Uafeg DEN CEN EE Söka bat SAS ig re RESA a SEN ah j ' TAR 1 h j Kr 4 KA +” va SR PONY ; ; KEN KA MI vr pve öd Sv ika AR fr | LON Nä Å M YA Ne Arena sag Fale SEK da MJ 3 b ARI ör Vr ; OCR ” «är FRNAS 1 > ROSEN ER AA . vrv IR R rer fr IR ( : de rr [| $ ) . / Nå sv 4 er de WE Å ALIN keel NET dt SRA . 4 q p Me LV Sina > Bbje Bt-0å sv borg vu ö . | må Roden ; få ' VERDE rar böna CÅ u bre” PRATA Fre olen > Se ENA N CIN JET fr or ke FR KE RAPENEINE IR VT pr sö lbre G CELIA IRAER S Re LETA ERAN 20 ata AR H Fd ge sdf NS FA AR fd Kö Jade reda É vå Dj RN VE rna PN pd FÅ ed pu st V FS & vin LV dl rr K , Å je d VAAN ; TRIES EEE As SR SN SERA Br RO REPAR ; AS RDR SE AR PEN ERSTA DE Er Få MILD OM . ( f es ER SA DE ta Fe / 14 - + bj AR An IE AR é EN ara RER 4 ö $benbd Köer f fr ” SIP knn Ers ite ve 53 2 £ sär MH ra ”, förd SRS LURA 6 Aj a Je KER Ad Ann 00: fra på vs a tre | 0 - 2 ve IE ol fed fa "ce s ri Sep RNE Red fr Ri 3 Fr RR iv RER - rr RAR re SADE ANSER BETER ES PD BARN Er, OR Erde EAA LAT FT Cs AE URISVLDS EV KE rea SUR Ndar z fa fr RER VÅ GD RA Ungt RE a - RETA 6 ön 3 z REA ps KAå FER j rt KJ 9 s fåran NR . Före el LÄROR Fr $.0 ITE VA rs Ts "rs MARS. re På - 3 IG SE bä 3. + 4 SÅ GR j Jr MAGRA 3 (3 uf bk Ul VA 9 IRAN NGE ICE vie FÖRSTENETRPEORTE FÖORTEDMENTIION FÖRSISIETENCEE LIBRARY OF THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY KUNGLIGA SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS RESA CND elit N GAR. NY EÖLJD: FEMTIOSJÄTTE BANDET. STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1916—17 NOA EGET 2 ee SUN AG ; | | | fn Ki ERTA RT ( | IE KATE a ERAN YRKE z AVOTMHGU 2 ÖTAE HAVE AA DVI KÖ 19-802 fär AR AN AALIOA Vi TA GVA ATTALSOTIKEN ÖS — a - Bö f- ARR FINE FEMTIOSJÄTTE BANDETS INNEHÅLL. HOLMGREN, N., Zur vergleichenden Anatomie des Gehirns von Polycheten, Onycho- phoren, Xiphosuren, Arachniden, Crustaceen, Myriapoden und Insekten. Mit 12 Tafeln . GYLDENSTOLPE, N., Moological Results of tho Swedish Zoological Expeditions 0 Siam 1911—1912 and 1914—1915. IV. Birds. 2. With 5 Plates . : LUNDEGÅRDH, H., Physiologische Studien iäber die Baumarchitektonik. Mit 11 STafeln DAHLGREN, K. V. O., Zytologisehe und embryologische Studien uber die Reihen Primulales und Plumbaginales. Mit 3 Tafeln 5 SKOTTSBERG, C., Botanische Ergebnisse der schwedischen Hepedition ak Patagonien und dem Feuerlande 1907—1909. 5. Die Vegetationsverhältnisse AR der Cordillera de los Andes S. von 41 s. Br. Mit 23 Tafeln NAUMANN, E., Undersökningar öfver fytoplankton och under den Pölabiska regionen försegäende gyttje- och dybildningar inom vissa syd- och mellansvenska urbergs- vatten. Med 7 taflor Sid. 1—303. 1—160. 1— 64. 1=— 80: 1—366 1==165: VV ATAOVRR ATTALZOM CM 2 rå IN a 2 Fn retat mt RA boda vell semanatem rsbiodjarå av us) | El Sr brwe or Va online Inning Ad oc bl YT ao å bi b vdö 0 sil MA utdn Nig0 g övilas Hav adpsipptosy bIlSte'P & IM 2oluoigari hr 0 ' lös ' bh Ive nde vn oden pe Å a »& Vv aid ö Ol = 00 obaa Tf fin | & Jil vit a JE 007 & avbinh. Rol ol 4 Hog marluralgöng 45/10 nun FF AR (RN 005 i Å i" TIA : Till nana fH tyhb ”- 240 tg be 3 ; 1 hel å I An >» nå Je - - C 6 KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 1. ZUR VERGLEICHENDEN ANATOMIE DES GEHIRNS FÖENCERE TEN, ONYCHOPHOREN, XIPHOSUREN, ARACHNIDEN, CRUSTACEEN, MYRIAPODEN UND INSEKTEN VORSTUDIEN ZU EINER PHYLOGENIE DER ARTHROPODEN VON DR NILS HOLMGREN DOZENT UND PROSEKTOR DER ZOOLOGIE AN DER HOCHSCHULE ZU STOCKHOLM MIT 12 TAFELN UND 54 ABBILDUNGEN IM TEXTE MITGETEILT AM 24. NOVEMBER 1915 DURCH HJ. THÉEL UND CHR. AURIVILLIUS STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1916 IKT TA RE NG | S 5 Pa oh 03 bast ARD SMIGMAR ons Skena RR RR RNE Va - - « CN [j a AV "4 F FR AINO TZ VO HON - omtat KE: (ACO TANT vad NH MAKA oN NOM Lv ” a =. Tong As : VPA SE : i SLR LM Vv (på [5 HE a JA a är SEA FN > AJ VU OMOSTIH TIA HAAG MI VER IYKET EST HV ) | KX | ER MJ Md ww YE IIAOMJOE BIN aG = GALOT ARO BOYLE OSP aan Vg fit) fila a LOTH Rao & RE AT Ä rid Res FÖRS uTART MVH Arr Is ven tare st. TIM På nå ra EE aa = mL / LA Ra - OVE A S00bO (AY KRÖRNES NN STÖTER 4 jo00 I IEEE 2 ' i = UJOUATOTA = | INN RrHOn PUISENTA & TRYGM Få nar - T Trsprönglich hatte ich die Absicht nur eine vergleichende Darstellung des Gehirn- baues der Insekten zu geben. Im Laufe meiner Arbeit entstanden aber Fragen, welche nicht nur durch das Studium von Insekten gelöst werden konnten, sondern eine Erweiterung des Themas auf anderen Gruppen notwendig machten. Ich begann meine Arbeit mit Pterygoten, musste aber sehr bald meine Zuflucht zu Apterygoten nehmen, um Erklärungen uber z. B. die Globuli und Stiele zu gewinnen. Der Schwer- punkt meiner Studien wurde hierdurch zu den sehr wenig studierten Apterygoten verlegt. Durch Studien an den”wichtigeren Gattungen dieser Gruppe wie Lepisma, Machilis, Japyx, Campodea und Poduriden kam ich zu einem tieferen Verständnis des Pterygotengehirns, besonders betreffs der Globuli und Stiele, sowie der Pars inter- cerebralis und des Nebenlappens. Das Studium des Apterygotengehirns föhrte zu den Myriapoden hinäber, und es wurden Chilopoden und Chilognathen sowie Scolo- pendrella behandelt, ohne dass ich Aufschluss in einigen wichtigen Fragen erhalten konnte. In anderen Punkten gaben mir die Chilopoden wichtige Fingerzeige. BÖRNER'S Auffassung von der BSelbständigkeit der Myriapoden den Insekten gegenäber und von ihrer nahen Verwandtschaft mit Crustaceen fäbhrte mich zu einer Untersuchung vom Gehirnbau der Isopoden, Amphipoden und Decapoden ebenso zu einer Studie uber Apus und Limulus. Von Limulus wurde ich zu Spinnentiere hinuäbergezogen und untersuchte hier Skorpione, Pedipalpen, Solifugen, Phalangiden und Araneiden. Indem ich bei allen untersuchten Arthropodengruppen Organe fand, welche mit einander homolog sein mössen, war die Notwendigkeit gegeben, tiefer in die Stamm- reihe einzudringen, und so kam ich zu einer Untersuchung vom Gehirn von Peripatus. Da mir bei Peripatus Verhältnisse entgegentraten, welche bei den von mir unter- suchten Arthropoden unbekannt waren, ohne dass ich jedoch eine befriedigende Klärung iäber einige Arthropodencharaktere erhielt, wandte ich mich zu den Anni- liden und nahm eine grändliche Untersuchung des Nereis-Gehirns vor. Tiefer unten bin ich nicht gestiegen, obschon bei Nereis schon Verhältnisse vorliegen, welche bei Insekten noch beibehalten sind. Im folgenden werde ich iäber meine Untersuchungen berichten, jedoch in einer dem Gang der Untersuchungen entgegengesetzten Reihenfolge. Ich glaube die Kontinuität im Gehirnbau der Arthropodenreihen nachgewiesen zu haben. Die Kontinuitätsreihen sind die folgenden: 4 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZZETEN ETC, 1) Nereis—Peripatus. 2) Peripatus—Limulus—Spinnentiere. a Isopoden 'matlus) Apus" J--9POden: 3) (Limulus)—-Apus [Docapoden. : Diplopoden—Chilopoden. Limulus— — SS Lepisma 5) Scolopendrella— Japyx—Campodea—Machilis — Pterygoten. Tomocerus Peripatus scheint mir fär das Verständnis der ibrigen Arthropoden von grund- legender Bedeutung zu sein und kann ebenso gut als Annilide als als Ubergangsglied zu den Arthropoden aufgefasst werden. Abgeschlossen wurde diese Arbeit am "/É 1915. Die Arbeit wurde am Zooto- mischen Institut der Hochschule zu Stockholm ausgefährt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 6 Nereis diversicolor. Der Bau des Nervensystems von Nereis, den ich hier als Schulbeispiel fär die Polycheten gewählt habe, ist schon friher von mehreren Verfassern studiert worden. Jedoch scheint es, als wären in unserer Kenntnis noch so erhebliche Liäcken geblieben, dass es unmöglich gewesen, in der Literatur die fär eine vergleichend anatomische Untersuchung notwendigen Haltepunkte aufzufinden. Wenn wir von dem litera- rischen Bild ausgehen wollten, gibt es keine Möglichkeit, einerseits die Organisation zu verstehen, andererseits sie fär vergleichende Zwecken verwendbar zu machen. Es ist nämlich so viel ausgelassen worden, dass ein Vergleich zwischen Nereis und z. B. Peripatus nur ganz schwebend ausfallen wärde. Deswegen habe ich eine Unter- suchung uber den Bau des Gehirns von Nereis selbst ausgefuährt. Die erfolgreichsten Methoden, welche ich benutzt habe, waren 1) die gewöhnliche Schnittmethode: Fixierung in Sublimat, Sublimatässigsäure, Bouin”s, Carnoy's, Flemming's und Hermann's Fliässig- keiten, Sublimat-Osmiumsäure von Apathy, Formalin (10960) u. s. w. Die besten Resultate gaben Bouin”s, Carnoy's und Flemmings Flässigkeiten. Als Färbungs- methode benutzteiich die Eisenhämatoxylin-Methode Heidenhain's, das Mallory'sche Molybden-Phosphorsäure-Hämatoxylin, die Nachvergoldungsmethode Apathy's u. a. Die” Präparate, welche mit Eisenhämatoxylin gefärbt und in Bouin's oder Carnoy's Flässigkeiten fixiert waren, gaben die klarsten Bilder. 2) Die vitale Methylenblau- methode: diese Methode gab mir unerwartet gute Resultate. Mein Material von lebenden Tieren war gliäcklicherweise hinreichend gross, um eine eingehende Durch- arbeitung der Objektes nach dieser Methode zu gestatten. In allem habe ich ca. 400 Gehirne behandelt und studiert. Schon von Anfang an habe ich Bilder erhalten, welche alle diejenigen Verhältnisse betreffs des Gehirnbaues aufweisen, welche von RErtz1Iuvs (1905)) abgebildet wurden. BSpäter gelang es mir, tiber die Resultate von RETzIUS hinaus zu kommen, indem es mir gelang, nicht nur die Wurzel der senso- rischen Nerven zu studieren, sondern auch motorische Fasergruppen zu verfolgen und eine Menge von einzelnen Ganglienzelltypen festzustellen und ihre Stammfortsätze ver- hältnismässig vollständig zu verfolgen. Ich benutzte eine Methylenblaulösung (rektifiz.) von 0,24 in Meereswasser ca. 15—20—25 Minuten. Dann folgte die Färbung nach ca. 1—2 Stunden. Fixierung nach BeEtHE. 3) Die Golgische Methode. Nach 4—5-tägiger 6 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. Behandlung in Bichromat-Formalin (80 Teilen 4—5 92, Bichr. + 20 T. Formalin) und 12—72 Stunden in 19, Silbernitratlösung erhielt ich brauchbare Bilder betreffs des Faserverlaufs der Globuli und Stiele und des iäbrigen Faserverlaufes, besonders der Gehirnkommissuren. Ehe ich auf meine eigenen Untersuchungen eingehe, erlaube ich mir, eine Dar- stellung der wichtigeren Arbeiten iber das Gehirn von Nereis zu geben. Die ältere Literatur, wie die Arbeiten von CLAPAREDE (1869), QUATREFRAGES (1865), EHLERS (1868) und RoHDE (1887) lasse ich hier unberiäcksichtigt und wende hier meine Aufmerksamheit gleich auf HALLER's Arbeit (1889). Diese Arbeit be- schäftigt sich hauptsächlich mit dem Nachweis eines zentralen Nervennetzes, von dem Nervenfasern organiziert werden, oder mit den Endverzweigungen von Nerven- fasern in Verbindung treten sollten. Ich habe in meinen Präparaten ein solches Zentralnetz nicht spären können. Die Golgi-Präparate geben in dieser Frage keinen Aufschluss. Ich muss aber darum erinnern, dass ich meine Untersuchung nicht speziell auf diese Frage eingerichtet habe und somit keine bestimmte Auffassung davon haben kann. Der Neurolemmahiälle und dem Neurogliamantel eignet HALLER eine genaue Darstellung. Die Neuroglia ist netzförmig angeordnet und das Netz scheint das ganze Gehirn zu durchsetzen. In den Maschen desselben liegen die Ganglienzellen. Was mich in der HaALLER'schen Arbeit besonders interessiert, ist aber die Abteilung mit Uberschrift: Die Topographie des Central-Nervensystems. HALLER hat das Gehirn von Lepidasthenia elegans und Nereis Costae besonders untersucht und fand bei beiden einen gemeinschaftlichen Bauplan mit grossen Ubereinstimmungen in der Topographie. Bei beiden kommt jederseits ein grosser Haufen von kleinsten stark chromatischen Ganglienzellen vor. Dieser Haufen wird von HALLER als »Ten- takelganglion»> bezeichnet und soll bei Nereis Costae ausschliesslich Tentakelfasern aussenden.!' Bei Lepidasthenia geht von dem Ganglion ein »Stiel» nach unten und innen und gibt Fasern zu dem medialen Teil der Zentralfasermasse ab. Fir Nereis werden ähnliche Verhältnisse nicht erwähnt. Ausser von dem »Tentakelganglion> soll der Tentakelnerv durch Anlagerung von Nervenfasern bedeutend anschwellen: »Etwas unterhalb des Tentakels schwillt der Tentakelnerv bedeutend an, wo ihm zahlreiche grosse Ganglienzellen peripher anlagern und ihn verstärken helfen,...» >»Weiter nach innen vom Tentakelnerven treten zwei andere Nerven aus dem Gehirn ab, von denen der obere sofort in der dorsalen Hypodermis der Tentakelwurzel sich auflöst, während der untere an die ventrale Seite der Tentakelwurzel sich begibt. HKeiner dieser beiden Nerven nimmt seinen Ursprung aus dem pilzhutförmigen Ganglion.> RopuE bezeichnet die »Tentakelganglien> HALLER's als »Pilzhut». Dieser soll nach RopHE weder mit Fihlern, noch mit Palpen oder Augen in nachweisbarem Zusam- menhang stehen. Die Bezeichnung »Pilzhut» veranlasst HALLER vor Verwechselung mit den pilzhutförmigen Körpern am Hirn der Insekten zu warnen, mit denen die pilzhutförmigen Körper der Anneliden »>»nichts homologes aufweisen könnem». In ! Vergl. damit HALrerR's Darstellung der oberen Schlundkommissuren! KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. N diesem Zusammenhang ist es von Interesse daran zu erinnern, dass PrRruvort (1885) die entsprechenden Bildungen als Hirnloben bezeichnet hat. HALLER erwähnt ferner ein eigentumliches isoliertes, hinten im Gehirn gelegenes Ganglion, das Nervenfasern nach vorn senden sollte, die »nach innen biegend die W urzel des Nerven fär das obere Tentakelwurzelepithel in der Fasermasse des Gehirns erreichte und sich mit diesem vereinigend innen vom Tentakelganglion nach vorne in den Nerven begab>. Betreffs der Schlundkommissuren fand HALLER bei Lepidasthema, dass die untere Kommissur in innigstem Zusammenhange mit der vorderen Dorsalkommissur der Fasermasse des Gehirns steht, und HALLER ist davon tuberzeugt, dass alle ihre Fasern aus dieser Querkommissur stammen. Jedoch konnte er dies nicht bestimmt nachweisen. Die dorsalen Fasern stammen aus der dorsalen Ganglienzellenbelegung der Querkommissur, von den ventralen aber glaubt HALLER, dass sie sich aus dem Nervennetz der Zentralmasse konstruieren. Fine mediane Faserkreuzung soll dadurch entstehen, dass Ganglienzellen der einen Gehirnhälfte Fasern nach der entgegensetzten Schlundkommissur senden. »Ganz ähnlich verhält es sich mit der unteren Querkom- missur im Hirn, die gleichfalls an dieser Stelle Ursprungsfasern fär die untere Schlund- kommissur fäöhrt> (fär Lepidasthenia beschrieben!). Von den Tentakelganglien gehen Fasern in den Faserkern des Gehirns hinein und bilden eine Querkommissur, welche von dem einen Ganglion zu dem anderen zieht. Von den Zentralsubstanz jener Ganglien gehen starke Nervenbändel in die obere Schlundkommissur, welche ausserdem andere Bindel aus der Fasermasse des Gehirns bekommt. Bei Nereis kreuzen sich diese Wurzeln mit einander. Was die Augennerven betrifft, so fasst HALLER sie als rein sensorisch auf. Sie sollen keinen direkten Ursprung haben sondern sich aus dem zentralen Nervennetz des Gehirns konstruieren. Sie sollen also mit Ganglienzellen weder am Gehirn noch am Auge in direkter Verbindung stehen. RETzIUS (1895) kam mittelst der vitalen Methylenblaumethode zu in mehreren Hinsiehten sichreren Resultaten, als HALLER. Besonders von Interesse sind mir die Angaben iäber die Stammfortsätze der vorderen Zellen: »Diese Fortsätze ziehen zuerst eine Strecke nach innen, nach dem Zentrum des Ganglions hin, biegen sich dann wieder winklig um und verlaufen nach den von der vorderen-seitlichen Ecke des Ganglions abgehenden Nervästen, um in sie einzutreten und ihren Weg nach der Peripherie hin fortzusetzen. Ein Teil dieser Stammfortsätze treten in die Nervenäste ein, welche die vorderen Muskelgruppen des Kopfes, der Antennen und Palpen inner- vieren>. RETzIUS beschreibt im medialen Teil der Palpen »einen eigentämlichen Nerven- zweig, welcher aus einer beschränkten Anzahl von Fasern besteht, die ein grob-vari- köses Aussehen darbieten und vorn einen kolbenförmigen Klumpen bilden; in diesem treten starke Verdickungen der Nervenfasern hervor...» HEinige motorische Zellen sowohl der vorderen wie der seitlichen Zellgruppen senden ihre Stammfortsätze in die Schlundkommissuren hinein. Eine Faserkreuzung kommt dadurch zustande, dass einige Zellen ihre Stammfortsätze bis in die Schlundkommissur der entgegengesetzten Seite senden. 8 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Was die Sinnesnerven betrifft, beschreibt RETzZIUS, wie sie von den resp. Sinnes- organen ausgehen, und mit freien Enden im Gehirn enden. Die Nerven der Anten- nen konnten bis fast an die Mitte des Gehirns verfolgt werden, ebenso diesensiblen Nerven der Tentakeln. Augennerven hat RETtzIus nicht beobachtet. Die pilzhut- förmigen Körper von RoDHE resp. die Tentakelganglien von HALLER beschreibt RETzIUS als »vordere Haufen grober Körner» (siehe die Tafelerklärung), und er vermutet, dass sie wohl als eine Art Neuropilem, der »Punktsubstanz» ähnlich zu betrachten sind. Hatte doch HALLER ihre Bedeutung als Ganglien (wenn auch unrichtig als Tentakel- ganglien) bewiesen. Die fär die Morphologie des Gehirns der Polych&eten bedeutungsvollste Arbeit ist ohne Zweifel diejenige von RACOVITZA (1896). In dem allgemeinen Teil (Chapitre I) dieses klassischen Werkes wird die Lehre von der Dreiteiligkeit des Annilidengehirns, welche von PRUVoT (1885), HATSCHEK (1891) u. a. auf morphologischer Basis begrändet worden ist, motiviert. RACcoVIiTzA sucht diese Dreiteiligkeit för 16 Polychzetenfamilien festzustellen. Diese drei Teile haben im Kopflappen ihre entsprechenden Partien mit speziellen Funktionen, wie dies aus dem untenstehende Schema RAcCovIiTtzaA's hervorgeht: 5 E Fossettes gustatives Aire palpaire 2 é é ? VY . Palpes Fonctions tactiles et gustatives. »1e Région palpaire Cerveau antérieure ..... Ganglions palpaires Vanna [Yeux Aire sincipitale s lAntennes 2e Région sinsipiael Gauplonsklanidues | Fonctions visuelles et tactiles. Cerveau moyen | i j Ganglions antennaires Alre DnUCAO” «ee bla SiENek Organe nucale 3e Région nucale | I Fonctions olfactives.» Cerveau postérieur . ..... Ganglion nucal Betreffs unserer Form, Nereis, liefert RACOViTzaA eine Reihe von wichtigen Angaben. Das Mittelhirn besteht aus 6 Lappen, von denen die vier hinteren die Augen- ganglien sind. Diese sind durch sehr kurze Nerven mit der Zentralmasse des Mittel- gehirns verbunden. Etwas vor den optischen Ganglien liegen die » Antennenganglien>: »Je désignerais ces ganglions sous le nom de ganglions antennaires; mais je veux faire observer que, n'ayant pas étudié particulierement les connexions de ces gang- lions, je ne puis affirmer avec une certitude absolue qu'ils méritent réellement le nom que je leur donne.>? Die »Antennalganglien> kommunizieren durch »Stiele» (pedoncule), die mit den Antennalnerven in Verbindung zu treten scheinen, mit der zentralen Fibrillenmasse des Gehirns. Der Verlauf der Antennalnerven wird in Uber- einstimmung mit RETzIuS” Angaben geschildert. Ein wenig hinter dem vorderen Sehlappen tritt von der Ventralseite die bedeu- tende Schlundkommissur hervor. Das Vorderhirn ist zum grossen Teil von dem »>Palpenganglion» gebildet, das, wie das Antennalganglion, aus sehr kleinen, stark chromatischen Ganglienzellen ge- bildet ist. Die Palpenganglien senden »Stiele» (pedoncule) in das Innere der »Punkt- 1 In dem pg. 226 gegebenen Resumé wird ihre Natur als Antennalganglien bestimmt ausgesprochen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 9 substanz» hinein. >»Les relations du ganglion avec le reste de Pappareil nerveux s'établissent donc å Paide du pédoncule et ces relations sont de plusieurs sortes»: 1. Ein grosser Teil der (am Innenrande des Stieles gelegenen) Fasern begibt sich nach hinten und innen. 2. Die lateralen Fasern des Stieles begeben sich zu den Palpen und bilden den grössten Teil des Palpennerves. 3. Der Mittelteil des Stieles »donne des fibres qui se rendent directement dans la region mediane du cerveau anterieure». Das Vordergehirn besteht uberdies aus zahlreichen grossen Zellen, welche das Palpenganglion umgeben und aus einer »Punktsubstanzmasse», welche die untere Region des Gehirns einnimmt, bestehen. Das Hinterhirn ist nicht deutlich begrenzt. Es ist von einer Ganglienzellen- schicht gebildet, welche die »Punktsubstanz» umschliesst. An der vorderen Seite bildet die »Punktsubstanz» eine Art »pedoncule qui va se fondre dans la masse ponctuée du cerveau moyen». Die Nuchalnerven gehen von dem Hinterhirn aus. HAMAKER (1898) hat das Nervensystem von Nereis virens untersucht. Er gibt eine genaue topographische Beschreibung des Gehirns unter Angabe der angehörigen Nerven und ihrer Gebiete der Innervation. Er erwähnt 14 Hypodermis-Verbin- dungen oder Nerven. Im Gehirn kommen 6 verschiedene Ganglienzellenformen vor. Der Zellkörper dieser Zellen wird beschrieben, aber die Fasern derselben wurden nicht verfolgt. In seiner »Discussion» vergleicht HAMAKER das Gehirn von Nereis mit demjenigen der decapoden Crustaceen und Insekten und kommt zu der Schluss- folgerung, dass das »Tentakelganglion» (HALLER), »Antennalganglion» (RACOVITZA), der »Hutpilz (RoDHE) etc. mit den hutpilzförmigen Körpern oder Globuli (HALLER) dieser Arthropoden homolog ist. Eigene Beobachtungen. Bezäglich des äusseren Baues des Gehirns habe ich wenig zu den fräheren Angaben hinzuzufägen. Ich bemerke nur, dass die Vorderpartie des Gehirns an der Austritt- (oder HFintritt-) stelle der Palpennerven oft von verschiedener Form ist. Oft sind die Vorderecken des Gehirns recht stark nach vorn in der Richtung des Palpennerven ausgezogenen, oft sind die Ecken weniger stark prononziert. Die Variation ist zum grössten Teil durch die verschiedene Entwicklung der Neurogliamantel des Gehirns bedingt, welche bald sehr dänn (bei jungen Tieren), bald sehr dick (bei alten) ist. Bei ganz jungen Tieren bilden die Globuli einen deutlichen Vorsprung an der Vorderrand des Gehirns, bei alten sieht man davon sehr wenig. Gehirnnerven. Betreffs der Kopfnerven habe ich folgendes gefunden, was in der Hauptsache mit den Angaben HAMAKER'S ubereinstimmt. An der Vorderseite des Gehirns gibts bei N. diversicolor 2 Paar Nerven: K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. [Ne 10 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. I. Ein mediales Paar (Taf. I, IT, III, IV, V, N 1), das mit HAMAKER'sS »first nerve» identisch ist. Dieser Nerv begibt sich nach vorn und das Nervenpaar um- fasst dasjenige grosse dorsoventrale Muskelbuändel des Kopflappens, das vor dem Gehirn gelegen ist. In der Höhe des Vorderrandes dieser Muskelgruppe wendet sich der Nerv gerade nach unten. An die Haut der unteren Fläche des Kopflappens gelangt, zieht der Nerv gerade nach hinten an der Ventralseite des Kopflappens bis zum Proboscis. Dieser Nerv ist sowohl motorisch als sensorisch. RETziIuvs hat ihn nicht erwähnt. II. (Taf. I—-V, N 2.) Steht unmittelbar lateral vom vorigen in Zusammenhang mit dem Gehirn und richtet sich gerade zur Antenne. Dieser (hauptsächlich sensorische) Nerv ist der II. Nerv von HaAMAKER. Er zweigt schon von der Basis an einen Ast II b ab, der sich an der Dorsalfläche des Kopflappens nach vorn begibt. Dieser Zweig ist auch wahrscheinlich sensorisch. Er ist nicht von RETzIUS erwähnt. Von den Vorderecken des Gehirns gehen folgende Nerven aus: III. (Taf. II, IV, V, N.3.) Ein kleiner sensorischer Nerv, der mit einem eigentämlichen HSinnesorgan beginnt. RETz1IvusS beschreibt ihn, aber HAMAKER hat ihn nicht gesehen. | IV. (Taf. II, IV, V, N 4.) Ein kleiner motorischer Nerv, der zu dem BSeiten- rand des Kopflappens sich erstreckt. RrETtzius hat ihn abgebildet, HAMAKER sah ihn aber nicht. V. (Taf. II, IV, V, N 5.) Hauptsächlich sensorisceh aber mit eigemischten motorischen Biändeln. Er besitzt meistens 3 Äste. Zu dem medialen Teil der Palpe. Dieser Nerv wurde von RErtzIus beschrieben. Er entspricht HAMAKER's Nerv IV. VI. (Taf. II, IV, V, N 6, III, PN.) Der grosse Palpennerv, HAMAKER's Nerv VI. VII. (Taff. I, IV, V, N 7.) Ein dorsaler Palpennerv. Weder von RETZIUS noch von HAMAKER gefunden. VIII. (Taf. I, IV, V, N 8.) Ein lateraler Palpennerv. Von RETZzIUS teilweise gesehen. Entspricht wahrscheinlich HAMAKER's Nerv VII. IX. (Taf. I, IT, IV, V, N 9). Die Wurzel dieses Nerven liegt ventral am Gehirn. Stammt von den Sinneszellen der Ventralseite des Gehirns. Seitliche und hintere Gehirnnerven: Xrund XT Ausennerven.o (Clat OL CiRE TIER VvVINSrOoNEn) XII, XIII, XIV sind Plexusverbindungen des Kopflappenplexus. XII befindet sich unmittelbar hinter den Vorderaugen, XIII unmittelbar hinter den Hinteraugen und XIV am Hinterrande des Gehirns. (Taf. I, V, N 12, 13, 14.) XV ist der Nerv des Nuchalorganes. Er entspringt an den Hinterecken des Gehirns unmittelbar hinter XIII. HAMAKER's Nerv XIII. (Taf. II, III, V, N 15.) XVI ist ein Nerv, der von der dorsalen Fläche des Hinterteils des Gehirns sich nach hinten begibt. Er ist wie der Nuchalnerv sehr locker zusammengefägt und von derselben Natur wie dieser. HAMAKER's Nerv XIV. Schlundkommissuren (Schl com). Diese sind zwei dorsale, eine vordere schmälere und eine hintere dickere (HAMAKER's Nerven VIII und IX) und eine ventrale (Ha- MAKER's Nerv X). Alle drei vereinen sich zur gemeinschaftlichen Schlundkommissur. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 11 Die Ganglien des Gehirns. Die oberflächliche Lage der Gehirnganglien ist mehrmals beschrieben worden. Ebenso ist es wohlbekannt, dass die Ganglienzellen in recht wohl begrenzten Gruppen angeordnet sind. Aber die nähere Lokalisation dieser Gruppen ist nicht bestimmt worden. Es scheint mir doch notwendig, ehe ich auf das Fasersystem des Gehirns eingehe, wenigstens die Lage der grössten Ganglienzellengruppen zu bestimmen. Bei diesen Bestimmungen habe ich eine BSchnittserie durch ein der Grösse nach zu urteilen recht altes Tier benutzt. Bei grösseren Exemplaren sind die Ganglienzellen- gruppen oft von einander sehr deutlich getrennt, während sie bei kleineren dicht gedrängt liegen, und also einer Begrenzung NSchwierigkeiten bieten. Die Lage der Gruppen wurde durch graphische Isolation nach einer läckenlosen Schnittserie von 5y Dicke fixiert. Da verschiedene Stucke betreffs der Ausdehnung der Gruppen etwas variieren, so sind die an den Rekonstruktionen angegebenen Umrisse der Gruppen natärlich nur fär das rekonstruierte Stäck unbedingt geltend. Betreffs der Baues des Zellkörpers der verschiedenen vorkommenden Ganglien- zellentypen verweise ich auf HAMAKER. 1—3. Wobhlbekannt ist die Lage der »Tentakelganglien» (HALLER), des »Pilz- hutes»> (ROoODHE), des »Haufen grober Körner» (RETzIUS), des »ganglion palpaire» und »ganglion antennaire» (RACOWITZA), der »mushroom bodies» (HAMAKER), unter welchen Benennungen in der Hauptsache dieselben Organe gemeint sind. Fir diese Ganglien benutze ich hier die Bezeichnung Globuli (Gb I-—III Taf. I—V), jedoch mit der ausdräcklichen Bemerkung, dass diese Globuli nicht mit denjenigen Bildungen homolog sind, welche BETHE bei Carcinus maenas mit demselben Namen belegt hat. Uber die Zahl der Globuli scheinen verschiedene Meinungen zu herrschen, indem HALLER sie nur als ein Paar aufgefasst hat, während RACOWITZA unter der Betonung, dass HALLER'”s Abbildungen auf ihre Doppelheit hindeuten, ihre Dualität verteidigte. Es verhält sich aber weder auf diese noch auf jene Weise, indem sie tatsächlich dret Paare ausmachen. Dies ist eine sehr bedeutungsvolle Tatsache, welche wir beim Vergleich mit Peripatus wieder ins Feld fähren werden. Die drei Globuli liegen im vordersten Teil des Gehirns und folgen in der Reihe von vorn nach hinten so hinter einander, dass der vordere mehr ventral und medial liegt als der mittlere und hintere (Taf. V, Fig. 3 und 4), welche fast in einem Plan liegen und mit einander verschmolzen sind. Den Globulus I (Gb I) hat RAcowirtza als »ganglion antennaire» bezeichnet. Die Globuli II und III entsprechen seinem »>»ganglion palpaire», den er als ausschliess- liches Palpenganglion auffasst. Die Globuli bestehen aus kleinsten, stark chroma- tiscehen Ganglienzellen, »Globulizellen»>. Von den Globuli gehen Stiele ab, welche weiter unten behandelt werden sollen. 4. Als Ganglion IV (Taf. I, Taf. V, Fig. 3, 4, g 4) bezeichne ich ein grosses, rundliches, paariges Ganglion, das mit seinem Visavis in der Mediallinie in Berährung steht. Das Ganglion liegt vorn und dorsal im Gehirn und besteht aus grossen birn- förmigen Zellen. 12 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMJE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. 5—7. Die Ganglien V-—VII (Taf. I, V, g 5—7) bedecken die Neuropilem- masse von der Seite und oben. V. liegt seitlich und ist vorn medial von den Globuli II (und IIT) äberdeckt. VI. ist teilweise seitlich und liegt in der Höhe vom Globulus III. Das Ganglion VII ist teilweise vom Globulus III iberdeckt. Der Hinter- teil von VII liegt aber frei vom Globulus, und iberdeckt den lateralen Teil der Dorsalfläche der Neuropilemmasse. 8. Das Ganglion VIII (Taf. I, V, g 8) hat dorsale Lage in der Höhe des vorderen ”Teiles des Globulus III. Es liegt medial von diesem. Hinten hängt es mit den Ganglien IX und X zusammen. 9—10. Die IX. und X. (Taf. I, V, g 9—10) Ganglienmassen sind langgestreckt und divergieren nach hinten vom Ganglion VIII. XX. kommt hierdurch mit seinem hinteren Teil nahe der Mittellinie des Gehirns, während der Hinterrand des IX. ziemlich lateral liegt. 11. Dem Hinterrand des Ganglion X liegt medial ein kleines paariges Ganglion XI. an, das sein Visavis in der Mediallinie berährt. (Taf. V, Fig. 3, g 11.) 12. Vor dem Ganglion XI befindet sich ein kleines unpaares, mediales Gang- HOntEXO (RÄV ESO 13. Das Ganglion XIII (Taf. I, V, g 13) ist eigentlich ein ventrales Ganglion, das aber oben unbedeckt von anderen Ganglien ist. Es ist schmal und langgestreckt und verläuft seitlich parallel mit dem Rande der Neuropilemmasse etwa an der Aus- trittstelle der Wurzel des vorderen Antennalnerven. 14. Das Ganglion XIV ist ein grosses, ventrales Ganglion (Taf. I, V, g 14), das seitlich von den Dorsalganglien unbedeckt ist. Es liegt in der Hauptsache zwischen den Wurzeln der vorderen und hinteren Antennalnerven. (Taf. I, V, g 14.) 15—17. Die Ganglien XV—XVII bilden von aussen nach innen eine Querreihe von Ganglien, von denen das 17. das grösste ist. Das XV. ist grösstenteils lateral und ventral. An der Ventralseite äberdeckt XV den Basalteil des Nuchalnerven. (TAR VISS) 18. XVIII ist das sensorische Ganglion des Nuchalnerven. (Taf. I, V, g 18.) 19. XIX ist das ebenfalls sensorische Ganglion des Dorsoventralnerven. (Taf. Va So) 20. Das Ganglion XX knäpft sich dem Ganglion XVII hinten an, umegreift das Ganglion XIX wvon innen mit einem kleineren dorsalen und einem grösseren ventralen Lappen. (Taf. V, g 20.) 21. XXIist ein mediales, dorsales Ganglion, das hinterste der unpaaren Ganglien der Mediallinie. (Taf. V, g 21.) 22. XXII ist ein hinteres, ventrales, nahe der Mediallinie gelegenes, kleines Ganglion: (fat, VirgT225) 23. Vorne am Gehirn zwischen dem Ganglion 4 und den Globuli liegt ventral das kleine Ganglion XXIII: > (Taf.: V, g 23.) 24—25 sind ventrale Ganglien, die fast vollständig von den Globuli II und ITI uberdeckt sind. Das Ganglion XXIII liegt medial von und hinter dem Ganglion XXV, mit welchem es vorn und lateral zusammenhängt. Ganglion XXV erstreckt KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR, BAND 56. N:o |. 13 sich lateral und hinten bis an den Lateralrand der Neuropilemmasse und hängt hier mit dem lateralen Teil des Ganglion VI direkt zusammen. (Taf. V, g 24—25.) 26. Das Ganglion XXVI ist das >»ganglion opticum» der Autoren. Es liegt unmittelbar vor der ventralen Wurzel der Schlundkommissuren und ist bei ver- schiedenen Individuen sehr verschieden entwickelt. (Taf. V, g 26; Taf. IT, Cgl.) Die Verteilung der Ganglien auf dem Gehirn gibt uns die Möglichkeit, im Nereis- Gehirn drei verschiedene recht deutliche Regionen zu unterscheiden: 1) eine Globulus- Region, mit den drei so äusserst charakteristischen Globuliganglien; 2) eine Mittel- region, mit den Ganglien IV-—XIV und XXTIII-XXVI und 3) eine hintere Region mit den Ganglien XV—-XXII. Diese drei Regionen scheinen im wesentlichen mit den drei Gehirnteilen: Vorderhirn, Mittelhirn und Hinterhirn zusammenzufallen, welche RAco- WIiTZA als Regel bei den Polych&eten gefunden hat. Diese drei Gehirnteile treten bei Nereis im äusseren Bau des Gehirns gar nicht hervor, indem die mächtige Neuroglia- hälle die Konfiguration des nervösen Zentralorgans vollständig verbirgt. Die Be- grenzung, welche RACowITzA den Gehirnregionen gibt, scheint mir etwas willkärlich. Es ist mir z. B. unverständlich, dass RACOwITzA das »ganglion antennaire» dem Mitteihirn, das »ganglion palpaire> dem Vorderhirn zurechnet, dokumentieren sie sich doch schon durch den ibereinstimmenden Bau als zusammengehörig, und unsre Kenntnis der ontogenetischen Entwicklung des Gehirns gibt keine Veranlassung zu einer solchen Trennung. Die Topographie der Neuropilemmasse des Gehirns. Ehe ich auf die Behandlung der feineren Verhältnisse der Nervenwurzel eingehe, muss ich eine orientierende Darstellung der topographischen Anordnung des Neuro- pilems vorausschicken. Um fär die räumliche Orientierung einige Haltepunkte zu gewinnen, kann ich mich auf die Schilderung der Hauptzuäge beschränken. Wie schon fräher erwähnt, liegen die Ganglienzellen alle vollständig ober- flächlich auf der Neuropilemmasse. Von den Ganglien geben die Globuli die besten Haltepunkte fär die Orientierung im vorderen Abschnitt des Gehirns. Von diesen Globuli gehen die Stiele (St. T—IV) nach hinten und nach rechteckiger Umbiegung medialwärts, um (mit abgerundeter Spitze) zu enden ehe sie noch die Mediallinie des Gehirns erreicht haben. Der vordere Stiel (Stiel I+II) liegt dem Vorderrande des Neuropilems direkt an, ohne vorn irgend welche Ganglienzellenbedeckung zu besitzen. Medial von diesem Stiel geht der Vorderrand der Neuropilemmasse fast transversal zu der Mediallinie. (Taf. V, Fig. 3, 4.) Lateralwärts geht dieser Vorderrand unter- halb der Globuli, indem er dem vorderen Stiel fest anliegt. An dem Lateralrand des nach vorn gerichteten Teiles des Stieles ist das Neuropilem mit diesem fest ver- bunden und folgt diesem nach vorn, ehe es in den Faserbiändeln der verschiedenen Palpennerven, nach vorn und lateralwärts gerichtet, mit einem vorderen Lappen hervorwölbt. Dieser Lappen besteht einerseits von den Wurzeln der Nerven TII-—VI, welche einen vorderen seitlichen Vorsprung der Filarmasse markieren, anderer- 14 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZZETEN ETC. seits der Nerven VI—VII, welche einen seitlichen Vorsprung bilden. (Taf. V, Fig. 3, 4.) Bald hinter diesen Nerven treten die Schlundkommissuren (Schl com., Com.) aus der Filarsubstanz hervor und dann verengt sich die Neuropilemmasse plötzlich zu ihrer halben Breite. Hinten geht die Filargrenze in einer von zwei sensorischen Nerven markierten hinteren Seitenecke aus. Der Hinterrand geht dann in der Richtung nach innen und vorn zur Mediallinie. Der Umriss und die Beschaffenheit der Filarmasse ergibt eine topographische Ein- teilung des Gehirns in einen Globulusteil, einen Vorderteil und einen Hinterteil. Die Grenzen dieser Teile sind aber vollständig unbestimmt und willkärlich und eignen sind deshalb nicht fär eine morphologische Einteilung des Gehirns. In der Filarmasse erwähne ich hier fär die Orientierung der Nervenwurzel wichtige Kommissuralsysteme: 1) Die Kommissur I liegt ganz vorne im Neuropilem (Taf. IT, III Com. I). Diese besteht zum grossen Teil aus Fasern des I. Nerven. 2) Kommissur II (Taf. II, III Com. IT) liegt etwas hinter der ersteren. Die erste und zweite Kommissur sind von einander durch eine dichte, Nervenfasern ent- haltende Neurogliaschicht getrennt. 3) Die Kommissur III ist die grosse Palpen- kommissur, welche weit nach hinten liegt (Taf. II, P com.). 4) Die Kommissur IV gehört den Schlundkommissuren an und bildet einen nach hinten konvexen Bogen am Hinterrand der Neuropilemmasse (Taf. III, V und d Schl. com w). 5) Die optische Kommissur (Taf. I, V, Opt. com.) liegt dorsal und weit nach hinten etwa in der Höhe der hinteren Augen. 6) Die Nuchalkommissur (Taf. I, II Ncom) liegt unterhalb und hinter der optischen Kommissur. Sie ist nach vorn etwas konvex gebogen. Die Fasersubstanz der Nuchalkommissur ist von den iibrigen Kommissuren des Gehirns abweichend, indem die Fasersubstanz hier viel dichter liegt und ausserdem viel feinfadiger ist. Es ist offenbar, dass diese Kommissur nicht nur eine Kommunika- tion zwischen den beiden Gehirnhälften ausmacht, sondern auch Bedeutung als ein asso- ziatorisches Organ besitzt, indem hier in Chromsilberpräparaten typische assoziatorische Faserballen entdeckt wurden. An ähnlichen Präparaten sieht man sehr oft, dass Fasern in diese Kommissur hineindringen, welche von anderen Gehirnteilen kommen. Ich konnte aber den weiteren Verlauf dieser Fasern nicht verfolgen. Die Wurzel der Gehirnnerven. Die Kenntnis der Nervenwurzel des Gehirns von Nereis und den Polycheten im Allgemeinen ist entweder sehr unvollständig oder basiert sogar auf unrichtigen Beobachtungen. Die sichersten Beobachtungen iber die Nervenwurzel von Nereis sind diejenigen von Rrtzivs, der mittelst der intravitalen Methylenblaumethode die Nervenfasern in ihrem Verlauf im Gehirn verfolgt hat. Die Beobachtungen von Retzius geben aber nur eine unvollständige Vorstellung betreffs des Gehirnbaues, was wohl hauptsächlich der Einseitigkeit und der Launenhaftigkeit der Untersuchungs- methode zuzuschreiben ist. RACcCOWITzA's Beobachtungen sind noch unvollständiger und stimmen oft nicht mit den Bauverhältnissen täberein, wie ich sie gefunden habe. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 15 So hat der Antennalnerv keine Verbindung mit dem »ganglion antennaire», der Palpen- nerv und das >»>Palpenganglion» stehen nur in indirekter Verbindung. Die Unvoll- ständigkeit der Beobachtungen von RACOWITzZA ist uberdies sehr augenfällig. Seine Untersuchungsmethode (die Schnittmethode) war auch sehr einseitig. Die Methoden, welche ich fär mein Studium benutzte, waren 1) die Schnittmethode, welche mir eine allgemeine Ubersicht iiber den Gehirnbau gewährte, 2) die vitale Methylenblau- methode, vermittelst welcher ich eine Fille von Tatsachen betreffs des Faserverlaufes eruieren konnte und 3) die Golgi-Methode, welche mir einige Aufschlisse iber den Faserverlauf gab, wenn die Methylenblaumethode nicht ausreichte. Nerv I. Mittelst Methylenblau werden die Fasern dieses Nerven nur selten gefärbt und solchenfalls nur unvollständig. An Golgipräparaten hingegen ist es sehr leicht, brauch- bare Bilder zu erhalten. Schon bei der gewöhnlichen Schnittmethode findet man, dass der Nerv I zwischen den Ganglienzellen des Ganglion 4 hineintritt (Taf. I—TIIT, N 1) und in die 1. Kommissur ubergeht. An Golgipräparaten bemerkt man nun: 1) dass einige Fasern in diese Kommissur hineintreten und in transversaler Richtung die Mittellinie des Gehirns passieren. 2) Andere Fasern resp. Zweige der ersteren gehen von dem Lateralrand der 1. Kommissur zu dem Medialteil der 2. uber, um dann in dieser Kom- missur nach der entgegengesetzten Seite des Gehirns zu passieren. Im Raum zwischen der 1. und 2. Kommissur entsteht hierdurch eine Faserkreuzung. 3) Andere Fasern gehen direkt in den Lateralteil der 2. Kommissur hinein, um dann nach Umbiegung medialwärts in diese Kommissur aufzugehen. Die oben erwähnten Fasern verlaufen alle in zentripetaler Richtung. Ausserdem konnte ich an Methylenblaupräparate konstatieren, dass auch zentrifugale Nerven- fasern in dem Bändel des Nerven eingehen (Taf. 1V, N I). Solche Fasern stammen von unipolaren Ganglienzellen des Ganglions 4. Diese Zellen liegen fast in der Mediallinie und ihre Fasern gehen in die 1. Kommissur hinein, verlaufen in dieser in lateraler Richtung und verlassen sie dann lateral, um sich nach vorn und lateral bis zur Wurzel des Antennalnerven zu begeben und hier zusammen mit den zentri- petalen Fasern den Nerven I zu bilden. Andere motorische Fasern stammen von bipolaren Zellen (Taf. V, Fig. 2), welche wahrscheinlich im Ganglion IX gelegen sind, und deren Zentripetalfasern nach riäckwärts und lateralwärts ziehen. Wenigstens einige dieser Fasern vereinen sich mit dem Faserknäuel des Nerven ITIT, andere ziehen weiter nach hinten. Nerv IT (der Antennalnerv). Der Antennalnerv steht in keinerlei Beziehung zu dem »ganglion antennaire»>, wie es RACOWITZA meint. Die Fasern des eigentlichen Antennalnerven und seines Astes II b treten zum grössten Teil von aussen in das Gehirn hinein, gerade so wie 16 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. es RETzIUS beobachtet hat. Das Nervenbändel geht an der medialen Seite des Globulus I und legt sich hier auf die Neuropilemmasse und setzt sich nach hinten und schwach lateralwärtz gerichtet fort (Taf. I, II, IIT, N 2, Taf. V, N II). In RETzIUS” Abbildung endet das Bändel in der Höhe der Schlundkommissur plötzlich. Sowohl an Methylenblau-, wie Golgi'schen und gewöhnlichen Schnittpräparaten fand ich nun aber, dass dies nicht die Wirklichkeit entspricht. Das Bindel biegt nämlich hier in der Höhe des vorderen Augenfaserbundels plötzlich nach unten und begibt sich, die Neuro- pilemmasse seitlich umfassend, bis zu dem ventrolateralen Teil derselben, um hier in zahlreiche Endverzweigungen aufgelöst zu enden. Die Zweige erstrecken sich ent- weder parallel mit dem Seitenrand des Gehirns nach vorn oder sie ziehen medialwärts kommissurenartig. Vor der ventralen Umbiegung der Fasern entsenden wenigstens einige derselben ventrale, transversal verlaufende Zweige, welche eine ventrale schwache Kommissur bilden (Taf. V, Fig. 1). Der Antennalnerv ist aber nicht, wie man aus RErTz1IuS” Abbildung entnehmen konnte, ausschliesslich zentripetal, sondern in den- selben gehen auch zentrifugale Fasern ein, wie mir Methylenblaupräparate auf deut- lichste gezeigt haben. Höchst wahrscheinlich von dem Ganglion 7! (Taf. IV, N 21) gehen Fasern aus, welche nach Umbiegung nach vorn sich zu den Antennalfasern gesellen. Diese Fasern kommen von unipolaren Ganglienzellen (Neuron 21), welche in den seitlichen Ganglienzellenbedeckung, hinter den Schlundkommissuren gelegen sind. Im Ganglion XV liegen unipolare Zellen (Neuron 20, Taf. IV), welche ihre Stamfortsätze nach vorn schicken. An der Umbiegungsstelle des Antennalbändels teilt sich der Fortsatz in zwei Äste, von denen der eine in das Antennalbändel auf der dorsalseite des Gehirns nach den Antennen läuft, während der andere auf der Ventralseite in der Richtung nach vorn und innen zieht. Noch sind gröbere Nerven- fasern zu erwähnen, welche von spindelförmigen bipolaren Ganglienzellen (Taf. V, Fig. 1, 2) ausgehen. Diese Zellen fand ich in geringer Anzahl in Methylenblauprä- paraten etwa zwischen dem Antennalfaserbändel und der 1. Gehirnkommissur. Diese Zellen schicken zentrifugale Fasern in den Antennalfaserstrang hinein, während die Zentripetalfasern derselben nach hinten parallel mit dem Antennalfaserstrang gehen. Diese Fasern konnte ich nur eine kurze Strecke verfolgen. Das Aussehen dieser Zellenelemente erinnert stark an diejenigen des Nervus III und zum Beginn glaubte ich, dass eine Anomalie vorlag, und dass diese Zellen wirklich dem Nervus III angehörten. Der erwähnte Verlauf des zentrifugalen Fortsatzes kann aber nicht als Anomalie betrachtet werden, denn später gelang es mir bei geeigneter Behandlung diese Zellen stets herzustellen. Es sei ferner erwähnt, dass der Antennalnerv noch laterale Fasern enthält, welche bis zur Gegend des vorderen Augennervenaustrittes verfolgt werden können (Taf. V, Fig. 1). Wohin diese Fasern gehen oder woher sie stammen, konnte ich nicht feststellen, es scheint mir aber wahrscheinlich, dass sie sich mit dem seitlichen Nervenplexus des Kopflappens verbinden. Zuletzt gehören zu dem Antennalnerven bipolare Ganglienzellen, welche am ! Es ist sehr schwierig, sich uber die Lage der verschiedenen Gehirnganglien an Methylenblaupräparaten zu orientieren. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 7 Antennalnerven selbst (Tab. IV, V, Fig. 1) gelegen sind. Sie senden teils zentrifugale, teils zentripetale Fasern aus. Die Ganglienzellen sind ganz klein und liegen kurz hinter der Austrittstelle des Antennalnerven aus dem Gehirn. Aus dem Vorigen erhellt, dass der Antennalnerv eine sehr komplexe Bildung ist, und es ist nicht möglich, einen besonderen Gehirnteil anzugehen, wo das Zentrum des Antennalnerven liegt. Nerv III, Dieser Nerv ist eigentiämlich, ob sensorisch oder motorisch wird unten diskutiert werden. Er gehört einem an dem dorsalen Rand zwischen den Kopflappen und dem Medialrand der Palpen gelegenen Endorgan. In der Literaturiäbersicht wurde dieser Nerv schon erwähnt. RETtzIuS hat ihn entdeckt und das eigenartige Aussehen desselben beschrieben. Er sagt, dass die Endabschnitte des Nervenpaares »einen kolbenförmigen Klumpen bilden», in dem starke Verdickungen der Nervenfasern hervortreten. Die Natur dieses Klumpens und dieser Verdickungen blieb dem genannten Verfasser unbekannt. Er sagt nur, dass letztere nicht einen Eindruck als sensorische Nerven- endigungen machen, und dass sie erneuerte Untersuchungen bedärfen. An gewöhnlichen Schnittpräparaten (Eisenhämtoxylin-Säurefuchsin) konnte ich folgendes feststellen 1) Die Nerven III und IV liegen in einer Verbindungsbriäcke zwischen der Hypodermis und dem Neurilemma des Gehirns (Taf. IT, Fig. 1). 2) Der kolbenförmige Endabschnitt besteht aus grossen, spindelförmigen Zellen und Nerven- fasern, welche dazwischen verlaufen. 3) Längs des ganzen Nerven liegen ähnliche Zellen in geringerer Anzahl verteilt. 4) Das Faserbindel des Nerven tritt mit seinem grössten Teil lateral vom Globulus in das Gehirn hinein. FEin kleiner Teil geht in mehr medialer Richtung an der dorso-medialen Seite der Globuli. Beide Bindel verlieren sich in das Neuropilem des Gehirns. An Golgi-Präparaten erhielt ich keine Imprägnation des genannten Nerven, aber an Methylenblau-Präparaten konnte ich eine genägende Klärung der Elemente dieses Nerven erreichen. Der Endkolben besteht aus grossen spindelförmigen Zellen, welche teils kurze zentrifugale Fasern ausschicken, teils lange zentripetale Fasern in das Gehirn hinein- senden. Die zentrifugalen Fasern sind kurz und verzweigen sich bald ziemlich reich- lich. Ausser den Zellen der Endkolben gehören diesem Nerven auch Zellen an, welche weiter von dem BNinnesorgan gelegen sind (Taf. V, Fig. 1). Bei solchen Elementen sind die Zentrifugalfasern nur länger, sonst aber stimmen sie vollständig mit den Zellen der Endkolben iberein. Alle diese Elemente liegen aber nicht ausserhalb des Gehirns, sondern einige befinden sich im Gehirn als bipolare Ganglienzellen (Taf. V, Fig. 1 und 2). Sehr konstant fand ich eine Gruppe dieser Zellen hinter und etwas dorsal von den Globuli und eine andere kleinere Gruppe medial und dorsal von denselben (Taf. V, Fig. 2). Die zentripetalen Fasern der bipolaren Zellen laufen zu einem zylindrischen Fadenknäuel (Taf. V, Fig. 1, 2) zusammen. Dieses liegt etwas vor den hinteren Augen mit seiner Längsachse von vorn und lateral nach hinten und medial E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 3 18 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. gerichtet, mit dem medialen Ende von der Mediallinie des Gehirns ziemlich entfernt. Zu diesem Knäuel ziehen auch die Fasern der wenigen Zellen der medialen Gruppe von bipolaren Ganglienzellen, welche oben erwähnt worden sind. Oben wurde erwähnt, dass die Zentrifugalfasern der Endkolben sich sofort verzweigen. An Methylenblaupräparaten konnte ich einen deutlichen Zusammenhang zwischen dem Endkolben und der Haut nachweisen. Die Endzweige der Fasern ragen nämlich sogar in die Cuticula der Haut hinein und hierdurch wird die sen- sorisehe Natur dieses Nerven sehr wahrscheinlich. Ähnliche sensorische Zellen sind ja äbrigens sehr wohl bekannt z. B. von Phyllodoce und Nephthys [nach WALLENGREN (1901)]. Ob aber diejenigen Elemente des Nerven III, deren bipolare Ganglienzellen im Gehirn gelegen sind, auch sensorisch sind, scheint sehr fraglich. Bisweilen sah ich nämlich, wie motorische Endbäume etwa an der Mitte des Nerven III ausgingen. Diese gehören wahrscheinlich jenen Zellen an. Ich konnte aber den Zusammenhang nicht unzweideutig feststellen. Die Hauptfunktion des Nerven III scheint von sensorischer Natur zu sein. Ihm kommt ausserdem eine sichre motorische Funktion zu, obwohl die motorischen Zellen nicht sicher angegeben werden können. Nerv IV. Der vierte Nerv ist sehr unbedeutend. Er ist, wie RETtziuS festgestellt hat, motorisch. An den Totalpräparaten findet man ihn meistens medial von dem Nerven III. Er läuft in derselben Hypodermisbräcke wie der Nerv III und liegt ihm nahe an. Der Ursprung dieses motorischen Nerven ist eigenartig, indem er einen moto- riscehen Zweig von dem Verbindungselement, Neuron 12, Taf. IV, ausmacht. Siehe die Beschreibung dieser Nervenzellen. Nerv V—VIII. Die Nerven V—VIII sind Palpennerven. Sie bilden zusammen einen sehr ver- wickelten Nervenkomplex von vorwiegend sensorischen Nerven. Die Palpen sind nämlich, wie RETzIUS gezeigt hat, mit sensorischen Nervenendigungen sehr reichlich versehen. Die Sinneszellen liegen peripher und senden ihre Stammfortsätze in zentri- petaler Richtung in das Gehirn hinein. Die Untersuchungen von RETzIUS gaben keinen Aufschluss iber diejenige Strecke dieser Nervenfasern, welche innerhalb des Gehirns verlaufen. Deshalb habe ich meine Untersuchungen auf besonders diese wichtige Frage gerichtet. För diese Studien scheint mir die vitale Methylenblaumethode wenig geeignet zu sein. Jedoch bekommt man mit dieser Methode in einigen Punkten Aufschluss. In anderen Punkten liefert die gewöhnliche Schnittmethode gute Dienste, in anderen die Chromsilbermethode. Da die sensiblen Fasern der Palpennerven zum Teil sehr intim mit dem Stiel- apparat der Globuli zusammenhängen, kann ich hier nur die allgemeinen Trajektorien der Fasern beschreiben. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 19 Der Nerv V ist hauptsächlich sensorisch, enthält aber besonders auf seiner dorsalen Seite auch motorische Fasern und Zweige. Der sensorische Teil ist schon von der Basis aus verzweigt. Meistens fand ich 3 Äste des Nerven V, nämlich 1) ein basales Zweigchen, das mit MSinneszellen an der Basis der Palpe besonders auf der Dorsalseite verbunden war; 2) etwas weiter vorn zweigt der Hauptstamm einen Zweig nach dem basalen ventralen Innenrand der Palpe ab. Der Hauptstamm geht zu der dorso-medialen Seite des vorderen Teiles der Basis der Palpe. Ich fand meistens drei motorische Bändel, welche dem Komplex des 5. Nerven angehören (Taf. V, Fig. 2). Die Wurzel der sensorischen Fasern legen sich mit denjenigen der Nerven VI, VII und VIII zusammen und verlaufen mit diesen teils medialwärts zur Bildung einer vorderen ventralen Querfasermasse, welche sehr stark verzweigte Fasern enthält. Einige Palpenfasern lösen sich schon im Bereich der dentritischen Äste des Verbindungs- elementes Neuron 12 dendritisch auf, andere täberqueren die Mediallinie. Andere Fasern des Palpennerven V laufen mit ähnlichen Fasern des Nerven VI nach hinten den Seitenrand des Gehirns folgend und bilden eine hintere dorsalere Kreuzung Diese Fasern senden in der Höhe der Stiele medialwärts gerichtete kurze in der Spitze ballenenartig dendritisch verzweigt Äste aus, welche in die Palpenglomeruli eindringen, um hier mit ähnlichen Zweigen von Stielfasern zu kommunizieren. Die sensorischen Wurzeln des Nerven VI sind schon oben erwähnt. Dieser Nerv ist der eigentliche Palpennerv, und die Fasern desselben stammen zum grössten Teil von den Sinneszellen der Palpenspitze. Der 7. Nerv ist ein dorsaler Palpennerv, der 8. ein lateraler. Von grossem Interesse scheint es mir, dass die oben behandelten sensorischen Palpennerven Zweige in die dorsalen und ventralen Wurzeln der Schlundkommissuren hineinsenden. Diesen Zweigen kann man bis in das untere Schlundganglion folgen. Sie sind in einigen Methylenblaupräparaten sehr deutlich. Auch an Golgi'schen und gewöhnlichen Schnittpräparaten konnte ich sie gut beobachten. Die motorischen Fasern der Palpennerven, von denen ReErtzIivs nichts sah, folgen zum Teil den sensorischen, differenzieren sich aber von diesen bei Methylen- blaufärbung sehr gut, indem sie bei ausgedehnterem Färbungsverfahren sich intensiv blaufärben. Sie stammen als Zentrifugalfasern von bipolaren Zellen, welche grössten- teils dorsal unmittelbar hinter den Globuli gelegen sind (Taf. V, Fig. 2). Die Zentri- petalfasern dieser Zellen verbinden sich wenigstens zum Teil mit dem Faserknäuel des 3. Nerven. Die motorischen Zellen der vorderen motorischen Nerven liegen lateral und dorsal von dem Globulus 2 und die Zentripetalfasern derselben sind ent- sprechend länger. Nerv IX. Der Nerv IX ist auch ein Palpennerv. Er stammt von der Ventralseite der Palpe und scheint ausschliesslich sensorisch zu sein, wenigstens fand ich nie moto- rische Zweige desselben. Dieser Nerv verlässt das Gehirn ventral und etwas mehr 20 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DN GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. medial als die iäbrigen Palpennerven. Seine Fasern erstrecken sind, wie Golgi'sche und Methylenblaupräparate lehren, gerade nach innen und enden dendritisch in der ersten Kommissur ventral von den Endverzweigungen des 1. Nerven. Nerv X und XI, Augennerven. Bei der Methylenblaufärbung färbten sich die Augennerven nur selten, und wenn eine Färbung wirklich eintrat, war diese sehr wenig brauchbar, indem die einzelnen Fasern nicht verfolgt werden konnten. BSie waren nämlich stets in Punktreihen auf- gelöst. Auch die Golgimethode gelang nicht gut. Zwar wurden die Augennerven oft gefärbt, aber es wurde keine elektive Färbung effektuiert, sondern sämtliche Fasern scheinen fär die Chromsilbermethode gleich rezeptiv. Mittelst der gewöhnlichen Schnittmethode war es auch nicht möglich, dem Faserverlauf zu folgen. Auch Apathy's Vergoldungsmethode und Bielschowsky's Methode wurden ohne Erfolg benutzt. Ich muss mich deshalb auf eine morphologische Darstellung begrenzen und die texturellen Verhältnisse ganz ausser Sicht lassen. Die Angaben der Autoren uber die Sehnerven sind sehr summarisch. RACOVITZA sagt: »Le cerveau moyen (Cm) présente å lui seul six lobes dont les quatre postérieurs sont les ganglions optiques. Ces ganglions sont situés sur le cöté et communiquent avec la masse centrale du cerveau moyen par quatre nerfs, trés courts il est vrai.» Was RACOWITZA hier mit den vier optischen Ganglien meint, ist mir unverständlich. Optische Ganglien, welche mittelst Nerven mit der »Zentralmasse> kommunizieren, konnte ich trotz sorgfälligen Suchens nicht entdecken, und sie därften auch nicht als selbständige Ganglien existieren. Soweit ich habe herausfinden können, besteht der nervöse Apparat der Augen aus den in der Retina derselben eingeschlossenen Sinnes- zellen mit deren zentripetalen Ausläufern, welche in das Gehirn hineindringen. Weitere Ganglien kommen höchst wahrscheinlich im Zusammenhang mit den Augennerven nicht vor. RETzIUS erwähnt den Sehnerven nicht, und bei HAMAKER finde ich nur: »The eleventh and twelfth nerves are the two optic nerves. They corverge from the eyes towards the centre of the brain.» Die Sehnerven (Taf. TI, II, TIT, V, N 10; 11; Aun T; II) sind” je Yon emem kegelförmigen Bindel von groben, an Methylenblaupräparaten varikösen Fasern zu- sammengesetzt. Die BSpitzen der Kegel sind nach innen gekehrt. Die Nerven der vorderen Augen sind, wenn sie die Auge verlassen, nach innen gerichtet, biegen aber bald stumpfwinkelig nach hinten etwas ab, um den Nerven der hinteren Augen, welche von den Hinteraugen nach innen und etwas nach vorn ziehen, lateral von der Mediallinie des Gehirns zu begegnen. Dann bilden die Fasern der beiden Augen- nerven eine dorsale optische Kommissur (Opt. com.), welche im hinteren Drittel des Gehirns gelegen ist. Nie sah ich an Methylenblaupräparaten Fasern vom tbrigen Gehirn in diese Kommissur eintreten. Diese optische Kommissur ist sehr kräftig und bildet einen wirklichen Querbalken iber dem Gehirn. Auf horizontal geföhrten, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 21 mit Eisenhämatoxylin gefärbten Schnitten tritt sie als ein solcher sehr deutlich hervor (Taf. II, Fig. 2). An solchen Präparaten fand ich, dass diese Kommissur mit der Nuchalkommissur durch Faserzäge verbunden ist. Das »optische Ganglion». Ich halte es fär angemessen, das »optische Ganglion»> von Nereis hier im Zusammenhang mit den Augennerven zu behandeln. Als optisches Ganglion bezeichnet HAMAKER (1898) eine Sammlung von grossen Ganglienzellen, welche am vorderen Rand der Vorderaugen gelegen ist. Diese Ganglienzellengruppe sahen auch CARRIÉRE (1885) und RETzIUS (1895). GRABER (1880) und HALLER (1889) fanden diese Gruppe aber nicht. HAMAKER konstatiert, dass die Zellen derselben in keiner direkten Ver- bindung mit dem Gehirn stehen, findet aber, dass sie Fortsätze in die Schlundkom- missuren hineinsenden. »>»It is not apparent what is the relation of the ganglion to the anterior eye.> An der Abbildung von RETzIUS scheinen die Zellen kurze Fort- sätze in die Augen hineinzusenden. Warum hat man nun diese Ganglien fur Augenganglien erklärt? Den Grund hierfär finde ich in folgenden Punkten: 1) Ihre Lage in der Nähe der vorderen Augen. 2) Die kurzen Nervenzweige, welche die Ganglien nach den Vorderaugen zusen- den scheinen. Schon von Anfang an hegte ich einen bestimmten Verdacht gegen diese Augen- ganglien, vor allem weil sie keine Verbindungen mit dem Gehirn aufwiesen. Ferner schien es mir sehr eigentumlich, dass den Vorderaugen solche Ganglien zukommen sollten, während sie den Hinteraugen fehlten, obschon die Augen sonst sich gleich- artig verhielten. Nachdem ich diese Frage eingehender untersucht hatte, kam ich zu der Schlussfolgerung, dass die s. g. Augenganglien gar keine Augenganglien sind. Bei der Untersuchung dieser Bildungen (Taf. II, Fig. 3, Cgl) liegen die stark pigmentierten Augen sehr unbequem, indem sie ein genaueres Studium der Zellen verhindern. Es war deshalb notwendig, die Augen wegzunehmen, ohne die Ganeglien zu beschädigen. Gelingt diese Operation, so findet man, dass diejenigen Fasern, welche von den Ganglienzellen in die Augen einzudringen scheinen (Taf. V, Fig. 1, G 26), gar nicht in die Augen eindringen, sondern an ihnen dorsal nach seitwärtiger Umbiegung vorbei ziehen, um mit den Fasern der dorsalen Schlundkommissur in zentrifugaler Richtung zu gehen. HEinige Stammfortsätze dieser Zellen gehen in die seitlichen Nervenplexusbildungen iber, welche an den Seiten des Gehirns im Kopf- lappen liegen. Die Ganglienzellen des »Sehganglions» sind unipolar. Es fehlt also jeder Grund, die »Sehganglien> als Sehganglien aufzufassen. Zufolge ihrer Lage und des Verlaufes ihrer Zellenfortsätze schlage ich fär sie die Bezeichnung »cerebrale Kommissuralganglien»> vor. Fär MNereis virens stellt HAMAKER grosse Variationen dieser Ganglien fest. Ich kann sowohl fir Nereis virens wie diversicolor ähnliche Variationen bestätigen. Bisweilen sind die Ganglienzellen längs der oberen Schlundkommissur verteilt. In 22 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. einem solchen Fall machen die Ganglien gar nicht einen oberflächlichen Eindruck von Augenganglien. WSolchenfalls tritt die Verbindung der Zellen mit den Kommis- suren sehr deutlich hervor. Nerven XII, XIII und XIV (Plexusverbindungen). Die seitlichen Nervenplexen des Kopflappens sind, wenigstens in ihren Haupt- ziägen, von RETzIUS abgebildet worden. Da diese Plexusbildungen mit dem Gehirnbau nur wenig zu tun haben, will ich sie hier nicht näher beschreiben, sondern verweise nur auf die Abbildung (Taf. V, Fig. 1). Das Vorhandensein dieser Plexusbildungen erweckt aber die Frage: Von wo stammen die Fasern derselben? Schon zusammen mit den »cerebralen Kommissuralganglien> wurde erwähnt, dass Stammfortsätze der Zellen dieser Ganglien in den Nervenplexus eintreten. Auch andere Verbindungen zwischen dem Gehirn und diesem Plexus existieren. So fand ich unmittelbar hinter den Vorderaugen eine sehr deutliche Verbindung mit dem seitlichen Plexusstamm. Diese Verbindung wird durch ein Faserbändel (Nerv XII) (Taf. V, Fig. 1, N 12) effektuiert, das sich unmittelbar in einen vorderen und einen hinteren Ast (XII a und XII b) spaltet. Fir einen Fall fand ich, dass eine unipolare Ganglienzelle (Taf. V, Neuron 26), die wahrscheinlich dem Ganglion 23 angehörte, einen langen, etwas geschlängelt verlaufenden Stammfortsatz in diesen Nerven (XII a) hinein- schickte und dass dieser Fortsatz in den Lateralstamm des Plexus hineintritt. Eine zweite Verbindung existiert hinter den Hinteraugen und vor dem Austritt des Nuchalnerven. Hier verbindet sich das Gehirn mit dem »>Hintereckenstamm >» des Plexus. Die fragliche Verbindung (Nerv XIII) ist sehr kurz (Taf. V, Fig. 1). Im Gehirn gehen die Fasern dieses Nerven in eine hintere Querkommissur uber, welche durch den hintersten Teil des Gehirns zieht und mit dem entsprechenden Nerven der anderen Seite zusammenhängt. Der Nerv XIII enthält aber auch Fasern von unipolaren Ganglienzellen, welche wahrscheinlich im Ganglion 4 gelegen sind (Taf; V; Fig: 1; Neuron 25 und 27). Ich fand nämlich, wie eine kleine unipolare Ganglienzelle (Neuron 25) der linken Gehirnhälfte nach einem Bogen nach links zu der rechten Gehirnseite umbog und nach etwas geschlängeltem Verlauf wieder nach hinten umkehrte, um in den Nerven XIII einzutreten. Von der soeben erwähnten hinteren Kommissur geht weiter ein Nervenpaar aus dem Gehirn zu dem hinteren Plexusstamm aus. Diese Nerven (XIV) verlassen das Gehirn am Hinterrand desselben. Sie sind relativ schwach (Taf. V, Fig. 1). Weitere Plexusverbindungen existieren im hinteren Teil des Gehirns, wo beson- ders die dort vorhandenen medial gelegenen bipolaren Ganglienzellen ihre Zentri- fugalfasern (Nerv XIV von HAMAKER) in den hinteren Plexus hineinsenden. Eigentimlich ist ferner eine aus einem Nervenzweig bestehende Plexusverbindung, welche von einer unipolaren Zelle (Neuron 18, Taf. IV und V, Fig. 1 und 2) stammt, die wahrscheinlich dem Ganglion 10 angehört. Der Stammfortsatz dieser Zelle geht in dorsoventraler Richtung, kehrt dann nach hinten um. Der Stammfortsatz endet KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. 23 im hinteren Teil des Gehirns mit medialen kurzen Endverzweigungen. Halb unter- wegs schickt aber der Stammfortsatz einen langen Zweig heraus, den ich bis in den Hintereckenstamm des Plexus folgen konnte. Nerv XV, der Nuchalneryv. Der Nuchalnerv ist von RErTzIuS abgebildet worden. Er besteht, wie schon bekannt, aus den Zentrifugalfasern von an den Hinterecken des Gehirns gelegenen bipolaren Ganglienzellen, welche wohl als in das Gehirn hineingeräckte Sinneszellen der Nuchalorgans aufgefasst werden können. Nerv XVI. Dieser Nerv ist sehr locker zusammengefägt und erinnert stark an den Nuchal- nerven. Die Elemente, welche darin eingehen, sind auch ähnlich. Der Nerv scheint zu dem Hinterrand des Kopflappens zu gehen. Er ist wahrscheinlich sensorisch. Die Schlundkommissuren. (Nervy XV—XVIT.) Ich bestätige hier HAMAKER's Befund, dass es drei Wurzeln der Schlundkom- misuren gibt (HAMAKER”s Nerv 8—10). Die Wurzeln XV und XVI sind dorsal, XVII ventral. Die Stammfortsätze des »cerebralen Kommissuralganglions» folgen dem XVI. Nerven und bilden einen Teil dieser Kommissurenwurzel. Die Wurzel XV ist ganz schwach und besteht aus wenigen Fasern, XVT ist bedeutend stärker und XVII ist sehr kräftig. Betreffs der den drei Wurzeln angehörenden verschiedenen Fasern liefern die Methylenblaupräparate nur selten deutliche Bilder, welche die Verteilung derselben auf die verschiedenen Wurzeln deutlich hervortreten lassen. Da aber diese Wurzeln sich recht bald zu der gemeinschaftlichen Schlundkommissur vereinen, habe ich es fär nebensächlich gehalten, durch welche Wurzel die eine oder andere Faser in die Kommissur hineinzieht. Ich habe mich deshalb nicht bemäht, die Fasersysteme der drei Wurzeln von einander zu differenzieren, was äbrigens eine sehr schwierige Auf- gabe ist. Betrachtet man nämlich das Gehirn von unten, werden die dorsalen Wurzeln von der ventralen uäberdeckt und das genaue Studium von allen drei wird verhindert, indem sie ja in den Präparaten gegen einander gedräckt liegen, und betrachtet man das Gehirn von oben, entsteht das umgekehrte Verhältnis, was ja ebenso unangenehm ist. Zufälligerweise bekam ich aber auch Präparate, wo die Schlundkommissuren- wurzeln neben einander getrennt lagen, und an solchen Präparaten konnte ich einige wenige Verhältnisse herauslesen, welche die Verteilung der Fasern beleuchten. Die Beobachtungen hieriäber sind aber sehr unvollständig. Ich teile nun erstens solche Verhältnisse mit, welche ich mit Sicherheit auf jeden der drei Wurzeln verteilen konnte, um später zu denjenigen iuberzugehen, welche allen drei, als Einheit betrachtet, gelten. i 24 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Die erste dorsale Wurzel. Von Sinneszellen der Palpe gehen Fasern ab, welche durch den grossen Palpen- nerven in zentripetaler Richtung ziehen. Ebhe sie die Basis der ersten Wurzel erreichen, wird ihr Verlauf geschlängelt und sie zweigen einige schwache Äste ab. An der Basis der ersten Wurzel teilt sich der Stammfortsatz in zwei gleich starke Zweige, von denen der eine in die erste, dorsale Kommissur hineintritt (Taf. IV, bei t), während der andere nach innen und hinten in einem grossen Bogen zieht, der die Mediallinie des Gehirns recht weit nach hinten uäberqueert, um auf der anderen Gehirnseite fort- zusetzen. Er ist hier symmetrisch mit seinem Verlauf in der anderen Gchirnhälfte, d. h. er zieht hier fast bis an den Seitenrand des Gehirns, biegt hier nach vorn um und geht in die ventrale Wurzel der Schlundkommissur hinein. Ein anderes Element verhält sich anfänglich ähnlich, aber der innere Zweig geht, anstatt den grossen Bogen nach der entgegengesetzten Gehirnseite zu machen, in einem kurzen Bogen nach vorn und scheint sich in der Zentralfilarmasse den- dritisch zu verzweigen. Die zweite dorsale Wurzel. Hier habe ich zwei ganz verschiedene Fasersysteme beobachtet. 1) Ein Faser- system, das sich analog zu dem ersten Fall des oben beschriebenen Verhältnisses der Elemente der ersten dorsalen Wurzel verhält. 2) Ein system von Fasern, welche von dem unteren Schlundganglion stammen und welche durch die zweite Wurzel in das Gehirn hineindringen. HNolche Fasern gehen gerade gegen die Mediallinie des Gehirns. Unterwegs verzweigen sie sich dendritisch, besonders im Bereich der End- bäume des Verbindungselementes, Neuron 12. Nur selten scheinen sie die Mediallinie zu uberschreiten und ihre Dendriten in der entgegengesetzten Gehirnhälfte zu verbreiten. Die ventrale Wurzel. In die ventrale Wurzel gehen 1) ähnliche Fasern wie in die zweite Dorsal- wurzel hinein, teils solche, welche den palpalen Sinnesorganen angehören und von denen je ein Zweig in die Schlundkommissuren hineingeht, während eine andere in die grosse hintere Kommissur eintritt, teils solche, welche von dem unteren Schlund- ganglion kommen und sich ventral am Gehirn dendritisch verbreiten. Die dendri- tiscehen Verzweigungen liegen teils auf derselben Seite des Gehirns, welcher die Wurzel angehört, teils auf der entgegengesetzten. FEinige bilden also eine ventrale Kreuzung im vorderen Drittel des Gehirns. 2) Es kommt am vorderen Rand der ventralen Wurzel ein grosses Bändel von kräftigen Fasern des unteren Schlundganglions vor, welche alsbald nach hinten und medialwärts umbiegen. Sie richten sich ausserdem sofort gegen die Dorsalseite und verbreiten sich hinter der Mitte des Gehirns pinselförmig unterhalb der dorsalen Ganglien und besitzen hier Endverzweigungen von ziemlich grosser Ausdehnung. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 25 Einige dieser Fasern kreuzen sich in der Mittellinie, andere berähren sich hier nur, andere hingegen kommen nicht einmal in die Nähe von einander. In die ventrale Wurzel treten eine Menge von zentrifugalen Fasern ein. Diese werde ich unten als der gemeinschaftlichen Schlundkommissur angehörend näher behandeln, denn es war mir nicht immer möglich zu bestimmen, in welche Wurzel sie eintreten. Zentrifugale Fasern der gemeinschaftlichen Schlundkommissuren. Diese Abteilung umfasst tatsächlich eine Darstellung der meisten verschiedenen Ganglienzelltypen, welche ich in dem Gehirn gefunden habe, denn die meisten senden wenigstens einen Fortsatz in die Schlundkommissuren hinein. Ich werde hier unten 15 verschiedene Formen von Neuronen! beschreiben, welche alle wenigstens einen Zweig zu der einen Schlundkommissur schicken. Die Neurone 1—24 sind auf Taf. IV, 25—27 auf Taf. V, Fig. 1 abgebildet. Neuron I. Gehört wahrscheinlich dem Lateralteil des Ganglion 4 an. Unipolar mit zwei Hauptästen, welche von einem kurzen gemeinsamen Stamm ausgehen. Die Zelle ist ziemlich klein. Der Stammfortsatz ist medialwärts gerichtet, biegt aber sehr bald nach hinten und lateralwärts um und geht in die Schlundkommissur der- selben Seite hinein. Der andere Hauptast setzt in der Richtung des gemeinschaft- lichen Stammes medialwärts fort und geht in die erste Kommissur zu der entgegen- gesetzten Gehirnseite uber, wo er sich bald dendritisch auflöst. Neuron 2. Liegt im Ganglion 23. Unipolar mit einem medialwärts und etwas nach hinten gerichteten Stammfortsatz. Dieser geht in medialer Richtung in die erste Kommissur des Gehirns hinein, biegt aber hier nach hinten und dann lateral- wärts um und geht nach geschlängeltem Verlauf in die Schlundkommissur derselben Seite ein. Wahrscheinlich zweigt dieses Neuron Äste zu der ersten Gehirnkom- missur ab. Neuron 3. Liegt im Ganglion 23. Unipolar mit sehr kurzem unverzweigtem Basalteil des Stammfortsatzes. Von diesem gemeinsamen Teil geht teils ein kurzer, lateraler, sofort sich gabelnder Ast aus, teils der Hauptfortsatz, der in entgegen- gesetzter Richtung verläuft. Dieser macht eine Umbiegung nach hinten und lateral- wärts und geht in die Schlundkommissur derselben Seite tuber. Neuron 4. Liegt im Ganglion 25. Unipolar, ziemlich gross. Der Stammfort- satz erstreckt sich nach hinten und dann in medialer Richtung, um aber ziemlich bald seitwärts abzubiegen und in die Schlundkommissur derselben Seite einzutreten. An der Umbiegungsstelle schickt der Stammfortsatz einen medial gerichteten Zweig aus, der in die zweite Gehirnkommissur hineintritt. Dieses Neuron entspricht wahr- scheinlich einem angedeuteten Neuron an der linken Seite des Gehirns der Abbildung von RETZzIUS. ! Da die Methylenblaumethode sehr launisch ist und meistens unvollständige Bilder liefert, kann ich natärlich nicht dafiär garantieren, dass nicht andere Zweige als die beschriebenen vorkommen. Oft ist es fast selbstverständlich, dass solche vorkommen missen, obschon ich sie nicht habe darstellen können. An der Abbildung sind ausserdem alle kärzeren Nebenzweige ausgelassen worden. Den meisten Neuronen kommen solche zu. Ki Sv. Vet. Akad. Handl; Band 56: N:o 1. 4 26 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC. Neuron 5 a. Im Ganglion 25. Unipolar, gross. Mit kurzem gemeinschaftlichem Stammfortsatz, dann mit zwei Ästen, von denen der eine medial gerichtet in die erste Kommissur hineintritt. Der andere beschreibt einen Bogen nach seit- wärts, hinten und medialwärts und geht in die zweite Gehirnkommissur hinein. Er passiert die Mediallinie und scheint in die Schlundkommissur der entgegengesetzten Seite einzutreten. Ich habe dies freilich nicht bestimmt konstatieren können, denn die Faser liess sich nicht vollständig färben. HSein Endteil bekam ich nur als eine teilweise abgebrochene Perlschnurr von blauen Pänktechen, welche ich jedoch bis an der Basis der Schlundkommissur der entgegengesetzten Seite verfolgen konnte. Ausgeschlossen ist aber nicht, dass andere Punkte sich eingemischt haben. Wer von Methylenblaupräparaten Erfahrung besitzt, weiss, wie vorsichtig man bei unvoll- ständiger Färbung verfahren muss. Neuron 3 b. Im Ganglion 25. Bipolar, gross. Die beiden Fortsätze verhalten sich gerade wie diejenigen im Neuron 35 a. Neuron 6. Liegt medial im Ganglion 4, auf der Dorsalseite des Gehirns. Uni- polar, ziemlich klein. Der Stammfortsatz geht zuerst nach vorn und ventralwärts, biegt, nach der Ventralseite gekommen, lateralwärts um und geht in die Schlund- kommissur hinein. Neuron 7. Liegt im Ganglion 8 (oder 9), auf der Dorsalseite des Gehirns. Unipolare, mittelgrosse Zelle. Der Stammfortsatz zieht zuerst in ventraler Richtung, biegt dann nach hinten um, passiert die Mediallinie, richtet sich dann lateralwärts und geht in die Schlundkommissur ein. Neuron 8. Liegt im Ganglion 6. Unipolar. Die Zelle schickt einen sehr kurzen gemeinschaftlichen Stammfortsatz aus, der sich sofort in einen Zentripetalen und einen zentrifugalen Ast teilt. Letzterer geht in die Schlundkommissur derselben Seite ein. Wohin ersterer geht, ist mir völlig unbekannt.' Neuron 9. Liegt im Ganglion 7. Unipolar, sehr gross. Sendet seinen Stamm- fortsatz in einem grossen medialwärtigen Bogen nach vorn. Der Fortsatz passiert die Mediallinie etwa in der Mitte des Gehirns und kehrt dann nach vorn und aussen um, um in die Schlundkommissur derselben Seite einzugehen. Neuron 10. Im Ganglion 6. Klein, unipolar. Der Fortsatz erstreckt sich im Anfang gerade nach innen, biegt dann nach vorn vollständig um und geht in die Schlundkommissur derselben Seite direkt uber. Dies Neuron ist wahrscheinlich unvoll- ständig gefärbt worden. Es därfte auch einen Ast nach der zweiten grossen Gehirn- kommissur senden. Newron 11. Liegt wahrscheinlich im Ganglion 14. Mit kurzem nach vorn und aussen gerichtetem gemeinschaftlichem Stammfortsatz. Dieser teilt sich sofort gabel- förmig und beide Äste richten sich gegen die Schlundkommissur derselben Seite. Der eine tritt auch in dieselbe hinein. Wohin der andere geht, konnte ich nicht entscheiden, es scheint aber, als ob er zu dem seitlichen Nervenplexus gehöre. 1 Im allgemeinen ist es nur selten, dass man die Fortsätze der Zellen in der Ganglien 6 und 7 verfolgen kann. Die Fasern werden zwar gefärbt, aber an den Vorderecken des Gehirns färbt sich auch die Pasermasse der Palpennerven etc., so dass einzelne Fasern nur schwer verfolgt werden können. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. | Neuron 12. TIst das stattlichste von allen Neuronen (Textfig. I und Taf. IV, 12), welche ich gefunden habe. Die Zelle liegt im Ganglion 14. Da ich niemals mehr als eine solche Zelle auf jeder Seite gesehen habe und die Zelle sich fast regelmässig färbt, halte ich es fär sehr wahrscheinlich, dass es nicht mehr als ein Paar solche gibt. Die beiden Zellen liegen symmetrisch zur Mediallinie. Sie sind unipolar mit relativ kurzem gemeinschaftlichem Stammfortsatz, der nach vorn und lateral gerichtet ist. Von diesem gemeinschaftlichen Schaft gehen nun einige Äste aus, nämlich ein äusserer, ein innerer und einige kleinere vordere. Der Aussenast schickt kleinere Seitenäste aus und teilt sich dann in einen Äst, der in die Schlundkommissur der- selben Seite hineintritt, und einen, der nach vorn geht und eine motorische Faser des Nerven IV bildet (siehe oben!). Der Innenast biegt nach innen scharf um, macht einen sanften Bogen nach hinten und kommt in die Gegend des Neurons 12 N.IV.f £ Ye SE Di 2 Så f 4 = ANSE Btuilleiholt saa Textfig. I. Neurone 12 des Nereis-Gehirns. D. 12 = Dendrite von 12. Com. f. = Fasern, welche von den Schlundkommissuren stammen. N. IV. f. = Motorischer Zweig, der in den Nerven IV eintritt. P. f.= Endteil eines sensorischen Palpenfasers. ; 4 d NN å 2 a ae 2 d I der anderen Gehirnseite. Hier biegt er nach vorn und innen um und endet in einem stattlichen Endbaum. Die vorderen Zweige des Neurons verzweigen sich bald vor der Zelle in Endbäume, welche in die Dendriten des Innenastes des entsprechenden Neurons der anderen Seite sich hineinmischen. Das Neuron ist ein Verbindungs- element mit einem motorischen Zweig. Von den Palpen und den Schlundkommissuren kommende Fasern verzweigen sich auch im selben Gebiet des Gehirns wie der Innenast. Solche Fasern besitzen ihre Endbäume sowohl auf ihrer eigenen wie auf der entgegen- gesetzten Seite des Gehirns. Neuron 13. Liegt im Ganglion 10. Unipolar. Der Stammfortsatz geht nach vorn und innen, uberschreitet in Höhe der 2. Gehirnkommissur die Mediallinie und richtet sich gegen die Schlundkommissur der entgegengesetzten Seite, wo er in die Schlundkommissur hineingeht. Neuron 14. Im Ganglion 10. Unipolar, gross. Die Zelle liegt nahe der Medial- linie. Der Stammfortsatz zieht nach vorn und medialwärts. In die Höhe der 2. 28 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHAZETEN ETC. Gehirnkommissur gekommen, teilt er sich genau in der Mediallinie des Gehirns in zwei Äste, welche jeder zu seiner Schlundkommissur verläuft. Neuron 15a. Liegt wahrscheinlich im Ganglion 20. Der Stammfortsatz folgt dem Seitenrand des Gehirns fast parallel und trittin die Schlundkommissur derselben Seite ein. Neuron 15 b. Liegt im selben Ganglion wie 15 a. Der Stammfortsatz ist wie bei 15 a gerichtet, sendet aber einen Zweig nach vorn bis zur Mediallinie, wo er in zwei nach den BSeiten gerichtete Äste aufgeteilt wird. Wohin diese ziehen, ist mir unbekannt. Sie liegen dem Medialast des Neurons 12. nahe an. Den Stamm- fortsatz konnte ich nur ein kleines Stäck nach vorn verfolgen. Wahrscheinlich ver- hält er sich wie bei 15a. 15b ist wahrscheinlich dasselbe Element wie 15 a, welches in einem Teil vollständiger gefärbt wurde. Neurone, welche mit der Schlundkommissur keinen nachgewiesenen Zusammenhang haben. Neuron 16. Liegt im Ganglion 4, dorsal. Unipolar, mit kurzem Stammfortsatz, der sich sofort in der ersten Gehirnkommissur verzweigt. Neuron 17. Liegt wahrscheinliceh im Ganglion 7. Unipolar. Stammfortsatz gegen die Mediallinie gerichtet. Er passiert die Mediallinie und besitzt einen Endbaum, der symmetrisch zur Zelle auf der entgegengesetzten Seite des Gehirns liegt. Hier findet sich eine symmetrisch gelagerte ähnliche Zelle. Neuron 18. Liegt dorsal im Ganglion 10. Der Stammfortsatz zieht zuerst in ventraler Richtung bis zur Ventralfläche des Gehirns, biegt dann nach hinten um, beschreibt einen Bogen nach aussen und endet mit kurzen Endverzweigungen im hinteren Teil des Gehirns fast in der Mediallinie. Hinter der Mitte entspringt von dem erwähnten Faden ein Zweig, der nach hinten zieht und in den Hinter- eckenstamm des Kopflappenplexus eintritt. (Siehe oben!) Neuron 19. Liegt dorsal im Ganglion 22(?). Unipolar, wahrscheinlich unvoll- ständig gefärbt. Der Stammfortsatz bildet eine Spirallinie, indem er zuerst nach aussen, dann nach hinten, so nach vorn und wieder nach aussen und hinten gewunden ist. Er endet ventral mit einem kurzen Endbaum. Wahrscheinlich gehört dieser Zelle ein Ast an, der sich zu der Schlundkommissur begibt. Newuwron 20. Liegt wahrscheinlich im Ganglion 15. Unipolar.: Der Stammfort- satz läuft nach vorn. An der Umbiegungsstelle der Antennalbiändel teilt sich der Fortsatz in zwei Äste, von denen der eine in das Antennalbundel auf der Dorsalseite des Gehirns nach der Antenne derselben Seite läuft, während der andere auf der Ventralseite in der Richtung nach vorn und innen zieht. Neuron 21. Liegt wahrscheinlich im Ganglion 7. Unipolar. Der Stammfortsatz tritt nach Umbiegung erst nach hinten, dann nach vorn, in das Antennalbändel ein. (Siehe oben!) Neuron 22 ist etwas unsicher beobachtet. Ich fand ihn in nur einem Präparat. Er liegt im Ganglion 7 und ist unipolar. Der Stammtfortsatz biegt zuerst nach vorn und dann nach hinten um. An der zweiten Umbiegungsstelle ist der Stammfortsatz etwas undeutlich, so dass die Möglichkeit nicht ausgeschlossen ist, dass, was ich als KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 29 Fortsetzung der Fasern gedeutet habe, nicht dahin gehört. Diese Fortsetzung(?) läuft nun erst nach hinten, biegt dann quer iäber das Gehirn, äberqueert die Mediallinie und geht dann nach vorn parallel mit der anderen Gehirnseite und scheint in den grossen Palpennerven (VT) einzutreten. Die Möglichkeit einer unrichtigen Beobachtung wird vergrössert, indem dieser Stammfortsatz in der Bahn derjenigen sensorischen Elemente der Palpe liegt, welche an der Basis der dorsalen Schlundkommissuren sich in zwei Äste teilen, von denen der eine in die Schlundkommissur eintritt, der andere einen grossen kommissuralen Bogen nach hinten zu der Schlundkommissur der ent- gegengesetzen Seite macht. Neuron 23. Liegt im Ganglion 25. Unipolar. Der Stammfortsatz zieht nach innen dem Vorderrand des Gehirns folgend. Zu der Mediallinie gekommen, biegt er gerade nach hinten um. Er endet mit Endverzweigungen etwa in der Mitte des Gehirns. An seinem querverlaufenden Teil besitzt er einen Ast, der gerade nach hinten zieht. Wo und wie dieser Zweig endet, kann ich nicht sagen. Neuron 24. Liegt im Ganglion 23. Unipolar. Schickt seinen Stammfortsatz gerade gegen das Hinterauge derselben Gehirnseite. Wahrscheinlich geht der Stamm- fortsatz in den Hintereckenstamm des Kopflappenplexus iäber. Dies ist jedoch unentschieden. Neuron 25. Wahrscheinlich im Ganglion 4. Unipolar, klein. Der Stammfort- satz dieser Zelle macht zuerst einen Bogen lateralwärts, passiert dann die Mediallinie und geht nach geschlängeltem Verlauf durch die Nerve XIII zu dem Kopflappen- plexus tuber. Neuron 26. Wahrscheinlich im Ganglion 23. Unipolar. Nach geschlängeltem Verlauf nach hinten geht der Stammfortsatz in lateraler Richtung und tritt in den Nerven XII a hinein. Er tritt also in den Seitenstrang des Kopflappenplexus hinein. Newuron 27. Wahrscheinlich im Ganglion 20. Der Stammfortsatz geht zuerst nach vorn und lateral, biegt dann nach hinten um und geht in den Nuchalnerven ein. Uber die Neurone des Hinterteiles des Gehirns ziehe ich es vor, mich nicht näher zu äussern. Ich bemerke nur, dass die bipolaren Ganglienzellen, welche die Nuchalnerven konstituieren, einen zentripetalen Fortsatz recht weit nach vorn in das Gehirn hineinsenden. Es scheint mir, als gingen einige solche Fortsätze sogar in die Schlundkommissuren hinein. Die Beobachtungen sind aber sehr unvollständig, was vor allem davon abhängt, dass sich diese Fasern nur unvollständig färben liessen. Eine grosse Menge von Nuchalfasern gehen in die hinterste Kommissur des Gehirns hinein und machen diese Kommissur zu einer wahren Nuchalkommissur. Die Globuli und Stiele. (Textfig. 2.) Die Darstellung, welehe RACOWIiTzA und HAMAKER den Globuli und den Stielen (»>ganglion palpaire> und >»antennaire» und »pedoncule» von RACOWITZA) eignen, ist so unvollständig und in den meisten Punkten so unzutreffend, dass ich hier diesen Organen eine ausfährliche Darstellung widmen muss. 30 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ARATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Wie schon fräher hervorgehoben, existieren nicht zwei, sondern drei Globuli. Sie sind zwar nicht von einander vollständig frei, sondern hängen alle drei breit mit einander zusammen. Es gibt aber tiefe Einschnärungen zwischen ihnen, welche auf das deutlichste zeigen, dass die Bildung nicht einheitlich ist. Ich unterscheide, der Lage nach, einen vorderen-unteren, einen vorderen-oberen und einen hinteren-oberen Globulus, Globuli I, II und ITI. (Textfig. 2.) Zu diesen Globuli gehören »Stiele». Die beiden vorderen Globuli besitzen je einen Stiel, der hintere deren zwei. Ich unterscheide also die Stiele I, II, IIT a und III b.! Die Stiele I und II gehen zuerst in der Richtung nach hinten unten und lateralwärts, biegen dann scharf nach innen um und vereinen sich zu einem gemein- samen Stiel I + II, der in medialer Richtung zieht. Er biegt sich allmählich nach oben und endet mit abgerundetem Innenrand noch bedeu- tend, ehe er die Mediallinie des Gehirns erreicht hat. An ihrer nach ausser gekehrten Seite, etwa bei der Umbiegung, stehen diese Stiele in deut- lichem Zusammenhang mit dem Palpennerven (VI). An gewöhnlichen Schnittpräparaten lässt sich die Natur dieses Zusammenhanges nicht näher entscheiden. HSoviel geht jedoch hervor, dass hier eine Menge von Glomeruli unmittelbar lateral von den Stielen gelegen sind. Es sind dieses die Palpenglomeruli. [Vergl. Tafel I!] Der dritte Globulus besitzt zwei Stiele, Textfig. 2. Globuli und Stiele von Nereis. Von der einen breiteren Dorsalen (III a) und einen schmä- Unterseite und etwas von hinten gesehen. Rekon- Ä ; struktion bei 400 X Vergr. — Glob. I—TII = die drei leren ventralen (III b), Diese beiden Stiele sind rYStRdbGV. MÖDAN mit ihren hinterem Rand mit einander ver- bunden. Sie erstrecken sich in einem Bogen nach hinten und unten und ihr gemein- samer Apicalteil spitzt sich ziemlich scharf zu. Der Stiel III a ist apical in eine dorsale und eine ventrale Partie gespalten. Diese spitzen sich nach innen scharf zu und senden Fasern in das Innere der zentralen Neuropilemmasse hinein. Auf der dorsalen Seite der oberen Partie gibt es eine Ausschneidung, durch welche ein Teil des dorsalen Biändels der unteren Schlundkommissur passiert. Der Stiel sendet sogar Fasern dorsal von diesem Bindel, so dass es von dem Stiel so zu sagen umfasst wird. Der Stiel III b geht zu Anfang in dorsoventraler Richtung und verbindet sich an der vorderen Rand mit dem gemeinschaftlichen Stiel I + II. Durch diese Ver- bindung treten Faserbändel in diesen Doppelstiel hinein. Der Stiel III b scheint mit der Glomerulen-Masse des Palpennerven nicht verbunden zu sein. Querschnitte scheinen freilich zu zeigen, dass lateral von diesem Stiel eine Glomerulenansammlung liegt, untersucht man aber diese »Glomeruli> näher, so findet man, dass sie nur Querschnittsbilder von einem Bindel von sehr groben Fasern ausmachen. Texturelles. Die Stiele und ihre Verbindungen entziehen sich dem Studium ! Auf Textfig. 2 sind die Stiele IIT a und III b als St III und IV bezeichnet worden! KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. SM mittelst der Methylenblaumethode. Es ist mir niemals gelungen, selbst Spuren von einer Färbung der Fasern dieser Bildungen zu erhalten. Mittelst der Chrom-Silber- methode erhielt ich aber einige Bilder, welche einigermassen die Verhältnisse der Stiele beleuchten können. Auch dabei waren die Bilder nicht vollständig. Von den kleinen stark chromatischen Globulizellen gehen feine Stammfortsätze ab, welche den Stielen folgend bald Seitenäste abzweigen, welche sich in den Palpen- glomeruli (Taf., I Gm) dendritisch verästeln. Die Stammfortsätze setzen sich unter Abgabe von Dendriten in den Stielen fort und scheinen in dichten Dendritenballen zu enden, welche mit von der Zentralfilarmasse eindringenden Fasern sich zu verbinden scheinen. Das dichte Aussehen der Stielensubstanz ist offenbar von den Dendriten- massen derselben bedingt. Die »Segmentierung» des Nereis-Gehirns. Im vorigen wurde eine wichtige Partie des Gehirns vollständig unberiäcksichtigt gelassen, nämlich die Ganglien des Schlundes und der Mandibel. Diese Zentren haben ja ihre Lage auf den Schlundkommissuren und im unteren Schlundganglion. Sie gehören aber mit Rucksicht auf höheren Articulaten nicht destoweniger dem Gehirn an. Wenn wir also diese Schlundganglien zu dem Gehirn rechnen und eine Ein- teilung derselben versuchen, so ergibt sich folgendes: Eine Einteilung nach der Form des Gehirns ist nur durchfährbar, wenn wir zwei Partien unterscheiden, nämlich eine untere Schlundganglionpartie und eine das uäbrige Gehirn umfassende. Bericksichtigen wir aber die Verteilung der Ganglienzellen auf der Gehirnoberfläche, kommen wir zu vier Teilen: 1:0o eine untere Schlundganglionregion; 2:0o eine Globulus-region; 3:0 eine Palpen- ganglionregion oder Mittelregion und 4:o eine Nuchalganglionregion oder Hinterregion. Diese letzte Einteilung stätzt sich nur auf die Verteilung der Ganglienzellschicht. Nachdem wir aber einen HEinblick in die texturellen Verhältnisse erhalten haben, fragt es sich: Bestätigt das Verhalten der verschiedenen Neuronen eine Einteilung wie die obige? HFEin Studium der Neuronenbilder zeigt, dass die Neurone nicht einer solchen Einteilung folgen, sondern dass die verschiedenen ”Teile des Gehirns mit einander aufs innigste zusammengewebt sind. Die Globuli und die Palpenganglien stehen in besonders intimen Beziehungen zu einander. Die hintere Palpenkommissur liegt hinter der optiscehen Kommissur und die Gehirnkommissur des Schlundringes befindet sich fast unterhalb der Nuchalkommissur. Es scheint mir deshalb unmöglich, fär eine Dreiteilung des Gehirns im Sinne von RACOWITZA einzutreten. NSchon friäher habe ich gegen diese Einteilung Bedenken erhoben, indem ich zeigte, dass die Grenze zwischen Vorder- und Mittelgehirn will- kärlich war. Damals handelte es sich aber nur um eine FEinteilung gegrändet auf die Verteilung der Ganglienzellenschicht. Nun konstatiere ich, dass eine Drei- teilung, wie die friäher dargestellte, rein topographisch ist und nicht durch die feineren texturellen Verhältnisse bestätigt wird. Unter allen Umständen kann der feinere Bau des Nereis-Gehirns nicht als Argument fär eine Segmentierung des Ober- 32 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. schlundganglions benutzt werden. Hine Segmentierung bei dem ausgebildeten Gehirn existiert nicht. Wenn wir die Kommissuralganglien und das Unterschlundganglion zum Gehirn rechnen, folgt: Das Gehirn von Nereis besteht aus zwei morphologisch getrennten Teilen: 1:o das Oberschlundganglion und 2:o die Kommissuralganglien und das Unterschlundganglion. Eine weitere Einteilung des Oberschlundganglions ist indessen möglich, aber diese Einteilung muss prospektiv werden, indem wir die Verhältnisse von höheren Formen beriäcksichtigen, und die Benutzung der Gehirnteile bei der mutmasslichen Phylogenese als Grund der Einteilung nehmen. In diesem Fall mässten wir die Palpenganglien mit ihren Dependenten vom ibrigen Gehirn abtrennen. Die Einteilung wäre dann die folgende: 1:o der dorsale und hintere Teil des Gehirns mit Globuli, Augenfasersysteme und Nuchalganglion wäre der erste Teil (Protocerebrum), 2:o die Palpenganglien nebst Palpenglomerulimasse und die hintere Palpenkommissur wäre der zweite (Deuto- cerebrum) und 3:o die Kommissuralganglien und das Unterschlundganglion der dritte Teil (Tritocerebrum). Eine solche Einteilung, welche vollständig theoretisch ist, hat den Vorteil, dass sie för alle Gruppen der segmentierten Annilidenabkömmlinge gilt. RACOWITZA stätzt seine Meinung von der Dreiteilung des Gehirns auf KLEINEN- BERG's Lopadorhynchus-Arbeit. Nach RAcowitza soll diese Arbeit seine Dreiteilungs- hypothese unterstätzen. Obschon ich KLEINENBERG's Arbeit mehrmals gelesen habe, kann ich darin keine Bestätigung von RACcoOwITtzA”s Meinung herauslesen, im Gegenteil spricht sie direkt gegen jene Meinung. Ich komme aber später hierauf zurick. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 33 Peripatus capensis. Das Gehirn von Peripatus ist hauptsächlich zweimal der Gegenstand morpho- logischer Untersuchungen gewesen. BALFOUR hat (posthum) eine genaue Beschreibung des äusseren Baues des Gehirns gegeben, welche in allen wesentlichen Punkten korrekt ist. Auch dem feineren Bau des Gehirns eignet BALFOUR einige Aufmerksamkeit, ohne jedoch in Einzelheiten einzugehen. Er beschreibt hier nur die mehr hervortretenden Verhältnisse in der Anordnung der Ganglien und Fibrillenmassen, indem er sagt (1883): »In the present state of our knowledge a very detailed description of the histology of the supraoesophageal ganglia would be quite superfluous . ..> Darin muss man ihm auch beistimmen, denn zu diesem Zeitpunkt waren die anatomischen Verhältnisse des Gehirns von solchen Tieren wie Polycheten, Tausendfässlern, Insekten, Spinnentieren etc. noch nicht hinreichend untersucht, um aus vergleichend-anatomischen Gesichts- punkten verwertet werden zu können, und solche Gesichtspunkte waren es ja, welche fär eine Begabung wie BALFoUR's bei seinen Studien massgebend hätten sein muässen. Eine detailliertere Darstellung vom Bau des Peripatus-Gehirns gibt SAINT-REMY in seiner grossen klassisch gewordenen Arbeit: »Contribution å F'étude du cerveau chez les arthropodes trachéates.> Auf diese Darstellung komme ich unten mehrmals zuruck. Hier will ich nur einige Schlussfolgerungen SAINT-REMY's wörtlich zitieren. »Il est difficile de tirer des conclusions générales de P'étude du cerveau du Péripate. Le plan d'organisation de cet organe tient å la fois de celui des Insectes et des Myriapodes, et de celui des Arachnides. Le cerveau se rapproche évidemment de celui des autres Antennés par la présence de toutes les dépendances nerveuses des antennes, qui n'existent pas chez les Arachnides ou ces appendices font défaut. Mais, d'autre part, le ganglion mandibulaire, totalement sous-oesophagien chez les Myriapodes et les Insectes, est ici sus-oesophagien comme chez les Arachnides, et il existe dans la région dorsale et postérieure du ganglion céphalique, un organe tout å fait comparable å VPorgane stratifié de ces derniers. Le cerveau du Péripate semble sSécarter de celui des autres Trachéates par P'absence du tritocérébron, mais on peut considérer la région ou prennent naissance les deux nervs viscéraux, homologues des racines du stomato-gastrique, comme I'homologue du trito-cérébron. > EK. Sv. Vet. Akad Handl. Bd 56. N-o 1. an 34 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. »La difficulté que P'on éprouve å délimiter les régions protocérébrale et deutocéré- brale, surtout une région tritocérébrale dans le ganglion céphalique du Péripate, peut étre invoquée comme une preuve en faveur de Popinion qui regarde la région céphalique pré- buccale comme ayant constitué primitivement un segment unique, dans lequel des seg- ments secondaires non absolument homologues aux autres segments du corps, se seraient différenciés ultérieurement. Chez le Péripate par conséquent, les deux premiéres régions céphaliques seraient encore confondues assez intimement pour n'avoir pas pris déjaå tous les caractéres des zoonites, la troisieme méeme n'aurait pas encore apparu. Une conséquence forcée de cette maniére de voir, c'est que les Arachnides, chez lesquels le deuxieme segment céphalique des Arthropodes antennés m'existe pas, mais qui possédent un segment homologue au troisieme segment céphalique de ces derniers, ne peuvent étre regardés comme les descendants directs des Onychophores. «LT exi- stence d'un organe identique (organe stratifié postérieur, bourrelet dorsal) chez les Aranéides et les Onychophores, s'explique fort bien tout en admettant que les premiers ne sont pas des descendants des seconds, car on peut les considérer comme deux rameaux divergents issus d'une souche commune plus ancienne, qui possédait ce méme organe, mais Navait pas encore d”antennes et chez laquelle le troisiéme segment céphalique m'existait qu'en puissance. On a méme proposé, du reste, de regarder les Onychophores, non pas comme la souche générale des Arthropodes Trachéates, mais comme une branche divergente de ce groupe, dans laquelle certains caractéres primi- tifs se sont mieux conservés. Nous navons pas å discuter les rapports de parenté du Péripate avec les Myriapodes et les Insectes, les faits tirés de Pétude du cerveau ne s opposant nullement å ce quw' on le regarde comme leur ancétre direct» (pg. 253—254). Eigene Beobachtungen. Eine Zusammensetzng des Peripatus-Gehirns aus drei Segmenten lässt sich nicht durch die äussere Gestalt desselben sicher feststellen. Alle Teile desselben gehen ohne deutliche Grenze in einander uber. Möglicherweise könnte man die seitlichen Einsenkungen fast in der Mitte des Gehirns als Andeutungen einer Zweiteilung des- selben (Taf. VI) ansehen. Die verschiedenen Teile der Oberfläche des Gehirns mössen durch ihre Beziehungen zur Lage der verschiedenen Austrittstellen der Nerven cha- rakterisiert werden, um hierdurch wenigstens einige Haltepunkte fär die Beschreibung zu erhalten. Betreffs des äusseren Baues des Gehirns und der Beschaffenheit der Ganglien- zellenbelegung desselben kann ich nur die von BALFOUR und SAINT-REMY vorgelegten Verhältnisse bestätigen. Die Gleichförmigkeit der Ganglienzellen ist tatsächlich verbläffend (Taf. VIT, VIII). Nur im vorderen und hinteren Teil kommen Ganglien- zellen vor, welche wenigstens in Grösse von den sonst vorhandenen verschieden sind. Zwischen und unter den Antennen ist nämlich vorn jederseits eine Partie differenziert, welche ich mit HALLER als die »Globulipartie» des Peripatus-Gehirns auffasse. Es entspricht diese Region der »masse ganglionnaire antérieure» von SAINT-REMY. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 35 Im hinteren Teil des Gehirns gibt es ferner einige Gruppen von grossen plas- mareichen Ganglienzellen, wahren Riezenzellen, und eine unmittelbar hinter dem gestreiften Körper gelegene transversal verbreitete Gruppe von »Globulizellen>, Ganglion des gestreiften Körpers (Taf. VIII, Fig. 4, Zz). Das Fasersystem. Die Fasersubstanz (»>substance ponctuée») des Gehirns ist äusserst kompliziert aufgebaut, wie es schon BALFOUR und SAINT-REMY gefunden haben, und es ist recht schwierig, eine Beschreibung derselben zu geben. Eine fär die Beschreibung vollauf zweckmässige HEinteilung der Fasersysteme konnte ich nicht finden, indem wirklich scharf umschriebene Einheiten hier im Gehirn kaum vorhanden sind. Diejenige Ein- teilung, welche ich hier benutze, ist deshalb provisorisch. Unten werde ich die Fasersubstanz unter folgenden Uberschriften behandeln. Globulusfasersystem. Antennalfasersystem. Augenfasersystem. Zentralkörper. Postglomerulare Lateralfasermasse. Zentrale Kommissurenmasse. Gehirnnerven. PAEDNR> A. Globulusfasersystem. Dies System umfasst: a) die Globuli-Bändel,' b) der Pedunculus (»pedoncule>),” c) der Gehirntrabekel oder die Distalteile der Stiele (>lames ventrales») und d) das Kommissurensystem (»bourrelet dorsal»). Globulibiindel oder Proximalteile der Stiele. Die Faserbiändel, welche von den Globuli nach innen ziehen, die hier als Globuli- bändel bezeichneten Organe, sind schon von SAINT-REMY erwähnt worden. »La masse médullaire est formée de substance poncetuée homogéne; en avant elle se ramifie en quelques grosses branches qui s'enfoncent dans la masse ganglionnaire et s'y subdivisent pour en recueillir les prolongements.» Wohin diese Faserbändel aber zentripetalwärts gehen, geht nicht aus SAINT-REMY's Abhandlung hervor. Ich habe mir deshalb die Miuhe gegeben, diese Verhältnisse näher zu untersuchen. Die Globulibändel sind, gleichwie die Globuli, auf jeder Gehirnhälfte dre (Text- fig. 3, Taf. VI, VII), welche sich etwas verschieden verhalten. Ich benenne sie oberen, vorderen und unteren Stiel (bzw. Tractus globuli superior, anterior und inferior) oder einfacher Stiel 2, 1 und 3. ! Die Globuli-Bändel können lediglich als die Proximalteile der zur Bildung des Gehirntrabekels vereinten Stiele betrachtet werden. Diese Globuli-Bändel werden unten der Einfachheit wegen als Stiele bezeichnet. > Der Pedunculus ist zusammen mit den Globulibändeln und dem Zentralkörper behandelt worden. 36 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Die gegenseitige Lage dieser Bindel geht aus ihren Bezeichnungen teilweise hervor. Das obere Bindel erstreckt sich von unten-hinten nach oben-vorn und innen. Das vordere geht in der Richtung von hinten nach vorn, nur wenig nach unten gerichtet und das untere Buändel nimmt eine fast transversale Lage ein, jedoch mit dem Apicalteil recht stark nach unten gekehrt. Oberer Stiel (Tractus globuli superior). Stiel 2. Die Fasern dieser Bildung entstammen dem oberen Globulus (Globulus 2). Sie treten in kleineren Bändeln baumartig zusammen und legen sich in dem Stamm dieses Stieles dicht zusammen. Der Stiel selbst ist ziemlich lang und kräftig. Nach- dem er die Ganglienzellschicht des Gehirns passiert hat, senkt er sich in die zentrale Filarmasse hinein. Hier wird er etwas gelockert. Recht bald ziehen seine Haupt- bändel in der Richtung nach unten, aussen und hinten, wo sie zusammen mit dem Hauptbändel des vorderen Stieles (Stiel 1) den lateralen Teil des Gehirntrabekels (>»lames ventrales») bilden. Der obere Stiel ist 1) mit dem Glomeruli-Teil des Gehirns verbunden, 2) bildet mit seinem Fasciculus commissuralis eine sehr schwache ventrale Kommissur oder sendet ventral wenigstens transversale Fasern aus und ist 3) mit dem unteren Stiel verbunden. Die Glomeruliverbindungen werden von dem Fasciculus glomeruli superior (Text- fig. 3, Tatt. VIT) Fig: 1-2 es) und injerior (Mexiohgsra fav ESS dargestellt. Von diesen ist der erste der grössere. Er biegt in dem Glomerulusteil etwas nach hinten um und breitet sich hier zwischen die Glomeruli aus. Der andere erstreckt sich im Glomerulusteil nach vorn und unten und endet in ähnlicher Weise wie der erstere. Die Verbindung mit dem unteren Stiel ist sehr schwach, bildet aber ein diffe- renziertes Bändel, das an der Medialseite der beiden Stiele zieht. Unterer Stiel (Tractus globuli inferior). Stiel 3. (Taf. VI, Fig. E) Dieses Globulus-Bändel ist das grösste der drei Bändel. Es kommt von dem unteren-inneren Teil des Globulus und nimmt fast seiner ganzen Länge nach neue Fasergruppen auf, so dass er hierdurch kegelförmig wird. Nachdem dieses Bändel die ganglionäre Schicht des Globulus durchdrungen hat, sendet es Faserbiändel in vier Richtungen aus. Diese sind: 1) Fasciculus trabeculi tracti inferioris, 2) Fasciculus tracti anterioris, 3) Fasciculus glomeruli tracti inferioris, 4) Fasciculus pedunculi. 1) Fasciculus trabeculi tracti inferioris ist das Hauptbiändel. Er tritt in den Gehirntrabekel (»lames ventrales») hinein und bildet den Medialbalken desselben. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 37 2) Fasciculus tracti anterioris verbreitet sich in das Hauptbändel des Tractus anterior. Einige Fasern können hier in den Gehirntrabekel zusammen mit dem Tractus anterior hinein verfolgt werden, andere setzen in der Richtung gegen den vorderen Globulusteil fort. 3) Fasciculus glomeruli tracti inferioris (Textfig. 3, f£ g ti) erstreckt sich zu den oberen vorderen Teil der Glomerulusmasse und verbreitet sich hier zwischen die Glomeruli. 4) Pasciculus pedunculi ”(Textfig! 3; 4, Taf. VII, Fig: 5, 6, Taf. VIII, Fig. 1, Ped.) bildet die Hauptmasse der »Pedunculus»-fasern. Zusammen hiermit erwähne ich ein Faserbiändel, das von dem medialen Balken des Gehirntrabekels ausgeht und in den Pedunculus hineintritt. Vorderer $Stiel (Tractus globuli anterior). Stiel 1. (Taf. VI, Fig. 4, 5, St 1.) Tractus globuli anterior (Textfig. 3, Taf. VIT, St 1) ist nach vorn gerichtet und nimmt die vorderen Bindel der Globuli auf. Dieser Stiel setzt sich nach hinten fort und geht in den Gehirntrabekel, zusammen mit dem Hauptbiäudel des Tractus superior uber, wo er den dorsalen Teil.ausmacht. Unterwegs gibt er keine diffe- renzierten Biändel ab. Ich konnte keine Glomerulibiindel entdecken. Stielglomeruli: An der Basis des oberen Stieles liegt etwas lateral von der Eintrittstelle des- selben eine kleine Gruppe von Glomeruli, welche in Faserverbindung mit dem oberen Stiel steht (Taf. VIT, Fig. 1. Stgm 1). Ausserdem geht ein Faserbändel von hier zu dem Glomerulus-Teil des Antennalkomplexes. Etwas hinter und unter dieser kleinen Glomeruli-Gruppe findet sich noch eine solche, aber von kleineren Glomeruli gebildete Gruppe, welche ebenfalls mit dem oberen Stiel zusammenhängt. Ob aber auch Fasern von dem unteren Stiel hier hineindringen, konnte ich nicht bestimmt entscheiden. Meine Schnitte scheinen aber dies anzudeuten. Die beiden erwähnten Gruppen von Stielglomeruli scheinen mit einander verbunden zu sein. Der vordere Stiel scheint keine entsprechenden Verbindungen mit »Stielglomeruli> zu besitzen. Die Gehirntrabekel. (Textfig. 3 und 4, Taf. VI, VII, VIII, Trab.) Mit Gehbirntrabekel verstehe ich die »lames ventrales> von SAINT-REMY. Die Zusammensetzung der Gehirntrabekel ist schon fräher zusammen mit dem Globulusfasersystem erwähnt worden. Die Trabekel bilden lange, nach hinten gerich- tete, hinten allmählich etwas nach innen gebogene Neuropilembalken. Sie beginnen an der Basis der Glomerulusstiele etwa im Schnitt 40 und enden im Schnitt 129 einer 5 v Nchnittserie. Sie liegen in ihren mittleren und hinteren Verlauf an der unteren Seitenecke der Zentralfasermasse. Es wurde schon in der Beschreibung des Globulus- fasersystemes gezeigt, dass die Fasermasse der Gehirntrabekel aus den Stielen der 38 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC. Globuli herstammt. In Ubereinstimmung hiermit ist jeder Trabekel dreiteilig, aber von den drei Teilen kommen nur zwei auf die Oberfläche der Zentralfasermasse, während der dritte durch die beiden oberflächlichen von einer Berährung mit der Ganglienzellenschicht abgetrennt ist. Das hintere Ende der Trabekel ist abgerundet. Im hinteren Teil ihres Verlaufs stehen die Trabekel mit Fasern zu der Lateralfasermasse in Verbindung. Nahe den Hinterenden werden auch organisierte Faserbundel abgegeben, welche eine Kommissur bilden oder treten sie in die Trabekel hinein? Siehe »Zentrale Kommissurmasse» ! Ebenso nehmen die Trabekel Fasern von der angrenzenden Ganglienzellenschicht auf. B. Antennalfasersystem. Die zu dem Antennalfasersystem gehörigen Ganglienzellen sind besonders lateral und ventral von den Seitenteilen der »Zentralfasermasse> lokalisiert. Da aber keine Grenze zwischen diesen Ganglienzellenmassen und den tibrigen des Gehirns vorhanden sind, kann nichts genaueres iber die Ausstreckung dieser Ganglien angegeben werden. Der Faserverlauf innerhalb der dem Antennalfasersystem angehörigen Faser- massen ist sehr verwickelt und schwierig zu beschreiben. Die Abgrenzung dieser Fasermassen gegen die ibrigen des Gehirns ist auch keine deutliche, so dass, wenn ich hier zum Beispiel von einem Glomerulus-Teil des Antennalfasersystems spreche, dies nicht so verstanden werden soll, dass dieser Teil von den iäbrigen Gehirnteilen allseitig abgegrenzt ist. 'Tatsächlich kann eine hintere Grenze dieses Teiles nicht gezogen werden, denn hinten geht dieser Teil unmittelbar in die lateralen Teile der Zentralfasermasse uber. Ich behandle hier das Antennalfasersystem unter folgenden Rubriken: 1) Der Glomerulusteil (Glom.); 2) der Antennalstrang (Ant.), Tractus antennalis, und 3) der Subantennalstrang (Sa), Tractus subantennalis. 1. Der Glomerulusteil. Wie schon oben hervorgehoben, ist der Glomerulusteil hinten nicht vom Lateral- teil der Zentralfasermasse abgegrenzt. Medial aber wird der Glomerulusteil durch in senkrechter Richtung verlaufende zu dem Antennalstrang hinziehende Faserbäundel von der ubrigen Zentralfasermasse getrennt (Taf. VII, Fig. 5, 6, Taf. VIIT, Fig. 1, 2. v A 1—4, Textfig. 4, v A). Die Glomeruli sind von sehr wechselnder Grösse. Die kleinsten liegen weit vorn im Kontakt mit der Globulusschicht. Von dem unteren Globulus treten direkte Fasern in dieser Gruppe von Glomeruli ein. Sie scheinen deshalb als »Stielglomeruli» gelten zu können. Die Fasern des Antennalganglions scheinen hauptsächlich von unten in die Glomeruli-Region einzutreten. Von den Glomeruli gehen Faserbiändel nach vorn und oben, um in den Antennalstrang sich zu verlieren. Von den ubrigen Glomeruli erwähne ich hier nur besonders den obersten, vorderen. Dieser ist sehr gross und wurde von SAINT-REMY als »lobule sensoriel accessoire> erwähnt (Taf. VII, Fig. 1 Ls). Die Fasern dieses Glomerulus kommen von dem ventralen vorderen KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. 39 Teil der Ganglienzellenschicht. Sie gehen in der Richtung von unten nach oben und etwas lateralwärts und verlieren sich in dem grossen Glomerulus. Von diesem geht ein grosses Faserbiändel nach vorn und schmilzt mit dem Tractus antennalis zusammen. Die äbrigen Glomeruli liegen ziemlich an der Oberfläche des Glomerulus- teiles, die grössten vorn und die kleineren mehr nach hinten. Die Fasern derselben treten im allgemeinen von der Ganglienzellenbelegung des Glomerulusteiles in die Glomeruli hinein und die Glomerulifasern sammeln sich zu Biändeln, welche, nach vorn verlaufend, in den Antennalstrang eintreten. Ausserdem erwähne ich eine ziemlich grosse Gruppe von kleinen Glomeruli, welche eine mediale Partie des Glomerulusteiles einnimmt. Diese Glomeruli treten in Verbindung mit den vertikalen unteren Faser- bändeln des Antennalstranges. Ausserdem existieren zwischen diesen Glomeruli und dem Tractus inferior globuli Verbindungen, welche vielleicht von der Bedeutung sind, dass diese Glomerulusgruppe zu den Stielglomeruli gefährt werden därfte. Sie ist auch oben als »Stielglomeruli> angefährt. Unmittelbar hinter und lateral von der vorderen Augenfaserwurzel liegt ein grosser Glomerulus. Zu diesem Glomerulus kommt in Schnitt 43 ein ziemlich grosses Faserbändel, das in der Richtung von hinten unten nach vorn und oben den medialen Teil der Glomerulus-Partie durchzieht. Die Ganglienzellen, von denen dieses Bäundel ausgeht, befinden sich weit hinten an der Ventralseite der Zentralfasermasse in Schnitt 92, bald medial von, aber nicht unmittelbar an die Gehirntrabekel anstossend. Dieses Faserbändel wird während seines ganzen Verlaufes von einem etwas kleineren Faser- bändel begleitet, das mit dem vorderen Augenfaserbindel zusammenhängt (Textfig. 4, Glomb. und Augb.). Die Verbindungen zwischen den Stielen (tracti globuli) und dem Glomerulus- teil des Gehirns sind schon oben erwähnt. 2. Der Antennalstrang (Tractus antennalis). Wie schon KENNEL und SAINT-REMY hervorgehoben haben, ist der »Antennal- nerv> von Peripatus nicht mit ubrigen Nerven vollständig gleichzustellen, indem er teils andersartig ensteht (KENNEL), teils von einer Ganglienzellenschicht begleitet ist (SAINT-REMY). Wir därften deshalb eher von einem Lobus antennalis sprechen. Es verhält sich nun aber so, dass die Ganglienzellenschicht desselben nach aussen immer mehr verdunnt wird und endlich vollständig schwindet. Im äusseren Teil gibt es also einen wahren Antennalnerven, denen Fibrillenmasse gleichzeitig mit derjenigen anderer Nerven entsteht. Die Fasermassen dieses Nerven setzen sich in die Faser- massen der Lobi antennales fort. Diese in der Längsrichtung des Gehirns verlaufenden Antennalstränge (»créte dorso-latérale») bezeichne ich als Tracti antennales (Ant). Während seines Verlaufes durch die Antennallobe nimmt jeder Tractus antennalis, besonders an der medialen Seite, zahlreiche Fasern auf, so dass er nach vorn dicker wird. Längs dem ventro-medialen Rand desselben kommt eine undeutliche Differenzierung vor, indem die Fasern hier lockerer zusammengefägt sind, was dieser Partie am Querschnitt ein vakuolisiertes Aussehen verleiht. Diese Differenzierung ist der vor- 40 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. derste Teil des später als Tractus subantennalis (Sa) beschriebenen, äusserst wich- tigen konnektivalen Längsstranges. Der Tractus antennalis kann nach hinten bis zum letzten Drittel des Gehirns verfolgt werden. Er geht in den vorderen zwei Dritteln des Gehirns in der Richtung von vorn nach hinten und etwas medialwärts. Er ist im Querschnitt abgerundet viereckig (siehe Taf. VIIT-—VIII Ant). Seine obere Seite liegt fast vollständig mit der bindegewebigen Gehirnhöälle in Kontakt, indem Textfig. 3. Linke Hälfte des Gehirns von Peripatus capensis. Rekonstruktionsbild, etwas schematisiert. A', A"= motorische Antennalnerven. Ant = Antennalnerv. Antcom. = Antennalkommissur. f. g.i. = fasciculus glomeruli inferior. f. g. s. = fasciculus glomeruli superior. f. g. t. i. = fasciculus glomeruli des 3. Stieles. Gb 1—3 = die drei Globuli. Stiel—3 die drei Stiele. Ped = Pedunculus. Glom = Antennalglomeruli. Pgl = postglomerulare Lateralmasse. Opt= Opticus. Trab = Trabekel. v. Z, h Z = vorderer, hinterer Zentralkörperteil. Mn = Mundlippennerv. Md = Mandibelnerv. N. teg. = Tegumentalnerv. Sa = Subantennalstrang. Sg = Stomatogastricus. die Ganglienzellenschicht (grösstenteils) hier fehlt. Im letzten Drittel des Gehirns verbreitet er sich ziemlich plötzlich und bildet hier einen Teil der grossen kommis- suralen dorsalen Fasermasse (Textfig. 3, Ant. com). Oben sind die Verbindungen des Tractus antennalis mit dem Glomerulusteil des Gehirns erwähnt. Der Antennalstrang enthält schon am Vorderrande des Glomerulusteiles Fasern, welche nicht aus den Glomeruli kommen. Diese Fasern stammen von den Ganglien- zellen, welche zwischen den Vorderteil der Glomerulenmasse und dem unteren Stiel KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 41 gelegen sind. Die Fasern ziehen dorsalwärts und etwas nach aussen und treten lateral von der Gruppe der Stielglomeruli in den Antennalstrang hinein. Die Eintrittstelle liegt also an der unteren lateralen Ecke des Querschnittes des Antennalstranges. Sobald die Stiele zu einer zusammenhängenden Fasermasse zusammengetreten sind, hört diese erste dorso-ventrale Faserverbindung auf. Erst im Schnitt 58 einer Quer- schnittserie von 175 Schnitten begegnen wir wieder einer ähnlichen Verbindung, welche medial von den Gehirntrabekeln, ehe diese ihre ventrolaterale Lage erreicht haben (Taf. VII, Fig. 6, v A 2), von der Ganglienzellenschicht zwischen dem Gehirn- trabekel und der grossen Kommissuralmasse (»bourrelet dorsal») ausgeht. Diese Verbindung dauert vom Schnitt 58 bis zum Schnitt 70, wo sie oben durch den Fintritt des transversalen Augenbändels (Taf. VIII, Fig. 1, Aub II a) abgebrochen wird. Im Schnitt 72 ist diese Verbindung wieder da (Taf. VIIT, Fig. v A 3) und existiert nun bis zum hinteren Ende des Antennalstranges. Diese Verbindung mit den ven- tralen Ganglienzellenschichten wird hinten allmählich etwas breiter, indem die ange- hörenden Ganglienzellen immer zahlreicher werden. Die Verbindung bildet eine in latero-medialer Richtung zusammengedrickte Faserlamelle mit dorsoventralem (vertika- lem) Verlauf. Diese Verbindung ist von Schnitt 76—983 unterbrochen, indem der Subantennalstrang, der vor Schnitt 76 (Taf. VII, Fig. 6 Sa) an der Medialecke des Antennalstranges gelegen war, im Schnitt 76 etwas in lateraler Richtung abzubiegen beginnt und im Schnitt 83 unterhalb der Lateralecke des Antennalstranges liegt (Taf. VIII, Fig. 1—2, Sa). In Folge der veränderten Lage des Subantennalstranges werden die unteren Fasernverbindungen des Antennalstranges in medialer Bichtung verschoben (Taf. VIII, Fig. 2, v A 4). Von denselben Ganglienzentren wie diese Verbindungen stammen schon in WNSchnitt 56 beginnende und bis zu 61 reichende Faserbändel, welche zusammen mit den Antennalstrangfasern dorsalwärts gehen, aber später lateralwärts abbiegen, um zu dem dorsalen hinteren Teil des Glomerulusteils des Gehirns zu gehen. Andere Faserbändel zweigen sich in Schnitt 59 ab und treten ebenfalls in den Glomerulusteil hinein. In Schnitt 74 bis 102 treten ähnliche Faser- massen in die Lateralteile der Zentralfasermasse täber den Gehirntrabekeln hinein. Die in Schnitt 49 bis 62 vorhandenen Kommissuren des »bourrelet dorsal» werden später behandelt. Der Antennalstrang bekommt also Fasern von wenigstens folgenden Gehirnteilen: 1) von der Ganglienzellenbelegung derselben, 2) vom Glomerulusteil der Zentralfasermasse, 3) von der zwischen dem Gehirntrabekel und der Medialfasermasse, Kommis- suralfasermasse, gelegenen Ganglienzellen, 4) eine Faserverbindung -existiert zwischen dem Antennalstrang und dem vordersten, lateralen Teil des »>gestreiften Körpers». Diese wird später behandelt werden (Textfig. 4, Af zz). K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 5356. N:o 1. (i 42 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHJETEN ETC. 3. Der Subantennalstrang. (Textfig. 3 u. 4, Taf. VII, VIII, S a.) Tractus subantennalis ist eine Bildung von sehr grosser Bedeutung, indem sie den Konnektivstrang der Schlundganglien ausmacht und als solcher auch in den Schlundkommissuren und in den Seitensträngen des Körpersystems fortsetzt. Vorn liegt dieser Tractus dem Tractus antennalis an der inneren, unteren Seite desselben so dicht an (Taf. VIT, Fig. 3, S a), dass eine scharfe CGrenze nicht feststellbar er- Textfig. 4. Kombiniertes Schema (Querschnitt) des Zentralkörpers (gestreiften Körpers) und seiner Verbindungen von Peripatus. — Erklärung der Bezeichnungen im Text. scheint. Am Querschnitt durch die Antennenbasis tritt dieser Faserstrang, wie oben schon gesagt, nur als eine lockere differenzierte Faserpartie des Tractus antennalis hervor (Taf. VII, Fig. 1). Schon recht bald im vorderen Teil des Gehirns, etwa an dem Vorderrande des »>»bourrelet anterieur», (v Com) ist Tractus subantennalis vom Tractus antennalis deutlich begrenzt, obschon sie beide jedoch noch derselben Faser- masse angehören scheinen. Etwa in der Transversalebene, welche durch den Hinter- rand des »Pedunculus> liegt, hat der Tractus subantennalis seine Lage allmählich so verändert, dass er an dem lateralen unteren Teil des Tractus antennalis anliegt (Taf. VIII, Fig. 2, 8 a), und diese Lage behält er, bis der Tractus antennalis in den KUNGL, SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 43 mittleren Kommissurenmasse ausgeebnet wird. Dort liegt aber Tractus subantennalis mehr lateral und bildet von hier aus nach hinten die obere laterale Seitenleiste der Fibrillenmasse des Gehirns (Taf. VI, Fig. 2 Sants.). Mehr nach hinten geht er in den Faserstrang der Schlundkommissuren unmittelbar iäber. Woher die Fasern des Subantennalstranges stammen, ist recht schwierig zu entscheiden. Vorn, ehe er vom Antennalstrang deutlich differenziert ist, treten Fasern, die zusammen mit der ersten vertikalen Antennalverbindung entstehen, in den Sub- antennalstrang hinein. In Schnitt 46 bis 67 existieren Fasern, welche einen Teil des »bourrelet dorsal» bilden, also kommissurale Fasern, welche von oder zu dem Sub- antennalstrang gehen. In Schnitt 74—86 gibt es ventrodorsale Subantennalfasern (Textfig. 4, v S a), welcehe von den ventralen Zentren der dorsoventralen Antennal- strangfasern ausgehen und zu dem Subantennalstrang ziehen. In Schnitt 92 finde ich ein wahrscheinlich kommissurales ventralwärts ziehendes Subantennalbändel. In Schnitt 96—100 existiert ein in ventro-lateraler Richtung ziehendes Subantennalbiändel, das von den ventralen Ganglienmassen stammt. Fasern, welche demselben Bindel anliegen, zweigen sich bald ab und ziehen von dem Subantennalstrang ventral- und medialwärts und scheinen eine ventrale Kommissur zu bilden. Im Schnitt 100—102 ziehen Fasern in dorsomedialer Richtung und bilden eine dorsale Kommissur. Die meisten Fasern des Subantennalstranges därften aber durch die Schlundkommissuren von Unterschlundzentren stammen. C. Augenfasersystem. Mein Material erlaubte mir nicht, die Augenganglien zu studieren. Diese sind bekanntlich gestielt, indem sie dem Hintergrund des Auges anliegen. Sie sind mit einem kurzen Faserstrang (Opt.) mit dem Gehirn vereint. Die Fasern dieses Stranges konnte ich aber in das Gehirn hinein leicht verfolgen. Ich fand dabei, dass dieser Faserstrang sich bald in zwei Äste teilt, von denen der eine etwas nach vorn gekehrt zwischen der »lobule sensoriel accessoire» und dem Glomerulusteil in die Fasermasse des Gehirns hineintritt (Taf. VII, Fig. 3, 4 Opt.). Dieser Ast teilt sich sofort in drei Bäuändel, von denen das eine dem vordersten, medialen Teil des Glomerulusteiles anliegt und von den zwischen diesem und der äbrigen Zentralfasermasse gelegenen Ganglienzellen stammt. Hierher gehören auch Fasern, welche eine ventrale Kommissur bilden. Das andere Bändel kehrt ventral gegen die entgegengesetzte Seite um. Wenigstens ein Teil seiner Fasern tritt in die vordere ventrale Kommissur des »bourrelet anterieur» hinein. Das dritte Biundel ist schon fräher erwähnt. Es kommt vom hinteren Teil (Schnitt 92) der Unterseite der Zentralfasermasse, etwas medial von den Gehirntrabekeln. : Die Fasern des zweiten Astes des Augenfasersystems werden auch sofort auf zwei Bindel verteilt, von denen das eine zusammen mit den dorsoventralen Antennal- strangfasern (Schnitt 56) nach unten zieht. Das zweite Bändel geht in transver- saler Richtung. Es tritt zwiscehen dem Antennal- und dem Subantennalstrang hinein 44 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. (Schnitt 72) und trennt diese Bildungen von einander. Dann biegt es nach unten (Schnitt 75—80) gegen die Zentren der dorsoventralen Antennalfasermassen um (Text- fig. 4, Aug b II a). Es zweigt sich aber ein Bändel davon ab, das in den Bagselteil der Lamina anterior des Corpus striatum hineintritt (Textfig. 4, Aug b II a 2). Ausser- dem gibt es zwei Bundel ab, welche in der Lamina posterior des gestreiften Körpers zwei Kommissuren (Textfig. 4, Aug b II a 3) bilden. Die drei zuletzt erwähnten Bindel werden später im Zusammenhang mit dem gestreiften Körper behandelt werden. D. Gestreifter Körper, Zentralkörper (Corpus striatum). SAINT-REMY beschreibt den Zentralkörper (»bourrelet dorsal») folgendermassen: »Le bourrelet dorsal auquel vient aboutir le pédoncule de la masse médullaire, occupe dans la région moyenne environ un tiers du diamétre transversal du cerveau. C'est une saillie différenciée du noyau médullaire, qui forme encore en avant, également dans la région moyenne du cerveau, un renflement transversal demi-cylindrique, sans structure particuliére et par suite moins intéressant, auquel on peut donner le nom du bourrelet antérieur. Ces deux bourrelets sont séparés I'un de Pautre par une profonde échancrure, dans laquelle pénetre P'écorce ganglionnaire; BALFOUR n'a pas reconnu cette disposition, et les confond en un seul, sous le nom de bourrelet postéro- dorsal. Le bourrelet dorsal est une formation curieuse en ce qw'elle rappelle Porgane stratifié postérieur que nous avons décrit chez les Aranéides. Il se compose de deux grosses lames presque cylindriques, aplaties d”avant en arriere, enveloppées chacune d'une membrane conjonctive å noyaux, qui les isole Tune de Pautre et du reste de la substance médullaire. La lame postérieure, la plus petite, est divisée en deux segments par une cloison émanée de Penveloppe conjonctive; elle recoit å chacune de ses extrémités Pinsertion du pédoncule, et se met de plus en relation avec la région antérieure de la substance ponctuée, située en avant et au-dessous delle, gråce å un petit faisceaux de fibres qu'elle émet de chaque cöté sur son bord anté- rieur, et qui passe sous Pautre lame pour aller se perdre vers la base du bourrelet antérieur. La lame antérieure est plus volumineuse, mais elle n'est en relation qu'avec la substance médullaire voisine par ses deux extrémités; sa partie centrale se différencie en une lamelle de substance plus dense et plus colorable par Pacide osmique. Enfin le bourrelet dorsale est recouvert par une lame de petits éléments plus colorés que les autres et paraissant identiques å ceux des masses ganglionnaires antérieures (globuli); ce revétement correspond å la lame ganglionnaire de Porgane stratifié des Arachnides.»> Diese Beschreibung ist korrekt, aber unvollständig und scheint hauptsächlich nach BSagittalschnitten gemacht zu sein. Bei Rekonstruktion nach Querschnitten erhält man eine etwas andere Auffassung uber den »bourrelet dorsal». Der vorderste Lateralteil des Hinterteiles der Lamina posterior (h Z), (>lame posterieure»>), liegt fast in derselben Transversalebene wie der Lateralrand des Vorderteiles (Taf. VI, Fig. 3), Lamina amterior (>lame anterieure»). Der Hinterteil äberdeckt dann mit seinem KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56, N:o |. 45 Vorderrand die Seitenteile und den Hinterteil der »Lamina anterior». An den Quer- schnitten liegt die »lame posterieure» als Seitenfalten iäber den Lamina anterior (v Z). Diese »Falten» werden hinten grösser und begegnen einander in Schnitt 87, so dass von nun an die »lame anterieure» vom »Lamina posterior» vollständig iberdeckt ist. In Schnitt 92 ist die »Lamina anterior» schon nicht mehr da. Die Lamina anterior des Corpus striatum (Zentralkörpers) hat einen sowohl horizontalen wie transversalen Durchschnitt, der einem Halbkreis nahe kommt (Taf. VIII, Fig. 2, v Z). Der Sagittal- schnitt ist von vorn und unten nach hinten und oben zugedriäckt abgerundet. Unter- halb des Vorderrandes dringen Ganglienzellen zwischen den Zentralfasermassen des Gehirns und dem Corpus striatum hinein. Der Vorderrand ist ziemlich stark konkav. Der Hinterteil des Corpus striatum (> Lamina posterior») wölbt sich als ein verdickter Saum tber die Seiten- und Hinterränder des Vorderteiles und ist von diesem durch eine diänne zellige Schicht getrennt. Der soeben erwähnte Saum biegt sich gegen die Mediallinie etwas nach hinten, so dass der Vorderrand desselben mit dem Vorderrande der »lame anterieure» parallel verläuft (Textfig. 3, Taf. VI, Fig. 3, 5). Die Hinter- fläche der Lamina posterior besitzt eine Querfurche, welche schon SAINT-REMY er- wähnt hat. Corpus striatum ist aus Nervenfasern zusammengesetzt, welche den verschieden- sten Teilen des Gehirns entstammen. Von besonderem vergleichend-anatomischen Interesse ist SAINT-REMY'”s Nachweis, dass Corpus striatum hinten von einer ziemlich dicken Schicht von Zellen bedeckt ist, welche durch Grösse und Färbungsverhältnisse mit Globulizellen vollständig tubereinstimmen, und welche ihre Fasern in den Corpus striatum hineinschicken (Taf. VIII, Fig. 4, Zz). In einer Schnittserie von 175 Schnitten nimmt der Corpus striatum (Lamina an- terror und posterior) die Schnitte 70 bis 98 ein (Schnittdicke 7 »). In den Schnitten 70 bis 77 sind nur Seitenteile des Körpers von der Schnittebene berährt, und erst im 78. Schnitt erstreckt sich die Lamina anterior als Querbalken uber die Mediallinie des Gehirns von der einen Seite zu der anderen hinuäber. Lamina posterior ist hier im Schnitt 78 nur an den Seiten getroffen. Erst im Schnitt 87 uberquert die Lamina posterior die Mediallinie. Hier ist der mediale Hinterrand der Lamina anterior noch vorhanden. Der hinterste Teil der Lamina anterior wird im Schnitt 92 berährt. Die Bezeichnung Corpus striatum hat diese Bildung durch ihre Schichtung erhalten. Die beste Vorstellung von dieser Schichtung bekommt man durch mediale Längsschnitte kombiniert mit Querschnitten. An einem medialen Längsschnitt durch Lamina anterior tritt eine Schichtung sehr deutlich hervor. Die Schichten stehen hier fast vertikal, so dass wir eine Vorderschicht, eine Mittelschicht und eine Hinter- schicht unterscheiden können. Diese drei Schichten sind von einander wohl begrenzt, indem die Mittelschicht an den Präparaten immer eine dunklere Färbung annimmt als die ubrigen. Die Lamina posterior zeigt eine ähnliche Schichtung. Die Mittel- schicht ist aber hier in eine Reihe von 4 Querbalken aufgelöst, von denen der oberste etwas vor den tubrigen gelegen ist. Die Schichten der Lamina anterior und diejenigen der Lamina posterior stehen mit einander an den Seiten des Corpus striatum in un- mittelbaren Beziehungen, so dass die beiden Teile des Corpus striatum also Bestandteile 46 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. eines gemeinsamen Komplexes bilden. Ich werde hier unten auf die Fasersysteme dieser Bildungen näher eingehen. An der beigegebenen Textfig. 4 ist die Mittelschicht des Corpus striatum nach einer plastischen Rekonstruktion von vorn gesehen abgebildet. Ubrige Teile der Abbildung sind halbschematisch auf einem Querschnitt des Gehirns am Vorderrande des Corpus striatum eingezeichnet worden. Aus dieser Abbildung sollte hervorgehen, dass die Mittelschicht (Textfig. 4, m Sch 1) der Lamina anterior vorn etwas ausgehöhlt, während sie hinten konvex ist. Vorn ist diese Schicht also von zwei Querbalken begrenzt. Diese Balken vereinen sich seitwärts und der vereinte Teil derselben biegt dann nach oben und hinten um und zieht in die Lamina posterior hinein, wo sie am oberen Rande derselben medialwärts umbiegt und den obersten Balken der Mittelschicht der Lamina posterior bildet (m Sch 2). Schon ehe dieser Balken aber die medialwärtige Richtung eingenommen hat, kommt er in Kontakt mit den drei uber einander gelegenen querverlaufenden Bälkchen, welche die drei Balken der Mittel- schicht der Lamina posterior bilden. Basal von der Lamina anterior liegt ein Quer- balken: der Fasciculus basalis (fas. bas.) des gestreiften Körpers. Die Mittelschichten des gestreiften Körpers sind vorn, oben und hinten von hell gefärbter Fasersubstanz umgeben, und dies gilt sowohl der Lamina anterior wie der Lamina posterior. Von wo stammen die Fasern des Corpus striatum? Lamina anterior. Längs des ganzen Vorderrandes nimmt der obere und vordere Teil der Lamina anterior von den dort gelegenen Ganglienzellen zahlreiche Fasern auf, welche teils in den hellen Schichten ziemlich locker zusammengefägt, teils in die Mittelschicht, dicht zusammengepackt hineintreten. Von den in die Mittelschicht hinein gelangten Fasern folgen nicht alle dieser Schicht, sondern eine grosse Menge tritt wieder in die hellen Vorder- und Hinterschichten tuber. Diese Fasern haben einen transversalen Verlauf, und iberkreuzen die Mittelschicht. Die äbrigen Mittelschichtfasern gehen lateralwärts in die Mittelschicht der Lamina posterior uber und bilden die obere Kom- missur dieses Gehirnteiles. In den dorsalen vorderen Randteil der Mittelschicht der Lamina anterior strömt eine ziemlich grosse Zahl von Pedunculus-fasern hinein (Textfig. 4, Ped). Auch die Vorderschicht bekommt hier Fasern aus derselben Quelle. Da die Pedunculus-fasern aus den Globuli stammen, so erhält also der Corpus striatum Globulifasern. Die meisten Fasern (Zentr. B) der Vorderschicht der Lamina anterior stammen von der Ventralseite der Zentralfasermasse von Ganglienzellen, welche etwas medial von dem Zentrum der vertikalen Antennalstrangfasern ihren Ursprung haben. Ob diese Fasern auch Zweige der Antennalstrangfasern ausmachen, konnte ich nicht entscheiden. Von dem dorsalen, transversalen Augenfaserbändel geht ferner eine dicke Fasermasse in den ventralen Teil der Mittelschicht der Lamina anterior hinein (Textfig. 4, Aug b II a 2). Der Fasciculus basalis besteht teils aus Fasern, welche der ventralen Ganglienzellenschicht medial vom Zentrum der vertikalen Antennalstrang- fasern stammen, teils aus Fasern, welehe von dem Fasciculus basalis aus, mehr seitwärts verfolgt werden können, wo sie nach oben umbiegen (fas. bas. 1). Ferner sind noch KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. 47 vertikale Fasern, welche aus der dorsalen Ganglienzellbelegung des Corpus striatum stammen und welche in vertikaler Richtung in die Fasermasse eintauchen, zu erwähnen. Zuletzt verzeichne ich Transversalfasern, welche in der Hinterschicht der Lamina anterior verlaufen und unterhalb der lateralen Teile der Lamina posterior gehen. Diese Fasern stammen aus dem hintersten Teil des Antennalstranges (oder umge- kenrt ?) (Af Zz): Lamina posterior. Schon oben ist erwähnt worden, dass der vordere obere Balken der Mittelschicht von der Lamina posterior aus Fasern besteht, welche von der Mittelschicht der Lamina anterior kommen und lateral in die Seitenwälle der Lamina posterior umbiegen. Von den drei hinteren dunklen Kommissuren der Lamina posterior erhalten die beiden oberen ihre Fasern von dem dorsalen Augenfaserbundel (Textfig. 4, Aug b IT a 3), während die untere von der unteren Seite der Zentralfasermasse die ihrigen bekommt (u B). Das Zentrum dieser Bundel liegt wahrscheinlich zusammen mit den ubrigen vertikalen Fasern des Corpus striatum. Die Hinterschicht der Lamina posterior besteht vorwiegend aus Fasern, welche dem >» Pedunculus» (Ped) entstammen. Der »Pedunculus» (Taf. VII, Fig. 5, 6, Taf. VIII, Fig. 1 Ped) tritt nämlich in seinem Verlauf von unten-vorn nach oben und hinten mit dem vordersten Randteil der Lamina anterior in innige Verbindung, indem seine Fasern sich stark verzweigen und sich wie ein Mantel tuber die hintere und obere Fläche der Lamina posterior pinselartig verbreiten. Diese »Pedunculus»-Ver- zweigungen bilden den Hauptteil der Hinterschicht. Ausserdem kommen hier auch vertikale Faserbuändel in Betracht, welche hinter dem >»Pedunculus> von der Unter- seite der Zentralfasermasse kommen und sich mit den >»>Pedunculus»-Fasern ein- mischen. Die Vorderschicht der Lamina posterior besteht hauptsächlich aus ähnlich ver- laufenden Vertikalfasern. Zu bemerken ist ferner, dass ein kleinerer Teil der Pedunculus-fasern in die Mittelschicht der Lamina posterior eindringt und sie sogar durchdringt, um den vor- dersten Seitenteil der Innenschicht der Lamina posterior zu bilden. Von Interesse ist ferner ein kleines Faserbändel, das von dem Antennalstrang ausgeht und unmittelbar nach dem Eintritt der »Pedunculus>»-fasern von oben und vorn sich zwischen die Innenschicht der Lamina posterior und der Lamina anterior hineinschmiegt (A f£z). Dieses Bindel verbreitet sich flach zwischen den beiden Konstituenten des Corpus striatum. Seine Fasern verlaufen von vorn oben nach hinten und etwas nach unten. Siehe oben! Ein recht grosses Bundel (Str B) von Antennalstrangfasern nimmt an der Bildung der Vorderschicht Anteil. Es kommt von dem ventralen Teil des Antennalstranges und geht in transversaler Richtung gerade in die Vorderschicht vor den drei hinteren Balken der Lamina posterior hinein. Oder geht es in umgekehrter Richtung? 48 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. E. Postglomerulare Lateralfasermasse. (Pel.) Als postglomerulare Lateralfasermasse habe ich die hinter dem Glomerulusteil folgende laterale Fasermasse bezeichnet (Textfig. 