begrenzung der Art die richtige zu sein. Wissadula gymnanthemum ist an ihren krenulierten, kleinen Blättern und an ihrer Behaarung erkennbar, wobei besonders auf das Fehlen langer, einfacher Haare an Internodien und Blattstielen (im Gegensatz zu WW. Grisebachii) und das Fehlen von Sternhaaren auf der Blattoberseite (im Gegensatz zu decora) hingewiesen sei; charak- teristiseh ist die wie ölglänzende Blattoberseite. Die grosse Blumenkrone, die klei- neren Blätter u. a. m. unterscheiden die Art von sordida. In der Behaarung variiert indessen die Art recht bedeutend, was jedoch in dem Dichtheitsgrade, nicht in nennenswert verschiedenen Behaarungstypen sich zeigt. Mit dem GRISEBACH”schen Originalexemplar stimmt das oben zitierte WHITE”sche in allen Hinsichten gut tberein. Dagegen weichen mehrere Exemplare, die von STUCKERT eingesammelt worden sind, besonders durch eine dichtere und dickere Sternhaarbe- kleidung an jungen BSprossteilen und auf den Blattunterseiten ab; iuberdies sind die einfachen Haare der Oberseite teilweise zu steifen Borsten ausgebildet. Da jedoch die Dichtheit des Wollfilzes und die Häufigkeit der erwähnten Borsten nicht unbe- trächtlich variiert, darf nicht allzu grosses Gewicht darauf gelegt werden. Die Art ist hur aus dem inneren Argentinien bekannt. Bemerkenswert ist dabei, dass die Hauptart bisher nur aus der Prov. Catamarca beobachtet worden ist, die Varietät nur aus der Provinz Cördoba; jedoch lassen sich weitgehendere Schlässe nicht aus diesem Umstande ziehen, da das Vorkommen der Art noch ohne Zweifel allzu wenig bekannt ist. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 4. 10 74 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSÉUDABUTILON. 21. Wissadula Grisebachii n. sp. Syn.: Abutilon wissadifolium GRIS., Symb. ad FI. argent. p. 47 (1879), pro parte. Wissadula gymnanthemum (GRri1s.) K. ScHuM. in MaARrTt., FI. bras. 12: 3. p. 446 (1891), pro parte. — E. G. BAKER in Journ. of Bot. 31. p. 71 (1893), partim. Frutex erectus, ramosus, ramis cortice cinereo-olivaceo levi obtectis, minutissime : cinereo-puberulis et pilis longis (1—2 mm.) rectis patentibus albis dense instructi internodia ad 4—5 cm. longa, vulgo breviora. Stipule filiformes, pilis stellatis et simplicibus vestitae, 5—10 mm. longe. Petioli indumento ramulorum obtecti, teretes' vel supra admodum applanati, longitudinaliter striatuli, usque ad 9 cm. longi, foliorum superiorum breviores. Laming membranacee, paulo discolores, 7—9-nervize, sul rotund&e et longiuscule acuminatze, apice obtuse et summo apice brevissime apiculate, basi cordat2e (incisura usque ad 1,5 cm. alta, acuta sed aperta, lobis basalibus rotundis), margine crenatse incisura basali integra excepta (crenaturis rotundatis vel apice tru catis, '/2—1 mm. altis et 1—2 mm. latis), supra virides et nitidul&e, pilis minutissim simplicibus plus minus dense instructe vel subglabre, subtus pallide virides et rioribus tamen minores. Inflorescentixe terminales, paniculatax, multiflore, ad 2 dm. longae, contracte; pedunculi graciles, ut rami inflorescentix minutissime puberuli et (vel longiores ?); alabastra globosa. Calyx basi rotundatus, cinereo-tomentellus, triangularibus, acutis, c. 1,5 mm. longis et 2 mm. latis. Corolla verosimiliter flava, 38—9 mm. longa, petalis basi margine albido-pilosis. Tubus stamineus ce. 1,5 mm longus, sparse pilosus, filamenta libera 3—4 mm. longa. Styli 4, andrecio subequi- longi. OCarpidia 4, [immatura] puberula, acuta, sed haud rostrata, 6—7 mm. longa, medio transversim constricta. Semina 3. I Argentina: Prov. Salta, Rio Juramiento [LORENTZ et HIERONYMUS n. 298) Mense Febr. florebat. — Typus in herb. Gotting. d Eine Priöfung der beiden Exemplare, auf welche GRISEBACH (a. a. O.) sein Abu tilon wissadifolium gegrändet hat, ergab folgendes Resultat. Diese beiden bilden ni eine Art, sondern zwei, indem die am Fluss Juramiento eingesammelte Pflanze Abu (Wissadula) gymnanthemum nahesteht, die von Gran Chaco herstammende dageg dass dadurch GRISEBACH's Vermengung der beiden Pflanzen ihre Erklärung erhält Was die erstere betrifft, so scheint sie mir entschieden als von gymnanthemum ve schiedene Art betrachtet werden zu missen, obwohl andererseits ihre nahe Verwandt schaft mit derselben unzweifelhaft ist. Gekennzeichnet ist sie vor allem durch das reichliche Vorkommen von langen, einfachen, abstehenden Haaren an Sprossachsen, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 4, 75 lattstielen und Kelch, wovon nicht die geringste Andeutung bei den Exemplaren orhanden gewesen ist, die ich von gymnanthemum gesehen habe. Ubergangsformen wischen ihnen habe ich demnach nicht beobachtet. Die Blätter sind ausserdem rösser bei der neuen Art, sowie mehr rund, der Form nach an die bei Briquetia = Anoda) denudata (NEES et Mart.) CHoD. et HaASsSL. erinnernd. Da GRISEBACH's Åbut. wissadifolium demnach ein Konglomerat aus zwei weit zon einander verschiedenen Arten" darstellt, so erhebt sich die Frage, welcehe Namen dessen Bestandteile erhalten sollen. Die Beschreibung ist nicht hauptsächlich auf eine er Arten gegrändet, sondern enthält offenbar eine Mischung der Charaktere beider foliis erenulatis (Grisebachii) vel integerrimis (densiflora); ramulis incano-pubescentibus densiflora), nune simul pilosis (Grisebachit) etc.) Einer der beiden darin enthaltenen rten den Artnamen GRISEBACH's zu erteilen, scheint mir daher keineswegs zweck- nässig, da dies nur zur Erhöhung der Unklarheit der Artabgrenzung beitragen muss, ozu auch die Unzweckmässigkeit des Namens innerhalb der Gattung Wissadula hinzu- kommt, während er in der Gattung Abutilon keinen Anstoss bietet. Ich glaube daher ur die Klarheit zu fördern, wenn ich die beiden neuen Namen Grisebachii und densi- lora fär die Bestandteile des Abutilon wissadifohum bilde. 22. Wissadula sordida Hocnr. [Tab. VII. fig. 1.] HOoCHREUTINER in Ånn. du Conserv. et du Jardin bot. de Genéve 6. p. 29 (1902). Syn.: Wissadula Mandom K. ScHUM. in sched. Herba vel suffrutex erecta, ramis brevissime et vix conspicue cinereo- vel glauco- tomentellis et insuper pilis stellatis majoribus ferrugineis plus minus dense instructis; nternodia ad I dm. longa. Stipule filiformes, acute, tomentelle et stellato-hirsute, 5—1 mm. long&, caduc& vel plus minus persistentes. Petioli pro rata longi, trigoni el subteretes et supra applanati, indumento caulis vestiti, usque ad 11 cm. longi, n foliis superioribus breviores. Lamin&e rigide, discolores, 9—11-nervie, rotund&e el late cordat&e, acute et basi incise (incisura 0,5—1,2 cm. profunda, acuta sed aperta), margine incisura basali integra excepta leviter crenato-dentate (dentibus obtusis, ad I mm. altis et 5 mm. latis) vel interdum fere integre, supra virides et pilis simpli- "'cibus decumbentibus nitidulis densis velutin&e, subtus albido- vel cinereo-tomentos2e et novelle insuper in superficie tota dense, vetustiores in nervis validioribus pilis stellatis ferrugineis fugacibus vestitae; nervi primarii supra subplani vel paulo promi- uli, subtus valde prominentes, venul&e supra inconspicu&e subtusque reticulum densum elevatum formantes; laming maxim&e 9 cm. longe et 8 cm. late, superiores decre- scentes. Inflorescentia terminalis, multiflora, paniculata, ad 1,5 dm. longa et 0,5 dm. diam.; pedunculi cinereo-tomentelli, breves, fructiferi ad 4 mm. longi; alabastra glo- bosa, primo pilis stellatis ferrugineis evanidis tecta. Calyx basi rotundatus, extus ! Da ScHUMANN wie auch BAKER g gymnanthemwum und wissadifolium vereinigen, so besteht ihre Wiss. gym- nanthemum, meiner Auffassung gemäss, aus nicht weniger als drei Arten. 76 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. | | | | cinereo-tomentellus, c. 4 mm. altus (fructiger 5 mm.), laciniis ovato-triangularibus, | acutis, cire. 2 mm. longis (fructiferis 3 mm.) et fere 2&que latis. Corolla albida | (viva flavida ?), 5—6 mm. longa, petalis basi margine sparse albido-hirsutis. Stami- num tubus 1—1,5 mm. longus, sparse hirsutus, filamenta libera 1,5—2 mm. longa. | Styli 4—5, andrecium c. 1,5 mm. superantes. Fructus fere globosus, vulgo 4-merus, | interdum 5-merus; carpidia sursum tomentella, obovata et acumine cire. !/2 mm. longo instructa, medio transversim constricta, 6—7 mm. longa, 3 mm. lata et 3 mm crassa. Semina 3, fusca et sparse albo-pilosa, 1,5—2 mm. diam.,. superiora dua subglobosa, inferius obceconico-globosum. | Bolivia: Prov. Larecaja, viciniis Sorotå, San Pedro, colle Ulloutizi, 2700 m. m. [Mart. Maj. 1860; MANDON n. 822; in herb. Holm., Berol., Kew. et Mus. Bri Så Von MANDON selbst wurde die Art (in Bull. Soc. Bot. Fr. 12. p. 82. 1865) mit | Abutilon nudiflorum (tr HÉRiIT.) Sweet identifiziert. Mit dieser Art hat sie jedoch nichts zu tun. Wissadula sordida steht dagegen gymnanthemum nahe und weist im besonderen die grösste Ähnlichkeit mit deren Varietät subtomentosa auf. Sie ähnelt dieser Art nicht nur in den krenulierten Blättern, sondern auch in der reduzier Anzahl von Fruchtblättern, die nur 3—4 beträgt. Die bedeutend grösseren und länger gestielten Blätter, die etwas mehr rostbraune Behaarung, die oben etwas sammet- glänzenden, mit dichten, niederliegenden, langen und einfachen Haaren bedeckten Blattspreiten sowie vor allem die kleinen Bläten zeichnen die Art gegeniber gymnan- themum und den äbrigen aus. Soviel ich weiss, ist die Art bisher nur ein einziges Mal, von MANDON 18 angetroffen worden, weshalb man wohl annehmen darf, dass sie eine sehr beschränk Verbreitung besitzt. 23. Wissadula andina Britt. [Tab. VII fig. 3—51. N. L. BRITTON in Bull. Torrey Bot. Club 16. p. 153 (1889). — RusBY in Mem Torrey Bot. Club III. p. 10 (1893). — E. G. BAKER in Journ. of Botany 31. p. (1893), pro parte. smeka, Jr Frutex ramosus, ramis vetustioribus cortice cinereo-fusco et leviter rimoso tectis, ramulis junioribus breviter denseque albido-cinereo-tomentellis et insuper pilis majo- ribus stellatis albido-flavidis plus minusve dense vestitis; internodia ad 3,5 cm. longa. Stipule lineari-subulate, acute, tomentose, 3—6 mm. longe. Folia pro rata parva, longe petiolata; petioli longitudinaliter striati, sicut ramuli hirsuti, 1—3 cm. longi; lamine rigide membranacex, rotundato-ovata, breviter acuminate, summo apice acute vel obtusiusculxe, margine leviter ac irregulariter crenatze, basi profunde cordate (in- | cisura acuta angusta), supra dense breviterque stellato-hirsuta, cinereo-virescentes (foliis junioribus mollibus), subtus paulo pallidiores, dense albido-tomentellae et insuper pilis stellatis majoribus albidis laxius vestite, 9-nervix, nervis supra vix, subtus evi- denter prominentibus. venulis supra paulo conspicuis, subtus reticulatim prominulis: laming maxime 4,5 cm. longe et 3,2 cm. late. Flores in axillis foliorum superiorum KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 4. Ni solitarii vel in panicula racemiformi parva (ad 1 dm. longa et 3 cm. diam.) terminali dispositi; pedunculi erecti, rigidi, 0,7—2 em. longi, circe. 5 mm. infra calycem articu- lati, breviter tomentelli et insuper pilis stellatis magnis deciduis flavido-ferrugineis plus minusve dense vestiti. Calyx ut pedunculi hirsutus, 6 mm. longus (fructiferus ad 9 mm. accerescens), in lacinias lanceolatas subacutas, 3—4 mm. (in fructibus ad 6,; mm.) longas et basi 2,5—3,5 mm. latas divisus. Corolla sicca pallide flavida, c. 11—12 mm. longa, petalis basi albido-hirsutis. Staminum tubus circ. I mm. longus, albido-pilosus, filamenta 3 mm. longa, basi albido-pilosa; styli andrecium circ. I mm. superantes. Fructus 4-merus, interdum 3-merus; carpidia stellato-hirsuta, acuta sed erostrata, 10—11 mm. longa, 4—5 mm. lata. Semina tria, globoso-reniformia, olivacea, cire. 2,» mm. diam., superiora brevissime, inferius longe albido-lanatum. Bolivia: Capi [MiIGUEL BANG 768; Berol., Kew., Mus. Brit. et in U. S. Nat. Herb.]. Das Originalexemplar dieser Art, von La Paz [RusBY Nr. 1850] herstammend, habe ich nicht Gelegenheit gehabt zu prufen. Als W. andina fasse ich jedoch MIGUEL BaAnce's Nr. 768 auf, teils weil sie recht gut mit der allerdings ziemlich vagen Be- schreibung der Art ibereinstimmt, teils und vor allem weil RusBY selbst (in Mem. etc.) die beiden Exemplare mit einander identifiziert hat. Meine Beschreibung der Art grundet sich daher auf das fragliche MIGUEL BaANG'sche Exemplar. BAKER fasst gleichfalls diese MIGUEL BANG'sche Nummer als W. andina auf und fährt unter dieser Art auch MATTHEW'”S Nr. 504 (Cuesta de Purrochuco, Peru) an; diese, von der ich ein Exemplar in Kew gesehen habe, gehört jedoch garnicht hierher, sondern weicht durch eine andere Behaarung der Blätter, durch lange Staubblattröhre (3 mm), 1—1,1 cm langes Androecium, grössere Frucht usw. ab; das Exemplar ist jedoch zu unvollständig, um sicher auch nur entscheiden zu können, ob es der Gattung Wissa- dula angehört oder nicht. Der Bau der Frucht ist bei andina der fär Euwwissadula typische; was die Form etrifft, so erinnert sie vielleicht am meisten an die der densiflora, an Grösse iäber- rifft sie aber bedeutend diese Art; die grossen, 10—11 mm langen Karpiden unter- scheiden auch W. andina von fast allen äbrigen Arten. Die sehr kleinen, krenulierten Blätter mit ihrer charakteristischen Behaarung, sowie die grosse Blumenkrone kenn- -zeichnen ausserdem die Art. BRITTON erwähnt MANDON'S Nr. 822 (später von HocH- RUTINER als W. sordida beschrieben) als möglicherweise mit andina identisch; diese ind jedoch deutlich von einander verschieden, bei MANDON's Exemplar ist nämlich die Blattoberseite mit langen, einfachen, niederliegenden Haaren bekleidet, nicht mit kleinen, dichtstehenden Sternhaaren bedeckt, ferner hat es Bliten von der halben Grösse wie bei andina, kleinere Frichte, grosse Blätter usw. 24. Wissadula decora SP. MooRE. SP. MooRrE in Trans. Linn. Soc. London. Ser. II. Vol. 4. p. 312 (1895). 78 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. | Frutex vel suffrutex parvus, erectus, ramosus, ramulis teretibus brevissime | cinereo-tomentellis vel cinereo-flavescente-puberulis et sepe insuper pilis sparsis majo- ribus stellatis vel nonnullis simplicibus albidis instructis; internodia teretia, ad 5 cm. incisura basali integra excepta (dentibus obtusiusculis, '/«—1 mm. altis, '/2—3 mm. latis), supra virides vel sordide albido-virides, dense tomentellze vel pilis minutis stellatis albidis laxius vestitae, subtus paulo pallidiores et indumento simili sed densiore obtect2e, 7 nervize nervis validioribus supra planis vel utrinque et presertim subtus prominentibus; laming 2—7,5 cm. longe, 1—6 cm. late. Flores in axillis foliorum superiorum solita vel vulgo in panicula terminali, ad 1,5 dm. longa et 8 cm. diam. metiente dispositi; pedicelli graciles, puberuli vel tomentelli, 0,5--2 cm. longi, 1,5—4 mm. infra calycem articulati. Calyx basi rotundatus (alabastris globosis), puberulus vel tomentellus, 3,5—5 mm. altus, in lacinias triangulari-ovatas, breviter acuminatas, 1,5—2 mm. lon et basi 2—2,5 mm. latas divisus. Corolla lutea, calyce subduplo longior, 1,5—1,7 pilosulis, 8—9 mm. longis et apicem versus 7—8 mm. latis. Tubus staminum c 1—1,5 mm. longus, conicus, breviter hirsutus; filamenta libera ad 3 mm. longa. Styli 3—4, andrecium c. I mm. superantes. Ovarium 3—4-merum, loculis triovulatis. Car minusve conspicue constricta, 6—7 mm. longa et 2—3 mm. lata. Semina matura nondum observata, immatura puberula et inferius ad hilum longius bhirsutum. Brasilia: Prov. Matto Grosso, juxta flum. Paraguay ad Puerto Pachec abundat in campis [SP. MoorE 1061; in herb. Mus. Brit. et Berol.l. y Paraguay: sine loco accuratius indicato [PERCY SLADEN Exped. n. 839; colleg regione cursus inferioris flum. Pileomayo, ad margines silvarum et in dumetis [HASS- LER, pl. parag. n. 83 et 121; leg. T. Rosas; in herb. Hassler.]. Die Art ähnelt am meisten W. gymnanthemum, von der sie sich jedoch u. a. durch verschiedene Behaarung (s. unter dieser Art) unterscheidet. Wie bei gymnan mum ist bei ihr die Anzahl der Karpiden reduziert. An dem Typusexemplar [SP. MOORE 10611], das nur blätentragend war, fand ich an einer Bläte, die ich dank Herrn ÖP. blätter auf drei fixiert, und die gleiche Anzahl hatte auch SP. MoorE bei den ihm untersuchten gefunden. FEinige von den zitierten HASSLER”schen Exemplaren, fast reife Frächte besassen, wiesen eine Karpidanzahl von 3—4 auf. Ihr Bau auch die Samenstellung stellt die Art unzweifelhaft zur Huwissadula-Sektion. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O Å. 79 W. decora wird hier in einem recht weiten Umfang genommen. Sie schliesst ein paar verschiedene Typen in sich, deren Hauptunterschied in dichterer oder lich- terer Behaarung besteht, und die möglicherweise als gesonderte Varietäten aufzustellen wären. Es gilt dies besonders fär die Exemplare, die an den Achsen eingestreute, lange, einfache Haare besitzen; eine genauere Präfung ihrer systematischen Stellung an reichlicherem und vollständigerem Material wäre recht wunschenswert. Das Typus- exemplar der Art repräsentiert eine kleinblättrige und dichtwollige Form; SLADEN'S 'und HassnLER's Nr. 2570 zeigen das entgegengesetzte Extrem mit grossen, spärlicher 'sternhaarigen Blättern, und die tubrigen nehmen eine Mittelstellung zwischen diesen lein. Möglicherweise spielt das Lokal bei dem Zustandekommen dieser Formen eine Rolle. Bei der Begrenzung, in der die Art hier genommen wird, besitzt sie jedoch eine beschränkte Verbreitung tuber das sädlichste Matto Grosso und das paraguaysche Cha- cogebiet; sie kann daher wohl als eine typische Chaco-Pflanze bezeichnet werden. 25. Wissadula glechomatifolia (ST.-HiL.) R. E. FR. IA ANT fis. 3 et, VII fis, 1l—12], Syn.: Abulilon glechomcefolium ST.-HiL., Fl. bras. merid. I. p. 198. tab. 41 (1827). — Abutilon glechomefolium, glechomifolium et glechomatifolium auct. —G. Don, Gen. Syst. I. p. 501 (1831). — WALPERS, Repert. Bot. Syst. I. p. 326 (1842). — ORISEBACH, Sympb. ad floram argent. p. 45 (1879). — K. ScHUMANN in MarrTius, FI. bras. 12:3. p. 380 (1891). — E. G. BAKER in Journ. of Bot. 31. p. 216 (1893). Sida glechomefolia DieTR., Synopsis plant. IV. p. 852 (1847). Fruticulus vel suffrutex parvus, caulibus pluribus 1—4 dm. longis e radice communi gracilibus, prostratis vel adscendentibus; internodia 1-—-4 cm. longa, viridia vel rubescentia, minute albido-puberula et pilis stellatis majoribus ferrugineis spar- sissime vel etiam interdum simplicibus longioribus nonnullis instructa. Stipule subu- late, pilosule, persistentes, 2,,—5 mm. longe, basi haud ultra 0,5 mm. late, siccae rubescentes, diu persistentes. Petioli subteretes, indumento et colore caulis, laminam plus minus equantes, 0,,—3,5 cm. longi. Lamin&e membranacex, concolores, 7—9-nerviee, -suborbiculares, apice obtuse et vulgo mucronulate, rarius acute, basi alte cordat:e (incisura ad 8 mm. profunda, angusta vel lobis invicem tegentibus), margine crenu- late (erenaturis obtusis, '/2—1 mm. altis, '/2—2 mm. latis), supra pilis minutissimis simplicibus puberulze, longioribus decumbentibus interdum intermixtis, subtus glabri- uscule et in nervis vel in superficie tota stellato-hirsutze; nervi validiores supra plani vel prominuli, subtus prominentes, venule reticulum densum haud elevatum formantes; laming 1—3 cm. longe et late. Flores axillares, solitarii, longe pedunculati, ramulo accessorio valde abbreviato, nunc vix conspicuo et numquam simul florente comitatze, rarius apicem versus ramorum collocati et inflorescentiam nudam racemiformem for- mantes; pedunculi graciles, ut caulis puberuli, 1 usque ad 6 cm. longi; alabastra globosa. Calyx basi rotundatus, intus superne extusque puberulus, extus insuper pilis 80 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. stellatis ferrugineis sparse instructus, 6—7 mm. longus, in lobos ovato-triangulares acutos, circ. 3,5 mm. longos et 3—4 mm. latos divisus. Petala 1,2—1,5 cm. longa e lata, »colore Pruni Armeniaci vel fusco-purpureo-violacea vel alba, (in areis) rubro- striata», basi ad margines albo-hirsuta. Tubus stamineus vix I mm. longus, sparse pilosus, filamenta libera 2—3 mm. longa. Styli 3, androecium subaquilongi vel par longiores. Fructus 3-merus; carpidia chartacea, inflata, extus puberula, glabrescent intus glaberrima nitidaque, matura flavescentia, 6—7 mm. longa, 4—5 mm. lata, apice rotundata et brevissime apiculata, infra medium transversim constricta. Semina globoso -reniformia, cinereo-nigrescentia, glabra, c. 2.5 mm. diam. et 3471; herb. Berol. — idem 3472; Berol. et herb. Regn. — REINECK et CZERMAK då HILATRE ; Berol. — SELLow d. 920 et d. 1045; ibid.]. V Uruguay: loco haud indicato [SELLoOW d. 311; herb. Berol. — FAIR 1669; Kew. — GIBBERT 555; ibid.]; Montevideo [Capt. Kinc; Kew. et Berol.]; Mercedes, Maciel [OSTEN 2956; herb. Berol.]. | Argentina: Missiones, inter Corrientes et S:a Ana [NIEDERLEIN; Berol.]|; Entre- rios, Concepceion del Uruguay [LORENTZ 570; ibid. et Kew.l. | Die Art wurde zuerst unter der Gattung Abutilon (von ST.-HILAIRE) beschrieben, und dieser ist sie auch später stets zugeteilt geblieben, abgesehen von DIETRICH, d die ganze Gattung Åbutilon in Sida aufgehen lässt. Eine Untersuchung des Frucht- baus hat mich zu einer anderen Auffassung gefuhrt. Fruchtexemplare habe ich jedoch nur sehr spärlich in den gepruften Herbarien repräsentiert gefunden, aus welchei Umstand es sich erklären lässt, dass die Verfasser ein wichtiges Merkmal der ubersehen haben, nämlich dass die Karpidvalveln ungefähr auf einem Drittel ihre Länge, von der Basis aus gerechnet, mit einer querverlaufenden oder genauer ein von aussen nach innen schräg abwärts verlaufenden Falte versehen sind, die sich a der Innenseite der Fruchtblätter als ein erhabener Wulst oder niedriger Querkamm bemerkbar macht; an der äusseren Kante öffnet sich das Karpid bis zu dieser Linie herunter, also zu ca. ”/s seiner Länge. Es ist dies ein in allem deutlicher Huwissa- nach den jungen Karpiden zu urteilen, die ich untersucht habe — auch völlig mit dem Verhältnis innerhalb dieser Gattung ibereinstimmt. Drei Samen können zur Entwicklung kommen, natärlich kann aber der eine oder der andere fehlschlagen, wa NSCHUMANN'S Angabe in Fl. bras. erklärt. Im Berliner Bot. Museum habe ich Geleger heit gehabt, ein ST.-HILAIREsches Exemplar der Art zu prifen; ein loses Karpid diesem zeigte auch den geschilderten Bau. Fuär die Zuweisung dieser Art zur Gattung Wissadula spricht auch die sehr kurze Staubblattröhre. Im Habitus weicht zwar Wissadula glechomatifolia sehr von dem fär die Gattu typischen ab, es lässt sich aber nicht bestreiten, dass das Gleiche auch mit ihrem Verhältnis gegeniber den Abutilon-Arten der Fall ist. In Wirklichkeit schliesst KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o Å. 81 sieh nicht so ibel (man beachte die reduzierte Karpidanzahl) an die Serie von Arten an, die mit gymnanthemum beginnt und bis zu decora reicht. Diese letztere steht glechomatifolia am nächsten, unterscheidet sich aber von ihr durch die ver- schiedene Blitenfärbung und Behaarung, durch die noch mehr reduzierte Entwicklung der Pflanze usw. An all den Frächten, die ich untersucht habe, habe ich nur 3 entwickelte 'Fruchtblätter gefunden. SCHUMANN gibt jedoch 3—3 an, welch letztere Zahl daher wohl als Ausnahme anzusehen ist. Wiss. glechomatifolia hat eine recht beschränkte Verbreitung tber das sädlichste Brasilien und Uruguay sowie angrenzende Gegenden von Argentinien; sie schliesst sich auch in dieser Hinsicht recht natärlich an die oben genannte naheverwandte Arten- serie an. 26. Wissadula hirsutiflora (PRESL) ROosE. RosE in Contr. U. S. Nat. Herb. I. p. 306 (1895) et V. p. 178 (1899). Syn.: Bastardia hirsutiflora PRESL, Rel. Henk. II. p. 112 (1836). — E. G. BAKER in Journ. of Bot. 31. p. 68 (1893). Bastardia hirsutissima WALP., Repert. I. p. 327 (1842). Sida hirsutissima DIETR., Syn. plant. IV. p. 850 (1847). Fruticulus ramosus, ramis teretibus, virgatis, cinereo-flavescente-tomentellis et insu- per pilis simplicibus longioribus patentibus plus minus dense instructis; internodia ad 6 em. longa. Stipule filiformes, tomentelle, c. 2,5—4 mm. longe, mox caduce. Petioli sicut caulis hirsuti, teretes, ad 4,5 cm. longi, foliorum superiorum breviores. Lamine membranacer, lanceolato-ovate et longiuscule attenuatx, summo apice acutiusculr, basi truncate vel vulgo cordate (incisura acuta, aperta), margine incisura basali acu- mineque exceptis crenato-dentat&e (crenis acutis vel obtusiusculis, '/2—1,5 mm. altis et 1—3 mm. latis), supra virides vel viridi-canescentes et pilis stellatis cinereis minutis plus minus dense vestite, subtus paulo pallidiores et indumento simili sed densiore tecte et insuper vulgo pilis simplicibus longis nonnullis in nervis validioribus sitis instructe, 7—9-nervix, nervis validioribus supra et subtus paulo prominulis, rete venu- larum vix conspicuo; laming maxime 6 cm. longe et 3,7 cm. late. Flores axillares "vel in racemis terminalibus, laxis, foliis parvis instructis dispositi; pedicelli erecti vel patentes, ad 2 cm. longi, indumento caulis vestiti sed presertim apicem versus densius longepilosi. Calyx turbinatus, 10-nervius et 10-angulatus, stellato-tomentosus et vulgo dense longepilosus, 6,;—8 mm. longus, in lacinias anguste lanceolatas, sensim angustatas, acutas, 4—535 mm. longas et basi 1,5—2 mm. latas divisus. Corolla violacea, 14—18 mm. diam.; petala spathulata, marginibus basalibus hirsutis, c. 7 mm. longa. Staminum tubus brevis, filamenta 5—6 mm. longa. OCarpidia 3, sursum stellato-hirsuta, 5—5,5 mm. longa, apice acutiuscula vel apiculo !/2 mm. longo coronata, prope basin conspicue transversim constricta. Semina 3 (vel 2 modo evoluta), castanea, subglobosa, 1,5 mm. diam., superiora pilis destituta, verruculosa, inferius breviter et laxe, ad hilum densius, albido-tomentosum. K, Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 4, 11 82 FRIES, ENTWURF EINER MÖNOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. Mezxico: Tres Maria Islands [MALTBY n. 97; U.S. Nat. Herb.]; Acapulco [HzNKB; Mus. Brit. — BARCLY n. 1959; ibid.]. & var. tricarpellata (RoBins. et GREENM.) R. E. Fr. [Tab. VII. fig. 161. Syn.: Wissadula tricarpellata ROBINS. et GREENM. in Contrib. U. S. Nat. He 1 > 1795(1899): NA uno) Rami, petioli calycesque pilis simplicibus longis destituti. Folia laxius stellato- hirsuta, viridia. Inflorescentie majores, multiflore. Calycis lobi paulo breviores, 3 mm. longi. | Mexico: State of Jalisco, Tequila [PRINGLE 4610 pro parte'; in Mus. Brit.- PRINGLE 4578; ibid., Kew., Berol., Holm. et in U. S. Nat. Herb.]. : Das Originalexemplar der Art ist das HENKE'S aus Acapulco, das PRESL als eine Bastardia beschrieb. Die Zuweisung der Art an die Gattung Wissadula durch RosE scheint mir völlig berechtigt und in Contr. U. S. Nat. Herb. I, p. 306 ausge- zeichnet motiviert. Sowohl an dem Typusexemplar, das ich Gelegenheit hatte, im Britischen Museum zu präfen, als an anderen ist eine typische Wissadula-Falte und ein Querwulst an den Karpiden entwickelt. Oft werden jedoch nur die beiden oberen Samenknospen entwickelt, während die untere nicht zur Reife gelangt, was zur Folge hat, dass das Fruchtfach (die untere Abteilung), das die letztere enthalten sollte, i Y der Entwicklung stehen bleibt und sehr unbedeutend im Vergleich zu dem oberen ist Was die Varietät tricarpellata betrifft, so därfte es möglicherweise ebenso be- rechtigt sein, sie als besondere Art aufrechtzuerhalten. Doch habe ich Exemplare (PALMER 1307 von Colima) gefunden, die eine ziemlich intermediäre Stellung einnahmen, so dass ihre sichere Identifizierung mit einer derselben schwierig war. Die fär die Hauptart besonders charakteristischen langen Haare an Sprossachsen und Kelch, die bei der Varietät fehlen,, kommen an den PALMER'schen Exemplaren an einigen Bliten spärlich vor, fehlen aber an den Internodien. Auch die anderen unterscheidenden Charaktere scheinen nicht immer konstant zu sein. Sowohl die Hauptart als die Varietät hat eine sädlichere Verbreitung als ihr nächster Verwandter, Wissadula cineta, kommt aber wie diese innerhalb eines sehr be schränkten Gebietes vor. Wie aus den Lokalangaben und der Karte hervorgeht, ist der westliche Teil des mittleren Mexiko ihr Heimatland. Li 27. Wissadula cinceta (BRAND.) Ros. RosE in Contr. U. S. Nat. Herb. 5. p. 178 (1899). ; Syn.: Abutilon (Wissadula) cinctum BRANDEGEE in Zoö 3. p. 348 (1893). ! Unter PrinGLe's Nr. 4610 sind auch Exemplare einer Sida-Art (Sida alamosana Wars. oder eine ih nahestehende) gemengt und verteilt worden, die habituell in hohem Grade an Wissadula hirsutiflora var. tricar- pellata erinnert. In einigen Sammlungen (Kew, Berlin, Stockholm) besteht daher die genannte PRINGLE'sche Nummer aus dieser Sida, statt, wie die Etikette angibt, aus Wiss. tricarpellata. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 4. 83 Frutex ramosus, ramis vetustioribus (ad 4 mm. crassis) cortice albido-cinereo ectis, junioribus virgatis, tomento denso brevissimo cinereo vestitis; internodia ad 5 m. longa. Stipule tomentelle, subulate, c. 2 mm. longe, caducissime. Petioli oliorum teretes vel trigoni, presertim versus basin supra applanati, indumento caulis estiti, 0,3—1,3 cm. longi et laminis paulo breviores. Laminge membranacexe, utrinque anescentes, rotundato-ovatx, apicem versus sensim breviterque augustat>e, acute, asi cordat2e (incisura angusta, acuta, usque ad 0,5 cm. alta) vel rarius subtruncate, nargine incisura basali integra excepta crenato-dentate (crenis triangularibus vel 'emiorbicularibus, acutiusculis vel obtusis, !'/2—2 mm. latis, '/2—1 mm. altis), supra ubtusque brevissime denseque tomentelle, 7-nervie, nervis validioribus supra leviter pressis, subtus prominentibus, venulis inconspicuis; lamine maxima 2,56x2,2 cm. etientes, vulgo tamen c. 1,5 cm. long&e et 1,2 cm. late. Flores breviter pedunculati, xillares atque apicem versus ramulorum collocati et inflorescentiam racemosam ontractam formantes; bracte& lineari-oblong&e; pedicelli ut caulis tomentelli, 1—4 mm. ngi. Calyx basi acutus, 10-angulatus et 10-nervius, extus breviter canescenti-tomen- lus et insuper pilis longis simplicibus dense vel densissime vestitus, 6—7 mm. longus, bis lanceolatis, acuminatis, 3—4 mm. longis et 2,5 mm. latis. Corolla pallide urpurea vel lilacina, c. 1,5 cm. diam.; petala cuneato-spathulata, apice rotundata, d margines basales albo-pilosa, c. 7 mm. longa et 6 mm. lata. Andrecium c. 5 mm. ngum, tubo desitutum. Madagascar bor.-or. [CHAPELIEBR]. Die Beschreibung, die hier wiedergegeben worden, ist allzu unvollständig, um daraus auch nur auf den Platz der Art innerhalb der Gattungen schliessen zu können. BAKER föhrt sie unter Sect. Fuwissadula auf und placiert sie gleich nach W. rostata und 2eylanica. Da es mir nicht gelungen ist, ein Exemplar von der Art zu sehen, scheint es mir jedoch am vorsichtigsten, bis auf weiteres sie unter den unsicheren Wissadulen aufzufuhren. ; Wissadula ferruginea (HBK.) GARcKE et K. ScH. GARCKE et K. SCHUMANN in MarrTtius, Fl. brasil. 12: 3. p. 443 (1891), nomen solum; descriptio atque specimen citatum ad Wiss. excelsiorem pertinent. — E. G. BAKER in Journ. of Bot. 31. p. 70 (1893). Syn.: Abutilon ferrugineum HBK., Nova gen. et sp. pl. 5. p. 271 (1821). — G. Dos, Gen. syst. I. p. 500 (1831). ; | Sida ferruginea DC., Prodr. I. p. 468 (1824). — DIETRICH, Syn. plant. IV. p. 851 (1847). | »A. fruticosum; foliis ovatis, acuminatis, cordatis, integerrimis, utringue tomen- tosis; junioribus subtus ramulisque ferrugineis; pedunculis axillaribus, solitariis, uni-' floris; capsulis pentacoccis, quinquerostratis. Rami teretes, lignosi, medulla alba farcti, pilis stellulatis densissime ferrugineo- tomentosi. Folia alterna, petiolata, ovata, acuminata, cordata, lobis rotundatis, parum approximatis, integerrima, reticulato-subseptemnervia, nervis venisque subtus promi-: nentibus, mem branacea, supra canescenti-tomentosa, subtus densius fuscescentia, juniora ferrugineo-tomentosa, pilis stellulatis, bipollicaria et longiora, 15 lineas lata. Petiol 3—4 lineas longi, ferrugineo-tomentosi. Stipule petiolares, filiformes, tomentosee, cire. tres lineas longea, caduce. Pedunculi axillares, solitarii, uniflori, ferrugineo-tomen o8i; fructiferi medio articulati, 4—5 lineas longi. Flores haud vidi. Capsule haemisphe- rice, quinquangulares, pentacocce, apice quingquerostrate, fusce, pilis stellulatis pube rule, ad basim calyce persistente cincte, magnitudine fructus Pruni spinosa. Cocca rhomboideo-oblonga, superne paulo latiora, compressa, acuta, axi centrali affixa, tardius solu bilia, chartacea, unilocularia, bivalvia, trisperma. Axis centralis persistens, quinque- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0O 4, 93 partibilis, aut, si mavis, anguli interiores coccorum quinque, persistentes, filiformes. Semina axi centrali affixa, uniseriata, subreniformi-lenticularia, podospermio persistente breviter mucronata, pilis minutis asperata, fusco-nigra, magnitudine grani cannabis. Integumentum triplex ; exterius tenuissimum, intermedio adherens; intermedium coriaceum, durum; interius carnoso-membranaceum, embryonum arcte obtegens, fu- scescens. Embryo curvatus, albidus. Cotyledones contortuplicate. Radicula teres, acutiuscula, reflexa, hilum spectans, in seminibus superioribus inferne, in inferioribus superne spectans. Calyx in fructu persistens, quinquefidus, pilis stellulatis ferrugineo- tomentosus; laciniis ovatis, acuminatis, equalibus, capsula duplo brevioribus. Side periplocefolie Cav. simillima.» »Crescit prope Loxam Peruvianorum, alt. 1060 hex. Floret Septembri.> Uber die Stellung dieser Art habe ich keine Klarheit gewinnen können. Ori- ginalexemplare von derselben habe ich nicht gesehen. Wie oben erwähnt, identifiziert SCHUMANN mit ferruginea das, was meines Erachtens als W. excelsior aufzufassen ist. Sollte es sich einmal zeigen, dass diese beiden Arten identisch sind, so muss der Name ferruginea dem anderen, excelsior, Platz machen. Von GARCKE wird die Art, obwobl mit einem ?, mit W. periplocifolia vereinigt (vgl. Zeitschr. f. Naturw., Halle, 0205: 122. 1890). E. G. BAKER fiährt in seiner Ubersicht der Gattung Wissadula ferruginea als besondere Art auf, rechnet aber nicht excelsior dazu. Unter derselben zitiert er nur ein Exemplar (aus Peru, Valley of Paulo, alt. 7000 ft., JAMESON), das ich in Kew gesehen habe. Dieses repräsentiert eine ganz andere Pflanzenart als die, welche ich — in Ubereinstimmung mit BAKER — mit excelsior identifiziert habe. Möglicherweise ist es die echte ferruginea (HBK.), mit Sicherheit wage ich mich aber dartuber nicht zu äussern. HEine Erörterung dieser Art ist daher noch der Zukunft zu uberlassen. - Wissadula glandulosa Rosz. ROSE in Contrib. U. S. Nat. Herb. X. p. 123 (1906). >Woody at base, the branches spreading or procumbent, very glandular; leaves "I broadly ovate, acute, cordate at base, stellate-pubescent, crenate, the petiole often longer than the blade; stipules filiform; fruiting calyx 12 to 14 mm. long; sepals broadly ovate, acuminate; petals yellow, 15—16 mm. long; carpels 5, strongly mu- ceronate, each 3-seeded. Type U. S. National Herbarium n. 9809, collected by J. N. RosE and Jos. H. PAINTER on the road between Higuerillas and San Pablo, Querétaro, August 24, 1905 (n? 9809). Perphaps nearest W. pringlei, but leaves not acuminate, stem less pilose, plant more glandular, etc.> Ungeachtet dessen, dass ich Gelegenheit gehabt habe, die Gattung Wissadula im U.S. Nat. Herb. zu pröfen, ist es mir nicht gelungen, das angefährte Exemplar, 94 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. das einzige bisher von der Art bekannte, zu Gesicht zu bekommen. Die Beschreibung, die von ihr geliefert wird, ist allzu unvollständig, um uns auch nur daräber Auskuntt zu geben, ob wir es mit einer Wissadula- oder einer Pseudabutilon-Art zu tun haben, Da sie mit W. Pringlei verglichen wird, so scheint das letztere nicht unwahrscheinlich doch wage ich gegenwärtig nicht zu viel auf die angeföhrte kurze Beschreibung bauen, sondern fähre die Art bis auf weiteres unter den unsicheren Wissadulen Wissadula gracilis HocHRr. HOcCHREUTINER in Ann. du Conserv. et du Jard. bot. de Genéve 6. p. 30 (1902). »Versim. suffrutex parvus. Caules cylindracei, virides, hirsuti, glandulosi, på te superiore villosi atque + ferruginei. Folia parva, longe petiolata; stipule filifor caducissime ; petioli hirsuti, glandulosi et parte superiore villosi; lamina ovata, col data, + acuminata, margine minute dentata, basi 5—7-palmatinervis, supra et subtus hirsuta rugosa, + glandulosa. Flores axillares, solitarii; pedunculi petiolis min vel &equilongi vel paulo longiores, numquam longitudinem folii totius attingentes tata et eodem loco margine ciliata; columna staminalis mediocris; stigmata capitats Fructus 3-carpidiatus calyce fere zequilongus, pyriformis, apice tridentatus; carpidia extus pubescentia, medio plicis binis + transversalibus predita. Semina in ALOE loculo duo, qu&e vidi brunnea, levia. i Caules quos vidi ca. 20 cm. longi; petioli 0,6—3 cm. longi; lamina adulta 1,1—1,9 cm. longa et 0,3—1,5 cm. lata; pedunculi 1—2 cm. longi; calyx ca. 8 mm. longus, lobi ca. 4 mm. longi et basi 2,5 mm. lati: petala ca. 10 mm. longa; columna: staminalis ca. 4 mm. longa. Fructus ca. 8 mm. longus, semina ca. 2 mm. long Mexique: Tututepeque, sud de Oaxaca, mars 1845 (JURGENSEN n. 48).» : Die Stellung dieser Art ist bereits im Vorhergehenden behandelt worden (S. 11). Da mir Exemplare nicht vorgelegen haben, kann ich mich nicht sicher tber dieselbe' aussprechen, doch scheint sie mir in der Nähe der gleichfalls mexikanischen cineta und hirsutiflora zu stehen. 7 ” Species e genere Wissadula exeludendare. - Wissadula Balanse E. G. Bar. in Journ. of Bot. 31. p. 69 (1893), non HaSs- LER. — Briquetia denudata (NEES et MART.) CHOoD. et Hasstr. [Syn.: Anoda denudata (NEEs et Mart.) K. ScH. in MarTt., Fl. bras. 12: 3. p. 357. tab. 65]. — Siehe näle- res oben 8. 91 und RoB. E. FRriss, Studien iäber die amerikanische Columniferen- flora (in K. Sv. Vet.-Akad:s Handl. Bd. 42. N:o 12. p: 40). ” - KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0O 4. 95 Wissadula callimorpha (HOCHR.) HaAssStL. in Bull. de P Herb. Boissier Sér. II: 7. . 455 (1907). = Pseudabutilon callimorphum (Hoctr.) R. E. Fr. Siehe unten p. 105. Wissadula Hassleriana CHopAT in Bull. de P'Herb. Boissier. Sér. IT: 1. p. 400 1901). = Abutilon ramiflorum ST.-Hin. — Die Originalexemplare der CHODAT schen rt sind HASSLER n. 352 und BALANSA n. 1608, welche beide zu präfen ich Gelegen- eit gehabt habe. Die Identität der Art mit Ab. ramiflorum hat schon HOCHREUTI- ER (in Ann. du Conserv. et du Jard. bot. de Geneve. 6, p. 16 und 31. 1902) dar- 2 welche auch CHODAT selbst gutgeheissen hat (in Bull. de I'Herb. Boiss. Sér. INSE p. 90). Wissadula Lozani ROosE in Contr. U. S. Nat. Herb. X. p. 124, tab. 41 (1906). —= Pseudabutilon Lozami (RosE) R. E. Fr. Siehe unten S. 100. Wissadula panmiculata RosE in Contr. U. S. Nat. Herb. V. p. 178 (1899). = seudabutilon paniculatum (RosE) R. E. Fr. Siehe unten S. 104. Wissadula Pringlet RosE, 1. c. III. p. 312 (1895). = Pseudabutilon Pringlei (RosE) WESKER. Siehe unten S. 99. Wissadula scabra PRESL, Rel. Heenk. II. p. 117 (1836). = Pseudabutilon scabrum HTPRESL) R. E. Fr. Siehe unten S. 103. Wissadula spicata (HBK.) Presr, Rel. Hank. II. p. 117 (1836). = Pseudabutilon picatum (HBK.) BR. E. Fr. Vegl. unten S. 98. 96 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. Pseudabutilon RB. E. Fr. nov. gen. Wissadula auct. pro parte. Flores hermaphroditi, pentameri, bracteolis nullis suffulti. Calyx campanulati vel campanulato-turbinatus, valvatus, circ. ad medium in lobos 3 divisus. Corc mediocra vel parva; petala 5 margine basali pilosa, hoc loco tubo stamineo adn et cum eo decidua. Tubus stamineus mediocris, in filamenta numerosa, ut tul sepe pilosula abiens. Ovarium 3—11-merum et 5—11 - loculare ; ovula 3, anatro pendula, micropyle interna et supera, inequali altitudine affixa, nempe superiora b collateralia vel proxime superposita, solitarium paulo inferius insertum ; styli tot q carpidia; stigmata capitata. Fructus stellato-turbinatus vel breviter cylindria maturus membranaceus; carpidia 5—11, apice extrorsum vulgo apiculata vel rostra dissepimento membranaceo horizontali a dorso oriente imperfecte in loculamer superposita bina divisa, loculis ad margines et angulo carpidii interno communic: tibus, ventre ad basin, dorso ad dissepimentum dehiscentia, a columella cent demum soluta. HSemina 3, uniformia vel paulo dissimilia, superiora bina collatera vel superposita et loculum superius occupantia, inferius solitarium et loculum ir rius implens. Embryo curvatus in albumine parco. — Herbeée, suffrutices vel fruti indumento stellato et insuper sxepius simplici vestiti. Folia inferiora saltem stipita basi cordata, dentata. Flores axillares vel in inflorescentiis terminalibus paniculö vel spiceformibus dispositi. 1 Conspectus specierum. Subgen. I. Wissadulastrum (K. ScH.). Fructus stellato-turbinatus, 5-mer semina dua superiora collateralia, inferius solitarium. I. Inflorescentia contracta, elongata, spicaeformis; fructus parvus, 8 mm. diam. non superans [Am. centr. et austr.]. Ps. spicatum (HBK) II. Flores axillares solitarii vel in panicula dispositi; Pe fructus major, 12 mm. diam. vel ultra metiens (Obs.! ] Fructus apud Ps. Roset ignotus) [Texas, Mex.l. A. JInternodia, petioli foliorum calyxque pilis longis simplicibus patentibus instructi. Ps. Pringlei (Rose) 4 få KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43, N:o Å. 97 B. Internodia, petioli atque calyx tomentosi, sed ilis longis simplicibus destituti. 1. Calyx floriferus 10 mm. longus, fructiferus ad 13 mm. excrescens. Ps. Lozani (ROSE). 2. Calyx floriferus haud 6 mm. superans. PS: Roser RE. FR. Subgen. II. Abutilastrum (E. G. BAKER). Fructus breviter cylindricus, 6—11- merus ; semina omnia carpidii uniseriata. I. Flores in paniculis terminalibus dispositi; fructus —11-merus [Mex.]. A. Folia subtus subdense tomentosa; carpidia mutica. Ps. scabrum (PRESL). B. > » — pilis laxis stellatis instructa; carpidia onspieue apiculata. Ps. paniculatum (ROSE). II. Flores axillares; fructus 6—38-merus [Am. austr. |. A. Ramuli, petioli pedunculique stellato-hirsuti et nsuper longepilosi. 1. Pili longiores simplices densi; folia supra stel- lato-hirsuta et pilis longis simplicibus adpressis vestita; carpidia 2 mm. longe rostrata. Ps. longepilosum R. E. FR. 2. Pili longiores simplices laxi; folia supra stellato- hirsuta, pilis longis simplicibus destituta; car- pidia vix I mm. longe apiculata. Ps. callimorphum (HOCHR.). B. Ramuli, petioli pedunculique pilis longis simpli- ibus destituti. 1. Folia majora (cire. 6 X5 cm.), viridia, basi rotundata vel leviter cordata, crenato-dentata; calycis lobi breviter acuminati. Ps. callimorphum (HOCHR.) var. Friesii (HASSL.). 2. Folia minora (ad 4x 2,5 cm.), cinerascentia, basi profunde cordato-sagittata, grosse dentata :; calycis lobi longe acuminati. Ps. Stuckertvi RR: E. FR. Subgenus I. Wissadulastrum (K. ScH.). KENSCHUMANN in MARTIUS, Fl. bras. 12:3. p. 439 (1891). — E. G. BAKER in ournal of Botany 31. p. 71 (1893). — K. SCHUMANN in ENGL.-PRANTL, Nat. Pfl.- am. 5 (Nachträge) p. 236, pro parte. — Ubique sectio Wissadulce. Fructus stellato-turbinatus, 5-merus: semina bina superiora collateralia, inferius olitarium. — Species 4. K, Sv. Vet. Akad, Handl. Band 43. N:o 4. 13 , 98 FRIES, ENTWURF FINER MONÖGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. 1. Pseudabutilon spiceatum (HBK). [Tab. VII. fig. 191. Syn.: Abutilon spicatum HBK., Nov. gen. et sp. pl. 5. p. 271 (1821). — € Don, Gen. Syst. I. p. 500 (1831). — STt.-Hin. et NAUD. in Ann. Sc. nat. Sér. IT: 18 Bot. p. 50 (1842). — BENTH. in HooK., Journ. of Bot. 4. p. 120 (1842). Sida spiciflora DC., Prodr. I. p. 468 (1824). — DIETRICH, Syn. plants p. 851 (1847). Sida amplexicaulis VELL., F1. flum. VII. t. 21 (1827)? Sida spicata SALZM. in herb. ex K. ScH. in MaRrTt., FI. bras. 12: 3. p. 448 [no Cav.]. Wissadula spicata PRESL, Rel. Hank. II. p. 117 (1836). — Warr., Repert. p. 327 (1842). — TRIANA et PLANCH. in Ånn. Sc. nat. Sér. 4: 17. Bot. p. 188 (1862): HEMSLEY, Biol. Centr. Am., Bot. I. p. 108 (1879). — K. ScHUMANN in MART., I bras. 12: 3. p. 447, tab. 78 (1891) et in ENGL.-PRANTL, Nat. Pfl.-fam. 5 (Nachtr p. 236. — E. G. BAKER in Journ. of Bot. 31. p. 71 (1893). — RusBY in Mem. Torre bot. Club. VI. p. 11 (1896). Wissadula gymmnostachya Turez. in Bull. Soc. Nat. Mosc. 1858. p. 202. Wissadula Jamesonwri TuURrROez. 1. c. Wissadula elongata BRANDEGEE in sched. Suffrutex (vel herba) perennis, 0,5—1,3 m. altus, basi parce ramosus, ramis vi gatis, junioribus dense pilis stellatis cinereis tomentellis et interdum insuper pil longioribus simplicibus instructis, vetustioribus glabrescentibus et cortice cinnamome rimuloso obtectis; internodia ad 6 cm. longa. MStipulae tomentose, lineari-subulats 6—10 mm. long&e et vix I mm. late, diutius persistentes, demum deciduze. Petio ut caulis hirsuti, teretes et supra applanati vel sursum canaliculati, 5—15 cm. longi in foliis superioribus sepe subnulli. Laminge tenuiter membranacere, virides subtus pallidiores, orbiculares et rarius obsolete trilobate, abrupte et longiuscule act minat2, basi cordate (incisura 1—2,5 cm. alta, obtusa, lobis basälibus invicem attil gentibus vel etiam tegentibus), utrinque sed subtus densius et molliter pilis stellat minutis vestitae, statu juvenili utringue tomentose; nervi primarii 7—9, supra sul tusque prominuli, reticulum venularum laxum, subtus prominens; laming 6—18 cm longe et 5—16 cm. late. Panicula elongata, nuda, ramulis brevibus rhachidi ad pressis subspicata, usque ad 4 dm. longa, rarius spicis nonnullis virgatis formata pedunculi cinereo-tomentelli, floriferi brevissimi, fructiferi ad 3 mm. excrescentes, cir medio articulati. Calyx cinereo-tomentellus, 3—4 mm. longus, lobis triangularibu acutis c. 1,5 mm. longis et 2 mm. latis. Corolla lutea, petalis oblongo-obovati obliquis, apice retusis, margine piloso basali excepto glabris, 6—7 mm. longis, supern 3—4 mm. latis. Androecium 4 mm. longum; tubus stamineus 1,5 mm. metiens. Fructi 5-merus, turbinatus, 7—8 mm. diam.; carpidia stellato-pilosa, triangularia, sursu truncata et angulo externo acuta sed erostrata, 4—5 mm. longa. Semina globos cordiformia, puberula, castanea, omnia prope hilum glabra, vix 2 mm. longa et lat KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 4. 99 America centralis: Mexico, Sinaloa, Culiacan [BRANDEGEE sub nom. Wissa- dula elongata; U.S. Nat. Herb.]; Ymala [EDw. PALMER 1719; ibid. et in Mus. Brit.]; prov. Michoacan et Guerrero, La Piedra [LANGLAssÉ 618; Berol.]; San Sebastian [RovirosaA 367; Kew.]. — Guatemala, Juan Noj [BERNOULLI et CaArRIO 3084; ibid.]. India occidentalis: Cuba [Pl. cub. Wrightian&e 2051; herb. Kew. et Mus. Brit. ]. America australis: Guiana anglica, Rio Branco [SCHOMBURGK 845; Kew et 'Mus. Brit.]. — Brasilia: loco accuratius non indicato [MARrRTIUS; herb. Berol. — BURCHELL 8808 et 10023; Kew. — Herb. MiErs 2664; in herb. Mus. Brit.|; Prov. Amazonas, | Abacaxis [J. W. H. TRAIL 49; Kew]l; Prov. Pernambuco [RIDLEY, LEA et RAMAGE; in Mus. Brit.]; Prov. Bahia [SALZMAN; Kew. — BLANCHET; Berol. — pr. Ilheos; MORT- CAND; Kewl; Rio de Janeiro (?) [GLaziou 10285; herb. Berol.]. — Equador: Daule pr. Guayaquil [SPRUCE n. 1865; herb. Kew.]; Guayaquil [JAMESON 589; ibid. et Mus. Brit.]. — Bolivia: inter Guanai et Tipuani [MIGUEL BANG 1416; herb. Upsal., Berol., Kew., Mus. Brit. et in U. S. Nat. Herb.]. Das Originalexemplar der Art, von S. Carlos am Rio Negro (HUMBOLDT und BONPLAND), zu sehen ist mir nicht gelungen. Doch herrscht kein Zweifel daräber, dass was hier unter spicatum aufgefuhrt wird, dasselbe ist wie KUNTE's Åbut. spicatum. Die Art besitzt nämlich ein so charakteristisches Aussehen, dass eine Verwechslung nicht gut möglich ist. Als Synonyme werden hier, in Ubereinstimmung mit dem, was SCHUMANN und BAKER tun, die beiden Arten TURCZANINOW”s Wissadula gymmnostachya und Jamesonii angeföhrt, erstere auf SALZMANN's Exemplar aus Bahia, letztere auf JAMESON's Nr.-589 aus Guayaquil gegrändet. Diese beiden habe ich gepräft und auch hier nichts gefunden, was eine artliche Unterscheidung rechtfertigte. Pseudabutilon spicatum ist sehr leicht von den ubrigen Arten zu unterscheiden, nämlich durch seine grossen, kreisrunden Blätter und seine ährenähnlichen Inflore- saenzen; s. Taf. 78 in Fl. bras. 2. Pseudabutilon Pringlei (RosE). Syn.: Wissadula Pringletz RosE in Contrib. U. S. Nat. Herb. 3. p. 312 (1895); ibid. 5. p. 178 (1899). Herba c. 1 m. alta (v. suffrutex?), erecta, ramosa; caulis teres, viridis vel rubescens, glanduloso-tomentosus et insuper pilis longis simplicibus patentibus instruc- tus; internodia ad 6 cm. longa. Stipule subulate, hirsute, 5—6 mm. long&e. Petioli ut caulis tomentosi, supra canaliculati, ad 5 cm. longi, in foliis superioribus decre- scentes. Laminge membranacexe, pendule, sordide virides et subconcolores (subtus paulo pallidiores), late ovate vel potius orbiculares longeque acuminatx et summo apice obtusiuscule, basi profunde cordate (incisura ad 1 cm. alta, angusta, vulgo etiam lobis basalibus sese attingentibus), margine irregulariter crenulate, supra pilis simpli- cibus adpressis et stellatis vestita, subtus dense stellate-hirsute et scabrida, novellx tomentose ; nervi primarii supra subplani, subtus prominentes, reticulo venularum denso 100 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. subtus prominulo, supra impresso; laming maxime 7,5 cm. longe et 6 cm. late. Flores axillares et ramulo florifero accessorio comitati, ad apices ramorum dense, interdum densissime collocati et inflorescentiam foliosam formantes; pedunculi rigidi, indumento caulis vestiti, floriferi !/2—1,5 cm. longi, fructiferi rarius usque ad 4 cm. excrescentes. Calyx basi acutus, extus ut pedunculi hirsutus, florifer 9—10 mm. longus, lobis ovatis acuminatis, circe. 6 mm. longis et 4 mm. latis, fructifer paulo accrescens, ad 13 mm. longus. Corolla (sicca) violacea, basi pallida, calycem paulo excedens, 10—12 mm. longa; petala spathulata, marginibus basalibus pilosis. Andre cium 4—4,5 mm. longum, tubo, cylindrico, basi incrassato, glabro. x, basi alte cordate (incisura anguste acuta, usque ad 1,5 cm. alta), apice acutiusculx, margine irregulariter crenulat>e (cre- naturis obtusis, '/2—3 mm. latis et '/2—1 mm. altis), supra cinereo-virides et pilis stellatis minutis densis vestite, molles, subtus albide et densius tomentose; nervi primarii supra subplani, subtus prominentes, venulXe supra inconspicue, subtus pro- minule et reticulum densum formantes; lamin&g& 6—10 cm. longe et 3,5—8 cm. lat J Inflorescentia paniculata, terminalis, subovoidea, circ. 12 cm. longa et 6 cm. diam.; pedicelli dense albido-tomentosi, floriferi circ. "/2 cm. longi, post florationem ad 1—1,5 cm. longitudine excrescentes. Calyx extus dense albido-tomentosus, basi acuti- usculus, 6 mm. longus, in lobos ovatos, acutos, 2—3 mm. longos et basi 3—4 mm. latos divisus, nervis 10 elevatis percursus. Corolla aurantiaca, circ. 8 mm. longa, petalis extus glabris, marginibus basi albo-hirsutis. Tubus staminum glaber, 2 mm. longus, filamenta libera cire. 2,5 mm. longa. Styli 5, andrecium circ. I mm. supe antes; stigmata nigra. Fructus (immaturi) depresso-globosi, dense stellato-tomentosi; carpidia erostrata, 3-sperma, medio lamina anguste triangulari dorsali incomplete i loculos duos divisa. Mexico: State of Puebla, pr. Tehuecån [RosE n. 11417; U. S. Nat. Herm n. 454199]. Das hier angefährte Exemplar, woraut die Art gegriändet ist, lag unbestimmt unter den Wissadulen im U. S. Nat. Herb. Auch diese Art erinnert etwas, besonders in der Blattform und Behaarung, an Wissadula holosericea und ist auch möglicher- weise bisher auf Grund dieser Ähnlichkeit äbersehen worden. Keine völlig reife Frucht findet sich an dem vorliegenden Exemplar, unreife Frächte zeigen aber deutlich, dass sie dem Subgen. Wissadulastrum der Gattung Pseudabutilon zuzuweisen ist. Die zungen- förmige Scheidewand ähnelt der Form nach der bei der vorhergehenden Art, welcher Rosei wohl am nächsten steht, obwohl sie auch dieser gegeniber ziemlich selbständig ist. Sie zeichnet sich vor allem durch die kleinen Bluäten aus. Subgenus II. Abutilastrum (E. G. BaAK.). E. G. BAKER in Journal of Botany 31. p. 71 (1893). — Roszr in Contrib. U. Nat. Herb. 5. p. 177 (1899). — Utroque loco sectio Wissadulce. ; Fructus breviter cylindricus, 6—11-merus; semina tria carpidii omnia uniseriata, — Species 5. 5. Pseudabutilon scabrum (PRESL). Syn.: Wissadula scabra PREsSL, Rel. Henk. II. p. 117. tab. 69. fig. 1—14 (1836). FSIWATR., Repert. I. p. 328 (1842). — HEMSLEY in Biol. Centr. Am. Bot. I. p. 108 (1879). — GARCKE in Zeitschr. för Naturw. Halle. 63. p. 124 (1890). —E. G. BAKER äjourn. of Bot. 31. p. /1 (1893). — RosE in Contrib. U. S. Nat. Herb. 5. p. 177 (1899). — K. ScHUMANN in ENGL.-PRANTL, Nat. Pfl.-fam. 5 (Nachtr.) p. 236. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 4. 103 >»Frutex 6—38 ped. altus», ramosus, ramis vetustioribus cortice cinereo lenticelli- fero tectis, novellis viridibus et pilis stellatis albidis deciduis vestitis, glabrescentibus. Internodia 1—3 cm. longa. Stipule evanide. Petiok supra applanati, pilis stellatis cinereis primo dense vestiti, demum glabrescentes, usque ad 5 cm. longi, vulgo tamen cire. 2 cm. longitudine metientes. Laming membranacege, concolores et lete virides, ovate, apice longe acuminate et acute, basi leviter cordate (incisura foliorum maxi- morum ad 1 cm. alta, aperta), margine dentate (dentibus 2—6 mm. latis et '/2—2 mm. altis, acutis vel obtusiusculis), supra pilis stellatis minutis, subtus majoribus sub- dense vestite; nervi primarii 7—9, supra leviter, subtus valde prominentes, venulze reticulum subtus conspicuum laxiusculum formantes; laminag maxime observate 13 cm. longe et 8,5 cm. late, vulgo cire. 7TX4 cm. metientes. Inflorescentixe paniculate, terminales, oblongo-ovoide&e, plus minusve dens&e, 5—15 cm. longe; bracter& inferiores foliacex, superiores lineari-oblong&e, integre, nervose, stellato-hirsutule, 3—4 mm. long&e; pedicelli floriferi 0,5—1,5 cm. longi, fructiferi admodum excrescentes, stellato- tomentosi vel tomentelli, paulo infra calycem articulati. Calyx basi rotundatus (ala- bastris globosis. apiculatis, 6—9 mm. diam.), extus pilis stellatis, ad basin calycis flavescentibus tomentellus, una cum lobis triangularibus et acuminatis, 5—6 mm. longis et 4—5 mm. latis 83—9 mm. metiens. Corolla flava, 2,5—2,8 cm. diam., petalis cuneatis, basi ad margines puberulis. Andrecium 7 mm. longum, tubo conico, dense stellato- piloso, 4—4,5 mm. longo et basi 3 mm. diam. Fructus 10-merus, breviter cylindricus. stellato-hirsutus, 8—9 mm. diam.; carpidia oblonga, basi apiceque rotundata, erostrata, 6—7 mm. longa et 3—4 mm. lata. HSemina irregulariter triangulari-globosa, subcasta- nea, glabra, 1,5—2 mm. diam. Mexico, State of Jalisco: Barranca pr. Guadalajara [PRINGLE n. 1721; in herb. "Upsal., Holm., Berol., Kew. et Mus. Brit. et in U. S. Nat. Herb.]; Bolanas [ROSE n.; 2928; U. S. Nat. Herb. et Kew.]. Betreffs dieser Art sei bemerkt, dass die Identifizierung der zitierten Exemplare nicht völlig sicher ist, da es mir nicht gelungen ist, das PrREsr'sche Originalexemplar zur Präöfung zu erhalten. Sie stimmen jedoch so gut zu der von diesem Forscher gelieferten Beschreibung, dass sie meines Erachtens wenigstens bis auf weiteres als der Art scabrum zugehörig betrachtet werden können. Gegeniiber den tibrigen zu der Un- tergattung gehörigen Arten ist sie durch das Fehlen von langen Haaren an Achsen und Kelch, durch unten weichwollige Blätter, grosse Bliten, die in einer zusammenge- 104 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. zogenen, terminalen Panicula zusammenstehen, sowie vor allem durch die stumpfen, nicht geschnäbelten Karpiden. Die Art besitzt eine — soweit bisher bekannt — unbedeutende Verbreitung Sie ist nämlich auf die Provinz Jalisco im mittleren Mexiko beschränkt. PRESL gi in seiner Originalbeschreibung der Art nur Mexiko an. 6. Pseudabutilon paniculatum (Roszr). [Tab. VII. fig. 201. Syn.: Wissadula paniculata Rosr in Contr. U. S. Nat. Herb. 5. p. 178 (1899); Frutex parvus, 1,5—2,4 m. altus, ut videtur parce ramosus, ramis vetustis ad 8 mm. diam., cortice cinereo-albido, rimuloso tectis, ramulis virgatis novellis laxe pi stellatis obsitis, mox glabrescentibus; internodia teretia, ad 3,5 cm. longa. Stipul filiformes, tomentellze, c. 4 mm. longae, mox evanide. Petioli obtuse trigoni et longi- tudinaliter striatuli, sparse sed apicem versus densius pilis stellatis cinereo-flavescentib instructi, ad 3 cm. longi et laminis 2- vel 3-plo breviores, in foliis superioribus decrescentes. Laminsag membranacere, lete virides, concolores, ovate vel rotundato- ovate et longiuscule angusteque acuminate, basi truncate vel sxpius leviter cor date (incisura vix ad !/2 cm. alta, acuta, valde aperta), margine crenato-dentatre (dentibus acutis vel obtusiusculis, 1—5 mm. latis et 0,;—1,5 mm. altis), supra sub- tusque pilis laxis stellatis instruct&e, supra mox grabrescentes; nervi primarii 7 utringque sed presertim subtus prominentes; lamin2e usque ad 9 em. longe et 6 cm. late, ap cem versus ramorum decrescentes. Flores in panicula terminali multiflora oblon 1—2 dm. longa et 4—5 mm. diam. metiente dispositi; pedunculi graciles, rigic stellato-flavescenti-tomentelli, floriferi circe. 1 cm. longi, fructiferi ad 2 cm. exe scentes, 2—3 mm. infra calycem articulati. Alabastra globosa, 1—2 mm. longe api- culata. Calyx extus basi flavescente-stellato-tormentosus, sursum laxius pilis stell instructus, 7—8,5 mm. longus, laciniis auguste triangularibus, longe acuminatis, acutis, ce. 5 mm. longis et 3 mm. latis. Corolla flava, 2—2,6 cm. diam., petalis cuneatis apiceque rotundatis et leviter sinuato-incisis, 1—1,8 cm. longis et ad apicem c. 1,2 cm. latis, marginibus basalibus hirsutis exceptis glabris. Staminum tubus basi valde incrassatus et breviter denseque pilosus, 3—4 mm. longus; filamenta c. 2 mm. longa. Fructus 10—11-merus, breviter cylindricus, sursum stellato-pilosus, 6—7 mm. diam. ; carp 4—5 mm. longa et 2—3 mm. lata, apice ad angulum externum conspicue sed "/2 mm. longe rostrata. Semina 3, uniformia, triangulari-reniformia, castanea, glaber- Tima, 1,5 mm. diam. | Mexico: Ymala, Sinaloa [PALMER 1743; in U.S. nat. Herb. et in Mus. Brit.] Sinaloa pr. Culiacan [BRANDEGEE; U. S. Nat. Herb. n. 572129]. Pseudabutilon paniculatuwm steht der vorigen Art unzweifelhaft sehr nahe. BR sonderte sie jedoch, wie mir scheint, aus durchaus guten Grinden ab; er föhrte wie auch scabrum, unter der Wissadula-Sektion Abutilastrum auf. Das Originalexemplar war die oben zitierte PALMERsche Nr. 1743. Kennzeichnend fär die Art sind, zum | Unterschiede von scabrum, die bedeutend spärlichere Behaarung besonders auf den KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 4. 105 Blattunterseiten, die reichblitigeren Infloreszenzen mit länger gestielten Bläten, die kleineren Blitenknospen und vor allem die Karpiden, die mit deutlichen Schnäbeln versehen sind. Von den folgenden Arten, sämtlich sädamerikanisch, unterscheidet sich paniculatum deutlich durch die grossen, schönen Bläten. Die Art hat gleichfalls ein sehr beschränktes Verbreitungsgebiet, indem die bisher bekannten Fundorte innerhalb der Prov. Sinaloa im nordwestlichen Mexiko liegen. Ihr Verbreitungsgebiet beruährt nicht das von scabrum. 7. Pseudabutilon eallimorphum (HocHER.). Syn.: Swda callimorpha HocEr. in Bull. de P Herb. Boiss. Sér. II: 5. p. 295 (1905). Wissadula callimorpha (HocHr.) Hassr. in Bull. de IP'Herb. Boiss. Sér. II: 7. p. 455 (1907). Suffrutex ramosus, 0,8—1,2 m. altus; caules lignescentes, 3—4 mm. crassi, teretes, cortice longitudinaliter ruguloso isabellino sparse stellato-puberulo obtecti; ramvuli subteretes, indumento cano-virescente stellato-tomentosulo, pilis patulis, hyalinis, longiusculis (ad 2 mm.), sparsis intermixtis; internodia 1—3 cm. longa. Stipule anguste I lineares, 3—5 mm. longe, stellato-tomentellx. Folia viridia, concolora; petioli obtuse triangulares, supra leviter canaliculati, eodem indumento ut ramuli obtecti, 1—3 cm. longi; laming ovate vel late ovate vel rarius subtrilobe, apice acute, basi cordatae (incisura valde aperta) vel rarius subtruncate, margine crenate, supra et subtus pilis Istellatis subappressis consperse, nervis primariis 5—7 supra vix, subtus manifeste prominentibus; lamine ad 4,5 cm. longe et 3,5 cm. late, vulgo minores, circ. 3,5 X 2,5 cm. metientes. Flores axillares, solitarii, longe pedunculati: pedunculi graciles, flexuosi, 30—55 mm. longi, ut petioli indumento duplici vestiti, c. I cm. sub flore manifeste articulati. Calyx e basi lata, trunctata campanulatus, 7—8 mm. altus, in lobos 5 triangulari-ovatos acuminatos divisus, lobis 4 mm. longis et basi 3 mm. latis, intus puberulus, extus incano-tomentellus, indumento pedunculorum preditus. Petala 3 late triangulari-obovata, apice breviter sinuato-retusa, membranacea, 9—11 mm. longa et ad apicem 8—10 mm. lata, margine basali pilosa excepta glabra. Tubus stamineus sparse pilosulus, decemstriatus, c. 2,5 mm. longus; filamenta 1,5—2 mm. longa. Styli 7 usque ad medium connati, tubo stamineo vix 0,5 mm. longiores; stig- mata capitata; ovarium 7-loculare, cylindricum, 2,5—3 mm. altum, loculis 3-ovulatis. Carpidia 7, pergamacea, oblongo-trigona, acute apiculata, cum apiculo I mm. metiente 1—8 mm. longa et 3 mm. lata, extus dorso et apice stellato-pubescentia, intus glabra, ad tertiam partem inferiorem dissepimento linguiforme e dorso oriundo, a valvis libero, in loculamenta bina superposita divisa. Semina pro carpidia vulgo 3, unum in loculamento inferiore, dua in loculamento superiore, obtuse trigona, c. 3 mm. lata et alta, testa castanea, pilis stellatis crispulis hyalinis conspersa. - Paraguay centralis: pr. Concepcion ad margines silvarum [HASSLER n. 7558; in herb. Boiss. et Mus. Brit.]. K. Sv. Vet. Akademiens Handlingar. Band 43. N:o 4. 14 106 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. var. Friesii (Hassr.) [Tab. V. fig. 2]. Wissadula pedunculata RB. E. Fr. in Arkiv för Bot., Bd. 6. N:o 2. p. 12, tab. 5 (1906). Wissadula callimorpha (HOCHR.) HaAsSsSL. var. Friesii HASSL. in Bull. de I Herb Boss: Ser. E:v ap AST (TOO) fig. I Ramuli, petioli, pedunculi et calyx indumento simplici, nempe pilis stellatis minutis vestiti, pilis longioribus simplicibus omnino carentes. Brasilia: Prov. Matto Grosso, Corumbå [MALME; in herb. Regnell.]. : Paraguay: ad Pilcomayo River in Gran Chaco [MoROoNnG n. 956; in herb. Kew.] Bolivia: Gran Chaco, Fortin Crevaux ad Rio Pilcomayo [R. FRIES n. 1572; he + Regnell.]. Im Jahre 1906 beschrieb ich auf Grund eigenen, im bolivianischen Chaco ein gesammelten Materials sowie des MALME'schen Corumbå-Materials die Art Wissadu pedunculata. Neulich hat indessen HASSLER nachgewiesen, dass die genannte Art TINER beschrieben worden ist. Fruchtexemplare waren HOoCHREUTINER nicht zugäng lich gewesen, woraus sich seine unrichtige Placierung der Art in der Gattung Sida erklärt. HASSLER gab nun der Art den völlig richtigen Namen Wissadula callimorpha, föhrt aber gleichzeitig an, dass die von mir beschriebene W. pedunculata in gewisse Hinsichten abwich, so dass, wenn sie auch nicht artlich verschieden war, doch eine Varietät aufzufassen sei; er gab derselben den Namen Friesu. | Diese Vereinigung meiner Pflanze und der HOoCHREUTINER'S seitens HASSLER habe ich auch bei Präfung der Originalexemplare HOocCHREUTINER'S völlig berechtigt gefunden ; ebenso scheint er mir durchaus richtig verfahren zu sein, wenn er me Exemplare als besondere Varietät absonderte. Mit der Aufstellung der Gattun Pseudabutilon muss leider noch eine Änderung am Namen der hier fraglichen Pfla vorgenommen werden, die dadurch zu Pseudabutilon callimorphum (HocHR.) wird; & Name fär die Varietät behalte ich den HASSLER' schen bei. Schon bevor Wiss. pedunculata beschrieben wurde, ist indessen die Pflanze in : der Litteratur erwähnt worden, nämlich von MOoRONnG, der sie in seinem Verzeich von Paraguay-Pflanzen (a. a. 0.) unter dem Namen Sida dictyocarpa GRIS. auffäh nach einem Exemplar (MORONG 956) in Kew zu urteilen. Wie diese mit der genann Sida-Art hat identifiziert werden können, ist mir unerklärlich. ; | Pseudabutilon callimorphum scheint eine ausgesprochene Chacopflanze zu 7 und kommt ganz sicher im ganzen Chacogebiet vor, nach den bisher bekannten Fund- orten im westlichsten und östlichen Teil desselben sowie in der Gegend von Corumbå | im sädlichsten Matto Grosso zu urteilen, wo meines Erachtens die Nordgrenze fär die | Chacoflora aus vielerlei Anlässen anzusetzen ist. Die Art steht den beiden folgenden argentinischen Repräsentanten dieser Sektion nahe; betreffs der Unterschiede - unter diesen Arten. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O0 4. 107 8. Pseudabutilon longepilosum nov. sp. [Tab. VII. fig. 21—23]. Herba vel frutex ramulis teretibus brevissime tomentosis et insuper pilis c. 1,5 cm. longis simplicibus patentibus dense vestitis; internodia ad 3 cm. longa. Stipulze fili- formes, tomentelle et longepilosex, 7—8 mm. longe, caduce. Petioli subtrigoni, supra applanati, indumento caulis vestiti, ad 2 cm. longi et lamina subduplo breviores, in foliis superioribus decrescentes. Laming membranacex, 7—9-nervixe, subconcolores, ovate vel rotundato-ovate, acute, basi cordate (incisura ad 4 mm. alta et angulum acutum formante), margine acute serrate incisura basali integra excepta (dentibus ad 1,5 mm. altis et 4 mm. latis sed etiam minoribus, rarius dente uno vel duobus infra apicem sitis majoribus et lobulos parvulos formantibus), supra et subtus pilis minutis stellatis dense obtectx et insuper pilis longis simplicibus plus minus densis, in nervis subtus precipue numerosis, instructe; nervi primarii supra et praesertim subtus prominuli, venul&e vix conspicue; laming ad 5 cm. longe et 3,5 cm. late, superiores decrescentes. Flores in axillis foliorum superiorum solitarii vel bini; pedun- culi ut caulis hirsuti, floriferi circe. 1 em. longi, fructiferi 1,5 usque ad 4 cm. longi, rigidi et erecti, superne tamen sepe curvati (fructibus nutantibus) et paulo infra apicem articulati. Calyx basi rotundatus vel truncatus, tomentellus et pilosus, 6—8 mm. longus (in fructibus paulo accerescens) et in lacinias triangulares, longe et anguste acuminatas, 4—5 mm. longas et basi 2,5 mm. latas divisus. Corolla sicca albida, petalis cuneato-spathulatis, inequilateris, circ. 7—9 mm. longis. Tubus staminum ce. 1,5 mm. longus, sparse pilosus, filamenta libera 1—1,5 mm. Jonga. Fructus 6—8- merus, breviter cylindricus, circe. 7 mm. diam.; carpidia dense pilis stellatis albido- cinereis instructa, oblonga et a lateribus compressa, c. 6 mm. longa et apice ad angulum externum rostro c. 2 mm. longo coronata, '/s a basi lamina membranacea in loculos duo divisa. MNSemina 3, omnia superposita, fusca, subreniformia, 1—1,5 mm. diam. Argentina: Prov. Catamarca, Puntilla de Villavil [E. W. WHITE; herb. Mus. Brit... Prov. Rioja [STUCKERT 9341; in herb. Stuckert. et Regnell.]. Pseudabutilon longepilosum steht der vorhergehenden Art unstreitig sehr nahe, und zwar ähnelt sie infolge der langen einfachen Haare am meisten ihrer Hauptart. Doch scheinen diese zwei der Art nach gut auseinandergehalten werden zu können, wofär auch ihre bisher bekannten verschiedenen Verbreitungsgebiete sprechen. Ps. longepilosum wird durch sein äusserst reiches, langes Haarkleid, durch die spitzeren und schärfer gesägten, oben mit angedräckten, langen Haaren versehenen Blätter, durch die kleineren Bliten und die längeren Schnäbel an den Karpiden charakterisiert. 9. Pseudabutilon Stuckertii nov. sp. [Tab. VII. fig. 241. Frutex ramosus, ramis cortice albido-cinereo, leviter rimuloso obtectis, novellis pilis stellatis minutis dense breviterque cinereo-tomentosis; internodia ad 3 cm. longa. Stipule lineares, acute, tomentosx, caducx, 3—10 mm. longe et !/2—?/+ mm. late. 108 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. Petioli teretes vel subtriangulares, eodem tomento ut rami obtecti, 0,5—1,5 cm. longi et laminis duplo vel plus duplo breviores. Laminze membranacee, 7-nervia, con lores, ovate vel late ovate vel ovato-triangulares, apicem versus breviter vel lon sensimque attenuatxe, summo apice acutx vel obtusiusculXe, basi cordato-sagittat margine, incisura basali ad 1 mm. alta aperta acutaque integra excepta, grosse de tatae (dentibus triangularibus, obtusiusculis, ad 2,5—3 mm. altis et 6 mm. latis, foliis parvis paulo minoribus), supra et subtus pilis stellatis cinereis vestitze; ne | primarii supra subplani vel impressi, subtus prominentes, venula inconspicuz; laming- magnitudine valde variabiles, 1,5—4 cm. long&e et 1,2—2,5 cm. late. Flores in axi solitarii vel rarius gemini; pedunculi stellato-tomentosi, floriferi 1,5—2,5 mm. longi 1—2 mm. infra calycem articulati, fructiferi usque ad 4 cm. excrescentes, fructil ad articulum demum solutis. Calyx turbinato-campanulatus, extus dense stellg tomentosus et insuper rarius pilosus, 5—6 mm. longus, lobis triangularibus, longe acu natis, 3—3,; mm. longis et basi 2,,—3 mm. latis. OCorolla flavida, petalis 8—10 5 longis et apicem versus c. 6 mm. latis, marginibus basalibus minute pilosis. Ste num tubus 2,5—3 mm. longus, minute pilosus, filamenta libera c. 1,5 mm. lor Fructus 6—7-merus, breviter cylindricus; carpidia 3—6 mm. longa et 3—4 mm. l stellato-hirsuta, apice truncato-rotundata et angulo externo '/2—?/. mm. longe ap lata, dissepimento horisontali divisa. Semina 3, omnia supraposita, cinereo-nig scentia et minute puberula vel subglabra, globoso-reniformia, 1,5—2 mm. diam. Argentina: Prov. Tucuman, Vipos, alt. 800 m. [LiLLo 2299]. Prov. Rioja, Diana [leg. F. ScHMÄDKE; herb. Stuckert n. 13225]. Prov. Cördoba [STUCKERT 10: ibid. et Regnell. — Herb. STUCKERT. n. 12983. — FIELDING; herb: Mus: Brita Die Art ähnelt am meisten Ps. callimorphum var. Friesii (HASSL.) und un scheidet sich wie diese von den ibrigen zur Untergattung gehörigen Arten durch Fehlen langer, einfacher Haare. Von ihr weicht Stuckertii durch ihre durchgehen kleineren Blätter mit einer herzförmig-spiessförmigen Basis, sowie ihre grobe Zähnelh ab; die Zipfel des Kelches sind auch bedeutend länger fadenförmig ausgezogen. Verbreitungsgebiete der Arten sind gleichfalls verschieden, was einigermassen fär Berechtigung ihrer Trennung spricht. Doch sei ausdräcklich auf ihre enge Verwar schaft hingewiesen. KUNGL: SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43, N:0O 4, 109 Verzeichnis der Sammler-Nummern. ÅNISITS: 2067 (paraguariensis), 2067a et 2528 (macrantha). BAGSHAWE: 857 (amplissima B rostrata). — BAraAnsa: 1625 (subpeltata), 1626 (paraguariensis). — BANG, Mi6UuEL: 768 (andina), 1411 (macrantha), 1416 (Ps. spicatum), 15312 (excelsior), 2366 (macrantha 3 grandifolia), 12808 (subpeltata), 2309 (boliviana). — BARBER: 37 (amplissima 2 typica f. lobulata). — Barcry: 1959 (hirsuti- | flora). — BARTER: 304, 1043 et 1717 (amplissima B rostrata). — BERLANDIER: 1408 (holosericea). — BERNOULLI: 55 (excelsior). — BERNourut et Caro: 3084 (Ps. spicatum). — BLAncHEt: 174 (hirsuta et periplocifolia B gracillima). I — Brows: 879 (amplissima £ rostrata). — BURcHELL: 1033 (contracta), 45308 et 4999 (parviflora), 7420 (patens). 8808 et 10023 (Ps. spicatum). CaArRDoso: 216 (amplissima B rostrata). — ComBs: 634 (periplocifolia var. Y antillarum f. microphylla). Dawopu: 40 et 308 (amplissima £ rostrata). — Ducks: 287 (trilobata). — DusÉN: 3955 (parviflora). ERVENDBERG : 152 (amplissima 2 typica). — EyLrEs: 142 (amplissima 8 rostrata). FaR: 1669 (glechomatifolia). — FENDLER: 22 (excelsior). — FIEBRIG: 722 (subpeltata). — Fries: 1571 (densi- | flora), 1572 (Ps. callimorphum var. Friesii), 1636 (paraguariensis). GARDNER: 867 (hirsuta), 1468 et 5367 (contracta). — GiBBERT: 555 (glechomatifolia). — Graziov: 10283 et 13546 (periplocifolia 3 gracillima), 10284, 12450 et 18884 (contracta), 10285 (Ps. spicatum), 12443 (hir- suta), 12446 (subpeltata). — GLocKer: 56 (hirsuta), 92 (periplocifolia B gracillima). — Gorr: 728 (amplissima 2 typica). a Harris: 5452 (amplissima og typica). — HArRTWEG: 635 (divergens). — HassLer, pl. parag.: 368, 2746, 3020 et 7915 (subpeltata), 390 (Balans), 1217, 7579 et 8259 (paraguariensis), 1878 (macrantha Y brevipedun- culata), 7558 (Ps. callimorphum). — HaAssLEr, pl. parag. a Rojas collecte: 83, 121 et 2570 (decora), 143 (sub- | peltata), 351 et 2405 (paraguariensis), 2570a (macrantha). — HiILDEBRANDT: 558 (amplissima f rostrata). — HOLLAND: 245 et 263 (amplissima PB rostrata). — HostmaAn: 56 (patens). JAMESON: 496 (diffusa), 589 (Ps. spicatum), 607 (divergens). — JENMAN: 5065 (patens). — JURGENSEN: 48 (gracilis). KARSTEN: 58 (amplissima 2 typica), 134 (contracta), 136 (hirsuta). — KorscHyr: 286 (amplissima f | rostrata). LANGLASSÉ: 484 (amplissima 2 typica), 618 (Ps. spicatum). — LEHMANN: 1825 (amplissima 2 typica). — Litrro: 328 (conjungens), 2299 (Ps. Stuckertii), 2426 et 2432 (tucumanensis), 6172 (densiflora). — LINDEN: 1377 (excelsior). — LINDBERG: 296a (parviflora). — LiINDHEIMER, pl. tex.: III: 354 (holosericea). — LinDMAN: ÅA. 433 (glechomatifolia). — Lorentz: 570 (glechomatifolia). — Lorentz et Hieronymus: 293 (Grisebachii), 602 (densiflora). MaLnmME: 15440 (periplocifolia PB gracillima); II: 164 (glechomatifolia), II: 1401, II: 1497 et II: 3156 (subpeltata), II: 2128 et 2128a (patens subsp. cuspidata). — MartBy: 97 (hirsutiflora). — MANDON: 822 (sordida). — Marti Herb. Fl. bras.: 1002 (hirsuta), 1009 (patens). — MENDONGA: 270 et 1047 (parviflora), 647 (contracta). — Mirrs: 2664 (Ps. spicatum). — Mirren: 74 (amplissima B rostrata). — Mornzar: 29 (amplissima B rostrata). — Moore: 1061 (decora). — Moronc: 251, 376 et 990 (subpeltata), 956 (Ps. callimorphum var. Friesii), 985 (densiflora), 1021 (paraguariensis). — MosÉn: 3 (contracta), 411 et 1120 (parviflora). — Motzer 293 (periploci- folia a typica). NELSON: 82 (excelsior), 4250 (hirsutiflora). ÖSTEN: 2956 (glechomatifolia). — Otto: 1054 (periplocifolia 2 gracillima). PaArmer: 111 (holosericea), 381 (cineta), 1137 (amplissima 2 typica f. lobulata), 1719 (Ps. spicatum). 1720 (wissaduloides), 1743 (Ps. paniculatum). — PALMER et Rineyr: 168 (amplissima 2 typica). — PARRY et PALMER: 110 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. 81 (trilobata). — PErrortET: 74 (amplissima fB rostrata). — PFunp: 280 (amplissima P rostrata). — PiLGEr: 65 (patens subsp. cuspidata). — PiTtier et DUrRAnpD: 7377 (excelsior). — PoHrn.: 1307 (contracta). — PöPriG: 2447 (excelsior). — PRINGLE: 36, 4603 et 5709 (amplissima 2 typica), 1721 (Ps. scabrum), 1945 (holosericea), 45 et 4610 pro parte (hirsutiflera var. tricarpellata), 4872 et 9520 (Ps. Pringlei), 6610, 7269 et 10052 (trilobat — PRINGLE et LozaAno: 13443 (Ps. Lozani). REGNELL: I: 22 (parviflora). -—— REINECK et ÖCZERMAK: 74 (glechomatifolia). — RioLEr, LEA et RANAGE (hirsuta). — RiEbDeL: 109 (hirsuta), 2025 (parviflora). — RoBeErr (Percy Sladen's Exped.): 341 (patens sub cuspidata), 839 (decora). — RoBERTSoN: 130 (excelsior). — RosE: 2928 (Ps. scabrum), 7354, 7547, 10205 11091 (amplissima 2 typica), 10131, 11297 et 11448 (Ps. Pringlei), 11417 (Ps. Rosei), 11418 (microcal, — RosE et PAINTER: 9809 (glandulosa). — Rovirosa: 367 (Ps. spicatum). — RusBy: 1860 (macrantha). SCHENCK: 3387 (parviflora). — SCcHICKENDANTZ: 209 (gymnanthemum). — ScHmPER: 391, 407 et (amplissima BP rostrata). — ScHomBURGK: 451 [724B], 724 et 849 (contracta), 845 (Ps. spicatum). — ScHum WaLt.: 377 (trilobata). — ScHwAcKE: 7392 (parviflora). — SCcHWEINFURTH: 1641 et 2368 (amplissima B rostra — SCHWEINFURTH et Riva: 2117 (amplissima fP rostrata). — Scott-ELriiot: 3986, 7894 et 8036 (ampliss rostrata). — SEEMAN: 474 (excelsior). — SELLow: d. 311, d. 920, d. 1045, 2977, 3471 et 3472 (glechomat 1147 (contracta), 4121 (subpeltata). — SINTEnIs: 803 et 2243b (periplocifolia var. 7 antillarum f. macrophyl 3017 (amplissima 2 typica). — SmitH, Donnen: 4749 et 7820 (excelsior), 5149 (amplissima 2 typica), 6 (contracta). — SMITH, HERBERT: 496 (Fadyenii), 716 (amplissima 2. typica). — SPRAGuE: 85 (excelsior). — SPru 890 (subpeltata), 1865 (Ps. spicatum), 6332 (divergens). — STEuDsSER: 1136 (amplissima f rostrata). — STucKt 2753 et 12957 (densiflora), 3667, 3935, 6034, 8706, 8769, 11346, 16130, 16228 et 17445 (gymnanthem var. subtomentosa), 9341 (Ps. longepilosum), 1029 et 12983 (Ps. Stuckertii). TATE: 33 [417] (excelsior). — Tonpuz: 13144 (excelsior). — TownsEnD: 67 (Ps. Lozani). — TRA (Ps. spicatum). — TRIANA: 3162 [5292] (amplissima 2 typica). — TwEEDbIE: 1246 (densiflora). UrLE: 3629 (parviflora), 4398 (contracta), 6710 (microcarpa). — UNDERWooD et GriGGs: 625 (periplocifc Y antillarum f. macrophylla). | WARBURG: 1890 (periplocifolia 2. typica). — WARNECKE: 176 (amplissima f rostrata). — WEir: 493 (pa flora). — WELWITSCH: 4908, 4909, 4910 et 4911 (amplissima B rostrata). — WHITE: 88 (gymnanthemum). — V GREN: 521, 522 et 524 (parviflora), 525 (contracta). — Winson: 53 (amplissima B rostrata). — WRIGHT, pl. ct J2 (periplocifolia Y antillarum f. microphylla), 2050 (periplocifolia vy antillarum f. microphylla; amplissima 9. typ excelsior), 2051 (Ps. spicatum), 2053 (excelsior). ZENKER et STtTAUDT: 551 (amplissima B rostrata). — ZoLLINGER: 1846 (periplocifolia 2 typica). Berichtigungen. Seite 32: Zeile 8 von unten lies 1801 statt 1800. SRA AES 8 » oben >» 1801 >» 1800. > 1 485 CA 12 CT UNntennr2n LSOYER Tks06: > 4 0:12 Id 3 OPEN KÖRISEES SIA IETO GER Taf. 4, Fig. 4—35: lies « typica statt &« genuina. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 4. Register. Pag. butilastrum (E. G. Bar.) RB. E. Fr. 97, 102 butilon amplissinum OK. SOKIRI TH) » > var. subpeltatum OK. . . 56 > Chapelieri H. Bai. 92 » cinetum BRAND. 82 » contractum SWEET. 60 » erinitum KLOTZSCH 58 » excelsior G. DON . oe AM » ferruginewm HBK. 45, 92 » glechomefolium ST.-Hir. 79 » gymmanthemum GRIS. . TD » hernandioides SWEET. 49 » holosericewm SCHEELE 85 » laxiflorwm GuILL. et PERR. . 49 > » var. paritioides GuIiuL. et Pern. 49 » Techenaultianum SWEET . 60 » leucanthemum ST.-HiL. 60 » ILucianum SWEET. 60 » mueronulatum A. GRAY 49 » Nealleyi Courr. 49 » mudiflorum SWEET 65 > > parvifloruwm MART. 58 » » ST.-HiL. NE tre SAAG » » » var. luteum ST.-Hi. . 46 » patens ST.-Hi. 41 » periplocifolium SWEET . sv fa > » var. albicans GRs. 60 » » var. caribeum G. Don . 46 » » var. 2eylanicum G. Don 33 > — polyandrum G. Don 49 » polyantlhum SWEET 49 » ramiflorum ST.-HiL. 95 » trilobatum HEMSLEY . 88 » velutinum A. GRAY 85 » verbascoides TUuRrRcz. . -H60 » wissadifoliwm GRIS. 64, 74 » wissaduloides E. G. BarK. . . . s00 284 noda demudata (NEEs et Mart.) K. ScH. 91, 94 astardia hirsutiflora PRESL . 81 » hirsutissima War. 81 astardiastrum Rose . 8 riquetia ancylocarpa HocHr. 91 » denudata (NEEs et MART.) CHOoD. et Hälsn 94 uwissadula K. ScHuM. 20-32 seudabutilon R. E. Fr. 96 > callimorphauwm (Hocn HR. ) R. E. Fr. IDO Pseudabutilon callimorphum var. 111 Pag. Friesii (HASSL.) R. E. Fr. 97, 106 » longepilosum R. E. Fr 0 107 Lozani (RosE) R. E. FR. 95, 97, 100 » paniculatum (Rose) RB. E. SS 95, 97, 104 » Pringlei (Rose) R. E. FR. 95, 96, 99 97, 102 » Rosei R. E. FR. > seabrum (PRrREsL) R. E. FR. » spicatum (HBK.) R. E. FR. Stuckertii RB. E. FR. . Sida anyptenkkändis VELL. >» amplissima L. ; > callimorpha HocHr. calophylla PoErPrP. contracta TiNK. » — dictyocarpa MoRronG. >» divergens BENTH. GRIS. » excelsior Cav. . >» ferruginea DC. > glechomefolia DIiETR. . > Hermannie DietrR. hernandioides 1 HÉRIT. heterosperma HocusT. >» hirsutissima DIETR. >» laxiflora STEUD. >» Lechenaultiana DC. > leucanthema DIETR. >» Luciana DC. . > multiflora PERS. . > nmudiflora 1 HErRIT. . > paniculata SALZM. var. >» patens DIETR. . pauciflora DIETR. >» periplocifolia IL... » » » Sw. » > B ID é > > var. CaNibEd DC. » > var. Zeylaniea DC. . > polyantha SCHLECHT. > polystachya VE. > racemosa VELL. >» rostrata ScHUM. > spicata SALZM. >» spiciflora DC. » stellata Cav. et THONN. oblonga SALZM. 95, 97, 103 95, 96, 98 dä LÖT 4798 48 «105 44 60 . 106 29 30 44 92 KO 48 48 48 81 48 60 60 60 112 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER Pag. ISWNgUK LON ENE CAR ESA I Wissada= (GRIS) IKEUS CHMP RS Wissadula Mep. ooo. Ha frrrnee dT st » acuminata Rose . ; SMR ge ND » amplissima (L.) RB. E. Fr. sc 20, 48 » > var. rostrata (ScHUmM. et THONN.) R. EF: FR. 51 » > Vår: tYPICAa Rob vICR EA rD0 » » » f. lobulata R. E, Fr. 350 » andina BRITT. SE fo 27, 16 » Balanse BE. G. Bar. SRS RNE » Balans2, FlASSI dato kt arg. sto lättnktlA 00 > Holiviana KR. EB. FR. os mr fE20, 40 > callimorpha (HocHr.) Hassn. . . 95, 105 > » var. E'riesit Hassn. . . 106 » Chapelieri (H. Bar.) E. G. BAK. . 92 » cineta (BRAND.) RosE . . . . . 28, 82 » conjungens. RB. E:-ER:4. - « - 27, 10 » contracta (LINK) RB. E. Fr. . . 26, 60 » decora SP. Moore . bu SR GT » densifloral BR. EcrERdar. > so 4 260, 64 diffusa RR. ES PERGSdansA - 20, SN » divergens (BENTH.) BENTH. et Hoox. f. 2520 » elongata. BRAND, «. « ad sltiiessk 98 » excelsior (CAv.) PRESL. . . . . 26, 44 Eadyenii RI Ej ERSIEIE ONA AR20S0 » ferruginea (HBK.) GARCKE et K. ScHUM. 44 92 > glandulosa RosE 93 ; glechomatifoiia (ST.- -Hu. ) R. E. FR. 28. 79 » Grisebachii KR: 1; ER. re boostar 2 MA > gracilis HocHr. . . SFFR ONT Fo a » grandifolia E. G. BAK, t Sie 68 » gymnanthemum (Gris.) K. ScHUM. 27, 64, 72, T4 » » var. subtomentosa R. ENTER AV HKD » Gymmostachya "TURCZI4. & enar 98 Hassleriana CHop. . . . 10 » hernandioides GARCKE AG, 49, 56, 60, 64 heterosperma HOCHST. II salblkum = 49 hirsuta PRESL . . . snusare, DÖ hirsutiflora (PRESL) RosE . ra eh SM » var. tricarpellata (ROBINS. et GREENM.) R. E. Fr. 28, 82 holosericea (SCHEELE) GARCKE . 28, 85 insignis R. El ERire. so sf. ISSN » Jameson TURCZ.. I. «0 98 » Leschenawultiana MASst. - .ocso . . . 60 » T0Z0MUMROSEN 35 «tala 0 90500 Lauciand BENTE +9a IG ,6 BÅLsEt Wi 060 macrantna RP ERIT STERN SÖN » » var. brevipedunewlata R. E.: FR. . 69 GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. Wissadula macrantha var. grandifolia (E. G. BAK.) R. E.ER. KG » var. typiea RR: E. FR. . fE00 Mandoni K. ScHuM. Sf RA 75 microcalyx RosE . RO é microcarpa R. E. FR... . « .« . 2000 mucromulata AA. GRAY 6 9 nudiflora (1 HÉRIT.) BENTH. . 27, 65 oligomera CHOD. . = = «= = «= - SE paniculata Rose 95, 104 paraguariensis CHOoDp. . . « 207000 parviflora (ST.-Hin.) R. E. Fr. . 26, 46 patens (ST.-HiL.) GARCKE . - - - 25, 41 » — subsp. cuspidata R. E. Fr. . 48 pedunceulata. BR. EH. FR. . IEEE periplocifolia Mac Fab. . . 30 periplocifolia (L.) PrReEsr 26, 32, 38, vh 49, 56, 64 » var.-antillarumb. FRIA » >» of. macrophylla R. E. FROSH » » of. microphylla RE. EREN » var. gemwina HocHR. 33, 36 > » f. parvifolia CHop. 38 » var. gracillima R. E. FR. > var. guatemalensis HocHr. 44 » var. hernandioides Gris. 4! » » f. cordata CHop. et Hassn. 56 f. suborbi- cwlata CHop. et Hassr. 56 > var. heterosperma HocHr. 49 » var. Luciana Hockr. . 6( > var. typica R. E. Fr. 3 » var. Wrightiana Gris. . 44 Pringlei Rose . . . 0 NR rostrata PLANCH. 46, 49, 50, 56, Gl » var. 2eylanica Masr. j scabra PRESL. 95, 108 sordida HocHr. . FEGT RR oa 27, | spicata (HBK.) PRESL den 95, 4 96 stellata K. ScHumM. . . ev - subpeltata (OK.) R. E. Fr. 26700 tricarpellata RoBINS. et GREENM. oo... 82 trilobata (HEMSLEY) ROSE . tucumanensis R. E. Fr. . . 27, 0 wissaduloides (E. G. BAK.) Rose 8 2eylanica MED. 33, 4 » var. r. guatemalensis E. G. BAK. » . truncata Mio. :'. ) » var. Wrightiana E. G. Bar. 4 » » Wissadulastrum (K. Son R. E. FR. oo 968 Wissadulla HASSK. . oc. 2 stela KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. Erklärung der Tafeln. Tafel I. fig. 1—2. Wissadula Fadyenii R. E. Fr. !/2. » » » 7 antillarum RB. E. Fx. Tafel IL. » excelsior (CAv.) Prest. !/>. Tafel ITI. 1. Wissadula contracta (LIE) RB. E. Fr. !fo. parviflora (ST.-Hin.) R. EH: Fr. 2/3. » glechomatifolia (St.-Hi.) R. E. Fr. lZ/an Tafel IV. —2. Wissadula amplissima (L.) R. E. Fr. var. & typica R. E. Fr. » densifltora R. E. Fr. !/a macrantha R. E. Fr. var. « typica R. E. Fr. 1/>, | Tafel V. 1—1a. Wissadula subpeltata (OK.) R. E. Fr. 1/2. , Tafel VI. 3. 1. Wissadula divergens (BESTH.) BENTH. et Hooxr. f. Karpid. ?/i. ; » Fadyenii R. E. Fr. Karpid. ?/1. > » Geöffnetes Karpid. >/i. > > Same. '/1. > paraguariensis CHop. Frucht. ?/. »> periplocifolia (L.) Presr var. BP gracillima R. E. Fr. » » » » » ; » » » » > diffusa R. E. Fr. Karpid, geöffnet. ?/1. » » von der Seite gesehen. 3/ K. Sv. Vet. Akademiens Handlingar. Band. 43. N:o 4. » BAND 43. » periplocifolia (L.) Prest var. Pp gracillima R. E. Fr. Pseudabutilon callimorphum (Hassr.) R. E. Fr. var. Friesii (Hassn.). R. E. Fr. fa N:o 4. 113 1/3, forma microphylla RB. E. Fr. 1/2. Wissadula patens (ST.-Hin.) GARCKE subsp. cuspidata R. E. Fr. Ya. ta. fa. Frucht. ?/,. Karpid, von der Seite gesehen. ”/1. Oberer Same des Karpids. "/. Unterer Same des Karpids. ”/i. 114 FRIES, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA UND PSEUDABUTILON. 13—14. » » . 12. Wissadula amplissima (L.) R. E. Fr. var. a typica R. E. Fr. Frucht. ?/1. , Wissadula sordida Hocrr. Frucht. ?/i. 19. Pscudabutilon spicatum (HBK) R. E. Fr. Geöffnetes Karpid, von innen gesehen. ?/1. » Geographische Verbreitung der Wissadula- und Pseudabutilon-Arten innerhalb der neuen Welt. > > BP rostrata (ScHumM. et THONN.) R. E. Fr. Friächte. 3/, microcarpa RB. E. Fr. Frucht. ?/1. » Karpid, von der Seite gesehen. 2/1. densiflora BR. E. Fr. Karpid, vom Räcken gesehen. Ai. » - Oberer und unterer Same eines Karpids. 5/1. q boliviana R. E. Fr. Karpid, von der Seite und vom Räcken gesehen. 3/1. — patens (ST.-HiL.) GARCKE subsp. cuspidata BR. E. Fr. -Frucht. ?/1. parviflora (ST.-Hin.) R. E. FR. Frucht. /1. contracta (LINK) R. E. Fr. Frucht. ?/1. macrantha RB. E. Fr. Karpid, vom Räcken gesehen. 2/1. » Frucht. SY. subpeltata (OK.) R. E. Fr. Frucht. ?/1. hirsuta Presn. Frucht. ?/1. Tafel VII conjungens BR. E. Fr. Karpid. ?/i. andina Britt. Frucht. ?/1. » Karpid, von aussen und von innen gesehen. ?/1. | gymmnanthemum (Gris.) K. ScH. var. subtomentosa R. E. Fr. Karpid, vom Räcken i ;von der Seite gesehen. ?/1. NN » "var. subtomentosa R. E. Fr. Kronenblatt. ?/i. tucumanensis BR. E. Fr. Kronenblatt. ?/i. ; & conjungens BR. E. Fr. Kronenblatt. ?/i. 9 glechomatifolia (ST.-Hin.) R. E. Fr. Karpid, von innen und vom Räcken gesehen. holosericea (ScHErre) GaArckr. Karpid, vom Räcken und von der Seite gesehen. 3/1. subpeltata (OK.) R. E. Fr. Andrecium. >/1. lirsutiflora (PrRest) Rose var. tricarpellata (RoB. et GrREEsM.) R. E. Fr. Andrecium. wissaduloides (E. G. Bar.) Rosr. Frucht, ohne Kelch. ?/1. ij » Kelch. 3/1. paniculatum (Bose) R. E. Fr. Frucht, ohne Kelch. 3/1. longepilosum RB. E. Fr. Karpid, von der Seite gesehen. ?/1. > » geöffnet, von innen gesehen. 3/1. » Blatt. if 1. I Stuckertii R. E. Fr. Blatt. /;. 0 é Subgenus Wissadulastrum. Schematischer Längsschnitt eines Karpids. CA > > > Querschnitt » » » Abutilastrum. > Längsschnitt = » » Tafel VILI—X. ! ; L Tryckt den 8 juli 1908. Uppsala 1908. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. r IK SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 4. Jane i Foto. o. ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. 1—2. Wissadula Fadyenii R. E. Fr. — 3. W. periplocifolia (L.) Presl. var. gracillima R. E. Fr. — 4. W. periplocifolia (L.) Presl. var. antillarum R. E. Fr. f. microphylla R. E. Fr. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 4. Tafel 2 Foto. o. ljustr. Justus Cederquist, Sthlm, 1. Wissadula patens (St.-Hil.) Garcke. subsp. cuspidata R. E. Fr. — 2. Wissadula excelsior (Cav.) Presl. K: SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 4. arena. - LJ Foto. o. ljustr, Justus Cederquist, Sthlm. I. Wissadula contracta (Link) R. E. Fr. — 2. W. parviflora (St.-Hil.) R. E. Fr. — 3. W. glechomatifolia (St.-Hil.) R. E. Fr. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 4. TatelA: Foto. o. ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. 1—2. Wissadula amplissima (L.) R. E. Fr. var. & typica R. E. Fr. — 3. W. densiflora R. E. Fr. — 4—5. W. macrantha R. E. Fr. var. a genuina R. E. Fr. 9 $ IK. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 4. Tafel 5. Fl Foto. o. ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. 1—1 a. Wissadula subpeltata (OK.) R. E. Fr. — 2. Pseudabutilon callimorphum (Hassl.) R. E. Fr. var. Friesii (Hassl) R. E. Fr. rår K: SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 4. Tafel 6. Th. Ekblom et Rob. E. Fries del. Ljustr. Justus Cederquist Sthlm. 1. Wissadula divergens (Benth.) Benth. et Hook. f. — 2—4. W. Fadyenii R. E. Fr. — 5. W. paraguariensis Chod. — 6—9: W. periplocifolia (L.) Presl. — 10—11. W. diffusa R. E. Fr. — 12—14. W. amplissima (L.) R. E. Fr. — 15—16. WEiimictocarpa kk. EE. Fr — 1i-—19. W. densiflora R. E. Fr. — 20—21. W. boliviana R. E. Fr. — 22. W. patens (St.-Hil.) Garcke. subsp. cuspidata R. E. Fr. — 23. W. parviflora (St.-Hil.) R. E. Fr. — 24. W. contracta (Link) R. E. Fr. — 25—26. W. macrantha R. E. Fr. — 27. W. subpeltata (OK.:) R. E. Fr. — 28. W. hirsuta Presl. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 4. TENS 18 2 22 Th. Ekblom et Rob. E. Fries del. Ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. 1. Wissadula sordida Hochr. — 2. W. conjungens R. E. Fr. — 3—5. W. andina Britt. — 6—8. W. gymnanthemum (Gris.) K. Sch. var. subtomentosa R. E. Fr. — 9. W. tucumanensis R. E. Fr. — 10. W. conjungens R. E. Fr. — 12. W. glechomatifolia (St.-Hil.) R. E. Fr. — 13—14. W. holosericea (Scheele) Garcke. — 15. W. subpeltata R. E. Fr. — 16. W. hirsutiflora (Presl.) Rose var. tricarpellata (Rob. et Greenm.) R. E. Fr. — 17—18. W. saduloides (E. G. Bak.) Rose. — 19. Pseudabutilon spicatum (HBK.) R. E. Fr. — 20. Ps. paniculatum (Rose) r. — 21—23. Ps. longepilosum R. E. Fr. — 24. Ps. Stuckertii R. E. Fr. — 23—27. Pseudabutilon (schematisch). AI N:o 4. J a rd i JAG 3 no Eg S (22 Xx << (60) = = (2) (ÅA < 2 SAKADEMIENS "BueIANOg 'sisuewengeded ;SENJIp D "ydoudmwmu Of " "” SÅ . d dig a. 4 "u |V yYdoudew 'g "taue a 8 "euwjjloed3 'A 'proojdiued omr O4en0n FL ”e3neuiy Ö "e3e3jedans nuekpeg w " "suo3donp «| L. LJUNGGRENS LIT. A. B. UPPSALA C-1) + Var & 5 & > "edaojg1isuop IM "ByguBduoew = - 'eduedoudiw OO "edojgipnu 2 = SN "ewissijdwe | "egepidsna 'dsqns " OO - - Lol TS "edojginded + 'sueged Hj Z GO "Jo1sj90xe Q z ä I (SKA d os7prod rg .APSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 4. 2 Tafel 10. Vv = > & ee 'ENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 4. > ee S NA Ö (SKR "HFJOYONIG :wunsojide3uo| "wunyddowi!Ijjea Bree "wngejnawued "wnuqeos ; "wndugseliynqy snue3qng "soy "uez0o7 Vy "ej3ulug + "wngeodids € "VINJJ8BJNPESSIM snuagqng me ee ee ee ee ee oe ee re rer RR RR — — — PrYoAÅ Os7psDdTA "e99euJu09 "eegojiug 'xAfedoud nu "sluZIsul "Bao1uesojoy 'S9pIOJNPESSIM "B99u!d "edojgiInsdIy "etjojiFewoydej3 "edodep "euipue "epipuos UNYOBgeslae "JUOUWOJNSE "dBA & "wnweygueBuw,A3 'sisueuBuwnong :sue3unfuoa ss er -————— —-—————>———=————— — —.—.—Å. ..2— ———————— —-— Il«<7 Oe EE F4+-PROO0OHOX L. LJUNGGRENS LIT. A. B. UPPSALA. KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 5. UEBER ALGEN UND HYDROZOEN IM SILUR VON GOTLAND UND OESEL AUG. ROTHPLETZ MIT 6 TAFELN MITGETEILT AM 13. MAT 1908 DURCH A. G. NATHORST UND G. HOLM UPPSALA & STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1908 Einleitung. Es war im Herbst des Jahres 1905, dass mir Prof. G. HoLM eigentumliche Kalkknollen aus dem baltischen Silur zeigte, von denen er zwar bereits eine Anzahl von Dinnschliffen hatte anfertigen lassen, deren eigentliche Natur aber daraus noch keineswegs klar hervorging. Gerne ging ich auf seinen freundlichen Vorschlag ein, diese Knollen genauer zu untersuchen, und ich hoffte, mit dieser Untersuchung bald fertig zu sein. Im Winter 1905/06 liess ich weitere Dunnschliffe machen und bald konnte ich das Vorhandensein von Girvanella- und Solenopora-ähnlichen Gebilden nachweisen. Aber uber die Hälfte der Schliffe zeigte schwer verständliche Bilder, die mit keiner der mir bekannten lebenden oder fossilen Tier- und Pflanzenarten äbereinstimmen wollten. Ich schwankte anfangs zwischen Kalkalgen, Spongien und Hydrozoen, kam jedoch allmählich zu dem Ergebnis, dass nur bei den letzteren wirkliche Vergleichspunkte existieren. Trotzdem gelang es mir nicht unter dem reichhaltigen Material von lebenden und fossilen Hydrozoenarten, welche in der Munchner Staatssammlung liegen, etwas aufzufinden, das mit den baltischen Knollen dem Genus oder der Familie nach iden- tifiziert werden könnte. Damit zog sich die Arbeit unversehens in die Länge und wollte kein rechtes Resultat geben. Da fiel im Jahre 1906 ein Lichtstrahl in dieses Dunkel als Prof. GörRiIcH mir seine schöne Arbeit uber die Spongiostromiden des belgischen Kohlenkalkes zuschickte. Die Ähnlichkeit dieser carbonischen Knollen mit den siluriscehen war in die Augen springend, aber freilich der ersten Freude folgte eine kleine Enttäuschung nach. Der Vorschlag GöricHs die Spongiostromiden in provisorischer Weise als eine besondere Klasse in die Abteilung der Protozoen ein- zureihen, zeigte klar, dass ein zoologisches Verstehen der fossilen Reste damit nichts Weniger als erreicht war. In entgegenkommender Weise iberliess mir zwar Prof. GöricH fär längere Zeit einen Dunnschliff von Spongiostroma ovuliferum, aber das Hauptmaterial lag im Brisseler Museum und es erschien mir nötig zunächst dorthin zu gehen. Also blieb die Arbeit liegen bis zum Herbst 1907, da ich fräher keine Zeit zu einem Besuche Brässels fand. HLeider ergab sich dabei, dass die grossen schönen WNchliffe, so bestechend sie auch auf den ersten Blick erscheinen, doch fär eine genaue mikroskopische Untersuchung mit mehr als ganz schwachen Vergrösse- rungen viel zu dick sind, 4 AUG. ROTHPLETZ, UBER ALGEN UND HYDROZOEN IM SILUR VON GOTLAND UND OESEL. Neben diesen sachlichen gab es auch formelle Schwierigkeiten zu uberwinden. Die Abbildungen, die ich fräher von Sphaerocodien und Lithothamnien gegeben habe, hatten mich dariber belehrt, wie schwierig es ist, solche mikroskopische Bilder zeich- - nen zu lassen und dass das Ergebnis keineswegs den aufgewandten Miähen entspricht. Ich wollte es deshalb mit der Photographie versuchen, aber da galt es zunächst einen mikrophotographischen Apparat zu beschaffen und fär den Institutsdiener seine Hand- habung zu erlernen. Ich glaube die beigegebenen Abbildungen werden beweisen, dass diese Aufwendungen und der damit verbundene Zeitverlust sich gelohnt haben. Alle die Knollen, welche ich in Stockholm zu sehen bekam, machten, so weit meine Erinnerung reicht, einen recht einheitlichen HFEindruck. In der Mitte liegt gewöhnlich ein tabulater Korallenstock, den man natärlich erst beim Durchschlagen - des Knollens sehen kann, und um denselben legen sich mehr oder minder deutlich j unterschiedene, unregelmässig konzentrische Lagen, die den Korallenstock vollständig inkrustieren. Wer nicht die Uberzeugung in sich trägt, dass solche - H im freien Meere und unterhalb des Ebbespiegels nur durch lebende Organismen erzeugt werden können, der mag diese Knollen kurzer Hand zu den anorganischen Sinter- bildungen legen, wohin ja viele noch immer auch die Oolithen rechnen. Die nur in dinnen Schliffen deutlich hervortretende organische Struktur gab mir die Möglichkeit diese Knollen in drei ihrer Entstehung nach recht verschiedene Gruppen zu zerlegen. Dass aber auch die makroskopische Betrachtung zu einer solchen I Einteilung die notwendigen Merkmale ausfindig machen kann, dafär werden wir am Schlusse dieser Arbeit Anhaltspunkte gewinnen. Zwei der unterschiedenen Gruppen gehören unzweifelhaft zum Pflanzenreich — es i sind Kalkalgen, die ich als Solenopora und Sphaerocodium beschreiben werde. Die dritte Gruppe stelle ich unter dem Namen Spongiostroma zu den Hydrozoen. ; i. Kalkalgen mit wirr verschlungenen Zelifäden. Fur untersilurische Knollen, die aus einem Filz feiner durcheinandergeschlun- gener Röhrechen bestehen hat NICHOLSON! 1878 den Namen Girvanella gegeben. Er deutete sie als Foraminiferen. Der Typus, Girvanella problematica NicH., ist durch dichotome Verzweigung der Röhrehen, die NICHOLSON anfänglich entging, von mir” 1891 nachgewiesen und von NICHOLSON nachträglich anerkannt wurde, ausgezeich- net. Die Feinheit der Röhrechen und ihre Dichotomie veranlassten mich Girvanella zu den Kalkalgen zu stellen. Uber ihre systematische Stellung innerhalb der Algen äusserte ich (S. 302) nur, dass ihre Zugehörigkeit zu den Codiaceen weniger gesichert erscheint als die von Sphaerocodium. Es scheint aber, dass NICHOLSON später darin etwas ! Ar. NICHOLSON und R. ETHERIDGE. A monograph of the silurian foss. of the Girvan district in Ayrshire 1878. > Fossile Kalkalgen aus der Familie der Codiaceen und der Corallineen Zeitschr. d. D. geol. Ges. 1891, Aa KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 5. weiter gegangen ist, und dementsprechend sprach ALEX. BROWN" es 1894 geradezu aus, dass es äusserst wahrscheinlich sei, dass Girvanella wirklich zu den Siphoneen gehöre. Diese Zuversicht hat SEWARD,” der diese Möglichkeit natärlich nicht in Abrede stellen konnte, doch veranlasst, eine andere Möglichkeit stärker in den Vordergrund zu stellen, und so hat er es vorgezogen in seinem Lehrbuche — selbst auf die Gefahr hin der Inkonsequenz geziehen zu werden — die Girvanellen nicht in der Rubrik der Siphoneen, sondern in der der Schizophyten abzuhandeln, weil es ihm dort am passendsten erschien, obschon er die vollständige Unsicherheit zugibt, die uber die spezielle systema- tisehe Stellung dieser Alge besteht. WSässwasserknollen von Michigan” hatten es ihm eben angetan, die aus Schizothrix-Fäden bestehen, die in ähnlicher Weise wie bei Gir- vanella filzartig mit einander vVerwoben sind und sich dichotom teilen. Ich habe fruher äbnliche Knollen aus unseren Alpenseen untersucht und konnte keine besondere Ähnlichkeit mit Girvanella finden. Vor allem sind die Knollen nicht so kompakt und das kommt daher, dass sie nicht nur aus Oszillatorien, sondern aus einem regel- losen Gemenge der verschiedenartigsten Algen zusammengesetzt sind, von denen viele gar nicht die Eigenschaft haben, Kalk auszuscheiden. Auch den Oszillatorien scheint eine eigentliche Verkalkung der Zellwände nicht eigen zu sein, sondern ähnlich wie bei den Rivularien werden zwichen den Fäden, wenn sie dem Assimilationsprozess entzogen sind und die Rolle von Stätzelementen äbernommen haben, Kalkkörner ausgefällt, aber dieselben schmiegen sich keineswegs so genau den Zellwandungen an, dass sie von deren Form und Verlauf nachträglich, d. h. nachdem die organische Substanz der Alge verschwunden ist, ein zutreffendes Bild zu geben imstande wären. Ich halte deshalb einen Vergleich der marinen Girvanellen mit diesen Susswasserknollen fär unzutreffend und jedenfalls fur viel weniger begruändet als den Vergleich mit den nicht vertizillierten Siphoneen. Gleichwohl muss zugegeben werden, dass der vollstän- -dige Mangel besonderer Gewebe- oder Zellformen fär die Assimilation und Fortpflanzung den Girvanellen den Stempel einer niedrigen Stellung im Algenreich aufdräckt und aus diesem Grunde habe ich die Kalkknollen aus der alpinen Trias in ein neues Genus Sphaerocodium gestellt, trotzdem ihr Grundgewebe sich in nichts von dem der Girva- nellen unterscheidet. Aber sie zeigen daneben besondere Schlauchzellen, die eine Differenzierung des Gewebes und Anpassung an besondere Zwecke beweisen. BSolche Formen können unmöglich mehr zu den Schizophyceen gestellt werden und so ergibt sich ihre Einreihung in die Chlorophyceen fast von selbst. BSieht man sich in diesen näher um, so bieten die Codiaceen die meisten Anknäpfungspunkte, aber freilich be- haupten zu wollen, dass die Sphaerocodien nun wirkliche Codiaceen gewesen seien in dem Sinne, wie wir die heutigen Formen verstehen, das wird wohl keinem Palaeonto- logen einfallen. Auch kann dem Vorkommen schlauchförmiger Zellen, wie SEWARD richtig bemerkt, kein besonders hoher taxonomischer Wert beigelegt werden, da es schlauchförmige Zellen in gar vielen Familien gibt. Aber es soll auch nicht auf eine ! ArtEx. Brown. On Solenpora. Geol. Mag. IV. 1. 1894. S. 16. Dass er dort von Siphone&e verticillate Spricht, ist anscheinend ein lapsus calami. SR ROSS NDlantst RVOl In CSA f25: "805: > GEorGE Murray, Phycological Memoirs III. 1895. Pl, 19. 6 AUG. ROTHPLETZ, UBER ALGEN UND HYDROZOEN IM SILUR VON GOTLAND UND OESEL. einzige Figenschaft, sondern auf die Gesamtheit solcher die systematische Stellung eines Organismus gegrundet werden. Nun freilich sind uns bei den Fossilien fast immer die wichtigsten FEigentumlichkeiten, welche fär die Systematik der lebenden . Organismen bestimmend sind, verloren gegangen und wenn man da den streng kriti- schen Standpunkt, wie ihn SEWARD bei den Sphaerocodien einnimmt, behaupten will, dann wird man gezwungen sein, die meisten Versteinerungen mit besonderen Genus- namen zu belegen und in besondere Familien einzureihen. Mit Verwunderung frage ich mich deshalb, wieso SEWARD auf Seite 174 ohne weiteres Diplopora zu den Dasycla- daceen stellen konnte, von der wir doch weder die Zellenstruktur und die Fortpflan- zungszellen noch auch die Beschaffenheit der Seitenzweige kennen? Er stätzt sich bei dieser Einreihung ausschhesslich auf die wirtelständige Anordnung der Seitenäste, aber der kommt doch kein besonders hoher taxonomischer Wert zu, könnten wir mit SEWARD sagen. Solange mir also unter den lebenden Aigen keine Formen genannt werden können, die den Sphaerocodien' näher stehen, werde ich sie in die Verwandtschaft der lebenden Codiaceen stellen. Vor allem aber kommt es mir darauf an, den Unterschied klar zu legen, der zwischen Girvanella und Sphaerocodium besteht und der mich zwingt die baltische Art dem zweiten Genus einzuverleiben. Ich will zu diesem Zwecke zuerst die typischen Arten dieser beiden Cenera beschreiben und abbilden. Daraus ergibt sich dann die Natur der neuen baltischen Art von selbst. 1. Girvanelia problematica NicH. ALEXIS Loa I Die Abbildung (Fig. 1 auf Taf. 1) ist einem Schliffe entnommen, der aus mir von NICHOLSON selbst gegebenem Material angefertigt ist. Es ist also die typische G. problematica von Airshire in Schottland. Die wurmförmig gekrämmten und dicho- tom verzweigten Zellfäden sind deutlich zu erkennen. Ihre Breite schwankt zwischen 10 und 18 v. Ich hatte 1891 als Maximalbreite 15 angegeben, das ist entsprechend zu korrigieren. Querwände in den röhrenförmigen Fäden fehlen vollständig, dahingegen ist die äussere Zellhaut durch eine dunkle Linie deutlich bezeichnet. Die rundlichen und zum Teil auch ganz unregelmässig geformten grösseren hellen Flecken sind Partien, bei denen die Zellstruktur entweder nicht erhalten geblieben ist oder schon zu Lebzeiten der Pflanze zerstört wurde. Ob der Mangel konzentrisch lagenförmiger Anordnung, wie er z. B. bei Splhaeroco- dium so bestimmt ausgeprägt ist, auf der Gleichförmigkeit des Gewebes beruht, also eine Genuseigentuämlichkeit ist, oder ob er nur dieser Art fehlt, kann ich einstweilen nicht feststellen, aber sicher ist, dass er bei allen Schliffen, die ich besitze, besteht. ! SEWARD scheint Schliffe davon nicht gesehen zu haben. Seine Angaben, dass die Zellfäden 50 — 100 breit seien, beruht natärlich auf einem Missverständnis. Das ist die Breite der Schlauchzellen. = KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 5. 2. Nphaerocodium Bornemanni RorHr. Taf. 1, Fig. 2—4. Fig. 3 gibt uns in schwacher Vergrösserung das Gesamtbild von mehreren Knollen, deren Durchmesser 3 mm nur wenig täbersteigen. Es sind also noch junge Individuen, da ältere Stäcke bis 2 cm gross werden können. Man erkennt in der Mitte helle Fremdkörper (Molluskenschalen und Crinoideen-Teile), um die die Alge sich ausgebreitet hat. Die zonale Anordnung tritt deutlich hervor. Man kann zwar die feinen Zellfäden bei dieser Vergrösserung noch nicht unterscheiden, wohl aber eine Anzahl von läng- lichen Schlauchzellen, die bis 230 v in der Länge messen, daneben auch noch kleine Fremdkörper, die allmählich von der wachsenden Alge eingeschlossen worden sind. Sehr deutlich treten die feinen Zellfäden in den Figuren 2 und 4 hervor, die annähernd gleiche Vergrösserung wie Fig. 1 haben und somit unmittelbar zeigen, wieviel feiner die Fäden bei Sphaerocodium als bei Girvanella sind (im Maximum nur !/s so breit als bei Girvanella problematica). Auf Fig. 4 sind die Fäden mit einer eisenreichen Substanz ausgefällt, sie heben sich deshalb besonders deutlich heraus und lassen auch die dichotome Verzweigung an mehreren Stellen vorzuäglich erkennen. Die Schlauchzellen sind meist weniger scharf konturiert als die Zellfäden, was seinen Grund darin haben mag, dass ihre Zellmembranen entsprechend dem Zwecke dieser Schläuche als Assi- milations- oder Fortpflanzungsorgane erst verkalkten, nachdem sie diese Funktionen Vverrichtet hatten. Wo sie von dem BNchliffe gerade richtig getroffen werden, kann man sehen, dass sie sich an einem Ende zuspitzen und in einen der feinen nur bis 6 » breiten Zellfäden auslaufen. 3. Npaerocodium gotlandicum n. sp. Taf. 1, Fig. 5—6; Taf. 2, Fig. 1—4. Hierher gehörige Knollen liegen mir nur von Ronehamn und Tidemans im Kirchspiele Hörsne auf der Insel Gotland vor. Sie erreichen einen Durchmesser von bis zu 3 !'/2 cm. sind annähernd rund und haben eine nierenförmig gewellte Oberfläche, deren Anschwellungen auch zu kurzen rundlichen Ästen auswachsen können (Fig. 3, Taf. IT), sodass eine grosse äussere Aehnlichkeit mit gewissen lebenden Lithotham- nium-Knollen entsteht. Im Innern besteht eine deutliche konzentrische Struktur, die aber je nach der Form des zentral gelegenen Fremdkörpers oder dem Vorhandensein peripherisch gelegener erst später umwachsener Körper allerhand Unregelmässigkeiten aufweist. Das Grundgewebe ist von egleicher Art und hat dieselben Dimensionen wie bei Sphaerocodium Bornemanm, aber es fehlen hier die Schlauchzellen. Statt deren treten abwechselnd mit dem normalen Grundgewebe Zonen auf, die aus 20—25 breiten, ebenfalls dichotom sich teilenden, eng durcheinandergewundenen und sich umschlingenden Zellfäden bestehen, die wie die feineren Fäden keinerlei Querwände 8 AUG. ROTHPLETZ, UBER ALGEN UND HYDROZOEN IM SILUR VON GÖTLAND UND OESEL. zeigen. Die dichotome Verzweigung dieser grösseren Fäden zeigt insofern gegeniber den feineren einen Unterschied, als sie sich oftmals in so kurzen Abständen wiederholt, dass die Äste eine fast fächerförmige Anordnung erlangen. Im allgemeinen besteht keine Vermischung zwischen dem gröberen und feineren Gewebe, sie wechseln vielmehr lagenweise miteinander ab. Man könnte deshalb auf die Vermutung kommen, dass beide keinen Zusammanhang haben, Teile verschiedener Individuen und Arten seien, die zufällig nebeneinander sich entwickelten und von denen bald die eine, bald die andere aktiven Anteil an dem Fortwachsen des Kalk= knollens nahm. Dem gegenuber muss ich feststellen, dass an der Grenze solcher zweierlei Zonen sehr häufig gesehen werden kann, wie ein feiner Faden zu einem | gröberen anschwillt und somit die letzteren aus ersteren hervorgehen. Dahingegen ist es mir nie gelungen, auf der Oberseite von Zonen gröberen Gewebes einen Ubergang der breiteren in schmälere Fäden festzustellen. Ich nehme deshalb an, dass auch | bei der silurischen Art die feineren Fäden, sobald sie sich verbreiterten, damit ihr - Wachstumsende erreichten und dass die verbreiterten Fäden besondere Funktionen zu verrichten hatten wie die Schlauchzellen bei der triasiscehen Art. In der Verschie- denheit ihrer Gestalt sehe ich den spezifischen Unterschied zwischen diesen beiden Arten, aber in dem Vorhandensein der zweierlei Gewebearten bei beiden den gene- riscehen Zusammanhang und den Grund die baltische Art von Girvanella abzutrennen. CI II. Kalkalgen mit regelmitissig nebeneinander gestellten Zellfäden. ' Den lebenden wie fossilen Vertretern dieser Gruppe ist es nicht anders wie den Girvanellen und Sphaerocodien ergangen. Sie wurden zuerst teils ins Tierreich ver- wiesen, teils als anorganische stalaktitenartige Gebilde betrachtet und ihre Arten finden sich in der älteren Literatur unter den Genera Nullipora, Millepora, Cellepora, Spongites, Stromatopora etc. verteilt. q Die Erkenntnis, dass wenigstens ein Teil dieser Dinge zu den Kalkalgen gehöre, wurde 1837 durch PHILnIPPI eingeleitet, der die Genera Lithothamnium und Lithophyllum | aufstellte. Aber sie breitete sich nur sehr langsam aus und 30 Jahre später finden wir in der zweiten Auflage von QUENSTEDTS Petrefactenkunde Nullipora noch bei den Coelenteraten abgehandelt. Nur die kurze Bemerkung (S. 777) >einige davon. wie Nullipora ramosissima, hält Unger fär Meeresalgen, von denen mehrere Kalk aus- scheiden>, verrät uns, dass hier doch etwas zweifelhaft geworden war. Erst durch die Arbeiten von ROSANOFF (1866) und GÖMBEL (1871) kam ein frischer Zug in diese Forschungen und heute wissen wir, welche grosse Rolle diese Kalkalgen in der Gegen- wart spielen und zur Kreide- und Terziärzeit gespielt haben. Auch fär den Geologen haben sie als Gesteinsbildner eine grosse Wichtigkeit gewonnen. Vereinzelte Angaben von dem Vorkommen von Lithothamnien aus dem Jura und der Trias haben bisher jedoch keine Bestätigung gefunden. Dahingegen hat BirnringGs (1861) ähnliche Kalk- algen aus dem unteren Silur Canadas als Stromatopora compacta beschrieben und KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 5. 9 NICHOLSON' hat solche aus dem Silur Schottlands 1877 als Tetradium Peaclhii zu den Korallen gestellt. DYBowsKkt” war aber der erste, der ihre generische Eigenart er- kannte und fär sie den Namen Solenopora vorschlug. Allerdings stellte er dieses Genus noch immer zu den Tieren und im besonderen zu den Chaetetiden. Als Charakteristikum hebt er hervor: die fär tabulate Korallen aussergewöhn- licehe Feinheit der Röhren, das Fehlen von Querböden, die dunkle Färbung und fein- körnige Beschaffenheit der Wände, die im Querschnitt ein Netzwerk mit 0,03—0,08 mm weiten Maschen bilden und im Längsschnitt einen wellenförmigen Verlauf zeigen. Die von Herkiull aus dem Untersilur Estlands stammende Art nannte er Solenopora spon- gioides. NICHOLSON und ETHERIDGE” haben dann 1885 den Nachweis erbracht, dass ihr Tetradium Peachii nur eine Varietät der Solenopora spongioides und diese selbst iden- tiseh mit Stromatopora compacta sei, dass diese Art also in Zukunft den Namen Sole- nopora compacta zu fuhren habe. Der Diagnose von DYBOWSKI fugen sie als neu hinzu, dass Tabulae in den Röhren doch vorhanden sind, aber in wechselnden Abständen, besonders da, wo die Röhren nach oben sich durch Teilung zu vermehren beginnen, aber dass sie in sehr dännen Schliffen oft nicht zu sehen sind. Die Wände der PRöhren seien nicht perforiert. Unsicher in der Deutung blieben beide Autoren mit Bezug auf die hellen Streifen, die in geringen Abständen und parallel zu den Tabule in den Dunnschliffen die Längs- wände quer durchsetzen und dem Ganzen, im Falle es obliterierte Querwände wären, eine Zellstruktur verleihen und es ins Pflanzenreich verweisen wärden. Diese von ihnen als nicht eben sehr wahrscheinlich hingestellte Vermutung hat dann ALEX. BROWN (I. ec.) 1894 aufgegriffen. Er hatte das inzwischen noch erheblich vermehrte Unter- suchungsmaterial von NICHOLSON erhalten, und konnte die Zahl der Arten von Sole- nopora auf 7 erhöhen. Er kam zu dem Ergebnis, dass alle diese Arten echte Zell- struktur, dass die Zellen im Bau und Wachstum äusserste ÄAhnlichkeit mit denen gewisser lebenden und fossilen Corallineen haben und dass auch Anzeichen von Tetra- sporangien und Konzeptakeln nach Art derer bei lebenden Corallineen vorhanden sind. BROWN ist deshalb geneigt, die Solenoporen als ältere Stammhalter direkt in die Entwicklungsreihe der Nulliporen zu stellen. Er kennt 6 silurische und eine jurassische Art. Die echten Lithothamnien treten erst in der Kreide auf. Diese zeitliche Aufein- anderfolge widerspricht der Annahme einer Entwicklungsreihe allerdings nicht und wir hätten nur anzunehmen, dass die Verbindungsglieder, welche den weiten Zeitraum zwischen Silur und Jura ausföllten, demnächst werden aufgefunden werden. 50 ist es gekommen, dass gegenwärtig die Frage, ob Solenopora ins Tier- oder Pflanzenreich gehöre, ihre frähere Bedeutung ganz verloren hat, und was uns jetzt hauptsächlich interessiert, ist die systematische Stellung dieser Formen innerhalb der Algen. A. Monograph of the silurian fossils in Airshire 1878. Die Ch&etetiden der ostbaltischen Silurformation Petersburg 1877. Geol. Magaz. III vol. 2, S. 329 und ebenda vol. 5, S. 20 (1888). K. Sv. Vet. Akad. Handlingar. Band 43. N:o 5. 2 vw NN mm 10 AUG. ROTHPLETZ, UBER ALGEN UND HYDROZOEN IM SILUR VON GOTLAND UND OESEL. Gotland hat eine neue Solenopora-art geliefert. Ich habe Diännschliffe derselben mit solchen von Sol. compacta und S. jurassica vergleichen können und da hat sich ergeben, dass dies Art mit der siluriscehen aus Canada sehr grosse, mit der jurassischen . aus England nur geringe Ähnlichkeit besitzt, dass letztere äberhaupt sich in generisch wichtigen Merkmalen von den beiden anderen Arten so sehr unterscheidet, dass ich sie in ein anderes Genus, das ich Solenoporella nennen will, zu versetzen mich ge- nötigt sehe. Von den 35 anderen silurischen Arten steht mir kein Material zur Verfägung und ich bin fär ihre Beurteilung allein auf die vorhandenen Beschreibungen von NICHOLSON und BROWN angewiesen. Leider sind die Abbildungen, die BROWN auf Pl. V. gegeben hat, durch den Raster sehr undeutlich geworden und ich kann somit nur als eine Vermutung es aussprechen, dass S. lithothamnoides BROWN der S. com- pacta sehr nahe steht; dass S. filiformis NicH. und fussiformis BROWN nicht sehr weit auseinander liegen und dass S. nigra BRown vielleicht grosse Ähnlichkeit mit der neuen Gotländer-Art hat. Dahingegen gehört S. dendriformis BROWN sicher nicht zu diesem Genus und wahrscheinlich auch nicht zu den Algen, sondern zu Spongiostroma. Auf die Beziehungen der echten Solenopora-arten zu den Lithothamnien will ich erst eingehen nach der Beschreibung von S. compacta und der S. Gotlandica. Vorerst aber sollen die Grände angegeben werden, weshalb ich S. jurassica in ein neues Ge- nus stelle. 1. NSolenoporella jurassica BROWN sp. Taf. 2, Fig. 5—6. Ich verdanke der Gäte des Herrn FOX STRANGWAYS ein Stuck von »Solenopora» aus Yorkshire, und ich habe Grund anzunehmen, dass es dieselbe Art ist, welche BROWN beschrieben hat, wenn schon die Bilder, die er gezeichnet hat, von denen etwas abweichen, die die Photographie mir wiedergab. Die Lumina der Zellröhren sind 40—50 v breit (nach BROWN etwa 60 1) und im Querschnitt kreisrund, oft aber auch seitlich zusammengedräckt zu halbmond- bis sigmaförmigen Gestalten. Ihre Fällung besteht aus wasserhellen Caleitkrystallen, die oft so gross sind, dass ein einziges Korn die ganze Breite des Lumens einnimmt. Die Zellwandungen hingegen bestehen aus winzigen Calcitkörnen, von 3—6 p Durch- messer. Infolge der Lichtbrechung erscheinen die Grenzflächen der Calceitkörner im Diännschliff und auf der Photographie als dunkle Linien. Man erkennt sie in Fig. 5 u. 6 auf Taf. IT im Gebiet der Zellumina sehr gut, aber in den Zellwänden gibt es deren soviele, dass man sie auf der Photographie nicht mehr unterscheiden kann und statt dessen nur noch eine ziemlich gleichmässig dunkle Fläche erscheint. Die Wände, welche die einzelnen Zellen umgeben, sind mit den benachbarten zu einer ganz ein-- heitlicher Masse verschmolzen und man kann keine Grenzlinie zwischen denselben I KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 5. Ti entdecken. Ihre Dicke ist eine sehr wechselnde, wie dies besonders gut auf Fig. 5 zu sehen ist und der Durchmesser schwankt zwischen 5 u. 20 w. Im Querschnitt entsteht niemals das Bild polygonaler Felder, sondern das eines Netzwerkes mit rundlichen Maschen, die aber an vielen Stellen in Unordnung geraten sind (z. B. Fig. 5 links unten), weil die Zellen an solchen Stellen zusammengepresst wurden noch ehe sie sich mit der festen Kalkhälle umgeben hatten. Der Längsschnitt lehrt uns, dass die Zellfäden nicht vollständig geradlinig angeordnet sind. Nie haben einen schwachwelligen Verlauf und vermehren sich durch Dichotomie, die aber nicht gleichzeitig bei allen Fäden, sondern in ganz regellosen Abständen eintritt. Eine Folge dieser zwei Eigentumlichkeiten ist, dass es sehr schwer fällt, in einem Radialschliff die Zellfäden auf grössere Erstreckungen longitudinal zu schneiden. Bie verschwinden verhältnismässig rasch aus dem Gesichtsfelde und andere treten in dasselbe ein. Dies ruft zugleich den Eindruck hervor, als ob die Zellen in ihren Breitedimensionen und in der Dicke der Wandungen starke Schwankungen besässen. Doch ist das nur scheinbar und kommt daher, dass der Schiff, der einen Faden an einer Stelle genau median getroffen hat, alsbald aus dieser Medianebene heraustritt und die Wand tangential schneidet, um dann wieder in die Medianebene einzutreten. Dadurch entsteht das Bild breiter dunkler Diaphragmen in den hellen Röhren, die man sich aber wohl häten muss, för wirkliche Querwände zu nehmen. Ebenso darf man sich solche durch die Photographie nicht vorspiegeln lassen, welche die Grenzflächen der einzelnen Calcitkörner als schmale dunkle Querlinie wiedergibt. Gleichwohl existieren auch echte »Querböden» und man kann einige derselben in Fig. 6 erkennen. Dass sie, wie BROWN mitteilt, alle gegen die Peripherie konkav seien, kann ich nicht bestätigen. Nie treten in wechselnden Abständen auf und ebenso ist die Länge der Zellen verschieden, zwischen dem Drei- bis Zwölffachen der Breite schwankend. Auch der Querschnitt (Fig. 5.) trifft zuweilen gerade auf eine solche Querwand und dann ist das sonst so helle Zellumen dunkel und hebt sich von den Seitenwänden nicht ab wegen der geringen Lichtdurchlässigkeit der Querwand. Es ist ferner sehr beachtenswert, dass nirgends auch nur die leisesten Andeu- tungen von Perforationen in den Zellwänden zu entdecken sind. Ebensowenig konnte ich aussergewöhnlich geformte Zellen beobachten, die etwa als Sporangien gedeutet werden könnten. BROWN war hierin gläcklicher, aber recht äberzeugend wirken die Abbildungen derselben, die er in Fig. 5 gibt, nicht. Ich kann in den unregelmässigen Stellen, wo die gewöhnliche Zellenstruktur fehlt, ebensowenig wie in denjenigen, wo mehrere etwas längliche Zellen rosettenförmig gruppiert erscheinen, Andeutungen von Konzeptakeln erkennen, sondern in den ersteren nur zufällige Hohlräume, in den letz- teren Stellen, wo ein Bäschel von Zellfäden nicht so orientiert war, dass er von der Schliffebene ebenso rechtwinklig geschnitten werden konnte, wie dies bei den anderen Fäden ringsum der Fall ist. Jedenfalls muss vorher die Existenz derartiger Kon- zeptakeln auch im Längsschliffe beobachtet werden, ehe man sie als solche gelten lassen kann. 12 AUG. ROTHPLETZ, UBER ALGEN UND HYDROZOEN IM SILUR VON GOTLAND UND OESEL. 2. Nolenopora compacta BILLINGS. TaESRiga—=6: Einige grössere Knollen dieser Art von St. Josephs Island am Huroniansee in Ontario, Canada, liegen in der Munchner Staatssammlung und sind auf der amerika- nischen Orginaletiquette als Stromatopora compacta bezeichnet. Im Querschnitt erscheinen die Zellumina nicht wie bei der jurassisehen Art rundlich, sondern deutlich polygonal und ihr Durchmesser misst 70—130 »; er ist also ungefähr doppelt so gross als bei S. jurassica. Die Polygone sind 4- und 5- meist jedoch 6-kantig, aber die Kanten sind nicht alle gleich gross. Manchmal weicht die Querschnittsform von einem regelmässigen Polygon recht erheblich ab, dann springen auf der Innenseite gewöhnlich ein oder auch zwej Leisten septenartig vor, welche fräheren Forschern Veranlassung gaben, diese Fossilien zu den Korallen zu stellen. Jetzt werden sie als die Anfänge von Zweiteilungen betrachtet, durch welche die Zellfäden sich vermehrten. Die Wände sind im allgemeinen verhältnismässig erheblich dinner als bei S. jurassica. und ausserdem zeigen sie eine deutliche dunkle Median- linie, welche zugleich die eigentliche Grenze zwischen zwei aneinanderstossenden Zellen markiert. Es erinnert dies an die »dark line» der Korallen. Bei geniugender Ver- grösserung gewahrt man auch im Dunnschliff sowohl bei Quer- als auch bei Längs- schnitten, dass diese dunkle Linie von Zeit zu Zeit Unterbrechungen erleidet ähnlich wie bei den perforaten Korallen, und der helle Kalk, welcher die Zellöffnungen aus- fällt, tritt dann an solchen Stellen mit dem der benachbarten Zelle in unmittelbare Verbindung. Voraussetzung fär solehe Beobachtungen ist natärlich, dass der Schliff dänn genug sei, da es sich hier um sehr feime Poren handelt. Bei den photographi- schen Bildern 3—-6 auf Taf. III kann man solcher Poren eine grosse Zahl erkennen, obwohl sie da selbstverständlich viel weniger deutlich als unter dem Mikroskop in die Erscheinung treten. Im Längsschnitt machen sich Querwände bemerkbar und sie sind sehr regel- mässig in den benachbarten Zellfäden in gleichen Höhen angeordnet, so dass sie mit den Längswänden ein regelmässiges Gitter bilden. Die von mir gemessenen Abstände der Querwände variieren zwischen 90 und 1000 » und je nachdem besteht das Gitter- werk aus Quadraten oder länglichen Vierecken, deren Länge die Breite um das Zehn- fache ubertreffen kann. Aber die ganz langen Zellen pflegen von den mehr quadratischen getrennt vorzukommen und das gibt dem ganzen Stock eine eigenartige Gliederung. Auf Zonen kurzer Zellen folgen solche ganz langer Zellen. Es sind aber dieselben Fäden, die aus der einen in die andere Zone aufsteigen und man wird deshalb die langen Zellen nicht als Sporangien deuten därfen. Es ist eine besondere FEigentumlichkeit der Querwände, dass sie viel weniger deutlich hervortreten als die Längswände. Verhältnismässig selten sind ste so kräftig wie in Fig. 6 und oft erkennt man ihre Anwesenheit nur daran, dass die Seitenwände starke Verdickungen haben, die nur wenig ins Innere vorspringen (Fig 5). Man KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 5. 13 kann dies entweder so erklären, dass die Verkalkung der Querwände von den Seiten her erfolgte, aber nur selten eine vollständige war, oder dass die Querwände, ähnlich wie bei den Florideen, einen Zentralporus hatten, der in diesem Falle allerdings eine aussergewöhnliche Grösse gehabt haben musste. Auf Fig. 5 gewahrt man recht gut die hellen Bänder, die sehon NICHOLSON und ETHERIDGE aufgefallen waren. Sie laufen den Querwänden, die durch die knoten- förmigen Verdickungen auf den Längswänden angezeigt werden, parallel und zwar so, dass auf jede horizontale Zellenreihe ein heller Streifen kommt. Sie entstehen da- durch, dass die Längswände von Poren durchbrochen sind, durch welche hindurch die helle Fällmasse der Zellen in Verbindung gesetz ist. Sobald der Schliff diese Poren nicht trifft, fehlen auch die hellen Bänder, die infolge dessen auch im NSchliff immer nur auf kurze Erstreckungen aushalten. In den langen Zellen (Fig. 3) sind die Poren ebenfalls sichtbar und da kommen mehrere tber einander auf eine Zelle. Sporangien habe ich nicht auffinden können. Was BRoWwNn als solche gedeutet und in Fig. 2 als solche abgebildet hat, halte ich nur för schräg angeschnittene gewöhnliche Zellfäden, wie sie auch in Fig. 2 auf der rechten Seite und in Fig. 4 unten erscheinen. Die hier beschriebene Art scheint mir identisch mit dem, was BRowNn als sS. compacta var. Trentonensis bezeichnet hat, aber auch von &S. lithothammioides unter- scheidet sie sich kaum. Die einzige Differenz liegt vielleicht darin, dass die Zellen im Querschnitt »mehr oder weniger rund» sind, währen der polygonale Charakter bei der kanadischen Art unverkennbar ist. NICHOLSON hat auch S. Peach und -S. spongioides mit S. compacta vereinigt. Aber nach den Abbildungen und Beschreibungen, die er davon gegeben hat, scheinen mir doch so grosse Verschiedenheiten zu bestehen, dass sich eine spezifische Trennung empfiehlt. Im Längsschnitt sind die Zellwände viel stärker gewellt und im Quer- schnitt viel unregelmässiger polygonal. Nach Abschluss und Niederschrift dieser Arbeit kamen mir die Knollen wieder in die Hände, die ich 1897 während der vom Akademiker Fr. ScHMIDT gefuhrten Exkursion in der oberen Kegel'schen Schicht (der Wassalemschen Schicht D 3) bei Peikäll (Sack) in der Nähe von Reval gesammelt hatte, weil sie mich schon damals an Kalkalgen erinnerten. Rasch angefertigte Schliffe belehrten mich, dass sie der echten Solenopora spongioides von DYBOWSKI angehören und dass diese Art nicht mit der S. compacta 1dentizifiert werden darf. Die Zellfäden haben zwar annähernd gleiche Breite (50—80 wu) wie bei dieser Art, aber sonst haben sie nur sehr wenig Ähnlichkeit. Ihr Querschnitt hat niemals die regelmässig polygonale Form und der Längsschnitt ist ausgezeichnet durch den welligen Verlauf der Wände. Die Differenzie- rung des Gewebes in Hypo- und Perithallium ist weit deutlicher ausgeprägt als bei der kanadischen Art und die Querwände, welche in jedem Faden die einzelnen Zellen von einander abtrennen, stehen viel weiter auseinander und nicht im gleichen Niveau in den benachbarten Fäden, so dass der lithothamniumartige Charakter hier ganz verschwindet. Ich behalte mir Abbildungen dieser Art fär eine spätere Gelegenheit vor, da ihre Anfertigung die Vollendung dieser Arbeit sonst ungewöhnlich verlängert hätte. 14 AUG. ROTHPLETZ UBER ALGEN UND HYDROZOEN IM SILUR VON GOTLAND UND OESEL. Der generische Unterschied zwischen Solenoporella und Solenopora. Nach den vorausgegangenen Beschreibungen dieser zwei Arten lässt sich ihre generische Verschiedenheit leicht zusammenfassen. Sie besteht hauptsächlich darin, dass bei der jurassichen Art die Zellwände keine Poren haben und ferner dass die Verkalkung bei Solenopora innerhalb der Zellmembran, bei Solenoporella ausserhalb derselben erfolgte. Diese zwei Verschiedenheiten sind allerdings nicht so augenfällig wie die habitnelle Ähnlichkeit, aber in systematischer Beziehung kommt ihnen sicher- lich ein viel höherer Wert zu. 3. Nolenopora gotlandica n. sp. Taf. 4, Fig. 1—5. Diese neue Art stammt von Gammelhamn auf der Isel Fårö bei Gotland. Ihre Zellfäden sind nur 25—30 »v dick, also drei- bis föänfmal feiner als bei S. compacta. Im Querschnitt bilden sie ein polygonales Netzwerk, im Längsschnitt ein quadra- tisches Felderwerk, denn sie sind meist so lang als breit, manchmal sogar etwas kurzer. Auch hier jedoch sind, wie bei S. compacta, die Querwände viel schwächer ausgebildet als die Längswände. Manchmal scheinen sie fast zu fehlen und werden nur noch an den periodischen knotenförmigen Anschwellungen der Längswände erkannt. Besondere Zonen mit langen Zellen, so wie sie bei S. compacta vorkommen, konnte ich nicht nachweisen. Dahingegen machen sich auch hier von Zeit zu Zeit die konzentrischen weissen Bänder deutlich bemerkbar und weisen darauf hin, dass die Zellwände mit Poren versehen sind, die aber entsprechend der Kleinheit der Zellen weniger in die Augen fallen als bei S. compacta. In der Entwicklung der Zellfäden sind gewisse Unregelmässigkeiten leicht zu erkennen, die z. T. ihre Ursache in Veränderungen der Wachstumsrichtung (Fig. 1), zum anderen "Teil wahrscheinlich in periodisehen Wachstumsstillständen gehabt haben. In Fig. 3 u. 4 sieht man nahe dem oberen Rande der Bilder die regel” mässig aufsteigenden Zellfäden plötzlich an einer dunklen Linie abgeschnitten, die aber mit den konzentrischen Linien der Zell-Querböden nicht ganz konkordant verläuft. 50 haben die Zellfäden auf Fig. 3 unter dieser sehwarzen Linie auf der rechten Seite bis 7 Zellen mehr als auf der linken Seite entwickelt. Uber der schwarzen Linie haben nur ein Teil der von unten aufsteigenden Fäden eine Fortsetzung, meist aber mit je 2 Fäden, die sich aus einem unteren durch Dichotomie entwickelt haben. Auf Fig. 4 oben rechts sieht man, dass auf einer solchen Grenzlinie eine Zahl von etwa 9 nebeneinanderliegenden Fäden ohne jede Fortsetzung endet, also wahrscheinlich abgestorben war. Dafär legen sich von rechts und links durch Dichotomie benach- barter Fäden entstandene neue uber die kahle Stelle und schliessen sie wieder zu. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 5. 15 Etwas ähnliches lässt sich auch bei S. compacta (Fig. 1, Taf. IIT) beobachten, aber es ist mir dort diese Erscheinung nicht so oft und deutlich entgegengetreten. Eine besondere HEigentämlichkeit dieser Art besteht darin, dass anscheinend ganz regellos verteilt zwischen den Reihen normaler Zellfäden sich längliche Schlauch- zellen einschalten. Sie sind bis 80 uv breit und bis 250 v lang und stellen das obere geschlossene Ende eines normalen Zellfadens dar (siehe besonders Fig. 5 die rechte Schlauchzelle). Ihre Wände treten nicht so deutlich hervor als bei den sie umge- benden Zellen, was darauf schliessen lässt, dass sie nicht oder nur wenig verkalkt waren. Das ist begreiflich, wenn man in ihnen Sporangien vermutet. Von den schon bekannten Arten unterscheidet sich diese neue sehr auffällig durch die grosse Feinheit der Zellen. In dieser Beziehung macht nur S. nigra BROWN eine Ausnahme insofern als ihre Zellbreite (17—33 v. nach BRoWwNn) ungefähr gleich gross ist. Aber dafär sind die Zellen alle länglich (60—169 m) und die Querwände ebenso kräftig entwickelt wie die Längswände. Es sind bei ihr auch keine sporangien- artige Schlauchzellen bekannt. Die Beziehungen von Solenopora und Solenoporella zu den Lithothamnien. Schon NICHOLSON war die histologische Ähnlichkeit aufgefallen, die zwischen Tithothamnium und Solenopora besteht (1. c. Fig, 10 u. 11 Taf. 13 1885) und Ar. BROWN ist dann 1894 dieser Spur weiter nachgegangen. Allerdings störend wirkte dabei die bedeutende Grösse der Zellen bei Solenopora. BROWN suchte zwar diese Schwierigkeit durch seine Fig. 13 zu beseitigen, wo er in gleicher Vergrösserung die Zellen von Lithothamnium, Amphiroa, Solenopora filiformis und S. jurassica nebenei- nander stellt, aber die Tatsache konnte er damit doch nicht aus der Welt schaffen, dass die Zell-Lumina bei Solenopora stets dieieningen bei den Lithothamnien um ein Vielfaches an Grösse ubertreffen. Solenopora Gotlandica bildet jetzt eine Art von Ver- bindungsglied. FEin Vergleich der Fig. 4 u. 6 auf Taf. IV lehrt uns, dass die Zellen bei S. gotlandica und Lithothamnium nummuliticum ziemlich genau gleiche Länge haben und das die Breite bei erster Art nur noch doppelt so gross als bei letzterer ist. Viel wichtiger als diese Ahnlichkeit der Zellanordnungen, die durchaus nicht auf die Corallineen allein sondern eigentlich nur auf die Algennatur der Solenporen im allegemeinen hinweist, ist die Tatsache, dass die Zellwände perforiert sind. Diese Eigentuämlichkeit gibt den Solenporen in Verbindung mit der Gleichartigkeit des Zell- baues allerdings eine sehr auffällige Ähnlichkeit mit den jängeren Lithothamnien und lässt die Vermutung eines phylogenetischen Zusammenhanges beider in einem recht glänstigen Lichte erscheinen. Um den Vergleich dieser beiden Genera zu erleichtern, habe ich zwei Bilder von Lith. nummuliticum aus dem Eocän des Kressenberges (Bayern) gegeben. Im Tangentialschnitt ist die Ähnlichkeit der polygonalen Zellen sehr gross, im Radialschnitt hingegen wird dieselbe dadurch beeinträchtigt, dass die Querwände der Zellen bei Lithothamnium stets sehr kräftig entwickelt sind und 16 AUG. ROTHPLETZ, UBER ALGEN UND HYDROZOEN IM SILUR VON GOTLAND UND OÖESEL. ebenso deutlich wie die Längswände hervortreten. Auch mit Bezug auf die Poren bestehen nicht unerhebliche Differenzen insofern als dieselben bei Lithothamnium so fein sind, dass sie för gewöhnlich in Dännschliffen gar nicht sichtbar werden, weil. letztere noch immer dazu viel zu dick sind. Bei Solenopora (mit Ausschluss natär- lich der Solenoporella jurassica) hingegen waren diese Poren jedenfalls sehr gross. Eine weitere Ähnlichkeit kann in der Anordnung der konzentrischen Zellreihen gefunden werden, wobei der Vergleich allerdings einstweilen nur auf S. compacta, S. lithothamnioides und S. gotlandica beschränkt bleiben muss. Auch die diskordante Auflagerung mneuer Zellreihen, wie ich sie bei S. gotlandica ausfuhrliceh beschrieben hahe, ist bei den Lithothamnien eine wohlbekannte Erscheinung (Taf. 4, Fig. 6), aber während bei den Lithothamnien in der Regel die neue Lage durch die Entwickelung eines eigenartigen Gewebes (Markgewebe oder Hypothallium) eingeleitet wird, in dem die Zellen meist Jänger als gewöhnlich und in lebhafter Vermehrung durch Dichotomie sind, fehlt das oder ist doch nur ganz schwach bei Solenopora angedeutet, wo dieser Dimorphismus (Hypo- und Perithallium oder Mark- und Rindengewebe) noch nicht zu scharfer Entfaltung gekommen ist. Ein neues Bindeglied endlich stellen die Sporangien dar, welche wenigstens bei den Archaeolithothamnien und bei Sol. gotländica eine ähnliche Form besitzen. Da wie dort sind sie schlauchförmig und liegen isoliert im sterilen Gewebe. Dass sie bei der gotländischen Art nicht so massenhaft zusammengruppiert sind wie bei der Kressenberger Art, auch in den Konturen etwas abweichen, ist von nebensächliecher Bedeutuneg. Wir kommen also zu dem BSchlusse, dass zwisechen dem silurisehen Genus Sole- nopora und dem erst in der Kreide auftretenden Lithothamnium eine auffällig grosse Ähnlichkeit besteht. Man kann diese Tatsache zu zwei verschiedenen Schlussfolger- ungen benutzen. Der ersteren hat schon AL. BROWN das Wort geredet, indem er in den Solenoporen die Vorläufer der Lithothamnien vermutete. All die im Vorausge- henden hervorgehobenen Unähnlichkeiten wären damit auf phylogenetische Entfaltung zuruckzufähren. Die Vorfahren standen nicht nur in histologischer (Fehlen von zweierlei Gewebearten) sondern auch in geschlechtlicher Beziehung auf einer tieferen Stufe. Die Sporangien der Solenoporen wären damit Organe der ungeschlechtlichen Fortpflanzung und den Tetrasporangien der Florideen oleich zu setzen, während von eigentlicher geschlechtlicher Vermehrung und Entfaltung einer zweifachen Generation noch nichts zu bemerken ist. Hindernd steht dieser Betrachtungsweise einstweilen aller- dings die schwerwiegende Tatsache entgegen, dass aus dem langen Zeitraum von Devon bis Jura noch gar keine Spuren bekannt geworden sind, welche als Vermittler fär diesen phylogenetischen Zusammenhang gelten könnten. Die Solenopora jurassica muss dabei durchaus ausgeschaltet werden und so bleibt nichts anderes ubrig als einst- weilen mindestens das non liquet auszusprechen. Wer aber annehmen zu diärfen glaubt, dass diese fehlenden Zwischenstufen, wenn sie tuberhaupt existiert hätten, schon längst bekannt sein mussten -— eine Annahme, der ich jedoch nicht allzuviel Kredit geben möchte — der kann aus dem Vorausgebenden den andern Schluss ziehen, dass in den Solenoporen sich Formen KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 5. Ib entwickelt haben, die in der Silurzeit eine grosse Verbreitung hatten, dann aber ver- schwunden sind und dass viel später etwa in der Kreidezeit ein neuer Spross des Algenstammes auftrat, in dem aus gleichen Bedurfnissen heraus in mancher Bezie- hung ähnliche Formelemente sich wiederholten. Wie man uber diese Frage der Abstammung aber auch denken mag, so bleibt dieses doch als sichere Tatsache bestehen, dass die Lebensweise der beiden Genera eine gleiche war, dass sie gerne die Korallenriffe bewohnten, in Mengen zusammen- lebten und oft geradezu gesteinsbildend waren und dass die Lithothamnien jedenfalls die Rolle im Haushalt der Natur tuibernommen haben, welche fruher die Solenoporen darin gespielt hatten. III. Spongiostroma, ein fossiles Hydrozoen-Genus. Taf. 5, Fig. 3—6; Taf. 6, Fig. 1—6. Knollen, die man leicht mit denen von Sphaerocodium und Solenopora verwechseln könnte, liegen mir von Gotland und ebenso von der Insel Oesel vor. Auch bei ihnen erkennt man wie bei Sphaerocodium beim Durchschlagen, dass es Inkrustationen vor- wiegend tabulater Korallen sind und so zeigen sie auch die charakteristisehe zonale Struktur. Das vollständige Fehlen hingegen einer radialfaserigen Struktur unter- scheidet sie gut von Solenopora. Im Dunnschliffe sucht man vergebens nach den zierlichen Fäden der Sphaerocodtien, statt dessen gewahrt man in scehwach durchsichtigem Felde helle fleckenartige Partien von sehr verschiedenartiger Form und Grösse, die sich teils ganz unregelmässig ausbuchten und mit ihren Vorsprängen gegenseitig ver- binden, teils wurmförmige Gestalt annehmen, sich nach den verschiedensten Richtungen hin verzweigen und untereinander zusammenhängen. Bald sind sie richtungslos wirr durch einander geschlungen, bald kann man eine gewisse Orientierung in zum ganzen Knollen tangentialer und radialer Richtung erkennen. Nicht nur in den verschiedenen NSchliffen, sondern schon in ein und demselben Schliffe innerhalb der verschiedenen konzentrischen Lagen wechseln diese Bilder un- gemein häufig und rasch, so dass es sehr schwer fällt, eine zutreffende Vorstellung von dem Bauplane zu gewinnen. Dazu kommt, dass ganz gewöhnlich fremde Orga- nismen auch in den konzentriscehen Lagen mit eingeschlossen sind und nicht immer leicht als fremde Bestandteile zu erkennen sind. Bilder wie sie Fig. 3 bis 5 auf Taf. V. geben, gemahnen an die gewundenen dicken Zellfäden des Sphaerocodium gotlan- dicum, aber bei genauerem Zusehen unterscheiden sie sich von ihnen erstens dadurch, dass sie sich nicht nur wie jene in einer, sondern gleichzeitig nach den verschiedensten Richtungen hin verzweigen und mit den anderen zusammenhängen, also ein richtiges, wenn auch unregelmässiges Gitterwerk bilden. Zweitens fehlen ihnen die scharfen Konturen, welche die Zellfäden von Sphaerocodiuwm umsäumen und drittens unterliegen ihre Breitedimensionen fortwährend einem grossem Wechsel. Alle diese Eigenschaften machen es unmöglieh, in diesen Gebilden die Spuren. pflanzlichen Gewebes zu ver- K. Sv. Vet. Akad. Handl. ”Band 43. N:o 5. 3 18 AUG. ROTHPLETZ, UBER ALGEN UND HYDROZOEN IM SILUR VON GOTLAND UND OESEL. muten. Aber auch im Tierreich ist es nicht leicht, diese Dinge unterzubringen und einigermassen zutreffende Vergleichsmomente konnte ich nur bei den Hydrozoen auf- finden und zwar bei den Milleporiden, Stylasteriden und Hydractinien. Das Coenosark dieser Hydrozoen besteht aus einem Netzwerk vielfach verzweigter und zusammenhängender Röhren, die in ihrem Durchmesser erhebliche Verschieden- heiten zeigen. Nicht nur ist die Orientierung der Röhren eine wechselnde, sondern es laufen auch vielfach dickere und feinere Elemente durcheinander. Bei den Mille- poriden geben die in das Coenosarkgeflecht eingesenkten Polypen den Coenosarkröhren eine bestimmte Orientierung, bei den ästigen Stylasteriden kommt noch die Orientie- rung nach der Längsachse der Äste hinzu. Fig. 2 auf Taf. V gibt uns einen Längsschnitt parallel zur Achse eines Astes von einem grossen noch nicht genauer bestimmten Stylasteridenstock, den Prof. HABERER s. Z. fär die Miänchener zoologische Staatssammlung von Iterup Nakabasho (Japan) aus 100 m Meerestiefe heimgebracht hat. Die Coenosarkröhren erscheinen auf dem Bilde hell, das sie umgebende rotbraungefärbte kalkige Coenosteum dunkel. Die Achse des angeschliffenen Astes ist vertikal gestellt und dementsprechend sehen wir viele Röhren in der Richtung von oben nach unten verlaufen, während andere unter rechtem Winkel dazu gegen die Seitenränder des Astes hinziehen. Aber dazwi- schen gibt es noch zahlreiche andere, die beliebig gestellt sind. Auch mit Bezug auf ihre Dimensionen herrscht ziemliche Freiheit. Von den in das Coenosteum einge- senkten Wohnräumen (Gastro- und Dactyloporen) der Polypen ist in diesem Schliff nichts zu sehen, weil er absichtlich ganz aus der Mitte des dicken Astes genommen wurde, bis wohin die Poren nicht oder nicht mehr hereinreichen. Wenn man nun dieses Bild mit dem darunter befindlichen (Fig. 4), welches aus einem Knollenschliff von Oesel stammt, vergleicht, so ist die Ähnlichkeit beider in die Augen springend mit Bezug auf die Umrisse der Formelemente und in Fig. 4 vermissen wir nur die rechtwinklige Orientierung derselben, wie sie in Fig. 2 hervor- tritt. Das hat aber seinen Grund darin, dass die Spongiostromen keine freien Äste bilden, sondern knollenartige Inkrustationen. Fig. 3 u. 5 geben uns Bilder in mehr als dreimal so grosser Vergrösserung, die eine ausgesprochene Orientierung der Form- elemente in der Richtung der konzentrischen Inkrustationslamellen erkennen lassen. In Fig. 3 sehen wir zugleich wie die Coenosarkröhren sich auf der rechten Seite des Bildes direkt auf die noch hereinragenden Kelche einer tabulaten Koralle aufsetzen. In tangentialen Schliffen (Fig. 1, 2 u. 5 der Taf. VI) verschwindet naturliek diese lamellöse Anordnung im Coenosark und wir sehen grosse und kleine, röhren- förmige und unregelmässige Formelemente in scheinbar ganz ungesetzlichem Durch- einander. Während bei der Stylasteride (Fig. 2) die Coenosarkröhren leer sind und des- halb auf der Photographie ganz hell erscheinen, sind sie bei den Sprongiostromen stets durch ein Aggregat von OCalcitkrystallen ausgefiällt ähnlich wie dies bei den Zellfäden der Solenoporen und Sphaerocodien der Fall ist. Das Coenosteum der Stylasteride besteht aus Calcitkörnern von solcher Grösse, dass sie den Zwischenraum zwischen zwei benachbarten Coenosarkröhren meist bequem ausfäöllen können. Bei KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O0O 5. 19 den Spongiostromen hingegen ist es stets aus winzigen Körnern zusammengesetz, deren Durchmesser nur einige » gross ist. Man kann sie auf Fig. 3 u. 5 Taf. V und Fig. 2 u. 6, Taf. VI ganz gut erkennen und zugleich auch die eigentämliche Art, wie sie aneinandergereiht sind. Diese Aggregate sind nämlich nie ganz gleichmässig entwickelt, sondern von dunkleren punktförmigen bis linienartig ausgedehnten und dann netzförmig verzweigten Partien durchsetzt, die aber gegen die helleren Partien in keiner Weise scharf abgegrenzt sind, sondern gewissermassen in sie verfliessen. Wahrscheinlich sind sie die Stellen, von wo aus das Coenosteum zuerst ausgeschieden wurde, und insofern könnte man sie mit der dark line der Korallenskelete ver- gleichen. Wenn auch bei einigen Millepora-arten (z. B. nach den mir vorliegenden Schliffen bei M. alcicornis und M. Solanderi) im Coenosteum die sonst so grosskör- nige Struktur einer feinkörnigeren Platz macht, wodurch die Verschiedenartigkeit mit dem Coenosteum der Spongiostromen etwas verringert wird, so fand ich ein mit letzterem wirklich vergleichbares Coenosteum doch nur bei den Hydractinien. Die pal. Staatssammlung besitzt eine Anzahl von Dunnschliffen durch Hydractinia calcarea und H. »pliocaena> (wahrscheinliceh Michelini!) also Arten, die sich von den anderen dieses Geschlechtes durch ein kalkiges Coenosteum auszeichnen, das ebenfalls aus einem sehr feinkörnigen Kornaggregat besteht, das von dunkleren Partien durch- zogen wird. Wir kommen also zum NSchlusse, dass Spongistroma mit Bezug auf seine Coeno- sarkentwicklung den Hydrocorallinen, in der Struktur des Coenosteums hingegen den Hydractinien näher steht. Mit letzteren hat es auch noch das Fehlen von im Coeno- steum eingesenkten, mit Tabulx und Säulchen versehenen Poren und die Interlaminar- Räume gemeinsam, wenn anders es erlaubt ist, in den grösseren unregelmässigen Hohlräumen, die mit dem wurmförmigen Coenosark abwechseln, Analoga jener fur die Hydractinien so charakteristischen Bildungen zu sehen. Es empfiehlt sich deshalb zunächst Spongiostroma in die selbständige Familie der Spongiostromiden einzureihen. Ich habe schon eingangs erwähnt, dass die von GöRrRICH beschriebenen Formen aus dem Carbon Belgiens mit den silurischen Knollen eine unverkennbare generische Ähnlichkeit besitzen. Es geniägt ein sorgfältiger Vergleich mit seinen Abbildungen, um dies als Tatsache festzustellen. Ich will deshalb darauf hier nicht näher eingehen, sondern nur bemerken, dass es mir keineswegs ausgeschlos- sen erscheint, dass GURICH später aus seiner Familie der Spongiostromiden manches wird ausstossen missen, was sich ohne Berechtigung darin eingeschlichen hat, weil nicht immer geniägend diänne Schliffe gemacht werden konnten. Ob sich die 5 unter- schiedenen Genera werden aufrecht erhalten lassen, kann ich nicht beurteilen. Es ist dies aber auch fär die siluriscehen Formen gleichgöltig, da sie sich ohne Zwang nach der von GÖRICH gegebenen Definition in das Genus Spongiostroma einreihen lassen und diese Aufnahme und die ganze Beurteilung der Spongiostromiden sich sehr wohl von der Stercom-Theorie frei halten lässt, der ich nur wenig Liebe entgegen- bringen kann, 20 AUG. ROTHPLETZ, UÖBER ALGEN UND HYDROZOEN IM SILUR VON GOTLAND UND OESEL. 1. Spongiostroma balticum n. sp. Tar5) Hig, o-—4; kal 6) Modda. Bei der grossen Unregelmässigkeit in der äusseren Form der Kugeln und in ihrer inneren Struktur ist es sehr schwer, bestimmte Anhaltspunkte fär die Unter- scheidung von Arten zu gewinnen und lange Zeit erschien mir als der sicherste Weg der, alles bei einer Art zu belassen. Als ich dann aber die photographischen Bilder ohne Rucksicht auf die Knollen, von denen sie abgenommen waren, nach der Grösse der inneren Formelemente in zwei getrennte Gruppen bringen konnte, ergab es sich, dass diese Trennung auch mit der 'Trennung in ihrem örtlichen Vorkommen zusammen- fiel. Von dem Unterschied beider Gruppen, die ich als Arten beschreiben werde, gibt uns die Gegenuberstellung der Fig. 4 u. 6 sowie 3 u. 5 bei je gleicher Vergrösse- rung auf Taf. V eine gute Vorstellung. Wir gehen dabei aus von den wurmförmigen Coenosarkröhren, weil die grösseren Hohlräume wegen ihrer Unregelmässigkeit von vornherein fär eine Artunterscheidung unbrauchbar erscheinen. Da ergibt sich nun, dass die Röhren in den einen Knollen durchschnittlich einen grösseren Durch- messer haben als bei den anderen. Mit diesem Unterschied fällt aber gleichzeitig noch ein anderer zusammen. Die grösseren Röhren sind durch ein verhältnismässig schwaches Coenosteum von einander getrennt, die feinen durch ein dickes. Zu der ersten Gruppe, deren Röhren bis 50 » im Durchmesser haben, gehören die bis apfelgrossen Knollen von Ronehamn auf Gotland. Ich bezeichne diese Gruppe als Spongiostroma balticum und habe sie in Fig. 3 u. 4 Taf. V und Fig. 3 Taf. VI abgebildet. . 2. Spongiostroma Holmi n. sp. Taf. 5, Fig. 5—06; Taf. 6, Fig. 1—2, 4—6. Hierzu gehören die Knollen von Lettenholm auf Oesel und von Bingerskvarn bei Visby und Hangvar auf Gotland. Ich habe sie auf Fig. 5 u. 6, Taf. V und Fig. 1—6 (exkl. 3) Taf. VI abgebildet. Die wurmförmigen Röhren erlangen hier nur etwa den halben Durchmesser derer von Sp. balticum. Unterschiede im Wachstum der Hydrozoen- und Kalkalgen-Knollen. Es ist eine wohlbekannte HEigentämlichkeit der knollenbildenden Lithotham- nien, dass sie auf ihrer ganzen Oberfläche assimilierende und weiterwachsende Zellen tragen, obschon sie doch stets mit einer Seite auf dem Boden liegen und an diesen Stellen die Zellfunktionen ohne Zweifel Not leiden missen, Nur teilweise kann zur KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0O 5. 2 Erklärung dieser merkwirdigen Tatsache die Beobachtung herangezogen werden, die man bei an seichten Meeresstellen lebenden Lithothamnien machen kann, dass sie nämlich ganz locker dem Boden aufliegen und deshalb von den Wogen des Meeres und selbst von sich herumtreibenden grösseren Meerestieren leicht hin und hergerollt werden können, so dass keine Stelle ihrer Oberfläche lange in der ungun- stigen Lage zu verharren gezwungen ist. Es gibt aber andere Knollen, die in tieferen Teilen des Meeres, wo die Wogen keine so bedeutende Wirkungen auszutäben im- stande sind, leben und die mithin ihre Lage nicht so oft und rasch wechseln werden. Bei diesen wird infolgedessen immer ein Wachstumsstillstand oder mindestens eine Wachstumsverzögerung auf der Unterseite eintreten mässen. Verändert der Knollen dann aber wieder einmal seine Lage, so wächst von den noch lebenden ”"Teilen aus eine diinne Hypothalliumlage iäber das tote Perithallium und erzeugt weiterhin eine neue Perithalliumschicht daruber, wie wir dies in Fig. 6 auf Taf. IV am oberen Rande deutlich erkennen können. Derselbe Vorgang kann sich natärlich auch an solchen Stellen abspielen, wo das Perithallium dadurch zum Absterben gebracht worden ist, dass sich ein pflanzlicher oder tierischer Schmarozer (Bryozoe, Koralle etc.) darauf angesiedelt hat, nach einiger Zeit aber selbst zum Absterben gekommen ist. Dieser Fremdkörper wird dann auch von der Seite her von einem Hypothalliumlager uber- wuchert, das alsbald ein neues Perithallium erzeugt und so den Fremdkörper völlig in den Algenkörper einschliesst. Ganz dieselben Erscheinungen haben wir bei den Sphaerocodien und bei Solenopora kennen gelernt und die "gegebenen Abbildungen liefern dazu vielfache Beispiele. Die Spongiostromen schliessen ebenfalls Fremdkörper ein und die Diskordanzen, die stellenweise recht auffällig zwischen den ubereinandergeschichteten Coenosarklagen hervortreten, beweisen, dass das Opberflächenwachstum bei diesen Tierkolonien kein allseitiges und ununterbrochenes gewesen sein kann. Die eingeschlossenen Fremd- körper sind entweder nur Fragmente von Tieren, die offenbar nur zufällig und in ganz passiver Weise auf die Oberfläche der Kolonie zu liegen kamen und dann um- wachsen wurden,' oder aber es sind Röhren von Aulopora- oder Syringopora-artigen Tabulaten mit scharf umgrenzten Kalkhullen, die wahrscheinlich durch eine Art von Symbiose mit der Hydrozoenkolonie vereint waren und deren Röhren im Längen- wachstum gleichen Schritt mit dem Dickenwachstum der Kolonie hielten. Es ist wohl dieselbe Erscheinung, die man schon längst bei den Stromatoporen beobachtet hat und die zur Aufstellung des Namens Caunopora fuhrte (siehe Fig. I u. 5 auf Taf. VI). Dass sich auf den Spongiostromen nicht so leicht wie bei den Kalkalgen fremde Tiere oder Pflanzen ansiedeln konnten, ist bei der stärkeren Empfindsamkeit und Wehrhaftigkeit dieser Organismen leicht verständlich. Es darf auch nicht iäber- sehen werden, dass die Diskordanzen innerhalb der Schalenschichten bei den Spongio- stromen eine etwas andere Form haben wie bei den Kalkalgen. Sehr lehrreich ist ! So möchte ich mir auch das Vorkommen dunkler eiförmiger Körper in Spongiostroma ovuliferum und Chondrostroma problematicum Göricu erklären, 22 AUG. ROTHPLETZ, UÖBER ALGEN UND HYDROZOEN IM SILUR VON GOTLAND UND OESEL. € Fig. 3, Taf. VI. Die tabulate Koralle wurde anfangs von der Hydrozoenkolonie nicht allseitig, sondern nur zur Hälfte uberdeckt. Nachdem diese eine Dicke von 6 mm erreicht hafte, trat eine Wendung ein und die Kolonie schob sich langsam nach links herum und bedeckte "Teile des vorher noch freien Korallenstockes, während rechts Teile ihrer eigenen Oberfläche ihr Wachstum einstellten. Diese Drehung dauerte solange, bis endlich die belebte Oberfläche ziemlich genau die entgegengesetzte Seite des Korallenstockes einnahm. Wir können daraus den Schluss ableiten, dass die Seite, mit welcher diese Hydo- zoenknollen auflagen, stets ihr Dicken-Wachstum einstellte und es ist das bei Be- rucksichtigung der grossen Empfindsamkeit der lebenden Hydrozoen leicht verständlich. Auch hierin liegt also ein wesentlicher Unterschied zwichen diesen und den Knollen der Kalkalgen, der, wenn er sich durch weitere Untersuchungen an einem grösseren Material, als es mir zur Verfägung stand, als ein konstanter erweisen sollte, zugleich ein vorzugliches Merkmal abgeben könnte, um die tierische oder pflanzliche Natur dieser Knollen auch ohne Anfertigung von Dinnschliffen zu bestimmen. Makroskopische Unterscheidung der Knollen. Nachdem ich durch die mikroskopische Untersuchung die Bestimmung der ein- zelnen Knollen durchgefährt hatte, machte ich den Versuch, die mir ubrig gebliebenen Reste dieser Knollen auch ohne Hilfe des Mikroskopes zu bestimmen. Um mich vor Selbsttäuschung zu schutzen, nahm ich die Knollen vor, ohne die Etiketten anzusehen, auf denen tubrigens nur die Fundorte geschrieben standen. Die Solenopora-knollen sind schon mit blossem Augen an der feinen Faserung, die durch die radialen Zellfäden verursacht wird, von allen anderen sicher zu unter- scheiden. Fär die ubrigen braucht man frischen Bruch, eine Lupe und verdännte Salzsäure. Bei schwachem Anätzen löst sich der lichte Calceit, der die Röhren aus- fällt, leichter als die Wandungen. Im Querbruch treten die wurmförmigen Röhren der Spongistromen alsbald hervor, und auch die grösseren »Interlaminar-Räume»>[(?). Auf der Oberfläche des Knollens, die, wie es scheint, schon immer etwas abgerollt war, als die Knollen in den Kalkstein eingebettet wurden, die infolgedessen abgerundet ist und allenfalls vorhanden gewesene Stacheln oder Höcker nicht mehr besitzt, er- scheinen sofort rundliche Vertiefungen, die Ausmiändungsstellen der grösseren Röhren, und dazwischen sieht man noch feinere Punkte und kurze Linien, die den feineren Röhrehen entsprechen. Die grösseren Vertiefungen liegen ziemlich unregelmässig ver- teilt und es ist nicht möglich, darin Gruppierungen zu erkennen von der Art wie sie die Gastro- und Dactyloporen bei den Hydrocorallinen besitzen. Jedenfalls entsprechen sie dem Austritte der »Interlaminar-Räume» an der Oberfläche. Nach der Grösse der wurmförmigen Röhren konnte ich sogar noch mit der Lupe die beiden Arten Holmi und balticum trennen, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 5, 23 Andere Knollen liessen eine Aufhellung ihrer Struktur auf diesem Wege nur in einzelnen Lagen zu und ich erkannte in ihnen die grösseren Zellfäden der Sphaero- Als ich dann die Etiketten konsultierte, stimmten alle diese Bestimmungen rollkommen mit den mikroskopischen iberein. 24 AUG. ROTHPLETZ, UBER ALGEN UND HYDROZOEN IM SILUR VON GOTLAND UND OBSEL. TAFELERKLAERUNG. Tafel 1. Pigur 1. Girvanella problematica Nicholson, aus dem unteren Silur von Airshire in Schottland, in 42 facher linearer Vergrösserung. Die dichotome Verzweigung der Zellfäden ist mehrfach sichtbar. Figur 2. Sphaerocodium Bornemanni Rothpletz, aus den Cassianer Schichten (obere alpine Trias) von St. Cassian in Sädtirol, in 44 facher Vergrösserung. Zellfäden dreimal feiner als in Fig. 1. Dazwischen einzelne breitere, z. T. schlauchförmig anschwellende Fäden. Im Geflecht sind besonders am rechtsseitigen Rande Fremdkörper eingeschlossen. ] Figur 3. Dieselbe Art aus den Raibler Schichten vom Erlsattel im Karwendelgebirge (bayrische Kalk- alpen) in 13 facher Vergrösserung. Fänf verschieden grosse Sphaerocodien-Kuollen, fräher als Oolithe bezeichnet, liegen im Kalkstein eingebettet. Um Fremdkörper hat sich die Kalkalge in konzentrischen Lagen angesiedelt. Das feinere Geflecht ist bei dieser schwachen Vergrösserung nicht so deutlich wie die schlauchförmigen Anschwel lungen zu erkennen. Figur 4. Dieselbe Art von ebenda, in 47 facher Vergrösserung. Die feinen Fäden sind nicht wie bei Fig. 2 mit reinem Calcit sondern mit einer dunklen eisenreichen Masse ausgefällt und treten dadurch besonders deutlich hervor. | Figur 5. Sphaerocodium gotlandicum n. sp. aus dem Silur von Ronehamn auf Gotland, in 11 facher Vergrösserung. - Peripherer Teil eines Knollens im Radialschliff. Ein linkseitig sichtbarer Tabulaten- Stock ist von feinem Geflecht umwachsen, von dessen Fiementen die feinsten Fäden bei dieser Vergrösserung nur mit Mihe zu unterscheiden sind, während die gröberen, versehlungenen und vielfach verzweigten Fäden sehr deutlich sind. i Figur 6. Dieselbe Art von Hörsne auf Gotland, in 10 facher Vergrösserung. Der Schliff ist nicht genau radial orientirt. Tafel 2. Figur 1. Sphaerocodiuwm gotlandicwn von Ronehamn in 14 facher Vergrösserung. Zeigt mneben einigen grösseren unregelmässigen Fremdkörpern vorzäglich die Anordnung und THäufigkeit der breiteren Zellfäden Figur 2. Dasselbe in 43 facher Vergrösserung. Der tangentiale Schliff zeigt besonders gut die fächer- förmige Verzweigung der breiteren Zellfäden. / Figur 3. Ein ganzer Knollen dieser Art im Querschnitt und in natärlicher Grösse, von Ronehamn. 73 Figwr 4. Dasselbe von ebenda im Radialschliff und in 43 facher Vergrösserung. Zeigt wie die breiten Zellfäden im Querscechnitt in den konzentrisehen Lagen erscheinen, und dient als Ergänzung zu Fig. 2. ; Figur 5. Solenoporella jurassiea Brown sp. (Emend. Rothpl.) aus dem Great oolite (mittlerer Dogger) von Yorkshire (England) in 42 facher Vergrösserung. Tangentialschlift. Figur 6. Dieselbe. Radialschliff. q Tafel 3. Solenopora compacta Billings spec. (Nicholson und R. Etheridge gen. 1885) aus dem Trenton-Kal (Unter Silur) von St. Josephs Island, Canada. Figur 1. Radialschliff in 12 facher Vergrösserung. Figur 2. Tangentialschliff in 12 facher Vergrösserung. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND 43. N:O 5. 25 Figur 3. Radialschliff in 43 facher Vergrösserung. Figur 4. Tangentialschliff in 43 facher Vergrösserung. Figur 5. Ebenso. mit »hellen Querbändern>. Figur 6. Ebenso. mit deutlichen Querwänden. Tafel 4. Solenopora gotlandiea n. sp. aus dem Silur von Gammelhamn auf der Insel Fårö bei Gotland. Figur 1, in 12 facher Vergrösserung. Der Schliff ist in der linken Hälfte radial, in der rechten tangential. : Figur 2, in 10 facher Vergrösserung. Radialschnitt mit einzelnen Schlauchzellen. Figur 3, in 38 facher Vergrösserung mit 3 Schlauchzellen. Figur 4, ebenso mit Querwänden und »hellen Bändern>. Oben wie auch in Figur 2 die Anzeigen von zeitweiliger Wachstums-Unterbrechung. ; Figur 5, in 130 facher Vergrösserung mit 2 Schlauchzellen. Lithothamnium nummulitieum Gämbel. Figur 6, aus dem mittleren Eocän von Kressenberg in Oberbayern in 43 facher Vergrösserung. Radial- schliff mit Tetrasporangien reihenförmig im Gewebe verteilt. Oben Spuren zeitweiliger Wachstums-Unterbrechung und darauf folgende Ueberwucherung durch neugebildetes Hypothallium. Tafel 35. Figur 1. Lithothamnium nummulitiecum Dasselbe wie in Fig. 6 Tafel 4. Tangentialschliff in 43 facher Vergrösserung. i Figur 2. Recenter Stylasteriden-Ast im Längsschliff und in 13 facher Vergrösserung, von Iterup Nakabasho (Japan). Die Coenosarkröhren sind hell, das rotbraun gefärbte kalkige Coenosteum ist dunkel. l Spongiostroma baltieum n. sp. von Limmanda auf Oesel aus der oberen Oeselschen Schicht (K), nördliche gelbe Zone. Figur 3. Radialschliff in 43 facher Vergrösserung. Die Coenosarkröhren sind hell. Am rechten Rand. ragt der Tabulaten-Stock herein, der von dem Hydrozoen-Stock iberwuchert ist. Figur 4. Dasselbe in 13 facher Vergrösserung zwischen den breiteren und schmäleren Coenosark- Röhren liegen einzelne unregelmässig konturirte grössere »Interlaminarräume». Spongiostroma Holmi n. sp. von Lettenholm auf Oesel, aus der unteren Oeselschen Schichtgruppe (wahrscheinlich aus I an der Grenze gegen K). | Figur 5. Radialschliff in 43 facher Vergrösserung. Die Coenosarkröhren erheblich feiner als in Fig. 3. K Figur 6. Dasselbe in 13 facher Vergrösserung mit vielen »Interlaminarräumen». Links unten ein iberwucherter Tabulaten-Stock. Tafel 6. Figur 1. Spongiostroma Holmi von Bingerskvarn bei Visby (Gotland) in 13 facher Vergrösserung, Tangential-Schliff. Figur 2. Dasselbe in 42 facher Vergrösserung mit »Interlaminarräumen>. ; Figur 3. Spongiostroma baltiecum, ein ganzer Knollen in natärlicher grösse, von Limmanda zeigt die charakteristische Einseitigkeit der Zuwachszonen, die eine tabulate Koralle umhällen. Figur 4. Spongiostroma Holmi von Hangvar auf Gotland in natäörlicher grösse. Figur 5. Dasselbe von Bingerskvarn in 13 facher Vergrösserung. Die Querschnitte auloporaartiger Figur 6. Dasselbe von Lettenholm in 12 facher Vergrösserung. Radialschliff mit »Interlaminarräumen>. Tryckt den 5 september 1908. Uppsala 1908. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. HH FA IvaKANRIIR Ve OO CET NPR oo ER oi Hildoefsibaft ”fowne Rildoal Tange 08 2 WE ilosb Je oatsdk & MNW ; sgolbaslog moqensiog clay ras 7 mdskt EC Mi Ål WO k MORE nl mnsssöTa TT ras OT GSR ön 1 RE AL.G ” - iw) Con ORtHSOT matos T-sanmttd += Fc nr ra lör OCK AINA ie mn inemadiol i : 2 ia JF sö i jun orten oglt lendtig a led « imo smottzotganoms an she RR dy t nrioKtnibod AG j FR Å SG fe FRODE eat i SSR sat Hr öd hem moms mrs Uf ob2-Ög 5 "= OUT I fat dORESBU K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 5. jar rn ——— Ljustr. Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 2; Iben K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 5. $ Fa vär YT) 4 JE vv III FD j + Ljustr. Cederquists Graf. A.-B. Sthlm d. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 5. Im. Sth -B., Cederquists Graf. A. Ljustr vy ÖMSE K.: SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N -., Sthlm. Ljustr. Cederquists Graf, A.B fe Tar K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 5. Sthlm. ts Graf. A.-B S Ljustr. Cederqui K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 5 far 6: | | | Ljustr. Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. q KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:0r6. Ber se AREVA Fb PALAOBOTANISCHE MITTEILUNGEN 4 6 A. G. NATHORST MIT 4 TAFELN UND 1 TEXTFIGUR MITGETEILT AM 27. MAI 1908 UPPSALA & STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BONTRYCKERI-A.-B. 1908 4. Uber die Untersuchung kutinisierter fossiler Pflanzenteile, Taf. 1 und 2. Die Paläobotaniker, die sich mit der Untersuchung mesozoischer Pflanzen beschäf- tigen, befinden sich inscfern in einer ungunstigen Lage, als, mit Ausnahme von Baum- stämmen und einigen Zapfenresten, strukturbietende Pflanzenteile zumeist fehlen. Die von NSolms (1) untersuchten Reste aus Frans Josefs Land stehen daher ziemlich abgesondert da, und die Unzugänglichkeit besagten Landes hat zur Folge gehabt, dass die erteilten Aufschlässe seither nicht verfolgt werden konnten, obschon die Auffindung und fernere Ausbeutung der die Pflanzenreste umschliessenden Schicht — die Gesteine sind bisher nur als lose Geschiebe gefunden worden — ganz gewiss neue und bedeutungs- volle Resultate gewähren wirden. Obgleich man also auf die Untersuchung wirklicher, strukturbietender Pflanzen- versteinerungen meistens verzichten muss, hat man sich bekanntlich schon längst den kutinisierten Membranen der mesozoischen Pflanzen zugewendet, und zwar vor allem den Kutikulen der Blätter und Stämme sowie den Sporen der Pteridophyten. — Schon Bornemann hat in seiner Arbeit (2) iber die organischen Reste der Letten- kohlengruppe Thiäringens (1856) einige Kutikulen der betreffenden Ablagerung beschrie- ben, die durch Maceration der Blätter bei der Fossilwandlung eine derartige Erhaltung gewonnen hatten, dass sie ohne weiteres unter dem Mikroskop untersucht werden konnten. »Das ganze Verfahren», heisst es, »zur Gewinnung dieser von der Natur selbst gegebenen mikroskopischen Präparate der Epidermis fossiler Pflanzen besteht in der Ablösung derselben von den Thonschichten mittelst eines Spatels unter Wasser und Einschliessung der erhaltenen und von anhängendem Thon mechanisch gereinigten Membranen in heissem, fliissigem Canadabalsam zwischen zwei Glasplatten.> Der Wert der Arbeit Bornemanns wird leider durch den Umstand erheblich verringert, dass die kleinen von ihm beschriebenen Blattfragmente nicht bestimmten Arten zugefuährt werden konnten. Obschon der von Bornemann geschilderte Erhaltungszustand der Blattfossilien nicht vereinzelt geblieben ist, muss man sich bekanntlich in den weitaus meisten Fällen besonderer Präparationsmethoden bedienen, um fir mikroskopische Untersuchung ge- eignete Präparate der Kutikula zu gewinnen. 4 A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 4—6. AUG. SCHENK därfte der erste sein, der die Herstellung mikroskopischer Präparate der Kutikula von verkohlten Blättern sowie der Sporen verschiedener Farne in um- fassenderer Weise unternommen hat. Dies geschah vor allem bei seiner vorzuglichen und grundlegenden Beschreibung (3) der rhätischen Flora Frankens, aber auch in spä- teren Arbeiten benutzt er die Gelegenheit den Bau der kutinisierten Pflanzenteile nach Möglichkeit zu beschreiben. HEin anderer Forscher, dem wir viele ähnliche Untersu- chungen verdanken, ist Zeiller. Nachdem er die fossilen Kutikulen (Bothrodendron) der Blätterkohle des Gouvernements 'Toula in Russland, sowie die Kutikulen von Cycado- pteris Brauniana und Frenelopsis Hoheneggeri in einem besonderen Aufsatz (4), beschrieben hat, der gute Aufschliässe tiiber die chemische Behandlungsweise der Kutikulen enthält, ist er auch in späteren Arbeiten gelegentlich auf ähnliche Untersuchungen zuriäckge- kommen. Von diesen will ich hier nur an seine schöne Flora der karbonischen und permischen Ablagerungen von Blanzy und Creusot (53) erinnern, wo die Kutikulen von gewissen Pterophyllum-Arten und Pagiophyllum peregrinum sowie die interessanten Mi- kro- und Megasporen von Selaginellites Suissei beschrieben werden. Bei anderen Autoren wie Lindley & Hutton, Seward, Miss Stopes etc. finden sich auch einzelne Angaben tber die Strukturverhältnisse der Kutikulen verschiedener Pflan- zen mesozoischen Alters. Ich hatte selbst in den 1870:er Jahren Präparate der Kuti- kulen einiger rhätischen Ginkgophyten aus Schonen angefertigt, obschon die Resultate der damals ausgefähbrten Untersuchungen erst neuerdings nach Herstellung besserer Prä- parate veröffentlicht wurden (6). Als Dr Hj. Möller an der paläobotanischen Abtei- lung des Naturhistorischen Reichsmuseums in Stockholm als Amanuensis angestellt war, forderte ich ihn auf, ähnliche Untersuchungen auszufuhren und stellte ihm umfassende Materialien verschiedener Blattfossilien zur Verföägung. Die zahlreichen von ihm ange- fertigten Präparate wurden zum grossen Teil gezeichnet, obschon sie infolge seiner Uber- siedelung nach Svalöf und Kalmar und dadurch veranlasster anderer Arbeiten leider nicht beschrieben wurden. Bei der Herstellung der Präparate wurde von Möller an- statt der gewöhnlichen Behandlung mit chlorsaurem Kali und Salpetersäure meistens Bleichung mittels Eau de Javelle benutzt, eine Methode die ich später bei meinen eige- nen Untersuchungen in mehreren Fällen mit Vorteil angewendet habe, obschon die Prä- parationsmethode selbstredend je nach der Beschaffenheit resp. dem Erhaltungszustande des Materials selbst eingerichtet werden muss. HEinige Blätter werden z. B. von Eau de Javelle nicht in nennenswerter Weise angegriffen, sondern missen mit chlor- saurem Kali und Salpetersäure behandelt werden, während andere Exemplare dersel- ben Spezies aus demselben Gestein gute Resultate nach der Behandelung mit Eau de Javelle gewähren können. Das Eau de Javelle wirkt langsamer und nicht so kräftig, man hat aber gerade deshalb Aussicht grössere Partien der Blatt-Kutikulen unbeschä- digt zu erhalten. Die von mir ausgefuhrten Untersuchungen haben gezeigt, dass man unerwartet gute Resultate auch von anscheinend wenig versprechendem, ja scheinbar ganz struk- turlosem Material erhalten kann, weshalb ähnliche Untersuchungen den Paläobotani- kern nicht genug empfohlen werden können. Ich werde im Folgenden einige Präparate von Blattkutikulen und von Sporen verschiedener Art als Beispiele anfihren und schliess- KUNGL. ,SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0O 6. D lich eine Methode beschreiben, durch welche ich Sporen, Pollenkörner und andere kuti- nisierte Pflanzenteile aus gewissen Tonablagerungen mesozoischen Alters in ähnlicher Weise wie aus quartären Ablagerungen habe ausschlämmen können. Es ist im allgemeinen unschwer schon im voraus zu entscheiden, ob ein fossiler Blattrest brauchbare Kutikulapräparate liefern kann. Die Blätter, deren Kutikula kräftig entwickelt ist, und die wohl meistens als von Xerophyten herstammend anzu- sehen sind, sind gewöhnlich von etwas bräunlicher Farbe, biegsam und elastisch, so dass sie vom Gestein mehr weniger vollständig losgelöst werden können. WSolche Blätter finden wir z. B. häufig unter den Ginkgophyten (Ginkgo, Baiera, Czekanowskia), bei ge- wissen Coniferen, bei Thinnfeldia, Ptilozamites, Lepidopteris u. m. a. Auch Blätter, deren Kutikula verhältnismässig dänn ist, können unter gewissen Umständen auf solche Weise aufbewahrt werden, dass sie eine ähnliche Erhaltung wie die vorigen zeigen, z. B. Dictyozamites, Otozamites, Pterophyllum u. a. Von allen solchen Blättern kann man schöne und relativ grosse Kutikulapräparate gewinnen. Andere Blätter sind dagegen brächig, vorwiegend kohlig, zerfallen zu Pulver und gewähren keine tauglichen Präparate. Zwischen diesen beiden Extremen gibt es aber alle möglichen Ubergänge, und auch solche Blätter, die wie eine homogene Kohlemasse aussehen, können gute Präparate abgeben, falls nur hinreichend grosse Bruchstucke des verkohlten Blattes zu erhalten sind. Ich wiederhole auch hier das schon oben Ge- sagte: dass die chemische Behandlung des Blattes nach dem Erhaltungszustand der- selben eingerichtet werden muss. Während z. B. bei der Behandlung mit Eau de Ja- velle die Blätter von Dictyozamites schon nach einigen Stunden fertig gebleicht waren, erforderten andere Blätter ebensoviele Tage, ja Wochen oder noch längere Zeit um hin- reichend durchsichtig zu werden. Es bedarf wohl hierbei kaum der Erwähnung, dass die Einwirkung der Reagentien selbstredend durch Erwärmung beschleunigt werden kann. Wenn nun das Blattstuäck hinreichend durchsichtig ist, so besteht es selbstverständ- lich aus den Kutikulen der beiden entsprechenden Seiten des Blattes, die also von einander getrennt werden missen, was unschwer mit den Präpariernadeln bewerkstel- ligt werden kann. Hat man ein ganzes Blättchen oder Partie eines Blattes mit unbe- schädigtem Rande erhalten, so empfiehlt es sich die Kutikula der Blattunterseite am Rande des Blattes umzubiegen, so dass sie, mit ihrer Unterseite nach oben gewendet, neben der Kutikula der Oberseite und mit dieser noch zusammenhängend liegen bleibt. Auf solche Weise kann man die Aussenseite der beiden Kutikulen unmittelbar mit ein- ander vergleichen. Das Exemplar Taf. 1, Fig. 1 ist ein auf diese Weise präpariertes Blattfragment von Baiera spectabilis Nath. aus Schonen. Der dunkle Streif in der Mitte entspricht dem Blattrand, dem zur linken die Kutikula der Oberfläche, dem zur rechten die der Unterfläche des Blattes zu sehen ist. Wie aus der photographischen Abbildung erhellt, scheinen beide etwa dieselbe Dicke zu haben, und dementsprechend kommen Spaltöffnungen auf beiden vor, obschon sie allerdings etwas zahlreicher auf der mutmasslich unteren Seite auftreten (Fig. 2). Einen ganz anderen Typus stellen die Blätter von Ctenozamites (Ctenopteris) Leck- enbyr Bean sp. dar. Fig. 3 zeigt ein vollständiges, gebleichtes Blättchen, das nicht mit den Präpariernadeln behandelt worden ist, während Fig. 4 ein anderes Blättchen 6 A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 4—6. derselben Art ist, dessen beide Kutikulaflächen in oben beschriebener Weise neben ein- ander in dieselbe Ebene gebracht worden sind. Hier tritt sofort der grosse Unterschied zwischen beiden Flächen hervor. Während die Kutikula der Blattoberseite (a) sehr dick und fest ist, ist die der Unterseite (b) sehr diänn, und nur auf dieser sind Spaltöff- nungen vorhanden (Fig. 5). Ich habe diese beiden Typen absichtlich als Beispiele gewählt, denn man könnte aus der durchgreifenden Verschiedenheit in Bezug auf das Vorkommen der Spaltöff- nungen wie auch auf die verschiedene Ausbildung der Kutikula der Blattunterseite ge- neigt sein, auf eine verschiedenartige Blattstellung der beiden Pflanzen schliessen zu wollen, und zwar so, dass die Blätter von Baiera spectabilis eine mehr vertikale, die Blät- ter von Ctenozamites Leckenbyi dagegen eine mehr horizontale Stellung gehabt haben. 50 verlockend eine solche Schlussfolgerung auch erscheinen kann, därfte es doch am klägsten sein sich einstweilen mit der Feststellung der Tatsachen selbst zu begnigen und auf jegliche diesbezäglichen Schlisse zu verzichten bis umfangreichere Materialien vorliegen. Es ist hier der Platz nicht, den xerophytischen Bau gewisser Kutikulen zu be- sprechen. Die Bedeutung der mikroskopischen Untersuchung der Blattkutikulen ist aller- dings seit dem Erscheinen der oben erwähnten grundlegendem Arbeit Schenks ziemlich allgemein anerkannt worden, die von ihm erteilten Aufschlässe scheinen mir aber des- senungeachtet nicht in dem Umfange wie sie verdienen verfolgt worden zu sein. Meiner Meinung nach sollte eine Kontrollbestimmung des Blattes durch die mikroskopische Unter- suchung seiner Kutikula niemals versäumt werden, wenn solches möglich ist, denn die äussere Form ist öfters so truägerisch, dass man sich selten mit völliger Sicherheit auf sie allein verlassen kann. Ich erinnere in dieser Hinsicht an die von mir beschriebenen Pseudocycas-Arten von Grönland (7), die bis dahin sowohl von Heer wie auch von mir und anderen Paläobotanikern allgemein för Cycas-Blätter gehalten wurden, auf deren Vorkommen auf Grönland sogar wichtige klimatologische und pflanzengeographische Schlässe basiert wurden. Wenn die Kutikula an den von mir gesammelten Exempla- ren von Pseudocycas insignis nicht erhalten gewesen wäre, dann hätte kein Mensch ver- muten können, dass es sich in der Tat um eine ganz andere Gattung als um Cycas han- delte, denn die äussere Form schien ja vollständig mit dieser ubereinzustimmen. Um von Erfolg gekrönt zu werden muss aber die Untersuchung der Kutikula mit einer möglichst vollständigen Untersuchung der Blätter selbst verbunden sein. Kuti- kulapräparate herzustellen und fär sich allein zu beschreiben ist nicht schwer, ist aber von sehr geringem Werte, wenn man nicht gleichzeitig Aufschlässe uber die Gestalt und den sonstigen Bau der zugehörigen Blätter geben kann. Während die Sporen. — und zwar besonders die Megasporen — der paläozoischen Lycopodiales in gewissen Ablagerungen häufig vorkommen und von mehreren Autoren beschrieben sind, sind die Sporen der tubrigen fossilen Pteridophyten, wenn man von denjenigen Arten absieht, die als wirkliche Versteinerungen vorkommen, verhältnis- mässig wenig bekannt. Es ist allerdings wahr, dass den Sporen an sich meistens keine allzugrosse Bedeutung zusteht, anders aber gestaltiet sich die Sache, wenn man sie in KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 6. Z Verbindung mit ihrer Mutterpflanze nachweisen kann. Denn auch in solchen Fällen — und diese sind wohl am häufigsten — wo die Sporen keinen Ausschlag fär die syste- matische Stellung der Pflanze geben können, ist ja die Kenntnis derselben zur vollstän- digen Kenntnis der Pflanze selbst erforderlich und darf daher nicht unbericksichtigt bleiben. Bei den Untersuchungen, die ich in dieser Hinsicht ausgefährt habe, bin ich zu der Erfahrung gelangt, dass man auch hier gute Resultate von anscheinend wenig versprechendem Material gewinnen kann. Einige Beispiele hierför lasse ich hier folgen. In seiner oben erwähnten Flora der rhätischen Ablagerungen Frankens (3) wur- den von Schenk auch mehrere Sporen der Farne beschrieben, und zwar u. a. von Dic- tyophyllum, Clathropteris, Laccopteris und Taemopteris — oder wie wir jetzt meistens sagen Marattia — Miinsteri. Von diesen sind die Sporen der letztgenannten Art am wichtig- sten, weil sie wie die äbrigen Kennzeichen der Spezies auch ihrerseits fär eine Zugehörig- keit zur Gattung Marattia sprechen. Schenk beschreibt sie als »länglich, glatt mit einer Leiste versehen» und bildet sie auf seiner Taf. 20, Fig. 8 ab. Wenn die Sporangien mesozoischer oder känozoischer Farne in verkohltem Zustand erhalten sind, braucht man sie nur vom Gestein loszulösen und mit (Eau de Javelle oder mit) chlorsaurem Kali und Salpetersäure zu behandeln um die Sporen bloszulegen. Die Sporangiumwand ist nicht sehr widerstandsfähig und wird daher schnell von den Reagentien angegriffen und zerstört. Um die bei dieser Behandlung entstandene Ul- minsäure zu beseitigen — was jedoch nicht immer nötig ist —, ist es zweckmässig eine Nachbehandlung mit Ammoniak folgen zu lassen, wodurch die Sporen mehr durchsichtig werden. Es ist recht interessant zu beobachten, wie die Sporen auch nach der Auflösung der Sporangiumwand oftmals mit einander zusammenhängen, so dass man sie in ihrer urspränglichen Lage studieren kann. In der nachstehenden Mitteilung uber Nathorstia werden schöne Beispiele von dieser Erscheinung gegeben und hier teile ich Abbildungen von solchen Sporensammlungen von Dictyophyllum exile Brauns sp. (Taf. 1, Fig. 6) und von Todites Williamsomi Brongniart sp. (Taf. 1, Fig. 7) mit. Falls man die Behand- lung mit Ammoniak lange genug fortsetzt, werden die einzelnen Sporen gewöhnlich von einander getrennt, derselbe Zweck kann aber auch durch Zerbröckeln der Sporensamm- lung mit der Präpariernadel oder einfach durch einen Druck auf das tiber die Samm- lung gelegte Deckglas erreicht werden. Fär eine genauere Untersuchung der Gestalt und des Baues der Sporen ist selbstredend eine derartige Isolierung derselben notwen- dig. Da es aber bei dieser Mitteilung nicht auf eine Beschreibung der Sporen ankommt, so kann ich mich hier auf diese Andeutung beschränken. In den oben erwähnten Fällen konnten die einzelnen Sporangien gut beobachtet werden, so dass man schon von vornherein ein gutes Resultat erwarten konnte. Um zu priufen, ob ähnliche Resultate auch unter anderen Umständen zu erreichen sind, habe ich Versuche mit Danaeopsis lunzensis Stur und Åsterotheca Meriani Brgn. sp. aus den Triasschichten von Lunz in Österreich angestellt. Beide Versuche fielen sehr ginstig aus. Uber Danacopsis will ich hier nichts weiter mitteilen, als dass die Sporen kugel- förmig bis oval, von beträchtlicher Grösse (65 p in Durchmesser) und mit den gewöhn- lichen drei radialen Linien versehen sind (Taf. 1, Fig. 8). A. G. NATHORST, PALAÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 4—6. [0 0] Die Asterotheca Meriani betreffend haben die von mir ausgefuhrten Untersuchungen die Angaben uber den Bau der Sori (resp. Synangien) dieser Pflanze, die seinerzeit von Heer (8) erteilt wurden — »dass sie aus vier in Kreis gestellten und fest zusammen- hängenden Körperchen bestehen, welche wohl die Sporangien sind» —, durchaus bestä- tigt. Wenn man einen solchen verkohlten Sorus in der oben beschriebenen Weise be- handelt, so kommen die Sporen in vier Gruppen zum Vorschein, die allerdings nahe an einander gepresst liegen wohl aber urspruänglich durch dunne Scheidewände in vier Grup- pen getrennt waren, obschon diese Wände jetzt aufgelöst sind. Taf. 1, Fig. 9 zeigt die vier Sporensammlungen in ihrer urspränglichen Lage, während Fig. 10 ein anderes Präparat darstellt, das etwas längere Zeit mit Ammoniak behandelt wurde und dessen vier Sporengruppen mehr von einander getrennt sind.? Hier hatte es den Anschein, als wäre die Längsspalte (einer urspränglichen Längswand entsprechend) mehr aus- gebildet als die Querspalte, was ubrigens auch an anderen Präparaten deutlich ist; an manchen ist die ganze Sporensammlung sogar nur längs dieser Rinne gespalten, während die Querrinne nicht zu sehen kommt. Taf. 1, Fig. 11 zeigt eine der vier Sporengruppen in etwa 90-facher Vergrösserung, während Fig. 12 zwei Sporen in 500-facher Vergrösse- rung darstellt. Wie aus dieser Figur erhellt, ist die Sporwand etwas zusammengeschrumpft und mit mehreren Runzeln versehen; an der oberen Spore ist ein Riss vorhanden. Die drei radialen, im Winkel von 120” zusammenstossenden Linien habe ich an den Sporen der vorliegenden Präparate bisher nicht beobachtet. Der gunstige Erfolg, der aus den oben erwähnten vorläufigen Versuchen mit trias- sischen Farnen resultierte, veranlasste mich dieselbe Methode auch an paläozoischen Arten zu präfen. Aus der Sammlung der paläozoischen Farne, die in der paläobotani- schen Abteilung des Naturhistorischen Reichsmuseums in Stockholm aufbewahrt sind, wurden ein paar fertile Exemplare hervorgenommen und in ähnlicher Weise wie die schon erwähnten behandelt. Das heisst: verkohlte Partieen, die dem Platze des Sorus entsprachen, wurden vom Gestein losgemacht und mit chlorsaurem Kali und Salpeter- säure behandelt. Die nach der Behandlung zuriäckgebliebenen kleinen bräunlichgelben Splitter wurden dann — und zwar auf dem Objektglase — der Einwirkung von Ammoniak ausgesetzt, wodurch die Ulminsäure entfernt wurde; eine Erwärmung war hierbei zu- weilen vorteilhaft. Es war sehr interessant unter dem Mikroskop zu verfolgen, wie die Sporen aus der anscheinend homogenen Masse allmählich hervortraten, bis sie end- lich vollständig zum Vorschein kamen. Das erste Exemplar, mit welchem Versuche angestellt wurden, stammt von den alten Sammlungen und entbehrt sowohl des Namens wie der Angabe des Fundorts. Nach freundlicher Mitteilung von Herrn Robert Kidston in Stirling, an welehen ich das Stuck zur Bestimmung sandte, handelt es sich um ein Exemplar von Pecopteris (Astero- theca) Miltoni Artis. : Auch nach der Behandlung mit Ammoniak waren noch Reste des die Sporen um- gebenden Gewebes vorhanden, leider aber ganz strukturlos, so dass die Sporen wie in eine bräunliche Masse eingebettet schienen (Taf. 1, Fig. 13). Ich glaubte anfänglich ! Tech vermeide absichtlich solche Ausdräcke wie Sporangien und Loculi, da ich hieröber bei dieser vorläufigen Untersuchung noch nicht ins klare gekommen bin. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 6. 9 beinahe, dass es sich um Sporen von zweierlei Arten handelte, denn einige waren grösser (bis 54 w) als die anderen, eiförmig, mit einer Medianlinie, während die kleineren Sporen wenn nicht deformiert kugelförmig sind und 36—40 , massen. Da man keine vorge- fasste Meinung bei einer Untersuchung haben darf, musste eine solcehe Möglichkeit auch erwogen werden. Ich glaube nun aber, dass die Ursache der erwähnten Verschieden- heit darin zu finden ist, dass die Sporen nicht reif und dass sie nicht alle zur vollstän- digen Entwickelung gelangt waren. Die isolierten Sporen zeigen dementsprechend eine sehr verschiedene Gestalt, einige sind zusammengeschrumpit mit unregelmässigen Konturen, einige oval, andere kugeltetraédrisch u. s. w. Alle diese unregelmässigen Sporen haben dazu eme verhältnismässig dicke Membrane, so dass sie bräunlich und wenig durchsichtig sind. Die kugelförmigen und regelmässigeren zeigen die drei ra- dialen Linien sehr deutlich (Taf. 1, Fig. 14). Ich machte nun einen Versuch mit einem anderen Karbonfarn und zwar mit einem von Goldenbergs Sammlung aus der Grube Gersweiler stammenden Exemplar, das Golden- berg urspränglich als »Asplenites elongatus n. sp.> bezeichnet hatte, das aber auch mit einer neueren Etikette versehen ist, aut welcher er die Art »Cladophlebis Nestleriana Bf[rongn.] fructif.> nennt. Auch hier kamen die Sporen bald zum Vorschein, sind aber in länglichen Massen gesammelt und so fest mit einander vereinigt, dass es schwer hält einzelne Sporen von der Masse zu trennen. Die Sporangien oder Loculi mössen selbstverständlich eine entsprechende Form gehabt haben. Nach dem Exemplar Taf. 1, Fig. 15 zu schliessen hatte es den Anschein, als ob zwei Sporenmassen an ihrer breite- ren Ende mit einander vereinigt waren, und es ist wohl möglich, dass mehrere Sporangien (resp. Loculi) an der Basis mit emmander vereinigt oder in Berährung waren. Auffallend ist die feste Verbindung der Sporen mit einander, es sieht sogar aus, als wären sie mit einander verwachsen (Fig. 16, 17). Ich habe die drei radialen Linien an den Sporen die- ser Spezies vorläufig nicht beobachtet (Fig. 18). Die Verbindung der Sporen mit einander ist ein Verhältnis, das TE diesen Unter- suchungen häufig zu konstatieren ist, und die Ursache ist wohl lediglich die, dass die Sporen nicht reif waren. Sobald sie dies wurden, wurden ja die Sporangien geöffnet und die Sporen ausgesäet, es sind also hauptsächlich die noch nicht geöffneten Sporan- gien mit unreifen Sporen, bei denen bei diesen Untersuchungen die Sporen zum Vor- schein kommen können. HEigentuämlich ist jedoch, dass schon diese unreifen Sporen eine so kräftig kutinisierte Wand besitzen. Es soll hier nicht unerwähnt bleiben, dass die beiden paläozoischen Farne, die ich auf ihre Sporen untersucht habe, nicht besonders ausgewählt worden sind. Ich habe sie vielmehr deshalb gepräft, weil es die ersten waren. die mir in die Hände kamen. Ich glaube also schon aus den oben beschriebenen Versuchen schliessen zu können, dass man von beinahe jedem fossilen Farn, dessen fertile, die Sori tragende Blätter verkohlt sind, Präparate von den Sporen bekommen kann. Diese Erfahrung därfte eben jetzt von Bedeutung sein, nachdem man zu der Erkenntnis gelangt ist, dass eine Menge der paläozoischen Pflanzen, die bisher fär Farne angesehen waren, in Wirklichkeit zu den Pteridospermen gehören. Es ist freilich nicht möglich nach K, Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 6. 2 10 i; Å. G. NATHORST, PALAÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 4—6. den Sporen allein zu entscheiden, ob diese als isospore Sporen oder als Mikrosporen zu deuten sind, denn die von Kidston (9) beschriebenen Mikrosporen von Lyginodendron (Crossotheca) scheinen ja vollständig mit den Farnsporen tubereinzustimmen. Es liegt aber auf der Hand, dass die Kenntniss der Sporen unsere Kennitnis von der ganzen Pflanze komplettiert, und da wir gleichzeitig auch einige Aufschluässe uber den Bau des Sporangiums erhalten können, sollten ähnliche Untersuchungen wie die oben beschrie- benen nicht verabsäumt werden. Dazu kommt noch, dass sie in gewissen Fällen den Ausschlag dartuber geben können, ob wir einen Sorus oder einen Samen vor uns haben. Die Samen der Pteridospermen sind ja meistens sehr klein und können deshalb zuweilen mit Sori oder Synangien ver- wechselt werden. Ich bin gerade in der Lage eine solche Verwechslung konstatieren zu können. Als mein Freund BE. A. Newell Arber sich im Frähjahr 1906 in Stockholm auf- hielt, um die im hiesigen Museum befindlichen Karbonpflanzen zu studieren, meinte er unter den von Goldenberg gesammelten Pflanzen des Saar-Rheingebietes eine neue Pteri- dospermpflanze entdeckt zu haben. Er glaubte nämlich das Vorhandensein kleiner Samen an einem Blatte vom Sphenopteris-Typus konstatieren zu können und hat das Exemplar dementsprechend als einen neuen Carpolithus beschrieben (10). Die mut- masslichen Samen sind sehr klein, die grössten erreichen nur eine Länge von 1,2 mm., während das mittlere Mass etwa 1 mm. und die grösste Breite 0,75 mm. beträgt. Arber hat mir später (""/+ 1908) mitgeteilt, dass die sterilen Blätter der betreffenden Pflanze, nach einer ihm von Zeiller gemachten schriftlichen Mitteilung wahrscheinlich mit Sphen- opteris Schaumburg-Lippeana Stur sp. (11) identisch sind. Der von Arber beschriebene Carpolithus Nathorsti sollte also Samen dieser Species darstellen, die demnach zu den Pteridospermen zu rechnen wäre. Die Versuche, die ich an mehreren von den mutmasslichen Samen des Original- exemplars Arbers angestellt habe, gaben aber das unerwartete Resultat. dass diese Or- gane keine Samen sind, sondern dass sie vielmehr Sporensammlungen von länglicher Gestalt (Taf. 2, Fig. 19) enthalten. Die Sporen sind eiförmig und klein, sie haben nur eine Länge von etwa 29 , die grösste Länge, die ich beobachtete, betrug 32 p. Ob sie als Farnsporen oder Mikrosporen zu deuten sind, mag dahingestellt bleiben, es ist nicht zu leugnen, dass sie in Bezug auf ihre Form auch an Pollenkörner von Ginkgophyten - oder Cycadophyten erinnern. Taf. 2, Fig. 20 zeigt eine gerade im Zerfallen begriffene Sporensammlung, während Fig. 21 eine Menge in trockenem Zustand aufbewahrter Sporen darstellt. Carpolithus Nathorsti Arber ist also keine Samen tragende Pflanze und als Carpo- lithus zu streichen, und die Untersuchung, die zu diesem Resultat gefuhrt hat, ist inso- fern von Bedeutung als sie uns die Methode angibt, mittels welcher wir in zweifelhaften Fällen entscheiden können, ob es sich um Samen oder männliche Organe handelt. Eine solehe Kontrollbestimmung lässt sich ja verhältnismässig leicht und schnell ausföhren. Man könnte meinen, dass die hier mitgeteilten Beispiele äber die Beschaffenheit der Sporen gewisser fossiler Farne beinahe keine Aufschlässe äuber den Bau der Sporan- gien selbst ergeben haben. Die Verhältnisse gestalten sich aber in Wirklichkeit etwas KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 6. 11 besser, denn wenn man die allmähliche Veränderung der mit den Reagentien behandel- ten kleinen Kohlesplitter unter der Lupe und unter dem Mikroskop verfolgt, so bekommt man einen gewissen Einblick in den Bau des Sporangiums selbst. Ausser der Form der Sporenfächer kann man =z. B. auch einen Einblick erhalten, ob das Sporan- gium von ein- oder mehrschichtigem Gewebe gebaut ist u. s. w. Ich habe es aber fir iberflässig gehalten hier etwas daruber zu berichten, und zwar teils weil ich die Unter- suchungen in dieser Richtung was die oben angefuährten Arten betrifft nicht hinreichend verfolgt habe, teils weil ich in der folgenden Mitteilung tuber Nathorstia ein Beispiel von den schönen Resultaten, die durch solche Untersuchungen wirklich erzielt werden kön- nen, geben werde. Hier wie iberall muss aber selbstredend die Untersuchung des inneren Baues mit der Untersuchung der äusseren Form innig verbunden sein. Es sind aber nicht nur die Farne, die för ähnliche Sporenuntersuchungen geeignet sind, auch von anderen Pteridophyten können von anscheinend wenig versprechendem Material sehr schöne Resultate gewonnen werden. Ich erinnere in dieser Beziehung sowohl an die Entdeckung der Mikrosporen von Lycostrobus Scotti Nath. (12) wie an die Entdeckung der Sporen von Equisetites. Als Herr Th. Halle mit der Untersuchung der mesozoischen Equwisetales Schwedens hier im Museum beschäftigt war, forderte ich ihn auf zu versuchen, ob nicht Sporen von einer Equwisetites- Ähre zu erhalten seien. Die Ähre war ganz verkohlt, und das Aussehen derselben schien nicht gänstig, bei der Be- handlung mit Eau de Javelle kamen aber unzählige Sporen — und zwar die ersten Equise- tites-Sporen, welche beschrieben worden sind, — zum Vorschein (13). Dass man in ähnlicher Weise auch die Pollenkörner fossiler Gymnospermen erhalten kann, dariäber wird in einer folgenden Mitteilung uber Antholithus Zeilleri berichtet. Der Umstand, dass die Sporen so widerstandsfähig sind, dass sie in allen solchen Fällen, wo das Vorhandensein derselben vermutet werden konnte, auch tatsächlich ge- funden wurden, machte es schon von vornherein wahrscheinlich, dass man sie aus ge- wissen dafur geeigneten mesozoischen Tonablagerungen wuärde herausschlämmen können, und zwar in ziemlich ähnlicher Weise wie man Pflanzenreste aus quartären 'Ton- oder Sandablagerungen erhalten kann. Ich erinnere in dieser Hinsicht an die von mir seit 1870 benutzte Metbode die getrockneten 'Tonstuäcke auf einem Netz von Messingdraht in Wasser zu legen, wobei der Ton, der das Wasser absorbiert, in einen Brei zerfällt, der durch die Maschen des Netzes hindurchgeht, während Blätter, Blattfragmente und an- dere Pflanzenteile auf dem Netze zuruck bleiben und auf solehe Art isoliert erhalten werden können (14). Samen bleiben gewöhnlich an der Oberfläche des Wassers trei- bend und sammeln sich meistens an den Rändern des Gefässes. Diese Schlämmungs- methode ist später auch bei Torfuntersuchungen benutzt worden, und zwar wurde die- selbe in diesen Fällen bedeutend verbessert, wenn man, wie seinerzeit von meinem dama- ligen Amanuensis Dr G. Andersson zuerst vorgeschlagen wurde, den Torf vor der Schläm- mung mit Salpetersäure behandelt (15). Denn erstens wird der Torf dadurch aufge- lockert und zerfällt leichter, und zweitens werden die urspränglich dunkeln Pflanzen- reste durch die Bleichung heller und kommen viel besser zu Gesicht. Ich habe nun ähnliche Versuche mit dem Liaston von Hör angestellt, der als eine Einlagerung im dortigen Sandstein vorkommt, und zwar im Hangenden des zu Muähl- 12 A. G. NATHORST, PALAÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 4—56. steinen benutzten unteren grobkörnigeren Sandsteinbettes (Arkose) und im Liegenden des zu Baugesteinen benutzten feinkörnigeren Sandsteins. Der Ton selbst, dessen Mächtig- keit höchsten 0,5 m. beträgt, ist voller Pflanzenreste, von welchen ich als die häufig- sten folgende nennen will: Clathropteris meniscioides Brgn, Sagenopteris Nilssoniana Brgn. sp., Marattia hörensis Schimp. sp., Hquisetites scanicus Sternb. sp., Cladophlebis Rösserti Presl sp., Nilssonia brevis Brgn., Barera cfr taeniata Fr. Braun u. a. m. Dass diese Pflanzen in unmittelbarer Nähe der Ablagerung, gelebt haben, ist offenbar. Ich habe schon fur Clathropteris nachgewiesen (16), dass ihre Rhizome sich in ihrer urspruänglichen Lage befinden, dasselbe gilt auch fur Dictyophyllum Nils- sont, das aber nicht so häufig wie die vorige Art hier vorkommt. An verkohlten Farn- stämmen fehlt es nicht, und der Sandstein im Liegenden des Tones ist von senkrechten Wurzeln mit ihren Verzweigungen durchzogen. Wir haben es offenbar mit einer Abla- gerung aus seichtem Wasser zu tun, in welchem mehrere Pflanzen gedeihen konnten. Es war unter solehen Umständen schon im voraus zu erwarten, dass Sporen und Pollenkörner, die seinerzeit in dieses Wasser herausgefuhrt wurden, noch im Ton erhalten waren, und ich habe deshalb eine Schlämmung in oben erwähnter Weise nach Behand- lung mit Salpetersäure ausgefuhrt. Das dazu benutze Stuck des Tones war verhältnis- mässig sehr klein, etwa 4-5 Kubikcentimeter, hat aber dessenungeachtet eine unge- heure Menge verschiedener Pflanzenreste geliefert. Ausser verschiedenen Blattfrag- menten und anderen makroskopischen Resten, die hier nicht besprochen werden sollen, habe ich etwa 50 Präparate des feinsten Schlammes mit Sporen u. s. w. erhalten, und doch ist noch ein grosser Teil des Schlammes ubrig. Es zeigte sich sofort, dass der Ton ganz voll von den erwähnten Resten war, so dass jedes Präparat Hunderte von Sporen u. 8. w. autzuweisen hat, unter denen die kleinen Marattiaceensporen vorherrschen, was in Anbetracht des häufigen Vorkommens von fertilen Exemplaren von Marattia hör- ensis nicht wundernehmen kann. Interessant ist das Vorkommen von geflägelten Pollen- körnern, die denjenigen von Pinus (im weiteren Umfang der Gattung) sehr ähnlich sind. Solms hat Pinus-Pollen von den oberjurassischen Schichten des Franz Josef-Landes er- wähnt (1), und ich selber habe nicht nur von diesem Lande und von Spitzbergen meh- rere oberjurassische Samen und Zapfenreste angefuhrt, die zu derselben Gattung zu gehören scheinen (17, 18), sondern schon vor dreissig Jahren ähnliche Reste von den oberen rhätischen Ablagerungen NSchonens beschrieben (19). Es scheint mir unter solehen Umständen kaum bezweifelt werden zu können, dass die Gattung Pinus schon gegen das Ende der Triasperiode in den nördlicheren Teilen der Erde ausgebildet war. Ich gebe unten eine vorläufige Ubersicht von den verschiedenen Sporen und Pollen- körnern, die bisher in den erwähnten Präparaten notiert sind. Dieselben ausfäöhrlich zu beschreiben ist hier nicht der Platz, ich habe aber zur Vervollständigung der Uber- sicht auch Abbildungen derselben beigefägt, von welchen die Bleistiftzeichnungen-sämt- lich in demselben Massstab, und zwar 500: 1 ausgefuhrt sind. 1. Kugeltetraedrische glatte Sporen von verschiedener Grösgse (Taf. 2, Fig. 23—26), 43—54 v. Wahrscheinlich sind verschiedene Arten unter denselben vertreten, mutmasslich auch Dictyophyllum Nilsson. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 6. 13 2. Wie die vorigen, aber kleiner — etwa 36 p messend — und mit war- ziger Oberfläche (Fig. 27, 28). Sind den von Schenk (3) beschriebenen Sporen von Clathropteris nicht unähnlich. 3. Verhältnismässig grosse, kugelige Sporen, die mit einem kurzen Riss geöffnet werden (Fig. 29, 30). Die kleinsten, die ich gemessen habe, hatten einen Durch- messer von 43 v, andere massen bezw. 54, 65 und 72 p. Mutterpflanze unbekannt. 4. Kleine kugelige oder ovale Sporen von 22—32 , Durchmeszer oder Länge, mit einem oder mehreren Rissen (Fig. 31—41). Sind den Sporen von Marattia iberaus ähnlich, und wenigstens ein Teil derselben därften wohl von Marattia hörensis stammen. Diese Sporen sind wie erwähnt die häufigsten von allen und bilden die Haupt- masse sämtlicher Präparate. VWVielleicht finden sich unter ihnen auch Pollenkörner. 5. Ovale Sporen (Mikrosporen, Pollenkörner) mit einer Längsspalte. Von diesen kommen wenigstens drei Gruppen von verschiedener Grösse vor, und zwar: 5. a, mit einer Länge von 29-—36 » und wechselnder Breite (Fig. 42—46); 5. b, mit einer Länge von 47—60 v (Fig. 47—50). Diese ovalen Körper (5. a, 5. b) däurften wohl sicher zu den Gymnospermen ge- hören, und zwar teils zu den Ginkgophyten, teils zu den Cycadophyten. Zum Vergleich sind in Fig. 59 und 60 auch zwei Pollenkörner von Antholithus Zeillerr Nath. im gleichen Massstab gezeichnet worden; die Ähnlichkeit zwischen diesem und dem Exemplar Fig. 48 ist nicht zu verkennen. 5.c. Noch grösser als die vorigen, mit einer Länge von 70—84 v (Fig. 51, 952). Mutterpflanze unbekannt. 6. Grosse, geflugelte, Pinus-ähnliche Pollenkörner (Fig. 53—55), deren Breite 100—108 p beträgt. Ob eine oder mehrere Arten vorliegen kann ich vorläufig nicht sagen. Fig. 55, die dasselbe Exemplar wie Fig. 54 darstellt, ist in demselben Masstab wie die Sporen gezeichnet. 7. Sehrt kleine geflägelte Pollenkörner oder vielleieht Sporen (Fig. 56—58), deren Breite nur 29—36 v beträgt. Mutterpflanze unbekannt. Da so viele Sporen und Pollenkörner schon von dieser kleinen Probe erhalten wur- den, steht zu erwarten, dass fortgesetzte Untersuchungen eine Anzahl anderer Formen zum Vorschein bringen werden. Ich habe ein paar kleine Proben aus Franken und Bornholm in ähnlicher Weise untersucht und fand auch in denselben einige Sporen, ob- schon bei weitem nicht in solcher Menge wie in dem Stuck von Hör. Weitere Unter- suchungen sowohl an jenen Örtlichkeiten wie an anderen Lokalitäten, die geeignete pflan- zenfuhrende Tonablagerungen aufzuweisen haben, werden ganz gewiss gute Resultate gewähren. Das geologische Alter der Ablagerung ist dabei ohne Bedeutung. a. Uber Nathorstia Heer. TALES. Im ersten Bande seiner »Flora fossilis arctica» wurde von Heer (20) eine Pflanze aus den älteren Kreideablagerungen Grönlands (den Komeschichten) beschrieben, die er »fur ein Farrn aus der Familie der Marattiaceen» ansah und Danacites firmus nannte. Die damals erhaltenen Exemplare stellten Reste eines gefiederten Wedels dar. »Der Mittelnerv (der Fiederchen) ist ziemlich stark und bis in die Spitze zu verfolgen, wo- gegen die Seitennerven ganz verwischt sind; nur hier und da sieht man Spuren von in rechten Winkeln auslaufenden, parallelen, äusserst zarten Seitennerven»... »Längs des Mittelnervs haben wir zwei Reihen von Fruchthäufchen», u. s. w. | In der »Kreideflora der arktischen Zone» (21) beschreibt Heer wiederum einige Exem- plare derselben Pflanze aus Kome, und in »Nachträge zur fossilen Flora Grönlands» (22) figt er eine andere Art aus Pattorfik hinzu. Hier werden aber die beiden Arten von Da- naetites gesondert und eine neue Gattung, Nathorstia,eingefuhrt. »Unsere Grönlander-Farn weichen aber durch die vom Rand entfernten Fruchthäufchen sehr von Danaeites ab»... »Die systematische Stellung der neuen Gattung... ist noch zweifelhaft. Die leder- artige Beschaffenheit der freien Blattfiedern, die Nervation und auch die ovalen parallel gestellten Fruchthäufchen der N. firma sprechen fär die Marattiaceen, doch bleibt diese Verwandtschaft zweifelhaft, so lange der Bau der Sori nicht ermittelt ist. Wenn bei N. angustifolia die kreisrunden Sori wirklich nur aus 6 um eine kreisrunde centrale Höhle gestellten Sporangien bestehen, wäre die Gattung mit Kaulfussia zu vergleichen, bei welcher mehrere Fruchtkapseln kreisförmig um eine centrale Höhle herumgestellt sind. » Da Pattorfik zu demselben geologischen Horizont wie Kome gehört, waren also zwei Arten von Nathorstia — N. firma Hr. und N. angustifolia Hr. — aus den urgonen Kreideablagerungen Grönlands bekannt. . Als ich 1883 mit der stratigraphisch-paläobotanischen Untersuchung der pflanzen- fährenden cenomanen Ablagerungen bei Atanekerdluk auf Grönland beschäftigt war, entdeckte ich in der dortigen Schlucht eine Menge neuer pflanzenfuhrenden Horizonte, die eine ganze Reihe von interessanten Pflanzenresten geliefert haben. In einem von diesen Horizonten, den ich mit N:o 9 bezeichnete, fand ich mehrere Exemplare einer KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 6. 15 neuen Spezies von Nathorstia, die durch. ihre beträchtliche Grösse sich von den beiden ubrigen Arten unterscheidet. Ich habe zwei Abbildungen dieser Art -— obschon ohne Namen — in dem von mir verfassten sechsten Kapitel von Nordenskiölds populärer Darstellung der Expedition von 1883 auf S. 287 veröffentlichi (23). Wie aus der Abbildung- Fig. 61 auf unserer Tafel 3 erhellt, waren die Blätter wenig- stens einmal getiedert, die Möglichkeit, dass es sich um doppelt gefiederte Blätter han- deln kann, ist wie schon von Heer hervorgehoben allerdings nicht ausgeschlossen. Die Hauptspindel ist kräftig, der Mittelnerv der Fiederchen ist stark, die Fiederchen, die ungefähr einander gegeniuber gestellt sind, sind lang, linienförmig, 8—15 oder sogar (sel- ten, Fig. 62) bis 22 mm. breit, mitunter (Fig. 61) mit etwas welligem Rande. Die Se- cundärnerven laufen im rechten oder fast rechten Winkel von dem Mittelnerv aus, wer- den aber bald verwischt, so dass man die Fortsetzung derselben nicht verfolgen kann. Die Sori stehen in einer Reihe an jeder Seite des Mittelnervs, an diesen sich anleh- nend und zwischen dem heraustretenden Sekundärnerven (Fig. 63—65). Sie sind stark verkohlt, kreisrund, gewölbti (Fig. 67), und zeigen in der Mitte einen runden Eindruck. Threr dicht gedrängten Stellung zufolge, können sie mitunter durch gegenseitige Pressung eine mehr ovale Form erhalten (Fig. 65), und wegen ihrer festen Konsistenz kommt es zuweilen vor, dass sie die einzigen Teile der Fiederchen sind, die noch erhalten sind (Fig. 65), oder dass man sie sogar abgesondert im Gestein findet. Alles spricht also dafär, dass sie von ungewöhnlich fester Konsistenz gewesen sind, was ubrigens auch durch die tiefen Abdräcke derselben (Fig. 64) bestätiet wird. Der Durchmesser der vollständig entwickelten Sori beträgt etwa 2 mm. Die konkaven Abdrucke der Sori zeigen eime Erhöhung in der Mitte — der kleinen Höhlung im Centrum des Sorus entsprechend — sonst aber meistens nur kurze koncen- trisehe aber sehr unregelmässige Eindräcke. FEinzelne Abdriäcke haben jedoch ein ganz anderes Aussehen (Fig. 66, 68, 69) und zeigen teils ausgeprägte radiale Leisten, teils sehr feine koncentrische Linien oder vielmehr quergestellte Eindriäcke an den ein- zelnen Sporangien (resp. Fächern), die das Ausgehen von täber den ganzen Sorus koncen- triseh verlaufenden Linien hervorrufen, weshalb das Ganze eine gewisse Ähnlichkeit mit einem Spinnennetz bekommt. Fig. 66 gibt eine vor mehreren Jahren von Herrn C. He- delin ausgeföährte Bleistiftzeichnung eines solcehen Abdruckes in etwa zwölffacher Ver- grösserung wieder, während Fig. 68 und 69 Mikrophotographien in etwa fänfzehnfacher Grösse von ähnlichen Abdräcken sind (der linke Sorus Fig. 68 ist derselbe wie Fig. 66). Schon nach diesen Abdriicken konnte man vermuten, dass die Meinung Heer's, dass die Sori wie bei Kaulfussia gebaut waren, wahrscheinlich richtig sei: um aber hier- tiber ins Klare zu kommen war es notwendig wenn möeglich auch den inneren Bau der Sori kennen zu lernen. Ich habe zu diesem Zweck mehrere Sori vom Gestein losgemacht und sie in der bereits erwähnten Weise behandelt und in verschiedenen durch die Reagentien verursachten Auflösungsstufen untersucht. Es hat sich dabei gezeigt, dass die Sori aus etwa 18 bis 24—ein Sorus gab 18, ein anderer 21, ein dritter allerdings nur 23 Sporensammlungen, ein Teil dieses Sorus war aber undeutlich — zusammenge- wachsenen Sporangien gebaut sind, oder, wenn man dies vorzieht, dass die Synangien aus etwa 18—24 Fächern bestehen. Fig. 70 stellt sämtliche Sporensammlungen eines zuerst 16 A. G. NATHORST, PALAOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 4—6. mit chlorsaurem Kali und Salpetersäure dann mit Ammoniak behandelten Sorus dar. Fig. 71 und 72 zeigen vier soleche Fächer, deren verkohlte Scheidewände z. T. noch er- halten sind; es ist dasselbe Exemplar, das von beiden Seiten (Ober- und Unterseite) photo- graphiert worden ist. Die Sporen sind wie gewöhnlich noch zusammenhängend und bilden von oben stark plattgedrickte Massen von keilförmiger Gestalt, deren Aussehen gewissermassen an die Pollinien der Orchidaceen erinnert. Die ursprungliche Form derselben war wohl keulenförmig, obschon sie jetzt sehr plattgedriäckt sind. Fig. 73 und 74 stellen zwei vollständig isolierte Sporensammlungen dar; neben dem Exemplar Fig. 73 liegt eine Partie mit Treppentracheiden, betreffs welcher es unmöglich ist zu ent- scheiden, ob sie von dem zum Sorus gehenden Gefässbuändel stammt oder nur zufällig hjerher gelangt ist. Fig. 75 zeigt eine Sporensammlung von einigen dureh Druck auf das Deckglas davon losgetrennten Sporen umgeben. Fig. 76 stellt die Sporen in noch stårkerer Vergrösserung dar: es erhellt aus derselben dass sie kugeltetraedrisch sind, also eine andere Form als bei Kaulfussia haben. Wenn ein Indusium existiert hat, muss es mit dem Synangium vollständig ver- wachsen gewesen sein. Der ganze Sorus bildet eine feste, geschlossene Kapsel. Wenn er mit chlorsaurem Kali und Salpetersäure gebleicht wird, hat er anfangs das Aussehen einer ganz homogenen, lichtbräunlichen, discusförmigen Masse. Wenn die Einwirkung der Reagentien etwas fortgeschritten ist, kann man unter dem Mikroskop bei sehr star- ker Beleuchtung die verkohlten, noch schwarzen Septa zwischen den halbdurchsichtigen bräunlichen Sporensammlungen wahrnehmen. Diese Septa fliessen im Centrum zusam- men und werden nach aussen spitz, so dass sie eine sternförmige Partie bilden. Bei Zu- satz von Ammoniak zerfällt der Sorus wie oben erwähnt in die keilförmigen Sporensamm- lungen. Aus obiger Darstellung ist ersichtlich, dass die Synangien von Nathorstia aus 18— 24 Sporenfächern bestehen, die um das Centrum des Sorus einen Kreis bilden. I«mn dieser Hinsicht ist also eine Ubereinstimmung mit Kaulfussia (Christensenia) tatsächlich vor- handen. Wie die Sporenfächer sich geöffnet haben, kann ich aber nicht sagen, und die Abdräucke mit den koncentrischen Linien sind schwer zu deuten. Dass die radialen Leisten den Grenzlinien der Sporenfächer entsprechen ist sicher, es wird auch. durch die Ubereinstimmuneg ihrer Zahl mit der der Sporenfächer, die ich in den gebleichten Synan- gien zählen konnte, vollkommen bestätigt. Dagegen weiss ich nicht, wie die koncentri- schen Linien — oder richtiger die Querlinien an den Abdriäicken der Sporentfächer — zu deuten sind. Da solche nur an den Abdräcken der Sori eines einzigen Fiederchens beobachtet sind, ist es wohl!l wahrscheinlich, dass diese Sori reif waren, und dass die Quer- linien in irgend einer Weise mit dem Öffnen der Sori zusammenhängen. Es ist offenbar, dass sie zu regelmässig sind um als eine Bildung von zufälliger Natur aufgefasst werden zu können. Die Ursache, dass sie hier blosgelegt sind. kann keine andere sein als dass der sie sonst deckende Teil des Sorus abgeworfen war. Ob dies Deckel ein wirkliches Indusium war oder ob das Synangium durch einen kreisförmigen Riss um den Rand des Sorus gespalten wurde, kann ich nicht sagen. Die Sporenfächer von Kaulfussia (Christensenia) öffnen sich bekanntlich mit einem radialen Riss oder Loch: etwas ent- sprechendes habe ich bei Nathorstia nicht beobachtet. Die Querlinien an den einzelnen KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 6. 17 Fächern derselben scheinen mir am wahrscheinlichsten auf die Anwesenheit einer dem Ringe entsprechenden Bildung zu deuten. Ich werde unten auf dieselben zuruckkommen. Es bleibt also wie gewöhnlich noch viel Unklares ubrig. Dass die Nathorstia mit der Kaulfussia verwandt war, ist jedenialls anzunehmen, wenneleich allerdings erheb- liche Verschiedenheiten vorhanden waren. Wenn man sich die isolierte Stellung dieser Gattung in der heutigen Welt vergegenwärtigt, dann muss man freilich von vorn- herein annehmen, dass andere mehr weniger abweichende Formen in älteren Zeiten exi- stiert haben. In den paläozoischen Ablagerungen glaubt man bekanntlich solche For- men erkannt zu haben, an diese schliesst sich wahrscheinlich die Nathorstia als ein eioener Typus der mesozoischen Zeit an. Die von mir in der cenomanen Ablagerung bei Atanekerdluk auf Grönland gesam- melte Art weicht, wie schon erwähnt, von den beiden von Heer beschriebenen Arten der ur- gonen Ablagerungen desselben Landes durch ihre beträchtliche Grösse bedeutend ab, und ich habe sie deshalb Nathorstia latifolia n. sp. ge- nannt. Es ist aber möglich, dass die Art unter einem anderen Namen schon aus Böhmen be- schrieben worden ist. Ich denke hierbei an die "von E. Bayer (24) aus den cenomanen Perucer Schichten Böhmens beschriebene Drynaria fas- cia, die bisher nur mit einem einzigen Fieder- fragment aus Vyserovic vorliegt. Dieses Bruch- stäck ist fertil und scheint unserer Art un- gemein ähnlich. Ich teile hier die von Bayer veröffentlichten Abbildungen in Facsimile mit. >Drynaria fascia Bayer. Von Vyserovic. a, Fer- E 4 2 bd [ tiles Fiederfragment in nat. Grösse: b, Blattaus- Wie aus denselben erhellt, ist die Uberein- schnitt, etwa 3-mal vergrössert.> — (Facsimile nach stimmung mit Nathorstia latifolia so gross wie E. Bayer.) möglich, der einzige Unterschied liegt darin, dass Bayer hier und da anastomosierende Secundärnerven und nach dem Drynaria- Typus entwickelte Tertiärnerven beobachtet hat. »Zwischen je 2 Secundärnerven sitzt ein einziger Sorus, dicht an der rinnenförmigen Hauptrippe und so gross, dass die einzel- nen NSori, die Secundärnerven beinahe verdeckend, sich gegenseitig beruhren. Das ge- wölbte punktförmige Receptaculum in der Mitte sternförmig geordneter, nicht zahl- reicher Netzfelderchen sitzend, Fig. b.» Es scheint mir sehr wahrscheinlich dass die böhmische Pflanze mit unserer Art aus Grönland identisch ist, was aber erst entschieden werden kann, nachdem wir die Nervatur dieser und den Bau der Sori von jener kennen gelernt haben. Wenn die Identität beider bewiesen werden kann, dann muss die Spezies Nathorstia fascia (Bayer) genannt werden, denn um eine Drynaria kann es sich hier nicht handeln. Bayer hat die Ubereinstimmung seines Fossils mit Nathorstia allerdings nicht iber- sehen, da er aber die von mir in Nordenskiölds Reisebericht gegebene Abbildung von der oben beschriebenen Art nicht kannte, gelten seine Bemerkungen hauptsächlich der K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 6. 3 18 A. G. NATHORST, PALAOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 4—6. Nathorstia firma. Er scheint aber Heers Vergleich mit der Kaulfussia nicht bemerkt zu haben, denn er schreibt (24): »Die Soren des Abdruckes von D. firmus Heer, wenn auch etwas oval, liegen doch in der Nähe des Hauptnerven der Fieder, die also dadurch weder einer Marattia, wo die Synangien nahe am Rande sitzen, noch einer Danaea, wo die Synangien die ganze Unterfläche der Fieder einnehmen, gut entsprechen därfte. Mit den Polypodieen dagegen ist hier die Verwandtschaft weit begreiflicher, besonders wenn man unsere Drynarien zu Rate zieht, welche die Zulässigkeit eines solehen Vergleiches sehr bekräftigen. » Es ist aber offenbar nicht die Stellung sondern der Bau der Sori, der die Frage zu entscheiden hat, und nach der oben gegebenen Beschreibung der Sori von Nathorstia wird Bayers Annahme von selbst hinfällig. In Bezug auf die ubrigen Arten dieser Gattung sei bemerkt, dass ich die Meinung Bayers teile, nach welcher die beiden in der »Kreideflora der arktischen Zone» (21) von Heer beschriebenen Exemplare von Danaeites fiöurmus Hr. nicht zu dieser Art, sondern vielmehr zu Oleandra arctica Hr. gehören. Ferner sei hervorgehoben, dass ich an einem Exemplar von Nathorstia angustifolia Hr. Spuren von Tertiärnerven beobachtet habe, die einen ziemlich ähnlichen Verlauf wie bei den von Bayer beschriebenen Drynarien zu haben scheinen. Hierbei darf aber nicht vergessen werden, dass auch Kaulfussia eme netzadrige Nervatur hat. Was die anderen Gattungen betrifft, mit welchen Nathorstia verglichen wurde, so kommt vor allem Laccopteris in Betracht, denn es gibt äussere Ähnlichkeiten zwischen beiden, die unverkennbar sind. 'Nach den Aufschlässen uber den Bau der Sori von Laccopteris Mäiinsteri Schenk, die wir Schenk (3, 25) wie auch Zeiller (26) verdanken, ist ein Indusium niemals beobachtet worden, die Sori bestehen aus 6-—9 »Sporangien mit emem Receptaculum; mit schrägem, vollständigem aus stark verdickten Zellen bestehendem Ring, Sporen tetraedrisch kugelig». Bei Laccopteris polypodioides Brongn. sp. ist die Zahl der Sporangien etwas grösser; ich selbst habe 12 beobachtet, und Seward gibt bis zu 14 an (27). Die Stellung derselben im Sorus ist bei dieser Art eine solche (vergl. die Textfigur 10 bei Seward), dass der Bing eine beinahe senkrechte Lage im Ver- hältnis zur Oberfläche des Sorus erhält, weshalb der ganze Sorus eine gewisse Ähnlichkeit mit unseren Figuren 66, 68 und 69 darbietet. Seward hebt (28) mit Recht hervor, dass obschon kein Indusium bei Lacopteris beobachtet wurde, das Nichtvorhandensein eines solchen damit nicht nachgewiesen ist. »It is exceedingly difficult to determine whether or no an indusium was present in these fossil sori, and the ease with which the indusium of Matonmia is detached emphasises the danger of drawing conclusions as to the indusiate or non-indusiate condition of certain kinds of fossil sori.» Denken wir uns eine Laccopteris mit einem kräftigen Indusium versehen, so wärde gewiss eine nicht geringe Ähnlichkeit mit unserer Pflanze vorhanden sein. Die noch mit Indusium versehenen Sori därften ein Aussehen wie unsere Fig. 65 und 67. die mit abgeworfenem Indusium etwa wie unsere Fig. 66, 68 und 69 gehabt haben. Hätte man nur die äusseren Formen zu vergleichen, dann könnte man also scheinbar berechtigt sein, eine Verwandtschaft zwiscehen Nathorstia und Laccopteris zu urgieren. Die äusseren Formen sind aber bekanntlich oftmals trägerisch, und auch hier erhalten mir einen Be- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 6. 19 - weis dafäur. Denn der innere Bau der Sori von Nathorstia gibt einen ganz abweichenden -Ausschlag, der eher fär eine Verwandtschaft mit Kaulfussia spricht, wenn auch hier be- trächtliche Verschiedenheiten vorhanden sind. Unsere Pflanze scheint also noch ziemlich vereinzelt zu stehen. Wenn man aber einmal die Sori anderer fossiler Farne in ähnlicher Weise untersucht hat, dann werden hoffentlich auch bessere Aufschlisse öber die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Nathorstia und anderen Gattungen zu erhalten sein. 6. Antholithus Zeilleri n. sp. mit noch erhaltenen Pollen- körnern aus den rhätischen Ablagerungen Nchonens. Taf. 2, Fig. 59, 60; Taf. 4. Schon seit längerer Zeit fanden sich in der paläobotanischen Abteilung des Natur- historischen Reichsmuseums zu Stockholm einige kleine Reste, die ich als Pollensäcke gedeutet hatte. Da das vollständigste Exemplar (Taf. 4, Fig. 80, 81) anscheinend einen Kreis von acht solchen Pollensäcken zeigte, hatte ich die Reste ohne nähere Untersuchung för die männlichen Bläten von Baiera angesehen. NSchenk hat ja nämlich die Fossilien, die er in seiner Flora der Grenzschichten als Stachyopitys Preslii beschrieb, später — nach- dem Heer seine Entdeckungen uber Ginkgo veröffentlicht hatte — als männliche Bluäten ven Baiera Minsteriana gedeutet: »Männliche Bluten mit zahlreichen spiralig stehenden Staubblättern, Träger dänn, Staubblätter mit rudimentärer Blattfläche und 5—12 wir- telig stehenden Pollensäcken» (29). Ich wollte nun im Anschluss an die oben beschriebenen Untersuchungen tber die Erhaltung der Farnsporen eine Pruäfung vornehmen, ob auch die Pollenkörner in den be- treffenden Pollensäcken erhalten waren, weshalb die erwähnten Reste einer genaueren Untersuchung unterzogen wurden. Es kam mir dabei zweifelhaft vor, ob sie wirklich mit den als Bluten von BPaiera gedeuteten Resten ubereinstimmen könnten, und da das Gestein, in welchem sie eimgeschlossen waren, ein blätteriger 'Ton oder Schieferton war, meinte ich, dass ein Versuch die pflanzlichen Reste aus demselben zu isolieren, sich wahr- scheinlich der Muhe verlohnen wurde. Die beiden sehr kleinen Stucke stammten vom oberen Flöz der Grube Bosarp, wo Lepidopteris Ottonis in äbnlicher Erhaltung wie Bothro- dendron in den Blätterkohlen Russlands häufig vorkommt. Die Stucke wurden zunächst mit Salpetersäure allein, später mit Zusatz von chlor- saurem Kali behandelt, und es zeigte sich bald, dass sie ausser den an der Oberfläche sicht- baren Resten der Antholithen auch andere Exemplare derselben enthielten. Es gelang mir dieselben vom Ton zu isolieren, und sie traten dabei in von den mutmasslichen Baiera- Bläten völlig abweichender Gestalt hervor. Nebenbei sei nachdräcklich hervorgehoben, dass wenn diese Isolierung nicht gelungen wäre, man kaum anderes hätte glauben können, als dass es sich um einige mit den Baiera-Staubblättern analoge Reste handeln mässe, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 6. 21 ein neuer Beweis dafur, wie vorsichtig man bei diesen Untersuchungen sein muss, eine Erkenntnis, der sich der Paläobotaniker nicht oft genug erinnern kann. Die Pollensäcke sind nicht an die Spitze von spiralig um eine Achse stehenden Staubblättern sondern von dichotom geteilten Organen gestellt. Wie diese zu deuten sind lässt sich nicht mit Sicherheit entscheiden, der Ubergang von denselben zu den Pollensäcken ist aber so unscharf, dass es kaum zweifelhaft ist, dass wir es mit verzweig- ten Staubblättern zu tun haben, wie solche ja bei mehreren Angiospermen vorkommen. Die Auszweigungen sind dichotom geteilt und die Verzweigung liegt wenigstens jetzt in einer Ebene, was wahrscheinlich ursprunglich war und nicht nur durch den Druck verursacht ist, denn die Pollensäcke sind nur an der einen Seite dieser Ebene aufgestellt. Die Figuren 80 und 81 auf Tafel 4 sind Photographien in vierzehnfacher Vergrösse- rung der beiden Seiten eines und desselben Exemplares, und zwar desjenigen, das mich seinerzeit veranlasste unseren Antholithus als emme Baiera-Bliäte zu deuten. Dies Exem- plar ist nicht chemisch behandelt worden sondern in ursprunglicher Erhaltung bewahrt. Hier sehen wir in Fig. 81 acht Pollensäcke, die beinahe von demselben Punkt ausstrahlen, und an der anderen Seite (Fig. 80) kommt auch der Träger zum Vorschein (die unscharfe, längliche Partie). Von dem dichotom verzweigten Exemplar Fig. 83 sind die Pollensäcke nur an einer der Auszweigungen erhalten, einer derselben an ihrer Spitze, die ubrigen fiinf oder sechs mehr seitlich gestellt. Das schöne Exemplar Fig. 84 in naturlicher und Fig. 85 in vierfacher Grösse zeigt vier Auszweigungen, von welchen die beiden obersten noch die meisten ihrer Pollensäcke tragen (die linke sogar alle). Hier sehen wir wieder einen oder zwei Pollensäcke an der Spitze, während die täbrigen eine mehr seitliche Stel- lung behaupten. Sie stehen jedoch einander so nahe, dass sie leicht eine kreisförmige Lage erhalten können. Die Zahl der Pollensäcke an der letzten Auszweigung scheint in der Regel acht gewesen zu sein, was ich wiederholt gefunden habe. Die beiden soeben besprochenen Exemplare sind zweimal gegabelt, so dass sie vier Auszweigungen haben. Das Exemplar Fig. 82, das seine Pollensäcke verloren hat, deutet aber an, dass die Verzweigung noch weiter fortschreiten kann, und der Umstand, dass viele verzweigte Exemplare in dem- selben sehr dännen Gesteinstuck, dessen Länge und Breite nur etwa 30 mm. betrug, vorhanden waren, kann ebenfalls auf eine wiederholte Verzweigung deuten. Die Kuti- kula der Auszweigungen zeigt Spaltöffnungen, die denen von Batera recht ähnlich sind. An der Spitze der Pollensäcke findet sich eine Spalte, die jedoch nur an der einen Seite bis zur Basis derselben reicht. Wenn man das Gewebe zu beiden Seiten dieser Spalte, längs welcher die Pollensäcke sich öffneten, aufbiegt, so erhält man das Bild, das uns Fig. 86 veranschaulicht: die breitere nur an der Spitze gespaltene Membrane in der Mitte, und beiderseits die schmaleren Lappen, von welchen jeder etwa der Hälfte des vorigen entspricht. Fig. 87 gewährt iber die Gestalt der Epidermiszellen dieses Gewebes Aufschluss. Um zu erfahren, ob die Pollenkörner in den Pollensäcken noch erhalten waren, habe ich einen ungeöffneten Pollensack in gewöhnlicher Weise behandelt. Es zeigte sich dabei, dass derselbe ganz mit Pollenkörnern gefiällt war, die oval sind und an Länge etwa 36—48 1, meistens 40—43 p messen. Ihre Form ist der der Pollenkörner von Po A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 4—6. Ginkgo aber auch der von Cycadophyten ähnlich. Fig. 88 zeigt eme Sammlung von sol- chen Körnern nebst anderen Residuen des Inhalts des Pollensackes ('7”/1), wähbrend Fig. 89 zwei Körner in stärkerer Vergrösserung (""”/1) und die Bleistiftzeiehnungen Taf. 2, Fig. 59 und 60 zwei andere Pollenkörner desselben Pollensackes in ”””/; zeigen. In der Falte zwischen den beiden Membranstucken Fig. 87 sind noch einige Pollenkörner in situ erhalten, und zwei Pollensäcke eines hier nicht abgebildeten verzweigten Exemplars zeigen eine Menge in situ noch erhaltener Pollenkörner. Die Photographien Fig. 90 und 91 stellen die beiden Gegenplatten eines Exem- plars von unserem Antholithus aus Bjuf in naturlicher Grösse dar. Hier sieht es aus, als kämen mehrere Staubblätter an einem Stengelteil vor, der selbst an der Spitze gega- belt zu sein scheint. Auf der linken Seite in Fig. 90 sieht man zu unterst zwei Sammlungen von Pollensäcken, die offenbar zu zwei Auszweigungen desselben Staubblattes gehören. Das ganze ist ubrigens leider zu undeutlich um sichere Schlussfolgerungen aus diesem Exemplar zu gestatten; die Pollensäcke selbst sind aber gut erhalten, Fig. 78 und 79 zeigen einige derselben, die vom Gestein losgemacht und von den beiden gegeniuberge- stellten Seiten photographirt worden sind. Es duärfte sich kaum verlohnen hier eine Vermutung uber die Mutterpflanze unse- res Antholithus auszusprechen. Es ist möglich, dass er zu einem Ginkgophyt gehört hat, die Möglichkeit aber, dass es sich statt dessen um ein Cycadophyt handeln kann, ist eben nicht ausgeschlossen. Man könnte an die von Fujii (30) beschriebenen, Pol- lensäcke tragenden Blätter von Ginkgo biloba in dieser Zusammenhang erinnern und vielleicht könnte man auch die Gabelung der fossilen Staubblärtter als Stutze för jene Annahme anfuhren wollen, da ja die Blätter der Ginkgophyten in der Regel eine gabe- lige Teilung zeigen; auf der anderen Seite kommt ja Gabelung auch unter den Cycado- phyten vor. Es bleibt der Zukunft vorbehalten Aufschlässe hieruber zu bringen. F. Leuthardt hat recht ähnliche Gebilde non Neuewelt bei Basel (Trias) be- schrieben (31), die er als männliche Bluäten von Batiera furcata Hr. gedeutet hat, wobei allerdings zu bemerken ist, dass die Zusammengehörigkeit mit dieser nicht erwiesen ist. Nach der grossen von Leuthardt auf seiner Taf. 3, Fig. 1 abgebildeten Platte könnte man auch hier vermuten, dass es sich um ziemlich zusammengesetzte Bildungen handelt. Mit Nicherheit konnte entschieden werden, dass Gruppen von Pollensäcken »>alternierend zu 10 bis 15 um eine gemeinsame Achse sich lagern... An der Hauptspindel entspringt ein 3 mm. langes Filament, das sich flächenartig erweitert. Von dieser Staubblattfläche aus strahlen in regelmässigen Abständen vier Antherengruppen zu je drei Pollensäcken aus. Jede Gruppe steht auf einem beson- deren BStiele». Leuthardts Fig. 2 lässt sich also in gewissem Sinne mit unseren Figuren 83 und 84 vergleichen, doch fehlt bei diesen die erweiterte »Staubblattfläche» und die letzten Ausweigungen tragen 8 statt 3 (oder 4) Pollensäcke, die auch in abweichender Weise angeheftet sind. Dass eine Verwandtschaft zwischen dem von Leuthardt beschrie- benen Fossil und Antholithus Zeilleri besteht, unterliegt jedoch keinem Zweifel. Die Unmöglichkeit jetzt die systematische Stellung dieses mit Sicherheit ent- scheiden zu können hat mich veranlasst den in dieser Hinsicht nichtssagenden Gat- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 6. 23 tungsnamen Antholithus anzuwenden. Es scheint mir nämlich zweckmässig diesen Namen in seiner urspruänglichen Bedeutung als einen Kollektivnamen fur fossile Bluten im allgemeinen beizubehalten, da eine solche Benennung oftmals vonnöten ist. Ich habe die Art dem ausgezeichneten Paläobotaniker Herrn René Zeiller in Paris gewidmet, dem wir so viele wichtige Beiträge zur Kennitnis von der Flora der Vorwelt verdanken. Ich benutze die Gelegenheit zu bemerken, dass der Name Antholithus in obiger gene- reller Bedeutung nicht von Brongniart sondern von Linné gebildet worden ist, der in der zwölften Ausgabe seiner Systema naturae (Tom. 3,5. 172, 1768) Antholithus als Benen- nung fär »Phytolithus floris> benutzt (32). An gleicher Stelle hat er auch Carpolithus fär »Phytolithus fructus», weshalb er und weder Sternberg noch Stokes und Webb als Autor fur Carpolithus aufzufuhren ist. Antholithus Zeilleri ist bisher nur in den rhätischen Schichten bei Bosarp (von ÅA. F. Carlson 1885) und Bjuf in Schonen gefunden worden. ÖR UA Literatur-Liste. H. GraAF zu SoLMms-LaAuBAcH, Die strukturbietenden Pflanzengesteine von Franz Josefs Land. K. Sv. Vet. Akad. Handlingar. Bd. 37, N:o 7. Stockholm 1904. J. G. BoRNEMANN, Uber organische Reste der Lettenkohlengruppe Thäringens. 4:0. Leipzig 1856. A. ScHESNK, Die fossile Flora der Grenzschichten des Keupers und Lias Frankens. 4:0o. Wiesbaden 1867. R. ZELER, Observations sur quelques cuticules fossiles. Ann. d. sc. natur. 6:e série, Botanique, t. 13. 1882. Bassin houiller et permien de Blanzy et du Creusot. Fascicule 2. Flore fossile. (Etudes des gites minéraux de la France.) 4:o. Paris 1906. A. G. NATHoRST, Om några ginkgoväxter från kolgrufvorna vid Stabbarp i Skåne. 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Ibidem. Bd 14, N:o 3. Stockholm 1876. Vergl. auch die deutsche Ausgabe: Beiträge zur fossilen Flora Schwedens. 4:0o. Stuttgart 1878. ' 0. Herr, Flora fossilis arctica. Die fossile Flora der Polarländer. [1]. 4:o. Zärich 1868. — — Die Kreide-Flora der arctischen Zone. K. Sv. Vet. Akad. Handlingar. Bd 12, N:o 6. Stockholm 1874. (Auch in Flora foss. arctica. Bd 3.) — — Nachträge zur fossilen Flora Grönlands. Ibidem. Bd 18, N:o 2. Stockholm 1880. (Auch in Flora foss. arctica. Bd 6: 1.) | A. E. NORDENSKIÖLD, Den andra Dicksonska expeditionen till Grönland. 8:0. Stockholm 1885. Die beiden von mir verfassten Kapitel sind auch in sehr wenigen Exemplaren separat erschienen und zwar unter dem Titel: A. G. NArHorst, Paleontologiska forskningar vid Wajgattet och Sofias färd till Kap York. Stockholm 1885. , E. Baver, Einige neue Pflanzen der Perucer Kreideschiechten in Böhmen. Sitzb. d. k. böhm. Ges. d. Wiss. Math.-naturw. Classe 1899. Siehe auch: A. FriG und E. Bayer, Studien im Gebiete der böhmischen Kreideformation. Perucer Schichten. Archiv d. naturw. Landesdurchforsechung von Böhmen. Bd Ii; N:o 25 Prag 1900: A. ScnHesk, Die fossilen Pflanzenreste. (Sonderabdruck aus dem Handbuch der Botanik). 8:o. Breslau 1888. R. ZEILLER, Sur les affinités du genre Laccopteris. Bull. soc. bot. de France, t. 32. 1885. A. OC. Sewarb, The Jurassic Flora. 1. The Yorkshire Coast. Catalogue of the Mesozoic Plants in the Departement of Geology British Museum (Natural History). London 1900. — — On the Structure and Affinities of Matonia pectinata R. Br., with notes on the Geological History of the Matonineae. Philos. Trans. Roy. Soc. of London. Ser. B, vol. 191. London 1899. | A. SCHENK, Palaeophytologie. (Handbuch der Palaeontologie von K. A. Zittel. 2. Abteil. Palaeophytologie, begonnen von W. Ph. Schimper, fortgesetzt und vollendet von A. Schenk.) Mimnchen und Leipzig 1890. K. Fugu, On the different views hitherto proposed regarding the morphology on the flowers of Ginkgo biloba. Bot. Magaz. Tokyo. 10. 1896. F. LEuTHARDT, Die Keuperflora von Neuewelt bei Basel. 1. Teil. Phanerogamen. Zärich 1903. Abh. d. schweiz. paläont. Ges. Vol. 30. - C.A LINSÉ, Systema naturae. T. 3. Holmiae 1768. 8:0. TAFELERKLÄRUNGEN TAFEL 1 EK: Sv. Vet. Akad. Handlingar. Band 43. N:o 6. 6. = [96] A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 4—6. Baiera spectabilis Nath. Präparat der Kutikula eines Lappens. Der dunkle Streif in der Mitte entspricht dem Blattrande, nd die Kutikula der Unterseite (b) ist aufgebogen, so dass sie zur rechten des Randes in derselben Ebene wie die der Oberseite (a) zu liegen kommt. Nat. Grösse. Partie desselben Präparates, !”/1. Links die Kutikula der Oberseite, rechts die der Unterseite. Ctenozamites Leckenbyi Bean sp. Blättchen. Nat. Grösse. S Blättchen dessen beide Kutikulen obschon getrennt doch am Rande des Blättchens zusammenhängen; a, die Kutikula der oberen, b, die der unteren Seite. Nat. Grösse. Partie der beiden Kutikulen neben einander, "A+. Links die Kutikula der Oberseite, rechts die der Unterseite. 3 Dietyophyllum exile Brauns sp. Sporensammlung eines Sporangiums und Partie eines zweiten. Zwischen beiden eine Spore. ?0/4. Todites Williiamsoni Brongr, sp. Sporensammlung eines Sporangiums. 7/1. Danaeopsis lunzensis Stur. Eine Spore. 300/,, Asterotheca Meriani Brongn. sp. Die vier noch zusammenhängenden Sporensammlungen. 29/1. Vier Sporensammlungen, von welchen zwei sich von den iäbrigen abgesondert haben. 49/1. Eine von den vier Sporensammlungen. 0/1. Zwei Sporen. 500/3. Pecopteris (Asterotheca) Miltoni Artis. Mehrere Sporen. ?0/,. Eine Spore. 500/,, ”Pecopteris Nestleriana Brongn.”? Zwei an der Basis noch zusammenhängende Sporensammlungen. 04. Isolierte Sporensammlung. 90/4. Partie einer Sporensammlung. = 300/,. Eine Spore. 500/. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 6. Är 18 Th. Ekblom phot. | Ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. STAGELS2 28 A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 4—96. Cf. Sphenopteris Schaumburg-Lippeana Stur sp. (Carpolithus Nathorsti Arber.) Fig. 19. Noch zusammenhängende Sporensanmlung. 0/1. » 20. Eine durch Einwirkung von Ammoniak in Auflösung begriffene Sporensammlung. ?20/,. > 21. Sporen. C9/a. Sporen und Pollenkörner aus der Tonschicht des Hörsandsteins. Hig. 22. Präparat mit mehreren Sporen u. s. w. 0, » 23—26. Glatte, kugeltetraedrische Sporen. 1, S. 12. 500/,, >» 27, 28. Kugeltetraedische Sporen mit Warzen. 2, 8. 13. 500/4, >» 29, 30. Grosse, kugelförmige Sporen. 3, S. 13. 500/,, » 381—41. Kleine kugelförmige und ovale Sporen. 4, S. 13. 500/,. >» 42—46. Kleine ovale Pollenkörner. 5a, 8. 13. 500/,, - » 47—50. Mittelgrosse ovale Pollenkörner. 5b, S. 13. 500/,, >» 51, 52. Sehr grosse ovale Pollenkörner. 5c, S. 13. 500/4. » 53—55. Grosse Pimss-ähnliche Pollenkörner. 6, S. 13; 53 ?00/;, 54 300/,3 55 500/,. » 56—58. Kleine, geflugelte Sporen oder Pollenkörner. 7, S. 13. 300/,, Antholithus Zeilleri Nath. Fig. 59, 60. Zwei Pollenkörner. 500/,, Th. Ekblom phot. et del. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 6. + av kö 2 i 0 FN 3 Rn d , : , '&; Za A pp SS EA S ; i ; +. 5 nn 5 KR 2 Er Et SP a a 9 i | 9 : Å ÅA Re a ke, : (56 : ; SR > ka ras MN TT QS 21 22 rå AV 28 29 ; | 20 Si 34 33 FR. / I 15) ; 36 37 38 - D | M ——— | ) | 41 CA 42 5 43 44 - | ” g 46 45 48 60 50 DV öl NET 24 26 40 Ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. TAFEL 3 VD 30 A. G. NATHORST, PALAÄOBOTANISHE MITTEILUNGEN, 4—06. Nathorstia latifolia n. sp. Blattspindel mit drei Fiederchen. Nat. Grösse. Einzelnes Fiederchen, das ungewöhnlich breit ist. Nat. Grösse. Abdruck eines jungen Fiederchens mit unvollständig entwickelten Sori. Nat. Grösse. Abdruck eines Fiederchens mit Sori. Nat. Grösse. Sori und Abdräcke derselben an jeder Seite des Mittelnerys, während die äbrigen Teile des Fiederchens verwischt sind. Nat. Grösse. i Abhdruck eines Sorus mit radialen Leisten und konzentrischen Linien. 2/4. Verkohlter Sorus. 29/4. Abdräcke von Sori. = 15-16/;, j (AT Achtzehn keilförmige Sporensammlungen, die von demselben Sorus stammen. Drei derselben hängen noch zusammen. 18/4. Vier Sporensammlungen, deren verkohlte Scheidewände z. T. noch erhalten sind. -Dasselbe Exemplar von beiden Seiten photographiert. 71 t5/, 72 Hj, ; Sporensammlung und eine Partie mit Treppentracheiden, die vielleicht vom Sorus stammt. ?9/:. Sporensammlungen, diejenige von Fig. 75 von isolierten Sporen umgeben. ?9/1. Einige Sporen des vorigen Exemplars, in stärkerer Vergrösserung. ?60/4, K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43 N:o 6. KAMRARNA WIDE 000 Ta Br d C. Hedelin del., Th. Ekblom phot. Ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. i TAFEL 4 32 ig. 78, 79. 80, 81. A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEIILUNGEN, 4—6. Antholithus Zeilleri n. sp. Fönf zusammenhängende Pollensäcke eines Exemplares von Bjuf, von beiden Seiten photographiert Acht beinahe kreisförmig gestellte Pollensäcke eines Exemplares von Bosarp, von beide photographiert. — !t/4. Dichotom verzweigtes Staubblatt, dessen Pollensäcke abgefallen sind. Nat. Grösse. Dichotom verzweigtes Staubblatt, an dessen rechter Auszweigung einige Pollensäcke noch sind. Nat. Grösse. a Wie das vorhergehende, mit den meisten Pollensäcken erhalten. Nat. Grösse. Das vorhergehende Exemplar viermal vergrössert. Gespaltener Pollensack mit aufgebogenen Seitenlappen. "0/4. pe Partie des vorhergehenden. "9/,. 5 ij a Gruppe von Pollenkörnern. = 170/,, q Zwei Pollenkörner. 40/4, Die beiden Gegenplatten eines Exemplares im grauen Ton von Bjuf. Nat. Grösse. - Tryckt den 26 juni 1908. Uppsala 1908. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. Th. Ekblom phot. Ljustr. Justus Cederquist, Sthlm. KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o”. UBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA VON NILS SVEDELIUS MIT 4 TAFELN UND 62 FIGUREN IM TEXT MITGETEILT AM 9. SEPTEMBER 1908 DURCH V. WITTROCK UND A. G. NATHORST UPPSALA & STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1908 ie Algengattung Martensia wurde im Jahre 1841 von HERING aufgestellt, damals nur durch eine kurze lateinische Diagnose in Annals and Magazine of Natural History (Okt. 1841) charakterisiert. Sie gruändete sich auf Material, das von Dr. KRAUSS aus der Natalbucht (Suidafrika) hemmgebracht worden war. Nach HERING's Tod verötffent- lichte KRAUSS in Flora 1844 aufs neue die Diagnose derselben Art, nun aber von einer in HERING's Papieren angetroffenen, ausfuährlicheren Beschreibung sowie Abbildungen begleitet. MHier finden wir zum ersten Mal eine Beschreibung des schönen, netziörmigen Baues bei dieser Gattung, obwohl jedoch die Entstehung des Netzwerks nicht vollständig oder nicht in völliger Ubereinstimmung miv der Wirklichkeit geschildert wird. Im selben Jahre (1844) veröffentlichte W. J. HOOKER in »Icones Plantarum» (Bd. 7; Taf. 697) ein Bild von dieser Martensia elegans nebst Beschreibung. Hier wird darautf hingewiesen, dass das Netzwerk »doppelt» ist, d. h. eigentlich aus zwei, durch transver- sale Gewebsschichten verbundenen Netzsystemen besteht, und dass diese es sind, in denen die Tetrasporen gebildet werden. Fin ziemlich korrektes Bild hiervon wird geliefert — im Gegensatz zu dem in dieser Hinsicht unrichtigen bei HERING-KRAUSS. Die Entstehung des Netzwerks wird aber nicht behandelt. HooKER gibt auch eine Abbildung von Tetrasporangiensori aui dem zusammenhängenden, nicht netzförmig durchbrochenen men: Im Jahre 1847 publiziert W. H. HARVEY in »Nereis australis» ein Bild nebst Be- schreibung von Martensia elegans von Port Natal, von wo HARVEY ein reiches Material erhalten zu haben scheint. Das Bild zeigt nichts Neues im Vergleich mit dem von Hoo- KER veröttentlichten, in der Beschreibung wird aber ein Versuch gemacht, die Entstehung der eigentumlichen, netzförmigen Struktur zu erklären. Das Netz wird völlig korrekt als auf vollentwickeltem Stadium aus vertikalen Zellenscheiben (»compressed lamineg ») bestehend beschrieben, welch letztere auf beiden Seiten durch »cross bars» miteinander verbunden sind. Das Wachstum soll dagegen unmivtelbar nach innen vom Aussenrande und in den oberen Maschen des ferviggebildeten Netzes stattfinden. HARVEY nimmi an, dass die Zone sich unmivtelbar nach innen vom Aussenrande mit gleichmässigen Zwischenräumen längs dem ganzen Rande zusammenzieht, bis eine Reihe von Öffnungen K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 7. 1 2 oN. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. gebildet worden ist. Diese Öffnungen vergrösserten sich dann zu einer bestimmten Grösse, die sie dann behielten, und eine neue Reihe von Öffnungen wirden oberhalb der- selben gebildet, auf diese Weise ein neues Glied in dem Netz bildend. Derart geschehe das Wachstum Reihe fär Reihe. Die dem Aussenrande nächstliegenden Öffnungen seien die jungsten und daher auch am kleinsten! In den Jahren 1853—54 beschrieb HARVEY auf seiner Reise nach Zeylon und Austra- lien drei neue Martensia-Arten, nämlich M. fragilis von Zeylon und M. denticulata und australis von Australien. Neue Beobachtungen uber die Entstehung des Netzwerks u. 8. w. werden aber nicht mitgeteilt. Im Jahre 1854 beschrieb endlich J. G. AGARDH in einer Abhandlung, »Nya Alg- former» (Öfversigt af K. Vetenskaps-Akademiens förhandlingar, Jhrg. 11, Nr. 4) unter anderem auch eine neue Algengattung Mesotrema, »genus novum, Martensie proximum ». Diese Gattung, AGARDH nur in sterilem Zustande bekannt, sollte sich von Martensia hauptsächlich durch eine verschiedenartige Entstehung des netzförmigen Baues unter- scheiden, sowie dieser von HARVEY beschrieben worden war. Nach HARVEY sollte das Netzwerk bei Martensia dadurch gebildet werden, dass unmittelbar nach innen von dem äusseren peripherischen, zusammenhängenden Teil Öffnungen entständen, die sich dann allmählich erweiterten, und neue Reihen von Öffnungen sukzessiv nach innen vom Rande entständen. Bei Mesotrema dagegen sollte das Netzwerk in Zusammenhang mit dem fächerförmigen Wachstum der Pflanze in die Breite gebildet werden. Nach innen von dem äussersten zusammenhängenden Rande ordneten sich die Zellen in Reihen. In dem Masse, wie das Blatt in die Breite wächse, wurden diese Zellreihen voneinander getrennt, sodass sie glerchsam voneinander freistehende Säulenreihen bildeten, welche den unteren zusammenhängenden Thallusteil mit dem peripheren oberen verbänden. Die Öffnungen entständen also durch die Ausdehnung des Blactes in die Breite, und je breiter das Blatt wiärde, um so grösser wärden die Öffnungen. Hieraus folgte, dass die Öffnungen in der Basis kleiner seien als nach oben zu, da das Wachstum in die Breite am grössten nach oben sei. In »Species Genera et Ordines Algarum» (II, 3) zieht jedoch J. G. AGARDH selbst seine Gattung Mesotrema ein und behält sie nur als Untergattung unver Martensia bei, welche Garttung nun durch HARVEY”s Funde in Australien und anderwärts noch um einige weitere Arten vermehrt wird. In dieser seiner grösseren Arbeit stellt nun AGARDH auch in Kärze dar, wie er sich die Entstehung des Netzwerks denkt, wobei er jedoch zum Schluss bemerkt, dass der wirkliche Verlauf der Entstehung nur mit Schwierigkeit an dem ihm zugänglichen Material festzustellen war (»Attamen mihi incertum quomodo rite expli- cetur!»). Zu den Beobachtungen, welche AGARDH zuvor an Martensia (= Mesotrema) pavonia angestelit hat, werden nun neue hinzugefögt. Die erste Entstehung wird bei allen Arten wie bei M. pavonia geschildert. Die aufrechten, zuerst unterscheidbaren Zellreihen, welche die Maschen bilden, werden »trabeculae longivudinales» genannt. Durch Zellteilung in diesen entstehen nach AGARDH longitudinale und ausserdem auch transversale Falten. Diese auf beiden Seiten hervorragenden Falten, welche an Stärke zunehmen, bilden die »trabeculae». Der zwischen ihnen liegende Teil, der dunner ist, soll sie zunächst zusammenhalten, dann aber schliesslich reissen, sodass auf diese Weise KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o /. 3 die Öffnungen entständen. Danach wiächsen diese dadurch an, dass die Balken sich ver- längerten — AGARDH vermutet durch Zellstreckung. Die transversalen Balken (»tra- beculae transversales») könnten nach AGARDH möglicherweise auf ein rhythmisches Wachs- tum des ganzen Thallus hindeuten. Schliesslich beobachtete AGARDH auch akzessorische Balken (»trabeculae accessoriae»), welche entstehen sollen, nachdem die longitudinalen ihr Wachstum abgeschlossen haben. Diese akzessorischen »trabeculae» seien alle trans- versal und zeigten eine scheinbar vage Anordnung. Zu bemerken ist auch, dass AGARDH hier davon spricht, dass bisweilen die Höhlungen, »fenestrae», zwischen den Balken »coecae», d. h. Blindfenster seien, indem sie durch Zellhäutchen zwischen den trabeculae verschlossen seien. AGARDH bemerkt schliesslich gegenuber HARVEY's Darstellung von der Entstehung der Höhlungen, dass diese nicht richtig sein könne. Entständen die Höhlungen sukzessiv nach innen zu von dem zusammenhängenden Aussenrande, so mäs- sten ja die obersten, peripherischen Öffnungen als die juängsten auch die kleinsten sein, nun verhält es sich aber umgekehrt: an der Peripherie sind die Öffnungen am grössten und an der Basis am kleinsten. HaARVvEY's Erklärung könne daher nicht richtig sein. Neuere Untersuchungen betreffs des Baues von Martensia ausser den eben ange- fuhbrten sind kaum vorhanden. In ScHMITzZ und HAUPTFLEISCH”s Darstellung der Familie Delesseriaceae in ENGLER und PRANTL, » Die Nat. Pflanzenfamilien>, I, 2, S. 409, wird zwar eine korrekte aber kurze Darstellung des Baues von Martensia aut vollentwickeltem Stadium geliefert, daruber aber, wie die netzförmige Struktur entsteht, wird nichts erwähnt. In DE ToNT's »Sylloge Algarum»> (IV, 2,5. 612) sowie in ÖLTMANNS” » Morphologie und Biologie der Algen> (I, S. 396) werden auch keine Aufschluässe uber den Baudieser Pflanze uber das bereits Beschriebene und Bekannte hinaus geliefert. OÖLTMANNS weist auch darauf hin, dass der Aufbau dieser Pflanze einer näheren Klarstellung bedarf.' Da der so eigentuämliche Bau der Martensia noch nicht völlig klargestellt worden ist, und da in der Litteratur so verschiedene Ansichten bezäglich der Entstehung der netzförmigen Konstruktion vorliegen, so entschloss ich mich zu einer Untersuchung der fraglichen Gattung, von welcher die Art M. fragilis aut Zeylon, besonders bei Galle auf dem Korallenriff am Fusse der alten Festungsmauern, nicht selten war. Ich sammelte dort mein Untersuchungsmaterial zu verschiedenen Zeiten in den Jahren 1902—03 ein. Fiär die Hälfe und Unterstätzung, die ich bei diesen wie allen meinen algologischen For- schungen auf Zeylon seitens des Vorstehers des »Ceylon Marine Laboratory», Mr. JAMES HORNELL, genoss, ist es mir eine angenehme Pflicht, hier meinen herzlichen Dank auszu- sprechen. 1 Zu bemerken ist in diesem Zusammenhang, dass die in OLTMANNS” Arbeit (I, S. 596) abgebildete Mar- tensia aller Wahrscheinlichkeit nach nicht M. elegans ist, wie sie dort benannt wird. M. elegans hat stets einen mehr oder weniger tief gelappten Thallus und entbehrt deutlich abgesetzter Stipes; auch därfte sie nie so gross werden, wie das abgebildete Exemplar es ist. Es ist eher M. flabelliformis Harv. oder am wahrschein- lichsten M. australis Harv., welch letztere gerade oft einen ganz ungeteilten Thallus hat, der an einem distinkt abgesetzten Basalteil sitzt (Fig. 7). Die Massverhältnisse stimmen auch besser mit einer dieser beiden Arten iäberein. 4 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA, Die Untersuchung ist in ihrer Gesamtheit nach meiner Ruckkehr von Zeylon in Upsala ausgefuhrt worden. Ich hatte ursprönglich nur eine Erörterung der Morphologie und Anatomie der Gattung Martensia im Auge. Im weiteren Verlauf erweiterte sich aber die Untersuchung, sodass sie auch eingehendere histologische Probleme umfasste. Die Ursache hiervon war, dass Martensia, abgesehen von ihrem interkalaren Aufbau, auch in ihrer Eigenschaft als mehrkernige Floridee sich als ein interessantes Objekt fär das Studium einer ganzen Reihe von Fragen allgemeineren Interesses erwies. So z. B. erhob sich ungesucht die Frage: Wie geht es bei der Tetrasporenbildung bei einer viel- kernigen Floridee zu? Stammen die Tetrasporen von einer oder von mehreren Ker- nen her? Da noch verschiedene Ansichten betreffs des Generationswechsels der Flori- deen und im Zusammenhang damit dann naturlich auch betreffs des Platzes der Tetra- sporen in den Generationen herrschen, so ist es naturlich von einer gewissen Wichtigkeit, diese Frage zu lösen. FEigentlich hätte ja natuärlich meine Untersuchung Fragen betreffs Kernteilung, Reduktionsteilung u. s. w. behandeln mussen. Es erwies sich indessen in- folge der Konservierung meines Materials als unmöglich, auf diese Fragen einzugehen. Urspränglich nur fär die gröbere anatomische Untersuchung bestimmt, war das Material nur in Formalin fixiert. Es zeigte sich dies zwar hinreichend fär eine ganze Reihe von Studien, för die rein cytologischen Fragen aber war die Fixierung nicht genägend. Ich sah mich daher genötigt, die meisten derartigen Probleme beiseite zu lassen, konnte aber doch gewisse Fragen zur Lösung bringen, wie z. B. die des Verhaltens der Zell- kerne bei den vegetativen Teilungen, bei der Tetrasporen-, Spermatangium- und Cys- tokarpbildung u. s. w. Das Material, das in mit 2—4 24, Formalin versetztem Meerwasser fixiert war, wurde zunächst sorgfältig in reinem Wasser ausgewaschen, dann vorsichtig in den Spiritusgraden gehärtet und schliesslich in Paratfin eingebettet und in gewöhnlicher Weise geschnitten. Zur Färbung habe ich ausschliesslich Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN's Methode benutzt. Es erwies sich im Laufe der Untersuchung als wichtig, auch den Bau anderer Mar- tensien kennen zu lernen. Herbarienmaterial ist im allgemeinen nicht zu feineren histo- logisehen Untersuchungen geeignet. Ich habe mich daher im allgemeinen auf eine ge- nauere Untersuchung nur solcher Arten beschränkt, von denen ich in anderer Weise — in Spiritus — konservierte Exemplare habe erhalten können. Dank Frau WEBER V. BosSsE's freundlichem Entgegenkommen habe ich Gelegenheit gehabt, das von der Siboga-Expe- dition heimgebrachte Spiritusmaterial von der Gattung Martensia zu studieren, und der Freundlichkeit Herrn Dr. BÖRGESEN's verdanke ich es, dass ich auch die einzige west- indische Art, M. pavonia, habe untersuchen können. 4 Herbarienmaterial hat mir aus dem Kgl. Reichsmuseum in Stockholm, aus dem Botanischen Museum in Hamburg, aus dem Kopenhagener Botanischen Museum sowie aus den Privatsammlungen der Frau WEBER V. BossE und des Herrn Major TH. REIN- BOLD zur Verföigung gestanden. Fär die leihbweise Uberlassung von Studienmaterial aus diesen Sammlungen bin ich den Herren Professor C. LINDMAN (Stockholm), Major TH. REINBOLD (Itzehoe), Dr. F. BÖRGESEN (Kopenhagen), Dr. C. H. ÖSTENFELD (Kopen- hagen) sowie Frau WEBER Vv. BossE (Eerbeck) zu grösstem Dank verpflichtet. Im be- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 5 sonderen sei es mir hier erlaubt, Frau WEBER V. BossE meinen ergebensten Dank fär das liebenswärdige Entgegenkommen auszusprechen, mit dem sie mir das fur meine Studien so wichtige Material der Siboga-Expedition zugänglich gemacht hat. Endlich nehme ich Gelegenheit, Herrn Professor 0. NORDSTEDT in Lund, der mir in freundlichster Weise eine ganze Reihe Photographien von Martensia-Exemplaren aus J. G. AGARDEH's Herbarium in Lund verschafft hat, wie auch Herrn Professor O. JUEL in Upsala, der mir beim Photographieren derartiger Objekte hier in Upsala behilflich gewesen ist, an dieser Stelle meine Dankbarkeit zu bezeugen. Botanisches Institut der Universität Upsala, August 1908. 