3, Taf. VI, Fig. 2, Taf. VIII, 2—5, Pol). Die vordere Grenze dieses Gehirnteiles ist konventionell. Ich habe sie un- mittelbar hinter den hintersten Glomeruli gezogen, d. h. ein Querschnitt durch den vorderen medialen Rand des Corpus striatum geht durch diese Grenze. In einem solehen Querschnitt (Schnitt 78) liegt der letzte Glomerulus. Seine Lage ist dorsal. Die postglomerulare Lateralfasermasse bildet zusammen mit dem Glomerulusteil einen seitwärts und nach unten hervorwölbenden seitlichen Faserbalken. Die Mehrzahl der Fasern dieses Gehirnteils stammt aus seiner lateralen Gang- lienzellenbelegung. Diese Fasern gehen im vorderen und mittleren Teil meistens in dorsomedialer Richtung, teils (der grösste Teil derselben) lateral und ventral von den beiden langen die Lateralfasermasse durchsetzenden Faserbändeln (Augenfaser- und Glomerulus-Faserbiändeln), teils medial und dorsal von denselben. Im hinteren Teil der Lateralfasermasse gehen die Fasern hauptsächlich in transversaler Richtung und bilden die Hauptmasse des unteren Teiles der zentralen Kommissurenmasse. Andere Fasern der Lateralfasermasse stammen aus dem Ventralteil der Zentral- fasermasse, aus einer Partie, welche fast unmittelbar an den Gehirntrabekeln gelegen ist. Von dem unteren Lateralteil der Lateralfasermasse konvergieren Fasern gegen die Ventralseite der Zentralfasermasse, zu einer den Gebhirntrabekeln anliegenden Partie. Hier organisieren sich schon in Schnitt 68 einige Faserbändel (Taf. VIII, Fig. 2—6, 10 B), welche den Gehirntrabekeln bis in Schnitt 104 folgen. Von hier aus biegen diese Bindel (es sind 10) medialwärts und bilden in Schnitt 108 bis 121 ebensoviele ganz ventral in der Zentralfasermasse verlaufende Kommissuren. Ausser den oben erwähnten =Lateralfaserbändeln bleibt noch ein kräftiges, hellgefärbtes Längsfaserbändel zu erwähnen, das weit vorn, in Schnitt 65 von dem mittleren Lateralteil der »bourrelet anterieur» ausgeht (Taf. VIII, Fig. 1—35, LB Pol). Dieses Biändel wird unmittelbar vor dem Pedunculus organisiert. Es schlägt um die Lateralseite des »Pedunculus» und kehrt lateral- und etwas ventralwärts nach hinten, geht vor dem vertikalen Antennalstrangbuändel im Schnitt 67 und tritt in die Lateral- fasermasse hinein. Hier kann man es bis in Schnitt 113 verfolgen, wo es wenigstens teilweise in eine helle ventrale Querkommissur ubergeht. F. Zentrale Kommissurenmasse. Mit der Bezeichnung »zentrale Kommissurenmasse» habe ich die medial von den Glomeruliteilen, Lateralfasermassen, Subantennal- und Antennalsträngen nebst vertikalen Faserverbindungen gelegenen zentralen Querbalken belegt. Diese Kommis- surenmasse wird dorsal von dem Corpus striatum teilweise äberdeckt. Sie umfasst ausser dem »bourrelet anterieur» SAINT-REMY'”s auch die dahinten gelegene mediale Fasermasse. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O |. 49 Die zentrale Kommissurenmasse besteht ausser aus querverlaufenden Fasern und Faserbiändeln auch aus Vertikalfasern, welche von allen Seiten von der Ganglien- zellenbelegung darin hineinströmen, ohne differenzierte Biändel zu bilden. Die wichtigsten transversal verlaufenden Fasern und Faserbändel werde ich nun unten nach einer Schnittserie von ca. 170 Schnitten, wo die Zentralkommissuren- masse an den Schnitten 37—130 von der Schnittebene getroffen ist, erwähnen. 1. Dieerste Kommissur"' befindet sich ganz am Vorderrand des » bourrelet anterieur» (Taf. VII, Fig. 3, Com 1). Diese ist sehr dänn. Die Fasern derselben stammen von einer Ganglienzellengruppe, welche weit nach vorn zwischen dem Vorderrand des Glomerulus-Teiles und dem Antennalstrang gelegen ist. Die Fasern ziehen vor dem Stielkomplex im Winkel zwischen dem vorderen und dem unteren Stiel in medial- und hinterwärtiger Richtung vorbei und treten nach einer schwachen Umbiegung nach vorn in den Vorderrand der Zentralkommissur hinein. 2. Am vorderen, oberen und unteren Rand nimmt die zentrale Kommissuren- masse eine grosse Menge von Fasern auf, welche von den dort gelegenen Ganglien- zellenmassen herzuleiten sind. Diese Fasern organisieren sich zu Schichten, von denen wir im Vorderteil der Kommissuralfasermasse 3 unterscheiden können, nämlich 1. eine äussere vordere, helle Schicht von locker zusammengebackenen Fasern, welche mit dem Subantennalstrang lateral verbunden ist, 2. eine mittlere dickere, dichter zu- sammengefägte Schicht, deren Fasern mit dem Antennalstrang vereint sind und 3. eine innere, welche die vordere obere Hauptmasse des »bourrelet anterieur» ausmacht. Ein Teil dieser Fasermasse geht lateral in das dicke, in die Lateralfasermasse ver- laufende Längsbändel, welche schon fräher erwähnt ist, äber (LBP2gl). 3. Der untere Teil der Kommissuralmasse erhält seine meisten Fasern von der Ventralseite her. In Schnitt 46 bis ca. 80 strömen zahlreiche Fasern von dem Zentrum der dorsoventralen Antennalstrangfasern und von den Ganglienzellen, welche dort an der Ventralseite der Fasermasse gelegen sind, ein. Ubrigens beteiligen sich Fasern von der ganzen ventralen Ganglienmasse an der Bildung des ventralen Teiles der Kommissurenmasse. Alle diese Fasern sind solche, welche sich nicht zu bestimmten Kommissuralbiuändeln organisiert haben. 4. Im vorderen unteren Teil der Kommissuralfasermasse gibt es ein System von organisierten Kommissuren. In der Mediallinie wird hier die Zentralkommissur- masse von nicht weniger als vier neben einander gelegenen Kommissuren tuberquert (Taf. VII, Fig. 6, Com 4). Diese bestehen alle aus Fasern, welche vorn in die Zentralfasermasse zwischen dem Glomerulus-Teil und der äbrigen Zentralfasermasse von oben eindringen. Diese Fasern sind teils Augenfasern, teils Fasern, welche mit der >»lobule sensoriel accessoire>» zusammenhängen. Die beiden vordersten und grössten (Taf. VII, Fig. 5, Com 4) dieser Kommissuren werden von dem medialen Augenfaserbändel gebildet. Diese Bändel liegen in der Mediallinie unmittelbar an dem Vorderrand der Zentralkommissurmasse. Das Bändel der >»lobule sensoriel» 1 Wenn hier von Kommissuren gesprochen wird, so wird auch Kreuzungen einbegriffen, indem es meistens nicht möglich gewesen, diese beiden Bildungen auseinander zu halten. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. - 50 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. passiert die Mediallinie etwas mehr nach hinten und ventral. Die Kommissuralfasern des lateralen Augenfaserbändels sind locker zusammengefägt und kommen in der Mediallinie hinter dem vorigen ebenfalls in ventraler Lage. Sie liegen in der Höhe des Vorderrandes des Corpus striatum. 5. Von der oben erwähnten medialen Augenfaserbändel zweigt sich, schon ehe die Faser die ventrale Seite der Zentralfasermasse erreicht haben, ein kleines Biundel ab, das nach hinten und dorsalwärts, gegen die Mittellinie zieht. Dieses Bändel bildet eine Dorsalkommissur, die in der Höhe des Corpus striatum gelegen ist. 6. Unmittelbar hinter den in 5. erwähnten Kommissuren liegen zwei schwache, lockre Querbändel. Woher diese Stammen, konnte ich nicht bestimmt entscheiden. Es scheint mir jedoch möglich, dass sie aus dem Zentrum der dorsoventralen An- tennalstrangfasern kommen. 7. Die Faserbändel des dorsoventralen Antennalstrangbindels in Schnitt 74 biegen bald oberhalb der Unterfläche der Zentralfasermasse medial- und dorsalwärts um und bilden in der Höhe des Hinterrandes des Vorderteiles von Corpus striatum eine ventrale Kommissur (Taf. VIII, Fig. 2, Com 7). 8. Hinter und unterhalb des Corpus striatum verläuft die grosse kommissurale Masse, welche die Hinterenden der beiden Antennalstränge mit einander vereint (Textfig. 3, Ant com). Diese Fasermasse nimmt das dorsale, hintere Drittel der Zentralkommissurmasse ein. 9. In Schnitt 98 bis 108 kann man eine ventrale Kommissur verfolgen (Taf. VIII, Fig. 108 Com 9), welche die beiden Subantennalstränge mit einander ver- bindet. 10. Etwa in derselben Transversalebene beginnen Subantennalfasern eine be- deutende Dorsalkommissurmasse zu bilden, jedoch ohne besondere Bäundel zu bilden. 11. Schon im Schnitt 76 sind zwischen dem Gehirntrabekel und dem nach unten hervorwölbenden Seitenrand der Zentralkommissurmasse, Faserbändel von der dorsoventralen Antennalstrangsverbindung (Taf. VIII, Fig. 2—5, Com 11) abgezweigt. Diese Faserbiändel kann man weit nach hinten verfolgen, bis sie in Schnitt 108 eine ventrale Kommissur bilden. Auf ihrem Wege von vorn nach hinten behalten sie ihre Lage bis in Schnitt 96 unverändert bei. Von hier an aber kehren sie nach oben und medialwärts. 12. Das unter 11. erwähnte Bändel wird im Schnitt 93 bis 100 durch Faser- biändel, welche von dem hinteren Teil der postglomerularen Lateralfasermasse stam- men, wesentlich verstärkt. 13. Ebenso beteiligen sich Bindel, welche von dem hinteren Teil der Gehirn- trabekel an der Bildung der unter 11. erwähnten Kommissur. 14. Der aus 10 Bindeln bestehende aus dem Glomeruliteil stammende Kom- missurenkomplex ist schon fräher erwähnt. Er passiert die Mittellinie in den Schnitten 1174bis. 121 (10:B). 15. Der ganze hinter dem Corpus striatum gelegene Teil des zentralen Kom- missurensystems ist von Transversal- und Dorsoventralfasern dicht durchsetzt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 51 G. Gehirnnerven. (Taf. VI.) 1. Der Antennalnerv ist schon fräher zusammen mit dem Antennalstrang erwähnt worden. 2. Von dem vorderen Teil des Antennalstranges entspringen dorsal zwei kleine motorische Antennalnerven (Taf. VI, A', A'). Der eine dieser Nerven entsteht an dem oberen medialen Rand des Antennalstranges, der andere an dem oberen lateralen Rand desselben. 3. Die von BALFoUR erwähnten kleinen Nerven, welche in der Nachbarschaft der Augen ausgehen, sind, wie SAINT-REMY gezeigt hat, Trachéenbändel. 4. MNAINT-REMY hat ein paariger, ventraler Nerv beschrieben, »qui se détache de la ligne médiane ventrale, dans la region anterieure». Diese Nerven treten in meinen Schnittserien als rein ventrale Nerven hervor. Bie treten in Schnitt 15 aus dem Gehirn heraus. Dass SAINT-REMY diesen Nerven als medial ausgehend beschreibt, beruht wohl zum Teil darauf, dass er ihm auf schiefen Transversalschnitten studiert hat. Die Wurzeln der betreffenden Nerven (Taf. VI, Fig. A”) liegen ziemlich weit hinten. Sie kommen nämlich von dem ersten dorsoventralen Antennalfaserbändel. 5. Der Augenstiel und die Wurzeln desselben sind schon fräher erwähnt worden (Taf. VI, Opt). 6. Etwa in der Höhe des Augenstieles, aber bedeutend mehr medial, tritt ein kleiner tegumentaler Nerv aus dem Gehirn hervor. Er besteht aus Fasern welche von dem inneren oberen Rand des Antennalstranges stammen (Taf. VI, A””), Dieser Nerv und der folgende sind von SAINT-REMY als »quelques petits filets dorso-late- reaux»> erwähnt worden. 7. In der Höhe des Vorderrandes von Corpus striatum gibts noch einen ähn- lichen Dorsalnerven, der aus dem inneren oberen Rand des Antennalstranges stammt (RAS MVI AT): 8. Ein schon von BALFOUR erwähnter dorsaler, unpaarer Medialnerv (Taf. VI, Teg.) tritt fast am Hinterrand des Corpus striatum hervor. Er ist nach hinten gerichtet, tegumental. Seine Wurzeln, es sind nämlich zwei, liegen unter dem Vorder- rand des »>»bourrelet anterieur», wie es SAINT-REMY gezeigt hat und ich bestä- tigen kann. 9. Als vordere Mandibelnerven beschreibt SAINT-REMY ein Paar seitliche Nerven, welche ventrolateral in Schnitt 100 bis 102 aus dem Gehirn heraustreten. Ich habe diese Nerven (Textfig. 3, Taf. VI, Mn) auf läckenlosen Schnittserien verfolgt, kann aber keine Beziehungen derselben zu den Mandibeln finden. Sie sind keine Mandibel- . nerven, sondern sie versorgen die Seitenlippen der Mundeinstälpung. Die Wurzeln dieser Nerven erstrecken sich nach hinten und oben bis in Schnitt 113, wo sie sich in zwei Äste teilen (Textfig. 3, Taf. VI, Fig. 2, Mn), von denen der vordere aus dem Sub- antennalstrang direkt heraustritt. Der andere Ast setzt sich weiter nach hinten fort. Er geht ventral von dem Subantennalstrang und steht erst in Schnitt 125 in Kontakt mit der Zentralfasermasse an dem Winkel zwischen dem Antennalstrang und der 52 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. Zentralkommissurmasse. Hier kehren seine Fasern etwas dorsal- und medialwärts um und scheinen aus dem Hinterlappen des Gehirns zu stammen. 10. Der Mandibelnerv (Textfig. 3, Taf. VI, Md) ist ein ventraler Seitennerv, der von dem oberen (vorderen) Teil der Schlundkommissur herausgeht. Seine Aus- trittstelle hat eine ventrolaterale Lage. Die Wurzel desselben liegt aber dorsal und etivas medial. Das Zentrum dieses Nerven liegt offenbar am Hinterlappen des Gehirns und die Fasern sammeln sich von dort kegelförmig zu der Nervenwurzel. 11. Die stomatogastrischen Nerven (Textfig. 3, Taf. VI, Sg) entspringen aus dem Winkel zwischen den beiden Hinterlappen des Gehirns, wie es BALFoUR und SAINT-REMY beschrieben haben. Die Nerven gehen nach vorn, Seite an Seite bis zur Basis der Oberlippe. Hier werden sie gangliös und senden Zweige nach der Oberlippe. Zwei dieser Zweige kehren nach hinten um und können von dort bis zum Ende des Schlundes als dorsolaterale Längsstränge verfolgt werden. Sie sind in die Muskelschicht des Schlundes eingebettet. An dem Ende des Schlundes treten die beiden Längsstränge zusammen. Sie enthalten nun wieder Ganglienzellen. Von der Vereinungsbriäcke treten feine Nerven nach unten zu dem Oesophagus heran. Die »Segmentierung» des Peripatus-Gehirns. Die Ontogenie des Gehirns von Peripatus, wie sie uns aus KENNEL'S Årbeit (1888) bekannt ist, scheint mit einer Einteilung dieses Gehirns in zwei Hauptteile in Einklang zu stehen. Jedoch ist die Behandlung, welche KENNEL dem Gehirn gewidmet hat, recht summarisch und geht nicht einmal auf wichtigere Einzelheiten ein. KENNEL tritt för die unabhängige Entstehung des Kopf- und Rumpfnerven- systems ein. Das Kopfnervensystem nimmt seinen hauptsächlichen Ursprung von den bei jungen Embryonen ventral gelegenen, verdickten, von Ectoderm bekleideten Kopfanschwellungen. Durch die Umwallung der Kieferanlage durch die entstehenden Seitenlippenbildungen werden die Kopfanschwellungen nach innen und dorsalwärts verschoben. Die Anlagen der Antennen, welche medial am Hinterrande der Kopf- anschwellungen entstanden sind, werden hierdurch lateralwärts verschoben. D. h. die Entstehung und Weiterentwicklung der Seitenlippen hängt mit einer Rotation des ganzen Kopfabschnittes der beiden Seiten zusammen, eine Rotation, welche hinten eine Umlagerung von aussen nach innen, vorn von innen nach aussen bewirkt. Die Nervenanlagen der beiden Kopfanschwellungen bilden nun jederseits zwei Gehirn- anschwellungen. »Gegen die Mittellinie zu bemerkt man zwei eiförmige Erhöhungen (g'), die sich durch eine Einsenkung von den seitlichen Partien (g”) abgrenzen. Es sind das dieselben Ganglienzellen, die in Fig. 46 mit dem Tentakelnerv in Verbindung stehen, welche sich nach völliger Abtrennung von dem Rest der Ectodermverdickung nach der Mittellinie zu verschoben haben, wobei sie den Ursprung des Tentakelnerven mitnahmen. Bei dieser Gelegenheit tritt die Fasersubstanz des Gehirns, die dadurch in der Mitte verdeckt wird, durch eine Trennungsstelle der Zellenmasse seitlich zu Tage, wodurech die erwähnte HEinsenkung entsteht und ausserhalb der letzteren KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 03 blickt man auf den seitlichen, wieder von Zellen verhällten Gehirnteil, mit dem das Auge in Verbindung tritt.> »Was 2zunächst darauf folgt, ist die Bildung des Kiefer- segments.> Die freilich läckenhafte Untersuchung KENNEL's scheint somit dargelegt zu zu -haben, dass das Gehirn von Peripatus in zwei Abteilungen gebildet ist, einer vorderen, welche die Zentren der Antennal- und Augennerven, und einer hinteren, welche dem Ursprung der Mandibel-, Lippen- und Stomodelnerven enthält. Zu Gunsten dieser Auffassung spricht nun die Verteilung der Ventralorgane. Allen Rumpfganglien kommt ein Ventralorgan so regelmässig zu, dass wir behaupten können, dass ein Ventralorgan hier zu dem Begriff Segment gehört. Im Kopfabschnitt sind nun nur An | 5 > IN Gr Z YES wu 4 Textfig. 5. Schema des Gehirns von Nereis von der Seite gesehen. Erklärung der Bezeichnungen, siehe Textfig. 6. 2wei Paar Ventralorgane vorhanden, eines för das Vordergehirn, das andere fär das Mandibelganglion. Wenn nun die Ontogenie fär eine Zweiteilung des Gehirns spricht, so entsteht die Frage: bestätigt die Anatomie eine solche Einteilung? Blicken wir auf die gegebene Darstellung des Peripatus-Gehirns, so bemerken wir, dass in den vorderen Teilen des Gehirns Partien, welche bei höheren Arthro- poden von einander gut abgetrennt sind, hier untereinander gemischt sind. Wir finden hier, wie Antennenloben, Augenstiele und Globulistiele demselben topographisch vordersten Teil des Gehirns angehören. Stielglomeruli und Antennalglomeruli sind nicht von einander getrennt. WSollten wir eine Einteilung im Sinne der Insekten und Crustaceen in drei Gehirnteile, Proto-, Deuto- und Tritocerebrum, versuchen wollen, wuäurde eine solche Einteilung sogleich an den Verhältnissen im vordersten Gehirn- abschnitt scheitern. Wir finden, dass eine Grenze zwischen einem eventuellen Proto- und Deutocerebrum einen sehr verwickelten Verlauf nehmen wärde. Auf der Dorsal- 54 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC. seite wiärde sie dem Medialrand des Antennalstranges bis hinter den gestreiften Körper folgen. Lateral wäre es unmöglich, eine Grenze zu ziehen, indem der Augenstiel solchenfalls das Deutocerebrum durchbohren wirde. Ventral wärde die Grenze hinter dem Hinterende der Gehirntrabekel zu ziehen sein, um dann unmittelbar nach vorn und medialwärts zu kehren und sich in die »bourrelet anterieur» zu vertiefen. Die äussere Grenze zu ziehen stösst schon auf die grössten Schwierig- keiten. Die innere zu ziehen ist aber unmöglich, so mischen sich hier die Teile untereinander. Anatomisch lässt sich bev Peripatus ebenso wenig wie bei Nereis eine Grenze zwischen einem Vorder- und einem Mittelgehirn durchfiihren. Textfig. 6. Schema des Gehirns von Peripatus, von der Seite gesehen. Ant glom = Antennalglomeruli. — An = »An- tennalnerv», Ant = Antennalnerv. Ant. com = Antennalkommissur. Au = Auge. Bst = Brickenstiel? En. = Einge- weidenerv. Gb I—III = die drei Globuli. Gr 1 = Grenzenlinie zwischen den Globulusteil des Gehirns und dem Glome- rulusteil. Gr 2 = Grenze zwischen Vorderhirn und Tritocerebrum. Gr 3 = Grenze zwischen Tritocerebrum und 1. Rumpf- ganglion. H. ant. v. = Hintere Antennalverbindung. H. pv. = hintere Palpenverbindung. N. com = Nuchalkommissur. N gl = Nuchalganglion. N org = Nuchalorgan. N teg = Nervus tegumentarius. Opt= Opticus. Opt. com = Optische Kommissur. Ped. = Pedunculus. P. com. = Palpenkommissur. P gl = Palpenglomeruli. P N = Palpennerv. St = Gestreifter Körper (Zentralkörper). St gl = Ganglion des Gestreiften Körpers. St I—III = Stiel I—III. St br = Stomo- dealbriäcke? Tr = Tritocerebrum. Trab = Trabekel. v. Ant = Vordere Antennalverbindung. v. P = vordere Palpenverbindung. Vo = Ventralorgan. Hingegen existiert eine recht wohl definierte Grenze zwischen dem Vorder- gehirn + Mittelgehirn und einem Hintergehirn. Im Hinterteil des Oberschlundganglions existieren nämlich keine so tiefgreifenden Mischungen der nervösen Elemente, wie in den vorausgehenden ”Teilen. Das Hintergehirn ist als ein gemeinsames Schlund-, Kiefer- und Lippensegment deutlich abgegrenzt und die vordere Grenze tritt schon auswendig in der seitlichen Einbuchtung des Gehirns hervor. Gleich wie die Ontogenie lehrt uns die Anatomie, dass im Peripatus-Gehirn nur zwei Segmente ausgebildet sind, nämlich ein kombiniertes Augen- und Antennensegment und ein Kiefersegment. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. An an Vergleich zwischen dem Gehirnbau von Nereis und Peripatus. Meines Wissens ist kein solcher Vergleich fräher vorgenommen worden, was wohl darauf beruht, dass der Gehirnbau der Polychzeten einerseits und der Onycho- phoren anderseits zu wenig genau untersucht war, um einen Vergleich zu gestatten. Durch die obige Untersuchung glaube ich einen einigermassen festeren Boden fär einen Vergleich erreicht zu haben. Fär eine allgemeine Vergleichung empfiehlt es sich, Zusammenfassungen tuber die wichtigeren Bauverhältnisse des GCehirnes von Nereis und Peripatus zu machen. Des Vergleiches wegen stellen ich diese Zusammenfassungen tabellarisch zusammen. Es wird hierzu ein Vergleich der Schemabilder Textfig. 5 und 6 empfohlen. Nereis. 1. Das »GCehirn» ist auswendig nicht segmentiert. Wenn wir aber das Unter- schlundganglion als Gehirnteil mit rechnen, können auswendig zwei Gehirnteile unter- schieden werden. 2. Vom »Gehirn> (ohne Schlundkom- missur) werden Antennen,' Palpen, Augen und Nuchalorgane als wichtigste Organe innerviert. 3. Vom :Unterschlundganglion Schlundkommissur Kiefern innerviert. und werden Schlund mit 4. Vom Unterschlundganglion gehen | also die stomatogastrischen Nerven aus. 5. Embryologisch ist das Gehirn der Polych&eten, nach KLEINENBERG, aus mul- tiplen Anlagen entstanden, nicht segmen- tiert. Von diesen Anlagen ist diejenige des Nuchalganglions von den ubrigen ver- schieden, indem sie später erscheint. 6. FEine innere Segmentierung des Ge- hirns (ohne Unterschlundganglion) ist nicht vorhanden. 7. Dem Gehirn gehören folgende Teile an: Globuli nebst Stiele, Augenkommissur und Nuchalganglion, Palpenganglion, Pal- | Peripatus. | 1. Das Gehirn zeigt eine undeut- lich markierte Segmentierung, indem es aus einem vorderen und einem hinteren Abschnitt (Vorderhirn und Hinterhirn) besteht. 2. Vom >» Vorderhirn» werden eine obere [und hintere Integumentpartie, Antennen,” (und Augen als wichtigste Organe inner- | viert. 3. Vom Hinterhirn werden Schlund, Kiefer und Lippen innerviert. I 4. Vom Hinterhirn gehen somit die stomatogastriscehen Nerven aus. 5. Embryologisch entsteht das Gehirn aus 2 Paar Anlagen. Hierzu kommt wahr- scheinlich ein drittes Paar, das das Gang- "lion des Gestreiften Körpers bildet. I | | 6. Eine innere Segmentierung des Vor- dergehirns ist nicht vorhanden. | 7. Dem Vorderhirn gehören folgende Teile an: Globuli nebst Stiele, Augenkom- | missur, Gestreifter Körper und Ganglion 1 Nicht mit den Antennen von Peripatus homolog! 2 » » > » >» Nereis » 56 Nereis. penglomeruli, Palpenkommissuren und Kommissuralstrang des Palpennerves. 8. BStielglomeruli nicht differenziert. 9. Die Globuli sind jederseits drei. 10. Die Globuli schicken ihre Fasern durch Stiele, welche 4 sind, einer fär jedem der beiden vorderen Globuli, 2 fär den hintersten. 11. Die drei vorderen Stiele sind mit einander wenigstens etwas verbunden (die beiden vordersten bilden sogar distal einen einheitlichen gemeinsamen Stiel, Gehirn- trabekel). 12. Der hinterste Stiel steht mit der Medialfasermasse in irgend einer Verbin- dung. 13. Stiele kurz. 14. Die drei vorderen Stiele sind mit den Glomerulimassen der Palpenganglien verbunden. Der 4. Stiel vermisst eine solche Verbindung. 15. Nervenfortsätze der Palpengang- lionzellen verbinden sich durch Palpenglo- meruli mit sensorischen Fasern der Palpen und Fortsätzen der Globulizellen. 16. Die Palpenglomeruli sind alle einan- der an Grösse und Aussehen gleich. Be- sondere Stielglomeruli fehlen. 17. Die Augenkommissur ist mit der Nuchalkommissur verbunden. NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Peripatus. desselben, Antennalganglien, Antennalglo- meruli, Antennalstrang mit Antennalkom- missur und Subantennalstrang, der in die Schlundkommissur hineintritt. 8. Stielglomeruli von den Antennal- glomeruli schwach herausdifferenziert. 9. Die Globuli sind jederseits drei. 10. Die Globuli schicken ihre Fasern durch Stiele, welche 3 sind, einer fär jeden der drei Globuli. Vergl. sub 12! 11. Alle drei Stiele sind distal mit einander zu einem Gehirntrabel verbunden. 12. Einer der Stiele ist distal gespal- ten, und der innere Ast desselben verbin- det sich als Pedunculus mit dem gestreif- ten Körper. 13. Stiele sehr lang, indem die distale Partie derselben als Gehirntrabekel sehr verlängert ist. 14. Nur fär zwei der Stiele konnte ich eine Verbindung mit den Glomeruli- massen des Antennalganglions feststellen. Es ist aber nicht ausgeschlossen, dass auch der dritte eine solche Verbindung besitzt. Der Pedunculus vermisst eine solche Ver- bindung. 15. In die Antennalglomeruli gehen Fasern der Antennalganglien, der Antennal- nerven und Globuli ein. 16. Von Antennalglomeruli existieren verschiedene Grössen. Auch das Aussehen derselben wechselt bedeutend. Drei Grup- pen derselben treten als Stielglomeruli be- sonders hervor. Von diesen gehören 2 dem oberen, eine dem unteren BStiele an. 17. Die Augenkommissur ist mit dem gestreiften Körper verbunden. KUNGL. SV. Nereis. 18. Die Nuchalkommissur liegt ganz hinten im Gehirn, auf der Dorsalseite. keine anderen Kommissuren. 20. Hinter der Nuchalkommissur liegt das Nuchalganglion, das Gruppen von stark chromatischen kleinen Ganglienzellen ent- | hält. 21. Die Palpenglomerulimasse ist vorn, lateral und oben von Ganglienzellen um- geben, welche die Palpenganglien dar- stellen. 22: liegen die Palpenglomeruli. Uber die Ver- bindungen derselben, siehe sub 14, 15 und | 16. Die Glomeruli machen den Eindruck von Organen in schwacher Differenziung. 235 vor der Nuchalkommissur. 24. Von den Palpen gehen Faserbindel (Kommissuralstrang) direkt in die Schlund- Schlundkommissuren hinein. kommissuren hinein. Diese Bändel zweigen sich schon proximal von dem Hauptbän- del des Palpennerven ab, und divergieren | sogleich von diesem. 25. Von dem Nuchalorgan gehen Ner- ven in das Gehirn hinein und von dem Nuchalganglion treten Nervenfortsätze in das Nuchalorgan hinein. 26. Im vorderen medialen Teil des Gehirns treten zwei Antennalnerven von den Antennen ins Gehirn hinein. Diese Nerven können bis weit hinten im Gehirn verfolgt werden. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. Medial von dem Palpenganglion | VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. Peripatus. 18. Der gestreifte Körper liegt etwa in dem mittleren Drittel des Gehirns (= "oberen Schlundganglions). 19. Hinter der Nuchalkommissur gibt's 19. Hinter dem gestreiften Körper liegen die kolossal entwickelte Antennal- kommissur und die Hinterhirnfasermasse, welche jedoch in der Mediallinie schwach | entwickelt ist. 20. Hinter dem gestreiften Körper liegen die Ganglien desselben, welche aus stark chromatischen kleinen Ganglienzellen (Globulizellen) bestehen. 21. Die Antennalglomerulimasse ist unten und lateral von Ganglienzellen um- geben, welche die Antennalganglien bilden. 22. Medial von dem Palpenganglion liegen die Palpenglomeruli. Uber die Ver- bindungen derselben, siehe sub 14, 15 und 16. Die Glomeruli sind eben so gut ent- wickelt, wie bei dem höheren Arthropoden, d. h. stehen vielleicht auf der Höhe ihrer Entwicklung. Die hintere Palpenkommissur ist | kräftig entwickelt und liegt unterhalb und (und liegt hinter dem gestreiften Körper (auf der Dorsalseite des Gehirns. 23. Die hintere Antennalkommissur (Antennalstrangkommissur) ist sehr kräftig 24. Von den Antennen gehen Faser- bändel (Subantennalstrang) direkt in die Der Suban- tennalstrang folgt dem Antennalstrang sehr weit nach hinten und biegt erst etwa in I der Mitte des Gehirns von diesem ab. 25. scheinbar. Ein Nuchalorgan fehlt wenigstens Vom gestreiften Körper gehen | keine Nerven aus. 26. Fin unpaarer sensorischer Tegu- mentalnerv kommt von der hinteren Partie des Kopflappens. Er dringt sehr bald in die dorsale Ganglienzellbedeckung des Ge- hirns hinein und kann in der Ganglien- 8 58 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAZETEN ETC. Nereis. | Peripatus. belegung bis zu dem vorderen, unteren Rand der medialen Fasermasse (»bourrelet | anterieur») als unpaarer Nerv verfolgt werden. Hier spaltet er sich in zwei Wur- | zelsticke, welche in die Medialfasermasse | eindringen und dann nicht mehr verfolgt I werden konnten. 27. Vorn medial am Kopflappen liegen | 27. »Antennen» im Binne der Poly- die zwei »Antennen>». cheten fehlen beim erwachsenen Peripatus. 28. Hinter dem Kopflappen liegen die 28. Unter dem Gehirn liegen die Ven- Nuchalorgane, als funktionierende Sinnes- tralorgane als rudimentäre Organe. organe. | 29. Das Darmnervensystem geht von — 29. Hinter der Antennalstrangkom- dem unteren Schlundganglion aus (Lopado- missur befindet sich eine Hinterhirnkom- rhynchus). | missur (Oberschlundkommissur), von deren | hinterem Medialrand die beiden stomato- gastriscehen Nerven ausgehen. 30. Unterhalb des BSchlundes bildet 30. Unterhalb des Schlundes bilden das Unterschlundganglion (= Hinterhirn- die Hinterhirnganglien die erste Unter- ganglion bei Peripatus) die erste Unter- schlundkommissur. schlundkommissur. | 3l. An den Seiten und hinter dem 31. Ein Nervenplexus fehlt oder konnte Gehirn kommt ein dichter Nervenplexus wenigstens nicht nachgewiesen werden. vor, der mit dem cerebralen Kommissural- ganglion, dem Vorderhirn und dem Nuchal- ganglion in Verbindung steht. | Diskussion einiger Punkte in der tabellarischen Znsammenstellung. Beim Durchlesen der Zusammenstellung treten uns täberwiegend ähnliche Ver- hältnisse bei Polychaten und Onychophoren entgegen. In einigen Fällen zeigen die beiden Gruppen aber mehr oder weniger grosse Verschiedenheiten. Von diesen Ver- schiedenheiten ist eine Gruppe nur scheinbar, indem in den beiden Kolumnen unter denselben Nummern von verschieden benannten Teilen die Rede ist. Dies beruht darauf, dass in vielen Fällen gemeinsame Benennungen noch nicht durchgefährt sind, obschon die Homologie schon festgestellt worden ist, oder darauf dass die Homologie erst jetzt zur Geltung kommt. Die Absicht mit dieser Diskussion ist auf solche Dinge aufmerksam zu machen. 1. Die äussere Segmentierung des Gehirns ist prinzipiell dieselbe, wenn wir bei Nereis die Schlundkommissuren und das Unterschlundganglion als Gehirnteile auffassen. Insofern die ortogenetische Bildung der Schlundkommissuren nicht in Betracht gezogen wird, hat diese Auffassung des Gehirns nur eine prospektive Bedeutung. Bei allen Arthro- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 59 poden, inklusive Peripatus, enstehen nämlich die Schlundkommissuren anfangs aus be- sonderen Anlagen, welche postoral gelegen sind und aus dem vordersten Teil der Bauch- ganglienkette entstehen. Bei Limulus und Spinnentieren, bei Myriapoden und Insekten und ebenso bei einigen Crustaceen ist das 1. postorale Ganglion mit den präoralen intim vereint und bildet mit diesen das Gehirn. Ich halte es deshalb aus vergleichend- anatomischen Grunden fär berechtigt, auch bei Nereis die Schlundkommissuren und das Unterschlundganglion dem Gehirn zuzurechnen, und solchenfalls ist die äussere Aufteilung des Gehirns bei Nereis prinzipiell dieselbe wie bei Peripatus. Wenn ich in dem 1. Punkt bei Nereis »Gehirn» geschrieben habe, so bedeutet es das Gehirn ohne. Kommissuren und Unterschlundganglion. Die verschiedene Lage des ersten postoralen Ganglions bei Nereis und Peripatus, indem es bei Nereis als Unterschlund- ganglion ausgebildet ist und weit vom Gehirn getrennt ist, aber bei Peripatus der vorhergehenden Gehirnabteilung hinten direkt angefägt ist, ist keine prinzipielle Ver- schiedenheit. Obwohl die verschiedene Lage des ersten postoralen Ganglions nicht als prinzipiell bedeutungsvoll aufgefasst werden kann, so muss sie doch als eine wich- tige Verschiedenhet zwischen Nereis und Onychophoren betrachtet werden. Durch die Anlagerung des ersten postoralen Ganglions an dem vorhergehenden präoralen hat Peri- patus einen Charakter gewonnen, der sonst nur den Arthropoden als Regel zukommt und hierdurch in dieser Hinsicht eine Art Ubergangsstellung oder vermittelnde Stellung den Arthropoden gegeniber erreicht. HEine Folge dieser morphologischen Auffassung ist, dass die dSchlundkommissuren von Nereis nicht mit denjenigen von Peripatus homolog sind. Bei Nereis sind die Schlundkommissuren die Verbindungsbahnen zwischen dem präoralen Ganglion und dem ersten postoralen, bei Peripatus diejenigen zwischen dem ersten postoralen und dem nachfolgenden 2. postoralen. D. h. bei Peripatus sind die Schlundkommissuren mit denjenigen der Arthropoden homolog. Obige Schlussfolgerungen wurden ohne Ricksicht auf die ontogenetische Ent- wicklung der Schlundkommissuren und des unteren Schlundganglions bei Polycheten gezogen. Bestätigt nun die Ontogenie diese Schlussfolgerungen? Durch KLEINEN- BERG's klassische Arbeit uber die Lopadorhynchus-Larve wird uns folgendes klar. Die Schlundkommissuren werden teils von der Anlage des oberen Schlundganglions, teils von derjenigen des unteren Schlundganglions gebildet: »Somit entsteht der Schlundring aus Bestandteilen des Kopfganglions und des Bauchstranges, zwischen denen gleichsam als Verbindungsglied Elemente der subtrochalen Neuromuskelanlagen eingeschaltet sind. Die drei Faserarten aus einander zu halten, ist nur anfangs, und auch dann in beschränktem Masse, möglich. Den Hirnanteil des Schlundringes bilden die Auswiächse der hinteren Lappen des Kopfganglions und, wie schon bemerkt, sind die in ihnen befindlichen Faserzuge nichts weiter als Verlängerungen der Querkom- missur, die beide Hälften des Kopfganglions verbindet. Sie werden in ihrem Verlaufe nach abwärts bis an den Prototroch von Zellen der Sinnesplatten begleitet und nehmen zahlreiche Ausläufer von diesen in sich auf. Wenn das Kopfganglion sich abzuschniären beginnt, scheiden auch die Kommissurstränge vom Ektoderm aus und verlaufen eine Strecke weit frei in der Leibeshöhle. Doch nicht die Faserstränge allein lösen sich ab, einige Zellen bleiben ihnen angeheftet und werden dem Ektoderm 60 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAZETEN ETC. entzogen. Es bleibt daher der Hirnteil der Schlundkommissur von einer Zellrinde bekleidet.» — >»Ich glaube, dass sämtliche Zellen, die sich im Schlundring des er- wachsenen Tieres finden, ihrem Ursprunge nach auf die nervösen Anlagen der Um- brella zuräckgehen, ...> »Das sogenannte untere Schlundganglion ist nichts anderes als das vorderste Ganglion des Bauchstranges, es gehört entwicklungsgeschichtlich durchaus dem Rumpfe des Wurmes an. In Folge seiner Lage und seiner Beziehungen zum Schlundring und zum Kopfganglion nimmt es allerdings eine Form an, die von jener der folgenden Nervenknoten recht verschieden ist. Doch das ist ein Umstand von geringem Belang; wichtiger als alle ibrigen Ganglien der Bauchstrange wird es dadurch, dass es den Ausgangspunkt fir den Darmnervenapparat darstellt.> Letztere von mir kursivierte Angabe ist von entscheidender Bedeutung fiir das Homologisieren des unteren Schlundganglions von Nereis mit dem Hinterhirn von Peripatus (vergl. Punkt 4). Dass bei Nereis die Schlundkommissuren zum Teil vom oberen Schlundganglion gebildet sind, geht aus meinen Neuronenbildern hervor. Dass sie auch Fasern von dem unteren Schlundganglion erhalten, habe ich vielmals konstatiert. Die dritte Faserart, welche KLEINENBERG erwähnt, und welche bei Lopadorhynchus später verschwindet, könnte bei Nereis vielleicht durch die kleinen Kommissuralganglien vertreten sein. 2, 26 und 27. Als »Antennen» werden bekanntlich bei Polych&eten jene vor- deren Kopfanhänge bezeichnet, welche nahe der Mediallinie gelegen sind. Diese Anhänge sind entweder paarig oder unpaar oder können sie fehlen. Sie sind Sinnes- organe, welche durch den Antennalnerven mit dem Gehirn verbunden sind (26. Punkt). Mit den Antennen der Polycheten notorisch gleichwertige Bildungen kommen dem Peripatus nicht zu. Bei einem Embryo, wo die ersten Anfänge der Antennen schon bemerkbar sind >»treten auf der Dorsalseite des Kopfes, sehr nahe der Mittellinie und vor der Basis der Tentakel, die sich eben als stumpfe Fortsätze erheben, zwei kleine Wärzchen auf; dieselben geraten später durch Verschiebung an den vorderen Rand, und selbst ein wenig auf die Ventralseite, sind ziemlich lange Zeit in unver- änderter Form und Grösse zu beobachten und verschwinden schliesslich, wenn die Faltenbildungen der Haut sich bemerkbar machen und iberhand nehmen» (KENNEL 1888). Bei dem herausgebildeten Peripatus ist die Stelle, wo diese Warzen beim Embryo lagen, hinter den Antennen zu suchen gegen den Hinterrand des Kopflappens. So bedeutende sind die Umbildungen dieses Körperteiles. In diesen ontogenetisch auftretenden transitorisehen Kopfanhängen erblicke ich mit den »Antennen» der Polychaten homologe Bildungen. Der Nerv der »Antennen» von Nereis, der haupt- sächlich sensorisch ist, dringt in den Vorderteil des Gehirns herein. Bei Peripatus befindet sich in gleicher Lage ein sensorischer Tegumentalnerv, der an einer Partie des Kopfes beginnt, die recht wohl derjenigen Lage entspricht, wo die »Warzen» des Embryos gelegen sein därften, wenn sie noch beim vollgebildeten Tier geblieben wären. In diesem Tegumentalnerv sehe ich das Homologon zu dem Antennalnerven von Nereis. Dass der Tegumentalnerv grösstenteils unpaar ist, bedeutet sehr wenig, denn bei Polychsaten mit einer unpaaren Antenne ist der Antennalnerv auch unpaar. In diesem Zusammenhang erinnere ich auch vorgreifend daran, dass bei Scolo- pendra nach HEYMONS ein Paar transitorische Präantennen vorkommen, und dass KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 61 ich bei Lepisma einen unpaaren Tegumentalnerven gefunden habe. Ob jene Anhänge und dieser Nerv mit den resp. »Antennen» und »Antennalnerven» der Polychzeten homolog sind, lasse ich bis auf weiteres unentschieden. 2. Längst ist die Homologie der Palpen von Polychaten mit den Antennen der Arthropoden und Peripatus angenommen. Gesichert wird nun diese durch das Verhalten der Palpen- resp. Antennalnerven. Durch den Nachweis von dem Glome- ruliteil des Palpenganglions bei Nereis wird die Homologie noch sicherer.! 2. Die Ähnlichkeit des Peripatus-Auges mit demjenigen der Polychzeten wird in fast allen Handbichern hervorgehoben. Besonders das Auge der Alciopiden wird als Peripatus-äbhnlieh hervorgehoben. Bei Nereis kommen zwei Paar gleichgebaute Augen vor. Welchem von diesen Paaren entspricht nun das Peripatus-Auge? Hier- uber geben die Augennerven keinen Aufschluss, denn die Augennerven von Nereis sind fär beide Augenpaare ganz ähnlich und sind zu derselben optischen Kommissur vereint. Dies Verhalten deutet darauf hin, dass bei Nereis von einer Spaltung der Augenanlage oder einer Doppeltbildung des Auges die Rede ist. WSolchenfalls därfte die Peripatus-Augen in beiden Augenpaaren von Nereis ihre Homologe besitzen können. Die Frage ist aber fär den Vergleich von untergeordnetem Interesse. 5. Bekanntlich ist RAcowITzaA fär die Dreiteilung des Polych&etengehirns (oberen Schlundganglions) kräftig eingetreten, und es scheint, als wäre diese Meinung von den Polych&etenforschern allgemein akzeptiert. Es ist auch zweifelhaft, ob. das Gehirn der Polycheten jemals drei deutliche Gehirnabteilungen aufweist. Bei Nereis sind keine drei Abteilungen nachweisbar, wenigstens nicht als morphologische Abteilungen. Als topographische hingegen lassen sich drei Abteilungen möglicherweise unter- scheiden, aber eine topographische HFEinteilung ist wohl kaum wöänschenswert. Die Hauptstätze fär seine Auffassung entnimmt RACoOWwITzaA der KLEINENBERG'schen Arbeit, indem er sagt: KLEINENBERG habe die dreifache Anlage des Gehirns nach- gewiesen. Nachdem ich oben gezeigt hatte, dass eine Einteilung vom Nereis-Gehirn, wie sie RACOWITZA vorgenommen hat, nicht einmal topographisch gerechtfertigt ist, liess sich der Verdacht nicht abweisen, dass die Bestätigung der Dreiteilungstheorie, welche RACOWITZA aus KLEINENBERG'sS Arbeit gezogen, vielleicht nicht so unerschätter- lich wäre. Und bei genauem Studium der Lopadorynchus-Arbeit unter Vergleich mit eigenen Schnittserien und Totalpräparaten (um Missverständnisse zu vermeiden) fand ich, dass diese Arbeit gar nicht die Dreiteilungstheorie stätzt. Wenn KLEINENBERG'S Arbeit äberhaupt zu Gunsten einer Dreiteilung des Gehirns der Polych&eten spricht, so handelt es sich um eine rein topographische. Bei sorgfältigem Lesen von KLEINENBERG'S Arbeit ergibt sich folgendes betreffs der Gehirnentwicklung:? 1 Noch so spät wie 1908 meint aber GoopricH, dass die Annelidpalpen mit den Präantennen von Peri- patus und die Antennen der Insekten mit den Mandibeln von Peripatus homolog seien. ? Ich habe das wesentlichste dieser Darstellung durch eigene Untersuchung an Lopadorhynchus-Larven bestätigen können. MEYER scheint auch KLEINENBERG'S Abhandlung betreffs des Gehirns unrichtig aufgefasst zu haben. Er hebt nämlich hervor, dass KLEINENBERG's Darstellung irrefäöhrend sei und beschreibt dann die Genese ganz wie KLEINENBEBG, nach meiner Lesung, sie hervorgestellt hat. Merer (Mitth. Zool. Stat. Neapel Bd. 14. 1900/1901) bestätigt tatsächlich KLEINENBERG vollständig. 62 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. An der Umbrella der Trochophora-Larve sind an einer ziemlich frähen Entwick- lungsstufe folgende Organe erkenntlich: Scheitelorgan, Scheitelantennen, vordere An- tennen, hintere Antennen, (Sinnesplatten) und Geruchsgruben (Textfig. 7). Von allen diesen Organen, welche als primitive Sinnesorgane aufgefasst werden mässen,' werden Nervenzellen produziert, welche also in 4 paarigen und einer unpaaren Gruppe? (Scheitelorgangruppe) in der Bildung des Gehirns (oberen Schlundganglions) zusam- menwirken. Ausser diesen grösseren Bildungsherden entstehen mehr vereinzelt Nerven- zellengruppen im Ektoderm zwischen den Anlagen der Antennen. Auch seitwärts von dem Scheitelorgan treten einige Zellenpaare auf, und zwar jederseits eines medial- wärts von den vorderen Antennen. Betreffs der Sinnesplatten muss jedoch hervor- gehoben werden, dass die hinteren Antennen von einem Teil derselben entwickelt werden, und dass ein anderer Teil bei der Bildung der Geruchsorgane verbraucht wird. Aus KLEINENBERG'S Arbeit geht also hervor, dass das Gehirn bei Lopadorhynchus meistens aus symmetrischen multiplen Anlagen entsteht, welche iber die ganze ventrale Seite der Um- brella verteilt sind, ohne dass deshalb gesagt werden kann, dass das Gehirn aus segmentalen Anlagen entsteht. Solche multiplen Gehirnanlagen kommen ubrigens den Spinnentieren in den dort uber den ganzen embryonalen Kopflappen ver- teilten Gangliengruben zu. Zugunsten einer Theorie von einer morphologischen Dreilappigkeit des Ge- Textfig. 7. Larve von Lopadorhynchus. 1= Scheitel- hirns kann die Entwicklung des Lopadorhynchus- döro Antennenanlage. 4 =— hintero Antennenanlage. C'ehirns' nicht benutzt werden. Aber eine topo- LÄNS TILLS Re (= Nyhet graphische Dreiteilung kann möglicherweise mo- tiviert werden, indem die Anlagen des Scheitel- organs und der Scheitelantennen den oberen und vorderen Teil, die der vorderen und hinteren Antennen den hinteren Lappen des Gehirns bilden. Hierzu kommt noch eine 3. Lobe, welche von dem Geruchsorgan gebildet wird. Nach der Lopadorhynchus-Arbeit muss das obere Schlundganglion der Polycheten als unsegmentiert aufgefasst werden. Und in dieser Hinsicht besteht also eine wichtige Ubereinstimmung zwischen Polych&eten und Peripatus, denn nach KENNEL ist die Anlage des Vordergehirns (= Oberschlundganglion bei Nereis) unsegmentiert. In der Entwicklung des Oberschlundganglions bei Lopadorhynchus scheint das Geruchsorgan (= Nuchalorgan) eine besondere Rolle zu spielen. Die Teilnahme des Geruchsorganes an der Bildung des Gebhirns tritt in einer relativ späten Periode ein. Die verdickte Wand der Geruchsgrube schmilzt mit der anliegenden Sinnesplatte zusammen. Hiernach wird eine Ganglienzellmasse von der Geruchsgrube abgetrennt. 1 Ausnahme machen vielleicht die Scheitelantennen, welche von KLEINENBERG als Zellbildungsherde auf- gefasst wurden. 2 Vielleicht kann auch das Scheitelorgan paarig sein. Es deutet wenigstens seine assymetrische Lage ein solches Verhältnis an. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 63 Diese spaltet sich in zwei Teile, von denen der innere mit dem hinteren Lappen des Gehirns verschmilzt und die »dritte» Abteilung desselben bildet. Der äussere Teil bildet das eigene Ganglion des Geruchsorganes. Ähnlich scheint die Bildung des Ganglions vom gestreiften Körper bei Peripatus sich zu verhalten. Ich werde aber die Frage tiber die morphologische Bedeutung des gestreiften Körpers bei Peripatus später beleuchten. 7. In diesem Punkt verhalten sich Nereis und Peripatus äbereinstimmend, indem 1. die Homologie der Globuli nebst Stielen der beiden Formen nicht bezweifelt werden kann, 2. die Augenkommissuren einander entsprechen, 3. indem das Nuchal- ganglion mit der Nuchalkommissur, wie unten hervorgehen soll, dem Ganglion des gestreiften Körpers und dem gestreiften Körper selbst entsprechen, 4. indem die Palpen mit dem ganzen Nervenkomplex derselben den Antennen nebst Nerven- komplex unzweifelhaft entsprechen. 