6 N, SVEDELIUS, ÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA, IL Der vegetative Bau. "Den vegetativen Bau der Gattung Martensia habe ich vorzugsweise an der von mir selbst eingesammelten M. fragilis HArRV. von Zeylon studiert. Ausserdem aber habe ich zu vergleichenden Studien auch Spiritusmaterial von M. elegans HER., flabelli- formis HARV., pavonia J. G. AG. und denticulata HARV. benutzt. Indessen ist das Mate- rial, das mir von diesen Arten zu Gebote gestanden, so knapp gewesen, dass ich mich darauf habe beschränken missen, nur die Unterschiede im Bau festzustellen, die sie im Verhältnis zu M. fragilis aufweisen. Gepresstes Herbarienmaterial eignet sich wenig zur Untersuchung, da es gewöhnlich so stark gepresst ist, dass es unmöglich ist, die Ver- hältnisse des Netzwerkes und des feineren Balkensystems völlig korrekt zu ermitteln. Ich habe daher meine Untersuchungen eigentlich nur auf die obenerwähnten Arten beschränken missen, 1. Die friihesten Jugendstadien. 30 junge Stadien, dass sie die allerfräöheste Entwicklung aus einer der verschiede- nen Arten von Fortpflanzungskörperchen zeigten, habe ich nicht beobachtet. Es ge- schieht ja auch nur seltener und mehr gelegentlich, dass derartige sicher bestimmbare Entwicklungsstadien in der Natur einem entgegentreten, wenn man nicht direkte Kultur- versuche anstellt, und solche auszufähren hat sich mir keine Gelegenheit geboten. Den Aufbau der Pflanze von den allerfruhesten Stadien an kann man jedoch auf eine andere Weise leicht kennen lernen, nämlich durch das Studium der Sprosse, welche als Adventivsprosse aus dem Anheftungsorgan und der Basalpartie der Pflanze hervor- wachsen. Fig. 1 zeigt die Zellstruktur eines solchen Sprosses, eines der juängsten, die ich habe beobachten können. Die allerfräheste Anlage eines derartigen Sprosses er- giebt sich aus Fig. 2. Eine oder einige Randzellen sind ausgewachsen und haben begon- nen sich zu teilen. Aus den äusseren Teilzellen entsteht durch das Scheitelwachstum derselben der eigentliche Spross (s. Fig. 1), während die inneren zu der hier rudimentä- ren, bei anderen Delesseriaceen aber mehr hervortretenden »Mittelrippe» werden. Uber den Aufbau von Martensia sagt SCHMITZ (ENGLER u. PRANTL, I, 2, S. 409) nur: »Flächen- wachstum des Thallus interkalar (ohne randständige Scheitelzellen) unter allseitig orien- tierter Flächenteilung der Zellen.> Wie aus dem Bilde (Fig. 1) leicht zu ersehen, trifft dies beziäglich des allerfrähesten Stadiums nicht völlig zu. Im Gegenteil ist die Uber- einstimmung mit den eigentlichen Delesseriaceen ziemlich augenfällig, indem sehr deut- - I KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O t. liche Zellreihen mit augenscheinlichem Scheitelwachstum leicht zu unterscheiden sind. Ein scharf hervortretender, durchgehends zentraler Achsenfaden, dessen Scheitelzelle die eigentliche Vegetationsspitze bildet, und aus der die fär die eigentlichen Delesseriaceen so charakteristische Mittelrippe hervorgeht (vgl. z. B. NÄGELI und CRA- MER, »Pflanzenphys. Unters.»; WILLE, »Entwickelungsgeschichte der physiol. Gewebesysteme usw»>., Tab. III, IV u. a.!), ist zwar nicht deutlich zu beobach- ten, aber eine Andeutung zu einer der- artigen Zellreihe kann man doch wahr- nehmen, obwohl die Scheitelzelle offen- bar sehr bald mit ihrer Tätigkeit auf- hört. Dagegen setzen die Seitenzweige ibr Scheitelwachtsum weiter fort. Auf dem Bilde in Fig. 1 sieht man diese nach beiden Seiten ausgehenden Zellreihen sehr deutlich, und da die obersten Zell- reihen ihr Scheitelwachstum noch fort- setzen, nachdem die Scheitelzelle des zentralen Achsenfadens selbstihre Tätig- keit eingestellt hat, SO liegt schliesslich Fig. 1. Adventiyspross aus dem Basalteil von M. fragilis, zeigend, e 2 - : dass der allerfräheste Aufbau des Sprosses durch kongenital die urspruängliche Scheitelzelle, entspre- chend der das ganze Leben hindurch fortlebenden WScheitelzelle der eigentlichen Delesseriaceen, gleichsam eingesenkt, was sehr deutlich auch in Fig. I wahrzunehmen ist. Der fräheste Bau der Martensia zeigt also, dass auch in dieser Gattung auf einem jugendlichen Stadium die Regel gilt, dass der Aufbau des Thallus durch Ausbil- dung kongenital verwachsener, verzweigter Zellfäden mit Scheitelwachstum geschieht, obwohl — wie wir sehen werden — diese Wachstumsweise bald von einem sehr ausgeprägten und charakteristischen interkalaren Wachs- tumsmodus abgelöst wird. BR Ma är ep SEN Aven Dass derartige, durch interkalare Zellteilungen sich Mil Spross von M. fragilis (C49): aufbauende Delesseriaceen wie Martensia in ihren jungen Stadien sich unter das nicht nur fär alle Delesseriaceen, sondern auch fär alle Florideen gemeinsame Bauschema einreihen lassen, ist von gröss- tem theoretischem Interesse. Betreffs emiger anderer zur Gruppe Nitophylleae gehö- rigen Gattungen der Familie Delesseriaceae ist dies bereits von SCHMITZ (» Kleinere Bei- träge z. Kenntnis d. Florideen I>, S. 113) beobachtet und erwähnt worden, betreffs Mar- tensia aber sind diese Jugendstadien bisher völlig in Dunkel gehöällt gewesen. Dass die Regel von dem Scheitelwachstum kongenital verwachsener Fäden auch fär diese höchst komplizierte und ausgesprochen interkalar fortwachsende Gattung zutrifft, ist daher verwachsene Zellfäden mit Scheitelwachstum geschieht (292). 8 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSITA. äusserst interessant und sehr bezeichnend fär den urspruänglich einheitlichen histologi- schen Aufbau aller, auch sehr hoch differenzierten Florideen.! Bald genug verschwindet indes die regel- rechte Anordnung in Reihen dadurch, dass sekun- där Teilungen hier und da eintreten, und bei diesen legen sich die neuen Zellwände in allen möglichen Richtungen ohne erkennbare Gesetzmässigkeit an, so dass von der ursprunglichen Reihenanordnung der Zellen schliesslich keine Spur mehr wahrzu- nehmen ist. Hierzu trägt natärlich auch die zahlreiche Bildung von sekundären Poren zwischen allen Zellen bei. HFEin Stuck von dem Thallus — dem unteren, nicht netzförmigen Teil — einer vollausgewachsenen Martensia-Pflanze bietet dem- nach ein Bild dar, wie Fig. 3 es zeigt. Das Bild ist dem unteren Teil des Sprosses bei einem Indi- viduum entnommen, wo bereits der netzförmige förniie durehbröckeben. HSN SM ana obere Teil völlig entwickelt ist. Man kann deut- interkalare ZellteWdunsen zeigendi(2f5) lich hier und da innen an der Zellscheibe Zellen wahrnehmen, die in Teilung begriffen sind oder auch sich soeben geteilt haben. Die sekundäre Porenbildung findet sich in den Ein- zelheiten besser auf Tai. I, Fig. S—11 abgebildet. Scheitelwachstum tritt aber nicht nur ein, wenn der Spross noch ganz jung ist, sondern auch manchmal weiterhin bei der vollent- ee PAN wickelten Pflanze, wenn Wachstum und Neubildung in höherem Grade von dem zusammenhängenden, nicht durchbrochenen Teil aus stattfinden soll. Fig. 4 zeigt in schöner Weise einen derartigen Fall. Ein Thallusrand hat begonnen, nach einer Periode der Ruhe wiederum in die Länge zu wachsen, und man kann nun wieder deutlich die Zellreihen mit den Scheitelzellen unterscheiden, die sich strecken und O teilen. Hier und da tritt dann noch später mehr (€) nach innen zu eine oder die andere sekundäre Zell- Fig. 4. Ein Thallusrand von M. fragilis mit Scheitelwachstum. Nähere Erklärung im Text! (249). Fig. 3. Ein Stäck von dem basalen, nicht netz- teilung ein. Der eben geschilderte Zellteilungsverlauf ist der einzige, welcher stattfindet, so lange noch der netzförmige Teil der Pflanze nicht begonnen hat sich auszubilden. In diesem fräöheren Stadium ist der Martensia-"Thallus dem Bau und der Struktur nach einem Nitophyllum täuschend ähnlich und stimmt ana- ! Während des Druckes dieser Arbeit hat NirsBurG eine Untersuchung, »Zur Keimungs- und Wachstums- oeschichte der Delesseriaceen> uber Nitophyllum veröftentlicht, woraus hervorgeht, dass auch in dieser Gattung, die sonst ein so ausgesprochen interkalares Wachstum aufweist, die Jugendform wenigstens bisweilen mit einer quergegliederten Scheitelzelle auftreten kann. MHierdurch ist also nachgewiesen worden, dass auch die Nitophyl- lum-Gattung hinsichtlich des zellularen Aufbaus unter den allgemeinen Delesseriaceen-Typus in ganz derselben Weise ecinzurangieren ist. wie ich es oben fär Martensia habe zeigen können. | | | | | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 9 tomisch vollkommen mit ihm uberein. Taf. I Fig. 3 giebt ein Bild von M. fragilis avf diesem Entwicklungsstadium. Von anderen Arten kenne ich keine so jungen Individuen. Der basale Teil des Sprosses ist zu einem kräftigen Anheftungsorgan von stiel- artigem Aussehen, mit Rhizinen versehen, ausgebildet. Schon fruhzeitig tritt nämlich an der Basis des Sprosses ein Dickenwachstum ein, so dass die Anheftungspartie kräftiger und dicker als der wbrige Teil des Sprosses wird. Fig. 93 zeigt einen Querschnitt durch einen derartigen Basalteil von M. fragilis. Dieser Basalteil ist auch reich an Reservestoffen, indem seine Zellen fast ganz mit Stärke gefullt sind. Nicht im- mer erhält bei M. fragilis diese Anheftungspartie den Charakter eines Stiels. Das ist zwar bei Za MUL | Sa | den auf ”Taf. I, Fig. 3, 4 sowie /f feildung OR Rn ES möglicherweise — obwohl weni- (4 ger ausgesprochen — auch bei den auf Taf. I, Fig. 5, 6 abgebildeten Exemplaren der Fall, es ist aber durchaus nicht die Regel, und bei älteren, cystokarpienfuhrenden In- dividuen, besonders wenn sie auf hartem, festem Substrat wachsen, findet sich kaum ein wirklich stielartiger Fuss. Die Individuen von M. fragilis, bei denen ich die Stiel- bildung am ausgeprägtesten gefunden habe (Taf. I, Fig. 3, 4), waren teils sehr jung, teils wuchsen sie auf mehr weichem Substrat unter Resten von abgestorbenen Coxrallineen u. dgl. Bei dem weiteren Wachstum von M. fragilis erhält der Fuss manchmal sine mehr ausgebreitete Form (Taf. I, Fig. 5, 6), während gleichzeitig auch grössere Partien des Basalteils Wurzel schlagen, und an älteren Polstern, wie z. B. auf Taf. I, Fig. 7, fehlt jede a Spur von einem stielartigen Fuss. Nun ist es FR indessen nicht ganz ausgeschlossen, dass die 3 | Ausbildung des stielartigen Fusses bei verschie- denen Arten von Individuen verschieden ist. Die Exemplare, bei denen ich den Fuss am besten ausgebildet gesehen habe, waren alles männliche Individuen (Taf. I, Fig. 4—6), und das Exemplar, das in Fig. 3 auf Taf. I abgebil- det, und das noch zu jung ist, um eine Be- stimmung des Geschlechts zuzulassen, wuchs mit ihnen zusammen. Es wäre ja nicht völlig ausgeschlossen, dass die männlichen Individuen, die kleiner und von mehr ephemerer Natur zu Fig. 6. M. flabellifornvis mit stark entwickeltem, stielartigem, verästeltem Basalteil (1). sein scheinen als die Tetrasporen- und Cysto- karpienindividuen, sich verschieden verhielten. Oder auch — und dies ist meines Erachtens weit wahrscheinlicher — ist der stielartige Fuss als eine Art Jugendstadium aufzufassen, das später verschwindet. Hierfär spricht kräftig der Umstand, dass ich ausnahmslos derartige Organe nur bei sehr jungen Pflan- zen von M. fragilis angetroffen habe, und es wäre ja eigentimlich, wenn nicht wenig- E, Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 7. 2 10 N. SVEDELIUS, UBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. stens einmal — bei so zahlreichen Individuen von M. fragilis, wie ich sie in der Natur gesehen habe — ein derartig stielförmig ausgezogenes Anheftungsorgan auch an einer ausgewachsenen Pflanze beobachtet worden wäre. Das ist aber nicht der Fall, und ebensowenig habe ich ein solches an Herbarienexemplaren von M. fragilis, elegans, den- ticulata oder pavonmia gesehen. Dagegen ist es sehr bemerkenswert, dass eine derartige stielartige Ausbildung des Fusses auch im erwachsenen Stadium bei einer anderen Mar- tensia-Art die Regel bildet, nämlich bei M. flabelliformis. Fig. 6 zeigt in natörlicher Grösse ein Bild eines Exemplars von M. flabelliformis aus den Sammlungen des Bota- nischen Museums in Hamburg. Der stielartige Fuss hat hier eine hohe Ausbildung erreicht, er ist verzweigt, und von ihm können offenbar sukzessiv neue, netzförmig durchbrochene Sprosse auswachsen, denn es ist ja klar, dass der Zweig links mit seinen Blättern bedeutend jängeren Datums ist als der grosse Zweig rechts. Der Haupt- spross selbst an der Spitze sieht aus, als sei er abgebrochen. Dass M. flabelliformis stets diese kräf- tige Entwicklung des Fusses hat, davon kann man sich leicht bei einer Prufung von Herbarien- exemplaren uberzeugen. Es ist demnach etwas fär die fragliche Art gegenuber den anderen Mar- tensia-Arten sehr Charakteris- tisches. Dass M. flabelliformis auch in anderer Hinsicht in ihrer Organisation eine Sonderstellung unter den ubrigen Martensia-Ar- ten einnimmt, wird im Folgen- den gezeigt werden. Es herrscht demnach eine ge- Fig. 7. M. australis. Junge Pflanze mit deutlichem, stielartigem Wisse Organisationsverschieden- 3asalteil (1). heit bei den Martensia-Arten schon betreffs der Entwicklung des Basalteils, indem er in Form eines stielartigen Fusses das ganze Leben hindurch bei M. flabelliformis fortdauert, während er bei M. fragilis nur in den Jugendstadien (bei männlichen Exemplaren möglicherweise das ganze Leben hindurch) vorhanden ist und bei älteren Individuen ganz fehlt. Wie die anderen Martensia-Arten sich in dieser Beziehung in ihrem fruhesten Sta- dium verhalten, ist nicht ganz sicher bekannt. Dass jedenfalls auch M. australis HARV. auf einem fruheren Stadium (Fig. 7) einen solchen stielartigen Fuss ausbilden kann, geht ja deutlich aus dieser Figur hervor, gleichwie es sicher ist, dass sie ausgewachsen eines besonderen Basalkörpers entbehrt und demnach in dieser Hinsicht sich ganz wie M. fragilis verhält. Der zellulare Bau des blattartigen Teils des Sprosses im fruähesten Stadium, bevor die Netzbildung begonnen hat, ist bereits oben geschildert worden. Dieser Teil des KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 /. 11 Sprosses erreicht bei verschiedenen Arten eine ziemlich verschiedene Entwicklungshöhe. Bei M. flabelliformis (Fig. 6) beginnt die Netzbildung ziemlich bald, so dass jeder blattartige Spross nur an der Basis aus einer kleineren, zusammenhängenden, nicht netzförmig durch- brochenen Partie besteht. Es scheint dies aus- — - nahmslose Regel zu sein, und alle flabellifornmis- Exemplare, die ich in Herbarien gesehen, ver- halten sich auf gleiche Weise, alle haben einen unbedeutenden, zusammenhängenden und einen viel grösseren, netzförmig durchbrochenen Teil. M. elegans und fragilis wieder können sich in dieser Hinsicht etwas abweichend verhalten. Im allgemeinen erreicht z. B. bei M. elegans der basale, nicht durchbrochene Teil keinen höheren Grad von Entwicklung, sondern die Netzbildung beginnt ziemlich bald. Doch kann man Fälle beobachten, wo gleichwohl schon Verzweigung AS Ren a eilisen Bintritt der und Lappenbildung eintritt, bevor die Netzbildung Vekastolung und HAPpedbildane Järsend (O begonnen hat. Bei M. fragilis (Fig. 8) bildet dies dagegen fast die Regel. Fig. 1 auf Taf. I zeigt eim Exemplar, das teilweise einen sehr hohen Grad von Verzweigung erreicht hat, bevor die Anlegung des Netzwerkes noch begonnen hat (siehe z. B. am Rande, unten rechts!), und das Gleiche tritt noch mehr in Fig. 8 hervor, wo die Zweige unten links eine beträchtliche Entwicklungshöhe erreicht haben, ohne dass das Netzwerk auch nur zur Anlage gekommen ist. Es bildet auch ein von J. G. AGARDH erwähntes Unterscheidungsmerkmal zwi- schen M. elegans und M. fragilis, dass bei der erst- genannten der basale, zusammenhängende Teil des Sprosses stets grösser ist als der netzförmig durch- brochene Teil, der nur eine kleinere, sichelförmige Zone am Oberrand des Sprosses einnimmt. Bei keiner Martensia-Art erreicht indessen der Är zusammenhängende basale Teil eine relativ grössere Entwicklung als bei M. denticulata (Fig. 9). Hier kommen durch Verzweigung mehrere Sprossgenera- tionen zur Ausbildung, und das Ganze resultiert in der Bildung einer reich verzweigten, 5—6 cm hohen Pflanze, bevor ein Netzwerk sich entwickelt. Der- or SH ÄRA En geNT SONERA artige Exemplare von M. denticulata simd einem zeigend (3) Nitophyllum, z. B. N. acrospermum oder einer an- deren Art von dieser Grösse usw., ziemlich ähnlich. M. flabelliformis (Fig. 6) und M. denticulata (Fig. 9) bilden sozusagen die Extreme hinsichtlich des Grades der Ausbildung des basalen, zusammenhängenden Thallus bei der Martensia-Gattung. Bei der ersteren ist er auf ein Minimum reduziert, bei letzterer [å 12 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. erreicht er den Höhepunkt der Entwicklung. Die täbrigen Arten bewegen sich innerhalb dieser Grenzen, wobei aber die allermeisten sich, wie z. B. M. fragilis, mehr an den den- ticulata-Typus anschliessen als an den fiabelliformis-Typus, der mehr isoliert steht. Schon mit Räucksicht auf die Entwicklung der ersten Jugendstadien, lange bevor die Netzbildung beginnt, lassen sich demnach verschiedene Typen innerhalb der Mar- tensia-Gattung unterscheiden. 2. Der Aufbau des Netzwerks. A. Der Martensia fragilis-Typus. Den Bau und die Entwicklung des Netzwerks habe ich, wie oben erwähnt, ver- zugsweise an M. fragilis studiert, welche Art der nachstehenden Darstellung zugrunde liegt, sofern nicht im besonderen Falle anderes angegeben ist. Die anderen Arten sind später zum Vergleich untersucht worden. | Wie bereits erwähnt, beginnt die Ausbildung des Netzwerks bei verschiedenen Arten in sehr verschiedenen Entwicklungsstadien. Das Gleiche gilt offenbar innerhalb gewisser Grenzen auch fur verschiedene Individuen (verschiedener Geschlechtsqualität?) bei einer und derselben Art. M. fragilis kann so z. B., wie oben bereits angefährt wurde; sehr oft verzweigte, ziemlich grosse, blattförmige Sprosse entwickeln, bevor die Aus- bildung des Netzwerks beginnt (s. Fig. 8). Andererseits, besonders wenn es sich um- Jungpflanzen handelt, die sich aus irgend einer Art Fortpflanzungskörper entwickelt haben, kann die Netzbildung auch sehr fruh eintreten, schon bevor die Höhe der Pflanze einen Zentimeter erreicht hat. Fine solche Pflanze von M. fragilis ist es, an dem die nachstehenden Beobachtungen gemacht worden sind. Die erste Andeutung zur Bildung des Netzwerks ist in den Randzellen der jungen Keimpflanze oft sehr fröhzeitig zu beobachten, bevor sie noch eine Höhe von 5 mm er- langt haben. Die Randzellen weichen nämlich schon in diesem Entwicklungsstadium durch ihre Grösse etwas von den ubrigen Zellen ab, was darauf beruht, dass sie selbst fur einige Zeit aufgehört haben sich zu teilen, während die nach innen zu gelegenen Zellen die Teilung in der fär die Nitophyllum-Gruppe charakteristischen interkalaren Weise (s. Fig. 10, links im Bilde!) fortgesetzt haben. Bald tritt die Verschiedenheit zwischen den Randzellen und den tubrigen noch deutlicher dadurch hervor, dass die ersteren sich in radialer Richtung in die Länge zu strecken beginnen, wobei die Aussenwand jeder Zelle sich ausbuchtet und mehr oder weniger deutlich von den Aussenwänden der an- grenzenden Zellen gleichsam isoliert hervortritt (s. Fig. 10, rechts im Bilde!). Sehr bald teilt sich nun die gestreckte Randzelle in der fär die Delesseriaceen und viele andere Florideen charakteristiscehen Weise durch eime Wand, die nur ganz anfangs horizontal und gerade ist, um später dadurch bogenförmig zu werden, dass die Schei- telzelle, die bedeutend reicher an Plasma ist, anzuschwellen beginnt und sich rundet, wobei dann die Aussenwand der unteren Zelle ihrerseits gleichsam eingedruckt wird (Fig. 10, rechts!). Dieser bei den Delesseriaceen u. a. gewöhnliche Zellteilungsver- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 13 lauf ist von NÄGELI (»Wachsthumsgeschichte von Hypoglossum Leprieurii>, T. VIIT) u. a. beobachtet und auch von WILLE (» Entwickelungsgeschichte der physiologischen Gewebesysteme usw.», S. 57, Tab. III, Fig. 1—3) geschildert worden. Durch diese erste Teilung ist nun die ursprängliche Randzelle in zwei ungleichwertige Zellen zerfallen, indem die untere (Fig. 10 b2) gewöhnlich sehr lange ungeteilt bleibt — erst nachdem das ganze Netzwerk aufgebaut worden, pflegt sie sich weiter zu teilen (s. weiter unten Fig. 15, 19) — während die obere (Fig. 10 sz) dagegen durch wiederholte Teilungen direkt und indirekt das ganze fär diese Pflanze so charakteristische Netzwerk entste- hen lässt. Die Verschiedenheit dieser beiden Zellen beschränkt sich nun indessen nicht nur auf eine Verschiedenheit in der Form, wie oben angegeben, sondern gilt ganz besondersg hinsichtlich des plasmatischen Inhalts. Die runde Scheitelzelle zeichnet sich nämlich durch ihren grossen Reichtum an Plasma, Kernen u. s. w. aus, und dies tritt deutlich schon im Leben durch ihre stärker rote ib. lg OO serviertem Material tritt diese Ver- ? | | I | schiedenheit leicht bei Behandlung mit ; Farbstoffen wie Kongorot u. a. zu Tage. CN bung ausgezeichnet, so ist das gerade (5) 2000 Gegenteil bei der Basalzelle der Fall, ZI a NESS 0 welche sehr inhaltsarm ist und daher w (GE d Basalzelle (bz) zeigend (249). gefärbt ist als alle die tubrigen nach SERGE EFT HETA | innen zu liegenden Zellen. Dagegen wird diese Zelle durch Streckung bedeutend grösser als jene, weshalb es klar ist, dass diese schwache Färbung darauf beruht, dass Farbe hervor, die bedeutend stärker / || Å Ist die Scheitelzelle durch sehr reichen auch sehr schwache Färbung aufweist, Fig. 10. Thallusrand von M. fragilis, die fräheste Anlage des der plasmatische Inhalt hierdurch sich auf ein grösseres Volumen verteilt hat und daher ist als die der Nachbarzellen; an kon- (ST OELRÖKA plasmatischen Inhalt und starke Fär- GÖ IN | OD EAOU 80 dass sie sogar bedeutend schwächer Netzwerks durch Teilung der Randzellen in Scheitelzelle (sz) dänner, die Färbung also auch schwächer wird. | NÖf / Diese erste Ausbildung des Netzwerks habe ich Gelegenheit gehabt, auch an M. elegans zu studieren, von welcher Art mir Spiritusmaterial zur Untersuchung vor- gelegen hat, das auf der Siboga-Expedition von Frau WEBER Vv. BOossE eingesammelt worden ist. Die Zellbildung verläuft hier ziemlich genau wie bei M. fragilis, und es ist in dieser Hinsicht nichts uber die bereits gelieferte Beschreibung hinaus hinzuzufögen. Da das Material sich aber als ein gänstiges Objekt zum Studium histologischer Details erwies, will ich doch etwas eingehender uber den Zellteilungsverlauf mit etwas stärkerer Berticksichtigung des Verhaltens besonders des Plasmas und der Zellkerne berichten. Martensia und Nitophyllum zeichnen sich wie mehrere andere Florideengattungen dadurch aus, dass sie mehrkernige Zellen besitzen. Wie verhalten sich nun die Zell- kerne bei diesen Zellteilungen? 'Taf. II, Fig. 1 zeigt das erste Stadium, wo das Netz- 14 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. werk gerade dabei ist sich zu bilden. Die Randzellen zeichnen sich durch ihren Plas- mareichtum und durch ihre grösseren, stärker färbbaren Kerne aus. Das Plasma liegt besonders längs den Wänden angehäuft. Weiter nach innen zu kann man sehen, dass die Zellen sich durch interkalare Wände weiter geteilt haben. Der plasma- tische Inhalt dieser Zellen ist bedeutend dunner, gleichzeitig sind die Zellkerne kleiner und treten schwächer hervor. In Fig. 2, Taf. II sieht man das Stadium, wo die Rand- zellen sich gestreckt haben. Nun ist besonders zu beachten, dass das Plasma wie auch die meisten Zellkerne in die Spitze auswandern, wo man deutlich das Plasma fast wie eine dicke Schicht längs der Wand beobachten kann. Schon in dem vorhergehenden Stadium, Fig. 1, Taf. II, kann man den Beginn hierzu sehen, indem sich vorzugsweise an der Innenseite der Zelle Vakuolen bilden. Nachdem auf diese Weise das Plasma in die Spitze ausgewandert ist, tritt bald quer tuber die Zelle gleichsam ein Plasmaband auf, das die langgestreckte Zelle in zwei Teile teilt (Taf. II, Fig. 2, rechts! und Fig. 3). Hier bildet sich die Anlage zu der neuen Wand heraus. Diese wird also bei Mar- tensia ganz unabhängig von den Teilungen der Zellkerne angelegt. In Fig. 3, Taf. IT, kann man die verschiedenen Stadien bei der Wandbildung vom Plasma- bande an bis zum Hervortreten der Zellwand selbst sehen. HSobald die Wand definitiv zwischen Scheitelzelle (sz) und Basalzelle (b2) fertiggebildet worden, scheint das Plasma in der äusseren Zelle sich gleichsam aus der Spitze zuruäckziehen zu wollen und statt- dessen sich nun neben der neugebildeten Querwand anhäufen zu wollen. Mit anderen Worten, der Plasmainhalt konzentriert sich in der Mitte (Fig. 3, Taf. IT). Nun wird eine neue Wand nach aussen von der eben zuvor entstandenen gebildet, und auf diese Weise hat sich nun eine an plasmatischem Inhalt reiche Mittelzelle (mz Fig. 4, Taf. IT) aus der Scheitelzelle abgeschieden aus der dann das ganze Netzwerk hervor- geht. Diese plasmareiche Zelle schwillt an und buchtet sich in die beiden angrenzenden, mehr plasmaarmen Zellen ein. Daraus entsteht nun die charakteristische bogenför- mige Biegung der Wände, wie sie WILLE (a. a. 0.) erwähnt hat. Nun ist es aber nicht eine Scheitelzelle, die sich in eine darunterliegende Zelle einbuchtet, sondern eine interkalare Zelle, die sich sowohl nach oben als nach unten ausbuchtet (mz, Fig. 4, Taf. IT). Diese zwischenliegende Zelle teilt sich danach weiter in zwei, und diese zwei Zellen teilen sich dann wiederum jede för sich u. s. w. Von nun an scheint aber nicht jede auf diese Weise gebildete Zelle in gleichem Grade das Vermögen zu haben, sich zu teilen. Fig. 5 auf Taf. II giebt ein Bild von diesem etwas weiter vorgeschrittenen Stadium. Hier haben sich im allgemeinen interkalar vier Zellen gebildet, welche die Anlage zu dem Netzwerk darstellen. Ganz links sieht man, dass von diesen vier Zellen die oberste und die unterste die plasmareichsten und die kernreichsten sind, und von diesen gehen die weiteren interkalaren Teilungen aus. Ganz rechts sind gleich- falls vier Teilzellen entstanden, von denen das obere Paar, das aus einer gemeinsamen Mutterzelle hervorgegangen ist, ungefähr gleich kräftig entwickelt ist, während von dem unteren Paar die unterste Zelle offenbar dazu designiert ist, sich weiter zu teilen, u. s. w. In diesem Bild kann man auch sehen, dass die grossen, mit einander zusammenhän- genden Scheitelzellen, die bedeutend plasmaärmer sind, auch sich zu teilen beginnen. Es sind ja auch diese Zellen, von denen der oberhalb des Netzwerks befindliche, zusam- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. IN: de 15 menhängende Teil seinen Ursprung herleitet. Anderseits sind die grossen Basalzellen (bz) noch von allen Teilungen unberiährt; sie haben sich nur, vorzugsweise in die Länge, gestreckt. För alle diese Teilungen ist es charakteristisch, dass die Kernteilung und die Wandbildung vollständig unabhängig von einander sind. Esist dagegen klar, dass die Zellen, die dazu bestimmt sind, sich weiter zu teilen, ausser durch ihren plasmareichen Inhalt, auch dadurch charakterisiert sind, dass ihre Kerne in lebhafte- rer Teilung begriffen sind. Die Kernanzahl einer solchen Zelle soll sich ja auch später auf zwei Zellen verteilen. Nach dieser Schilderung des Zellteilungsverlaufs bei M. elegans wende ich mich wieder dem Bericht iäber die weitere Entwicklung des Netzwerkes bei M. fragilis zu. Wie oben erwähnt, sind es die Scheitelzellen, die zu allererst die Teilungen nach dem fir die Delesseriaceen im allgemeinen charakteristischen Schema einleiten. Jede Fig. 11. Thallusrand von M. fragilis, die fräöheste Anlage des Netzwerks zeigend. Die Basal zelle (bz, vel. Fig. 10!) bleibt ungeteilt, während die Scheitelzelle (vel. Fig. 101 sich in mehrere geteilt hat (42). Randzelle und ihre Tochterzelle (s. Fig. 10 und 11) werden demnach je fur sich ein Bild aufweisen, das vollkommen z. B. mit der Sprossspitze von Caloglossa Leprieurii (s. NÄGELI, CRAMER und FALKENBERG nach ÖLTMANNS I, 593, Fig. 371) ubereinstimmt, mit dem Unterschiede naturlich, dass alle Randzellen wenigstens in der Jugend an ein- ander haften und sich gemeinsam entwickeln, d. h., wie man sagt, kongenital zusammen- gewachsen sind. Sehr bald löst sich der Zusammenhang zwischen den einzelnen Zell- reihen etwas, wobei jedoch immer noch die Scheitelzellen mit einander verwachsen bleiben. Es entstehen also auf diese Weise Spalten zwischen den einzelnen Zell- reihen (s. Fig. 12, sp und Taf. II, Fig. 5). Die Ursache der Entstehung dieser Spalten därfte die sein, dass die grossen Basalzellen nebst den fest zusammenhängenden Schei- telzellen sich in tangentialer Richtung zu strecken beginnen, und da die zwischenlie- genden Zellen sich nicht in demselben Masse strecken, bilden sich Spalten, wenn die Wände sich von einander ablösen. Wenn dieses einzutreten beginnt, hat bereits der Umschlag in der Teilungsweise der Zellen stattgefunden, d. h. die rein interkalare Zell- bildung, wie ich sie bei M. elegans geschildert habe, hat begonnen. Die Scheitelzellen, 16 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. die nur ganz zuerst Sitz des Wachstums und der Teilungen gewesen sind, hören mit ihren Teilungen auf, und stattdessen ist das Wachstum nun ein rein interkalares gewor- den. Diese Verschiebung des Vegetationspunktes giebt sich auch hier deutlich durch den verschiedenen Plasmainhalt und das verschiedene Vermögen der Zellen, Farbstoffe in sich aufzunehmen, zu er- kennen. Auf diesem Stadium, das eben die Fig. 11 und 12 darstellen, ist dies auch deut- lich zu sehen, indem die zwi- schenliegenden Zellen, die der Sitz der interkalaren Teilun- gen sind, als ein dunkler ge- färbter Gärtel oder eine tan- gentiale Zone längs dem Rande des Thallus hervortreten. Fig. 12. Thallusrand von M. fragilis, die fräöheste Anlage des Netzwerks Auf diesem Stadium (Fig. zeigend. Die Basalzelle (b2) immer noch ungeteilt, während die Scheitelzelle ; 3 sich geteilt hat und aus ihr die Zellreihe hervorgegangen ist, innerhalb 12) sind also nun alle die welcher Spalten (sp) hervorzutreten beginnen (242). Hauptpartien angelegt, aus denen der Martensia-Spross im ausgewachsenen Zustande zusammengesetzt ist, nämlich 1) der zusammenhän- gende Aussenrand, der von den tangential gestreckten Scheitelzellen herstammt, 2) das Netzwerk und die Lamellen, die weiterhin interkalar aus den radialen Zelliäden aufgebaut werden, und schliesslich 3) der älteste Teil, die zusammenhän- gende Basalscheibe, deren äusserste Zellschicht von den grossen, tangential ge- streckten, inhaltsarmen »Basalzellen» (bz) repräsentiert wird. Kerr i st ES a Ka Pr knk er a SST, RE — nungen immer deutlicher hervortreten. Gleich- (CE zeitig tritt nun auch eine wichtige Veränderung in I -... der Teilungsrichtung der Zellen ein. Bisher sind alle Zellteilungen in derselben Ebene vor sich ge- gangen, und die Pflanze hat demnach — mit Aus- bz - (ösärn) a nahme der Anheftungspartie, des aus zahlreichen ej - (DO UC ( Zellschichten bestehenden Fusses (Fig. 5) — nur CD CV CA Efu aus einer Schicht Zellen bestanden. Nun aber FORBES treten in den radialen Fäden — nicht aber in der ä Loch fn q > Å ; Fig. 13. Thallusrand von M. fragilis, die Anlage Jvandzone — wiederholte Teilungen ein, so dass des Netzwerks zeigend. Die Basalzelle (bz) im- Zellwände sich auch in die Ebene der Blattfläche mer noch ungeteilt. Die Zellreihen, welche die solist legen (Fig. 13. År Lamellenanlagen (I) Sh nun zweischichtig Die »Fäden» werden also zu zwei- bis mehr- schichtigen Lamelien (!). Den ersten Anfang zu diesem Stadium sieht man nun deut- lich in Fig. 13. Man kann beobachten, dass die interkalaren Teilungen, die das Wachstum in radialer Richtung verursachen, andauernd in beiden Schichten weiter- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O /?. il gehen, wobei gleichwohl nicht notwendig die Zellen in den ver- schiedenen NSchichten einer und derselben Lamelle gleichen Schritt mit einander halten. So z. B. kann man in der einen Schicht 5—6 Zellen zählen, während in der anderen nur erst 2—3 vorhanden sind. MHiermit beginnen nun die ursprung- lichen Fäden, J. G. AGARDH's »trabeculae longitudinales», die Form von Scheiben oder Lamellen anzunehmen, wie sie von nun an wohl richtigerweise zu bezeichnen sind. Diese Scheiben bilden demnach einen rechten Winkel mit dem Aussenrande und der Basalpartie. Bisher sind jedoch die Teilungen in der Längs- richtung der Lamellen noch bei weitem tuberwiegend, so dass sie sich hierdurch beträchtlich in die Länge strecken und auf diesem Stadium wohl mit Recht die Benennung AGARDH'sS »trabeculae» verdienen (Fig. 14). Sehr bald kann man auch die erste Anlage zu den Querbändern (s. Fig. 14 und 15, qb) beobachten, die im vollentwickelten Stadium die Lamellen mit einander verbinden (AGARDE's »trabeculae transversales»). Diese werden dadurch ange- GB00OR0D2RS legt, dass eine Randzelle in 0 O INST OCA0M2 der Lamelle sich in drei teilt, Oo = STO wobei die mittlere Zelle auch rig 14. M. fragilis. Anlage weiter noch der eigentlichen der Netzwerklamellen mit er- ster Andeutung (qb) zu den Lamelle angehört, während ; Querbändern (209). die beiden Seitenzellen nach je ihrer Seite auswachsen und zu der Entstehung der Zellbräcken zwischen den Rändern der Lamellen Anlass geben, weleche AGARDH »trabeculae transver- sales» genannt hat. Diese entstehen nun in der Weise, dass die Vorspruänge oder Zweige von zwei benachbarten Lamellen in derselben Höhe einander entgegenwachsen und verschmelzen (s. Fig. 15, qb). Wir haben es demnach hier bei der Bildung des Netzwerks bei Martensia mit regelmässigen Ver- wachsungen von Zellfäden in derselben Weise zu tun wie bei einer Menge anderer Netzalgen, sowohl Chlorophyceen (Microdictyon, Struvea u. s. w.) als Florideen (Halodictyon, Dictyurus u. a.). TOBLER, der in einer kurzen Notiz »Zur Morphologie und Entwicklung von Verwachsungen im Algenthallus» (Flora Bd. 97, 1907) einige Wahrnehmungen uber cr 0 AJ = Sg (30 Oo J Sö QD CM 5 E ömt OER508000 (feredinr PN 3 D a da 7 mehr zufällige Verwachsungen bei Algen mitgeteilt Fig. 15. M. fragilis. Bi g des Netzwerks : ig. 15. M. fragilis. Bildung des Netzwerks hats hat. beobachtet,. dass die Verwachsung von und besonders Entwicklung der Querbänder If / é) å : (qd) (225). Zellfäden bei Pleonosporium Borreri u. a. oft von K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 7. 3 18 oN. SVEDELIUS, UBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. R Z) einer »Ringwulstverdickung» in der »Gallerthälle» hart an AA fr GS / der Anheftungsstelle begleitet ist (TOBLER, a. a. O.,S. 301, LIN 2 Fig. 2). Derartige Bildungen oder wenigstens Andeutungen Sf (NN dazu kommen allgemein bei der Verwachsung der Quer- > bänder bei Martensia (s. Fig. 16, rw) vor, wenigstens auf einem fruhzeitigen Stadium. Im weiteren Verlaufe der Entwicklung verschwinden sie jedoch vollständig. Diese Fig. 16. M. fragilis. Ringwulstver- Ringwulstverdickungen (rw) erwecken den Eindruck, als dickungen (rw) bei der Entwicklung : é N ö K der Quorbänder (245); seien sie gleichsam als Falten in der Wand durch den Wider- stand entstanden, der dem fortgesetzten Wachstum der Zelle entgegengesetzt wird, wenn sie gegen einen Zellfaden stösst, der in gerade entge- gengesetzter Richtung wächst. Sehr bald gleichen die Druckverhältnisse sich aus, und der »Ringwulst» verschwindet gänzlich. — Eine Ausbildung von besonderen Anhef- tungsapparaten (»Haftern»), wie bei Microdictyon, Struvea u. a. Chorophyceen, kommt dagegen hier gar nicht vor. Auch in den Querbändern, welche die Lamellen verbinden, treten später allmäh- lich Zellteilungen in ver- schiedenen Richtungen ein, so dass die Bänder, nachdem sie ursprung- lich aus einer Zellreihe bestanden, <:schliesslich mehrschichtig werden. Das ganze auf diese Weise gebildete Netzwerk — ÅAGARDH'S »pars fene- strata» oder »fenestra» — Wwächst nun sukzessiv durch ausschliesslich in- terkalare Teilungen. Bei einer vergleichenden Pri- fung der Fig. 15 und der schematischen Fig. 17 $ ist leicht der Zellteilungs- fr verlauf und die Wachs- Plyng tumsweise zu erkennen. Das mittlere Querband, | Köa das man in der Mitte ( des Netzwerkes (Fig. 17) | sieht, in gleicher Höhe ) IT ( fast durch die ganze Reihe M. k adaedt. | hin, ist das älteste und Fig. 17. M. fragilis. Halbschematisches Bild einer jungen Pflanze, die 1 Il HS Bildungsweise des Netzwerks zeigend (55). fruhest ange egte. s 1st TE SSM Ci MU KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 19 das, was in Fig. 15 in der Mitte zu sehen ist, soeben, als Band betrachtet, fertiggebildet. Zu beiden Seiten dieses Bandes, oberhalb und unterhalb desselben, werden danach ungefähr gleichzeitig neue Querbänder angelegt (Fig. 15). Diese anderen, gleich- zeitig angelegten Querbandsysteme sind in der schematischen Figur 17 in der Mitte des Sprosses völlig fertig zu sehen, während sie nach den Seiten zu, je weiter hinaus man gelangt, noch im allerersten Stadium der Anlage sich befinden, genau wie das im tbri- gen bei dem allerältesten Bande der Fall ist. Die interkalaren Teilungen gehen nun also gleichzeitig an mehreren Stellen vor sich, und stets liegen die zur Zeit tätigen Wachstumspunkte ungefähr in der Mitte zwischen den Stellen, wo die Querbänder zur Entwicklung gekommen sind. Es ist dies auch in Fig. 15 zu sehen, indem nämlich die schmalsten, d. h. die durch Teilung zuletzt gebildeten Zellen sich eben zwischen den einzelnen Ausgangspunkten fir die Querbänder befinden. Derart wird nun in einer sehr schönen, regelmässigen Weise das ganze Netzwerk aufgebaut, so dass von den Querbändern das äl- teste sich an der Mitte der Lamel- — (C2 bänd d den Ränd [GRE ändern und den Rändern u. s. w. SPC D (Sions) Nun geschieht"es TR zwar nicht, dass die Teilung und SITS die Anlage der Querbänder stets mit dieser mathematischen Ge- nauigkeit sich vollziehen, sondern kleine Unregelmässigkeiten entste- hen besonders dadurch, dass das Wachstum am stärksten in der Mitte des halbmond- förmigen Netzsystems ist und dann sukzessiv nach den Rändern zu erlischt. Ferner werden die folgenden Querbänder höherer Ordnung nicht gleichzeitig angelegt, son- dern die eine Seite (Aussenseite?) scheint bisweilen einen kleinen Vorsprung zu besitzen u. s. w. (s. Fig. 17). Die Gesetzmässigkeit im Aufbau des Netzwerkes ist aber jedenfalls offenbar, und das Ganze resultiert in der eleganten und zierlichen Konstruktion, uber deren Entstehung und Ausbildung so verschiedene Ansichten aufgestellt worden sind. Fig. 18 zeigt einen Querschnitt durch das Netzwerk in völlig ausgewachsenem vege- tativem Stadium. Die Lamellen (!) treten dadurch schärfer hervor, dass ihre älteren Zellen sich durch bedeutend dickere Wände auszeichnen. Wie oben erwähnt, nehmen dann allmählich auch die Querbänder (gb) an Dicke zu, so dass sie in Querschnitten sich als aus mehreren Zellschichten bestehend erweisen. Die Entwicklung der Querbän- der ist bei verschiedenen Martensia-Arten ziemlich verschieden, und sie ist ein Merk- mal, das mit Vorteil zur Charakterisierung der verschiedenen Arten angewendet wer- den kann. Hier bei M. fragilis sind sie im Querschnitt rund und erreichen im allge- Ö LT ( Fig. 18. M. fragilis. Querschnitt durch das ausgewachsene Netzwerk, die Lamellen (/) und die sie verbindenden Querbänder (qb) zeigend (2429). 20 oN. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. meinen keinen höheren Grad von Dicke. Fig. 43 (S. 47), die eine tetrasporentragende Lamelle zeigt, veranschaulicht die Dicke der Querbänder auf dem Höhepunkt ihrer Ent-. wicklung. Sie bestehen im Querschnitt aus höchstens 4—5 Zellschichten. Sind sie demnach — wie wir im Folgenden sehen werden — nicht so gross wie bei einigen ande- ren Arten, so sind sie doch andererseits um so zahlreicher, indem sie sehr dicht sitzen. Die Querbänder sind fast alle von derselben Grösse, trotzdem sie sukzessiv angelegt worden sind, was ja darauf hindeutet, dass ihr Wachstum ziemlich begrenzt ist. Während der weiteren Entwicklung wachsen die Lamellen wie im ubrigen das ganze Netzwerksystem an. Besonders die Ränder der Lamellen nach aussen von den Befestigungspunkten der Querbänder nehmen an Dicke zu, indem die Zellen sich so teilen, dass die Ränder mehrschichtig werden und im Querschnitt wie angeschwollen aussehen (s. Fig. 18). Ebenso geschehen Veränderungen in den grossen, ursprunglich ungeteilten Basalzellen der Lamellen (vergl. Fig. 10—13, bz), indem sie durch Wände — auch in der Ebene der Blattfläche selbst — geteilt werden, so dass sie gleichsam kissenförmige Erhöhungen (s. Fig. 19) auf dem nicht netzförmig durchbrochenen Teil auf beiden Seiten der Lamellenränder bilden. Diese Erhöhungen tragen natärlich in hohem Grade, wie eine Art Klammern, dazu bei, den Zusammenhang zwischen den Lamellen und dem scheibenförmigen Teil des Thallus an den Punkten zu festigen, wo die Zerrung und die Spannung naturlich am grössten sind. Auf einem vollentwickelten Stadium zeigt das Netzwerk ein ziemlich verwickeltes Aussehen. Dies Få beruht nun darauf, dass die interkalaren Teilungen Kå. 10.E. fragilin. EIA son der Äl io auch die Neubildung von Querbändern lange Erklärung im Text! (299). fortfahren, je älter aber das Netzwerk wird, um so unregelmässiger wird auch die Bildung desselben. Zu dem verwickelten Aussehen trägt auch in hohem Grade bei, dass auf einem äl- teren Stadium Verbindungsbänder sich nicht nur von Lamelle zu Lamelle entwickeln, sondern die älteren Querbänder auch selbst ihrerseits Zweige oder neue Querbänder ausbilden (s. Fig. 18), die in den verschiedensten Richtungen verlaufen und vermit- telnde Stränge z. B. von dem einen Querbalken zum andern — also parallel mit den La- mellen selbst (s. Fig. 18) — oder auch von einem Querbalken zu einer Lamelle bilden können, in welch letzterem Falle sie sich dann an beliebiger Stelle, auch mitten darauf und nicht nur an den Rändern, ansetzen können. Es geht dies deutlich aus Fig. 18 her- vor, die einen Querschnitt durch das Netzwerk zeigt. Es sind natärlich diese auf einem vorgeschrittneren Stadium gebildeten Gewebsstränge, die AGARDH beobachtet und »trabeculae accessoriae» genannt hat. Diese akzessorischen Querbänder tragen offenbar in hohem Grade zur Festigkeit des ganzen Netzwerks bei. Es hat ja aber auch nicht gerade wenig auszuhalten in dem Wogenschwall, in dem die Martensia- Pflanzen ziemlich leicht der Gefahr zerrissen zu werden ausgesetzt sind. J. G. AGARDH erwähnt in seiner Darstellung des Baues von Martensia (Species, Genera et Ordines Algarum II, 3, S. 823), dass die Höhlungen in dem Netzwerk bei der KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 /. 21 tetrasporentragenden Pflanze oft durch Gewebshäutchen verschlossen wuäurden, die auf irgend eine Weise die einzelnen Lamellen und Querbänder mit einander verbänden. AGARDH sagt nämlich (a. a. O.): »Areolae, trabeculis interjectae, sunt ...insterilisensim apertae, in sphaerosporifera planta sepe coecae, membrana nempe trabe- culas conjungente clausae».' Diese AGARDH'sche Angabe uber die Bildung von Blindfenstern. »fenestra coeca», im Netzwerk im Tetrasporenstadium beruht mit völliger Sicherheit auf einer fehlerhaften Beobachtung, was im ubrigen sehr erklärlich ist, da AGARDH nur getrocknetes und gepresstes Material zur Verfugung gehabt und er naturlich an demselben nicht völlig klar den wirklichen Bau des Netzwerks hat feststellen können. Die sog. »Blindfenster» habe ich gleichfalls beobachtet; sie beruhen ganz einfach darauf, dass die scheibenförmigen Lamellen, besonders später, wenn sie breiter geworden sind, oft sich schräg stellen, und dies trifft naturlich fast unfehlbar ein, wenn ein Stuck des Netzwerkes unter das Deckglas gelegt wird. Durch den Druck des Deckglases werden dann die Lamellen gepresst, sie biegen sich, und man gewinnt völlig den Eindruck, als wenn eine Zellschicht die Höhlungen des Netzwerks ausfullte, ein »Blindfenster» vorhanden wäre. Unfehlbar tritt dies bei der Beobachtung älterer Exemplare ein, sofern nur die Lamellen zu etwas grösserer Breite ausgewachsen sind. Genau das- selbe ist natärlich der Fall, wenn Martensia-Exemplare gepresst und auf Papier befes- tigt werden, und dann haften auch unter Umständen die Lamellen so fest an einander, dass sie nicht einmal bei Aufweichen auseinandergehen. HFEin Irrtum wie der AGARDH's ist hier noch leichter erklärlich. Dagegen ist es natiärlich durchaus nicht notwendig, dass die Lamellen unbedingt zur Tetrasporenbildung tubergegangen sein mussen. Dass AGARDH eine Bildung von »Blindfenster» hat annehmen können, beruht — ausser auf dem Umstande, dass ihm kein lebendes Material vorgelegen hat — naturlich auch dar- auf, dass er sich uber die Natur der longitudinalen Lamellen eben als Lamellen, Zell- scheiben und nicht Balken, nicht klar geworden zu sein scheint. Uberall spricht er nämlich von »trabeculae longitudinales» und »transversales», bezeichnet sie also mit demselben Namen, »trabeculae», ohne dass an irgend einer Stelle der grosse Unterschied zwischen ihnen aus der Beschreibung hervorgeht. Die longitudinalen Lamellen haben ja ausgewachsen gar kein Anrecht auf die Bezeichnung Balken, da sie in Wirklichkeit Scheiben sind. Dagegen lassen sich sehr wohl die Zellverbindungen zwischen den Lamellen, d. h. die Querbänder, als Balken, »trabeculae», bezeichnen. Die in der Litteratur nach AGARDH vorkommenden Angaben uber »areolae coecae », »fenestrae coecae» u. s. w. bei Martensia (vgl. z. B. DE Toni, Syll. Alg. 4, 2, S. 613, 614) beruhen also auf einer Fehlbeobachtung und stimmen durchaus nicht mit der Wirklichkeit uäberein. Hinsichtlich des vegetativen Aufbaues des Martensia-Thallus därfte nur noch wenig hinzuzufuägen sein. M. fragilis gehört zu den Martensia-Arten, bei denen in der Regel nur ein Netzwerk zur Entwicklung kommt, d. h. der zusammenhängende peri- pherische Rand beginnt nicht wieder von neuem eine Netzwerkbildung, wie das z. B. regelmässig bei M. denticulata und M. pavonia der Fall ist und bisweilen auch bei 1 Von mir gesperrt! 22 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. M. elegans geschieht. Dass es jedoch auch bei M. fragilis vorkommen kann, habe ich in der Tat beobachtet, obwohl es seltener einzutreffen pflegt. Einen anderen, mehr abweichenden Fall stellt Fig. 20 dar. Hier hat sich eine Lamelle isoliert und steht im Begriff, zu einer neuen Pflanze auszuwachsen, indem der eine Rand direkt begonnen hat sich zu teilen und zu wachsen. Seitwärts und nach unten zu wachsen Halftvurzeln heraus. Wir haben es hier demnach mit einer Art Individuen- bildung von einer isolierten Lamelle aus zu tun, wo der Aussenrand zur Entstehung der neuen Pflanze Anlass giebt. HEinen Fall dieser Art habe ich in der Litteratur nicht angegeben gefunden, er scheint aber nicht selten auch bei M. pavonia vorzukommen. Im Obigen ist nun der rein zellulare Aufbau des Martensia-'Thallus geschildert worden. Es eriäbrigt noch, in kurzem uber die Polsterbildung und die Wachstums- weise im ubrigen zu berichten. Als HARVEY zuerst M. fragilis beschrieb (>Short Cha- EES racters of three new Algae from 5 STR the Shores of Ceylon>, HOOoKER's RER. Journal of Botany, Vol. VI, 1854), SN geschah es nur mit der äusserst SARON knapp gehaltenen Diagnose: »fron- ND dibus in caespitem globosum den- sissime aggregatis fragilibus tenuis- $ RÅ simis multifidis, lobis obtusis adul- ; I tis apice clathrato-fimbriatis». In der darauffolgenden <:Beschrei- bung heisst es weiter: »The innu- merable fronds cohere together by their faces for half their length, and cannot be separated without laceration. » Mit diesen Worten hat indes- sen HARVEY in der Tat eben das Charakteristischste bei dieser M. fragilis getroffen, die ja M. elegans äusserst nahe steht. Die starke Polsterbildung und das feste Zusammenhaften der einzelnen Thalluszipfel ist nämlich im älteren Stadium sehr augenfällig. Taf. I, Fig. 1 giebt ein Bild hiervon. Die Polster erhalten oft ihre runde Form auf eine sehr eigen- tumliche Weise. Die eigentlich fächerförmig ausgebreiteten (s. Fig. 8,5. 11), mehr oder weniger zipfligen blattähnlichen Sprose zeigen eine ausgesprochene Tendenz, sich von den WSeiten her gleichsam zu falten oder zusammenzuklappen, was seinerseits damit zusammenhängt, dass die basalen, bedeutend gröberen und festeren Teile fruhzeitig gleich- sam dutenförmig sich krämmen oder zusammenrollen (Taf. I, Fig. 2—6). Die oberen, fächerförmigen Flächen kommen dann neben einander zu liegen (s. Taf. I, Fig. 2), oft vielleicht mehrmals gefaltet. Nun kommt aber noch ein weiterer Umstand hinzu, der noch mehr zum Zusammenhalten der Polster beiträgt, nämlich die starke Neigung zum Verwachsen zwischen den Oberflächen an verschiedenen Punkten. Dies ist es eben, was Fig. 20. M. fragilis. Eine isolierte Lamelle im Begriff, zu einer neuen Pflanze auszuwachsen (;"). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 /. 23 HARVEY beobachtet hat, wenn er sagt: »The fronds cohere together by their faces for half their length». Die Verwachsungen finden nämlich nur zwischen den basalen, zu- sammenhängenden Thalluspartien statt, nicht aber zwischen den verschiedenen Netz- werken. Dass Sprossteile mit einander verwachsen, ist eine unter Meeresalgen durch- aus nicht ungewöhnliche Erscheinung. Zahlreiche Angaben daruäber liegen in der algologischen Litteratur vor, und ToB- & LER hat in der bereits oben angefuhrten Arbeit gleichfalls einige Notizen uber das Vorkommen derartiger, mehr zufälliger Ver- wachsungen teils zwischen Zweigen, teils auch zwischen gan- zen Thallusflächen geliefert, wo die Verbindung durch ge- streckte und vorspringende Epidermiszellen bewirkt wurde. Hier bei Martensia werden richtige »Haftwurzelbuschel» aus- gebildet, weiche mehr oder minder scharf von einander abge- grenzt sind. Ihre Anlage ist aus Fig. 21—23 zu ersehen. Einige Oberflächenzellen teilen sich in der Ebene der Thal- lusfläche und bilden so eine Erhöhung von inhaltsreichen plas- Fig. 21. M. fragilis. Erste An- matischen Zellen (Fig. 21). Diese teilen sich weiter (Fig. 22) AN Ra a und wachsen zu langgestreckten, mehr oder weniger ver- wachsenen Haftwurzeln von derselben Art aus, wie sie an der Basis usw. gebildet werden (Fig. 23). Derartige Haftwurzelbuäschel wachsen nun hier und da an dem mehr basalen Teil des Sprosses aus ohne sichtliche bestimmte Lokalisierung. Hierin weichen sie z. B. von den von GOoEBEL und von NÄGEL geschilderten, streng loka- lisierten Haftwurzelbuäscheln ab, die bei Delesseria Leprieurii und D. zanzibarensis vorkommen, und mit denen diese bei Martensia sonst der Anlage und Ausbildung nach völlig ibereinzustimmen scheinen (vgl. NÄGELI, »Wachsthumsgeschichte von Hypoglos- Sunne prueurmin (MONT) Kerr! St73, Taft. VII, 12! 13 sowie GOoEBEL, »Uber einige Sässwasserflorideen aus Britisceh-Guyana», Flora 1897 (Fig. 1, 2) und »Eine Susswasserfloridee aus Ostafrika», Flora 1898). Bei Caloglossa dienen sie jedoch nur zur Befestigung am Substrat. Hier bei Martensia werden sie zur Zusam- menheftung verschiedener Thalluslappen ausgebildet. Wenn sie nun auswachsen, befestigen sie sich an an- deren Thallusflächen, nehmen an Grösse zu und bil- den so runde, ziemlich dicke Verbindungen zwischen den einzelnen Lappen. Fig. 24 zeigt ein Bild von einem Querschnitt durch zwei derartig verwachsene Fig. 22. M. fragilis. Amnlage zu einem : ; : ; LD ME Haltwarselbusehel (340) Thalluslappen. Man kann deutlich sehen, wie die Haft- wurzeln von den beiden Seiten her auswachsen und sich an der entgegenstehenden Thallusfläche anheften. Die von verschiedenen Seiten her auswachsenden Wurzeln verflechten sich in einander und bilden so ein sehr festes und starkes Ganzes. Diese Haftwurzeln sind so stark und haften so intensiv, dass bei allzu heftigem Zug eher die eigenen Zellen der Martensia-Scheibe in der Nähe zerreissen, als 24 N. SVEDELIUS, UBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. dass die Haftwurzel reisst. Dass dies in der Tat auch oft eintritt, davon zeugen die zahlreichen Löcher, die dabei gebildet worden sind, und die an den Blättern älterer Martensia-Polster, besonders an exponierten Lokalitäten, gar nicht selten sind. | In diesem Zusammenhang sei auf die Leich- tigkeit hingewiesen, mit welcher derartige und andere zufällig entstandene Löcher bei dieser Pflanze heilen. Fig. 25, 26 zeigen, wie es hier- bei zugeht. In Fig. 25 sieht man ein Loch, das nun in der Weise zu heilen im Begriff steht, dass die Randzellen des Lochs rings herum beginnen sich zu strecken und zusammenzuwachsen, und in Fig. 26 ist der Heilprozess zum Abschluss gekommen. Das Zusammenwachsen geschieht also in erster Linie mittelst Scheitelwachstums und Streckung der Randzellen. Ist das Loch erst derart notdärftig geflickt, so treten dann Fig. 23. M. fragilis. Haftwurzelbäschel (249). auch noch Teilungen in den langgestreckten grossen Zellen ein. Die Löcher, die beim Reis- sen und Zerren der Polster unter einander dadurch entstehen, dass die Haftwurzeln zerreissen, werden auf diese Weise ebenso sicher wie elegant repariert. Ein Umstand, der noch in ganz besonders hohem Grade zu der Polsterbildung und der zusammengedrängten Wachstumsweise im allgemeinen beiträgt, ist die grosse Leichtigkeit, mit welcher Wurzelbildung von den basalen Teilen aus stattfinden kann, ja, bisweilen können ganze Lappen und Teile der Basalpartie niederliegend werden, Wurzel schlagen und sich wie eine Art Rhizome verhalten, von denen aus eine Neubil- dung stattfindet. Taf. I, Fig. 7 stellt einen solchen Spross dar, schräg von oben gesehen. Der ganze basale Teil des Thallus kann niederliegend geworden sein und Wurzel geschlagen haben. Eine Tendenz hierzu kann man auch an dem Exemplar verspuren, das in Taf. I Fig. 6 abgebildet ist. Diese Art der Vermehrung ist keineswegs ungewöhnlich, und vollständig abgelöste Lamellen aus dem Netzwerk können auf diese Weise, z. B. nachdem sie die Tetrasporen entlassen haben, Wurzel schlagen und die Grund- lage zur Bildung neuer Individuen abgeben. Es ist dies ja auch bereits oben geschil- dert worden (vgl. Fig. 20). Fig. 24. M. fragilis. Quersehnitt durch zwei, durch Haftwurzeln mit einander verwachsene Thalluslappen (!4?). In Zusammenhang mit dem Bericht uber den vegetativen Bau von Martensia fra- gilis sei auch kurz die Frage nach der Lebensdauer, Periodizität usw. der Individuen KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. - BAND 43. N:O /. 25 berährt. Streng genommen, wäre wohl diese Frage nicht anders als im Zusammenhang mit der Entwicklung usw. der Reproduktionsorgane zu behandeln, da ja darin im all- gemeinen die Periodizität sich am deutlichsten abspiegelt. Dass M. fragilis in dieser Beziehung einen periodiscehen Wechsel zeigt, indem sie nicht nur reichlicher im all- gemeinen, sondern auch in Cystokarpienexemplaren an den zeylonischen Kusten vorzugsweise während des späteren Teils des Sudwestmonsuns (August) vor- kommt, habe ich an anderem Orte und in anderem Zusammenhang nachgewiesen (siehe SVEDELIUS, » Uber die Algenvegetation eines ceylonischen Korallenriffes mit besonderer Rucksicht auf ihre Periodizität>, S. 214). Eine eingehendere Prufung meines Materials von dieser Pflanze weist jedoch auf eine Periodizität SS 4 von noch anderer Art hin. Die Martensia-Polster PS V - E 3 . og: : EAA & EJ können mit grösster Wahrscheinlichkeit mehrjährig DÖG STR FC) werden, d. h. wohl vielleicht nicht das Netzwerk, dagegen aber die basalen Teile. Diese nehmen näm- lich besonders an der Basis an Dicke zu, und dort werden reichlich Reservestoffe, Stärke, angehäuft. Wenn die verschiedenen Arten von Fortpflanzungskörperchen (Tetrasporen oder Karposporen) entlassen werden, löst sich bald das Netzwerk auf und zerfällt. Ebenso kann der obere Teil des zusammen- hängenden Basalteils aufreissen und sich teilweise ablösen, der stärker ausgebildete Basalteil lebt aber weiter, der Rand heilt zusammen, und es kann seinerzeit neues Netzwerk zur Entwicklung kommen. Oder auch wird der Basalteil niederliegend, schlägt Wurzel und bildet aufwärtswachsende Prolifikationssprosse aus, die ihrerseits wieder Netzwerke ausbilden, also eine Art Verjunge- rungssprosse (Fig. 20). Auf diese Weise werden also die Martensia-Pilanzen mehrjährig, mit weiterlebendem Basalteil und mit periodisch entwickeltem Netzwerk, ein Organisationstypus unter tropischen Florideen, der, wie ich vorher gezeigt habe, auf Zeylon nicht selten ist (SVEDEERIWS axa. ORSA OLE): Ich habe nun beobachtet, dass, wenn auf diese Weise das Netzwerk wiederum sich entwickelt oder vielleicht genauer gesagt repariert wird, es auch JAA Neta 4 | aut andere Weise geschehen kann, als wenn das SN RR "OCh Netzwerk zum erstenmal bei Jungpflanzen gebildet Må. wird. Wie es dabei zugeht, ersieht man aus Fig. 27. Ein Thallusrand zeigt die eine Seite des beginnenden Netzwerkes, die äussersten Lamellenanlagen rechts haben sich indessen nicht gemeinsam entwickelt, wie sie es ja normalerweise tun, sondern sind gleich von Anfang an isoliert jede fär sich angelegt worden und haben sich auch so weiter entwickelt. Sie haben bereits die Form von Scheiben angenommen, und an Kungl. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 7. 4 O Sö > bd Fig. 25. M. fragilis. Ein Loch im Thallus, das im Begriff steht zu heilen (!£?). 26 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORI DEENGATTUNG MARTENSIA. der weitest nach links befindlichen isolierten Lamelle scheinen die Scheitelzellen gleich- sam bereit, je nach ihrer besonderen Seite auszuwachsen und Bräcken zu den Seiten- lamellen hintuberzuschlagen. HEine derartige Bildung scheint auch von J. G. AGARDH Fig. 27. M. fragilis. Netzwerkbildung dureh sekundäres Verwachsen freier Lamellenanlagen (299). beobachtet worden zu sein, der in »Species, Genera et Ordines Algarum> II, 3, S. 826 sagt: »Denticulos marginis, quos nunc prolongatos et quasi anastomosibus conjungi tendentes vidi, trabeculas primarias formare vix crediderim; denticulos autem consimiles, in trabeculis transversalibus nunc proeminentes (M. denticulata), in trabeculas accesso- rias, forsitan suspicandum est.» Es scheint dies in der Tat der in der Litteratur vor- handenen Angabe eine gewisse Berechtigung zu verleihen, wonach das Netzwerk bei Martensia stets seinen Ursprung von den kleinen Vorsprungen herleiten sollte, welche, einer Zähnelung am Rande ähnlich, oft bei mehreren Arten und auch bei M. fragilis beobachtet werden können (Fig. 28). Grände dafär, dass dieser soeben geschilderte Fall als Regel anzusehn wäre, finden sich indessen nicht, vielmehr haben wir darin mit aller Sicherheit eine Art gelegentlicher Ausbesserungsmassnahme seitens der Pflanze zu erblicken, wenn das Netzwerk zerrissen worden ist oder aus einem anderen Anlass j 2 ein solches von einem ausgewachsenen Thal- SKER lusrand aus ausgebildet wird. Bei jungen Mar- NNE tensia-Pflanzen habe ich nie etwas Derartiges > beobachtet, sondern es geht dort die Netzbil- dung stets auf die typische, oben ausfuhrlich sd geschilderte Weise vor sich. Dass die Anlegung (') (förl und Ausbildung des Martensia-Netzwerkes auf c FE (IE verschiedene Weise geschehen kann, hat jedoch Ca ONE sein grosses Interesse. Fig. 28. M. fragilis. Oberer Rand mit seiner aah É Zähnelung (220). Von den ubrigen untersuchten Martensia- Arten kommt hinsichtlich der Ausbildung des Netzwerkes M. elegans der von mir soeben eingehend geschilderten M. fragilis am näch- sten. Ich habe auch bei der Schilderung der allerfruhesten Anlegung des Netzwerkes bei M. fragilis zugleich äber den Zellteilungsverlauf bei M. elegans berichtet. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 27 Es sind von J. G. AGARDH Zweifel daran geäussert worden, ob M. fragilis wirklich eine von M. elegans verschiedene Art sei, und zwar im Hinblick auf die grosse Uber- einstimmung im Bau. Dass sie jedoch von einander wohlgeschiedene Arten sind, därfte keinem Zweifel unterliegen. Die verschiedene Art und Weise des Vorkommens der Spermatangien: in einem einzigen, grossen, znsammenhängenden WNorus bei M. fragilis, in mehreren kleineren, von einander isolierten bei M. elegans, ist ein Merkmal, das fär sich allein schon zur Unter- scheidung dieser Arten genuägend wäre. Hierzu kommt aber noch weiter, dass es trotz der unbestreitbaren, grossen Ähnlichkeit im vegetativen Bau doch auch hierin einige recht charakteristische Unterscheidungsmerkmale zwischen den Arten giebt. Einen Unterschied bedingt so z. B. die verschiedene Aus- bildung der Querbänder, welche die Lamellen mit einander ver- binden. Diese wechseln, wie bereits oben erwähnt worden, recht sehr bei verschiedenen Arten. Während bei M. fragilis die Quer- bänder im allgemeinen keinen höheren Grad von Dicke erreichen, dafur aber sich ziemlich dicht und in grösserer Anzahl entwickeln, verhält es sich in dieser Beziehung bei M. elegans gerade entge- gengesetzt. Schon bei einer makroskopischen Untersuchung von M.: elegans (Taf. I, Fig. 11, 12; Exemplare von der Siboga- Expedition — Koer 12 vm) kann man wahrnehmen, dass die Querbänder bedeutend grösser und breiter, mehr in die Augen fallend und vor allem regelmässiger ausgebildet sind. Man ver- cs gleiche z. B. das Bild (Taf. I, Fig. 11, 12) von M. elegans mit den entsprechenden Bildern (Taf. I, Fig. 1, 2) von M. fragilis! Das Gleiche geht auch aus den Bildern von M. elegans hervor, welche KRrRAuUss in Flora 1844 (Taf. IT) und HARVEY in » Nereis Australis» (Tab. XLIIT) geliefert haben. Auf letztgenanntem Bilde ist auch das Netzwerk korrekt wiedergegeben worden. Noch bes- ser tritt die Verschiedenheit der Querbänder bei der mikrosko- pischen Präfung einer Lamelle hervor. Fig. 29 zeigt ein sche- matisches Bild von einer ganzen Lamelle, und Fig. 30 zeigt ein Stäck derselben in Vergrösserung. Es geht hieraus mit wän- - schenswertester Deutlichkeit hervor, dass die Querbänder bei RET re M. elegans nicht nur relativ gering an Zahl, sondern auch ganz mit den Querbändern (qb) im besonders gross und grob sind. Fig. 30 zeigt, dass sie im Quer- US TRRE 2 RE schnitt aus bis zu 8—10 Zellschichten bestehen, demnach be- för AL FINT deutend dicker sind als die entsprechenden Querbänder bei M. fragilis (vergl. Fig. 18). Andererseits scheinen nicht so viele Querbänder höherer Ordnung, kaum iberhaupt welche, zur Entwicklung zu kommen. Hierdurch erhält das Netzwerk bei M. elegans ein regelmässigeres Aussehen als bei M. fragilis. In älterem Stadium wird zwar die Regelmässigkeit gestört, in der Jugend verhalten sich aber jedenfalls die M. elegans- Pflanzen in dieser Hinsicht verschieden von M. fragilis. -- gb ST ON oi ZY 08, År 28 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. Zu dieser Verschiedenheit in der Ausbildung der Querbänder kommt dann weiter die verschiedene Entwicklung des Netzwerkes in seiner Gesamtheit im Vergleich mit dem zusammenhängenden basalen Teil, sowie ferner der Grad der Lappigkeit hinzu, wel- ches eben die Merkmale sind, die nach J. G. AGARDH die besten Unterscheidungskennzeichen zwischen M. fragilis und M. elegans darstellen. Dass das Ver- hältnis zwischen der Höhe des Netzwerkes und des zusammenhängenden, nicht durchbrochenen Basal- teils durchgehends verschieden bei M. fragilis und M. elegans sind, kann ich nach Untersuchung zahlrei- cher Exemplare von jeder der beiden Arten gleich- Fig. 30. MM. elegans. Partie einer Lamelle falls, bestätigen.. -Als allgemeine Regel gilts dassähe mit zwei Querbändern in Querschnitt (!£9). M. fragilis (siehe Fig. 8, J. 11) das. Netzweukianei bei völlig geschlechtsreiten Individuen fast niemals 5 mm an Höhe uberschreitet, auch wenn die Höhe der ganzen Pflanze bis gegen 40 mm beträgt, die grössten Exemplare, die ich kennen gelernt habe. Die durchschnittliche Höhe för M. fragilis (Netzwerk und Basalteil zusammen) durfte ungefähr 20 mm betragen (an den von mir beobach- teten Exemplaren wechselte die Höhe zwischen 12 und 39 mm). Andererseits erreicht die Höhe des Netzwerkes bei M. elegans (siehe Fig. 31!) bisweilen uber 20 mm (beob- achtetes Maximum 23 mm!) und därfte im Durchschnitt im vollentwickelten Sta- dium eher tuber als unter 10 mm betra- gen. Die durchschnittliche Gesamthöhe von M. elegans durfte ungefähr 30 mm sein (die von mir beobachteten Masse schwanken zwischen 17 und 47 mm), wäh- rend der entsprechende Wert fur M. fra- gilis, wie oben angefuhrt wurde, 20 mm (Durchschnittshöhe) ist. M. elegans ist demnach in toto durchgehends gröber und grösser als M. fragilis, während gleich- zeitig das Netzwerk gleichfalls sowohl ab- solut als relativ (im Vergleich mit dem Basalteil) höher bei M. elegans als bei M. fragilis ist. Eine eingehende Pruäfung eines reichlichen Materials von M. fragilis von Zeylon nebst Herbarienmaterial und Spiritusmaterial von M. elegans sowohl vom Kap der guten Hoffnung als vom Indo-Malaiischen Archipel bestätigt dem- Fig. 31. M. elegans. Cystokarpienexemplar (aus Herb. J. nach völlig — auch abgesehen von ande- G. AcGarvH Nr. 36272), (4) KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 7. 29 ren angefährten Merkmalen — die Berechtigung der Auffassung J..G. AGARDH'sS, dass die Grössenverhältnisse ein gutes Unterscheidungsmerkmal zwischen diesen im äbrigen allerdings sehr nahe verwandten Arten abgeben (vergl. Fig. 8 u. 31!). Hinzu kommt des Weiteren noch die Verschiedenheit zwischen M. elegans und M. fragilis in der Wachstumsart, besonders der Polsterbildung. Hierauf hat eben HARVEY hingewiesen. Als er in HOooKER's Journal of Botany (Vol. VI, 1854) in dem Aufsatz »Short Characters of three new Algae from the Shores of Ceylon» die erste kurze Diagnose von M. fragilis lieferte, hiess es auch: »frondibus in cespitem globosum densissime aggregatis fragilibus tenuissimis multifidis, lobis obtusis adultis apice cla- thrato-fimbriatis». Mit anderen Worten: der polsterartige Wuchs wird zu allererst in der Diagnose betont. Dann schildert HARVEY auch, wie die einzelnen Blätter in den Polstern so fest mit einander zusammenhängen, dass sie nicht gelöst werden kön- nen, ohne zerrissen zu werden. Da diese Dinge besonders fur M. fragilis in einer so äusserst knappen Beschreibung von kaum 10 Zeilen erwähnt werden, so zeigt dies, dass HARVEY es als besonders bemerkenswert und fär die Diagnose wichtig erachtete. J. G. AGARDH, der gleichwohl nie lebende Martensia-Arten gesehen hat, spricht seine Zweifel an der Verwendbarkeit der Wachstumsweise als Artmerkmal aus. Er sieht darin nur eine zufällige Abweichung, möglicherweise dadurch hervorgerufen, dass die Exemplare von den Wellen umhergetrieben worden sind. HARVEY hatte nämlich M. fragilis nur in auf den Strand geworfenen Exemplaren beobachtet. »Hoc modo differentias statum gqguendam peculiarem speciminum, potius quam differentiam specificam indigitare, conjicere liceret», sagt J. G. AGARDH (Species, Genera et Ordines Algarum II, 3, 5. 830). Hat man aber M. fragilis an ihrem naturlichen Standort gesehen, so kann man AGARDH in dieser seiner Annahme nicht folgen, dass die Polsterbildung bei M. fragilis nur ein Zufall sei, der auf einem Umbhertreiben im Meere beruhe. Ich habe ziemlich grosse Mengen von angewachsenen Polstern von eben dem Aussehen beobachtet, wie Fig. 1, Taf. I es zeigt, und ganz sicher kommt in dem Bilde der natur- liche Habitus von M. fragilis gut zum Ausdruck. Dass schon frähzeitig eine solche Wachstumsweise durch die eigentumliche, duätenförmige Ausbildung und die Zusammen- faltung der Basalpartien und schliesslich durch das Verwachsen der einzelnen Lappen begunstigt wird, habe ich schon oben erwähnt. All dies ist allzu charakteristisch und kommt allzu allgemein vor, als dass es lediglich auf Zufall beruhen könnte. Der polsterartige Wuchs ist demnach ein morphologisch-biologisches Merkmal fär M. fragilis so gut wie irgend ein anderes und hängt mit der Lebensweise der Pflanze zusammen. Martensia fragilis kommt nämlich bei Zeylon in der oberen Litoralregion an solchen Stellen auf den Riffen und Klip- pen vor, wo zwar die heftigste Gewalt des Meeres gebrochen, der Wasserwechsel und der Wellenschlag aber doch noch recht lebhaft ist, z. B. auf Steinen und Felsen in der Lagune hinter dem Riff, wie bei Galle. Bei starker Ebbe liegt sie nahezu auf dem Trockenen. Dagegen habe ich niemals an den Kästen Zeylons Martensia als Be- standteil der im ubrigen so reichen und charakteristischen Vegetation der Felsenhöhlen (>rockpools») gesehen. Dies ist dagegen gerade der Fall bei M. elegans, wenigstens an den Kusten von Natal, wie Frau WEBER V. BossE mir freundlichst in einem Briefe mit- 30 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. geteilt hat. Dort bildet M. elegans emen Bestandteil der Flora von Felsenhöhlen. Frau v. BossE schreibt, dass man dort (bei Natal) »wonderful little rockpools» findet, «and these are covered by a fine luxurious vegetation. In one of the rockpools Mar- tensia elegans grew intermingled with other algae but still forming clusters of a most beautiful pale grey silver shade with lilac undertone. It is something exquisite to see the soft slippery thing under water; its transparent beauty fades the moment you take it out of the water. Martensia elegans is a highly iridescent plant». So kam nie M. fragilis an den Kusten Zeylons vor, wo die ziemlich festen Polster während der Ebbe fast uber die Wasseroberfläche hervorragten. Auch habe ich nicht beobachtet, dass M. fragilis in höherem Grade iridisierend wäre. Waäre sie es gewesen, so hätte ich es mit Nicherheit bemerkt und notiert, da mehrere andere Florideen sich eben durch diese Eigenschaft auszeichneten. Dazu kommt, dass eine besonders hervortretende Polsterbildung mit dadurch bedingter Verwachsung der Thalluslappen usw. för M. elegans niemals angefuhrt wor- den ist. Die Herbarienexemplare deuten auch nicht darauf hin, und dies hängt wohl mit der Wuchsart im ubrigen zusammen, denn Algen, die in Felsenhöhlen wachsen, wenig dem Drang der Wogen ausgesetzt, pflegen sich nicht durch Neigung zur Polster- bildung auszuzeichnen. Dass aber auch M. elegans mehr exponiert, der Brandung und dem Wellenschlag ausgesetzt, wachsen kann, geht aus KRAUSS” Angabe hervor, als er zum erstenmal in der Natalbucht diese Pflanze erbeutete. Er giebt sie nämlich als an einer Stelle »in der heftigsten Brandung, nahe unter dem Wasserspiegel der gewöhnlichen Ebbe» wach- send an. Von einer besonderen Polsterbildung bemerkt er jedoch nichts. Nach freund- licher Mitteilung von Frau WEBER Vv. BossE sind die Martensia-Arten im Indo-Malai- ischen Archipel sehr selten und nie besonders augenfällig. Unsere Kenntnisse bezug- lich ihrer Lebensweise sind daher nicht eben gross. Aus dem Angefiährten därfte indessen hervorgehn, dass die Verschiedenheit zwischen M. fragilis und M. elegans sich nicht lediglich auf geringe Unterschiede im vegetativen Bau beschränkt, sondern dass sie sich auch in verschiedenartiger Lebens- weise und damit in Zusammenhang stehenden Organisationseigentumlichkeiten, d. h. in biologischen oder ekologischen Merkmalen zeigt. Schon aus diesen Gränden — von allen anderen abgesehen — ist natärlich eine Scheidung der beiden Arten völlig berech- tigt. MHinsichtlich ihres vegetativen Baues stehen sich indessen M. elegans und M. fragilis sehr nahe und bilden zusammen einen eigenen Organisationstypus innerhalb der Gattung Martensia. An diesen Typus schliessen sich wahrscheinlich auch die grössten aller Marten- sien, M. australis und M. gigas, an. B. Der Martensia pavonia-Typus. Wenn bereits Martensia elegans und fragilis aus guten Gränden rucksichtlich ihres vegetativen Baues als eine besondere kleine Gruppe innerhalb der Gattung zusammen- gestellt werden können, so gilt dies mit noch grösserem Recht fär die Arten M. pavonia KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 31 und M. denticulata, die J. G. AGARDH zu der Untergattung Mesotrema vereinigt hat. Das Charakteristische fär diese beiden Arten ist die zusammenhängende, oberhalb des Netzwerks befindliche Gewebszone, die sehr bald zu einem neuen Netzwerk sich aus- wächst. Dies wiederholt sich mehrere Male, und so entstehen sukzessiv nach einander verschiedene Netzwerke, die mit nicht netzförmig durchbrochenen Partien abwechseln. Eine Andeutung zu derartigem ist wohl bisweilen auch bei M. elegans und vielleicht auch bei M. fragilis zu verspären, bei M. denticulata und M. pavonia ist es aber die Regel. Von den zu dieser Gruppe gehörigen Arten habe ich M. pavonia näher untersuchen können. Von dieser Art, der einzigen Martensia, die von Westindien bekannt ist, hat mir nämlich dank dem freundlichen Entgegenkommen des Herrn Dr. BÖRGESEN ein wohlerhaltenes Spiritus- material, von BÖRGESEN bei St. Croix eingesam- melt, zur Untersuchung vorgelegen. Es mag freilich im Hinblick auf die Spär- lichkeit des Materials misslich sein, ein Urteil auszusprechen, da aber sämtliche Individuen an anderen Algen anhafteten, so sieht es aus, als wenn M. pavonmia mehr als Epiphyt aufträte. Ausser durch einige andere Charaktere, woriber des weiteren noch gehandelt werden soll, erhält man denselben FEindruck von dieser Alge auch beim Studium der oft ziemlich fragmentarischen und verfitzten Reste in den Herbarien. Selten sieht man ganze, normal entwickelte Individuen. Inwiefern sie nun immer Epiphyt ist oder nicht, muss naturlich dahingestellt bleiben — vielleicht irre ich mich — sicher ist indessen, dass sie nie- mals in so grossen, schönen Polstern zu wachsen scheint, wie das fär die zeylonische M. fragilis charakteristisch ist, oder auch nur in solchen Pol- stern wie M. elegans. Rucksichtlich ihres anatomischen Baues weicht M. pavonia nicht unwesentlich in einigen Beziehungen von M. fragilis ab, welche Verschiedenheit auch in den Art- merkmalen oder vielleicht genauer — wie oben erwähnt worden — in dem Merkmal der ganzen J. G. AGARDH'schen Gruppe Mesotrema zum Ausdruck kommt, dem Um- stand nämlich, dass der oben am Netzwerk befindliche, zusammenhängende Rand suk- zessiv immer wieder von neuem auswächst und ein neues Netzwerk bildet, dessen Rand das Gleiche wiederholt u. s. w. Fig. 32 giebt ein schematisches Bild hiervon, wo bis zu drei Generationen von Netzwerken zur Entwicklung gekommen sind, das unterste, stärkst entwickelte völlig fertig — es trägt Spermatangien — während das oberste kaum mehr als angelegt ist. Fig. 32. M. pavonia. Schematisches Bild von der 3ildung des Netzwerks (39). 32 N. SVEDELIUS, ÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. Bei dem Bericht uber den Aufbau von M. pavonia kann ich mich kurz fassen, in- dem ich nur auf die Ubereinstimmungen und Abweichungen zwischen dieser Art und M. fragilis hinweise. Die Anlegung und Entwicklung des Netzwerkes geschieht auf die gleiche Weise wie bei M. fragilis. So treten auch hier die Basalzellen (Fig. 33, bz) der zuerst angelegten Zellreihen sehr deutlich dadurch hervor, dass sie sehr lange ungeteilt SS bleiben, während sie sich gleichzeitig erweitern Soma > 5 XT - Tr RR v dass sie ausserordentlich viel Ö TS 5 CEC grösser werden als alle anderen herumliegenden 'O Zellen (s. Fig. 33, bz und Fig. 34, bz). In den (I) Zellreihen, welche die Lamellen bilden, treten (1 Od [Yr > = (35) nun sehr fruh — vielleicht fräher als bei M. fra- — gilis — ”Teilungen in der Ebene der Thallus- — fläche ein, so dass sie bald mehrschichtig werden. (CI) Ein noch deutlicherer Unterschied zwi- d- schen den beiden Arten tritt indessen bald in den interkalaren Teilungen hervor. Diese sind bei M. pavonia äusserst zahlreich, was zu dem Ergebnis fuhrt, dass die Lamellen frihzeitig höchst beträchtlich in der Höhe anwachsen. Es kommt hierdurch auch zu einer ganz an- deren Konfiguration des gesamten Netzwerkes bei M. pavonia als bei M. fragilis. Bei dieser letzteren Art ist das Netzwerk dem Umfange T MN = WNEET S |] Mill UJ = = r &Z 3 XC 5 FH (Gin) — nach mehr schmal halbmondförmig, langsam (CR (0 — = nach den Rändern hin abnehmend und den CE = — OR grossen, zusammenhängenden, basalen Teil —- = (53) gleichsam umschliessend (s. Fig. 17,8. 18!), wäh- RES — FE rend bei M. pavonia das ganze Netzwerk dem ! ED tara Umfange nach mehr quadratisch rechteckig, be- AVD > & deutend höher und grösser ist als der unbedeu- & N I ' I [ U ' I U fe tende zusammenhängende Basalteil und jeden- falls nicht langsam nach den Rändern hin sich verjungt, sondern mehr scharf abgesetzt ist (siehe Fig. 32!). Diese verschiedene Form des Netzwerkes hängt eben mit dem fräh eintre- tenden, starken Höhenwachstum der Lamel- len zusammen. Am besten tritt dies vielleicht bei einem Vergleich zwischen Fig. 15 (S. 17) von M. fragilis und Fig. 33 hervor, welch letztere den Aufbau des Netz- werks bei M. pavonia zeigt. In beiden Fällen sind die mittleren Querbänder (qb) eben fertiggebildet, d. h. der Anschluss an die nächste Lamelle erlangt, und dar- uber und darunter ist die erste Anlage zu den Querbändern der nächsthöheren Ordnung zu sehen. Diese Bilder stammen daher aus ungefähr gleichzeitigen Stadien. Die Ver- schiedenheit bezäglich der Höhe der Lamellen und der Anzahl der in ihnen enthaltenen CM dö 0 CO | & Fig. 33. M. pavonia. Ausbildung des Netzwerks. (bz) Basalzelle; (qb) Anlage zu einem Querband (24). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 /. 33 Zellen ist ja offenbar. Bei M. pavomia beträgt die Anzahl der Zellenstockwerke unge- fähr 30—32, während sie bei M. fragilis nur ungefähr 15—16, d. h. nur die Hältite be- trägt. Jede Masche im Netzwerk bei M. pavonmia wird demnach doppelt so hoch oder besteht wenigstens aus doppelt so vielen Zellenstockwerken wie die entsprechende Masche bei M. fragilis. Dass die Maschen bei M. pavonia sehr gross sind, bemerkt auch J. G. AGARDH bei seiner Behandlung dieser Art (in Species, Genera et Ordines Algarum II, 3, S. 832), wo er angiebt, dass er bis zu 12 Zellen hohe Maschen beobachtet hat. Hinsichtlich der Form der Lamellen selbst besteht in Zusammenhang hiermit auch eine Verschiedenheit, indem sie bei M. pavonia schmal, langgezogen, gleichmässig breit, bei M. fragilis dagegen oft mehr lanzettlich, am dicksten ungefähr in der Mitte sind und sich langsam nach den Seiten hin verjungen. Was die Querbänder zwischen den Lamellen betrifft, so herrscht auch hierin ziemlich grosse Verschiedenheit zwischen M. pavonmia und M. fragilis sowohl hinsicht- lich ibrer Form wie auch besonders hinsichtlich ihrer Ausbildung. Die Anlage ist von der bei M. fragilis insofern verschieden, als bei M. pavonia das Querband fast stets dadurch gebildet wird, dass von einer Lamelle nur eine Zelle einseitig ausgebildet wird, die sich streckt, teilt und dann zur nächsten Lamelle hinuberwächst und dort Anschluss findet (s. Fig. 33, qb). Diese Querbänder werden alle in einer Reihe unge- fähr in derselben Höhe ausgebildet, und alle Lamellenränder auf derselben Seite wer- den nach derselben Richtung hin ausgebildet (s. Fig. 33). Bei M. fragilis dagegen werden von jedem Lamellenrand aut derselben Seite Vorsprunge nach beiden Richtungen hin ausgebildet (siehe Fig. 15, S. 17). Diese Vorspruänge von beiden Seiten her stossen in der Mitte sozusagen auf halbem Wege zusammen und vereinigen sich zu dem zwischen den Lamellen verlaufenden, sie verbindenden Querband (s. Fig. 15, S. 17). Das Querband bei M. fragilis wird demnach durch Zusammenwachsen von Vorsprängen von zwei benachbarten Lamellen aus gebildet, während es bei M. pavonia von einseitig entstandenen Vorsprängen gebildet wird, die mit dem benachbarten Lamellenrande zusammenwachsen. Diese Verschie- denheit in Anlage und Ausbildung duärfte vielleicht damit zusammenhängen, dass der relative Abstand zwischen den Lamellen bei M. fragilis grösser ist als bei M. pavonia, wo dieser Abstand ziemlich lange Zeit hindurch sehr kurz ist, indem das ganze Wachstum anfangs sich auf das Höhenwachstum der Lamellen konzentriert. Eine weitere Verschiedenheit der Querbänder zeigt sich darin, dass bei M. fra- gilis in einem späteren Stadium auch Zellteilungen in den Querbändern eintreten, so dass sie schliesslich aus mehreren Schichten bestehen. Bei M. pavonia sind sie dagegen auch im ausgewachsenen Stadium stets einschichtig, indem sie nur aus einer Zellreihe bestehen. Wir sehen demnach, dass die Unterschiede, die zwischen M. fragilis und M. pa- vonia vorhanden sind, sich nicht lediglich auf die Unterschiede sozusagen in der Rhythmik der Netzbildung beschränken, sondern dass sie sich auch auf die Art und Weise des zellularen Aufbaus des Netzwerks erstrecken. Schliesslich sei noch ein anderer — im Vorhergehenden nur angedeuteter — Unter- schied erwähnt, der bis zu einem gewissen Grade mit der Lebensweise zusammenhängen K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd. 43. N:o 7. 5 34 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEÉENGATTUNG MARTENSIA. därfte. Es ist das die bei M. pavonmia vorhandene grosse Neigung, Haftwurzeln aus- zubilden und zwar nicht nur von dem zusammenhängenden basalen Teil aus, wie bei M. fragilis (wo ja diese Befestigungsorgane kräftig zur Polsterbildung beitragen), son- dern auch von den Rändern des Netzwerks aus. Fig. 34 zeigt das Bild eines solchen, vom Rande auswachsenden Haftwurzelbuschels. HSogar Zellen dicht oberhalb der oberen Anheftungspunkte der Lamellen nehmen an diesem Auswachsen zu Haftwurzeln teil. Diese Wurzeln dienen nun zur weiteren Befestigung von M. pavonia an den anderen Algen, auf welchen sie epiphytisch wächst. Derartige akzessorische Haftwurzeln spie- len besonders eine grosse Rolle bei der Befestigung der Netzwerksysteme, wenn sie sich von der Mutterpflanze loslösen und individualisieren. Gewisse Beobachtungen weisen nämlich deutlich darauf hin — das Untersuchungsmaterial ist allzu knapp, als dass ich mich mit absoluter Bestimmtheit äussern könnte — dass, wenn die oberen Netz- werksysteme einen vorgeschrittneren Grad der Entwicklung erreicht haben, und gleich- zeitig das untere — ich möchte fast sa- gen das Mutternetzsystem — nach Aus- bildung der Fortpflanzungsorgane sich aufzulösen beginnt, die ersteren sich von einander ablösen und individualisieren können. Eine Individuenbildung auf diesem Wege scheint mir auf Grund einiger Beobachtungen an M. pavonia von St. Croix so gut wie uber allen Zweifel erhaben. Die sekundären Haft- wurzeln, die an beliebigen Stellen aus- wachsen können, sind nun die einzi- oen Haftorgane dieser individualisier- Fig. 34. M. pavonia. Haftwurzelbäschel, vom Netzwerkrande ? 2 : | aus. gebildet; be Basalzelle (240). ten Sprossteile. Sie spielen demnach | bei M. pavonia eine etwas andere Rolle als bei M. fragilis, wo sogut wie niemals sekundäre Netzwerke zur Ausbildung kom- men, viel weniger denn sich individualisieren, sondern wo die Haftwurzeln, aus- schliesslich von dem zusammenhängenden Teil auswachsend, vorzugsweise zum Zu- sammenhalten der Polster beitragen. Die verschiedenen Organisationen im morphologischen Bau von M. pavonia und M. fragilis scheinen also aufs engste mit der etwas verschiedenen Lebensweise der Arten zusammenzuhängen. M. denticulata steht ihrer ganzen Organisation nach M. pavonia sehr nahe. Sie ist jedoch mit Sicherheit nicht Epiphyt in demselben Grade wie M. pavonia, sondern wächst an Felsen anhaftend in lockeren Polstern ungefähr wie M. elegans. Der basale zusam- menhängende Teil ist oft sehr kräftig entwickelt (Fig. 9, S. 11), und der obere Rand ist mit zahlreichen stachelähnlichen Vorsprängen versehen. Ich habe ferner bei M. denticulata keine Bildung von Haftwurzeln beobachtet, weder von der Art, wie sie bei M. pavonia vorkommen, noch auch von der bei M. fragilis. Das Netzwerk ähnt in höchstem Grade dem bei M. pavonia. Es werden gleich- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 7. 35 falls sukzessiv mehrere Netzwerke tuber einander ausgebildet, genau wie bei M. pavonia. Ebenso ist es charakteristisch, dass diese so stark nach der Höhe zu sich entwickeln. Die verbindenden Querbänder der Lamellen sind auch, ganz wie bei M. pavonia, sehr diinn und zart, selten mehrschichtig. Sie werden jedoch wie bei M. fragilis als Vor- spränge nach zwei Richtungen hin ausgebildet. Dagegen gelangen fast keine akzesso- risehen Querbänder zur Ausbildung, d. h. neue Querbänder tuber die hinaus, die bei der ersten Ausbildung des Netzwerks gebildet wurden, kommen nicht zur Entwicklung. Solche wurden auch bei M. pavonia niemals gebildet. Der ganze Bautypus bei M. denticulata ist demnach derselbe wie bei M. pavonmia. Der Unterschied scheint — ausser in dem Vorkommen der stachelähnlichen Vorspruänge, von denen ja M. denticulata ihren Namen erhalten hat — in der bedeutend kräftigeren Ausbildung des basalen, zusammen- hängenden Teils zu bestehen. Der gemeinsame Zug fär diese Gruppe innerhalb der Gattung Martensia ist die regelmässig wiederholte Netzbildung sowie das schnelle Höhenwachstum der Lamellen im Verein mit der sehwachen Ausbildung der Querbänder und der Abwesenheit sekun- därer oder akzessorischer Querbänder. Wahrscheinlich steht die Abwesenheit akzessorischer Querbänder bei M. pavonmia und denticulata in Zusammenhang mit der Wachstumsart der Lamellen. Sie schiessen nämlich bei diesen Arten rasch in die Höhe und erreichen so fruh ihre endgiltige Grösse, danach werden alle Querbänder ungefähr gleichzeitig ausgebildet, und das Netzwerk wächst nicht mehr weiter. Die Querbänder haben daher alle dasselbe Alter und werden gleichgross. Bei M. elegans und fragilis kommt in der Regel nur ein Netzwerk zur Entwicklung, dieses scheint aber eine längere Wachstumsperiode zu haben, es wächst langsamer, erhält daher Querbalken von verschiedenem Alter, und zwischen den älteren werden neue angelegt, die demnach nicht nur junger, sondern auch zarter sind als die ältesten, fruhest angelegten, die währenddessen an Dicke zugenommen haben. Bei diesen beiden Typen, dem M. fragilis-Typus und dem M. pavonia-Typus, finden wir demnach sozusagen zwei verschiedene Bauschemata realisiert, der eine (der M. fragilis-Typus) durch ein Netzsystem ausgezeichnet, das lange zunimmt und sich sukzessiv vergrössert, und dadurch, dass neue Querbänder zwischen den alten gebildet werden, der andere (der M. pavonia-Typus) durch mehrere Netzwerke ausgezeichnet, die sukzessiv nach einander gebildet werden, wobei aber jedes Netzwerk rasch seine endgiltige Grösse erreicht und rasch sein Wachstum abschliesst. Die verschiedenen Typen repräsentieren je fär sich zwei verschiedene Wege, dasselbe Ziel zu erreichen: die Ausbildung von mehr Netzwerkgewebe. C. Der Martensia flabelliformis-Typus. Martensia flabelliformis nimmt = hinsichtlich ihres vegetativen Baues eine Sonderstellung im Vergleich mit den bisher geschilderten Arten schon durch den stets stark entwickelten, stielartigen Fuss ein (s. Fig. 6, 8. 9). Ich habe dies bereits im Vorhergehenden geschildert und nachgewiesen, dass etwas Entsprechen- des hierzu auch bei M. fragilis vorkommen kann, wo ich Ähnliches bei jun- gen männlichen Pflanzen beobachtet habe (Taf. I, Fig. 3—5). An ausgewachsenen 36 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. Exemplaren von M. fragilis sieht man dagegen niemals eimen derartigen Fuss. M. fla- belliformis aber hat regelmässig ein solches Haftorgan. Ob dies nun irgendwie mit der Lebensweise zusammenhängt und teilweise vielleicht auf einer verschiedenartigen Beschaffenheit des Standortes beruht, muss vorläufig völlig dahingestellt bleiben. Angaben, die in dieser Beziehung Aufschluss gewähren könnten, kommen in der algologischen Litteratur nicht vor. Ich habe oben (S. 11) auch darauf hingewiesen, dass bei keiner Martensia-Art die basale, zusammenhängende Gewebspartie eine so unbedeutende Entwicklung er- reicht wie bei M. flabelliformis. Die Bildung des Netz- werkes beginnt dafär um so fräher und erreicht eine hohe Entwicklung, die in einer einzigen grossen, zusammenhängenden, fächer- förmigen Gewebspartie resultiert, welche eine starke Tendenz hat, bisweilen fast kreis- rund zu werden. Da das mir zugängliche Untersuchungsmaterial von dieser Pflanze sehr därftig ist — ausser gepresstem Material hat mir nur ein einziges Spiritusexemplar vorgelegen, das Frau WEBER V. Bossr mir gätigst leihweise äberlassen hat — so kann ich nicht so genau im HEinzelnen tber die Anlegung und die fräheste Ausbildung des Netzwerkes berichten. Ich bin genötigt, mich auf einige Einzelheiten bei der ausge- wachsenen Pfilanze zu beschränken. J. G. AGARDH giebt bezäglich dieser Art an (Species, Genera et Ordines Algarum II, 3, S. 827): »fenestrata pars ... in juvenili fere tota coeca, in adultiore areolis rectangularibus una pagina apertis, altera diu coecis, nunc demum apertis, in- structa». Wieich bereits oben an anderer Stelle (S. 21) .erwähnt habe, beruht diese Bemerkung gänzlich auf Fehlbeobachtung. Die Höhlungen werden nie von Häutchen o. del. verschlossen, so dass »fe- nestra coeca» gebildet werden können. Dagegen sind hier die Lamellen äusserst dichtgestellt mit zahlreichen Querbändern, die natärlich bei Pres- sen leicht aneinanderhaften, so dass hierdurch AGARDEH's Angabe ihre natärliche Erklärung er- hält. AGARDH Wweist dagegen sehr richtig auf die starke Ausbildung von Querbändern hin und auch darauf, dass akzessorische Bänder, sowohl longitu- dinale als transversale, fortgesetzt während einer langedauernden Entwicklung gebildet zu werden scheinen. AGARDH sagt nämlich (a. a. O., 8. 827): »Si recte observaverim, trabeculae accessoriae et rig 36. M. riabeltsförsmäs. QUSrscktNN OcA longitudinales et transversales continuo formantur das ausgewachsene Netzwerk, die primären in increscente planta, ut magis regulariter dispo- Tamellen (die uerbändör da Hou é aus sich entwickelnden sekundären «Lamel- sitae a primarius non facile distinguantur». Es ist len (sl) zeigend (4). Fig 35. M. flabellifornus. Querband in Querschnitt (149). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 34. N:0 7. SM eben vielleicht das Charakteristischste fur den fla- belliformis-Typus, wodurch er von all den zuvor beschriebenen Martensia-Arten abweicht, dass auch akzessorische oder sekundäre Längslamellen (von AGARDH nicht völlig treffend — aus Gränden, die ich bereits oben erwäbnt habe — »trabeculae longitudinales» genannt) gebildet werden. Die primären Lamellen bei M. flabelliformis weisen nichts speziell Abweichendes von den ande- ren Ärten auf. Die Querbänder sind dagegen im Gegensatz zu dem, was bei allen anderen Arten der Fall ist, im Querschnitt langgestreckt (s. Fig. 35), nur aus 2 Zellschichten der Höhe nach bestehend, rig. 37. M. flabelliformis. Querschnitt durch FE far ÄRE faen ar RA sel vn eran Fadern Selmzsbaldfnrenmenksie"noch meht in def" sich extwickelnde sekundäre Lamellen (sl) Breite zu und bilden richtige, kleine, flache Schei- zeigend (!4”) ben oder Querlamellen zwischen den longitudinalen Lamellen (s. Fig. 36, qb). Ziemlich charakteristisch för M. flabelliformis ist es auch, dass derartige Querbänder auch innen an den Lamellen (s. Fig. 36 oben!) ausgebildet werden und nicht nur an den Rändern wie bei den anderen Arten. Bald bilden sich dann auch Vorspruänge von diesen Querbändern aus (s. Fig. 36, sl und Fig. 37, sl). Diese Vorsprunge teilen sich in solcher Richtung, dass sie auch Lamellenform annehmen, d. h. sie werden zu Scheiben, die demnach parallel mit den urspränglichen Längs- l lamellen (l) zu stehen kommen. Fig. 38 zeigt das Bild einer derartigen jungen, zipfligen La- mellenanlage (sl) im Wachstum. Sehr bald wächst sie so weit an, dass eine Verbindung mit den gegenuber liegenden Querbändern zu- standekommt (s. Fig. 39, sl), und eine sekun- däre Lamelle ist auf diese Weise zwischen den beiden alten eingefugt. Die Verbindung mit diesen wird vielleicht noch weiter durch neue Bänder verstärkt u. s. w. Soweit ich durch Untersuchung meines leider äusserst därftigen Materials habe finden können, sind diese sol- cherweise zwischen die älteren Lamellen einge- keilten neuen Anlagen sehr diänn, sowie schwach und unregelmässig entwickelt. Sie werden wohl niemals so regelmässig entwickelte Lamellen wie die primären, sie tragen aber unzweifelhaft in hohem Grade zur Vergrösserung und Erwei- terung des ganzen Netzwerks in der Breite letztere dunkler gezeichnet (149). bei. Fig. 38. M. flabelliformvis. Teil einer primären TLamelle (I!) nebst einer sekundären $Lamelle (sl), 38 N. SVEDELIUS, UBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. Durch dieses Wachstum in die Breite wird naturlich in höchstem Grade zunächst die Fächerform be- gunstigt, und diese för M. flabelli- formis so äusserst charakteristische Form erhält auch durch diese Wachs- tumsweise ihre naturliche Erklä- rung. See ce-r l Zu dem M. flabelliformis-Ty- pus gehört mit grösster Wahrschein- lichkeit auch M. speciosa ZAN., eine Pflanze, die bisher jedoch noch nicht TN | - S genugend untersucht und beschrieben GEA ) worden ist. Ich hade die ZANAR- OM Ad ; 2 ; PW CA DÖ DINT'schen OÖriginalexemplare nicht YT ON gesehen, und etwaige Abbildungen [2 30 & dieser Pflanse sind nicht veröffent- licht worden. Fig. 39. M. flabelliformis. Querschnitt durch das ausgewachsene Netzwerk, die primären Lamellen (I) und eine sekundäre Lamel- le (sl) zeigend (142). > Vergleich zwischen den verschiedenen Typen des vegetativen Aufbaus. Bei einer vergleichenden Prufung des vegetativen Baues bei den verschiedenen Martensia-Arten finden wir demnach, dass, trotzdem derselbe Aufbautypus im grossen und ganzen durch alle Arten hindurchgeht, man doch mehrere, ziemlich verschiedene Varianten desselben unterscheiden kann. Abgesehen von der Verschiedenheit in der Entwicklung der basalen Anheftungs- körper repräsentiert nämlich M. flabelliformis doch auch sonst noch einen ganz eigenar- tigen Örganisationstypus, dadurch gekennzeichnet, dass die Einheitlichkeit des Netz- werkes niemals aufgegeben wird, d. h. also dass nur ein Netzwerk gebildet wird, und dass dieses vorzugsweise in die Breite wächst, indem neue Lamellen sich zwischen die alten einschieben. Das Ergebnis ist die Fächerform. Neue Netzwerke aus dem Rande bilden sich niemals heraus. Dagegen deuten alle Anzeichen darauf hin, dass der Basalkörper, der stielförmige Fuss, ziemlich langlebig ist und nach dem Abwerfen der alten Sprosse mit ihren Netzwerken neue ausbilden kann (siehe Fig. 6, S. 9). In Gegensatz hierzu steht der M. pavonia-Typus, der sukzessiv neue Netz- werksysteme uber einander ausbildet, wobei jedoch das Netzwerk sich nicht weiter in höherem Grade entwickelt, nachdem es einmal zur Ausbildung gekommen ist. Hat es seine endgiltige Höhe erreicht, so werden keine neuen Längslamellen oder neuen Querbänder eingelagert. Die Abwesenheit akzessorischer Querbänder ist auch fär M. pavonia charakteristisch. Also relativ kurze Entwicklungsperiode fär jedes KUNGL. SV. VET. ÅKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Å3. N:0 /Y. 39 Netzwerksystem, aber sukzessiv neue Netzwerke uber einander — das ist das Kennzeichen des M. pavontia-Typus, wie er ausser von M. pavonia auch von M. denticulata repräsentiert wird. Zwischen diesen Extremen steht der M. fragilis-Typus. Jedes Netzwerk er- langt eine grössere Höhe als bei M. pavonia, und sekundäre Querbänder werden wohl gebildet, nie aber sekundäre Längslamellen! Neue Netzwerke werden in der Regel nicht gebildet, wenn es auch ausnahmsweise geschehen kann. Einige Anzeichen deuten dagegen darauf hin, dass, nachdem ein Netzwerksystem ausgelebt, seine Fortpflanzungskörper entlassen hat und abgestorben ist, aus dem leben- bleibenden, zusammenhängenden, blattähnlichen Basalteil am Rande ein neues Netz- werksystem hervorwachsen kann. D. h. hier bei M. fragilis wurde demnach auch der basale Teil der blattähnlichen Partie des Thallus mehrere Vegetationsperioden hin- durch nebst dem Anheftungsorgan, dem in vollentwickeltem Stadium unbedeutenden Fuss, weiter leben. Bei M. flabelliformis bleibt dagegen nur der Fuss am Leben, in- dem der ganze ubrige Teil abgeworfen wird. Wir sehen also, dass die kleine, wohlbegrenzte Algengattung Martensia mit ihren nur 7—8 Arten gleichwohl innerhalb des Rahmens eines im grossen nnd ganzen gleichen Aufbaues mehrere ziemlich distinkte Organisationstypen repräsentiert. Diese zeigen, aut wie verschiedenen Wegen die Organismen das gleiche Ziel erreichen können, hier im besonderen die Ausbildung der Netzwerksysteme. Der eine Typus bildet ein grosses, einheitliches Netzwerk aus mit langedauerndem Wachstum, der andere Typus bildet das eine Netzwerk auf dem anderen, alle aber mit kurzer Wachstumszeit, der dritte endlich nimmt eine mehr indifferente Mittelstellung ein, indem die Netzwerke zwar weiter wachsen, aber nicht in so hohem Grade und vor allem gar nicht in die Breite, und neue Netzsysteme in der Regel nicht gleichzeitig gebildet werden, sondern erst nachdem das alte abgestorben ist und an dessen Stelle. Alle Typen aber weisen in dieselbe Richtung: Vergrösserung und Neubildung des Netzwerkes. Ob diese verschiedenen ÖOrganisationstypen in gewissem Grade als Anpassungser- scheinungen aufgefasst und demnach mit der Ekologie der Martensia-Arten im tibrigen in Zusammenhang gebracht werden können, muss bis auf weiteres dahingestellt bleiben. Selbst habe ich nur in der Natur M. fragilis auf Zeylon studiert, und ihr ganzer Ent- wicklungsgang, der weiterlebende mehrjährige Basalteil und die von ihm aus sich ent- wickelnden neuen Netzwerkgenerationen, alles zeigt ja grosse ekologische Ähnlichkeit mit so vielen anderen zeylonischen Litoralalgen, die eben diesen Entwicklungszyklus haben, worauf ich auch bereits in anderem Zusammenhang (SVEDELIUS, »Algenvegeta- tion eines ceylonischen Korallenriffes mit besonderer Bucksicht auf ihre Periodizität>, S. 191 ff.) hingewiesen habe. 40 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. II. Die Tetrasporen. Die Tetrasporen bei der Gattung Martensia wurden von HERING-KRAUSS bereits beob- achtet und abgebildet, als zum erstenmal Martensia elegans ausföhrlicher erwähnt und abgebildet wurde (in Flora 1844, Ba. II, Taf. II, Fig. 2.b). Weitere kleinere Anga- ben und Notizen uber sie kommen dann bei HooKER, J. G. AGARDH u. a. vor, eine aus- fuhrliche Untersuchung uber ihr Vorkommen oder ihre Ausbildung ist jedoch bisher noch nicht erschienen. Wie bei der Untersuchung des vegetativen Baues ist es vor- zugsweise Martensia fragilis, die dem Tetrasporenstudium zu Grunde gelegt worden ist, und die anderen Arten, die ich zu studieren Gelegenheit gehabt habe, haben nur zum Vergleich gedient. 1. Die Lokalisierung der Tetrasporangien. Bei allen Martensia-Arten, von welchen her Tetrasporen bekannt sind, sind sie an besonderen Individuen beobachtet worden, die weder Cystokarpien noch Sperma- tangien trugen. Es därfte demnach kein Zweifel obwalten, dass wir es hier mit beson- deren tetrasporenerzeugenden Individuen zu tun haben, welche sexueller Fortpflan- zungsorgane entbehren, wie auch andererseits die verschiedenen Geschlechtsorgane (Spermatangien und Karpogone) je fur sich bei verschiedenen Arten von Individuen vorkommen. Wir haben demnach bei einer Martensia zu unterscheiden 1) neutrale, tetrasporentragende Individuen (Sporophyten?), sowie 2) männliche (mit Sperma- tangien) und 3) weibliche (mit Cystocarpien), die beiden letztgenannten Arten dann eventuell Gametophyten. [ch habe bereits bei der Schilderung des vegetativen Baues darauf hingewiesen, dass die männlichen Individuen sich durch eine etwas andere Form von den Cystokarpien- individuen, die ich gesehen, unterschieden, indem sie im allgemeinen einen deutlich ausgebildeten stielähnlichen Fuss hatten. Im tbrigen wurden sie nicht so gross, sondern blieben im Wachstum stehen, wie sie auch sonst ein mehr ephemeres Auftreten zeigten. Ob nun dies als allgemeine Regel zu betrachten ist, muss jedoch dahingestellt bleiben. Was die Tetrasporenindividuen betrifft, so scheinen sie, nach meinen Beobachtungen = RN VR a RR KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 41 zu urteilen, der Grösse und Form nach mit den Cystokarpienindividuen ubereinzustim- men, denen sie an uppiger Entwicklung nicht nachzustehen brauchen. Andererseits habe ich auch von M. fragilis sehr kleine Individuen beobachtet, die dennoch völlig aus- gebildete Tetrasporen trugen. Die tetrasporentragenden Individuen scheinen demnach ziemlich bedeutend an Grösse variieren zu können. Hinsichtlich der Ausbildung des Netzwerksystems habe ich keinen Unterschied von den ubrigen Individuen (männlichen und weiblichen) finden können. Wenn die Tetrasporenpflanzen einerseits nun wirklich Sporophyten und die Sper- matangien- und Cystokarpienindividuen Gametophyten sind, so hätten diese also hier bei Martensia einen völlig gleichartigen Organisationstypus und Bau, ganz wie es der Fall bei anderen Meeresalgen, z. B. Dictyota ist, wo eben die diploiden und hapleiden Generatio- nen einander vollkommen egleich sind, und wo gleichfalls die letztgenannte Generation diözisch ist, sodass man also 3 Arten von Individuen unterscheiden kann. Dies alles natärlich unter der Voraussetzung, dass der Generationswechsel bei Martensia wirklich in der angenommenen Weise verläuft, so nämlich, dass eine Chromosomenreduktion bei der Tetrasporenbildung eintritt, was ich wegen der fär eine derartige Untersuchung nicht befriedigenden Fixierung meines Materials nicht habe konstatieren können, was aber aus anderen unten anzufuhrenden Grunden doch wahrscheinlich ist. Hinsichtlich des Ortes fär die Bildung der Tetrasporen findet bei der Gattung Martensia ein höchst bemerkenswertes Verhältnis statt — soweit mir bekannt, bisher nur bei der Delesseriaceen-Gattung Delesseria beobachtet — dass nämlich Tetrasporen an mehreren verschiedenen Orten gebildet werden können, teils auf den Längslamellen des Netzwerkes, was der bei allen Arten gewöhnlichst beobachtete Fall ist, teils aber auch auf dem zusammenhängenden, nicht netzförmig durchbrochenen basalen Teil. Dass bei Florideen und nicht zum wenigsten bei Delesseriaceen die Tetrasporenbil- dung streng lokalisiert ist, ist ja nichts Ungewöhnliches. Besondere blattförmige Triebe, wie auch sog. Stichidien, werden dann ja der Sitz der Tetrasporangien, und diese treten oft auch streng an gewisse Zeiten gebunden auf, wie z. B. die Stichidien bei Delesseria sanguinea, die sich an den Kusten Skandinaviens nur während der Wintermonate ent- wickeln. Ist aber die Tetrasporenbildung in derartige Stichidien verlegt, so werden auch im allgemeinen Tetrasporen an keiner anderen Stelle als eben hier gebildet. Dass, wie ich andeutete, auch bei Delesseria-Arten diese Lokalisierung jedoch nicht immer so streng fixiert zu sein braucht, hat PHILLTPS nachgewiesen, welcher erwähnt, dass bei D. alata (>The Development of the Cystocarp in Rhodymeniales»: IT, S. 184) nicht nur Tetrasporangien, sondern auch Cystokarpien, vorzugsweise allerdings an besonderen Adventivtrieben, entstehen, ausserdem aber auch, obwohl seltener, auf den äussersten Gabelsegmenten des normalen Sprosses gebildet werden können. Nun kann ja das Netzwerk bei Martensia mit Recht als den Stichidien der anderen Delesseria-Gattungen analog betrachtet werden — es ist auch ausschliess- lich hier, wo die Spermatangien und Cystokarpien gebildet werden — aber, und das ist eben das Bemerkenswerte, nicht nur auf den Lamellen des Netzwerks kommen Tetrasporangiensori zur Ausbildung, sondern man trifft manchmal der- artige Sori normalerweise auch auf dem basalen zusammenhängenden K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 7. 6 42 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. Teil an. Es ist dies ein Verhältnis, das bereits von HERING-KRAUSS beobachtet worden ist, als sie die Martensia-Gattung zum ersten Male genauer beschrieben (Flora, a. a. O., S. 3), obgleich es von ihen damals nur als eine Art Korrelationserscheinung aufgefasst wurde, dadurch hervorgerutfen, dass das Netzwerk abgerissen worden war. KRAUSS sagt nämlich: »An einzelnen Lappen einiger Exemplare fand sich dieses Netz abgerissen, wahr- scheinlich durch Mollusken abgefressen, und es scheint, dass sie ausser Stande waren, die- sen Verlust zu ersetzen; statt dessen aber haben sie durch Metastase zahlreiche Tetraspo- ren in dem unteren, gleichförmigen Laube entwickelt, wo sie an dem unverletzten Lappen immer fehlen.» Die Richtigkeit dieser Er- klärung wollen wir dahingestellt sein lassen. Wahrscheinlich waren wohl nicht die Mollu- sken fur den Verlust des Netzwerks verant- wortlich, sondern es handelte sich hier wohl eher um ein Stadium in dem normalen Leben der Pflanze; ich habe nämlich begrändeten Anlass, anzunehmen, dass, wie ich bereits oben erwähnt habe, die Netzwerke regelmäs- sig abgeworfen werden, während die Basal- teile weiter leben. Ebensowenig kann auch die Abwesenheit des Netzwerkes als Ur- sache fur das Auftreten der Tetrasporan- gien an dem Basalteil angenommen werden. Es finden sich reichlich Fälle, in denen ich aut Martensia-Arten Tetrasporen in Menge an dem zusammenhängenden Basalteil ge- sehen habe, während gleichzeitig ein voll- ständiges und normal ausgebildetes Netzwerk gleichfalls dicht mit Tetrasporen be- setzt war. Ist demnach Krauss” Erklärung des Phänomens nicht vollständig richtig, so stimmt dagegen die Beobachtung durch- Fig. 40. M. australis mit Tetrasporangien sowohl aus mit der Wirklichkeit uäberein. In dem- TE AE i. SR HÖRS D RB selben Jahre, als HERING-KRAUSS Arbeit ROTA uber Martensia im Druck herauskam, ver- öftfentlichte auch W. J. HooKER in »Icones plantarum», Bd. 7 (Taf. 697) ein Bild von Martensia elegans, wobei auch eine Abbildung von einem Tetrasporangiensorus auf dem zusammenhängenden, nicht netzförmig durchbrochenen Teil geliefert wird. Weitere Angaben— itiber die von HERING-KRAUSS gegebenen hinaus — bezäglich der verschie- denen Arten von Sporangiensori bei Martensia finden sich in der Litteratur nicht. Mar- tensia elegans war bisher die einzige Art, von der mit Bestimmtheit angegeben wird, dass sie Sori an verschiedenen Teilen der Pflanze besitzt. Es sind wahrscheinlich nur die Beobachtungen an dieser Pflanze, auf die sich die Angaben hiertiber bei J. G. AGARDH, DE TONI u. 8. w. stätzen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 ZY. 43 Nun habe ich indessen bei meinen Herbarienstudien uber Martensia em paar wei- tere Martensia-Arten gefunden, die in schöner Weise Tetrasporenbildung gleichzeitig an Netzwerken wie an dem zusammenhängenden Basalteil zeigen. Das ist z. B. der Fall bei M. australis, die sich in Fig. 40 abgebildet findet. Das Exemplar stammt aus dem Exsiccatwerk OKAMURA”S »Algae Japonicae exsiccatae» (Nr. 17), und das Bild zeigt das Netzwerk und den oberen Teil der zusammenhängenden, nicht durchbrochenen Partie in doppelter Vergrösserung. Die Lamellen des Netzwerks sind reich tetrasporen- tragend, was trotz der Vergrösserung im allgemeinen nicht so gut auf der Photographie hervortritt, ausser möglicherweise ganz oben in der rechten Ecke des Netzwerks. Man kann dort möglicherweise auch sehen, dass Tetrasporen sich an dem Aussenkamm selbst gebildet haben, wo einige kleine, dunkle Punkte Sori angeben. Sehr deutlich da- gegen treten die Sori hervor, die an dem zusammenhän- genden Basalteil zur Ausbil- dung gekommen sind. Diese erscheinen als Gruppen von grösseren und <:kleineren schwarzen,distinkten Punk- ten. Die Sori sind am dichtesten und die Tetra- sporen am grössten oben nach dem Netzwerk zu. Bemerkenswert ist jedoch, dass eine ziemlich breite Zo- ne des zusammenhängen- den Basalteiles unmittelbar Fig. 41. M. denticulata mit Tetrasporangien sowohl auf den Netzwerken als unterhalb des Netzwerkes auf dem zusammenhängenden Basalteil (2). völlig tetrasporenfrei ist. Auch an M. denticulata (Fig. 41) kann man Tetrasporenbildung gleichfalls an dem netzförmig durchbrochenen Teil beobachten, der ja bei dieser Art eine grössere Ent- wicklungshöhe erreicht als bei allen anderen Martensia-Arten (vergl. S. 11). Die Sori sind ziemlich gross, unregelmässig auf den gröberen Thalluslappen zerstreut. Diese eben erwähnten Arten (M. elegans, australis und denticulata) simd die einzigen bisher beobachteten Arten mit Tetrasporenbildung sowohl am Basalteil als an dem netzförmig durchbrochenen Teil. Bemerkenswert ist, dass es mir bei M. fragilis, von welcher Art ich doch das unver- gleichlich reichhaltigste Untersuchungsmaterial zur Verfuägung gehabt habe, trotz Suchens niemals gelungen ist, Tetrasporen anderwärts als an den Lamellen des Netz- werks zu sehen. Es hat demnach den Anschein, als wenn diese Eigenschaft, Tetrasporen sowohl am Netzwerk als am Basalteil auszubilden, nicht in gleichhohem Grade allen Martensia-Arten zukäme. 44 ON. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. Dem mag nun sein wie ihm wolle, sicher ist, dass eine derartige doppelte Lokali- sierung der Tetrasporenbildung bei vielen Martensia-Arten etwas völlig Normales ist. Es scheint das mir ein an und fär sich höchst interessantes Phänomen zu sein, denn es findet sich, soviel ich weiss — mit Ausnahme der oben angefiährten Delesseria- Arten — bei anderen Fiorideen nichts, was ihm entspräche. Es hat aber auch sein ganz besonderes Interesse, insofern es auf die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Gruppe Nitophylleae Ticht wirft. Man hat ja oft darauf hingewiesen, dass die Organisation und besonders der vegetative Bau der Gattung Martensia sich von den Verhältnissen bei Nitophyllum nur durch Entstehung des eigentumlichen Netzwerks unterscheidet. Eine Martensia-Pflanze, die so jung ist, dass eine Netzwerkbildung noch nicht begonnen hat, gleicht ja einem Nitophyllum völlig, wie ja auch während der ganzen späteren Zeit der basale, zusammenhängende Teil von Martensia hinsichtlich der zellularen Struktur vollständig Nitophyllum-Natur aufweist. Nun kommen bei dieser Gattung die Tetrasporangien in Sori vor, die ungefähr gleichartig mit denen sind, die bei Martensia an dem basalen Teil gebildet werden, möglicherweise nur etwas schärfer begrenzt. Wollte man die Annahme wagen, dass Martensia von einer Nito- phyllum-ähnlichen Alge als Urform herstammt, so wuäurde demnach diese Annahme eine weitere Stutze durch diese doppelte Lokalisierung der Tetrasporangien bei einigen Martensia-Arten erhalten. Die Tetrasporangiensori an der bäasalen Partie wären dann nämlich als eine Art atavistischer Erscheinung zu betrachten, als ein Uberbleibsel aus dem Nitophyllum-Stadium. Dem sei nun wie ihm wolle, bemerkenswert ist jeden- falls, dass die höhere Differenzierung hinsichtlich der Lokalisierung der Tetrasporangien bei Martensia noch nicht bei allen Arten der Gattung gleichmässig fixiert zu sein scheint. Martensia und Delesseria nehmen beide innerhalb der Delesseriaceen-Familie in dieser Hinsicht eine bemerkenswerte Sonderstellung ein. Aus dem oben Angefuhrten därfte hervorgehen, dass die Bildung der Tetrasporen am Netzwerk als normal anzusehen ist, die Bildung an dem Basalteil dagegen mehr als eine Ausnahme. In dem Netzwerk sind es ausschliesslich die longitudinalen Lamellen, die den Sitz der Tetrasporenbildung abgeben. Dies zu erwähnen, könnte ja durchaus tuberflussig erscheinen, da ja, wie aus meiner vorhergehenden Darstellung des vegetativen Baues hervorgeht, nur diese wirkliche Lamellen sind, wo demnach Sporenbildung stattfinden kann, während die Querbänder nur mehr oder weniger diänne Zellstränge sind, welche die Lamellen verbinden. Da aber diese grundwesentliche Verschiedenheit wohl kaum denen klar vor Augen gestanden hat, die sich bisher eingehender mit dieser Gattung befasst haben, und jedenfalls nicht J. G. AGARDH, der sie sogar mit demselben Namen, »trabeculae», bezeichnet, so därfte ein Hinweis darauf keinesfalls unangebracht sein. Sind es demnach unter allen Umständen nur die Lamellen, an denen man die Sporen findet, so sieht es doch aus, als wenn auch unter diesen bei einer oder der anderen Art eine Arbeitsverteilung einträte. Was mich zu dieser Vermutung veranlasst, ist eine Beobachtung an der in Fig. 42 abgebildeten Martensia. Dieses Bild zeigt einen Teil von einem Netzwerk einer Martensia, die von Frau WEBER V. BossE auf der Siboga- Expedition am Moearas-Riff eingesammelt und wahrscheinlich mit ZANARDINTS Mar- tensia speciosa, einer ziemlich unvollständig beschriebenen und bekannten Art, identisch KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 /. 45 ist. Den Beschreibungen nach steht diese Art hinsichtlich der vegetativen Organi- sation M. flabelliformis am nächsten, wenn sie auch im tubrigen grosse Ähnlichkeit mit M. australis aufweist. Eine auffallende Ubereinstimmung im Bau des Netzwerks zwischen dieser abgebildeten Art und M. flabelliformis besteht darin, dass durch sekun- däre Längslamellen das Netzwerk der Hauptsache nach in die Breite wächst. Ich habe bereits oben bei dem Bericht tuber die Organisation von M. flabelliformis dieses Verhältnis geschildert und abgebildet. Das Resultat ist das, dass die primären Lamellen auf einem mehr vorgeschrittenen Stadium durch zahlreiche, sekundär entstandene, kleine Lamellen voneinander getrennt wer- den, welch letztere ein ganzes kleines La- mellensystem fär sich zwischen den primä- ren bilden. Dies sieht man nun ziemlich deut- lich in Fig. 42, wo die besonders im obe- ren Teil bedeutend gröberen primären La- mellen schärfer hervortreten als die däun- neren, bedeutend unregelmässigeren, se- kundären Lamellen. Im allgemeinen bietet es keine Schwierigkeit, diese Primärlamel- len von der Basis an bis zur Peripherie zu verfolgen. Nun ist es höchst bemerkens- wert, dass, wie vielleicht auf dem Bild zu sehen ist, die Tetrasporen so gut wie ausschliesslich an den sekundären Lamellen gebildet werden, dagegen tuberhaupt nicht an den primären. Dies ist jedenfalls an dem in Fig. 42 abgebildeten Exemplar der Fall. Das ubrige Material von dieser Pflanze war entweder steril, oder auch war es so fest auf das Papier aufgepresst, dass es schwer war, mit Sicherheit zu entschei- Fig 42. M. speciosa (2). Zwischen den urspränglichen, den, wie es sich in dieser Beziehung ver- Dunkler hervostretenden Lamellen sind KOINerGd ES hielt. Es sieht indessen aus, als wenn bei ARRST LHR bed GOT set diesem Organisationstypus mit den sekun- dären Lamellen (dem M. flabelliformis-Typus) auch eine Arbeitsverteilung zwischen die- sen eingetreten wäre, sodass die Tetrasporenbildung nach den kleinen sekundären Lamel- len verlegt wurde. Wie sich nun wirklich M. flabelliformis selbst in dieser Beziehung verhält, bleibt noch zu untersuchen. Das mir zugängliche Material von dieser Pflanze hat keine Auf- schluässe hieriber geliefert, da ich sie nie fertil mit Tetrasporen gesehen habe. Es ist meines Erachtens durchaus nicht unwahrscheinlich, dass sie eben auch wegen des uber- einstimmenden Baues sich in derselben Weise verhält, und es wäre möglicherweise auch nicht allzu gewagt, die Vermutung auszusprechen, dass diese Lokalisierung der Tetra- 46 N. SVEDELIUS, ÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. sporen mit dem Abwerfen des Netzwerkes nach der Tetrasporenbildung in Zusammen- hang steht. M. flabelliformis mit ihrem grossen, ungelappten, in die Breite wachsenden Netzwerk macht den Eindruck, ziemlich langlebig zu sein und viele Vegetationsperioden durchlaufen zu können. Da man nun weiss, dass andere Martensia-Arten, wie M. fragilis, nach abgeschlossener Tetrasporenbildung ihr ganzes Netzwerk abwerfen, das nun durch ein neues aus derselben Basalscheibe ersetzt werden kann, und dieses eben nicht bei M. flabelliformis zu geschehen scheint, so muss diese sich wohl auf eine andere Weise der Lamellen entledigen, die bei der Tetrasporenbildung verbraucht worden sind, wobei die ganze Lamelle natärlich zerfetzt wird. Waäre nun eine Arbeitsverteilung bezuglich der Tetrasporenbildung bei dieser und nahestehenden Arten in der Weise vorhanden, dass gewisse Lamellen, d. h. die primären, von der Tetrasporenbildung unberäuhrt bleiben, so wurde dadurch das hohe Alter eines und desselben Netzwerks bei ihnen ihre naturliche Erklärung erhalten. Sie brauchten nicht in ihrer Gesamt- heit nach jeder Tetrasporenbildung zerstört zu werden, denn die primären Lamellen wurden ja unberuhrt fortleben, nur die kleinen, sekundären wurden bei dieser Tetra- sporenbildung verbraucht und bald wieder durch neue sekundäre Lamellen ersetzt werden u. s. w. Es ist dies zwar bis auf weiteres nichts als eine Hypothese, aber die Beobach- tungen an Fig. 42 sprechen ganz unzweideutig dafär. Kuänftige Forschungen an einem besseren und reicheren Material werden wohl klarstellen, wie es sich hiermit in Wirk- lichkeit verhält. 2. Die histologische Entwicklung der Tetrasporangien. Nur von Martensia fragilis habe ich Material zur Verfugung gehabt, um die histo- legische Entwicklung der Tetrasporangien zu studieren. Alle Beobachtungen hieruber, wie sie in diesem Kapitel mitgeteilt werden, beziehen sich also auf diese Art. Nachdem das Netzwerk — d. h. die Lamellen und ihre Querbänder — in der im vorigen Kapitel bereits beschriebenen Weise zur Ausbildung gekommen ist, werden die Tetrasporangien als urspruänglich voneinander isolierte, d. h. nicht direkt aneinander grenzende Zellen angelegt. Diese Tetrasporangienanlagen entstehen jedoch in der Nähe voneinander und bilden mehr oder weniger scharf begrenzte Sori, die sehr bald eine deutliche Tendenz zeigen, miteinander zusammenzufliessen, sodass schliesslich die Lamelle ihrer ganzen Länge nach von einem fast zusammenhängenden Tetraspo- rangiensorus bedeckt ist. Fig. 43 zeigt ein schematisches Bild von einer tetrasporen- tragenden Lamelle von M. fragilis, wo die punktierten runden Körper die Tetrasporen selbst bezeichnen und die dunklere, unregelmässige Linie, die mehrere Tetrasporen umschliesst, die Grenze des Sorus angiebt. Die Umwandlung einer Lamelle zum Tetra- sporangiensorus vollzieht sich bei M. fragilis in einer bestimmt verschiedenen Weise gegeniiber der zu einem Spermatangiensorus. Im letzteren Falle tritt, wie im folgenden (ol gezeigt werden wird, bei M. fragilis — nicht aber dagegen bei M. pavonia oder M. elegans — die Ausbildung von Spermatangien uber die ganze Lamellenfläche gleichzeitig ein, Bei M. pavonia und M. elegans werden dagegen mehrere urspränglich isolierte Sper- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43, ANNO dö 47 matangiensori angelegt, die erst allmählich zu einem einzigen zusammenfliessen, ganz wie die Tetrasporangiensori bei M. fragilis. Nach diesem Bericht uber die Ausbreitung und Lokalisierung der Tetrasporangiensori auf den Lamellen gehe ich zur Darstellung der zellularen Entwicklung des einzelnen Tetrasporangiums uber. Schon frähzeitig, während noch die Lamellen aus einer oder zwei Zellschichten bestehen, tritt die känftige Sporangiumanlage E ANM durch ihren reicheren plasmatischen Inhalt und ihre beim Färben Hin Oh schärfer hervortretenden Zellkerne hervor (s. Taf. II, Fig. 6—10). Die 5 ök ? allererste Entwicklung ist zunächst vielleicht am hesten an Querschnit- N 2 Sia ten zu studieren. Fig. 9 auf Taf. II zeigt einen solchen von einer La- VER melle von M. fragilis. Die Lamelle ist zwei- bis dreischichtig. Die CÅ SK RR Tetrasporangiumanlage ist deutlich an ihrem reicheren plasmatischen 3 SO Inhalt und ihrer grösseren Anzahl von stärker gefärbten Kernen zu = fFHO erkennen. Das Plasma, das zunächst gleichförmiger verteilt ist (Fig. 9 Taf. IT), wandert bald einmwärts und häuft sich vorzugsweise längs der inneren Wand an (s. Fig. 10, Taf. IT, rechts!). Sehr bald wird nach aussen hin eine neue Zelle abgeteilt (s. Fig. 10, Taf. II, links!), und die Tetrasporangiumanlage ist nun auf allen Seiten von Zellen eimgeschlossen und begrenzt, die bedeutend inhaltsärmer und farblo- ser sind als das 'Tetrasporangium selbst. Ein Bild von derselben Tetrasporangiumanlage, von der Oberfläche aus gesehen, bieten Fig. 6, 7; Taft. IT. - Erstgenanntes Bild (Fig.6) entspricht Fig. 9; d. h. die Sporangiumanlage ist noch eine Flächenzelle und hebt sich von den ubrigen eben durch ihre Kerne und ihr Plasma deutlich ab. Hier tritt auch eine andere Verschiedenheit zwischen der Tetra- sporangiumanlage und den angrenzenden Zellen hervor, indem erstere in den Teilungen gleichsam zuruckbleibt. Die Zellen um sie herum vermehren sich interkalar durch wiederholte Zweiteilung in der fär die Nitophyllum-Gruppe charakteristisehen und im vorigen Kapitel beschriebenen Weise, während dagegen die Tetrasporangiumanlage hinsichtlich der Teilungen zuriäckbleibt (s. Fig .6, 7, Taf. IT). Es geht dies deutlich aus Fig. 6 wie auch möeglicherweise aus Fig. 9, Taf. IT hervor, wo die Tetrasporangiumanlage durch ihre Grösse sich deut- lich als den Nachbarzellen entsprechend erweist, welch letztere be- reits wenigstens eine Zweiteilung erfahren haben. Bleibt die Tetraspo- Fig. 43. M. fragilis. rangiumanlage demnach in den Zweiteilungen selbst zurick, so scheint Ål LEA Sd dies jedoch anderseits nicht för den Kernteilungsverlauf zu gelten. Auf dem Stadium, das in Fig. 6, Taft. IT, zu sehen ist, beträgt die Anzahl der Kerne in der Zelle, aus welcher die Tetrasporangiumanlage hervorgeht, ungefähr 25—30. Die exakte Anzahl ist natärlich schwer festzustellen, da ja die Zelle ziemlich hoch ist und die Kerne längs den Seitenwänden liegen, sodass sie teilweise einander verdecken und sporangiensori (7;"). 48 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. el verschiedenen HEinstellungen des Mikroskops leicht miteinander zusammenfliessen. Ungefähr zu diesem Zeitpunkt oder eher noch etwas fruher sind in dieser Anlage die oben geschilderten Zellteilungen (s. Fig. 10, Taf. IT) in der Ebene der Lamelle eingetreten, sodass die Tetrasporangiumanlage, nachdem sie vorher Flächenzelle gewesen, nunmehr eingesenkt ist. Die Nachbarzellen zeigen eine bedeutend geringere Anzahl von Zell- kernen (ungefähr 5—-10), was zum Teil leicht erklärlich ist, da die Zellbildung bei diesen Pflanzen ganz unabhängig von den Zellteilungen in der Weise vor sich geht, dass die neue Wand gleichsam den Inhalt in zwei Portionen zerschneidet, deren jede demnach ungefähr die Hälfte der Kerne der Mutterzelle in sich schliesst. Diese Unabhängig- keit der Teilung der vielkernigen Zellen von der eigenen Teilung der Kerne selbst ist bereits von SCHMITZ beobachtet und erwähnt worden (Sitzungsberichte der Nieder- rheimischen Gesellschaft fur Natur- und Heilkunde zu Bonn, Sitzung vom 7. Juni 1880, S. 6). Das Ubergewicht der Tetrasporangiumanlage beziäglich der Kernanzahl im Vergleich mit den Nachbarzellen erhält demnach, wenigstens teilweise, seine Erklärung dadurch, dass sie als Zelle nicht einer, sondern mehreren Nachbarzellen gleichwertig ist. Ausserdem ist dieses Ubergewicht natärlich einer wesentlich vermehrten Kern- teilung in der Tetrasporangiumanlage, verglichen mit der Kernteilung in den Nachbar- zellen, zuzuschreiben. Ist nun die Tetrasporenmutterzelle angelegt und nach beiden Vichtungen hin begrenzt, so wächst sie bedeutend an Grösse an, wie es scheint, auf Kosten der Nachbarzellen — wenigstens was den Raum anbelangt. Fig. 7 und 8, Taf. IT, zeigen Bilder von diesem Stadium. Die tiberdeckende Zellschicht ist in der Zeich- nung nicht wiedergegeben worden. Man kann sehen, wie die angrenzenden Zellen Anzeichen sozusagen einer Schrumpfung aufweisen; der Zellinhalt ist dunn, sogut wie verschwunden, und die Kerne klein und unbedeutend. Nur die Wände selbst sind dick, die Kollodesubstanz angeschwollen und stark lichtbrechend. Bemerkenswert ist das Verhalten der Poren. Ich habe oben bereits darauf hingewiesen, dass es im allge- meinen ein fär die Zellen im Martensia-Gewebe charakteristischer Zug ist, dass sekun- däre Poren in sehr grossem Umfange zur Entwicklung kommen (s. Fig. 8—10, Taf. I). Die Tetrasporenmutterzelle kommuniziert dagegen nur mit einer angrenzenden Zelle durch eine Pore (s. Fig. 6, 7 und 8, Taf. II). Ich habe vielmals danach gesucht, ob nicht weitere Poren zu entdecken wären, aber vergebens; immer war nur eine einzige wahrzunehmen. Diese Pore ist wohl die primäre, die einmal zwischen der Tetrasporenmutterzelle und ihrer Schwesterzelle gebildet wurde, welch letztere sich dann später weiter geteilt hat, sodass nicht mehr eine Verbindung zwischen der Tetrasporenmutterzelle und der ganzen Schwesterzelle, sondern nur einer ihrer Tochterzellen existiert (s. Fig, 6, Taf. II). Es schreitet nun das Wachstum der Tetrasporenmutterzellen schneller fort als das der Nachbarzellen, und aus mehreren solchen Tetrasporenmutterzellen bildet sich ein ziemlich wohlbegrenzter Sorus. Die Tetrasporenmutterzellen selbst grenzen natär- lich nicht direkt an die Oberfläche, sondern werden auf beiden Seiten von sie äberdecken- den Flächenzellen umgeben, was ja deutlich in Fig. 44 zu sehen ist, die eine tetrasporen- tragende Lamelle im Querschnitt zeigt. Aus diesem Bilde geht hervor, dass in jeder Lamelle eigentlich nur eine Schicht KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O /. 49 von Tetrasporenmutterzellen ausgebildet wird. Einige Anlagen, die zuruckgeblieben und nie zur Tetrasporenbildung gekommen sind, scheinen vielleicht dieser Behauptung zu widersprechen, die wirklich sich teilenden Tetrasporenmutterzellen liegen jedoch immer nur in einer Schicht. | Die Tetrasporenbildung in den Lamellen von Martensia scheint im grossen und ganzen genau so zu verlaufen, wie die 'Tetrasporenbildung bei Nitophyllum punctatum nach NÄGELI (»Die neueren Algensysteme>». S. 210, 211 und Taf. VIT, Fig. 2—4), wo die ursprunglich einschichtige Thallusscheibe bei Tetrasporenbildung zuerst mehrschichtig wird und dann aus einer inneren Zellschicht die Tetrasporenmutterzellen nur in einer Reihe ausbildet. Die eingesenkten Tetrasporen werden demnach auf beiden Seiten von sterilen Oberflächenzellen bedeckt, ganz wie bei Martensia. Das allgemeine Zeil- teilungsschema bei der Tetrasporenbildung ist demnach bei diesen beiden Gattungen genau das gleiche. Bei anderen Delesseriaceen liegen dagegen die Dinge in dieser Bezie- Q hung anders. So geht z. B. aus KUTZING's Figur von Deles- seria sanguinea in »Phycologia generalis» (Taf. 67, Fig. 4) hervor, dass bei dieser Art regelmässig zwei Schichten von Tetrasporangien gebildet werden, die durch eine zwischen- liegende Gewebspartie voneinander getrennt sind. Dasselbe scheint auch nach J. G. AGARDH (s. »Florideernes Morpho- logie», Taf. XXVII, Fig. 3) bei Nitophyllum litteratum der Fall zu sein. Andererseits gibt es ja auch Delesseriaceen, wo die Tetrasporenmutterzellen reine Oberflächenzellen sind, wie das bei Caloglossa nach CRAMER's Untersuchungen (» Uber Caloglossa Leprieurii», S. 6) der Fall ist, wo es heisst: GG »Die Tetrasporen von Caloglossa Leprieurii entstehen in JOD Mutterzellen, welehe metamorphosierte Flächenzellen sind. » Nachdem so auf diese Weise die Tetrasporenmutter- = ÄN on r zellen selbst definitiv angelegt worden sind, geht ihr Wachs- FRE EES ken fr ia Jak tum deutlich auf Kosten der Nachbarzellen fort. Schon schnitt (249). auf dem Stadium in Taf. II, Fig. 7 beginnt dies bemerkbar zu werden, noch deutlicher aber ist es in Taf. II, Fig. 8. Die einzelnen Tetrasporen- mutterzellen, urspruänglich mit Zwischenräumen von vielleicht mehreren Zellen zwi- scheneinander angelegt (vergl. Taf. II, Fig. 7), grenzen nun fast unmittelbar aneinander, nur durch die schmalen, zusammengeklemmten oder besser vielleicht ausgedehnten Reste der zwischenliegenden Zellen voneinander getrennt, welche letztere sich durch dännen, plasmatischen Inhalt, dagegen aber stark angeschwollene Wände auszeichnen. Uber die Veränderung im Innern der Zelle unmittelbar vor und während der Sporenbildung selbst werde ich im nächsten Kapitel berichten. Ich konstatiere hier nur, dass durch Tetraederteilung (»divisio triangularis», J. G. AGARDH) aus jeder Mutter- zelle vier Sporen gebildet werden (s. Fig. 8, Taf. II und Fig. 44). Bei der starken Dickenzunahme der Sporen werden bald diz2 umgebenden Deck- zellen so ausgedehnt, dass der sporenerzeugende Teil der Lamelle deutlich anschwillt K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 43. N:o 7. 7 50 oN. SVEDELIUS, UBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. (s. Fig. 44.) Von der Oberfläche aus gesehen, kommen dann die Deckzellen der Sporen in eine höhere Ebene als die Lamellen selbst zu liegen. Ihre Wände werden auch infolge des Druckes stark ausgedehnt (s. Fig. 45). Schliesslich birst eine derartige Zelle, oder möglicherweise mehrere, auseinander, und die Sporen werden frei. Das durch das Bersten der Zelle ent- standene Loch wird aber sofort wieder verschlossen (s. Fig. 45, 46). Es besteht nämlich offenbar auch eine starke Spannung in den Deckzellen, denn wenn das Bersten geschehen ist, buchten sich die angrenzen- den Zellen mehr oder weniger definitiv nach der Rich- tung, wo das Bersten geschah, aus, und hierdurch wird gleichsam das entstandene Loch im Gewebe gedichtet (s. Fig. 46 aund b). Alle Sporentetraden in einem Sorus reifen nämlich nicht gleichzeitig, gleichwie sie dann auch natärlich nicht gleichzeitig entlassen werden. Besondere Gewebsanordnungen, die auf das Zusam- menhalten und die Erhaltung der Lamellen selbst nach - der Tetrasporenbildung abzielten, wie sie bei Caloglossa SS AT ES SAR RA Leprieurit nach -ÖRAMER'”s Schilderungen und Abbil- ålder SSE Retrasporen (130), dungen vorkommen, finden sich hier nicht. Denn der Umstand, dass die Öffnung, die sich bei der Entlassung der Tetrasporen bildet, durch die Ausbuchtung der angrenzenden Zellen verstopft wird, lässt sich ja nicht damit vergleichen, dass, wie bei Caloglossa u. a., die an das Tetraspo- rangium nächstangrenzende Zelle einen Vorsprung bildet, der den Zwischenraum zur angrenzenden Zellenreihe tberbräckt u. s. w., sodass das ganze Gewebe auch nach der Tetrasporenbildung, wenn auch nur als Netzwerk, zusammenhält. Es duärfte dies da- mit zusammenhängen, dass bei Caloglossa der tetrasporenbildende Teil der Pflanze noch lange, nachdem die Sporen entlassen worden, weiterlebt, und dass der Spross fortgesetzt ein Scheitelwachstum =: auf- weist. Ohne diese Netz- bildung wärde ja die ganze Pflanze an der Basis zerfetzt werden. Bei Martensia dage- gen fallen die Lamellen nach der Tetrasporenbil- dung ab, während der ba- sale Teil fortlebt und wie- der neue Lamellen ausbil- Fig. 46. M. fragilis. Tetrasporangiensori, von der Oberfläche aus gesehen, den kann. Ein anderer teilweise mit entlassenen Tetrasporen (22). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 /. 51 markanter Unterschied ist der, dass bei Caloglossa sämtliche Zellen in einer Reihe mit grosser Regelmässigkeit in Tetrasporenbildung ubergehen, die Zellen ausgenommen, die das sekundäre, verbindende Netzwerk bilden. Bei Martensia dagegen werden eine grosse Menge Nachbarzellen in einem Tetrasporangiensorus verdrängt und zum Ver- schwinden gebracht. Uber das weitere Schicksal der Sporen nach der Entlassung aus der Mutter- pflanze, ihre Keimgeschichte u. s. w. ist mir nichts bekannt. > Die Tetrasporenbildung. A. Das Verhalten der Zellkerne bei der Tetrasporenbildung von Martensia fragilis. Es ertäbrigt nun noch, tuber den eigentlichen Verlauf bei der Tetrasporen- teilung, zu berichten, wobei das grösste Interesse sich an die Frage knäpft: NWiastömwaisdinans den vielen» Zellkernen der Tetrasporangiumzelle? Wie verhalten sie sich bei der Tetrasporenteilung, und wie viele Kerne finden sich in jeder fertigen Tetraspore? Alles dies sind ja Fragen, die nicht nur ein algo- logisches Spezialinteresse haben, sondern deren Klarstellung auch von allgemein bota- nischem Gesichtspunkte aus von allergrösster Wichtigkeit ist. Die Tetrasporenbildung bei den Florideen ist im einzelnen an äusserst wenigen Arten und vor allem bisher an keiner mehrkernigen Art untersucht worden. Es ist ja eigentlich auch nur YAMANOUCHTI'S avsgezeichnete Arbeit äber: »The life-history of Polysiphonia», der man es zu verdanken hat, wenn man tiberhaupt etwas Sicheres tuber die Tetrasporenbildung der Florideen im Hinblick auf das Verhältnis des Zellkernes bei der Teilung weiss. SCHMITZ, auf dessen bahnbrechenden Forschungen in so vielen Hinsichten unsere gegenwärtige Kenntnis von dem feineren Bau der Algenzellen beruht, scheint auch der erste gewesen zu sein, der sich eingehender mit den Zellkernen und ihrem Vorkommen bei den Florideen befasst hat. In einem Vortrag in der Niederrheinischen Gesellschaft för Natur- und Heilkunde zu Bonn (veröffentlicht in den Sitzungsberichten der Gesell- schaft, Sitzung vom 7. Juni 1880) hat ScHMITZ die Ergebnisse seiner fortgesetzten Unter- suchungen uber die Zellkerne der Thallophyten mitgeteilt, wobei die Florideen in grossem Umfange Gegenstand seiner Studien gewesen sind. Er erwähnt hier (S. 21), dass sei- ner Beobachtung gemäss bei der Mehrzahl derjenigen Florideen, welche sowohl aus grösseren als aus kleineren Zellen bestehen, auch die Anzahl der Zellkerne in der Weise wechselt, dass die grösseren Zellen eine grössere, die kleineren Zellen dagegen eine geringe Anzahl von Zellkernen besitzen. Unter Gattungen mit wechselnder Anzahl von Zellkernen erwähnt er auch Nitophyllum. SCHMITZ hat auch das Verhalten der Zellkerne bei der Tetrasporenbildung studiert, wobei er seinen eigenen Worten nach zu folgendem Resultat gekommen ist (a. a. O., S. 4): »Neben dieser grossen Mannigfaltigkeit der Kernzahl in den vegetativen Zellen der Florideen geht nun eine grosse Ubereinstimmung der Fortpflanzungszellen einher. Ieh habe bei allen untersuchten Arten die Tetrasporangien stets von 52 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. ihrer ersten Anlage an einkernig gefunden,'selbst bei den grosszelligen Arten von Griffilhsia, bei denen schon die Scheitelzelle sehr zahlreiche, bisweilen selbst mehrere Hunderte von Zellkernen enthält. Dieser erste Kern des Tetrasporangiums, der allmählich an Grösse zunimmt und weit substanzreicher wird als die Kerne der vegetativen Zellen, bildet dann durch wiederholte Zweiteilung die Kerne fär die Tetrasporen, die ihrerseits durch wiederholte Zweiteilung oder meistens durch simul- tane Teilung des Zellplasmas angelegt werden. » Leider sind SCHMITZ Mitteilungen ja äusserst kurzgefasst, und er hat auch keine Figuren uber diesen von ihm geschilderten Verlauf der Tetrasporenbildung geliefert. Was die vielkernige Martensia betrifft, so kann ich die Behauptung ScHMitz nicht bestätigen, wonach, auch wenn die vegetativen Zellen vielkernig sind, doch die Tetra- sporenanlage stets von Anfang an einkernig wäre. Wie bereits aus meiner Schilderung von Martensia im vorigen Kapitel (S. 47) hervorgegangen sein därfte, sind nämlich die Tetrasporangiumanlagen bei dieser Pflanze schon von den allerfrähesten Stadien an mehrkernig. Im Zusammenhang mit dem Bericht uber die histologische Entwicklung der Tetrasporangien sind bereits die ersten Stadien geschildert worden: wie die vielkernige Tetrasporangiumanlage von den angrenzenden Zellen abgeschieden wird (Taf. II, Fig. 6—19), und wie auch die Kernteilungen in dieser Anlage weiter fortgehen, sodass man eine grosse kernreiche Zelle erhält, welche his zu 40—50 Zellkerne zählt. Taf. IT, Fig. 7 zeigt auch das Stadium, bis zu welchem ich bisher in meiner Darstellung der Er- scheinungen im Innern der Zelle selbst im vorigen Kapitel gekommen bin. Auf diesem Stadium bildet die ganze Tetrasporangiumzelle eine Hohlkugel. Das Plasma liegt als eine mehr oder weniger dichte Schicht längs der Wand, die Kerne liegen gleichförmig in dieser Piasmaschicht verteilt, und keine Plasmastränge durchziehen das Innere der Zelle. Das Plasma selbst ist auf diesem Stadium ziemlich dick und kompakt. Starke Span- nungen oder derartiges sind nicht nachzuweisen. Die Chromatophoren treten äberhaupt kaum hervor. BSehr bald nimmt das Volumen der Zelle noch weiter zu, und bald beginnen auch Höhblungen im Plasma aufzutreten, sodass es netzförmig durchbrochen wird. Dieses Stadium ist in starker Vergrösserung auf Taf. III in Fig. I zu sehen, wo man das netzförmige Plasma als eine Schicht längs der Wand und die grossen eckigen Zelikerne beobachten kann. Der Schnitt ist so gegangen, dass das Plasma von innen her zu sehen ist, sowie naturlich auch am Rande im Querschnitt. Das erste Anzeichen, dass die Tetrasporenbildung beginnen wird, besteht darin, dass einige Kerne Zeichen der Degeneration zu zeigen beginnen, während gleichzeitig das Plasma auch ein anderes Aussehen erhält. Es wird schaumig und lässt sich nur schwer färben. Aber nicht genug hiermit; man sieht auch deutlich, dass die ganze Plasmamasse der Zelle gleichsam zunimmt und das Innere der Zelle auszufullen beginnt. Taf. ITT, Fig. 2 zeigt dieses Stadium. Viele Zellkerne sind deutlich eckig und haben eine sehr unregelmässige Form. Hier und da beginnt ein Kern schon deutliche An- zeichen zu zeigen, dass er dem Zerfall nahe ist. Das Plasma hat begonnen zu schwellen, sodass ein Querschnitt desselben jetzt bedeutend dicker als auf dem Stadium in Taf. III, Fig. 1 ist. Gleichzeitig kann man nun auf dem Stadium auf Taf. III, Fig. 2 eine Menge 1 Vom mir gesperrt! KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 53 dunkler gefärbter Körper beobachten, die in grosser Anzahl an der Peripherie auftreten, wo sie eine Stellung senkrecht zur Peripherie einnehmen. Ich glaube in diesen Chroma- tophoren erblicken zu diärfen, die in späteren Stadien besser zu erkennen sind, hier aher wegen der Dichtigkeit des Plasmas nicht leicht sicher zu identifizieren und von Kernen, die in Fragmente zu zerfallen beginnen, zu unterscheiden sind. Ich werde in dieser meiner Annahme ausser durch den Vergleich mit den folgenden Stadien auch durch eine Beob- achtung und Angabe von Kuckuck (nach OÖLTMANNS »Morphologie und Biologie der Algen>, I, S. 652) bestärkt, dass nämlich bei der Tetrasporenbildung bei von ihm unter- suchten Florideen die Chromatophoren, nachdem sie anfänglich der Wandung der Mutterzelle anlagen, nun sich senkrecht zu derselben stellen. Wahrscheinlich steht wohl diese Stellung irgendwie in Zusammenhang mit der eintretenden Vermehrung des Plasmas und seinem Hinströmen nach dem Zentrum zu. Das Plasma nimmt nun andauernd zu, indem gleichzeitig die Kerne zerfallen. FEin Detailbild hiervon sieht man auf Taf. III, Fig. 7. Die grossen, stark gefärbten Körperchen mit den armförmigen Vorsprängen sind Kerne, die in Degeneration begriffen sind. Daneben sieht man auch Chromatophoren, die jedoch oft nur schwer von zerfallenen Kernfragmenten zu unter- scheiden sein durften, welch letzteren sie in der Färbung gleichen. Auf diesem Stadium (Taf. III, Fig. 3) ist nun die ganze Zelle mit schaumigem Plasma ausgefullt, das zunächst einen Gurtel in der Peripherie einnimmt. Dann kommt nach innen zu eine Partie, wo Chromatophoren und Kernfragmente durcheinander gemischt liegen. Weiter nach innen zu sieht man auch mehrere Kerne, die meisten deformiert und besonders sehr beträchtlich in radialer Richtung gestreckt; einer dagegen (unten rechts!) ist offenbar so gut wie unverändert. Diese langen, schmalen Kerne nebst den normalen runden sind die einzigen, die bisher vollständiger Deformierung entgangen sind. HFEine Prufung der angrenzenden Schnitte in der Serie zeigt dies. Die Kerndegeneration ist auf diesem Stadium also soweit gelangt, dass nur noch eine äusserst geringe Anzahl von den vielleicht 40—50 ursprunglichen Kernen der Zelle vorhanden ist. Aber die Degeneration der Zellkerne schreitet noch fort, bis von ihnen allen nur ein einziger zuruckbleibt. -Dieses Stadium sieht man in Fig. 4, Taf. III. Dieser einzige Kern nimmt die Stelle im Zentrum der Zelle ein, von relativ dichtem, aber klarem Plasma umgeben. Mehr nach aussen hin beginnen im Plasma wiederum Vakuolen verschiedener Grösse aufzutreten, gleichwie auch die Chromatopho- ren nunmehr sich deutlich von den Kernfragmenten unterscheiden lassen. Dieser einzige uberlebende Zellkern ist es, der sich teilt, und aus dem die 4 Kerne entstehen, die sich später auf die 4 Tetrasporen verteilen. Uber den eigent- lichen Kernteilungsverlauf hierbei kann ich nicht berichten. Die Fixierung des mir gegenwärtig zu Gebote stehenden Untersuchungsmaterials ist allzu ungenägend, als dass ich auf derartige Fragen eingehen könnte. Wie der Kernteilungsverlauf sich gestaltet, ob eine Chromosomenreduktion hier eintritt u. s. w., sind demnach alles Fra- gen, die noch ihrer Beantwortung harren. Dass indessen fräher oder später alle Kerne der Tetrasporenmutterzelle bis auf einen aufgelöst werden, steht fest. Das nächste Stadium, das ich nach dem auf Taf. ITT, Fig. 4 abgebildeten gefunden habe, stellt Fig. 5, Taf. III dar. MHier treten sehr scharf die 4 Tochterkerne hervor, N. SVEDELIUS, UBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. AN a die noch ziemlich zentral belegen sind. Die Kerne sind klein, färben sich aber scharf und heben sich distinkt von dem wenig färbbaren Plasma ab, das sich mehr und mehr vakuolisiert, indem gleichzeitig auch die Chromatophoren mehr und mehr hervortreten. Auf diesem Stadium beginnt auch die Zellteilung selbst in der Weise, dass vom Rande aus Spaltungsfurchen sich bilden, die sich nach innen zu fortsetzen. Zwei derartige Furchen treten deutlich in Fig. 5, Taft. III hervor. Die neugebildeten Kerne sind nun auf ihrer Wanderung nach aussen, nach der Peripherie hin, begriffen, indem nun gleich- zeitig auch die ganze Tetrade höchst beträchtlich an Grösse zunimmt. Dies geht so- weit, dass die Tetrade ziemlich bald einen Durchmesser von dem doppelten Betrage ihrer Länge aufweist. Man vergleiche z. B. Fig. 2—35 mit Fig. 6, welch letztere Figur im Vergleich zu den anderen auf ”/s verkleinert ist! Aus ihnen geht hervor, dass, während das Volumen der Tetrasporenmutterzellen von dem fertigen mehrkernigen Stadium an bis zur ersten Teilung des siegenden Kernes ungefähr konstant gewesen ist, es danach höchst beträchtlich zunimmt. Fig. 6, Taf. III zeigt die Tetrade sogut wie fertig. Drei Sporen — davon zwei mit Kernen — sind zu sehen, die vierte dagegen tritt an diesem Schnitt nicht hervor. Der Zusammenhang zwischen den verschiedenen Sporen in der Tetrade ist noch nicht unterbrochen. Die Figur zeigt mit wunschenswertester Deut- lichkeit, dass jede Spore absolut einkernig ist. Keine Spur findet sich mehr von den einstmals so zahlreichen Zellkernen. Sie sind alle versehwunden. In der fertigen Tetrasporenmutterzelle haben sich demnach alle Kerne ausser einem aufgelöst, und aus dem siegenden Kern allein sind die 4 Tochterkerne entstanden, die in den 4 Sporen enthalten sind. Die grosse Volumzunahme beruht wohl wenigstens zum Teil darauf, dass die Vakuolen in so hohem Grade er- weitert worden sind. Chromotophoren treten nun auch in grossen Mengen auf, am zahlreichsten vielleicht an der Peripherie und an der Stelle, wo noch die 4 Sporen zu- sammenhängen. Bei der vollständigen Lösung der Sporen voneinander kommt ja auch dieser Punkt innerhalb jeder Spore peripher zu liegen, eine Lage, der ja Chro- matophoren naturlich zustreben mussen. Dieser Art ist also in Kärze der Verlauf bei der Teilung der Tetrasporen- mutterzelle von Martensia: eine urspränglich relativ wenig Kerne enthaltende Tetra- sporangiumanlage nimmt an Volumen zu, indem gleichzeitig die Zahl der Kerne beträcht- lich anwächst, bis zu 50 und mehr; es tritt dann Kernauflösung ein, während gleich- zeitig das Plasma die Konsistenz ändert, zunimmt und das ganze Innere der Zelle aus- föllt; die Kernauflösung schreitet stetig fort, bis nur ein Kern, der Mutterkern der 4 Tetrasporenkerne, iubrigbleibt, dieser teilt sich, die Tochterkerne wandern nach der Peripherie hin, und durch Furchen, die von der Oberfläche nach innen zu fortschreiten, wird nun die Mutterzelle sukzessiv in die 4 definitiven Sporen gespalten. Diese sind also einkernig, nicht aber die Anlagen, wie SCHMITZ es fär Nitophyllum angibt. B. Vergleich zwischen der Kerndegeneration bei der Tetrasporenbildung von Martensia und anderen gleichartigen Fällen im Pflanzenreich. Diese eigentuämliche eben geschilderte Tetrasporenentwicklung, zu der bisher nichts Entsprechendes von den Florideen her bekannt ist, besitzt ein nicht geringes KUNGL. Sv. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0O If 55 Interesse. Man fragt sich unwillkuärlich: Wozu diese reichliche Kernbildung im Beginn, und was ist die Ursache der Degeneration? Es ist wohl ziemlich wahrscheinlich, dass die deutliche Volumzunahme des Plasmas, die gerade eintritt, wenn die Kerne zu degene- rieren beginnen, aufs engste mit der Degeneration zusammenhängt, d. h. die zerstörten Kerne liefern das Material zu dem neugebildeten Plasma. Die kolossal grosse Kern- anzahl verbleibt jedenfalls ziemlich rätselhaft, da sie später alle bis auf einen de- generieren! Um einige Vergleichspunkte fär diese Entwicklungsgeschichte der Tetrasporen- mutterzelle und die Kerndegeneration bei Martensia zu erhalten, wollen wir zunächst einige untersuchte Fälle von Tetrasporenbildung bei Florideen studieren. Ihre Anzahl ist freilich nicht gross. YAMANOUCHI's musterhaite Untersuchungen uber Polysiphonia violacea beziehen sich auf eine einkernige Floridee. Die Tetrasporangiumanlage ist einkernig und bietet daher keine eigentlichen Vergleichspunkte mit Martensia in dieser Hinsicht. Das Epochemachende in YAMANOUCHTI's Arbeit ist naturlich der Nachweis der Chromosomen- reduktion bei der Tetrasporenbildung, d. h. dass die Tetrasporenpflanze selbst also eine diploide Generation im Gegensatz zu den Geschlechtsgenerationen ist. Auf grund dessen kann die Teilung bei der Tetrasporenbildung bei Polysiphonia mit vollem Recht der Tetradenteilung der Archegoniaten, Gymnospermen und Angiospermen gleichgestellt werden und ist dann auch mit diesem Namen, Tetradenteilun eg, zu belegen. Wie sich aber Martensia in dieser Beziehung verhält, habe ich nicht unter- suchen können. Es bleibt dies demnach eine offene Frage. Im ubrigen aber bietet YAMANOUCHI's Untersuchung tuber Polysiphonmia einige Ubereinstimmungen dar, wie Zz. B. in der Art und Weise der Tetrasporenbildung durch Spaltung, nachdem die Kernteilungen vor sich gegangen sind, dem Verhalten der Chromatophoren u. s. w., was ja alles an YAMANOUCHTY's Taf. XXVII studiert werden kann. In diesem Zusammenhang mag ferner auch auf einige Beobachtungen von HEYD- RICH an Fauchea repens (>Das Tetrasporangium der Florideen etc.>, S. 3, Taf. I, Fig. 5—38) hingewiesen werden. Dort bildet HEYDRICH in der Tetrasporangiummutterzelle auf einem vorbereitenden Stadium 2—3 Zellkerne ab, von denen einer, der zentrale, an Grösse bald seine Kameraden ubertrifft. Dieser teilt sich tetraederförmig (HEYDRICH, a. a. O., S: 4), und aus ibm gehen die Tetrasporen hervor, während die anderen Kerne allmählich verschwinden. Ohne irgendwie Worte tuber die eigentuämliche Deutung und die weitschweifigen Folgerungen zu verlieren, die HEYDRICH aus seinen Beobach- tungen zieht, kann ich doch nicht unterlassen, daraut hinzuweisen, dass auch hier bej der Tetrasporenbildung — oder genauer gesagt, vor derselben — eine Kerndegeneration vor sich zu gehen scheint. Da HEYDRICH nichts bezuglich der Kernanzahl in den vege- tativen Zellen erwähnt und die Zeichnungen im ubrigen an Klarheit wohl recht viel zu wuänschen ubrig lassen, habe ich gegenwärtig keinen Anlass, näher auf diesen Fall ein- zugehen, sondern begnuge mich mit der einfachen Konstatierung der teilweisen Ana- logie mit Martensia. Will man dagegen versuchen, treffendere und vollkommenere Analogien zu der Kerndegeneration in der Tetrasporenmutterzelle von Martensia zu finden, so muss man 56 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. wohl die Provinz der Florideen verlassen und sich den Siphoneen und den Pilzen, näher bestimmt den Oomyceten, zuwenden. Die Erscheinung, die hier ungesucht an die Kernauflösung in der Tetrasporenmutterzelle bei Martensia erinnert, ist das Verhalten der Kerne teils bei dem HFEinkernigwerden des Oogons bei Vaucheria geminata race- mosa und bei der Zoosporenbildung bei Derbesia (beide nach Davis), teils auch bei der Oogon- und Eibildung der Saprolegniaceen und gewisser Albuginaceen. In dem zuerst angefuhrten Falle (Vaucheria geminata racemosa) finden sich nach DAVIS (»Oogenesis in Vaucheria», 1904) in dem Oogon zahireiche Zelikerne, auch nachdem dieses von dem Tragfaden durch eine Wand abgetrennt worden ist. HSehr bald zeigen indessen einige von diesen Zellkernen Zeichen einer Degeneration, während die anderen an Grösse zuzunehmen scheinen, fruher oder später degenerieren aber auch diese ausser einem einzigen, der in der Mitte des Oogons gelegen ist und zum definitiven Eikern wird. Der Entstehungsprozess ist hier also genau der gleiche wie bei dem Tetrasporen- mutterkern bei Martensia. Dass andere Vaucheria-Arten nach ÖLTMANNS sich anders verhalten können, spielt ja in diesem Zusammenhang keine Rolle. Auf ziemlich gleichartige Weise kommen auch nach DAVIS” in diesem Jahre pub- lizierter Untersuchung (»Spore Formation in Derbesia», 1908) die einkernigen Zoosporen bei Derbesia zustande. Die Sporangiumanlage bei dieser Pflanze kann bis zu mehrere tausend Zellkerne enthalten, aber ziemlich bald nach der Abgrenzung des Sporangiums durch eine eigene Wand scheinen von allen diesen Kernen einige ausgewählte die Ober- hand zu gewinnen — es ist, als wenn nicht genug Nahrung fur alle vorhanden wäre — sie nehmen an Grösse zu und sammeln gleichsam vorzugsweise das Plasma um sich, während die grosse Masse der Kerne dem Untergang geweiht zu sein scheint, ihr Chro- matin verliert und sehr bald ganz im Plasma verschwindet. Ist dieses geschehen, so verteilt sich gleichsam das Plasma auf die tuberlebenden grossen Zellkerne, Spaltungs- furchen entstehen, und jeder Zellkern mit seinem umgebenden Plasma wird zu einer Zoospore. Die einkernigen Zoosporen gehen demnach wie durch eine Auslese aus einer ungeheuer viel grösseren Menge Anlagen hervor, und hier wie bei so vielen anderen Fällen im Leben scheint der Satz zu gelten, dass »viele berufen, wenige aber auser- wählt sind». Was die obenerwähnten Fälle von Kerndegeneration bei Pilzen betrifft, so ist die Oogonbildung bei den Saprolegniaceen von mehreren Forschern, DAvIiS und anderen, zuletzt von CÖLAUSSEN und MöcKE, eingehend geschildert worden. Die mehrkernigen Oogone sind auf einem frähzeitigeren Stadium gänzlich mit einer gleichförmig ver- teilten Plasmamasse gefällt. Im Zentrum entsteht eine grosse Vakuole, die mehr und mehr an Grösse zunimmt. Schon jetzt beginnen eine Menge Kerne im Zusammenhang mit dem Wachstum der Vakuole zu degenerieren. Schliesslich besteht das Plasma nur aus einer peripherischen Schicht, wohin die tiberlebenden Kerne ihre Zuflucht genommen haben. Diese vermehren sich nun noch weiter durch Teilung, die grössere Mehrzahl derselben aber degeneriert unmittelbar danach, und nur eine geringe Anzahl lebt defini- tiv weiter und bildet die Kerne in den grossen Eizellen, die nun durch Anhäufung des Plasmas um diese iiberlebenden Zellkerne herum gebildet werden. So steht also auch - KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 57 hier die Kerndegeneration in einer gewissen Korrelation zu der Neubildung und Um- bildung von Plasma. Grössere Analogien bietet vielleicht die Albuginacee Albugo Tragopogonis nach STEVENS Untersuchungen (nach LorsY's »Vorträgen uber botanische Stammes- geschichte».) dar. In dem Oogon bildet sich dort eine zuerst ganz kernfreie, zentrale Plasmamasse, danach aber wandern in sie aus dem Periplasma einige Kerne ein, die sich noch weiter durch Teilung vermehren, sodass die zentrale Plasmamasse, das »Cöno- centrum », mehrkernig wird. Ist aber dies einmal geschehen, so beginnt die Degeneration, die soweit geht, dass nur ein einziger Zellkern ubrigbleibt. Das mehrkernige Cöno- centrum wird auf diese Weise durch Kerndegeneration zu einem echten einkernigen Ei. Dieser letzte Fall bietet ja auch unleugbar eine gewisse äussere Analogie mit der Tetra- sporenbildung bei Martensia dar. Aber in allen diesen eben geschilderten Fällen handelt es sich doch nur um gewisse äussere Analogien hinsichtlich des Kerndegenerationsvorgangs selbst. Am deutlichsten ist dies naturlich in denjenigen der obenangefuhrten Fälle, wo es sich um die Bildung eines oder mehrerer einkerniger Eier handelte, d. h. bei Vaucheria geminata racemosa (DAVIS) sowie den Oomyceten Saprolegnia (DAVIS, CLAUSSEN, MÖCKE) und ÄÅlbugo (STEVENS). Bei einem Vergleich zwischen diesen Fällen kann naturlich nicht von Homo- logien oder auch nur Analogien im eigentlichen Sinne die Rede sein, da in dem einen Falle (Vaucheria, Saprolegmia, Albugo u. s. w.) eine Eibildung, in dem anderen (Martensia) dagegen eine Sporenbildung vorliegt. Was dagegen Derbesia betrifft, so handelt es sich hier ja allerdings um eine Art Sporen bildung, diese aber, wie auch besonders die Bildung des Sporenkerns, verläuft offenbar nicht in gleicher Weise wie bei Martensia. Bei Derbesia werden die siegenden Kerne in dem Sporangium ohne weiteres zu Sporenkernen; das Plasma teilt sich durch Furchung und lagert sich auf diese Weise um die einzelnen uberlebenden Kerne herum. Verhielte es sich so, dass von den zahlreichen Kernen in der Tetrasporenanlage bei Mar- tensia 4 Stuck ubrigblieben und diese 4 zu Kernen in den 4 Tetrasporen wärden, dann wäre in der Tat die Ubereinstimmung sehr gross, und es bestände dann kein anderer Unterschied zwischen Derbesia und Martensia, als dass bei der letztgenannten nur 4 Sporen gebildet wärden, bei Derbesia dagegen mehrere bis zu 20 Stuck. Das ist ja nun aber keineswegs der Fall. Die 4 Kerne bei Martensia sind nicht 4 äberlebende von den ursprunglichen vielen Kernen der Tetrasporangiumanlage, sondern die 4 sind Tochter- kerne eines e1inzigen tberlebenden Kerns, der sich unmittelbar nach dem Verschwinden der anderen besiegten Kerne geteilt hat. Hierin liegt ein fundamentaler Unterschied ! Die Annahme liegt ja nahe — nach YAMANOUCHI's Untersuchung von Polysi- phonia — dass die Teilung des siegenden Zellkerns in 4 Tochterkerne eine Reduktion- steilung sei, und dass die Sporenbildung demnach als eine wirkliche Tetradenteilung, der der höheren Pflanzen vergleichbar (s. S. 55!) aufzufessen sei. Diese Frage kann ich indessen aus den bereits oben angefährten Gränden hier nicht zur Behandlung auf- nehmen, sondern muss sie als eine blosse Vermutung bis auf weiteres dahingestelit sein lassen. Der Unterschied zwischen den Gattungen Derbesia und Martensia inbezug auf K. Sv. Vet. Akademiens Handlingar. Band. 43. N:o 7. 8 58 N. SVEDELIUS, ÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. die Sporenbildung ist jedenfalls hinreichend gross, um deutlich zu zeigen, dass es sich auch hier wie bei der Eibildung der vorher erwähnten Pflanzen nu rum gewisse Analogien, nicht aber um wirkliche Homologien handelt. Von diesem natärlich funda- mentalen Unterschiede abgesehen, weisen aber diese eben erwähnten Fälle von Kern- degeneration bei Derbesia und bei der Eibildung von Vaucheria und einigen Pilzen die- jenigen Analogien auf, an die man uberhaupt zunächst zu denken hat, wenn es gilt, et- was Entsprechendes zu der bisher alleinstehenden Tetrasporenbildung bei Martensia zu finden, wo aus einer vielkernigen Mutterzelle durch Degeneration eine einkernige, die definitive Mutterzelle fur die 4 Tetrasporen entsteht, deren Kerne demnach alle von ein und demselben Kerne herstammen. ' Von allgemein botanischem Interesse bei dieser Tetrasporenbildung bei Martensiaist weiter der Umstand, dass auch hier bei den Florideen der Ubergang einer reproduktiven Zelle von vielkernigem zu einkernigem Stadium durch Degeneration, nicht dagegen aber durch eine Art Fusion von Zellkernen geschieht. Alle vermuteten Fälle einer derartigen Fusion haben sich ja bisher bei der cytologischen Detailuntersuchung als nicht stichhaltig erwiesen, und die Florideen scheinen demnach auch in dieser Hinsicht keine Ausnahme von dem zu bilden, was man bisher als Regel bei allen anderen Algen- oder Pilzgruppen gefunden hat. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 /. 59 III. Die Spermatien. Uber das Vorkommen und Aussehen der männlichen Organe bei der Gattung Martensia liegen in den systematischen algologischen Arbeiten keinerlei Angaben vor. Weder J. G. ÅGARDH noch DE TONI erwähnen in ihren systematischen Zusammenstellun- gen etwas von männlichen Organen bei dieser Gattung. Gleichermassen unbekannt sind sie SCHMITZ und HAUPTFLEISCH, die in ihrer Bearbeitung der Gattung in ENGLER und PRANTL, »Die Nat. Pflanzenfamilien>, eine korrekte — wenn auch naturlich kurze — Darstellung von dem eigentuämlichen vegetativen Bau sowie von den Sporangien und Cystokarpien liefern, nichts aber vom den männlichen Organen zu sagen haben. Da bei allen anderen Gattungen regelmässig Angaben hieruber vorhanden sind, so zeigt dies ja, dass sie den Veriassern eben unbekannt waren. Es ist mir wirklich indessen gelungen, in der Litteratur eine Notiz aufzuspuren, die, obwohl knapp gehalten, doch zeigt, dass sie wirklich schon beobachtet worden sind. FALKENBERG zählt nämlich in seiner Darstellung der »Algen im weitesten Sinne» in ScHENE's Handbuch der Botanik (Bd. IT, S. 180) unter den Florideengattungen mit parenchymatischem Gewebe, welche die spermatienbildenden Zellen in Gruppen, »Antheridien», vereinigt haben, ausser De- lesseria u. a. auch Martensia auf. Auf diese blosse Erwähnung und nichts weiter beschrän- ken sich indessen die Litteraturangaben tuber die männlichen Organe bei Martensia. Es war daher eine angenehme Uberraschung, als ich bei Untersuchung meines Materials von M. fragilis von Galle auch einige männliche Individuen antraf. Ich habe infolgedessen diese Art einer eingehenden Priäfung auch bezäglich des Baues und der Entwicklung der Spermatien unterziehen können. 1. Die Entwicklung der Spermatangien bei Martensia fragilis. Männliche Individuen von M. fragilis (Taf. I, Fig. 4—6) scheinen weit seltener zu sein als Cystokarpien- und Tetrasporenexemplare, gleichwie sie auch in allen Teilen kleiner sind und daher nicht so leicht in die Augen fallen. Sie machen nämlich fast den Eindruck, als seien sie nur unentwickelte Jungpflanzen, verglichen z. B. mit den grossen Cystokarpienexemplaren (Taf. I, Fig. 1, 2). Ob nun die männlichen Exem- plare wirklich in der Weise seltener sind, dass sie in der Natur in geringerer Zahl 60 N. SVEDELIUS, ÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. vorkommen, oder ob dies nur so scheint, weil eben die männlichen Individuen ihrer ganzen Entwicklung nach mehr ephemer sind — sie sterben nämlich wahrscheinlich nach dem Entlassen der Spermatien ab — vermasg ich nicht mit absoluter Sicherheit zu entscheiden. Bemerkenswert ist ja jedenfalls, dass auch bei anderen Delesseriaceen, z. B. Caloglossa Leprieurii nach ÖRAMER und Delesseria sinuosa nach KUCKUCK die männlichen Indi- viduen gleichsam zwergartig sind (siehe z. B. CRAMER, »Ueber Caloglossa Leprieurii», S. 9 und KUuUCcKUCK, »Bemerkungen zur marinen Algenvegetation von Helgoland>, S. 256). Die Gattung Martensia ist wie die Hauptmasse der Florideen diözisch, und die Spermatangien entstehen zu beiden Seiten an den Lamellen im Netzwerk, also an der analogen Stelle wie die Tetrasporen und teilweise auch die Cystokarpien. Nur dort kommen sie zur Entwicklung, nie aber an dem zusammenhängenden basalen Teil. Die männlichen Individuen (s. Taf. IT, Fig. 4—6) sind, wie oben erwähnt, in allen Teilen bedeutend kleiner als die Tetra- sporen- und Cystokarpienexemplare. Die von mir beobach- teten Individuen massen an Länge kaum 1,5 cm, wobei der blattähnliche Teil nebst dem Netzwerk nicht 1 em an Höhe uberstieg. Zu dem weniger augenfälligen Aussehen der männ- lichen Individuen trägt auch der Umstand bei, dass sie in weit geringerem Grade, bisweilen täberhaupt nicht, in Polstern ste- hen, was die Cystokarpienexemplare (s. Taf. I, Fig. 1) fast stets tun. Dagegen scheint der basale Teil, das solide, stielartige Befestigungsorgan, oft eine höhere Ausbildung bei den männ- lichen Exemplaren zu erhalten, als es bei den anderen der Fall zu sein scheint. Besonders war dies der Fall bei einigen bei Galle ein- gesammelten männlichen Exemplaren, die gleichsam einge- sprengt in Corallineenpolster sassen, und wovon eins in Fig. 4, Fig. 47. M. fragilis 3. La Taf. I abgebildet ist. Ob nun diese Verschiedenheit bezuglich melle eines männlichen Exem- der Ausbildung des basalen Teils etwas besonders för männliche plars mit einem einzigen gros- ER SE SN LÄO I On fr C sen, zusammenhängenden Sper- Individuen Charakteristisches ist oder nur auf dem zufälligen matangiensorus (9). Umstande beruhte, dass sie auf loserem Substrat, d. h. nicht direkt auf Stein, wuchsen, wage ich nicht mit Bestimmtheit zu entscheiden. Beachtenswert ist jedenfalls, dass die starke Entwicklung des Fussteils bei diesen männiichen Exemplaren völlig mit dem tubereinstimmt, was normalerweise bei anderen Martensia-Arten, M. flabelliformis (Fig. 6, S. 9) und M. australis (Fig. 7, S. 10) vorkommt. Da diese sämtlichen männlichen Individuen geschlechtsreif waren, mit wohlent- wickelten Spermatangien, so ist ja kein Anlass vorhanden, nicht anzunehmen, dass es ausgewachsene, vollentwickelte Individuen waren. Dass die männlichen Individuen von M. fragilis kleiner sind als z. B. die Cystokarpienexemplare, därfte daher wohl als etwas völlig Normales anzusehen sein, was ja auch, wie bereits oben erwähnt, mit dem ubereinstimmt, was wir von anderen Delesseriaceengattungen wissen. Sie fähren ja KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O i 61 auch ein kärzeres Dasein, indem sie, nachdem sie ihre Mission, die Abgabe der Sperma- tien, erfällt haben, nicht weiter wachsen, sondern bald absterben. Die Spermatangien werden bei Martensia fragilis, wie gesagt, zu beiden Seiten der Lamellen des Netzwerks gebildet. Sie stehen äusserst dicht zusammen, indem sie auf jeder der beiden Seiten einen einzigen, zusammenhängenden, grossen Sorus (s. Fig. 47 und Fig. 48) bilden, der die ganze Lamellenoberfläche bis auf eine SN Randzone längs des Randes rings herum (s. Fig. 47) bedeckt, welch (oa) letztere steril ohne Spermatangien bleibt. Ö Die histologische Entwicklung der Spermatangien voll- zieht sich auf folgende Weise. Die grossen Zeillen, welche die auf vege- tativem Stadium in der Mitte stets einschichtige Lamellenscheibe bilden, gliedern durch etwas schräge Wände gewöhnlich zwei schmälere ES Oberflächenzellen nach jeder der beiden Seiten hin ab. Dieses Stadium ÉE : ist im Querschnitt in Fig. 8 auf Taf. ITI sowie von der Oberfläche aus | in Fig. 10 auf Taf. III zu sehen. Aus diesen Bildern geht hervor, dass die zuerst abgegliederten Zellen eine von der Oberfläche aus gesehen beinahe rechteckige Form annehmen (s. Fig. 10, Taf. ITI, rechts). Ferner auch, dass die Abgliederung sukzessiv geschieht, d. h. zuerst legt sich eine schräge Wand an, wobei eine längliche Zelle abgeteilt wird (s. Fig. 8, Taf. IIT), danach bildet sich eine neue Wand, die eine zweite Zelle daneben abschnurt. Ist die Lamellenzelle selbst sehr schmal, so wird vielleicht nach jeder Seite hin nur eine Ober- flächenzelle abgegliedert, und zwar in solcehem Fall nicht durch eine schräge Wand, sondern durch eine der Oberfläche der Lamelle mehr parallele (s. Fig. 8, Taf. III). Die abgeschnurten Oberflächenzellen werden auf diese Weise ungefähr gleichgross. Infolge dieses Vorgangs teilt sich nun die Lamelle in drei Schichten, von denen die mittlere keine weiteren Teilungen mehr erfährt, während aus der Ober- flächenschicht durch fortgesetzte Teilung die Spermatangien und ihre Mutterzellen hervorgehen (Fig. 48 und Taf. III, Fig. 9; Taf. IV, Fig. 1). Nachdem in der eben geschilderten Weise die rechteckigen Zellen sich abgegliedert haben, werden diese wieder durch Wände, SAS RER &. die winkelrecht zu den zuerst gebildeten stehen, in je zwei Teile geteilt. Querschnitt durch eine Von der Oberfläche aus gesehen, ist demnach jede Lamellenzelle zu- Lamelle eines männ- erst gleichsam in vier Teile zerfallen (Fig. 10, Taf. III, rechts). Da HS SARAS die Wände der ursprunglichen Lamellenzellen bedeutend dicker als die neugebildeten sind und ausserdem eine z. B. von Hämatoxylin stark färbbare Zwischensubstanz aufweisen, sind die Grenzen zwischen den aus einer und derselben Lamellenzelle entstandenen oberflächlichen Zellgruppen sehr deutlich zu beobachten. Die Teilung der Oberflächenzellen geht nun weiter fort, bis auf weiteres aber aus- schliesslich durch zur Lamellenoberfläche senkrechte Wände. Fig. 10—12, Taf. IIT zeigen die sukzessiven Stadien bei diesen Teilungen, die schliesslich darin resultieren, SC ; MC o 009 Jul o Uijydo NA 0009 Sig | bluodul ”PN9954 4 0060 000900 I [y 090 00 000 OoJPD9 om vg Ö J SANT FORESSER NORA LA o5Sc5 0 JNVNVPvo0 Oo om 3 o - "0208 ur AN IANNANN, MftaQod grn ATT RET I dgr FORE FAN 20 009 0000 2999 Camo [ 0 oo 901 I 0 3 900000 00 00 008000 U VORO, so lll od CR EO 5 E Ö 62 N. SVEDELIUS, UBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. dass eine ungeheure Menge äusserst kleiner, nur 2—3 p im Durchmesser haltender Zellen gebildet werden (Fig. 12, Taf. III). Auf jede ursprängliche Lamellenzelle kommen auf diese Weise ungefähr 30 oder gar bis zu 50 kleine Oberflächenzellen. Um die weitere Darstellung der Entwicklung der Spermatangien völlig zu ver- stehn, mässen wir indessen noch zusehen, wie die Zellkerne sich bei diesen Teilungen verhalten. Wie alle Martensia-Zellen haben die urspränglichen Lamellenzellen ausser zahlreichen Chromatophoren auch zahlreiche, aber ziemlich kleine Zellkerne (s. Fig. 8, Taf. III). Bei den allerersten Abschnuärungen der Oberflächenzellen kommen auch mehrere Zellkerne auf jede rektanguläre Zelle (s. Fig. 8, 10, Taf. IIT). Bei diesen Zell- teilungen geschieht wie bei den tubrigen Zellteilungen innerhalb der rein vegetativen Sphäre bei Martensia die Wandbildung stets unabhängig von den Zellkernen und jeden- falls völlig unabhängig von den Teilungen derselben. Man sieht im Plasma zuerst gleich- sam hellere Spalten oder Streifen, die Anlage zu der neuen Wand, von entgegengesetz- ten Seiten hineinwachsen, bis sie zusammenstossen und mit einander verschmelzen, nur eine schmale Öffnung, die primäre Pore, zwischen den so von einander abgeteilten neuen Zellen ubriglassend. HFEine derartige Pore ist unten links in Fig. 8, Taf. III zu sehen. Schon bei den ersten Zellabschnärungen bemerkt man eine deutliche Verschie- denheit bezäglich des Aussehens des plasmatischen Inhalts der neugebildeten Zellen im Vergleich mit dem der alten. Die Chromatophoren, die in den rein vegetativen Zellen äusserst deutlich sind, körnen nun nicht mehr weiter unterschieden werden. Dagegen erhält das Plasma ein dichteres, gleichsam konzentrierteres Aussehen, während es gleichzeitig von den Farbstoffen intensiver gefärbt wird. Man darf wohl annehmen, dass die Chromatophoren irgendwie in dem Plasma aufgelöst werden und als Nährma- terial oder dergleichen fär die weitere Entwicklung darin aufgehen, obwohl es mir nicht gelungen ist, dies zu beobachten, und ich demnach nicht im Einzelnen daräber berichten kann, wie sie verschwinden. i Schon jetzt, nachdem die ersten Oberflächenzellen sich gebildet haben, zeigen gewisse Zellkerne indessen ein verändertes Aussehen. Sie sind grösser, ferner scheinen sie der Form nach mehr unbestimmt, oft kantig (s. Fig. 8, Taf. III). Da mein Unter- suchungsmaterial ausschliesslich in Formalin konserviert worden ist, und dies nicht immer Kerne besonders gut zu fixieren scheint, ist es nicht möglich, absolut sicher zu entscheiden, ob hier Kernteilungen irgend welcher Art vorliegen. Dies ist jedoch die wahrscheinlichste Erklärung fär diese kantigen Kernbilder. Jedenfalls fahren die Zell- teilungen in der Oberflächenschicht fort, nun mit vorzugsweise perpendikulären Wänden im Verhältnis zur Lamellenoberfläche. Die auf diese Weise gebildeten Zellen werden immer kleiner und kleiner, und vor allem enthalten sie immer weniger und weniger Kerne (vgl. Fig. 8—12, Taf. III). Wenn schliesslich die senkrechte Wandbildung aufgehört hat, sind als Resultat aller dieser Teilungen zahireiche, kleine, längliche Zellen vorhan- den, jede mit einem oder zwei Kernen. Die Zellkerne, die nun in diesen länglichen Zellen vorkommen, sind jedoch bedeutend grösser (s. Fig. 9, Taf. III) als die in den vegetativen Zellen. Sie sind im Querschnitt öber einander gelegen (s. Fig. 9, Taf. IIT), und die Folge hiervon ist, dass, wenn diese kleinen Zellen von der Oberfläche aus gese- hen werden, man nur einen Zellkern beobachten kann, so dass diese Zellen dann unter KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 63 Umständen den Eindruck erwecken können, als seien sie nur einkernig (s. Fig. 12, Taf. IIT). In Wirklichkeit findet sich stets ein Stadium, wo sie zweikernig sind. Es ist aber vielleicht besonders zu betonen, dass das zweikernige Stadium nach dem einkernigen zu liegen scheint. Studiert man Fig. 9 auf Taf. III, so sieht man dort mehrere Ober- flächenzellen, welche einkernig sind. Diese sind etwas breiter als die zweikernigen, was darauf beruht, dass sie sich noch nicht nach der Höhe zu ausgedehnt haben. Was aber bemerkenswerter ist: oben rechts in der Figur 9, Taf. III sieht man ganz am Rande eine einkernige Zelle, danach kommen zwei, die ein Aussehen der Kerne wie in Fig. 8, Taf. III zeigen, d. h. jeder Kern scheint gleichsam in zwei dunkelgefärbte Gruppen ge- teilt zu sein, die durch eine weniger färbbare Substanz von einander geschieden sind. Man därfte nicht fehlgehn, wenn man dies als das Stadium einer Kernteilung auffasst, ob hier aber Mitosen oder vielleicht nur Fragmentationen vorliegen, erlaubt die Konser- vierung des Materials nicht bestimmt zu entscheiden. Man bedenke z. B. unter ande- rem die äusserst geringe Grösse dieser Zellkerne (etwa 1 ,). Jedenfalls ist es klar — besonders bei einem Vergleich zwischen den eben geschilderten Zellen und denen, die etwas weiter nach links von ihnen liegen — dass das einkernige Stadium dem zweikernigen vorhergeht. Dies ist besonders zu betonen, denn sonst läge ja die An- nahme nahe, dass, wenn man es wie hier mit anfangs sehr vielkernigen Zellen zu tun hat, wo die Zellteilung durch Abschnurung aus der Mutterzelle geschieht, und wo natär- lich mehrere Kerne auch auf die kleinere Tochterzelle kommen, die Zweikernigkeit in der Weise zustandegekommen sei, dass die Wandbildung weitergegangen ist, bis von den urspränglich zahlreich abgeschiedenen Kernen nur zwei sich in jeder Zelle be- finden. Das ist indessen bei der Entstehung dieser Zweikernigkeit nicht der Fall. Es erhebt sich zunächst die Frage: wie werden die Oberflächenzellen einkernig? Die urspränglichen Oberflächenzellen waren bei der ersten Zellabschnärung mit mehre- ren Kernen versehen (s. Fig. 8, 10, Taf. IIT). Sind die Zellteilungen derart weiterge- gangen, dass sich zu jedem ursprunglichen Kern, der sich in der zuerst abgeschnurten Oberflächenzelle befand, eine Zelle gebildet hat, oder hat die Kernanzahl während der fortgesetzten Teilung zugenommen? Mit absoluter Sicherheit die Kerne in einer Zelle zu zählen ist kaum angängig, man kann aber leicht bei einer Berechnung zu dem Resul- tat kommen, dass bei der fortgesetzten Zellteilung die Kernanzahl nicht unbeträchtlich zugenommen haben muss, wenn jede Oberflächenzelle auf dem in Fig. 12, Taf. TIT, abge- bildeten Stadium einen Zellkern fär sich erhalten soll. Derartige Oberflächenzellen werden nämlich, wie oben angefuhrt, in einer Anzahl gebildet, die bis zu 30—50 auf jeder Seite einer primären Zelle betragen kann, und so viele Zellkerne waren mit aller Sicherheit in den zuerst abgegliederten Oberflächenzellen nicht vorhanden, kaum auch nur in der ganzen ungeteilten Lamellenzelle (vgl. Fig. 8, Taf. IIT). Während der fortgesetzten Zellteilung mässen demnach auch Kernteilungen statt- gefunden haben. Dies macht es daher mehr als wahrscheinliech — um nicht zu sagen absolut sicher — dass die eigentuämlichen Kernbilder, die in Fig. 8 und 9 (rechts), Taf. III, eben Kerne darstellen, die in Teilung begriffen sind. Kurz, die Oberflächen- zellen sind auf einem gewissen Stadium einkernig, um danach zweikernig zu werden, d. h. das Stadium zu erreichen, das in Fig. 9, Taf. III, sowie in Fig. 1, Taf. IV, abgebildet ist. 64 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. Nun strecken sich gleichzeitig diese Zellen in die Höhe, wobei jede Zelle eigenes Scheitelwachstum fär sich zeigt und auf diese Weise sich von seinen Nachbarn zu isolie- ren beginnt (s. Fig. 9, Taf. III und Fig. 1, Taf. IV). Das Plasma und die Kerne schei- nen zunächst in dem nach innen gewandten Teil der Zelle zu verbleiben, während die Aussenwand Anzeichen einer ziemlich starken Verschleimung zeigt. Sehr bald wandert der eine Kern in die Spitze der sich streckenden Zelle aus, wobei gleichzeitig eine Wand- bildung in der Weise eintritt, wie sie bei Florideen gewöhnlich ist, d. h. durch Zusam- menschnöärung von den Seiten aus. Hierdurch wird nun das Spermatangium (s) selbst von der langgestreckten basalen Zelle (sm) abgeschieden, der sog. »Tragzelle» (KUCKUCK) oder »the sperm mother cell», nach YAMANOUCHES Terminologie bei Polysiphonia violacea. Es scheint mir jedoch zweckmässiger, sie Spermatangienmutterzelle zu nennen, mit welchem Namen (sm) ich sie im Folgenden bezeichne. Die Verbindung wird durch eine ziemlich lange sichtbare Pore vermittelt. Ungefähr gleichzeitig aber mit diesem Vorgang teilt sich der Kern der Spermatangienmutterzelle aufs neue, so dass sie wiederum zweikernig wird. Dieses Stadium ist in Fig. 9 (sm), Taf. IIT, und Fig. 1 (sm), Taf. IV, wie auch ganz besonders in Fig. 2 (sm), Taf. IV, zu sehen. Letz- tere Figur zeigt das deutlichste Bild, das ich von diesem Stadium erhalten habe. Der plasmatische Inhalt der spitzenständigen Spermantangien (s) mit ihrem relativ sehr grossen Zellkern ist dort sehr deutlich wahrzunehmen, wie auch die beiden Kerne in den basalen Spermatangienmutterzellen (sm). Zu beachten ist die sehr deutliche kör- nige Struktur in dem Spermatienkern auf diesem Stadium. Es liegt ja nahe, anzu- nehmen, dass dies die Chromosomen sind. YAMANOUCHI hat nämlich die Beobachtung gemacht, dass in dem Spermatienkern bei Polysiphonia violacea die Chromosomen ihre individuelle Form beibehalten, d. h. der Kern nicht in das Ruhestadium tbergeht. Ich nehme an, dass das Gleiche hier der Fall ist, und dass dies nun die Ursache des kör- nigen Aussehens des Kerns auf diesem Stadium ist. Auf demselben Bilde (Fig. 2, Taf. IV) sieht man auch deutlich die Porenverbindung zwischen den Spermatangien- mutterzellen und der Lamellenzelle. Wie das Spermatium selbst entlassen wird, habe ich nicht beobachtet, da diese Untersuchung ausschliesslich an konserviertem Material angestellt worden ist, wahr- scheinlich aber — aus gleich anzuföhrenden Grunden — geschieht es durch direkte Abschnurung des ganzen Spermatangiums, wie das bei der »sperm cell» bei Polysiphonia violacea nach YAMANOUCHI der Fall ist. Nachdem das Spermatium auf diese Weise gebildet und entlassen worden ist, bildet die Spermatangienmutterzelle aus dem einen der nun, wie gesagt, aufs neue durch Teilung verdoppelten Kerne ein neues Spermatangium mit einem neuen Spermatium. Schon bevor das erste Spermatangium sich abgelöst hat, ist der eine von den Kernen der Spermatangienmutterzelle nach der Spitze hinaufgewandert, wo er infolge seiner starken Färbung leicht zu beobachten ist (Fig. 2, 3, Taf. IV). Der andere Kern bleibt an der Basis zurick und degeneriert wahrscheinlich. Nachdem das erste Spermatan- gium abgeschnärt worden, bildet sich auf dieselbe Weise wie vorher durch Faltung eine Wand, die das zweite Spermatangium von der Mutterzelle abgliedert (s. Fig. 3, Taf. IV, links!). Eben dieses Bild zeigt das zweite Spermatangium fertiggebildet. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 7. 65 Man kann sehen, wie an der Spitze noch Reste sitzen, Spuren von dem ersten Sper- matangium, das sich demnach offenbar abgeschnurt hat. Ob nach der Bildung des zweiten Spermatangiums noch ein drittes zur Entwicklung kommen kann, ist unsicher. Am wahrscheinlichsten ist es, dass der äbrigbleibende Kern sich auflöst, denn man karn oft gleichsam Kernreste, die stärker gefärbt sind, auf dem Boden der nun absterbenden Spermatangienmutterzellen sehen (Taf. IV, Fig. 3, 4, 6). FEin derartiges Bild zeigt -besonders Fig. 6 auf Taf. IV. Rechts sieht man eine Zelle, wahrscheinlich in Bildung des zweiten Spermatangiums begriffen. Ich schliesse dies teils daraus, dass die Basal- zelle, die Spermatangienmutterzelle (sm), keinen deutlichen Zellkern mehr zeigt, teils daraus, dass das Bild zu einer Lamelle gehört, wo fast alle die ubrigen Spermatangien- mutterzellen im Absterben begriffen waren (s. dieselbe Figur links). An diesen ab- sterbenden Spermatangienmutterzellen zur Linken sieht man auch, dass das zweite Spermatium nebst seinem Spermatangium sich von seiner Mutterzelle abgeschnurt haben muss. Man kann nämlich keine Öffnung wahrnehmen, durch die das Sperma- tium hinausgekommen sein kann, dagegen sind die Zellen ja an der Spitze gleichsam quer abgestutzt und weisen dort deutliche Spuren der Abschnurung auf. Zu be- achten ist jedoch, dass, wenn das zweite Spermatangium sich abschnurt, diesem eine höchst bedeutende Längsstreckung der Zelle, in welcher der zweite Spermatienkern sich befindet, vorherzugehn scheint (vgl. Fig. 4 und Fig. 6 auf Taft. IV rechts). Es schnurt sich ferner nicht in seiner Gesamtheit ab, sondern nur in seinem oberen Teil, der untere bleibt zurtuck, fast vollständig plasmalos, im Gegensatz zu der basalen ur- spränglichen Spermatangienmutterzelle, die ihren plasmatischen Inhalt beibehält. Es erinnert dies sehr an die Art und Weise der Abschnurung der Spermatien bei Corallina officinalis, wo, — wie GUIGNARD (» Développement et constitution des Anthérozoides» Taf. 6, Fig. 25) den Vorgang geschildert und abgebildet hat, — nur die Spitze des sehr langgestreckten Spermatangiums sich abschnäurt und zum Spermatium wird. An alten Lamellen von Martensia kann man demnach lange Reihen derartiger, mehr oder weniger entleerter Spermatangienmutterzellen beobachten. Die Lamellenzellen selbst haben bereits lange vorher begonnen, Anzeichen der Zerstörung zu zeigen. Schon beim Reifen der ersten Spermatien (Taf. IV, Fig. 1), beginnen die Chromato- phoren undeutlich und der ganze Zellinhalt träbe zu werden. Die Lamellen welken ab und aller Wahrscheinlichkeit nach bald auch die ganze männliche Pflanze. Da ich, wie oben erwähnt, keine lebenden, freien Spermatien beobachtet habe, kann ich mich natärlich nicht daräber äussern, wie viel von der urspräönglichen Sper- matangienwand eventuell mit dem HSpermatium mitgeht. FALKENBERG's fröhere Angabe (SCcHENE's Handb. 2, S. 180), dass »ihre Loslösung vom Thallus durch Ver- gallertung der Aussenschicht der Mutterzellmembran erfolgt, so dass der ganze Plasma- körper der Mutterzelle als ein einziges Spermatium sich ablöst», hat ja vieles, was fär sie spricht, da ja hier, wie oben erwähnt, gerade wenigstens auf einem frähzeitigeren Stadium die Aussenwand sich stark verschleimt zeigt. In späteren Stadien ist dagegen keine Schleimschicht zu sehen, obwohl an konserviertem Material die Entscheidung derartiger Fragen stets schwierig ist. Ob demnach das Spermatium nach der Abschnä- rung ihre Muttermembran, die Spermatangienwand, abwirft, oder ob diese ganz und K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:0 7. 9 66 N. SVEDELIUS, UBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLÖRIDEENGATTUNG MARTENSIA. gar oder teilweise erhalten bleibt und die Spermatangien demnach sich im Wasser ver- breiten, muss daher wegen der Beschaffenheit meines Untersuchungsmaterials eine offene Frage bleiben. 2. Die Spermatangien bei anderen Martensia-Arten. Die ubrigen Martensia-Arten ausser M. fragilis, von denen ich männliche Indi- viduen habe beobachten können, sind: M. pavonia von Westindien, M. flabelliformis von Hawaii und M. elegans vom Indo-Malayischen Archipel. Von diesen hat mir jedoch nur ein so unbedeutendes Material zur Verfägung gestanden, dass ich betreffs derselben (FY SSI CC AS LPM &; Ry (2 Z SA IT LOI SY on CE ”- Vv < a UD FT a ViRNa nd STA SS > SAT SALT/U SNS TNT I& CLTY ARR (FO SS 3 fan LU EE Svd mAD CD SS CN 3 RER SN - OL Fig. 49. M. pavonia I. Lamelle eines männlichen Exemplars mit mehreren, von einander isolierten Spermatangiensori (59). mich mit einer mehr oberflächlichen Untersuchung des Aus- sehens und der Verteilung der Spermatangien begnuägen muss. Das Material von M. pavonmia, das ich von Herrn Dr. BÖRGESEN zur Untersuchung erhalten, bestand aus fertilen männlichen Exemplaren. Andere Arten von Fortpflanzungs- organen als Spermatangien habe ich an den Exemplaren, die mir von dieser Pflanze zur Verfuägung gestanden, nicht wahrnehmen können, weshalb ich annehme, dass auch M. pavonmia diözisch ist. Ich habe bereits oben uber die Verschiedenheiten in dem rein vegetativen Bau bei den beiden Arten M. fragilis und M. pavonia berichtet, welche Verschiedenheit sich haupt- sächlich darin zeigte, dass das Netzwerk relativ viel grös- ser und höher bei M. pavonia war als bei M. fragilis. Es ist nun sehr bemerkenswert, dass dieser Verschiedenheit in der Form des Netzwerks auch eine Verschiedenheit in der Vertei- lung der Spermatangien entspricht. Während bei M. fra- gilis die ganze Seite jeder Lamelle — bis auf eme Randzone — von einem einzigen grossen Spermatan- giensorus eingenommen wurde (s. Fig. 47, S. 60), hat dagegen bei M. pavonia jede Lamelle auf den Seiten mehrere, von einander mehr oder weniger scharf ab- gegrenzte Sori (s. Fig. 49). Diese werden als von einan- der isolierte Flecke auf verschiedenen Punkten der oft 1,5—2 mm langen Lamelle angelegt und gelangen auch gewöhnlich als von einander isolierte Sori zu völliger Reife. Manchmal scheint es jedoch eintreffen zu können, dass gleichsam Brucken von Spermatangiengruppen zwei benachbarte Sori mit einan- der verbinden (s. Fig. 50). In solchen Fällen zeigt es sich aber sehr deutlich, dass diese vermittelnden Gruppen von Spermatangien zwischen den urspränglichen Sori der Anlage wie der Entwicklung nach jänger sind. Es geht dies klar aus Fig. 51 hervor, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 67 wo zwei benachbarte, urspruängliche Sori völlig fertige Spermatan- gien aufweisen, während ein fruheres Teilungsstadium in dem Bande zwischen ihnen beobachtet werden kann. Hinsichtlich des Baues und der Entwicklung der Spermatangien scheint, soweit ich finden kann, kein nennenswerter Unterschied zwischen M. fragilis und M. pavonia zu bestehn. Die Verschiedenheit zwischen M. fragilis und M. pavonmia bezuglich der Verteilung der Spermatangien ist sehr augenfällig und bildet ein weiteres gutes Unterscheidungsmerkmal zwischen diesen beiden Arten. SPV Q 2 > "6 S TITT Von M. flabelliformis habe ich das Exemplar untersucht, das als Nr. 407 in MissJ. E. TILDEN's Algenexsikkat: »American Algae» verteilt ist. Es erwies sich als reichlich mit Spermatangien ver- sehen und hinsichtliceh der Verteilung derselben mit M. pavonia ubereinstimmend, indem man mehrere von einander distinkte Sori beobachten kann. Wie bei M. pavonia können diese bei M. flabelli- Fig. 50. M. pavonia <. formis die Tendenz zeigen, gleichsam zusammenzufliessen, sie wer- pande ir To ER den aber deutlich getrennt von einander angelegt und bleiben das pginander verschmelzen- auch an mehreren Lamellen. Weitere Studien habe ich an den in den Spermatangiensori dem Exsikkat verteilten Präparaten nicht anstellen können. LE Was endlich M. elegans betrifft, wovon mir das Material der Siboga-Expedition zur Untersuchung vorgelegen hat, so habe ich auch in diesem männliche Exemplare angetroffen. Auch hier geschieht die Anlage der Spermatangien deutlich in getrenn- ten Sori (Fig. 53, S. 68), diese zeigen aber fruähzeitig die Tendenz, mehr oder weniger zusammenzufliessen (Fig. 52, S. 68). Wenn nun auch derartige Sori allmählich mehr oder weniger zu einem Ganzen verschmelzen, ist doch jedenfalls das Resultat ein ganz anderes als bei M. fragilis, wo von Anfang an nur ein tber die ganze Lamellen- oberfläche gleichzeitig sich entwickelnder Sorus T zur Ausbildung kommt. Die Lamellen der männ- D 2 lichen Pflanze von M. elegans haben auch ein an- AL deres Aussehen und einen anderen Bau als bei M. fragilis (vgl. Fig. 52, S. 68 und Fig. 47, 60). Sie 5 sind nämlich bei M. elegans viel höher, aber | ES schmäler mit relativ groben Querbändern. Bei CN M. fragilis dagegen sind die Lamellen breiter und niedriger mit schmäleren Querbändern, d. h. mit - 085 é weniger Zellen im Querschnitt. AN NA KI KI (AM) ALS XV 2 re AN 5 &« Diese Verschiedenheit in der Organisation der männlichen Pflanzen und speziell der Lamellen Aeon) M-pavonia on; Lamelle eines männlichen. bei Mi; fragilis undM.selegans giebt ein gutes Merk- Exemplars mit zwei mit einander verschmelzen- . 3 ; . den Spermatangiensori. Vgl. im äbrigen den mal zur Unterscheidung dieser beiden, einander Text! (2) nahestehenden Arten ab. Von J. G. AGARDH ist 68 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. sogar ihre Vereinigung in Aussicht gestellt worden, doch ist die Verschiedenheit in der Organisation der männlichen Pflanze und in der Anlage und Entwicklung des Spermatangiensorus bei den beiden Arten zu gross, als dass eine solche Vereinigung, auch wenn keine weiteren Unterscheidungsmerkmale (vgl. S. 27—30!) gefunden wir- den, noch fernerhin in Frage kommen könnte. Diese Verschiedenheit der Sorusbildung zwischen M. fragilis und den anderen eben geschilderten Arten, besonders der nahverwandten M. elegans, durfte wahrscheinlich a” ER Se ine CSN a orig Fig. 52. M. elegans 3. Lamelle eines männ- lichen Exemplars mit mehreren, von einan- der isolierten Sperma- tangiensori (32). mit der verschiedenen Länge der Lamel- lenin Zusammenhang stehn. Die geringe Höhe des Netzwerks bei M. fragilis ist ja das wichtigste Merkmal, das J. G. AGARDH als diese Art von M. elegans unterscheidend kennt. Es zeugt von AGARDH'sS systematischem Scharfblick, dass eben dieses Merkmal eine sichere Bestätigung als Artmerkmal in der Verschiedenheit der Anordnung der Spermatangien an den Lamellen erhal- ten hat. Es ist meines Erachtens nicht unwahrscheinlich, dass diese Arten mit sehr langen Lamellen durch interkalares Wachstum = derselben Vergleich zwischen der Spermatangienentwicklung bei Martensia und anderen Delesseriaceen. Vergleicht lich M. fragilis, man nun diese Spermatangienentwicklung bei Martensia, d. h. eigent- mit der, welche man von anderen Florideen und besonders Delesseria- ceen her kennt, so sei vor allem bemerkt, dass nicht gerade viele im Einzelnen unter- suchte Fälle zu wirklichem Vergleich vorliegen därften. Was nun zunächst die Delesseriaceen betrifft, so hat bereits NÄGELTI in seiner Arbeit KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 69 »Die neueren Algensysteme» (1847,5S. 210, Tab. VIT) uber die Entwicklung der »Samen- zellehen », wie er sagt, bei Nitophyllum punctatum berichtet und solehe abgebildet. Die Ab- bildungen sind zwar ziemlich schematisch gehalten, aus dem Bericht aber, soweit Schlusse daraus zu ziehen sind, geht scheinbar hervor, dass die Spermatienbildung bei Nitophyl- him völlig mit der bei Murtensia uäbereinstimmt. Fine Verschiedenheit besteht natur- lich darin, dass bei Nitophyllum niemals besondere Organe, netzförmig verbundene Lamellen, wie bei Martensia fär die Spermatienbildung zur Entwicklung kommen, sondern die Spermatangiensori am gewöhnlichen Spross entstehen. Wie bei Martensia teilt sich nämlich bei Nitophyllum die eimschichtige Zellscheibe in drei Schichten, deren mittlere steril bleibt, während aus den Oberflächenzellen zuerst durch zur Oberfläche senkrechte, dann durch parallele Wände die eigentlichen Spermatangienzellen (»Samen- zellehen ») abgeteilt werden, oder was nach NÄGELI wahrscheinlicher ist, »in den letzten Zellen sich (in jeder eines) die Samenbläschen bilden ». NÄGELI hat auch beobachtet, dass diese Spermatangienzellen, von der Oberfläche aus gesehen, zuerst kantig und mit einem Zellkern (»Punktchen, Kernchen») versehen, danach kugelförmig sind, wobei der Kern auch grösser wird. — Dies stimmt vollständig mit dem Verhältnis bei Martensia uberein, wo die Kerne in den reifen Spermatangien gleichfalls grösser sind als in den rein vegetativen Zellen, was bereits oben nebst der wahrscheinlichen Ursache dafär angefuhrt worden ist. Wenn aber NÄGELI weiter gesehen zu haben glaubt, dass dieser Kern in einen diuännen, wandständigen Faden ausläuft, so hat er sich geirrt und durch die vielleicht nicht streng runde, sondern mehr unregelmässige Form des Kerns zu der Annahme verleiten lassen, dass er in eimen Faden, eine Art Cilie, ausläuft. Etwas Derartiges kommt jedoch, wie bekannt, bei Florideen uberhaupt nicht vor. Spermatangien bei Nitophyllum sind auch von BUFFHAM (»On the Antheridia>, 1893, Taf. 13, Fig. 19—21) beobachtet und abgebildet worden, der im wesentlichen NÄGELT's Angaben bestätigt; doch geht ziemlich wahrscheinlich aus dem Bilde BUFFHAMS (Fig. 21) hervor, dass die Spermatienzellen nebst Wand (= Spermatangien) genau so wie bei Martensia abgeschnurt werden, dagegen aber nicht so entlassen werden, wie NÄGELI es angab. Bemerkenswert ist, dass die von BUFFHAM beobachtete Nitophyllum-Art, N. Gmelimi PREv., die Tendenz zeigt, die Spermatangienbildung nach ganz besonderen, blattähnlichen Fortsätzen des Thallus zu verlegen, wenn auch Sori in Form länglicher Flecken ausserdem noch an dem Hauptsposs selbst vorkommen. Dass auch genau derselbe Bau und Entwicklungsgang der Spermatangien bei der von CRAMER untersuchten Caloglossa Leprieurii vorkommt, geht aus CRAMER's Beschrei- bung und Abbildungen dieser Pflanze hervor (CRAMER, a. a. O., S. 9, Taf. ITI, Fig. 11, 12). Ausfäöbrlichere Einzelangaben uber die Entwicklung der Spermatien, uber das Verhalten der Kerne usw. werden jedoch in der genannten Arbeit nicht geliefert. Was sonstige Delesseriaceen angeht, so liegen einige Untersuchungen von BUFFHAM (1893, a. a. 0.) und KUCcKUCK (>»Bemerkungen z. mar. Algenveg. v. Helgoland>, 1894) uber die Spermatangien bei der Gattung Delesseria vor. BUFFHAM erwähnt nichts von der Entwicklungsgeschichte, sondern giebt nur Abbildungen und eine Schilderung von dem vollentwickelten Stadium. Er erwähnt ferner nichts von der Art und Weise, wie die Spermatangienbildung vor sich geht, ob die Spermatien (= »the male cells») 70 oN. SVEDELIUS., UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. aus einer berstenden Zelle freiwerden, oder ob sie sich abschnäuren usw. Nach seinen Zeichnungen aber zu urteilen (a. a. O., Taf. XIV, Fig. 24, 27, 30) und besonders im Hinblick auf die Fig. 30 von Delesseria sanguinea ist es ziemlich klar, dass auch hier das Spermatium oder genauer das ganze Spermatangium sich von seiner Mutterzelle abschnäurt. KUCKUCK giebt dagegen (a. a. O., S. 255) von Delesseria sanguinea an, dass »jedes Spermatangium durch eine papillenförmige Öffnung der gelatinösen Aussen- schicht ein sich kugelig abrundendes Spermatium entlässt. Nunmehr kann die Trag- zelle ein neues Spermatangium abgliedern». KucKkuvcK liefert kein Bild von dem Vorgang beim Entlassen der Spermatien, wohl aber ein solches von den Sperma- tangien und ihren »Tragzellen» (a. a. O. Fig. 23, 24). Da KuUCcKUCK nicht im Ein- zelnen die Spermatienbildung selbst studiert hat — weder er noch BUFFHAM erwäh- nen etwas von Zellkernen und ihrem Verhalten — so brauchen vielleicht seine An- gaben nicht notwendig mit BUuUFFHAM's Bildern und meinen Beobachtungen an Martensia in Widerspruch zu stehn. Dass, wie KUCKUCK angiebt, eine papillen- förmige Öffnung in der gelatinösen Aussenschicht sich bildet, braucht nicht durchaus zu bedeuten, dass die ganze Spermatangienwand birst. Bei dem Abschnärungs- prozess eines scheitelständigen Spermatangiums muss dieses natärlich stets aus der dicken, verschleimten Aussenschicht freiwerden und herauskommen (vgl. hierzu FAL- KENBERG's bereits oben 8. 65 angefihrten Bericht iiber das Freiwerden der Sperma- tien in SCHENK's Handb. 2, S. 180), und dass es dabei leicht aussehen kann, als wenn ein Loch in der urspruänglichen Spermatangienwand sich bildet, obwohl vielleicht das Sper- matangium selbst nach Verschleimung der Aussenwand in Wirklichkeit sich abschnärt, ist ja klar. KucKuCcK hat, wie gesagt, keine Abbildung davon gegeben, wie die Sper- madtien aus einem sich öffnenden Spermatangium entlassen werden, während andererseits BUFFHAM ein gutes Bild liefert, das deutlich eine Abschnuärung ganz wie bei Martensia zeigt. Da jedenfalls stets eine Verschleimung der äusseren Spermatangienwand ein- tritt, ist eine sichere Entscheidung, ob eine Abschnärung oder eine Entlassung der Sper- matien aus einem sich öffnenden Spermatangium stattfindet, schwierig. Im Hinblick auf meine Beobachtungen an Martensia, verglichen mit BUFFHAM's Bildern, scheint es mir jedoch ziemlich sicher, dass — trotz KUcKUCK”s gegenteiliger Behauptung — tat- sächlich die Spermatangien mit ihren Spermatien bei der Gattung Delesseria durch einen Abschnuärungsprozess freiwerden. Jedenfalls hat KuveKucK bei Delesseria beobachtet, dass eine Fortsetzung der Spermatienbildung möglich ist, derart dass wie KUCKUCK angiebt, »die Tragzelle ein neues Spermatangium abgliedern kann». Demnach derselbe Prozess, wie ich ihn bei Martensia fragilis beobachtet habe. Aus dem, was man bisher von der Spermatienbildung der Delesseriaceen weiss, därfte also hervorgehn, dass diese innerhalb der Gruppe als sehr gleichförmig anzu- sehen ist. Besonders bemerkenswert ist es, dass, wenn auch, wie bei Martensia, die Pflanze im äbrigen durch interkalare Teilungen aufgebaut wird, wie das bei der ganzen Gruppe Nitophylleae der Fallist, doch die Spermatangienselbst das Resultat eines Schei- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o /. 71 telwachstums sind. Interkalar werden zwar die Zellen bei den ersten einleitenden Teilungen bei der Spermatangienbildung abgegliedert, wenn aber die einkernigen Zellen einmal gebildet worden sind, nehmen sie weiter durch Scheitelwachstum zu und gliedern die Spermatangien an den Spitzen ab. ScHmitz Regel, dass die Spermatangien stets spitzenständige Zweigzellen sind, trifft also auch auf Martensia trotz ihres so charakteristischen interkalaren Aufbaues im tbrigen zu. Es ist dies besonders zu betonen. 4. Vergleich zwischen der Spermatienbildung bei Martensia und anderen Florideen. Die Frage der Terminologie. Bei einem Vergleich zwischen der Spermatienbildung bei Martensia und bei an- deren Florideen sei zunächst auf die Ubereinstimmung mit anderen untersuchten Gat- tungen mit mehrkernigen vegetativen Zellen in der Beziehung hingewiesen, dass die Spermatangien selbst stets einkernig sind. SCHMITZ, dessen Untersuchungen tber die Histologie der Algen auf diesem wie auf so vielen anderen Gebieten bahnbrechend sind, ist auch der, welcher zuerst das Vorkommen der Zellkerne bei den Florideen untersucht hat. Er giebt auch (»Untersuchungen tber die Zellkerne der Thallophyten» 1880) an, dass trotz der verschiedenen Anzahl Kerne, die er in den vegetativen Zellen bei Florideen beobachtet hat, in den Geschlechtszellen doch von ihrer ersten Anlage an stets nur ein Kern vorkommt. Schon NÄGELI hatte ja auch einen Kern (»Punktchen ») bei den »Samenzellchen» von Nitophyllum beobachtet. Dabei ist jedoch zu bemer- ken, dass ganz sicher die zahlreichen Kerne der vegetativen Zellen ihm unbekannt ge- blieben sind. Nach Davis hat auch Champia parvula eine wechselnde Anzahl Kerne in den vegetativen Zellen, die Spermatangien aber und möglicherweise auch die Spermatan- gienmutterzellen (»filaments which arise in branching clusters from the thallus cells») sind einkernig, wie das wenigstens mit Wahrscheinlichkeit aus seinen Bildern hervorgeht (»The Developm. of the Cystocarp of Cham. parvula, Harv.», Pl. VII, 2). Dass ScHMITZ” Regel jedoch nicht ohne wesentliche Modifikationen auf Martensia zutrifft, glaube ich im Vorhergehenden gezeigt zu haben, da ja sowohl die fruhesten Anlagen wie auch die Spermatangienmutterzelle mehrkernig sind. Wie es im FEin- zelnen zugeht, dass aus vielkernigen vegetativen Florideenzellen einkernige Sperma- tangien sich ausbilden, daruber liegen jedoch bisher nur die Untersuchungen uber Mar- tensia fragilis vor, uber die ich eben berichtet habe. Alle die eingehenden histolo- giscehen Untersuchungen uber die Spermatienbildung im ubrigen, die von BRANNON, GUIGNARD, ÖSTERHOUT, SCHMIDLE, WILLE, WOLFVE, YAMANOUCHI u. a. veröffentlicht worden sind, beziehen sich nämlich ausschliesslich auf Florideen, bei denen auch die vegetativen Zellen einkernig sind. Betreffs der Kernanzahl im Spermatium selbst liegen in der Litteratur verschiedene Angaben vor, indem das Spermatium von gewissen Autoren als einkernig, von anderen 12 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. als zweikernig beschrieben wird. Die Erklärung för diese einander widersprechenden Angaben ergiebt sich aus ScHMIDLE's und WOLFE's Beobachtungen an Batrachospermum und Nemalion, dass nämlich die Spermatien bei ihrer Entlassung aus der Mutterpflanze einkernig sind, dagegen aber bei der Ankunft am Trichogyn entweder bereits zweikernig sind oder es dann werden, was WOLFE Anlass zu dem sehr richtigen Hinweis gegeben hat, dass das »Spermatium» an und fär sich nicht als ein sexuelles Element anzusehen, sondern eher etwa mit einer Art Antheridium zu analogisieren sei. Hiermit steht man nun bei der schwierigen Frage nach der Terminologie der männlichen Organe bei den Florideen. Der Diskussion dieser Frage muss indessen ein Vergleich zwischen den verschiedenen Entwicklungsweisen der Spermatien bei den Florideen vorausgehn, ein Kapitel, das ausser von DERBES, SOLIER, THURET und BORNET in letzter Zeit besonders von SCHMITZ, GUIGNARD und ÖOLTMANNS behandelt worden ist. SCHMITZ stellte betreffs der Entwicklung der Spermatangien die Regel auf, dass sie sich stets aus scheitelständigen Oberflächenzellen entwickeln. Diese Regel ist später stets als stichhaltig befunden worden, auch in den Fällen, wo die Spermatangien in Ketten ausgebildet werden (Melobesia u. a.), denn die Ausbildung dieser letzteren ge- schieht stets bis zu einem gewissen Grade sukzessiv und ist demnach völlig mit dem gewöhnlicheren Fall vergleichbar, dass ein neues Spermatangium an der Stelle heraus- wächst, wo ein altes gesessen hat. Diese Beobachtung ScHMITZ uber die Bildungsart der Spermatangien duärfte also als ausnahmslose, wichtige Regel gelten. GUIGNARD war nun zwar andererseits in einigen Fällen zu einem anderen Resultat gekommen, indem er glaubte, för die Spermatangienentwicklung der Florideen zwei Typen aufstellen zu können: der eine, wo das Spermatangium, oder nach seiner Termi- nologie das »Antheridium », direkt aus einer vegetativen Zelle, »cellule du thalle», die zur »cellule anthéridifére» wird, herauswächst, der andere, wo die Spermatangien als das Resultat wiederholter 'Teilungen aus der Zelle entstehen, die aus der >cellule anthéridifere» herauswächst. Im letzteren Falle können das Resultat Spermatangien sein, die in Tetraden (Polyides) oder in Ketten zu zwei (Pterocladia), vier (Hypnea) oder mehr (Melobesia) Spermatangien vereinigt sind. SCHMITZ wies nun nach, dass be- treffs Polyides eine fehlerhafte Beobachtung vorlag, und was die ubrigen betrifft, so ginge es wohl aus Grunden, wie wir sie oben angefuhrt haben, an, sie unter die von SCHMITZ aufgestellte Regel einzuordnen. Halten wir aber auch an dieser generellen Regel fest, so lassen sich gleichwohl unzweifelhaft eine ganze Reihe verschiedener Typen fur die Spermatangienentwicklung der Florideen aufstellen? Hierbei muss man, scheint es mir, besonders Gewicht auf das Vorkommen und die verschiedene Ausbildung der Zelle legen, welche GUIGNARD »la cellule anthéridifére» genannt hat, d. h. der Zelle, aus welcher das Spermatangium sich direkt herausbildet, welche Zelle in der deutschen Litteratur gewöhnlich »Trag- zelle» (SCHMITZ, KUCKUCK) oder »Trägerzelle» (ZERLANG), in der englischen »sperm mother cell» (YAMANOUCHI) genannt wird und fär die ich im Obigen (S. 64) die Be- zeichnung Spermatangienmutterzelle gebraucht habe. | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 /. 73 Ich will nun zunächst uber die wichtigsten Typen hinsichtlich des Grades der Entwicklung dieser Spermatangienmutterzelle berichten. Am einfachsten gestalten sich die Verhältnisse bei Formen wie Nemalion, Ba- trachospermum (Fig. 54,1) und ähnlichen Florideen, bei denen die einzelnen Zellfäden nicht zu einem kompakten Gewebe fest verbunden sind. Hier wird das Spermatangium an den Zweigspitzen als Ausbuchtung aus einer gewöhnlichen vegetativen Zelle gebildet. Nicht nur diese Zelle hat Chromatophoren, sondern auch das Spermatangium selbst ist in seiner Jugend mit einem deutlichen Chromatophor versehen, der jedoch im Laufe der Entwicklung erst körnig wird, dann zerfällt und schliesslich verschwindet, so dass das reife Spermatangium farblos ist und keine Spur von einem Chromatophor zeigt. Die ganze Entwicklung deutet darauf hin, dass eine vegetative Zelle gleich- sam direkt in ein Spermatangium umgewandelt worden ist, und die Spermatangienmutterzelle weicht in keiner Hinsicht von den tbrigen vegetativen, assimilierenden Zellen ab. Das Ganze ist also ein sehr einfacher und ursprunglicher Spermatangienbildungstypus. Komplizierter wird das Verhältnis, wenn die Spermatangienmutterzelle sowohl der Form als dem Inhalt nach von den ubrigen vegetativen Zellen abweicht. Bei Martensia z. B. werden von den beträchtlich grossen vegetativen Zellen suk- zessiv immer kleinere abgegliedert, die fruher oder später zu Spermatangienmutter- zellen werden. Schon bei diesen ersten Teilungen werden die Chromatophoren, die eventuell in die zuerst abgegliederten Zellen mit hineingekommen sind, desorganisiert, so dass nicht einmal eine Spur von Chromatophoren in der Spermatangienmutterzelle, viel weniger denn im Spermatangium selbst wahrzunehmen ist. Die Spermatangien- mutterzelle (Fig. 54,2), selbst unverzweigt, d. h. keine anderen Spermatangienmutter- zellen bildend, bringt gleichzeitig immer nur ein Spermatangium zur Entwicklung, ihr Zellkern aber teilt sich unmittelbar nach der Bildung des ersten Spermatangiums, und nachdem dieses abgeschnurt worden, kommt die Reihe an den nächsten Kern, der durch eine Wand abgeteilt und zum Spermatangium Nr. 2 wird usw. Wahrscheinlich werden wenigstens bei Martensia, nicht mehr als zwei Spermatangien gebildet, theoretisch ge- sehen könnte aber naturlich die Spermatangienabschnurung beliebig lange fortgehn. Die- sem Martensia-Typus gehören mit aller Sicherheit eine Menge anderer Delesseriaceen sowie auch die Gattung Rhodymenia amn. Der Ubergang von diesem Typus zu dem, der z. B. von Melobesia (Fig. 54,3) vertreten wird, ist nicht schwer aufzufinden. Wenn z. B. bei Martensia der Kern der Spermatangiummutterzelle sich sukzessiv wiederholt teilte, bevor ein einziges Sper- matangium abgeschnurt wärde oder auch nur definitiv sich von den anderen durch eigene Wand absonderte, dieses vielmehr später gleichzeitig geschähe, dann hätten wir eben den Melobesia-Typus. Natärlich lässt sich eine derartige Bildung auch — wie GUIG- NARD das annimmt — als in der Weise entstanden denken, dass alle Kerne in der »cel- lule anthéridifere» wiederholte Zweiteilung erfahren haben. SCHMITZ hat jedoch dar- auf hingewiesen, dass die Teilung sukzessiv in basipetaler Reihenfolge geschieht, und die Analogie mit Martensia und anderen Gattungen, wo neue Spermatangien suk- zessiv nach den alten gebildet werden, ist da augenfällig. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 7. 10 74 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU: UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. Andererseits durfte der Martensia-Typus sich auch nicht viel von dem unterschei- den, der von Odonthalia (Fig. 54,4) vertreten wird. Der Unterschied scheint darin zu j 28 & S NEN SS na O (==) = -— — 12 13 Fig, 54. Verschiedene Typen von Spermatangien: 1. Batrachospermum (nach Davis; 16999; H 2. Martensia (Orginal; 1999); 3. Melobesia (nach GuvIGNSARD; 259); 4. Odonthalia (nach BuFF- HAM; 299); 5. Chondria (nach GviGSARD; 929); 6. Corallina (nach GviGNARD; 229); 7. Polysi- phonia (nach YAMANovcHiI); 8. Polysiphonia (nach YAMAsovcHi); 9. Wrangelia (nach ZERLANG; 629); 10. Champia (nach Davis; 245); 11. Gigartina (nach BurrHam; 199); 12. Polyides (nach THURET und BornNETt) ?59); 13. Polyides (nach GUIGNARD; 929), Fd sn liegen, dass hier die Spermatangienmutterzellen von einer gemeinsamen > Trägerzelle > herstammen und mit ihr zusammenhängen. Die Spermatangienmutterzellen scheinen daher in Gruppen gebildet zu sein. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 75 Einen entschieden abweichenden Typus stellt dagegen z. B. Chondria (Fig. 54,5) dar. Der Unterschied besteht darin, dass die Spermatangienmutterzelle gleichzeitig mehrere Spermatangien abschnuären kann, ohne dass diese dann in einer Reihe liegen. Sie werden stattdessen neben einander abgeschnurt. Auch hier scheint die Abschnu- rung wenigstens teilweise sukzessiv zu geschehen. Die Spermatangienmutterzelle ist in diesem Fall ziemlich breit. Diesem Typus scheint auch Ceramium nach H. E. PETERSEN (»Danske arter af slegten Ceramium», 1908, Fig. 1) anzugehören. Etwas abweichend, obwohl nicht weit abstehend scheint Corallina zu sein, die dadurch charakterisiert ist, dass nur der obere Teil des Spermatangiums zum Spermatium, der untere zum Stiel wird (Fig. 354,6). Ein dem ersteren gleichfalls sehr nahestehender Typus ist der Polysiphonia-Typus (Fig. 54, 7, 8), ausgezeichnet dadurch, dass die Spermatangien nach den Seiten zu von der in eine lange Spitze ausgezogenen Spermatangienmutterzelle abgeschnurt werden. Spermatangien scheinen hierbei nicht sehr zahlreich abgeschnärt zu werden, gewöhn- lich nur zwei. Zum Polysiphonia-Typus gehört auch Wrangelia (Fig. 54,9). Von den tbrigen Typen weiter abstehend sind schliesslich Formen wie Champia (Fig. 54,10), Gigartina (Fig. 54,11) u. a. Hier sind die Spermatangienmutterzellen selbst reich verzweigt, d. h. sie bilden nicht nur Spermatangien, sondern auch Mutter- zellen zu Spermatangien aus. Diese Zellen, die ein von den ubrigen vegetativen Zellen sehr abweichendes Aussehen besitzen, bilden daher ganze kleine Zweigsysteme fär sich, an deren Spitzen die Spermatangien sich bilden. Am besten bekannt und abgebildet von den Vertretern dieses Typus ist Champia (Fig. 54, 10). Nach BUFFHAM's Bildern aber zu urteilen, därfte auch Gigartina (Fig. 54, 11) hierhergehören, gleichwie auch Choreo- colax nach ScHMITZ Abbildung. Am weitesten steht dagegen unzweifelhaft Polyides (Fig. 54, 12,13) ab, welche eine Art ganze Nemathecien von langen Fäden (= »Trägerzellen ») ausbildet, aus denen sich direkt die Spermatangienmutterzellen entwickeln; diese ähneln dann der Form und dem Inhalt nach in dem Grade den Spermatien selbst, dass GUIGNARD sie fär solche genommen hat. NScHMITZ hat jedoch den Nachweis gefuhrt, dass sie das nicht sind, sondern dass sie als Spermatangienmutterzellen aufzufassen sind. Bei einer Präfung der eimgehender untersuchten Fälle von Spermatangienbildung bei den Florideen zeigt es sich demnach, dass eine ganze Reihe verschiedener Typen aufgestellt werden können, Und hierbei spielt eben die Zelle, die direkt das Sperma- tangium abschnäurt, und die ich Spermatangienmutterzelle genannt habe, eine wichtige Rolle. Der Grad ihrer Entwicklung, d. h. ihre grössere oder ge- ringere Differenzierung, die Art, wie sie die Spermatangien abschnärt, entweder gleichzeitig oder sukzessiv, von demselben oder von verschie- denen Punkten aus, bilden die Merkmale, auf welche die verschiedenen Typen gegrundet sind. Im Folgenden will ich versuchen, eine schematische Ubersicht uber diese von mir unterschiedenen Typen der Spermatangienbildung bei den Florideen zu -geben. Hierzu sei nur noch bemerkt, dass bisher verhältnismässig so wenige Fälle von der Sper- 76 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. matangienbildung der Florideen sicher histologisch untersucht sind, dass weitgehen- dere Schlässe betreffs Verwandtschaft, Phylogenie usw. daraus nicht zu ziehen sind. Doch ist die Ähnlichkeit in der Entwicklung bei gewissen Gruppen, wie z. B. den Deles- seriaceen, so augenfällig, dass man jedenfalls aus einem Studium der Spermatangien- bildung bei den Florideen gute Beiträge zur Lösung von Fragen bezuglich der Verwandt- schaftsverhältnisse innerhalb dieser Gruppe erwarten darf.! Ich teile nunmehr in einem ubersichtlichen Schema die Typen mit, die ich bisher unterscheiden zu können geglaubt habe: I. Spermatangienmutterzelle weder der Form noch dem Inhalt nach von den iäbrigen vegetativen Zellen ab- weichend. Nicht nur die Spermatangienmutterzelle, sondern auch das Spermatangium selbst im jungen Sta- dium mit Chromatophoren. — — — — — Nemalion, Batrachospermum (Fig. 54,1). II. Spermatangienmutterzelle der Form wie dem Inhalt nach deutlich von den äbrigen vegetativen Zellen ab- weichend. Spermatangienmutterzelle und Spermatangium ohne Chromatophoren auch im jungen Stadium. A) Spermatangienmutterzellen einfach, nicht Zweigsysteme bildend. 1. Die Spermatangienmutterzelle bildet die Spermatangien entweder sukzessiv von demselben Punkt aus oder auch sämtliche auf einmal in einer Reihe. a) Nur ein Spermatangium wird auf einmal zur Reife gebracht. Sukzessiv können jedoch mehrere abgeschnärt werden. 1 Besonders ausgebildete »Trägerzellen> fehlen.— — — — RR (Fig: atsra Delessente i Nitophyllwum, Rhodymenia. tt it Spermatangienmutterzellen in Gruppen von 4, jede Gruppe aus einer gemeinsamen »Trägerzelle>» herauswachsend. Odonthalia (Fig 54, 4), Chylocladia, Halymenia. tres kan MA FEM (Fig. 54,3), Hypnea, Peyssonelia. b) Sämtliche Spermatangien auf einmal in einer Reihe ausgebildet.? 2. Die Spermatangienmutterzelle bildet mehrere Spermatangien (gleichzeitig oder sukzessiv) von verschie- denen Punkten aus, niemals aber mehrere in einer Reihe von derselben Stelle aus. a) Spermatangienmutterzelle isodiametrisch, gleichzeitig mehrere (oft mehr als zwei) Spermatangien neben einander abgliedernd. + Der ganze Inhalt des Spermatangiums wird zum Spermatium. — Chondria (Fig. 54, 5), Ceramium. Tr Nur der obere Teil des Spermatangiums wird zum Spermatium, der untere bildet sich zu einem Stiel aus. FT Corallina (Fig. 54, 6). b) Spermatangienmutterzelle spitz ausgezogen, nach den Seiten hin an verschiedenen Punkten 1—meh- rere Spermatangien abgliedernd. — Wrangelia (Fig. 54, 9), Naccaria, Polysiphonia (Fig 54, 7, 8). B) Spermatangienmutterzellen mehr oder weniger verzweigt, besondere Zweigsysteme bildend. - ; ; 5 5 Champia (Fig. 54, 10), Gigar- 1. Besondere »Trägerzellen» in Nemathecien werden nicht ausgebildet. —1 | SITS PTE 1 tina (Fig. 54, 11), Choreocolaz. 2. Die Spermatangienmutterzellen — nicht immer verzweigt — werden an stielartigen, langen Träger- zellen ausgebildet, welche-:zusammen Gruppen (= Nemathecien) bilden. — Polyides (Fig. 54,12, 13). 1! In diesem Zusammenhang kann ich nicht umhin, auf THAxTER's Bemerkung hinzuweisen, dass bei den Laboulbeniaceen, welche eigentämliche Pilzgruppe ja so viele Homologien mit den Florideen im äbrigen bietet, die männlichen Organe gerade” die beste, in vielen Fällen die einzige sichere Grundlage zur Systematik der Gruppen und Gattungen liefern. ? Wie ScHmitz nachgewiesen hat, finden jedoch die Kernteilungen sukzessiv statt! KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 /. ku So eröäbrigt es denn schliesslich, die Frage nach der Terminologie zu er- örtern. ÖLTMANNS hat in seiner grossen Algenarbeit (I, S. 668) diese Frage diskutiert und ist zu dem Resultat gekommen, dass die männlichen Organe bei den Florideen als Antheridien zu bezeichnen seien. Dabei ist jedoch zu beachten, dass das Flori- deenantheridium in OLTMANNS” Sinne sich nicht mit dem deckt, was damit gemeint war, als C. ÅA. AGARDH 1828 zum erstenmal den fraglichen Ausdruck auch fär Flori- deen einfährte (»Species Algarum>, II, 1, S. 57). OLTMANNS Antheridium ist genau dasselbe wie SCHMITZ Spermatangium, d. h. es ist damit eben die Zelle gemeint, in welcher das Spermatium gebildet wird, und diese Benennung ist fur Florideen bereits von SOLMS-LAUBACH angewandt worden. Dass C. ÅA. AGARDH's Bezeichnung Anthe- ridium fär die ganze Gruppe von männlichen Organen (wie z. B. bei Polysiphonia) ungeeignet ist, geht ohne weiteres daraus hervor, dass die Homologie mit anderen Gruppen, wo der Name Antheridium benutzt wird, dabei völlig unberiäcksichtigt bleibt oder gestört wird. CO. A. AGARDH's Antheridium ist ja, wie GoEBEL betont, ein ganzer Sorus von männlichen Organen oder, nach OÖLTMANNS” Terminologie, ein Antheridien- stand. HEigentumlicherweise behielt ScHMITZ, als er seinen Ausdruck »Spermatangium » einfährte, auch den Ausdruck »Antheridium» bei und definierte es als »grössere oder kleinere Gruppe von Spermatangien und Tragzellen der Spermatangien, soweit sich diese Gruppen selbständig am Thallus der Mutterpflanze abheben» (> Kleinere Beiträge zur Kenntnis der Florideen> II, S. 6, Anm. 2), also ungefähr ein Antheridium in CO: ÅA: AGARDEH'sS Stil. Unzweifelhaft hat OÖLTMANNS” Terminologie das grosse Verdienst, konsequent und klar zu sein. Eines besonderen Ausdrucks fär die grösseren oder kleineren, schärfer oder vager begrenzten Gruppen männlicher Organe bedarf es ja gar nicht, sie sind viel- mehr ganz einfach »Sori», Gruppen o. dgl. zu benennen. Antheridium nach C. A. AGARDH'S und SCHMITZ Definition ist demnach ohne weiteres zu verwerfen. Es fragt sich nun aber: ist es in dem ÖLTMANNS schen Umfange beizubehalten? Zweifellos spielt es ja för den Ausdruck »Antheridium»> eine untergeordnete Rolle, ob die darin erzeugten männlichen Körper der Anzahl nach mehr oder weniger oder geradezu nur in der Einzabhl, wie z. B. bei Coleochaete, vorhanden sind. Darin hat OLTMANNS unbestreitbar recht. Pröft man aber die Bildungsweise der männlichen Organe bei den Florideen, so ergiebt sich doch jedenfalls, dass sie von allen Antheridienbildungen, die man bisher kennt, in dem Grade abweicht, dass es unerlässlich erscheint, fär sie eine eigene Bezeichnung zu wählen. Diese wiederholte sukzessive Abschnärung von Zellen, die in sich den männlichen Körper erzeugen, von einer gemeinsamen Mutterzelle ist doch etwas, wozu Entsprechendes sich nur bei den Laboulbeniaceen findet, wenn man sie nun nicht gera- dezu mit der Basidiosporen- oder Konidienabschnärung der Pilze vergleichen will. Die gemeinsame Mutterzelle spielt ja hier auch eine äusserst wichtige Rolle, da es ihr Kern ist, aus dem durch wiederholte Teilungen die männlichen Körper entstehen, wenn diese auch erst als Zellen fur sich begrenzt werden, ehe sie die Mutterzelle verlassen. Es fragt sich geradezu, ob nicht der Ausdruck »Antheridium» — wenn er nun durchaus beibe- halten werden soll — dann vielleicht besser eben fär diese Mutterzelle zu reservieren wäre, denn sie ist es ja, die weiterlebt, auch nachdem das erste Spermatangium gebildet 78 N. SVEDELIUS, ÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. und entlassen worden ist. Diese Spermatangienmutterzelle spielt bei der Bildung der Spermatien also dieselbe Rolle wie die Sterigmen bei der Conidienbildung der Pilze. Die Bildung der männlichen Organe und der männlichen Körper bei den Florideen kann auch, wie eben SCHMITZ betont hat, aus dem fär die Florideen in ihrer Gesamt- heit so charakteristischen Scheitelwachstum hergeleitet werden, und dabei spielt eben die obenerwähnte Mutterzelle die Rolle als die Zelle, die dieses Spitzenwachstum fort- setzt und erhält, welches hier in der Bildung neuer männlicher Körper resultiert. Etwas Entsprechendes hierzu im Bau und in der Arbeitsweise von Antheridien bei anderen Algengruppen — oder uberhaupt bei einer anderen Pflanzengruppe, mit Ausnahme der Laboulbeniaceen — findet sich uberhaupt nicht. Zunächst könnte man da wohl an die gewöhnlichen Durchwachsungen der Sporangien denken, wie sie bei Fucoideen vor- kommen, hier bildet sich dann aber ein ganz neues Sporangium an Stelle des alten, eine Erscheinung, die zwar eine gewisse äussere Ähnlichkeit mit dieser wiederholt sukzessiven Abschnurung einer Zelle jedesmal, die dann mehr oder weniger direkt zum männlichen Organ wird, aufweist, doch aber keinesfalls damit homologisiert werden kann. Es kann daher meines Erachtens nicht gut ein so genereller Name wie Antheridium fär diese eigentuämlichen männlichen Organe der Florideen beibehalten werden. Dagegen scheinen mir gute Grunde fur die Beibehaltung der ScHMITZ schen Terminologie in dieser Hinsicht zu sprechen. Unter Spermatangium verstand SCHMITZ eben die einzelne Zelle, die durch Spitzenwachstum in der Spitze zu der direkt spermatiumfährenden Zelle ausgebildet und abgeschnärt wurde, d. h. der Zelle, die zum »Angos> des Spermatiums (= Spermatangium, analog zu Sporangium) wurde. Dass das Spitzenwachstum auch bei Martensia, trotz ihres im ubrigen interkalaren Aufbaues, vorliegt, ist auch ja be- reits als höchst bemerkenswert angefuhrt worden, und dieser Umstand bestätigt noch weiter die Richtigkeit der von SCHMITZ gemachten Beobachtung und aufgestellten Wegel. ScHMITZ Terminologie ist daher zweckmässigerweise beizubehalten, wie ich mich denn auch im Obigen ihrer bedient habe. Es scheint mir aber, dass dariäber hinaus noch ein besonderer Name fär die Zelle reserviert werden muss, aus welcher das Spermatangium entsteht, um so mehr, als ja diese Zelle, wie oben erwähnt, innerhalb verschiedener Gruppen sowohl ein charakteristisches Aussehen aufweist, als auch sich verschieden verhält. Ich schlage vor, sie, wie ich es oben getan, Spermatangienmutterzelle zu nennen, da sie ja direkt die einzelnen Spermatangien abgliedert. Das Wort »Tragzelle», das SCHMITZ verwendet, ist weniger geeignet, teils weil es an und fär sich so wenig sagt, teils auch als Benennung fär die Zelle angewandt worden ist, welche die Spermatangien- mutterzelle trägt, d. h. fär das, was YAMANOUCHI »stalk cell» nennt. Spermatangien- mutterzelle ist dagegen ein Ausdruck, der deutlich und klar ist und nicht missverstanden werden kann. In der englischen und französischen Litteratur kommen einige Ausdräcke vor, deren Verhältnis zu der von mir oben angewandten Terminologie hier mit ein paar Worten beräuhrt werden möge. Die Spermatien und Spermatangien werden so z. B. von YAMANOUCHI ganz einfach »sperms» genannt, d. h. eine scharfe Grenze wird zwischen dem Inhalt selbst (Sperma- ——! KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43, N:0 /. 79 tium) und der Zelle (Spermatangium), die ihn bildet, nicht gezogen. »Sperm mother cell» wird demgemäss konsequent die Spermatangienmutterzelle genannt, und wenn, wie bei Polysiphonia, zwischen diese und die vegetative Achse noch eine vegetative Zelle sich einschiebt, wird sie »stalk cell» genannt. Nach einer anderen Terminologie, der man auch in der englischen Litteratur begegnet, wird das Spermatium selbst »antherozoid» und das Spermatangium dann »antheridium» genannt. Diese Ausdrucke wendet auch THAXTER fär die Laboulbenia- ceen bei den entsprechenden Organen an. Aus Grunden, die bereits oben angefuhrt worden sind — besonders wegen der sukzessiven Abschnurung — meine ich jedoch, dass dieser Ausdruck auch fär die Florideen nicht beizubehalten ist. Die französisehe Nomenklatur, z. B. nach GUIGNARD, verwendet den Ausdruck »anthéridie» entsprechend SCHMITZ »Spermatangium», das Spermatium wird aber »pollinide» genannt. Die Spermatangienmutterzelle wird dann sehr konseauent als »cellule anthéridifere» bezeichnet. Schliesslich seien noch einigen Worten ein paar andere Ausdriäcke fär die männ- lichen Organe der Florideen, die in der algologischen Litteratur vorkommen, behan- delt. So z. B. nennt WARMING (»Den systematiske Botanik> 3. Aufl. 1891) die Zellen, in denen die Spermatien gebildet werden, »Spermogonien», welche gruppenweise stehen und dann »Antheridien»> bilden. Dass Antheridium in dieser Bedeutung eine un- zweckmässige Bezeichnung ist, habe ich bereits oben dargelegt. Der Ausdruck »Sper- mogon» fär die männlichen Organe der Florideen ist auch von KJELLMAN angewandt worden, z. B. in »Floridé-slägtet Galaxaura, dess Organografi och Systematik» (1900). Gegen diese Bezeichnung ist anzufuhren, dass sie naturlich an und fär sich völlig anwendbar ist — sie deckt ja vollständig den Begriff Spermatangium (SCHMITZ) — aber dieser letzter Ausdruck ist, abgesehen von bereits oben angefuhrten Grunden, auch deshalb vorzuziehen, weil der Ausdruck »Spermogon» urspränglich dazu ge- braucht worden ist, um gewisse, ihrer Natur nach nicht völlig klargestellte Organe bei gewissen Pilzen und Flechten zu bezeichnen. BSolange diese wirkliche Natur die- ser Organe in Dunkel gehillt und demnach die Homologie mit den Organen anderer Gruppen unsicher ist, ist meines Erachtens der Name Spermogen fär das zu reser- vieren, was bei diesen Pflanzengruppen damit bezeichnet wurde, als der Ausdruck zum erstenmal gebraucht wurde. Auch auf dem Gebiete der Terminologie sollte ja die Regel gelten, dass Bezeichnungen nicht willkuärlich geändert werden därfen! Endlich hat PETERSEN in seiner Abhandlung uber die dänischen Ceramium- Arten die Bezeichnung »Spermatienmutterzelle» (auf Dänisch »Spermatiemodercell>, auf Französisch >cellule mére de pollinides>) vorgeschlagen. Auch dieser Ausdruck entspricht völlig dem bereits von ScHMiTzZ angewandten Ausdruck Spermatangium und ist schon aus diesem Grunde ziemlich uberflässig. Ausserdem aber könnte die- ser Ausdruck leicht eine Verwechslung mit dem zur Folge haben, was YAMANOUCHI auf englisch »sperm mother cell» und GUIGNARD »>la cellule anthéridifere> genannt haben, und was meiner Ansicht nach eben richtiger als Spermatangienmutter- zelle zu bezeichnen ist. Es ist dies ja etwas ganz anderes, nämlich die Zelle, von welcher PETERSEN's »Spermatienmutterzellen» auswachsen, und fir welche PETERSEN 80 oN. SVEDELIUS, ÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. keine besondere Bezeichnung hat. Aus diesen Griänden scheint mir der Ausdruck »Spermatienmutterzelle» — wenn auch naturlich an und fär sich richtig gedacht und richtig gebildet — weniger geeignet und vor allem ziemlich entbehrlich. Ich halte es also aus bereits erwähnten Grunden fär das Zweckmässigste, SCHMITZ” Ausdruck Spermatangium fur die Zelle, die das Spermatium erzeugt, beizubehalten. Spermatangienmutterzelle nenne ich dagegen die Zelle, aus welcher die Sper- matangien entstehen. Diese Terminologie scheint mir nämlich nicht nur durch histologische Griände, sondern auch durch das Gesetz der Priorität wohlgestiätzt zu sein, da ja unzweifelhaft ScHMITZ der erste gewesen ist, der auf die histologisch gleichförmige Entwicklung der männlichen Organe aller Florideen hingewiesen hat, so dass ihm also eine gewisse Priorität bezuglich des Spermatangiumbegriffs selbst, recht verstanden, zugesprochen werden muss. Auch dies ist ja ein weiterer Grund, der bei der Festsetzung botanischer wissenschaftlicher Terminologie nicht völlig ubersehen werden darf. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O /. 31 IV. Das Cystokarp. Die Cystokarpien bei Martensia werden — soweit bisher bekannt — nur auf dem Netzwerk und genauer bestimmt auf den Rändern der Lamellen entwickelt, wo sie ziemlich grosse, leicht in die Augen fallende, kugelförmige Anschwellungen bilden. Sie finden sich bereits auf dem ersten Bild von Martensia (M. elegans) abgebildet, das von KRrRAUSS-HERING in Flora (1844. Taf. IT, Fig. 3 a—d) veröffentlicht wurde. Zu bemerken ist vielleicht in diesem Zusammenhang, dass die Cystokarpien ebenso- gut auf beiden Seiten der Lamellen zur Entwicklung kommen können. J. G. AGARDH nahm (Species, Genera et Ordines Algarum II, 3, 5. 825, 829) auf Grund gewisser Beob- achtungen an M. flabelliformis und M. elegans die Möglichkeit an, dass bei Martensia eine Verschiedenheit zwischen der Ober- und der Unterseite bestände, und dass diese auch in der einseitigen Entwicklung der Cystokarpien auf der Oberseite zum Ausdruck käme. Das ist jedoch keineswegs der Fall, weder bei M. fragilis, die ich eingehend studiert habe, und die der ganzen folgenden Darstellung zugrunde liegt, noch bei irgend einer der anderen Arten. Dass die Cystokarpien sich auf beiden Seiten bei M. elegans entwickeln können, ist auch sehr richtig bereits in KRAUSS-HERING's oben angefuhr- ter Figur (Flora, a. a. O., Fig. 3 a) zu sehen. Der innere Bau des Cystokarps in völlig reifem Stadium ist von J. G. AGARDH (a. a. O., S. 824) studiert worden, der eine Beschreibung und Abbildung von dem Cysto- karp bei M. australis auch in »Till Algernes Systematik», 4, Abteilung VII (S. 87, Fig. 7) geliefert hat. Zu bemerken ist jedoch, dass diese Beschreibung nur den Bau des Cysto- karps in seinen allergröbsten Zugen und natärlich uberhaupt nicht seine Entwicklungs- geschichte betrifft. AGARDHE's Längsschnittbild von dem Cystokarp in Fig. 7, p, ist auch etwas irrefuhrend, da der fragliche Schnitt nicht axil gegangen ist und daher die basalen Zellen des Gonimoblasten nicht mit auf das Bild gekommen sind. Dieselbe Bemerkung gilt auch fär KöTzInNe's Bild von M. elegans (Tab. Phyc. XIX, 57, b). Auf- schluässe uber den Cystokarpienbau bei Martensia, die uber die oben angefuhrten hin- ausgingen, finden sich auch nicht in SCHMITZ-HAUPTFLEISCH'”s Bearbeitung der Familie Delesseriaceae in ENGLER und PRANTL, Pflanzenfamilien (I, 2, S. 409.). Eine einge- hendere Darstellung dieser Sache ist demnach erwiänscht und bietet um so grösseres Interesse, als wir bezuglich anderer Delesseriaceen — weniger differenzierter als Mar- lensia — eine sehr gute Kenntnis besitzen, vorzugsweise dank PHILLIPS, aber auch E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 7. 11 32 N. SVEDELIUS, UBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. BRANNON's u. a. Arbeiten (R. W. PHIiuiies, »The Development of the Cystocarp in Rhodymeniales: II, Delesseriaceae> und M. A. BRANNON, »The Structure and Deve- lopment of Grinnellia americana HARV.»>). Was das Interesse an der Cystokarpienentwicklung bei Martensia noch weiter erhöht und dieser Frage eine mehr allgemeine botanische Bedeutung verleiht, ist natärlich die Vielkernigkeit der Zellen. Wie verhalten sich z. B. in dieser Hinsicht die Zellen des Karpogonasts? Sind sie auch vielkernig? Und wie verhält sich das Karpogon selbst, und wie die Zellen des Gonimoblasten und der Karposporen? Alles dies sind ja Fragen, die noch ihrer Lösung harren. 1. Die Entwicklung des Karpogonastes. Wie erwähnt, kommen die Cystokarpien längs den Rändern der Lamellen vor. Die Karpogonäste werden auch in den Partien der Lamellen angelegt, die nach aussen von den verbindenden Querbändern liegen (vgl. Fig. 55—58, 60). Durch SCHMITZ bahnbrechende Untersuchungen wissen wir, dass die weiblichen Organe der Florideen stets besonders umgewandelte Scheitelzellen besonders angelegter und ausgebildeter Äste mit Spitzenwachstum sind. Es hat sich gezeigt, dass dieses allgemeine Gesetz in allen bisher untersuchten Fällen gilt. Wie verhält sich nun in dieser Hinsicht Martensia, wo das Spitzenwachstum deutlich ja nur im allerersten Jugendstadium hervortritt, um dann von dem ausgesprochensten interkalaren Wachstum abgelöst zu werden, das seinen Höhepunkt in dem Aufbau des Netzwerks erreicht, was ja alles bereits eingehend oben im ersten Kapitel behandelt worden ist? Ja, auch hier bei Martensia mit ihrer starken Tendenz zu interkalarer Bauart wird gleichwohl das Karpogon an der Spitze eines Astes mit Spitzenwachstum angelegt. Die Anlage des Karpogonastes geschieht als Ausbuchtung aus einer Zelle, die selbst von einer Zelle aus den interkalar ausgebildeten Zellenreihen, welche das Gewebe der Lamellen bilden, abgeteilt worden ist. Auf Taf. IV; Fig. 7 sieht man ein derartiges Bild von einem Quetschpräparat. In der Mitte tritt eine Reihe grosser Zellen (ca-Reihe) hervor, welche sich intensiver färben als die Nachbarzellen (rechts von ihnen ist der Inhalt nicht in allen Zellen gezeichnet). Diese Zellen mit ihrem reicheren plasmatischen Inhalt und ihren grösseren Zellker- nen gehören der zentralen Zellenreihe an (PHILLIPS »axial cells»), von der aus die Tragzelle (trz, Taf. IV, Fig. 7) gebildet wird, welche dann direkt den Karpogonast ausbildet. Die Tragzelle (PHILLIPS »pericentral cell») wird, wie auch in Fig. 7, Taf. [V (vgl. auch Fig. 57) zu sehen ist, auf der Aussenseite der zentralen Achse ausgebildet, bisweilen aber auch mehr seitwärts von derselben, d. h. in der Richtung nach der einen Längsseite der Lamellen, nicht aber nach dem Rande hin. Es ergiebt sich dies nämlich deutlich bei dem Studium des Querschnitts in Fig. 55. Diese Figur zeigt em halbsche- matisches Bild von einem Querschnitt durch einen Lamellenrand mit einem Karpogon- ast (cpa), der nach rechts ausgebildet worden ist. Die dunkler hervortretende axile Zellenreihe (ca) bildet eine direkte Fortsetzung der nach innen zu noch einschichtigen | | | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 /. 83 Lamellen. Nach aussen von den Querbändern hat der Rand an Dicke zugenommen, sodass er, im Querschnitt gesehen, ungefähr keulenförmig wird (vgl. Fig. 35—58). Hier am Rande hat sich nun der Karpogonast (Fig. 35, cpa) auf seiner Tragzelle (trz) ent- wickelt, die sich direkt an die axiale Zellenreihe (ca) anschliesst. Ob derartige Karpogon- äste längs jeder Lamelle in grosser Anzahl und in derselben schönen Regelmässigkeit wie z. B. bei Delesseria sanguinea, alata und anderen Delesseria-Arten, wie das PHILLIPS gezeigt hat, angelegt werden, kann ich an dem mir vorliegenden Material nicht entschei- den. Dass jedoch bei Martensia nicht wie bei gewissen Delesseria- und Nitophyllum- Arten aus derselben axilen Zelle zwei Tragzellen in derselben Höhe nach verschiedenen Richtungen hin (vgl. PHILLIPS, a. a. O., Taf. XV, XVTI) ausgebildet werden, ist klar. Dass aber auf derselben Lamelle am Rande zahlreiche Karpogonäste zur Entwicklung kommen, geht deutlich daraus hervor, dass ein und dieselbe Lamelle am Rande meh- rere Cystokarpien tragen kann. Der Karpogonast selbst besteht, voll entwickelt, aus 4 Zellen, von denen die erste (Fig. 55 cpa") und zweite, d. h. die der Tragzelle (trz) nächstliegenden, die grössten werden. In Fig. 7; Taf. TV ist die letzte Zelle, das Karpogon selbst mit ihrer Tri- chogyne, noch nicht ausgebildet. In dem allgemeinen Bau und der Anlage des Karpogonastes stimmt dem- nach Martensia vollständig mit den ubrigen Delesseriaceen (nach PHILLIPS) uberein, ausgenommen Grinnellia, die (nach BRAN- NON) einen 3-zelligen Karpogonast ohne Tragzellen haben soll, eine Beobachtung, die jedoch der Bestätigung bedarf, und von Fig. 50. M. fragilis 2 Quersehnitt durch einen Lamellen- : L ; Å rand mit 4-zelligem Karpogonast (cpa), von einer von der der PHILLIPS annimmt, dass sie sicherlich axilen Zellenreihe (ca) abgeteilten Tragzelle (trz) aus ent- auf einem Irrtum seitens BRANNON'S be- wickelt; tr = Trichogyne ("1") ruht. Wie verhält es sich nun mit der Anzahl der Zellkerne in den verschiedenen Zellen? Was zunächst die axile Zellenreihe betrifft, so habe ich bereits bemerkt, dass sie im all- gemeinen — oder genauer gesagt ihre an den Karpogonast direkt angrenzenden Zellen — reich mit plasmatischem Inhalt gefullt sind. Das Gleiche scheint nach BRANNON'S Zeiehnungen (a. a. O., Taf. I, Fig. 15, Taf. II, Fig. 17, 20) bei Grinnellia der Fall zu sein, wo gleichfalls die dem Karpogonast benachbarten axilen Zellen reicheren plasmatischen Inhalt haben als die äbrigen. Diese Zellen sind es, die von BRANNON höchst irrefuährender- weise »Auxiliarzellen» genannt werden, was sie natäurlich keineswegs sind. Bei Mar- tensia sind diese axilen Zellen wie auch alle äbrigen in der Lamelle vielkernig, Die Kerne sind jedoch in der axilen Reihe grösser und treten dort mehr hervor als in den I NRA NA 84 N. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. umliegenden Zellen. BRANNON bildet entsprechende Zellen von Grinnellia mit einem einzigen grossen Zellkern ab. Uber die äbrigen Zellen werden dagegen keine Aus- känfte in dieser Hinsicht gegeben. PHILLIPS schliesslich liefert in seinen Arbeiten im allgemeinen leider keine eingehenderen Angaben tuber die Zellkerne. Doch gibt er (a. a. O., S. 198) an, dass bei den Delesseriaceen im allgemeinen in den Zellen, welche der zentralen Zellenreihe bei einem befruchteten Karpogon anliegen, die Plasmaan- häufung mit Kernvermehrung verbunden ist, sodass bis zu 8—10 Kerne in einer einzigen Zelle beobachtet werden können. Mehrkernige Zellen hat PHILLIPS seiner Angabe gemäss auch anderwärts in den Zellen, z. B. bei Delesseria sanguinea, gefunden, er erwähnt aber nichts bezuäglich der Karpogonäste in dieser Hinsicht. Auch die von der axilen Zellenreihe abgeteilte Tragzelle (Taf. IV, Fig. 7, trz) ist vielkernig und stimmt hinsichtlich des Inhalts mit ihrer Mutterzelle tuberein. Von dieser Tragzelle wächst nun der Karpogonast aus, dessen zwei erste Zellen die grössten sind. Es ist nun zu beachten, dass sämtliche Zellen des Karpogonastes bei Martensia mehrkernig sind. Man sieht dies auf Taf. IV, Fig. 7, und es ist von mir wiederholt an Präparaten beobachtet worden, welche Querschnitte von Karpogonästen zeigen. Das Karpogon selbst mit seiner Trichogyne findet sich in grösserem Masstab auf Taf. TV, Fig. 8 abgebildet. Man kann hier deutlich wahrnehmen, dass der Bauch- teil des Karpogons, der den Hauptteil der Plasmamasse des ganzen Karpogons ziemlich wohlabgegrenzt in sich enthält, mehrere distinkte Zellkerne hat, von deren keinem jedoch gesagt werden kann, dass er in einer besonderen Weise gegenuber den anderen hervortritt. Die Trichogyne selbst ist ziemlich arm an Plasma, die basale Partie im besonderen fast plas- malos; dagegen ist etwas mehr Plasma an der Spitze angehäuft, die auf diesem Stadium wenig uber den Lamellenrand hinausragt (s. Fig. 55!). Hier oben in der Spitze wie auch, obwohl schwächer, im 'Trichogynenhals sieht man auch einige sich mit Hämatoxylin stärker färbende Körperchen. Dies können nicht gut anders als Kerne oder wenigstens Kernfragmente von zerfallenen Zellkernen sein. Wie dem auch sei, der Bauchteil des Karpogons enthält jedenfalls wenigstens 5—6 wohlbegrenzte, sich stark färbende Zell- kerne. Charakteristisch fär diese ist, dass das Chromatin in so starkem Ubergewicht ist, ja, sie scheinen fast ausschliesslich aus Chromatin zu bestehen. Es findet, wie wir später sehen werden, ein ganz entgegengesetztes Verhältnis in den Zellkernen der Gonimoblastfäden wie auch in den Zellkernen der Tragzellen und der von ihr aus- gehenden sterilen Zellfäden statt. ä Diese Entdeckung, dass auch das Karpogon selbst vielkernig ist, war ziemlich uberraschend. SCHMITZ, der ja am eingehendsten die Zellkerne bei den Florideen stu- diert hat, gibt nämlich an, dass er in allen untersuchten Fällen durchgehends »die ge- schlechtlich differenzierten Zellen, Spermatien und karpogenen Zellen des Prokarps, bei ihrer Anlage stets einkernig» gefunden hat, ganz wie die Tetrasporangiumanlagen auch bei im ubrigen mehrkernigen Florideen einkernig wären (» Untersuchungen uber die Zellkerne der Thallophyten>, S. 4). Dass die letzterwähnte Angabe, die ständige Einkernigkeit der Tetrasporangium- anlage, betreffs Martensia nicht stichhält, ist ja bereits in dem Kap. II uber die Tetra- sporen (S. 47—54) zu voller Evidenz nachgewiesen worden. Und dass ScHMITZ Angaben KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 7. 85 bezäglich der urspränglichen FEinkernigkeit der Geschlechtszellen auch nicht — we- nigstens nicht ohne Modifikationen — auf die Spermatangienbildung passt, habe ich im vorhergehenden Kapitel gezeigt. Dass dies endlich auch fur keine der Zellen des Karpogonastes gilt, habe ich soeben nachgewiesen. Martensia bildet demnach in allen diesen Beziehungen unter den Florideen bis auf weiteres eine isoliert stehende Ausnahme. Die meisten untersuchten Florideen sind nämlich bereits in den vegetativen Zellen mit nur einem Zellkern versehen, und dass da bei Bildung des Karpogonastes die Kernanzahl nicht zunimmt, ist ja recht na- tärlich. HASSENKAMP's Untersuchungen tuber Chylocladia kaliformis (> Uber die Ent- wicklung der Cystocarpien bei einigen Florideen>, 5. 70) betrifft ja eine oft in vegetativen Zellen mehrkernige Floridee, da aber HASSENKAMP nichts davon erwähnt, dass die Zellen der Karpogonäste mehrere Zellkerne hätten, so darf man daraus wohl den Schluss ziehen, dass sie in dieser Hinsicht nicht von der von SCHMITZ aufgestellten Regel abweicht. Es ist dies um so wahrscheinlicher, als HASSENKAMP bei den Auxiliarzellen besonders darauf hinweist, dass sie einkernig sind, im Gegensatz zu den vegetativen Thalluszellen. Fur Chylocladia kaliformis seheint demnach ScHMITZ Regel Geltung zu haben. Dagegen liegen betreffs Champia parvula einige interessante Angaben von DAVIS vor (> Development of the Cystocarp of Champia parvula>). Champia ist gleichfalls eine Flo- ridee mit mehreren bis zahlreichen Zellkernen in den vegetativen Zellen. DAvisS gibt (a. a. O. S. 114) an, dass »each cell of the procarpic branch contains one nucleus which may afterwards fragment into several»! In Fig. 5, Taf. VII (a. a. 0.) bildet DAvIiS auch eine von den Zellen des Karpogonastes, die der rein vegetativen Thalluszelle nächst- gelegene, mit vier Kernen ab. Die nächste Zelle im Aste nach aussen vom Karpogon hin hat jedoch nur einen Kern. Es deutet dies ja darauf hin, dass Karpogonäste mit mehrkernigen Zellen auch bei anderen Florideen als Martensia vorkommen, obgleich DaAviS seiner Beobachtung kein besonderes Gewicht beigelegt zu haben scheint. Dass der Kern »afterwards» in mehrere fragmentiert — d. h. dass er ursprunglich einkernig ist” — scheint jedoch darauf hinzudeuten, dass die Verhältnisse hier bei Champia andere sind als bei Martensia. Es ist hierbei aber in Betracht zu ziehen, dass bei Champia alle Zellen als junge stets nur einen Kern enthalten. So sagt DAvIs (a. a. O., S. 111): »The young cells at the apex of a branch contain only one nucleus but cells somewhat removed from the growing point are multinucleate.»> Wenn es sich so verhält, dass bei Champia die Mehrkernigkeit der Zelle stets etwas Sekundäres ist, so ist es ja auch ganz naturlich, dass auch in dem Karpogonast mehrere Kerne immer erst »afterwards» auftreten. Es steht das nur in Ubereinstimmung mit dem allgemeinen Kernteilungs- plan der Pflanze. Bei Martensia nun ist das ja aber gar nicht der Fall. Dort geht der Vielkernigkeit in den vegetativen Zellen gar kein einkerniges Stadium vorher, son- dern die vegetativen Zellen sind von Anfang an mehrkernig. In gleicher Weise sind auch die Zellen des Karpogonastes gleich von Anfang an stets mehrkernig. Die Verschiedenheit, die demnach zwischen Champia und Martensia hinsichtlich der Entstehung der Mehrkernigkeit in den Zellen des Karpogonastes herrscht, beruht also 1 Von mir gesperrt! ALVSLOD AVIS Ha: OSTI 86 N. SVEDELIUS, UBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. auf einer Verschiedenheit des allgemeinen Kernteilungsplanes, wie sie durchgehends fär diese beiden Pflanzen besteht. Es ist ganz natäurlich, dass bei der ersteren die Mehr- kernigkeit in dem Karpogonast etwas Sekundäres sein muss, da sie dies ja in allen ubri- gen Zellen von Champia stets ist. Davis” Beobachtung an Champia — mehr im Vor- beigehen und ohne weitere Reflexionen gemacht — stimmt demnach vollständig mit dem tuberein, was ich bei Martensia gefunden, und bietet einen weiteren Beweis fär die Richtigkeit meiner Behauptung, dass ScHMITzZ Regel von der ausnahmslosen Ein- kernigkeit der karpogenen Zellen nicht stichhält. 2. Die Entwicklung des Gonimoblasten nach der Befruchtung. Nach der Schilderung der Entwicklung des Karpogonastes sollte zunächst ein Bericht uber das Eindringen des Spermatiums, die Befruchtung u. s. w. folgen, leider aber lässt mich mein Material hier im Stich. Es bietet keine Stadien mit Spermatien an der Trichogyne und kann daher nicht die natärlich äusserst interessante Frage beant- worten, ob wirklich mehrere Kerne hier befruchtet werden können, ob der Sperma- tiumskern z. B. geteilt wird, oder ob nur ein einziger Kern in dem Karpogon der auser- wählte ist und die anderen dann degenerieren, oder uberhaupt wie die Befruchtung selbst vor sich geht. Diese Frage muss ich also bis auf weiteres offen lassen. Die Untersuchung ist ja in Upsala an Material ausgefuhrt worden, das ich auf Zeylon ein- gesammelt habe ohne die Absicht, es einer so eingehenden histologischen Untersuchung zugrunde zu legen, wie das später geschehen ist. Das nächste Stadium nach der Befruchtung, das ich beobachtet habe, ist in Fig. 56 abgebildet, die ein aus einer Schnittserie konstruiertes halbschematisches Bild dar- stellt. Auf Taf. IV, Fig. 9 sieht man ein Detail aus einem der Schnitte. Auf diesem Stadium ist der Karpogonast (cpa ZI, cpa 2) im Absterben begriffen. Die Trichogyne ist fast vollständig verschwunden, und nur die basalen Zellen des Karpogonastes sind noch vorhanden. Diese sämtlichen Zellen sind nun fast völlig plasmalos. Die Wände zwischen ihnen sind jedoch noch vorhanden, sodass eine Fusion zwischen den ver- schiedenen Zellen des Karpogonastes mit Sicherheit nicht stattgefunden hat, wie es sonst bei so vielen anderen Florideen der Fall ist. BRANNON fand jedoch auch bei Grinnellia keine Fusion. Was dagegen auf diesem Stadium sofort in die Augen fällt, ist die plasmareiche, dickwändige, vollständig runde Zelle (Taf. TV, Fig. 9, az und Fig. 56 az), die zwischen dem Karpogonast und der Tragzelle liegt. Auf Schnitten, die an den auf Taf. IV, Fig. 9 abgebildeten angrenzen, kann man Teile einer Verbindungspore zwischen dieser Zelle (az) und der Tragzelle (trz), ausserdem aber auch eine Kommunikation zwischen ihr und der zweiten Zelle des Karpogonastes (cpa 2) beobachten. Es ist also offenbar die Auxiliarzelle (az), mit der wir es hier zu tun haben. Wie es bei anderen Deles- seriaceen nach PHILLIPS der Fall ist, wird die Auxiliarzelle also erst nach der Be- fruchtung als eine Ausbuchtung von der Tragzelle aus gebildet. Es besteht also bei Martensia genau das gleiche Verhältnis wie bei den Delesseriaceen, die PHILLIPS un- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0O /. 87 tersucht hat, dass nämlich die Auxiliarzelle eine Zelle ist, die von der Tragzelle gebildet wird, nicht aber diese selbst, wie es nach SCHMITZ” Angabe bei Nitophyllwm (> Untersuchungen uber die Befruchtung der Florideen>, S. 238) und in der ganzen Familie Delesseriaceae (ENGLER und PRANTL, »Pflanzenfami- lien>, I, IT, Delesseriaceae, S. 407) der Fall sein soll. Da also die Auxiliarzelle erst nach der Befruchtung gebildet wird, so folgt daraus, dass man bei Martensia und den von PHILLIPS untersuchten Delesseriaceen von einer eigentlichen Prokarpbildung nicht sprechen kann, da man ja nach ScHMITtz” Definition (» Untersuchungen uber die Be- sta fruechtung der Florideen>,5S. 235) | darunter eben Gruppen von Karpogonästen und Auxiliarzel- len versteht, die zusammen ein selbständiges Ganzes inner- halb der Mutterpflanze bilden. Derartige Gruppen aber kom- men ja hier nicht vor, wenn die Auxiliarzelle nach der Befruch- tung ganz wie bei der Gruppe Rhodymeniales gebildet wird. Es ist klar, dass der be- fruchtete Kern (oder möglicher- weise die Kerne) durch die zweite Zelle des Karpogonastes (cpa 2) hindurch in die Auxiliar- zelle eingewandert ist. Daruber, wieviel Kerne diese Zelle vor dieser Invasion besitzt, kann ich leider keine Auskunft lie- "ht BR ; f ; ; Fig. 56. M. fragilis 2. Querschnitt durch einen Lamellenrand un- fern, da es mir nicht gelungen mittelbar nach der Befruchtung. Der Karpogonast (cpa!, epa?) im ist, die Auxiliarzelle während Ö linken abgegrenzt werden, welch letztere - FA dann walrschemlich die" ganzé' Zeit uber in. Fris, 58. M. fragilis9." Querschnitt durch einen der grossen basalen Zelle zuriäckbleibt (vgl. Tamellenrand, die erste Ausbildung des Gonimo- FER TV Big. 18) Hardurito-dies (dans, Soo Ena Je9 för Zentralzell« (ctra) der : S e Auxiliarzelle haben sich mehrere Tochterzellen aus zu schliessen sein, dass der erstere Kern = die ersten Gonimoblastfäden (gb), abgeteilt (140). in einer kleinen Ausbuchtung liegt, welche Anzeichen aufweist, dass sie bald durch eine halbmondförmige Wand abgeteilt wird. Die Zelle unmittelbar oberhalb der grossen Basalzeile (Taf. IV, Fig. 11) enthält zu- nächst einen grossen Kern, ausserdem aber auch einige in der oberen rechten Ecke, die sich soeben geteilt zu haben scheinen und sich in einer Ausbuchtung ihrer Mutter- zelle befinden, von der sich jeden Augenblick erwarten lässt, dass sie durch eine Wand abgegrenzt wird. Eben diese Zelle hat bereits mehrere Tochterzellen nach verschie- denen Richtungen hin abgeteilt, die ihrerseits wieder Tochterzellen gebildet haben u. 8. W. Auf diese Weise ist also fruhzeitig ein ganzes Astsystem aus der Zentralzelle der Auxiliarzelle entstanden, wobei offenbar der Zellkern, der dazu bestimmt ist, in der Mutterzelle nach der Teilung zuruckzubleiben, sehr bedeutend an Grösse zunimmt. Eine weitere Entwicklung des ganzen Cystokarps und des Gonimoblasten zeigen Fig. 59 und Fig. 12 auf Taf. IV. Die erstere Figur zeigt schematisch, wie nun gleichzeitig K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 7. 12 90 oN. SVEDELIUS, UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. durch eine lebhafte interkalare Zellteilung die Wand des Cystokarps entstanden ist. Die »sterilen Fäden», die vorzugsweise aus der Tragzelle ausgewachsen sind, bilden eine kompakte, dickwandige Gewebsmasse (stz) um die Basis und die Seiten des Go- nimoblasten (gb) herum. Gewisse von diesen Zellen erstrecken sich auch zur Wand des Cystokarps hinuber, an welcher sie Anschluss finden. Die inneren Zellen in der Cystokarpienwand endlich sind stark in tangentialer Richtung gestreckt. Die Höhlung im Innern des Cystokarps um den Gonimoblast herum wird von einer schleimigen Masse ausgefullt. >»; Der Gonimoblast selbst ist zu diesem Zeitpunkt ziemlich reich verästelt. Ein Detailbild von einem derartigen Gonimoblast auf einem ungefähr entsprechenden Sta- BEN Fig. 59. M. fragilis 9, Querschnitt durch ein junges Cystokarp, die friheste Ausbildung des Gonimoblasten (gb) zeigend; stz = sterile Zellfäden (>). dium ist auf Taf. ITV, Fig. 12 zu sehen. Was sofort in die Augen fällt, ist, dass in der Regel alle Zellen einkernig sind und diese Kerne eine kolossale Grösse in den mehr ba- salen Zellen haben. Durch eine immer reichere Verästelung entsteht schliesslich ein solches Astsystem von Fäden, wie es in Fig. 60 zu sehen ist. Es bildet dies den »Nu- cleus» des Cystokarps im Gegensatz zu seiner Wandung, dem »Pericarpium », nach der systematischen Terminologie (vgl. J. G. AGARDH, >Florideernes Morphologi», S. 94). Alle diese Gonimoblastfäden schliessen sich dicht zusammen zu einer kompakten Ge- websmasse, welche Fäden jedoch jeder fär sich eigenes Spitzenwachstum haben. &Se- kundäre Poren zwischen den einzelnen Zellen in den Gonimoblastfäden werden nicht gebildet, es sind nur die primären wahrzunehmen, welche den genetischen Zusammen- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o /. 