8. Bei Peripatus sind die Antennalglomeruli in zwei Gruppen geteilt, nämlich solche, welche hauptsächlich den Antennalnerven angehören und solche, welche den Stielen angelagert sind. In dieser Hinsicht ist Peripatus von Nereis verschieden, indem dort keine solche Scheidung vorkommt. Peripatus nimmt dabei eine entschieden höhere Stufe ein, indem hier zum ersten Mal eine Verteilung der Antennalglomeruli auf zwei Segmente angebahnt ist, obschon hier noch keine Segmentierung herausgebildet ist. Ein Schritt ist aber gegen die 'höhere Organisation der Arthropoden genommen, was da unter anderem darin hervortritt, indem die Antennalglomeruli und die Stielglomeruli auf verschiedene Segmente verteilt sind, wie ich hier vorgreifend bemerke. 9. 10. Besonders wenn wir daran erinnern, dass bei sonst notorisch nahever- wandten Tierformen (z. B. Phalangiden) die Zahl der Stiele wechselt, obschon die Zahl der Globuli dieselbe ist, ist eine abweichende Anzahl der Stiele bei solehen Formen, wie Nereis und Peripatus, von wenig Belang. 12. und 13. Obschon bei oberflächlicher Betrachtung sich die Stiele von Nereis und Peripatus sowohl an Anzahl wie Anordnung verschieden verhalten, erscheint es jedoch nicht ausgeschlossen, dass sie in Ubereinstimmung gebracht werden können. Von einem der Globuli von Nereis gehen zwei Stiele hervor, von denen der eine in die mediale Fasermasse des Gehirns aufgeht, der andere sich zu denjenigen der beiden iubrigen Globulistiele zur Bildung eines kurzen Gehirntrabekels gesellt. Bei Peripatus sind freilich nur 3 Stiele vorhanden, aber von diesen ist einer distal ge- spaltet und der eine Teil geht in den Kopftrabekel hinein, der andere aber bildet den Pedunculus. Obschon ich eine solche Theorie nicht zu beweisen vermag, glaube ich in diesem Pedunculus von Peripatus das Homologon zu dem 4. Stiel von Nereis erblicken zu können. Die kolossale Verlängerung der Stiele bei Peripatus sollte die Möglichkeit einer Vereinigung des freien Stieles mit dem gestreiften Körper ergeben können.! ! Man könnte sich den Entwicklungsverlauf so vorstellen, dass die Nuchalkommissur bei den Vorfahren von Peripatus begann eine, immer grössere assoziatorische Bedeutung durch Heranwacheen von Fasern von verschiedenen Gehirnteilen zu gewinnen, während die Bedeutung als Kommissur immer mehr in den Hintergrund trat. Ein Glied in dieser Umbildung der Kommissur zu einem Assoziationsorgan wäre die Verbindung zwischen den Assoziationsorganen, Stielen, des vorderen Gehirnteiles und diesem neuen Organ. 64 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC. 14. In den Verbindungen der Stiele mit den Glomerulimassen des Palpen- resp. Antennalganglions existieren Verschiedenheiten zwischen Nereis und Peripatus, indem drei der Stiele (der 4., Pedunculus-Stiel, macht Ausnahme) bei Nereis solche Ver- bindungen aufweisen, während bei einem von Peripatus solche Verbindungen nicht nachgewiesen werden konnten. Die Genauigkeit, womit die Untersuchung bei Peri- patus gefährt werden konnte, ist aber nicht so gross, dass eine unbedeutendere oder diffuse nicht bundelartige Verbindung nicht leicht äbersehen werden konnte. Es ist deshalb nicht ausgeschlossen, dass eine solche Verbindung vorhanden ist. Auch wenn eine solche Verbindung fehlen sollte, so ist dies von wenig Bedeutung, denn es exi- stiert unter den Arthropoden ja eine ganze Reihe von Gehirnen, die Spinnen-Gehirne, wo Verbindungen mit einem Antennalganglion nicht vorkommen, obschon die Stiele wohlentwickelt sind. Dies beweist, dass die Verbindung zwischen Stielen und Glomeruli nicht eine Existenzbedingung fär die ersteren sind. (Bei Hemipteren sind Stiele ohne dahingehörige Glomeruli vorhanden.) Bei Nereis fehlt dem 4. Stiel die Verbindung mit den Glomeruli. Interessant fär die Homologie zwischen diesem Stiel und dem Pedunculus bei Peripatus ist, dass der Pedunculus keine Glomerulusverbindung besitzt. 16, 21, 22. In der Anufteilung der Antennalglomeruli (abgesehen von den Stiel- glomeruli), in verschiedene Grössen bei Peripatus erblicke ich eine höhere Diffezenzie- rung des antennalen Nervenapparates, eine Differenzierung, welche an Arthropoden erinnert. 17, 18, 19, 20, 23, 25, 28. In diesen Punkten werden Nuchalkommissur, Nuchal- ganglion, Nuchalnerven und Nuchalorgane fär Nereis, gestreifter Körper, Ganglion des gestreiften Körpers und Ventralorgane fär Peripatus beiläufig behandelt. Es muss deshalb unter diesen Organen die Homologien besprochen werden: Das Ventralorgan und der gestreifte Körper. Im Zusammenhang mit der Bildung des Gehirnganglions stehen bei Peripatus Prozesse, welche zur Enstehung der Ventralorgane föhren. Bei der Abspaltung des Gehirnganglions von den Ektodermverdickungen der Kopfanschwellung bleibt eine ansehnliche Menge von Ektodermrzellen parietal zuräck und diese zuräckgebliebene Ektodermverdickung ist das 1. Ventralorgan. HSolche Ventralorgane werden in allen Körpersegmenten gebildet und stellen hier vielleicht mit den Mittelstrangbildungen der Myriapoden- und Insektenembryonen homologe Bildungen dar. Aus der Lehre, dass Sinnesorgane die Vorläufer des Nervensystemes sein sollen, könnten wir schliessen, dass diese Ventralorgane ontogenetisch auftretende Uberbleibsel von segmentalen Sinnesorganen sein können. Nachdem sich das Gehirnganglion vom Ventralorgan abgespaltet hat, stälpt sich letzteres von der Ventralseite ein und die Einstäölpung senkt sich in das Gehirn- ganglion hinein. In der ersten Entwicklung der Ventralorgan der Kopfblase sind also zwei wesentlich verschiedene Prozesse unterscheidbar, die Abspaltungsprozesse, welche im Kopfe die Bildung eines Ventralorganes veranlassen, welche mit den- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 65 jenigen der Rumpfsegmente tubereinstimmt und der Einstälpungsprozess, welcher in den Rumpfsegmenten unterblieb. Der letztere Prozess vertritt unzweifelhaft eine Weiterentwicklung. Wenn nun das Ventralorgan im ersten Stadium (sowohl des Kopfes wie des Rumpfes) später unterdräckte Anlagen zu Sinnesorganen vertritt, so vertritt das zweite Stadium der Kopf-Ventralorgane eine Weiterentwicklung dieser Sinnesorgane. Gilt nun das biogenetische Gesetz fär diesen Fall, wo es sich um ein typisches Rudimentärorgan handelt, so vertritt diese ontogenetische Weiterentwicklung auch eine phylogenetische Weiterentwicklung eines segmentalen Primärsinnesorganes. BSolch ein Sinnesorgan kommt nun im Nuchalorgan der Poly- cheten vor. Nach den oben gegebenen Voraussetzungen erblicke ich im Ventralorgan der Kopfanschwellung das später allmählich aber doch noch nicht vollständig rudi- mentierte Nuchalorgan von Peripatus. Die Lage unterhalb des Gehirns gewinnt das Ventralorgan durch einen ontogenetischen Prozess, welchen KENNEL näher be- schrieben hat. Bei Nereis habe ich fräher beschrieben, wie zu jedem Nuchalorgan ein Nuchal- nerv sowie eine assoziatorische Nuchalkommissur und ein Nuchalganglion gehören. Im Nuchalganglion kommen kleine kromatinreiche Zellen wie die Globulizellen gruppen- weise vor. Die Lage und Beschaffenheit der Kommissur ist eine solche, dass kein Zweifel daruäber entstehen kann, dass diese Kommissur nicht in dem gestreiften Körper bei Peripatus seine Homologie hat. Solchenfalls wäre es ausser Zweifel gestellt, dass das Ventralorgan und der gestreifte Körper bei Peripatus auf einem Entwicklungsstadium mit einander irgend eine Beziehung aufweisen missen, sei es so, dass die Einstälpung des Ventralorganes auf einem Punkt sich gegen die Mediallinie des Gehirns fortsetzt, oder so, dass von dem verdickten Epithel des Ventralorganes Ganglienzellen abgespalten wurden, welche sich zu einem Ganglion organisierten und dann zu dem gestreiften Körper oder zu der Nuchalkommissur den Anfang gaben. Die letztere Möglichkeit ist die wahrschein- lichere, denn von dem jugendlichen Nuchalorgan der Polycheten spalten sich die Zellen der Nuchalganglien allmählich ab. In dieser wichtigen Frage gibt die Untersuchung von KENNEL keinen Aufschluss. Nur an seiner Abbildung (1888) Tafel IV, Fig. 38 ist ein Verhältnis abgebildet, welches mich zu einer Deutung im Sinne der zweiten Möglichkeit veranlasst. In dieser Abbildung, wo das Ventralorgan sich schon in die Gehirnanlage eingesenkt hat, finde ich nämlich, dass die Einstiälpung oben und medial von einer haubenförmigen Zellmasse umgeben ist, welche, wenn die Abbildung richtig ist, unzweifelhaft durch Abspaltung von dem Ventralorgan in einem Stadium gebildet ist, wo die eigentliche Gehirnabspaltung schon vollendet war. Diese sekundäre Ab- spaltung halte ich fär den Prozess der Bildung des Nuchalganglions oder des Ganglions des gestreiften Körpers. Um dies wahrscheinlicher zu machen, muss ich in meinem Thema etwas vorausgreifen und daran erinnern, dass bei Limulus und Spinnentieren, wo ein gestreifter mit demjenigen von Peripatus vollständig täbereinstimmender Körper vorkommt, zuerst die Anlagen der Gehirnlappen entstehen und erst dann die Ein- stälpung des Ganglions des gestreiften Körpers und somit des gestreiften Körpers selbst folgt. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 9 66 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAZETEN ETC. In der vorhergehenden Darstellung habe ich diejenigen Tatsachen nicht benutzt, welche von der Embryologie der Polycheten herangezogen werden können. Unten werde ich nun zeigen, dass die Polychatenentwicklung, wie sie betreffs des Gehirns von KLEINENBERG in musterhafter Weise untersucht worden ist, die Homologien, welche oben auf andere Grände gestätzt aufgestellt wurden, vollauf bestätigt und auch etwas erweitert. Die Anlagen der Geruchsorgane von Lopadorhynchus liegen unter den Antennen- anlagen auf dem Kopfschield der Umbrella. Sie senken sich hier als Geruchsgruben hinein, deren verdickte Wand mit der entsprechenden Sinnesplatte verschmilzt. Hier- nach spaltet sich eine Ganglienzellmasse von dem Grunde der Geruchsgrube ab. Diese teilt sich dann in zwei Teile, einen inneren, der sich mit dem Gehirn verenigt, und einen äusseren, der das eigene Ganglion des Geruchsorganes darstellt. Vergleichen wir mit diesem Bildungsverlauf bei Lopadorunchus denjenigen der Ventralorgane des Kopfes von Peripatus, so finden wir so detaillierte Ubereinstim- mungen, dass es vollständig unmöglich ist. an einer Homologie der Anlagen zu zweifeln. Die Lage der Geruchsgruben ist bei Lopadorhynchus durchaus dieselbe wie die der Ventralorgane von Peripatus: im unteren Teil der Umbrella resp. Kopf- anschwellung. Beide Anlagen stellen eingesenkte Gruben mit verdicktem Boden dar. Von beiden wird eine Ganglienzellmasse nach innen abgespaltet, welche in Verbindung mit dem hintersten Teil des Gehirns tritt. Von nun an beginnt aber die Organe zu divergieren, indem das Ventralorgan von Peripatus in der Entwicklung halt macht und rudimentiert, wobei es die ventrale Lage behält, während das Nuchalorgan von Lopadorhynchus sich weiter entwickelt und durch Abspaltung von seiner Ganglien- masse ein peripheres eigenes Ganglion bekommt. Durch Lageveränderung bei der Umbildung eines Teiles der Umbrella zum Kopflappen bekommt das Nuchalorgan seine definitive Lage. Weiter hebe ich hervor, dass die Bildung des Nuchalganglions später geschieht als die Bildung des äbrigen Gehirns. Dies stimmt auch fär die Bildung des Ganglions des Ventralorgans, wenn meine Deutung von KENNELI's Abbildung richtig ist. Aus embryologischen und besonders vergleichend-anatomischen Grinden halte ich es fir festgestellt, dass das rätselhafte Ventralorgan von Peripatus mit dem Nuchal- organ von Polycheten, der gestreifte Körper und dessen Ganglion von Peripatus milt der Nuchalkommissur und deren Ganglion bei Polycheten homolog sind. Nehmen wir an, dass die Ventralorgane der Kopfanschwellungen den Nuchal- organen der Polycheten entsprechen, so haben wir noch zu versuchen bei den Poly- cheten Bildungen zu finden, welche den äbrigen Ventralorganen von Peripatus ent- sprechen können. Ich halte es nicht fär ausgeschlossen, dass die von Eisi1G (1879), bei Capitelliden entdeckten BSeitenorgane Bildungen sind, welche mit den Ventral- organen homolog sein können. Nach Untersuchungen von MEYER (1882), PRUVOT (1885), ASHWORTH (1902), NILSSON (1912) u. a. kommen Seitenorgane unter Polychaten allgemein vor und scheinen Organe zu sein, welche sogar der Polycheten-Idée ange- hören. NILSSON (1912) hat besonders auf den ähnlichen histologischen Aufbau der Seiten- und Nuchalorgane hingewiesen und sie wenigstens versuchsweise fär homologe KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 67 Bildungen gehalten. Nach NILSSON werden die Seitenorgane von den »Pedalganglien» innerviert. NILSSON spricht in seinen Schlussbemerkungen die Vermutung aus, dass das Nuchalganglion aus zwei medial verwachsenen Pedalganglien bestehen könne. Dieser Meinung kann ich mich anschliessen. Wenn er aber geneigt ist, die iubri- gen Teile des Gehirns auch als verschmolzene Pedalganglien zu erklären, muss ich Abstand nehmen. Vorgreifend erinnere ich nämlich daran, dass die Ganglien des gestreiften Körpers (Nuchalganglien) von Limulus, Spinnentieren und auch wahr- scheinlich von Peripatus sich sekundär mit dem Gehirn vereinen und ihre Entstehung einem anderen Entstehungsmodus verdanken als das ubrige Gehirn. Ausserdem er- scheinen sie später als das uäbrige Gehirn. Das obige ist aber nur eine Seite der Sache, die vergleichend-anatomische. Es gibt aber auch eine ontogenetische. Leider kann die Frage nach der Entstehung der Seitenorgane noch nicht beantwortet werden, aber die Genese der Pedalganglien (Parapodialganglien) ist durch KLEINENBERG's Untersuchung fär Lopadorhynchus recht klar. Die Bildung der Parapodialganglien greift auf die Bildung der Rumpfganglien zuröäck. Auf der Subumbrella der Lopadorhynchus-Larve entstehen frähzeitig die beiden Bauchplatten, aus denen teils der Ricken- und Baucheirrhus, und später der Basalstäck des Parapodiums, teils die Anlagen des Rumpfnervensystems sich heraus- differenzieren. Schon fräher sind aber in den Bauchplatten Sinneszellen aufgetreten, welche die Annahme KLEINENBERG's, dass hier primitive Sinnesorgane vorhanden sind, vollauf motiviert machen. Von den Ektodermverdickungen, welche die Anlagen der Bauchganglien bilden, werden diese abgelöst ganz wie die Bauchganglien bei Peripatus von ähnlichen Anlagen. >»Bei der Ablösung des Bauchstranges bleibt, wie wir gesehen haben, anfangs der untere Teil desselben im Ektoderm stecken und dieser Zusammenhang erhält sich dauerud unter den Ganglienknoten, so dass hier das Gewebe des Ganglions unmittelbar in das Ektoderm iäbergeht. In diesen Ektoderm- strecken und zwar dicht an der Stelle, wo die mediane Wand des Parapodiums sich auf die Bauchfläche umbiegt, erscheint nun jederseits ein kleiner Bildungsherd, der bald etwas anwächst und dann in Form eines Höckerchens gegen die Leibeshöhle vorspringt, sich jedoch in keiner Weise vom Ektoderm abtrennt.> Dies Höckerchen ist die Anlage des Parapodialganglions oder Pedalganglions. Dies letztere vergrössert sich ziemlich stark und räckt weiter vom Bauchstrang ab. Die Ähnlichkeit der Bildungsweise der Bauchganglien bei Lopadorhynchus und Peri- patus ist auffallend. Hier wie dort bleibt fär jedes Bauchganglion eine Epithelverdickung im Ektoderm zuräck, nachdem die Bauchganglien sich vom Ektoderm abgelöst haben. Diese Verdickung ist bei Peripatus das Ventralorgan des in Frage stehenden Ganglions und die entsprechende bei Lopadorhynchus muss deshalb auch als Ventralorgan be- zeichnet werden. Bei Lopadorhynchus ist dies Ventralorgan ein Teil der ursprung- lichen Bauchplatte, welche als eine primitive Sinnesplatte aufgefasst wird. Es ist dann nicht zu kähn, auch das Ventralorgan als ein primitives Sinnesorgan aufzufassen (um somehr, da die Bäschel von Sinneshaaren bei Lopadorhynchus in der Verdickung noch vorhanden sind). Durch diese Deduktion kommen wir zur Schlussfolgerung, 68 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. dass die Ventralorgane von Peripatus als Reste von primitiven Sinnesorganen anzu- sehen sind. Von diesen primitiven Sinnesorganen werden bei Lopadorhynchus die Parapodial- ganglien zu einem Zeitpunkt gebildet, wo die Bauchganglien sich schon abgelöst haben. Dieser Bildungsverlauf ist genau derselbe wie derjenige, der zur Bildung des Nuchalganglions fährt. Von der BSinnesplatte der Umbrella, welche schon in den hinteren Antennen und ihren Ganglienanlagen einen wichtigen Anteil an der Gehirn- bildung genommen hat, wird durch die verdickte Wand der Geruchsgruben, an deren Bildung ein anderer Teil der BSinnesplatten teilnimmt, ein neuer Gehirnteil, das Nuchalganglion, gebildet. Ein Unterschied liegt jedoch darin, dass in den Bauch- segmenten von Lopadorhynchus keine mit dem Nuchalorgan der Umbrella homologen sekundären HBSinnesorgane herausgebildet werden. Bei denjenigen Formen, welche Seitenorgane besitzen, scheint dies der Fall sein zu können, wie ich es schon oben mit NILSSON vermutet habe. Es fehlt aber hier der Nachweis, dass die Seitenorgane wirklich von der Sinnesplatte der Bauchplatte stammen. (Bei einer Form wie Nereis bleiben die Bauchganglien in Beriährung mit der Hypodermis der Bauchseite. Hier befindet sich das Ventralorgan unterhalb der Ganglienkette in der diännen Zellschicht stecken, welche dort medial vorhanden ist und lateral als Anheftungsstelle fär ventrolaterale Muskeln dient. Seitenorgane konnte ich hier nicht entdecken.) Die obige Darstellung scheint mir folgendes feststellen zu können: 1:o Die Ventralorgane des Rumpfes von Peripatus sind mit den medialen Teilen der Seitenplatten von Lopadorhynchus homolog. 2:o Die Parapodialganglien sind mit dem Nuchalganglion, und dem Ganglion des gestreiften Körpers homolog. 3:o Wahrscheinlich sind die Seitenorgane der Capitelliden u. a. mit dem Nuchal- organ homolog, ganz wie schon von NILSSON gezeigt wurde, dass die Ganglien der- selben Pedalganglien (Parapodialganglien) sind. 23. Die verschiedene Lage der hinteren Antennalkommissur betrachte ich als eine Folge des Nachaufwärtsräckens des ersten postoralen Ganglions. Ubrigens ist die verschiedene Lage dieser Kommissur bei Nereis und Peripatus eine Sache von wenig grossem Belang. Am besten geht dies aus den schematischen Abbildungen Fig. 5 und 6 hervor. 24. Es ist durchaus nicht unmöglich, dass diejenigen Kommissural-Bändel, welche in diesem Punkt verglichen worden sind, nicht homolog sind. TIhrer Lage und ihrem Verlauf nach verhalten sie sich freilich ibereinstimmend, aber deshalb ist es selbstverständlich nicht ausgeschlossen, dass sie von vergleichend-anatomisch ungleich- wertigen Elementen gebildet sind. In Betracht der iäbrigen grossen Ähnlichkeit des Nereis- und Peripatus-Gehirns scheint es mir aber wenigstens nicht unberechtigt, an eine Homologie zu denken. 25. Wenn von dem Nuchalorgan von Nereis Nerven mit sensorischen Eigen- ganglien zum Nuchalganglion fiähren, diese aber dem Peripatus-Gehirn feblen, so bedeutet dies keine durchgreifende Verschiedenheit. Das Fehlen dieser Elemente bei KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. 69 Peripatus ist hingegen durch die rudimentäre Beschaffenheit des Nuchalorganes (Ventralorganes) vollständig motiviert. 29. Ich muss mich darauf beschränken, das Darmnervensystem auf entsprechende Ganglien bei Nereis und Peripatus zurickzufihren. Die Ontogenie dieses Systems ist bei Polycheten durch KLEINENBERG beschrieben worden. Da aber eine ähnliche Beschreibung fär Peripatus fehlt, ist es nicht möglich, einen Vergleich in Einzel- heiten durchzufähren. 70 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Limulus. Zu meiner Verfägung standen nur fänf kleine Exemplare von einer Limulus von Timor. Sie waren nicht fär anatomische Zwecke behandelt, sondern nur in Spiritus geworfen. Von diesen Exemplaren gelang es mir eine fast präzis orientierte läckenlose Querschnittserie von 12, Dicke zu erhalten, welche ich för Rekonstruktion oder graphische Isolation der Gehirnstrukturen verwenden konnte. Freilich war der Gehirnbau von Limulus schon besonders durch die Arbeiten von PACKARD, VIALLANES und PATTEN recht wohl bekannt, so dass kaum zu erwarten war, das eine Unter- suchung an so schlechtem Material, wie das meinige, wirklich zu neuen Daten uber das merkwärdige Limulus-Gehirn fähren sollte. Immerhin ist es mir gelungen, einige Verhältnisse zu entdecken, welche aus vergleichend-anatomischen Gesichtspunkten von Bedeutung sind. Ich betone jedoch hier, dass mein Hauptzweck mit der Limulus- Untersuchung der war, mir eigene Erfahrung uber dieses Tier zu verschaffen, damit ich nicht in solche Irrtämer verfiele, wie diejeinigen, welche die Schrift von HALLER charakterisieren. Bei Durechmusterung der wichtigeren Literatur uber Limulus treten die Schriften von PATTEN besonders hervor. Das Nervensystem ist hier ausfährlich behandelt und die Darstellung ist sehr lehrreich, besonders betreffs der äusseren Form und der Nervenstämme des Zentralnervensystems. Von embryologischer Basis aus hat PATTEN bekanntlich eine Theorie iäber die Abstammung der Vertebraten aus Arachnoiden und Limulus aufgestellt. In dieser Theorie spielt die Embryonalentwicklung des Gehirns vom Skorpion eine grundwesentliche Rolle. Es ist aber ausser Zweifel gestellt, dass PATTEN die embryologischen Bilder zu Gunsten seiner Theorie stark gepresst hat. Mc CLENDON hat nämlich nachgewiesen, dass mehrere sehr wichtige Resultate von PATTEN nicht stichhaltig sind, und hat hierdurch seiner Theorie eine wichtige Stätze entzogen. Dass PATTEN's Auffassung vom Gehirn von Limulus in mehreren Punkten irrtuämlich sein muss, geht unter anderem daraus hervor, dass er sowohl das Insekt- wie das Myriapoden-Gehirn unrichtig interprätiert hat. HFEine solche Vorstellung, wie z. B. dass das Antennalganglion postoral sein solle, oder dass die stomatogastrische Bricke dem Antennalganglion angehöre, lässt sich unmöglich auf- recht erhalten. Es muss deshalb sehr schwierig sein, die von PATTEN vorgelegte KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 71 Darstellung des Gehirnbaus zu verwenden, und es ist fast vorzuziehen, dieselbe wenig- stens nur in Hauptstiäcken zu berucksichtigen. »Er sieht die Präparate zu sehr mit anderen Augen an als sonst die Untersucher thun» (HEssE 1901, S. 401). Ausserer Bau des Gehirns.' Zu den sehr ausfährlichen und vollständig zutreffenden Beschreibung des äusseren Baues des Limulus-Gehirns, welche in der Literatur von BOUVIER, VIALLANES, PATTEN etc. niedergelegt sind, kann ich nichts hinzufäugen. Ich wiänsche hier nur die Auf- merksamkeit auf die wohlbekannte Orientierung des Gehirns im Verhältnis zum Schlunde zu lenken. Der Schlund zieht bei Limulus direkt nach vorn und diese ungewöhnliche Lage hat es mit sich gefuhrt, dass das Gehirn unter dem Schlunde liegt. Nun sollte man eigentlich glauben, dass das Gehirn durch seine Lage unter dem Schlunde auch umgekehrt geworden sei, so dass die Dorsalseite nach unten, die Ventralseite nach oben gerichtet wären. Es ist aber unzweifelhaft, dass wenigstens wichtige Teile der Dorsalseite noch dorsale Lage haben, und dass deshalb die Um- lagerung des Gehirns nicht nur eine mechanische Folge der Umbiegung des Schlundes ist. (Die abweichende Lage des Gehirns berechtigt nun die Frage, wie das Gehirn von Limulus orientiert werden soll, um mit dem Spinnengehirn gleiche Orientierung zu erhalten. Diese Frage wird im vergleichenden Teil näher berährt werden.) Weiter hebe ich das Vorhandensein der präcesophagealen Kommissur hervor, welche schon VIALLANES entdeckt hat, und welche eine ventrale und hintere Lage am Gehirn besitzt. Diese Kommissur entspricht der stomatogastrischen Bräcke der Myriapoden und gehört also dem Tritocerebrum an. Fär die Gehirnnerven und ihren Verlauf ausserhalb des Gehirns weise ich auf PATTEN's Darstellung und auf meine Rekonstruktionsbilder hin. PACKARD (1880) schreibt dem Gehirn von Limulus eine tiefe Asymmetrie zu. Hierzu bemerkt VIALLANES (1893): »Pexamen le plus superficiel prouve qwil nen est rien: le cerveau de la Limule est parfaitement symétrique, comme dailleurs celui de tout autre Arthropode. M. PACKARD a mal orienté ses coupes, et ce vulgaire accident de préparation I'a entrainé å une conclusion aussi inattendue; le reste du travail est å Pavenant>. Ich erlaube mir nun folgendes hierzu zu bemerken: Zwei Gehirne von Limulus waren ganz bestimmt asymmetrisch. Bei dem einen trat die Asymmetrie schon bei Oberflächenansicht deutlich hervor, indem die ventrolaterale Längsfurche der linken Seite bedeutend mehr medial gelegen war, als die der rechten. Bei dem anderen Gehirn, das fär die Rekonstruktion verwendet wurde, trat die Asymmetrie besonders im Verhalten des gestreiften Körpers (»semilunar lobe», PATTEN, Mc. CLENDON) hervor (Textfig. 9, Taf. IX, Fig. 1 und 2). Ich kann also PACKARD's Angabe bestätigen, indem die Gehirne von Limulus, wenigstens oft, asymmetrich sind. 1 Das Begriff »Gehirn» wird hier in der z. B. von PACKARD und VIALLANES, ÖWEN und MILNE-EDWARDS benutzten Bedeutung gefasst. +D. h. das Gehirn fällt hauptsächlich mit dem oberen Schlundganglion zusammen. Bekanntlich rechnet PATTEN zum Gehirn auch die ganze cephalothoracale Ganglienmasse. 2 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Die Globuli. Unter allen Arthropoden steht Limulus durch die gewaltige Entwicklung seiner Globuli allein da. Diese Bildungen bedecken hier nämlich die ventrale Fläche des Gehirns fast vollständig (Textfig. 9, Glob C). Ausserdem bilden sie eine Art Win- dungen (Taf. IX), welche etwas an diejenigen des Säugetiergehirns erinnern, und Textfig. 8. Gehirn von Limulus von der Seite gesehen und in aufgerichteter Lage orientiert. Graphische Rekonstruktion. — Ant. glom. = Antennalglomeruli; aÄS = akzessorische äussere Sehmasse. Chel N = Chelicerennerv; Fa N = Facetten- augenerv. Glob A—C = Globuli. H. ant. v. = hintere Antennalverbindung. IS = innere Sehmasse; L N = Lateralnerv. N. olf. lat. = Nervus olfactorius lateralis. N. S. = nervus stomodealis. Ped. n. = Pedipalpennerv. St Br = Stomodeal- bräcke ; St v B = Stielverbindung. Tegum = Tegumentarius; Trab? = Trabekel? Tr. com. = Tritocerebral- kommissur. ÄS = äussere Sehmasse. welche wahrscheinlich fär PATTEN einen so faszinierenden Eindruck machte, dass er fär eine Verwandschaft zwischen Limulus und Vertebraten eintrat. VIALLANES beschreibt die baumartige Form der Globuli (»>corps pédonculé»>). In einer Abbildung demonstriert er, wie Faserbändel der Globuli mit der »Antennal- lobe» sich verbinden oder in den medialen Teil des Neuropilems eindringen. Nach VIALLANES” Darstellung sollen die Globuli nur ein Paar vertreten, welche jederseits durch nur einen Stiel mit dem tbrigen Gehirn verbunden seien. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 73 PATTEN (1893—94) hat die Embryonalentwicklung der Globuli behandelt. Er sagt: »From the very start each hemisphere shows a distinct separation into two lobes — a posterior one, drawn out into long sharp points, and an anterior lateral lobe. Both lobes are separated from each other by a deep fissure, in the angle of which lies the slender fibrous peduncle on which the hemisphere is supported. The shape of the hemispheres in the second larval stage is accurately shown in fig. 47. The fore-brain region is drawn from a wax-plate model, the rest from dissected specimens. Textfig. 9. Gehirn von Limulus von oben. Rekonstruktionsbild. — Ant. com. = Antennalkommissur. Fr. Lob. = Frontallobe. Oz m = medialer Ozellarnerv. St B = Stiel des Globulus B. Stv B A = Stielverbindung des Globulus A. StvB B = Stielverbindung des Globulus B. StvB C = Stielverbindung des Globulus C. Ubrige Bezeichnungen wie auf Textfig. 8. The posterior lobes are not so slender and pointed as at an earlier stage, and both lobes show the first traces of the convolutions so characteristic of the brain at a later period. The hemispheres have united with each other along the median line, and the anterior lateral lobe is beginning to grow around on to the under side of the brain. Two cross-sections of the brain in this stage are shown, one through about the middle of the hemispheres, another, farther back, showing the growth of the lobes over the rest of the brain. A third cerebral lobe, the median internal lobe KE. Sv. Vet. Alad. Handl. Band 56. N:o 1 10 74 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAZETEN ETC. or »corpus striatum>», is now visible on the anterior inner face of each hemisphere. It is an oblong lobe, extending about half the length of the median face of the hemispheres. Even at a much later period its thick cortical layer of cells is never convoluted like the rest of the hemispheres, and it contains a great bundle of me- dullary substance that forms a part of the cerebral peduncles.> Die beiden ersten von PATTEN erwähnten Loben bilden deutlich eine Einheit. Wenigstens fand ich bei meinen Exemplaren keine solche Aufteilung der Hemisphären, und selbst hat PATTEN gezeigt (Fig. 24), dass jeder Hemisphäre als einheitliche Bildung auftritt. Bei der Auswachsung dieser einheitlichen Anlage treibt sie einen Vorsprung nach hinten aus, welche die »posterior lobe» bildet. Die Hemisphären betrachte ich deshalb als einheitliche Globuli, welche durch die obenerwähnten »Pedunculi> mit der Medialfasermasse in Zusammenhang treten (Textfig. 8, 9, Taf. IX, Fig. 6 und 7 StvB O). Die »median internal lobe» habe ich richtig wiedergefunden (Textfig. 8, 9, Taf. IX, Fig. 2—7, Gbb B), konstatierte aber, dass der Stiel derselben nicht einen Teil von dem >»cerebral peduncule» ausmacht (Textfig. 9, StvB B), sondern selb- ständig ist. Ausserdem fand ich hier einen zweiten blindendenden Stiel (Textfig. 9, Mö 15, Ikekio IDG ING MN) Von grossem vergleichend-anatomischen Interesse scheint mir der Nachweis eines dritten Globulus (Textfig. 8, 9, Taf. IX, Fig. 3, 4, Glob A) zu sein. Dieser ist bei verschiedenen Tieren verschieden entwickelt, stets aber viel kleiner als der innere Medianglobulus. Bei dem Stäck, das als Grund der Rekonstruktion diente, war der Globulus III sehr klein, rudimentär. Dass hier wirklich ein rudimentärer Globulus vorliegt, scheint darin eine Stätze zu finden, dass er bei verschiedenen Exemplaren verschieden entwickelt ist, wie es sonst bei rudimentären Organen der Fall sein pflegt. Dieser dritte Globulus hat einen distinkten Stiel (Taf. IX, Fig. 4), der sich von vorn nach hinten erstreckend in die Medialfasermasse von innen her eindringt. Es hat meine Untersuchung also gezeigt, dass Limulus drei Globuli auf jeder Gehirnseite besitzt. Die Stiele. Als Hawuptstiel bezeichne ich den Hemisphärenstiel, d. h. den Stiel der Globuli I. Dieser Stiel hat einen sehr komplizierten Verlauf, von dem nur folgendes mit Sicher- heit festgestellt werden konnte. Zwei Bindel des Stieles legen sich der Neuropilemmasse ventral an und ver- laufen Seite an Seite nach hinten (Textfig. 8, 9, Taf. IX, Fig. 8 Trab?) und auswärts. Diese Bindel zweigen Kommissuralbändel ab. Von dem lateralen räcklaufenden Bindel zweigt sich eine Partie schon fräzeitig ab, welche sich zu der Antennallobe begibt. Die beiden ventral und oberflächlich verlaufenden Bindel erinnern sehr an die Gehirntrabekel von Peripatus. Weitere zwei Bändel des Stieles treten direkt in die Medialfasermasse hinein (Textfig. 8). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 75 Die Stiele des Globulus IT und III sind schon oben zusammen mit den ent- sprechenden Globuli behandelt worden. In der Verbindung der Globulizellen mit den Stielen kommt eine Anordnung zum Ausdruck, welche bei fräheren Verfassern höchstens angedeutet ist. An der Abbildung Pl. 10, Fig. 18 in VIALLANES Arbeit findet sich eine Andeutung der eben zu besprechenden Strukturen, aber in dem zugehörigen Text wird daräber nur folgendes gesagt: »Le corps pédonculé de la Limule a une forme arborescente; I'extrémité inférieure de sa tige s'enfonce dans la substance du lobe protocérébral correspondant; Pextrémité supérieure se divise dichotomiquement en un grand nombre de branches. Ces derniéres, qui se terminent par des extrémités arrondies, sont formées d'une substanse poncetuée å trame tres fine, et entierement revétues par des noyaux gang- lionnaires semblables å ceux qui revétent les corps pédonculés des Insectes.»> Die distalen Abschnitte der Globulistiele sind fingerförmig verzweigt. Sie sind von den Globulizellenmassen umkleidet, aber im allgemeinen nicht allseitig, sondern meistens nur teilweise. An Längsschnitten durch solche Zweige ist eine Seite meistens ohne Globulizellen. Von den Ganglienzellen gehen die Fasern bändelweise hinein, passieren eine der Ganglienzellschicht anliegende Masse von glomeruliartig struk- turierter Fasersubstanz, ehe sie sich zu den Sammelbundeln der Stielenäste vereinen. Beim Durchtritt durch die Glomerulischicht werden Faserzweige von den Bindeln detachiert, welche in diese Schicht hineindringen, um wahrscheinlich hier mit anderen Fasern assoziiert zu werden. Wahrscheinlich kommen Fasern auch direkt von Globuli- zellen in diese Glomerulenpartien hinein, ohne dass auch Stielfasern abgegeben werden. Die Stielfasern sind sehr dicht angehäuft, wie solche zu sein pflegen. Die Stiele enthalten aber auch locker verbundene Fasern mit schwachem Färbungsvermögen, welche dem Vorderhirn entstammen. Solche Fasern oder Faserbiändel dringen bis gegen die Spitze der Globulifortsätze hervor, gehen wahrscheinlich teils in die Glomeruli- massen teils in die Stiele hinein. Es sind wahrscheinlich solche Fasern, welche mit den Globulizellenfortsätzen, in den Glomerulimassen assoziiert werden. Es muss jedoch diese Fragen an geeignetem Material wieder untersucht werden, denn, wie schon hervorgehoben, mein Material war nicht fär eingehendere Unter- suchungen geeignet. Von der grössten Bedeutung fär die Beurteilung der in das Zentralgehirn ein- dringenden Stiele ist die Feststellung, dass in diesen die Hauptmasse aus stark färb- baren Fasern der Sammelbindel der Globuli geformt ist, d. h. dass die Stiele wirklich Stielfasern enthalten und nicht etwa von den schwach färbbaren Fasern des Zentral- gehirns, welche in die Stiele hineindringen, gebildet sind. Es war nicht besonders schwierig zu konstatieren, dass diejenigen zwei vertikalen Faserbändel, welche zusam- men mit dem Hauptstiel erwähnt wurden, eben solche schwach färbbare Fasern enthalten, 76 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Der gestreifte Körper (»semilunar lobe>). (Textfig. 8, 9, Taf. IX, Z.) VIALLANES hat dieses Organ als »ganglion ocellaire> aufgefasst, und beschreibt den Nerven der Medialaugen als von diesem »Ganglion» stammend. Zu einem ähn- lichen Resultat kam auch PATTEN. Ich bin nicht von der Richtigkeit dieser Vor- stellung iberzeugt, kann aber nicht absolut bestimmt sagen, dass es sich nicht so verhalten kann, denn es war mir nicht möglich, den medialen Augennerven vollständig zu verfolgen. Wie PATTEN fand ich fär diesen Nerven jederseits zwei Wurzelstäcke, welche sehr wenige deutliche Nervenfasern aufwiesen. Diese zwei Wurzeln konnte ich nun auf ihrem Weg nach hinten so weit verfolgen, bis sie den nach innen ge- kräummten Vorderteil des gestreiften Körpers passiert hatten. MHier biegen sie aber nach aussen um und wurden in meiner Schnittserie auf einer Strecke von 36 p (Schnitt 62—65 der Schnittserie) undeutlich begrenzt. Im Schnitt 65 der Querschnittserie (Schnittdicke 12 ») wird eine kleine gangliöse Masse getroffen, welche ein Faserbändel rings umgibt. Die Nervenwurzeln missen nun in diesen Biändel aufgenommen werden, denn gleichzeitig mit dem Auftreten dieses Bändels verschwindet jedes Spur der beiden Nervenwurzeln. Das fragliche Bändel passiert nun ventral von dem gestreiften Körper in lateralwärtiger Richtung vorbei (Textfig. 9, Taf. IX, Fig. 4) und tritt in die Frontallobe hinein, wo es sich der Beobachtung entzieht. Der Distal- teil des Bändels ist von einer Schicht von kleinen Ganglienzellen umgeben und stellt ein Ozellarganglion dar. Dieses Ozellarganglion besitzt nun eine Verbindung mit dem Neuropilem des gestreiften Körpers. Diese Verbindung ist eine vordere, indem aus dem Ozellarganglion ein Faserbändel nach vorn und dorsalwärts zieht, welches in das Neuropilem des gestreiften Körpers aufgenommen wird. Die medialen Augennerven scheinen mir also mit dem gestreiften Körper höchstens nur in indirektem Zusammenhang zu stehen. Betreffs des Baues des gestreiften Körpers kann ich mich kurz fassen und mich damit begnägen, auf die Abbildungen hinzuweisen. Nur eines will ich hervor- heben, nämlich, dass der Körper an den Seiten des quergestellten Teiles eine Ver- bindung mit den Cerebralloben besitzt. FEbenso ist der Querteil desselben mit der unterliegenden Medialfasermasse des Gehirns verbunden. Hs gehen aber keine Nerven von dem gestreiften Körper aus. Es ist eine wohblbekannte, fär vergleichend-anatomische Zwecke, fräher nicht hinreichend gewöärdigte, bedeutungsvolle Tatsache, dass der gestreifte Körper hinten und dorsal von Globulizellen (Zz) bekleidet ist. Die Antennallobe (Antennalglomeruli). Als Antennallobe bezeichne ich diejenige Bildung, welche VIALLANES als »tuber- cule procérébrale» erwähnt hat. Die Antennallobe (Textfig. 8, 9, Taf. IX, Fig. 9, Ant Glom) besteht aus einer grossen Masse von deutlichen, unregelmässig geformten Glomeruli, welche lateral und KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. bi etwas ventral an den Wurzeln der Schlundkommissur gelegen sind. An dem ventralen inneren Rand erhält die Lobe ein grosses Faserbiundel von dem Hauptstiel aus (Text- fig. 9), weleches schon friäher erwähnt ist. Hinten ist die Lobe mit der Schlundkom- missur vereint, indem ein starkes Faserbändel in diese hineindringt (Textfig. 8, 9, H. ant. v.), und ihr nach hinten folgt. Medial existiert eine kräftige Antennalkom- missur (Ant. com.) Von der Medialseite aus bekommt die Glomerulimasse ein kräftiges Bindel, das von Ganglienzellen stammt, welche ventral und ziemlich medial im hinteren Teil des Oberschlundganglions gelegen sind. Ich habe die Glomerulenmasse als Antennallobe bezeichnet, weil Lage und Struktur sowie ibre Verbindungen, sowohl vordere wie hintere, denjenigen von Antennalglome- rulimassen entsprechen. Meiner Meinung nach kann es kaum bezweifelt werden, dass diese Lobe eine echte Antennallobe ist, welche mit der gleichartig bezeichneten der Crustaceen und Insekten homolog ist. Die Antennallobe besitzt keine Verbindung mit peripher verlaufenden Nerven, wie es sonst der Fall zu sein pflegt. Ste deutet aber an, dass die TLimulus-Vorfahren einmal 1:e Antennen besessen haben missen. Die Gehirnnerven und ihre Wurzeln. Die Lage und der peripherische Verlauf der Gehirnnerven sind besonders durch PATTEN”s Untersuchungen so gut bekannt, dass es vollständig nutzlos wäre, mich dariäber zu äussern. Ich weise deshalb auf diese Arbeit und auf meine Rekonstruk- tionsbilder hin. Es scheint mir aber, als wären die Proximalabschnitte der Nerven- bändel weniger gut behandelt worden, indem die Nervenwurzeln ins Gehirn im allge- meinen nicht lokalisiert worden sind. Diese Wurzeln sind aber von grösster Bedeutung fär die Beurteilung der Segmentfrage. Ich werde sie hier deshalb etwas berähren. A. Nerven des vorderen Gehirnabschnittes. Nerven der Medialaugen (Ozellarnerven). Diese sind schon fruäher zusammen mit dem gestreiften Körper behandelt. Ich verweise deshalb auf die dort gegebenen Einzelheiten. Die Medialaugennerven stehen wahrscheinlich nicht in direktem Zusammenhang mit dem gestreiften Körper, wie es sowohl VIALLANES wie PATTEN gemeint haben, sondern sind mit der inneren Sehmasse vermittelst eines Ozellarganglions verbunden. Dieses Ganglion sitzt wie eine Knospe auf der vorderen inneren Seite der Sehmasse. Nervus olfactorius lateralis. Dieser Nerv ist mit der zweiten Sehmasse (von Aussen gerechnet) verbunden, wie es PATTEN angibt und nicht mit der »partie antérieure du lobe protocérébral» (VIALLANES). Er kommt hier von dem inneren dorsalen Teil derselben, wo es einige 78 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC. sehr deutliche Glomeruli (Textfig. 9, aÄS) gibt. Diese Glomeruli sind nach Art einer Lamina ganglionaria geordnet, und vertreten wahrscheinlich eine solche, welche sich noch nicht von dieser Masse getrennt hat. Von diesen gehen sehr deutliche Faserbändel nach hinten aus, welche die Sehmasse durchsetzen, um dann auf dem dorsalen Teil der Lateralseite der Cerebrallobe nach hinten fortzusetzen. In der Höhe des transversalen Teiles des gestreiften Körpers gekommen, biegen sie sich in medialer Richtung um und gehen in den lateralen Abschnitt des Transversalteiles vom gestreiften Körper verloren (Textfig. 9). Diese Verbindung ist, wie aus dem Vergleichenden Teil hervorgehen soll, hochinteressant. Nervus olfactorius medialis. Dieser Nerv entspringt zusammen mit den Ozellarnerven von der Frontallobe, wie es PATTEN dargestellt hat. Er gehört morphologisch derselben Gruppe wie diese. Nervus opticus (Nerv der Lateralaugen) und Sehmassen. Uber diesen Nerven und die dahingehörigen Sehganglien kann ich nichts neues mitteilen. B. Nerven des hinteren Gehirnabschnittes. Nervus stomodealis. Dieser Nerv tritt dorsal und lateral von dem Gehirn heraus. Seine Wurzel liegt aber ventral in dem vorderen Teil der Schlundkommissur. Innerhalb des Gehirns verläuft der Nerv von aussen dorsal nach hinten und innen gerichtet, bis er die Medialseite der Schlundkommissur erreicht (Textfig. 8, 9 N. S.). Hier zieht er dann in ventraler Richtung bis zu seinem Ursprung, der mit demjenigen der Stomodeal- bräcke zusammenhängt. Nervus lateralis [>Nerf tégumentaire récurrent» (VIALLANES)]. Nervus lateralis ist ein kleiner dorsaler Nerv, der ziemlich weit nach vorn an der oberen Seite des Gehirns ausgeht. Seine Wurzel (Textfig. 8, 9, L N) liegt aber weit nach hinten, dorsal und lateral und hängt mit den grossen dorsalen Wurzeln des Chelicerennerves nahe zusammen, d. h. seine Wurzel liegt weit hinten an dem late- ralen Teil der Dorsalseite des Gehirns. Nervus tegumentarius [»>second haemal nerv» (PATTEN)]. Der Ursprung dieses Nerven liegt weit hinten (Textfig. 8, 9, Tegum.). Ich konnte ihn bis fast in der Höhe des Vorderrandes von dem 1. Gangbeinganglion verfolgen. Er hat ventrolaterale Lage. Wahrscheinlich gehört er dem Pedipalpen- ganglion an. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 79 Nervus cheliceralis (Chel N. Textfig. 8). Der Chelicerennerv liegt ventral und tritt von der ventralen Seite in den hin- tersten Lateralteil des Gehirns hinein. Innerhalb des Gehirns zeigt er teils eine dor- sale vordere Wurzel auf, die mit der letzten Gehirnkommissur in einem nicht sicher bekannten Zusammenhang steht. Es scheint mir aber, als könnte dieser Zusammen- hang nur indirekt sein. HEine hintere Wurzel konnte eine Strecke weit nach hinten in die ventralen Seitenteile der Schlundkommissur verfolgt werden. Stomodealbriicke, Pons stomodei [>anterior commissure» (PATTEN), »commissure pré-cesophagienne» (VIALLANES)] und Nervi rostrales. Pons stomodei (Textfig. 8, 9 StBr) liegt auf der Ventralseite des Gehirns als eine freie hintere vor dem Oesophagus gelegene Kommissur. Die Wurzeln der Stomo- dealbriäcke liegen im vordersten dorsomedialen Teil der Schlundkommissur im Gebiet der Stomodealnerven. Von der Bräcke gehen die beiden (oder 3?) Rostralnerven heraus. Die 1. hintere Schlundkommissur. (Textfig. 8, Tr. com.) Die Lage dieser Kommissur ist wohlbekannt. Die Wurzeln derselben missen sehr weit nach vorn gesucht werden. Ich konnte sie leicht bis halbwegs zu dem Gebiete der Wurzel der Chelicerennerven verfolgen, und es ist wahrscheinlich, dass sie an geeignetem Materal noch weiter nach vorn verfolgt werden können. Allerdings habe ich sie weiter nach vorn verfolgen können, als bis zur Wurzel der sich nach hinten erstreckenden Pedipalpennerven. Deshalb ist es ziemlich sicher, dass diese Kommissur nicht die Pedipalpenkommissur sein kann. Ich halte es deshalb fär wahrscheinlichst, dass diese erste Hinterschlundkommissur die Chelicerenkommissur ist. Nervi pedipalpi. (Textfig. 8, Ped n.) Diese Nerven treten vorn an den Schlundkommissuren heraus. Ihre Wurzeln liegen aber weit hinten, etwa in der Höhe des Vorderrandes des 1. Gangbeinnerven. Zusammenfassung iiber die Nervenwurzeln des Gehirns. (Textfig. 