91 hang der Zellen untereinander erkennen lassen (Fig. 61). Der Bau des Cystokarps auf diesem Stadium geht auch aus den Fig. 60—62 hervor. In Fig. 60 fallen besonders einige grosse Zellen in der Mitte ins Auge, dieselben, die wir in Fig. 62 wiederfinden. Es sind dies die ältesten Zellen, die bei der ersten Teilung der Auxiliarzelle gebildet wurden (den basalen Zellen in Fig. 12, Taf. IV entsprechend), und die nun noch vor- handen sind und eine Gruppe fär sich bilden, ausgezeichnet durch ihre geradezu riesen- haften Zellkerne, aber sehr dännen Zellwände. Diese Zellen sind auch auf Taf. IV, Fig. 12 an der Basis zu sehen, obwohl sie während der weiteren Entwicklung des Gonimo- blasten gleichsam immer mehr zusammengepresst werden. Wie die Gonimoblastfäden in vollausgewachsenem Stadium aussehen, ist in Fig. 61 zu sehen. Sie verästeln sich, und an der Spitze jedes Astes bildet sich eine Karpospore. Die Zellen der Gonimoblast- fäden sind alle ziemlich dick- wandig, haben je einen Zell- kern und sind durch schön aus- gebildete primäre Poren verbun- den. Diese Poren sind beson- ders gross und elegant weiter unter in dem Gonimoblast am Ubergang zwischen den grossen diännwandigen Zellen und den dickwandigeren Fäden ausgebil- det. Taf. IV, Fig. 16 bietet ein Bild von derartigen Poren ge- rade in einer der ältesten Zellen des Gonimoblasten. FEin feines Plasmanetzwerk schliesst sich an die Pore von beiden Seiten her an. EL [En | / a. . é TA å Fig. 60. M. fragilis 2. Quersechnitt durch das Netzwerk mit Cysto- Schliesslich wird an jeder karpien. In der Mitte des Gonimoblasten sieht man die ältesten, bei Astspitze eine Karpospore aus- den Teilungen der Auxiliarzelle zuerst abgeteilten, grossen Zellen (27). gebildet. Taf. IV, Fig. 13 wie auch Fig. 61 zeigt ein Bild hiervon. Wie die Zellen in den Fäden des Gonimoblasten haben auch die Karposporen nur einen Zellkern. Dieser ist ziemlich gross, stark gefärbt und in der Mitte belegen. In den Karposporen treten fruhzeitig kleine wohl- begrenzte Körperchen im Plasma besonders längs der Wandung hervor, die sich dann später als die Chromatophoren erweisen. Bei Martensia fragilis werden die Karposporen sukzessiv ausgebildet. Man kann demnach in demselben Cystokarp Karposporen verschiedenen Alters und verschiedener Grösse antreffen. Nach J. G. AGARDH”s Abbildung des Cystokarps bei Martensia austra- lis (»>Till Algernes Systematik», 4. Abteilung, VII, Fig. 7) ginge dagegen bei dieser Art die Karposporenbildung mehr simultan vor sich. Jedenfalls lösen sie sich bei Martensia fragilis sukzessiv ab. Nach der Ablösung von ihren Ästen liegen sie zunächst lose in dem reichlichen Schleim im Innern des Cysto- 92 N. SVEDELIUS, ÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. karps. Währenddessen strecken sie sich sehr beträchtlich, sodass sie bald 3—4 mal länger und breiter sind, als sie es bei der Ab- lösung waren. Auf Taf. IV, Fig. 14, 15 sieht man ein paar der- artige Körperchen aus dem Innern des Cystokarps. Sie haben einen einzigen grossen Zellkern mit deutlich hervortretendem Nucleolus. Die Chromatophoren in dem ausgedehnten hohlen Plasma sind auch sehr deutlich zu sehen. Die Körperchen haben auf diesem Stadium eine gleichartige Organisation wie die Tetrasporen (vgl. Fig. 6, Taf. IIT). Es bleibt nun nur noch tubrig, etwas tiiber die Zellkerne in den basalen Zellen des Gonimoblasten zu sagen. Schon oben habe ich bemerkt, dass sie kolossal anwachsen. - Welche Grösse sie wirklich erreichen, geht aus Fig. 17, 18, Taf. IV hervor. Diese Kerne sind wahre Riesenkerne (30—40 p im Durchmesser) im Vergleich mit denen in den gewöhnlichen vegetativen Zellen ksp ---- (8 (ungetähr 1y) und auch im Vergleich mit den sonst ziemlich ch grossen Kernen in Tetrasporen (6—938 py.) und Karposporen (un- - (OR een gefähr 6»). Es ist aber bemerkenswert, dass ihr Chromatin- =E gehalt äusserst gering ist. Sie färben sich daher schlecht. Die & Hauptmasse besteht aus einer dem Aussehen nach kompakten Lininsubstanz mit spärlich darin eingestreuten kleinen Chromatin- körnehen. Abgesehen von diesen hypertrophierenden Kernen wird das Innere der basalen Zellen des Gonimoblasten von einem = Fig: 61 AL fragilis. (40- nimoblastfäden mit jun- nun äusserst däunnen, netzförmigen Plasma ausgefällt (s. Fig. gen Karposporen (ksp) an 17, Taf. IV). Auf diesem Stadium sieht man um diese Zelle der Spitze: TG SA herum schliesslicl kaum mehr als die Reste von den Tragzellen, die dad mitsamt ihren vielen Kernen schon lange vorher auf- gelöst, zerstört und beiseite gedrängt worden sind. Eine Fusion zwischen dieser und angrenzenden Zellen hat jedoch nie stattgefunden. Dass die Zellkerne in den basalen Zellen des Gonimoblasten und in den angrenzenden Zellen wäh- rend der Entwicklung kolossal anwachsen, scheint auch bei anderen Florideen der Fall zu sein; so bildet z. B. h Davis in dem Cystokarp von Champia (a. a. O., Taf. VITT) kolossale Kerne in der Tragzelle und den ihr benachbarten Zellen ab, und OÖLTMANNS und HASSEN- KAMP erwähnen ja auch, wie bereits oben angefuhrt, das mächtige Wachstum der Kerne in der sich ent- Fig. 62. M. fragilis. Querschnitt durch einen älteren Gonimoblasten; die mitt- lere Partie mit den ältesten, bei den Wickelnden Auwuxiliarzelle: Man därfte wohl nicht alls Teilungen der Auxiliarzelle zuerst ab- zuweit fehlgehen, wenn man annimmt, dass diese geteilten Zellen; gbf = Gonimoblastfä- SE 3 : . den; stz — sterile Zellen: » — Zellkeen ilYyPertrophie in irgend einem Zusammenhange mit (189). der nutritiven Aufgabe der Kerne bei der Ausbildung KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 93 des Cystokarps und der Karposporen steht. Denn diese Zellen sind es ja gerade, durch welche alle Nahrung hindurchgehen muss, um zu den Sporen zu gelangen. Was die Cystokarpentwicklung betrifft, so zeigt es sich also, dass Martensia mit den ibrigen untersuchten Delesseriaceen hinsichtlich des Baues des Karpogonastes, der Entwicklung der Auxiliarzellen wie auch betreffs des Gonimoblasten im tubrigen wohl ubereinstimmt. Das fur Martensia Charakteristische ist dagegen, dass alle Zellen des Karpogonastes mehrkernig, die Zellen des Gonimoblasten dagegen gleichwie auch die der Karposporen einkernig sind. Dazu kommt ferner, obwohl es natiirlich von geringerem prinzipiellem Gewicht ist, dass in den basalen Zellen des Gonimoblasten die Zellkerne im Laufe der Entwicklung eine kolossale Vergrösserung erfahren. J4 N. SVEDELIUS, ÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA, V. Zusammenfassung. Der Martensia-Spross wird auf seinem frähesten Stadium aus kongenital zusammengewachsenen Zellfäden mit Spitzenwachstum aufgebaut, in Ubereinstimmung mit dem fär die Florideen gemeinsam geltenden, von SCHMITZ aufgestellten Bauschema. Interkalare Zellteilungen beginnen indessen sehr bald, und der Aufbau des Martensia-Sprosses geschieht dann so gut wie ausschliesslich durch eine charakteristische interkalare Zellteilung, die ihren Höhepunkt in der Bildung des Netzwerks erreicht. Hinsichtlich der Art und Weise der weiteren Ausbildung und des Wachstums des Netzwerks kann man innerhalb der Gattung Martensia mehrere verschiedene Organisationstypen unterscheiden (den M. fragilis-, M. pavonia- und M. flabelliformis- Typus), die 'alle auf teilweise verschiedenen Wegen dasselbe Problem gelöst haben: Vergrösserung und Neubildung des Netzwerks. Die Tetrasporangien bei der Gattung Martensia werden in der Regel auf den La- mellen gebildet. Doch findet bei mehreren Arten (M. elegans, australis und denticulata»> nicht aber bei fragilis) das Verhältnis statt, dass Tetrasporangien gleichzeitig auch auf der zusammenhängenden Basalscheibe ausgebildet werden kön- nen. HFEin derartiger Dimorphismus hinsichtlieh der Lokalisierung der Tetrasporan- gienbildung ist unter den Florideen bisher nur bei der Gattung Delesseria (PHILLIPS) bekannt und beobachtet worden. Die Tetrasporangienbildung auf dem zusammenhängenden Basalteil bei Mar- tensia weist augenfällige Ähnlichkeit mit der Tetrasporangienbildung bei der Gattung Nitophyllum auf. Das Tetrasporangium bei Martensia ist stets eingesenkt, d. h. niemals eine Ober- flächenzelle, sondern es wird nach aussen von vegetativen Zellen begrenzt, die fruäh- zeitig von der Tetrasporangiumanlage selbst abgeteilt worden sind. Die einzellige Tetrasporangiumanlage hat gleich den äbrigen Zellen indem Gewebe von Martensia urspränglich mehrere Zellkerne. SCHMITZ An- gabe, dass auch bei sonst vielkernigen Florideen die Tetrasporangiumanlagen von Anfang an stets einkernig sind, hält demnach nicht stich. Die Zellkerne nehmen an Zahl zu, je mehr die Tetrasporangiumanlage anwächst, und schliesslich kann ihre Anzahl | | | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 95 ungefähr 50 betragen. Danach tritt eine allgemeine Kerndegeneration ein, wobei statt dessen die Plasmamasse der Tetrasporangiumanlage vermehrt wird, sodass sie, während sie vorher nur die Wand des Tetrasporangiums bekleidet hat, nun das ganze Innere desselben ausfällt. Die Kerndegeneration schreitet fort, bis alle Kerne bis auf einen aufgelöst worden sind. Aus diesem siegenden Zellkern, der sich in der Mitte des Tetrasporangiums befindet, gehen die vier definitiven Te- trasporenkerne hervor, die nach aussen zur Peripherie hin wandern, um dann später je einer Tetraspore anzugehören. Diese Tetrasporen entstehen durch eine ungefähr gleichzeitig mit der Kernteilung vor sich gehende Spaltung des Tetrasporangiums. Die einkernigen Tetrasporen enthalten zahlreiche Chromatophoren. Die Spermatangien bei Martensia werden nur auf den Lamellen in einem (M. fragilis) oder mehreren (M. elegans, M-. flabelliformis und M. pavonia) Sori aut beiden WSeiten derselben auf besonderen männlichen Exemplaren ausgebildet, die mei- stens kleiner sind als die Tetrasporen- und Cystokarpien-Exemplare. Die Spermatangien werden dadurch angelegt, dass zunächst Oberflächenzellen auf beiden Seiten der Lamellen abgeschnurt werden. Die Oberflächenzellen werden unter wiederholter Kernteilung weiter geteilt, sodass schliesslich jede Oberflächenzelle nur einen Zellkern enthält. Diese Zellen, die Spermatangienmutterzellen, beginnen dann ein Spitzenwachstum und schnuären sukzessiv 1—2 einker- nige Spermatangien ab. SCHMITZ Auffassung, wonach die Spermatangien bei den Florideen stets Scheitelzellen von Ästen mit Spitzenwachstum sind, trifft also auch för Martensia zu, trotz ihrer im uäbrigen streng interkalaren Bauart. Die verschiedene Ausbildung der Spermatangienmutterzelle nebst der verschie- denen Art, in der sie die Spermatangien abschnärt, ist ein wichtiger Charakter ver- schiedener Orgamisationstypen innerhalb der Florideen und besitzt auch systemati- schen Wert. Die Cystokarpien bei Martensia werden ausschliesslich längs den Rändern der Lamellen auf beiden Seiten nach aussen von den Querbändern ausgebildet. Das Kar- pogon ist eine Scheitelzelle in einem besonders ausgebildeten Karpogonast mit Spitzen- wachstum. ScHMITzZ Regel, dass die Karpogone bei den Florideen stets Scheitelzellen an den Ästen mit Spitzenwachstum sind, gilt demnach auch fär Martensia trotz ihres im ubrigen interkalaren Baues. Die interkalare Bauart bei Martensia, die fast för die ganze vegetative Ausbildung mit Ausnahme des allerfruhesten Jugendstadiums so charakteristisch ist, findet dem- nach keine Anwendung auf die Ausbildung der Geschlechtsorgane (weder der männ- lichen noch der weiblichen), deren Ausbildung vielmehr nach demselben Zellteilungs- schema wie bei den ubrigen Florideen geschieht. Der Karpogonast ist 4-zellig und wird von einer Tragzelle aus entwickelt, die direkt von der axilen Zellreihe in der Lamelle des Netzwerks ausgebildet worden ist. 96 N. SVEDELIUS. UÖBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA. I Sämtliche Zellen in dem Karpogonast — auch das Karpogon selbst — sind mehrkernig! Die Auxiliarzelle wird nach der Befruchtung von der Tragzelle ausgebildet, die gleichzeitig auch mehrere sterile Zellfäden ausbildet. Die Auxiliarzelle empfängt den befruchteten Kern (Kerne?) von der zweiten Zelle des Karpogonastes. Die Auxiliarzelle teilt sich nach der Aufnahme der Sporophyten- kerne in eine Fusszelle und eine Zentralzelle. Nur von der letztgenannten aus ent- wickelt sich dann der Gonimoblast. Die Gonimoblastfäden (zusammen einen »Nucleus» bildend), sind alle in der Regel einkernig und bilden in ihren Spitzen die Karposporen aus, die gleich- falls nur einen Zellkern, ausserdem aber zahlreiche Chromatophoren haben. Waäh- rend der Entwicklung des Gonimoblasten wachsen die Zellkerne in den basalen, bei den Teilungen der Auxiliarzelle zuerst gebildeten Zellen kolossal an. Zellfusionen, sei es zwischen den Zellen des Karpogonastes oder zwischen der Auxiliarzelle und der Tragzelle oder anderen benachbarten Zellen kommen gar nicht vor. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. 43. N:o /?. 97 VI. Literaturverzeichnis. AGARDH, C. A., Species Algarum etc., I, TI. — Gryphiswaldig 1823—28. AGARDH, J. G., Species Genera et Ordines Algarum, I—III. — Lund 1848—1901. —— Nya Algformer. — Öfversigt af K. 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Sämtliche Figuren sind mit dem ABbBE'schen Zeichensapparat gezeichnet und in natärlicher Grösse reprodu- ziert worden mit Ausnahme von Tafel III, Fig. 6, 8—12, und Tafel IV, Fig. 9, 10, 14—18, welche bei der Reproduktion auf ?/3 verkleinert worden sind. Linsensysteme: Lreirz achromatische Objektive (3, 6, 8, hom. Ölimmers. !/12); Zeiss” apochromatische Objektive, hom. Olimmers. 2 »m. und Kompensationsok. 4, 8, 12. Tafel I. M. fragilis 2. Polster, von oben gesehen (232.) M. fragilis 8. Zusammengefalteter Thalluslappen, durch Haftwurzelbäschel verwachsen (3). M. fragilis. Junge Pflanze vor der Bildung des Netzwerks. Man beachte den wohlentwickelten Basal- teil. (+). 1. M. fragilis S. Junge Pflanze mit Netzwerk und wohlentwickeltem stielähnlichem Basalteil (+). 5. M. fragilis $. Junge Pflanze, die erste Anlage zur dätenförmigen Zusammenfaltung des Thallus zeigend 2). 6. M. fragilis IS. Junge Pflanze mit Tendenz zu niederliegendem Wuchs (+). >» 71. M. fragilis 89. Junge Pflanze mit niederliegendem, teilweise angewachsenem Basalteil(4). S—10. M. fragilis. Zellen aus dem zusammenhängenden, scheibenförmigen Teil, Zellkerne (2), zahlreiche Poren und in Fig. 10 in der Mitte ein Zellteilungsstadium zeigend (449). 11. M. elegans 82. Partie aus dem oberen Teil des Netzwerks mit Cystokarpien. Man beachte die regel- mässige Anordnung des Netzwerks (+). 12. M. elegans 2. Basalteil niederliegend, an dem Substrat befestigt (+). Fig. OL SET Tafel II Fig. 1. M. elegans. Erste Andeutung zur Anlage des Netzwerks aus einer Randzone Zellen, plasmareicher und mit stärker färbbaren Zellkernen als die Innenzellen. Man beachte auch die interkalare Teilung der Innenzellen (540). >» 2. M. elegans. Anlage des Netzwerks. Die Randzellen haben sich gestreckt, und Plasma hat sich vor- zugsweise in der Spitze angehäuft. Ganz rechts Andeutung zur Teilung der Zelle (549). 3. JL. elegans. Anlage des Netzwerks. Die Randzellen haben sich in Scheitelzelle (sz) und Basalzelle (b2) geteilt (599). 4. MM. elegans. Anlage des Netzwerks. Die Randzellen haben sich in Scheitelzelle (sz), Basalzelle (bz) sowie ausserdem eine interkalar entstandene Mittelzelle (mz) geteilt (540). 5. M. elegans. Ausbildung des Netzwerks. Zwisechen der Scheitelzelle und der ungeteilten Basalzelle (bz) haben sich mehrere Zellen interkalar ausgebildet (549). 6. M. fragilis. Tamellenpartie, von der Oberfläche aus gesehen, mit Tetrasporangiumanlage, die durch ihren reicheren plasmatischen Inhalt und schärfer hervortretende Kerne gekennzeichnet ist (449). 7. M. fragilis. Wie in Fig. 6, aber auf einem mehr vorgeschrittenen Stadium (630). » 8. M. fragilis. Tetrasporangiensorus, von der Oberfläche aus gesehen. Die Tetrasporen meistens fertigge- bildet (629). 9. M. fragilis. Querschnitt durch eine Lamelle mit junger Tetrasporangiumanlage, noch in Ausbildung be- griffen (6429). » 10. M. fragilis. Wie in Fig. 9, aber mit zwei Tetrasporangiumanlagen, links nach aussen hin durch eine Zelle abgegrenzt ("4?). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 7. 101 Tarfel IE . M. fragilis. Tetrasporenmutterzelle mit dem schwach netzförmig durchbrochenen Plasma wie eine Hohlkugel mit zahlreichen, scharf hervortretenden Kernen (1590). . M. fragilis. Tetrasporenmutterzelle mit beginnender Kerndegeneration in Zusammenhang mit der Ver- mehrung des Plasmas (1099). . M. fragilis. Tetrasporenmutterzelle, fast alle Kerne (bis auf einige) aufgelöst. Das Plasma fällt das ganze Innere der Zelle aus (10990). . M fragilis. Tetrasporenmutterzelle, sämtliche Kerne bis auf einen in der Mitte aufgelöst (999). . M. fragilis. ”Tetrasporenmutterzelle, wo aus dem tberlebenden Zellkern 4 Tochterkerne entstanden sind. Spaltungsfurchen beginnen an der Peripherie aufzutreten (10999). . M. fragilis. Tetrasporenmutterzelle, fast vollständig in 4 Tetrasporen geteilt, jede mit einem Zellkern und zahlreichen Chromatophoren (6456). . M. fragilis. Bild von zerfallenden Zellkernen (n) (1399), . M. fragilis $. Querschnitt durch eine Lamelle, die ersten Zellteilungen bei der Entwicklung der Spermatangien zeigend (9$6). . M. fragilis S. Querschnitt durch eine Lamelle, die Entwicklung der Spermatangien (s) aus ihren Spermatangienmutterzellen (sm) zeigend (645). 11. M. fragilis S. Lamelle, von der Oberfläche aus gesehen, die ersten Zellteilungen bei der Ent- wicklung der Spermatangien zeigend (39). M. fragilis S. Lamelle, von der Oberfläche aus gesehen, mit Spermatangien (+29). Tate Ive M. fragilis FS. Querschnitt durch eine Lamelle mit Spermatangien (s) und zweikerniger Spermatangien- mutterzelle (sm) ('099). M. fragilis SJS. Wie in Fig. 1. Man beachte das körnige Aussehen der Kerne (Chromosomen?) und die Pore zwischen der Spermatangienmutterzelle und der urspränglichen Lamellenzelle (13090). M. fragilis ÖS. Spermatangienmutterzellen (sm) mit Spermatangien (s). Links ist das erste Spermatan- gium, dessen Reste an der Spitze zu sehen sind, bereits abgeschnärt worden, während das zweite in Bildung begriffen ist (1399), M. fragilis $. Spermatangienmutterzelle (sm) und Spermatangium (s). Der Kern der Spermatangien- mutterzelle wandert nach der Spitze hinauf ('! 3099). 6. M. fragilis s. Spermatangienmutterzellen. Die meisten im Absterben begriffen. Die rechts (sm) ihr letztes Spermatangium abschnärend (1590). M. fragilis 2. Tamellenrand mit Karpogonast (cpa), nicht völlig entwickelt; trz = Tragzelle; ca axile Zellenreihe. Nach einem Quetschpräparat! (670). M. fragilis 29. Karpogon mit Trichogyne. Mehrere Zellkerne sowohl in diesem wie in dem Basal- (Oon-) Teil (15090). M. fragilis 2. Karpogonast (cpa) nach der Befruchtung mit der Auxillarzelle (az), aus der Tragzelle (trz) entwickelt, die gleichfalls zwei sterile Äste (ste) entwickelt hat (645). . M. fragilis 2. Die erste Teilung der Auxiliarzelle in Fusszelle (fz) und Zentralzelle (ctrz). Die Pore zwischen der Auxiliarzelle und der Tragzelle (trz) deutlich (645). . M. fragilis 2. Die Auxiliarzele hat mehrere halbmondförmige Tochterzellen abgeteilt. Man beachte die grossen Zellkerne (n) (1999). . M. fragilis 2. Erste Entwicklung des Gonimoblasten; n = Zellkerne (599). . M. fragilis 2. Bildung der Karpospore (cp) (!999). 15. M. fragilis. Karposporen (6$56). - M. fragilis. Porenbildung zwischen den basalen Zellen des Gonimoblasten (373). 18. M. fragilis. Riesenförmig ausgebildete Zellkerne in den basalen Zellen des Gonimoblasten. Man beachte den geringen Chromatingehalt. In Fig. 17 sieht man die stark netzförmige Struktur des : Plasmas (833). ej Tryckt den 19 december 1908. Uppsala 1908. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. £ (0210 BATTERI FIRE DYER SOROS MATTERS LA IL IsteT a une fine ollvatirnutodirdsT SKIN TEL rov Anndloa mlvisttat Ja bark mmnod diar olloxisdtumasrogqenTet > skov JE (9901) permaalt eoh Wnrmdva VT ofle In allosmitvartsrogesit "AO JE (9095) 208 alot val on) ssd vw 4 muren) n såå SE MI St lä böj rune RÅ | So MC LIN I 2 len CK. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 7. ars —7; 11, 12 Thulin et Obbarius, fig. 8—10 Svedelius del. Cederquists Graf. A.-B. Sthlm. Martensia fragilis 1—10; Martensia elegans 11, 12. si BR RS RNA RAR An Band 43: NEO, £. Martensia elegans 1—5; Martensia fragilis 6—10. ia Cederquists Graf. A.-B. Sthim. alS: Cederquists Graf. A.-B. Sthlm. Martensia fragilis. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 7. Svedelius del. RS .-B. Sthlm. RT OR Cederquists Graf. A Martensia fragilis. 2 [ap hop) + se) Eg [90] Mm 2 (CO) 4 | Z << am AN FA = å AA - Z | VETE KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 8. a PALAOBOTANISCHE MITTEILUNGEN id OA. G.. NATHORST. MIT 3 TAFELN UND 12 TEXTFIGUREN MITGETEILT AM 2. DEZEMBER 1908 UPPSALA & STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. K TOA LÄSTA RR ATA AT PRAK KA TURE bi aAonlddvaH eraMada ionaertR Pvave | Tie aa Ölltotie PB KARA ni lINRINVT & TND IA bred 2 é. Uber Palissya, Stachyotaxus und Palaeotaxus. Die Gattung Palissya wurde bekanntlich von ENDLICHER in seiner Synopsis coniferarum 1847 aufgestellt (1) und zwar fär dieselben Reste, die FR. BRAUN einige Jahre vorher (1843) unter dem Namen Cunninghamites sphenolepis beschrieben und abgebildet hatte (2). Der Zapfen wurde von ENDLICHER folgendermassen charakteri- siert: »Strobilus ovatus e squamis laxe imbricatis spathulaeformibus dorso convexis costa longitudinali percursis», eine ziemlich nichtssagende Diagnose, die auch fär andere Coniferenzapfen gelten kann. Er nannte die Art Palissya Braunir, ein Name, der nach den jetzigen Prioritätsgesetzen jedoch nicht beibehalten werden kann, da sie hiernach Palissya sphenolepis genannt werden muss. Auch gegen diesen Namen können aber Einwände gemacht werden, weil PREsSL noch fruäher als BRAUN — und zwar 1838 in STERNBERG'S »Flora der Vorwelt» (3) — einige Zweigreste beschrieben hatte, die nach NSCHENK (4) ebenfalls der betreffenden Art angehören. Diese Zweigreste wurden auf drei verschiedene Arten zuruckgefährt und als Pinites Roces- sertianus, Cunninghamites dubius und Taxzxodites tenuifolius bezeichnet. Von diesen scheint mir jedoch Pinites Roessertianus so zweifelhaft — SCHENK (l. ce.) hält den Rest fär >»die sehr schlecht erhaltenen weiblichen Blätenstände» -— dass er keine Beriäcksichtigung verdient. Cunninghamites dubius ist auch zweifelhaft, es kann sich um HElatides handeln. Wahrscheinlicher ist es, dass Taxodites tenuwifolius wirklich zu Palissya sphenolepis gehören kann, da aber dies nicht mit Sicherheit zu entscheiden ist — es handelt sich um sehr fragmentarische Zweigreste — därfte es am richtigsten sein, nicht weiter als zu FR. BRAUN's Cunninghamites sphenolepis zuruckzugehen um einen sicheren Ausgangspunkt fär die Feststellung des Artnamens zu erzielen, und zwar um so mehr als ja auch der Zapfen von BRAUN beschrieben wurde. Dieser Zapfen war allerdings nach SCHENK, der das Original untersucht hat, nicht voll- ständig, sondern nur ein Teil von einem solchen — und daher ist ENDLICHER'Ss Angabe, dass der Zapfen von Palissya eiförmig war, nicht stichhaltig, denn der vollständige Zapfen ist cylindrisch — es handelt sich aber in Wirklichkeit um dieselbe Art, von welcher später mehrere vollständige Zapfen bekannt geworden sind. Unter solchen Umständen ist die Beibehaltung des BRAUN'schen Artnamens vollkommen berechtigt, und ich bezeichne die Pflanze demnach als Palissya sphenolepis FR. BRAUN sp. 4 A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 7. UNnGER (Gen. et spec. plant. foss., 1850) und GÖöPPERT (Monogr. d. foss. Coni- feren, 1850) fähren die Pflanze nach den Angaben ENDLICHER'sS auf, bei GÖPPERT fin- det sich auch eine Kopie der Abbildung Brauns. Erst durch die vorzägliche Arbeit NCHENE's uber die fossile Flora der Grenzschichten (4) wird unsere Kenntnis von der Pflanze bereichert. Die Zapfen wurden hier als cylindriseh mit mehreren Samen an jeder Zapfenschuppe angegeben, die Struktur der Kutikula der Blätter wird be- schrieben u. s. w. Doch glaube ich nicht, dass ScHENK's Angabe, dass die Blätter »der fertilen Zweige verkiärzt, schuppenförmig, ubereinanderliegend, angedräckt, ei- förmig länglich, spitz», also von denjenigen der sterilen Zweige abweichend seien, richtig ist, und sonach meine ich, dass das Exemplar, welches ScHENK auf seiner Taf. 41, Fig. 5 abgebildet hat, nicht zu dieser Art gehört. Jedenfalls ist die Zuge- hörigkeit zu Palissya sphenolepis in keiner Weise erwiesen. SCHENK bildet hier zum ersten Mal einen Zapfen mit geöffneten Schuppen ab (1. c., Taf. 41, Fig. 9), an welchen, seiner Meinung nach, mehrere Samen zu sehen sind, das Exemplar wird aber merkwiärdigerweise im Texte nicht näher besprochen. SCHIMPER's Angaben im Traité de pal. vég. sind, ebenso wie die von ihm mitgeteilten Abbildungen, aus SCHENKE's Arbeit entlehnt. SAPORTA (5) deutete den soeben erwähn- ten Zapfen in anderer Weise als ScHENK. Er meinte nämlich, dass jede Zapfenschuppe aus zwei mit einander verwachsenen Schuppen — eine am Rande gelappte Fruchtschuppe und Fig. 1. »Palissya Braunii Fig. 2. »Palissya Brumii die Deckschuppe — bestehe; was SCHENK als Endl. a. a. Einzelne Zap- Endl. Vier Zapfenschup- s fenschuppen mit.Samen». pen mit Samen, schwach NÖ&men gedeutet: hatte, solltenvdie Sa ppenparr FRED SERNER gg eg Fruchtschuppe sein. Dieser Deutung entspre- chend bildete SAPORTA die Zapfenschuppen von Palissya mit gekerbtem oder gefiedertem Rande ab, je ein Same sollte auf der Fläche eines jeden Läppchens gestanden haben. SCHENK hat gegen diese Deutung einge- wendet (6 und 7), dass die Zapfenschuppen sicher ganzrandig sind. Er bildet »>vier Zapfenschuppen mit Samen, schwach vergrössert» in den beiden erwähnten Aufsätzen ab, wobei jedoch zu bemerken ist, dass die mutmasslichen Samen in der ersten Ab- bildung (siehe unsere Textfigur 1) ein mehr hautartiges Aussehen haben als in der zweiten (Textfigur 2). SoLrms scheint dieselben nicht als Samen anerkennen zu wol- len, denn er spricht sich (8) uber die von ScHENK mitgeteilten Abbildungen folgen- dermassen aus: »Seine Schuppen sind flach, verlängert lanzettlich und zugespitzt, ihr Seitenrand ist unterwärts durch kurze, aufwärts gerichtete, lappenförmige Vor- spränge wie gefiedert. Von diesem Tatbestand habe ich mich an den schönen Exemplaren des British Museum Geol. Dept. täberzeugt. Die cylindrischen noch ge- schlossenen Zapfen dagegen lassen lediglich gedrängte ibereinanderliegende lanzett- r KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 8. 5 liche Schuppen erkennen. An einem derselben, der zerdruäckt ist [SCcHENK, 7, Fig. 230, c] und bei dem man erwarten sollte die seitlichen Läppchen zu sehen, sind diese nicht deutlich, wodurch seine Zugehörigkeit zweifelhaft wird... Mit der Angabe, dass die Schuppe mehrere Samen trage, bezieht er sich auf die obenerwähnten seit- lichen Läppehen, die in den Detailfiguren als stark gewölbte Samen von sehr unre- gelmässiger Form erscheinen; in der sehr kurzen urspränglichen Darstellung spricht er sich dariäber gar nicht aus». Wie mir weiter unten sehen werden, ist SCcHENEK's Auffassung im grossen gan- zen richtig, die Schuppen sind entschieden ganzrandig, aber was SCcHENK als Samen deutete sind wahrscheinlich in den meisten Fällen keine solche. MSorms hebt ubri- gens selbst hervor, dass Palissya »genauerer Aufklärung aufs dringendste bedarf»>. SCHENK ist bei einer späteren Gelegenheit (9) auf Palissya zuräckgekommen und hält an seinem alten Standpunkt fest. »Sind die Zapfen geöffnet», sagt er, »so stehen die Schuppen beinahe horizontal ab, auf ihrer Fläche bemerkt man die Sa- men, welche den Schuppen das gefiederte Ansehen geben und von SAPORTA als Läpp- chen abgebildet sind>. Hier wird ferner ausdräcklich bemerkt, dass er die Zapfen nicht an Zweigen gesehen habe. Palissya sphenolepis ist bekanntlich von vielen verschiedenen Lokalitäten rhä- tischen Alters angefuährt worden, da aber die meisten Angaben sich auf Zweigreste beziehen, bleibt die Bestimmung oft zweifelhaft. Dasselbe gilt auch fär nicht ge- öffnete Zapfen, die unserer Pflanze beigelegt worden sind. Der von mir (10) seiner- zeit beschriebene mutmassliche Palissya-Zapfen von Pålsjö hat sich später als zu Schizolepis gehörig erwiesen; wie es sich mit den Zweigresten derselben Lokalität verhält, kann ich augenblicklich nicht sagen. Sie sind äusserlich denen von Palissya sehr ähnlich, was ja nicht viel zu bedeuten hat. Es eröbrigt endlich, um diese Ubersicht von den verschiedenen Ansichten be- treffs Palissya zu vervollständigen, eine von LIGNIER neuerdings angedeutete Möglich- keit zu erwähnen (11). >»On peut se demander», sagt er, »si, malgré le port coni- férien des appareils végétatifs qui les accompagnent et qui peuvent résulter d”une adaptation spéciale, les cönes rhétiens connus sous le nom de Palissya ne montrent pas une survivance modifiee de la phase ptéridostrobile unisexuée å tendance angio- spermique. Les feuilles séminifeéres y semblent en effet insérées directement sur axe du strobile et ressemblent å des carpelles déja carénés, mais encore ouverts, qui por- teraient une rangée d'ovules libres et dressés sur chacune de leur marges». Schon vor mehr als zwanzig Jahren bekam ich aus der Kohlengrube Stabbarp in Schonen einige von Herrn A. F. CARLSON, dem wir so viele interessante Fossil- finde verdanken, gesammelte Exemplare von Palissya sphenolepis, die gute Auf- schlässe iber den Bau der Zapfen gewähren und auch darum von Bedeutung sind, weil die Zapfen noch mit Zweigen in Verbindung vorkommen. Sie wurden vom Flöze »JEAN MOLIN», das zur pflanzenfiährenden »Zone mit Thaumatopteris Schenki> gehört, zusammen mit Czekanowskia rigida Hr, Baiera spectabilis Nath., Pterophyllum aequale Brongn. u. a. gewonnen; das Alter der Ablagerung ist rhätisch. Die wichtigsten 6 A. G. NATHORST. PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 7. Exemplare wurden bald nach deren Empfang abgebildet und die Resultate der Un- tersuchung derselben werden in der dritten Lieferung (1886) von Floran vid Bjuf (12) kurz erwähnt. Der betreffende Passus (1. c. p. 106) lautet in Ubersetzung: »Diese Abdriäcke beweisen unwiderleglich, dass die Zapfenschuppen ganzrandig waren und dass die Samen unmittelbar neben dem Mittelkiel der Schuppe, also nicht auf uber den Rand derselben heraustretenden Läppchen einer ”Fruchtschuppe” placiert waren. Jeder Same war ringsum von einer freien, hautartigen, mit der ”Ligula” [EICHLER] von Cunninghamia analogen Lamelle umgeben, die infolge des Druckes scheinbar mit der Schuppe zusammenfliessen und dann wie eine Ausbuchtung ihres Randes aussehen kann. NAPORTA's Auffassung ist also z. T. unrichtig, wenn auch be- greiflich, während SCcHENK wahrscheinlich seinerseits in einigen Fällen die freien Teile der ”Ligula” mit den Samen verwechselt hat>. Dies war wie schon erwähnt 1886, seit welcher Zeit die Exemplare nebst den Zeichnungen liegen geblieben sind. Ich gehe jetzt zur Beschreibung derselben uber. Die Zapfen (Taf. 1, Fig. 1) scheinen an die Spitze von kurzen Seitenzweigen gestellt zu sein, die selbst an dickeren Zweigen in grosser Zahl zusammen vorkom- men, d. h. diese Zweige trugen viele Zapfen neben einander. Die allerdings sehr fragmentarischen Blätter, die an den fertilen Zweigen noch erhalten sind, scheinen, soweit ihre Erhaltung ein Urteil zulässt, mit denjenigen der hier vorkommenden ste- rilen Zweige ibereinzustimmen, und diese sind ihrerseits den von FR. BRAUN und SCHENK beschriebenen Zweigresten aus Franken ähnlich. Die Figuren 9 bis 16 auf unserer Taf. 1 stellen einige Zweig- und Blattreste von Stabbarp dar. Die Oberseite der verkohlten Blätter (Fig. 11, unten links, 14 und 15) ist flach oder etwas ge- wölbt, während die Unterseite einen Längskiel, d. h. einen Mittelnerven, aufzuweisen hat (Fig. 13). Wenn man die Kohlesubstanz eines verkohlten Blattes, das mit seiner Oberseite vorliegt. vorsichtig entfernt, so dass der Abdruck der Unterseite hervortritt (Fig. 16), so scheint der Abdruck des Mittelnerven unter der Lupe aus zwei paral- lelen, einen schmalen Längskiel umschliessenden Rinnen zu bestehen, d. h. in der Mitte des Nerven hat sich eine Längsrinne befunden. In wie weit diese Struktur urspränglich war oder ob sie als eine Eintrocknungserscheinung aufzufassen ist, kann ich nicht sagen. Mikroskopische Präparate der Blattkutikula zeigen (Taf. 1, Fig. 17, links, 18), dass die Spaltöffnungen in zwei parallelen Längszonen auf der Blattunter- seite aufgestellt waren, während sie an der Oberseite (Fig. 17 rechts) fehlen.!" Dieser Bau stimmt nicht mit den Angaben ScHENE's (4) iberein, laut welcher auch an der Oberseite des Blattes »die nicht sehr zahlreich vorhandenen Spaltöff- nungen in einfachen Reihen stehen>, während die Spaltöffnungen der Blattunterseite »zahlreich, in Reihen liegend, von Wallzellen umgeben sind». In den von SCHENK mitgeteilten Abbildungen (Taf. 41, Fig. 12a, 12b) kommen diese Reihen jedoch nicht zu sehen. Diese Differenzen scheinen anzudeuten, dass die von mir untersuch- ten Zweigreste von Stabbarp nicht zu derselben Art gehören wie die von ScHENK 1 Es muss betreffs dieser Präparate hervorgehoben werden, dass ich die Blattfragmente nach der Ein- wirkung von chlorsaurem Kali und Salpetersäure mit Ammoniak behandelt habe, wobei die Schliesszellen der Spaltöffnungen gelöst und weggespiält wurden. KN nn RAA = Å ostinAN FC Än ct KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 8. 7 beschriebenen entsprechenden Reste aus Franken. Die Zugehörigkeit der Zweigreste zu den Zapfen bleibt also immerhin ungewiss, denn die an den fertilen Zweigen vor- kommenen Blattfragmente sind fär die Herstellung von mikroskopischen Präparaten nicht geeignet. Das weitaus grösste Interesse bieten die von Stabbarp erhaltenen Zapfenreste. Eine Stufe zeigt eine grosse Menge von zerdruckten Zapfen und Zapfenresten neben- einander, die aber zu sehr zusammengehäuft sind als dass ihre Anheftung an den Zweigen ermittelt werden könnte. Beiläufig sei hier bemerkt, dass auch die Stufe, auf welcher sich das Originalexemplar von ScHENE's Taf. 41, Fig. 9 befindet, und die ich 1880 in Wiärzburg besehen habe, mehrere andere Zapfenreste neben dem von SCHENK beschriebenen aufzuweisen hat. NSCHENE'”s Angabe (4), dass die Blätter der fertilen Zweige »verkärzt, schuppenförmig, ubereinanderliegend, angedriäckt, eiförmig länglich, spitz» sind, hat sich nicht bestätigt, und das Exemplar seiner Taf. 41, Fig. 5 gehört ganz gewiss nicht hierher. Die Zapfenschuppen sind nicht nur auf ihrer Ruckseite gekielt, auch auf der Innenseite derselben findet sich eine wenn auch schwach hervortretende Mittelleiste, die Schuppe war also von einem Hauptleitbändel durchzogen. Von allergrösster Bedeutung ist das auf unserer Taf. 1, Fig. 1 abgebildete Exemplar, das mehrere Zweige mit z. T. noch anheftenden Zapfenresten zeigt. Meh- rere Zapfenschuppen liegen nämlich mit sehr scharfen und deutlichen Abdräcken ihrer Innenseite vor und geben uber die Anheftungsweise der Samen vollständige Aufschlusse und beweisen dazu unwiderleglich, dass — wie ScHENK wiederholt be- tont hat — die Schuppen ganzrandig waren. Besonders instruktiv sind die Schup- pen bei a der erwähnten Figur, die in Fig. 2 derselben Tafel in etwas mehr als doppelter Grösse wiedergegeben sind. Drei der Schuppen liegen mit Abdriäcken ihrer Innenseite, die vierte dagegen im Längsschnitt vor. Jene zeigen zu beiden Seiten der Mittellinie funf (an anderen Exemplaren finden sich sechs) in einer Längsreihe sitzende Narben. Da aber die Narben jeder Reihe denselben der anderen Reihe genau gegenuberstehen, kann man auch von fänf bis sechs Narbenpaaren auf jeder Schuppe sprechen; zu- weilen sind aber einzelne Narben abortiert. Es ist ohne weiteres klar, dass diese Narben nicht die Abdräcke von Samen sein können, denn sie hätten in solehem Falle als konkave Eindriäcke hervortreten mössen. In der Mitte einer ieden Narbe befindet sich an den am besten erhaltenen Abdriäcken ein Kegel mit abgestutzter Spitze, der ringsum von einer Vertiefung umgeben ist (Taf. 1, Fig. 3). Die Seiten des Kegels sind zart gestreift und bei guter Erhaltung von der abgestutzten Spitze scharf ge- trennt. Die Narben sind also Abdräcke von schalen- oder becherförmigen Organen, die ich vorläufig Cupulae oder Samenbecher nennen will (vergl. p. 9 ) und deren Seiten verhältnismässig dinn gewesen sind. Dies beweist die vierte Schuppe, die einen Längsschnitt etwa durch die Mitte einer Narbenreihe darstellt (Taf. 1, Fig. 2, links, und Fig. 5, in stärkerer Vergrösserung). Weil die Becher hier parallel mit der Schichtfläche liegen und demnach von der Seite gesehen werden, kommt ihre volle Höhe zu Gesicht. Sie sehen hier wie dänne, hautartige, gestreifte Lamellen aus, deren hinterer Rand etwas niedriger als der vordere gewesen zu sein scheint. Wenn 8 A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 7. eine soleche Lamelle sich tuber den Rand der Schuppe erstreckt, ist dieser an dem Ab- druck der Innenseite der Schuppe wie zerbrochen (Taf. 1, Fig. 3, rechts, und 4, rechts), denn die Schuppe selbst hat ja hier keinen Abdruck in den Schlamm machen können. Wenn die Zapfenschuppe von der Seite gesehen wird, so dass die Becher im Profil hervortreten (Taf. 1, Fig. 6), dann hat es den Anschein, als wäre die Schuppe gelappt, wie SAPORTA und SOLMS seinerzeit unrichtig behaupteten. HEin solcher Erhaltungszustand kann allerdings sehr truägerisceh sein, SCcHENK hat sich aber niemals dadurch irre machen lassen, seine Auffassung, dass die Schuppen ganzrandig waren, ist richtig, und die Figur 230c in seiner Paläophytologie (7) ist ein Zapfen, dessen verkohlte samentragende Schuppen grösstenteils von der Innenseite gesehen werden. Dagegen Fig. 3—6. Modelle, der Zapfenschuppe oder 'Teilen derselben von Palissya spheno- lepis entsprechend. 3, oberer Teil der Schuppe von innen, und 4, von der Seite ge- sehen; 5, Längsschnitt durch zwei Becher; 6, zusammengedräckter Becher. glaube ich nicht, dass seine Detailfiguren von vier Zapfenschuppen, die oben (Text- figur 1 und 2, p. 4) in Faksimile reproduziert sind, sämtlich die Samen darstellen, sondern eher die Becher, obschon es wohl möglich wäre, dass einige derselben die Samen noch umgeben haben. Wenigstens spricht seine erste Figur, deren mutmass- liche Samen dänn und gestreift sind, fär eine solche Deutung. Der Same selbst war von dem Becher z. T. umschlossen und hat das Aus- sehen (Taf. 1, Fig. 8), das von ScHENK beschrieben wurde. An den meisten mir vor- liegenden Schuppen sind die Samen weggefallen, ich habe sie nicht in Verbindung mit den Bechern beobachtet. Die kleine Narbe — die abgestutzte Kegelspitze der Abdräcke — die an der Basis der Becher vorkommt, gibt unzweifelhaft die Anhef- tungsstelle des Samens an, und es därfte nur ein Same innerhalb jeden Bechers vor- gekommen sein. > Re KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 8. 9 Ich habe in obiger Beschreibung den botanisch nichtssagenden Ausdruck Becher absichtlich benutzt, um keine unrichtige Vorstellung von den betreffenden Bildungen hervorzurufen. Es ist aber offenbar, dass diese in innigster Verbindung mit der Schuppe selbst stehen und als Auswächse derselben zu betrachten sind. Man könnte daher geneigt sein, sie mit dem von PILGER (17) för ungefähr ähnliche Bildungen bei den Taxaceen vorgeschlagenen Namen Epimatium zu bezeichnen; bei völliger Un- kenntnis sowohl von ihrer Entwickelung wie von ihrem anatomischen Bau, därfte aber ein solcher provisoriseher Name wie Becher oder Cupula vorzuziehen sein. Alle von mir untersuchten Exemplare von Stabbarp zeigen genau den oben beschriebenen Bau: ganzrandige Schuppen mit 53—6 HSamenpaaren, deren Narben vollständig mit denjenigen der hier abgebildeten Exemplare ubereinstimmen. Dage- gen macht sich ein ziemlich wechselndes Aussehen der Becher geltend, was mit der Weise, in welcher sie im Gestein zum Vorschein kommen, in Verbindung steht. Um das ungefähre Aussehen der Becher unter verschiedenen Umständen zu illustrieren, habe ich einige Wachsmodelle angefertigt, die den verschiedenen Erhal- tungszuständen derselben entsprechen und hier in den Textfiguren 3—-6 wiedergege- ben sind. Die Textfigur 3 stellt einen Teil einer Zapfenschuppe mit fuänf Becher- paaren, von der Innenseite (Oberseite) gesehen, dar. FEin Abdruck dieser Innenseite wärde mit den drei korrespondierenden Abdriäcken unserer Fig. 2 auf Tafel 1 genau ubereinstimmen. Von der BSeite gesehen (Textfigur 4) bietet die Schuppe ein Aus- sehen, das den oben erwähnten Detailfiguren SCcHENE's (Textfigur 1 und 2, p. 4 oben) entspricht, nur dass die Wachsbecher etwas niedriger sind. Die Textfigur 5 zeigt einen Längsschnitt durch zwei Becher, unserer Fig. 5 auf Tafel 1 entsprechend, während die Textfigur 6 ein von der Seite zusammengedräckter Becher ist, ähnlich der Fig. 7 auf Tafel 1. Auch andere Formen können durch Druck und Zusammenpressung im Gestein u. s. w. hervorgebracht werden, und es ist unter solehen Umständen be- greiflich, dass der Bau der Zapfen von Palissya in so verschiedenartiger Weise aus- gelegt worden ist. Die Exemplare von Stabbarp kommen in einem weichen Schieferton vor, der eine Zusammenpressung der Fossilien gestattet. Ich habe 1875 einige Zapfen von Palissya in einem HSandsteinbruch säudlich vom königlichen Schloss Sofiero, in der Gegend der Stadt Helsingborg, gefunden, und zwar in einem geologischen Horizont (»die Cardiniabank»), der zum unteren Lias gerechnet werden muss. Diese Zapfen gehören wahrscheinlich zu einer anderer Art, die Schuppen sind kärzer und scheinen nicht so viele Samen getragen zu haben. Die Zapfen sind schmal und noch ge- schlossen, im Längsschnitt derselben tritt der vordere Rand der Becher als von der Innenseite der Zapfenschuppen heraustretende, schwarze, etwas gebogene Strichlein hervor (Taf. 1, Fig. 20—23). Dass es sich hier wirklich um Becher handelt, davon habe ich mich durch Entfernung einiger Sandkörner iberzeugen können. «Das schwarze BStrichlein ist der Durchschnitt des vorderen Becherrandes. HEigentiämlich ist, dass nichts vom hinteren Rande zum Vorschein kommt, dieser ist vielleicht dicht an die Schuppe gedräckt. Auch hier sieht man deutlich, dass die Becher als ein Auswuchs der Schuppe selbst zu deuten sind. Unsere Textfigur 7 stellt zwei in K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 43. N:o 8. 2 10 A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 7. ähnlicher Weise durchgeschnittene Wachsbecher nebst einem Teil der Zapfenschuppe dar, die von Gipsbrei umschlossen sind. Auch hier wird das Vorhandensein der Becher nur durch den durchgeschnittenen Rand derselben angedeutet. Die Zapfen von Palissya bestanden also aus spatelförmigen, lang zugespitzten, von einem Hauptleitbändel durchzogenen Schuppen, die in oben beschriebener Weise 5—6 Samenpaare trugen. Die Samen waren an der Basis von einem diännwandigen Becher (Cupula) umgeben, der nach dem Abfallen des Samens an der Schuppe haf- ten blieb und als ein Auswuchs von dieser zu betrachten ist. Was die systematische Stellung von Palissya betrifft, so hat ScHENK, der je- doch den wirklichen Bau der Zapfenschuppen nicht kannte, die Gattung wiederholt mit Cunninghamia verglichen, »bei welcher, von einer wenig entwickelten Quer-La- melle tuberragt, drei Samenknospen quer etwa in der Mitte des Fruchtblattes stehen»> (7). Auch ich habe, wie oben erwähnt, in »Floran vid Bjuf» (12) eine Verwandtschaft mit derselben Gattung angedeutet. Wenn die Samen einer reifen Zapfenschuppe von Cunninghamia entfernt werden oder abgefallen sind, kommen die Narben derselben zum Vorschein (Textfigur 8, 9), und es lässt sich nicht leugnen, dass diese Narben und die angrenzende Lamelle (»Ligula», >»Innenauswuchs>, EICHLER) — insbesondere wenn der Rand der Lamelle zwischen den Narben | etwas eingebuchtet ist -— gewisse Analogien mit den von der Cu- | pula umgebenen Narben von Palissya zeigen. Diese Analogien | scheinen mir jedoch recht entfernt zu sein, die Cupulae von Pa- lissya sind von der Querlamelle Cunninghamias sehr verschieden, und dazu deuten die grosse Zahl der Samen und vor allem die oi Moddlischuppe mit PaarWweise Stellung derselben bei Palissya aut noch grössere (oe Ra De Verschiedenheiten, während die Blätter der beiden Gattungen keine ubergrosse Ahnlichkeit zeigen. Es scheint wir unter solchen Umständen sehr zweifelhaft, ob wirklich eine nähere Verwandtschaft zwischen Palissya und Cunninghamia bestanden hat, obschon diese Gattung allerdings unter den jetzigen Coniferen die einzige ist, mit welcher ein Vergleich in Frage kommen könnte. Was die fossilen Coniferen betrifft, so scheint mir eine Verwandtschaft zwischen Palissya und der unten beschriebenen Gattung Stachyotaxus nicht ausgeschlossen. Stellt man sich eine Palissya mit einem einzigen Samenpaar und mit einer dementsprechend reduzierten Zapfenschuppe vor, so wäre die Ubereinstimmung zwischen den beiden Gattungen die grösstmögliche. Ich glaube aber, dass man am besten tut, wenn man sich aller endgältigen Schlussfolgerungen enthält, bis der Bau der Zapfen anderer mit Palissya verwandten fossilen Gattungen bekannt geworden ist. Bis dahin kann man sich damit begnäugen, Palissya als eine ziemlich isolierte Gymnospermengattung zu betrachten. Was die oben (p. 9) erwähnte Vermutung LIGNIER's anbelangt, so habe ich dieselbe mit um so grösserem Interesse gelesen, weil ich mir selbst mehrfach die Frage gestellt habe, ob Palissya wirklich als eine Conifere zu betrachten ist. Ich habe dabei allerdings nicht an eine Pteridostrobilus-Stufe, sondern vielmehr an die Möglichkeit gedacht, dass Pa- lissya zu einer ausgestorbenen BSippe der Gymnospermen gehören könnte. Da wir PE 1 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 8. 11 aber nichts von den männlichen Bliten kennen, ist eine Lösung der Frage vorläufig nicht möglich. Ich bin jedoch mit LIGNIER vollständig einverstanden, dass der Coni- ferenhabitus einer Pflanze nicht als Beweis fär ihre Zugehörigkeit zu den Coniferen, sondern sehr wohl als eine Anpassungserscheinung angesehen werden kann. Unter dem Gattungsnamen Stachyotaxus wurden von mir 1886 in der dritten Lieferung von »Floran vid Bjuf> (12) einige Reste zusammengefuhrt, die — von SVEN NILSSON bei Höganäs entdeckt — von C. A. AGARDH 1823 teils als Sargassum septentrionale, teils als Caulerpa septentrionalis beschrieben worden waren (13). Mit ersterem Namen bezeichnete AGARDH einen Bläutenrest, den er als einen blasentra- genden Spross von Sargassum deutete, unter letzterem beschrieb er einen Zweigrest, den er unter Caulerpa brachte. Jene Reste wurden von mir in »Floran vid Höganäs och Helsingborg» (14) als Carpolithes septentrionalis C. A. AGARDH sp., diese als Cyparissidium septentrionale C. ÅA. AGARDH sp. beschrieben. Hier wie in »Floran vid Bjuf»> findet sich eine vollständige Zusammenstellung der älteren Synonymik, auf die ich hier verweisen kann. Als die neue pflanzenfihrende Schicht « (>die Zone mit Dictyophyllum exile») Anfang 1886 bei Bjuf entdeckt wurde, erhielt ich aus derselben eine grosse Menge der erwähnten Fossilien. Es ergab sich aus denselben, dass ich unter Cyparissidium die Zweige von zwei verschiede- nen Coniferen zusammengewurfelt hatte, von welchen aller- dings einige zu Cypårissidium,' die anderen dagegen zu derselben Pflanze, deren Bliten als -Carpolithes septen- rig. 8,9. Cunninghamia sinensis R. trionalis beschrieben waren, gehörten. Die Blätter dieser Br. Zwei Zapfenschuppen von innen gesehen, in schwacher Vergrösserung. Pflanze erwiesen sich nämlich als dimorph, und da ich / Anheftungsstelle des Samens; I, die blatttragende Zweige noch in Verbindung mit den Samen- ömt kolsar) sd stellungen gefunden hatte, so konnte ferner dargelegt werden, dass Carpolithes septen- trionalis die weiblichen Bliten (resp. Frächte) einer Conifere waren. Fär diese Coni- fere, die ich mit Dacrydium verglich, bildete ich den neuen Gattungsnamen Stachyo- laxus. Die Beschreibung dieser Gattung findet sich in »Floran vid Bjuf», da aber die Tafeln schon fertig gedruckt waren, bevor die erwähnte pflanzenfährende Schicht entdeckt wurde, konnte ich keine Abbildungen der neuen Exemplare beifäugen, und da der Text schwedisch gedruckt ist, hat man die Beschreibung im Auslande wie gewöhnlich grösstenteils uäbersehen. Nur ScHENK enwähnt die Art (9); er glaubte sie später unter den Pflanzenresten aus der Albourskette erkannt zu haben (15). Wenn aber die Fruchtblätter des betreffenden Exemplars, wie ScHENK meint, am Rande wirklich gezähnt sind, — was aber meiner Meinung nach auf Grund der mangelhaf- ten Erhaltung ungewiss ist — so muss es sich um eine andere Art handeln. Schliess- lich sei hier bemerkt, dass sterile Zweige von Stachyotaxus "von N. HaARrRTz in Ost- grönland entdeckt wurden (16). tY Ich bin später etwas zweifelhaft geworden, ob nicht auch diese Zweige zu Stachyotaxus gehören, was sich aber nach den vorhandenen Materialien nicht entscheiden lässt. 12 A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 7. Da die Reste, die im grauen Ton bei Bjuf (der pflanzenfiährenden Schicht «) vorkommen, zu einer anderen Stachyotaxus-Art als die im schwarzen Ton (der pflan- zenfährenden Schicht 1) gefundenen Reste von Stachyotaxus septentrionalis gehören, und da jene am besten erhalten und am vollständigsten sind, werde ich die Be- schreibung mit denselben beginnen. Die weiblichen Bliten sind endständig an der Spitze längerer oder kärzerer Zweige (Taf. 2, Fig. 1—5) und bilden wenigstens bis 12 Centimeter lange — oder vielleicht noch längere — Ähren, an deren Basis, wenn die Exemplare hinreichend vollständig sind, die allseitswendigen, schuppenförmigen, an den Zweig angedriäckten Blätter zu sehen sind (Fig. 2—5). In einem Falle (Fig. 1) sieht man auch die längeren, zweizeiligen Blätter unterhalb der vorigen. Die ÄAhrenspindel ist kräftig, mit ziemlich undicht gestellten weiblichen Sporophyllen oder Schuppen (Fruchtblättern), die ungefähr im rechtem Winkel heraustreten oder sogar (bei der Samenreife?) etwas zuruäckgebogen sind, was fär eine aufrechte Stellung der Bli- ten dieser Art sprechen könnte. Die fertilen Schuppen lassen drei Teile erkennen, und zwar einen Stiel, der sich zu einem triangulären, samentragenden, an der Rucken- seite gekielten Teil (Taf. 2, Fig. 9, 12) erweitert, der seinerseits in einer mehr weniger ver- längerten freien Spitze endigt. Die Schuppe scheint von ziemlich dänner Konsistenz gewesen zu sein, und die Spitze wurde vielleicht nach und nach abgenutzt, denn sie erlangt nur selten eine solche Entwickelung wie die Exemplare Taf. 2, Fig. 2, 5 und 8 zeigen. Wie aus diesen Figuren erhellt, macht die Schuppe eine Biegung, so dass ihre Spitze nach vorn (d. h. gegen die Spitze der Ähre) gerichtet wird (Fig. 8, 9). An alten Samenähren können die Schuppen fast ganz abgenutzt sein, so dass nur die Stiele derselben mit Resten der Cupulen erhalten sind (Taf. 2, Fig. 6, 7). Der trianguläre Teil der Schuppe trägt zwei eiförmige Samen — je einen an jeder Seite des Kieles — die an der Basis von je einer Cupula umgeben sind. Diese Cupulae kommen am besten zu sehen, wenn die Samen abgefallen sind, denn sie bleiben selbst an der Schuppe sitzen. Fig. 12 unserer Taf. 2 zeigt eine Schuppe von aussem gesehen, die beiden Cupulae sind ausserhalb des Randes derselben teil- weis sichtbar. Fig. 13 zeigt die Innenseite einer anderen Schuppe desselben Exem- plars, dessen linke Cupula z. T. zerstört ist, während die rechte verkohlt und voll- ständig erhalten ist. Fig. 14 und 15 derselben Tafel zeigen jede die Innenseite von zwei verkohlten Cupulae in ihrer urspränglichen Lage nebeneinander, sämtlich in vierfacher Grösse, während Fig. 16 den Abdruck einer solchen Innenseite eines Cu- pulapaares wiedergibt. Die Samen sind aufrecht, eiförmig, von 3—3,;5 mm. Länge, mehr weniger spitz und zeigen unter der Lupe eine zelluläre Skulptur (Fig. 17, 18). Es hat zuweilen das Aussehen, als wären sie an der Basis von Resten der Cupula umgeben (Fig. 17), was aber möglicherweise nur eine Druckerscheinung ist, denn solehe Exemplare sind verhältnismässig selten. Wenn man einen Samen zuerst mit chlorsaurem Kali und Salpetersäure, dann mit Ammoniak behandelt, so kommen ein aus dickwandigen Zellen bestehendes Integument (Taf. 3, Fig. 10, 11) und innerhalb desselben ein sehr diinnwandiges, ei- oder birnförmiges zusammengeschrumpftes Häutchen (Fig. 12), das wohl als der Rest des Nucellus zu deuten ist, zum Vorschein. Dieses SE EE rr AA a en nn nn FR ann 4 nn s— KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 8. 13 Häutchen ist meistens strukturlos,; bei gänstiger Beleuchtung sieht man aber eine Andeutung von länglichen, diännwandigen Zellen. Ob das erwähnte Integument die äusserste Schicht des Samens darstellt, lässt sich nicht entscheiden, es besteht ja immerhin die Möglichkeit, dass es von einer äusseren fleischigen Schicht umgeben war, und es fehlt fär eine solcehe Annahme nicht an Andeutungen. Sei dem wie ihm wolle, die Frächte von Stachyotaxus missen jedenfalls in ihrer von den jetzigen Coni- ferenfrächten so abweichenden Gestalt ein eigentuämliches Aussehen dargeboten haben. Ob beide Samen an der Schuppe immer entwickelt sind, wage ich nicht zu sagen, es ist möglich, dass der eine zuweilen abortierte. Die Samen bleiben lange an der Cupula — wohl bis zur vollen Reife — haften, an solchen samentragenden Exemplaren (Taf. 2, Fig. 3 und 11) ist ausser den Samen selbst wenig zu sehen. Die Blätter von Stachyotaxus waren, wie schon erwähnt, dimorph, teils an die Zweige angedriäckt, fast schuppenförmig, allseitswendig, teils verlängert, zweizeilig gescheitelt; diese kommen möglicherweise auch an begrenzten Zweigen vor (Fig. 20). Die Abbildungen (Taf. 2, Fig. 19—23; Taf. 3, Fig. 4—9) gewähren hieriber die besten Aufschlässe. Die Blätter sind stiellos und an den Zweigen herablaufend, die Unterseite der Zweige mit zweizeiligen Blättern ist eben (Taf. 2, Fig. 22), während der Blattrand der Oberseite solcher Zweige an der Basis eine etwas schiefe Stellung behauptet (Taf.: 2, Fig. 21 und Taf. 3, Fig. 5), so dass Abdräcke von dieser Seite schiefe Eindräcke zeigen. Es hat sich schwierig erwiesen mikroskopische Präparate der Blätter anzufertigen, denn sie sind sehr zerbrechlich. Doch habe ich konstatieren können, dass die FEpidermis aus etwa rektangulären Zellen besteht, und dass zwei Spaltöffnungszonen an der Blattunterseite wie bei Palissya vorkommen (Taf. 2, Fig. 28). Wie schon oben erwähnt wurde, sind zwei Arten von dStachyotaxus in den Sammlungen vertreten, wenngleich es nicht immer möglich ist, unvollständige Reste derselben von einander zu scheiden. Die eine Art, die ich Stachyotaxus elegans nenne, kommt im grauen Ton (Schicht «2) bei Bjuf vor, und gehört also zu einem etwas älteren Horizont als Stachyotaxus septentrionalis C. A. AGARDH sp., die im schwarzen Ton (Schicht 1) an derselben Lokalität und bei Hyllinge, Höganäs u. s. w. gefunden wurde. Jene Art (Taf. 2, Fig. 1—24) zeichnet sich durch kräftigere, bis uber 12 cm. lange, weibliche Bläten sowie durch kräftigere Zweige, mit den zweizeiligen längeren Blättern (bis 10 mm.) aus, während die Länge der weiblichen Bläten von Stachyo- taxus septentrionalis (Taf. 3, Fig. 1—2) selten mehr als 5—6 cm. beträgt und die zweizeiligen Blätter derselben dementsprechend höchstens eine Länge von 4 bis 5 mm. haben (Taf. 3, Fig. 4—8). Die Blitenspindel dieser Art ist bedeutend schmäler, die Schuppen einander näher gestellt. Ich habe an dieser Art niemals den triangulären Teil der Schuppe deutlich beobachten können, die Cupulae sind jedoch sehr deutlich, obschon ich nur selten deutliche Paare von denselben gesehen habe (Taf. 3, Fig. 3). Dazu scheint die Stellung der weiblichen Bliten bei dieser Art verschieden zu sein, denn das Exemplar Taf. 3, Fig. 2 scheint anzugeben, dass sie an kurzen Seiten- zweigen getragen wurden, während das Exemplar Taf. 2, Fig. 1 von Stachyotaxus elegans anzudeuten scheint, dass die weiblichen Bläten dieser Art endständig waren. 14 A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 7. Wenn also demnach das Vorkommen zweier Arten als sichergestellt angesehen werden kann, so ist es doch, wie erwähnt, nicht immer möglich fragmentarische Reste der beiden Arten von einander zu scheiden. Dies gilt in erster Linie von Zweig- resten, während noch hinzukommt, dass allem Anschein nach auch noch andere Ar- ten als die beiden hier erwähnten vorgekommen sind. Ob dies der Fall war, kann aber erst durch umfassendere Materialien endgultig entschieden werden, und dasselbe gilt fär eine andere sehr wichtige Frage, ob nämlich die zu Cyparissidium gefäöhrten Zweige nicht eher zu dStachyotaxus gehören. Fär unseren jetzigen Zweck, den Bau von Stachyotaxus kennen zu lernen, sind aber diese Fragen glucklicherweise ziemlich bedeutungslos. Um eine richtige Vorstellung von dem Aussehen einer samentragenden Schuppe in ihrer urspröänglichen vom Druck im Gestein unbeeinflussten Form zu erhalten, habe ich auch fär diesen Fall ein Wachsmodell angefertigt, dessen Aussehen in den Textfiguren 10 und 11 wiedergegeben ist. Um die Cupula deutlich zu zeigen, ist eine derselben ohne Samen gelassen, d. h. man hat sich den einen Samen als abge- fallen vorzustellen. Die Abbildungen sprechen fär sich selber, so dass ich lediglich auf dieselben und auf die restaurierte Figur 27 auf Tafel 2 verweisen kann. Inbezug auf die männlichen Bli- ten von Stachyotaxus habe ich nichts weiter zu bemerken, als dass einige Reste im grauen Ton bei Bjuf vorkom- men, die vielleicht als solche zu deu- ten sind, obschon ein Beweis fur die Fig. 10, 11. Modell der Blitenachse mit einer samentragenden Zugehörigkeit derselben zu Stachyotaxus Schuppe, von zwei verschiedenen Seiten gesehen. In Fig. 11 Ö os d 5 kommt die leere Cupula zum Vorschein. ä nicht gefiährt werden kann. Sie sind nicht eben deutlich, die Figuren 25 und 26 auf Tafel 2 zeigen die am besten erhaltenen Exemplare. Wie ich schon 1886 in »Floran vid Bjuf» (12) hervorgehoben habe, bietet der Bau der samentragenden Schuppen von Stachyotaxus eine grosse Ubereinstimmung mit Dacrydium dar, wenngleich die Fruchtblätter dieser Gattung nur eimen einzigen Samen tragen (Textfigur 12). Von der erwähnten Verschiedenheit abgesehen, ist die Ubereinstimmung mit Dacrydium gross: die Entwickelung der Fruchtblätter selbst ist eine minimale, die Samen sind im Verhältnis zu denselben sehr gross, die Cupula scheint dem Epimatium PILGER's (17) genau zu entsprechen. Nach diesem Forscher löst sich der reife Same von Dacrydium cupressinum vom Epimatinm, das an dem Fruchtblatt sitzen bleibt, ab; dasselbe geschieht meistens auch bei Stachyo- taxus, in einigen Fällen aber scheint die Cupula oder eine Séchicht derselben an der Basis des Samens haften zu bleiben, was auch mit den Samen von Dacrydium geschehen kann, wenn sie nämlich vor der vollen Reife vom Zweige losgebrochen werden. Es soll ferner nicht unerwähnt bleiben, dass die weiblichen Bläten von Dacrydiwm Franklini, wie dies zuerst von J. D. HooKER (18) beschrieben wurde, aus KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 8. 15 mehreren (5—9) samentragenden Schuppen (Fruchtblättern) bestehen, die eine kleine Ähre bilden. Und endlich sei auch auf die Ähren von Podocarpus spicatus verwiesen, eine Art, die ja zu einer mit Dacrydium sehr nahe verwandten Gattung gehört. Ein durchgreifender Unterschied Dacrydium gegenuber liegt allerdings in dem Vorkommen zweier Samen an jeder Schuppe (jedem Carpid) vor, während bei dieser Gattung durchgehends nur ein Same vorkommt. Da man aber, wie bekannt, bei den verwandten Taxoideae (Cephalotaxus, Torreya und Tazxus) »auf den Typus des bio- vulaten Carpids zuriäckgehen» muss (17), kann das Vorkommen einer Gattung mit zwei Samen wie Stachyotaxus eigentlich nicht befremden, sondern steht vielmehr in voller. Ubereinstimmung mit dem was man im voraus erwarten konnte. Ich glaube also, wie ich schon 1886 äusserte, dass Stachyotaxus als mit Dacrydium verwandt aufgefasst werden muss, eine Auffassung, der auch ScHENK (15) beigetreten ist. Der Bau der Zweige steht mit einer solehen Verwandtschaft ebenfalls im FEin- klang, wenngleich ein ähnlicher Dimorphismus der Blätter bei den jetzigen Arten von Dacrydium selbst nicht, wohl aber bei einigen Podocarpus-Arten, z. B. P. (Da- erycarpus) imbricatus Bl. (= P. cupressinus R. Br.), zu finden ist. Man därfte also sagen können, dass Stachyotaxus sich in den meisten Fällen an die Subfamilie Podocarpoideae der Taxa- ceen anschliesst, obschon die zweisamigen Schuppen auch auf Verschiedenheiten schliessen lassen. Es sei in diesem Zusammenhang daran erinnert, dass ein fossiles Holz, das möglicherweise zu den Podocarpoideen gehö- Fig. 12. :Samentragender ren kann, aus den Juraablagerungen Ostgrönlands, von wo ja auch dStachyotaxus bekannt ist, heimgebracht worden ist. Es ist dies das von GOTHAN (20) beschriebene Phyllocladoxylon sp., das ich 1899 am Hurry Inlet, Scoresby Sound (70? 50' n. Br.) gesammelt habe. Nach dem erwähnten Autor kommt der Zweig von Dacrydium cu- pressinum Sol. in etwa vier- facher Vergrösserung. 1, Same; 2, Epimatium; 3, sa- mentragendes Blatt (Car- pid). Nach RICHARD (19). Phyllocladoxylon-Bau auch bei gewissen Podocarpus- und Dacrydium-Arten vor (21), und die Möglichkeit, dass es sich in der Tat um das Holz von einer Stachyotaxus- Art handelt, ist also nicht ausgeschlossen.! Im Anschluss an obige Mitteilungen benutze ich die Gelegenheit, auch einige andere Coniferenreste zu beschreiben, die ebenfalls fir das Vorkommen von Taxaceen in den rhätischen Ablagerungen Schonens zu sprechen scheinen. Es handelt sich um einige Reste, die von dem dänischen Ingenieur RYGAARD 1876 im Hangenden des oberen Flözes von Skromberga gefunden wurden. Die Stufen kamen zuerst nach 1 Ich bin in vorstehender Beschreibung von der Annahme ausgegangen, dass Stachyotaxus als eine Coni- fere aufzufassen sei. Wenngleich dies wohl am wahrscheinlichsten ist, so muss doch andererseits eingeräumt werden, dass man auch hier an eine ausgestorbene Gymnospermensippe — und zwar zwischen den Coniferen und den Cycadophyten — denken könnte. Die Frucht von Stachyotaxus mit ihren zweisamigen Fruchtblättern bietet ja eine gewisse Analogie mit den Frächten der Zamieae, insbesondere mit denjenigen von Dioon und Encepha- lartos, dar, obschon die Stellung der Samen allerdings etwas abweichend ist. Wenn man cinen solchen Vergleich auch auf Palissya anwenden wollte, dann könnte man sagen, dass die mehrsamigen Fruchtblätter derselben sich zu den zweisamigen von Stachyotaxus gewissermassen ähnlich verhalten, wie die Fruchtblätter der Cycadeae zu denjenigen der Zamieae. 16 A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 7. Kopenhagen, wurden aber später von Prof. F. JoHNSTRUP dem Naturhistorischen Reichsmuseum in Stockholm geschenkt. Die betreffenden Exemplare wurden schon vor längerer Zeit vom Herrn C. HEDELIN gezeichnet, meine Hoffnung vollständigere Exemplare zu bekommen hat sich aber bisher nicht erfällt, weshalb ich ihre Be- schreibung nun nicht länger aufschieben will. Wie aus den Abbildungen (Taf. 3, Fig. 13—17) hervorgeht, handelt es sich um Zweigreste mit zweizeilig gescheitelten, bis 20—22 mm. langen, 2—3 mm. breiten, kurz gestielten, von einem deutlichen Mittelnerven durchzogenen Blättern, deren verkohlte Oberfläche eine eigentämliche quergranulierte Skulptur zeigt (Fig. 17). Am intressantesten sind jedoch die kleinen Seitensprösschen, die am linken Zweig des Exemplares Fig. 13 zu sehen sind, von wel- chem Fig. 14 die Gegenplatte darstellt; auch an dem Exemplar Fig. 15 kommt ein ähn- liches, wenngleich unvollständiges und schlecht erhaltenes Sprösschen zum Vorschein (oben rechts). Vom Bau dieser Sprösschen lässt sich kaum weiteres sagen, als dass sie von schuppenförmigen Blättchen bedeckt sind und dass sie sich nach oben zu kugelförmigen Bildungen erweitern; man duärfte sich jedoch kaum irren, wenn man behauptet, dass sie die Bliten getragen haben. Sie scheinen in dieser Hinsicht eine grosse Analogie mit Tazxus darzubieten, weshalb ich die Reste — um sie von den nichtssagenden ”Taxites-Arten zu unterscheiden — als Palaeotaxus rediviva bezeichnet habe. Literatur-Liste. S. ENDLICHER. Synopsis coniferarum. Sangalli 1847. FR. Braun, Beiträge zur Urgeschichte der Pflanzen. S. 23, Taf. 13, Fig. 16—20. In GEorG GRAF ZU Mönster, Beiträge zur Petrefacten-Kunde. Heft 6. Bayreuth 1843. Grar KASPAR STERNBERG, Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt. Teil 20S0I 20304 SNI S und AC Prag 1838. ÅA. SCHENK, Die fossile Flora der Grenzschichten des Keupers und Lias Frankens. Wiesbaden 1867. LE MarqQuis G. DE SAPORTA, Plantes jurassiques. T. 3. 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Partie des Abdrucks der Zapfenschuppe links oben (bei b) aut der Fig. 1: etwa "/1. Der Längsschnitt der Zapfenschuppe auf Fig. 2: etwa "/i. Seitenabdruck einer Zapfenschuppe mit den hervorragenden verkohlten Bechern: ”/1. Abdruck von zwei zusammengepressten oder von der Aussenseite sichtbaren Bechern: "/1. Zwei Samen, von welchen nur der linke vollständig entwickelt ist: etwa ”/1. , 10. Zweigreste. Partie des Exemplares Fig. 10: +/h. Zweiglein, an der Basis von verlängerten Blättern wmngeben. Ein Blatt des vorigen Exemplars: ?/,. Zweigrest. Ein Blatt des vorigen Exemplars: ?/,. Blattabdruck desselben Exemplars; +/1. . 18. Mikrophotographien der Blattkutikula, ””/. Auf Fig. 17 rechts die Kutikula der Blattoberseite ohne Spaltöffnungen, links die der Unterseite mit den beiden Spaltöfftnungszonen: 18. die Kutikula der Blattunterseite in der Nähe der Blattspitze. v [SR KÖR KA Vv IV CC sv Vv vs uu = a a EE SEE Palissya sp.; von einem Nandsteinbruceh in der Nähe von Sofiero. Fig. 19, 21. Längsschnitte durch den Zapfen. >» 20, 22. Partien der beiden vorigen Exemplare; ”/1. Tafel 2. Stachyotaxus elegans Nathorst; von Bjuf. Fig. 1—5. Bläten resp. Frächte in verschiedener Erhaltung. An der Basis derselben sind die Blätter noch zu sehen. 2 6 Bliätenspindel mit Resten der Schuppen (Fruchtblättern), nachdem die Samen abgefallen sind. . 20 Fig. Fig. Fi ig. Fig. 19:20; 2D, 26. (Ute A. G. NATHORST, PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN, 7. Partie des vorigen Exemplars mit dem Rest einer Cupula (rechts): ?/i. Blätenrest mit langspitzigen Schuppen. Partie des vorigen Exemplars: +/1. Fruchtrest mit Abdräcken der Cupulae. mit noch anhaftenden Samen. Schuppe von aussen gesehen, an deren Rand die Cupulae an beiden Seiten hervortreten; ?/1. Schuppe von innen gesehen. mit der einen Cupula in verkohltem Zustand erhalten; ?/1. Verkohlte Cupulapaare von innen gesehen: +/1. Abdruck der Innenseite eines Cupulapaares; +/1. Same. an dessen Basis Reste oder Abdruck von der Cupula zu sehen sind; +/1. Partie der Samenoberfäche.: stärker vergrössert: 23, 24. Zweigreste. Vergrösserte Partie der Oberseite des Exemplars Fig. 20. , der Unterseite >» > Männliche Bläten, die vielleicht zu dieser Art gehören. Restauriertes Bild von einer samentragenden Schuppe etwa "1. Um die Cupula deutlich zu zeigen, ist eine derselben ohne Samen gelassen: doch wird der Umriss des Samens durch die punktierte Linie angedeutet. Ntachyotaxus septentrionalis C. A. Agardh sp.; von Hyllinge. Die Kutikula der Blattunterseite mit einer der Spaltöffnungszonen. ”9/,. Tafel '3: Ntachyotaxus septentrionalis C. A. Agardh sp.; von Hyllinge. Frächte: das Exemplar Fig. 2 mit dem blatttragenden. Zweig in Verbindung. Abdruck eines Cupulapaares: "/1. Zweig mit zweizeiligen Blättern. Partie des vorigen Exemplars vergrössert, um die Anheftung der Blätter zu zeigen. Zweige. Stachyotaxus elegans Nathorst; von Bjuf. Kutinisiertes Gewebe des Intugements des Samens; xX auf Fig. 10 gibt den Platz des Mikropyls an: Ri 109 SS Dännes zusammengeschrumpftes Häutchen. den Rest des Nucellus darstellend? Etwa ”?/1. Palaeotaxus rediviva Nathorst: von Skromberga. Blatttragende Zweige. Auf dem linken Zweig des Exemplars Fig. 13 sowie auf dessen Gegen- platte Fig. 14 kommt das mutmassliche Blätensprösschen zum Vorschein. Das mutmassliche Blätensprösschen dreimal vergrössert. Die Basalpartie von drei Blättern in etwa dreifacher Grösse um die Skulptur der Oberfläche zu Zzeigen. ET Tryckt den 24 december 1908. Uppsala 1908. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 8. Ifa I FÖRT > PE k TA z 14 > / j A AN a ; é Färk FANA 3 [51 21 22 FR EL RA ie RAS C. Hedelin et Th. Ekblom del.; Th. Ekblom phot. Ljustr. Cederquists Graf. A.-B. Sthlm. Palissya sphenolepis Fr. Braun sp. od S | Stil VENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 8. Taf. 2. sår RR | ä RR | jär Oo Y op N PEN e& Hedelin et Th. Ekblom del.; Th. Ekblom phot. Ljustr. Cederquists Graf. A.-B. Sthlm. 1—27 Stachyotaxus elegans Nath. 28 St. septentrionalis C. A. Agardh sp. K SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 8. ev ) 17 C. Hedelin et Th. Ekblom del.; Th. Ekblom phot. 16 Ljustr. Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 1—9 Stachyotaxus septentrionalis C. A. Ag. sp. 10—12 St. elegans Nalh. 13—17 Paleotaxus rediviva Nath. KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 9. REMENERA TION TAD AED ELATIOAMERSEULTALMGEN ERGÅNZENDE . UNTERSUCHUNGEN AN ACTINIARIEN OSKAR CARLGREN MEDA TAEFELN UND 2 TEXTFIGUREN EINGEREICHT AM 2. DEZEMBER 1908 UPPSALA & STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1909 INN DON ”-& N29AN2HITAV ANeNAV2 MONA ar - D: hier veröffentlichten Untersuchungen tuber die Regeneration einiger Actiniarien- formen schliessen sich nahe an diejenigen, die ich vor einigen Jahren (Studien uber Re- generations- und Regulationserscheinungen 1. Uber die Korrelationen zwischen der Regeneration und der Symmetrie bei den Actiniarien. K. Svenska Vet. Akad. Hand- lingar Bd 37 N:o 8, 1904, 84 p. 11 Taf. 23 Textfig.) mitgeteilt habe. Wie ich schon damals betonte, bedurften nämlich die Untersuchungen in mehreren Punkten eine Ergänzung. So war es z. B., was Sagartia viduata betrifft, von Nöten mehrere Regenerationsversuche an kleine Stuckehen ohne Richtungsmesenterien anzustellen, dann auch die Regeneration kleiner Richtungsmesenterien enthaltenden Stäckehen mit der der grösseren solchen zu vergleichen, weiter die regenerativen Potenzen der verschie- denen Körperteile zu erforschen, die Polarität wie auch die Destruktion und den Aufbau der neuen Gewebe im Innern des Körpers genauer zu untersuchen u. s. w. Schliesslich handelte es sich um die Regeneration der känstlichen Laceration bei Metridium dianthus näher zu verfolgen und mit der bei Sagartia zu vergleichen. Nach dem Erscheinen meiner oben erwähnten Abhandlung sind zwei Mittei- lungen uber die Regeneration der Actinien veröffentlicht. Die eine dieser Arbeiten (C. W. HAN Dimorphism und Regeneration in Metridium. — Journ. Experim. Zool. 2. 1905 p. 225—235) behandelt wie die meine die Korrelationen zwischen der Regenera- tion und der Symmetrie der Actinien und zwar bei dem nordamerikanischen Metridium marginatum. So weit seine direkte Untersuchungen sich strecken, bestätigen sie meine Resultate, in einigen Fällen hat er jedoch meine Untersuchungen nicht hin- reichend beriäcksichtigt. So ist es z. B. der Fall, wenn er meint, dass das Auftreten der Lacerationsstuckechen mit zwei Richtungsmesenterienpaaren bei Aiptasia dadurch erklärt werden kann, dass sie von Anfang ein Richtungsmesenterienpaar enthielten, eine Erklärung, die nach meinen Untersuchungen an Aiptasia nur ausnahmsweise Gultigkeit haben kann. Die andere Arbeit (M. MoszKOoWSsKI Die Ersatzreaktionen bei Actinien, Actinia equina und Actinoloba dianthus. — Arch. för Entwicklungs- mechanik 24 1907 p. 411—433 1 Taf. 16 Textfig.) beschäftigt sich hauptsächlich mit dem Regenerationsmodus der Actiniarien. Obgleich MoszKOWSKI in mehreren Hin- sichten unsere Kenntnis der Regenerationserscheinungen bei den Actiniarien erweitert, ist es zu bedauern, dass er das Innere der Stäcke nicht näher untersucht hat. Hätte dies geschehen, wäre es wohl wahrscheinlich, dass er in mehreren Punkten seine Mitteilungen uber die Regeneration der Actiniarien modifiziert hätte wie auch 4 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. eine genauere Kenntnis von der inneren Organisation und der Terminologie der Ac- tiniarien genommen. WNolche Irrthämer wie z. B. die Angabe, dass nicht nur die äussere sondern auch die innere Wand des Schlundrohrs mit Ektoderm bekleidet ist (p. 420), wie auch die Anwendung des Namens Columella, einer Bezeichnung, die bekanntlich in der Anthozoenterminologie eine spezielle Bedeutung hat, hätte er ganz gewiss vermeiden können. Wenn er auch meine oben erwähnte Arbeit und die von HAHN uber die Korrelationen der Regeneration und der Symmetrie gelesen hatte, hätte er vielleicht mehr Material fär seine analytische Untersuchung gefunden. Ich komme vielmals zu MOSszKOWSKI's Arbeit hier unten zuröäck ohne sie jedoch einge- hend behandeln zu können. Weil meine Untersuchungen tuber die Regeneration der Actiniarien in zwei von mehreren Jahren von einander geschiedenen Perioden veröffentlicht sind, hat die Darstellung natärlicherweise gelitten. Infolgedessen habe ich fär Absicht eine uber- sichtliche Zusammenfassung der wichtigsten Resultate nebst einer Auswahl der Zeichnungen an anderer Stelle zu geben. Die Experimente, auf die diese Untersuchung basiert ist, sind an der schwe- dischen zoologischen Station Kristineberg hauptsächlich während des Sommers 1904 aber auch während derselben Zeit 1907 gemacht. An den Vorsteher der Station, Dr. ÖSTERGREN, den Privatdozenten Dr. TH. OÖDHNER und den Cand. phil. S. Bockr, die nach meiner Abreise von der Station mehrere Stäcke fixiert haben, spreche ich mei- nen herzlichsten Dank aus. I. Die regenerativen Potenzen der verschiedenen Körperpartien bei Sagartia viduata und Metridium dianthus. Um die regenerativen Potenzen von Sagartia viduata in den verschiedenen Kör- perregionen zu erforschen wurden Stäckehen aus dem Schlundrohr, dem Schlundrohr mit der Mundscheibe, der Körperwand mit den Tentakeln, den Tentakeln, der Kör- perwand und der Fussscheibe ausgeschnitten. Von Metridium dianthus sind die re- generativen Potenzen der Mesenterien, die des Schlundrohrs, die des Schlundrohrs und der angrenzenden Partie der Mundscheibe, die der Körperwand und die der Fussscheibe näher untersucht. Mesenterien. Bekanntlich sind die Mesenterien der Actinien, wenn man von den Filamenten absieht, nur aus Mesogloa und Entoderm aufgebaut. Es ist also a priori sehr unwahrscheinlich, dass die Mesenterienstäckehen mehr als neue Mesente- riengewebe bilden können. Die Versuche, die mit zahlreichen Mesenterienfragmenten angestellt wurden, bestätigten auch diese Vermutung, indem die Stäckehen in gläck- lichem Fall die Schnittränder zusammenlöteten. Die Sterblichkeit der Fragmente war sehr gross. Nach drei Tagen waren nur sechs und nach sechs Tagen nur drei Stäck- chen lebend. Ein Fragment lebte jedoch 1 Monat. Die Wimpern behielten wäh- rend der ganzen Lebenszeit ihre Bewegung bei. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 9. 5 Schlundrohr. Stäckehen des Schlundrohrs verhielten sich ganz wie die der Mesenterien. Die Sterblichkeit war indessen hier viel geringer. Nach dem Abschnei- den der Stäckehen rollten sich die Schnittränder gegen einander und versuchten sich zu schliessen. In vielen Fällen konnte dies nicht geschehen, weil die Form der Stäckechen oder die Grösse der Mesenterienreste die vollständige Zusammenschmelzung der Schnittränder verhinderten. Solche Stuäckchen gingen auch binnen einigen Tagen in- folge Bakterieninfizierung zu Grunde, während an anderen Fragmenten eine vollstän- dige Zusammenlötung der Schnittränder vor sich ging. Die letzteren Fragmente leb- ten längere Zeit — ich habe solche Stäckehen bis zu 21 (S. v.) resp. 35 (M. d.) Ta- gen in Leben gehabt — und bewegten sich mit ihren starken Zilien gut, erlitten indessen keine wesentliche Veränderungen. An mehreren Stuckehen entstanden am Ende der Lebenszeit recht dinne, ein wenig durchschimmernde, blasenförmige Ausstälpungen, die auf den ersten Blick an die unten beschriebenen Ausstälpungen der Fussscheibenstuäckehen erinnerten, die aber zum Unterschied von diesen niemals Tentakel, Schlundrohr oder Mesenterien entwickelten, im Gegenteil alle Zeichen einer beginnenden Degeneration der Stäckehen zeigten. Die Schlundrohrstäckechen von Metridium waren bedeutend lebenskräftiger als die von Sagartia. Die mikroskopische Untersuchung der Stäckechen konstatierte im Innern keine Neubildung der Mesente- rien und keine Anlegung eines Schlundrohrs. In gewissen Stäckechen schienen die alten Mesenterien keine Veränderung erlitten zu haben, in anderen waren sie z. T. durch Phagocyten aufgelöst. Ganz wie die Schlundrohrstiäckechen verhielten sich Fragmente, die ausser einer Schlundrohrpartie einen Teil der angrenzenden Mundscheibe enthielten. Die ältesten Stäckechen waren bei der Fixierung 42 Tage (M. d.). Tentakel. Fragmente der Tentakel (von S&S. v.) sind auch nicht im Stande sich zu einer kleinen Actinie umzuwandeln. Zwar rundeten sich die abgeschnittenen Ten- takelspitzen zu Kugelform ab und lebten im besten Fall eine Woche oder zwei, nahmen aber allmähblich in Grösse ab und gingen schliesslich nach und nach zu Grunde. (2 Serien Versuche wurden angestellt). Maundscheibe mit Tentakeln und Körperwand. Ein wenig grössere Regenerations- fähigkeit zeigten Stäckehen (von S. v.), die den periferen Teil der Mundscheibe mit zugehörenden Tentakeln und eine kleine Partie der Körperwand umfassten, indem sie in gläcklicehem Fall ein Schlundrohr entwickeln konnten (Fig. 1 Taf. 1). Von 11 solehen Stiäckehen gingen 9 bald (nach zwei Tagen) zu Grunde, die äbrigen lebten längere Zeit. Die Schnittränder schlossen sich, die Tentakel atrophierten, aber bei der näheren mikroskopischen Untersuchung zeigte es sich, dass ein Schlundrohr in dem einen Stiäckehen entwickelt war. Keine Neubildungszone der Mesenterien war vor- handen, noch weniger war eine Fussscheibe entwickelt (Fig. 14 Taf. 1). Die Regene- rationszeit der zwei Stuäckehen war 44 Tage. Körperwand. Stäckehen der Körperwand, die sei aus dem proximalen oder distalen Teil, sei aus der Körpermitte ausgeschnitten sind, sind zwar im Stande Ten- takel zu entwickeln, dagegen vermögen sie weder Schlundrohr noch Mesenterien neu zu bilden. Auch können sie nicht eine Fussscheibe anlegen, obgleich bei Metridium 6 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. dianthus die Stäckechen ausnahmsweise sich an die Unterlage anheften können, ein Vermögen, das jedoch nicht in Zusammenhang mit dem Vorhandensein einer Fuss- scheibe steht sondern fastmehr mit der Fähigkeit, die viele und besonders fusslose Actiniarien besitzen, sich gelegentlich mit der Körperwand an die Unterlage fest- zukleben, vergleichbar ist. Wie bei den Schlundrohrstuäckehen rollen sich die Schnitt- ränder zusammen und schliessen wenn möglich die Wundränder; ist dies geschehen, bleiben die Stuckchen längere Zeit im Leben. Im Allgemeinen scheinen die Körper- wandstäuäckechen von Sagartia nicht so lebenskräftig zu sein wie die bei Metridium, auch weichen die Regenerationserscheinungen bei Metridium-Stuckehen von denen der Sagartia- Fragmente ab. Während nämlich bei Sagartia die Fragmente nach der Schliessung der Schnittränder ruhig am Boden liegen, beginnen sie bei Metridium einige Tage nach der Trennung der Stäckehen von dem Muttertier allmählich zu rotieren. In diesem Zustand gleichen sie nicht selten kleinen dotterreichen Actinienlarven, eine Ähnlichkeit, die noch grösser wird dadurch, dass die Schnittränder sich in vielen Fällen so vollständig geschlossen haben, dass die Zusammenlötungsstelle kaum ent- deckt werden kann, und die Stäckehen die Form eines in beiden Enden gleich ent- wickelten HEies angenommen haben. Die Zilien, die während der Entwicklung des Tieres nach der Festsetzung der Larve an der Körperwand verloren gegangen sind oder möglicherweise sehr spärlich und schwach vorhanden sind," treten nämlich bei den Körperwandfragmenten bei Metridium wieder auf, eme Erscheinung, die auch an der Körperwand der Lacerationsstäckcechen bei Metridium auftritt. An solchen Stäck- chen, deren BSchnittränder nicht so dicht geschlossen sind, entstehen in der Regel Tentakel, die oft kranzförmig angeordnet sein können, aber niemals eine Mundöff- nung umschliessen. HNolche Stäckehen ähneln von der Seite gesehen kleinen Ac- tinien (Fig, 1, 2 Taf. 1), sind jedoch nur von der Körperwand mit den alten Me- senterienresten und den Tentakeln aufgebaut. Die mikroskopische Untersuchung zeigte in vielen Fällen keine wesentliche Veränderung der Gewebe, in anderen Fällen « war eine Destruktion in den Mesenterien und bisweilen auch in der Körperwand- Mesoglöa begonnen (Fig. 12, 13 Taft. 1). (Von Metridium dianthus sind verschiedene Serien von Stäckechen ausgeschnitten, von denen 17 Stuckehen im Alter von 21, 38 und 46 Tagen quergeschnitten sind; 10 von diesen letzteren hatten am Ende der Re- generationszeit Tentakel, die oft schon 9—10 Tage nach dem Abschneiden der Stäckchen zum Vorschein kamen. Von den 27 Fragmenten von Sagartia viduata habe ich nur zwei mit Tentakeln gesehen. Die höchste Regenerationszeit war hier 31 Tage). Fussscheibe. Fragmente der Fussscheibe "sind im Stande nicht nur Tentakel, sondern auch Schlundrohr, Schlundrinnen, Mesenterien und Fussscheibenpartien neuzubilden. HFEine nähere Beschreibung dieser Fragmente ist in dem Abschnitt 11 ge- geben. Die Regeneration solcher Stiäckechen verläuft jedoch viel langsamer als die ! Wenn Zilien in der Körperwand-Ektoderm wirklich vorkommen, so mässen sie sehr zerstreut sein, denn ich habe niemals eine Fortschaffung der an die Körperwand gelegten Karminkörncehen gesehen (Vergl. CARLGREN Biol. Centralbl. 1905 p. 311 und PArKER Bull Mus. Comp. Zool. Harvard Coll. 29 1896 p. 109). == — KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 9. 7 der Lacerationsstäckehen, ebenso ist die Sterblichkeit der Fussscheiben-Stuäckchen grösser als bei den Lacerationsfragmenten. Von den hier angestellten Versuchen hat es sich also ergeben, dass nur solche Stuckchen, die eine Fussscheibenpartie enthalten, im Stande sind sich zu einer voll- ständigen Actinie zu entwickeln. Waährend Fragmente aus den Mesenterien, dem Schlundrohr und den Tentakeln keine andere Partie als die entsprechende neubilden können, scheinen wenigstens bei S. viduata Fragmente, die den äusseren Teil der Mundscheibe in sich scbliessen, ein Schlundrohr neubilden zu können, ebenso vermö- gen Körperwand-Fragmente Tentakel zu entwickeln. Sehr bemerkenswert ist auch die bei Metridium beobachtete Erscheinung, dass an Körperwandstäckehen die wäh- rend der Ontogenese verloren gegangenen Zilien des Ektoderms wieder auftreten. Wahrscheinlich handelt es sich jedoch in letzteren Fällen in Betreff der Entstehung sowohl der Tentakel als der Zilien um Auswachsen praeformierter Anlagen d. h. die Erschemung ist als eine Reproduktion im Sinne der Botaniker anzusehen. Was be- sonders die Tentakel anbelangt, so sind nämlich die an den Körperwandstäckehen entstandenen bei der Hervorsprossung sehr dick und robust und ein wenig pigmen- tiert, während die von der Fussscheibe sich entwickelnden feiner und zarter sind und zu Beginn nur spärliches Pigment enthalten. 2. Metridium dianthus. Regenerationserscheinungen bei Querteilung. Heteromorphose. Wenn die auf den oben mitgeteilten experimentellen Versuchen gefusste Be- hauptung, dass keine andere Körperpartie als die Fussscheibe selbst eine Fussscheibe bilden kann, richtig ist, so ist es nicht möglich fär den distalen Teil eines quer ab- geschnittenen Metridiums eine Fussscheibe zu entwickeln. In der Tat scheint dies auch der Fall zu sein. Während die proximalen Teilstäcke Tentakel, Mundscheibe und NSchlundrohr anlegen in der von MOszKOWSKI beschriebenen Weise und also die Gestalt einer vollständigen Actinie wieder bekommen, scheinen die distalen Teilstäck- chen nicht eine Fussscheibe bilden zu können, sei die Querschnitte durch den dista- len Teil des Körpers, sei sie durch den proximalen unterhalb des Schlundrohrs gegangen sind, im Gegenteil die Stäckehen behalten die Form einer fusslosen Actinie bei oder bilden heteromorphische Tentakel an der Schnittfläche aus. Untenstehende Versuchs- reihe beleuchet diese Erscheinungen bei den distalen Stäckehen näher. 1) Das Exemplar war in dem distalsten Teile des Körpers abgeschnitten. Regenerationszeit 53 Tage (5. VII—27. VIII). Das distale Stuck kräömmte sich stark gegen die eine Seite hin, wo die Schnittflächen mit- einander zusammenwuchsen. Oberhalb der Zusammenwachsungslinie entstanden einige heteromorphische Tentakel, während von dem abgerundeten basalen Ende ein kegelförmiger Auswuchs sich bildete, der während der gan- zen Regenerationszeit keine wesentliche Veränderung erlitt, nur aber in Grösse zunahm. Die Tentakel der Mundscheibe atrophierten während der ersten Zeit bedeutend, so dass sie ein warzenähnliches Aussehen bekamen, dann wachsen neue Tentakel an der innern Partie der Mundscheibe aus, wie die Fig. 11 Taf. 1 zeigt, die das Stuckehen 24 Tage nach dem Abschneiden darstellt. Die ganze Körperwand hat Wimpern bekommen. CARLGREN, STUDIEN ÖBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. 2—4) Die Exemplare waren bald unterhalb des Schlundrohrs abgeschnitten. Regenerationszeit 36 Tage (20. VII—25. VIII). 2) Die Schnittflächen waren nahe an dem aboralen Ende des Schlundrohrs mit diesem vereinigt. Rings um das Schlundrohr, das seine zentrale Stellung beibehielt, war eine diänne Mundscheibenähnliche Membran ent- standen, von der zahlreiche unregelmässig zerstreute Tentakel sich entwickelt hatten. Typische Heteromorphose. 3) Die Körperwand hat versucht die Wundfläche durch starke Krämmung der untersten Teilen der einen aboralen Seite zu bedecken. Ein vollständiges Zusammenwachsen der Schnittflächen hat jedoch nicht stattgefun- den, denn excentrisch liegt eine kleine Öffnung, durch die man eine kleine Partie des Schlundrohrs sieht. 4) Die Körperwand hat wie in 3 durch starke Krämmung der einen Seite und Zusammenlötung der Schnittränder die Wundflächen geschlossen. Andeutung zu Tentakelknospen bald oberhalb der Zusammenfi- gungslinie. 5) Das distale Stäck ein Bisschen von der Fussscheibe abgeschnitten. Regenerationszeit 36 Tage (20. VII—235. VIT. Die Wundflächen näherten sich allmählich einander, bis die Wunde vollständig verengt war. Ehe die Wunde geschlossen war wie auch später, waren die Tentakel mässig kontrahiert, am Ende der Regene- rationszeit dagegen erreichten sie eine bedeutende Länge und waren stark von der Körperflässigkeit ausgespannt. 6) Stäck wie in 5. Regenerationszeit 71 Tage (20. VII—30. VIII). Die Wunde schloss sich wie im vorigen Fall, aber die Tentakel waren nicht während der Zeit, die ich Gelegenheit hatte das Stäck zu beob- achten, so stark aufgebläht wie bei dem mit 5 bezeichneten Stäckehen. Die mitgeteilten Versuche deuten also darauf hin, dass ein distales, quer abge- schnittenes Stuck an der aboralen Schnittfläche keine Fussscheibe bildet! — eine Beobachtung, die ich auch bei Sagartia troglodytes gemacht habe und die recht gut im Finklang mit den von HAzEn an Sagartia und MoszKoWwsKI an Metridium be- schriebenen Verhältnissen steht. Zwar gibt schon DICQUEMARE” an (vergleiche CARL- GREN Anthozoen in BRONN's Klassen und Ordnungen p. 25), dass an dem aboralen Ende des distalen Teilstäcks eine neue Fussscheibe schwerer entstand, und Mosz- KOWSKI teilt mit, dass ausnahmsweise und zwar in zwei Fällen »ziemlich hoch abge- schnittene Hydranten sich durch Morpholaxis in ein neues Tier umgewandelt»> hatten, aber beide Angaben scheinen mir von weniger Bedeutung zu sein. Es muss nämlich bemerkt werden, dass eine Fussscheibe nicht damit entwickelt ist, dass der aborale Teil sich schliesst oder dass ein Auswuchs sich an die Unterlage festkleben kann, sondern dass eine solche zuerst dann vorhanden ist, wenn eine wirkliche Kriechsohle mit angehörenden Muskeln sich entwickelt hat. was noch nicht gezeigt ist. Ubrigens ist der einzige von MOszkKOWSKI näher beschriebene Fall so eigenartig, dass es eine nähere Analyse erheischt. Von einer Zusammenstellung der hier und in dem vorigen Abschnitt gefundenen Tatsachen, scheint es mir also klar, dass die Ursache, dass distale Stäckehen an der aboralen Seite keine Fussscheibe entwickeln, darin liegt, dass es den aboralen Schnitt- flächen und dem ganzen Stuck an Potenzen fehlt Fussscheibe zu bilden. Ich kann mich also nicht an die Ansicht HAzEN's und MoszKoWsKT's anschliessen, die meinen, dass solehe Potenzen vorhanden sind, »dass aber irgend welche Hemmungen vorhanden sein missen, welche die Aktivierung dieser Potenzen in der Regel verhindern> 1 Dr. ÖSTERGREN teilt mir mit, dass eine distale Hälfte von Metridium nach einem Jahr keine Spur einer Fussscheibe entwickelt hat. Das Stäckehen lebt gut, kann aber sich nicht an der Unterlage festsetzen. 2 Leider sind die Regenerationsarbeiten dieses während des 18:ten Jahrhunderts lebenden Forschers nieht in MORGAN-MoszkKoWskKr's verdienstvollen Arbeit beräcksichtigt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 9. 9 (MOSZKOWSKTIL. c. p. 426) und dies auch deswegen, dass die von MOSZKOWSKI angegebe- nen hemmenden Faktoren meiner Meinung nach teils nicht vorhanden sind, teils von geringer Bedeutung sein mussen. Als der erste hemmende Faktor stellt MOSZKOWSKI die Verhinderung der Wund- heilung durch ausgepresste Teile des Schlundrohrs und der Filamente auf. Zwar bin ich weit entfernt davon die grosse Bedeutung der Wundheilung fär die Regene- ration zu unterschätzen, aber dieser hemmende Faktor ist kein Specificum fär distale Stäckechen, sondern kann ebenso gut Fussscheibenstäcke treffen als distale Stuäcke. Es muss auch betont werden, dass nicht immer ein solcher hemmende Faktor vor- handen sein kann wie in den erwähnten mit 5 und 6 bezeichneten Fällen, wo die ausgepressten Filamente weggenommen wurden, trotzdem hat sich an diesen Stuäckchen keine Fussscheibe entwickelt. Hieraus folgt, dass eine Verhinderung der Heilung der Wundränder an und fär sich keinen Anteil in dem Ausbleiben einer Fussscheiben- anlage in den distalen Stäcken hat, sondern dass sie fastmehr jede Regeneration im Allgemeinen verhindert. Ein zweiter hemmender Faktor ist nach MOoszKoWSsKI in dem Ausbleiben der Wasseraufnahme in den distalen Stäcken zu suchen. Dieser Forscher stellt sich nämlieh vor (ll. ce. p. 412. 413, 426), dass die Fussscheibe ein Organ fär Wasser- aufsaugung ist, und dass durch die Fussscheibe während der Regeneration die ge- sammte Körperwand und der Gastrovasculärraum mit Wasser imbibiert werden. Als Beweis fär die Richtigkeit dieser Ansicht föhrt er u. A. an, dass distale Stäcke ver- hältnismässig kleine und nicht ausgespannte Tentakel haben, offenbar weil kein Aufsaugungsorgan fär Wasser in Form einer Fussscheibe hier sich vorfindet. Nun ist die Behauptung MoszKOoWSKI's, dass distale Stäcke Wasser nicht aufsaugen können, nicht zutreffend, was der unter 5 erwähnte Fall mit sehr stark aufgeblähten, langen Tentakeln deutlich zeigt. Weil in diesem Fall, trotzdem dass das Innere stark mit Wasser erfullt war, auch keine Fussscheibe regenerierte, scheint der zweite erwähnte Faktor keine mehr bedeutende hemmende Rolle för die Entwicklung einer solchen zu spielen. Mit dieser Behauptung will ich natärlicherweise nicht ausgesprochen ha- ben, dass ein Ausbleiben der Wasseraufnahme die Regeneration nicht verhindert oder verlangsamert, in der That ist die Wasseraufnahme speciell das in dem Gastral- raum cirkulierende Wasser fär die Organbildung von grosser Bedeutung, was CHILD kärzlich besonders betont hat — eine Ansicht, zu der ich mich in der Hauptsache anschliesse. In der That habe ich auch selbst die Entstehung der verzweigten Ten- takel bei Sagartia z. T. durch die verschiedene Flissigkeitspannung im Inneren und in dem umgebenden Medium erklärt (1904 p. 15). Was tbrigens die Behauptung MoszKOWSET's anbelangt, dass die Fussscheibe zum grössten Teil das in dem Körperinneren sich befindende Wasser aufsäugt, so ist dies ein Verhältnis, das am mindesten eine Bestätigung erheischt, ehe es acceptiert werden kann. Dass diese Behauptung nicht fur Stäckehen, die mit einem Schlundrohr versehen sind, alleine Gäl- tigkeit haben kann, ist unzweifelhaft, weil wir wissen, dass durch die Schlundrinnen unter allen Verhältnissen ein Wasserstrom ins Innere des Actiniarienkörpers fäöhrt, und was solche Stäckehen betrifft, die ein Schlundrohr vermissen, so wäre es merk- K. Sv. Vet. Akad. Handlingar. Band 43. N:o 9. 2 10 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. wärdig, ob die an der Unterlage angesaugte Fussscheibe ein besonderes Wasserauf- saugendes Organ wäre; fastmehr durfte wohl in diesen Fällen der ganze Körper die Eigenschaft besitzen sich mit Wasser imbibieren zu können. Auch kann es ins Frage gestellt werden, ob MoszKkoWwSsKI darin Recht hat, dass die starke Ausdehnung der proximalen Partien des Körpers, die man besonders an längsgeschnittenen Exem- plaren nach der Teilung beobachten kann, von einer durch Wasserimbibition verur- sachte Aufquellung der Gewebe herrährt. Ich stelle eher das stark aufgeblaste Aus- sehen damit in Zusammenhang, dass bei der Erschlaffung der Muskulatur in den periferen Teilen der Fussscheibe und in der proximalsten Partie des Körpers die Fläössigkeitsspannung in den Gastrovasculärkammern die Ausbuchtungen des proxi- malen 'Teils verursacht, eine Erscheinung, die man beobachten kann, wenn die un- beschädigte Actinie sich von der Unterlage los macht. Wie dem auch sei, so glaube ich, dass MoszKOWSKI" in Irre ist, wenn er an der von LoEB 1891 behaupte- ten grossen Bedeutung der Turgescenzerscheimungen fur die Regeneration der Actinien festhält. Zwar sind solche nicht bedeutungslos, aber die Schlaffung der Tentakel an der FEinschnittsstelle beruht ganz gewiss auf einem Austreten der Flässigkeit der Gastrovasculärraumes, wie CHILD (Biol. Bull. 6, 7. 1904) vermeint, was man an kleinen TLacerationsstäckechen sehen kann. Wenn Tentakel in solchen Stuäckehen, noch ehe das Schlundrohr angelegt ist, geschädigt werden, spritzt nämlich die milchgefärbte Flässigkeit des Gastralraumes durch die Wunde explosionsartig aus, wonach das Stäckchen oft ganz zusammenfällt (vergl. CARLGREN 1904 Pp. 15). Waäre nur der Turgor des Tentakels gestört, sollte dies nur zu einer Erschlaffung des Tentakels und nicht zu einer des ganzen Stuckes leiten. Als ein dritter Hemmungsfaktor deutet MoszKoWsKI das Verhältnis, dass das Wachstum der Actiniarien in basi-apicaler Richtung folgt. Infolgedessen sollten Wachstumsvorgänge in umgekehrter Richtung auf gewisse strukturelle Hindernisse stossen. Dieser Faktor fällt indessen weg, weil es keinerlei festgestellt ist, dass das Wachstum des Actiniarien-Körpers hauptsächlich in basi-apicaler Richtung geht. Nicht wächst das Schlundrohr in basi-apicaler Richtung zu, auch nicht die Körper- wand, die Mund- und die Fussscheibe, deren Zuwachszonen bekanntlich in den En- docoelen (Binnenfächern) liegen. Ja auch nicht in Betreff des Wachstums des Tieres in die Richtung der Schlundrohrachse wissen wir, ob das Wachstum in basi-apicaler Richtung oder umgekehrt geht. Das Verhältnis, dass die Mesenterien an der Mund- und Fussscheibe centralwärts, an der Körperwand entweder von der Fussscheibe oralwärts oder von der Mundscheibe aboralwärts, oder in beiden Richtungen wachsen, deuten eher darauf, dass es in Betreff des Wachstums in dieser Richtung zwei Centra und zwar in dem äusseren Teil der Fuss- und der Mundscheibe resp. in dem proxi- malsten und distalen Teil der Körperwand giebt. Angenommen aber, dass das Wachstum hier wirklich in basi-apicaler Richtung vorsichginge, durfte wohl auch in 1 Im Einzelheiten kann ich auch nicht Moszkowskr's allgemeinen Vorbetrachtungen folgen, so. z. B. wenn er sagt »p. 413. Um sich festsaugen zu können, mässen ja die Stäcke in der That unter dem Fuss einen luft- verdinnten Raum schaffen und also das dort befindtliche Wasser aufsaugen. Die letzten Worte bedärfen gewiss eine eingehende Erklärung. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 9. 11 solehem Fall an dem unterhalb des Schlundrohrs abgeschnittenen distalen Stäcke eine Fussscheibe eher als heteromorphische Tentakel entstehen, was jedoch nicht der Fall ist. Sind die drei von MOSZKOWSKI angegebenen fär eine Fussscheibenentwicklung hemmenden Faktore nach meiner Meinung mehr oder weniger bedeutunglos, wäre es jedoch möglich, dass wirklich ein hemmender Faktor vorhanden sein könnte und zwar fast der Gegensatz zu dem von MOSzKOWSKI aufgestellten ersten hemmenden Fak- tor d. h. die allzu frähzeitige Schliessung der Wundränder, ein Faktor, den TORNIER (Arch. Entw.-mechanik 1906) als eine Erklärung der unvollständigen Regeneration braucht und dessen Bedeutung er durch seine experimentelle Untersuchungen an den Tritonen angegeben hat. Was die Actiniarien betrifft,so ist es sehr wahrscheinlich, dass die unvoll- ständige Regeneration bei der Längsteilung der Sagartia und anderer Actiniarien (CARL- GREN 1904 p. 9—13) — denn wir können hier, in Analogie mit den Regenerations- erscheinungen einer Meduse, Gonionemus, nicht nur von einer Formrestitution (Mosz- KOWSKI) sondern auch von einer unvollständigen Regeneration sprechen — mit der frähzeitigen Schliessung der Wundränder in Zusammenhang steht. Wenigstens kön- nen wir vorläufig keinen anderen Grund zu der unvollständigen Regeneration der in der Länge halbierten Tiere angeben, denn jede Vermutung, dass Potenzen das Tier zu vervollständigen solchen Stäckehen fehlen könnten, ist infolge der Schnittrichtung bei dem Abschneiden ausgeschlossen. Es wäre also denkbar, dass derselbe hemmende Faktor auch das Entstehen der Fussscheibe in den quergeteilten distalen Stuckchen verhinderte. Dies ist jedoch kaum der Fall, denn die Wunden verengen sich ja in vielen Fällen allmähblich. Die Erklärung, dass die quergeteilten distalen Stucke keine Fussscheibe anlegen, ist also darin zu suchen, dass solchen Stäcken Fussscheiben- Potenzen fehlen. Was die Heteromorphose anbelangt, eine Erscheinung die schon DICQUEMARE (I. ec.) beobachtete, so kommt sie auch nach MOsSzZKOWSKI's Angabe verhältnismässig sel- ten vor. Zu der Natur dieser Erscheinung komme ich in einer anderen Arbeit zurick. 3. Metridium dianthus. Uber die Regenerationserscheinungen bei seitlichen Einschnitten. Neomorphose. Uber die Ersatzreaktionen bei seitlichen Einschnitten hat MoszKOWSKI mehrere Versuche gemacht. Weil diese an Actinia equina angestellt sind, durften folgende gelegentlich ausgefährte Versuche einigermassen diese Untersuchungen komplettieren. Wie MOSZKOWSKI betont hat, hangen die Resultate der Operation von der Höhe ab, in der man operiert, wie auch davon, wie tief die Einschnitte sind. Dass es sich so verhält, scheinen meine Versuche zu bestätigen. An zwei Exemplaren wurde zwischen der Randfalte (Parapet) und den Tentakeln die Körperwand durchgeschnitten. An beiden wurden die Wunden geheilt; am Ende der Regenerationszeit waren an der Wundfläche zwei gegen einander gekehrte, halbmondförmige Wilste vorhanden, an 12 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. einem Exemplar waren auch einige kleine Tentakel entstanden. An zwei anderen Exemplaren wurden seitliche Einschnitte in die Körperwand gemacht, die auch den proximalsten Teil des Schlundrohrs durchschnitten. An beiden wurden in der Wund- zone zwei Köpfehen entwickelt, die ja verschiedene Kreise der Tentakel, eine Mund- scheibe mit einer Mundöffnung und ein WSchlundrohr, das in das alte sich öffnete, angelegt hatten. Die anatomische Untersuchung des eines Stuckechens, dessen äus- seres Aussehen Fig. 3 Taf. 1 darstellt, zeigte, dass die alte Schlundrinne sich in dem neuen Köpfchen fortsetzte und dass verschiedene Mesenterien, unter denen vier voll- ständige Paare sich in dem seitlichen Köpfchen verbreiteten. Von den vollständigen Paaren trugen zwei zugekehrte Längsmuskeln, zwei nahe einander liegende abge- wandte, in dem inneren Teil war jedoch nur eines mit einer Schlundrinne vereinigt. (Die Regenerationszeit aller vier Stucke war etwa ein und ein halber Monat). Es scheint also, als ob bei Metridium nach einem seitlichen Einschnitt, der die Schlundrohr-Wand durchschneidet, neue Köpfchen mit Tentakeln, Mundscheibe und Schlundrohr entstehen, wenigstens wenn man eine allzufrähzeitige Wundheilung (in oben erwähnten Fällen durch eingeschossene Kartonstäckchen) verhindert, während bei Ein- schnitten nur in die Körperwand die Wunden verheilen. Jedoch deutet ein von mir beobachteter Fall (Zool. Anzeiger 1904 p. 548), der zwar nicht durch Experimentation bekommen ist, darauf dass nach einem grossen Einschnitt in die Körperwand ohne Durch- schneidung des Schlundrohrs ein Köpfchen auch entstehen kann, dann aber ein wi- dersinniges Köpfchen, das keine Nahrung eimnehmen kann, weil ein Schlundrohr ihm vollständig fehlt, das aber mehrere Kreise der Tentakel, eine weite Mundscheibe und einen Körperwand-sphinkter entwickelt hat. Um eine an eimer Knospe erinnernde Neomorphose mit Schlundrohr anlegen zu können, ist es also notwendig, dass die Einschnitte auch die alte Schlundrohr-Wand durchschneidet. 4. Nagartia viduata. Polaritätsversuche mit Stickehen, die von Anfang einen Fusssecheiben- und einen Körperwand-Teil enthielten, die nur durch Mesenterien mit einander zusammenhingen. Keine Richtungsmesenterien in den Stick- chen vorhanden. Wie oben angegeben ist und wie auch von HazEn's Untersuchungen (1903) hervorgeht, scheinen die Polaritätsverhältnisse bei den Actiniarien sehr fest zu sein: an der aboralen, abgeschnittenen Partie der Körperwand entwickeln sich in der Regel keine Tentakel und wenn auch solche angelegt werden, treten hier keine Neubildungszone der Mesenterien auf, m. a. W. die Heteromorphose schränkt sich zu der Neubildung nur von ”Tentakeln und Mundscheibe (und in seltensten Fällen von einem Sclundrohr?) ein. Es muss jedoch bemerkt werden, dass dies Verhalten z. T. mit dem Umstand zusammenhangen könnte, dass grosse Stucke im Allgemeinen nicht eine Neubildungs- zone der Mesenterien anlegen, sondern die Wundränder einfach schliessen. Fär die Beurteilung der Frage der Polarität und der Heteromorphose missen also kleinere KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 9. 18 Stickehen untersucht werden und zwar solche Stäickechen, die sowohl Fussscheiben- als Körperwand-Partien enthalten, weil Stäckechen, die nur aus der Körperwand und den Mesenterien bestehen, ja nicht Mesenterien zu entwickeln vermögen. Infolgedessen habe ich, wenn die Tiere stark zusammengezogen waren und einer ausgebreiteten Scheibe ähnelten, rechteckige, mehr oder minder in der Querrichtung der Actinie aus- gezogene Stäckchen ausgeschnitten, so dass die Körperwand nur durch einige oder mehrere Mesenterien mit der Fussscheibe verbunden war, wie nebenstehende schematische Figur 1, a zeigt. Im Gegensatz zu den känstlichen Lacerationsstiickchen, bei denen der Fussscheibenrand ganz ist, sind die hier vorhandenen Stuckchen so geschnitten, dass Wundränder an allen vier Seiten der Körperwand und der Fussscheibe vorhanden sind. Die Stiäckechen enthielten von Anfang in drei Fällen zahlreiche Mesenterien, in den ibrigen vier bis acht solche. In keinem Stäckechen fanden sich von Anfang Richtungsmesenterien. Nach dem Abschneiden krämmten sich die Ränder der Körperwandpartie der Stuckehen stark gegen die Fussscheibe hin, so dass die Körperwandpartie wie ein Hut den ibrigen Teil des Stuäckchens bekleidet. Die Wundfläche wurde von einer Schleimmembran bedeckt, unter der eine Regenerationsmembran von der Fussscheibe auswachs. Während diese Membran sich hauptsächlich nur zwischen dem oralen Rand der Körperwandpartie und der Fussscheibe ausbreitete, näherte sich der aborale Rand der Körperwandpartie der Fussscheibe und lötete sich mit dieser zusammen. An der oralen Seite ent- standen Tentakel und eine Regenerationszone oder zwei, an der aboralen wurden infolge des Zusammenlötens und wohl auch infolge der Polarität des Tieres keine Tentakel und keine Neubildungszone gebildet. FEine Ausnahme von dieser Regel zeigen zwei Fragmente (Fig. 4, 5, 7 Taf. 1), indem hier sowohl oralwärts als aboralwärts Köpfchen entstanden. Die oralen Köpfchen entwickelten sich indessen in beiden Fällen fräher als die abo- ralen, ebenso waren die Tentakel der ersteren zahlreicher als die der letzteren. Die untersuchten Stäckehen zeigten folgende Anordnung der Mesenterien. 6b. a) 24 Tage (12. VII—3. VIII.) Stäckechen von Anfang mit 24 Paaren der Mesenterien. Neubil- dung nur an der oralen Seite des Stäckechens. Es ist schwer die alten Mesenterien von den neuen zu unterschei- den. Von den alten Mesenterien sind drei Paare und ein unpaariges Mesenterium vollständig. In dem neuen Schlundrohr ist eine Schlundrinne angelegt. Neubildung der Mesenterien wahrscheinlich bilateral. An jeder Seite der neuen Richtungsebene zwei vollständige Mesenterien, dann ein unvollständiges, ein vollständiges und wieder ein unvollständiges Mesenterium. Die vollständigen kehren, so weit ich recht gesehen habe, die Längsmuskeln gegen die alten Mesenterien. a. 24 Tage (12. VII—3. VIII) Stäckehen von Anfang mit 13 Mesenterienpaaren. Neubildung nur an der oralen Seite. Wie bei a, sind auch die alten Mesenterien den neuen recht gleich. Von den finf vollstän- digen Mesenterienpaaren, die in den aller distalsten Teilen vorhanden sind, befindet sich indessen ein Richtungs- mesenterienpaar. Es muss also eine Neubildungszone entwickelt sein. 17. 24 Tage (11. VII—4. VIII). Vier Stuckehen von Anfang mit 8 Mesenterien. Die kräftigsten und unpaarigen, alten Mesenterien bilden die Grenzen-Mesenterien der Stäckehen. — In allen Exemplaren war nur eine Neubildungszone mit Tentakeln und zwar nur an der oralen Partie der Stäckehen angelegt. a,) Die alten Mesenterien reduziert mit Ausnahme eines Mesenteriums, der vollständig ist. In dem neuen Schlundrohr eine Schlundrinne in Verbindung mit einem neuen Richtungsmesenterienpaar. An der einen Seite 14 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. der Richtungsebene zwei neue vollständige Mesenterien, an der anderen zwei vollständige gleich orientierte, dann Zwei unvollständige Mesenterien und schliesslich wieder ein vollständiges Mesenterium mit den Längsmuskeln den Richtungsmesenterien zugewandt. :Neuanlage der Mesenterien an der einen Seite der Richtungsebene also biradial. a,) Von den alten Mesenterien sind zwei vollständig. Neubildung aus vier vollständigen Mesenterien be- stehend, einem Richtungsmesenterienpaar und an jeder Seite davon einem unpaarigen Mesenterium, das wie die Richtungsmesenterien orientiert ist. a.) Wie a, nur sind keine alte Mesenterien vollständig. a.) Die alten und die neuen Mesenterien sind nicht unterscheidbar. In dem neuen Schlundrohr ist we- nigstens eine Schlundrinne entwickelt in Verbindung mit einem Richtungsmesenterienpaar. Dem Richtungspaar gegenöber stehen zwei schwache aber vollständige Mesenterien, die nur in den aller distalsten Partien auftreten Ob dies ein zweites Richtungsmesenterienpaar oder eine Neubildung auf N und deren Muskulatur sehr sechwach ist. einem alten Paar ist, bleibt fraglich. Die äbrigen Mesenterien zeigen eine biradiale Anordnung. Es lässt sich ob die vollständigen Mesenterien, die der zweiten unvollständigen Regenerationszone indessen nicht feststellen, Längsmuskeln tragen, eine Neubildung oder die alten, gehören und die den Richtungsmesenterien zugewandte kräftigsten Mesenterien sind. Die Lage der unvollständigen Mesenterien deuten jedoch darauf, dass die betreffenden Mesenterien neugebildet sind. 10) 15 Stäckehen von Anfang mit 4 Mesenterien, von denen die schwächsten in der Mitte lagen. 19 Tage (18. VII—6. VIII). 7 Stäöckehen quergeschnitten. In vielen Fällen ist es sehr schwierig die alten Me- senterien von den neuen zu unterscheiden ebenso die Anordnung der Mesenterien in der Neubildung genau fest- zustellen. An allen Stäckehen mit Ausnahme von einem (Fig. 7 Taf. 1) waren Tentakel nur an dem distalen Ende entwickelt. a, —a,. Fine Neubildungszone der Mesenterien. a.) Die stärksten, alten Mesenterien in dem distalsten Teil vorhanden, von denen eines vollständig. Eine Sehlundrinne in Verbindung mit einem Richtungspaar neugebildet; an der einen Seite ein vollständiges, wie das Richtungsmesenterium orientiertes Mesenterium. a,) An der beiden Seiten der neuen Richtungsebene drei bilateral angeordnete Mesenterien. Ausserdem vier vollständige Mesenterien, wie es scheint ein paariges und zwei unpaarige. Nur eine Schlundrinne. schwach. Resultat sehr unsicher. Vier vollständige Mesenterien, zwei und zwei as) Alte Mesenterien Vier schwache Mesenterien zwischen den beiden Grup- mit den Längsmuskeln den alten Mesenterien zugewandt. pen der vollständigen Mesenterien. a, a) Zwer Neubildungszonen. ay) Die stärksten, alten Mesenterien in dem distalen Teil vorhanden, von denen eines vollständig. Zwei Schlund- einander liegend, je in Verbindung mit einem Richtungsmesenterienpaar. Jede Neubil- rinnen recht nahe an Ausserdem einige schwache Mesen- dungszone aus vier gleich orientierten, vollständigen Mesenterien bestehend. terien wie die Figur 15 Taf. 1 zeigt. as) Alte Mesenterien wie in a,, ebenso die neuen vollständigen Mesenterien; jedoch scheinen die an einan- der grenzenden zwei Mesenterien der beiden Neubildungszonen durch ein in Querschnitt ringförmiges, nur das Schlundrohr inserierendes Mesenterium repräsentiert zu sein. ag) Fig. 16 Taf. 1. Von der einen Richtungsebene gerechnet ist die Anordnung folgende: Ein Richtungs- mesenterium, dann ein wie dies orientiertes, vollständiges Mesenterium, dann ein vollständiges mit undeutlichen Muskeln, ein Richtungsmesenterienpaar, zwei vollständige, recht weit von einander stehende Mesenterien mit zu- gewandten Längsmuskeln, dann vier vollständige, von denen die zwei ersten wahrscheinlich ein altes Mesenterium repräsentiert, zwei unvollständige und schliesslich ein Richtungsmesenterium. 2 Schlundrinnen. a,) Ein altes Mesenterium vollständig, dann folgen zwei dinne vollständige Mesenterien mit undeutlichen Muskeln, eine Zone von vier vollständigen, bilateral angeordneten Mesenterien, von denen die zwei mittleren ein Richtungsmesenterienpaar bilden, zwei vollständige, dänne Mesenterien und schliesslich ein Richtungsmesen- terienpaar. 2 Schiundrinnen. 4b. a,) Stäckehen von Anfang mit 16 Paaren von Mesenterien. 20 Tage (15. VII—4. VIII). Doppel- tier mit einem Köpfcechen sowohl an dem distalen als an dem proximalen Teil des Stäckehens. Das proximale KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 9. 15 Köpfchen ist kleiner und mit wenigeren Tentakeln versehen als das distale (Fig. 4, 3 Taf. 1); die proximalen Tentakel entwickelten sich auch später als die distalen. Die Form der alten Körperwand hat sich während des Verlaufs der Regeneration bedeutend verändert. Die Körperwand des abgeschnittenen Stäckechens war mehr- mals breiter als hoch, bei den regenerierten Stäckchen ist die Körperwandpartie höher als breit, jedoch ist der Unterschied zwischen der Höhe und der Breite nicht so gross, weil diese Partie in der Querrichtung stark ge- wölbt ist. Das distale Köpfechen ist in der Schlundrohrregion mit 11 vollständigen Mesenterien versehen; von denen gehören vier bilateral angeordnete mit Sicherheit in die Neubildungszone. Die alten vollständigen Mesen- terien bilden drei Paare; ein unpaariges Mesenterium, das seine Längsmuskeln gegen die vier neugebildeten Me- senterien kehrt, ist möglicherweise auch ein neugebildetes Mesenterium. An jeder Seite liegen zwischen der Neubildungszone und einem alten Mesenterienpaar resp. dem unpaarigen Mesenterium mehrere schwache Mesente- rien. Das proximale Köpfchen ist etwa wie das distale entwickelt, nur ist das mittlere alte Mesenterienpaar nicht vollständig. Die Neubildungszone mit dem Richtungsmesenterienpaar und der einzigen Schlundrinne ist in jedem Köpfchen der alten Körperwandpartie abgewandt (Fig. 6 Taf. 1). Von 20 Fragmenten', deren Körperwand nur durch die Mesenterien miteinander zusammenhingen, bildeten, wie oben erwähnt ist, nur zwei Fragmente Doppelköpfehen. Die Polarität des Körpers bei Sagartia viduata scheint also recht fest zu sein, ob- gleich vielleicht nicht so fest wie man aus der Entwicklung des in der Querrichtung halbierten Körpers bei Metridium vermuten könnte. Weil das Zusammenlöten des aboralen "'FTeils der Körperwand mit der Fussscheibe an und fär sich deutlicherweise eine Ausbildung eines Köpfchens in der aboralen Partie verhindert ganz wie das rasche Zusammenwachsen der Wundränder bei Längsteilung des Tieres in der Regel die Entwicklung einer Regenerationszone ausschliesst, so ist die Polaritätsfrage nicht ganz erledigt. In jedem Fall ist es interessant zu finden, dass auch an dem aboralen Teil eines Körperwandstuäckehens in seltenen Fällen ein Köpfchen entstehen kann, das in morfologischer Hinsicht fast gleich so gut entwickelt ist wie das an der oralen Seite stehende,d. h. nicht nur Tentakel und Mundscheibe, sondern auch Schlundrohr, Schlundrinne und eine Neubildungszone von Mesenterien enthält, die, infolge dass die alten Mesenterien in der Körperwandpartie sich finden, aboralwärts liegt. Was die Entwicklungstypen der Mesenterien in der Neubildung anbelangt, so kommt der bilaterale mit drei vollständigen Paaren nur in zwei Stuäckehen (6 b a, und 10 as), der bilaterale mit nur zwei vollständigen Paaren in zwei Fragmenten (17 as, a;) vor, ausserdem ist in zwei oder möglicherweise drei Stuckehen (10 a,, 10 a; und 17 a,?) die Mesenterien an der einen Seite der Richtungsebene nach dem zweiten Typus entwickelt. Der biradiale Typus mit nur einem Richtungsmesenterienpaar findet man in einem Fall (16 a4) an beiden Seiten der Richtungsebene, in einem Fall an der einen Weite (17 a,). In allen diesen Stäckechen waren nur eine Schlundrinne und ein Richtungsmesenterienpaar angelegt. In vier Stuckchen (10 a,—a;,) sind zwei Schlundrinnen und zwei Richtungsmesenterienpaare in der Neubildung entstanden. Die neuen Richtungsebenen lagen einander nicht ganz gegeniber, sondern bildeten einen etwa 45” Winkel gegen die alte Mittelebene. Der Entwicklungstypus war hier wenigstens an der einen Seite biradial. Was das Doppeltier (4b a,) anbelangt, ist es schwer die Entwicklungstypen der Mesenterien festzustellen. 1 Vier ähnliche Fragmente von Metridium (Regenerationszeit 25 Tage) entwickelten nur an der oralen Seite Köpfchen. 16 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. Das Auftreten zweier Richtungsmesenterienpaaren gleichzeitig mit einer Um- werfung der Richtungsebenen in der Serie 10 ist besonders bemerkenswerth, denn mehr als die halbe Zahl dieser Serie enthielt zwei Richtungsmesenterienpaare. Die Ursache dieser Umwerfung der Richtungsebene ist schwierig anzugeben, steht aber möglicherweise damit in Zusammenhang, dass die Stuäckechen vier Mesenterien hatten, von denen die stärksten und unpaarigen an den Seiten, die schwächeren in der Mitte la- gen. Es scheint nämlich, als ob solche Stuckchen mehr Tendenz haben als andere die Richtungsebene nicht in der Fortsetzung der Radien der mittleren Mesenterien anzulegen (vergl. p. 17). 5. Nagartia viduata. Versuche mit kinstlicher Laceration. Regeneration sehr kleiner Stiickehen, die von Anfang keine Richtungsmesenterien enthielten. In meinen Studien tuber die Korrelationen zwischen der Regeneration und der Symmetrie bei den Actiniarien habe ich (p. 44—47) einige Versuche mit kleinen La- cerationsstiäickehen mitgeteilt. Weil sie indessen zu wenig waren um einige bestimmte | Schlussfolgerungen daraus ziehen zu können, habe ich die Experimente wiederholt. | Ausserdem habe ich die Regeneration kleiner Stuckchen mit nur einem Mesenterium | untersucht. a) Stäckchen, die von Anfang nur ein Mesenterienpaar enthielten. D b). 29 Stäöckechen, 25 Tage (15. VII—5. VIII). Bei der Fixierung waren 21 Stäckehen öbrig, von In dem neuangelegten Schlundrohr ist immer nur eine Schlundrinne entstanden. denen 8 geschnitten sind. Neubildungen: b,—bs;. Alte Mesenterien schwach, nur in dem proximalen Teil des Körpers vorhanden. 1 Richtungsmesenterienpaar, dann an jeder Seite ein vollständiges Mesenterium mit den Längsmuskeln von den Richtungsmesenterien abgewandt. Alte Mesenterien stärker als bei den vorigen Stäckehen und mit dem Schlundrohr als ein Paar | b,—bs- nur ist bei dem einen Exemplar ein schwaches Mesenterium zwischen vereinigt. Neubildungen wie in b,—Dbg, den vollständigen neuen Mesenterien der einen Seite entstanden. ba. Alte Mesenterien wie in b,—b,. Neubildungen: 6 Mesenterien vollständig, unter denen ein Rich- | An jeder Seite der Richtungsebene sind die drei Mesenterien gleich orientiert. tungsmesenterienpaar. Neubildungen: An jeder Seite von der neuen | b,. Alte Mesenterien in den Schlundrohrpartien schwach. Richtungsebene gerechnet zwei vollständige Mesenterien mit den Längsmuskeln von der Richtungsebene abge- wandt, dann zwei kleine unvollständige Mesenterien und schliesslich ein vollständiges Mesenterium mit den Längsmuskeln gegen die anderen neuen Mesenterien zugewandt. by. Während in den Stäckehen b,—b, die Richtungsebene eine Fortsetzung der Mittelebene des noch nicht regenerierten Stäckehens bildet, liegt in by die Richtungsebene fast senkrecht zu der alten Mittelebene. Die alten Mesenterien sind gut entwickelt und vollständig. Neubildungen: Zwischen dem Richtungsmesenterienpaar und den alten Mesenterien sind an der einen Seite keine neuen Mesenterien entwickelt, an der anderen dagegen zwei vollständige Mesenterien mit zugewandten Längsmuskeln und schliesslich ein schwaches, unvollständiges Mesen- terium. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 9. 17 b) Stäckechen, die von Anfang nur vier Mesenterien, ein sechwaches Paar und an jeder Seite davon ein unpaariges Mesenterium, enthielten. Bei dem Abschneiden dieser Stäckehen beabsichtigte ich Fragmente mit nur zwei unpaarigen Mesenterien zu bekommen. Es zeigte sich indessen bei der mikroskopischen Untersuchung, dass zwischen diesen ein sehr schwaches Mesenterienpaar vorhanden war. Weil die vorher untersuchten Stäckehen mit vier Mesenterien nicht so zahlreich sind, teile ich hier die Resultate meiner Untersuchungen äber diese Fragmente mit. 16. Verschiedene Stäckehen. 24 Tage (14. VII—7. VIII). a, —a;) Von den alten Mesenterien ist nur das stärkste mit dem Schlundrohr verbunden, die uäbrigen sehr schwach. Eine Schlundrinne und ein Richtungsmesenterienpaar in der Neubildung. Die neue Richtungsebene liegt etwa den alten Mesenterien gegenäber. An jeder Seite der Richtungsebene ein Richtungsmesenterium und ein voll- ständiges, wie dies orientiertes Mesenterium, dann folgt (a,) in einem Individuum ein schwaches Mesenterium und in einem anderen (as) zwei solche. ag) Die zwei unpaarigen, alten Mesenterien vollständig. Neubildungen wie in a, —az. a,) Von den alten Mesenterien scheinen die zwei unpaarigen vollständig zu sein, jedoch ist es möglich dass diese Mesenterien zu der Neubildung gehören, da eine Kontinuität zwischen den alten Partien und den neuen nicht vorhanden ist. Sie kehren ihre Längsmuskeln gegen die Neubildung. Neubildungszone wie in az. ag —a,) Zwei Schlundrinnen und zwei Richtungsmesenterienpaare in der Neubildung. Die Richtungs- ebene etwa senkrecht zu der Längsrichtung der alten Mesenterien. ag) Fig. 17 Taf. 1, Fig. 20 Taf.2. Von den alten Mesenterien sind nur die unpaarigen kräftig und vollständig. Zwei Neubildungszonen, je aus vier vollständigen Mesenterien bestehend. In jeder Zone sind die Längsmuskeln gleich orientiert und die Mesenterien der beiden Zonen kehren ihre Längsmuskeln gegen einander. An der einen Seite der alten Mesenterien zwei kleine Mesenterien, an der anderen ein solches vorhanden. do) WIe äg, mr sind an beiden Seiten der vollständigen alten Mesenterien zwei kleine Mesenterien entwickelt. av) Nur das kräftigste alte Mesenterium vollständig. Zwei Neubildungszonen. In der einen liegt an der einen Seite der Richtungsebene erstens ein Richtungsmesenterium. dann ein gleich wie dies orientiertes, vollstän- diges Mesenterium. dann zwei sehr kleine und ein etwas stärkeres, unvollständiges Mesenterium, das neben dem alten Mesenterium steht. In der anderen Zone finden sich dieselben Mesenterien, aber in umgekehrter Ordnung:; das Mesenterium, das an das alte grenzt, ist hier jedoch vollständig und kehrt seine Längsmuskeln gegen die zu der- selben Zone gehörenden, vollständigen Mesenterien. an) Zwei Schlundröhre je mit einer Schlundrinne und einem Richtungsmesenterienpaar in der Neubildung. Die eine Richtungsebene liegt senkrecht zn der Mittelebene des alten Stäckehens, die andere in der Fortsetzung derselben. Das stärkste alte Mesenterium vollständig, die iäbrigen sehr schwach. Von den alten Mesenterien gerechnet liegt, wenn wir der Periferie des Stäckehens folgen, eine Neubildungszone von vier gleich orientierten, vollständigen Mesenterien, die mit dem einen Schlundrohr verbunden sind, dann liegen zwei schwache Mesenterien und weiter die Mesenterien, die zu der anderen Neubildungszone und dem anderen Sehlundrohr gehören: erstens vier vollständige Mesenterien mit gewöhnlicher Orientierung (in der Mitte ein Richtungsmesenterienpaar), dann zwei sehr schwache Mesenterien und wieder ein vollständiges gleich wie die vorigen orientiertes Mesenterium, damn zwei sehr schwache und schliesslich das alte hier vollständige Mesenterium mit den Längsmuskeln gegen das zugehörende Richtungsmesenterienpaar gekehrt. c) Stäckechen von Anfang mit nur einem einzigen Mesenterium. Tec. 45 Stäckehen, 23 Tage (13. VII—5. VIII). Von den 45 Exemplaren waren 25 nach 23 Tage mit Tentakeln versehen. 13 Exemplare geschnitten. Wenn nicht näher angegeben ist, ist immer nur eine mit den Richtungsmesenterien verbundene Schlundrinne in dem neuen Schlundrohr angelegt. K. Sv. Vet. Akad. Handlingar. Band 43. N:o 9. 3 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. > e aa) Das alte Mesenterium nur in dem untersten Teil des Körpers vorhanden. Drei Paare neugebil- deter vollständiger Mesenterien, unter denen ein Richtungsmesenterienpaar, alle mit den Längsmuskeln gegen das alte Mesenterium zugewandt. Richtungsmesenterien dem alten Mesenterium gegeniäber. as) Altes Mesenterium vollständig. Drei Paare neugebildeter, vollständiger Mesenterien wie in a, —a,. Ausserdem ein neues vollständiges Mesenterium an der einen Seite der Richtungsebene neben dem alten Mesen- terium, das an der anderen Seite der Richtungsebene liegt. Die beiden letzten Mesenterien bilden zusammen ein gewöhnliches Paar. a, a,) Altes Mesenterium schwach und unvollständig. 2 neue vollständige Mesenterienpaare, ein Rich- tungsmesenterienpaar und ein wie dies orientiertes Paar mit einem Mesenterium an jeder Seite der Richtungs- ebene. Dieser gegenäber das alte Mesenterium, as) Altes Mesenterium stark und vollständig zu einem neuen scheinbaren Richtungsmesenterienpaar ent- wickelt, Fig. 21, 22 Taf. 2. Neugebildete Mesenterien wie in a, und a,. Die Richtungsebene senkrecht zu der Längsrichtung des alten Mesenteriums. a,) Altes Mesenterium bildet nach der Regeneration ein vollständiges unpaariges Mesenterium. 2 Paare neuer Mesenterien wie in ag-—a;. av) Altes Mesenterium sehr schwach, nur in den untersten Teilen des Körpers vorhanden. 2 Paare neuer Mesenterien wie in ag—a,. Ausserdem zwei kleine Mesenterien, den Richtungsmesenterien gegeniäber ober- halb der Reste des alten Mesenteriums. ay av) Altes Mesenterium sehr schwach und unvollständig. Drei Paare neugebildeter, vollständiger Me- senterien, unter denen ein Richtungsmesenterienpaar. Von der Richtungsebene gerechnet an jeder Seite derselben ein Richtungsmesenterium, dann ein gleich wie dies orientiertes Mesenterium, dann ein Mesenterium mit den TLängsmuskeln den äöbrigen zugewandt. a.) (Fig. 9, Taf. 1). Zwei fast gegen einander gekehrte Schlundrinnen und Richtungsmesenterienpaare. Neben jedem Richtungsmesenterienpaar ein wie dies orientiertes vollständiges Paar mit seinen Hälften an jeder Seite der Richtungsebene: in der Mitte der einen Seite zwischen zwei seitlichen Mesenterien noch ein einziges vollständiges Mesenterium. Möglicherweise ist das Exemplar durch Zusammenwachsen von zweien entstanden. Die Regeneration kleiner Stäckchen, die von Anfang mit 1 bis 4 Nicht-Rich- tungsmesenterien versehen waren, ähnelte also der Regeneration von denen, die zu Beginn der Versuche 8 bis 16 solche Mesenterien hatten. Besonders gilt dies von den WStäckechen, die ein altes Mesenterium oder zwei enthielten. Die neue Rich- tungsebene lag hier meistens ungefär in der Fortsetzung der alten Mesenterien und die Neubildung der Mesenterien geschah hier in ähnlicher Weise wie dort. Nach dem bilateralen Entwicklungsmodus mit zwei gleich orientierten, vollständigen Me- senterienpaaren in der Neubildung hatten sich die meisten Stuäckechen und zwar 10 (7 c. a—ay; 5b. b,—b;) entwickelt. 6 andere Stäckechen (7c. a,—a, und 5b. be) gruppierten die neuen Mesenterien nach dem bilateralen Typus mit drei vollständigen Paaren, während nur drei (7 c. an —ap; 5b bj) dem biradialen folgten. Ausserdem waren in einem Stäckcechen (5 b. bg und 7c. a,s;?), bei dem das Richtungsmesenterien- paar etwa senkrecht zu den alten Mesenterien stand, die neuen Mesenterien an der einen Seite der Richtungsmesenterien biradial angeordnet, während an der anderen Seite keine neue Mesenterien sich angelegt hatten. Was die Regeneration der Stäckchen mit vier alten Mesenterien dagegen anbe- langt, so verlief sie nicht so regelmässig wie die bei den oben erwähnten Stuckcehen. In nur 7 Stäckehen fiel die neue Richtungsebene mit der Mittelebene der Fragmente zusammen. 6 von diesen (16 a,—2;) waren mit zwei bilateral angeordneten, neuen vollständigen Mesenterienpaaren versehen, während ein Stäckehen (16 a,) nach der KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 9. 19 Regeneration vielleicht dieselbe Anordnung der neuen Mesenterien zeigte, vielleicht nach dem biradialen 'Typus entwickelt war. Drei Stäckehen (16 ag—ap) gruppierten die neue Richtungsebene senkrecht zu der alten Mittelebene, wodurch die neuen Me- senterien sich biradial anlegten und zwar wie bei Aiptasia mit zwei Richtungsmesen- terienpaaren. Fin viertes Stuckcehen (16 ay) hatte ein Doppeltier ausgebildet. Mit dem einen WSchlundrohr waren vier vollständige, gleich orientierte neue Mesenterien, unter denen ein Richtungsmesenterienpaar, das senkrecht zu der Längsrichtung der alten Mesenterien lag, vereinigt, mit dem anderen fänf vollständige neue Mesenterien. Weil das neue Richtungsmesenterienpaar hier etwa in der Fortsetzung der Längs- richtung der alten Mesenterien angelegt war, hatte sich hier nur ein einziges Rich- tungsmesenterienpaar entwickelt. Nun fragt es sich, warum bei den letzten Fragmenten in gewissen Fällen eine atypisehe Anordnung der neuen Richtungsebene und der neuen Mesenterien auftritt. Um diese Frage zu beantworten missen wir uns erinnern, dass eine Veränderung der Lage der Richtungsebene in den Lacerationsstuäckehen teils durch den raschen Zuwachs des aus dem alten Richtungsfach ausgestälpten Richtungstentakels und die dadurch entstandene Doppelbildung, teils durch eine mehr oder weniger starke Krummung der alten Mesenterien nach der einen BSeite hin, teils durch das Zusammenwachsen zweier Lacerationsstäckehen bedingt ist (vergl. 1904, p. 44—46). Von diesen Alternativen, den einzigen, die nach meiner gegenwärtigen Kenntnis die Lage der Richtungsebene in den Lacerationsstäckechen verändern, kann die erste nicht in Betracht kommen; ebenso scheinen die Reste der alten Mesenterien nicht fär eine Krämmung dieser Mesenterien zu sprechen. Es bleibt also nur tubrig zu behaupten, dass die in Betreff der Lage der neuen Richtungsebene abweichenden Stäckechen mit biradialer Anord- nung der Mesenterien durch Zusammenwachsen zweier Lacerationsstuckechen entstan- den sind. In der Tat spricht auch der Umstand, dass in den Stäckcehen vier alte Mesenterien sich fanden, während ich bei dem Abschneiden der Fragmente beabsichtigte Stäckechen mit nur zwei Mesenterien zu bekommen, dafär, dass ein Zusammenwachsen zweier Stuäckehen geschehen ist, ein Verhalten, dass bei der von mir angewandten Metode nicht selten stattfindet, weil die Stäckehen nach der Operation fortwährend in ihrer urspränglichen Stellung an der Glasplatte anheften. Zwar sind in ge- wissen Fällen auch in den normal sich entwickelnden Stuäckchen, wie es scheint, vier alte sehwache Mesenterien vorhanden, aber es wäre möglich, dass entweder die Mesen- terien in dem Individuum, aus dem die Fragmente geschnitten sind, nicht ganz regel- mässig angeordnet wären (vergl. 1904, p. 7), so dass in dem Stäckechen in gewissen Fächern ein sehr sehwaches Mesenterienpaar sich steckte, oder dass das Zusammenwachsen der Stuäckehen in gewissen Fällen so rasch verlief, dass die Stellung der neuen Rich- tungsebene nicht gestört wurde. Möglich wäre es, dass man ausser den erwähnten drei Alternativen eine oder mehrere andere fär die Lösung dieser Frage supponieren könnte. Bisher fehlt indessen jede festere Basis fär eine solche Annahme, denn die Lage der Richtungsebene und damit die der Schlundrinnen scheinen nicht eine Funktion der urspränglichen Stellung derselben in dem Actinienkörper zu sein. Was das Stiäck- 20 CARLGREN, STUDIEN ÖUÖBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. chen mit zwei Schlundröhren betrifft, so ist dies ganz sicher durch Zusammenwachsen zweier Fragmente entstanden. Die hier mitgeteilten Abweichungen in der Stellung der Richtungsebene schlies- sen sich nahe an denen, die ich vorher (1904, p. 44—46) bei den Fragmenten mit nur einem alten Mesenterienpaar geschildert habe. Dort sahen wir deutlich eine Dop- pelbildung durch Zusammenwachsen zweier Stuckechen entstehen wie auch, dass die Kräimmung der alten Mesenterien die Stellung der neuen Mesenterien verändert. 6. Nagartia viduata. Uber die Regeneration kleiner Lacerationsstiickehen verschiedener Form. Die Ntickehen enthielten von Anfang keine Richtungsmesenterien. Wie ich in meiner vorigen Abhandlung betont habe, scheint die Form der Lacerationsstäckehen den Regenerationsmodus gewissermassen beeinflussen. Während nämlich kleine Stiäickechen fast immer eine Neubildungszone der Mesenterien oder sel- tener zwei solche ausbildeten, schlossen grössere Stäckehen entweder und zwar am öftesten die Schnittränder ohne neue Mesenterien anzulegen oder entwickelten und zwar bei langgestreckten Lacerationsstuäckechen, wo eine Annäherung der Schnittränder nicht möglich war, mehrere Regenerationszonen. Um zu sehen, ob auch in den kleinen La- cerationsstuäckechen der Regenerationsverlauf in einiger Korrelation zu der Form der Stäckehen steht, habe ich die Form dieser Stuäckehen variirt. In den schon beschrie- benen Versuchen waren die ausgeschnittenen Stuäckechen viereckig oder rechteckig mit den drei Wundflächen und dem ganzen Fussscheibenrand annähernd gleich lang. Die hier mitgeteilten Versuche beziehen sich auf kleine Lacerationsstäckehen, die teils von Anfang ein gleichseitiges Dreieck, teils ein Rechteck bildeten, an dem von der distalen Seite ein tiefer HFEinschnitt sich streckte, der das Stuckechen in fast zwei Hälften teilte. Die dreieckigen Stäckechen sind so ausgeschnitten, dass entweder der Fussscheibenrand eine Seite des Dreiecks ausmachte oder alle drei Seiten Wund- flächen waren. In Betreff der dreieckigen Stäckehen so war es zu erwarten, dass die, welche den Fussscheibenrand enthielten, sich wie die schon behandelten viereckigen oder recht- eckigen Stäckechen verhalten sollten; dass die dagegen, welche mit drei Wundflächen versehen waren, von denen die distalste parallel mit dem abgeschnittenen Fussscheiben- rand verlauf, vielleicht mehr Tendenz als die viereckigen Stäckehen zeigen sollten zwei Neubildungszonen, eventuell zwei Köpfchen zu entwickeln, weil die distale Wund- fläche verhältnismässig breit war. Noch wahrscheinlicher war es Doppelbildungen bei den Stäckehen anzutreffen, die durch den Einschnitt fast in zwei Stäckehen geteilt waren, vorausgesetzt dass die beiden Hälften des Stäckchens nicht bald nach dem Abschneiden mit einander zusammenschmolzen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 9. 21 a) Regeneration der dreieckigen Stäckcehen, deren eine Seite den Fussscheibenrand bildete deren zwei andere Seiten Wundflächen waren. Die Stäckchen enthielten von Anfang 8 Mesenterien, von denen die stärksten in der Mitte sich befanden. 4 ac. 20 Tage (15. VII—4. VII). Die Stöckehen verhielten sich nach dem Abschneiden ganz wie die in voriger Abhandlung (1904) beschriebenen Stäckehen. In allen Fällen sind nur eine Schlundrinne und ein Rich- tungsmesenterienpaar neugebildet, die in der Fortsetzung der Mittelebene der Stäckehen enstanden waren. a,) In dem distalen Teil sind die zwei stärksten, alten Mesenterien vollständig. Neubildungen: Den starken Mesenterien gegenäber ein Richtungsmesenterienpaar und an jeder Seite davon ein vollständiges und dann ein unvollständiges Mesenterium: die vollständigen Mesenterien bilateral angeordnet. a,) Alle alte Mesenterien unvollständig. Neubildungen: 4 vollständige Mesenterien wie in a,, keine un- vollständigen vorhanden. a, a,) Alte Mesenterien nur in dem proximalen Teil des Körpers vorhanden. Drei Paare gleich orien- tierter. bilateral angeordneter vollständiger Mesenterien neugebildet. a;) Von den alten Mesenterien sind nur ein Paar mit zugewandten Längsmuskeln vollständig. Neu- bildung bilateral wie in a; ÅA a.) Alte Mesenterien wie in a,. An der emen Seite der neuen Richtungsebene sind zwei, an der ande- ren drei vollständige Mesenterien neugebildet, die alle bilateral angeordnet sind. a,) Alte Mesenterien nur in den proximalen Teilen des Körpers vorhanden. 6 vollständige und vier un- vollständige Mesenterien biradial angeordnet, jedoch ohne das zweite Richtungsmesenterienpaar. as) Die zwei kräftigsten alten Mesenterien vollständig. Neubildung wie in a, biradial. b) Regeneration der dreieckigen Stäckehen, deren eine und zwar distale Seite parallel mit dem Fussscheibenrand verläuft, deren zwei andere in eine Spitze nahe an dem Fuss- scheibenrand zusammenlaufen. 6 ursprängliche Mesenterien, das stärkste Paar in der Mitte der Stäckcehen. 21. 29 Tage (16. VII-—13. VII). Die Wundränder der Körperwand und der Fussscheibe näherten sich in den proximalen Schnittflächen einander und zusammenwuchsen, während die Neubildung äber den distalen Schnitt- flächen entstand. 3 Stäöckehen. 3 Stäckehen hatten am Ende der Regenerationszeit kein Schlundrohr und keine Mesenterien neugebildet. In einem Fall entwickelten sich zwei bilateral angeordneten Mesenteriengruppen je mit ihrem Richtungsmesenterienpaar, in den äbrigen Fällen nur ein Richtungsmesenterienpaar und eine Schlundrinne. Mit Ausnahme von a, und a, liegt die neue Richtungsebene in der Fortsetzung der Mittelebene. a) Von den alten Mesenterien sind zwei vollständig, jedoch ist das eine von diesen in der Mitte hal- biert, so dass drei alte Mesenterien mit dem Schlundrohr vereinigt scheinen. Neubildung: Vier vollständige und Zwei unvollständige Mesenterien, die letzteren grenzen amn die alten Mesenterien. Vollständige Mesenterien bilateral angeordnet. Die Neubildung liegt an der einen Seite der kräftigsten alten Mesenterien. a.) Das kräftigste alte Paar vollständig. Neugebildete Mesenterien wie in a. a.) Keine alten Mesenterien vollständig. Vier vollständige. bilateral angeordnete Mesenterien in der Neubildung. a,) Keine alten Mesenterien mit dem Schlundrohr verbunden. Neubildung: Drei Paare bhilateral angeord- neten Mesenterien vollständig. a.) Das kräftigste alte Paar vollständig. Neubildung: An der einen Seite der Richtungsebene liegen zwei gleich orientierte, vollständige Mesenterien, dann ein unvollständiges; an der anderen ein Richtungsmesenterium und ein vollständiges Paar, welch letzteres proximal sich als ein einziges Mesenterium darstellt. Die Entwicklung der Mesenterien ist an der einen Seite also bilateral. an der anderen biradial. a.) Alte Mesenterien nur in dem proximalen Körperteil vorhanden aber schwach. Zwei Neubildungs- sonen. je aus einem Richtungsmesenterienpaar und zweien wie dies orientierten Mesenterien bestehend. Von 22 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. diesen ist die eine Zone kräftiger und proximalwärts, wo sie etwa in der Fortsetzung der alten Mittelebene liegt, allein vorhanden. Distalwärts wird sie gleichzeitig mit dem Auftreten der zweiten Zone gegen die eine Seite des Stäckehens verschoben, so dass die neue Richtungsebene hier etwa senkrecht zu der alten Mittelebene steht. Die neuen Richtungsmesenterienpaare sind in den distalsten ”Teilen fast symmetrisch gegen einander gestellt. c) Regeneration von rechteckigen Stöäckehen, die von den distalen Kanten durch einen winkelförmigen Einschnitt distal in zwei Partien aufgeteilt waren. Die Stäckehen enthielten von Anfang 8 Mesenterien, von denen das kräftigste Paar in der Mitte der Stäckehen lag. 9 ab. 22 Tage (15. VI—56. VHI. Von 8 Stäckchen behielt nur ein einziges (a,) deutliche Spure des Einschnitts (Fig. 8 Taf. 1), alle äbrigen schlossen die Schnittränder des Einschnitts und rundeten sich ab. a, —a,) Ein altes Schlundrohr in Verbindung mit alten Mesenterien. Wahrscheinlich sind keine neuen Mesenterien angelegt. a;) Ein altes Mesenterienpaar vollständig. Neubildung: Ein Richtungsmesenterienpaar, an der einen Seite davon ein vollständiges und ein unvollständiges Mesenterium, an der anderen zwei mal dieselbe Anordnung; alle vollständige. neue Mesenterien gleich orientiert, bilateral angeordnet. a,) Zwei alte Mesenterien vollständig. Neubildung an der einen Seite des stark gekrömmten, stärksten. alten Mesenterienpaares. Fin Richtungsmesenterienpaar, dann liegt an der einen Seite ein unvollständiges, ein voll” ständiges und wieder ein unvollständiges Mesenterium, an der anderen ein vollständiges, ein unvollständiges und ein vollständiges Mesenterium. Alle vollständige neue Mesenterien gleich orientiert. bilateral. as) Ein altes Mesenterienpaar vollständig. Neubildung: Der alten Mittelebene gegenäber ein Richtungs- mesenterienpaar, dann jederseits ein unvollständiges Paar, deutlicherweise von einer zweiten Ordnung und ein vollständiges Paar, von denen das Mesenterium, das an die alte Partie grenzt, schwächer ist und nur in der distalsten Partie vollständig ist. Deutlicherweise ist dies em späteres Entwicklungsstadium von dem bilateralen mit nur Zwei vollständigen Mesenterienpaaren. a.) Die alten Mesenterien nur als sechwache Reste in dem proximalen Körperteil vorhanden. Die neue Richtungsebene senkrecht zu der urspränglichen Mittelebene. Zwei gegen einander gekehrte Zonen, jede von vier bilateral angeordneten vollständigen Mesenterien, in allem also 8 vollständige Mesenterien, unter denen zwei Richtungsmesenterienpaare. Zwei Scehlundrinnen. a) Das Stäckehen hatte nicht die sehrägen Schnittränder zusammengelötet, wodurch die Spur des FEin- schnittes auch bei dem Regenerat vorhanden war. im Gegenteil die Schnittränder divergierten schon den ersten Tag nach der Laceration stark distalwärts. Das Stäckehen hatte nach der Fixierung die Form, die die Fig. 8, Taft. 1 zeigt. Die Fussscheibenpartie war stark in eine Richtung ausgezogen, in der Mitte war sie in zwei deutlichen Portionen von der Fussscheibe an eingeschnärt. Distalwärts ist das Stäckehen an Querschnitten mehr rundlich. Was die alten Mesenterien betrifft, so sind sie nur in den proximalen Teilen des Körpers vorhanden; nur vier schwache Reste der Mesenterien finden sich in der Schlundrohrregion. Wie man von den Figuren 18, 19, Taf. 1 Fig. 23, 24, Taf. 2 sehen kann, scheinen die alten Mesenterien, die in den beiden Enden der ausgezogenen Fussscheibe liegen, mehr als acht, was wahrscheinlich damit zusammenhängt, dass die inneren Partien einiger alten Mesenterien sich nicht aufgelöst haben. Neubildungszonen: In dem proximalen Körperteil findet man zwei Zonen (Fig. 18, 19, Taf. 1) je aus vier Mesenterien, ein Richtungsmesenterienpaar und ein wie dies orientiertes Paar, in dem distalen (Fig. 23, 24, Taf. 2) verbindet sich jede dieser Zonen mit einem besonderen Schlundrohr, in der distalsten Körperpartie tritt noch eine ganz ähnliche Zone auf und verbindet sich mit dem einen Schlundrohr. hings um das eine Schlundrohr sind also 8 neue Mesenterien, unter denen zwei Richtungsmesenterienpaare, biradial. rings um das andere 4 Mesenterien bilateral angeordnet. In dem ersten Schlundrohr sind zwei Schlund- rinnen, in dem anderen nur eine vorhanden. Zwei Mundöffnungen. Die hier mitgeteilten Versuchen scheinen also dahin zu deuten, dass die Form des abgeschnittenen Stäckechens in dem Fall, dass die Stäckchen klein sind, nur wenig KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 9. 23 Einfluss auf den Regenerationsmodus der Mesenterien hat. In der Tat hängt je- doch der Unterschied, der zwischen den grösseren und den kleineren Stuäckechen vor- handen zu sein scheint, wahrscheinlich damit zusammen, dass kleinere Stuäckcehen, wie wir hier gesehen haben, seien sie drei oder viereckig, oder rechteckig mit einem tiefen Einschnitt, ihre ursprängliche Form bald verlieren und sich bald abrunden, während grössere langgestreckte Fragmente länger die ursprungliche Form des Rege- nerats beibehalten. Es zeigt sich nämlich, dass auch in kleinen Stuckehen, die während der Regeneration ihre Form nicht wesentlich verändern, die Konfiguration den Entwicklungsgang des Regenerats beeinflusst. So ist dies der Fall mit dem in 9 ab. a, erwähnten Fragmente, wo der tiefe Einschnitt deutlich die Kontinuität der beiden Hälften ganz oder zum grössten Teil unterbrochen hat und Anlass zu einer Doppelbildung gegeben, in ganz ähnlicher Weise wie bei Planarien Doppelbildungen zu Stande kommen können. Was die Entwicklungstypen der Mesenterien betrifft, so sind sie in etwa gleicher Zahl vorhanden. Der bilaterale Typus mit zwei Paaren vollständiger Mesenterien kam in 7 Fällen (bei den Gruppen a und c je 2 Fälle, bei der Gr. b 3 Fälle) vor, der bilaterale Typus mit drei Paaren vollständiger Mesenterien in 4 Fällen (bei der Gr. a 3 Fälle bei der Gr. b 1 Fall) und der biradiale Typus in 5 Fällen (bei den Gruppen a und c je 2 Fälle, bei der Gr. b. 1 Fall). Ausserdem treten mehrere ge- mischte Typen auf, indem die Mesenterien an der einen Seite der Richtungsebene nach dem einen Typus, die der entgegengesetzten nach dem anderen sich entwickelt haben. So findet man in einem Fall (bei der Gr. b) die Mesenterien nach dem ersten bilateralen und dem biradialen Typus angelegt, in zwei Fällen (bei der Gruppen a und c) nach den beiden bilateralen gruppiert. In einem zweifelhaften Fall (bei der Gruppe c) ist ubrigens die Mesenterien an der einen Seite der Richtungsebene nach dem bilateralen Typus mit drei vollständigen Mesenterienpaaren angeordnet. In der Regel lag die neue Richtungsebene in der Fortsetzung der alten Mittel- ebene, in drei Fällen (1 bei der Gruppe b und zwei in der Gruppe c) liegt die neue Richtungsebene senkrecht zu der Mittelebene, in einem Fall (bei der Gruppe c) leitete die Regeneration zu einer Doppelbildung (9 ab. a). 7. Sagartia viduata. Uber die Regeneration kleiner Lacerationsstiickehen, die von Anfang Richtungsmesenterien enthielten. In meinen ersten Studien (1904, p. 13—21, 22—25) habe ich grössere Frag- mente untersucht, in deren Mitte oder an deren Seite Richtungsmesenterien von An- fang sich fanden. Von diesen Fragmenten entstanden oft Doppelbildungen. Um zu sehen, ob kleinere Fragmente auch solche bilden oder ob sie nicht fastmehr sich in der Hauptsache wie kleinere Fragmente ohne Richtungsmesenterien verhalten sollten, wurden folgende Versuche angestellt, teils wurden Stiäckechen mit nur einem Richtungs- mesenterienpaar, oder mit 4 oder mit 8 Mesenterien mit dem Richtungsmesenterien- 24 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHREINUNGEN. paar genau in der Mitte ausgeschnitten, teils wurden Stäckehen mit 4 oder 8 Me- senterien, von denen das Richtungsmesenterienpaar an der Seite lag, aus dem Kör- per weggenommen. A. Stäckehen, die von Anfang nur zwei Mesenterien und zwar ein Richtungsmesenterienpaar enthielten. 2-a) Vier Stäckehen. 22 Tage (13. VII—24. VIII. In allen Stäöckehen wurden zwei Schlundrinnen ange- legt, die eine mit dem alten, die andere mit dem neuen Richtungsmesenterienpaar in Verbindung. Das neue Richtungsmesenterienpaar liegt dem alten gegenäber, wodurch die neue Richtungsebene mit der alten zusammen- fällt. Die äussere Partie des alten Richtungsmesenterienpaares bleibt als solches und ist als ein vollständiges Mesenterienpaar mit dem neuen Schlundrohr vereinigt. a) An jeder Seite der neuen Richtungsebene finden sich drei vollständige Mesenterien, alle mit den gegen das alte Richtungsmesenterienpaar zugewandt. Zwischen dem zweiten und dem dritten Me- Längsmuskeln man ein schwaches Mesenterium. das nur in den proximalen Körperpartien vorhanden ist. Bi- senterium sieht lateraler Entwicklungstypus (Fig. 28, Taf. 2). a.-—a,) Drei Paare neugebildeter, vollständiger Mesenterien. Die zwei ersten Mesenterien an jeder Seite der in a, orientiert, das dritte hat die Längsmuskeln wie das alte Richtungsmesenterien- neuen Richtungsebene wie dem zweiten und dem dritten Mesenterium zwei paar gekehrt. In zwei Exemplaren (as, a,) waren zwischen kleine Mesenterien angelegt. Biradialer Entwicklungstypus (Fig. 29, Taf. 2). B. Stäöckehen, die von Anfang ein Richtungsmesenterienpaar und an jeder Seite davon ein einziges unpaariges Mesenterium enthielten. 2 b) Zwei Stäckehen. 26 Tage (18. VII-—13. VIII. a) Drei alte Mesenterien in dem Boden des Körpers vorhanden. Keine Neuanlage der Mesenterien. ist durch die Entstehung des neuen Schlundrohrs in der Mitte desselben zu Zwei neuen Richtungsmesenterienpaare wmgebildet. indem die inneren Partien des alten Paares das eime neue die äusseren das andere bilden. Die neue Richtungsebene fällt mit der alten zusam- Das alte Richtungsmesenterienpaar Richtungsmesenterienpaar. men. Sehlundrinnen nicht distinkt, das Schlundrohr in Querschnitt rund. a.) Von den alten Mesenterien sind die unpaarigen verkämmert. Die inneren Teilen des alten Rich- tungsmesenterienpaares sind stark gegen die äusseren gebogen. Auf dem Räckstand dieser inneren Teilen ist ein neues Richtungsmesenterienpaar entwickelt, das neben dem anderen Paar liegt, das aus den äusseren Partien der alten Richtungsmesenterien gebildet ist. Ausser diesen zwei Richtungsmesenterienpaaren ein drittes solches vorhanden, das in einer den Hauptpartien des alten Paares etwa gegeniäber liegenden Neubildungszone sich be- findet. Neubildungszone aus 35 vollständigen zu der Richtungsebene gleich orientierten Mesenterien bestehend, an wo die asymmetrisch liegenden Richtungsmesenterien stehen, sind 2, an der entgegengesetzten 3 ent- der Seite, letzten Mesenterien also nach dem bilateralen Entwicklungstypus. 3 Schlundrimen. standen. Neubildung der (Fig. 25, Taf. 2). C. Stäckehen, die von Anfang 8 Mesenterien, ein Richtungsmesenterienpaar und an jeder Seite davon 3 Mesenterien enthielten. 6 a) I Stäckehen. 24 Tage (12. VII—5. VIII. Von den alten Mesenterien ist nur das alte Richtungs- mesenterienpaar, dessen äussere Partien fortwährend ein Richtungsmesenterienpaar bilden, vollständig, die äbrigen Neubildungen wie in 2 a—a,, a, (p. 24) also nach dem biradialen Entwicklungstypus. (14. VIL —7. VIII). In jedem alten Richtungsmesenterium ist ein neues ”artien jedes Mesenteriums bilden zusammen ein neues Paar. sind fast versechwunden. 16) 1 Stäckehen. 24 Tage Scehlundrohr entwickelt. Die änsseren und inneren KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 9. 20 Die neuen Richtungsebenen stehen also senkrecht zu der urspränglichen Richtungsebene. In jedem Schlundrohr eine distinkte Sehlundrinne in Verbindung mit den Richtungsmesenterien. Zwei Neubildungszonen, jede cinem Sehlundrohr gehörend, in den neuen Richtungsebenen. Sie bestehen jederseits aus drei Mesenterien, die trotzdem. dass sie vollständig sind, nur in den distalsten Partien des Körpers auftreten. Ihre Muskulatur ist so schwach. dass eine Orientierung nicht möglich war. Doppelbildung. fAaNATStuckenen. 23 Lager(ra, Vv 5: VI). a) Alte Mesenterien in dem Boden deutlich. Richtungsmesenterien und Schlundröhre wie in 16. Zwei deutlich distinkte Mundöffningen. Richtungstentakel sehr gross. Keine Neubildungszone. — Doppelbildung. a,) Ein Schlundrohr in der distalen Körperpartie, in der proximalen Andeutung zu zwei. Keine Neu- bildungszone der Mesenterien. Ansatz zu Doppelbildung. SITGOKRStuckenen, 24; Tage (2: VIl=35: MID). a) Altes Richtungsmesenterienpaar gekrämmt, die äusseren Partien zu einem Richtungspaar, die inneren zu einem anderen entwickelt. Schlundrohr hauptsächlich in dem einen alten Richtungsmesenterium liegend. Ubrige alte Mesenterien reduziert. Zwei schwache aber vollständige neue Mesenterien in dem distalsten Teil. a.) Das alte Richtungsmesenterienpaar hat wie in a, zwei Richtungspaare gebildet. Ubrige alte Mesen- terien kräftig, aber nicht vollständig. IKeine Neubildungszone. az—a,) Von den alten Mesenterien sind nur die äusseren Teilen des Richtungsmesenterienpaares zu einem vollständigen Richtungspaar entwickelt. Die inneren Partien des alten Richtungsmesenterienpaares sind redu- viert und bei a, gekrömmt. Ubrige alte Mesenterien in dem Boden vorhanden, in dem distalen Teil ganz ver- sehwunden mit Ausnahme von einem. Neubildung nach dem bilateralen "Typus. Dem alten Richtungsmesenterien- paar gegenäöber ein neugebildetes Richtungsmesenterienpaar, dann an jeder Seite ein vollständiges, ein unvoll- ständiges, ein vollständiges und schliesslich ein unvollständiges Mesenterium. Alle die vollständigen gleich orientiert. a.—a,) Äussere Partie des alten Richtungsmesenterienpaares zu einem Richtungspaar angepasst, 'voll- ständig. ÖUbrige alte Mesenterien nur am Boden vorhanden. Neubildung nach dem biradialen Typus. Neue Mesenterien wie in 2a. az. D. Stöäckehen, die von Anfang zwei Mesenterienpaare, unter denen ein Richtungsmesenterienpaar, enthielten. 20. . 4sStuckehen: 23 Tage (21. VII—13. VIII). a) Die alten Richtungsmesenterien wie in 2b a,) zu zwei Richtungspaaren entwickelt. Die neue Rich- tungsebene fällt mit dem alten zusammen. Zwei distinkte Schlundrinnen. Keine Neubildungszone (Fig. 26, Taf. 2). a.) Wie das vorige. Ausserdem zwei schmale, neue vollständige Mesenterien. a;) Jedes altes Richtungsmesenterium ist zu einem Paar umgewandelt und mit einem Schlundrohr ver- bunden. Vier vollständige Mesenterien, ein Richtungsmesenterienpaar und ein gewöhnliches Paar — das letztere möglicherweise das alte zweite Mesenterienpaar — verbinden das eine Schlundrohr mit der Körperwand. In der zweiten Schlundrohrregion sind mehrere neugebildete Mesenterien vorhanden: Von dem einen alten Rich- tungsmesenterium gerechnet ein neues Richtungsmesenterienpaar, dann ein vollständiges Mesenterium, zwei kleine unvollständige und wieder ein vollständiges. Die zwei letzteren vollständigen Mesenterien kehren ihre Längs- muskeln gegen einander. Mesenterienanlage an der einen Seite der neuen Richtungsebene also biradial. Zwei Schlundrinnen in der mit Neubildung versehenen Hälfte, in der anderen nur eine. Doppelbildung mit asym- metrisch liegender Neubildung in der einen Hälfte (Fig. 27, Taf. 2). a.) Doppelbildwng wie in 16 (p. 24). E. Stäöckehen, die von Anfang 8 Mesenterien, ein Richtungsmesenterienpaar und an der einen Seite davon 3 Mesenterienpaare, enthielten. 3) 4 Stäckehen. 20 Tage (15. VII—5. VIN. Mit den Richtungsmesenterienpaaren sind immer Schlund- rinnen verbunden. Kungl. Sv. Vet. Akademiens Handlingar. Band 43. N:o 9. 4 2ö CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. a, Die alten Mesenterien in dem Boden vorhanden, in dem distalen Teil kommen nur die Richtungsme- senterien vor. Neubildungen: Dem alten Richtungspaar gegenäber eine Neubildungszone von 6 Mesenterien: in der Mitte em Richtungsmesenterienpaar, dann an jeder Seite ein vollständiges gleich wie das nebenstehende Richtungsmesenterium orientiertes Mesenterium, dann an der einen Seite ein unvollständiges. an der anderen ein vollständiges Mesenterium. a.) Alte Mesenterien wie in a, recht schwer zu deuten. Neubildungen: Dem alten Richtungspaar gegen- uber ein Richtungsmesenterienpaar; an jeder Seite dieses Paares ein vollständiges Mesenterium, dann zwei unvoll- ständige und schliesslich ein vollständiges. Obgleich die Muskulatur der Mesenterien zu schwach ist, um die Mesenterien orientieren zu können, durften wir von der Anordnung der Mesenterien mit grössten Wahrschein- lichkeit annehmen können, dass hier die Neubildung nach dem biradialen Entwicklungstypus vor sich ge- gangen ist. as) Alte Mesenterien schwer zu deuten. In der Höhe des Schlundrohrs ist nur das eine Richtungsmesen- terium vollständig, das andere ist reduziert, von hier gerechnet folgen einige unvollständige Mesenterien und wieder ein vollständiges. Zwischen diesen und dem Richtungsmesenterium scheint in dem Schlundrohr jedoch eine Schlund- rinne entwickelt zu sein. Neubildungen: 6 vollständige Mesenterien symmetrisch zu einer neuen Richtungsebene gruppiert und mit den Längsmuskeln gegen die alte Partie zugewandt. Zwischen dem zweiten und dem dritten Mesenterium von der Richtungsebene gerechnet eim sehr schwaches Mesenterium an jeder Seite der Neubildung. Bilateraler Entwicklungstypus. a,) Das regenerierte Stäckechen erinnert sehr an 2b. a, (p. 24). Alte Mesenterien mit Ausnahme der Richtungsmesenterien in den distalen ”Teilen verkäummert. Das alte Richtungspaar stark gekräömmt. Die äus- seren 'Teilen des alten Paares zu einem Richtungsmesenterienpaar differenziert, kräftig; an den inneren gekrämm- ten Resten des alten Paares ist ein neues asymmetrisch liegendes Richtungsmesenterienpaar entwickelt, Neu- bildungszone symmetrisch den äusseren Partien des alten Richtungspaares gegenäber liegend, aus denselben vollständigen Mesenterien wie in a, bestehend. Bilateraler Entwicklungstypus. 3 Schlwndrinnen und 3 Iäch- tungsmesenterienpaare, von denen das eine asymmetrisch. (Fig. 30, Taf. 2). Die hier untersuchten kleinen Lacerationsstäckechen, die von Anfang Richtungs- mesenterien enthielten, entwickelten sich also in der Hauptsache nach demselben Re- generationsmodus wie kleine Stuäckehen, die von Anfang ohne Richtungsmesenterien waren d. h. sie bildeten in mehr als zwei Dritteln der untersuchten Fällen eine Neu- bildungszone (oder zwei) der Mesenterien aus. Andrerseits ähnelte die Entwicklung gewisser Stuckechen derjeningen der grösseren Stuckechen, indem sie Doppeltiere bil- deten (in 5 Fällen 16, 7 aa,, 7 a a,, 20 az, 20 a,) wahrscheinlich infolgedessen, dass der Richtungstentakel in Grösse den ubrigen Tentakeln vorauseilte, wodurch die Kontinui- tät des Stäckechens unterbrochen wurde. Wie bei den kleinen Stuckehen ohne Rich- tungsmesenterien kamen auch hier Stuäckechen (2 ba,, 7 a, 7a., 5 aa, 20 a) vor, die keine Neubildungszone entwickelten, bei einigen (5 a a,, 20 a.) war die Neubildungs- zone sehr schwach, so dass eine Orientierung der Mesenterien nicht möglich war. Bei allen diesen bildeten die äusseren Teile der alten Richtungsmesenterien ein neues Vichtungspaar, die inneren Teile ein anderes solches. Die alte Richtungsebene fiel in diesen Fällen mit der neuen zusammen. Bei zwei Stuckechen (2 ba, und 3a,) gingen auch die alten Richtungsmesenterien in ähnlicher Weise in zwei neue auf, aber hier war die alte Richtungsebene stark gegen die eine Seite gekrämmt, ausser- dem war eine Neubildungszone mit einem Richtungsmesenterienpaar angelegt, wodurch diese Stuäckchen drei Richtungsmesenterienpaare bekamen. Zwei Stuckechen (16, 20 a), die sich zu Doppelbildungen entwickelt hatten, brauchten auch nach der Rege- neration die alten Mesenterien in ibrer ganzen Länge als Richtungsmesenterien, aber KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 9. 24 jedes altes Richtungsmesenterium bildete hier ein neues Paar, wodurch die neue Richtungsebene senkrecht zu der alten zu liegen kam. Mit jedem der neuen Schlund- röhre hatte sich eine Neubildungszone von drei wahrscheinlich bilateral angeordneten Paaren vereinigt. Was der Anlegungsmodus der Mesenterien in der Neubildung anBelangt, so hat- ten 7 Fragmente (2aa,, Jaa, 5 aa;, 3az, 3 a, und wahrscheinlich auch 16 und 20 a.) die Mesenterien nach dem bilateralen Typus mit drei vollständigen Paaren ange- legt, während ebenso viele (2 aa,, 2-a as, 2 aa, 6a, Jaa;, aa, und 3 a;) dem bira- dialen Typus gefolgt hatten. An einem Stäckechen 20a; waren die Mesenterien an der einen Seite der Richtungsebene biradial angeordnet, während in zwei Stuäckchen (2ba,, 3a,) die eine Seite mit zwei, die andere mit drei gleich orientierten Mesen- terienpaaren versehen waren. 8. Metridium dianthus. Versuche mit känstlieher Laceration. Regeneration kleiner Ntickehen, die von Anfang keine Richtungsmesenterien enthielten. In meimer Abhandlung uber die Korrelationen zwischen der Regeneration und der Symmetrie habe ich ausgesprochen, dass die Regeneration kleiner Lacerations- stäckechen bei Metridium dianthus sich aller Wahrscheinlichkeit nach wie bei den Stuck- chen von BSagartia viduata verläuft, was die Untersuchung einiger freiwillig abge- schnurten Lacerationsstuckechen andeutete. Später hat HAHEHnN (Il. ec.) an Metridium marginatum diese Vermutung völlig bestätigt. Weilich infolge des verhältnismässig gros- sen Alters der von mir untersuchten Stuäckehen die Neubildungszone nicht genau unter- secheiden konnte und HAHN auch keine Ricksicht auf den Typus, nach dem die Mesenterien in der Neubildung sich entwickeln, genommen hat, teile ich hier die Resultate meiner Untersuchungen an kleine kunstliche Lacerationsstäckehen mit. Weil Metridium in Gegensatz zu Sagartia viduata Lacerationsstäckcechen freiwillig ab- schnärt, lag es nämlich nahe zu vermuten, dass einerseits die neuen Mesenterien in der Hauptsache sich wie bei Aiptasia anlegen, dass andrerseits gewisse Differenze in der Mesenterienentwicklung, welche durch die bei Aiptasia vor der Ablösung der Lacerationsstuckechen vor sich gegangene Destruktion der Mesenterien bedingt werden, vorhanden sein sollten. Weil es viel leichter ist bei Metridium als bei Sagartia die alten Mesenterien von den neuen zu unterscheiden und die Mesenterienanordnung in den alten Stiäck- chen, nach dem Verhältnis bei Sagartia zu beurteilen, fär die Regeneration von weniger Bedeutung ist, sind die alten Mesenterien vor der Regeneration weder gerech- net noch zu ihrer Gruppierung näher bestimmt. Es ist ubrigens recht schwierig bei Metridium die Gruppierung der alten Mesenterien in den kleinen Stäckchen festzu- stellen, weil die Mesenterien bei dieser Form so zahlreich sind und so unregelmäs- sig angeordnet sind. 28 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. Was die äussere Umbildung der Stäckehen anbelangt, so weicht sie wenig von der bei Sagartia ab. Jedoch ist der Unterschied zwischen den in der Körperwand- region entstehenden 'Tentakeln und denen in der Neubildung nicht so viel in die Augen fallend, was wohl damit zusammenhängt, dass bei Metridium die Tentakel kurz sind. 6. c. 23 Tage (13. VII—5. VIII) 7 Stäckehen. In allen Stäckehen sind nur eine Schlundrinne und ein Richtungsmesenterienpaar entwickelt. a, —a,. Die Mesenterien in der Neubildung haben sich an beiden Seiten nach dem biradialen Entwick- lungstypus angeordnet (vergl. Fig. 32, Taf. 3), obgleich kein zweites Richtungsmesenterienpaar infolge dem Fortbestand der alten Mesenterien enstanden ist. Von den alten Mesenterien sind bei zwei Exemplaren keine vollständig, bei zwei anderen ist emm einziges Mesenterium mit dem neuen Schlundrohr verbunden. Drei Exemplare verhalten sich in Betreff der Neubildung wie die in Fig. 32 abgebildeten Mesenterien; an dem vierten (Fig. 31, Taf. 2) war an der einen Seite (rechts) das in gewöhnlichem Fall vollständige, der alten Zone angrenzende Mesenterium sehr schwach, während die neben ihm liegenden neuen Mesenterien kräftig und in dem distalsten Körperteil voll- ständig sind. Ein unvollständiger, zweiter Cyclus der Mesenterien ist in zwei Fällen vorhanden. a, — ads. Die neugebildeten Mesenterien sind an der einen Seite nach dem biradialen Entwicklungstypus gruppiert, an der anderen nach dem bilateralen mit nur zweti vollständigen und einem unvollständigen Mesenterium. An dem einen Exemplar war in dem biradial entstandenen Teil das Mesenterium, das an die alten Mesenterien grenzt, sehr schwach. In beiden Stäckehen war nur ein altes Mesenterium vollständig. a,) Die neugebildeten Mesenterien sind an der einen Seite biradial angeordnet, an der anderen folgen, von der Richtungsebene gerechnet, zwei vollständige, gleich orientierte Mesenterien, dann zwei unvollständige. Zwei alte Mesenterien vollständig. 23. 15 Tage (29. VII—13. VIII) 9 Stäckehen untersucht, die alle nur ein Richtungsmesenterienpaar und nur eine Schlundrinne neugebildet haben. a —a,) Neubildung der Mesenterien nach dem biradialen Entwicklungstypus jedoch ohne das zweite Richtungsmesenterienpaar. Iu zwei Stäöckehen war die Anordnung der neuen Mesenterien wie in der Fig. 32, Taf. 3, in zwei anderen war ein Mesenterium, das an die alte Partie grenzt, schwach und unvollständig. Bei einem Individuum waren alle alte Mesenterien mit dem Schlundrohr vereinigt. a. — a, ganz wie 6 c as, a, nur sind bei einem Stäckehen keine alte Mesenterien vollständig. a.—a,. Neubildungszone bilateral, jedoch mit nur vier vollständigen Mesenterien. In zwei Stäöckehen war an jeder Seite neben der alten Partie ein schwaches Mesenterium vorhanden, bei einem dritten, dem dies Mesenterium fehlt, fanden sich zwei schwache Paare eines zweiten Cyclus. Ein Exemplar war mit einem alten voll- ständigen Mesenterium versehen, ein anderer hatte keine, und em dritter zwei solche. Fassen wir die Resultate der Untersuchungen uber die Regeneration der erwähn- ten 16 kleinen Stäckcehen, die von Anfang ohne Richtungsmesenterien waren, zusam- men, so finden wir, dass die Neubildungszone niemals mehr als ein Richtungsmesen- terienpaar und eine Schlundrinne enthielt, was damit zusammenhängt, dass die neue Vichtungsebene hier wie in der Regel bei Sagartia in der Fortsetzung der alten Mit- telebene lag. Die neuen Mesenterien hatten sich in keinem Fall nach dem bei den Actinienlarven vorkommenden bilateralen Entwicklungstypus angelegt, d. h. es fan- den sich niemals an jeder Seite der Richtungsebene drei vollständige, gleich orientierte Mesenterien, in Gegenteil alle Exemplare mit Ausnahme von drei (23 a,—a,) hatten wenigstens an der einen Seite der neuen Richtungsebene die Mesenterien biradial ange- legt, obgleich infolge dem Fortbestand der alten Mesenterien die zweite Neubildungszone keine Richtungsmesenterien enthielt. So waren in 8 oder wahrscheinlich 9 Fällen die Mesenterien in der Neubildung an beiden BSeiten der Richtungsebene biradial KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 9. 29 gruppiert, während in vier Fällen (6 a;—a;; 23 a,—as) die Entwicklung der Mesen- terien einem gemischten Typus gefolgt ist, indem an der einen Seite die Mesenterien biradial, an der anderen bilateral mit nur zwei vollständigen Mesenterienpaaren ange- ordnet waren. Drei Stuäckehen (23 a,—as;) waren mit eimer Neubildungszone von 2 bilateral angeordneten Mesenterienpaaren versehen. Möglicherweise ist dies bilaterale Stadium eine Vorstufe zu dem biradialen, denn in mehreren Fällen sahen wir ein Mesenterium der zweiten unvollständigen Neubildungszone, das an die alte Partie grenzt, schwach entwickelt, was darauf deutet, dass es später als die vollständigen Mesenterien, die in der das Richtungsmesenterienpaar enthaltenden Zone liegen, ent- wickelt wird. In keinem Fall scheint das erwähnte bilaterale, mit vier vollständigen Mesenterien versehene Stadium zu dem mit drei Paaren gleich orientierter, vollständiger Mesenterien sich ausbilden zu können, weil das fehlende dritte vollständige Paar von allen Mesenterien in der Neubildung zuerst angelegt wird. Wahrscheinlich ist es ubrigens, dass das bilaterale Stadium mit vier vollständigen Mesenterien in gewissen Fällen keine Vorstufe ist, sondern einen besonderen Typus repräsentiert. Ich schliesse dies daraus, dass bei Sagartia viduata es sich so verhält (vergl. meine Arbeit 1904 p. 40, 43). Was die alten Mesenterien anbelangt, waren am höchsten zwei mit dem Schlund- rohr vereinigt. 9. Metridium dianthus. Ergänzende Untersuchungen iiber die natärliche Laceration. Die abgeschnirten NStäckehen enthielten von Anfang keine Richtungsmesenterien. In meiner vorigen Abhandlung habe ich uber einige natärliche Lacerations- stäckehen mitgeteilt, jedoch ohne die Mesenterienentwicklung zu beräcksichtigen. Weil es von Interesse ist, die naturlichen Lacerationsstuckechen mit den kunstlichen zu ver- gleichen, habe ich hier nähere Aufmerksamkeit auf dies Verhalten gerichtet. Die Mus- kulatur der Mesenterien wie auch die Mesenterien selbst waren indessen auch in der Neubildung sehr kräftig, warum es sich schwer fällt, die alte und die neue Mesenterien- partie von einander zu unterscheiden. In allem habe ich nur vier Stäckchen un- tersucht. a, —a;,. Nur eine Schlundrinne und ein Richtungsmesenterienpaar entwickelt. a. Zwei Paare alter Mesenterien vollständig, ausserdem einige unvollständige auch in dem distalen Teil des Stäckehens vorhanden. Neubildung: An der einen Seite der Richtungsebene sind die Mesenterien biradial, an der anderen bilateral mit nur zwei vollständigen Mesenterien angeordnet. Fin Cyklus aus fönf Mesenterien- paare zweiter Ordnung vorhanden. a.) Alte Mesenterien wie in a,, ausserdem ein unpaariges, vollständiges Mesenterium. Neubildung: An der einen Seite der Richtungsebene liegt ein Richtungsmesenterienpaar und zwei vollständige Paare. Weil in jedem der letzteren das Mesenterium, das der alten Partie am nächsten liegt, schwächer als sein Partner ist. scheint es wahrscheinlich, dass hier die Mesenterien sich bilateral wie in der Ontogenie angelegt haben. An der anderen Seite scheint die Entwicklung biradial zu sein, jedoch ist das in gewöhnlichem Fall vollständige Mesen- terium, das an die alte Partie grenzt, schwach und unvollständig. Ein Cyklus der Mesenterien zweiter Ord- nung vorhanden, 30 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. a.) Alte Mesenterien wie in a. Neubildung an der einen Seite wie in a, bilateral, an der anderen deutlich biradial. Fäönf schwache Mesenterienpaare eines zweiten Cyklus vorhanden. a,) Zwei vollständige Mesenterienpaare und einige unvollständige in dem distalen Teil der alten Zone vorhanden. -Neubildung der Mesenterien biradial jedoch mit nur einem Richtungsmesenterienpaar. Fig. 33. Taf. 3. In dem oralsten Teil des Körpers findet sich nur ein Schlundrohr (Fig. 34, Taf. 3), mehr aboralwärts teilt sich das Schlundrohr an jeder Seite der Richtungsebene in zwei auf, die durch schwache. kurze. mesenterien- ähnliche Bildungen mit einander verbunden sind: jedes Richtungsmesenterium ist mit einer Schlundrinne versehen. An jeder Seite des Richtungspaares ein Paar schwache Mesenterien zweiter Ordnung. Die Regeneration der naturlichen Lacerationsstäckehen von Metridium dianthus scheint also in der Hauptsache mit derjenigen der käunstlichen Laceratiornsstuäckehen ubereinzustimmen. Zwar sind hier infolge der grösseren Regenerationskraft der natär- lichen Lacerationsstäckchen eine grössere Zahl neugebildeter Mesenterien vollständig als in den känstlichen, wodurch es viel schwieriger ist den Entwicklungstypus der Mesenterien festzustellen, jedoch hat die weichere Beschaffenheit der am letzten ange- legten Mesenterien die Orientierung der Mesenterien in der Neubildung ermöglicht. Von den vier Stuckehen hatte eines die neugebildeten Mesenterien biradial angeordnet, bei zwei anderen waren diese nur an der einen Seite biradial, an der anderen bilate- ral mit drei bilateral angeordneten, vollständigen Mesenterien, bei einem vierten schliess- lich waren sie an der einen Seite der Richtungsebene biradial, an der anderen bilate- ral mit zwei vollständigen Mesenterien. In keinem einzigen Fall war ein zweites Rich- tungsmesenterienpaar entwickelt, auch fiel die Mittelebene der Stäckechen und die Richtungsebene annähernd mit einander zusammen. Weil die Stuäckehen recht zahlreiche, alte Mesenterien von Anfang enthielten, sind mehrere alte Mesenterien als in den kunstlichen Lacerationsstuckcehen vollständig. Be- merkenswert ist die Aufteilung des Schlundrohrs in dem mit a, bezeichneten Stäck- chen. Es scheint nämlich, als ob in dem aboralen Teil eine Spaltung des Schlundrohrs stattgefunden hatte. HFEine solche eigentuämliche Spaltung ist auch in dem an Figur 10 Taf. 1 abgebildeten, im Freien gefundenen Doppeltier angetroffen. Das eine und zwar das kleinere Köpfchen war mit einer Schlundrinne und einem Richtungsmesen- terienpaar versehen (Fig. 49, Taf. 4 links), das andere grössere hatte auch nur ein Rich- tungspaar, dagegen drei Mundöffnungen, drei Schlundröhre und drei Schlundrinnen (Fig. 49, Taf. 4 rechts, Fig. 48, Taf. 4). Das kleinste Schlundrohr lag zwischen den beiden anderen und war durch zwei Mesenterien, die wahrscheinlich eine Fort- setzung der Richtungsmesenterien darstellten, mit den ubrigen zwei Schlundröhren verbunden. Mit jedem dieser äusseren Schlundröhre war ein einziges Richtungsme- senterium vereinigt. 10. Metridium. Versuche mit kinstlicher Laceration. Grosses Stiickechen, das urspringlich ein Richtungsmesenterienpaar enthielt. 6 ce) I Stäckehen. 23 Tage (13. VII—53. VID. Das Stöckehen hatte von Anfang 11 Paare Mesenterien mit dem Richtungsmesenterienpaar im der Mitte des Stäckehens. In der Höhe des neuen Schlundrohrs sind 14 alte Mesenterien vorhanden, von denen nur das Richtungsmesenterienpaar vollständig ist. Neubildungen: 1 Rich- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. 43. N:o 9. 31 tungsmesenterienpaar in Verbindung mit einer Schlundrinne gegeniäber dem alten Richtungsmesenterienpaar. An der einen Seite der mneuen Richtungsebene ein Richtungsmesenterium, dann zwei kleine, schwache Mesenterien- anlage, ein wie das Richtungsmesenterium orientiertes, vollständiges Mesenterium und schliesslich ein sehr schwaches Mesenterium, an der anderen Seite dieselben Mesenterien, ausserdem ein schwaches und ein vollständiges Mesen- terium, die neben der alten Mesenterienpartie liegen und ihre Längsmuskeln gegen die neuen Richtungsmesen- terien kehren. (Fig. 35, Taf. 3). Die Mesenterien an der einen Seite der Richtungsebene haben sich also biradial angelegt. Obgleich ein genauer Vergleich zwischen Sagartia und Metridium in Betreff der Regeneration der Richtungsmesenterien enthaltenden Stuckehen hier nicht möglich ist, weil nur ein einziges solehes Fragment von Metridium untersucht ist, ist es bemerkens- wert, dass dies eine Neubildungszone entwickelt hat in Ähnlichkeit mit den klei- nen, ein Richtungsmesenterienpaar enthaltenden Stickechen von Sagartia. Von der Regeneration der in diesem und in vorigem Abschnitt behandelten Stuckehen, durfte man jedoch schliessen können, dass bei Metridium die Stäckechen, die eine Neubil- dungszone entwickeln, eine grössere Zahl alter Mesenterien enthalten können als bei Sagartia, ein Verhältnis, das wahrscheinlich damit zusammenhängt, dass bei Metri- dium die Mesenterienzahl mehrmals die bei Sagartia ubertrifft. Was die Regeneration der grösseren Lacerationsstuckehen bei Metridium dian- thus anbelangt, so habe ich sie nicht näher studiert, obgleich es von Interesse wäre zu konstatieren, ob die grossen, mit RBichtungsmesenterien versehenen Stuckehen wie bei Sagartia regenerieren, d. h. in vielen Fällen Doppeltiere entwickeln oder ob sie nicht fastmehr in der Regel hier HEinzeltiere ausbilden, weil die Tentakel kleiner und an der Basis nicht so breit sind als bei Sagartia und der tuber den alten Rich- tungsfach entstandene Tentakel also wahrscheinlich nicht die ganze Breite des distalen Teils der Regenerationszone ausfullt. Die Untersuchung der Lacerationsstäckehen bei Metridium beabsichtigte nämlich teils und hauptsächlich meine vorher 1896 und 1904 ausgesprochene Erklärung der Dimorfism endgultig festzustellen, teils den Typus fär die Mesenterienentstehung in der Neubildung zu erforschen. Was die erste Frage be- trifft, so haben wir in Ähnlichkeit mit HAHN bei Metridium marginatum gefunden, dass die monoglyphische Form aus Lacerationsstäckehen ohne Richtungsmesen- terien entsteht, was die zweite Frage anbelangt, so zeigen die Versuche, dass die neuen Mesenterien in der Regel nach dem biradialen Typus sich anlegen, obegleich, infolge dass ein Teil der alten Mesenterien in den Stäckehen fortbleibt und die neue Richtungsebene in der Fortsetzung der Mittelebene entsteht, das zweite Richtungs- mesenterienpaar sich nicht entwickeln kann. 11. Ueber die Neubiidung der Mesenterien in den Fussscheiben-Stickehen. a. bei Metridium dianthus. Wir haben vorher die Neubildung der Mesenterien nur in solchen Stäckechen behandelt, die gleichzeitig einen Teil der Fussscheibe und der Körperwand enthielten. Wie wir oben p. 6 erwähnt haben, können jedoch solche Fragmente, die allein eine J2 CARLGREN. STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. Fussscheibenpartie umfassten, sich auch zu kleinen Actinien entwickeln und Mesen- terien neubilden, während die Körperwandstickechen dagegen nur Tentakel auszubil- den vermögen. Die Fussscheibenfragmente wurden in folgender Weise ausgeschnitten. Nach- dem ein Metridium-Individuum sich stark an eine Glasplatte angehaftet hatte, wurde mit einer Schere der Körper dicht oberhalb der Fussscheibe abgeschnitten, wonach losgerissene Acontien und Filamente aus den Mesenterien weggenommen wurden. Dann wurden mit einem HSkalpelle meistens viereckige oder dreieckige Stuäuckechen von der Fussscheibe so abgetrennt, dass die Stäckehen an der Unterlage sitzen blieben, während die umgebenden Teile der Fussscheibe weggeschabt wurden. Die ausgeschnittenen Fragmente machten sich indessen bald wenigstens in der Peripherie von der Unterlage los, die Schnittränder näherten sich entodermwärts einander, bis die Fragmente schliesslich eine mehr oder weniger regelmässige Kugel- form annahmen. In diesem Zustand verharrten sie verschiedene Tage, dann begann die Körperform sie zu verändern, indem sie sich in der Länge streckten und Tentakel in der Spitze ausbildeten. In mehreren Fällen schoss aus dem nicht festsitzenden, kugel- förmigen Stäckechen eine röhrformige Bildung, die neue Körperwand, aus, in derer Spitze die Tentakel angelegt wurden. Weil es zu warten war, dass in den Fussscheibenstiäckehen die Neuanlegung der Mesenterien anders verläuft, wenn den Fragmenten von Anfang Mesenterien feh- len als wenn die alten Fragmente solche besitzen, sind Fussscheibenstäckechen sowohl ohne Mesenterien als mit solchen ausgeschnitten. Die ersteren sind jedoch sehr schwer zu bekommen, weil Metridium so zahlreiche, dicht liegende und dicke Mesenterien hat. Auch gingen diese Stuckehen ohne Mesenterien- und Tentakelbil- dung zu Grunde. Alle Fussscheibenstäckehen bedurften viel längere Zeit um die Tentakel zu bekommen als die Lacerationsstäckehen, weil u. A. deutlicherweise die letzteren präformirte Tentakelanlagen besassen, die den ersteren fehlten. «) Stickehen, die von Anfang keine Mesenterien enthielten. 1) 7 Stäckehen." 25 Tage — 1 Ex. (5. VII—31. VID. Die Fragmente bildeten bald Kugeln, die jedoch allmählich starben. 9. VII. nur 35 Stöckehen äbrig, die noch nicht bewimpert sind. 15. VII die neuen Partien der Körperwand bewimpert. 17. VII nur 4 und 21. VII nur 3 Exemplare äbrig. 26. VII alle; eines ausgenommen, gestorben. Kein einziges Stäckehen hatte Tentakel und Mesenterien neuangelegt. p) Stiäckechen, die von Anfang Mesenterienteile besassen. 1) 3 langgestreckte Stäckechen. 25 Tage (6. VII—31. VII). Nach 6 Tagen waren die neuen Körper- partien bewimpert, während die alten Ektodermpartien der Fussscheibe wimperlos waren. 31. VII begannen in einem Stäckehen mehrere Tentakel hervorzusprossen, die ibrigen Fragmente sind in der Länge gestreckt. Ein Exemplar a, quergeschnitten: In dem Boden des Körpers waren Reste zahlreicher alter Mesenterien vorhan- den, von denen ein Paar sich verlängert und mit dem neugebildeten Schlundrohr sich verbunden hat. Neugebildete Mesenterien sind: ein Richtungsmesenterienpaar, das dem alten, vollständigen Paar gegeniäber steht, an jeder Seite von diesem zwei vollständige Paare, ausserdem 6 Paare symmetrisch liegender Mesenterien einer zweiten Ordnung (IT) und einige einer dritten (IIT). Bemerkenswert ist. dass in den zwei vollständigen Paaren, die an die alte Zone grenzen, die Mesenterien, die den alten Mesenterien am nächsten liegen, stärker als ihre Partner sind, was darauf deutet, dass hier zwei Regenerationszonen angelegt sind, d. h. dass die Entwicklung biradial KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o $Ö. 33 gewesen ist, von denen jedoch die eine infolge des Vorhandenseins des alten Mesenterienpaares /ein Richtungs- mesenterienpaar hat entwickeln können (Fig. 36, 37, Taf. 3). 2) 20 Stäckchen. 35 Tage (23. VII-—27. VIII). 6 Stäckehen mit Tentakeln geschnitten, die öbrigen bei der Fixierung ohne Tentakel. a) Stäckehen mit röhrenförmigem Auswuchs. 6 alte Mesenterien, von denen nur zwei ein wenig mehr oralwärts ausgebreitet sind als die ibrigen. Keine alten Mesenterien mit dem Schlundrohr vereinigt. Vier vollständige, gleich orientierte Mesenterien: ein Richtungsmesenterienpaar. den alten Mesenterien gegenäber, und ein unpaariges Mesenterium an jeder Seite von diesem. Eine Schlundrinne. a.) sehr unregelmässig, infolge dass eine grosse alte Mesenterienpartie sich weit nach oben in dem Zentrum des Bechers ausbreitet. Keines der urspränglichen, wenigen Mesenterien inseriert sich an das Schlundrohr. So weit ich recht gesehen habe, liegt ein Richtungsmesenterienpaar etwa den alten Mesenterien gegenäber, dann folgen an der einen Seite zwei vollständige Mesenterien mit den Richtungsmesenterien abgewandten Längsmuskeln, an der anderen Seite sind auch zwei gleich entwickelte und orientierte Mesenterien vorhanden, aber zwischen diesen findet sich eine Gruppe von vier nicht vollständigen Mesenterien, die zwei und zwei gegen die angrenzenden Mesente- rien zugewandte Längsmuskeln tragen. Vielleicht repräsentieren diese vier Mesenterien eine zweite Regenerations- zone. Auch in der Richtungsmesenterienpartie liegt die Anordnung der Mesenterien nicht klar. as) 6 alte Mesenterien, die nicht mit dem Schlundrohr vereinigt sind, ein Mesenterium hat jedoch Flimmerstreifen entwickelt. Neubildungen: den stärksten alten Mesenterien gegenäber ein vollständiges Richtungs- mesenterienpaar, jederseits davon ein vollständiges, unpaariges Mesenterium mit den Längsmuskeln wie die Richtungsmesenterien orientiert, dann zwei schwache, unvollständige Mesenterien. Oberhalb zweier seitlichen alten Mesenterien ein bogenförmiges, von der Körperwand zur Körperwand gehendes Mesenterium. Wenn dies sich an das Schlundrohr inseriert, teilt es sich in zwei Mesenterien auf, die zusammen ein gewöhnliches Paar bilden. Je näher dieses Paar dem Mund räckt, desto symmetrischer wird seine Lage, so dass es in den oralen Teilen des Schlundrohres dem Richtungsmesenterienpaar gegeniäber liegt. In den oralsten Teilen tritt in dem Endocoel dieses Paares ein bogenförmiges Mesenterium auf, das sich in zwei Mesenterien teilt, die zusammen wahrscheinlich ein Paar bilden. ay) (Fig. 38, 39, Taf. 3, Fig. 40, 41, Taf.4.) 35 alte Mesenterien, die hauptsächlich nur in den alleruntersten Teilen des Körpers noch vorhanden sind, nach oben dagegen verschwinden: in dem aboralsten Teil des Schlundrohres ist jedoch ein einziges altes Mesenterium wieder entwickelt und mit dem Schlundrohr vereinigt. Neugebildete Mesen- terien: ein Richtungsmesenterienpaar dem alten Mesenterium gegenäber. Von der Richtungsebene gerechnet liegt an jeder Seite ein Richtungsmesenterium, zwei kleine Mesenterien zweiter Ordnung, dann ein vollständiges Mesenterium, das mit dem nächstliegenden, stärkeren, aber unvollständigen Mesenterium ein Paar bildet, und zwei kleine Mesenterien zweiter Ordnung, schliesslich ein vollständiges Mesenterium und ein kleines unvollständiges. Die vollständigen Mesenterien an jeder Seite der Richtungsebene sind alle eleich orientiert. Entwicklung der Mesenterien wie in der Ontogenese bilateral. a; (Fig. 42—45, Taf. 4.) Vier alte Mesenterien vorhanden, von denen 3 nur in den proximalsten Körperpartien, das vierte in den distalen schwach entwickelt sind. Zwei deutliche Neubildungszonen, je mit einem Schlundrohr, die in dem distalen Teil des Körpers zu einem Schlundrohr zusammenschmelzen. Die neue Richtungsebene senkrecht zu der Längsrichtung der alten Mesenterien. Zu jeder Neubildungszone gehören sechs vollständige Mesenterien, drei und drei an jeder Seite der Richtungsebene. Die Längsmuskeln aller dieser Mesenterien einer zwischen den beiden Zonen gehenden, senkrecht zu der Abplattung des Schlundrohres liegenden Ebene zugewandt. Die Entwicklung der Mesenterien wie in der Ontogenese bilateral. Ausser den vollständigen Mesenterien einige schwache, unvollständige vorhanden. In fönf von den untersuchten Stuäckchen waren also nur eine Schlundrinne und ein Richtungsmesenterienpaar angelegt. Auch lag hier die neue Richtungsebene in der Fortsetzung der alten Mesenterienradien. In einem Fall (2a;) dagegen waren zwei Schlundrinnen und zwei Richtungsmesenterienpaare entwickelt, die in dem abo- ralen Teil der Schlundrohrregion einander abgewandt waren, die aber jedes zu einem K. Sv. Vet. Akademiens Handlingar. Band 43. N:o 9. Då 34 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. besonderen Schlundrohr gehörten. In der Fortsetzung der alten Mesenterienradien findet man hier keine Neubildungszone, im Gegenteil: die neue Richtungsebene lag senkrecht zu den alten Körperradien. In dem proximalen Teil der Schlundrohrregion vereinigen sich die beiden Schlundröhre zu einem, eine Regulationserscheinung, die ja nicht so selten in solchen Lacerationsstuckehen, deren neue Richtungsebene senkrecht zu der alten Mittelebene stand, angetroffen wird. Was den Entwickelungstypus der Mesenterien anbelangt, so ist er iberwiegend bilateral und nur in einem Fall (1a) biradial, aber dann jedoch ohne Neubildung des zweiten Richtungsmesenterienpaares. In einem Fragment (2a,) bestand die Neu- bildungszone aus nur zwei Paaren vollständiger Mesenterien, bei den ubrigen hatte wenigstens die eine Seite drei bilateral gruppierte Mesenterien. HEine sehr typische bilaterale, an die Ontogenie erinnernde Entwicklung der Mesenterien zeigt das mit 2a, bezeichnete Fragment, während die Anordnung der Mesenterien in der Neu- bildung bei 2a, und a, unsicher ist. Besonders bemerkenswert ist das in dem mit 2a, bezeichneten Stuäckechen nur einmal vorkommende Verhältnis, dass jedes Schlund- rohr mit drei Paaren bilateral angeordneter Mesenterien versehen ist. Weil die beiden Schlundröhre oralwärts zusammenschmelzen, wird die Anordnung der 6 vollständigen Paare biradial. Wenn von diesen die unpaarigen, seitlichen Mesenterien ihre Partner bekommen, mussen nämlich hier die neugebildeten Mesenterien sich zu einer zehn- strahligen Form statt einer gewöhnlichen sechsstrahligen entwickeln. b) bei Sagartia viduata. Wie bei Metridium dianthus ist es sehr schwierig kleine mesenterienlose Stäck- chen aus der Fussscheibe auszuschneiden. Zwar ist es mir mehrmals 1907 gelungen dies zu machen, aber die Stuäckehen sind nach einiger Zeit zu Grunde gegangen, vielleicht auch dadurch, dass Detrituspartikelehen in den Akvarien sich stark an die Stuäckehen anheften. Waährend des Sommers 1904, wo meine Regenerationsversuche an Fussscheibenstäckechen am besten verlief, habe ich aus der Fussscheibe verschiedene viereckige Stuäckchen in ähnlicher Weise wie bei Metridium ausgeschnitten. Unter denen befanden sich mehrere, die, soweit ich gesehen habe, keine Reste der Mesen- terien enthielten. Weil ich diese Stuäckechen während der Regeneration nicht von der Unterlage losmachen wollte — alle Stäckehen waren nämlich während der ganzen Wegenerationszeit an den Glasplatten angeheftet — konnte ich später die Stuäckehen, die Mesenterienreste enthielten, von denen, die solche vermissten, nicht unterscheiden. Ich irre mich indessen wohl nicht viel, wenn ich einige Stuckehen, die bei der nähe- ren Untersuchung an Querschnitten keine Spur von alten Mesenterien zeigten, als Fragmente, die von Anfang an keine Mesenterienreste gehabt hatten, betrachte. Die äusseren Veränderungen der Stäckehen ähnelten denen, die ich bei Metridium be- schrieben habe. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 9. 35 a) Stäckehen, die wahrscheinlich von Anfang ohne Mesenterien waren. 15. 24 Tage (14. VIL—7. VIII). Die ersten Tentakel begannen erst 15 Tage nach der Operation auf- zutreten. : a —a;) Keine Spur alter Mesenterien vorhanden. 3 Paare neugebildeter Mesenterien, die alle drei zu der Richtungsebene gleich orientiert waren. Entwicklung der Mesenterien also bilateral wie in der Ontogenie. Eine schwache Schlundrinne in Verbindung mit dem neuen Richtungsmesenterienpaar (Fig. 46, Taf. 4). Wahrscheinlich gehören hierher die mit 15 a; und 38 a, bezeichneten Stäckehen. b) Stäckehen, die von Anfang Mesenterienreste, unter diesen jedoch keine von Richtungs- mesenterien, enthielten. 15a,) Fin Rudiment eines alten Mesenteriums etwa in der Fortsetzung der neuen Richtungsebene. Neubildungszone wie in a, —az. as) Zwei alte Mesenterien in der proximalen Körperpartie: in der Mitte des Körpers verschwinden sie, treten aber in der distalen Partie wieder auf, wo das eine Mesenterium vollständig ist. Neubildungszone wie 1 GL as) Alte Mesenterien vielleicht nicht vorhanden, in jedem Fall ist es schwierig sie von den neuen Mesenterien zu unterscheiden. Soweit ich habe finden können, stimmt die Mesenterienanordnung in dem distalen Teil des Körpers genau mit der einer jungen Actinie mit 8 vollständigen HEdwardsiamesenterien und vier unvollständigen Mesenterien iberein (Fig. 47, Taf. 4). An der Figur sieht man nicht mehr als drei unvoll- ständige Mesenterien. Die Ordnung, in welcher die Richtungsmesenterien entstanden sind, ist schwer festzustellen. a,) In dem proximalsten Teil ein schwaches, altes Mesenterium. An jeder Seite von diesem vier bilate- rale, gleich orientierte, vollständige Mesenterienpaare, die alle dem alten Mesenterium zugewandte Längsmuskeln tragen. Das schwächste, nur in dem allerdistalsten Körperteil vorhandene Paar liegt dem alten Mesenterium gegenäber. Wahrscheinlich sind alle vier Paare Neubildungen. a) Alte Mesenterien, wahrscheinlich drei, von denen ein Mesenterium stärker als die äbrigen und in der oralen Partie vollständig ist. Neubildungen: Ein Richtungsmesenterienpaar, dann folgt an jeder Seite ein voll- ständiges Mesenterium, ein sehr schwaches unvollständiges, eines ein wenig stärkeres und schliesslich ein vollständiges Mesenterium. Soweit ich recht gesehen habe, ist die Anordnung der neuen Mesenterien biradial, jedoch ohne ein zweites Richtungsmesenterienpaar. Die Muskulatur der an die alte Partie grenzenden Mesenterien ist indessen so schwach, dass eine Verwechslung möglich ist. 38 Tage (9. VIL—16. VIII). a) Vier Paare vollständige Mesenterienpaare wie die Edwardsiamesenterien angeordnet. Zwei deutliche Schlundrinnen. i a,) Fin Richtungsmesenterienpaar in Verbindung mit einer Schlundrinne. An jeder Seite dieses Paares ein vollständiges, wie das angrenzende Richtungsmesenterium orientiertes Mesenterium und ein unvollständiges, c) Stäckehen, das von Anfang Richtungsmesenterienreste enthielt. 15 a,) Zwei Paare Richtungsmesenterien und zwei Schlundrinnen. Zwischen den beiden Paaren an jeder Seite zwei vollständige Mesenterien, deren Längsmuskeln so schwach entwickelt sind, dass keine Orientierung möglich ist. Die Regeneration der kleinen, keine Richtungsmesenterien enthaltenden Lace- rationsstäckehen bei Sagartia viduata entwickelten also in der Regel eine bilaterale Neu- bildungszone der Mesenterien. Von 11 untersuchten Fragmenten hatte nämlich nur ein einziges (15 ag) die neugebildeten Mesenterien möglicherweise biradial angeordnet. Die Anordnung der Mesenterien der Neubildungszone war in 5 Fällen (15 a,—a;) 36 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. bilateral mit drei vollständigen Mesenterienpaaren, in emem Fall (38 a.) bilateral mit zwei vollständigen, gleich orientierten Paaren. HFEin Stiäckehen (15 a,) enthielt eine Neubildungszone mit nicht weniger als vier vollständigen, bilateral gruppierten und gleich orientierten Mesenterienpaaren, während zwei Stuckehen (15 as, 38 a,) die vier vollständigen Paare gleich wie die Anordnung der grossen Mesenterien bei Edwardsia angelegt hatten. In den letzteren Stäckechen waren also zwei Richtungsmesenterien- paare umgebildet, während in allen tubrigen Fragmenten nur ein Richtungsmesen- terienpaar entwickelt war. Drei von den untersuchten Stäckehen waren gewiss von Anfang ohne Richtungsmesenterien, zwei andere, die Richtungsmesenterienpaare bildeten, gehörten wahrscheinlich auch zu derselben Kategorie. Von den alten Mesen- terien war nur in zwei Stuäckchen ein einziges Mesenterium vollständig. Die Regeneration des einzigen Fragmentes, das von Anfang wahrscheinlich Richtungsmesenterien enthielt, ist schwer zu deuten; es scheint jedoch, von dem Zusammenhang der Mesenterien zu beurteilen, als ob die alten Richtungsmesenterien sich in zwei neue umgewandelt hätten, so dass die eine Hälfte der alten Mesenterien das eine Richtungsmesenterienpaar, die andere das zweite bildeten. Im Vergleich mit den Lacerationsstäckechen zeigen die Fussscheibenfragmente deutlich eine viel stärkere Neigung, die neugebildeten Mesenterien nach dem bilateralen Typus mit einem Richtungsmesenterienpaar und zwei seitlichen Mesenterienpaaren als nach dem biradialen anzulegen, ein Unterschied, der besonders bei Metridium in die Augen fällt. Von den 6 untersuchten Fussscheibenfragmenten des Metridiums war nämlich nur bei einem eine biradiale Entwicklung der Mesenterien anzutreffen, wäh- rend von den 16 geschnittenen, kuänstlichen Lacerationsstuäckechen kein einziges Fragment drei bilateral angeordnete, neue, vollständige Mesenterienpaare hatte und von den 4 untersuchten natärlichen Lacerationsstäckehen nur zwei Fragmente, dann aber nur an der einen Seite, eine solehe Anordnung der neuen Mesenterien zeigten. Die Ursache dieser Verschiedenheit steht wahrscheinlich, wie wir später behandeln wollen, damit in Zusammenhang, dass die Differenzierung der inneren Organe, besonders die der Schlundrinne in den Fussscheibenstäckechen, viel langsamer verläuft als in den Lace- rationsstuckcehen, Zusammenfassung und NSchlussbetrachtung. 1. Die Potenzen der verschiedenen Körperteile bei M. und S. — Nur Stuäckehen, die einen Fussscheibenteil enthalten, sind totipotent. Stuckehen von S., die eine Partie des äusseren Teils der Mundscheibe umfassen, sind im Stande ein Schlundrohr neuzubilden. Körperwandstäckechen können durch Reproduktion Tentakel entwickeln; bei M. entstehen Wimpern sowohl an Körperwandstiäckchen als an Lacerations- stäckehen durch Reproduktion. 2. Regeneration bei Querteilung von M. — Der distale Teil eines quergeschnitte- nen Tieres vermag nicht eine Fussscheibe zu entwickeln, weil Fussscheibenpotenzen hier KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0O 9. 37 fehlen. Dass in solchen Stäckechen keine Fussscheibe sich entwickelt, hängt nicht von gewissen hemmenden Faktoren ab, wie von der Verhinderung der Wundheilung, von dem Ausbleiben der Wasseraufnahme in den Stuäckehen, von dem Wachstum der Actinien in basi-apicaler Richtung (gegen MOoszKOWSKI), ebensowenig von der fräh- zeitigen Schliessung der Wundränder. Die Heteromorphose ist bei M. recht selten. 3. Regenerationserscheinungen be setlicken HFinschnitten ber M. — BSeitliche, nicht tiefe Einschnitte in den distalen Teilen verheilen meistens; nach solchen FEin- schnitten, die so tief gehen, dass sie die Schlundrohrwand durchschneiden, werden Köpfchen mit Tentakeln, einer Mundöffnung und einem mit dem alten Schlundrohr zusammenhängenden Schlundrohr gebildet. Hin seitlicher Einschnitt, der nicht das Schlundrohr getroffen hat, hatte ein Köpfchen mit typischen Tentakelkränzen, einer Mundscheibe und einem Sphinkter, aber mit keinem Schlundrohr und keiner Mund- öffnung angelegt. 4. Polaritätsversuche bei S. — Die Polarität ist hier recht fest. An Stuckehen, deren Fussscheibenteil und deren Körperwandteil nur durch Mesenterien mit einander zusammenhingen, traten jedoch aber selten sowohl an der oralen, als an der aboralen Schnittfläche der Körperwand Köpfchen auf, die alle beide mit Tentakeln, Mund- öffnung, Schlundrohr und Schlundrinne und einer Neubildungszone der Mesenterien versehen waren; meistens bildeten sich nur an der oralen Seite Köpfchen. Dies letzteres war auch der Fall bei einigen ähnlichen Stäckehen von M. In verschiedenen Fällen legten sich in den Stuckehen zwei Neubildungszonen an; in solchen Fällen lag die neue Richtungsebene mehr oder weniger senkrecht zu den urspränglichen Radien der Stuäckehen. 5. Die Regeneration sehr kleiner Lacerationsstickehen von S. verlief etwa wie die Regeneration von ähnlichen Stuckechen mit 8—16 Mesenterien (1904, p. 29). In einigen Fällen entstanden die Mesenterien nach dem biradialen Typus, dann lag auch die Richtungsebene senkrecht zu der Mittelebene der Stuckcechen; wahrscheinlich waren solehe Stuäckechen durch Zusammenwachsen zweier Stäckchen entstanden. 6. Die Form der kleinen Lacerationsstickehen spielt im Gegensatz zu der der grösseren eine unbedeutende Rolle, weil die Stäckehen bald nach dem Abschneiden sich abrunden. Stuäckehen, die von der oralen Seite tief eingeschnitten waren, konnten jedoch, wenn sie die Wundränder nicht bald schlossen, Anlass zu Doppelbildungen geben. 7. Kleine Lacerationsstickehen, die von Anfang Richtungsmesenterien enthielten, bildeten nicht selten Doppeltiere, indem in jedem alten Richtungsmesenterium ein Schlundrohr auftrat. In einigen Fällen entstand keine Neubildungszone der Mesen- terien. Meistens verhielten sich die Stäckchen wie solche ohne Richtungsmesenterien und entwickelten eine Neubildungszone. Die alten Richtungsmesenterien wäbrten zum grössten Teil fort und standen in Verbindung mit dem neuen Schlundrohr. Das alte Richtungsmesenterienpaar entweder fungierte in seinem äusseren Teil als solches, während es in dem inneren eine Destruktion erlitt, oder es ging auch in seinem inneren Teil zu einem zweiten Richtungsmesenterienpaar uber, oder jedes Mesen- terium des alten Richtungsmesenterienpaares ordnete sich zu einem Richtungsmesen- 38 CARLGREN, STUDIEN ÖUBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. terienpaar an. Im letzten Fall geht die ursprängliche Richtungsebene nicht in die definitive uber, sondern liegt senkrecht zu dieser. 8—10. Die Regeneration kleiner, kinstlicher Lacerationsstickehen ohne Richtungs- mesenterien bei Metridium verhält sich in der Hauptsache wie bei S. Mehrere alte Mesenterien bleiben meistens tbrig, von denen gewöhnlich ein Paar sich mit dem Schlundrohr verbindet, während in den Neubildungszonen Mesenterien angelegt werden. Die Mesenterien entwickeln sich meistens biradial, obgleich infolge des Zurickbleibens alter Mesenterien das zweite Richtungsmesenterienpaar sich nicht anlegen kann; niemals entstehen die Mesenterien in der Neubildungszone nach dem bilateralen Typus mit drei Mesenterienpaaren. Die Regeneration naturlicher Lacerationsstäckehen ver- hält sich einerlei, in einigen Fällen entwickeln sich hier wie bei S. in jedem neuen Richtungsmesenterium ein Schlundrohr. Die monoglyphische Form entsteht bei M. aus den Stuäuckechen ohne BRichtungsmesenterien, die diglyphische aus denen, die mit einem alten Richtungsmesenterienpaar versehen sind, jedoch durften auch hier wie bei S., aber selten bei Veränderung der Richtungsebene, diglyphische Formen aus Stäckechen ohne Richtungsmesenterien entstehen können, denn in Fussscheibenstäck- chen können biradiale Formen mit zwei neuen Richtungsmesenterienpaaren durch eine Umwerfung der Richtungsebene, die sonst fast immer mit den alten Radien (der Mittel-Ebene) der Stuäckechen zusammenfällt, entwickelt werden. 11. oStickehen von M. und S., die nur einen Fussscheibenteil enthalten, werden unter .gänstigen Verhältnissen zu neuen Tieren. Die Regeneration geht aber viel langsamer vor sich als in den Lacerationsstäckcehen. Die Schnittränder nähern sich nach der Operation einander und schliessen sich, so dass die Stuäckechen ein kugel- förmiges Aussehen bekommen; von diesen schiesst oft eine röhrenförmige Bildung aus, die Tentakel, Mundöffnung u. s. w. bildet. Die Stellung der Mesenterien, der Entwicklungsmodus derselben in den Fussscheibenstuäckechen wie in ubrigen Stäckehen werden in den Abschnitten 12 und 13 behandelt, indem wir schliesslich eine nähere Ubersicht des Aussehens der Neubildungszonen geben und die Korrelation der Neu- bildungszonen und der verschiedenen Fortpflanzungsmodi näher betrachten. 12. Der Entwicklungsmodus der Mesenterien in den regenerierenden Stiäckechen. Wie ich schon 1904 gezeigt habe, ist bei Aiptasia in Zusammenhang mit der frähzeitigen Destruktion der alten Mesenterien in den Lacerationsstäckehen ein biradialer Ent- wicklungstypus mit zwei Neubildungszonen entstanden, während bei Sagartia die Lacerationsstuckehen in der Regel die Mesenterien bilateral neubilden, obgleich auch hier in einigen Fällen die Mesenterienanordnung das Vorhandensein eines biradialen Entwicklungstypus andeutete. Die oben mitgeteilten, ergänzenden Untersuchungen äber den Entwicklungsmodus der Mesenterien in den Regenerationsstäckechen haben nicht nur die Kenntnis der Mesenterienanlegung in den Lacerations- und Fussscheiben- stickehen bedeutend erweitert, sondern auch eine deutliche Veränderung dieses Ent- wicklungsmodus in Zusammenhang mit der Ausbildung einer normalen geschlechts- losen Fortpflanzungsart, der Laceration, gezeigt. Was erstens die Entwicklungstypen der Mesenterien in den Lacerationsstäck- chen anbelangt, so haben die 1904 und die hier oben mitgeteilten Untersuchungen gezeigt, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 9. 39 dass es verschiedene Variationen derselben gibt. Wie gross die Variation auch ist, so kann man doch deutlicherweise in den Lacerationsstäckechen, d. h. in solchen Stäckehen, die einen Teil der Fussscheibe und einen der Körperwand umfassen (Text. 1 b), drei verschiedene Haupttypen fär die Mesenterienentstehung unterscheiden, und zwar erstens einen bilateralen mit drei primären, vollständigen, gleich orientierten Fig. II. Figurenerklärung siehe den Text und p. 47. Mesenterienpaaren (II 4), zweitens einen bilateralen mit nur zwei ebenfalls gleich (IT 1) angeordneten Paaren und schliesslich drittens einen biradialen (II 5, 8), welch letzterer zwei Neubildungszonen enthält, die in ihrer am besten entwickelten Gestalt (IT 8) Spiegelbilder zu einander sind, indem jede aus zwei bilateral angeordneten, vollstän- digen Mesenterienpaaren besteht. Ausser diesen kommen auch teils solcehe Typen 40 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. vor, die wir gemischte Typen (II 11—13) nennen können und die an der einen Seite der Richtungsebene die Mesenterien nach dem einen, an der anderen nach dem anderen Haupttypus entwickelt haben, teils treten aber auch mehr selten Unregel- mässigkeiten auf, die entweder in Zusammenhang mit der Krämmung der alten Mesenterien stehen und sich in einer Hemmung der Mesenterienanlegung an der einen Seite der Richtungsmesenterien äussern, oder in Verbindung mit der Veränderung der Richtungsebene und der Entstehung der Doppelbildungen stehen. Sind die drei Haupttypen bestimmt, so haben wir den Zusammenhang dieser Typen mit einander näher zu untersuchen. Bei dieser Analyse gibt uns die Verbrei- tung der Entwicklungstypen in den Stuäckehen einen wichtigen Ausgangspunkt. In folgender Zusammenstellung uber die wichtigsten Entwickelungstypen und die Ver- breitung derselben in den Stuckehen ist auch ein statistisches Material von Wert gegeben. (Ich nehme in dieser Zusammenfassung Räcksicht nicht nur auf die Stäck- chen, die in dieser Arbeit behandelt sind, sondern auch auf die 1904 erwähnten Fragmente. Dagegen können nur solche Stuckcechen, die so jung waren, dass sie eine Orientierung der Mesenterientypen ermöglichten, was tatsächlich in den meisten Fällen gelang, mitgenommen werden.) Die Entwicklungstypen der neuen Mesenterien. 1—4. Haupttypen 5—7. Gemischte Typen ÖS = FSE Sea Sd FILT [ra TER frö 0: 8 ÉrL | ae SMS ög a Kaa Fd fer | et FR ERA FT ät SEE RR EA = AQ HHS RE RS Fler) FR HAR ee =.5 IHE Se . 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Ausser den erwähnten Stäckehen fanden sich auch einige (3) Stäckehen mit den Mesenterien nach dem Typus 2 nur an der einen Seite der Richtungsebene angeordnet, ebenso einige (6) mit den Mesenterien nach dem Typus 3 gruppiert. An der anderen Seite der Richtungsebene kamen entweder keine neuen Mesenterien vor oder war die Anordnung der Mesenterien hier nicht deutlich. In einem Fall lagen in einem Lacerationsstäckehen Zwei neugebildete Richtungsmesenterienpaare neben einander. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:O 9. 41 Obgleich das bei Metridium und Aiptasia untersuchte Material viel geringer ist als das von Sagartia, so ergibt sich dennoch aus der Zusammenstellung deutlich, dass die Entwicklungstypen der Mesenterien bei den drei Arten recht verschieden sind. In den Lacerationsstäckehen bei Sagartia treten schon verschiedene Entwicklungstypen auf, obgleich die bilateralen, und besonders der bilaterale mit zwei vollständigen, gleich angeordneten Paaren, die gewöhnlichsten sind. So ist der letzte Typus in fast eben so vielen Fällen wie der bilaterale mit drei vollständigen Paaren und die biradialen zusammen vorhanden. Bei Metridium wechseln die Typen zwischen dem bilateralen mit zwei gleich angeordneten Paaren und dem biradialen, bei dem das zweite Richtungsmesenterienpaar fehlt; nur bei zwei Stuäckechen fanden sich Spuren des bilateralen Typus mit drei Mesenterienpaaren. Am häufigsten trifft man jedoch hier den erwähnten biradialen Typus. Bei Aiptasia ist nur der biradiale Typus mit zwei Neubildungszonen und zwei Richtungsmesenterienpaaren angetroffen worden mit Ausnahme eines einzigen Falles, wo in einer Doppelbildung das eine Schlundrohr nur mit vier bilateral angeordneten Mesenterien nach dem zweiten Typus entwickelt war. Schwanken also in den Lacerationsstäckehen die Typen zwischen dem bilateralen mit drei Paaren und dem biradialen mit zwei Richtungsmesenterienpaaren, so kommen in den Fussscheibenstäckehen hauptsächlich bilaterale Typen vor. Am gewöhnlichsten scheint der bilaterale Typus mit drei Mesenterienpaaren zu sein. Zu diesem können wir auch gewissermassen die unter 9 und 10 erwähnten Fälle rechnen. Beim Typus 9 verläuft die Entwicklung nämlich in ähnlicher Weise wie beim Typus 1, nur ist hier ausserdem ein Richtungsmesenterienpaar angelegt, das vielleicht eine eigene Neubil- dungszone bildet. Bei dem Typus 10 (Textfig. IT 14) besteht jede Neubildungszone aus drei bilateral angeordneten Paaren, obgleich die beiden Neubildungszonen zusam- men eine biradiale Anordnung zeigen. Dass die bilaterale Entwicklung hier besonders ausgeprägt ist, zeigt der bei Sagartia erwähnte Fall (Typus 8), wo eine Neubildungs- zone mit nicht weniger als vier bilateral angeordneten, gleich orientierten Paaren vorhanden war. Bei den känstlichen Lacerationsstäckehen von S. viduata tberwiegen also die bilateralen Entwicklungstypen der Mesenterien mehrmals die biradialen, bei Metridium ist in den känstlichen und natärlichen Lacerationsstäckechen der biradiale Typus schon der Haupttypus, obgleich hier infolge des Vorhandenseins und des Fortbestands alter Mesenterien ein zweites Richtungsmesenterienpaar in der zu den alten Mesenterien grenzenden zweiten Neubildungszone sich nicht entwickelt, bei Aiptasia schliesslich entstehen die Mesenterien in den Lacerationsstäckehen nach dem biradialen Typus mit zwei Richtungsmesenterienpaaren. Suchen wir näher nach der Ursache dieser Verschiedenheiten, so liegt die Annahme nahe, dass die Entstehung der Typen in Korrelation zu der Art der geschlechtslosen Fort- pflanzung der drei Arten steht (1904, p. 67). Wir möchten uns nämlich erinnern, dass die drei näher untersuchten regenerierenden Actiniarien, obgleich recht nahe mit einander verwandt, sich in Betreff der geschlechtslosen Fortpflanzung verschieden verhalten. Sagartia viduata ist eine Form, die normal sich nicht ungeschlechtlich fortpflanzt, Metridium dianthus löst von dem Fussrand Fragmente ab, die zu kleinen Actinien K. Sv. Vet. Akademiens Handlingar. Band 43. N:o 9. 6 42 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. auswachsen, aber deren alte Mesenterien vor der Abschniärung nicht oder nur unbe- deutend deformiert werden, und Aiptasia diaphana pflanzt sich durch knospenähnliche, von dem Fussrand sich ablösende Fragmente fort, in denen die alten Mesenterien vor der Abschnurung deutlicherweise ganz oder wenigstens zum grössten Teil defor- miert sind. Es scheint also, als ob der bilaterale Entwicklungstypus, dem die Acti- niarien in ihrer geschlechtlichen Fortpflanzung folgen, mit dem Auftreten der natär- lichen Laceration sich in einen biradialen verwandelt hat. Nun fragt es sich, ob die recht oft auftretenden biradialen Typen bei Sagartia sich uberhaupt aus den häufig vorkommenden bilateralen Typen bei dieser Art entwickelt haben, ob die biradialen Typen bei den durch eine natärliche Laceration sich fort- pflanzenden Actiniarien aus den ähnlichen Typen abstammen, die in den känstlichen Fragmenten einer normal sich nicht auf geschlechtslosem Wege vermehrenden Actiniarie entstehen können, und ob die bilateralen Typen allmählich während der Ausbildung der naturlichen Laceration eliminiert sind. Was die erste Frage betrifft, so liegt es von morphologisehem Gesichtspunkt aus kein Hinderniss im Wege, die biradialen Typen aus den bilateralen abzuleiten. Wenn man den ersten bilateralen Typus mit drei vollständigen Mesenterienpaaren als primär betrachtet — was tatsächlich wohl begrändet ist, denn die Mesenterien dieses Typus entwickeln sich in ähnlicher Weise wie in der Ontogenese, nur mit der Ausnahme, dass hier kein zweites Richtungsmesenterienpaar entsteht —, so bildet der zweite bilaterale Typus mit zwei vollständigen, gleich orientierten Paaren einen vermittelnden Ubergang zwischen dem primär bilateralen Typus und den biradialen. Mit dem ersteren hat er die bilaterale Anordnung gemeinsam, obgleich hier nur zwei vollstän- dige Paare entwickelt sind, während jede Neubildungszone der letzteren aus zwei bilateral angeordneten Paaren wie in dem zweiten Typus besteht. Auch die Ver- breitung des bilateralen Typus mit zwei Mesenterienpaaren in den Lacerations- und Fussscheibenstuäckechen deutet darauf hin, dass während der Entwicklung der Typen dieser Typus ein intermediäres Stadium darstellt. Zwar könnte der Umstand, dass die Anlage der nach dem Stadium mit zwei Mesenterienpaaren folgenden Mesenterien in dem sekundär-bilateralen (zweiten) Typus (Textfig. II 1) eine andere Symmetrie als in den tubrigen Typen erzeugt, — indem bei diesen die Entwicklung von vier später entstandenen Mesenterien zu einer typischen oder fast typischen Symmetrie mit fänf (Textfig. II 6) oder, wenn die alten Mesenterien reduziert sind, mit sechs Mesenterien- paaren erster Ordnung fährt (Textfig. II 9), während bei jenem das Auswachsen zweier neuen Mesenterien eine Form mit nur drei neugebildeten Mesenterienpaaren erster Ordnung hervorbringt (Textfig. II 2), — gegen eine solche Deutung sprechen; bei näherer Betrachtung der Entwicklung der Mesenterien fällt jedoch dieses Verhältnis nicht so schwer ins Gewicht. Wenn nämlich bei dem biradialen Typus in der zweiten bilateralen Neubildungszone der Mesenterien, die ein Spiegelbild der ersten sind, zwei unvollständige Mesenterien in ähnlicher Weise wie in der ersteren sich mit dem Schlundrohr verbinden, kommt auch hier eine typische Symmetrie mit sechs Mesenterienpaaren erster Ordnung zustande (Textfig. II 9). Auch der Umstand, dass in verschiedenen Fällen gemischte Typen von dem primär und dem sekundär bilateralen Typus (Textfig. II 11), KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 9. 43 wie auch von dem sekundär bilateralen und dem biradialen (Textfig. II 12) angetroffen werden, — während der ubrigens infolge des grossen Alters der Stuäckechen ein wenig unsichere gemischte Typus, der die primär bilateralen und die biradialen Typen enthält, (Textfig. II 13) sehr selten vorkommt, — spricht dafär, dass der sekundäre, bilaterale Typus eine Stufe zwischen dem primär bilateralen und dem biradialen Typus ist. Wenn auch der bilaterale Typus mit zwei vollständigen Paaren sowohl in morpho- logischer Hinsicht als infolge seines allgemeinen Vorkommens ein Zwischenstadium darzustellen scheint, so bleibt es doch ubrig, die Entstehung des sekundär bilateralen Typus aus dem primären und die der biradialen Typen aus dem sekundär bilateralen näher zu analysieren. Wenn wir erstens den sekundär bilateralen Typus aus dem primären ableiten, so muss bei dem ersten ein Mesenterienpaar unterdrickt sein, das bei dem letzteren sich vorfindet. Können wir dies mit Grund behaupten, so stellt sich die Frage schwieriger, wenn wir zu bestimmen versuchen, welches Mesenterien- paar in seiner Entwicklung gehemmt ist. Zwar ist man wohl niemals im Stande festzustellen, welches Mesenterienpaar verschwunden ist, weil alle drei Paare gleich orientiert sind. Jedoch ist es wohl wenig wahrscheinlich, dass das mittlere Paar unter- dräckt ist, wenigstens können wir keinen Grund fär eine solche Reduktion dieses Mesenterienpaares angeben. Möglich wäre es, dass das fehlende Paar das an die alten Mesenterien angrenzende Paar wäre, was vom morphologischen Gesichtspunkt sich verteidigen lässt. In solehem Fall kann man sich denken, dass das fär den Aufbau dieses Paares nötige Material später zur Ausbildung der zweiten Neubildungszone angewendet wird. Das wahrscheinlichste ist indessen, dass das dritte Paar, das in dem Typus 1 das Richtungsmesenterienpaar bilden sollte und das letztentstandene Paar ist, nicht angelegt wird und zwar demzufolge, dass die Schlundrinne so schnell entsteht, dass schon das zwetite (mittlere) Paar sich mit ihr verbindet und sich an einem Richtungsmesenterienpaar anordnet. Eine Stätze fär diese Behauptung findet man nicht nur darin, dass in den Lacerationstäckehen bei Metridium und noch mehr bei Aiptasia — die wohl infolge ihrer Fortpflanzung durch Laceration fär eine schnel- lere Regeneration prädisponiert sind als die sich geschlechtslos nicht vermehrende Sagartia — die Neubildungszonen fast ohne Ausnahme in ihren ersten Stadien nur zwei bilateral angeordnete, vollständige Mesenterienpaare enthalten, während bei Sagartia der bilaterale Typus mit drei Paaren recht gemein ist, sondern auch in dem deutlichen Unterschied der Mesenterienanlage in den Lacerations- und in den Fussscheiben stäckehen. In den letzteren, bei denen die Regeneration des Schlundrohrs längere Zeit braucht als in den Lacerationsstäckehen, trifft man nämlich bei Sagartia iäberwiegend den ersten Typus mit drei Mesenterienpaaren, ja in einem Fall sind nicht weniger als vier bilateral gruppierte Paare entstanden, ehe sich die Schlundrinne entwickelt hat, und was Metridium betrifft, in dessen Lacerationsstäckehen der erste Typus nicht angetroffen wurde, findet man in der Hälfte der Fussscheibenstäckchen die Mesenterien nach diesem Typus angeordnet. Bedeutungsvoll ist es auch, dass der einzige beobachtete Fall (Typus 10), bei dem jede Neubildungszone des biradial sich regu- lierenden Stäckchens aus drei bilateral gruppierten Paaren besteht, in einem Fuss- scheibenstäck angetroffen wird, 44 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. Ist also meiner Meinung nach der bilaterale Typus mit nur zwei vollständigen Paaren als eine von physiologischen Ursachen bedingte Variante des primär bilateralen Typus zu betrachten, so gilt dies nicht in gleichem Masse von der Entstehung der biradialen Typen. Wie ich schon 1904 (p. 63) betonte, kann der biradiale Typus mit zwei Richtungsmesenterienpaaren durch die Annahme der Entstehung zweier Neu- bildungszonen, die aus je zweien bilateral orientierten Mesenterienpaaren bestehen, gedeutet werden —, eine Behauptung, die ich auf dem Verhältnis stätzte, dass in einigen Fällen besonders proximalwärts jede bilaterale Zone mit einem besonderen Schlundrohr versehen war. Weil man auch in den Doppelbildungen bei Sagartia bisweilen eine ähnliche Gruppierung findet und auch bei Metridium ein ähnlicher Fall notiert ist, der besonders interessant ist, weil jede Zone hier aus Mesenterien, die nach dem primär bilateralen Typus angeordnet sind, aufgebaut war, unterliegt es wohl kaum einem Zweifel, dass der betreffende biradiale Typus aus einer Verdoppelung des sekundären bilateralen Typus entstanden ist, eine Verdoppelung, die nebst der Zusammenschmelzung der Schlundröhre als eine Regulationserscheinung anzusehen ist, indem dadurch die Mesenterienanordnung eine typische Gruppierung des ersten Mesenteriencyklus vorbereitet. Der biradiale Typus mit zwei Richtungsmesenterien- paaren steht also, scheint es, in innigem Zusammenhang mit dem sekundär bilateralen mit zwei Mesenterienpaaren und ist als das Resultat eines Regulationsprozesses der Stäckchen zu betrachten, der infolge der Reduktion des einen der drei Mesenterien- paare in der Neubildungszone in andere Bahnen zu verlaufen gezwungen wird als die frähere Mesenterien-Regeneration. Durch die Anlage dreier bilateralen Paare fiel nämlich diese annähernd mit der Ontogenese zusammen, obgleich sie infolge des Vorhandenseins wenigstens von Resten alter Mesenterien in den Stäckechen fast niemals einen normalen Bau derselben hervorbrachte. Infolge der letzeren Ursache kommt auch der dritte, unvoll- ständige, biradiale Typus zu Stande. Der biradiale Typus mit nur einem Richtungs- mesenterienpaar ist nämlich nur als eine Modifikation des biradialen mit zwei Richtungs- mesenterienpaaren zu betrachten und ein Typus, der wohl nur deswegen sich vor- findet, weil das Vorhandensein von Resten alter Mesenterien die Entwicklung des zweiten Richtungsmesenterienpaares hemmt. Was die zweite Frage anbelangt, ob die biradialen Typen bei Metridium und Aiptasia aus den biradialen Typen bei Sagartia oder bei anderen dieser ähnelnden Actinien abstammen, so scheint es nach den oben angegebenen Grunden klar, dass man keine solche Herkunft zu supponieren braucht. Weil nämlich der biradiale Typus in erster Hand als eine Folge der Reduktion eines Mesenterienpaares in dem primär bilateralen Typus entstanden ist und diese Reduktion von physiologischen Ursachen, und zwar von der Geschwindigkeit der Regeneration, abhängig zu sein scheint, können die biradialen Typen bei Metridium und Aiptasia selbständig sich entwickelt haben. In Betreff der dritten Frage, ob die bilateralen Typen, und besonders der primäre, allmählich während der Ausbildung der natärlichen Laceration eliminiert werden, so ist dies wohl gewissermassen der Fall, denn wäre nicht die Neigung der Lacerationsstäckehen, sehr schnell zu regenerieren und sehr fräh eine Schlundrinne | a—-— "— KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 9. 45 zu entwickeln, in Zusammenhang mit der Erwerbung der Lacerationsfähigkeit vererbt, so hätten bei Metridium die Mesenterien in den Lacerationsstuckechen gleich wie in den Fussscheibenstuäckchen nach dem ersten Typus sich entwickeln können. 13. Die Reihenfolge der Mesenterien in den Fussscheiben- und in den Lacerations- stiickehen. Nach den Angaben verschiedener Forscher entstehen die acht ersten sog. Edwardsiamesenterien nicht gleichzeitig, sondern nach einander und in ein wenig wechselnder Ordnung. Zwar wird dies von APPELLÖF (Bergens Mus. Aarb. 1900) ver- neint, aber welche Ansicht man von dieser Frage auch hat, deutet doch die verschie- dene Grösse der Mesenterien, vor allem die der Filamente darauf, dass die Paare nicht phylogenetisch gleichzeitig sind. Auwuch in den Lacerations- und Fussscheibenstäckechen entstehen die Mesenterien in der Neubildung nicht gleichzeitig. In den primären Typen geschieht die Differenzierung von innen nach aussen, so dass das Mesenterien- paar, das an die alte Partie grenzt, zuerst entsteht (Fig. 38—41 1), dann ein ausserhalb dieses liegendes (2), dann ein drittes (4) und zwar das Richtungsmesenterienpaar, alle drei gleich orientiert und mit den Längsmuskeln der alten Partie zugekehrt. Schliesslich treten die Mesenterienpaare 5 und 6 etwa gleichzeitig nach innen von den seitlichen Mesenterien auf, d. h. die Ordnung der Entstehung der Mesenterien stimmt mit der in den Actiniarienlarven uberein. In dem sekundär bilateralen Typus ent- steht erstens das an die alten Mesenterienreste grenzende Paar, dann das Richtungs- mesenterienpaar, beide gleich orientiert, und schliesslich ein Paar an der inneren Seite des ersten Paares (Textf. II 1.). In dem biradialen Typus entwickelt sich jede Neubild- ungszone in ähnlicher Weise. Wenigstens in dem Fall, dass in der zweiten Neubildungs- zone kein Richtungsmesenterienpaar angelegt wird, beginnt die Mesenterienanlage dieser Zone etwas später als sein Partner. Wie in der Ontogenie liegt die eine Hälfte von jedem aller dieser Paare an der einen Seite der Richtungsebene, die andere an der anderen; die Zusammengehörigkeit der Hälfte jedes Paares (couple's) sieht man deutlich in dem aboralen Teil der Mesenterien, wo jedes Paar sich als ein einziges Mesenterium darstellt (Fig. 38, 39. Textf. II 3, 7, 10). In den Lacerations- und Fussscheibenstäckehen geschieht wie in der Ontogenie eine Umgruppierung der seit- lichen Mesenterien erster Ordnung, so dass die an einander grenzenden Paare mit zugewendeten Längsmuskeln an derselben Seite der Richtungsebene neue Paare bilden. Die Mesenterien des zweiten Zyklus entstehen wie in der Ontogenie (Fig. 37), es ist jedoch sehr schwer festzustellen, ob es in der Anlegung der verschiedenen Paare einen Unterschied gibt; in einigen Fällen scheint es jedoch, dass die zwei zunächst dem am friähesten entstandenen Richtungsmesenterienpaar liegenden Paare die älte- sten sind. 46 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. Figuren-Erklärung der Tafeln 1—4 und der Textfigur II. Durchgehende Bezeichnungen: M. d. = Metridium dianthus. S. v. = Sagartia viduata. rm = neue Rich- tungsmesenterien. rm, = alte Richtungsmesenterien. Mesoglöa schwarz, Schlundrohr-Ektoderm gestreift, Ekto- derm der neuen Körperwand- und Fussscheibenpartie quadratförmig liniert. Altes Ektoderm ohne besondere Bezeichnung. Entoderm punktiert. Die Figuren der Querschnitte sind in den Stäckehen, bei denen die Neu- bildung bezeichnet ist, so orientiert, dass die alte Partie unten liegt. Fig. 1 und 2. M. d. Tentakelreproduktion bei Körperwandstäckehen (p. 6, 7). » 38 Mi. d. Durch einen seitlichen Einschnitt entstandenes Köpfchen (p. 12). » 4—5. 5. v. Heteromorphisches Stäöckchen, das von einem Fragment herrährt, das aus einer Körperwand- und einer Fussscheibenpartie, die nur durch Mesenterien mit einander verbunden waren, bestand (p. 15). An Fig. 4, die das Stäöckchen von der Seite darstellt, liegt das proximale Köpfchen rechts. Die alte Körperwandpartie ist mit deutlichen Längsstreifen versehen, die neugebildete Körperwandpartie hell. Fig. 5 stellt das Stäckehen von der alten Körperwand gesehen dar. Proximales Köpfchen unten (p. 15). » 6. S. v. Schematische Anordnung der vollständigen Mesenterien in dem in den Fig. 4—35 abgebildeten Stäckehen (p. 15). >» 7. S. v. Heteromorphisches Stäckehen wie in Fig. 4—5. Proximales Köpfchen unten (p. 13). » 8. 5. v. Regeneriertes Lacerationsstäckehen, das durch einen tiefen dreieckigen Finschnitt von der distalen Seite in fast zwei Hälfte geteilt war (p. 22). ; 9. S. v. Regeneriertes Lacerationsstäckehen, das wahrscheinlich aus zwei zusammengewachsenen Stäckehen, jedes mit einem Mesenterium, besteht (p. 18). » 10. M. d. Im Freien gefundenes Doppeltier. Das linke Köpfechen mit 3 Schlundröhren und 3 Mundöffnungen (Pp: 30): » 11. M. d. FEine nach Querteilung des Körpers regenerierte, distale Körperpartie (p. 7). » 12. M. d. Schnitt durch ein Mesenterium mit Phagocyten aus einem Körperwandstäckehen (p. 6). » 13. M. d. Schnitt durch ein in Destruktion sich befindendes Körperwandstäckehen (p. 6). 14. Sv. Querschnitt durch ein regeneriertes Stäckehen, das von Anfang ein Bischen der Körperwand und der Mundscheibe mit Tentakeln enthielt (p. 5). 15. S.v. Querschnitt eines regenerierten Stäckehens, das aus einem Körperwand- und einem Fussscheiben- fragment besteht, die nur durch 4 Mesenterien, von denen die schwächsten in der Mitte lagen, mit einander zusammenhängen. Zwei Neubildungszonen (10 a,, p. 14). » 16. S. v. Ähnlicher Schnitt wie in Fig. 15 (10 as, p. 14). » 17, 20. S. v. GQuerschnitt eines regenerierten Lacerationsstäckehens, das von Anfang 4 Mesenterien, von denen die schwächsten in der Mitte lagen, enthielt. Zwei Neubildungszonen. Fig. 17 in dem proxi- malsten, Fig. 20 in dem distalen Teil (16 ag, p. 17). 18, 19, 23, 24. 5S. v. Querschnitt des in Fig. 8 abgebildeten T.acerationsstäckehens. Zwei Schlundröhre. Fig. 18 durch den proximalsten Teil, Fig. 19 durch eine ein wenig höher liegende Partie. Fig. 23 in der Mitte des Körpers. Fig. 24 in der Schlundrohrpartie (9 ab a,, p. 22). 21, 22. S. v. Querschnitte durch ein Lacerationsstäckehen, das von Anfang nur 1 Mesenterium enthielt. Die Richtungsebene senkrecht zur Längsrichtung des alten Mesenteriums. Fig. 22 in dem proximalen Teil, Fig. 21 in der Höhe des Schlundrohres (7 c, as, p. 18). Berichtigung: 1rm lies rm. » 25. S. v. Querschnitt eines regenerierten Lacerationsstäckechens, das von Anfang 4 Mesenterien, unter denen in der Mitte ein Richtungsmesenterienpaar, enthielt (2 b a,, p. 24). » 26—27. S. v. Querschnitte durch zwei Lacerationsstäckehen, die von Anfang mit 2 Mesenterienpaaren, unter denen 1 Richtungsmesenterienpaar, versehen waren. Fig. 26 ohne Neubildungszone (20 a,, p. 25). Fig. 27 Doppelbildung mit asymmetrisch liegender Neubildung (20 as, p. 25). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 9. 47 Fig. 28—29. S. v. Querschnitte durch Lacerationsstäckcehen, die von Anfang nur ein Richtungsmesenterienpaar enthielten. Fig. 28 bilateraler Entwicklungstypus der Mesenterien (2a a,). Fig. 29 biradialer Ent- wicklungstypus mit nur einem Richtungsmesenterienpaar (2 a a) (p. 24). >» 30. S. v. Querschnitt eines Lacerationsstäckehens, das von Anfang 8 Mesenterien, unter denen ein Richtungsmesenterienpaar an der einen Seite, hatte. 3 Schlundrinnen (3 a,, p. 26). » 31—32. M. d. Querschnitte zweier känstlichen Lacerationsstäckchen. Biradialer Entwicklungstypus mit nur einem Richtungsmesenterienpaar. Fig. 31 (6 c a,), Fig. 32 (23 a, p 28). » 33—34. M. d. Querschnitte durch ein im Freien gefundenes Lacerationsstäckechen (a,, p. 30), das von Anfang ohne Richtungsmesenterien war. Fig. 33 durch den aboralen, Fig. 34 durch den oralen Teil des Schlundrohres. » 35. M. d. Querschnitt durch ein grosses Lacerationsstäckchen, das von Anfang mit einem Richtungs- mesenterienpaar versehen war (6 c, p. 31). » 36—37. M. d. Querschnitte durch ein Fussscheibenstäckehen (1, p. 32). Fig. 36 in dem proximalen Teil, Fig. 37 in der Höhe des Schlundrohrs. Die alten Mesenterien scharf von den neuen geschieden. Biradialer Entwicklungstypus mit nur einem Richtungsmesenterienpaar. Die römischen Ziffern in der Neubildung stehen zwischen den Mesenterien entsprechender Ordnung: I Mesenterien erster, II zweiter, TI dritter Ordnung. » 38—41. M. d. Querschnitte durch ein Fussscheibenstäckchen (2 a,, p. 33). Fig. 38 durch den proximalsten, Fig. 39 durch den proximalen Teil, Fig. 40 durch die Filamentregion, Fig. 41 durch das Schlundrohr. Die Ziffern bezeichnen die wahrscheinliche Reihenfolge, in der die neuen Mesenterien entstanden sind. Die Ziffer 3, die in der Ontogenie das zweite Richtungsmesenterienpaar bildet, ist ausgeschlossen. Die | Mesenterien scheinen hier also in derselben Ordnung wie in der Ontogenie zu entstehen. >» 42—45. M. d. Querschnitte eines Fussscheibenstäckchens (2 as, p. 33). Fig. 42 in dem proximalsten Teil, Fig. 43 durch die Filamentregion, Fig. 44 in dem aboralsten Teil des Schlundrohres, Fig. 45 in dem oralen Teil des Schlundrohres. Zwei Neubildungszonen, jede mit drei bilateral angeordneten Mesenterien- paaren. Die neue Richtungsebene senkrecht zu der Längsrichtung der alten Mesenterien. » 46. S. v. Querschnitt eines Fussscheibenstäckchens (15 a,, p. 35). Bilaterale Anordnung der neuen Mesen- terien. >» 47. S. v. Querschnitt eines Fussscheibenstäckchens (15 a; p. 35). Anordnung der neuen Mesenterien wie bei Edwardsia. » 48—49. M. d. Zwei Querschnitte des in Fig. 10 abgebildeten Doppeltieres. Textfigur II (p. 39). Schematische Querschnitte der Fragmente in der Schlundrohrregion um die verschie- denen Entwicklungstypen in der Neubildung zu zeigen. Alte Zone quadratförmig liniiert. Die ibrige Partie stellt die Neubildung dar. Rechtecke an den Mesenterien: Längsmuskeln. Nur ein altes, vollständiges Mesen- terienpaar gezeichnet. In den Typen sind auch die unvollständigen Mesenterien gezeichnet um ihre verschiedene Stellung anzudeuten — 1: Zweiter bilaterale Entwicklungstypus mit 2 gleich orientierten, vollständigen Mesen- terienpaaren — 4: Erster bilaterale Entwicklungstypus mit 3 gleich angeordneten, vollständigen Paaren — 5: Dritter und biradialer Entwicklungstypus mit zwei Neubildungszonen, von denen die eine (unten an der Figur) nicht das Richtungsmesenterienpaar entwickelt hat — 8: Vierter und biradialer Entwicklungstypus. In 1, 4, 5, 6 sind schon alle Mesenterien erster Ordnung angelegt, obgleich die letzt entstandenen unvollständig sind, in 2, 6, 9 sind diese letzteren vollständig, in 3, 7, 10 sind die Mesenterien zweiter Ordnung entstanden. Der zweite, bilaterale Entwicklungstypus (II 1) entwickelt also nur drei Mesenterienpaare erster Ordnung aber vier Paare zweiter Ordnung (II 2, 3), der erste, bilaterale Entwicklungstypus (II 4) und dritte, biradiale (II 5), 5 Paare erster Ordnung und 6 Paare zweiter Ordnung (II 6, 7). Aus dem vierten und biradialen Typus (II 8) entsteht eine typische Form mit 6 Paaren erster Ordnung und 6 Paaren zweiter Ordnung (II 9, 10)u. s. w. — 11—13: Gemischte Typen (Entwicklungstypen 5—7 p. 40) — 14 : Biradialer Typus mit drei Paaren gleich orientierter Mesenterien in jeder Zone (Typus 10 p. 40). 48 CARLGREN, STUDIEN UBER REGENERATIONS- UND REGULATIONSERSCHEINUNGEN. Inhaltsverzeichnis. Einleitung . : : ANSE ; SAO FT 1. Die öSener Alven Polens der te chis den Körner Arken De Sa SRA ud Mefridsurn Anas 2. Metridium dianthus. Regenerationserscheinungen bei Querteilung. Heteromorphose 3. » » Regenerationserscheinungen bei seitlichen Einschnitten. Neomorphose 4. MNagartia viduata. Polaritätsversuche mit Stäckehen, die einen Fussscheiben- und einen Körperwauiled enthielten, die nur durch Mesenterien mit einander zusammenhingen . NEVER EE 3 0 oo 5. Sagartia viduata. Regeneration sehr kleimer Lacerationsstäckehen, die von Anfang keine Richtungs- mesenterien enthielten vär ES : RES SE: 5 6. Sagartia viduata. Regeneration kloner Taceratiors stick ehe Gsthedenen Ort ös SE de » » > » » die von Anfang Richtungsteseneren ent- hielten FR rr SR AR rn AR RS Te MSS rD fålla do oo a os oc 8. Metridium dianthus. Regeneration der Lacerationsstäckehen, die von Anfang ohne Richtungsmesenterien waren . ; I; » > Ergänzende Unter su Ger es de ale Daceration : ; : 5 10. » > Regeneration der TLacerationsstäckchen, die von Anfang Richtungsmesgntesen ent- Pielten Fass Mej i6l LB Ar SEB NÄR LE ART lönerna Hekader tre tr Ka 117 » » und Sagartia VidGata Regeneration der Fussscheibenstäckechen 12. Zusammenfassung und Schlussbetrachtung Tryckt den 17 februari 1909. Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. Pag 23 27 29 30 31 36 | RE K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 9. ar E. Åhlin del, Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. -- Teli, 2 Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. Iz 20 Band 43. N K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR E. Åhlin del. j Å N:o 9. Band. 43. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR A.-B., Sthlm. Cederquists Graf. o . Ahlin del. E (| I Taf. 4. Cederquists Graf A.-B., Sthlm. - Ahlin del. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 9. i oo KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 10. ON THE GALACTIC SYSTEM WITH REGARD TO ITS STRUCTURE, ORIGIN, AND RELATIONN IN SPACE KARL BOHLIN WITH 4 FIGURES IN THE TEXT AND 6 PLATES, INCLUDING PHOTOGRAPHS OF THE PLANETARY NEBUL.E AND OTHER OBJECTS READ JANUARY 13TH 1909 UPPSALA & STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1909 i fJNIJONAH CNAIMadAHACTANSNÄTAV ANGREVe WTA OKTOROAD SINT VO AAA VT AOPTADIT AV DIAO HATT 5 SS NIJHOS JAAN On the Galactic System with regard to its structure, origin, and relations in space. In consequence of a review of nebul& and clusters in the reach of the refrac- tor of the observatory at Stockholm, and on account of measures in the Globular Cluster Messier 92 [G. C. 4294] recently made," I was induced to take up for further examination a research, previously attempted, on the distribution on the heavens of the different classes of celestial objects, and at first the class of the Globular Clusters. It is, in fact, very striking to any one who has taken up the survey of the sky in conformity with the Herschelian classifications, that these marvellous and attracting systems may occupy some peculiar place among the stars and even in the general structure of the Galactic System. 1. Place of Globular Clusters in the Sidereal System. It is surprising that the law of superficial distribution of the Globular Clusters seems to have remained almost unknown in modern astronomical literature, although it forms an immediate feature of the wellknown catalogues of nebul&e and stars. In a recent work, one finds for instance the assertion that »the planetary nebul&e are principally condensated to the Milky Way, while the Globular Clusters are uniformly scattered over the whole celestial sphere», which may be a misapprehension in both statements. With regard to the statistic researches of stars and nebulée, it is sometimes pointed out that the observations on the southern hemisphere, made by J. HERSCHEL, may not have been so reliable as to counterpoise the informations drawn from the northern one. The proof of such an opinion is, however, wanting, and on account of the fairly regular distribution of nebul& and stars on both hemispheres, the doubts in the respect mentioned may be regarded as overthrown, at least as far as only brighter objects are considered. Most of the Globular Clusters belonging to the ! Der zweite Sternhaufen im Hercules, Messier 92: Astron. iaktt. och undersökn. å Stockholms Obser- vatorium Band 8 N:o 3, 4 BOHLIN, ON THE GALACTIC SYSTEM WITH REGARD TO ITS STRUCTURE. more conspicuous of the celestial objects, the material of which we dispose at present, in respect to these objects, may be regarded as chiefly homogeneous throughout the whole extent of the celestial sphere. After having constructed upon this assump- tion the charts of Globular Clusters, here reproduced [Plate 1], showing their concen- tration around a certain point of the Milky Way, I proceeded to search for further information on the subject. The only record on the distribution of the Globular Clusters I thus was able to find, is due to J. HERSCHEL and exhibited' by him by the observation of »the extraordinary display of fine, resolved, and resolvable Globular Clusters in the Southern nebulous System, which occurs between 16"45” and 19" in RA in the region occupied by Corona Australis, the body and head of Sagittarius, the tail of Scorpio with part of Telescopium and Ara.> »>»This»>, he adds, »is cer- tainly something beyond a mere accidental coincidence. >» ä In order to obtain a distinct representation of the objects without drawing meridian- and parallel-cireles on the charts, a special chart-constructing-circle was employed, consisting of a bar with a polar distance scale and a printing piece, moveable along it, the right ascensions being immediately read and settled on at the borders of the chart. The projection of the scale is the isographic one, giving for annular intervals of the chart the same areas as for zones of the sphere, corres- ponding to the same limits of polar distance. In this way equal areas of the projec- tion represent equal ones on the sphere. The positions and the descriptions of the several objects, constructed in the charts, are taken from the New General Catalogue of Nebule and Clusters of Stars for 1860.0o by J. LE. E. Dreyer? Thus having constructed the two charts representing the Clusters of the southern and northern hemispheres and containing even the general trace of the Milky Way, as represented by a line in these charts, the general feature of distri- bution of the objects around a point [2 = 17"40"; p =125”], situated in the Milky Way, in the constellation of Telescopium, at once revealed itself. The four magnitudes of dots, employed in these charts, refer to HERSCHEL'S designations vL, L, pL, S [very large, large, pretty large, smalll. At a more assi- duous inspection of the spherical conglomerate, made up of these Globular Clusters, and looking away from the two Maghellanic Clouds, which seem to contain a consi- derable number of them, I was struck by some of the objects, generally very faint and appearing to lie outside the limits of the general assemblage of the bodies. The first object, met with in this way, was the cluster N. G.C. 628 [G. C. 372, Messier 74, 038600 — 129” 11"; p 10600. — 14" 56'.0], described as. Globular ,Cluster, EF; vL, R, vg, psmibMi rr. This object has been photographed by Sir Isaac ROBERTS” and proves to be a very regular spiral nebula with numerous knots included, of which a reproduction is given here. ! Results of Astronomical Observations. made during the vears 1834, 3,6, 7, 8 at the Cape of good Hope |pag. 1361. ? Memoirs of the Royal Astronomical Society, Vol. XLIX Part I. "TJ, Roberts, Photographs of stars, star-clusters, and nebule, Vol. II Plate XI, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 10. 5 Fig. I. Nebula N.G.C. 628: G.C. 372; Messier 74. There are, moreover, some other objects which, according to their place in the region, occupied by N. G. C. 628, are dubious as to their Globular-Cluster-nature, viz., — G.C. 68 described as Globular Cluster, vF, cC (EL(CK Et SEE: These objets, which probably are spiral nebule of the same general character as G.C. 372, are excluded from the representation of the Globular Clusters in Plate 1 and marked separately on the second figure of the Plate, which contains all objects excluded. These few discordances of the descriptions of the N.G.C. from more recent observations are sufficient to point out that a probably considerable number of objects, designed in the catalogue as Globular Clusters, may refer to spiral nebul&e of the known form exhibited by N.G.C. 628. The difficulty in all cases clearly to distinguish the Globular Clusters from other objects expresses itself even by the Herschelian distinctions: r mottled. not resolved: rr partially resolved, some stars seen: rrr well resolved: clearly consisting of stars. Consequently, the two first classes of objects were omitted in the present research, and thus the reproduction in Plate 1 does not contain other objects than those which in the catalogue either are designed as rrr or in respect to which the magnitudes of the stars involved are expressely indicated as st 11, st 14—16 and so on. The objects, thus regarded as doubtful, are represented in the additional charts. It is to be seen that most of the Globular Clusters, contained according to the catalogue in the two Maghellanic Clouds, belong to this category. In fact, according to HER- SCHEL'S classification, there are in the Nubecula minor 3 Globular Clusters, two of which are uncertain, and in the Nubecula major 5 Globular Clusters, 3 of which are 6 BOHLIN, ON THE GALACTIC SYSTEM WITH REGARD TO ITS STRUCTURE. uncertain.' After such a classification of the catalogue-material of Globular Clusters, the representation of these objects in Plate 1 may prove to be sufficiently reliable for discussion of the situation of these objects in the Sidereal System. The question how to explain that the Globular Clusters are thus thrown to- gether to one side of the Galactic Cirele, the centre of the whole conglomerate coin- ciding nearly with a point of that circle, can hardly, as it seems, be answered in any other way than by assuming that The Globular Clusters System is really situated in the Centre of the Galactic System. In fact, if this is supposed, one needs only to place the sun with the plane- tary system somewhat beyond the boundary of the Globular Clusters System in a direction opposite to the apparent place of the centre of the Clusters on the celestial sphere in order to obtain the aspect actually exhibited by the distribution of the Globular Clusters on the heavens. Fig. 2. General arrangement of the Galactic System. A. Globular Clusters” System: B. Sun with the planetary system: C. Milky Way, including the general system of fixed stars, of wich B is the only one represented-in the figure. Thus taking for origo the centre of the Globular Clusters” System the coordinates of the Sun will be = N="-35:0, ! J. HersciHeL, Results of Astronomical Observations at the Cape of Good Hope pag. 153 etc, containing the catalogue of objects in the Maghellanic Clouds; Plate X, containing a First Approximation to a Chart of the Nubecula Major, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 10. 7 corresponding to a point situated in Auriga. The Galactic longitude and latitude of the same point, reckoned from the point of the Galactic circle where the equator of the earth in its motion has its north-ascending node on the Galactic plane, are again: EB B = +2 56. 2. State of matter in the original body of the Galactic System. There is a cireumstance able to support the idea of this situation of the Glo- bular Clusters, in the middle of the Galaxy, viz., the original state of the body, from which the whole Galactic System may derive its origin. In whatever manner this body otherwise may have been formed, it is very certain that the centre of the body has been overheated compared with the outer parts of it. Consequently, at the time when the matter condensed into the stars,' the process at the centre, which took place at a hotter and, on an average, considerably thinner state of the gas than elsewhere in the body, has given rise to dusty condensations dropped into spherical conglomerates, forming what we regard as the Globular Clusters. Farther away from the centre, the gaseous state has had a greater density, and consequently the con- densations have here grown larger, forming solid stars of every size. Finally, at the actual boundaries of the system, which may be conceived to have had the shape of a spherical shell or a bubble including matter of exceedingly thin consistency, a physical constitution has prevailed, which by condensation has given rise to the mi- nute white stars now constituting the Milky Way. It is of course incorrect to ascribe the variations of state of matter in such a body only to unequal temperature in the common sense of the word. The matter of the original body may rather be conceived to have been in an explosive state, far exceeding in thinness the gaseous state of matter to which we are accustomed. And although this cannot be di- rectly proved, it seems notwithstanding very probable, by considering the luminous state of many of the very bright planetary nebulx, which appear to be at distances exceeding those of the faintest stars.” At this state of matter, discontinuities of consistency, corresponding in some degree to the passage from fluid to gaseous state, may have occurred, which by condensation have given rise to the various condensed products referred to above. ! To confer the investigations of GWwILYM ÖMWEN and ÅA. Lr. HuGHEs on muecleating temperature. Phi- losophical Magazine 1908, ser. 6, Vol. 15 p. 746—761. ? Indications of negative parallaxes are at present known for the planetary nebulxe G.C. 1532. [Astr. Nachr. N:o 4240]; G.C. 4964 and N.G.(C. 7027 [Astr. Nachr. N:o 4254]. The parallax of the Ring-nebula in Lyra is, accordingly to Newkirk's recent calculations, evanescent. 8 BOHLIN, ON THE GALACTIC SYSTEM WITH REGARD TO ITS STRUCTURE. 3. On spectra of gaseous nebulce. It is obvious that the gaseous nebul&e exhibit examples of such a very exag- gerated state of matter, here supposed once to have characterised the body, of which the Galaxy is the present product. At first, the extraordinary brightness of many of them, namely of the »blue nebule>», shows that the intrinsic luminosity of these bodies far exceeds that of condensed stars at even the highest temperatures. But, furthermore, the known constitution of their spectra plainly exhibits the same thing. In fact, the continuous spectrum, frequently accompanying the gaseous lines in the nebular spectra, seems to be at any rate foreign to the true nebulous state. In the planetary nebul&e G.C. 4234, 4373, 4390, 4628, VoGEL' observed the continuous spec- trum, more or less weakly developed from about 07.600 to 0v.470, while, according to the same author, the continuous spectrum is wanting in the planetary nebulze G.C. 4510, 4532, 4572. The nebulous lines themselves, of which, according to CAMPBELL, there exist a considerable number,” two of which, however, are to be regarded as characteristic, are principally four, viz. nh, = 0.5007 first chief nebular line hj, = 0.4959 second ; ? 3 = 0.4862 I, = 0.4341, The line å, = 6v.4862 is generally and the line >, =0v.4341 frequently present in the spectra of gaseous nebul&e. These lines correspond, according to HuGGINns” and GOTHARD '", resp. to the hydrogen lines Hz and H.. The first chief line was originally ascribed by HUGGINS” to nitrogene. But as the latter is seen to be double, the ne- bular line being single, the coincidence must be accidental. 'The second chief line, nearly coinciding on the one side with a barium-line and on the other with an oxygen- line, cannot be indentified with any known substance.” It is, moreover, to be noti- ced that the first of the hydrogen-lines, + = 0".656 = H, is absolutely absent from the nebulous spectrum. This is also the case with many of the variable stars, as R An- dromed&e, V OCassiop., and B Lyre. According to KEELER”, the lines of the nebu- lous spectrum are due to a very high temperature of the nebulous matter. He adds that the first chief nebulous line seems to be absolutely monochromatic, which, in fact, will support the idea of an extremely exaggerated state of matter in the ne- bulous bodies. ! Astron. Nachr. N:o 1864 and N:o 2854. 2? W. W. CAMPBELL, Spectra of the great nebula in Orion and other wellknown nebul:e. Astronomy and Astrophysics Vol. XIII, 1894 pag. 494. 3 Philosophical Transactions 1868. 1 Astronomy and Astrophysics, Vol. XII, 1893, pag. 55. > J. E. KEELER, Spectroscopic observations of Nebulr, Publications of the Lick Observatory, Vol. III, 1894. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 10. 9 It is at last interesting, in respect to our ideas here proposed, to recall in mind an opinion, expressed by W. HUGGINS,' viz., — that the gaseous nebulxe may possibly belong to an order of cosmical bodies, distinct from that represented by the sun and the fixed stars. As I was acquainted with this memoir of HUGGINS after having formed my opionion, referred to above, on the resemblance and the probable identity in general structure of the Galaxy and the planetary nebule, the hypothesis gains in probability. 4. Nuclei of Bing Nebulce. The nuclei of most of the Ring Nebulze as for example the Ring Nebula in Lyra, G.C. 4447, have a peculiar spectrum of yellow and green light, in such a degree as to make it necessary considerably to adjust the eyepiece to see the nucleus. According to KEELER”, there can hardly be any doubt that the central star is actually formed from the nebula by a process of condensation; but it is not merely a brigther portion of the nebula, emitting radiations of the same character as the rest, the nucleus being so nearly approaching to the stellar character that the general distribution of light in its spectrum is that of an ordinary star. According to photo- graphs taken by J. SCcHEINER” and E. GOTHARD'”, similar centres are shown in the nebulae G.C. 4628 and G. C. 4964." These facts are in accordance with our concep- tions of the original state of the Galactic System and of its having in the centre a particular body of globular clusters, condensed in the singular manner above re- ferred to. The nuclei of the Ring Nebulzx are, moreover, frequently very slight and faint, compared with the whole of the nebulous body, as even is the case with the Glo- bular Clusters” System compared with the Galactic System on the whole. 5. Various forms of Planetary Nebulce. The most conspicuous of the planetary nebul&e is the Ring Nebula G.OC. 4447 in Lyra. "The adjoined reproduction of this nebula, Plate 5 N:o 5, shows the ne- bula in the form, ascribed to it by the late Miss CLERKE and others, as exhibiting rather an open than a closed ring, similar to the typographic sign of a big parenthesis, with a slight nucleus in the middle. An even more striking example of ring nebula is offered by the pale planetary nebula G. C. 2343, which is of considerable size. The adjoined photograph of this nebula, Plate 5 N:o 1, shows the nebula to be nearly of the same 1! S. HuGGIns, On the spectra of some of the nebule. Proceedings of the Royal Society, Vol. 156:1, 1866, pag. 392. > KEELER, On the central star of the Ring Nebula in Lyra. Astr. Nachr. N:o 3111. > J. ScHetserR, Uber die planetarischen Nebel h 2098 [G.C. 4628] und h 2241 [G.C. 4964] Astr. Nachr. N:o 3086. + E. GoTHARD, Photographische Aufnahmen Astr. Nachr. Vol. 113 pag. 221. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 10. bo 10 BOHLIN, ON THE GALACTIC SYSTEM WITH REGARD TO ITS STRUCTURE. form as G.O. 4447. But the actual form of the nebulous body is here even more obvious than in the former case. One may construct a model of these nebulx, by forming of a slip of paper a cylindrical ring, which, when seen obliquely, almost exactly offers their general appearence. Fig. 3. Model of Ring Nebula. It can hardly be doubted that this also is nearly the actual form of the ring nebulz G. C. 4447 and G.C. 2343 and of other Planetary Nebule, which thus chiefly consist of a hollow and almost cylindrical shell, the cavity of which contains nebu- lous matter of thinner consistency, being moreover condensed at the centre to the nucleus there visible.! The fig. 3 shows the projection of a model of Ring Nebula. There is, as far as is known, but a single instance of a nebula, fit to explain this singular and typical form of ring nebul&e, viz., the Dumbbell-Nebula G. OC. 4532, a re- production of which in Plate 4 N:o I shows the features of this body very plainly. If it is supposed that this nebula is carried to its actual form from a hollow sphe- rical shell, which is broken down at its poles, it becomes at once obvious that the nebula, if seen in the direction of its polar axis, would exhibit the general form of a ring nebula. As the process once is carried further, the remaining shell will gra- dually be reduced to an equatorial zone, more approaching to the cylindrical form described above. While the nuclei of the ring nebul&e are very small, and the inner parts of these nebule are very diluted, as to make the impression of vacuity, the closed planetary nebule have generally a circular and comparatively big centre, of great luminosity, surrounded by a stratum of atmospheric appearance, which in various instances is more or less extended. Such nebule are G. C. 4514, G.C. 4234. In some cases, the atmosphere is too insignificant to be marked at all, such nebulx forming a transi- tion to nebulous stars,” some of which, on the other hand, present atmospheric appen- ! J. HerscHeLin his Outlines Ed. 1851, pag. 604, says about the Nebula G. C. 2343 [2 = 115 4m: p = 34? 