10.) Uberblicken wir nun die Nervenwurzeln, so finden wir, dass sie in zwei Gruppen verteilt sind: Eine vordere Gruppe mit den Sehnerven und olfaktorischen Nerven und eine hintere mit den Chelicerennerven, den Lateral-(?) und Stomodealnerven sowie der Stomodealbräcke mit Rostralnerven und der ersten Unterschlundkommissur. 80 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Die Segmentierung des Cimulus-Gehirns. Nach den Nervenwurzeln zu urteilen, sollte das Cimulus-Gehirn aus zwei Teilen bestehen: aus einem Vorderhirn und einem Hinterhirn, von denen das Vorderhirn den unpaaren Teil, das Hinterhirn die Vorderpartie der paarigen Schlundkommissuren umfasst. Schon fräher wurde aber gezeigt, dass im Vordergehirn ein Antennalganglion vorhanden ist. Wird dies Ganglion als selbständige Gehirnpartie gerechnet, so besteht fd Lylttgl Jelrgn LM ja Er ARA NI 4 ELAN vå (ERA AA Antylom ; At. om PA oas === lo Han Vi Textfig. 10. Schema des Limulus-Gehirns von der Seite gesehen. BN = Beinnerv. FA = Facettenauge. Glom = $Stiel- glomerulus. Gr 1—3 siehe Textfig. 5 und 6. H. v. Glom = Hintere Glomerulusverbindungen. LG = Lateralteil des Geruchsorganes. MG = Medialteil des Geruchsorganes. N. olf. med = N. olfactorius medialis. N. olf. lat = N. olfactorius lateralis. PA = Parietalauge. PAn=Parietalaugennerv. Rost. N=Rostralnerv. Zgl = Zentralkörperganglion (= Ganglion der halbzirkelformigen Lobe, des gestreiften Körpers). Ubrige Bezeichnungen wie auf Fig. 8 und 9. das Gehirn von Limulus aus drei Teilen, einem Augenteil, einem Antennalteil und einem Cheliceralteil. Nun entsteht aber die Frage: Soll man diesen Teilen den Wert von Segmenten erteilen? För den Cheliceralteil kann dabei kein Zögern entstehen. Er ist sicherlich ein morphologisch motiviertes Segment, gleichwie er auch ein ontogenetisch motiviertes zu sein scheint. Nach PATTEN, KISHINOUYE, KINGSLEY ist das Chelicerganglion das erste postorale Ganglion. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 81 Was den Antennalteil betrifft, so können zwei Alternativen aufgestellt werden. 1:o dieser Teil ist als der Rest eines schon reduzierten einmal gutdefinierten An- tennalsegmentes anzusehen, oder 2:o er ist ein Rest von einem schon reduzierten Gehirnteil, der noch nicht ein echtes Segment bildete. Letztere Alternative ist vielleicht etwas besser anatomisch motiviert, indem die Antennalkommissur bei Limulus nicht von den iäbrigen Vorderhirnkommissuren getrennt liegt, sondern von diesen eingebettet ist. Wäre der Antennalteil einmal ein echtes Segment gewesen, so wäre zu erwarten, dass die dem vorderen Gehirnteil angehörigen Kommissuren alle vor der Antennal- kommissur liegen sollten, wie es sonst bei Segmentierung den Fall zu sein pflegt. Ich glaube, dass diese Auffassung umsomehr richtig ist, als diejenigen Embryo- logen, weleche sich der Embryologie von Limulus gewidmet haben, von der Ausbildung eines Antennalsegmentes wie das vorliegende kein Wort sagen. Das Gehirn von Limulus besteht wahrscheinlichst aus 2w2 Segmenten: einem Vorderhirnsegment und einem Hinterhirnsegment (Cheliceren- und Stomodealsegment). Zu dem Vorderhirn gehört, ausser der optischen Ganglien, den Globuli und dem gestreiften Körper, ein reduzierter Antennalteil, dessen Glomerulimasse noch beibe- halten ist, obschon der Antennalnerv verloren gegangen ist. Ich erinnere hier daran, dass VIALLANES das Gehirn von Limulus vollständig falsch aufgefasst hat; er sagt nämlich: »Chez ces deux types (Limulus und Arachniden) en effet le cerveau se compose seulement de deux segments, protocérébron et deuto- cérébron, I'un et Pautre pré-cesophagiens dans toutes leurs parties.» » Chez les Crustacés, les Myriapodes et les Insectes, le deutocérébron et entiére- ment pré-cesophagien; il fournit une racine au systéme viscéral et innerve la premiere paire d'appendices céphaliques; il en est rigoureusement de méme chez la Limule et les Arachnides, mais ici les appendices innervés s'appellent chélicéres au lieu de s'appeler antennes de la premiere paire.> Der Nachweis eines Antennalganglions bei Limulus und die postorale Natur des zweiten Gehirnsegmentes geniägen, um die Folgerungen von VIALLANES zu beleuch- ten. Ich komme "aber später hierauf zuruck. Zusammenfassung iber den Gehirnbau von Limulus. Die vorhergehende Darstellung vom Limulus-Gehirn beabsichtigte nicht, eine erschöpfende Beschreibung zu sein. Jedoch sind daraus mehrere Verhältnisse hervor- gegangen, welche von der grössten Bedeutung fär das Verständnis dieses interessanten Gehirntypes sind. Ich fasse die wichtigsten Ergebnisse unten zusammen. In dieser Zusammenfassung bin ich der Aufstellung gefolgt, welche ich fär den Vergleich zwischen Nereis und Peripatus S. 55—58 benutzte. Um einen Ver- gleich zwischen Limulus und den genannten Formen zu erleichtern, sind die unten- K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 11 82 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ARATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. stehenden Punkte mit entsprechenden Nummern versehen, so dass z. B. der Punkt 18 von Limulus mit dem Punkt 18 von Nereis und Peripatus direkt verglichen werden kann. Hierzu gehört das Schema Textfig. 10. 1. Das Gehirn zeigt eine sehr undeutlich markierte Segmentierung, indem es aus einem Vorderhirn und einem die Schlundkommissuren umfassenden Hinterhirn besteht. 2. Vom Vorderhirn werden Facettenaugen (Lateralaugen), Medialaugen und Geruchorgan innerviert. 3. Vom Hinterhirn gehen die folgenden Nerven heraus: N. stomodealis zum Stomodaeum, N. lateralis mit lateralem Verlauf bis zum Hinterteil des Körpers, N. cheliceralis zu den Cheliceren mit Gnatho-coxen, Stomodealbräcke mit den N. rostrales zu der Oberlippe. 4. Vom Hinterhirn gehen somit die stomatogastrischen Nerven aus. 5. Embryologisech scheint das Gehirn aus zwei Paar Anlagen zu entstehen. Hierzu kommt nun eine selbständige Anlage des Ganglions vom gestreiften Körper. Die Einwanderung der Ganglienzellen geschieht von zerstreuten Gruben aus. 6. FEine innere Segmentierung des Vorderhirns ist nicht vorhanden, scheint aber angebahnt zu sein. 7. Dem Vordergehirn gehören folgende Teile an: Globuli nebst Stielen und Stielglomeruli, Augenganglion mit Sehmassen, eine Augenkommissur, gestreifter Körper mit dem Ganglion desselben, Antennalglomeruli, Antennalkommissur und hintere Antennalverbindung, die in die Schlundkommissuren hineindringt. 8. HStielglomeruli wohl entwickelt. 9. Die Globuli sind jederseits drei, von denen einer kolossal entwickelt ist, die beiden äbrigen, von verschiedener Grösse, rudimentär erscheinen. 10. Die Globuli schicken ihre Fasern durch Stiele, welche 4 sind, je einer fär den grössten und kleinsten, 2 fär den mittleren. 11. Nur der grösste Stiel bildet eine Art von Gehirntrabekel. 12. Von den Stielen gehen 3, einer von jedem Globulus, in das Vorderhirn- neuropilem (Medialfasermasse) hinein. Der 4. Stiel endet » blind» in oberflächlicher Lage. 14. Der grösste Stiel ist mit den Glomerulimassen des Antennalteils verbunden. Die ubrigen besitzen wenigstens keine nachweisbare ähnliche Verbindung, sind aber mit der Zentralfilarmasse verbunden. 15. In die Antennalglomeruli gehen Fasern des Antennalganglions und der Stiele hinein. Mit dem Fehlen eines Antennalnerven fehlen auch sensorische Antennal- fasern in der Glomerulimasse. 16. Die Antennalglomeruli sind einander alle gleich ohne besondere Differen- zierungen, klein. 17. Die Kommissur der lateralen olfaktoriscehen Nerven ist mit dem gestreiften Körper verbunden. 18. Der gestreifte Körper liegt am Sagittalschnitt dorsal und ziemlich weit hinten im Vordergehirn. ; | | | | j | | | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 83 19. Hinter dem gestreiften Körper findet sich eine bedeutende Kommissuren- masse, in welcher die Antennalkommissur eingebettet ist. 20. Hinter dem gestreiften Körper liegen die Ganglienzellen desselben, welche kleinste, stark chromatische Zellen sind (Globulizellen). 24. Von den Antennalglomeruli gehen Faserbändel direkt in die Schlundkom- missuren hinein. 25. Fin Nuchalorgan fehlt, und deshalb auch Nuchalorgannerven. 27. »Antennen» im BSinne der Polycheten fehlen sowohl embryonal wie bei dem erwachsenen Tier. 29. Das Darmnervensystem geht vom Hinterhirn aus. Hier existiert eine präcesophageale Kommissur, Stomodealbräcke, welche frei liegt, und von dem die Rostralnerven herausgehen. 30. Hinter dem Schlunde bilden die Hinterhirnganglien wahrscheinlich die erste Unterschlundkommissur. Vergleich zwischen dem Gehirn von Limulus und dem von Nereis und Peripatus. (Textfiguren 5, 6 und 10.) Unten werde ich versuchen, diejenigen in der Zusammenfassung angegebenen Punkte, welche eine Diskussion nötig machen, unter Vergleich mit Nereis und Peri- patus zu beleuchten. Ehe ich aber darauf eingehe, muss ich einige Worte iäber die Orientierung des Limulus-Gehirns vorausschicken. Die Lage des Gehirns im Verhältnis zum Oesophagus wurde schon fräher be- handelt, nun gilt die Frage: Wie soll das Limulus-Gehirn orientiert werden, um direkt mit dem Nereis- und Peripatus-Gehirn verglichen werden zu können? Dabei geben uns die Lage der Globuli, des gestreiften Körpers und der Chelicerennerven gute Aufschlässe. Es muss jedoch festgehalten werden, dass die Sehganglien der Lateralaugen bei Limulus vollständig neue Bildungen sind, welche den Anniliden und Peripatus nicht zukommen.' Bei der beabsichtigten Orientierung sollen die Globuli und die Chelicerennerven nach vorn gerichtet werden und der gestreifte Körper auf der Oberseite liegen, d. h. das Gehirn soll so gestellt werden, dass die topographisch vorderste Partie nach oben, die konvexe Seite, die topographische Unterseite, nach vorn und die flache Seite, die topographische Oberseite, nach hinten gekehrt werden. Eine solche Orientierung kommt der morphologischen Orientierung nahe. Der Vergleich zwischen einem so orientierten Limulus-Gehirn und demjenigen von Nereis und Peripatus in normaler Lage ist nun leicht durchzufähren. Die äussere Form eines so orientierten Limulus-Gehirns weicht sehr stark von derjenigen von Nereis und Peripatus ab. Aber das ist eine Verschiedenheit von wenig morphologischer Bedeutung. ! Oder wenigstens nicht nachgewiesen sind. Es ist vielleicht möglich, dass sie mit den optischen Lappen z. B. emiger Caputelliden homolog sein können. 84 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC. In den bindegewebigen Elementen des Gehirnkomplexes tritt bei Limulus die mäch- tige Entwicklung der Neuroglia und die lose Beschaffenheit derselben scharf ins Auge. In dieser Hinsicht erinnert Limulus sehr an Nereis und unterscheidet sich bedeutend von Peripatus, wo die Bindegewebselemente des Gehirns nicht in Form eines Binde- gewebsmantels hervortreten. Auch in der gruppenweisen einschichtigen Verteilung der Nervenzellen im Zentralgehirn (= Gehirn ohne Globuli) nähert sich Limulus mehr an Nereis als an Peripatus, wo die mächtige mehrschichtige Entwicklung der Ganglienzellbedeckung nur selten eine gruppenweise Anordnung aufweist. Ich gehe nun zu den Vergleichspunkten uber. 1. Indem das Hinterhirn an dem Vorderhirn vor dem Schlunde angelagert ist, erinnert Limulus an Peripatus und nimmt eine entschieden höhere Stellung als Nereis ein, wo das »Hinterhirn» eine urspränglichere Lage als Unterschlundganglion noch einnimmt. 2. Vom Vorderhirn werden bei Nereis und Peripatus hauptsächlich nur die Augen und die Palpen oder Antennen innerviert. Bei Limulus sind die Verhältnisse viel komplizierter, indem hier 2 verschiedene Augenformen und ein Geruchsorgan dem Innervationsgebiet des Vorderhirns angehören. Bei Limulus ist wahrscheinlich durch das Auftreten der facettierten Lateralaugen eine höhere Differenzierung der Sehgang- lien im Gehirnbauplan eingefäuhrt worden. Diese Differenzierung ist schon bei Peri- patus (Nereis gegeniäber) angebahnt worden, indem hier die an den Augen angefiägten Sehganglien schon einen gewissen Grad von Komplikation gewonnen haben. Es gibt nämlich schon eine äussere Sehmasse (Lamina ganglionaria). Bei Limulus kommen hierzu nach VIALLANES noch eine mittlere und eine innere Sehmasse, von denen jedoch die innere von den Vorderhirnloben kaum abgegrenzt ist. Ebenso ist die Abgrenzung der mittleren von den inneren wenig scharf. HFEine typische äussere Faserkreuzung kommt zwischen den äusseren und den mittleren vor, aber kaum zwischen den mittleren und den inneren, und noch weniger zwischen den inneren und dem Vorderhirn. Ich muss sagen, dass ich nur zwei wobhbl begrenzte Sehmassen bei Limulus gefunden habe, nämlich eine äussere und eine innere. Die innere scheint mir von den Vorderhirnloben wenig scharf begrenzt. Die Hirnloben sind sehr lang- gestreckt und können möglicherweise als zweiteilig aufgefasst werden. Jedenfalls findet sich die Aufteilung der optischen Ganglien auf einem wenig fortgeschrittenen Stadium. Ich konstatiere also hier, dass zwischen den Polycheten und Onychophoren einerseits und den Xiphosuren anderseits im Bau der Sehganglien eine bedeutende Kluft existiert. Mit der inneren Sehmasse verbindet sich bei Limulus der Nerv des Geruch- organes, das von PATTEN als ein abgeändertes Auge aufgefasst wird. Ohne grosse Schwierigkeit lässt sich konstatieren, dass das Nervenbändel des Geruchsorganes jeder- seits gerade nach hinten durch die Mitte der Vorderhirnloben zieht und in den Querteil des gestreiften Körpers aufgeht. Dies ist nun ein Verhältnis, welches andeutet, dass das Geruchsorgan von Limulus mit Anniliden- und Peripatus-Augen homolog sein könnte. BRN rn AAA KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 85 Die Medialaugen von Limulus senden ihre Nerven in die Vorderhirnloben, wo sie sich gegen den Querteil des gestreiften Körpers verlieren. Der Verlauf der Nerven- bändel so weit nach hinten kann möglicherweise darauf deuten, dass sie sich dem gestreiften Körper anknäpfen. Ich muss aber leider diese Frage offen lassen. In der Vorfahrenreihe von Limulus durfte, nach obigem zu urteilen, ein Vor- gänger gewesen sein, der mit dreifachen Augen ausgerästet war. Er war entweder mit drei par Punktaugen ausgerustet, oder hatte drei Paar zusammengesetzte Augen oder Aggregate von HEinzelnaugen. Letzteres halte ich fär das wahrscheinlichste. 3. Im Hinterhirn bat sich Limulus sehr weit von den Polychzeten und Peri- patus entfernt, indem von diesem Gehirnteil eine grössere Anzahl von Nerven aus- gehen, als bei den genannten Tieren. HEin Homologisierungsversuch kann nur ganz im allgemeinen gemacht werden. Sicher homolog ist der Chelicerennervy mit dem Mandibelnerven von Peripatus. Die Stomodealbräcke ist wahrscheinlich mit der Hinter- hirnkommissur von Peripatus homolog. Die Rostralnerven + die Stomodealnerven sind mit den stomatogastrischen Nerven von Peripatus homolog. Zu dem N. lateralis finde ich bei Peripatus keine homologe Bildung, wenn nicht der Seitenlippennerv als solehe gelten kann. Es muss als sicher gelten, dass sich Limulus schon von den Annilidenvorfahren betreffs des Hinterhirns eine beträchtliche Strecke entfernt hat. 4. Als N. stomogastricus wurde von MILNE-EDWARDS der Stomodealnerv bezeichnet, und es ist unzweifelhaft, dass er wenigstens einen Teil des stomatogastrischen Systemes ausmacht. FEin anderer Teil sind die Rostralnerven und die Stomodealbräcke. Siehe Punkt 3. 5. Das Gehirn von Limulus entsteht aus multiplen Anlagen, welche zusammen- wirken, um zwei Segmenten darzustellen (KISHINOUYE, KINGSLEY). Zu dem ersten dieser Segmente fägt sich der gestreifte Körper als relativ selbständige Einstuälpungen am vorderen Rand der Gehirnanlage an. Prinzipiell verhält sich Limulus also wie die Polycheten und Peripatus. Der gestreifte Körper muss gleich dem Nuchalganglion nebst Nuchalkommissur gesetzt werden. 6. Die Lage des rudimentären Antennalteiles ist eine solche, dass wir mit grösserem Recht als bei Peripatus sagen können, dass bei Limulus die Bildung eines selbständigen Antennalsegmentes angebahnt ist. 7. Limulus unterscheidet sich in diesem Punkt prinzipiell von den Polychzeten und Peripatus, indem besondere hochspezialisierte Facettaugenganglien entwickelt sind. Als Andeutung zu solchen Ganglien können bei Polycheten die bei Notomastus und Mastobranchus (Capitellide) von ErsiG erwähnten Sehlappen vielleicht dienen.' Ich habe aber diese Sehlappen untersucht, ohne jedoch an Limulus erinnerende Strukturen zu finden. Bei jenen OCapitelliden bestehen die Augen, welche von diesen Sehlappen innerviert werden, aus zahlreichen neben einander stehenden Pigmentflecken [Becher- augen (HESsSE)]. Sind solehe Becheraugengruppen als Vorläufer der Komplexaugen anzusehen? ! Bei Vanadis sollen besonders insektenähnliche Sehlappen vorkommen (Rådl. Morph. Jahrb. Bd 49; 86 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. 8. Die enorme Entwicklung der Stielglomeruli ist bei Limulus wahrscheinlich eine sekundäre FEigenschaft, welche mit der enormen Entwicklung der Globuli zu- sammenhängt. Ontogenetisch treten diese Glomeruli relativ spät auf. Bei Larven, welche sich noch auf dem Trilobitenstadium befanden, habe ich keine Spur von Stiel- glomeruli entdecken können. Ebenso waren hier die Globuli mit Stielen sehr wenig entwickelt. Die enorme Entwicklung der Globuli und Glomeruli tritt also erst relativ spät — postembryonal auf. Die Stärke der Verbindung zwischen den Globuli nebst Glomeruli und der Antennallobe scheint anzudeuten, dass die Stielglomeruli fär die Antennalglomeruli wenigstens nicht vollständig fremde Bildungen sind. Aus Konti- nuitätshinsichten kann kaum angenommen werden, dass die Stielglomeruli von Limulus selbständige, von den Antennalglomeruli unabhängige Bildungen seien. 9. 10. 11. 12. 14. betreffen die Globuli und Stiele. In diesen Punkten treten uns bei Limulus Verschiedenheiten Nereis und Peripatus gegenäber auf. Betreffs der Stiele sind diese Verschiedenheiten nicht ganz so gross, wie sie beim ersten Anblick aussehen. Die Stiele sind nämlich bei Limulus nicht gleichwertig mit denen von N ereis und Peripatus. Der Hauptstiel enthält nämlich zwei verschiedene Elemente, und zwar die stärker färbbaren echten Stielelemente und die schwächer färbbaren Ver- bindungselemente zwischen den Stielglomeruli und dem Zentralgehirn. Die Stiele von Nereis und Peripatus sind mit den echten Stielelementen vergleichbar, während die Antennalglomeruliverbindungen bei Nereis und Peripatus mit den Verbindungs- elementen bei Limulus verglichen werden sollen. Wenn dies geschieht und ausser- dem darauf Räcksicht genommen wird, dass ein Globulus vollständig rudimentär ist, so findet man, dass die Verschiedenheit prinzipiell ziemlich bedeutungslos ist. Der Hauptstiel, der dem hinteren Globulus angehört, ist der Doppelstiel, der hier wahr- scheinlich allein den Gehirntrabekel bildet. 16. Die gleiche Grösse der Antennalglomeruli bei Limulus kann als Folge des Fehlens der Antennen betrachtet werden, und bedeutet nicht notwendig eine urspräng- liche Organisation. 19. Es ist unzweifelhaft, dass diejenigen Kommissuren bei Peripatus und Limu- lus, von denen die Oberlippen resp. Rostralnerven herausgehen, auch homolog sind. Bei Peripatus ist diese Kommissur ein integrierender Teil des Hinterhirns, während sie bei Limulus frei geworden ist und die Stomodealbräcke oder die Präcesophageal- kommissur bildet. Uber die Cephalothoraxsegmentierung bei Limulus und Trilobiten. Das Vorkommen einer Antennallobe im Gehirn von Limulus ladet zu einem Vergleich mit den Trilobiten ein. Die Antennallobe bei Limulus muss nämlich so gedeutet werden, dass jene Tiere einst Antennen besessen haben. Bei den Trilobiten sind durch BEECHER Antennen bekannt geworden. Bei den Vorfahren von Limulus därften folgende Segmente im Cephalothorax vorhanden gewesen sein: KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 87 1. Augen + Antennalsegment mit Extremitätbildungen: 1. Antennen. 2. Chelicerensegment » Cheliceren. 3. Pedipalpensegment »> Pedipalpen. 4—7. Gangbeinsegmente » > Gangbeine. Die Segmente (3—)'4—7 bei Limulus sind auf der Dorsalseite des Cephalo- thorax durch Erhebungen markiert. Diese Erhebungen bedeuten Festpunkte fär die grossen Beinmuskeln. Es ist also bei Limulus das 2(—3.) Cephalothoraxsegment nicht auswendig markiert. Aber von dem 2.—93. sollte mann erwarten können, dass es auf der Dorsalseite wenigstens angedeutet wäre, denn die Cheliceren und Pedi- palpen sind ja Extremitäten, welche nicht als rudimentär betrachtet werden können. Es steht also fest, dass Extremitätenbildungen wie die Cheliceren (und Pedipalpen) bei Limulus keinen Eindruck auf die Dorsalseite des Cephalothorax machen konnten. Wir wenden uns nun zu den Trilobiten. Nach BEEcHER's Abbildungen sind unter Benutzung der Limulus-Terminologie folgende Segmente in Triarthruskopf vorhanden: ” l. Augen + Antennalsegment . . . . Antennen. 200 Chelieerensegmenta.. ns; « os « - Cheliceren. öv Pedipalpensegment. . . . . . . Pedipalpen. 4—5. »Gangbein»-segmente. . . . . . »Gangbeine»>. Auf der Dorsalseite des Kopfes sind nun gleich wie bei Limulus die Muskel- urspränge markierende Erhebungen in segmentaler Anordnung vorhanden. Die Zahl dieser Erhebungen wechselt. Gewöhnlich sind jedoch (mit Ausnahme der Nachen- ring) 3 Paar vorhanden, aber bisweilen können vier Paar unterschieden werden. Es missen deshalb ex analogia wenigstens 4 Paar wohlentwickelte Extremitäten vor- handen gewesen sein. Uber die weniger gut entwickelten Extremitäten, welche dem FTrilobitenkopf zukommen därften, geben uns diese Erhebungen keine Auskunft. Die im ibrigen grosse Ubereinstimmung zwischen Trilobiten und Limulus(-Larve) be- rechtigt uns, för die Trilobiten anzunehmen, dass es vor den dorsal markierten Seg- menten von Cephalothorax noch andere Segmenten gibt, und zwar wie bei Limulus noch 2. BEECHER, der die Extremitätenbildungen von Trilobiten durch die schönen Funde nahe Rome, New York, bekannt gemacht hat, meint, dass im Trilobitenkopf ausser den Antennen nur 4 Paar Extremitäten eingehen sollen. Doch stätzt er diese Ansicht nicht auf direkte Observation, sondern auf Schlussfolgerungen, gezogen eben aus den segmentalen Erhebungen des Kopfes. Die Verhältnisse bei Limulus lehrten, wie irrefuöhrend eine solche Schlussfolge- rung sein kann. Läge Limulus nur fossil vor, wärde eine ähnliche Schlussfolgerung ihn zweier Extremitätenpaare beraubt haben. ! Es finden sich oft Andeutungen zu einer Erhebung fär das 3. Segment. > Bei Benutzung der Crustaceenterminologie ergibt sich folgende Aufstellung (nach Woops): 1. Augen + Antennulensegment . . . -« « -« « - « Antennulen. SIAT ten Dn ense om et rel be eter sden ere sn a a FANteNNeN: JJK MAndibelseom ent «so sekel ET a: ss > Mandibeln: ASIM Sex ense ET Ge ars ST reg ers la Miaxallen; HERE SRMaxTenseomenti. . fs tass & 0 2: Maxillen. 88 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Der Trilobiten->Kopf> besteht, nach Limulus zu urteilen, aus folgenden Segmenten :? 1. Augen + 1. Antennalsegment . . . . 1. Antennen. 2. Cheliceren (oder 2. Antennal)segment . Cheliceren (oder 2. Antennen). Jab Pedipalpensegmentus Pia. srlusgiA tad bedipalpen. 4—7. Gangbeinsegmente? . . . . . . . . Gangbeine. ! Die Chilarien werden nunmehr als sternale Bildungen des 7. Segmentes betrachtet, und ein besonderes 8. Chilariensegment kommt deshalb nicht mehr in Betracht. ? Diese Gliederung des »Kopfes» möchte nur solchen Trilobiten gelten, welche den Xiphosuren am nächsten standen. Ausgeschlossen ist selbstverständlich nicht, dass z. B. bei den niederen Trilobiten eine etwas andere Segmentzahl herrschen könnte. Die Trilobiten vertreten ja eine in verschiedenen Richtungen sehr stark diffe- renzierte Tiergruppe, wo die Kopfverhältnisse recht wohl haben wechseln können, gleich wie sie es heute unter den Crustaceen-Gruppen tun. | | | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 89 Arachnoidea. Das Gehirn der Spinnentiere ist besonders durch sie schönen Untersuchungen von SAINT-REMY bekannt geworden. Dieser Forscher hat Vertreter der Scorpioniden, Phalangiden und Araneiden ausfährlich behandelt und mehrere höchst wichtige Ver- hältnisse beschrieben. Andere Forscher, welche sich nach SAINT-REMY mit diesem Gebiet der Arach- niden-Kunde beschäftigt haben, sind PATTEN (1890), LAURIE (1890), PoLticE (1901), Mc CLENDON (1904), HALLER (1912). Diejenige Gruppe der Spinnentiere, welche vorwiegend studiert wurde, sind die Skorpionen, während die täbrigen so ziemlich vernachlässigt wurden. So wurden die Phalangiden nicht weiter untersucht. Dies erklärt, dass ich bei meinen Studien von Vertretern dieser Gruppe Verhältnisse entdecken konnte, welche von der grössten Bedeutung fär die Beurteilung des ganzen Gehirnbaues der Spinnentiere sein konnten. Eine Neubearbeitung des Skorpionen-Gehirns gab auch einige Berichtigungen der fräheren Untersuchungen und ausserdem einige wichtige vergleichend-anato- mische Gesichtspunkte. Weiter habe ich, ohne wesentlich neues zu finden, auch die sonst nicht näher bekannten Gehirne von Thelyphoniden, Phryniden und Solifugen studiert.! Die Ara- neiden habe ich vernachlässigt, weil sie schon friher von SAINT-REMY gut behan- delt sind. Da ich bei Phalangiden die wahrscheinlich urspränglichsten Gehirne fand, be- ginne ich die Darstellung mit dieser Gruppe. Opiliones (Phalangidea). Gonyleptid&e gen. sp.? (Textfig. 11, 12, Taf. XI.) Mein Material von dieser Gonyleptide bestand aus 7 Exemplaren, welche teils nur in starkem Spiritus ohne vorhergegangene Fixierung, teils nach Fixierung mit ! Den Gehirnbau dieser drei Gruppen behandle ich des Raumes wegen hier nicht. ? Bei Bestimmung nach RorEWEr's Monographie (1913) kam ich zu der Uberzeugung, dass die unter- suchte Art einer neuen Gattung angehöre. Ich schlage fär diese Gattung, welche Graplinotus am nächsten kommt, den Namen Acrographinotus vor. Diese Gattung besitzt folgende wichtigste Charaktere: K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 12 90 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON: POLYCHZETEN ETC. CARNOY's Flässigkeit in 96 2, Alkohol konserviert waren. Die Art stammt aus den bolivianischen Cordilleren, wo ich 1905 bei Pelechuco das Material einsammelte. Zum Teil waren die Gehirne sehr gut konserviert und gaben nach Färbung in Eisenhäma- toxylin nach HEIDENHAIN sehr klare Bilder. Geschnitten wurde in Paraffin. Schnitt- dicke durchgängig 10v. Rekonstruktion nach Querschnitten sowohl in Dorsal- wie Seitenansicht. Aussere Gestalt des Zentralnervensystems. Das Gehirn nebst »Brustganglion» ist auffallend gross. Das Brustganglion ist sehr stark konzentriert, nach vorn stark zusammengepackt (Textfig. 11 und 12). Es wird vom Gehirn zum grössten Teil uberdeckt. Bei Dorsalansicht des Zentralnerven- systems sieht man vom Brustganglion nur die hintere Randpartie und den vordersten Medialteil. Das Brustganglion ist auffallend dick und massig. Das Oberschlund- ganglion ist verhältnismässig sehr gross, von oben gesehen oval, bedeutend breiter als lang mit schwach abgerundetem Hinterrand und vorne ziemlich stark eingeschnitte- nem Vorderrand. Von der Seite gesehen, ist es vorn etwas abgeflacht und wölbt sich hinten kreisförmig etwas aus. Die Schlundkommissuren sind sehr kurz und dick und das Oberschlundganglion ist mit der ganzen vorderen Hälfte des Brustganglions verbunden. Der Schlundring ist ziemlich eng und wird von dem ebenfalls ziemlich engen Oesophagus passiert. Gehirnnerven. Zu oberst am Gehirn liegen die beiden Sehnerven (Textfig. 11, 12 Opt), welche schwach sind (die beiden medial gelegenen Punktaugen sind auch sehr wenig ent- wickelt). In der Stirnregion des Gehirns verlassen ihn die beiden Rostralnerven (RN), welche sich aber sofort zu einem unpaaren Nerven vereinigen. Vorn und un- ten an der Seite des Oesophagealloches befindet sich der Chelicerennerv. An den Seiten des Brustganglions befinden sich fäönf Nerven (Ped N, N 1—N 4), von denen der erste doppelt ist und die Pedipalpen und das erste Beinpaar inner- viert. Die zwei folgenden gehören dem 2. und 3. Beinpaar an, während die letzten zwei zum 4. Beinpaar gehören. Am Hinterrand des Brustganglions entspringen zwei Paar kleinere Nerven (nn), von denen das mediale Paar die Fortsetzung des Brust- ganglions nach hinten vertritt. Dorsalscutum mit 5. Querfurchen: Augen auf einen fär beide gemeinsame Augenhägel nahe dem Stirnrande des Cephalothorax gelegen; IV. Coxa den Scutumseitenrand ihrer ganzen Länge nach äberragend; Abdominalscutum bei der IIL Area viel breiter als der Cephalothorax; I. Tarsus 6-gliedrig, III. und IV. Tarsus 7-gliedrig; Palpenfemur apical—innen unbewehrt; Augenlviigel oval, niedrig kegelförmig, heraufstehend, nicht als spitzer Medialkegeldorn auslaufend; Ab- dominalscutum ohne Dorne. Drittes freies Abdominalsegment mit einem kräftigen nach hinten gerichteten kegelförmigen (35) oder mit einer kleinen bis fehlenden Dorn (2). KUNGL. SV. VET. AKADEMIEN HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 91 Feinerer Bau des Gehirns. Die Zellrinde. Die Ganglienzellbedeckung des Gehirns ist relativ spärlich und eigentlich nur vorn und oben, dorsal und medial und hinten lokalisiert. Es sind eigentlich nur zwei Typen von Ganglienzellen vorhanden, eine kleinere und eine grössere. Die kleineren Zellen sind typische Globulizellen, die grösseren gewöhnliche unipolare Ganglienzellen von mässiger Grösse. Die Globulizellen sind auf Textfig. 11. Gehirn und Brustganglion der Gonyleptide von oben. Rekonstruktionsbild. Stiele schematisiert. — Br = Bräcke. BrSt = Brickenstiel. ChelN. = Chelicerennerv. Com = Kommissuren. Glob I, II, III = die drei Globuli. Glom ÅA, B, C, D =die 4 Glomerulimassen. N 1—4 = Nerven der 4 Beinpaare. nn = Nerven des hinteren Teils des Brust- ganglions. PedN = Pedipalpennerv. Opt = N. opticus. RN = Rostralnerv. RChg = Rostro-Cheliceralgangl. St TI, IT, III Stiele der Globuli I, II, III. = Zentralkörper (= gestreifter Körper). Zz = Zentralkörperzellen. vier Gruppen verteilt. Von diesen haben drei eine ausgeprägte vordere Lage (Text- fig. 11, Glob I, IT, III), während die vierte hinten liegt (Zz). Die drei vorderen Gruppen bezeichne ich als Globuligruppen I—III, die hintere als Gruppe des gestreiften Körpers (Zz). Die Globuligruppe I liegt vorn, oben und etwas lateral. Sie ist ziemlich dick. Die Gruppe II bildet einen Teil der dorsalen Vorderpartie mit Ausnahme des Medialteils des Gehirns. Sie ist dicker als die erste Gruppe. Die dritte Gruppe ist die grösste, sie erstreckt sich längs der Mediallinie vom vordersten Medialteil des Gehirns bis zum letzten Drittel des Oberschlundganglions. Diese Partie ist sehr dick und senkt sich ihrer ganzen Länge nach keilförmig in die Gehirnmasse hinein. Die Schneide des Keiles kommt aber nicht in Beriährung mit der medialen Filarmasse des 92 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Gehirns, indem die Gruppe von einem Streifen von gewöhnlichen Ganglienzellen me- dial unterlagert ist. Dieser Streifen kommt hinter der dritten Globulusgruppe nach der Oberfläche des Gehirns hinauf und setzt hier die dritte Gruppe bis zum Hinter- rand des Gehirns fort, wo es sich haubenartig erweitert und den grössten Teil der Nackenbedeckung bildet. Die Gruppe des gestreiften Körpers bildet einen quer zur Längsachse des Ge- hirns orientierten Streifen von chromatischen Globulizellen, welche dem Corpus stria- tum oben und hinten umlagert. Zuletzt erwähne ich einen Streifen von Ganglienzellen, der den seitwärts ge- wölbten Teil des Oberschlundganglions unterlagert und welche an der Grenze der Schlundkommissuren liegt. Die Neuropilemmasse. Die Fasermasse des Gebhirns ist sehr voluminös und besteht aus folgenden Teilen: 1) die Stiele (St), 2) die Glomeruliballen (Glom), 3) die Medialmasse, 4) die Bräcke (Br), 3) der gestreifte Körper (Z) und 6) das (Rostro-)Cheliceralganglionpilem mit der Stomodealbräcke. Die Stiele (Tracti globuli). Von den Globulizellen sammeln sich die Nervenfortsätze zu Bäundeln, Stielen, welche hauptsächlich in räckwärtiger Richtung ziehen. Es sind etwa 10 (in der schematischen Figur sind 9 gezeichnet) solche Stiele, welche sich zu insgesamt vier (funf') Sammelstielen vereinen, vorhanden. Von diesen letzten Stielen bezeichne ich einen als Hauptstiel, weil er Fasern von allen drei Globuligruppen enthält (St I, II, III). Die Globuligruppen I und II senden wahrscheinlich alle ihre Fasern zu diesem Haupstiel, der ausserdem ein Stielehen von der Gruppe III empfängt. Die drei ubrigen Stiele bekommen alle ihre Fasern von der Gruppe III. Von diesen letzten drei Stielen zieht einer weiter nach hinten als die ubrigen und geht in die » Bräcke» uber (BrSt). Diesen Stiel bezeichne ich als Brickenstiel. Alle Stiele sind mit den Glomeruliballen sehr deutlich verbunden. Die Art dieser Verbindungen wird weiter unten behandelt. Die Stiele sind distal recht stark verdickt. Die Glomeruliballen. Die voluminöseste Partie des Gehirns bilden die Glomeruliballen. Auf jeder Seite sind 4 solche Ballen vorhanden: ein vorderer (Glom A), ein dorsaler (Glom B), ein dorsolateraler (Glom C) und ein lateraler (Glom D). Es sind diese Ballen von einem sehr dichten Fasergewirr gebildet, in welchem man grosse, runde Glomeruli ! Der Hauptstiel ist eigentlich von zwei sich kreuzenden, in der Kreuzung jedoch verschmolzenen Stielen gebildet, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. 93 leicht unterscheiden kann. — Wie oben ernähnt, sind diese Glomeruliballen mit den Stielen verbunden und zwar in folgender Weise: Die Fasersysteme der Globulus- gruppe I verbinden sich durch Stielchenzweige mit den Glomerulusballen A, B und C. Das Stielehen der Globulusgruppe II sendet ein Zweigchen zu dem Ballen B. Die Stiele des Globulus III besitzen mehrere Zweige zum B-Ballen. Diese Anordnung geht aus der schematischen Abbildung (Textfig. 11) sehr deutlich hervor. Diese Abbildung spiegelt ausserdem meine Auffassung von den Neu- ronen der Globuligruppen ab. NYH. MA Com Textfig. 12. Gehirn und Brustganglion der Gonyleptide von der Seite gesehen. Graphische Rekonstruktion. — Oes = Oesophagus, StvB. Verbindungen der Glomerulimassen mit dem Brustganglion, u Glom. I und II = Glomerulimassen des Brustganglions. Ubrige Bezeichungen wie auf Textfig. 11. Die Glomeruliballen einer Seite sind mit den Ballen der Gegenseite durch dor- sal vom Schlundloch passierende Fasersysteme verbunden. Die Verbindungen des A-Ballens, der dem Zentrum des Gehirns am nächsten liegt, und wie ein Kern von den iäbrigen Ballen iberdeckt ist, mit der Gegenseite sind besonders breit. Direkte Verbindungen zwischen den Glombulizellen der beiden Gehirnseiten existieren meines wissens nicht. Von der grössten morphologischen Bedeutung sind diejenigen Balken (Textfig. 12 Stv B, Taf. XI H. v Glom), welche die Glomeruliballen mit dem Brustganglion verbinden. Zu jedem der Glomeruliballen gehört ein grober Balken, der pinselartig in den Ballen von innen und unten hineintritt. Nach Art von Pilzhäten sitzen also die Ballen auf ihren Schaften (Balken). Die Balken vereinen sich sehr bald und die 94 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. beiden gegenseitigen Sammel-Balken ziehen in ventraler und etwas medialer Richtung. Sie passieren die Schlundkommissuren und kommen im Dorsalteil des Brustganglions fast in Kontakt mit einander. Hier biegen die beiden Balken nach hinten fast rechtwinkelig um und ziehen dann Seite an Seite und teilweise verschmolzen eine Strecke weit nach hinten. Dann trennen sie sich wieder und nehmen divergierende Richtungen ein. Die hinteren Enden derselben verjängen sich allmählich und enden in der dicken Ganglienzellrinde des Hinterrandes des Brustganglions. Die beiden Balken verbinden sich vorn im Brustganglion mit zwei diesem Ganglion (dem Pedi- palpen- und 2. Beinganglion) angehörenden grossen Glomeruliballen. Die mediale dorsale Filarmasse. Leider muss ich gestehen, dass ich kein vollständiges Bild von dieser Gehirn- partie erhalten habe. HSoviel konnte aber konstatiert werden, dass 1) darin eine be- deutende Anzahl von dorsalen von den Glomeruliballen stammenden Kommissuren eingeht, 2) dass es einige ventrale Kommissuren gibt, von denen einige nach unten in die Schlundkommissuren hineintreten und ziemlich weit nach unten verfolgt wer- den können. Von Bedeutung scheint es mir zu sein, dass keine dieser Kommissu- ren von den Schlundkommissuren, d. h. von unteren Neuromeren kommt. Die Bräcke. (Textfig. 11, 12. Taf. XI, Fig. 5 Br.) Ziemlich weit hinten in der medialen dorsalen Fasermasse liegt diejenige Bil- dung, welche ich als die »Bräcke» bezeichnet habe. Die Bricke liegt ganz ober- flächlich an der Medialmasse und besteht aus einer dichten Filarsubstanz, welche an die Glomerulisubstanz erinnert. Soweit ich herausfinden konnte, steht die Bräcke, wie oben dargestellt wurde, lateral mit dem Hinterende eines der Stiele der Globuli- masse III in Verbindung. Der gestreifte Körper (Zentralkörper). (Textfig. 11, 12. Taf. XI, Fig. 6 Z.) Bei der Gonyleptide existiert, wie bei uäbrigen Spinnentieren, ein »gestreifter Körper». Dieser ist in der mitte stark niedergesenkt und bildet also einen nach unten stark konvexen Bogen. Es gibt darin zwei deutliche Schichten. Lateral steht der Körper mit den beiden hier ausgehenden Sehnerven in Verbindung. Der gestreifte Körper dieser Spinnentiere ist verhältnismässig sehr klein und einfach gebaut. Das (Rostro-)Chelicerganglion. (Taf. XT, Fig. 1, Textfig. 11, 12 RChg.) Der oberste Teil der breiten Schlundkommissuren wird von dem Rostro-Cheli- cerenganglion gebildet. Von der Seite gesehen (Textfig. 12) bildet die Filarmasse von diesem Ganglion gleichsam eine innere verdickte Partie des Chelicerennerven. Von oben gesehen ist sie breit und flach und schickt an ihrem Vorderrand den anfangs KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 95 kegelförmigen, dann gleichsechmalen Rostralnerven aus. Dorsal und vorn ist die Masse von dem dorsalen Gehirnteil recht wohl getrennt, hinten aber geht die Filarmasse der beiden Gehirnteile direkt, ohne deutliche Grenze in einander tuber. Ähnlich verhält es sich mit der Abgrenzung des Rostro-Chelicerganglions gegen das Brustganglion: vorne deutlich, hinten undeutlich. Das in Frage stehende Ganglion besitzt zwei Kom- missuren, eine vordere schwache und eine hintere kräftige (morphologisch eine ventrale resp. eine dorsale). Beide diese Kommissuren verlaufen unterhalb des Schlundes (Text- fig. 12 Com), eine fär die Segmentierungsfrage äusserst bedeutungsvolle Tatsache. Während der Chelicerennerv fast gerade nach vorn zieht, nimmt der Rostralnerv einen eigenartigen Verlauf, indem er sofort nach oben an den Seiten des Schlundes zieht, um dann ziemlich hoch am Gehirn nach vorn umzubiegen und das Gehirn vorn nahe an der Mediallinie zu verlassen. Die Wurzel dieses Nerven ist somit paarig. Indem aber die Wurzelstäcke sich sobald vereinen, wird der Nerv distal unpaar. Ganz ähnlich wie das Rostro-Chelicerganglion verhalten sich die Ganglien der Brustganglienmasse. Sie besitzen alle eine vordere resp. untere und eine hintere resp. obere Kommissur, von denen die hintere (obere) die kräftigere ist. Da der Bau des Brustganglions nicht im Rahmen meiner Untersuchung liegt, gehe ich hier nicht näher darauf ein. Ich konstatiere nur noch einmal, dass das Rostro-Chelicerenganglion mit den Ganglien der Brustganglienmasse prinzipiell vollständig ubereinstimmt. Die Stomodealbriäucke. SAINT REMY hat die vorderste Oberschlundkommissur der Spinnen, von der die Rostralnerven scheinbar ausgehen, als Ganglion rostrale bezeichnet. PATTEN hat sie aber als die Stomodealbräcke beschrieben und sie mit der präcesophagealen Kom mis- sur homologisiert. Ich schliesse mich dieser Auffassung unbedingt an. Bei den Spin- nentieren ist diese Bräcke in die ubrige Filarsubstanz eingezogen und nicht frei wie bei Limulus. Die Wurzeln derselben liegen im Chelicerenganglion (Tafel XI, Fig. 1—-3, StBr). 96 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Phalangium opilo. Ich habe zahlreiche Schnittserien durch das Gehirn von Phalangium studiert. Auf Grund derselben kann ich die von SAINT-REMY gegebene Darstellung grösstenteils bestätigen. Ich konstatiere und hebe gleichzeitig hervor, dass es nur drei Sehmassen gibt, und dass diese mit dem gestreiften Körper verbunden sind. Ich bestätige weiter die Angaben SAINT-REMY's uber den gestreiften Körper. Hingegen finde ich, dass seine Darstellung uber die Globuli an einem ernsten Irrtum leidet. . Die »masse ganglionnaire antérieure» hat er nämlich als einfach be- schrieben. Ich finde aber, dass es jederseits nicht weniger als drei solche Massen gibt, welche freilich nahe zusammen liegen, aber nicht desto weniger von einander scharf getrennt sind. Zu jedem dieser Globuli gehört ein kurzes Stielbändel, das zu dem »organe lobulé» fährt. Da das Phalangium-Gehirn nicht dazu beiträgt, grössere Klarheit im Gehirnbau der Phalangiden zu schaffen und durch die Untersuchung des Gonyleptiden-Gehirns schon befriedegend Klarheit erhalten ist, gehe ich hier nicht weiter darauf ein. Ich weise nur auf SAINT-REMY's Arbeit hin. Necorpionidea. Das Nervensystem der Skorpionen war seit langem ein beliebtes Studienobjekt. Von den älteren Schriften können wir von denjenigen von MECKEL, TREVIRANUS und MÖLLER fast vollständig absehen. Auch diejenigen von DUFOUR, BLANCHARD, NEW- PORT und RAY-LANKASTER werden hier nicht näher beriäcksichtigt. Es sei jedoch hervorgehoben, dass schon TREVIRANUS (1832) und später BLANCHARD (1852) den Chelicerennerven als dem oberen BSchlundganglion angehörend auffassen, während DuFoUR ihn dem unteren Schlundganglion zuschrieb. BLANCHARD hat äbrigens in bedeutendem Grade Gefässe mit Nerven verwechselt. Die bedeutendste Arbeit uber das Gehirn der Skorpionen ist aber diejenige von SAINT-REMY (1. c.), welche sich eingehend mit sowohl dem äusseren Bau wie der KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 97 inneren Organisation des Gehirns beschäftigt. Betreffs der inneren Organisation komme ich unten auf diese Arbeit vielmals zuräck. Der allgemeine Form des Gehirns ist wohlbekannt und geht iberdies aus den beigelegten Abbildungen gut hervor. TIch bringe deshalb keine Beschreibung. MNSAINT-REMY fand 5 verschiedene Nerven, von denen 4 paarig und der 3:te unpaar sind. Diese sind nach SAINT-REMY (1887—1890): ein Paar optische Nerven zu den Medianaugen, ein Paar Nerven der »Lateralaugen>, ein Paar Hauptmandibelnerven, ein Paar akzessorische Mandibelnerven und ein un- paarer Rostralnerv. In seiner merkwärdigen Arbeit: »On the Origin of Vertebrates from Arachnids» gibt PATTEN (1890) eine Darstellung vom Skorpionen-Gehirn, wobei die Gehirnnerven in fast vollständiger Ubereinstimmung mit den Resultaten von SAINT- REMY dargestellt sind. Zu ähnlichen Ergebnissen kam PoricE (1901), nur mit dem wichtigeren Unterschied, dass er den Rostralnerven als zweiwurzelig beschrieb. Mc CLENDON stimmt mit PATTEN und NSAINT-REMY öberein. Der Schwerpunkt in Mc CLENDON”s Arbeit liegt aber in einer Darstellung der Ontogenie des Skorpionen-Gehirns. Aus dieser scheint hervorzugehen, dass ins Gehirn nur zwei Neuromeren eingehen. Es ist dies eine Bestätigung der Meinung von METSCHNIKOFF (1870), VIALLANES (1893) und LANKESTER (1904), steht aber im Widerspruch zu derjenigen von SAINT-REMY' und BRAUER (1894--95), die die Auffassung hegten, dass es vor dem Chelicerensegment noch zwei gäbe. PATTEN (1890) hielt, wenn ich ihn richtig verstanden habe, es fär wahrscheinlich, dass vier Neuromeren ins obere Schlundganglion eingehen. Die em- bryologisehen Untersuchungen von Mc CLENDON scheinen so genau ausgefuhrt zu sein, dass wir kaum an der Richtigkeit der Resultate zweifeln können. Wir können, glaube ich, uns sofort mit seiner Auffassung einverstanden erklären. Nehmen wir aber an, dass nur zwei Neuromere angelegt werden, so entsteht die Frage, welche fehlt, die zweite oder die dritte? Sind die Cheliceren mit den ersten oder mit den zweiten Antennen der Crustaceen (resp. Antennen uud Paraglossen (Superlingu&e) der Insekten) homolog? Es sind dies Fragen, welehe noch nicht ernstlich behandelt worden sind. Oder befindet sich das obere Schlundganglion nur im Anfangsstadium einer begin- nenden sekundären WHSegmentierung (vergl. die sekundäre Segmentierung des Kopf- lappens der Insekten). In der Literatur uber den Gehirnbau der Skorpionen ist nur noch die kleine Schrift von HALLER (1912) kurz zu erwähnen. Die Untersuchung ist sehr oberfläch- lich und ohne Kenntnis der einschlägigen Literatur vorgenommen. Nicht einmal SAINT-REMY's Arbeit uber das Arachniden-Gehirn war bekannt, obscehon HALLER sie in fröheren Arbeiten zitiert hat. Sogar die rein äusseren Gestaltungsverhältnisse wurden in einigen Punkten falsch wiedergegeben, und im inneren scheint HALLER sehr wenig gesehen zu haben. 