4]: »'The light of this stupendous globe is perfectly equable (except just at the edge, where it is slightly softened) and of considerable brightness. Such an appearence would not be presented by a globular space uniformely filled with stars or luminous matter, which structure would necessary give rise to an apparent increase of bright- ness towards the centre in proportion to the thickness traversed by visual ray. We might, therefore, be induced to conclude its real constitution to be either that of a hollow spherical shell or of a flat disc.» > A possible connection of planetary nebulxe with nebulous stars is pointed out by W. HERSCHEL in the Philosophical Transactions, Vol. 20, 1802 pag. 501, 502. . KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 10. Tl dices in the form of lateral jets of nebulosity as for example the nebula G. C. 1532, Plate 4 N:o 7. In order to explain these closed forms of planetary nebul&e as products of exaggerated matter, originally contained in a superficial hide or shell, as above mentionned, it is to be supposed that the evolution of such nebul&e is far more advanced than in the case of the proper ring nebule. Thus, in some cases, the ring itself proves to be condensed to a more cloudy form of a striking resemblance to a Via Lactea." But in most cases, even such a remainder of the primitive shell has vanished, either by gathering to an atmosphere around the general centre of the nebula as in G. OC. 4234 and G. C. 4514 or in giving off so much of its light as to be quite invisible. In fact, the prolonged exposure of some objects of this kind, extended for example to 4 hours for G. C. 1532, does not bring out any trace of atmosphere or Via Lactea. It is to be noted, that these closed nebul&e are generally very bright, with a colour of blue, verging upon green. A most interesting form of planetary nebula is exhibited by the above men- tioned G. C. 3258, Plate 5 N:o 3. This nebula has a big central nucleus, the atmosphere of which proves to be separated from the nucleus, forming around the centre a cloudy peripheric ring, irregularly deformed and broken as to have the appearence of a Milky Way, surrounding the central body of the nebula. 6. The distribution of stars in the Galactic System. In the Vol. 31, 1817 of the Philosophical Transactions, in the Concluding re- marks (p. 330) to Astronomical observations and experiments tending to investigate the local arrangement of the celestial bodies in space amd to determine the extent and condi- tion of the Milky Way, W. HERSCHEL expresses as his opinion that » What has been said of the extent and condition of the milky way in the several papers on the construc- tion of the heavens, with the addition of the observations, contained in his attempt to give a more correct idea of its profundity in space, will nearly contain all the general knowledge we can ever have of this magnificent collection of stars». The results, referred to with these words, and the proceeding of research are well known. The instrument employed was the 20-feet reflector of 19 inches aperture. H. selected a pretty broad stripe crossing the milky way at right angles and counted the num- bers of stars in 3400 fields of view belonging to the stripe at six different zones, the total number of stars of the heavens, thus estimated, amounting to 20 millions, of which 18 millions in the Milky Way itself. In the same manner, J. HERSCHEL counted 2299 fields of view of the southern hemisphere. It was concluded from these gauges that the: stars, if supposed uniformely distributed, are arranged together in a body, the boundaries of which form a lens, whose greatest and smallest dimen- sions have the ratio of 5.5 to 1. In the further progress of his researches (Memoir GROT 3258: Plate 5. N:0. 3, 1S an examplesof. this kmd, 12 BOHLIN, ON THE GALACTIC SYSTEM WITH REGARD TO ITS STRUCTURE. 1802) HERsSCHEL delivers himself from this somewhat starry idea, and expresses the opinion that the Milky Way is made up of stars, which are otherwise scattered than the stars in our vicinity. And in the memoir of 1811, it is expressely pointed out that the assumption of uniform distribution of the stars is to be given up for the Milky Way and for the star groups. After HERSCHEL, the most complete inquiry of the distribution of stars is due to SEELIGER, by his recent researches, based on the » Durchmusterung» of stars by ÅRGE- LANDER and SCHÖNFELD (magnitudes 1—9), the CELORIA stars, comprising inclusive the 11.5 magnitude, and finally the Herschelian gauges as completed by HoLDEN u. The researches of SEELIGER can be summed up as follows. The ÅRGELANDER SCHÖNFELD stars are divided into seven classes, namely: Class Magnitudes 1 1.0 to 6.5 Z 6.6 >» 7.0 SR US ANT ESS D STL SAST 60-865 > 9.0 ZH 001 3 195 For every class, the number of stars in every quadrangle of a reticule, disposed after equal differences of right ascension and declination, is summed up. Hence it is easy to evaluate the density of stars per square degree in the different quadrangles of the sphere. These numbers, arranged in a table with double entrance, constitute the ma- terial, suitable for the inquiry. S. divides, furthermore, the celestial sphere into zones, parallel to the Milky Way, each 20” in breadth. Thus one gets nine zones, of which the ninth, comprising the south pole, is still left out of account. The fifth zone com- prises the Milky Way. There is no difficulty to confine, within lines drawn in the tables, the numbers corresponding to every Galactic zone. The concentration of stars of all seven classes to the plane of the Milky Way is thus plainly shown. Tf the density of the fifth zone is taken for unity, the average density for the star classes 1—7 is got up as follows: Zone = Stars density I 0.35 2 0.36 3 0.45 4 0.68 kar 6 Or 7 0.47 8 0.41 9 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 10. 13 Hence — polar density equatorial density 3 and consequently! polar axis VEN equatorial axis RS In order to investigate any inequality of distribution for the different magnitude classes, the gradient (variation of density) for every class is computed. This number exhibits a somewhat greater condensation for the fainter stars than for the brigther ones. According to the charts constructed by STRATONOFF,” on similar principles, this condensation becomes more conspicuous only from the magnitudes 7.6—38.0. In a following memoir [Abh. d. K. Bayerischen Akademie d. Wissenschaften 1899], the researches of SEELIGER are continued with more particulars. The general assumption, according to which the stars are, on an average, equally luminous and equi- distant, is shown to agree very nearly with the actual distribution of stars, the stars up to the th n'" magnitude being approximately four times as numerous as the stars up to the n—1'" magnitude. A sligth discordance from this general law is, however, so far marked, as the number of stars from the sixth to the ninth magnitude increases somewhat more slowly than accor- ding to the general law just quoted. Hence the actual density of stars diminishes towards the boundaries of the stars” system. Furthermore the increase in number of stars with increasing index of magnitude proves to be greater, the nearer the considered region of the heavens comes to the Milky Way. The examination of stars up to the 11!/2 magnitude, carried out for the inter- val between 0” and 6” Declination by Celoria at the Milano Observatory, exhibits the fact that those stars behave in respect to the Milky Way in the same manner as the stars of the first magnitudes [1”0 to 9"0]. These Celoria-stars are of the greatest interest in constituting a passage from the Argelander-stars to the Herschelian stars. S. takes up in his researches also the last mentioned stars, comprising 683 fields of view, supplied with 405 fields not made known by H. and lately published by E. HOLDEN. According to the photometric scale these stars extend to the 13" and 14" magnitude. The behaviour of these stars seems to be a very different. While the Celoria-stars are disposed approximately in proportion to the Argelander-stars, the proportion of density, for the Herschelian stars, varies from 33 at the pole of the Galaxy to 274 in the Milky Way. The number of the faintest stars increases also in 2 i ” W. SrtrAToNoFF. Publications de V'observatoire astronomique et physique de Tachkent N:o 2, 3. -3 ! According to HERSCHEL is 4 — 14 BOHLIN, ON THE GALACTIC SYSTEM WITH REGARD TO ITS STRUCTURE. the regions far from the Milky Way very slowly and considerably less than for the brigther stars. But in the Milky Way the increase in number for the Herschelian stars seems, according to S., to be less — and is surely not greater — than would be the case, if the Herschelian stars were distributed according to the law holding for the stars up to the 11'/2 magnitude. From the whole inquiry, S. concludes that the Milky Way cannot be an independent phenomenon, but must cohere with the con- stitution of the stars system on the whole. It may, however, be pointed out that the Milky Way, considered as a portion of the general system of the stars, may nevertheless be of a comparatively singular structure and almost separated from the system of the brighter stars. Further examination fully proves that the Argelander-stars fail to show anything correspon- ding to the. varieties of density exhibited in the. peculiar structure of the Milky Way. Taking into account these several researches, the general result may conveni- ently be thus expressed.!' » If we should remove from the sky all the local aggregations of stars and also the entire collection which forms the clouds of the Milky Way, we should have left a scattered collection constantly increasing in density toward the Galactic belt. It does not yet seem possible to decide whether the agglomerations of the Milky Way lie on the boundary of the universe or not.» By treating more recent material, mainly containing star gauges by PICKERING, PARKHURST, HAGEN, and DE SITTER, added to the Herschelian gauges and the Carte du Ciel plates hitherto published, KAPTEYN has proceeded to investigate the distribution of stars even up to the 16” magnitude. The result arrived at is that of a symmetrical distribution of stars in respect to the Galactic circle, confined in the formula” in which N = number of stars of magnitude m and brighter per square degree, in Galactic latitude C; g, k, c being constants, which are pure functions of the Galactic latitude, for instance: k = 0.0460 — 0.0162 Cos 2 C. As this value of k is very small, the formula shows that very nearly: 1 9. Newcomb, The stars, London 1902, pag. 276, 320. > "The Observatory, Vol. XXKI, N:o 393, pag. 74. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 10. 15 where m is the highest magnitude considered, N, and h being functions of the lati- tude — approximately: Ii = 26 Other papers on the distribution of stars are: A. M. Clerke. The distribution of stars, Astronomy and Astrophysies 12: 1893 pag. 5315; T. W. Backhouse, The Sidereal Universe, referred to in the Monthly Notices of the Royal Astronomical Society Vol. L pag. 374; R. A. Proctor, Statement of views respecting the Sidereal Universe, Monthly Notices Vol. XXXIII, pag. 539; J. Herschel, On the law of distribution of nebulx and clusters of stars over the surface of the heavens. Results of astronomical observations, made at the Cape of Good Hope, pag. 133. 7. Distribution of Spiral Nebulce. The attention to a certain law of distribution of the nebulx was raised by J. HERSCHEL with a statistic inquiry, by which he succeeded in pointing out two vast dominions of nebul&x, each surrounding the poles of the Galaxy. This numerical sta- tement, which, according to HERSCHEL, must be considered as the expression of a real law of nature, was furthermore left unexplained. The next one to take up the question of the distribution of nebulae was CLEVE- LAND ÅBBE.! His researches refer to the distribution of different classes of celestial objects, viz, — 1) Clusters, 2) Globular Clusters, principally condensed in the Milky Way, 3) >»resolvable nebule», of which merely 12 of 397 are in the Milky Way, 4) unresolvabie nebule of which only 64 of 4053 are situated in the Milky Way. The conclusions are confined in the following suggestions: 1. The Clusters are members of the Via Lactea and are nearer to us than the average of its faint stars. 2. The Nebul&e resolved and unresolved lie, in general, outside the Via Lactea, which therefore is essentially stellar. 3. The Visible Universe is composed of systems, of which the Via Lactea, the two Nubecule and the Nebule are the individuals. The author conceives the paucity of nebulxe in the immediate neighbourhood of the Via Lactea to be partially due to the comparative glare of the intervening multitude of stars; but their persistent paucity, when the limits of that band are supposed greatly increased (to ”/se of the entire celestial surface) implies, according to him, that the Nebulze are actually either fainter or scarcer in the neighbourhood of that plane, or that the visible universe is less extended in that direction. CLEVE- LAND ÅBBE gives also a statistic of planetary nebule, which he finds follow almost the law of distribution for the Clusters. In accordance with his previous views, the planetary nebulge may be classed with the clusters as regards their arrangement and distance from us, and are to be considered as gaseous globes belonging to the Via Lactea. Yet this later conviction may be subjected to some doubt, as a more par- ticular discussion of the distribution of the Planetary Nebulce comes up to prove. ! On the distribution of the nebule in space. Monthly Notices of the Royal Astronomical Society, Vol. XXVII, 1867 pag. 257. 16 BOHLIN, ON THE GALACTIC SYSTEM WITH REGARD TO ITS STRUCTURE. A more complete account of the distribution of the Nebulze is given by PRoCTOR! in the form of isographic projection charts, showing the concentration of these bo- dies into two great systems more clearly than a merely numerical table is able to do. The four pairs of maps are laid down from the table prepared by CLEVELAND ABBE. The author points out a somewhat stratified aspect of the northern group of nebulzge, which permits to understand the conception of W. HERSCHEL that the nebulzae might be arranged in a zone, somewhat resembling the Milky Way, but nearly at right angles to it. On closer inspection, he recognizes a certain streamy character of the groups in both hemispheres. "The pair of maps, numbered ITI, is espe- cially fit to bring out the great vacant zone, along the Milky Way, for the nebule&, which, according to the author, is to be considered as the most significant of all the features, presented by the nebular system. This and the further considerations of the author are closely related to the researches of CLEVELAND ÅBBE in his memoir just quoted. The assertion of Proctor with regard to his pair of charts, numbered IV, containing the stellar system together with the nebular scheme, that the lucid stars show a tendency of clustering at the same points, where condensations of nebulzg are prevailing, rests open to question. According to PRocTOoR, the vacancies of nebul&e in places of the heavens outside the Galaxy are marked by absence of bright stars. These valuable researches of PROocTOR induced a new investigation of the matter by SIDNEY WATERS.” The charts constructed by this author contain all the objects recorded in J. HERSCHEL”S general catalogue of 1864. They are very beautifully laid down and show plainly the mutual distribution of clusters and nebule. As a complement to the charts of the Globular Clusters, the present memoir contains also three pairs of maps, showing the distribution of the spiral nebule” in two vast dominions arround the poles of the Milky Way. The maps are confined to the nebulzxe designed in the New General Catalogue as bright B or very bright, vB. The three pairs of charts contain, respectively, the nebulz designed as 1) round R, 2) extended or little extended E or I1E, 3) very extended or exceedingly exten- ded vE or eE. In every case the concentrations referred to are clearly visible, the dominions of the round nebule being the most vast and the very extended nebulz&e being most constricted towards the poles of the Milky Way. The mutual relation of the Milky Way and the dominions of the spiral nebulze seemed to mer; for long a time, to be the most wonderful enigma of the heavens, until the probable explanation of this behaviour revealed itself at a closer examination of the structure of the Milky Way. It is in fact impossible, by regarding the peculiar structure of the body of the Milky Way, to join in the spiral theory, attempted by some astronomers, and not to acknowledge its substantially circular form. The prin- LR. A. Proctor, Distribution of the Nebulge. Monthly Notices of The Royal Astronomical Society. Vol. XXNIN, 18690pag: 337. > The distribution of Clusters and Nebulée, Monthly Notices of the Royal Astronomical Society, Vol. ANKI 18733: Pag. 1058: 3 A typical example of these nebulw is for convenience reproduced in Plate 6 N:o 7. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 10. lg cipal rifts or ramifications of the Milky Way seem, at a closer examination, not to be understood otherwise than as real rifts in an originally integral body of gaseous matter, thoroughly as rifts arise, owing to stresses, in the common atmospheric clouds. The strain which once produced the great ramification of the Milky Way must, on these hypothesis, have been directed vertically to both sides of the great circle of the Milky Way, and it becomes thus at once very probable that its cause is to be searched for in the breaking down at its poles of a great spheroidical shell of matter, which originally formed the body of the Galaxy. In fact, of the mechanical conse- quences of such a transformation are to be noted: possible rifts in the remaining equatorial regions on account of loss of continuity along certain lines of least den- sity; furthermore obstructed parts of the polar regions, which may have resulted in the groups of spiral nebulze', at present observed arround the poles of the Galaxy. It is very clear, indeed, that the matter in such a shell should possess a higher degree of conservative coherence at its equator than at its poles, where no supporting force balances the gravity, as soon as the inner substance of the body begins to condense into clustering parts. Analogies to the supposed diversity of matter at the poles and at the equator of such a shell are furnished by the wellknown features of solar rotation at the Suns equator and at its poles. The hypothesis, thus formed on the original state of the Galaxy, receives an im- portant support by the actual view according to which some of the planetary ne- bule may be bodies whose substantial state is that of a luminous shell of matter. According to my opinion, the breaking down at the poles of the nebulzre has in most cases taken place, leaving as a fragment a substantially cylindrical equatorial ring, the products, supposed to exist at the poles, being invisible on ac- count of their comparatively faint luminosity. A striking example of this fact is afforded by the Dumbbell Nebula G. C. 4532, in which the process of breaking down at the poles seems to be actually going on. 8. Distribution of planetary nebulce. One finds sometimes the assertion that the planetary nebulze are situated in the Milky Way or near it. This view is for instance expressed by CLEVELAND ÅBBE. In his memoir, referred to above, he asserts that the planetary nebulx may be classed with the Clusters as regards their arrangement and distance from us, and are to be considered as the gaseous globes belonging to our Via Lactea. PROCTOR does not partake of this view, for in his study, referred to above, he only maintains that the irregular gaseous nebul&e are all on or close to the Milky Way, except one etc. Even WATERS expresses himself on the subject in a somewhat undecided manner, in obser- ving that the complete segregation of all the nebulze (the gaseous nebulzxe excepted) ! The recent determination of the parallax of the Andromeda-nebula [Astron. iaktt. och unders. Bd 8 N:o 4] affords an additional proof of the connexion of spiral nebulx with the stars system. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 10. 18 BOHLIN, ON THE GALACTIC SYSTEM WITH REGARD TO ITS STRUCTURE. from the Galactic zone is equally remarkable as the aggregation of clusters in the neigbourhood of the Galaxy. HSir WILLIAM HUGGINS view with regard to the pla- netary nebul&e was referred to above and contains nothing as tho their distribution. In several popular works the assertion of the distribution of the planetary nebulsae along the Milky Way is repeated. Such a close distribution along the Milky Way would meanwbhile prove to be contradictory to our hypothesis that the Galaxy and the Planetary Nebule are to be regarded as coordinated celestial objects. It became, therefore, important to take up the question of the distribution of the planetary nebulxe again. The charts thus constructed [Plate 31], involving all the planetary nebulxe of the New General Cata- logue, afford, indeed, no indication of an exclusive concentration of these bodies to the Milky Way. They show rather a somewhat uniform distribution of the planetary nebul& over the celestial sphere. By excluding the objects designed by H. as questi- onable, a slight tendency to gathering in respect to the Milky Way seems neverthe- less to become prevailing. : In this respect, it is further to be remarked that the nebule, denoted planetary and stellar in DREYER'S catalogue, are excluded from our statistics. It should further- more be noted that the classification of the planetary nebulg in HERSCHEL'S General Catalogue may be somewhat uncertain. I have, however, hitherto found no one object that seems to have been erroneously classed by Herschel as a planetary nebula. Thus the distribution of the planetary nebul&e seems rather to be in favour of our hypothesis on the relations of these bodies to our Galaxy than against it. 9. On stellar nebulce. It is obvious that most of the stellar nebulz& are small planetary nebulze. TIt is, however, impossible to associate these objects with the statistics of the planetary nebulze, because they have not been investigated in a systematic manner. Most of these not very numerous objects have been found by R. COPELAND! and by E. OC. PICKERING” and are tested spectroscopically as gaseous bodies. COPELAND announces a few such objects, found in May and April 1883. In a short note, he adds five objects found by a number of sweeps over the heavens in the richer part of the Milky Way about Cygnus. PICKERING enumerates, in a short note, 11 stellar nebul&e between 18"25” and 19: 20" of Right Ascension. The objects were discovered during an extensive exami- nation of the stars with the aid of a direct vision prisme. They are mostly undi- 'R. Copeland, An account of some recent astronomical experiments at high elevations i the Andes. Copernicus Vol. III pag. 206. R. Copeland, Spectroscopic observations, made at the Earl of Crawfords Observatory, Dun Echt. Aber- deen, Monthly Notices, Vol. XLV pag. 90, 91. 2 E. OC. Pickering, Small planetary nebule, discovered atthe Haward College observatory, The Observatory 1882, pag. 294, 205. sr KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 10. 19 stinguishable from stars, when the prisme is removed from the eyepiece, but a few of them have small dises. He points out that »the regions examined have been selected with the view of affording a fair means of learning something with regard to the distribution of these objects in the sky, and that it is remarkable that all those which have been found occur in or near the Milky Way.» He adds that »this was previously known to be the case with the larger planetary nebulze, having ga- seous spectra»> No further account as to the extent of the researches is given. 10. On the Wolf-Rayet stars. These stars, having peculiar spectra, are of all celestial objects those which show the most decided concentration to the Milky Way. Indeed, of 55 known objects of this category all are situated within 9” to both sides of the Galactic circle. The distribution shows, according to W. W. CAMPBELL', two maxima at about 60” and about 246” of Galactic longitude, a fact which, to some degree, reminds of the distribution of sunspots on two opposite sides of the Sun's equator. 'These features are, however, not decisive for the planetary nebule, though a resemblance of the spectra was pointed out by PICKERING. Later CAMPBELL contradicts (1. c.) this si- militude of spectra, remarking (pag. 475) that »in conclusion the spectra of the Wolf-Rayet stars are not closely related to any other known type>. 11. On large gaseous nebule in the Milky Way. Though the planetary nebule are not generally members of the Milky Way, there exist in it or in its neighbourhood, other gaseous nebulée of great extent. Such nebule are: the Orion Nebula; the great nebula G. C. 4616 in Cygnus, Roberts II, plate 21;? N.G. C. 281 Cassiop., Roberts IT, plate 22; N. G. C. 1499 Persei, Roberts II, plate 22; M 16 Clypei, Roberts II, plate 23; Neb. 37 Cygni, Roberts IT plate 24; Neb. 74 Cephei, Roberts II, plate 24; Nebule in the Pleiades; G. C. 600 Ceti, Ro- berts I plate 10, and others. These nebule are well to be distinguished from the planetary nebulee. 12. Concluding facts and hypotheses. 1. The Planetary Nebulce consist originally of rotating luminous shells filled with very thin matter. In the course of their evolution, the shells break down at their poles, forming apparent Ring Nebulme, with mostly distinguishable Nuclei. — At a further stage of development, a big, bright, and extended centre sometimes arises, 1 The Wolf-Rayet stars, Astronomy and Astrophysics Vol. 13, 1894, pag. 450. > Isaac Roberts, Photographs of nebulx and clusters of stars, Vol. I, II, London 1893, 1899. 20 BOHLIN, ON THE GALACTIC SYSTEM WITH REGARD TO IST STRUCTURE. surrounded by fainter nebulosity of atmospheric appearance. This is the case of the Closed nebule. Some of these objects are referred to as »blue nebule» other as »pale nebul2>. 2. The Galactic System is supposed to have been such a planetary nebula, which in the manner above described has broken down at its poles, being at present at a pretty advanced stage of a Ring Nebula. The centre of the System is poin- ted out by a Nucleus consisting of the assemblage of the Globwlar Clisters. The Spiral Nebule around its poles are to be considered as the products of the broken parts of the shell, while the Milky Way again is derived from its equatorial belt. Therein exist at present certain tirregular gaseous nebule of great extent, due to latter collisions and frictions, by which the original state of matter, once characte- ristic of the ring nebula, have been revived. 3. The Planetary Nebule are considered as the individuals of a stratum — as it were a shoal of worlds — of even considerable breadth and thickness. Fig. 4. Stratum of Planetary Nebulce. e or e ee 9 + 8 LJ ö ec 9 e LJ e e . e i Å e e é 8 LÅ e ? e Oo e 3 , - e e Direction to Ö eo é Ge + es 5 > . Cygnus ET u SN OR By placing the Galaxy at G near the head of the stratum and somewhat to the side, one accounts easily for the particulars of spherical distribution of these objects; especially for the abundance of bright planetary nebulx& and stellar nebulz in the regions about Cygnus, and for a still existing sligth tendency to concentration of these nebul&e in respect to the Milky Way. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 10. 21 List of Objects. Plate 4. Right 3 å Annual Declination Annual SEINE Object Ascension, pra 1900.0 PrecösS Description. 1900.0 60. 4532” 19 BAN T7S fräåsinol KF 220060 + 9.6 »Dumbbell Nebula», Messier 27, according to Herschel »very bright, very large, binuclear, irregularly extended.» The appearence of the nebula is the generally known, with the polar nebulosities well marked. NEGSC: 702621 32155 CFI2067 = 47126:7 "+ 14.3 Discovered by Burnham 1873 (Monthly Notices 52 p. 45), »pretty bright, binuclear, planetary.» The original plate shows the nebula to be binuclar and probably of the Dumbbell Nebula type with large polar nebulosities). No other nebula of this type is ; known. N.G.C. 7026 » » » » Reproduction of the same object on a smaller scale. EICT298 NEN Sar FR Pa! NS. »Faint, large, little extended, very gradually little brighter in the middle.» The appearance of the nebula is almost that of a l spiral-nebula. G0 801 JGA 60390 FOR » Planetary, pretty bright, pretty small, very little | extended, 1' diam.» - A very regular ring-nebula. EGX0P1225 ao FRISSAN OMuDOrLS 121 » Planetary, pretty bright, very small, very little extended.» Small, little extended nebula, almost uniform with defined border. The original plate Shows it to be a dense regular ring nebula with a minute nucleus, seen projected on the side. GEO! 1532 HäP238D FFS SIG REEF BIN — f30 » Bright, small, round; star 9 m in the middle.» Very bright central body, with a lateral jet of nebulousity. G. C. 1546 TrSOM2IVEE 395 SDR 2OI— 7.6 » Pretty bright, considerably small, very gradually very little brighter in the middle, resolvable, almost planetary.» From three plates this object appears to be a partly visible ring-nebula. The visible part is little deformed, and surrounded by fainter and irregular nebulosities. A pretty large nucleus is perceivable. GNOTR8T 032 338 FF 31 + 54 1.3 — 18.6 » Considerably bright, pretty large, round, very gradually, very suddenly much brighter in the middle, nucleus 135.» Bright centre, from which a curved wisp issues. Faint stripes of nebulosity surround the brighter part of the nebula. The centre proves to be trifide. BOHLIN, ON THE GALACTIC SYSTEM WITH REGARD TO ITS STRUCTURE. List of objects. Plate 5. Right Re ; ; Annual Declination Annual SURT ObjcG dosor Precess. 1900.0 Precess. VE SERpELOn ;. 0. 2343: 11 OM 05 FK 3551. + 55 Borr 19 » Planetary, very bright, very large, round, very G. SOS al: C. 4234 j. 4447 4487 4514 I ADO Ne HU TDI LING 12 16 19 20 46 40 49 1 18 - 2:03 2.68 sr: 304£0:9 + 327 rd 39. tl) DE 201160 16.6 47. Ir — 20.0 INT SEJ gradually, very suddenly brighter in the middle.» Cylindric ring-nebula. » Bright, pretty large, round, gradually, suddenly brighter in the middle, disc.» The object is obviously a ring nebula. Only a single plate is available. » Very bright, large, irregularly round, very sud- denly very much brighter in the middle, bright nu- cleus, resolvable.» Bright peripheric nebula surrounds a pretty big nucleus. The object is perhaps the brightest nebula of the northern sky, » Planetary, very bright, very small, round, disc & border.» Closed nebula. Disc and border clearly seen. Type G. C. 4514. »Ring nebula, bright, pretty large, considerably extended (in Lyra).>» Cylindric form, Nucleus and atmospheric appen- dices well marked. ] i » Planetary, faint, large, round, very suddenly brighter in the middle.» Ring nebula of type G. C. 2343. There are per- haps, to the northern side, remainders of polar matter. » Planetary, bright, pretty large, round, star 11 m in the middle.» Closed nebula. Disc and border plainly shown. »Ring nebula, faint, small, very little extended.» Roberts II, plate 19 N:o 4. Faint, very perspicuous ring nebula, with nucleus. Small star on the northern part of the ring. » Planetary, bright, pretty small, round.» Ring nebula, pale, of great photographic intensity. A pretty bright star within the image of the nebula. Object G. C. 4827 GO 4971 GO: 527 GTC0: 1267 G.'C. 1267 & 5356 [66. 1157 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. Right Ascension 1900.0 PNSORSTS 23 NN An ova 16 41 47 97 4 a 34 37 1) 9 D2 Annual Precess. År 2 2 ar an RS + 2.90 + 2:23 List of objects. Declination 1900.0 3 (0 LS + 41 53.6 0r 22 + 21 56.9 35 (OEI NEN + 11 43.7 + 32 54.3 Annual Precess. ERLSKA + 19.8 + 16:7 == MET + 13.6 + 4.8 BAND 43. N:o 10. 23 Plate 6. Description » Planetary, bright, small, round, pretty gradually very little brighter in the middle.» Pretty distinct ring nebula, reminds of G. C. 2620. The reproduction fails to bring out the appea- rance of the original plate. » Very faint, pretty large, very little extended, little brighter in: the middle.» Appears to be a spiral GICN298: »Brigth, very large, very much extended 22?.» This object proves to be a second species of pla- netary nebula, to which many of the very extended nebulxe may belong. The real shape of it is perhaps that of a hollow lens whose polar regions are very much denser than the equatorial ones. » Bright, large, wisp, gradually much brighter nu- cleus, 3 stars involved.» Second Orion Nebula. Idem with attended nebula. » Very bright, very large, extended 135”.» Seems to be a spiral nebula of second species, helicoidally shifted in the direction of the original axis of the nebula. Two distorted branches are visible, one of which is pretty faint. »Exceedingly bright, exceedingly large, extended 156.» : Spiral Nebula of the first species. Example of Globular Cluster. Ring nebula in Lyra enlarged. nebula. - Reminds of Some of the very small and very bright planetary nebulge, as for example G.C. 4373. G. C. 4390, ooN.G. 0. 7027, G.C. 4964, are not reproduced here. The latter of these nebul:e is successtully photographed by DEsLANDRES [Bulletin astronomique 1900, plates IX, X, XL]. Printed April 26th 1909. Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. retå FT och HA | CS TAR E if | 10 K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 10. Bla NORTHERN HEMISPHERE, SOUTHERN HEMISPHERE. 1. Distribution of Globular Clusters. NORTHERN HEMISPHERE, SOUTHERN HEMISPHERE Cederquists Graf. A -B. Stockholm. 2. Distribution of Globular Clusters. Excluded Objects. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 10. RISE Vv SOUTH ERN EMISPHERE NORTHERN HEMISPHERE 1. Distribution of Nebul&, B, vE, eE. NORTHERN HEMISPHERE. SOUTHERN HEMISPHERE Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 2. Distribution of Nebulx, B, E, 1E. 1. Distribution of Nebul&, B, R. —— "2 NORTHERN HEMISPHERE SOUTHERN HEMISPHEprE Cederquists Graf. A.-B. Stockholm. 2. Distribution of Planetary Nebul2. fm - K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 10. PI. 4 | | NIGET C17026 NIGICI7026 | GIC298 GRETS0 (CE (Ck 125 Hasse W. Tullbergs boktr., Sthlm 1909. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 10. PES GICR 2343 GIRCN2020 G. C. 4234 G. C. 4447 G. C. 4487 G. C. 4514 G: 'C: 4572 G. C.: 4565 Hasse W. Tullbergs boktr., Sthlm 1909. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 10. GICIAS G. CC: 4971 GXC-1267 G. C. 1949 G. C. 4670 GG. Ci 1267 Hasse W. Tullbergs boktr., Sthlm 1909. GIE: 1157 G. C. 4447 BIG: or KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o. CYTOLOGISCHE UND MORPHOLOGISCHE STUDIEN DROSERA LONGIFOLLIA > ROTUNDIFOLLTA VON 0. ROSENBERG MIT 4 TAFELN UND 33 TEXTFIGUREN MITGETEILT AM 10. MÄRZ 1909 DURCH V. WITTROCK UND J. ERIKSSON UPPSALA & STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1909 å UT -AHDeOIJOTI) Neit einigen Jahren bin ich mit einer Untersuchung der eigentumlichen cytologischen Verhältnisse bei Drosera longifolia X rotundifolia beschäftigt. Einige Resultate davon sind schon kurz veröffentlicht worden, aus welchen hervorging, dass das Verhalten der Chromosomen des Bastards bei der Reduktionsteilung von nicht geringem Inte- resse fär die Auffassung dieses vieldiskutierten Problems zu sein schien. Von verschie- denen Autoren wurde auch die eigentuämliche Verteilungsweise der Chromosomen im ersten Teilungsschritt bei diesem Bastard sogar als ein Beweis fär die Richtig- keit der bekannten Hypothese angefährt, wonach in der Synapsis die homologen Elternehromosomen einander aufsuchen und sich kopulieren (SCHREINER (42) p. 46, WINIWARTER (51) p. 243). Andererseits ist die Richtigkeit der Deutung meiner Präpa- rate von einigen Forschern in Frage gestellt worden, insbesondere von FIicK (7), der in einigen sehr wichtigen, kritischen Arbeiten iber hierhergehörige Fragen auch meine Drosera-Arbeiten näher berucksichtigt und kritisiert hat. Meine erwähnten Arbeiten waren ja sehr kurz abgefasst und eigentlich nur als vorläuvfige Mitteilungen gemeint. Verschiedene andere Arbeiten haben unterdessen die Erscheinung der ausfährlichen Darstellung meiner Drosera-Untersuchungen ver- spätet. Da wenigstens ein Teil der Einwände, die gegen meine Deutungen der Ver- hältnisse der Reduktionsteilung bei dem genannten Bastard erhoben worden sind, sicher auf einem durch die ziemlich knappe Darstellung verursachten Missverständnis beruhen, so scheint es mir angebracht, hiermit die ausfuhrliche Darstellung der cyto- logischen Verhältnisse des Bastards folgen zu lassen. Noch immer stehen die verschiedenen Ansichten in der Reduktionsteilungsfrage ziemlich scharf einander gegenuber, und man ist noch lange nicht berechtigt, ein gemeinsames Schema aufzustellen. Neue Beiträge zur Kenntnis dieses wichtigen Vor- ganges sind durchaus nötig, da besonders fär die Dikotyledonen die Zahl der genau studierten Objekte wirklich sehr gering ist. Die Grösse des Zellkerns unter den Monokotyledonen hat wohl dazu beigetragen, dass die Dikotyledonen mit Ausnahme der Ranunculaceen nur selten Material fär Reduktionsteilungsuntersuchungen abgegeben haben. Dies ist, scheint es mir, ein wenig gläöcklicher Zufall, denn die Dikoty- ledonen liefern oft besonders klare und instruktive Bilder fär die Deutung dies- bezäglicher Verhältnisse. Ausserdem kommt hinzu, dass die Prochromosomen, deren 4 O. ROSENBERG, CYTOLOG. U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA X ROTUNDIFOLIA. Vorkommen bei verschiedenen Pflanzen doch immer mehr bestätigt wird, und die von grosser Bedeutung fär die Beurteilung vieler Stadien besonders in den präsynap- tischen Phasen der Kernteilung sind, unter den Dikotyledonen oft besonders deutlich zu beobachten sind. Im folgenden werde ich also zuerst eine ausfuhrliche Darstellung der Reduk- tionsteilung in den beiden Elternarten des Bastards geben, die als eine notwendige Vervollständigung der fräher gegebenen kurzen Angaben aufzufassen ist. Dann werde ich die cytologischen Verhältnisse des Bastards beschreiben, sowohl die Reduktions- teilung als die folgende Embryosackentwickelung. Indessen scheint es mir zweck- mässig, der Darstellung der verschiedenen cytologischen Verhältnisse in dem Bastard und seinen Eltern eine kurze Beschreibung des morphologischen Aufbaues des Bastards im Vergleich mit seinen Elternarten vorauszuschicken, Material. Das Material fär meine Untersuchungen stammt aus verschiedenen Teilen Schwedens, Norwegens und Dänemarks her. Zuerst fand ich den Bastard in Tromsö im nördlichen Norwegen in einigen Exemplaren zusammen mit den Eltern. Das reichlichste Material wurde jedoch im Sommer 1907 in einem Moore am Hornborga- See in Mittelsehweden eingesammelt. Hier kam der Bastard in sehr grosser Menge vor, zusammen mit Individuen von D. longifolia (anglica) und D. rotundifolia.! Die letztere Art war eigentuämlicherweise nur in sehr wenigen und dazu ziemlich schwach entwickelten Individuen repräsentiert. Es ist ja ubrigens mehrmals die Beobachtung gemacht worden, dass Bastarde sehr oft entstehen, wenn die eine der Elternarten nur spärlich vorkommt. In Tromsö und Sundsvall, wo die Elternarten ziemlich gleich zahlreich auftreten, musste ich sehr lange nach Bastarden suchen, während am Hornborgasee, wo D. rot. seltener war, die Bastardindividuen fast ebenso zahl- reich waren wie diejenigen der D. longifolia. Betreffs der Wachstumsweise der 3 Formen ist zu bemerken, dass D. long. die niedrigeren, feuchteren Substrate aufsucht, während D. rot. gewöhnlich auf den Moorhäugeln wächst; der Bastard wächst meistens auf demselben Substrat wie D. long. Auf der Insel Alnön bei Sundsvall in Nord- schweden fand ich D. long. auf den ubersechwemmten Lokalitäten, fast im Wasser wachsend, D. rot. auf den Moorhöägeln und, wie aus der Beobachtung zahlreicher Exemplare hervorging, der Bastard meistens am unteren Rand derselben Hägel. Das kann ja ein Zufall sein, den jedoch etwa 20 Exemplare zeigten. Mit den Jahren habe ich ein ziemlich reichliches Material zusammengebracht, vom Hornborgasee etwa 300 Bastardindividuen. Drosera-Individuen sind ziemlich leicht in Sphagnum im La- boratorium zu kultivieren. Ich habe an solchem Material zahlreiche Ruckkreuzungen Ibn folgenden werde ich mich der Kärze halber der Bezeichnungen D. rot. und D. long. för Drosera rotundifolia, bezw. Drosera longifolia bedienen. Der Bastard, der ja oft als eme Varietät unter D. long. mit dem Namen D. obovata, Mort. u. K, aufgefasst worden ist, wird im Folgenden mit D. ob. bezeichnet. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 11. 5 mit dem Pollen der Elternarten vorgenommen, aber nur in wenigen Fällen ist es mir gelungen, Embryonen im Embryosack zu beobachten. Keimfähige Samen vom Bastard habe ich jedoch bisher nicht bekommen. Bezäuglich der mitgeteilten Figuren ist zu erwähnen, dass alle, auch die bei Loupenvergrösserung dargestellten Figuren, mittelst Zriss Zeichenprisma gezeichnet sind, so dass sie möglichst getreu die Grössenverhältnisse bei dem Vergleich zwischen dem Bastard und seinen Elternarten wiedergeben. ERSTER TEIL. Zur Morphologie des Drosera-Bastards. In seinen »>»Vorlesungen» hat JosT (18), p. 456, bei der Besprechung der »Vege- tationskraft» der Bastarde, diese Wirkung der Bastardierung mit einer Giftwirkung, ungefähr wie die Wirkung von CuSO, auf gewisse Organismen, verglichen. Es ist ja eine seit lange bekannte Sache, dass die Bastarde sich oft kräftiger entwickelt zeigen als eine der Elternarten. Es scheint mir von einem gewissen Interesse zu sein, von diesem Gesichtspunkt aus unseren Bastard zu betrachten, und ich habe daher, gleich- zeitig mit der cytologischen Untersuchung, eine eingehende vergleichende morpholo- gische Untersuchung gewisser Organe des Bastards, hauptsächlich des Blattbaues und der Bläte, angestellt. Schon bei einer oberflächlichen Betrachtung einer einigermassen reichlichen Sammlung von Bastardexemplaren ergibt sich deutlich, dass der Bastard wenigstens völlig so kräftig, wenn nicht kräftiger entwickelt ist als eine der Eltern- arten. Die Blätter sind gross und zahlreich, die Bluäutenstandachsen nicht wenig und mit zahlreichen Bliten. Besonders augenfällig war diese Uberlegenheit des Bastards wenigstens tuber D. rot. am Hornborgasee, da ja hier D. rot. ungewöhnlich käummer- lich war. Indessen kann in Fragen wie diesen nur eine genaue statistische Unter- suchung des Materials ein klares Bild von dem wirklichen Verhältnis geben. Tch habe eine derartige Untersuchung ausgefuhrt, und gläcklicherweise ist das Material, das mir zur Verfägung stand, wenigstens nicht allzu spärlich gewesen. Teils und vor allem verglich ich sowohl an lebendem als an in Spiritus aufbewahrtem Material den Bastard mit den Elternarten von dem Lokal am Hornborgasee. Auch aus Dalarne hatte ich Material von allen 3 Formen, jedoch weniger reichliches. Teils habe ich an Herbarienexemplaren einige Beobachtungen iäber Blattgrösse, Blitenreichtum u. s. w. ausgefuährt, es ist ja aber klar, dass Resultate einer derartigen summarischen Unter- suchung an in Herbarien zusammengebrachtem Material recht zweifelhaft sind, da vor allem hier ein Vergleich zwischen Exemplaren von demselben Lokal her erforderlich ist, ein Vergleich, der ja gewisse Schwierigkeiten bietet, wo es sich um Herbarien- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o ll. i material handelt. Ich fähre jedoch des Vergieichs wegen einige von diesen Berech- nungen an, will aber betonen, dass das allermeiste an dem Hornborgasee-Material ausgefährt worden ist. Die unter den Floristen gewöhnliche Auffassung ist ja die, dass die Bastarde in ihren Charakteren eme Zwischenstellung zwischen den Elternarten einnehmen, und speziell Drosera obovata soll ja Blätter haben, deren Form bis zu einem gewissen Grade ein Zwischending zwischen der Blattform bei D. rot. und D. long. darstellt; ubrigen ist es eigentlich der Bau der Blätter, der dazu gefihrt hat, diese Form als Bastard aufzufassen. Mehrfach, besonders in älteren Arbeiten, wird sie als Varietät unter D. long. angegeben, da sie, mit Ausnahme der Blattcharaktere, am meisten dieser Art ähnelt. HEine genaue Untersuchung zeigt indessen, dass auch dieser Bastard ÄN ; ( NE ANI KN | || | [ Ce AE ANNE mr ( ( ( C ( C ( | sl | Fig. 1. Taubblätter, ohne die Tentakeln, von A) D. rotundifolia, B) D. obovata, C) D. longifolia. in mehreren Charakteren keineswegs eine Zwischenstellung einnimmt, nicht einmal was die Blätter betrifft. Auch hier gilt MENDEL'S Prävalenzregel hinsichtlich der Charaktere, aber nicht aller. Das Blatt. Die Blattform bei den Elternarten ist ja sehr verschieden. TIch gebe in nachstehender Tabelle die von mir erhaltenen Masse fär die Länge des ganzen Blattes, sowie die Breite und Länge der Blattspreite, von der Spitze bis zum letzten Tentakel gerechnet, an. Die Anzahl Blätter betrug fär D. rot. 31, för D. long. 32 und fär D. ob. 52. In einigen Fällen sind alle entfalteten Blätter bei der Berechnung herangezogen worden, also auch die äussersten Blätter an jungen Jahressprossen. Diese sind höchst beträchtlich kleiner als die eigentlichen Zwischenblätter und haben bewirkt, dass der minimale Wert so niedrig ist. HSonst halten sich im allgemeinen die Masse nahezu um den Mittelwert herum. 8 CYTOLOG. U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA & ROTUNDIFOLIA. Ich habe in der Tabelle auch Berechnungen an Exemplaren von D. rot. von Falsterbo in Schonen angefährt. Diese gehörten der furcata-Form an, die in allen vegetativen 'Teilen noch bedeutend kräftiger ausgebildet ist als die Hauptform. Sie ist indessen nur als Lokalform aufzufassen; sie kommt auf festeren Substraten, nicht in Sphagnum-Moor vor. DE rot. D!: röt. D. obovata D.long. Hornborgasee Falsterbo Hornborgasee Hornborgasee Md. Max. Min. Md. Max. Min. Md. Max. Min. Md. Max. Min. Länge "des ganzen Blatts ”27;s "35012 30770040 2056 842056 VAD , der Blattspreite 1190 2 SUE2 16" "8 2Yy Sr 138223 Breite -> » 0 10 4 9,g 13 (ORT fa ANA 4 SV 3) Aus dieser Ubersicht ergeben sich einige interessante Verhältnisse. Die Länge des ganzen Blattes bei dem Bastard ist gleich der bei D. long. und grösser als bei D. rot. Die Länge der Blattspreite bei dem Bastard stimmt mehr mit D. long. als mit D. rot. uberein. Vielleicht ist die Auffassung berechtigt, dass die in dem Bastard enthaltene, von D.rot. geerbte »Anlage» der »kurzen Blattspreite>, bei dem Bastard in Form einer Fig. 2. Unterer Teil des Blattes mit Stipulabil- dungen. A.B. D. long., CO. D. rot. 3. Val. Fig. 2; A.B. D. obovata. deutlichen Hemmung der entsprechenden Anlage von D. long. hervortritt Da- gegen scheint im grossen und ganzen die >»Anlage> zu breiten Blättern von D-.rot. her vollständig äber die Schmalblättrigkeit von D. long. her zu dominieren. Das Resultat sind umgekehrt eiförmige Blätter bei dem Bastard (Textfigur 1 B), was gleichzeitig eine höchst beträchtliche Zunahme der Blattfläche im Verhältnis zu den Elternarten in sich schliesst. Ich komme auf diesen Umstand noch weiter unten zu sprechen. Ich habe nach diesen Durchschnittswerten, zehnmal vergrössert, auf Karton ein » Durchschnittsblatt»> von allen 3 Formen gezeichnet und nach der gewöhnlichen Wä- gungsmethode die Blattfläche berechnet. Ich fand auf diese Weise, dass das Blatt von D. rot. eine durchschnittliche Oberfläche von 0,36 cm?, D. long. 0,59 cm? und D. ob. 0,89 cm” hat. Stipula-Bildungen. IrmiseH (16) und NItscHKE (33) haben eingehend die KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 11. 0 Stipula-Bildungen an der Basis des Drosera-Blattes beschrieben. , während D. rot. und D. long. »folia patentia», bezw. »erecta» haben. Uppigkeit des Bastards im Vergleich mit den Elternarten. Im Zusammenhang mit einer Beschreibung der Blattform wurde auf die Zunahme der assimilierenden Blattfläche hingewiesen, wie sie dem Bastard dadurch zu teil wurde, dass seine Blätter eine Kombination der Blattbreite der einen Art mit der Blattlänge der anderen Art bilden. Eine gewisse Uppigkeit macht sich auch bei dem Bastard im Verhältnis zu seinen Elternarten geltend, was ja möglicherweise mit der vermehrten Assimilations- fläche pro. Blatt in Zusammenhang zu bringen ist. Es ist ja oft ziemlich schwer, ohne wirkliche augenfällige Masse zu entscheiden, ob eine Form kräftiger als eine andere entwickelt ist. Ich habe daher gleichwie betreffs des Blattes einige Messungen ausgefuhrt, welche geeignet sind, diese Frage zu beleuchten. Teils wurde die Anzahl entwickelter Blätter und Bluätenstände fär die einzelnen, gleichzeitig und auf demselben Lokal, dem Hornborga-moor eingesammelten Individuen berechnet, teils die Anzahl Bluten an vollentwickelten Bluätenständen, also hauptsächlich an dem zuerst entwickelten Bliätenstand, da die später hinzugekommenen, beispielsweise bei dem Drosera-Bastard und D. long., zu dem Zeitpunkt der Zählung nur eine geringe Anzahl Bliten entwickelt hatten, während die ubrigen Bläten an diesen Blätenständen im Knospenstadium und dicht zusammengedrängt waren. Bei der Berechnung der Anzahl Bluätenstände wurden die wenigst entwickelten, die noch von den Knospenblättern umschlossen waren, nicht mitgezählt. Das Resultat der Berechnung ist folgendes: Di rote ID TOD long: Anzahl Blätter pro Indiv. 5.3 10.8 6 Anzahl Blätenstände 1.1 26 1.4 Die Zahlen geben die Durchschnittswerte von 10, 33, bezw. 14 Individuen an. Die Anzahl ist ja, was die Elternarten betrifft, nicht gross, aber die Variation war auch sehr gering. Während bei dem Bastard seltener Individuen mit nur einem Bli- tenstand angetroffen werden, ist dies bei den Elternarten ziemlich gewöhniich. Bezuglich der Anzahl Bliten pro Bliätenstand wurden folgende Durchschnitts- werte fär gleichzeitig untersuchte Exemplare auf dem Moor am Hornborgasee erhalten: D. rot. D. ob. D. long. Anzahl Bluätenstände I 50 72 Anzahl Bläten pro Blitenstand 4.2 Hol 3.2 Einige andere Exemplare von D. ob., welcehe 2 Wochen später untersucht wurden, zeigten an 25 Blitenständen im Durchschnitt je 5,6 Bläten. Die D. rot. furcata-Form, die kräftiger als die Hauptform entwickelt ist, beson- ders was die Blattgrösse betrifft, zeigte eine weit grössere Anzahl Blitenstände und Bläten pro Blutenstand. Die Berechnungen ergaben also eine entschiedene Uberlegenheit des Bastards bezöglich der >»Vegetationskraft» iäber seine Elternarten, und es scheint mir hier nicht notwendig, nur zu einer Art Wirkung der beiden kopulierenden Zellen, einer KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 11. Li »Giftwirkung» vergleichbar, als Erklärung zu greifen, vielmehr wirkt ja sicherlich in hohem Grade die »>»geeignete» Blattform mit, welche bewirkt, dass das Individuum kräftiger pro Blatt assimilieren kann als die Elternarten. Hiermit ist ja gar nicht ausgeschlossen, dass eine »Giftwirkung» sich auch hier, z. B. in einer vermehrten Assimilationsenergie pro Flächeneinheit Blatt, bei dem Bastard äussern könnte. Fig. 4. Kelch- und Blumenblätter und Staubfäden von A. D. longifolia, B. D. obovata, C. D. rotundifolia. Andererseits ist zu bemerken, dass freilich schon zur Ausbildung dieser grös- seren Blätter eine intensivere Arbeit von den Bastardkeimpflanzen verlangt wird, dass also die Erscheinung der Uppigkeit im Grunde genommen doch nicht so einfach zu erklären ist. Fig. 5. Ausgebreitete Kelchblätter von A. D. longifolia, B. D. rotundifolia, C. D. obovata. Bliite. Hinsichtlich der Form der Blite bei dem Bastard ist die Ubereinstim- mung mit D. longifolia ziemlich augenfällig. Textfig. 4 zeigt Teile von Kelch, Krone und Staubgefässen bei den drei Formen. Und es geht hieraus hervor, dass ein ziemlich bedeutender Unterschied zwischen der kleineren D. rot. und der weit grös- seren D. long. und dem Bastard andererseits herrscht. In gewissen Fällen habe ich jedoch eine Verminderung der Länge des Kronenblattes bei dem Bastard bemerken zu können geglaubt. Textfig. 5 stellt den ganzen Kelch bei den drei Formen, auf- geschnitten und ausgebreitet, dar, wobei die Ubereinstimmung zwischen D. long. und 12 O. ROSENBERG, CYTOLOG. U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA X ROTUNDIFOLIA. dem Bastard noch mehr hervortritt. Betreffs der Antheren nimmt indes der Bastard eine deutlichere Zwischenstellung zwischen den Elternarten ein, jedoch mit einer bestimmten Annäherung an D. long., Textfigur 6. Es scheint mir aber, als wenn diese .schwächere Entwickelung der Antheren bei dem Bastard als in Zusammenhang damit stehend erklärt werden könnte, dass die Pollenkörner in dem Bastard nie zu voller Entwicklung kommen, was den Zelleninhalt betrifft, sondern steril sind. Eines ist hier zu erwähnen. Bei D. long. wird bei der Desorganisation der Tapetenzellen eine ölige, stark gelbgefärbte Substanz gebildet, die in Form von grösseren oder kleineren Tropfen der Exine der Pollenzellen anhaften; etwas Entsprechendes hierzu findet sich uberhaupt nicht bei D. rot., dagegen aber in gleichem Grade wie bei D. long ausgebildet bei dem Bastard. Wenn die Pollenzellen an den geöffneten Antheren exponiert sind, zeigt sich auch der Pollen bei dem Bastard und bei D. long. bedeutend dunkler gelb gefärbt als der nur schwach hellgelb gefärbte Pollen bei D. rot. (DDR Fig. 6. Antheren von A. D. longifolia, B. D. obovata, CO. D. rotundifolia. Was die Entwicklung des Pistills bei dem Bastard betrifft, so ist auch hier die Ubereinstimmung mit D. long. klar. In Textfig. 7 sind die Pistillen der 3 Formen unter der Anthere abgebildet. Die Griffel sind kurz bei D. rot., bedeutend länger bei den beiden anderen Formen. In der Anzahl der Fruchtblätter herrscht bekanntlich bei Drosera eine grosse Variation, jedoch zeigen hier die beiden Elternarten keinen Unterschied. Bliitenbiologte. Tech gehe in diesem Zusammenhang auf einige blutenbiologische Fragen bezäglich Drosera ein, ohne mich jedoch hierbei allzusehr auf Einzelheiten einzulassen. Besonders betreffs der Blutezeit sind meine Beobachtungen nicht so zahlreich, wie man es bei der Behandlung blitenbiologischer Fragen verlangen därfte. Seit lange kennt man die bemerkenswert kurze Dauer der Öffnung der Blite bei Drosera und ihre grosse Empfindlichkeit hierbei gegenuäber äusseren Verhältnissen. Es geschieht eigentlich nur in vollem Sonnenlicht, dass die Drosera-Bläute sich öffnet, und ich habe hierbei auch die bereits in >»Svensk botanik» Bd 10; Upsala 1829 mitgeteilte Beobachtung, dass PD. rot. in dieser Hinsicht empfindlicher als D. long. ist, bestätigen können. Ich habe einige, allerdings nicht allzu zahlreiche Beobachtungen uber die Bliäte- zeit bei Drosera angestellt. Ich föhre davon einige Beobachtungen an zwei sonnigen Tagen, am 22. und 23. Juli 1908, an. Fin sehr reichlicher Bestand von Drosera rot. furcata zeigte am 22. Juli um 8 Uhr morgens in vollem Sonnenlicht alle Bluten geschlossen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 11. 13 Erst um 9 Uhr 10 Min. vorm. öffneten sich einige Bläten, um 10 Uhr vorm. waren die meisten offen; die nächste Beobachtung wurde um 1 Uhr gemacht, wo alle Bluten sich wieder geschlossen hatten. Am folgenden Tage, der auch sonnig war, waren die Bliten in demselben Bestand schon um 8 Uhr 30 Min. vorm. offen, ebenso um 10 Uhr vorm. Um 11 Uhr 45 Min. vorm. war ein grosser Teil bereits geschlossen, die tubrigen halbgeschlossen. HFEinige Individuen von D. intermedia, die zwischen D. rot.-Individuen eingemischt wuchsen, hatten noch um 9 Uhr 30 Min. die meisten Bliten geschlossen. Erst um 10 Uhr begannen mehrere sich zu öffnen. Um 1 Uhr waren alle geschlossen. Die Zahl der Versuche ist ja nicht gross, sie bestätigen aber doch, was bereits zuvor bekannt gewesen ist, dass die Drosera-Bluäte zu ihrer Polli- Fig. 7. Bläten nach Entfernung der Kelch- und Blumenblätter; A von D. rotundifolia, B. dieselben von oben gesehen, C, D D. obovata, E D. longifolia. nation in den meisten Fällen auf Autogamie angewiesen ist, da sie sich ja teils an bewölkten Tagen nicht öffnet, teils ein eventuelles Öffnen von so kurzer Dauer ist. Die Organisation der Blute deutet gleichfalls auf Autogamie hin. Textfig. 8 zeigt eine völlig geöffnete Bläte des Bastards von oben her. Wie man sieht, stehen die Griffel mehr oder weniger horizontal von einander ab, wie auch die Staubgefässe. Nicht zutreffend ist FRANCÉ'S Angabe, dass »die Staubbeutel gleich so dicht an den Narben liegen, dass die Befruchtung leicht von selbst erfolot>. In diesem Stadium ist Allogamie sehr wahrscheinlich. Wenn die Blite sich zu schliessen beginnt, zeigt es sich, dass die Staubfäden eine Beugungsbewegung ausfähren, so dass die Antheren zwischen die Griffelenden hineingebogen werden, während diese letzteren andauernd ausgebreitet sind. ”Textfig. 8 B zeigt das Schliessen bei seinem Beginn und Fig. C ein Stadium 2 Minuten später bei derselben Bläte. Die Kronenblätter biegen sich aufwärts einander entgegen und driäcken natärlich hierbei auf die Griffelenden, die 14 0. ROSENBERG, CYTOLOG. U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA X ROTUNDIFOLIA. daher in einer soeben geschlossenen Blite mehr oder weniger aufrecht stehen. (Text- fig. 7). Hierbei tritt eine sehr eigentämliche Veränderung der Blumenkrone ein. Wie aus Textfig. 9 A, B hervorgeht, zeigen nun die Kronenblätter gleich unterhalb der Spitze eine scharfe Biegung. Man könnte annehmen, dass die Umbiegungsstelle die Spitze des Fruchtknotens angäbe, was indessen keineswegs der Fall ist. Die Knickung geschieht gerade in der Höhe, wo die Antheren und Narbenpapillen liegen (Textfig. 9 C und 10 D). Die Wirkung ist nun die, dass die Kronenblätter infolge dieser Knickung die Antheren mit ihren Pollenkörnern gegen die Narbenpapillen pressen und so die Pollination vermitteln. Dass dies der Vorgang ist, geht auch aus Textfig. 7 hervor. In Textfig. 10 sind einige Kronenblätter von soeben geschlossenen Bläten Fig. 8. D. obovata; A, offene Blite, von oben gesehen; B Bläte zu Beginn des Schliessens: C dieselbe Bläte 2 Min. später. abgebildet, in Fig. B, C von innen und in D von der Seite gesehen. Diese letztere Figur zeigt deutlich die Lage der Antheren. Es fragt sich nun, wie eine derartige Knickung an den Kronenblättern entsteht. Es ist meines Erachtens wahrscheinlich, dass sie in der eigentämlichen Nervatur der Kronenblätter bei DProsera ihren Grund hat. In 'Textfig. 4 und 10 A ist der Gefäss- bändelverlauf angegeben, und daraus geht hervor, dass eim Stuck unterhalb der Mitte des Blattes von dem Hauptnerv sich einige kräftige Nerven abzweigen, die sich ihrer- seits wieder nach aussen verzweigen, so dass ein mehr oder weniger deutlich querver- laufendes Nervensystem gebildet wird. Im grossen und ganzen sieht es aus, als wenn dicht an der Mitte des Kronenblattes der Hauptnerv von einem starken Quer- nerven gekreuzt wuärde. Die Ursache dieser eigentämlichen Nervenverzweigung ist, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 11. 15 glaube ich, in dem Umstand zu suchen, dass sich bei D. rot. oft kurze Nervensticke finden, die in schräger Richtung von dem Hauptnerv nach dem Quernerv hin verlaufen, ZK Fig. 9. D. longifolia; A eben geschlossene Bläte; B dieselbe Bläte, zwei Kelchblätter entfernt; die Einknickung der Kronenblätter sichtbar; C geschlossene Bläte, zwei Kronenblätter an der Basis abgeschnitten und ausgebogen. ohne sich dann einem derselben anzuschliessen. Sie scheinen mir Reminiszenzen aus einem Stadium zu bilden, wo das Blatt von der Basis des Hauptnervs ausgehende Seiten- nerven durchzogen, die ihrerseits näher nach der Spitze zu durch Anastomosen mit einan- Fig. 10. D. rotundifolia. Blumenblätter; A bei geöffneter Bläte; B, C kurz nach dem Schliessen der Bläte, von der Innenseite gesehen; D dasselbe mit Staubfaden, von der Seite gesehen. der verbunden waren. Gleichzeitig mit der Reduktion der untersten Seitennerven haben sich die Anastomosen stärker entwickelt. Vergleicht man nun ein Kronenblatt einer soeben geschlossenen Bläte mit dem einer geöffneten Blite, so zeigt sich deutlich, dass der Ansatzpunkt des erwähnten Quernervs nunmehr an oder oberhalb der Mitte zu liegen scheint. Mit anderen Worten, die Zellen in dem Basalteil der Kronenblätter 16 O. ROSENBERG, CYTOLOG. U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA X ROTUNDIFOLIA. strecken sich gleichzeitig mit dem Schliessen höchst beträchtlich. Eine ganz natär- liche Wirkung hiervon scheint mir nun die zu sein, dass, da die Breite des Kronen- blattes durch den Quernerv konstant gehalten wird, eine Umbiegung der Blattränder einwärts gegeneinander stattfinden muss, und dass, da alle Kronenblätter mit ihren Spitzen aneinanderstossen, die obenerwähnte eigentämliche Gestalt der Kronenblätter entsteht. Der Effekt ist, was die Ursache der Kronenblätter auch sein mag, jeden- falls der, dass Antheren und Narbenpapillen in intime Beruährung mit einander kom- men, und auf diese Weise eine Selbstbestäubung zustandekommt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 11. 17 ZWEITER TEIL. Zur Kenntnis der Tetradenteilungen und der Embryologie von Drosera. 1. Fixierung und Färbung. Bei der Fixierung des Materials sind von mir zahlreiche der ublichen Fixierungs- flässigkeiten benutzt worden. Es schien mir dies notwendig, besonders darum, weil ein gegebenes Fixierungsmittel die verschiedenen Stadien so sehr verschiedenartig fixiert. Soweit ich gefunden habe, ist eine »gute Fixierung» mit einer und derselben Flässigkeit fär verschiedene Stadien oft nicht zu erreichen. Fär Drosera ist meine Erfahrung betreffs der Fixierungsmittel folgende: FLEMMING's Chrom-Osmium-Essig- säure fixiert »sehr gut» besonders die postsynaptischen Phasen von der 1'en Spindel- anlage an, die Embryosackentwicklung und die Embryobildung. Dagegen ist diese Fixierungsflussigkeit weniger geeignet fär die prosynaptischen Stadien und die Diakinese. Sehr auffallend ist die grosse Verschiedenheit zwischen CARNOY's Chloro- form-Eisessig und FLEMMING in diesem Falle. Die letztgenannte Fixierung wurde in verschiedenen Zusammensetzungen angewandt, teils die in STRASBURGER'S Practicum angegebene stärkere und schwächere Lösung, und teils, und mit dem besten Erfolg, die von CHAMBERLAIN empfohlene Modifikation (3 a), welche das Objekt nicht so schwärzt und ausserdem ziemlich lange haltbar ist, da die Osmiumsäure nur bei dem Gebrauch zugesetzt wird. Ich habe auch gepriöft, wie oft man dieselbe Fixierungs- flässigkeit benutzen kann, und bin dabei zu dem Schluss gekommen, dass dieselbe am besten nur einmal zu benutzen ist. Später fixiert sie lange nicht so gut wie friher. Fär die wichtigen Prophasenstadien in der Reduktionsteilung habe ich als unbedingt bestes Fixierungsmittel fär Drosera CARNOY'S Alkohol-Chloroform-Essigsäure gefunden. Eine merkbare Verschiedenheit der Wirkung, ob dieselbe nach Gewichts- oder Volumprozenten zusammengesetzt wird, habe ich nicht gefunden. Am besten wirkt die friseh zubereitete Fixierungsflössigkeit. Die Wirkungsdauer war 12—24 K. Sv. Vet. Akad. Handlingar. Band 43. N:o 11. 3 18 ROSENBERG, CYTOLOG. U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA X ROTUNDIFOLIA. Stunden; und die beste Färbung fär ein solches Objekt ist unbedingt HEIDENHAIN'S : Hämatoxylin. Ganz besonders will ich betonen, dass diese Flissigkeit am sichersten zum Ziel föhrt, wenn es gilt, die Prochromosomen in somatischen oder Gonotokonten- kernen zu sehen zu bekommen. Worauf es beruht, weiss ich nicht sicher, aber die Prochromosomen heben sich von dem ubrigen Kerngerust in CARNOY-Material ganz entschieden viel schärfer ab als in FLEMMING-Material, wo die nachfolgende Färbung dieselbe Differenzierung nicht so gut hervortreten liess. Ich komme auf diese Frage noch später zuräck und möchte hier nur die Aufmerksamkeit auf diesen Umstand lenken, weil in der Diskussion uber das Vorkommen der Prochromosomen hierauf nicht genägend Rucksicht genommen wird, so dass verschiedene Forscher in demsel- ben Objekt so Verschiedenes zu sehen bekommen haben. Ferner habe ich JteEr's (19) Fixierungsflässigkeit benutzt und fär die Embryo- sackentwicklung sehr gute Resultate erhalten; die Reduktionsteilungsphasen werden in dieser Flässigkeit nicht so gut fixiert wie in CARNOY. HERMANN'S Platinchlorid fixiert gut, schwärzt aber das Material allzusehr. Schhesslich ist zu bemerken, dass bei der Einsammlung von Material jedesmal verschiedene Fixierungsflussigkeiten benutzt wurden. Die Zahl der Fixierungen ist zusammen etwa 200, davon D. ob. etwa 100, zu verschiedenen Zeiten und Stunden fixiert. Im allgemeinen wurden etwa 15 Bläiten jedesmal genommen. Die Färbungen sind die ublichen. Am besten, besonders för CARNOY-Material, Eisen-Hämatoxylin und för FLEMMING-Material Safranin-Gentiana. Auch die Fuchsin- Toluidinblau-, bezw. Anilinblau-Methode hat ziemlich gute Resultate geliefert. Drosera rotundifolia und longifolia. Dic somatischen Kerne. Ehe ich auf eine Beschreibung der Gonotokontenkerne eingehe, will ich kurz die somatischen Kerne, wie sie in der Antherenwand, in den "'Tapetenzellen und Fruchtwandzellen auftreten, beschreiben. Hierbei werde ich fast ausschliesslich die mit CARNOY'S Flässigkeit fixierten Objekte berucksichtigen. In einer binnen kurzem erscheinenden Arbeit behandle ich des Näheren das Verhalten der Prochromosomen bei der Kernteilung und im ruhenden Kern bei verschiedenen anderen Pflanzen. Hierbei wird natäurlich auch ihr Verhalten gegeniäber anderen Fixierungsmitteln beräcksichtigt. Fig. 43 (Taf. IV) stellt einen ruhenden Kern aus der Tapetenschicht von D. rot. dar, während einer Zeit, wo die Gonotokontenkerne noch in fräher Prosynapsis sind. In diesem Stadium sind die Tapetenkerne noch allgemein im Ruhestadium, später teilen sie sich regelmässig, und der Zeitpunkt dieser Teilung kann ziemlich genau fest- gestellt werden, indem die erste Teilung der Tapetenkerne etwa mit der Synapsis zusammenfällt und die zweite ungefähr bei der Metaphase der ersten Teilung in den Pollenmutterzelien anfängt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 11. 19 Der Kern zeigt ein gleichförmig durch das Kernlumen ausgebreitetes Gerustwerk, das nur schwach von Hämatoxylin gefärbt wird. Ich bemerke sogleich, dass ich mit Eisenalaun gar nicht besonders stark differenzierte. Keine Spiegelfärbung oder dgl. Zeichen einer weitgegangenen Differenzierung waren zu sehen. An der Kernwand finden sich eine Anzahl intensiv schwarz gefärbter Körner, deren Zahl etwa 20 ist. Der Kern wird bei 5 v dicken Schnitten auf zwei Schnitte verteilt; die beiden Hälf- ten sind hier abgezeichnet. In Fig. 43 a liegen zwei grössere stäbechenförmige Chro- matinelemente nebeneinander, und ausserdem ist eime, wenn auch nicht so ausge- sprochene paarige Anordnung der Chromatinelemente hier und da unverkennbar. In Fig. 44 scheint eine beginnende Prophase vorzuliegen. Die Chromatinkörper sind jetzt alle mehr oder weniger stäbchenförmig, und hier und da ist immer noch die paarige Anordnung zu sehen. Die Zahl derselben ist auch hier etwa 20. Die genann- ten Körper fasse ich als Prochromosomen auf, wie ich dergleichen fruher fär eine Anzahl anderer Pflanzen schon beschrieben habe (RoOsENBERG 37). Der Name Prochro- mosomen ist bekanntlich von ÖVERTON gegeben; er scheint mir nicht besonders gluck- lich gewählt, aber da das Wort jetzt ziemlich allgemein verbreitet ist, scheint es mir richtiger, dasselbe zu behalten. ”Termini finden sich schon uberreichlich. Die beiden Fig. 44 u. 45 zeigen die weiteren Stadien der Prophrase; die Pro- chromosomen sind jetzt längere, gebogene, dicke Stäbchen und liegen, wie Fig. 46 b zeigt, noch immer an der Kernwand. Die weiteren Entwickelungsphasen bis zu fer- tigen Chromosomen werde ich hier nicht beschreiben. Es genugt zu bemerken, dass die Zahl der Chromosomen in den somatischen Teilungen 20 ist, und dass im ruhen- den Kern deutliche Prochromosomen in derselben Zahl vorkommen. Bei der Kern- teilung wachsen diese durch Aufnahme von chromatischer Substanz zu Chromatin- stäbechen, Chromosomen, aus. Wie aus den Figuren hervorgeht, wird das schwach gefärbte Kerngeräst allmählich lockerer. GRÉGOIRE (12) meint, dass diese Chromatin- körper nur die Knotenpunkte der Chromatinfäden darstellen und nur durch zu starke Entfärbung des Kerngeriästs zum Vorschein kommen. Demgegenuber will ich bemer- ken, dass ich auch in täbergefärbten Schnitten dieselben Körper und in der Zahl der Chromosomen andauernd, wenn auch undeutlicher, beobachten konnte. Ich habe dergleichen Chromatinkörper in so vielen dikotyledonen Pflanzen, bei verschiedenen Färbungen und Fixierungen, und ziemlich genau in derselben Zahl wie die Chromo- somen gesehen, dass ich das Vorkommen derselben lediglich als Knotenpunkte als sehr unwahrscheinlich bezeichnen kann. Wenn sie Knotenpunkte darstellen, dann ist es doch immer eigentämlich, dass diese in derselben Zahl wie die Chromosomen vor- kommen. In den Prophasen ist es oft schwer, die Zahl derselben festzustellen, weil die kurzen Chromatinstäbchen hier und da durch achromatische Strecken unter- brochen erscheinen und dabei die Zahl grösser wird. Bei wirklich ruhenden Kernen, die wenigstens nicht mitten in der Prophase sind, ist die Zahl der Prochromosomen ziemlich leicht festzustellen. Ich fäöhre dies gegen FIicK (7) an, welcher meint, dass eine Vermengung mit gewöhnlichen Chromatinkörnern leicht vorkommen kann; teils aber sind die Prochromosomen, auch die kleinsten, in Hämatoxylin-Präparaten intensiv gefärbt, teils kommen in wirklichen Ruhekernen in CARNOY-Präparaten keine oder 20 OO. ROSENBERG, CYTOLOG. U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA X ROTUNDIFOLIA. nur schwach gefärbte Körner in dem Gerustwerk vor, während die intensiv gefärbten Prochromosomen stets der Kernmenbran anliegen. Die Reduktionsteilung: Synapsis. In Fig. I a. b. c. sind drei Schnitte durch einen ruhenden Gonotokontenkern von D. long. dargestellt. Auch hier kommen deutliche Prochromosomen vor. Mehrmals sind sie paarig angeordnet, und ihre Zahl ist ungefähr 40. Die Zahl der Chromoso- men in D. long. ist 40, wie ich fräher angegeben habe. In Fig. 2 ist ein etwas späteres Stadium abgebildet. Die Figur stellt eine Kernhälfte vor, von aussen gesehen. Die Prochromosomen sind jetzt ganz deutlich einander genähert, wenigstens die meisten. Diese Erscheinung, dass die Prochromosomen, resp. Gamosomen sich einander nähern, ist ja erst von STRASBURGER, ÅLLEN, ÖVERTON und MIYAKE beschrieben und später von anderen Forschern bestätigt worden. In unserem Fall war diese paarige Anordnung der Prochromosomen sehr deutlich und ohne Schwierigkeit festzustellen. Die Zahl die- ser Doppelgebilde ist etwa 20. Eine Vereimigung von je zwei Prochromosomen hat demnach stattgefunden, wie das schon fruher von ÖVERTON, MIYAKEH u. a. fär andere Pflanzen gezeigt worden ist. In den folgenden Stadien verhalten sich die beiden Arten einander gleich, nur dass die Zahl der Prochromosomen, bzw. Chromosomen in D. long. 40, in D. rot. 20 ist. Die Fig. 4 zeigt, wie die Prochromosomen an der Kernwand liegen und etwas mehr chromatische Substanz aufgenommen haben. In Fig. 3 ist eine spätere Prosynapsisphase abgebildet. Von den Doppelprochromoso- men strahlen Fäden aus; wenn man Kerne in diesem Stadium betrachtet, macht es den Anschein, als ob die Prochromosomen anziehend auf das Kerngerust wirkten und gleichwie das Kerngeräst sich in bestimmten Punkten ansammelten. In Fig. 6 ist ein Teil eines Schnittes durch den Kern abgebildet, der diese strahlige Anordnung der Fäden an den Prochromosomen darstellt. Die Zahl der Chromatinkörper in einem Stadium wie Fig. 5 habe ich mehrmals zu etwa 20 festgestellt. Ich will hier ein- schalten, dass ich in meiner ersten Arbeit uber die Reduktionsteilung bei Drosera eime Figur (38 a, Fig. 11) gegeben habe, die eben von diesem Stadium ist, die ich aber falsch aufgefasst habe. Ich glaubte damals, dass diese Körper nur durch Aufnahme chromati- scher Substanz direkt zu den Chromosomen der Diakinese auswuchsen, ohne zuerst zu Stäbehen oder Fäden auszuwachsen. In einer späteren Untersuchung habe ich und auch BERGHS (1) das Zwischenstadium richtig gefunden und beschrieben. Der Verlauf der Fäden im Kerngeriäst in diesem Stadium ist natärlich ziemlich schwer zu verfolgen. Wenn man jedoch eine grössere Zahl solcher Kerne genauer beobachtet, ist eine paarige Anordnung der Fäden und Anschluss derselben an die Prochromosomen unverkennbar (vgl. Fig 5—98). Bald jedoch folgt das Synapsisstadium, wo der Verlauf der Fäden noch undeutlicher wird. In Chromosmiumessigsäure-Prä- paraten wird das Kerngeräst zu einem Kluäumpcechen zusammengeballt, ohne dass man irgend eine Struktur in demselben wahrnehmen kann. Wie schon oft bemerkt, strahlen von diesem eine Anzahl Fäden nach der Kernmembran aus, und eine parallele Anord- nung derselben hat man dabei beschrieben, Oft verlaufen in solchen Präparaten zwei KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 11. 2 Fäden parallel nebeneinander, ob dies jedoch irgend einen Konjugationsakt vorstellt, mag dahingestellt bleiben. In den genannten Fixierungsfluässigkeiten kleben die Fäden oft einfach zusammen, zu dreien oder mehr (vgl. FICK, SCHREINER). Man hat die Frage aufgeworfen, ob das Synapsisstadium, d. h. die Zusammenballung des Kerngebiets nach einer Seite, ein Artefakt ist, durch die eindringende Flässigkeit verursacht. Die Frage ist ja schwer zu beantworten. Anzufuähren ist jedoch, dass bei Drosera in FLEMMING-fisierten Objekten sehr deutlich zu sehen ist, dass die Klumpen in Synap- siskernen immer an der der Tapetenschicht zugewandten Seite des Kerns liegen. Da in einem Längsschnitt durch ein Antherenfach bei Drosera zwei Reihen von Pollen- mutterzellen liegen, so sind die Chromatinklumpen also alle nach der Wand hin ge- richtet (vgl. auch Textfig. 14). In CARNOY's Fixierung scheint die Zusammenballung des Kerngerästs nicht so weit zu gehen. In einem gewissen Stadium sind die Prochromosomen ganz deutlich auch in der Synapsis zu sehen, wobei die Kernfäden nur eben schwach gefärbt erscheinen. Kurz danach werden auch diese stärker gefärbt, vielleicht durch Verteilung von Chromatin von den Prochromosomen aus in die Fäden. Oder vielleicht beruht die stärkere Färbung der Fäden im Synapsisstadium auch darauf, dass die Fäden hier oft einander dicht anliegen und so die Farbe vielleicht besser festhalten. Das mag nun dahingestellt bleiben. WNicher ist jedoch, dass in der Synapsis zuerst noch die Prochromosomen deutlich erscheinen. HFEine vorsichtige Einstellung mit der Mikrometerschraube zeigt vollends, dass die doppelten gefärbten Punkte wirklich die Prochromosomen sind, und nicht nur etwa abgeschnittene Enden der Chromatinfäden. Vegl. Fig 6 und 7, die eine beginnende Synapsisphase darstellen. Dieselbe Erscheinung habe ich schon fär Hieracium beschrieben, und einer der Studierenden des hiesigen Instituts hat dasselbe in den Kernen verschiedener Compositeen beobachtet (LUNDE- GÅRDH; Svensk Bot. Tidskrift Bd 3, H. 1). Ich will auch darauf hinweisen, dass das Synapsisstadium bei verschiedenen Fixierungsfluässigkeiten sich sehr verschieden verhal- ten kann, und dass z. B. ScHREINER sein Vorkommen, d. h. als einen mehr oder weniger kompakten Klumpen im Kern, bei gut fixiertem Material sogar gänzlich bestreitet. Wie schon erwähnt habe ich in FLEMMING-Präparaten fast stets ein »deutliches> Synapsis- stadium mit stark zusammengeballtem Kerngeriäst, in welchem es schwer ist, äberhaupt eine Fadenstruktur zu unterscheiden, gefunden. In CARNOY-Präparaten tritt dagegen sehr klar durch das ganze Synapsisstadium hindurch die Fadenstruktur des Kerngerists hervor. Ferner sieht man zu Beginn desselben sehr scharf hervortretende Prochromo- somen, deren Anzahl gleich der reduzierten Chromosomenanzahl ist. Je mehr das Synapsisstadium sich entwickelt, um so undeutlicher werden die Prochromosomen, da die chromatische Substanz sich allmählich von den Prochromosomen aus auf die anschliessenden Kernfäden verteilt, welch letztere sich immer intensiver färben, bis in der letzten Phase des Synapsisstadiums die Kernfäden chromatische Substanz ihrer ganzen Länge nach zu haben scheinen. In denselben Präparaten, wo ich Pollenmutterzellkerne mit mehr oder weniger achromatischem Kerngeräöst und nur in intensiv gefärbten Prochromosomen beobach- tet habe, habe ich auch in späteren Entwicklungsstadien diese allmählich gesche- 22 O. ROSENBERG, CYTOLOG. U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA X ROTUNDIFOLIA. hende Anhäufung chromatischer Substanz in den Kernfäden verfolgen können. Dies scheint mir anzudeuten, dass die Prochromosom n nicht nur als Knotenpunkte im zu stark entfärbten Kerngeriäst aufzufassen sind. Während der fruähzeitigeren Phasen des Synapsisstadiums zeigt sich oft der Uber- tritt des Kerns in benachbarte Zellen (Textfig. 11), auf den fär einige Pflanzen KÖRNICKE (20), gerade fär Pollenmutterzellen, hingewiesen hat. Dies ist naturlich ein Artefakt, bemerkenswert aber, gerade för die Deutung der Synapsis, ist dass dieses Verhältnis meistens während des Synapsisstadiums angetroffen wird, was anzu- geben scheint, dass die Konsistenz des Kerns hierbei so beschaffen ist, dass sie von der Fixierungsflässigkeit leichter alteriert wird. Besonders in CARNOY-Präparaten kommt ein derartiger Kerndurchtritt ziemlich oft vor. Mehr und mehr macht sich auch besonders auf zoologischem Gebiet die Ansicht geltend, dass das Synapsis- Fig. 11. DD. longifolia. - Pollenmutterzelle, Synapsisstadium: der Kern an mehreren Stellen der Zellwand in «die angrenzende Zelle hineingepresst. stadium, wie es in unseren Präparaten in der Form: zusammengeballter Kern- geräste erscheint, eine Wirkung schlechter Fixierung ist (vgl. MEVES (28), JANSSENS (17), SCcHREINER (41, 42) u. a.). Und der Umstand, dass in auf bestimmte Weise fixierten Objekten niemals eine derartige Konzentration angetroffen wird, spricht entschieden fär die Richtigkeit einer derartigen Auffassung. Auch in den Fällen, wo man ihr Vorhandensein in lebenden Objekten konstatieren zu können geglaubt hat, ist es ja nicht ausgeschlossen, dass die Beobachtungsflässigkeit störend auf die Kerne eingewirkt haben kann. Das Synapsis-stadium dauert ziemlich lange an. Erstens trifft man dieses Stadium sehr oft an, sodann ist es keine Seltenheit, Bläiten zu fin- den, wo alle Antherenfächer die Goanotokonten im Synapsisstadium zeigen. Schliesslich folgt ein Stadium, wo der Synapsisknänvel sich aufzulockern beginnt. Eben in diesem Stadium trifft man oft Bilder wie Fig 9, 10, wo hier und da deut- lich parallel verlaufende Fäden zu sehen sind. Ich kann auf die sehr genauen An- gaben BErGHs hinweisen, die sehr gut mit den meinigen iubereinstimmen. Die ge- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 11. 23 nannte parallele Anordnung der Chromatinfäden ist schon oft beschrieben und als eine Längsspaltung aufgefasst worden. Ich glaube jedoch, dass die Deutung BERGHS” die richtige ist, dass es sich hier um einen Konjugationsakt der Chromosomen han- delt. Ich werde ibrigens am WSchluss der Arbeit auf diesen Punkt zuruckkommen. Man könnte meinen, dass das in Fig. 10 abgebildete Stadium ein postspire- matisches, etwa Strepsinema-Stadium angäbe, ich habe mich aber davon uberzeugt, dass dies nicht der Fall ist, sondern dass es wirklich ein Stadium vor der intimeren Vereinigung der parallelen Fäden darstellt. Die Reduktionsteilung: Spirem und Diakinese. Fig. 11 und 20 zeigen Kerne von D. rot. und D. long. im Spiremstadium. In Fig. 20 sieht man, wie die diännen Chromatinfäden zu dickeren und an der Kernwand anliegenden Fäden vereinigt sind. Nach einigen Autoren wird diese Phase so gedeutet, dass die vor und in der Synapsis erscheinende Längsspaltung der Chromatinfäden jetzt zuruäckgegangen ist, um später noch einmal und definitiv aufzutreten. In die- sem Stadium sieht man hier und da im Kern freie Enden der Kernfäden. Oft aber hat es infolge der Verklebung der Schlingen miteinander den Anschein, als wenn Fäden verzweigt sind. Es ist natärlich sehr schwierig, in einer Figur die verwickelten Verhältnisse klarzulegen und abzubilden. Dass diese hier und da zu beobachtende Verklebung der Spiremschlingen einen Umbiegungsprozess andeuten sollte, ist meiner Ansicht nach sehr unwahrscheinlich. Oft zweigen sich von einer Stelle aus drei oder mehr Schlingen ab, und dabei habe ich oft die Beobachtung gemacht, dass an den Ansatzpunkten der Zweige die Schlingen sehr chromatinarm und diänn erscheinen, wie in Fig. 11 bei a. Bei der Diskussion der Resultate werde ich dies näher zu begränden versuchen. Das eigentliche Spiremstadium ist von kurzer Dauer. Und in derselben Anthere, wo das dicke Spirem in einem Antherenfach vorhanden ist, trifft man gewöhnlich in dem anderen das beginnende Strepsinemastadium an. Fig. 12 und 21 zeigen, wie hier und da in den Chromatinfäden die Längsspaltung zum Vorschein kommt. Dieses Stadium ist so oft beschrieben und abgebildet worden, dass ich mich sehr kurz fassen kann. Die Kernfäden erweisen sich als aus zwei umeinander gedrehten Teilfäden zusammengesetzt, die oft ziemlich stark umgebogen erscheinen, wie in Fig. 15. Dieses Stadium entspricht wohl der sog. »second contraction», wo die Chromatinfäden mehr oder weniger stark umgebogen erscheinen, um schliesslich sich um einander zu drehen. Fig. 15 sollte demnach so zu deuten sein, dass in einem folgenden Stadium die beiden Enden sich noch mehr einander nähern und mehr oder weniger vollständig miteinander verschmelzen. HEiner solchen Deutung bei derartigen Figuren bei Drosera muss ich ganz entschieden widersprechen. Im allgemeinen sind die Schlingen in diesem Sta- dium weit offener. In Fig. 14 haben sich die Schlingen der Chromosomen noch weiter von einander abgebogen, wenigstens stellenweise, und ein Vergleich mit der vorigen 24 O. ROSENBERG, CYTOLOG. U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA X ROTUNDIFOLIA. Figur zeigt, dass die Dicke der Teilfäden gegen einen Umbiegungsvorgang spricht. Wenn hier die von FARMER u. MooRrE (5) und MOTTIER (32) för andere Objekte ver- tretene Ansicht anwendbar wäre, so sollten die duännen Teilschlingen der Fig. 14 den dickeren Schlingen in Fig. 11 entsprechen, was sehr unwahrscheinlich ist. Bei x liegt ein Chromosom, das noch in demselben Stadium verharrt wie in Fig. 12. In diesem Stadium ist der Spiremfaden (wenn es täberhaupt nur einen einzigen solchen gibt) segmentiert. Fig. 14 ist ein Teil des Kerns, von oben gesehen.- Bei x liegt das eine Ende des Chromosoms. In den Ubergangsstadien zur Diakinese werden die bis- jetzt ziemlich chromatinarmen Gerästfäden allmählich chromatinreicher. Das Chro- matin wird aber nicht sofort gleichmässig nach der ganzen Länge der Chromosomen verteilt, sondern konzentriert sich zuerst an dem einen Ende jedes Chromosoms, und zwar an dem an der Kernmembran anliegenden (vgl. Fig. 16, 17). Jedes Chromosom besteht demnach aus einem chromatinreichen, an der Kernmembran anliegenden Teil und einem sehr chromatinreichen, in das Kernlumen hineinragenden. In diesem letzteren Teil kommt, besonders an CARNOY-Präparaten, die »Längsspaltung>» oder besser die Zusammensetzung der Chromosomen aus zwei um einander gedrehten Fäden deutlich zum Vorschein (Figg. 17, 22—25). Vielleicht ist die Vermutung be- rechtigt, dass derjenige Teil der Chromosomen, worin das Chromatin sich zuerst kon- zentriert, die Stelle an der Kernmembran entspricht, wo die Prochromosomen vorerst zum Vorschein kamrn. Weniger deutlich tritt die Doppelstruktur der genannten chromatinarmen Anhängsel der Chromosomen an FLEMMING-fixierten und -gefärbten Präparaten hervor, wo der dickere Teil der Chromosomen im allgemeinen homogen rot gefärbt erscheint, während die dänneren Anhängsel derselben braun gefärbt werden oder ungefärbt bleiben (Figg. 26, 27). Die genannte Struktur der Chromosomen, bevor sie das eigentliche Diakinesen- stadium erreichen, habe ich in einer fruheren Arbeit bereits abgebildet. Eine ähnliche Erscheinung hat neulich einer der Studierenden im hiesigen Laboratorium bei verschie- denen Compositeen beobachtet. In diesem Stadium, also vor der eigentlichen Diakinese, zeigt sich eine Längs- spaltung der Teilhälften in dem dickeren Teil der Chromosomen (Fig. 18, 28). Da, wie gesagt, der dickere Teil der Chromosomen immer an der Kernwand liegt, während der fadenförmige Teil oft in das Kernlumen hineinragt, nenne ich im Folgenden jenen den vorderen und diesen den hinteren Teil des Chromosoms. Die Längsteilung er- scheint also zuerst im vorderen Teil der Chromosomen und schreitet allmählich nach der Mitte und dem hinteren Teil zu fort (vgl. auch Fig. 16 b). Diese Längsspaltung konstituiert die Teilungsebene im zweiten Teilungsschritt. In der Diakinese sieht man nach einiger Zeit die diännen fadenförmigen Anhängsel im hinteren Teil der Chromosomen. Später schwinden sie ganz. Ich stelle mir vor, dass die chromatische Substanz von aussen in den Kern aufgenommen wird und sich allmählich in den Chromosomen, gleichzeitig mit der Verkärzung derselben, verbreitet. In der Diakinese zeigt sich die Längsspaltung der Gemini oft sehr deutlich, wie Fig. 29 zeigt und ich es friher (38 a) beschrieben habe. Bei der stattfindenden Verdickung der Doppelchromoso- men in der Diakinese ist die Lage je zweier Teilehromosomen gegeneinander sehr KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 11. 25 verschieden. Oft liegen sie mit ihrer fräheren Längsachse parallel, oft aber zeigen sie sich weit von einander abgebogen, nur an dem einen Ende noch miteinander ver- bunden. Die fur die Diakinese sonst so charakteristisehe Form der Gemini, umein- ander gedrehte kärzere oder längere Stäbchen, kommt hier selten vor, da die Ver- kärzung derselben vor ihrer Einreihung in die Kernspindel sehr weit geht. HStadien wie diejenigen in Fig. 11 und 12 der Arbeit BErGuHs habe ich nur sehr selten gesehen. Infolge der verschiedenen Lage der Chromosomen der Gemini gegeneinander zeigen auch später in der vollen Diakinese die Längsspaltungen fär die zweite Teilung eine sehr verschiedene Richtung zu einander, wie ich das schon friäher gezeigt habe (ROSENBERG O., Uber die Reduktionsteilung in Drosera. Stockholm 1904). Oft liegen die Achsen einander parallel, oft stehen sie senkrecht zu einander, Die weiteren Stadien der Reduktionsteilung habe ich fräher beschrieben; sie zeigen nichts Besonderes gegeniuber dem gewöhnlichen Schema. Die Resultate meiner Untersuchung der Vorbereitung zur heterotypischen Tei- lung in D. rot. und D. long. lassen sich also in folgende Sätze zusammenfassen: In der Prosynapsis treten die Prochromosomen sehr deutlich in der Zahl der somatischen Chromosomen hervor. Dabei liegen oft je zwei nebeneinander. Die paarige Anordnung der Prochromosomen wird allmählich deutlicher. Die Lininfäden laufen nach den Prochromosomen hin, wobei eine paarige paral- lele Anordnung derselben allmählich deutlicher hervortritt. In der Synapsis zeigen sich oft sehr deutlich paarige, um einander gedrehte Chromatinfäden. Im Strepsinemastadium tritt eine Längsspaltung der Spiremfäden auf. Eine Umbiegung der Spiremschlingen, zur Bildung der Gemini, wurde nicht beobachtet. Die Längsspaltung wird immer deutlicher, während gleichzeitig die Gemini chromatinreicher werden. Man kann einen vorderen, der Kernwand dicht anliegenden und chromatin- reicheren Teil und einen in das Kernlumen hineinragenden, mehr oder weniger rein achromatischen hinteren Teil unterscheiden. In der Diakinese oder fruher zeigt sich die fär die zweite Teilung bestimmte wirkliche Längsspaltung der Chromosomen. Die Zahl der Gemini beträgt bei D. rot. 10, bei D. long. 20. Bei der gleich- falls untersuchten Drosera intermedia habe ich die Chromosomenzahl zu 10 feststellen können. Drosera longifolia x rotundifolia. I. Die somatische Teilung. Auch in Kernen des Bastards lässt sich leicht das Vorhandensein der Prochro- mosomen feststellen. Die Zahl derselben habe ich mehrmals zu etwa 30 bestimmen können. Eine paarige Anordnung wurde hier und da gefunden (Fig. 30). Sie mag vielleicht auf Zufall beruhen, aber besonders in Archesporenkernen, also in den Mut- K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 43. N:o 11. 4 26 OO. ROSENBERG, CYTOLOG. U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA X ROTUNDIFOLIA. terkernen der Gonotokonten, habe ich ganz deutlich das Vorhandensein von 9 oder 10 paarigen Prochromosomen beobachten können, während ebensoviele isoliert lagen. Es scheint mir dies nicht gut auf Rechnung des Zufalls gesetzt werden zu können, son- dern wir haben darin wohl einen Ausdruck fär die Annuäherung der homologen Chro- A 3) Fig. 12. D. obovata. Drei Pollenmutterzellkerne, jeder auf zwei Schnitte verteilt, im Ruhestadium, mit zum Teil paarigen Prochromosomen. mosomen an einander zu erblicken, wie das STRASBURGER(47) schon fur Pisum in der Metaphase der Kernteilung so schön gezeigt hat. der Chromosomen erblicken. In gewissem Sinne konnte ja dieser Schluss berechtigt sein, insofern es sich zeigte, dass während des Ruhestadiums die Chromosomen nicht vollständig in ein feinverteiltes Netzwerk ubergingen, wo die Grenzen zwischen ihnen unmöglich zu ziehen sind. In seiner sehr interessanten Arbeit »Chromosomenzahlen» usw. äussert sich auch STRASBURGER (46) bei Besprechung der Prochromosomen folgendermassen (S. 497): »Sehr entschieden lässt das Fortbestehen der Chromosomen in dem Ruhezustand des Kernes auch durch die Fälle sich stätzen, in welchen die einzelnen Chromosomen durch eine dichtere Stelle im Gerästwerk sich markieren.> Und nach einem Hinweis auf meine und LAtIBACH's Untersuchungen tuber das Vorkommen der Prochromosomen bei verschiedenen Pflanzen bemerkt STRASBURGER: »Das spricht doch wohl fär ein Fortbestehen im ruhenden Kern derjenigen Substanzverteilungen, die sich nach voll- zogener Mitose aus der Vereinigung der Chromosomen ergeben hatten.» Ein Einwand lässt sich erheben, der nämlich, dass diese Prochromosomen eine Art Zentren bedeuten könnten, die bei beginnender Kernteilung anziehend auf die zuerst ausgezogenen Kern- fäden, zur Bildung eines Chromosoms, wirkten, wobei ein bestimmtes Zentrum das eine Mal diese, das andere Mal andere »Chromatineinheiten einsammelt>, und solchenfalls wäre es ja nicht möglich, von einer Chromosomenindividualität zu reden. Hiergegen spricht jedoch, scheint es mir, unzweideutig das Vorkommen von 10 einfachen Chromosomen bei der Reduktionsteilung des Bastards, wie unten näher gezeigt werden soll. Indessen haben einige Autoren nicht das Vorkommen derartiger in bestimmter Anzahl auftretender Chromatinköper annehmen wollen. Schon in einer fruäheren Arbeit habe ich Anlass gehabt, darauf hinzuweisen, dass die Erklärung, die GRÉGOIRE fur die Natur der Prochromosomen geben zu wollen scheint, dass sie nämlich die Knotenpunkte des Kerngerästes bezeichnen, nicht zutreffend ist. Und ich habe Anlass, immer noch an dieser Ansicht festzuhalten, eben auf Grund der in dieser Arbeit veröffentlichten Untersuchungen. Vor allem ist es wichtig sich zu erinnern, dass deut- liche Prochromosomen zwar nicht bei jedem Untersuchungsobjekt haben nachgewiesen werden können, doch aber mit Sicherheit bei einer hinreichend grossen Anzahl Pflan- zen vorhanden sind, um unsere Auffassung zu rechtfertigen, dass sie nicht allzu zu- fällige Bildungen bei einer geringen Anzahl von Formen sind. Die Fixierung hat eine grosse Bedeutung fär die Sichtbarmachung dieser Gebilde. In mehreren Fällen habe ich gefunden, dass Prochromosomen mit grosser Deutlichkeit in CARNOY-fixiertem Material haben nachgewiesen werden können, während in FLEMMING-fixierten Präpa- raten von derselben Pfilanze Prochromosomen nur mit Schwierigkeit sich nachweisen liessen. FicK hat gegen das Vorkommen der Prochromosomen angefuhrt, dass diese meiner Angabe nach so verschieden gross und oft so winzig klein sind, dass jene Abzählung und genaue Unterscheidung von sonstigen Chromatinkörnehen unmöglich erscheint.» Auch in den Fällen, wo diese Chromatinkörner sehr klein sind, heben sie sich doch deutlich und scharf an hämatoxylingefärbten und CARNOY-fixierten dl KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BARD 43. N:o 11. 51 Präparaten von dem ubrigen, fast ungefärbten Chromatingeräst ab. Ich will erwähnen, dass zwar in vielen Fällen meine Präparate stark differenziert waren, keineswegs aber so weit differenziert, dass eine Art Spiegelfärbung oder dergleichen Zeichen allzu starker Entfärbung nachgewiesen werden konnten. Und meine Angaben beziehen sich nur auf wirkliche Ruhekerne, nicht auf Ruhekerne aus Geweben in lebhafter Teilung, wo die Chromosomen nie in die fär das Ruhestadium charakteri- stische Form itbergehen können, bevor eine neue Teilung beginnt. Die Abzählung der Chromatinkörner war in mehreren Fällen ziemlich leicht, und ich kann versichern, dass irgend eine Unsicherheit, ob man dieses oder jenes Chromatinkorn als ein Pro- chromosom zählen soll, in den meisten Fällen nicht bestand, ganz einfach deshalb weil ich alle von Hämatoxylin schwarzgefärbten Körner in dem Kern mitzählte. Eine Anzahl Kerne wurden auf diese Weise abgezeichnet und die Anzahl Körner gezählt, in mehreren Fällen bevor ich die fär die betreffende Art charakteristische Chromosomenzahl hatte feststellen können, um auf diese Weise jeder Art Willkur bei der Berechnung entgebn zu können. Und wenn es sich dann zeigt, dass diese so berechneten Körner stets fast genau der Anzahl nach mit der Chromosomenzahl der betreffenden Pflanze uäbereinstimmen, so scheint es mir, als wenn diese Körner doch eine gewisse Bedeutung in dem Kern besässen. LrEwis (13) fasst die Prochromoso- men als Chromosomen auf, welche »for a time persist as rather large irregular lumps, but it seems quite probable that such appearences are due rather to growth condi- tions than that they represent a condition which has any great significance from the standpoint of heredity». LEWIS scheint die Ansicht zu vertreten, dass die Identität dieser Gebilde »is completely lost before final chromosome development». Gegeniuber dieser Auffassung verweise ich auf meine Figuren 43—46, Taf. 4, die deutlich zeigen, dass die Chromosombildung eben von den Prochromosomen ausgeht. Meine Ansicht von der Bedeutung der Prochromosomen möchte ich dahin formulieren, dass sie Zentren för die Chromosombildung sind, dass sie stets neben der Kernmembran liegen, ausge- nommen in der Synapsis, und auf diese Weise gewissermassen eme vermittelnde Stellung zwischen den Chromosomen und dem Protoplasma einnehmen. In einer gleichzeitig erscheinenden Arbeit tiber die Prochromosomen bin ich näher auf diese Frage eingegangen. Einige Autoren haben indessen auch das Vorhandensein von Prochromosomen bei einigen anderen Pflanzen bestätigen können. Besonders bemerkenswert scheint mir LAIBACH's (22) Arbeit zu sein, welcher eine Anzahl Cruciferen untersucht hat, wo die Chromosomenzahl, und in genauer Ubereinstimmung damit auch die Prochro- mosomenzahl, ziemlich verschieden bei verschiedenen Formen war. So hat auch MALTE (24) das Vorkommen deutlicher Prochromosomen bei Mercurialis und einigen anderen Formen nachweisen können. Bekanntlich hat FicK (6, 7) eine andere 'Theorie von der Natur der Chromoso- men aufgestellt, die sich besser an die Tatsachen anschliessen soll, seine sog. Manö- vrierhypothese. Frick (7) bedient sich eines Gleichnisses von den Manövern einer Truppe her. In den Chromosomen sieht er »taktische Formationen, die nur dann auftreten, wenn es auf eine regelrechte Verteilung des Chromatins ankommt, Sie treten auf 52 O. ROSENBERG, CYTOLOG. U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA X ROTUNDIFOLIA. und vergehen ebenso wie die Kernspindeln»>. >»Jede Tierart hat eine bestimmte Chro- matin-Manövrierart.» Die als Beweis fär die Chromosomindividualität angefährte Tatsache der »Sonder-Chromosomen» ist nach FicE's Theorie leicht verständlich: »Die Formation stellt sich als mechanisch wertvolle, angepasste Erscheinung eben immer in der gleichen Weise her, während einzelne Bestandteile, d. h. die Zusam- mensetzung der Formation in der Zwischenzeit, gewechseit haben . . . kann>, gleichwie »die Bataillone nach Jahren in derselben Anordnung genau dieselben Manöver... ausföhren». Die Chromosomen bestehen aus unzähligen Einzelindividuen und sind also >»selbst nur eine Form, ein Gehäuse oder... die '"Manövrierformation'" fär die darin steckenden Individuen». Es ist ja stets schwierig, Theorien uber Dinge auf- zustellen, die wir eigentlich so wenig kennen wie gerade die Chromosomen, es scheint mir aber, als wenn vieles in FicE's Auffassung der Chromosomen zutreffend wäre. In der weiteren Entwicklung seiner Theorie aber durfte wohl FicK etwas zu weit gegangen sein, wenn ich ihn richtig verstanden habe. Ich halte mich noch weiter an das Gleichnis mit den Soldaten in einem Regiment. Die Chromatineinheiten »sind aber an die Chromosomen ebensowenig gebunden, wie die mobilisierten Soldaten an die mobile, marschbereite Regimentskolonne, sondern ausser der (Teilungs-) Manö- vrierzeit verlassen die (Chromatin-Mikrosomen) Soldaten die mobilen Verbände, vertei- len sich auf das ganze (Kern) Land und gehen dort ihrem eigentlichen Beruf nach : .. u. s. w.2 >Erst bei einer neuen Mobilmachung (zur Kernteilung) strömen sie wieder zusammen ... eventuell auf bestimmten, im Mobilmachungsbefehl vorgesehenen Marsch- routen . .. und sammeln sich auf bestimmt geformten Verbänden». Besonders fol- genden Satz bei Fick möchte ich hervorheben: »Da wäre es nun in der Tat möglich, dass sie sich... auch nach Gattungen (Truppengattung) gesondert zu einer der mo- bilen Formationen zusammenfinden — und in diesem, aber auch nur in diesem Sinne könnte man von einer Art "Erhaltung der Chromosomen" reden». Gerade dieser Satz erscheint mir sehr wichtigz, und es fragt sich, ob wir nicht das Recht haben, vorauszusetzen, dass stets ein derartiges Verhältnis stattfindet. Meine Auffassung von der >»Erhaltung der Chromosomen>», wenn ich nun einmal wage, eine Vermutung in dieser Richtung zu äussern, könnte im Anschluss an FicK's Darstellung so ausgedrickt werden: Beim Ubergang des Kerns in das Ruhestadium verteilen sich die Chromatin- einheiten (-Individuen) mehr oder weniger im Kern, bei neueintretender Kernteilung strömen sie aber wieder zusammen und bilden eine Formation, ein Chromosom, aber immer nur dieselben Chromatineinheiten in demselben Verband. Oder mit anderen Worten, die Chromatinindividuen verbinden sich nicht das eine Mal mit diesen, das andere Mal mit anderen Chromatinindividuen, sie können nicht bei verschiedenen Teilungen bisweilen in dem einen, bisweilen in dem anderen Chromosom vor- kommen. Als Stätze fär diese meine Auffasssung lässt sich meines Erachtens eben das Verhalten in dem Drosera-Bastard anfiähren. Gerade der Umstand, dass ge- wisse Chromosomen sich mit einander verbinden können, während einige, und gerade die Anzahl, die tbrig bleibt, wenn das eine der Elternehromosomen gebun- den worden ist, dies nicht tun können, spricht ja, scheint mir, dafär, dass diese 10 Einzelchromosomen andauernd aus denselben Chromatinindividuen wie vorher KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 11. 53 bestehen, welche sich nur mit »homologen» Chromosomen verbinden können. Wenn sich die Chromatinindividuen bei eintretender Karyokinese auf jedesmal verschie- dene Verbände (Chromosomen) verteilen könnten, so könnte man ja nicht erwarten, dass stets, und absolut stets, 10 Doppel- und 10 Einzelehromosomen gebildet wurden. Wie man dann diese »Chromatinindividuen» aufzufassen hat, als unveränderlich oder nicht, ob stets dieselben »>»individuellen chemischen Molekäule» in den Chromosomen auftreten, mag dahingestellt bleiben. Es scheint mir sehr möglich, dass die Chromatin- Mikrosomen im Laufe der Zeit Veränderungen erfahren, aber andererseits scheint es mir notwendig anzunehmen, dass in einer und demselben Individuum die Chro- matinindividuen gewissermassen unverändert sind und sich stets zu bestimmten Ver- bänden, den Chromosomen, verbinden, sofern man berechtigt ist, aus dem Verhältnis bei dem Drosera-Bastard den Schluss zu ziehen, dass ähnliche Verhältnisse prinzipiell bei den tbrigen Organismen vorkommen. Es ist also meines Erachtens in hohem Grade wahrscheinlich, u. a. im Hinblick auf das Verhalten der Chromosomen bei der Reduktionsteilung des Bastards, dass die Chromosomen auch während des Ruhestadiums erhalten bleiben, oder m. a. W., dass bei jeder Teilung von einem Prochromosom immer dieselben »Chromosomenein- heiten» angezogen werden und immer dasselbe Chromosom gebildet wird. Ein anderer sehr interessanter Fall ist der von MOENKHAUS (30) beschriebene. In einer Fundulus-Monidia-Kreuzung, wo die Elternarten sich in der Länge sehr von einander unterscheiden, fand er, dass die verschiedene Chromosomenlänge bei den Fur- chungen andauernd erhalten blieb, wenn auch die Gonomerie schon nach der zweiten Teilung versehwand. Ich fähre folgende Stelle aus seiner Arbeit an, die meines Erach- tens durchaus das Richtige trifft, p. 53: »Here, as in the Ascaris hybrids, two kinds of Chromosomes enter the resting nucleus from which each kind again emerges. As long as the two kinds remain grouped, as during the first two divisions, this fact has littled added significance, since within each group it would be perfectly impossible for the component chromosomes to exchange chromatin granules during the resting period. If, however as occurs in later cleavage, the two kinds of chromosomes become mingled the chromatin granules must be mingled together within the resting nucleus. If from such a nucleus the two kinds of chromosomes again emerge, it amounts almost to a demonstration that the chromatin substance of a given chromosome forms a unit and that this unit persists.» Leider hat der genannte Bastard nicht bis zur Geschlechtszellenbildung ent- wickelt werden können. Aber es scheint mir, als wenn ein Fall wie dieser doch in hohem Grade fär die Erhaltung der Chromosomen spräche. HEinwände, dass mögli- cherweise die Ausbildung der Chromosomen ungleichzeitig vor sich ginge, sind hier wohl kaum berechtigt; dass die Länge der Chromosomen der einen der Elternarten auch in dem Plasma des Bastards erhalten bleibt, wenn auch, wie FIcK erwähnt, die Gonomerie sehr bald verschwindet, ist doch recht bemerkenswert. Das genannte Verhalten der Chromosomen in dem Drosera-Bastard beweist indessen eigentlich nur, dass während der Kernteilungen bei der Entwickelung des In- dividuums eine Individualität der Chromosomen besteht. Wie die Chromosomen beschaf- 54 O. ROSENBERG, CYTOLOG. U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA X ROTUNDIFOLIA. fen sind nach der Reduktionsteilung, daruber besagt dieser Fall nichts, denn die 10 einfachen Chromosomen in der heterotypischen Teilung haben ja keine Chromosomen- Konjugation ausgefuährt. Die Kopulation der Chromosomen in der Reduktionsteilung. Die Untersuchungen der letzten Jahre uber den Verlauf der Reduktionsteilung haben, anstatt IKlarheit und Harmonie in das Problem zu bringen, es dahin gebracht, dass das Reduktionsproblem nunmehr verwickelter ist als jemals zuvor. Ich will im Folgenden versuchen, eine kurze Darstellung von den hauptsächlichsten Ansichten zu geben, die alle ihre energischen und hervorragenden Verteidiger haben. Hierbei därfte jedoch zweckmässigerweise zu scheiden sein einerseits die Beschreibung des Verlaufs der Reduktionsteilung, die bei verschiedenen Forschern ziemlich verschieden ist, auch wo es sich um dasselbe Objekt handelt, und andererseits die verschiedene Interpretierung des Beobachteten, die natärlich infolge subjektiver Auffassungen grös- serer Unsicherheit ausgesetzt ist. Was nun zunächst den allgemeinen Verlauf der Reduktionsteilung betrifft, so stehen hier ja bekanntlich zwei Ansichten einander gegenuber: die eine fasst die Doppelehromosomen des ersten Teilungsschrittes als durch eime Längsspaltung des Spi- remfadens gebildet auf, und unter den Vertretern dieser 'Theorie sind zu nennen STRAS- BURGER, GRÉGOIRE, ÅLLEN u. a. auf botanischer Seite, sowie FLEMMING, JANSSENS, MAREÉCHAL, MEvES und A. u. K. SCHREINER auf zoologischer Seite. Nach der an- deren Aufassung sind die Teilhälften der Doppelehromosomen in der ersten Teilung durch eine Umbiegung und Verklebung der freien Enden des im Verhältnis zur s80o- matischen Teilung in nur der halben Zahl Segmente quergeteilten Spiremfadens ent- standen. Vertreter dieser Auffassung sind botanischerseits FARMER u. MOORE, MOTTIER, JUEL, LEWIS u. a. und zoologischerseits z. B. MONTGOMERY, SUTTON, FOOT und STRO- BELL. Zu beachten ist, dass es sich hier nicht um eine verschiedene Deutung des eventuellen Verhaltens der Elternehromosomen bei der Reduktionsteilung handelt, sondern ganz einfach um die reine Beschreibung und Wiedergabe der verschiedenen Bilder in den Präparaten. Es zeigt dies, dass entweder verschiedene Objekte sich sehr verschieden verhalten, oder dass die Bilder, die sich darbieten, keineswegs so klar sind, dass eine einwandfreie Beschreibung derselben ohne weiteres sich ausfuähren lässt. Was ferner die Interpretierung betrifft, so findet man, dass die Auffassung na- tärlicherweise ziemlich verschieden ist: hier begegnen wir hauptsächlich drei Anschau- ungen. Zunächst, wenn ich mich so ausdräcken darf, der radikalsten, der, welche beispielsweise von MEVES und auch FICK vertreten wird. Ebensowenig wie HERTWIG betrachtet MrvEs (28) die Chromosomen als selbständige Individuen, die ihre Selb- ständigkeit auch im ruhenden Kern bewahren. Die Reduktion der Chromosomenzabhl »kommt dadurch zustande, dass die vorhandene Chromatinmasse sich im Beginn der KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 11. 55 ersten Reifungsteilung in der halben Anzahl von ”taktischen Verbänden”, Chromoso- men, zusammenfindet. Dies ist eine Tatsache, die als solche hingenommen werden muss. FEine besondere Erklärung dafär lässt sich nicht geben». Der Spiremfaden teilt sich in eine halb so grosse Anzahl Segmente wie vorher, und in den Fällen, wo diese Segmente noch weiter quergeteilt werden, den sog. Vierergruppen, handelt es sich nach MEVES nur um »einen Ruckschlag in die Spermatogonienmitose». Die erste Teilung wird nach MErvBEs eine Äquationsteilung. Eine im ganzen ähnliche Auffassung von dem Verhalten der Chromosomen bei der Reduktionsteilung wird auch von FI1cK vertreten. Diejenigen Forscher, welche die Doppelehromosomen als durch einen Umbie- gungsprozess aus den Schlingen des Spiremstadiums gebildet beschreiben, sind im allgemeinen der Ansicht, dass jeder Arm von einer dieser Schleifen ein univalentes Chromosom der somatischen Teilung darstellt, und dass diese beiden also endweise mit einander kopuliert sind. Die dritte Auffassung hingegen meint gleich der zweiten, dass die Reduktion in einer Kopulation ganzer Chromosomen besteht, dass es sich aber um eine parallele Kopulation handelt. Mit anderen Worten, die in dem Spiremfaden und später bis in die Diakinese verfolgbare Längsspaltung ist nicht die Teilung eines somatischen Chromosoms, sondern ein Ausdruck dafär, dass zwei Chromosomen, die voruäbergehend miteinander vereinigt gewesen, wieder auseinandergehen. In dem Synapsisstadium sieht man eine parallele Anordnung der Kernfäden zu zwei und zwei, und dies soll eine Annäherung der Chromosomen aneinander bedeuten, die dann im Spiremstadium mehr oder weniger vollständig miteinander verschmelzen und später sich wieder tren- nen. Ein grosser Teil der Vertreter der einen oder anderen dieser Auffassungen ist zugleich der Ansicht, die zuerst von MONTGOMERY formuliert wurde, dass die kopu- lierenden Chromosomen homologe Elternehromosomen sind, dass also, wenn die Chro- mosomen in dem Vaterkern A, B, C usw., in dem Mutterkern a, b, c usw. sind, in dem Synapsisstadium bei dem durch Vereinigung dieser beiden Kerne gebildeten neuen Individuum eine Vereinigung der Chromosomen A und a, B und b usw. geschieht. FARMER, MOTTIER u. a., welche die Identität nicht in die Chromosomen, sondern in die Chromomeren bezw. die einzelnen Chromatinkörner verlegen wollen, halten eine derartige Deutung des Kopulationsaktes fir unwahrscheinlich. Es fragt sich nun, ob zur Zeit eine Möglichkeit besteht, alle diese verschiedenen Ansichten zu vereinigen, so dass ein fär alle gemeinsames Schema der Reduktions- teilung aufgestellt werden könnte. Mit Recht haben einige Autoren darauf hinge- wiesen, dass eine derartige Uniformität nicht vorausgesetzt zu werden braucht. So hat z. B. GOoLDSCHMIDT (9, S. 240) drei verschiedene Typen als faktisch möglich zu unterscheiden versucht, teils einen »Tetradentypus mit Präreduktion>, an welchen sich die obenerwähnte Umbiegungshypothese wohl eng anschliesst, teils einen bei einer geringen Anzahl Organismen gefundenen eigentämlichen Typus, der darin be- stehen soll, dass in der ersten Teilung die somatische Chromosomenzahl auftritt, wie das der Fall bei Zoogonus (nach GOLDSCHMIDT) sein soll, eine Auffassung, die ja neulich von ÅA. und K. SCcHREINER kritisiert worden ist. Teils schliesslich den paral- 56 O. ROSENBERG, CYTOLOG. U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA X ROTUNDIFOLIA. len Konjugationstypus. Es ist ja sehr möglich, dass dem so sein kann, andererseits aber ist es eigentumlich, dass teils sehr nahestehende Formen, teils auch dieselben Objekte so oft zu ganz entgegengesetzten Deutungen Anlass gegeben haben. GRÉGOIRE hat in seiner grossen Arbeit mit, wie mir scheint, grossem Erfolg nachgewiesen, dass in vielen Fällen, sogar wo es sich um die »Schulbeispiele» gehandelt hat, die Deu- tungen unvollständig und unrichtig gewesen sind. Es scheint mir unbedingt nötig, in jedem einzelnen Fall näher zu prufen, welche Grände der betreffende Autor fär die eine oder andere Auffassung anfuöährt. Was nun die Umbiegungstheorie betrifft, so ist nicht gerade viel damit gewonnen, dass der eine Forscher sagt, er finde ein Stadium, »second contraction»>, wo die Schlingen des Spiremfadens eine mehr oder weniger ausgesprochene Umbiegung und Verklebung aufweisen, während der andere zeigt, dass in demselben Objekt eine fortlaufende Serie von Entwicklungsstadien, ohne einen Platz fär eine Umbiegungstheorie, von dem Spiremstadium an bis zur Diakinese verfolgt werden kann. In diesem Fall ist Lilium ein sehr lehrreiches Bei- splel, das ja so lange und so oft zu den verschiedenartigsten Ansichten Anlass ge- geben hat. Der einzige Weg, bestimmt nachzuweisen, ob eine Umbiegung während der Entwicklung der Chromosomen zwischen dem Spiremstadium und der Diakinese stattgefunden hat, besteht wohl darin, einigermassen genau die Gesamtlänge der Spi- remschlingen während verschiedener Stadien zu messen. Findet sich an einer Stelle eine Umbiegung, so muss diese darin zum Ausdruck kommen, dass das allmählich, durch die Verkärzung der Chromosomen, abnehmende Längenmass auf einem Stadium plötzlich' auf wenigstens die Hälfte des Masses im nächstvorhergehenden Stadium herabsinkt. Nimmt die gesamte Chromosomenlänge allmählich und einigermassen gleichmässig von dem HNpiremstadium zur Diakinese ab, so findet sich nicht gerade viel Raum fär die Auffassung, dass eine Umbiegung stattgefunden hätte. Indessen ist ja eine derartige Messung im Hinblick auf den Wirrwarr von Fäden, der die Prophasenstadien der Reduktionsteilung charakterisiert, so gut wie unmöglich aus- zufihren. Vielleicht aber liesse sich in einem Falle wie bei Ascaris mit ihrer geringen Chromosomenzahl eine derartige Messung durchfuähren. Andererseits lassen sich ja, wie besonders MrvEs und FICK hervorgehoben ha- ben, eine ganze Reihe Einwände gegen die andere Theorie, die der parallelen Kon- jugation, erheben. Zu den eingehendsten und schönsten Untersuchungen, welche diese Auffassung stätzen sollen, gehören ohne Zweifel die von A. und K. E. SCHREI- NER ausgefährten, die jedoch in letzter Zeit u. a. von MEvEs, Fick und GOLDSCHMIDT scharf kritisiert worden sind. Es scheint mir auch, dass diese Kritik bis zu einem gewissen Grade berechtigt ist und alle die Arbeiten trifft, welche die Theorie von der parallelen Konjugation ganzer Chromosomen zu stätzen versucht haben. Denn ein Beweis dafiär, dass eine solehe wirklich existiert, ist damit nicht erbracht, dass man das Vorkommen paralleler und später sich miteinander konjugierender Fäden nach- weist. JANSSENS (17) bemerkt hierzu in einer neulich erschienenen Arbeit (S. 168): » Nous ne prétendons pas que notre hypothése soit démontrée et nous en reconnais- sons volontiers les points faibles, mais nous la croyons trés sérieusement ancrée dans les faits». An bn KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 11. Es scheint mir richtig, wenn MEVES darauf hinweist, dass unsere Kenntnis von den FEinzelheiten der somatischen Teilung sehr gering ist. Nur die groben Zuge sind einigermassen klargestellt. Dagegen befindet die Frage, wann eine Längsspaltung der Chromosomen eintritt, noch in sehr ungeklärtem Zustande. Nach einigen Auto- ren soll sie in dem sog. HBSpiremstadium stattfinden, nach anderen kurz vor dem Verschwinden der Kernmembran. Was die pflanzlichen Objekte betrifft, so scheimen die Untersuchungen BONNEVIE's (2) und MERRIMAN'S (27) zu ergeben, dass die Längs- teilung sehr frähzeitig, sogleich bei Beendigung der vorhergehenden Kernteilung, ein- tritt. Allerdings hat GRÉGOoIRE mit Recht die von MERRIMAN beobachtete fruähzeitige »Längsspaltung» als einen Ausdruck fur die Vakuolisierung der Chromosomen beim Ubergang in das Ruhestadium aufgefasst; und andererseits ist ja das Verhältnis in dem Wurzelspitzengewebe nicht sehr lehrreich fär die Kernteilung in anderen Orga- nen, da ja in der Wurzelspitze die Kernteilung so Schlag in Schlag geschieht, dass ein eigentliches Ruhestadium wohl selten von den Kernen in der eigentlichen Teilungsregion verlaufen wird. Aber auch aus GRÉGOIRE'S (11) eingehender Beschreibung des Pro- phasenstadiums bei Allium geht hervor, dass die Längsteilung mindestens sehr fruäh- zeitig während der Prophase eintritt: »En effet, il résulte,... que la division lon- gitudinale, dans ces plantes, se produit, du moins en partie, dans les bandes alvéolaires elles-mémes: Ces bandes ne doivent pas, comme ailleurs, se concentrer d'abord en un ruban indivis, pour se cliver seulement plus tard, mais elles se transforment de suite, du moins dans certaines portions, en deux filaments, en complétant la fente déja réalisée en partie par leur alvéoles». »La division longitudinale consiste simple- ment dans la formation de deux filaments aux dépens d'une bande du réseau.» Bedenkt man ferner, dass derartige doppelte, längsgespaltene Fäden später mit vermehrtem Chromatingehalt mehr oder weniger deutlich zu einem einzigen homogen gefärbten Chromosom »>»verschmelzen>», in welchem die Teilungsebene kaum unterschie- den werden kann, so ist ja die Ähnlichkeit mit dem Verhältnis in der Synapsis und dem Spiremstadium während der Reduktionsteilung nicht ganz unbedeutend. Ich meine, dass, falls man in der Synapsis oder später parallel, dicht nebeneinander verlaufende Fäden sieht, die später miteinander verschmelzen, dies an und fär sich kein sicherer Beweis fär eime Konjugation zweier Chromosomen ist. Auch in den Fällen, wo die konjugierenden Fäden weit voneinander entfernt liegen, wie in gewissen von SCHREINER's Figuren, därfte nicht unbeachtet zu lassen sein, was FICK angibt, dass vielleicht die Fixierungsflässigkeit während des kritischen Stadiums, das die Synapsis ja allem Anschein nach ist, auf irgend eine Weise vorher ziemlich dicht nebeneinan- der liegende Fäden hat alterieren und voneinan der entfernen können. Ich glaube, dass man zu einer objektiven Behandlung der Reduktionsfrage mit der Möglichkeit rechnen muss, dass die parallelen Fäden durch eine Längsteilung gebildet sein können; die Wahrscheinlichkeit dafär, dass dies wirklich so geschieht, ist ja meines Erachtens nicht sehr gross, und es scheint mir, als wenn einige andere Umstände darauf hindeuteten, dass in der Synapsis wirklich eine Konjugation von Chromosomen, in Form von parallel verlaufenden Fäden, wie GRÉGOIRE, STRASBURGER, SCHREINER u. a. meinen, stattfindet. Besonders scheinen mir Kernbilder aus dem Stadium, das JANSSENS K. Sv. Vet. Akad. Handlingar. Band 43. N:o 11. 8 58 O. ROSENBERG, CYTOLOG. U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA X ROTUNDIFOLIA. »noyaux amphiténes» nennt, und das auch A. und K. SCcHREINER abbilden, darauf hinzudeuten, dass es sich in Wirklichkeit um etwas anderes als eine Längsspaltung handeit. Es scheint mir auch, als wenn gewisse Verhältnisse bei der Reduktionsteilung, wie sie von STRASBURGER, MIYAKE und ÖVERTON beschrieben worden sind, zusammen mit den oben gelieferten Angaben uber Drosera ein gewisses Interesse hätten, wenn es zu entscheiden gilt, wie die parallelen Fäden in der Synapsis und gleich danach, die ja von den meisten Forschern beobachtet worden sind, am richtigsten aufzufassen sind. Durch den Nachweis der Prochromosomen ist ja die Möglichkeit, die Kern- veränderungen zu verfolgen, etwas vermehrt worden. Ich habe im Vorhergehenden in Kärze gezeigt, dass die »Chromosomenbildung» von den Prochromosomen ausgeht, in dem Sinne, dass die chromatische Substanz bei der Kernteilung, mit dem Aus- gangspunkt von den Prochromosomen, zunimmt. Betreffs der Einwände gegen das Vorhandensein der Prochromosomen sei auf das in dem Kapitil uber die Individualität der Chromosomen Gesagte verwiesen. Ich will auch hier erwähnen, dass bei den von MOTTIER untersuchten Pflanzen sicherlich die Prochromosomen, auch wenn sie dort existieren, nicht ebenso leicht nachgewiesen werden können wie bei einigen anderen Arten. Hierauf habe ich ubrigens schon in meiner ersten Mitteilung bei der Bespre- chung von Kernen des Capsella- und Fritillaria-Typus, wie ich chromatinarme, hezw. chromatinreiche Kerne zu nennen mir erlaubte, hingewiesen (ROSENBERG 37). Jedenfalls findet man in der Prosynapsis eine paarige Anordnung der Prochro- mosomen, und besonders interessant war dieses Verhältnis bei dem hier untersuchten Drosera-Bastard, wo ungefähr 10 paarige und 10 einfache Chromosomen in mehreren Fällen sich nachweisen liessen. In Fig. 6 ist nun ein ziemlich instruktiver Fall abge- bildet, wo bei D. longifolia ein unverkennbarer Parallelverlauf der Kernfäden deutlich ist, in gewissen Fällen aber auch ein Anschluss dieser Fäden an die paarigen Pro- chromosomen. Ruährte nun dieser Parallelverlauf der Fäden von einer Längsspaltung her, so mäisste wohl auch die Paarigkeit der Prochromosomen eine solche angeben, die Anzahl dieser letzteren habe ich aber durch Zählen an mehreren Kernen auf diesem Stadium als ungefähr 20 festgestellt, welches die reduzierte Chromosomenzahl dieser Pflanze ist. Ich schliesse mich daher der von SCHREINER, BERGHsS, GRÉGOIRE, STRAS- BURGER u. a. gegebenen Deutung von dem Parallelverlauf der Synapsisfäden an, wo- nach dieser ein Ausdruck fär eine parallele Konjugation von Chromosomen ist. Dass die konjugierenden Chromosomen auch homologe Elternehromosomen in dem Sinne, wie MONTGOMERY (31) sie aufgefasst hat, sind, därfte klar aus dem Ver- halten der Chromosomen bei der Reduktionsteilung bei dem Drosera-Bastard hervorgehn. In seiner obenerwähnten Arbeit schreibt FicK (7, S. 69) bei der Besprechung der Konjugationshypothese: »Selbst wenn durch exakte Zählungen ...... die Konjugation je zweier vorher selbständiger Chromosomen ...... nachgewiesen wirde, so wäre noch immer der andere Hauptpunkt der modernen Reduktionstheorie, nämlich die väterliche und mitterliche Natur der konjugierenden Chromosomen, nicht bewiesen.» KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 11. 59 »Den Nachweis der väterlichen und mätterlichen Natur der konjugierten Chro- mosomen hatte man vor allem von Bastarduntersuchungen erhofft.>» Fick aber findet auf Grund einer kritiscehen Behandlung und Vergleichung der Angaben in meinen bei- den, die Reduktionsteilung des DProsera-Bastards behandelnden Arbeiten (ROSENBERG 35, 38). dass die Verhältnisse keineswegs einwandfreie Deutungen geben. Dass er zu diesem Resultat gekommen ist, beruht, wie ich glaube, auf einem irrtumlichen Vergleich zwichen den Angaben in meiner ersten und meiner zweiten Arbeit. und ich werde im Folgenden die Grände för meine Auffassung darlegen. Zunächst will ich darauf hinweisen, was auch ein grosser Teil meiner Figuren zeigt, dass es bei Drosera ziemlich leicht angängig ist, mit recht grosser Sicherheit die Chromosomenzahl fest- zustellen, da die Chromosomen kurz und klumpenförmig sind und in der Kernplatte ziemlich deutlich von einander getrennt liegen. Eine Sache, auf die FICK beson- deres Gewicht zu legen scheint, ist meine Angabe in der ersten Arbeit tuber die Chro- mosomenzahl bei der Teilung des Pollenmutterzellkerns. Ich behaupte dort, dass sowohl 10 als 15 und 20 Chromosomen bei diesen Teilungen vorkommen. »Es finden sich jetzt uäberall nicht 30 (wie in den Somarzellen), sondern 15 Chromosomen. Aus- genommen von dieser Regel sind die später zu beschreibenden Fälle, in denen die Chromosomenzahl der Eltern, 10 und 20, als reduzierte Anzahl auftritt.> 1904 er- wähne ich indessen, dass ich »immer nur 20 Chromosomen»> in den Pollenmutter- zellen fand. Es sieht ja aus, als wenn dies zwei einander widersprechende Angaben seien. Aber die Beobachtungen sind richtig, ich habe das mehrmals konstatiert, nur habe ich nicht genägend zwischen den verschiedenen Phasen bei der Kernteilung der Pollenmutterzellen unterschieden, und vor allem habe ich nicht scharf betont, wann und wie die verschiedenen Chromosomenzahlen auftraten. Dies hat teils seinen Grund darin, dass mein Material ziemlich spärlich und die wohlfixierten Stadien relativ selten waren; teils darin, dass zu jener Zeit, als die Abhandlung geschrieben wurde, auf botanischem Gebiet die Auffassung von den Teilungen in den Gonotokonten als einer Reduktionsteilung noch nicht durchgedrungen war. Heterotypische Spindelfiguren in der Metaphase finden sich nicht viel in meinem ersten Material. Ausserdem pflegte ich damals, wie man es im allgemeinen tut, die Chromosomenzahl in der Kernplatte in Polansicht zu zählen, und dabei erhielt ich oft die Zahl 15 oder eine Zahl um 15 herum, was sich daraus erklärt, dass die 10 einfachen Chromosomen sich ja oft auf zwei Gruppen nahe den beiden Polen ver- teilen. Ausserdem frappierte es mich, dass besonders in der zweiten Teilung so oft ungefähr 15 Chromosomen sich in den Kernplatten bei Polansicht zeigten. Ich meine also immer noch, dass bei dem Bastardkern sowohl ungefähr 10 als 15 und 20 Chro- mosomen vorkommen, in der ersten Teilung stets 20, von welchen 10 bivalent sind, in der zweiten Teilung dagegen gewöhnlich ungefähr 15, aber auch 10, diese letztere Zahl jedoch sehr selten. Ausserdem habe ich an meinem gegenwärtigen sehr reichen Material alle möglichen anderen Chromosomenzahlen von 10—18, bei verschiedenen Kernen, nachweisen können, welche Variationen in Unregelmässigkeiten bei der Kern- teilung ihren Grund haben, wie ich das oben gezeigt habe. Auf einen anderen Wider- spruch weist Fick hin; in meiner späteren Arbeit finde ich 10 Doppel- und 10 Ein- 60 0. ROSENBERG, CYTOLOG. U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA X ROTUNDIFOLIA. zelehromosomen, die letzteren werden in der Regel nicht mit den anderen geteilt. In der fräheren Arbeit finde ich dagegen jedes Chromosom »durch eine quer durch den Spiremfaden gehende hellere Zone in zwei Chromosomen geteilt; und jedes dieser Teilcechomosomen wiederum geteilt.> Diese Angabe beruhte auf Beobachtungen an Diakinesenstadien, und dazu an FLEMMING-fixiertem Material. Mir fiel die grosse Anzahl Doppelchromosomen auf, und als solche habe ich dann auch einfache be- trachtet, die einander sehr nahe lagen oder einander deckten. Dabher die irrtämliche Angabe. Immerhin lässt sich ja der Ausdruck jedes Chromosom in diesem Falle nicht verteidigen. Indessen sind die Angaben, die ich in meiner späteren Arbeit geliefert habe, auf ein etwas reichlicheres Material gegrundet, und sie ergänzen, trotz ihrer knappen Form, in vielen Punkten die fruheren. Wie FicK erwähnt, bin ich in meinem Schlusswort sehr vorsichtig. Dies aber darf nicht dem gleichgesetzt werden, dass ich selbst bezäglich der Deutung der Bilder, die ich in meiner Arbeit geliefert, besonders bezäglich des Fundes von 10 bivalenten und 10 univalenten Chromosomen, unsicher wäre. Meine Unsicherheit betreffs meiner Deutung des Reduktionsvorganges bezieht sich auf die von mir geäusserte Ansicht, dass die von v. WINIWARTER vertretene Auffas- sung richtig wäre, wonach die erste Längsteilung möglicherweise darin ihren Grund haben könnte, dass die Chromosomen sich je zwei der Länge nach mit einander vereinigt hätten, und dass der Reduktionsakt in einer Kopulation homologer Elternehromo- somen bestände. Ich meine daher, dass, von einigen kleineren Irrtuämern abgesehen, die Angaben, die ich in meiner ersten Arbeit geliefert, ihre volle Erklärung und Be- stätigung in den späteren gefunden haben. Die einzige annehmbare Erklärung fär das eben geschilderte eigentuämliche Verhältnis bei den Chromosomen des Bastards scheint mir die bereits fräher von mir gegebene zu sein, dass die 10 doppelten Chromosomen die 10 D. rot.-Chromosomen, mit den 10 D. long.-Chromosomen vereinigt, bedeuten, und dass die 10 einfachen demnach die ubrigen 10 D. long.-Chromosomen darstellen. Ich gestehe, dass mir die Annahme ganz unmöeglich erscheint, dass die doppelten aus allen 20 D. long-Chro- mosomen, die sich miteinander vereinigt hätten, beständen, denn weshalb sollten dann die 10 D. rot.-Chromosomen nicht das Gleiche tun können, so dass das Ganze in einer typischen Reduktionsteilung mit 15 Doppelchromosomen resultierte. Be- sonders im Hinblick darauf, dass in der zweiten Teilung auch diese einzelnen Chro- mosomen sich in den meisten Fällen ganz »typisch»> verhalten, scheint mir die obenerwähnte Annahme ziemlich wenig Wahrscheinlichkeit fär sich zu haben. Ich sehe also hierin ein Beweis dafur, dass bei Drosera der Reduktionsprozess in einer Konjugation je zweier Elternchromosomen besteht und es ist wohl nicht unberechtigt, hieraus den Schluss zu ziehen, dass dies auch bei den ubrigen Organis- men der Fall ist. UUE0S 19 a 20. 21. 22. 23. 24. 29. 26. 27. 28. KUNGL. SV. VET, AKADEMIENS HANDLINGAR, BAND 43. N:o 11. 61 EI TERATURVERZEICFINIS. 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Zwei Prochromosomenpaare mit Kernfäden, Tangentialschnitt des Kerns. Synapsis; CARNoY-Material. Kernfäden bei der Auflockerung der Synapsisknänel. Spiremstadium. Strepsinemaphase. Synapsisphase, FLEMMING-Präparat. In Fig. 6 beginnt die parallele Anordnung der Kernfäden Tafel 2. Die Figuren 14—18 beziehen sich auf D. longifolia; Fig. 19—29 auf D. rotundifolia. il 2a 3—6. Je SÅ 9. 0: (0 12 13. 14. 15. 16a, b, ce. NT 18. 18 20; 20 22—925 26—27 28. 29, Strepsinemaphase. Fadenschlinge aus einem derartigen Stadium, mit Längsspaltung. Verschiedene Formen von Chromosomen kurz vor der Diakinese; die Ansammlung des Chromatins an dem einen Ende derselben deutlich sichtbar. fur die zweite Teilung hervor. Frähe Diakinese mit den »Gemini» fast achromatisches Anhängsel sichtbar. In b tritt im unteren Teil die neue Längsspaltung fertiggebildet: an denselben ist noch ein doppeltes Zwei Gemini, mit deutlich spiralgewundenem, achromatischem Anhängsel; in dem chromatischen Teil sind die Chromosomen gespalten. Synapsis, mit parallel verlaufenden Fäden. Spiremstadium; hier und da die Längsspaltung sichtbar. Strepsinemastadium. Ubergangsstadium zur Diakinese; vgl. Fig. 17. (CArRNoy-Material). Dasselbe Stadium; FLEMMING-Material. Doppelechromosom: in einer der Spalthälften ist die neue Längsspaltung sichtbar (vel. Fig. 18). Diakinese. kurz vor der Spindelbildung; die Chromosomen der Gemini deutlich längsgespalten. 64 O. ROSENBERG, CYTOLOG: U. MORPHOLOG. STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA X ROTUNDIFOLIA. Tafel 3. Fig. 32, 34: D. long.; Fig. 33, 36: D. Rot.; die täbrigen Figuren: D. obovata. ig. 30. di JD 34—36. 37. 38. 39. 40. 41—242. Ruhender Kern des Archespors mit zum Teil paarigen Prochromosomen. Ruhekern der Pollenmutterzelle mit paarigen und einfachen Prochromosomen. Kernplatte, heterotypische Teilung, Polansicht: Pollenmutterzellen. Spindelfiguren der ersten Teilung, Seitenansicht; Pollenmutterzellen. 'Telophase der ersten Teilung; Pollenmutterzellen. Telophase der zweiten Teilung in der Pollenmutterzelle. Embryosackanlage; Anaphase bei der zweiten Teilung des Embryosackkerns: äberall 14 Chromo- somen. Synapsis mit paarigen Chromatinfäden. FLEMMING-Fixierung. | Kerne aus einer von einem Insekt angestochenen Anthere; 41: Spiremstadium in einer Zelle aus- serhalb des sporogenen Gewebes; 42: Kern in drei Schnitten kurz vor der Spindelbildung: 30 Chromosomen: subepidermale Schicht. Tafel 4. Fig. 43—46 D. rot.; Fig. 47—50 D. obovata. Ruhekern der Tapetenschicht, auf zwei Schnitte verteilt. Beginnende Prophase der Tapetenkerne. Tapetenkern; Prophase; die Chromosomen deutlich hervortretend; 46 bh derselbe Kern bei hoher Finstellung gezeichnet. Diakinese mit doppelten und einfachen Chromosomen; in Fig. 48 trägt das einfache Chromosom ein achromatisches Anhängsel, vgl. den Text. Subepidermale Zelle aus von einem Insekt angestochener Anthere: Metaphase mit zum Teil bivalenten, zum Teil univalenten, längsgespaltenen Chromosomen; vgl. Text, S. 48. Fröhe Anaphase eines Kerns derselben Anthere. Tryckt den 15 maj 1909. Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-E. INHALT. Material . : Sur Morphologie de Broderas Bastards IBlatt” Bläte . Blätenbiologie . Zur Kenntnis der Tetradenterlungen and då Fanbryologis von Ticosera Fixierung SA fä Po RR SSE fer SR Drosera longifolia und rotundifolia . Die somatischen Kerne RENA Ce Die Reduktionsteilung . : s ss sms ss « so 4 Drosera longifolia X rotundifolia . Die somatische Teilung Die Reduktionsteilung bei der Pollenbildung - Die Entwicklung der Pollenzellen Die Reduktionsteilung bei der Pålbgosackbildung Die Entwicklung des Embryosackes Embryobildung . . . . RS : Uber einen Fall von anorinäler Kusbildang ded År dresförs Die Individualität der Chromosomen Die Kopulation der Chromosomen bei der Reduktioriteilmg . Litteraturverzeichnis Figurenerklärung K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 11. Seite. mint lar 15täle lok NE RR stadöl é Un otal ov 4 16] I ti hivibalt st uqol »idd sun i ngn K. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, Band 43, 11. Tan O. Rosenberg gez. Ljustr. A. B. Lagrelius & Westphal. FN äs; Ni O. Rosenberg gez. Ljustr. A. B. Lagrelms & Westphal he + , ( örjr PE NAN å [ SÖ SVeFSIra : ä ; & ot : re AR cs - r 1 . +» < K Ca is £ ; 2 fe z "tr oc 4 bå SA TN N Kö i K. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, Band 43,.MV 11. EE ve É - a Ljustr. A. B. Lagrelius & Westphal. AJ 127, O. Rosenberg gez. Ljustr. A. B. Lagrelius & Westphal. | I Ny ] £ + , | ” Mr = OM DN NN Ky 5 2 KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 12, UBERS DIE GATTUNG NIELSSONTA BRONGN. MIT BESONDERER BERUCKSICHTIGUNG SCH WEDISCHER ARTEN A. G. NATHORST MIT 8 DOPPELTAFELN UND 3 TEXTFIGUREN VORGELEGT AM 10. MÄRZ 1909 UPPSALA & STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1909 INeTAHeAaTAV ANenava Opta och Einleitung. Die ersten Angaben tiäber das Vorkommen von Pflanzenabdräcken im Sandstein bei Hör in Schonen — dem später sogenannten Hörsandstein — verdanken wir un- serem berähmten Naturforscher SVEN NILSSON. Nachdem er 1819 einen vorläufigen Bericht iber seine Beobachtungen bezäglich des erwähnten Gesteins der kgl. schwe- discehen Akademie der Wissenschaften mitgeteilt hatte (1), legte er im folgenden Jahr (1820) der Akademie zwei andere Aufsätze vor (2,3), in welchen die von ihm gefun- denen Pflanzenreste beschrieben und abgebildet wurden. Die Bestimmung derselben wurde jedoch nicht von ihm selbst, sondern von den Botanikern OC. A. AGARDH und E. FRIES ausgefäöhrt, und zwar so, dass AGARDH sich uber die in der ersten (2), FRIES sich uber die in der zweiten (3) Mitteilung abgebildeten Pflanzenabdriäcke äusserte. Fär unseren jetzigen Zweck ist die letzte Mitteilung allein von Interesse, denn hier wurden zum ersten Mal Reste abgebildet (3, Taf. 4, Fig. 2, 3), die später als zwei verschiedene Arten einer neuen Pflanzengattung beschrieben wurden. FRIES sah beide als sicher den HFilices angehörig an. Die eine Art (Fig. 2) wurde auf folgende Weise beschrieben: >Filix... fronde pinnata, pinnis confertis, discretis, linearifalcatis, determinate striatis» wozu noch be- merkt wird, dass die Streifen (striae) 6, 9 oder 12 sind, »von welchen jeder dritte immer am breitesten ist>. Die Diagnose der anderen Art (Fig. 3) lautet bei FRIES folgendermassen: » Filix. .. fronde longissima, incisoserrata, determinate striata, serraturis latis, aequa- libus, inferioribus obtusis, superioribus acutis». Namen werden den Resten nicht beigelegt, FRIES sagt nur, dass diese Filices den tropischen Asplenien am nächsten kommen därften. Als AD. BRONGNIART 1824 zusammen mit seinem Vater Lund besuchte, wurden sie von NILSSON nach Hör begleitet, und AD. BRONGNIART konnte demnach sowohl das Vorkommen der Pflanzenfossilien an der Lokalität selbst wie die Nilsson”schen Sammlungen in Lund studieren. Er legte im Januar des folgenden Jahres! der Société philomatique in Paris eine Abhandlung täber die bei Hör vorkommenden Pflanzen- fossilien vor (5). ÖUber die hier in Betracht kommenden Pflanzenreste wurden folgende Bemerkungen mitgeteilt: 1 Also, wie ich schon an anderer Stelle (4) bemerkt habe, 1823 und nicht 1824. wie in den Annales des sciences naturelles unrichtig angegeben wird, 4 A. G. NATHORST, UBER DIE GATTUNG NILSSONIA. »Un de ces genres, le premier dont nous nous occuperons, présente un caractére treés-remarquable, caractére qui iusqu'å présent m'a été observé que dans deux famil- les, celle des Fougeres et celle des Cycadées; je veux parler de P'enroulement des feuilles en forme de crosse dans leur jeunesse, disposition que présente trés-clairement un des échantillons de la collection de Lund. »Les feuilles de ces plantes, dont nous avons distingué quatre espéces, sont pinnées; le rachis est épais, les pinnules sont rapprochées, souvent méme adhérentes entre elles par la base; leur forme est plus ou moins allongée, quelquefois assez aiguéö; elles sont traversées par trois ou quatre nervures principales assez espacées, paralléles et séparées chacune par des nervures plus fines et en forme de stries. »Aucune plante vivante que je connaisse ne présente exactement ce genre dor- ganisation; il est surtout trés-différent de celui que nous observons dans toutes les Fougeres. Sans étre parfaitement semblable å celui des Cycadées, il a cependant beaucoup plus danalogie avec la structure de ces végétaux quavec celle d”aucune autre plante.» Nachdem er dann die FEigenschaften der Cycadeen erwähnt hat, fährt er fort: » Nous nous permettrons donc den former un genre particulier dans la famille des Cycadées, et nous lui donnerons le nom de Nilssomia,' en P'honneur du savant pro- fesseur auquel on doit la découverte et la premiere publication de ces végétaux sin- guliers.> Die Beschreibung der Arten findet sich in der Tafelerklärung (5, p. 218) und hier werden die beiden schon von FRrRIES erwähnten Fossilien als Nilssonia elongata und N. brevis beschrieben. Die Abbildung von N. elongata bezieht sich auf dasselbe Exemplar, das in NILssons Abhandlung (3) auf Taf. 4, Fig. 2 wiedergegeben wurde. Es heisst daräber bei BRONGNIART: >»Fig. 3. Nilssonia elongata. Pinnules oblongues presque linéaires, élargies å la base, arrondies au sommet, libres jusquwå leur point dinsertion. Nervures principales au nombre de quatre, séparées chacune par deux ou trois nervures plus fines.> Dazu wird in Fig. 3" die Abbildung von »une pinnule de la méme espéce, isolée et complétée d'aprés divers fragments séparés» wieder- gegeben. Von Nilssomia brevis wird nur ein klemes Stäck eines Blattes abgebildet, viel- leicht weil schon NILSSoN die Abbildung eines grossen Exemplars veröffentlicht hatte, oder noch wahrscheinlicher weil dies Exemplar sich damals nicht in Lund sondern bei STERNBERG befand (siehe unten), weshalb BRONGNIART es nicht gesehen hat. » Fig. 4. Nilssonia brevis. Pinnules ovales-allongées, adhérentes entre elles par la base. Nervures principales au nombre de trois, confluentes vers le sommet, séparées cha- cune par trois nervures plus fines et tuberculeuses.> Dazu kommt noch: >Fig. 5. La méme espéce encore enroulée en crosse», eine nicht sehr deutliche Zeichnung. Die Gattungsmerkmale von Nilssomia wurden von BRONGNIART 1828 in seinem Prodrome (6) folgendermassen zusammengefasst: »Feuilles pinnées; pinnules rappro- I BRONGNIART schreibt allerdings MNilsonia, da aber NILsson seinen Namen mit zwei s schriecb, muss es Nilssonia heissen, und zwar um so mehr, weil andere schwedische Familien ihren Namen NILSON schreiben. Hi- SINGER (9) wie auch GERMAR (32), SCcHENK (13) und SCHIMPER (14) haben ganz richtig Nilssonia geschrieben. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 12. 5 chées, oblongues, plus ou moins allongées, arrondies au sommet, adhérentes au rachis par toute la largeur de leur base, å nervures paralleles, dont quelques-unes sont beau- coup plus marquées.> Andere Arten als die beiden oben erwähnten von Hör wurden hier nicht aufgefuhrt. NILSSON hatte wahrscheinlich schon-vor dem Besuche BRONGNIARTS einen Teil der von ihm bei Hör gesammelten Pflanzenreste an den Grafen KASPAR STERNBERG in Prag zur Bestimmung gesandt, denn in der 1825 gedruckten vierten Lieferung von STERNBERGS » Flora der Vorwelt> (7) finden sich mehrere Abbildungen (Taf. 42, Fig. 2, 3; Taf. 43; Taf. 47; Taf. 50, Fig. 3) von Pflanzenresten des Hörsandsteins, von welchen im Texte gesagt wird, dass sie von Professor NILSSON in Lund mitgeteilt worden seien. Von diesen Resten sind die Abbildungen Taf. 47, Fig. 1 und Taf. 50, Fig. 3 för unseren jetzigen Zweck von besonderem Interesse. Jene stellt nämlich dasselbe grosse Blatt dar, das NILSssSon und FRIES 1820 abgebildet und beschrieben hatten. STERNBERG nennt es Cycadites Nilssoni, während das kleine Bruchstäck auf seiner Taf. 50, Fig. 3 C. linearis genannt wird. Jene ist mit Nilssonia brevis identisch und auch diese stellt ein fragmentarisches Exemplar derselben Art dar. Wenn man STERN- BERGS Abbildung von C. Nilssoni mit NILSSoNs Figur und mit der neuen von uns mitgeteilten Abbildung (Taf. 2, Fig. 8) vergleicht, ist sofort ersichtlich, dass STERN- BERG eine neue Zeichnung des Originals hat ausfuhren lassen und nicht NILSSONS Figur kopiert hat. Es ist sonderbar, dass BRONGNIART die von STERNBERG beschriebenen Cycadites Nilssomii und C. linearis in seinem »Prodrome» (6) mit keimem Worte erwähnt, was wohl als ein »Lapsus» angesehen werden muss, denn hier wird eine andere Pflanze aus den Kreideablagerungen Schonens als neue Art unter dem Namen Cycadites Nils- somiana (Dewalquea Nilssoniana NATH.) aufgefuhrt. Aber auch im »Tableau des genres» 1849 (8) wird STERNBERGS Cycadites Nilssoni nicht beräcksichtigt, während von C. linearis bemerkt wird, dass er wahrscheinlich als ein Fragment von Nilssonia elongata zu deuten ist. PRrREsSL hatte schon vorher (1838) im zweiten Teil von STERNBERGS »Flora der Vorwelt» die irrige Meinung ausgesprochen, dass Cycadites linearis als ein Stammfragment aufzufassen sei. BRONGNIARTS beide Nilssonien von Hör werden hier als Zamites brevis PREsSL und Z. elongatus PRESL und STERNBERGS Cycadites Nilssonii als Zamites filiciformis PRESL aufgefuährt. Wenn aber PRESL unter die Sy- nonyma dieser Art auch Filicites dubius STERNBERG aufnimmt, so beruht dies auf einem Druckfehler auf S. X XII im ersten Teil der »Flora der Vorwelt>», wo auf Taf. 47 statt auf Taf. 43 hingewiesen wird. Dieser Druckfehler ist von den späteren Au- toren ebenfalls ibersehen worden, weshalb auch sie Filicites dubius als Synonym von Nilssomia brevis auffähren. Während BRONGNIART noch 1849 das Vorkommen von Nerven von verschiedener Stärke bei Nilssonias anfäöhrt, hat PRESL in der Diagnose von Zamites brevis nichts davon zu sagen »Pinnis... longitudinaliter plicatis, nervis creberrimis, punctatis> heisst es bei ihm, während er von Zamites filiciformis nur »nervis crebris crassis» sagt, wobei aber folgende Bemerkung hinzugefuägt wird: »Affinis priori. Pinnae forsi- 6 A. G. NATHORST, UÖBER DIE GATTUNG NILSSONIA. tan quoque longitudinaliter plicatae». PRESL scheint also die s. g. stärkeren Nerven ganz richtig als Falten der Blattlamina aufgefasst zu haben. Die Abbildungen von Nissomia brevis und N. elongata, die von HISINGER 1837 in der »Lethaea suecica» (9) veröffentlicht wurden, sind nur Kopieen von BRONG- NIARTS Figuren und daher ohne besonderes Interesse. Die Segmente von N. brevis werden als dreinervig, diejenigen von N. elongata dagegen als viernervig charakterisiert, und fär beide wird das Vorkommen von schwächeren Nerven zwischen den Haupt- nerven angegeben. In »Supplementi secundi continuatio» derselben Arbeit (1841) teilt er aber auf Taf. 42 zwei neue Originalfiguren mit, von welchen die eine (Fig. 1) als N. elongata, die andere (Fig. 2) als N. brevis (convolwta) bestimmt wird. Die erst- genannte, die ubrigens auch zu N. brevis gehört, hat darum ein besonderes Interesse, weil sie die erste Abbildung eines Abdruckes der Oberseite des Blattes dieser Art darstellt. Die Nilssonien von Hör wurden ein paar Jahre später (1844) auch von GÖPPERT in seiner Arbeit uber die fossilen Cykadeen (10) besprochen, wobei er STERNBERGS Cycadiies Nilssoni als Nilssomia Sternbergi Görr. neben N. brevis und N. elongata auffährt. Zu Nilssoma — und zwar als N. Bergeri GÖPP. — föhrt er ferner ganz richtig Bergers (11) Cycadites alatus von der Coburger Gegend, und nimmt LINDLEYS & HuTtTtONS (12) Pterophyllum comptum (Cycadites comptus PHILL.) und PRESES (7) Zamites acuminatus als Nilssonia compta GÖPP. und N. acuminata GÖPP. auf. Beiläufig sei schon hier bemerkt, dass Nilssonia Bergeri als mit N. brevis identisch aufzufassen ist. Auch GÖPPERT ist der Meinung, dass schwächere Nerven mit stärkeren abwech- seln, und diese Ansicht wurde auch von anderen Autoren vertreten, bis endlich SCHENK in seiner vorzuglichen Arbeit uber die fossile Flora der Grenzschichten (13) darlegen konnte: »die sogenannten stärkeren Nerven sind bei den Nilssonien von Theta Hautfalten oder Stellen, an welchen die Segmente unter sich verwachsen sind>. Dementsprechend heisst es in der Gattungsdiagnose bei ScHIMPER (14): »Pinnulae vel laciniae ... faciei superiori rachis insertae... pluries longitudinaliter et profunde sul- catae. Nervi... aequales simplices, parenchymati immersi>. Hier wird also auch ausdräcklich hervorgehoben, dass die Blattlamina auf der Oberseite der Rachis ange- heftet ist. SAPORTA (14 a, p. 43) spricht dagegen noch 1875 von »nervures plus fortes et plus faibles entremélées» und bildet (Taf. 79, Fig. 1 & 2) Abgusse von zwei von HEÉBERT bei Hör gesammelten Exemplaren von N. brevis ab, von welchen das eine die Oberseite, das andere die Unterseite des Blattes darstellt. Seine Bemerkung, »cette éspéce semble constituer une simple variété du N. polymorpha SCHENK>, ist aber nicht richtig. Wie ich schon in meiner Abhandlung uber die rhätische Flora von Pålsjö in Schonen (15) hervorgehoben habe, ist es ganz klar, dass ScHENK die wirklichen Nerven von Nilssonia nicht beobachtet hatte. In der deutschen Ausgabe meiner eben er- wähnten Arbeit (16) heisst es hieröber: »Es genuägt hier daran zu erinnern, dass SCHENK die Unrichtigkeit der älteren Auffassung von einem Wechsel stärkerer und zarterer Nerven nachgewiesen und gezeigt hat, dass die ersteren nur Falten sind. Die Regelmässigkeit dieser Falten bei Nilssonia brevis ist allerdings sehr auffallend, doch finden sich wenigstens unter den Farnen Beispiele von etwas ähnlichem und KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o |2. 7 ich will hier namentlich an die Gartenvarietät crispum oder undulatum von Scolo- pendrium Phyllitis erinnern. »Nach SCHENK besteht also die Nervation bei dieser Gattung aus gleich starken Nerven. Obegleich dies sehr richtig ist, so geht doch aus der Beschreibung deutlich hervor, dass derselbe die wirklichen Nerven nicht gesehen hat. Was er fär solche hält ist nämlich nichts anderes, als das zwischen den Nerven verlaufende emporge- triebene Blattparenchym, wodurch die Nerven eingesenkt erscheinen (nur ausnahms- weise liegen sie an der Oberfläche). Die Nerven selbst sind sehr fein, und da sie in den Vertiefungen zwischen diesen Parenchymleisten verlaufen, können sie nur in sehr gutem Erhaltungszustande bemerkt werden. Am besten können sie gesehen werden, wenn das Blattgewebe noch tiber der Rachis erhalten ist, denn die genannten Leisten fehlen hier und die Nerven liegen folglich ganz frei. Man sieht da, wie sie von einer kleinen Furche in der Mitte der Spindel mehr oder minder rechtwinkelig gegen den Rand des Blattes verlaufen. Sie sind immer einfach; nur bei zavei unter mehreren hunderten von mir untersuchten Exemplaren [von Nilssonia polymorpha] habe ich eine Gabelung eines einzelnen Nerves wahrnehmen können, und zwar in der Mitte des Blattes [der Blatthälfte] zwischen der Rachis und dem Rande. Dagegen geschieht es nicht selten, dass zwei Nerven, besonders gegen den Rand hin, sich zu einem verbinden. Die Anheftung der Blattspreite auf der Oberseite der Spindel ist derart, dass diese von jener ganz bedeckt wird, was als ein fur Nilssonia charakteristisches Merkmal angesehen werden kann.» Ich werde unten bei der Besprechung von N. polymorpha aut diese Verhältnisse zuruckkommen, erinnere aber jetzt daran, dass ScHENK in seiner »Flora der Grenz- schichten»> Nilssomia zu den Farnen gebracht hatte, eine Meinung, in welcher ihm SCHIMPER (14) folgte, obschon dieser bei einer späteren Gelegenheit (17) die Gattung wieder unter den Cycadeaceen auffuährte. SCcHENK grändete seine Auffassung auf die Anwesenheit kleiner warzenförmiger Gebilde, welche er zwischen den Nerven einiger Exemplare beobachtete und fur Fruchthäufchen hielt. Ich habe schon in meiner oben erwähnten Arbeit (16) die Grände angefährt, weshalb ich ScHENKS Deutung nicht bei- pflichten kann und bemerke dazu noch, dass ich mehrere hundert Exemplare mit noch erhaltener Blattsubstanz von verschiedenen Nilssonia-Arten untersucht habe, ohne auch nur die geringste Spur eines Sporangiums gesehen zu haben. Auch SCcHENK hatte ja solche nicht mit Sicherheit nachweisen können und bei einer späteren Gele- genheit (27) föährte er Nilssonia wieder unter den Cycadaceen auf. Von neueren Au- toren ist es nur NSOLMS, der SCcHENKS Auffassung gefolgt ist (18), jedoch unter der ausdräcklichen Bemerkung, dass »hierfäör bislang kein sicherer Beweis hat erbracht werden könnem». Es liegt also kein Grund vor, Nilssonia von den Cycadophyten zu trennen, und wie wir im folgenden sehen werden, glaube ich jetzt auch die Samen derselben entdeckt zu haben. Seit der Erscheinung meiner Flora von Pålsjö ist sehr wenig zur ferneren Kenntnis der Gattung mitgeteilt worden. Die meisten neuen Beiträge betreffen ein- zelne Arten und werden unten an anderer Stelle kurz besprochen. 8 A. G. NATHORST, UBER DIE GATTUNG NILSSONIA. Bemerkungen uber den Hörsandstein. Bevor ich zur Beschreibung der Nilssonien des Hörsandsteins täbergehe, därfte es zweckmässig sein, einige Aufschluässe täber das Vorkommen dieser Pflanzenfossilien mitzuteilen. Ich kann mich dabei sehr kurz fassen, denn ausfuhrliche Beschreibungen des Hörsandsteins und seines Vorkommens finden sich schon in meiner Erläuterung zum geologischen Kartenblatt 'Trolleholm (19) sowie in meiner Geologie Schwedens (20) und in A. E. TÖRNEBOHMS und Å. HENNIGS Erläuterungen zum Blatt I & 2 der geologischen Karte im Massstab 1:200,000 der geologischen Tiandesuntersuchung Schwedens (21). Der Hörsandstein bildet an keiner Stelle grössere zusammenhängende Partieen, sondern tritt nur als kleine zerstreute Erosionsreste auf, die unmittelbar auf dem verwitterten Grundbebirge ruhen und die hauptsächlich in der Gegend von Hör noch anstehend sind. Die Kambro-Silurschichten, die unweit von Hör am Sädufer des Ringsjön vorkommen und die hier im Säuäden von einer grossen Verwerfung nieder- gesenkt liegen, wurden schon vor der Ablagerung des Hörsandsteins von der nicht gesenkten Partie wegerodiert, und dies ist der Grund, weshalb der Sandstein unmit- telbar auf dem Grundgebirge abgelagert wurde. Dass auch die rhätischen Schichten hier fehlen, scheint dagegen darauf zu beruhen (22), dass diese niemals auf der hohen, nicht gesenkten Grundgebirgsplatte abgelagert wurden, während dagegen das trans- gredierende Lias-Meer sich tuber dieselbe ausbreitete. In diesem seichten Meer wurde nun der Hörsandstein abgesetzt, ursprunglich als eine zusammenhängende Ablagerung, die aber später durch Erosion grösstenteils wieder zerstört wurde, so dass nur isolierte Reste bis auf unsere Tage erhalten sind. Es ist wahrscheinlich, dass die Ablagerung in einem gegen Westen offenen Meerbusen oder Ästuarium stattgefunden hat, denn je weiter man gegen Westen kommt, desto häufiger treten marine Fossilien im Sand- stein auf, während nur Cardinia Follini LUNDGR., die wahrscheinlich eine Brackwas- serform darstellt, und Limulus Nathorsti JACKSON bei Hör selbst gefunden worden sind. Es genögt fär unseren vorliegenden Zweck daran zu erinnern, dass der Hör- sandstein sich aus zwei verschiedenen HSandsteinkomplexen aufbaut, die durch eine Tonschicht von einander getrennt sind. Das untere Sandsteinbett, das allein fur Muhl- steine benutzt und deshalb gewöhnlich nur der Muhlstein (»Kvarnstenen») genannt wird, besteht aus einem grobkörnigen mit Feldspat gemengten Sandstein (Arkos), der un- mittelbar auf dem stark verwitterten Grundgebirge ruht. In diesem Muhlstein kom- men sowohl Konglomerat- wie Toneinlagerungen vor, mit welchen wir uns aber nicht zu befassen brauchen. Der Mihlstein wird von einer etwa 0,,—0,5 m. dicken Ton- schicht bedeckt, die selbst von einem als Baustein benutzten feinkörnigen Sandstein uberlagert wird. Die Mächtigkeit des Muhlsteinbettes mit den Einlagerungen beträgt nach K. A. GRÖNWALL (23) im Steinbruch bei Stanstorp etwa 16 m., diejenige des oberen Sandsteins etwa 5 m. Die Tonschicht zwischen den beiden soeben erwähnten Gesteinen bietet wegen der in derselben vorkommenden Pflanzenreste besonderes Interesse dar. Wie ich KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:0 I2. 9 nämlich an anderer Stelle nachgewiesen habe, kommen unter denselben auch solche Reste vor, die an der Stelle selbst gelebt haben und noch in situ erhalten sind. Das gilt von den Rhizomen von Clathropteris und Dictyophyllum (Rhizomopteris cru- ciata NATH. und Rh. Schenki NATH.), die in ihrer ursprunglichen horizontalen Lage mit den Blattnarben an der Oberseite noch zu sehen sind (4). Man muss daher annehmen, dass die Tonablagerung eine Zeitlang den Boden eines seichten Wassers gebildet hat, in welchem die Rhizome der erwähnten Pflanzen wachsen konnten. Dass auch andere Pflanzen an derselben Stelle lebten, geht daraus hervor, dass die oberste Schicht des Muhlsteins, unmittelbar unterhalb des Tones, von senkrechten nach unten verzweigten Wurzeln durchzogen ist. Die meisten Pflanzenreste des 'Tones därften aber schon bei der Ablagerung desselben im Wasser befindlich gewesen und beim Absetzen des Tones in diesen eingebettet worden sein. Die Nilssonien kommen sowohl im Ton wie im Muhlstein unterhalb desselben vor, sind aber bisher nicht mit Sicherheit im Sandstein oberhalb des Tones gefunden worden. Alle bisher beschriebenen Stuäcke derselben stammen vom Muänhlstein,' ihr Vorkommen im Tone wurde allerdings schon 1885 von mir erwähnt (19), aber erst 1904 wurden Nilssonien in grösserer Menge von Herrn F. J. BLOMQVIST und mir aus demselben eingesammelt. Die Tonschicht wurde nämlich zu jener Zeit infolge der Erweiterung des Steinbruches besser zugänglich. Aus obiger Beschreibung ist ersichtlich, dass die Tonschicht als eine Suässwasser- ablagerung aufzufassen ist, oder dass dieselbe wenigstens eine Zeitlang den Boden eines solchen gebildet hat. Der Reichtum des Tones an mikroskopischen Pflanzen- teilen (Sporen, Pollenkörner u. s. w.) ist schon an anderer Stelle (24) von mir be- sprochen worden. Tierreste sind bis jetzt nicht in der Tonschicht gefunden worden, die Cardinien sowie das einzige Exemplar von Limulus Nathorsli stammen aus dem oberen BSandsteinbett. Ich glaube jedoch 1904 Cardinia Follini auch im Mihlstein gesehen zu haben, die Exemplare waren aber zu schlecht erhalten um eine sichere Bestimmung zu gestatten. Die geologische Geschichte des Hörsandsteins lässt sich etwa auf folgende Weise zusammenfassen. Als das transgredierende Lias-Meer tber die Grundgebirgsplatte hereinbrach, wurden die Reste des durch sekuläre Verwitterung zersetzten Gesteins des Grundgebirges dem Einfluss der Wellen ausgesetzt und sortiert. Hieraus resul- tierte die Mählsteinablagerung, die wahrscheinlich in oder an einer Muändung abgesetzt wurde. In einem vom Flusse abgesperrten Sisswasserbecken oder in einer Lagune wurde dann die Tonschicht mit HEinschliessungen der umgebenden Pflanzenwelt ab- gelagert, und als das Wasser seichter wurde, trat hier eine Sumpfvegetation ins Leben. Einige Pflanzen derselben — wie Olathropteris und Dictyophyllum — hatten kriechende Rhizome, die im Ton selbst einen guten Boden fanden, während die senkrechten Wurzeln anderer, die noch unbekannt sind, in das unterliegende Sandbett vordrangen. ! Ein dem Museum der Universität Upsala gehöriges Exemplar von Nilssonia brevis kommt allerdings in einem feinkörnigen Sandstein vor, da aber der Mählstein zuweilen kleine Partien von solchem Sandstein enthalten kann, ist es nicht unmöglich dass auch dieses Stuck vom Mählstein herstammt.. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 43. N:o 12. be 10 A. G. NATHORST, UBER DIE GATTUNG NILSSONIA. Bei zunehmender "'Transgression des Meeres wurde endlich der obere Sandstein mit seinen marinen 'Tierresten und vereinzelten Pflanzenresten abgelagert. Die Nilssonien kommen nicht wuäberall im Muhlstein vor, sondern haben eine ziemlich lokale Ausbreitung. Sie fanden sich besonders im s. g. alten Steinbruch PER PÅLSSONS (>Per Pålssons gamla graf»), der aber schon seit längerer Zeit nicht mehr bearbeitet wird, häufig. Hier scheint NILSSON einen grossen 'Teil seiner Sammlungen zusammengebracht zu haben. Nach NILsSSons Tode wurden seine Sammlungen fär die paläobotanische Abteilung des Naturhist. Reichsmuseums in Stockholm erworben, in dessen Besitz schon zuvor umfassende, hauptsächlich von ANGELIN zusammen- gebrachte Sammlungen von Hör vorkamen. Auch ich selber habe bei wiederholten Besuchen in Hör umfassende Materialien gesammelt, und eine ausgezeichnete Samm- lung wurde dortselbst för Rechnung des Museums von Herrn F. J. BLOMQVIST zusam- mengebracht. Ausser den NSammlungen des Reichsmuseums habe ich auch diejenigen einiger anderer Museen zu Rate gezogen. Dank dem liebenswärdigen Entgegenkommen Pro- fessor A. G. HöGBOMS in Upsala habe ich die Sammlungen der dortigen geologischen Institution, welcher auch die MARKLIN'schen Sammlungen einverleibt worden sind, benutzen können. Dem jetzt verstorbenen Professor F. JOHNSTRUP verdanke ich die Untersuchung des Materials des mineralogischen Museums in Kopenhagen, während Professor E. W. BENECKE in Strassburg im Elsass mir einige im dortigen geologischen Universitätsmuseum befindliche, seiner Zeit (1844) von ScHIMPER gesammelte Abdrucke des Hörsandsteins in zuvorkommendster Weise geliehen hat. Fär die Unterstätzung die ich durch die Liebenswärdigkeit der erwähnten Herren auf solche Art erhalten habe, spreche ich denselben auch hier meinen ver- bindlichsten Dank aus. Nilssonia polymorpha ScHENK. Paf. 5, Fig. 9—13; Taf. 6, Fig. 9—138; Taf. 7, Fig. 20, Taft. 8, Fig, 12-18. 1867. Nilssonia polymorpha ScHENK (pro parte), Flora d. Grenzsch. (13), S. 127, Taf. 29, Fig. 1—9, Taf. 30, IN 1869. > SCHIMPER (pro parte), Traité de pal. vég. (14), vol. 1, p. 489, pl. 45, fig. 9. 1876. > > NATHORST, Växter från Pålsjö (15), S. 40; Taf.r8, Fig: 2— 15, Datför lit 1878. > > NATHorsT, Beitr. z. foss. Flora Schwedens (16), S. 20, Taf. 8, Fig. 2—15, Taf. GEN 1878. » ; NAtHorsT, Floran vid Höganäs och Helsingborg (25), S. 17, Taf. 2, Fig. 6, 7. 1879. ; NaATHORST, . Floran vid Bjuf (26), S: 72, Taft. 15, Fig: 3-5. 1887. » > ScHENK, Fossile Pflanzen aus d. Albourskette (27), S. 7, Taf. 1, Fig. 3, Taf. 3, Fig: 22 rechtst Die Blätter dieser Art zeichnen sich durch die stumpfe Form ihrer Segmente aus, die meistens auch der fär Nilssomia brevis so charakteristiscehen Falten entbehren. Auch wenn Falten vorhanden sind — was mitunter bei Nilssonia polymorpha von Pålsjö der Fall ist — sind dieselben nicht so regelmässig wie bei N. brevis verteilt und bei weitem nicht so scharf markiert wie bei dieser. Die Einschnitte zwischen den Segmenten erstrecken sich gewöhnlich, auch wenn diese einander beriähren, bis KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 2l. 11 an die Spindel. Die Einbuchtungen sind an den Exemplaren von Hör öfters etwas breiter als an den Exemplaren von Pålsjö — also eine Tendenz auf N. acuminata zu — doch därfte diese Verschiedenheit in Anbetracht der sonstigen Ubereinstimmung be- deutungslos sein. Wie schon von SCHENK und später von mir dargelegt wurde, sind die Blätter sehr variabel, so dass man alle möglichen Ubergänge von ganzråndigen — die jedoch selten sind — bis zu mehr weniger unregelmässig segmentierten Blättern verfolgen kann, woriäber die Abbildungen in ScHENKS »Flora der Grenzschichten» und in meiner Flora von Pålsjö die besten Aufschluässe gewähren. Auch im Hörsandstein bei Fä- ringtofta ist ein Blatt gefunden worden (Taft. 5, Fig. 13), das wenigstens in seinem unteren Teil ganzrandig ist, während die anderen unregelmässig segmentiert sind (Taf. 5, Fig. 9—12). Die Einschnitte des Exemplares Taf. 5, Fig. 12, das einzige Exemplar von Ormanäsgrafven, sind so seicht, dass die Bestimmung etwas unsicher bleibt; es könnte sich nämlich um den unteren Teil eines Blattes von N. brevis handeln — um so mehr als auch eine Andeutung von Falten vorkommt —, obschon die Zugehörigkeit zu N. polymorpha wohbl am wahrscheinlichsten ist. | Wie ich schon längst an anderer Stelle hervorgehoben habe (28), kommen unter den von SCcHENK (13) beschriebenen Exemplaren von N. polymorpha auch solche, die zu N. brevis gehören, vor. Dies gilt fär die Exemplare, die auf seinen Taf. 29, Fig. 11, Taf. 30, Fig. 2—4 und Taf. 31, Fig. I abgebildet sind. Diese Verwechselung war zu einer Zeit, als noch keine ausfährliche Beschreibung von Nilssonia brevis existierte, sehr begreiflich, und die Blätter der beiden Arten können einander tubrigens auch zu- weilen so ähnlich sein, dass es nicht immer möglich ist zu entscheiden, zu welcher derselben ein fragmentarisches Exemplar gehört. Dies gilt insbesondere, wenn die Exemplare, wie in Franken, in Schieferton vorkommen und dabei durch Druck etwas zusammengepresst sind. Ich werde unter N. brevis auf diese Frage zuruäckkommen. Nilssonmia polymorpha ist im Hörsandstein sehr selten, nur wenige Exemplare sind bisher gefunden worden. Um von der Nervatur dieser Art eine korrekte Vor- stellung zu geben, teile ich auf Tafel 6 Abbildungen einiger Exemplare von Pålsjö mit, obschon die hier mitgeteilten Tatsachen schon in meiner Pålsjö-Flora zu finden sind. Fig. 12 auf Taf. 6 stellt eine Partie der Oberseite eines verkohlten Blattes von Pålsjö zwei ein halb mal vergrössert dar. Die Blattspindel, die wie gewöhnlich ganz von der Lamina bedeckt ist, wird durch die breite Rinne angedeutet, in deren Mitte die Nerven aus einer haarfeinen Furche hervortreten um beinahe rechtwinkelig und unverästelt in den Parenchymrillen' zwischen den Parenchymstreifen gegen den Rand des Blattes hin zu verlaufen. Fig. 13 gibt den Abdruck der Oberseite des Blattes wieder. Der breite Mittelkiel entspricht der breiten Rinne tuber der Spindel und die haarfeine Leiste entspricht der Mittelfurche des ersteren Exemplares. Die Abdräcke der Nerven bilden haarfeine Furchen, die von der Mittelleiste nach beiden Seiten ! Als Parenchymrillen bezeichne ich die feinen Rillen an der Oberseite der Blattlamina, in welchen die Nerven bei dieser Art gegen den Blattrand hin verlaufen, als Parenchymstreifen die Streifen zwischen den ersteren. Auf der Blattunterseite treten jene als Streifen, diese als Rillen auf, während ein Abdruck dieser Seite wiederum der Oberseite ähmnelt. 12 A. G. NATHORST, UBER D1lE GATTUNG NILSSONIA. austreten und je in der Mitte der Streifen, die den Abdräcken der Laminarrillen entsprechen, gegen den Blattrand fortlaufen. Fig. 9 ist der Abdruck der Unterseite eines Blattes, während Fig. 10 die Un- terseite des verkohlten Blattes desseiben Exemplares selbst darstellt. Dieser Abdruck gewährt keine Vorstellung von der wirklichen Anheftung der Blattspreite auf der Oberseite der Spindel, man könnte vielmehr geneigt sein zu glauben, dass dieselbe an der Seite der Spindel inseriert sei, was ja nicht der Fall ist. Wenn man die ver- kohlte Spindel des Exemplars Fig. 10 hätte entfernen wollen, so wurde man ein dem Exemplar Fig. 13 entsprechendes Bild erhalten haben. HEin Teil der verkohlten Blatt- lamina des erwähnten Exemplares (Fig. 10) ist unten rechts weggefallen, so dass der Abdruck der Oberseite derselben zu sehen kommt, und hier kann man wiederum kon- statieren (Fig. 11, in vierfacher Grösse) wie die Abdräcke der Nerven als haarfeine Furche in der Mitte der den Parenchymrillen entsprechenden Streifen verlaufen. Die Anheftung der Blattspreite auf der Oberseite der Spindel ist, wie schon erwähnt, ein fär Nilssonia charakteristisches, sehr eigentuämliches Merkmal. Die hier abgebildeten Exemplare von N. polymorpha aus dem Hörsandstein (Taf. 5, Fig. 9—13) stellen sämtlich Abdriäcke der Unterseite des Blattes dar, so dass die Spindel durch eine tiefe Rinne angedeutet wird, die die beiden Spreitenhälften von einander trennen, während diese an Abdräcken der Blattoberseite einander sehr nahe kommen und nur durch die schmale Mittelleiste (den Abdruck der Furche) getrennt sind. An diesen Abdrucken kommen auch die Parenchymstreifen und -Rilien zu sehen, was nur ausnahmsweise an Abdräcken der Oberseite von N. brevis der Fall ist. Der Bau der Blattkutikulen von N. polymorpha wird unter N. brevis besprochen, weil es mir am zweckmässigsten scheint, die Kutikulen beider Arten an gleicher Stelle zu behandeln. Uber die Samen, die wahrscheinlich zu N. polymorpha gehören, werden unter N. pterophylloides einige Mitteilungen gemacht. Vorkommen. N. polymorpha kommt, ausser bei Hör, auch bei Pålsjö (häufig), Sofiero, Höganäs, Bjuf etc. vor und wahrscheinlich auch auf Bornholm, obschon die von BARTHOLIN (29), HJOoRrRTH (30) und MÖLLER (31) beschriebenen Exemplare der- selben kaum eine ganz sichere Bestimmung gestatten. Sie ist schon längst aus den rhätischen Ablagerungen Frankens bekannt; KRASSER gibt sie von Österreich an (56) und SCHENK hat sie (27) auch von der Albourskette beschrieben. Nilssonia brevis BRONGNIART. Taff: IalRer2— 3öke lafl 2, 3 45RAfen SRS SKARAN ON TEI STARR Taf. 7, Fig. 1—13 Taf. 8, Fig. 1—11. 1820: Fil. os Es FRIES apud NILSSON, Om försteningar etex:r(3),S: 285, Tak AnEisnr3 1825. Nilssomia brevis BRONGNIART, Observations sur les végétaux fossiles renfermés dans le gres de Hoer etc. (7 PILLS PLETISFRET AND 1825. Cycadites Nilssomi STERNBERG, Flora der Vorwelt (7), 1, S. XXKXII, Taf. 47, Fig. 1. 1825. Cycadites linearis STERNBERG, Ibidem, S. XXXIII, Taf. 50, Fig. 3. 1828. Nilssonia brevis BROoNGNIART, Prodrome etc. (6), p. 95, 193. 1832, Cycadites alatus BErRGErR, Versteinerungen der Coburger Gegend (11), S. 22, 29, Taf. 3, Fig. 5, 6. ————— SV 0 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o |2. 13 1837. Nilssomia brevis HISINGER, Lethaea suecica (9), p. 109, tab. 34, fig. 1 (Kopie nach BRONGNIART). 1838. Zamites brevis PRESL in STERNBERGS Flora der Vorwelt (7), 2, S. 198. » Zamites filiciformvis PRrREsL, Ibidem, S. 199. 1841. Nilssonia elongata HIisinGeErR, Lethaea suecica, supplem. sec. continuatio (9), p. +, tab. 42, fig. 1. » Nilssonia brevis HisInGEr, Ibidem, p. 4, tab. 42, fig. 2. 1844. Nilssonia brevis GörrErt, Uber die fossilen Cykadeen (10), S. 140. » Nilssonia Sternbergi GöPPErt, Ibidem, S. 141. Nilssonia Bergeri GöPPpErt, Ibidem, S. 141. 1847. Nilssonia Sternbergi GERMAR (32) in Palaeontographica Bd 1, Lief 2, S. 123, Taf. 17, Fig. 9. > Nilssonia elongata GErMar, Ibidem, S. 123, Taf. 14, Fig. 4, 35. » Nilssonia brevis oder Bergeri GERMAR, Ibidem, S. 124, Taf. 15, Fig. 6, 8. » Nilssonia linearis -GERMAR, Ibidem, S. 124, Taf. 17, Fig. 10. 1867. Nilssonia polymorpha SCHEnK (pro parte), Flora der Grenzschiehten (13), S. 127, Taf. 29, Fig. 11, Faro 0NEIeS 24 Tar ot, Fig: 1: 1869. MNilssonia polymorpha ScHmPErR (pro parte), Traité de pal. vég. (14). Vol. 1, p. 489, pl. 45, fig. 6. » Nilssonia brevis SCHIMPER, Ibidem, p. 490. 1875. Nilssonia brevis SAPortaA, Plantes jurassiques (14 a), t. 2, p. 43, pl. 79, fig. 1 & 2. 1894. Nilssomia brevis NATHORST, Sveriges geologi (20), S. 180, Fig. 1. Schon bei seiner ersten Beschreibung dieser Art bildet BRONGNIART (5, Taf. 12, Fig. 5) ein Blattfragment ab, das seimer Meinung nach ein noch in der Knospe ein- gerolltes Blatt (»encore enroulée en crosse») darstellen sollte. Die Abbildung ist nicht eben iberzeugend, und da ich kein entsprechendes Stadium unter den vielen hunderten von mir untersuchten Blättern von Nilssonia polymorpha gefunden hatte, sprach ich in der schwedischen Ausgabe meiner Pålsjöflora (15) einigen Zweifel gegen die Deu- tung BRONGNIART'S aus. SCHIMPER, durch dessen Vermittelung die deutsche Ausgabe (16) veröffentlicht wurde, teilte mir aber schriftlich mit, dass sich Exemplare von N. brevis aus Hör in seinem Besitz befänden, durch welche die Richtigkeit der BRONGNIART'schen Behauptung bestätigt werde. Diese Mitteilung SCHIMPERS wurde in der deutschen Ausgabe meiner Arbeit erwähnt, wo auch die Angabe desselben Au- tors, dass diese HEinrollung der jungen Blätter »einer der Hauptgruände» sei, warum er Nilssonia zu den Farnen zog, mitgeteilt wurde. Da aber eine ähnliche Einrol- lung auch bei den Cycadaceen vorkommen kann, so lässt sich dieselbe selbstverständ- lich nicht als Beweis gegen die Cycadophytennatur von Nilssomia anfuhren. Ich habe seit jener Zeit mehrere Exemplare mit eingerollten Blättern von Nilssomia brevis untersuchen können und teile hier Abbildungen derselben mit (Taf. 1, Fig. 2—11). Das Exemplar Fig. 4 gehört dem mineralogisehen Museum der Univer- sität Strassburg, die Exemplare 2, 3 und 3—9 sind Eigentum des mineralogisch-geo- logischen Instituts (MARKLIN's Sammlung) der Universität Upsala, die uäbrigen befinden sich in der paläobotanischen Abteilung des Naturhistorischen Reichsmuseums zu Stock- holm. Die Abbildungen bedärfen keiner Erläuterung, die eingerollten Blätter sind entsprechenden Farnblättern uberaus ähnlich. Das Exemplar Fig. 8, von welchem Fig. 9 eine Abbildung von der Seite gesehen darstellt, ist besonders instruktiv, denn aus demselben geht hervor, dass eine Längsfalte an jeder Hälfte der Blattlamina eine Umbiegung derselben nach unten verursacht hat. Auch am Exemplar Fig. 10 tritt die nämliche Erscheinung zu Tage, und es ist möglich, dass das Exemplar Fig. 12, 13 ein eben erst aufgerolltes junges Blatt darstellt. Es unterliegt also keinem Zweifel, dass die Blätter von Nilssonia brevis in der 14 A. G. NATHORST, UÖBER DIE GATTUNG NILSSONIA. Knospe eingerollt waren. Es ist unter solehen Umständen merkwärdig, dass eine ent- sprechende Knospenlage bei anderen Arten der Gattung bisher nicht beobachtet worden ist. Sich auf negative Beweise zu stätzen ist allerdings sehr ungewiss, doch wäre es wohl nicht unmöglich, dass verschiedene Arten der Gattung sich in dieser Hinsicht abweichend verhalten haben. Bevor ich zur Beschreibung der Blätter ubergehe, därfte es zweckmässig sein, die Erhaltungsweise der im Sandstein vorkommenden Pflanzenreste zu erörtern. Weil die organische Substanz der Fossilien immer verschwunden ist, so kommen sie hier nur als Hohlräume oder, wenn diese blosgelegt sind, als Abdräcke vor. HEin Blatt kann also nur mit Abdräcken von seiner Ober- und Unterseite vorliegen. Wenn das Blatt dänn ist, so sind die beiden Abdräcke einander ähnlich, anders verhält es sich aber, wenn es sich um dicke, lederartige oder fleischige Blätter handelt. Denn in diesem Falle muss der Abdruck der Oberseite von demjenigen der Unterseite — sofern nämlich eine ursprungliche Verschiedenheit zwischen beiden vorhanden war — mehr weniger abweichen. Dies ist eben mit den Abdräcken von Nilssonia brevis der Fall, die Abdräcke der Oberseite sind denen der Unterseite recht unähnlich. Erstens macht sich eine Verschiedenheit durch die Anheftung der Blattlamina auf der Oberseite der + Fig. 1 und 2. Schematische Querschnitte der Blätter von Nilssonia brevis (1) und N. polymorpha (2). Spindel geltend, so dass die Spindel nur an den Abdriäcken der Unterseite, und zwar als eine tiefe Rinne zu sehen kommt, während der Abdruck der Oberseite keine Spur der Spindel selbst aufzuweisen hat: man sieht nur die schmale Leiste, die dem Ab- druck der haarfeinen Furche zwischen den beiden Hälften der Blattlamina entspricht. Unsere Abbildungen Taf. 1, Fig. 19 und 32 (rechts), Taf. 2, Fig. 1, Taf. 3, Fig. 3 und Taf. 5, Fig. 2 stellen Abdräcke der Blattoberseite von Exemplaren aus dem Sandstein dar, während die uäbrigen Abbildungen Abdräcke der Unterseite sind, an welchen der tiefe Abdruck der Spindel zu sehen kommt. Nebenstehende Textfiguren 1 und 2, die schematische Querschnitte der Blätter von Nilssonia brevis und N. polymorpha darstellen sollen, därften obige Verhältnisse am besten erläutern. Es geht aus den- selben sofort hervor, dass um eine getreue Vorstellung von dem wirklichen Aussehen und Bau der verschiedenen Seiten des Blattes zu erhalten, Abgusse der Blattabdrucke angefertigt werden missen. Diese Abgiässe entsprechen also dem tatsächlichen Aus- sehen des Blattes selbst. Die Abbildungen Fig. 11—24 auf unserer Tafel 2 sind solehe Wachsabgisse, und zwar Fig. 11—18 von Abdriäcken der Oberseite, Fig. 19—24 von Abdricken der Unterseite des Blattes, d. h. jene zeigen uns das urspruängliche Aussehen der Ober- seite, diese das Aussehen der Unterseite der betreffenden Blätter. Von diesen Ab- bildungen beanspruchen die Figuren 18 und 19 besonderes Interesse, weil sie die Ab- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 12. 15 guässe der beiden Gegenplatten desselben Blattabdruckes sind und also das wirk- liche Aussehen der beiden Seiten desselben Blattes zeigen. Die Abgässe der Abdräcke der Blattoberseite geben uns eine ganz andere Vor- stellung von dem Aussehen des Blattes als man bis jetzt kannte. Diese Seite ist nämlich durch ziemlich regelmässig gestellte, scharf markierte tiefe Rinnen charak- terisiert, und die Fläche zwischen den Rinnen ist eben und mehr weniger gewölbt (Taf. 2, Fig. 17, die Oberseite von der Seite gesehen). Gewöhnlich entbehrt diese Seite vollständig einer Andeutung sowohl der Nerven wie der Streifen; an jungen Exemplaren, deren Blätter wahrscheinlich noch nicht ihre feste Konsistenz erlangt hatten -(Taf. 2, Fig. 13) und an solchen, die offenbar emem Druck ausgesetzt gewesen sind, können jedoch die Streifen oder Andeutungen derselben zu sehen kommen, was aber nicht als urspränglich sondern nur als ein Erhaltungszustand anzusehen ist. Dass diese Auffassung richtig ist, wird durch die Exemplare mit noch erhaltener Kohlenrinde, die in der Tonschicht vorkommen, bewiesen. Bevor ich aber diese Exemplare bespreche, därfte es zweckmässig sein, auch die Abgässe der Abdriäcke von der Unterseite des Blattes, die uns das ursprängliche Aussehen dieser Seite zeigen, zu betrachten. Bei diesen (Taf. 2, Fig. 19—24) ist die Spindel sehr stark hervortretend, den Querrinnen der Oberseite entsprechen hier Leisten, d. h. die Rinne an der Oberseite und die entsprechende Leiste an der Unterseite geben zusammen eine Querfalte des Blattgewebes wieder. Die ganze Unterseite der Blattlamina ist ganz wie bei Nilssonia polymorpha mit regelmässigen Streifen bedeckt, die jedoch an den Faltenleisten mei- stens wenig scharf hervortreten. In solchen Fällen, wo die Falten selbst wenig entwickelt sind (Taf. 2, Fig. 24) kommen die Streifen am besten zu sehen. Die Abbildung Taf. 5, Fig. 8 in doppelter Grösse von einem Abdruck der Blattunterseite aus der Ton- schicht zeigt die Streifen sehr deutlich auch an den Abdriäcken der Faltenleisten, während sie sonst an diesen meistens zuräcktreten (Taf. 2, Fig. 19, 21—23) und hauptsächlich in den Zwischenräumen entwickelt sind. Es sind die Abdräcke dieser Faltenleisten der Unterseite, die för Abdräcke von stärkeren Nerven gehalten wurden (Taf. 1, Fig. 30, 31). An verkohlten Exemplaren, die in der Tonschicht vorkommen und die nicht zu stark zusammengepresst sind, sind die Faltenrinnen der Blattober- seite sehr deutlich (Taf. 7, Fig. 5), und diese Exemplare gleichen also vollständig den oben beschriebenen Wachsabgissen von Abdricken der Oberseite. Die Abdricke dieser Seite, die im Tone vorliegen, stimmen mit denjenigen des Sandsteins vollständig uberein. Das auf Taf. 6 Fig. 19—22 abgebildete aus der Tonschicht stammende Exem- plar ist sehr instruktiv. Fig. 19 stellt einen Abdruck der Blattoberseite dar, an welehem die Abdriäcke der Faltenrinnen als scharfe Leisten hervortreten (Fig. 20, Detailfigur in zweifacher Grösse). Fig. 21, die Gegenplatte des Exemplares Fig. 19, zeigt die verkohlte Oberseite mit den scharfen Faltenrinnen des Blattes selbst. Fig. 22 endlich ist eine zweite Photographie desselben Exemplares wie Fig. 21 nach teil- weiser Entfernung der Kohlensubstanz, so dass der Abdruck der Unterseite stellen- weise zu sehen kommt. An diesem wird die schmale Längsfurche inmitten der Ober- 16 A. G. NATHORST, UBER DIE GATTUNG NILSSONIA. seite durch den breiten Abdruck der Spindel ersetzt, die Streifen treten sehr deutlich an den Abdriäcken der Segmente hervor und die Falten sind durch Rinnen angedeutet. Weil nämlich die Falten an der Oberseite des Blattes als Rinnen, an der Unterseite aber als Leisten hervortreten, so missen sie selbstredend auch an den Abdriäcken dieser Seite als Rinnen erscheinen, d. h. solcehe Abdräcke zeigen in dieser Hinsicht eine gewisse Ähnlichkeit mit der Oberseite, wenngleich die Rinnen nicht so schmal sind wie an dieser. Dazu kommt aber der durchgreifende Unterschied, dass die Oberseite des Blattes zwischen den Rinnen ganz eben war, während die Abdricke der Unterseite dagegen scharf gestreift sind (Textfigur 3). Obschon die Falten, wie schon erwähnt, eine gewisse Regelmässigkeit aufweisen können, ist es doch klar, dass man diese Regelmässigkeit nicht streng durchgefährt erwarten kann. Es ist also unmöglich, die Zahl der Falten innerhalb emes Segments, wie BRONGNIART zu meinen scheint, als Speciesmerkmal zu benutzen. Er sagt näm- lich (5) Nilssonia elongata betreffend: »nervures principales [d. h. die Falten] au nombre de quatre, separées chacune par deux ou trois nervures plus fines» [die Streifen], während es von N. brevis heisst: »nervures principales au nombre de trois, confluentes vers le sommet, séparées chacune par trois nervures plus fines et tuber- EN VAIINNAAN SENDA Fig. 3. Schematischer Durcehsehnitt, parallel mit der Spindel. eines Segmentes von Nilssonia brevis, die Rinnen der Oberseite und die entsprechenden Leisten der Unterseite zeigend. An dieser Seite kommen auch die Rillen und Streifen za sehen, während die Oberfläche der Oberseite zwischen den Rinnen eben ist. culeuses>», Diagnosen die von HISINGER (9) in lateinischer Sprache wiedergegeben wurden. Auch die Zahl der Streifen zwischen den Falten ist selbstretend ohne Be- deutung. Wenn die Segmente des Blattes ziemlich regelmässig und ungefähr gleichbreit sind, dann kann allerdings dieselbe Faltenzahl innerhalb eines jeden derselben vor- kommen und beträgt öfters drei. Man braucht aber nicht viele Exemplare zu unter- suchen, um die Erfahrung zu machen, dass diese Zahl sogar innerhalb der Segmente eines und desselben Blattes variieren kann. Um nur ein Beispiel anzufihren, so zählt man an dem Exemplar Taf. 3. Fig. 4 im unteren Teil des Blattes, wo die Segmente breit sind, bis sechs Falten, während die oberen Segmente drei, vier oder nur eine einzige aufweisen (man vergleiche auch andere von den abgebildeten Exemplaren). Je breiter die Segmente sind, desto grösser ist selbstverständlich die Zahl der inner- halb derselben befindlichen Falten (Taf. 1; Fig. 34, Taf. 2, Fig. 7, Taf. 7, Fig. 1—3): Es kommt aber zuweilen vor, dass auch verhältnismässig breite Segmente nur drei Falten aufzuweisen haben wie das Exemplar Taf. 1, Fig. 33 und Taf. 2, Fig. 21 (Abguss desselben). Eine besondere Beachtung verdienen Exemplare, deren Segmente nur eine einzige Falte in der Mitte haben (z. B. das Exemplar Taf. 5, Fig. 3, unten rechts), denn Fragmente solcher Exemplare können bei mangelhafter Erhaltung fär Cycadites- oder Farnreste gehalten werden. b KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o l2. 17 Was die Nerven von Nilssonia brevis betrifft, so habe ich dieselben nie an Exemplaren von Hör, und auch nicht an verkohlten Blättern aus der Tonschicht, beobachten können. Es ist klar, dass sie nicht wie bei N. polymorpha in Rillen an der Oberseite des Blattes verlaufen, denn die Oberfläche dieser Seite ist ja zwischen den Falten ganz eben. Man muss daher annehmen, dass die Nerven aus dem Blatt- parenchym der Oberseite nicht hervorgetreten sind. Nur an dem einzigen Exemplar von Nilssonia brevis, das bei Pålsjö gefunden wurde, habe ich die Nerven beobachtet. Dieses Exemplar, von welchem Taf. 6, Fig. 17 eine Partie darstellt, ist sehr stark ge- presst, und wahrscheinlich infolge dieser Pressung sind die Nerven an der Oberfläche als haarfeine Streifen zu sehen gekommen (Fig. 18, in dreifacher Grösse). Andererseits ist es klar, dass die Streifen an der Unterseite des Blattes von Nilssonia brevis den Nerven entsprechen missen, die an den Abdrucken dieser Seite die feinen Rillen hervorgerufen haben. Und so kommt es, dass auch »les nervures plus fines» von BRONGNIART nicht den wirklichen Nerven sondern den RBillen zwischen denselben entsprechen. Das Exemplar Taf. 1, Fig. 30 und die Abbildung eines Segmentes des- selben in doppelter Grösse Fig. 31 stellt das gewöhnliche Aussehen eines Abdruckes der Blattunterseite sehr deutlich dar. Man sieht hier, dass die Streifen tuber das ganze Segment regelmässig verteiit sind, obschon sie an den Falten nur schwach hervortreten. Der Umstand, dass der Bau der Oberseite des Blattes von N. brevis so sehr von dem der Unterseite abweicht, spricht dafär, dass die Blätter dick und lederartig oder sogar fleischig waren, und dies in noch höherem Grade als die Blätter von N. polymorpha. Von dieser Art weichen die Blätter ausserdem auch durch die konstante Faltung, durch die an der Blattoberseite nicht hervortretenden Nerven, durch die Form der Segmente usw. ab. Es unterliegt also keinem Zweifel, dass die beiden Arten von einander gut getrennt sind. obschon es nicht immer möeglich sein därfte, kleine oder schlecht erhaltene Fragmente beider Arten von einander zu unterscheiden. Betreffs der Falten von Nilssonia brevis sei ubrigens ausdrucklich bemerkt, dass ich diese Bezeichnung nur darum benutzt habe, weil ich keinen besseren Namen fär die betreffende Erscheinung weiss. HEine Falte im eigentlichen Sinne des Wortes ist es wohl jedenfalls nicht, vielmehr handelt es sich wahrscheinlich um einen beson- deren Bau, der fär einen uns noch unbekannten biologiscehen Zweck entwickelt wurde. Die Faltenrinnen der Blattoberseite laufen in die Längsrinne täber der Spindel, wie Seitengraben in einen Hauptgraben auf einem Acker aus; zu welchem Zweck dies geschieht, wissen wir aber nicht. Bei Nilssonia polymorpha därften die Rillen der Oberseite denselben Dienst wie die Faltenrinnen geleistet haben, hier waren, aus einer uns unbekannten Ursache, so tiefe Rinnen nicht vonnöten. Est ist mir gelungen, durch Behandlung verkohlter Blattfragmente aus der Tonschicht mit Eau de Javelle oder mit chlorsaurem Kali und Salpetersäure, mikro- skopische Präparate der Kutikula der beiden Blattseiten von Nilssonia brevis zu er- halten. Dasselbe hat sich auch mit verkohlten Blättern von Nilssonia polymorpha aus Pålsjö bewerkstelligen lassen, und ich habe es för zweckmässig gehalten, beide im Zusammenhang zu besprechen. K. Sv. Vet. Akademiens Handlingar. Band 43. N:o 12. 3 18 A. G. NATHÖRST, ÖUÖBER DIE GATTUNG NILSSÖNIA. Die Kutikula der Blattoberseite ist bedeutend kräftiger entwickelt als die der Unterseite. Die Zellen der Oberseite an den Blättern von Nilssomia brevis sind un- regelmässig polygonal oder etwas in der Längsrichtung des Segments ausgezogen (Taf. 7, Fig. 14, 15, Taf. 8, Fig. 7, 9), doch kommen Zonen mit stärker kutinisierten und rundlicheren Zellen vor (Taf. 7, Fig. 14, 15 unten, und insbesondere Taf. 8, Fig. 7). Ich nehme an, dass diese Zonen den Faltenrinnen entsprechen. An Kutikulapräpa- raten der Blattoberseite von N. polymorpha habe ich ähnliche Zonen nicht beobachtet. Auch bei dieser Art sind die Epidermis-Zellen der Oberseite (Taf. 8, Fig. 18) poly- gonal, dickwandig. Spaltöffnungen kommen an der Oberseite bei keiner der Arten vor, zuweilen haben aber die Zellen dieser Seite eine solehe Anordnung, dass man eine Behaarung vermuten könnte, ohne dass jedoch etwas sicheres in dieser Hinsicht gesagt werden kann. Die Kutikula der Blattunterseite bietet grosses Interesse dar, obschon die Deu- tung der Verhältnisse schwierig ist. Taf. 8, Fig. 1 ist die Abbildung eines Präparates dieser Seite von Nilssonra brevis, während Fig. 2 und 3 Partien desselben Präparats, und zwar am Rande, wo die Blattlamina an der Spindel angeheftet war, in stärkerer Vergrösserung zeigen. Hier kommen eigentumliche aus stark kutinisierten, spitzen Papillen bestehende Streifen vor, die mit abnehmender Breite sich uber die Blatt- lamina erstrecken um endlich zu verschwinden. Wie aus Fig. 2 und Fig. 3 erhellt, ist auch eine Gruppe von diesen Papillen auf den Rand selbst beschränkt, und an entsprechenden Präparaten von N. polymorpha (Taft. 8, Fig. 12—14) scheinen die be- treffenden Papillengruppen am Rande allein vorzukommen. Welche Bedeutung den- selben zukommt, weiss ich nicht. An den Präparaten der letztgenannten Art ist auch das Kutikulahäutehen der Spindel selbst zu sehen. Die Zellen desselben sind langgestreckt, und etwas vom Rande entfernt kommen darunter auch Zellen mit stärker kutinisierter und deshalb braungelblich hervortretender Zellwand vor. In der Mitte dieser Zellen mit stärker kutinisierter Wand findet sich eine kreisförmige oder ovale Papille (Taf. 8, Fig. 16 und 17). Wie aus den Figuren 8 (N. brevis) und 12 (N. polymorpha) erhellt, ist die Blatt- unterseite beider Arten durch Abwechselung von breiteren dunkleren Zonen mit Spalt- öffnungen und schmäleren helleren Zonen ohne solche charakterisiert. Die Spaltöff- nungszonen korrespondieren mit den soeben erwähnten Papillengruppen, was insbe- sondere an den Präparaten von Nilssonia polymorpha (Taf. 8, Fig. 12—14) aber auch an denen von N. brevis (Taf. 8, Fig. 3) beobachtet werden kann. Man darf wohl ohne weiteres annehmen, dass die Spaltöffnungszonen zwischen die Nerven, die Zonen ohne Spaltöffnungen dagegen uber die Nerven gestellt waren. Die Spaltöffnungen (Taf. 8, Fig. 4, 14 und 15) sind denen von Baiera (34), von gewissen Coniferen und von anderen rhätischen Pflanzen sehr ähnlich, d. h. sie sind von einem Kreis von Zellen umgeben, deren der Öffnung zunächst liegender Teil sehr stark verdickt ist und etwas tuber die Oberfläche hervorragt. Die Schliesszellen habe ich niemals beob- achtet, sie waren wohl nicht kutinisiert genug um erhalten bleiben zu können. Die dunklen Streifen, die am Präparat Taf. 8, Fig. 8 quer äber dasselbe verlaufen, bestehen KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 12. 19 aus stark kutinisierten etwas papillenartig emportretenden Zellen. Solche kommen zuweilen auch an Präparaten der Unterseite von N. polymorpha vor. Die Zellen, die die spaltöffnungsfreien Zonen bilden, sind wenig kutinisiert, weshalb diese Zonen ein helleres Aussehen haben. Unter diesen Zellen kommen aber andere mit stark kutinisierter Wand zerstreut vor und bilden kleine gelbliche Flecke (Taf. 8, Fig. 4, 5, 8). Fig. 6 derselben Tafel stellt eine Partie mit drei solehen Zellen in stärkerer Vergrösserung dar, von welchen die beiden oberen durch ihre dunklere Farbe hervortreten. Obschon von kreisförmiger Gestalt sind diese Zellen den stark kutinisierten Zellen der Blattspindel von N. polymorpha (Taf. 8, Fig. 16, 17) uäberaus ähnlich und zeigen dementsprechend auch in der Mitte einen inneren Kreis. Ähn- liche Zellen wurden von NSCcHENK irriger Weise fär die Spaltöffnungen gehalten. Er deutete den kleinen Kreis innerhalb der Zelle als eine Lucke. »Diese ovalen Luäcken glaube ich als die Cuticularöffnungen der Spaltöffnungen ansehen zu därfen» (SCHENK, 13, S. 124, Taf. 29, Fig. 10). Man braucht nur ScHENKs Abbildung mit unseren Figuren 6 und 17 auf Tafel 8 zu vergleichen um einzusehen, dass es sich um dieselbe Bildung handelt. Diese Figuren zeigen aber ebenfalls ganz bestimmt, dass der Kreis in der Mitte der Zellen nicht als eine Lucke gedeutet werden kann. Welche Bedeu- tung demselben beizumessen ist, weiss ich nicht. SCcHENK hat jedenfalls die wahren Spaltöffnungen von Nilssonia nicht gesehen. Es ist eine gewöhnliche Erscheinung an Präparaten beider Arten Harzkörncehen von verschiedener Grösse anzutreffen. HNSie sind sehr häufig unter den Residuen, die zwischen den Kutikulahäutchen der beiden Blattseiten zum Vorschein kommen, und haften nicht selten, wie das Präparat von der Oberseite von N. brevis Taf. 8, Fig. 9 zeigt, noch fest am Kutikulahäutchen. HFEinige von den kleinsten Harzkörnehen sind gelb, glänzend und durchsichtig wie Bernstein; zwei solcehe Körnchen sind auf Taf. 8, Fig. 10 und 11 abgebildet. Ihr Durchmesser beträgt nur etwa 100 u. Ich glaube es bei obiger Skizze tuber den Bau der Kutikulen des Nilssonia- Blattes bewenden lassen zu können, obschon dieselbe allerdings nicht erschöpfend ist. Und da ich mich nur wenig mit entsprechenden Untersuchungen rezenter Pflanzen beschäftigt habe, halte ich es fär das richtigste mich auf die Mitteilung der Tatsachen selbst zu beschränken, ohne irgend welche Schlussfolgerungen aus denselben zu ziehen. So viel geht jedenfalls aus diesen Tatsachen hervor, dass der innere Bau der Blätter von Nilssonia brevis und N. polymorpha recht kompliziert gewesen sein muss, weshalb es sehr erwänscht wäre, einmal wirkliche Versteinerungen mit noch erhal- tener anatomischer Struktur derselben zu bekommen. Hierfär scheinen aber in Schweden die Aussichten leider gänzlich zu fehlen. Es eräbrigt jetzt noch die äussere Gestalt der Blätter von Nilssonia brevis zu besprechen. Diese ist sehr variabel, so dass kaum zwei Exemplare sich vollständig gleichen. Wie bei N. polymorpha kommt auch bei N. brevis eine Form mit ganz- randigen Blättern vor (Taf. 1, Fig. 14), die jedoch nur unter jungen Blättern und auch bei diesen sehr selten zu finden ist. Die vollständigen Blätter waren linear oder bandförmig von wechselnder Breite — 1,5 bis 12 Centimeter. Sie scheinen ungestielt (Taf. 3, Fig. 4) oder höchstens sehr kurz gestielt (Taf. 1, Fig. 35) gewesen zu sein, 20 A. G. NATHORST, ÖBER DIE GATTUNG NILSSONIA. denn unter den vielen von mir untersuchten Exemplaren habe ich keinen längeren Stiel als die letztgenannte Figur angibt beobachtet. Die Länge der grössten von mir gesehenen Blätter beträgt etwa 50 Centimeter, andere scheinen jedoch noch grösser gewesen zu sein, und man därfte dementsprechend die Länge der grössten Blätter wenigstens auf 60 Centimeter schätzen können, was ja im Verhältnis zur Grösse rezenter Cycadaceen unbedeutend ist. Hinsichtlich der Segmentierung der Blätter und der Form der Segmente verdient das beinahe vollständige Blatt Taf. 3, Fig. 4 besondere Beachtung. Es geht nämlich aus demselben hervor, dass die untersten Segmente beinahe bis zur Spindel von ein- ander getrennt sind und dass ihre Spitze abgerundet oder stumpf ist, während die Segmente des oberen Teiles des Blattes, die etwa zur Hälfte ihrer Länge mit einander verwachsen sind, gegen ihre Spitze mehr weniger schmäler sind. Es muss hierbei auch bemerkt werden, dass, weil die Segmente oftmals am Rande des Blattes etwas umgebogen sind, die äusserste Spitze derselben im Gestein nicht immer zu sehen kommt, weshalb sie stumpfer erscheinen, als sie in Wirklichkeit sind. Die Figuren 26—28 auf Tafel 1 dienen dazu dies Verhältnis zu illustrieren. Fig. 26 stellt das Blattfragment von vorn gesehen dar, die Spitzen der Segmente erscheinen hier ziem- lich kurz, weil sie am Blattrand umgebogen sind, so dass die äussersten Spitzen der- selben nicht zum Vorschein kommen. Fig. 27 stellt dasselbe Blatt von der Seite gesehen dar, und hier kommen auch die ausgezogenen Spitzen der Segmente zu sehen, während Fig. 28 den Umriss der Umbiegung des Blattes am Rande skizziert. Dass die Spitzen der Segmente, auf Grund dieser Umbiegung, oft im Gestein verborgen sind, geht besonders deutlich aus dem Exemplar Taf. 3, Fig. 3 hervor. Mit Räöcksicht auf die Gestalt der Segmente kann man allerdings eine Form (f- truncata) mit ziemlich abgestutzter oder querer Spitze (Taf. 1, Fig. 19, 23, 32, 33) von der f. genwina mit mehr weniger schmäler werdender Spitze trennen, da aber Ubergänge zwischen beiden nicht fehlen, so hat jene Form wenig Wert. Als Typus fur die Form genwina ist das Exemplar Taf. 2, Fig. 8 anzusehen. Es ist dies, wie oben erwähnt, dasselbe, das schon 1820 von NILSSON und 1825 von STERNBERG ab- gebildet wurde. Zu dieser Form gehören die meisten hier abgebildeten Exemplare, die Verschiedenheiten sind nicht grösser, als was man bei so variablen Blättern schon im voraus erwarten konnte. Am meisten abweichend sind einige Blätter (z. B. Taf. 2, - Fig. 9), deren Segmente bis zur Spindel von einander getrennt sind; bei der sonstigen Ubereinstimmung mit der gewöhnlichen Form, und da Ubergänge zu dieser nicht fehlen, ist jedoch kein Grund vorhanden, sie von dieser zu trennen. Was die Blatt- spitze betrifft, so bietet dieselbe (Taf. 2, Fig. 3—5; Taf. 5, Fig. 1, 2) gewissermassen eine Analogie zur Blattspitze von Pterophyllum dar, obschon der sonstige Bau des Blattes ja bei diesem ganz abweichend ist. Das auf Tafel 4 abgebildete Prachtexemplar, das fänf demselben Individuum angehörige mehr weniger vollständige Blätter der typischen Form darstellt, ist auch hinsichtlich der Variabilität der Segmente lehrreich. Denn diejenigen des mittleren Blattes sind z. T. bedeutend schmäler als die der anderen Blätter. Diese Form mit schmäleren und längeren Segmenten bildet den Ubergang zu BRONGNIARTS Nilssonia Å KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 12. 21 - elongata. Die Exemplare Fig. 1—3 auf Tafel 5 können noch als zu N. brevis gehörend angesehen werden, während die Exemplare Fig. 4 und 5 derselben Tafel mit sehr schmalen Segmenten, die am Exemplar Fig. 3 beinahe bis zur Spindel von einander getrennt sind, als f. subelongata bezeichnet werden können. Fig. 6 endlich stellt das Originalexemplar von N. elongata BRONGNIART dar, das ich unter solehen Umständen nur fär eine Varietät von N. brevis ansehen kann. Vorkommen. N. brevis ist in Scliweden ausser bei Hör nur bei Pålsjö (sehr selten) gefunden und kommt in Deutschland bei Coburg, Quedlinburg, Halberstadt und in Franken vor. å Nilssonia brevis f. elongata (BRONGNIART). TREND SAG, 7. KS200 lie. . - - . E. FRIES apud NILSSon, Om försteningar etc. (3), S. 285, Taf. 4, Fig. 2. 1825. Nilssonia elongata BRONGNSIART, Observations sur les végétaux fossiles renfermés dans les gres de Hoer etc) p-2ISE PL FAIT or 1837. HISINGER, Lethea suecica (9), p. 110, tab. 34, fig. 2 (Kopie nach BRONGNIART.) 1869. > » SCHIMPER (excl. synon.), Traité de pal. vég. (14). p. 491. Dies Exemplar, das von NIiLsson bei N. Hultarp (also nicht bei Hör selbst) gefunden wurde, weicht durch die bis zur Spindel von einander getrennten Seg- mente von N. brevis ab, stimmt aber sonst mit dieser vollständig tuberein, und kann in Anbetracht der eben erwähnten Ubergänge höchstens als eine Varietät oder Form derselben angesehen werden. Ihr Hauptinteresse liegt darin, dass sie gewissermassen eine Anknäupfung an N. pterophylloides bietet. Nilssonia pterophylloides NATHORST. Taf. 6, Fig. 1—8; Taf. 7, Fig. 16—19. 1879. Nilssonia pterophylloides NaAtHorst, Floran vid Bjuf (26). Heft::2. S. 72, Taf. 16, Fig. 1, 'Taf. 17, Fig, 2—3. 1885. Dioomites spectabilis NATHoORrRsST, Ibidem, Heft. 3. S. 124. 1902. » » NATHorRsST, Mesozoische Cycadophyten (34), S. 18, Taf. 1, Fig. 24, Wie ich schon in der zweiten Lieferung von »Floran vid Bjuf» (26) bei der ersten Beschreibung dieser Art hevorgehoben habe, sprechen alle Umstände dafir, dass es sich um eine echte Nilssonia handelt. Die Blattsegmente sind an der Oberseite der Spindel so angeheftet, dass diese von denselben vollständig verdeckt wird, während die Spindel an der Unterseite des Blattes sehr stark und kräftig hervortritt. Dazu scheinen die Nerven einfach zu sein und es war also unrichtig, wenn ich die Pflanze später unter Dioonites brachte. Wie aus den Abbildungen Taf. 6, Fig. I und 2 hervorgeht, ist die Spindel im unteren Teil des Blattes sehr breit und kräftig und geht unten in einen breiten Stiel ” 22 A. G. NATHORST, UBER DIE GATTUNG NILSSONIA. uber, der jedoch ziemlich kurz gewesen sein därfte. Die Abbildung auf Taf. 17, Fig. 2 in »Floran vid Bjuf» stellt die Unterseite des Blattes selbst mit der noch erhaltenen sehr kräftigen Spindel dar, während die Abbildung auf unserer Taf. 6, Fig. 3 die Oberseite des Blattes selbst mit dem Abdruck der Spindel ist, weshalb die Spindel hier durch eine tiefe Rinne angegeben wird. An der vollständig erhaltenen Oberseite des Blattes (Taf. 6, Fig. 4) ist die Spindel dagegen nicht zu sehen, weil sie hier von den Basalteilen der Segmente vollständig verdeckt wird, man sieht nur die feine Rinne in der Mitte, aus welcher die Nerven wie bei anderen Nilssonien heraustreten. Fig. 5 ist ein Abdruck dieser Seite, und hier wird die erwähnte Rinne selbstredend durch eine schmale Leiste ersetzt. Die Blattsegmente sind ziemlich regelmässig, linear, gegen die Spitze allmählich schmäler werdend, bis 10 Centimeter lang, 3—9 Millimeter (gewöhnlich 5—7), aus- nahmsweise bis 13 Millimeter breit. Die Oberseite der Segmente ist mit einfachen, ziemlich tiefen etwa 0,;—1 Millimeter von einander entfernten Längsrinnen versehen, deren Zahl mit der Breite der Segmente korrespondiert und dementsprechend 3-—10 betragen kann. Ich glaubte ursprunglich, dass diese Längsrinnen den Rillen an der Oberseite der Blätter von Nilssonia polymorpha entsprächen, und dass also in jeder Rinne ein Nerv verliefe. Die neuen Exemplare von Bjuf zeigen jedoch, dass dies nicht der Fall ist, sondern dass die Nerven statt dessen ihren Platz zwischen den Rinnen haben, so dass ein Nery auf jeden Zwischenraum - kommt. Sie sind haarfein, in das Blattparenchym eingebettet und verlaufen genau in der Mitte zwischen zwei Rinnen (Taf. 6, Fig. 6 und 7), die also den Rinnen an der Oberseite der Blätter von N. brevis entsprechen (vergl. Taf. 6, Fig. 21). Die Blätter von N. pterophylloides sind ziemlich dick und stark verkohlt, die Kutikula ist aber verhältnismässig duänn, so dass der Umriss der Zellen nicht deutlich zu sehen kommt. Die Präparate geben daher die besten Bilder, wenn sie trocken aufbewahrt werden. Von den vielen Präparaten, die ich angefertigt habe, sind die auf Taf. 7, Fig. 18 und 19 die besten, obschon auch sie nicht eben deutlich sind. Fig. 18 stellt die Kutikula der Oberseite dar; ich nehme an, dass die beiden Zonen mit mehr polygonalen und stärker kutinisierten Zellen den Rinnen entsprechen. Die Kutikula der Blattunterseite zeigt abwechselnde dunk- lere und hellere Zonen, gerade wie bei N. polymorpha und N. brevis; die ersten ent- sprechen wohl den Spaltöffnungszonen derselben. Fig. 19 ist eine Partie einer solchen Zone, die ja recht undeutlich ist. ich kann bei dieser Gelegenheit nicht umhin zu bemerken, wie wichtig es ist, Exemplare mit noch erhaltener Kohlensubstanz untersuchen zu können. Wenn nur Abdräcke von N. pterophylloides vorgekommen wären, so wären die Abdriäcke der Rinnen sicherlich fär die Abdräcke der Nerven genommen worden, was ja tatsächlich auch geschehen ist. Dies ist eine neue Mahnung zur Vorsicht, andere Beispiele werden unten folgen. N. pterophylloides ist in Schweden bei Bjuf und Hyllinge gefunden worden, wo sie in der Zone mit Camptopteris spiralis (unterem Rhät), und zwar im Hangenden des unteren Kohlenflözes, vorkommt. FONTAINE gibt die Art von den Juraschichten KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o l2. 93 des Douglas County, Oregon an (35); bemerkt aber, dass die amerikanischen Exem- plare nicht vollständig mit den schwedischen iubereinstimmen. Nach den vorliegenden Materialien der ersteren ist es schwer zu entscheiden, ob eine Identität vorhanden ist, es scheint sich jedenfalls um eine nahe verwandte Form zu handeln. Wie FONTAINE bemerkt, därfte auch YOKOYAMAS Dioonites Kotoei (36) eine verwandte Art sein. Besonderes Interesse knupft sich an das fertile Exemplar der Nilssomia ptero- phylloides, die auf unserer Taf. 6, Fig. 1 und 2 abgebildet ist. Fig. 1 ist dieselbe Abbildung, die ich schon in meinem Aufsatz uber einige mesozoische Cycadophyten (34) mitgeteilt habe. Die Blätter waren offenbar an der Spitze eines Stengels oder Zweiges bäschelförmig gestellt, und innerhalb des auf solehe Weise gebildeten Bechers kommen die Blitenreste zum Vorschein. Fig. 2 gibt den linken Teil des Exemplares Fig. I mit dem Aussehen wieder, das es vor der vollständigen Blosslegung der Bli- tenteile hatte. Es ist klar, dass die drei Blätter nahe an einander am Stengel ange- heftet waren, und auch auf der anderen Seite der Steinplatte kommen Blattreste vor, die die gleiche Stellung einnehmen. Es ist merkwurdig, dass keine Reste von einer Blitenachse zu sehen sind. Diesen Umstand, der mir anfänglich schwer zu erklären schien, deute ich jetzt in der Weise, dass die Blitenreste nicht ihre ursprängliche Stellung behaupten, sondern dass sie in den von den Blättern gebildeten Trichter herabgefallen und dort liegen geblieben sind. Da sie viel Harz enthalten, ist es sogar mösglich, dass sie durch dasselbe angeklebt wurden. Die Blutenreste bilden eiförmige Körper, die eine Sammlung von rundlichen Körnern einschliessen (Taf. 6, Fig. 8), und ich deutete sie daher in meinem erwähnten Aufsatz (34) als eme Art Antherenbehälter (»Antherangium>) »dem ”Sporokarp” der Hydropterides entsprechend, in dessen Innerem die Pollensäcke ganz so, wie bei die- sem die Sporangien, gestellt waren». Im Zusammenhang damit schlug ich fär ähnliche Bildungen, die isoliert vorkamen, die Bezeichnung Antherangiopsis vor. Die betreffenden Bildungen von Nilssomia pterophylloides (Dioonites spectabilis) von Bjuf schienen mir damals nicht zur Herstellung mikroskopischer Präparate geeignet, weshalb ich meine Deutung nur auf das äussere Aussehen derselben gränden konnte. Zwei Jahre später bekam ich aber aus der Tonschicht im Hörsandstein einige Exem- plare, die fär eine solche Herstellung besser geeignet waren, und Versuche, die ich mit denselben anstellte, fielen sehr gänstig aus. Ich habe seit dieser Zeit mehrere Exemplare von Hör untersucht, und es ist mir auch gelungen, mikroskopische Prä- parate von isolierten Exemplaren von Pålsjö und endlich auch vom Originalexemplar selbst von Bjuf anzufertigen. | Diese Untersuchungen haben mich tuberzeugt, dass meine Deutung der betref- fenden Organe als »Antherenbehälter» unrichtig war und dass es sich uäberhaupt nicht um männliche, sondern um weibliche Organe, d. h. Samen, handelt. Alle von mir hergestellten Präparate haben nämlich dasselbe Resultat egeben: die Bildungen innerhalb der äusseren Membrane, die die rundlichen Erhöhungen an derselben verursacht haben, sind Harzkörner von etwas variierender Grösse. Von Pollensäcken ist keine Spur beobachtet worden, und ebensowenig kommen Pollen- körner vor. Wenn man ein vollständiges Exemplar der betreffenden Objekte mit Eau 24 A. G. NATHORST, UÖBER DIE GATTUNG NILSSONIA. de Javelle oder mit chlorsaurem Kali und WSalpetersäure behandelt, so treten zwei verschiedene Membranen hervor. Zu äusserst ein elastisches ziemlich dickes Höäutchen, an welchem oftmals die Eindräcke der Harzkörner noch zu sehen sind (Taf. 7, Fig. 8, 9). Dieses Häutchen wird aus dickwandigen Zellen gebaut, die durch diänne Quer- wände geteilt sind (Taf. 7, Fig. 10, '"/1), als ob sie sich soeben in lebhafter Teilung befänden. Nur ausnahmsweise habe ich an diesem Gewebe einzelne Spaltöffnungen beobachtet und nur einmal zwei neben einander (Taf. 7, Fig. 6). Unmittelbar inner- halb dieses Häutchens liegen die Harzkörner, die vollständig strukturlos und meistens undurchsichtig (Taf. 7, Fig. 20, ””/1) oder an den Kanten durchscheinend sind. Das Exemplar Taf. 7, Fig. 7 (”/1), das ein junges Stadium darstellt, und dessen Zellen der äusseren Membrane etwas kleiner als gewöhnlich sind, bildet insofern eine Aus- nahme von den ubrigen als einige Harzkörner beinahe vollständig durchscheinen, was wohl daher kommt, dass sie nicht zu voller Ausbildung gelangt waren. Am Exemplar Fig. 20 sind auch einige der Zellen der äusseren Membrane anscheinend mit Harz gefullt. Die Harzkörner waren wahrscheinlich in ein fleischiges oder schwammiges Ge- webe eingebettet, denn Reste eines solchen Gewebes kommen zuweilen in Verbindung mit denselben vor (Taf. 7, Fig. 12, ”/). Innerhalb der Schicht mit den Harzkörnern kommt die zweite, sehr diänne und durchsichtige Membrane, die auf Grund ihrer Durchsichtigkeit meistens als ein ganz strukturloses Häutchen erscheint. ”Taf. 7, Fig. 11 gibt einen Teil eines solchen Häutchens wieder ("/1); die dunkle Partie in der Mitte ruhrt von vier Harzkörnern her, an die ubrigens noch eine Partie der äusseren Membrane angeheftet ist. Das dänne Häutchen ist etwas zusammengeschrumpft oder zeigt hie und da einige Falten und ist anscheinend ganz strukturlos; bei wech- selnder Beleuchtung sieht man aber die Konturen von sehr duännwandigen langge- streckten Zellen. An dem betreffenden Exemplar finden sich auch, an der dännen Mem- brane haftend, einige sehr kleine kreisförmige Körner, deren Durchmesser etwa 50— 75 » beträgt, die jedoch ganz strukturlos und ohne scharfen Umriss sind, weshalb ich sie nur als zufällige Bildungen betrachten kann. Beiläufig sei hier bemerkt, dass die Exemplare, die in der Tonschicht des Hörsandsteins vorkommen, einzelne Pollenkörner und Sporen verschiedener Art enthalten können, die mit dem Ton- schlamm eingeschwemmt sind. Obschon ich Exemplare von dieser Tonschicht voll- ständig isolieren konnte (Taf. 6, Fig. 15, 16; dasselbe Exemplar von beiden Seiten gesehen), habe ich niemals weder an solchen Exemplaren noch an den Original- exemplaren von Bjuf eine Andeutung des Mikropyls oder Hilums beobachtet. Ganz zufällig trat aber an einem Präparat des Originalexemplars eine Partie hervor (Taf. 7, Fig. 16, ”/1), die wie die Umgebung des Mikropyls aussieht, und an der Innen- seite dieser haftete noch eine Partie des inneren dännen Häutchens (Taf. 7, Fig. 17, ”/5), die vollständig dem <:kalottenförmigen BScheitel eines Nucellus gleicht. Am Präparat Fig. 13 derselben Tafel ist eine kleine Partie des duännen Häutchens in der Spalte der äusseren Membrane zu sehen. Ich kann nach allem diesem nicht umhin, das dänne Häutchen mit dem papier- dinnen Rest des Nucellus, das innerhalb der Hartschicht eines Cycas- oder Ginkgo- mm — rr rn KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 12. 25 Samens zu finden ist, zu vergleichen, während die äussere Membrane unseres Fossils mit der Epidermis des fleischigen Teils eines solehen Samens korrespondieren därfte. Wenn man einen Ginkgo-Samen mit chlorsaurem Kali und Salpetersäure behandelt, so sind diese Membranen die einzigen, die nach fortgesetzter Behandlung ubrig bleiben. Und die Zellen derselben sind den Zellen der entsprechenden Membranen des Fossils sehr ähnlich. Eine weitere Stätze fär die Richtigkeit dieser Deutung finde ich beim Vergleich mit den Samen von Stachyotaxus elegans NATH. Bei der Behandlung der verkohlten Samen dieser Art mit den erwähnten Reagentien kom- men zwei ganz entsprechende Membranen zu Gesicht und zwar die kräftig entwickelte Kutikula des Integuments sowie ein duännes Häutchen vom Inneren des Samens, das ich als Rest des Nucellus aufgefasst habe. Wenn man einerseits die Figuren 10 und 11 auf der Tafel 3 meiner Arbeit uber Palissya und Stachyotaxus (37) mit unseren Fig. 13 und 16 auf Taf. 7, sowie andererseits die Fig. 12 der erwähnten Arbeit mit unserer Fig. 11 vergleicht, so wird man kaum bezweifeln können, dass es sich um ent- sprechende Bildungen handeln muss. Und auch auf diese Weise gelangen wir also zu demselben Nchluss, dass nämlich die Bildungen, die ich fruher als Antherenbe- hälter deutete, die Samen von Nilssonia sind. Diese Samen missen zu äusserst eine dicke und harzreiche — auch die Blätter sind ja wie oben erwähnt reich an Harz — Fleischschicht, etwa wie bei Ginkgo ge- habt haben, während eine Hartschicht entweder fehlte oder nur wenig entwickelt war. Denn wenn eine kräftige Hartschicht wie bei Ginkgo oder Cycas vorhanden gewesen wäre, dann hätten die Samen unmöglich so flachgedruäckt vorkommen kön- nen wie sie tatsächlich vorliegen. Die Hartschicht muss daher vermutlich durch eine weiche oder dunnere Schicht ersetzt gewesen sein. Während die Samen von Nilssonia pterophylloides eiförmig waren (Taf. 6, Fig. 1, 8), waren dagegen die Samen von N. brevis (Taf. 6, Fig. 14—16) und N. poly- morpha kugelförmig und duärften schwer von einander zu trennen sein. Es ist zu bemerken, dass ihre Zugehörigkeit zu den beiden letzten Arten nicht bewiesen wer- den kann; nachdem man aber den Bau der Samen von N. pterophylloides kennt, ist ja anzunehmen, dass auch die anderen Arten ungefähr ähnliche Samen gehabt ha- ben. Und dann ist es ja so gut wie sicher, dass solche, die bei Pålsjö recht häufig mit N. polymorpha zusammen vorkommen, zu dieser Art gehören, während diejenigen, die in der Tonschicht des Hörsandsteins mit N. brevis zusammen auftreten, wohl als die Samen derselben aufzufassen sind. Wie die weibliche Blite resp. die Frucht gebaut war, wissen wir noch nicht. Ich halte es aber nicht fär unmöcglich, dass Stenorrachis scanicus NATH. (34), der urspränglich von Pålsjö beschrieben wurde und der mit einer ähnlichen Form bei Hör sowohl im Miählstein wie in der Tonschicht recht häufig vorkommt, die weibliche Blite von Nilssonia sein kann. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bå. 43. N:o 12 4 26 A. G. NATHORST, UBER DIE GATTUNG NILSSONIA. Nilssonia Mänsteri PREsL. sp. Taf. 6, Fig. 26—2928. 1838. Zamites Miinstert PREsL apud STERNBERG, Flora der Vorwelt (7), 2, S. 199, Taf. 43, Fig. 1, 3. 1844. Pterophyllum Miinsteri Görperr, Uber die fossilen Cykadeen (10), S. 135. 1867. > SCHENK, Flora der Grenzschichten (13), S. 167, Taf. 39, Fig. 1—-3. 1872. Pterogamites Miimsteri SCcHiMmPER, Traité de pal. vég. (14), Vol. 2, p. 145. 1880. Nilssoma Miinsteri ScHImMPER, Palaeophytologie (17), S. 226. 1881. > » NATHORST, Berättelse om en resa till Schweiz och Tyskland (28), S. 81. 1894. Nilssonia (Pterogamites) Miinsteri BARTHoLIN, Nogle i den Boriholmske Juraformation forekommende Planteforsteninger (29), 2, 5.25 (91), Taft) 1-(90)) Eg! SEoTar tt om(k0) ENSO 1899. Nilssonia Miinsteri HJortH, Vellengsbyleret (30), S. 79. 1903. » MörrEr, Bornholms fossila flora, 2, Gymmnospermer (31), S. 22, Taf. 2, Fig. 20—23. (Hier ausfährliche Literatur). EN Wie ich schon 1881 ausfährlich motiviert habe, ist diese Art eine unzweifel- hafte Nilssonia, und es ist schwer einzusehen, wie ScHENK (13) und SCcHIMPER (14), obschon beide die Ubereinstimmung mit Nilssonia hervorheben, die Pflanze dessen- ungeachtet zu anderen Gattungen bringen konnten. In seiner Paläophytologie (17) fuöhrte doch SCHIMPER 1880 die Art unter Nilssonia auf, während SCcHENK dieselbe noch 1887 (27) Pterophyllum Mimnsteri nannte; KRASSER hat 1891 (38) dagegen ein- gewendet, dass die Art »besser als Nilssonia Miinstert GÖPP. [soll PRESL heissen] sp. zu bezeichnen ist>. »Blätter gestielt, gefiedert, Segmente alternierend, abstehend, ganzrandig, durch einen schmalen Zwischenraum getrennt, stumpf, gerade oder etwas sichelförmig ge- kruämmt, gegen die Spitze und Basis allmäbhlich an Grösse abnehmend länglich linear oder länglich lanzettlich, die untersten verkärzt, eiförmig, stumpf; Nerven unter rechtem Winkel austretend, gleichstark, parallel, einfach» (SCcHENK, 13). Zu dieser Diagnose SCHENKS kann hinzugefigt werden, dass die Blattspreite auf der Oberseite der verhältnismässig sechmalen Spindel angeheftet ist, und dass die Nerven, die aus der haarfeinen Furche heraustreten, sich etwas biegen mussen, bevor sie eine rechtwinkelige Stellung zur Spindel einnehmen (Taft. 6, Fig. 27). Diese Art ist bisher in Schweden nur mit wenigen Exemplaren in der Grube von Stabbarp (Rhät, die »Zone mit Thaumatopteris Schenku>») gefunden worden. An eini- gen derselben ist die Kohlensubstanz noch erhalten, und hier sieht man, wie die Lei- sten, die mit den Nerven in Verbindung stehen missen, an der Oberseite des Blattes eine haarfeine Furche aufzuweisen haben (Fig. 27), während eine solche an den ent- sprechenden Leisten der Unterseite nicht zu sehen ist. Es ist also möglich, dass die wirklichen Nerven in die Leisten eingebettet liegen können, falls nicht die Furche lediglich von der Beschaffenheit des Leitbändels herräöhrt. Ich habe leider keime mikroskopische Präparate dieser Art bekommen. Vorkommen. Ausserhalb Schwedens ist N. Miinsteri von Bornholm und Franken bekannt und wird ausserdem von ScHENK und KRASSER von der Albours- kette angegeben. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 12. 27 Nilssonia fallax n. sp. 1880. >» Anomozanmites-likt blad, men med oförgrenade nerver» (» Anomozanvites-ähnliches Blatt, jedoch mit ein- fachen Nerven») NATHorRsT, De växtförande lagren 1 Skånes kolförande bildningar (39). 1894. Anomozanmnites NATHORST, Sveriges geologi (20), S. 183. Diese Art wurde von mir 1876 -in der pflanzenfuhrenden Schicht bei Kurre- mölla in SO. Schonen entdeckt, wurde aber damals nur in sehr fragmentarischen Exemplaren gefunden. Aus der später durch Einsammlung von den Herren A. F. CARLSON und besonders Professor J. C. MOBERG erhaltenen besseren Exemplaren hat sich herausgestellt, dass es sich um eine kleine Nilssonia handelt, die ge- wissermassen als ein Vorläufer zu N. schaumburgensis DUNKER sp. des Wealden an- gesehen werden kann. Da die Pflanzenfossilien der betreffenden Ablagerung von Dr HJ. MÖLLER werden beschrieben werden, kann ich mich hier auf die Mitteilung beschränken, dass diese Art die iungste der schwedischen Nilssonien ist. Nilssonia pumila n. sp. ABBR 1 Me Ale Ein kleines etwa 30 Millimeter langes, 4 Millimeter breites Blatt, das nur mit dem vorliegenden Exemplar im Hörsandstein gefunden wurde. Die Spindel ist ver- hältnismässig stark, und die Seitenfurchen därften eher als Abdräcke von den Lei- sten der Blattunterseite als von wirklichen Nerven aufzufassen sein. Der Blattrand ist etwas umgebogen. Obschon ich es nicht fär ausgeschlossen halte, dass dies Exemplar ein junges Blatt von N. brevis sein kann, durfte es doch, da die Zugehörigheit zu dieser nicht bewiesen werden kann, am richtigsten sein, es bis auf weiteres als eigene Art auf- zufuhren. HEER hat in seinen Beiträgen zur Jura-Flora Ostsibiriens und des Amurlandes (40) ein kleines Blatt von ähnlicher Breite als Taeniopteris parvula beschrieben. Ich habe dies Exemplar in Petersburg untersucht und dabei konstatieren können, dass es »in Wirklichkeit ein Taxites-Blatt [besser Pityophyllum] ist>, und dass die schein- baren Seitennerven nur Querrunzeln sind, »wie sie an fossilen 7Taxites-Blättern recht häufig vorkommen> (41). FONTAINE scheint diese Mitteilung täbersehen zu haben, denn er beschreibt (35) eine schmalblättrige Nilssonia als N. parvula (HEER) FON- TAINE. Wenn aber FONTAINES Pflanze eine wirkliche Nilssonia ist, so hat sie selbst- redend mit »Taemiopteris parvula», die einer Conifere angehört, nichts zu tun. Einige als Nilssonien beschriebene Pflanzen, die nicht zu dieser Gattung gehören. Als ich 1879 England besuchte, um die Jura-Flora dieses Landes sowohl in den Museen wie an einigen Fundstätten zu studieren, fand ich am Cloughton Wyke nördlich von Scarborough an der Yorkshire-Kiste mehrere Exemplare von einer 28 A. G. NATHORST, UBER DIE GATTUNG NILSSONIA. Pflanze, die ich — allerdings mit einigem Bedenken — als eine neue Nilssonia-Art auffasste. Ich erwähne dieselbe in meinem Reisebericht (42) als eine »an die ganz- randigen Formen von N. polymorpha erinnernde Art, die sich durch sehr feine und dicht gedrängte Nerven auszeichnet». Ich sah später Exemplare derselben Pflanze sowohl in Cambridge wie im British Museum in London. Der ganze Habitus der- selben sprach fär die Zugehörigkeit zur Nilssonia, während ich weder uber die wirk- liche Anheftung der Blattspreite auf der Spindel noch iäber die Nervatur zu voller Klarheit gelangen konnte. Ich glaubte an einigen Exemplaren nur einfache, an an- deren Exemplaren dagegen auch gabelige Nerven gesehen zu haben, was aber auf Grund der Zartheit der Nerven schwer zu konstatieren war. Ich schlug in meinem Reisebericht den Namen Nilssomia tenuinervis fur diese Pflanze vor, habe aber wahr- scheinlich in einem Briefe an HEER die Benennung N. taeniopterides benutzt, unter welchem Namen die Pflanze von HERR (43) erwähnt wird. SEWARD fährt die Art in seiner Jura-Flora der Yorkshire-Käste auf (44) und bildet ein fragmentarisches Exemplar derselben ab (NS. 230, Text-fig. 41). Die Dia- gnose lautet folgendermassen: »Frond linear; the lamina entire, characterized by the numerous fine veins given off almost at right angles from the axis.» Ich habe nun die von mir von Cloughton Wyke mitgebrachten Exemplare einer erneuten Untersuchung unterzogen und bin dabei zu dem Resultat gelangt, dass dieselben nicht zu Nilssonia gehören, wenngleich die ganze Tracht sehr Nils- sonia-ähnlich ist (Taf. 6, Fig. 23, 24). Die Blätter sind ganzrandig, zuweilen aber mit einer Andeutung von HEinschnitten, und an der Oberseite des Blattes uber der Spindel verläuft ganz wie bei Nilssonia eine Längsfurche, in welcher die Nerven der beiden Blatthälften einander sehr nahe kommen, möglicherweise ebenso nahe wie bei Nilssonia. Die Spindel ist an der Unterseite weniger hervortretend als bei dieser. Einige Nerven sind allerdings einfach, andere dagegen gegabelt (Taf. 6, Fig. 25) und die Gabelungen kommen so häufig vor, dass sie nicht als Ausnahmen betrachtet werden können. Schon hier liegt also ein Unterschied von Nilssonia vor, entschei- dend scheint mir aber der ganz abweichende Bau der Kutikula. Diese hat nämlich gar keine Ähnlichkeit mit der Kutikula der echten Nilssonien, sondern zeigt einen vollständigen Farnhabitus, d. h. Zellen mit schlängeligen Wandungen und an der Unterseite zerstreute Spaltöffnungen (Taf. 7, Fig. 21, '””/1). Die Wandungen der Zellen der Oberseite sind noch schlängeliger und hier fehlen Spaltöffnungen gänzlich. Wenn es also keinem Zweifel unterliegt, dass die von mir hier beschriebene Pflanze, trotz ihres ausgeprägten Nilssonia-habitus, keine Nilssonia ist, so ist es wohl möglich, dass eine Nilssonia mit ähnlicher Tracht auch in den betreffenden Abla- gerungen vorkommen kann, obschon beide mit einander verwechselt wurden. Wenn man bedenkt, wie viele rezente Farne einen ähnlichen Umriss des Blattes besitzen und dass ein solcher auch bei fossilen Cycadophyten zu finden ist, wird es leicht verständlich, dass ein Zusammenvorkommen mehrerer solcher Blatttypen leicht eine Verwechselung herbeituhren kann. Die von mir bei Cloughton Wyke gefundene Pflanze durfte am zweckmässig- KE ——R OA KUNGI. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 12. 29 sten als Nilssoniopteris tenwinervis zu bezeichnen sein, um gleichzeitig die Nilssonia- ähnliche Tracht derselben und ihre Verschiedenheit von Taeniopteris hervorzuheben. In einem juängst erschienenen Aufsatz (45) hat Herr H. SALFELD drei Nilssonien von Sädwestdeutschland beschrieben, von welchen zwei nicht zu dieser Gattung gehören, während die dritte, die mit Nilssonmia polymorpha verglichen wird, zu unvollständig ist um eine sichere Gattungsbestimmung zulassen zu können. Eine Art wird als Nilssonia propinqua GÖPPERT aufgeföhrt und fär mit GÖPPERTS (10) Pterophyllum propinquum identisch angesehen. Da, wie der Autor selbst hervorhebt, »die Fiedern in zwei seitlichen Rinnen stehen», ist ja die Zugehörigkeit zu Nilssonia schon von vornherein ausgeschlossen, und auch die Vergleichung mit Pterophyllum propinquum scheint mir misslungen. Die andere Art wird als »Nilssonia (Anomozanutes) sp. cf. gracilis NATHORST» bezeichnet. Wenn die Angabe des Autors, dass »die zierlichen Fie- dern seitlich> an der Rachis angeheftet sind, richtig ist, so kann es sich auch hier um keine Nilssonia handeln, und die Vergleichung mit Anomozamites gracilis ist sehr unsicher. Die Angabe des Autors, dass er Anomozamites zu Nilssonia rechnet, muss einen jeden befremden, der den gänzlich abweichenden Bau der Blätter der beiden Gattungen kennt. Die systematische Stellung von Nilssonia nebst einer kurzen Uber- sicht uber das geologische Auftreten der wichtigsten Arten derselben. Wenn man die Frage von der systematischen Stellung Nilssontas aufstellt, muss eingeräumt werden, dass die Antwort nicht leicht zu geben ist, ja mit den vorlie- genden Materialien kann es sich eigentlich nur um Vermutungen handeln. Dass Nils- sonia den Cycadophyten zugerechnet werden muss, ist ja das wahrscheinlichste, ob- schon entscheidende Beweise dafur fehlen. Es könnte sich ebensogut um eine Klasse zwischen den Cycadophyten und Ginkgophyten (Ginkgoales) handeln. Wenn wir aber annehmen, dass die Gattung zu den Cycadophyten gehört, so wird die erste Frage sein, ob sie unter Bennettitales oder unter Cycadales einzureihen ist. Da wir die Bluten nicht kennen, so kann keine sichere Antwort gegeben werden; die Art, in der die Samen vor- kommen, spricht aber nicht fär eine Zugehörigkeit zu den Bennettitales. Damit ist aber nicht gesagt, dass die Gattung den Cycadales angehören muss, denn es kann sich ebenso gut, ja wahrscheinlicher um einen Vertreter einer ausgestorbenen Klasse handeln, was erst in Zukunft entschieden werden kann. Vorläufig sehe ich Nilssonia als einen Cycadophyten an, dessen nähere Stellung noch zu ermitteln ist. Wenn wir die fär die Gattung charakteristischen Merkmale der Blätter angeben wollen, so ist es klar, dass weder die Falten noch die Rillen und Streifen des Blatt- gewebes als Gattungsmerkmale dienen können, denn solche kommen nur bei einigen Arten vor. Dagegen kehrt die Anheftung der Blattspreite auf der Oberseite der Spindel, die geradlinige Mittelfurche, die die beiden Spreitenhälften von einander trennt, sowie die einfachen Nerven bei allen Arten wieder, und diese sind also die fär die Gattung kennzeichnenden Charaktere. Dass diese »Gattung» aber in Wirk- 30 A. G. NATHORST, UBER DIE GATTUNG NILSSONIA. lichkeit eher einer Familie als einer Gattung in der Bedeutung dieses Begriffes bei rezenten Pflanzen enstsprechen därfte, ist nicht nur möglich, sondern sogar wahr- scheinlich, und in Anbetracht des verschiedenartigen Blattbaues bei den hier beschrie- benen Arten, könnte man geneigt sein, dieselben unter beinahe eben so vielen Unter- gattungen (d. h. vielleicht wahren Gattungen) aufzufähren, was aber bei dem jetzigen Standpunkt der Paläobotanik nicht opportun sein därfte.! Die Samen zeichnen sich durch die fleischige, an Harzbehältern äberaus reiche Aussenschicht sowie durch das Fehlen oder die minimale Entwickelung einer Hart- schicht aus. Da aber die Samen nur von drei Arten bekannt sind, ist es unsicher, ob sämtliche Charaktere auch bei den täbrigen Arten wiederkehren. Ich habe oben die Vermutung ausgesprochen, dass Stenorraclhis scanicus vielleicht die Blite von Nilssonia brevis oder N. polymorpha darstellt. Wenn dies richtig ist, könnte man ferner vermuten, dass Beania (44) die reife Frucht von Nilssonia wäre. Ich habe schon bei der Beschreibung von Beania Carruthersi (34) hervorgehoben, dass die von den Sporophyllen getragenen kugeligen Organe aus sehr kleinen kugeligen harzähnlichen Körperchen aufgebaut zu sein scheinen. Sie bieten also eine gewisse Ähnlichkeit mit den Samen von Nilssonia dar. Was den Stamm der Nilssomia betrifft, so wissen mir ebenfalls nichts daruäber. Es ist sehr zu bedauern, dass weder das Exemplar von N. brevis auf Taf. 4 noch das von N. pterophylloides avf Taf. 6, Fig. 1 in dieser Hinsicht Aufschlässe gewährt. Solche Exemplare lassen jedoch vermuten, dass die Sache sich einmal aufklären wird. Ich halte es fär wenig wahrscheinlich, dass Nilssonia knollenförmige oder zylindrische, ungeteilte Stämme gehabt hat, vielmehr könnte man vermuten, dass die Stämme wiederholt gegabelt waren, wie die von mir beschriebene Bucklandia Saportana von Bjuf (26, S. 78, 124, Taf. 18, Fig. 5); auch bei Hör kommt eine ähnliche Form vor. Dies ist ja nur eine Vermutung, deren Richtigkeit oder Unrichtigkeit zu entscheiden der Zukunft vorbehalten bleiben muss. Das geologische Auftreten der Gattung Nilssonia ist insofern von Interesse als es sich vom Trias bis zum Tertiär erstreckt. N. polymorpha und pteroplvylloides kommen schon in den ältesten rhätischen Schichten vor, obschon jene erst im oberen Rhät ihre volle Entwickelung erreicht und sich bis zum unteren Lias erstreckt. An- dere rhätische Arten sind N. Minsteri und N. acwminata, betreffs welcher es noch ungewiss ist, ob sie als von einander getrennte Arten aufzufassen sind. Nilssonia brevis kommt schon im oberen Rhät vor, erreicht aber ihre Hauptentwickelung im unteren Lias. Eine andere Lias-Art ist die oben (S. 27) erwähnte N. fallax, die als Vorläufer zu N. schaumburgensis des Wealden anzusehen ist. Im Oolith Englands begegnet uns Nilssonia compta, die wohl als ein Nachkomme von N. polymorpha aufzufassen ist, und mit ihr zusammen kommt auch N. mediana LECKENBY sp. vor.” ! Unter den von ZFEInnerR (57) beschriebenen Taeniopteris-Arten von Tonkin sind zwei — 7. spatulata Mac COÖLELLAND und 7. nilssonioides ZEmmLer — durch die regelmässige Faltung der Blattlamina gekennzeichnet, während T. &Leclerei ZEmroerR von China regelmässige Querrinnen auf der Blattoberseite aufzuweisen hat. Hier tritt uns also ein mit dem der MNilssonia in gewissem Sinne analoger Bau entgegen, der wohl dem nämlichen uns noch unbekannten biologischen Zweck gedient haben därfte 2 Es ist nicht Fox-STRAnGWays. der diese Art 1892 zuerst zu Nilssonia brachte. Dies geschah schon 1878 von mir in der deutschen Ausgabe meiner Pålsjö-Flora (16, 5. 20). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 12. 31 Ob N. tenwicaulis PHILL. sp., wie SEWARD meint, nur eine Varietät von N. mediana ist, scheint mir ungewiss. Wenigstens bekam ich in England 1879 die Auffassung, dass es sich um zwei verschiedene Arten handelte; bei der Variabilität der Arten dieser Gattung ist es jedoch möglich, dass ich mich in dieser Hinsicht geirrt habe. Während der Jura-Zeit scheint die Gattung tubrigens sehr verbreitet gewesen zu sein, obschon viele Angaben iäber das Vorkommen derselben sich auf ziemlich unsichere Reste gränden. HEER fährt eine Nilssomia argoviensis aus den Liasschich- ten von Schambelen in der Schweiz auf (46), allerdings nur mit kleinen Bruch- stäcken vorliegend, und er beschreibt N. orientalis und N. comptula aus den Jura- schichten Sibiriens (47), während ich selbst (48) das Vorkommen der Gattung auf Spitzbergen angegeben habe. YaABE hat N. orientalis HR. aus Korea beschrieben (49), YOKOYAMA gibt dieselbe Art aus Japan an und föägt noch andere Arten aus dem- selben Lande hinzu (36, 50), während ScHENK (51) N. compta aus China nnd SEWARD (58) dieselbe Art aus Kaukasus aufföhrt. In Nordamerika begegnen uns die von FONTAINE, WIELAND und WARD beschriebenen Arten (35). Dass ScHENK und KRAS- SER Nilssonia aus Persien angefuhrt haben, ist oben schon erwähnt. Alle diese aus- sereuropäischen Funde haben eigentlich nichts zur Kenntnis von dem Bau der Gattung beigetragen; das Hauptinteresse knäpft sich an die Erkenntnis ihrer weiten Verbreitung. Die von DUNKER und SCHENK von der Norddeutschen Wealdenformation ange- gebene Pterophyllum schaumburgense wurde von mir schon 1881 (28, S. 82) als eine Nilssonia erkannt und 1889 aus Japan beschrieben (52). Sie ist seither auch von YOKOYAMA (53) von dort angegeben, während die amerikanischen Autoren ihr Vor- kommen auch in Nordamerika behaupten. Von den cenomanen Schichten Grönlands föhrt HEER die an N. orientalis sich anschliessende N. Johnstrupi an, die später von YOKOYAMA (53) aus Japan beschrieben wurde. Auch in den Kreideschichten Europas ist die Gattung durch VELENOVSKYS N. bohemica (54) vertreten. In wie weit obige Angaben iäber das Vorkommen der Nilssonien auf sicheren Be- stimmungen fussen, lässt sich selbstredend nicht fir jeden einzelnen Fall entscheiden.! Nach den Abbildungen zu urteilen, dirften sie jedoch als im grossen ganzen richtig anzusehen sein. Es ist nicht meine Absicht gewesen, in obiger Darstellung eine erschöpfende Ubersicht iber das geologische und geographische Auftreten von Nilssonia zu geben. Dieselbe soll vielmehr nur den Beweis fär das Fortleben der Gattung durch die ganze meso- zoische Zeitperiode liefern. Dadurch wird ihr Vorkommen in den miocenen Ablage- rungen WNSachalins, von wo HEER seine interessante Nilssonia serotina beschrieben hat (55), nicht so iberraschend. Diese Art, die grosse Ähnlichkeit mit rhätischen und Jura-Arten darbietet, kommt dort mit Sequoia Langsdorfii, Taxodium distichum mio- cenum, Ginkgo adiantoides, Populus arctica und Blättern von Buchen, Hainbuchen, ! YoKoOYAMAS Nilssonia pterophylloides (53) ist ganz sicher keine Nilssonia, somdern eher ein Ptilophyllum, mit Pi. pecten verwandt. FONTtAINES (35) N. californica, die Warp als mit YoKoramas Art identisch ansieht, hat offenbar nichts damit zu tun, sondern kann eine wirkliche Nilssomia sein. Warns N. Stantoni ist eine sehr dubiöse Spezies, deren Zugehörigkeit zu Nilssonia noch zweifelhaft ist. d2 A. G. NATHORST, UBER DIE GATTUNG NILSSONIA. Birken, HEichen, Erlen, Haseln, Ahornen, Linden, Ulmen, Magnolien u. s. w. zu- sammen vor, also unter ganz anderen Verhältnissen als die mesozoischen Nilssonien. Als HEER die Flora von WNachalin beschrieb, waren noch keine Nilssonien aus den Kreideschichten bekannt, er sprach aber die Meinung aus, dass die Gattung auch in diesen zu finden sein därfte. »Wahrscheinlich>, sagt er, »wird man aber dieselbe später auch noch in den dazwischen liegenden Formationen finden und wird sich zeigen, dass sie zu den Gattungen gehört, welche im Raet beginnen und bis ins Miocen hinaufreichen. Sie wärde dann sich ähnlich verhalten wie Ginkgo, welche Gattung wir vom Raet durch den Jura und die Kreide in einer ganzen Reihe von Arten bis ins Tertiär verfolgen können. Nilssonia weicht freilich dadurch ab, dass sie im Miocen verschwindet, während Ginkgo in einer Art noch lebend in Japan und China getroffen wird, und dass die miocene Art von Sachalin (Ginkgo adiantoides UNG.) dieser lebenden so nahe steht, dass sie schwer von derselben zu unterscheiden ist.» Die Fundstätte, wo Nilssonia serotina auf der Insel Sachalin entdeckt wurde, liegt bei Moagratsch, einige Minuten nördlich vom 5317” n. Br., an der Westseite der Insel. Die Zusammansetzung der Flora deutet nach HEER auf ein etwas wärmeres Klima als wir es gegenwärtig auf Sachalin haben, immerhin, aber, »gehört die Mehr- zahl der Arten zu Gattungen der gemässigten Zone». Die Möglichkeit ist vielleicht nicht ganz ausgeschlossen, dass Nilssonmia noch lebend in China vorkommen kann, wo ja während der letzten Jahre so viele interessante botanische Funde gemacht worden sind. Es ist sonderbar, dass neben N. serotina auch eine andere Art an derselben Lokalität gefunden wurde. Diese, N. pygmaea HEErR, zeichnet sich durch die auf- fallende Kleinheit des Blattes, das nur 3 Millimeter breit ist, aus. Sie steht also in ähnlichem Verhältnis zur N. serotina, wie N. pumila zur N. brevis von Hör. Dies deutet möglicherweise darauf hin, dass die kleinen Blätter nur die untersten Blätter eines Sprösschens sind, das höher hinauf grössere Blätter getragen hat. Nachtrag. Nachdem die vorliegende Abhandlung bereits grösstenteils gedruckt war, erhielt ich (am ?"/s 1909) von Herrn H. SALFBRELD in Göttingen einen Aufsatz (59), in welchem auch die Nilssonia-Beste von den liassischen Sandsteinen von Koburg, Halberstadt und Quedlinburg besprochen werden. Herrn NSALFELDS Meinung, dass diese sämtlichen Reste einer einzigen Art angehören, kann ich um so mehr bei- pflichten, weil ich ja dieselbe Ansicht schon oben (S. 13, 21) ausgesprochen habe. Seine Be- hauptung aber, »dass alle diese Reste mit Nilssonia polymorpha identisch sind>, ist dahingegen nicht stichhaltig, denn sie gehören vielmehr zur N. brevis. Der schon längst (13, 15) bekannte Umstand, dass die Blätter von N. polymorpha auch gefaltet sein können, kann die Frage nicht beeinflussen, denn die Faltung ist ja bei dieser Art, wie iubrigens aus Herrn SALFELDS eigenen Abbildungen deutlich zu ersehen ist, von der entsprechenden Erscheinung bei Nilssonia brevis ganz verschieden. Die Meinung desselben Autors, dass nur junge Blätter gefaltet sind, und dass die Faltung »später durch schnelleres Wachstum der Rhachis aufgehoben» wird, ist KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 12. 33 ebenfalls unrichtig. Man braucht nur einen Blick auf die von mir hier mitgeteilten Abbildungen von N. brevis zu werfen, um sich hiervon zu iberzeugen. Nicht besser verhält es sich mit seiner Behauptung, dass Nilssonia »zu den Williamsonien zu zählen ist>. Er stätzt sich hiebei auf das Vorkommen eines iso- lierten Blätenrestes, der bei Pålsjö mit Nilssonia-Blättern zusammen gefunden wurde. .Auch wenn dieser sehr undeutliche und fragmentarische Rest wirklich von einer Williamsonia-Bläite stammt — was ich nicht fär unmöglich halte, denn solche Bläten kommen auf dieser Lokalität obschon sehr selten vor — ist doch nicht der ge- ringste Beweis fär seine Zugehörigkeit zu Nilssonia erbracht worden. Der Autor scheint ubersehen zu haben, dass auch eine Anomozamites-Art in derselben Ablagerung vorkommt, und alles dafur spricht, dass die Williamsonia-Bluäten eben zu dieser Art — Anomozamites gracilis NATH. — gehören. Während wir die Gattung Anomozamites betreffend sicher wissen, dass dieselbe den Bennettitales zuzurechnen ist, ist dagegen zu vermuten, dass Nilssonia zu einer anderen, ausgestorbenen Klasse der Cycadophyten gehört. Beiläufig sei hier wieder hervorgehoben dass sowohl der äussere wie der mikroskopische Blattbau der beiden erwähnten Gattungen ein durchaus verschiedener ist. In einem mir noch später (am ”/s 1909) während des Druckes zugegangenen Auf- satz (60) wird von F. KRASSER dargelegt, dass die Gattung Nilssonia auch in den Lunzerschichten (dem mittleren Keuper) vertreten ist, so dass also die rhätischen Arten nicht die ältesten sind. 6. Mai 1909. Literatur-Liste. 1. SVEN NILsson, Beskrifning öfver en petrificatförande sandsten vid Hör i Skåne. Stockholm, Vet.-Ak: Handl., 1819. - 2. SVEN NInSSonN, Om försteningar och aftryck af tropiska trädslag och deras blad, funna i ett sandstenslager i Skåne. Stockholm, Vet.-Ak. Handl., 1820. Förra hälften. 3. SVEN NILSSON, Om försteningar och aftryck af tropiska trädslag, blad, ormbunkar och rörväxter m. m. samt trädkol, funna i ett sandstenslager i Skåne. Stockholm, Vet.-Ak. Handl., 1820. Senare hälften: SE Als ENE Di 4. A. G. 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C. SEWARD, Jurassic plants from Caucasia and Turkestan. 11—18. Wachsabgässe von Abdräcken der Oberseite, das wirkliche Aussehen dieser Seite zeigend; Fig. 17 | die Oberseite in Profil gesehen. » 19—24. Wachsabgässe von Abdräcken der Unterseite, das wirkliche Aussehen dieser Seite zeigend. Fig. 18 und 19 zeigen die beiden Seiten desselben Blattes. Tafel 3. Nilssonia brevis Brongniart von Hör. Fig. 1. Abdruck der Unterseite eines verhältnismässig breiten Blattes. p Abdruck der Unterseite, mit sehr scharfen Faltenleisten und Streifen, STERNBERGS UCycadites linearis ähnlich. » 3. Abdruck der Oberseite eines breiten Blattes. » 4. Abdruck der Unterseite eines beinahe vollständigen Blattes. Man beachte die Verschiedenheit im Um- riss der Segmente und in der Zahl der Falten innerhalb derselben an verschiedenen Teilen des Blattes. » 5. Abdruck der Unterseite eines beinahe vollständigen Blattes; die Spitzen der Segmente sind z. T. im Gestein verborgen. Abdruck der Unterseite der rechten Hälfte eines breiten Blattes. Abdruck der Oberseite von zwei Segmenten. Abdruck der Unterseite von zwei Segmenten: weil die Streifen hier verwischt sind, treten die Abdräcke der Falten allein hervor. bo FÖRSAIEE Tafel 4. Nilssonia brevis Brongniart von Hör. Fänf Blätter desselben Individuums, die noch ihre gegenseitige Lage einnehmen:; Abdräcke der Unterseite. Tafel.5: Nilssonia brevis Brongniart von Hör. 12 I Blattspitze. Abdruck der Unterseite. » 2,3. Blätter mit schmalen Segmenten, den Ubergang zu f. subelongata bildend; Fig. 2 Abdruck der Oberseite, Fig. 3 Abdruck der Unterseite. > 8. Fragmentarischer Abdruck der Unterseite eines Segmentes aus der Tonschicht in doppelter Grösse. Nilssonia brevis Brongniart f. subelongata von Hör. Fig. 4. Mittlerer Teil des Blattes: Abdruck der Unterseite. Oberer Teil des Blattes in der Nähe der Spitze: Abdruck der Unterseite. ot 38 A. G. NATHORST, UBER DIE GATTUNG NILSSONIA. Nilssonia brevis f. elongata Brongniart von N. Hultarp. Das Originalexemplar NILSsons (1820) und BRONGNIARTS (1825); Abdruck der Unterseite. Fig. » Das unterste Segment rechts vom vorigen Exemplar, eineinhalbmal vergrössert. ND Nilssonia polymorpha Schenk vom Hörsandstein. Fig. 9—11. Abdräcke der Unterseite; von Hör. » 12. Fragmentarisches Exemplar von Ormanäs, dessen Zugehörigkeit zur N. polymorpha etwas ungewiss ist; es kann sich möglicherweise um eine Form von N. brevis handeln: Abdruck der Unterseite. 13. Ganzrandiges Exemplar von Färingtofta: Abdruck der Unterseite. Tafel 6. Nilssonia pterophylloides Nathorst von Bjuf und Hyllinge. Fig. 1. Drei Blätter in ihrer urspränglichen Lage an der (nicht sichtbaren) Stamm- oder Zweigspitze, und links eine Sammlung von Samen. » 2. Der linke Teil desselben Exemplars. die Fortsetzung des linken Blattes äber die Samensammlung zeigend. 3. Mittlerer Teil der verkohlten Oberseite eines Blattes; weil die Kohlensubstanz der Spindel wegge- fallen ist, kommt nur der Abdruck derselben zu sehen. » 4. Verkohlte Oberseite eines Blattes: die Kohlensubstanz der Segmente ist z. T. weggefallen und an solchen Stellen tritt der Abdruck der Unterseite derselben hervor. » 5. Abdruck der Oberseite äber der Spindel. 6, 7. Partien der verkohlten Oberseite von zwei Segmenten in doppelter Grösse, den Verlauf der Nerven im Blattparenechym zwischen den Rinnen zeigend. 3. Drei Samen des Exemplares Fig. 1, in doppelter Grösse. Das Exemplar Fig. 3 stammt von Hyllinge, die äbrigen von Bjuf. Nilssonia polymorpha Schenk von Palsjö. Fig. 9. Abdruck der Unterseite. > 10. Die Unterseite selbst von dem verkohlten Blatte desselben Exemplars. > 11. Detailfigur des untersten Teiles rechts vom vorigen Exemplar, wo die Kohlensubstanz weggefallen ist, so dass der Abdruck der Oberseite zu sehen kommt. +. 12. Oberseite eines verkohlten Exemplares in zweieinhalbfacher Grösse, an welcher die Nerven, die in den Parenchymrillen zwischen den Parenchymstreifen verlaufen, deutlich zu sehen kommen. 13. Abdruck der Oberseite uber der Spindel eines verkohlten Exemplares in zweieiuhalbfacher Grösse. Nilssonia brevis Brongniart von Hör und Palsjö. / Fig. 14—16. Samen, aus der 'Tonschicht des Hörsandsteins. >/i. 17. Partie eines Blattes von Pålsjö. 18. Detailfigur des vorigen Exemplars in dreifacher Grösse. die Nerven zeigend. 19—22. Ein Exemplar aus der Tonschicht des Hörsandsteins. Fig. 19, Abdruck der Oberseite, mit schar- fen Leisten, den Faltenrinnen entsprechend; Fig. 20, Partie desselben Abdruckes in doppelter Grösse; Fig. 21, die verkohlte Oberseite mit den Faltenrinnen: Fig. 22, dasselbe Exemplar, nachdem die Kohlensubstanz z. T. entfernt ist, so dass der Abdruck der Unterseite auch zu sehen kommt. Nilssoniopteris tenuinervis Nathorst von Cloughton Wyke. Fig. 23. Basalteil des Blattes. 24. Oberer Teil des Blattes. » 25. Detailfigur in doppelter Grösse vom Abdruck der Unterseite, mit deutlicher (rabelung der Nerven, Fig. ' 26. » 2: » 28. Fig. 1—4 » J. » 6. » Å > 8. > 9. » 10. » 1 » 1125 » 3: » 14. > 15 er 16; » 1 > 18. > 19; iRig. 20. Ng 21 Fig 1; 5 CP 2 KING > 6. » (5 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 43. N:o 12. 39 Nilssonia Miinsteri Presl sp. von Stabbarp. Verkohlte Oberseite des mittleren Teils eines Blattes. Detailfigur des Basalteiles eines Segments desselben Exemplars. "/1. Abdruck der Oberseite desselben Exemplars. Tafel 7. Nilssonia brevis Brongniart von Hör. Blätter aus dem Hörsandstein. Verkohlte Blätter und Abdräcke derselben in der Tonschicht. Zwei Spaltöffnungen an der Epidermis (Kutikula) des Integuments des Samens. 10/,, Partie eines Samens mit von der Kutikula des Integuments umschlossenen Harzkörnern. 5/1. Partie der Kutikula eines Samens mit gewölbten Abdräcken der Harzkörner. 2/4, Detailfigur des vorigen Exemplars. ”/1. Detailfigur eines anderen Exemplars in noch stärkerer Vergrösserung. , Die innere Membrane (Rest des Nucellus) des Samens, an deren Mitte noch vier undurchsichtige Harzkörner haften. 5/1. Partie vom schwammigen Gewebe des Samens, das mit den Harzkörnern in Verbindung vorkommt. "9/1. Partie der Kutikula des Samens: in der Mittelspalte kommt auch eine Partie der inneren Mem- brane zu sehen. 15/,, Partie der Kutikula der Oberseite des Blattes. >/:. Partie des vorigen Exemplars in stärkerer Vergrösserung. 0 SG 100 / Jes Nilssonia pterophylloides Nathorst von Bjuf. Partie der Kutikula des Samens in der Nähe des Mikropyls. 79/1. Der kalottenförmige Rest des Nucellus desselben Exemplars. 5/1. Die Kutikula der Blattoberseite. ?9/1. Partie der Spaltöffningszone der Kutikula der Blattunterseite. -HN9/,. Nilssonia polymorpha Schenk von Palsjö. Partie der Kutikula des Samens. an welcher noch zwei Harzkörner haften. 59/1. Nilssoniopteris tenuinervis Nathorst von Clougton Wyke. Kutikula der Blattunterseite. —100/4. Tafel 8. Nilssonia brevis Brongniart von Hör. Kutikula der Blattunterseite in der Nähe der Spindel. 5/1. Partien vom Rande des vorigen Präparats in stärkerer Vergrösserung; Fig. 2, +9/;; Fig. 3, 50/1. Andere Partien desselben Präparats mit zwei breiten Spaltöffnungszonen und einer dazwischenlie- genden Zone ohne Spaltöffnungen, aber mit einzelnen stärker kutinisierten Zellen. Beide Fi- guren ””/4. Partie mit drei der stärker kutinisierten Zellen. Kutikula der Blattoberseite mit einer Zone von stark kutinisierten Zellen, die wahrscheinlich einer Faltenrinne entspricht. 50/1. SSE 40 A. G. NATHORST, UBER DIE GATTUNG NILSSONIA. Fig. 3. Kutikula der Blattunterseite mit den abwechselnden Zonen mit und ohne Spaltöffnungen. 5/,. > 9. Kutikula der Blattoberseite mit zwei Harzkörnehen. 9/1. » 10, 11. Bernsteinähnliche durchscheinende Harzkörnehen. 90/4. LIL Nilssonia polymorpha Sechenk von Pålsjö. Fig. 12. Kutikula der Blattunterseite mit angrenzender Kutikula der Spindel. 9/4. » 13, 14. Partien des vorigen Präparats in stärkerer Vergrösserung; Fig. 13, 99/,; Fig. 14, 100/,, » 15. Kutikulapartie der Blattunterseite mit mehreren Spaltöffnungen: etwa 520/,, » 16. Kutikula der Blattspindel. ”/,. > 17. Partie des vorigen Präparats in noch stärkerer Vergrösserung, mit vier ovalen stark kutinisierten Zellens. >20/. » 18. Kutikula der Blattoberseite. H10/;, Inhalt. Einleitung . - . FEN ST Va SSjÅ ORC aet rö do od Ba kr a BN ol BIS forte RSPEDER TR ESR On 8 Bemerkungen iäber den Hörsandstein one dot RA SNRA RA WES se FR er air fe ME KS SEE Nilssonia polymorpha Schefki «, sl: qui ie fs, bd elen io tyst ll baler en SfE FREE EL » brevis Brongniart . . . FREI PER SSE SS PERS, OAS AR SS Er se Me SS ee ö 0 se RR > brevis f. elongata (Brongniart) ocan gb Iden oo ltr ig en er ter Beta kt RE REN » pterophylloides. Nathörst =; = : sankugvs leder ellen sect tele SEE » Muänsteri” Presl sp: « ss & 6 mv visa os ro em dh oe RE satte sa SE TER > fallåx 1. SP. son så fa seen ter gast TAR rr JE: NRA AE » pumila n. sp. oo. RE a 2 Einige als Nilssonien beschriebene Pflanzen, die nicht z zu dieser Gattung gehören SNR 2 Die systematische Stellung von Nilssonia nebst einer kurzen Ubersicht iäber das geologische Auftreten der wichtigsten Arten derselben RARE SURA RSS NS OR agg. ör oe AS oo Nachträg” so ove eR Så se ee Ar Ela öar da fe ee area far SIA a SATS 2 RE ARS Rv sn Literatur-Liste SÅ fa AR AIR 8 BSR Kr RK SKARS Tafelerklärungen —. «4418 MOR nea Se fa Ta RUE —— Tryckt den 17 maj 1909. Uppsala 1909: Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. (Su SS OL2: Band 43. N K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. | . Ar ila Nal. SN 1. Nilssonia pum C. Hedelin et Th. Ekblom del. | Ljustr. Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. Nilssonia brevis Brongn. Band 43. N:o 12. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. panda RARE Bale C. Hedelin et Th. Ekblom del. Ljustr. Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. ongn. et - — K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 12. TD E SS S 2 4 mm é > v v öv - OQO Tatl 3: "UBUOIG SIAJIQ PIUOSSJIN Ljustr. Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. FETT K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 12. Th. Ekblom del. Taf. 4. 'USUOJIG SIADIQ PILOSSIIN .-B., Sthlm. Ljustr. Cederquists Graf. Mu 1-—5, 8. Nilssonia brevis Brongn. 6,70 (OMR Th. Ekblom phot. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N C. Hedelin et Th. Ekblom del. Ljustr. Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. 9—13. Nilssonia polymorpha Schenk. Brongn. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 12. C. Hedelin et Th. Ekblom del. Th. Ekblom phot 1—98. Nilssonia pterophylloides Nath. 9—13. Nilssonia polymorpha Schenk. 14—22. ) a NN (4 i dt Sthlm. Ljustr. Cederquists Graf, A.-B. —28. Nilssonia Mänsteri Presl Sp. 23—25 Nilssoniopteris tenuinervis Nath. 26 Band 43: N:o 125 NSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. ETE SKA V T | SVEN I Löden NSD me äv Tv då Ut Få ha Wå VC) F Ya ISEN fan YH ÅN 16—19. Nilssonia pterophylloides 1—15. Nilssonia brevis Brongn. hot. FH Th. Ekblom ENS He Ljustr. Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. = = ac Zz KL > nd v = - = v E a mn v 2 = = = S An 2) ZE — N 2 = v = (CJ An kyl = Gc ond =) E 2) [=] = SS = S Pn An = 2 K Ja Hj (0). MD . . Band 43. N [04 Var &) = — (>) ÅA << [a (Ep) Z H = mm (S) << SA < An OA, < SA AN 4 mm = [4å)] > << 4 AN TA m > AN SÅ 1—11. Nilssonia brevis Brong/ | ia, Ö. Ka AR SM | .-B., Sthlm. r. Cederquists Graf. A t Ljus Nilssonia polymorpha Schenk. VR ann, Reg KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o |. ZUR KENNTNIS DER I MESOZOISCHEN EOUISETA LES 1 SCH WEDENS | NERE 9KEA EB N MITGETEILT AM 4. DECEMBER 1907 DURCH A. G. NATHORST UND J. ERIKSSON UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. BERLIN LONDON ; PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE Ne ; , hr SÅNA Nån ara | RN (ÖIS OSSE bra FTSE ET OEM ANS ä - j k ära SURA VIA Å RS , ; e VE RN K dd SAN PRE UReSe S a ERS VU EGET AGE Y a ja i” mr ? ” n LJ AN Öv dt 4 3 t 4 Å I k ' j | Np d ” JD -- he ni nå vv Ä ba Å 4 Mer [EZ KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 2. DIE OPTISCHE ABBILDUNG IN HETEROGENEN MEDIEN UND É DIE DIOPTRIK DER KRISTALLINSE DES MENSCHEN ALLVAR GULLSTRAND MIT 4 TEXTFIGUREN VORGELEGT AM 27. FEBRUAR 1908 UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A:-B. BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43, N:r 3. PALÄOBOTANISCHE MITTEILUNGEN VON A. G. NATHORST MIT 2 TAFELN MITGETEILT AM 11, MÄRZ 1908 UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER GATTUNGEN WISSADULA unp PSEUDABUTILON ROB. E. FRIES MIT 10 TAFELN MITGETEILT AM 11. MÄRZ 1908 DURCH A. G. NATHORST UND J. ERIKSSON UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 4, PR PN 1 AV KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 5. UEBER ALGEN UND HYDROZOEN SILUR VON GOTLAND UND OESEL VON AUG ROTHPLETZ MIT 6 TAFELN MITGETEILT AM 13. MAI 1908 DURCH A. G. NATHORST UND G. HOLM UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 6. PALIOBOTANISCHE MITTEILUNGEN 4 6 VON A. G. NATHORST MIT 4 TAFELN UND 1 TEXTFIGUR MITGETEILT AM 27. MAT 1908 UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE NET LINA KUGA et IMRAN 0 0) FM (4 VARGEN SARA KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 7, UBER DEN BAU UND DIE ENTWICKLUNG DER FLORIDEENGATTUNG MARTENSIA VON NILS SVEDELIUS MIT 4 TAFELN UND 62 FIGUREN IM TEXT MITGETEILT AM 9. SEPTEMBER 1908 DURCH V. WITTROCK UND A. G. NATHORST UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE RR g KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 8. PALÅOBOTANISCHE MITTEILUNGEN 7 VON A. G. NATHORST MIT 3 TAFELN UND 12 TEXTFIGUREN MITGETEILT AM 2. DEZEMBER 1908 UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE ör ”c FA FR ( 4 3 ng KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 9. ; SJTUDTEN ÖBER RELEAERATIOM- DAD = tebLA TIO MIRSUHELNE MEN IH ERGÅNZENDE UNTERSUCHUNGEN AN ACTINIARIEN OSKAR CARLGREN MIT 4 TAFELN UND 2 TEXTFIGUREN EINGEREICHT AM 2. DEZEMBER 1908 UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. BERLIN LONDON PARIS TR. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 10. ON THE GALACTIC SYSTEM WITH REGARD TO ITS STRUCTURE, ORIGIN, AND RELATIONS IN SPACE BY KARL BOHLIN WITH 4 FIGURES IN THE TEXT AND 6 PLATES, INCLUDING PHOTOGRAPHS OF THE PLANETARY NEBULAZ AND OTHER OBJECTS READ JANUARY 13TH 1909 UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE an nn ÖNS or den nn nn nn tr en 2 PER I N EN I vå I ÖF Ley ff REA MN [| i Wing ; ; a Å f KN ; hd AG MIG TR ; - TS " nu F J 4 id i fä l N ' LL n rn = 3 [| i få MM 8 | AV il JA vå Uv lg rd TA | f : Ö | FO EIS BE SR OR bene 4. oh Re VARS AG SR NERE AS (LEE BA dl bår es é 4 / | nl GEN EU NA RAS it MASSA AN hot BIN EEE MCS Sj fo RN NR Au É KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o ti. CYTOLOGISCHE UND MORPHOLOGISCHE STUDIEN AN DROSERA LONGIFOLIA > ROTUNDIFOLIA 0. ROSENBERG MIT 4 TAFELN UND 33 TEXTFIGUREN MITGETEILT AM 10. MÄRZ 1909 DURCH V. WITTROCK UND J. ERIKSSON UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE | KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 43. N:o 12. UBER DIE GATTUNG NILSSONIA BRONGN. MIT BESONDERER BERUCKSICHTIGUNG SCH WEDISCHER ARTEN A. G. NATHORST MIT 8 DOPPELTAFELN UND 3 TEXTFIGUREN VORGELEGT AM 10. MÄRZ 1909 UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE qv FÅ HE SN Svenska vetenska' VAS 1908-090 leNOE ERT 200 Aa 4v , ved Sv a Sr få » HM 4 Fe AST RDDR Fö Ä j FORT vy [RI Me EN NA) HEJ KROCKA ref fy NERD ad Uv ROR LJ VE CN arbe Fra « feet arg Saur Hör E SR I RANE lg Ah ka VADAR YR SES gt EE drn ERE Biak FEAR Pr GER ae / ig fbr AG LT - Fn VARS FSE GI FR FE ERNA le; ER så 5 kr Se äng RA a FITA IR NG TPS RSK see Ern FÄR Er åså da kyl vie SUN AN do Ler KÖER or da haven Fara 22 a Fräs fbe NTA ee NR ENE AR AVES u vat , » 4 . TR Sn bre SR Sa EV ; Å J fer Pat VE: ä iv ” 4 . , É 23 AN br dlga 20 AUD dyr Ce ög t Må ' : . ' . G sg e $ tä 6 RR : / sd AAA satt - fran ” Pr Dr 4 MEN 3 st ÄN SA iran TY NED MAR ÖRE je ep 4 LErRNG ES VAR räN en re å SEN TA , ST I atv - d ANTAR. Sto pferoda te [ LAR Od 4 a Å ka a BD ä nå . Se a å SN (d . ende . 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