1 SAIST-REMY stätzt sich auf ScHIMKEWITSCH's Angabe (1887), dass es beim Embryo der Araneiden eine praebucale Ganglionanlage zwischen dem optischen Ganglion und dem Chelicerenganglion gäbe. FEine solche Anlage fanden äbrige Untersucher der Arachnidenembryologie nicht. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o I. 13 98 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. Tityus pusillus Poc. Es standen mir einige recht gut konservierte Exemplare von Tityus pusillus aus Surinam zur Verfögung. Ausserdem konnte ich Arten der Gattungen Buthus, Scorpio, Pandinus und Grosphus untersuchen. Prinzipiell stimmten sie alle so gut uberein, dass die Verschiedenheiten keine Erwähnung verdienen. Sed N Textfig. 13. Linke Hälfte des Gehirns vom Skorpion von oben. Rekonstruktionsbild. — G III = Globulus III. NSt = Nebenstiel. OptB = Opticusbändel. Opt. lat. = N. opticus lateralis. Oz = oberer Zentralkörperteil. Ozm = N. ozellarius medialis. S 1-4 = Sehmassen 1—4. St =Stiele. uZ=unterer Zentralkörperteil. Ve = Glomerulenviereck. zw. Z= Zwischenteil des Zentralkörpers. Ubrige Bezeichnungen wie auf Textfig. 11 und 12. Die Ganglienzellbelegung. Die Gleichförmigkeit der Zellrinde ist auffallend. Bei den von mir untersuchten Skorpionen fand ich nicht die medialen oberen Riesenzellen, welche SAINT-REMY erwähnt, und iberhaupt fand ich keine Riesenzellen, welche mit Sicherheit zu dem oberen NSchlundganglion gerechnet werden können. Hingegen gibt es zahlreiche solche Zellen in der unteren Ganglienmasse, und die Gebiete dieser Zellen steigen seitlich und vorn längs den Schlundkommissuren nach oben, bis sie den Seitenrand der Fibrillarmasse des Chelicerenganglions erreichen (Taf. X, Fig. 2, Rz). Kleinere Elemente sind besonders in den optischen Ganglien in der Globulus- partie und im Nackenteil des Gehirns vorhanden. In dem Globulusteil und in der KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. 99 Nackenregion sind diese kleineren HElemente als wahre chromatische Globulizellen entwickelt. Die Globulizellen (Taf. X, Fig. 2—5, G III, Textfig. 13, 14 G III) bilden zusammen eine grosse ovale dicke Platte, welche den mittleren Dorsalteil jeder Gehirn- hälfte bedeckt. Die »Chromatinzeilen» der Nackenpartie (Taf. X, Fig. 7, Zz) bilden eine hintere Haube iäber den »gestreiften Körper» des Gehirns. Die Ganglienzellrinde ist bei den Skorpionen dick, mit den normal schon kleinen Elementen in mehreren BSchichten, reihenweise geordnet, etwa wie es bei Peripatus der Fall ist. Textfig. 14. Gehirn und Brustganglion vom Skorpion von der Seite gesehen. Rekonstruktionsbild. — Chel. kom. = Cheliceralkommissur. StvB = Verbindung der Glomerulimassen mit dem Brustganglion. S1b = akzessorische Sehmasse. nN = Nebennerven des N. chelicericus. Ubrige Bezeichnungen wie in der Textfig. 13. Das Neuropilem. Gegen eine ubersichtliche Einteilung des Skorpionengehirns erheben sich bedeu- tende Schwierigkeiten, indem die verschiedenen Teile desselben in grosser Ausdehnung mit einander zusammenfliessen, ohne dass distinkte Grenzen gezogen werden können. Gleich wie bei der Gonyleptide werde ich jedoch versuchen, das Gehirn unter folgenden Rubriken zu behandeln: 1) die Stiele, 2) die Glomeruliballen, 3) die optischen Gang- lien, 4) die supracesophageale Medialmasse, 5) die Bräcke, 6) der gestreifte Körper (Zentralkörper) und 7) das Rostro-Cheliceralganglionneuropilem. 100 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Die Stiele (Tracti globuli). Von der einzigen Gruppe der Globulizellen sammeln sich die Stammfortsätze zu Buändeln, welche hauptsächlich nach hinten und innen verlaufen. Diese Bindel bilden die Stiele. Sie sind beim Skorpion schon durch SAINT-REMY's Arbeit bekannt geworden. Er behandelt sie aber unter anderen Benennungen, als »organe en bissac», und »masse médullaire pyriforme» und »lobule antéro-interne». Von den Stielen ist nur einer vollständig distinkt, langgestreckt. Die Anzahl der ubrigen ist schwer festzustellen. (Ich fand deren 3 oder 4). Der ersterwähnte Stiel ist der Briäckenstiel (Textfig. 13, 14, Tat. X, Fig. 5—6 Brst). Er erstreckt sich etwa von der Mitte der Globuluspartie bis unter den Vorderrand des gestreiften Körpers, wo er mit dem »organe olivaire>, d. h. mit der Bräcke, sich verbindet (Textfig. 15). Der Bräckenstiel fällt mit dem >»organe en bissac>» von SAINT-REMY zusammen. Er hat, wie aus SAINT-REMY'”s Arbeit hervorgeht und ich bestätigen kann, zum Teil Glomerulenstruktur. Von der Seite gesehen ist der Bräckenstiel am Vorderrand des gestreiften Körpers nach oben stark gebogen, um bald wieder nieder- geknickt zu werden und etwas seitwärts gerichtet unterhalb des gestreiften Körpers zu enden. Die »masse médullaire accessoire>» gehört dem Brickenstiel direkt an. Zu dem Bräckenstiel rechne ich ein Bändel, das vom Globulusteil zusammen mit dem Briäckenstiel abgeht, aber von diesem getrennt nach hinten verläuft. Dieses Bändel (Taf. X, Fig. 5 NSt) vereint sich aber an der dorsalwärtigen Umbiegung mit dem Brickenstiel. Der Bräckenstiel passiert unmittelbar unterhalb der Globulizellen eine Gehirnpartie, welche SAINT-REMY als »région tachetée» bezeichnet hat. Diese Partie vertritt die Glomerulenmasse, welche zu den Stielen gehört (Glom B). Als »lobule antéro-interne» beschreibt SAINT-REMY in folgenden Worten diejenige Bildung, welche ich als einen Stielkomplex auffasse: »Le lobule antéro-interne occupe F'angle antérieur et interne du lobe cérébral; sa forme est å peu prés celle d'une pyramide quadrangulaire, limitée en avant, en haut et en dedans par P'écorce gang- lionnaire, en dehors par une échancrure occupée par du tissu conjonctif; en arriére il est en contact avec la masse piriforme du segment antérieur de P'organe en bissac. La substance ponctuée qui constitue ce lobule se différencie, dans la plus grande partie de son étendue, en trois ou quatre petites masses d'une texture plus dense, un peu allongées et dirigées obliquement. Ce lobule antéro-interne ne parait pas étre en relation avec la région tachetée' et Porgane en bissac.»> Die Vorstellung, welche man aus dieser Beschreibung bekommt, ist vollständig falsch. Ich muss aber gestehen, dass es mit grossen Schwierigkeiten verbunden ist, Einsicht in den Bau der fraglichen Bildung zu erhalten. Um einem Verständnis näher zu kommen, habe ich eine graphische Rekonstruktion der »lobule antéro-interne»> nebst »masse médullaire piriforme» und dem »>Briäckenstiel»> gemacht. Aus dieser Rekonstruktion geht hervor, dass »region tachetée> einen Vorsprung bis zur Medial- furche des Gehirns treibt. Dieser Vorsprung breitet sich nach hinten in Form eines 1 Dies ist unrichtig. Siehe unten! KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR, BAND 56. N:o |. 101 Vierecks aus (Textfig. 14 Ve). Im vorderen Teil dieses Viereckes orgamisieren sich zwei dicke Bändel (Textfig. 13 St), welche tuber einander gelegen sind. Diese Bindel ziehen eine sehr kurze Strecke nach hinten und enden dann abgerundet etwa an der hinteren Grenze des sie täberdeckenden Glomerulenviereckes. Dieser bekommt ein grosses Faserbändel direkt von den Globulizellen, welche lateral davon gelegen sind. Dieses Biändel passiert den Bräckenstiel auf der Dorsalseite. Ausserdem ist er durch Fasern mit dem Hauptteil der »region tachétee» unter dem Brickenstiel verbunden. Weiter tritt ein Biändel von vorn in das Viereck hinein, um sich hier zu verbreiten. Der Nebenstiel des Bräckenstieles (Nst) passiert unmittelbar lateral von dem Viereck, biegt dann stark lateralwärts uber und besteht aus Fasern, welche von Globulizellen stammen. Die beiden oben erwähnten Bindel, welche von dem Glomerulenviereck stam- men, sind ohne Zweifel als Stiele aufzufassen, welche stark abgekärzt sind. (Als ein Stiel kann kaum ein schmales Bindel aufgefasst werden, das vom vorderen unteren Teil der Ganglienzellenschicht des Gehirns stammt. Er zieht gerade nach hinten und durchsetzt dabei eine vordere untere Glomerulenmasse (Glom A). Hinten verliert er sich in das Neuropilem etwa in der Höhe der dorsalwärtigen Um- biegung des Bräckenstieles. Es muss hervorgehoben werden, dass dieses Biändel keine Beziehung zu den Globuluszellen hat, sondern von ganz gewöhnlichen Zellen stam mt.) Bei dem Skorpion sind also drei (oder vier) Stiele vorhanden, welche alle ihre Fasern von dem Globulusteil der Zellrinde bekommen. Von diesen ist einer lang und verbindet sich mit der Bräcke. Die beiden äbrigen enden »blind> in der Neuropilem- masse. Verglichen mit Gonyleptide därften die Stiele denjenigen drei entsprechen, welche dem Globuluszellengebiet III angehören, und der Globulusteil der Zellrinde des Skorpions also dem III. Teil bei der Gonyleptide entsprechen. Fast alle diese oben behandelten Verhältnisse wurden von HALLER ubersehen. Fälschliceh wurde ausserdem ein Teil des gestreiften Körpers als »hinterer Stiel> aufgefasst. Die Glomeruliballen. In der >»region tachetée» hat SAINT-REMY nur einen Teil der mächtigen Glome- rulenbildungen im oberen Schlundganglion des Skorpions getroffen, während in der Wirklichkeit die Glomerulenregion fast die ganzen Seitenteile des Gehirns bildet. In dieser Region heben sich aber bestimmte Teile von der uäbrigen Glomerulenmasse ab, indem die Glomeruli hier dichter sind und deshalb bei der Färbung deutlicher hervor- treten. Von solchen Teilen ist die »region tachetée» von SAINT-REMY einer der grössten. Nach Rekonstruktion nach einer läckenlosen Querschnittserie konstatiere ich, dass wenigstens drei verschiedene Massen vorhanden sind, welche durch Glomeruli charakterisiert ähnliche Färbungsverhältnisse darbieten, wie die »region tachetée». Diese Massen sind: 1) Eine vordere untere, welche wahrscheinlich mit wenig- stens einem Teil der A-Masse bei der Gonyleptide homolog ist. Diese wird hier auch 102 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. als A-Masse bezeichnet (Textfig. 13, 14, Taf. X, Fig. 2, Glom A). 2) Eine dorsal unterhalb des Globuluszellteiles gelegene Masse, welche mit dem Briäckenstiel in Ver- bindung steht. Diese Masse erweitert sich medial zu dem Glomerulenviereck, der oben erwähnt wurde. Diese Masse ist die B-Masse und entspricht der >»region tachetée» von SAINT-REMY (Glom. B). 3) Eine kleine an dem Vorderrand der Seiten- ecke des gestreiften Körpers gelegene Masse (ZGlom Textfig. 13, Taf. X, Fig. 6). Diese Massen liegen in nicht deutlich gefleckter Substanz eingebettet und das Substrat derselben bildet deutliche Loben von Glomerulensubstanz. Ausserdem fand ich eine Lobe ohne gefleckte Substanz. Es gibt also bei dem Skorpion 4 Glome- rulenloben. 1) Eine vordere (A), 2) eine obere (B), 3) eine vordere, obere, seitliche (C) und 4) eine hintere, untere, seitliche (D). D. h. es können dieselben Glomeruli- ballen wie bei der Gonyleptide unterschieden werden. Der Unterschied liegt aber darin, dass die Massen bei dem Skorpion mehr in einander zusammenfliessen, indem die Grenzen derselben wenig distinkt sind. Ein anderer Unterschied ist derjenige, dass von diesen Glomerulimassen nur eine, die obere (B), mit Globulizellen und Stielen verbunden ist. Die ubrigen erhalten ihre Fasern von der gewöhnlichen Zellrinde, von welcher die Stammfortsätze in stielähnliche Bändel an bestimmten Stellen hineinströmen. Von allen vier Glomeruliballen sammeln sich Faserbändel nach unten, um sich an der Seite des Schlundloches jederseits zu einem sehr mächtigen Stamm (Textfig. 14, Taf. X, Fig. 3 StvB) zu vereinen. Dieser Stamm (der von dem Unterschlund- ganglion stammt) geht in das Brustganglion senkrecht ein und biegt innerhalb dieser Ganglienmasse fast rechtwinkelig nach hinten um. Der Stamm setzt sich, wie bei der Gonyleptide, nach hinten durch das ganze Brustganglion fort. Die optischen Ganglien. Zu der Beschreibung von SAINT-REMY will ich nichts besonderes hinzufägen. Die optischen Ganglien schliessen 4 Ballen von Fasersubstanz (Textfig. 13, 14, 5 1— S 4) ein, welche sukzessiv hinter einander folgen. Das Augenfaserbändel (Opt B), das durch diese Ballen zieht, verbindet sich hinten mit dem Corpus striatum. Eine optische Kommissur wurde von SAINT-REMY beschrieben. Ich habe sie wiedergefun- den. Ich weise auf SAINT-REMY's Beschreibung hin. Der Medialaugennerv verbindet sich mit dem ersten Ballen, der Lateralaugennerv mit dem zweiten. Letzterer Nerv besitzt an seiner Verbindungsstelle mit dem 2. Ballen eine Umkleidung von kleinen kromatischen Zellen, welche ein eigenes rudimentäres Ganglion vertritt (S 1 b). Die supracesophageale Medialmasse. Die Medialmasse lässt sich am besten auf Querschnitten studieren. Sie besteht hauptsächlich aus kommissural verlaufenden Fasern oder Bindeln. Am vordersten Teil bemerkt man sofort eine bräckenförmige kommissuralartige Masse (Stomodeal- bräcke) (Taf. X, Fig. 1, StBr), welche das Schlundloch unmittelbar äberdacht. Diese KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 103 Masse entspricht SAINT-REMY's »ganglion rostrale» und von dieser Masse sollte der Rostralnerv herausgehen, eine Auffassung, welche nicht ganz zutrifft. Der Rostral- nerv (Textfig 14 RN) hat keine unmittelbaren morphologischen Beziehungen zu dieser Fasermasse. Er druchbohrt sie nur in seinem Verlauf von vorn oben nach hinten und unten. — In einer Schnittserie, wo das Oberschlundganglion auf den Schnitten 20—77 getroffen wurde, liegt diese Uberdachung in den Schnitten 23—29. Dann folgt in Schnitt 30—31 eine Stelle, wo ein Blutgefäss von oben in die Medialmasse hineintritt und hinter diesem Punkt (Schnitt 33) findet sich schon eine kleine neue Kommissur zu oberst in der Medialmasse. Dann folgt (in Schnitt 35) noch eine kommissuralähnliche Masse, welche ventral in der Medialmasse liegt und sich ber das Schlundloch biegt. Die Fasern dieser Masse vertiefen sich in die untere Gang- lienmasse. In NSchnitt 44 liegt die kleine Augenkommissur ganz dorsal. In Schnitt 46 verzeichne ich eine Kommissur, welche fast in der Mitte der Medialmasse liegt. Å gr | BA N le / | ; Z Textfig. 15. Zentralkörper (Z), Bräckenstiele (BrSt) und Bräcke (Br) von Skorpion von vorn gesehen. Graphische Isolation nach Horizontalschnitten. P7 Der Hinterteil der Medialmasse ist besonders reich an kommissural verlaufenden Fasern, welche die beiden Gehirnhälften mit einander verbinden. Ich gehe aber hier nicht näher darauf ein, denn es fehlen mir Gesichtspunkte, um diese Strukturen fär vergleichende Zwecke zu verwerten. Die Briicke. SAINT-REMY beschrieb eine Bildung im Skorpionengehirn, welche er »organe olivaire» benannte. »LT organe olivaire est situé dans la région postérieure du lobe cérébral, au-dessous de Porgane en bissac contre la ligne médiane; c'est une masse de substance ponctuée dense, de forme olivaire, orientée obliquement de haut en bas et d'avant en arriére. Il est formé de deux moitiés superposées nettement séparées, et de texture différente; la moitié supérieure et postérieure présente å peu prés la méme forme, mais s'accole en sens inverse å la précédente, et s'en distingue par la plus grande finesse de sa structure et sa coloration plus foncée. Les deux organes olivaires droit et gauche sont trés rapprochés dans leur partie supérieure, ou une mince couche de substance ponctuée les sépare seule sur la ligue médiane; ils sont 104 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. légérement écartés vers leur extrémité inférieure qui se trouve au niveau du point ou de gros faisceaux médians s'enfoncent dans le ganglion optique. Ces organes, qui sont en continuité de tissu avec la substance générale des lobes cérébraux, recoivent aucun faisceau spécial, et ne paraissent en relation directe avec aucune des autres régions différentiées du ganglion optique. > Meine Untersuchung vom »>»organe olivaire» gibt nicht das Bild eines >oliven- förmigen» Organs (Textfig. 15 Br). Es ist wahr, dass das Organ auf einem verein- zelnt beobachteten Horizontalschnitte den Umriss einer Olive zeigt, aber stellt man alle Horizontalschnitte der Schnittreihe, welche das Organ berähren, zusammen, be- kommt man eine vollständig abweichende Auffassung. Textfig. 15 zeigt uns eine graphische Rekonstruktion des Organes. Die Rekonstruktion ist nach einer 12 wu liickenlosen Horizontalschnittreihe in 170-maliger Vergrösserung vorgenommen. Das Organ sowie die beiden Brickenstiele (Organe en bissac) (Br St) sind von vorn gesehen. Im Hintergrund sind die Umrisse des gestreiften Körpers (Z) gezeichnet worden. Die Seitenteile vertreten hier die Bruäckenstiele. Die Medialteile dieser Stiele grenzen gegen eine umgekehrt U-förmige Partie, welche die Mitte des Komplexes ausmacht. Diese Partie besteht oben aus einer Bricke, von deren beiden Seiten je ein Balken nach unten zieht. Hinter diesen Balken schiebt sich von jeder Seite ein Teil des Briäckenstieles gegen die Mediallinie hervor. Oben ist dieser Teil so schmal, dass die Bräckenbalken ihn vollständig uberdecken, unten aber breitet er sich etwas aus, und die Briäckenbalken, welche in ihren oberen Teilen nach vorn stark hervor- springend sind, flachen sich unten uber die Oberfläche desselben aus und umgreifen ihn vorn, medial und seitlich. Ganz unten schwinden die Grenze zwischen dem Brickenbalken und dem unteren Medialteil des Briäckenstieles. Das >»organe olivaire»> ist also eine Bräcke, welche die beiden Brickenstiele mit einander verbindet und als die Bricke bezeiechne ich auch dieses Organ. Der gestreifte Körper (Zentralkörper). SAINT-REMY'”s Beschreibung des gestreiften Körpers ist im wesentlichen zutref- fend. Er besteht nach diesem Verfasser aus einem oberen (Textfig. 14 oZ) und einem unteren Abschnitt (uZ). Hierzu möchte ich einen mittleren Abschnitt hinzufugen wollen, der vorn unter dem Vorderrand des oberen Abschnittes als Querbalken liegt und hinten sich lamellenförmigen zwischen dem oberen und unteren Abschnitt ver- breitet. Der obere Teil des gestreiften Körpers ist durch Querfurchen in drei hinter einander gelegene Segmente geteilt, wie es SAINT-REMY beschrieben hat. Diese Furchen greifen auf den unteren Abschnitt uber und dieser ist auch von ähnlichen Furchen in drei Partien geteilt. Die Grenzlinien der Partien des unteren Abschnittes liegen mehr nach hinten als diejenigen des oberen, indem der untere Abschnitt nach hinten stark verschoben ist. Es ist aber zu bemerken, dass die Segmente des unteren Teiles seitlich mit den numerisch entsprechenden Segmenten des oberen durch kräftige Faserbindel vereint sind. Der gestreifte Körper steht seitlich mit einer kleinen Glomeruligruppe in un- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 105 mittelbaren Verbindung (Textfig. 13 Z Glom). Diese Glomerulengruppe liegt dem dorsolateralen Abschnitt der cerebralen Neuropilemmasse an, ohne dass differenzierte Bindel herantreten. Zu dem mittleren Abschnitt (die Zwischenscheibe) kommen die Augenbiändel heran (Textfig. 13, 14, zw Z). Diese Bindel scheinen auch mit dem oberen Abschnitt sich zu verbinden. Die Augenbändel treten medial von dem Aussen- rand des gestreiften Körpers etwa an der Grenze zwischen dem lateralen Viertel und den beiden medialen in denselben hinein. Das (Rostro-)Cheliceralganglionpilem und die Stomodealbriicke. Wie SAINT-REMY gefunden, ist das (Rostro-)Cheliceralganglion nur lateral vom uäbrigen Gehirn deutlich abgegrenzt. »Comme dans les groupes précédents, son noyau médullaire forme une masse commune en arriere et en bas, et se divise en avant et en haut, en un lobe rostral et une paire de lobes mandibulaires.> Diese Beschreibung ist insofern unrichtig, als der Rostralnerv nicht von der »lobe rostral» ausgeht, son- dern von den >»lobes mandibulaires». Die Rostrallobe gehört freilich dem Cheliceral- ganglion an und bildet die s. g. Stomodealbricke. Der basal paarige Rostralnerv durchbohrt auf seinem Weg vom Cheliceralteil des fraglichen Neuropilems diesen Teil und bei oberflächlicher Beobachtung sieht es so aus, als käme der Nervus rostralis vom supracesophagealen Zentrum. Dem (Rostro-)Cheliceralganglion gehören zwei Kommissuren, eine vordere und eine hintere an. Beide sind sie subesophageal. Wie z. B. Mc CLENDON, fand auch ich neben dem Hauptnerven der Cheliceren noch zwei Nebennerven (Textfig. 14, nN). Zusammenfassung der wichtigeren Bauverhiltnisse des Arachnoidengehirns. Auch diese Zusammenfassung ist so aufgestellt, dass ein Vergleich mit in erster Linie Limulus und auch mit Peripatus und Nereis direkt ausfährbar ist. Hierzu Textfig. 16! 1. Das Gehirn zeigt auswendig keine Segmentierung. Es können aber zweli anfänglich als topographisch geltende Teile unterschieden werden: das Oberhirn (Vor- derhirn) und die Schlundkommissuren. 2. Von Oberhirn (Vorderhirn) werden Seitenaugen (wenn vorhanden) und Stirn- augen (s. g. Hauptaugen) innerviert. 3. Von den Schlundkommissuren gehen die Chelicerennerven und die Rostral- nerven (Oberlippennerven) ebenso die Stomodealbricke hervor. 4. Als stomatogastrische Nerven sind die Rostralnerven zu bezeichnen. Sie sind die einzigen bekannten Gehirnnerven, welche zu dem Stomodeum gehen. 5. Embryologisch entsteht das Gehirn aus zwei Paar Anlagen: Ein Paar fär das Vorderhirn (Oberhirn) und ein Paar fär das Hinterhirn (Schlundkommissuren, Ganglien, Chelicerganglien). Zur Anlage des Vorderhirns kommen die seibständigen Einstälpungen des Ganglions vom gestreiften Körper. Die Einwanderung der Ganglien- zellen geschieht von zerstreuten Gruben aus. E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 14 106 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. 6. Eine innere Segmentierung des Vorderhirns ist nicht vorhanden. Von einem Antennalteil finden sich aber bei Skorpionen, Thelyphoniden, Pedipalpen und Solifugen sehr deutliche Uberreste. Bei Phalangiden fehlt dieser Uberrest (indem der ganze Antennalteil in den Stielapparat hineingezogen wurde). 7. Dem Vorderhirn gehören folgende Teile an: Globuli nebst Stiele und Stielglomeruli, eine »Bräcke», Augenganglien mit Sehmassen (0—3—4), Augenkom- missur, gestreifter Körper mit dem Ganglion desselben, Antennalglomeruli (nicht bei Phalangiden), Antennalkommissuren und hintere (untere) Antennalverbindung, die in die Schlundkommissuren hineindringt. FA. 2R0E l. 7 SELASNESPEAON [AS Tv 5 Han: SER TESEN Textfig. 16. Schema des Skorpionengehirns, von der Seite gesehen. — Ant. com. = Antennalkommissur. Ant. glom. = Antennalglomeruli. Glom. = Glomerulimasse: H. ant. V. = Hintere Antennalverbindung. MA = Medialauge. SA = Seitenauge. S. com. = Optische Kommissur. Ubrige Bezeichnungen wie auf Textfig. 13, 14 und 5 und 6. 8. Stielglomeruli wohl entwickelt, am besten bei Gonyleptide. 9. Die Globuli sind bei den Phalangiden jederseits drei, bei äbrigen eins. Wenn drei vorhanden sind, sind die medialen (hinteren) die grössten. Bei denjenigen mit nur ein Paar Globuli ist eben das mediale vorhanden. 10. Die Globuli schicken ihre Fasern durch Stiele, welche sogar bei nahever- wandten Spinnentieren von wechselnder Anzahl sind. Der Medialglobulus -hat bei niederen Formen meistens 3 Stiele. HFEiner dieser Stiele bildet hinten die »Bricke». 11. Die Stiele bilden allezusammen bisweilen ein schwach zusammengefugtes Gehirntrabekel. Bei Skorpionen bilden die zwei verkärzten Stiele das Trabekel. 12. Alle Stiele enden >»blind», ohne in das Neuropilem des Vorderhirns einzu- dringen. (Ausnahme macht der Brickenstiel.) KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 107 13. Die Stiele sind von sehr wechselnder Länge. 14. Der grösste Stiel ist der Briäckenstiel, der die »Briäcke» vor dem gestreiften Körper bildet. Keiner der Stiele ist mit Antennalglomeruli direkt verbunden, aber alle stehen sie in Zusammenhang mit Stielglomeruli, welche vom Antennalteil gezo- gene Glomerulimassen sind. Bei Gonyleptide sind alle Antennalglomeruli zu Stiel- glomeruli geworden. 15. In den Antennalglomeruli (wenn als solche vorhanden) gehen Fasern des Antennalteiles und solche von Unterschlundzentren ein. Mit dem Fehlen eines An- tennalnerven fehlen auch sensorische Antennalfasern in der Glomerulimasse. 16. Die Antennalglomeruli sind einander alle gleich, ohne besondere Differen- zierungen. 17. Die Sehlappen senden Faserbändel zum gestreiften Körper, mit dem sie sich verbinden. 18. Der gestreifte Körper liegt dorsal am Hinterrand des Gehirns. 20. Hinter dem gestreiften Körper liegen die Ganglienzellen desselben, die kleinste stark chromatische Zellen sind (Globulizellen). 24. Von dem Brustganglion gehen Faserbändel direkt in die Antennal- und Stielglomeruli hinein. 25. Direkte Nerven fehlen dem Ganglion des gestreiften Körpers. 26 und 27. »Antennalnerven» und »Antennen» im Sinne der Polycheten fehlen sowohl embryonal wie bei den Erwachsenen. (Bei Solifugen-Embryonen sind die Cephalothorax-Vorspruänge vorn vielleicht als »Antennen» zu betrachten.) 28. HFEin Nuchalorgan fehlt. 29. Eine mit dem Oberschlundganglion fest vereinte präcesophageale Kom- missur existiert. Diese gehört dem Hinterhirn, Chelicerenganglion, an. Von dieser Kommissur scheinen die dem Chelicerganglion angehörenden Rostralnerven ausgehen. Sie gehen aber tatsächlich direkt von dem Cheliceralganglion aus. 30. Die Cheliceralganglienkommissuren bilden die ersten Unterschlundkom- missuren. Diskussion der Vergleichspunkte. Ein eingehender Vergleich zwischen dem Arachnidengehirn und demjenigen von Limulus ist fräher nicht gemacht, denn diejenigen Forscher, welche sich mit Limulus beschäftigten, haben im allgemeinen keine eigenen Untersuchungen des Arachniden- Gehirns vorgenommen. FEine Ausnahme macht PATTEN, der besonders die Embryonal- entwicklung des Gehirns von Skorpionen und Limulus vergleichend studierte. Ich muss aber gestehen, dass ich nicht alle die Feinheiten seiner Untersuchungen ver- standen habe, und mehrere seiner Ergebnisse sind ja tuberdies, wie Mc CLENDON gezeigt hat, nicht zutreffend. HALLER, der die Anatomie des Spinnengehirns studierte, kannte dem Gehirnbau von Limulus nicht aus eigener Erfahrung und hat ihn so durchaus missverstanden, 108 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHJAETEN ETC. dass es nicht der Muhe wert erscheint, seine Anschauungen zu widerlegen. KASSIANOW (1914), der das Soll und Haben der Limulus-Theorie gegen einander neuerdings ab- gewogen, hat einige Worte uber HALLER's Arbeit geäussert, in die ich vollständig einstimmen kann. >»Das Zentralnervensystem vom Skorpion ist von ihm vollkommen unrichtig wiedergegeben, weil seine eigenen Untersuchungen äusserst oberflächlich sind, und weil die Literatur von ihm nicht beräcksichtigt wurde (weder die Arbeit von BRAUER 1895, noch die Arbeiten von SAINT-REMY 1887, von PATTEN 1890, 1893, von PoLicE 1900, Mc CLENDON 1904). >» »Auch sind seine Vorstellungen uber das Nervensystem von Limulus vollkom- men aus der Luft gegriffen, da er den Untersuchungen von MILNE-EDVARDS 1873, PATTEN 1893, PATTEN und REDENBAUGH 1900 keine Aufmerksamkeit schenkt und auch die Arbeit von VIALLANES (1893) nicht näher studiert hat.»> VIALLANES (1893) hat einen Vergleich zwischen dem Gehirne von Limulus und Arachnoiden vorgenommen, welcher in einigen Punkten von etwas Interesse sein kann. »Chez les deux types en effet le cerveau se compose seulement de deux seg- ments, protocérébron et deutocérébron, FI'un et Pautre pré-ocesophagien dans toutes leurs parties».! Diese Anschauung ist schon, sowohl von embryologischen wie anatomischen Gesichtspunkten, wiederholt zuriäckgewiesen worden. Das Gehirn besteht zwar aus nur 2 Segmenten, diese sind aber nicht das Protocerebum und Deutocerebrum, son- dern das Proto-Deutocerebrum und das Tritocerebrum. Das erstere ist präoral, das letztere postoral. »Le protocérébron qui innerve les yeux est rigoureusement assimilable å celui des Crustacés, des Myriapodes et des Insectes; il est toutefois å remarquer que chez la Limule le corps pédonculé atteint des proportions vraiment colossales. Ce méme organe bien que modifié est de méme reconnaissable chez les Arachnides, ot il å été décrit par M. SAINT-RÉMY sous le nom dorgane stratifié.» Letzteres ist eine entschieden unrichtige Homologisierung; der »corps pédon- culé» von Limulus hat nichts mit dem gestreiften Körper von den Spinnen zu tun! Indem VIALLANES das Ganglion der Cheliceren fälschlich als präoral auffasste, kam er zu der falschen Homologie: Cheliceren gleich 1. Antennen. Ein Tritocerebrum fehlt nach VIALLANES sowohl bei Limulus wie bei den Spinnen. Die Oberlippe von Limulus und Spinnen, welche von dem Deutocerebrum innerviert wird, kann nach VIALLANES nicht mit der tritocerebral innervierten Ober- lippe der Crustaceen und Insekten homolog sein. HLetzteres ist, zufolge der irrtum- lichen Auffassung des Gehirns, auch eine falsche Schlussfolgerung. Um den Vergleich zwischen Limulus und Arachnoideen zu erleichtern, ist es notwendig, die Gehirne dieser Tiere so zu orientieren, dass vergleichbare Teile in die gleiche Lage kommen. Von Interesse ist bei einer solchen Orientierung, dass das Limulus-Gehirn dieselbe Lage einnehmen kann, welche wir bei dem Vergleich mit ! VIALLANES Weist darauf hin, dass die Kommissur vom »deutocérébron» präcesophageal sein soll. Als Präcesophagealkommissur hat er aber die Stomodealbräcke genommen, welche bei Spinnen mit dem oberen Schlund- ganglion verschmolzen ist. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 109 Nereis und Peripatus benutzten, ohne dass das Arachnoiden-Gehirn aus seiner natär- lichen Lage verschoben zu werden braucht. Die Orientierung des Spinnengehirns im Cephalothorax ist dieselbe wie die des Nereis und Peripatus im Kopflappen. Dass das Gehirn von Limulus in anderer Weise liegt, hängt, wie schon fräher dargestellt wurde, mit der ventralen Lage der Mundöffnung und dem eigenartigen Verlauf der Speiseröhre zusammen. 1. Die Einteilung das Spinnengehirns in Oberhirn (Vorderhirn) und Schlund- kommissuren fällt vollständig mit der Einteilung des Limulus-Gehirns in Vorderhirn und Hinterhirn zusammen. 2. Bei Limulus werden ausser den Seiten- und Stirnaugen auch die olfakto- rischen Organe, welche umgebildete Augen sind, vom Sehlappen innerviert. Bei Spinnen fehlen die Geruchorgane. Es entsteht also eine Homologiefrage. Die Homologie der Augen von Limulus und Spinnentieren. Sind die Medialaugen z. B. vom Skorpion mit den Medialaugen von Limulus oder mit den olfaktorischen Organen homolog? Man hat angenommen, dass die Medialaugen von beiden Gruppen auch einander entsprechen. Dafär spricht die gleich- artige Lage derselben an der oberen Seite des Kopfes ebenso die Ontogenie derselben, wenn diese wirklich bekannt ist. Solchenfalls sollte die »median-eye sac» von Spinnen mit der »median-eye sac» von Limulus homolog sein. Dies ist PATTEN's Auffassung. KISHINOYE, der eine von Theorien nicht gefärbte Beschreibung der Bildungsweise der Medialaugen von Limulus gemacht hat, schreibt: »That the median eyes of Limu- lus are homologous with those of the Arachnida is most probable; but it is a little doubtful whether they are exactly homologous in every respect. Thus the median eye of Limulus appears as a thickening anterior to the brain and outside the semi- circular cephalic groove, while that of the Arachnida appears as a thickening of the posterior end of the semi-circular cephalic groove.> »I find no more eyes than the two pairs mentioned above, structure which I can consider as homologous with them.» KIiSHINOUYE kannte nicht das von PATTEN beschriebene olfaktorische Organ, sonst hätte er wahrscheinlich daran gedacht, dass dies Organ möglicherweise als Homologon zu den Medialaugen der Spinnen gelten könnte. Gegen eine solche Auf- fassung scheint aber die Ontogenie des Geruchsorganes sprechen zu können. PATTEN beschreibt nämlich die Entstehung dieses Organes etwa wie folgt. Das Organ entsteht durch paarige Ektodermverdickungen an der Lateralrand des Gehirns bald vor den optischen Ganglien. Jedes Organ wächst nach vorn aus, Reihen von Ganglienzellen hinterlassend, welche die beiden olfaktorischen Nerven bilden. Die Verdickungen vereinen sich bald in der Mediallinie und bilden ein etwas vom Gehirn entferntes unpaares Organ, Die Medialaugen von Limulus werden nach KISHINOYE als Invaginationen von paarigen Ektodermverdickungen gebildet. Die beiden Invaginationen nähern sich " nor any other ! Lateral- und Medialaugen. 110 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHJIZETEN ETC. dann einander und bilden endlich eine mediane unpaare Einstälpung (»median-eye sac»). Die FEinstälpung verlängert sich stark und wird solid. Die Mindung der- selben schliesst sich, sobald die Einstälpung solid wird. Die Medianaugen der Spinnentiere z. B. des Skorpions entstehen nach Mc CLEN- DON (und KISHINOUYE) hinter der Anlage des gestreiften Körpers (»semilunar lobe»>). Die Anlagen bestehen aus einem Paar von lateralen FEinstälpungen, welche sich allmählich nähern und endlich in der Mediallinie verschmelzen und den »median-eye sac>» bilden. Die Entwicklung der Medialaugen bei Limulus und Spinnen scheint also in ubereinstimmender Weise vor sich zu gehen, während die olfaktorischen Organe nach eigener Art gebildet werden. Nun ist es aber ganz sicher, dass die Geruchsorgane bei Limulus einst Augen gewesen sind (PATTEN). Ist es in diesem Falle nicht denkbar, dass die Bildungs- weise derselben beim Ubergang von Augen zu Geruchsorganen auch geändert wurde, indem eine primäre Invagination ausblieb und nur das Anfangsstadium, die Ver- dickung, zuräckblieb. Ich halte diese Annahme fär berechtigt. Sie schwebt jedoch noch vollständig in der Luft. Nehmen wir sie aber trotzdem vorläufig an, so kommen wir vielleicht zu der Homologie: Medialaugen der Spinnen = Geruchsorgane von Limulus. Solchenfalls hätten die Medialaugen von Limulus keine entsprechenden Teile bei Spinnentieren. Der Grund, weshalb ich gegen die ubliche Homologie eintreten will, liegt im Verhalten der Sehlappen und der verschiedenen optischen Nerven. Beistehendes Schema zeigt diese Verhältnisse. Bei Limulus gibts 2 ziemlich gut begrenzte äussere Sehmassen (I und IT) und an den Sehloben des Gehirns gibt es Andeutung zu noch zweien (III und IV). Beim Skorpion sind alle Sehmassen wohl begrenzt (ÄS, IS, SKO UISKL)E | Limulus Skorpion | Limulus Skorpion | Limulus | Skorpion Sehmasse = | I | I | II II | III +IV | I+IV Nerv | Opticus | Medialaugennorv | Olfac ES lato- Lateralaugenorv NERE | — LE FN | t ANG | | | Sinnesorgan | Facettauge | Medialauge | RET AE NE Fatteral jga | Medialengej | = Wenn wir nach diesem Schema die Homologien darstellen wollten, kommen wir zu folgenden Resultaten: 1:o Die Facettaugen von Limulus = die Medialaugen vom Skorpion, 2:o Die Lateralteile der Geruchsorgane von Limulus = die Lateralaugen vom Skorpion. Letzteres ist wohl denkbar, aber der erste Punkt ist eine vollstän- dige Absurdität. HFEins geht jedoch vielleicht aus dem Schema hervor, nämlich, dass die Medialaugen von Limulus keine Gegenstiäcke bei dem Skorpion haben. Was fehlt denn dem Schema? Es beröcksichtigt nicht ein Paar Einzelnheiten im Bau der Sehmasse II sowohl bei Limulus wie beim Skorpion. Friher wurde be- 1 > AHCUHEr gehört auch der Olfactorius medialis. » » » der Medialteil des Geruchsorganes. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 111 schrieben, wie es beim Limulus an der Basis des Olfactorius in der IT. Sehmasse eine Differenzierung gibt, welche mit der ersten Sehmasse (»lamina ganglionaria») uäber- einstimmt, und dass sich an der Basis des Lateralaugennerves beim Skorpion ein kleines Ganglion findet, das mit der II. Sehmasse zusammenhängt. Weiter wurde nicht beriäcksichtigt, dass die I. und II. Sehmasse nach VIALLANES aus einer gemein- samen Sehmasse ontogenetisch hervorgeht, indem die Sehmasse I. sich von II. loslöst. Beriäcksichtigen wir diese Verhältnisse, so kommen wir zu der Auffassung, dass es sowohl bei Limulus wie beim Skorpion zwei Sehmassen I gibt, nämlich eine Sehmasse I A und I B. Unter diesen Bedingungen wird das Schema fär die Sehmassen I und II: Limulus Skorpion | Limulus | Skorpion | Limulus Skorpion | Sehmasse | IA FÅ (rudimentär) L B (rudimentär) EB | II II Nerv | Operas | ELISE j EN ns Medialaugennerv — | ILateralteile vom . | | | LE | EHIGERISEEO! | FT REOPEESREE | SEGER | Geruchsorgan | FEAR Hieraus gehen die vollkommen akzeptablen Homologien hervor: 1:o Facettauge von Limulus=Lateralaugen vom Skorpion. 2:0 Lateralteil des Geruchsorgans von Limulus = Medialauge vom Skorpion. Das Medialauge von Limulus besitzt also meiner Meinung nach kein Gegenstiick bei dem Skorpion. Später werde ich zu zeigen versuchen, dass dieses Medialauge dem Nauplius-Auge von Phyllopoden entspricht. Noch bleibt daran zu erinnern, dass PATTEN bei Limulus gefunden hat, dass es ausser den beiden paarigen Nerven einen unpaaren N. olfactorius gibt. Dieser Nerv deutet an, dass das Geruchsorgan von Limulus nicht eine einheitliche Bildung ist. Der mediale olfactorius verhält sich vollständig wie ein Medialaugennerv. Auch konnte PATTEN zeigen, dass die Geruchsorgane aus zwei verschiedenen Partien bestehen und auch ontogenetisch gebildet sind. Die Lateralteile homologisiert er aber mit den Lateralaugen von Spinnen und dem >Kolbenzellenorgan» (CLAus) von Branchipus, während der Medialteil dem Frontalorgan von Branchipus entspricht. Die Branchipus- Homologien werde ich später zusammen mit den Crustaceen etwas besprechen. 3. Im Verhalten der Nerven der Schlundkommissuren zeigen sich die Arach- niden etwas anders als Limulus, indem bei ihnen eifie geringe Anzahl den Schlund- kommissuren oder dem Hinterhirn angehörende Nerven vorkommen. Bei Spinnentieren sind es die Chelicernerven und die Rostralnerven, welche letzteren von der Basis der Stomodealbricke ausgehen. Bei Limulus sind ausserdem die Stomodealnerven und die Lateralnerven(?) zu erwähnen. Erstere haben wahrscheinlichst ihre Wurzel zusammen mit den Chelicerennerven; ebenso scheint es mit den Lateralnerven der Fall zu sein. Jedoch ist nicht ausgeschlossen, dass die Lateralnerven dem Pedipalpen- ganglion angehören. Das Vorhandensein eines besonderen Stomodealnerven bei Limu- lus und das Fehlen derselben bei Spinnentieren beruht wohl auf der ungleichen Entwicklung des Vorderdarmes, der bei Limulus eine sehr bedeutende, sich weit durch den Schlundring hindurch streckende Darmabteilung ausmacht. Bei den Spinnen- 12 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC. tieren endet der Stomodealdarm schon fast unmittelbar hinter dem Gehirn. Die Innervation der Speiseröhre bei Arachnoideen scheint von den Rostralnerven aus zu geschehen, durch nach hinten umkehrende Zweige,' welche wohl mit der Stomodeal- nerven von Limulus homolog sein können. Ich konnte aber den genauen Verlauf dieser Zweige nicht feststellen, ich wage deshalb nicht, sie för vergleichend-anato- mische Zwecke zu verwerten. Zufolge seiner unrichtigen Vorstellung vom Hinterhirn der Spinnentiere, kommt : VIALLANES zu unrichtigen Vorstellungen uber das »Visceralnervsystem>. 5. Die erste Anlage des Gehirns von Spinnentieren ist derjenigen von Limulus so ähnlich, dass kaum ein einziger Punkt von grösserer Bedeutung angefährt werden kann, welcher die Anlagen von einander unterscheidet. Besonders wichtig scheinen mir die multiplen Gangliengruben zu sein, welche schon längst för Arachniden und durch KISHINOUYE auch fär Limulus bekannt sind. 6. In diesem Punkt finde ich eine grosse Uberinstimmung zwichen Arachniden und Limulus. Sehr bedeutungsvoll ist die Entdeckung der Antennallobe auch bei den Spinnentieren, welche beweist, dass alle Cheliceraten von Antennaten stammen, wenn nämlich das Vorkommen von Antennen als einzig massgebend fär die Ein- teilung gilt. 7. Dem Vordergehirn gehören bei Arachniden dieselbe Bildungen, mit Aus- nahme der Bricke, wie bei Limulus an. Die »Briäucke»>. Die Bräcke ist eine morphologisch sehr bedeutungsvolle Bildung, welcher wir hier bei den Spinnentieren zum erstenmal als »Bruäcke» begegnen. Bei Skorpionen und Phalangiden ist die Bräcke als eine Art Kommissur zwischen den Distalenden der längsten Stiele, der Briäckenstiele, ausgebildet. Diese Kommissur ist aber eine assoziatorische Kommissur, welche Glomeruliballen von derselben Beschaffenheit wie diejenigen der Stiele enthält. Der Bruäckenstiel gehört dem medialen Globulus an und därfte bei Peripatus dem unteren Stiel entsprechen, der von dem medialen Glo- bulus kommt. Solchenfalls könnte der »Pedunculus> von Peripatus dem Bricken- stiel vom Skorpion entsprechen. Bei Peripatus verbindet sich der Pedunculus mit dem hinteren Teil des gestreiften Körpers. Beim Skorpion scheint eine Verbindung zwischen dem Brickenstiel und dem unteren Teilen des gestreiften Körpers vorzu- kommen. Eine Bräcke fehlt bei Peripatus, soweit nicht die Elemente eines solchen im gestreiften Körper enthalten sind, was aber nicht konstatiert werden konnte. Auch bei Limulus konnte ich keine Bräcke finden. Da aber eine Bräcke, ausser bei den Spinnentieren, auch bei den niedersten Crustaceen, Myriapoden und Insekten vorkommt, so därfte eine solche schon bei den gemeinschaftlichen Vorfahren dieser Gruppen vorhanden gewesen sein. Ich zweifle deshalb nicht daran, dass erneuerte ! Die Zweige sind in meinen Präparaten so undeutlich, dass ich nur mit Reservation ihre Existenz anföhren darf. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 113 Untersuchungen am Limulus-Gehirn, welche an besserem Material als das meinige ausgeföhrt werden, auch eine »Bricke» zu Tag werden befördern können. Dies ist umso wahrscheinlicher, da ich schon an meinen Schnitten bräckenähnliche Bildungen auf der ventralen Seite des Gehirns (bei natärlicher Gehirnlage) gesehen habe, welche mit dem Stiel des Riesenglobulus zusammenhängen. Ich betone hier, dass, wenn eine Briicke bei Spinnentieren auftrilt, so geschieht dies in Verbindung mit einem Stiel, der von dem medialen Globulus kommit. 8. Bei Limulus sind die Stielglomeruli mit den Globuli und Stielen in sehr innige Verbindung getreten. Sie sind ausserdem von den Antennalglomeruli, denen sie morphologisch angehören, räumlich bedeutend getrennt und können nur aus ver- gleichenden Grunden als emanzipierte Antennalglomeruli gedeutet werden. Bei den Spinnentieren ist diese Verbindung bei weitem nicht so intim geworden. Hier bilden sie bei Skorpionen noch Gruppen, welche in der nächsten Nähe der Antennalglome- ruli gelegen sind, wenn nicht sogar alle Antennalglomeruli (bei der Gonyleptide) in der Bildung der Stielglomeruli verbraucht wurden. Bei Spinnentieren verbinden sich die Globuli nur durch Stiele mit den Stielglomeruli. Wenn wir also nach der Limu- lus-Theorie, welche unzweifelhaft richtig ist (KASSTANOW 1914), eine gemeinsame Limulus-äbnliche Stammform fär Limulus und Arachniden voraussetzen, so därfte bei dieser eine so intime Verbindung zwischen Globuli und Stielglomeruli noch nicht stattgefunden haben, gleichwie die Globuli bei dieser Stammform wahrscheinlich dem Spinnentypus mehr genähert gewesen sind, als dem Limulus-Typus (vergl. die Rudi- mentärglobuli bei Limulus!). Die exzessive Globulusentwicklung von Limulus ist ausserdem eine postembryonale Affaire. 9. Es ist eine vollständig neue und vergleichend-anatomisch äusserst bedeutungs- volle Tatsache, dass bei Phalangiden drei Globuli vorhanden sind. Die Dreizahl ermöglicht einen direkten Vergleich mit Limulus, Peripatus und Nereis. Es wird dadurch möglich, wenn nur ein Globuluspaar bei Skorpionen, Pedipalpen, Solpugiden und Araneiden vorhanden ist, festzustellen, welche Paare dort fehlen. Bei den Phalangiden ist der Medialglobulus der grösste. Durch einen seiner Stiele (es sind bei der Gonyleptide 3) hängt er mit der Bräcke zusammen. Der Globulus entspricht also vielleicht dem medialen Globulus bei Peripatus und dem hinteren bei Neretis (vergl. die Ausfährungen betreffs der Doppelstielen bei Nereis, dem Pedunculus bei Peripatus und den Briäckenstiel bei dem Skorpion!). Es war mir nicht möglich, eine Homologie des Medialglobulus von den Phbalangiden mit dem Reisenglobulus von ITimulus zu etablieren, ohne die oben erwähnten unsichren >»bräckenähnlichen Bil- dungen» zu bericksichtigen. Bilden diese eine Bricke, so ist auch die besagte Homo- logie wahrscheinlich. Das Verhalten der Stiele beim Medialglobulus von Phalangiden? verglichen mit ! Bei der Gonyleptide gibt's 4 Medialglobulusstiele. Einer von diesen ist der s. g. Hauptstiel der die Fasern von der beiden iäbrigen Globuli aufnimmt. Wenn diese Globuli verschwinden, scheint dieser Stiel auch zu verschwinden, was wohl hauptsächlich darauf beruht, dass er die Assoziation von Fasern der drei Globuli besorgte. Wenn nun zwei der Globuli verloren gingen, wurde eine Assoziation nicht mehr möglich und so ging der Stiel zu Grunde. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 13 114 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. den Stielbildungen von Skorpionen und anderen Spinnen stellt es ausser Zweifel, dass bei den letzteren der dort vorhandene einzige Globulus oben der Medialglobulus ist. 10. Indem die Zahl der Stiele sehr stark wechselt, auch bei verwandten Spinnen- tieren, ist es mir nicht möglich, in HFEinzelheiten die Homologien zwischen allen Spinnengehirnstielen und den Limulus-Stielen festzustellen und dies umsoweniger als letztere nicht typischen Stielenformen angehören. 11, 12. Von einem Gehirntrabekel kann bei den Spinnentieren nur insofern geredet werden, indem die Stiele hier stets zusammen nach hinten verlaufen. Sie sind aber der Länge nach nicht mit einander vereint, wie z. B. bei Nereis und Peripatus. Es scheint mir aber, als wäre das Wesentliche der Trabekel nicht, dass sie eine feste Zusammenfögung von Stielen bilden, sondern, dass die darin eingehenden Stiele > blind> d. h. abgerundet enden und gegen die ubrige Filarsubstanz abgegrenzt erscheinen. Wird diese Eigenschaft als hauptsächlich aufgefasst, so bilden die Stiele der Arach- niden in ihrem hinteren Verlauf auch Gehirntrabekel, welche mit denjenigen von Nereis und Peripatus homolog sein können. 14. Siehe sub 7! Den Beweis fär den von mir aufgestellten Satz uber die Zusammengehörigkeit oder Gleichstelligkeit der Stielglomeruli mit dem Antennalteil des Vordergehirns finde ich in dem Verhalten der Stiele zu diesen Glomeruli. Bei Spinnentieren, besonders bei der Gonyleptide, wo die Verhältnisse besonders klar liegen, besitzt jeder Stiel wenigstens eine differenzierte Verbindung mit diesen Glomeruli, eine Verbindung, welche prinzipiell von derselben Beschaffenheit ist, wie die An- tennalverbindungen bei Nereis und Peripatus. Es wärde freilich gedacht werden können, dass diese Ubereinstimmung nur gelegentlich wäre, aber unter Bericksich- tigung dass sonst nur prinzipiell ubereinstimmende Verhältnisse bei den in Frage stehenden Gehirnen obwalten, wird die besagte Möglichkeit sehr wenig akzeptabel. 15, 16, 17, 20. In diesen Punkten verhalten sich Limulus und Arachniden ubereinstimmend. 18. Die Lage des gestreiften Körpers bei Limulus und Spinnentieren ist nur scheinbar verschieden, was auf der verschiedenen Orientierung des Gehirns beruht. Bei der fräher angegebenen vergleichend-anatomischen Orientierung des Limulus- szehirns verschwindet diese Verschiedenheit. 24. Die Verbindungen der Stielglomeruli mit den Unterschlundzentren wurden bei Limulus betreffs der beiden Rudimentärglobuli nicht nachgewiesen. Der Verlauf der Glomerulifasern im Gehirnneuropilem konnte nicht festgestellt werden. Da aber sowohl bei Nereis wie bei Peripatus und Spinnentieren eine Verbindung der Glome- rulimassen mit Unterschlundzentren nachgewiesen wurde, halte ich es fär berechtigt, solche auch fär Limulus vorauszusetzen, wie es in den schematisehen Abbildungen getan ist. Umsomehr halte ich dies för berechtigt, da gezeigt werden konnte, dass die Stielglomeruli der Riesenglobuli und die Glomerulimasse des Antennalteiles solche Verbindungen besitzen und die besagten Glomeruli die äberwiegende Hauptmasse der Glomeruli ausmachen. 29. Die Homologie der vordersten Kommissur des Gehirns bei Arachniden mit der Stomodealbriäcke von Limulus, welche von PATTEN angenommen wurde, halte ich KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 115 fär gut begrändet, besonders weil sie anatomisch dem Hinterhirn angehört und im Chelicerganglion ihre Wurzel hat. Ausserdem hat Mc CLENDON beim Skorpion gezeigt, dass diese Kommissur ontogenetisch unabhängig vom Vordergehirn entsteht. Die nahen Beziehungen dieser Kommissur zu den Rostralnerven oder dem Rostralnerven sowohl bei Arachniden wie bei Limulus stätzt auch diese Homologie. 30. In diesem Punkt verhalten sich Limulns und Arachniden äbereinstimmend. Jedoch muss hervorgehoben werden, dass die erste Unterschlundkommissur bei Limu- lus nicht zu ihren Zentren vorne an dem Schlundring verfolgt werden konnte, und die Annahme, dass letztere Kommissur die Cheliceralkommissur sei, stätzt sich nur auf der Wahrscheinlichkeit. HFEine Verschiedenheit liegt aber darin, dass bei Spinnen- tieren zwei solcehe Kommissuren vorkommen, eine vordere (ventrale) und eine hintere (dorsale). Die Möglichkeit ist jedoch bei Limulus nicht ausgeschlossen, dass die Kom- missurfaserbändel in ihren unbekannten vorderen ”Teilen von doppeltem Ursprung sein können. 116 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Crustacea. Bei Durchmusterung der Gehirnhliteratur der Crustaceen fällt sofort auf, wie arm dieselbe ist. Besonders fehlen ausfährlichere morphologische Studien fär ein- zelne Gruppen fast vollständig. Dies ist wohl auch der Grund, warum das Crusta- ceen-Gehirn in der Morphologie des Spinnen- und Insektengehirns so wenig beriäck- sichtigt wurde. HEigentlich sind es nur die Decapoden, welche der Gegenstand ein- gehender Untersuchungen gewesen sind, während Amphipoden und Isopoden ebenso wie Phyllopoden ziemlich vernachlässigt wurden. Bei den Phyllopoden waren es besonders die frontalen Sinnesorgane, welche die Aufmerksamkeit der Forscher in besonderem Grad auf sich zogen, während das Gehirn verhältnismässig wenig beobachtet wurde. Eine vergleichend-anatomische Untersuchung verdanken wir VIALLANES, der eine fast vollständige Ubereinstimmung des Crustaceen-Gehirns mit demjenigen der Insekten zu konstatieren versuchte. Ich habe fär meine vergleichenden Zwecke auch einige Crustaceengehirne näher studiert, nämlich diejenigen von Apus (Phyllopoda), Porcellio, Asellus (Isopoda), Gammarus (Amphipoda) und Astacus (Decapoda). Von diesen waren die Gehirn der Isopoden und der Amphipode einander so ähnlich, dass ich mich dazu entschlossen habe, das Gammarus-Gehirn nicht einmal zu beschreiben. Um den Vergleich mit Insekten, mit denen das Crustaceengehirn am nächsten ubereinstimmt zu erleichtern, habe ich fär die Crustaceen dieselbe Terminologie gewählt, welche fär jene Tiere im allgemeinen benutzt worden ist. In der am Ende der Crustaceenabteilung folgenden vergleichenden Ubersicht werden aber die Homologien mit den vorhergehenden Tiergruppen diskutiert werden. Phyllopoda. Lepidurus (Apus) glacialis. Ein Versuch, den allgemeinen Bauplan des Apus-Gehirns nach der Literatur zu rekonstruieren, muss vollständig misslingen. Es gibt zwar eine ganze Reihe von Arbeiten, welche sich wenigstens zum Teil mit dem Zentralnervensystem der genannten Gattung beschäftigen, aber alle beschäftigen sich entweder nur mit dem äusseren KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 117 Bau des Gehirns oder liefern nur höchst unvollständige Angaben iber die feinere Anatomie desselben. Die Kenntnis muss also als sehr unvollständig betrachtet werden. Freilich sind andere Phyllopoden und auch Cladoceren besser untersucht worden, aber auch die Angaben reichen nicht aus, um eine Vorstellung vom Bauplan des Gehirns der niederen Crustaceen zu Stande zu bringen. Von älteren Verfassern erwähne ich ZADDACH (1841), JoLy. (1842), LEyDbiG (1851), GruBE (1853), CLaus (1873, 86, 91), FiICcHER (1876) und RAY LANKASTER (1881). Von jängeren Daten sind die Schriften von PELSENER (1883), SAMASSA (1891), SPENCER (1901), ZOGRAF (1904) und NoOvIiKOFF (1905, 1906). In diesen aufgezählten Schriften sind auch die- Textfig. 17. Gehirn von Apus glacialis, a) von vorn, b) von hinten; nach Totalpräparat. — Fr Org = Frontalorgnn. Glob I—III = die Globuli. LNa = Laterales Naupliusauge. MNa = Mediales Naupliusauge. N lob = Nackenlobe. ON = oberer Naupliusaugennerv. Schlcom = Schlundkommissur. Sehl = Sehlappen. Zz = Zentralkörperganglion. jenigen, welche hauptsächlich von dem Nauplius-Auge und den frontalen Sinnes- organen handeln, mit einbegriffen. Infolge der Unvollständigkeit unserer Kenntnis habe ich eine eigene Unter- suchung vorgenommen. Mein Material bestand aus zahlreichen Exemplaren von Lepidurus glacialis, welche recht schöne Schnittbilder lieferten, obschon sie höchst wahrscheinlich nur in Spiritus konserviert waren. Ausserdem habe ich Apus cancri- formis etwas studiert. Meine Hoffnung war, bei den niederen Crustaceen Verhältnisse zu finden, welche an Limulus erinnerten, und welche die Möglichkeit geben könnten, das Phyllopoden- Gehirn mit dem Limulus-Gehirn genetisch zu verknäpfen. Dies ist mir aber nur zum Teil gelungen. Hingegen war der Vergleich mit höheren Crustaceen um so aus- giebiger. Auch fär einen Vergleich mit Insekten war das Apus-Gehirn von grosser Bedeutung. 118 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. Äusserer Bau des Gehirns. (Textfig. 17 a und b.) Wenn ich mich nun auf eine Beschreibung des äusseren Baues des Apus-Gehirns einlasse, so geschieht dies nicht, um neue Verhältnisse darzustellen, sondern nur um eine feste Grundlage fär die Beschreibung zu gewinnen. Das Gehirn ist, von vorn gesehen, fast quadratisch, nur wenig länger als breit. Das Gehirn steht fast senkrecht auf der Längsachse des Körpers. Die vordere Seite ist konvex, die hintere konkav. Die oberen Ecken des Vierecks sind in die langen etwas divergierenden, gegen die Spitze verdickten Sehlappen ausgezogen. Die Sehlappen sind sogar etwas länger als das iäbrige Gehirn. Unten sind die unteren Ecken des Vierecks in die sehr langen stark divergierenden Schlundkommissuren ausgezogen. Vom oberen Rand des Gehirns zwischen den Sehlappen geht eine Gruppe von groben Nerven heraus. Es sind dies die Nerven der frontalen Sinnesorgane. An dem un- teren Rand des Gehirns zwischen den Schlundkommissuren befinden sich zwei oder drei sehr feine Nerven, welche nach unten verlaufen. Die Schlundkommissuren sind sehr lang. TIhnen folgt auf der äusseren Seite und ihnen sehr dicht anschliessend jederseits ein Antennalnerv, der sich erst etwa in der Mitte der Kommissur von dieser emanzipiert und sich direkt nach aussen und unten zu der 1. Antenne begibt. Die Schlundkommissuren sind unten durch die erste Unterschlundkommissur begrenzt. Diese geht von den Kommissuralganglien (Tritocerebrum) aus. Jene Ganglien sind knotenförmig, recht wohl ausgebildet. Sie bilden den Ausgangspunkt der Stomodealbruäcke oder der Frontalganglionkonnektiven. Von dem Ganglion der Schlundkommissur geht nämlich ein kräftiger Nervenstamm nach vorn und unten. Er dringt von der Seite in den Basalteil der Oberlippe hinein, um hier in der Mediallinie mit einem ähnlichen Stamm der Gegenseite sich zu ver- einen. An der Vereinigungsstelle liegen einige Ganglienzellen, welche ein Ganglion frontale bilden. Von der Stomodealbräcke gehen die Oberlippennerven heraus. Von dem Kommissuralganglion (Tritocerebrum) gehen weiter die Nerven der II. Antennen hervor. Die Ganglienzellrinde. (Textfig. 17 a und b.) Vorne ist das Gehirn fast vollständig von Ganglienzellen bekleidet. Die Hin- terseite ist meistens unbedeckt, indem hier Ganglienzellen nur am Vorderrand, an der Basis der Augenlappen und der Schlundkommissuren vorkommen. Die nahe der Mediallinie auf der Vorderseite gelegenen Ganglienzellen sind grösser als die äbrigen und die oberen von denselben sind sogar Riesenzellen. Diese Riesenzellengruppen umgeben die Basis der Nerven der frontalen Sinnesorgane. Auch an den Lateralteilen der Vorderseite des Gehirns liegen einige grosse Ganglienzellen. Im oberen (vorderen) Teil des Gehirns liegen am hinteren Teil des Oberrandes jederseits eine grosse Gruppe von Zellen von kleineren Dimensionen, welche zusammen mit den soeben erwähnten grösseren Zellen den Intercerebralteil (die Nackenlobe) des Gehirns bilden (Textfig. 17 b p. int.). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 119 Von der grössten morphologischen Bedeutung sind zwei Gruppenpaare von kleinen ziemlich stark chromatischen Zellen, von denen die eine auf der Vorderseite des Gehirns unmittelbar unter den Riesenzellen (Glob TIT), die andere kleinere an den Gehirnseiten hinter der Mitte des Gehirnsganglions (Glob I, IT) liegt. Diese Ganglienzellgruppen markieren die Lage der Globuli, welche ich hier zum erstenmal nachgewiesen habe. Gegen den Hinterrand des Gehirns auf deren Vorderseite befinden sich weiter zwei Gruppen von ähnlichen kleinen Zellen, welche den Hinterrand des Zentralkör- pers markieren (Zz). Es entsprechen diese Zellen den Ganglienzellen des gestreiften Körpers von Limulus, Spinnen, Peripatus und Nereis. Textfig. 18. Etwas schiefes Frontalschnitt durch das Gehirn von Apus. — Glob IIT = Globulus ITI. IS = Innere Sehmasse. PBr = Protocerebralbruäcke. AS = Äussere Sehmasse. Der Globularapparat (»Nebenlappen» in der Insektenliteratur). Die oben erwähnten seitlichen Gruppen von globuliartigen Zellen markieren den Vorderteil derjenigen Bildung, welche ich aus Gränden, welche erst in Zusammen- hang mit der Behandlung des Insektengehirns, angefährt werden können, als Globu- larapparat bezeichnet habe. Apus ist, meines Wissens, das einzige Krebstier, bei dem eine solche Gruppe von Globulizellen im Zusammenhang mit einem als »Nebenlappen» ausgebildeten Globularapparat vorhanden ist. Diese Gruppe verstärkt in beträcht- lichem Grad die später gegebene Darstellung äber den Globularapparat der Insekten. Der Globularapparat bei Apus besteht, ausser aus den erwähnten Globulizellen, aus einigen hinter denselben gelegenen grösseren Ganglienzellen und aus einem sehr charakteristiscehen Neuropilemteil. Letzterer, der direkt unter den genannten Zellen liegt, besteht aus einer dichten Masse von Glomerulisubstanz (Textfig. 19 a, b, c, d, e), welche von den Nervenfortsätzen der Zellen durchzogen ist. Diese Fasern bilden eine 120 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. breite Kommissur unmittelbar unter dem Zentralkörper. Ich konnte Verbindungen mit dem Zentralkörper, den Sehlappen und dem Antennalteil des Gehirns feststellen, d. h. Verbindungen, welche einem wahren »Nebenlappen» bei Insekten zukommen. Wie aus der Darstellung uber Japyx hervorgehen soll, vertritt der Globularapparat von Apus zwei reduzierte Globuli, von denen nur eine kleine Zellgruppe, die Glomeruli und die Stielkommissur nicht aber die Stiele noch vorhanden sind. Der Zentralkörper. (Textfig. 19 a, b, Z.) Wie oben gesagt, ist der Hinterrand des Zentralkörpers durch globuliartige Zellen markiert. Der Zentralkörper selbst ist einheitlich. Seine Form geht aus den Abbildungen hervor, Er ist mit folgenden Gehirnteilen verbunden: 1:o mit dem Pars Intercerebralis, 2:o mit den Nerven des Naupliusauges, 3:o mit der Protocere- bralbrucke, 4:o mit den Sehlappen, 5:o mit dem Globularapparat und 6:0 wahrschein- lich auch mit dem Antennalteil des Gehirns. Die Verbindungen sind also wahrschein- lich dieselben wie diejenigen, welche dem Zentralkörper der Insekten zukommen. Die Protocerebralbriicke. (Textfig. 18, PBr.) Im Intercerebralteil wurde oben das Vorhandensein von zwei Gruppen von Globulizellen (Glob III) nachgewiesen. Diese Zellen senden ihre Fasern in kurzen Stielen hinein, welche zu einer Art Bräcke vor dem Zentralkörper zusammentreten. Diese Stiele därfen mit den Briäckenstielen von Arachniden gleichwertig sein. Bei Apus bilden diese Stiele die Protocerebralbricke, deren Verbindungen mit den Zellen des Pars intercerebralis und den Nerven der Naupliusaugen bei Apus ebenso charak- teristisch sind wie die entsprechenden bei Insekten. Im Zusammenhang mit der Protocerebralbruäcke erwähne ich hier die nicht dahingehörigen s. g. unteren Glomeruli. Es liegt nämlich etwa in der Höhe der Bräcke, aber weiter nach hinten, jederseits eine kleine Glomerulenmasse, welche mit derjenigen der Gegenseite durch eine Kommissur verbunden ist und ausserdem lateral ein starkes Bindel (Opt 6) von der hinteren Seite des Sehlappens bekommt. Diese Glomerulenmasse bezeichne ich als den optischen Körper (Opt. K.). Unter dieser liegt ausserdem eine lockre glomerulenartige Filarmasse, die »untere Glomerulenmasse> (u. Glom.). Das Ganglion opticum und seine Verbindungen,. Im Sehlappen von Apus können nur zwei wohl definierte Sehmassen unterschieden werden. Die äussere von diesen, die »>Lamina ganglionaris> (Textfig. 18, 19 AS) ent- sendet die Sehnerven. Diese Masse ist flach, kuchenförmig. Die andere, die innere Sehmasse (IS) ist nach oben stark zugespitzt und ist mit seiner äusseren Seite durch eine Zone von Faserkreuzungen mit der »Lamina ganglionaria» verbunden. Nach unten verbindet sich diese Masse mit der wenig scharf begrenzten, unbestimmt ge- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR, BAND 56. N:o |. 121 Textfig. 19 a—g. Schnitte aus einer Frontalschnittserie von einem Gehirn von Apus. — Ant. com, = Antennalkommissur Ant. glom. = Antennalglomeruli. Glob I—III = Globuli I—TII. IS = Innere Sehmasse. L = Loch. N. lapp = Nebenlappen. NL com = Nebenlappenkommissur. NL glom = Nebenlappenglomeruli. N. lob = Nackenlobe. N.lob B = Nackenlobebändel. N. Na Org = Nackenorgannerv. Occe. gl. lat = lateraler Ocellarglomerulus. Occ. gl. med = medialer Ocellarglomerulus. Occ. m = N. ocellarius medialis. Ocgl = Ocellarglomerulus. Opt. com. = optische Kommissur. Opt. K= äussere Sehmasse. optischer Körper. Sehl. = Sehlappen. u. Glom. = unterer Glomerulus. Z = Zentralkörper. ÄS = ec d K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 56. N:o 1. 16 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. 122 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 123 stalteten dritten Sehmasse(?), welche gleichfalls mit unbestimmter Grenze in den Augenteil des Gehirns tbergeht.' Die Gestaltung der Sehlappen stimmt sehr gut mit derjenigen von Limulus uberein. Von der inneren Sehmasse geht ein Nerv zu dem oberen Teil der lateralen Retina der Nauplius-Augen heraus (Textfig. 17 a, 20, ON)? Die Sehlappen sind durch mehrere Faserbändel mit den tubrigen Gehirn ver- bunden. Ich erwähne hier folgende Verbindungen (siehe die Textfiguren 18 und 19): 1:o. Eine mit den Nerven des Nauplius-Auges. Diese geht von der Basis des Sehlappens in medialer Richtung direkt in den Ozellarnerven hinein. 2:o. Ein Augenlappenbundel bildet eine dorsal vom Zentralkörper gelegene Kommissur. 3:o. Ein Bundel verbindet den Sehlappen mit den Antennalglomeruli. 4:o. Zwei Bindel, ein ganz laterales und ein etwas mehr medial gelegenes, verbinden den Sehlappen mit den Schlundkommissuren. 53:o. Ein Buändel bildet eine Kommissur hinter dem Zentralkörper. In dieser Kommissur scheinen Fasern einzugehen, welche nach der Schlundkommissur der Gegen- seite umbiegen. 6:0. Die schon fruäher erwähnte Kommissur, weleche durch dem optischen Kör- per zieht. Die Nackenloben. (N. lob., Textfig. 19 und 17 b.) Als Nackenloben bezeichne ich den Intercerebralteil + die hinteren, seitlichen Teile der oberen Partie des Gehirns. Die Verbindungen des Intercerebralteils sind schon fräher behandelt worden. Diejenigen der anderen Partie sind folgende. 1:0. Ein Bändel bildet eine hintere Kommissur etwa in der Höhe des Zentralkörpers. Die meisten Fasern derselben gehen in die Schlundkommissur der Gegenseite uber. 2:o. Ein anderes sehr kräftiges Bändel geht in die Schlundkommissur seiner eigenen Seite tuber. 3:o. Es gehen diagonale Fasern von diesem Gehirnteil aus, welche eine Kreuzung in der Mitte des Gehirns bilden, ehe sie in die gegenseitige Schlundkom- missur hineinziehen. Der 1. Antennalteil des Gehirns. Die Lage der 1. Antennalnerven weit unten an den Schlundkommissuren ent- spricht nicht der Lage der 1. Antennalganglien. Diese liegen nämlich an der Wurzel der Schlundkommissuren. Gleich wie bei äbrigen Crustaceen und Insekten besitzt das 1:e Antennalganglion eine deutliche Glomerulenmasse (Textfig. 19 b, Ant. glom). Diese grenzt nahe an die Glomeruli des Globularapparates. Die Glomerulenmassen der beiden Seiten sind durch die Antennalkommissur verbunden. Diese Glomerulimasse wurde von fräheren Verfassern ubersehen, gleichwie ihnen das meiste von den von mir mitgeteilten Strukturverhältnissen unbekannt war. 1 Vielleicht ist diese innere Sehmasse nur als ein Teil der Frontallobe des Gehirns anzusehen. ? Dieser Nerv sah ZOoGRAF. 124 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Der II. Antennalteil des Gehirns. Die 2. Antennen werden von einem besonderen Ganglienpaar an den Schlund- kommissuren innerviert, wie es die meisten fruäheren Verfasser gezeigt haben. Von diesem Ganglion gehen auch die Labrofrontalnerven als Wurzeln des stomatogastrischen Nervensystemes heraus. Die Kommissuren dieses Ganglienpaares umfassen den Schlund auf der unteren Seite. Textfig. 20. Gehirn von Apus cancriformis, schief von vorn gesehen. — FA = Facettenauge. NA = Nauplius-Auge. ON = oberer Nerv des Nauplius-Auges. Sehl = Sehlappen. Schlcom = Schlundkommissuren. Die Segmentierung des Apus-Gehirns. (Textfig. 21.) Die Frage von der Segmentierung des Apus-Gehirns wurde im Jahre 1881 von RAY-LANKESTER etwas berährt. Indem er die von ZADDACH gegebene Darstellung des äusseren Baus des Gehirns in der Hauptsache bestätigte, fand er, dass nur optische Nerven vom oberen Schlundganglion ausgehen, und dass die Nerven der 1. und 2. Antennen, bedeutend weit vom Gehirn entfernt, von den Schlundganglien ausgehen. Er kommt deshalb zu der Ansicht, dass das obere Schlundganglion von Apus ein primitives einfaches Gehirn (Archicerebrum) sei. Zu einer entgegengesetzten Auffassung kann PELSENEER, der unter der Leitung von RAY-LANKASTER das Apus-Gehirn studierte. Er fand nämlich, dass die Nerven der 1. Antennen im oberen Schlundganglion wurzelten, und er bezeichnet auch jeder- seits im hinteren Teil des Gehirns eine Gruppe von grossen Ganglienzellen als das Ganglion der 1. Antennen, von dem die Fasern des Antennalnerven herausgehen sollen. An seinen Abbildungen lässt sich aber ohne Schwierigkeit konstatieren, dass diese Zellgruppe gar nicht dem Antennalganglion angehört, sondern die seitlich vom Glo- bularapparat gelegene Zellengruppe vertritt. PELSENEER hat also die Wurzel des KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 125 Antennalnerven im oberen Schlundganglion nicht gesehen. Seine Schlussfolgerung, dass das Oberschlundganglion von Apus ein Syncerebrum sei, welches aus einem Augenganglion und einem 1. Antennalganglion besteht, schwebt deshalb in der Luft. Obschon PELSENEER das 1. Antennalganglion im hinteren Teil des Oberschlund- ganglions gefunden zu haben glaubt, betrachtet er die 1. Antenne als eine postorale Bildung und zwar aus folgenden Gränden: »The point where its nerve comes out of the abdominal cord evidently shows that the ganglion corresponding to that appen- Textfig. 21. Schema des Apus-Gehirns, von der Seite. — Ant. glom = Antennalglomeruli. Ant IN = Nerv der 1. Antenne. Br St = Bräckenstiel. Dp. Na = Dorsaler paariger Teil des Nauplius-Auges. Fr gl = Frontalganglion. Frlob. = Fron- tallobe. Fr org. = Frontalorgan. Glob I—III = Globuli I—I1III. IS = Innere Sehmasse. Lab. N = Labralnerv. Na org = Nackenorgan. Na org N = Nackenorgannerv, N. lapp = Nebenlappen. NL. com = Nebenlappenkommissur. N rec = N. recurrens. OO. N. = oberer Naupliusaugennerv. "Tr = Tritocerebrum. wu. Na = unpaarer Teil des Nauplius-Auges. v p- Na = ventraler paariger Teil des Nauplius-Auges. Z = Zentralkörper. Zz = Zentralkörperzellen. ÄS = äussere Sehmasse. Gr 1 = Grenze zwischen Globuli und Glomerulimasse. Gr 2 = Grenze zwischen Proto- und Deutocerebrum. Gr 3 = Grenze zwischen Deuto- und Tritocerebrum. Gr 4 = Grenze zwischen Tritocerebrum und 1. Rumpfganglion. dage must originally have been found far behind the prostomial cephalic ganglia (properly called cerebral ganglia). If it were not so the nerve, instead of coming out of the cord, would come out of the posterior part of the brain, as among other Phyllopods, Branchipus e. g. Besides, we have seen that the ganglia from which come the anterior antennary nerves have the structure of the abdominal ganglia, and therefore that they are ganglia of the abdominal cord. They were then originally postaesophageal, as well as the ganglia of the posterior antenn&e. The corresponding appendages are thus also metastomial appendages.» [26 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. Ich glaube nicht, dass, auch wenn die Tatsachen wirklich so lägen, eine solche Art von WNchlussfolgerung erlaubt ist. Ich ubergehe sie hier stillsehweigend, beson- ders weil die Untersuchung von SPENCER die Unhaltbarkeit derselben klar bewiesen hat. SPENCER hat nämlich gezeigt, dass bei einer 1,7 mm langen Larve von Apus die Wurzeln der 1. Antennennerven viel näher dem oberen Schlundganglion gelegen sind, d. h. das entgegengesetzte von dem, was man aus PELSENEER's Darstellung erwarten duärfte. Craus (1886), der ausgezeichnetste Kenner der Crustaceen, sagt: »In der That hat nun auch ein Schäler RAY LANKESTER'S gezeigt, dass der Antennen- nerv bei Apus, wie nach dem Verhalten von Branchipus gar nicht anders denkbar war, in Ganglienzellen des Gehirnes wurzelt, gleichwohl aber die völlig unhaltbare Vorstellung eines Archicerebrum und Syncerebrum im Sinne seines Lehrers aufrecht erhalten. Ich kenne keine Thatsache, durch welche die Annahme eines Urgehirns als ausschliessliches Centrum des Augenpaares gerechtfertigt und das sekundäre Hin- zukommen eines zweiten Centrums fär die Antenne zur Begruändung eines Syncere- brums verwerthet werden könnte. Im Gegentheil muss vom phylogenetischen Stand- punkt die Antenne als frähere Bildung im Vergleiche zu dem grossen seitlichen Augenpaar betrachtet werden, zumal die Entstehung des letzteren direct mit dem Auftreten eines secundären Gehirnabschnittes zusammen fällt.» Fiär die Beurteilung der Segmentierungsfrage scheint mir SPENCER's Abhandlung die wichtigste zu sein, obschon sie nur von relativ avanzierten Entwicklungsstadien der Phyllopoden handelt. SPENCER hat Larven von Estheria, Branchipus, Artemia und Apus untersucht. Bei der Nauplius-Larve fand er, dass das Ganglion der 1. Antenne als selbständige Bildung an der Seite des Medialgehirns vorkommt, von dem Nerven zu den Antennen abgesandt werden. Bei dem Metanauplius von Branchipus liegen die 1. Antennalganglien als dem Gehirn angehörende Ganglien und sind nur vorne vom ubrigen Gehirn abgegrenzt. Bei Apus (1,7 mm. lange Larve) ist das 1. Antennalganglion vorn in der ganzen Breite vom Vordergehirn abgegrenzt. Der Nerv der 2. Antenne geht bei allen Gattungen vom Unterschlundganglion heraus. Das merkwiärdige Verhalten der Ganglien der 1. Antennen bei dem Zsteria- Nauplius »lässt (nach SPENCER) deutlich den Charakter des oberen Schlundganglions als ”Syncerebrum” erkennen». Eine theoretische Diskussion dieser Schlussfolgerung muss natärlich wenig verlockend sein, indem sie sich nicht um die Schlussfolgerung selbst handeln dirfte, sondern auf die Prämissen, d. h. die Tatsache selbst, gerichtet wurden muss. HBelbstverständlich wäre es besser gewesen eine Kontrolluntersuchung vorzunehmen, aber es fehlt mir hierzu leider das Material. Ich glaube aber, dass einige theoretische Erwägungen die Frage auf eine andere Stufe bringen mässen. Im Nau- plius-Stadium sind die 1: Antennen bei Hstheria wohlentwickelt. Diese wichtigen Organe sollten somit von vollständig isolierten Ganglien innerviert werden, was ja a priort unwahrscheinlich ist. Die Annahme, dass das 1. Antennalganglion auf einem Stadium, wo die Schlundkommissuren schon gebildet sind, an der Seite des ibrigen Gehirns, also ausserhalb der Neuralstränge, liegen sollte, widerstrittet aller Erfahrung bei ubrigen Arthropoden. Die Schnittbilder, welche SPENCER gibt, zeigen die 1. An- tennalganglien wenigstens in vollem Kontakt mit dem ibrigen Gehirn und schliessen KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 190 uberhaupt nicht die Annahme aus, dass sie nur den Seitenpartien eines in den iäbrigen Gehirnstamm hineingehenden Ganglions ausmachen. Wenn diese meine Einwendungen als berechtigt angenommen werden, was kaum bezweifelt werden kann, so ist der Charakter des oberen Schlundganglions als »Syn- cerebrum» kaum mehr annehmbar. In den Begriff des »Syncerebrum»>» lege ich dann wie PELSENEER und NPENCER, dass es durch Anreihen von neuen Neuromeren an ein ursprängliches entstanden sei. SPENCER's Darstellung scheint die Vorstellung zu stätzen, dass das Oberschlund- ganglion von Phyllopoden aus zwei Segmenten besteht. Es fehlt aber der Beweis, indem er nur ein metembryologisches Stadium beräcksichtigt, während die Embryonal- stadien, auf welchen die Bildung des Gehirns vorbereitet wird, nicht studiert wurden. Es gibt auch in der ubrigen Entomostraken-Literatur keine hinreichend ausfährliche Darstellung uber die Ontogenie des Nervensystemes, um uns uber dieses wichtige Kapitel Klarheit zu schaffen. Eine vorläufige embryologische Untersuchung, welche ich vorgenommen habe, zeigt, dass bei Daphnia die drei Nervensystempartien, welche Nerven zu den Augen, den 1. und den 2. Antennen abgeben, schon embryonal als gesonderte Segmente auf- treten, und dass also das Gehirn von Daphnia segmentiert ist. Wenn nun das Daphnia-Gehirn segmentiert ist, so wäre es höchst sonderbar, wenn Apus, Estheria, Branchipus etc. d. h. die Phyllopoden ein anders gebildetes Gehirn besässen. Der feinere Bau des Apus-Gehirns lässt eine Segmentierung des oberen Schlund- ganglions nicht sehr scharf hervortreten. Sie ist nur dadurch angedeutet, dass die- jenigen Elemente, welche dem 1. Antennsegment angehören, nämlich der 1. Antennal- nerv, die Antennalglomeruli und die Antennalkommissur alle hinter dem als Proto- cerebrum zu bezeichnenden Gehirnabschnitt liegen. Fär Limulus, Spinnen und Peripatus ebenso fär Polycheten wurde aber friher gezeigt, dass das bei diesen Gruppen einheitliche Vordergehirn auch die Elemente des Antennalganglions einschliesst. Es wird also die Frage: ist die Gehirnsegmen- tierung bei Phyllopoden eine primäre oder eine sekundäre? unmittelbar beantwortet. Sie muss eine sekundäre sein. Die entgegengesetzte Auffassung ist nicht erlaubt, denn sie wärde auf die Verhälthisse der niederen Formen nicht die nötige Rucksicht nehmen. Auch wärde sie nicht die Beobachtungen an höheren Crustaceen berick- sichtigen, welche ganz bestimmt darauf deuten, dass der vorderste Gehirnabschnitt und das 1. Antennalganglion aus einer gemeinsamen Anlage hervorgehen. BSiehe pg. 139! Das Oberschlundganglion von den Phyllopoden ist sekundär segmentiert. Is besteht aus einem wvorderen, Protocerebrum, und einem hinteren Abschnitt, 1. Antennganglion, Deutocerebrum, zu denen das 2. Antennganglion als dritter Abschnitt, Tritocerebrum, hinzukommt. Bei Phyllopoden liegt das Tritocerebrum weit vom Gehirn entfernt an dem unteren Ende der Schlundkommissuren. Es wird deshalb von SPENCER als Unterschlundganglion bezeichnet. HEine solche Bezeichnung wäre wohl berechtigt, wenn wir die Terminologie von Nereis benutzen, denn hier bildet das entsprechende Ganglion, von dem das Visceralnervensystem ausgeht, das Unterschlundganglion. 128 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Benutzen wir aber die Terminologie von Peripatus, Limulus, Spinnen, höheren Crusta- ceen und Insekten, so ist die Bezeichnung Unterschlundganglion fär Tritocerebrum der Phyllopoden entschieden unrichtig. Vergleich zwischen dem Gehirn von Apus und Limaulus. Mit der Bearbeitung des Apus-Gehirnes beabsichtigte ich das nötige Vergleichs- material zu gewinnen, um das Gehirn der niedersten Crustaceen in seinen Beziehungen zu (den Trilobiten und) Limulus beurteilen zu können. A priori war wohl nicht zu erwarten, dass Limulus und Phyllopoden auffallende Ähnlichkeiten mit einander auf- weisen sollten. Es hat sich auch gezeigt, dass die Ubereinstimmungen, welche wirk- lich in grossem Umfang existieren, meistens nur allgemeiner Art sind, d. h. solche, welche alle Arthropodengehirnen mehr oder weniger deutlich aufweisen. Nur fär eine Organgruppe zeigte Apus eine morphologisch sehr bedeutende in Einzelheiten ein- gehende Ubereinstimmung mit Limulus, nämlich im Verhalten der Protocerebralnerven, welche zu den Kopflappensinnesorganen gehören, und der Sinnesorgane selbst. Bei dem Vergleich der äusseren Form und der Lage der verschiedenen Gehirn- teile begegnen wir sehr grossen Schwierigkeiten, indem bei Apus der Zentralkörper, gestreifter Körper, auf der vorderen, bei Limulus auf der hinteren Seite des Gehirns liegt. Verschieden ist auch die Lage der Globuli, von denen der dem Brickenstiel angehörige morphologisch vor dem Zentralkörper liegt, während die äbrigen hinter demselben sich befindet. Diese Lageverschiedenheit kann aber lediglich durch se- kundäre Verschiebungen erklärt werden, denn bei Apus haben solche wahrscheinlich einmal stattgefunden, als nämlich die Facettaugen und die Augenganglien nach vorn räckten. Wie zu erwarten, besteht also zwischen dem Gehirnbau von Apus und Limulus eine ziemlich tiefe Kluft, welcehe kaum von noch lebenden Tieren uberbruckt werden kann. Apus.! | Limulus. 1. Das Oberschlundganglion besteht 1. Das Oberschlundganglion besteht aus zwei Ganglien: Protocerebrum und aus zwei Ganglien: Protocerebrum + Deuto- Deutocerebrum. Hierzu kommt als erstes cerebrum (Vorderhirn) und Tritocerebrum postorales Ganglion das Tritocerebrum, (Hinterhirn). Das Tritocerebrum ist das welches noch weit vom Oberschlundgang- erste postorale Ganglion. lion getrennt ist. | 2. Vom oberen Schlundganglion (Proto- | 2. Vom Vorderhirn (Proto- + Deuto- und Deutocerebrum) werden Facettenaugen, cerebrum) werden Facettenaugen, Medial- Naupliusauge, Frontalorgane und die 1. augen und das Geruchsorgan innerviert. Antennen (vom Deutocerebrum), innerviert. 3. Vom Tritocerebrum gehen die Nerven | 3. Vom Hinterhirn (Tritocerebrum) der 2. Antennen, die Labrofrontalnerven | gehen die Chelicernerven, die Stomodeal- ! Hierzu das Schemabild Textfig. 21. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS Apus. und die ersten Unterschlundkommissuren heraus. 4. Die stomatogastrischen Nerven gehören dem Tritocerebrum an. 5. Embryologisch entsteht das Proto- und Deutocerebrum möglicherweise durch sekundäre Segmentierung einer fruhen ein- heitlichen Anlage.! Hierzu kommt nun wahrscheinlich eine selbständige Anlage des Zentralkörpers. Die Bildung der Gehirn- anlage geschieht durch Delamination. 6. FEine innere Segmentierung des Oberschlundganglions ist vorhanden. 7. Zu dem Protocerebrum gehören folgende Teile: Ein paar Globuli nebst Briäckenstiel (Protocerebralbräcke) und Globularapparat mit Glomeruli, Augen- ganglien mit Sehmassen und Sehkommis- suren, Zentralkörper mit Ganglion des- | selben. Zum Deutocerebrum gehören: Anten- nalglomeruli, Antennalkommissur, Anten- nalnerv und hintere Antennalverbindung, welche in die Schlundkommissuren hinein- dringt. 8. wickelt. 9. Die Globuli sind jederseits zwei, beide sehr wenig entwickelt. liegt oben an der Vorderseite des Gehirns, der andere im unteren Seitenteil des Proto- cerebrums. Letzterer gehört dem Globular- apparat (Nebenlappen) an, Protocerebralbrucke. 10. Der obere Globulus schickt seine Fasern durch einen Stiel, der mit demjenigen der Gegenseite die Protocerebralbriäcke bildet. Fasern in den Globularapparat. 1 Vergl. pg. 139! EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Stielglomeruli nicht als solche ent- Band 56. N:o 1. Der eine | ersterer der | Der untere Globulus schickt seine | I deren) Seite des Gehirns. HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 129 Limulus. bräcke, die erste Unterschlundkommissur und die Nervi stomodeales und laterales heraus. 4. Die stomatogastrischen Nerven gehören dem Tritocerebrum (Hinterhirn) an. 5. Embryologisch scheint das Vorder- hirn aus einem Paar Anlagen zu entstehen. Hierzu kommt eine selbständige Anlage des gestreiften Körpers. Die HFEinwande- rung der Ganglienzellen geschieht von zer- streuten Gruben aus. 6. Fine innere HBegmentierung des Vorderhirns ist nicht vorhanden, scheint aber angebahnt zu sein. 7. Dem Vordergehirn (Proto- + Deuto- cerebrum) gehören folgende Teile an: Globuli nebst Stielen und Stielglomeruli, Augenganglien mit Sehmassen, eine Augen- kommissur, gestreifter Körper mit dem 3anglion desselben, Antennalglomeruli, | Antennalkommissur und hintere Antennal- I verbindung, die in die Schlundkommissuren hineindringt. 8. BStielglomeruli wohl entwickelt. 9. Die Globuli sind jederseits drei, von denen einer kolossal entwickelt, die I beiden tubrigen verhältnismässig rudimen- tär sind. Sie liegen auf der unteren (vor- Kein Globular- apparat (Nebenlappen). 10. Die Globuli schicken ihre Fasern durch Stiele. (Ausnahme macht vielleicht der Rudimentärglobulus). 130 Apus. 11. Kein Gehirntrabekel wird gebildet. 14. Der Globularapparat ist mit den Glomeruli des Antennalganglions verbun- | den. 15. In die Antennalglomeruli gehen Fasern des Antennalganglions, des senso- rischen Antennalnerven und des Globular- | apparates ein. 16. Die Antennalglomeruli sind ver- verhältnismässig gross. 17. Von der zweiten Sehmasse geht ein Nerv zu dem Nauplius-Auge aus. Ob dieser Nerv mit dem Zentralkörper ver- bunden ist, konnte nicht entschieden wer- den. Allerdings senden die Sehlappen Fa- sern zum Zentralkörper. 18. Der Zentralkörper liegt auf der Vorderseite des Gehirns gegen die Grenze des 1. Antennalganglions. 19. Die 1. Antennalkommissur liegt | unterst im oberen Schlundganglion. 20. Hinter dem Zentralkörper liegen die Ganglienzellen desselben, welche globuli- | artig sind. 23. Die Antennalkommissuren liegen unter dem Globularapparat. 24. Von den Antennalglomeruli gehen Fasern direkt in die Schlundkommissuren hinein (hintere Antennalverbindung). 25. Ein Nuchalorgan fehlt. 27. »Antennen» im BSinne der Poly- cheten sind in den ersten Larvenstadien vorhanden, und bleiben später als Frontal- organ zuriäck. 29. Das Visceralnervensystem geht von Tritocerebrum (Ganglion der 2. An-| tennen) heraus. Die Wurzeln desselben NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Limulus. 11. Nur der grösste Stiel bildet eine Art Gehirntrabekel(?). 14. Der grösste Stiel ist mit den Glo- meruli des Antennalteils verbunden. 15. In die Antennalglomeruli gehen Fasern des Antennalteiles und der Stiele hinein. Mit dem Fehlen von Antennen fehlen auch Antennalnervenelemente in den Glomeruli. 16. Die Antennalglomeruli sind klein. 17. Von der zweiten Sehmasse geht ein Nerv zu den Lateralteilen des Geruchs- organes. Dieser Nerv steht hinten mit dem gestreiften Körper (Zentralkörper) in Ver- bindung. 18. Der Zentralkörper liegt, am auf- recht orientierten Gehirn, am oberen hin- teren Rand des Vordergehirns, also sehr weit vom Antennalteil des Gehirns. 19. Die Antennalkommissur liegt im | unteren Teil des Gehirns, von einer grossen Kommissuralmasse oben und hinten um- geben. 20. Hinter dem gestreiften Körper liegen die Ganglienzellen desselben, welche wahre Globulizellen sind. 24. Von den Antennalglomeruli gehen Fasern direkt in die Schlundkommissuren hinein. 25. Ein Nuchalorgan fehlt. 27. »Antennen> im BSinne der Poly- cheten fehlen, sowohl embryonal wie beim erwachsenen. 29. Das Visceralnervensystem »If a more careful comparative study of the fontal organ in other Phyllopods — Apus, for example — should confirm the above comparison, it would settle once for all the vexed question of the relation of Limulus to the Crustacea, and would furnish very strong evidence of the common ancestry of Crustacea and the Arachnids in the trilobites> (PATTEN 1893/94 pg. 33). Gegen die erste dieser beiden letzten Homologien lässt sich nun eine schwer- wiegende FEinwendung machen. Wenn das Kolbenzellenorgan von Branchipus mit den BSeitenteilen des Geruchsorganes von Limulus homolog wäre, mässten beide von demselben Teil des Gehirns innerviert werden. Nun verhält es sich aber so, dass das Kolbenzellenorgan von Branchipus von dem Medialteil des Gehirns innerviert werden soll, während die Lateralteile des Geruchsorganes von Limulus ihre Nerven von der 2. Sehmasse erhalten. Aus diesem Grunde glaube ich nicht, dass eine solehe Homo- logie sich durchfuähren lässt, sondern wir mussen uns damit begnägen, die zwei ersten und die letzte gelten zu lassen, oder wir missen uns durch genauere Untersuchungen neue Gesichtspunkte in der Frage verschaffen. Leider konnte ich nicht Branchipus untersuchen, in Apus fand ich aber ein Material, das wohl ebenso gut, ja, sogar besser als Branchipus die Frage beleuchten kann. Es muss nun eine Darstellung iäber die Innervation der vom Protocerebrum versorgten Sinnesorgane vorausgeschickt werden. Innervation der protocerebralen Sinnesorgane bei Apus. Die Facettenaugen sind durch zahlreiche Nerven vom Sehlappen innerviert. In den BSehlappen sind wie bei Limulus zwei wohldifferenzierte, äussere und eine wenig deutlich markierte, innere Sehmasse vorhanden. HEine Verschiedenheit in der Inner- vation ist, dass bei Limulus die von der Lamina ganglionaria (äusseren Sehmasse) KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 133 heraustretenden Nervenbindel sich zu einem einfachen Sehnerven vereinen, während sie bei Apus getrennt bleiben. Letzteres Verhältnis scheint das primäre zu sein, und die Verschiedenheit der beiden Gattungen beruht wohl darauf, dass bei Limulus die Lateral-Augen so weit vom Gehirn herabgeriäckt sind. Von Interesse scheint mir die Bemerkung, dass der Sehlappen hierbei bei Limulus sich indifferent verhielt, während bei Phyllopoden und Decapoden die Sehnerven kurz blieben, während die Protocerebralloben sich streckten, um die Verbindung mit dem Auge herzustellen. Isopoden und Amphipoden verhalten sich aber wie Limulus, ebenso oft auch In- sekten, wenn die Augen derselben weit vom Gehirn liegen. Die Nauplius-Augen werden nach allen Verfassern vom medialen Teil des Gehirnes durch je einen Nerven versorgt. D. h. es gehen vom oberen Teil des Gehirnes drei Nerven des Nauplius-Auges hervor. Diese Innervation ist aber, wie ich in Uber- einstimmung zu ZOGRAF hier nachweise, nicht die einzige, sondern es treten zu den beiden lateralen Augen des Nauplius-Auges jederseits noch ein Nerv hinzu (Textfig. 17 a, 20, 21, ON). Dieser Nerv gehört dem oberen, bei Apus cancriformis dem hinteren Teil der lateralen Naupliusaugen an, wo eine Gruppe von kleineren Sinneszellen als die äbrigen liegt. Der Nerv kommt von der 2. Sehmasse hervor. Dieser Nerv lehrt nun, dass die beiden lateralen Nauplius-Augen zusammengesetzte Gebilde sind. In das Nauplius-Auge von Apus gehen also meiner Meinung nach nicht weniger als 5 Retinas hinein (Textfig. 21 u Na, v p Na, d p. Na). Blicken wir nun auf die Innervation der Kopflappensinnesorgane von Limulus, finden wir, dass von diesen die zwei ectoparietalen und das endoparietale Medial- auge durch Nerven von dem medialen Teil des Gehirns innerviert werden. Diese entsprechen deshalb den drei Hauptaugen von Apus. Von der 2. optischen Masse bekommen bei Limulus nur die Seitenteile des Geruchsorganes ihre Nerven. Diese Organe sind nach PATTEN umgeänderte Augen. Aus diesen Verhältnissen geht nun unzweifelhaft als Schlussfolgerung hervor, dass die oberen Teile der lateralen Nauplius- Augen von Apus mit den Lateralteilen der Geruchsorgane von Limulus homolog sind (oder sein können).! Das Frontalorgan von Branchipus ist unzweifelhaft homolog mit dem Medial- teil des Geruchsorganes von Limulus. Dies geht besonders aus dem Bau desselben bei den beiden Formen hervor. PATTEN beschreibt es fär Limulus als eine Bildung von driäsenähnlichen Zellballen, in deren »Lumen> eine grosse multipolare Ganglien- zelle liegt. Bei Branchipus fand Craus, dass die Frontalorgane aus einer grossen Zelle bestehen, welche von kleineren Ganglienzellen umlagert ist. Bei beiden Formen wird das Frontalorgan vom Medialteil des Gehirns innerviert. Beim erwachsenen Apus sind die Verhältnisse etwas verschieden, indem das Frontalorgan unpaar ist. Der Nerv ist auch unpaar. (Bei Apus cancriformis scheint das Organ beim erwachsenen zu fehlen.) Bei Apus glacialis bildet das Organ eine grosse spindelförmige Anschwellung an dem Nerven desselben. Es hängt ausserdem mit dem Augensack zusammen. Bei Larven von Apus hat Craus (1873) gezeigt, 1 Die Beweisfährung in dieser wie in ähnlichen Fragen, wo die Prämissen nur wenige sind, ist natärlich eine Wahrscheinlichkeitsbeweisfährung, welche nicht absolut sicher ist! 134 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. dass dem Frontalorgan zwei kleine griffelförmige Kopfanhängen angehören, welche je einen Nerven bekommen. Jene Frontalanhänge sind sehr interessant, indem damit vergleichbare in ver- schiedenen Gruppen ontogenetisch auftreten. Sie kommen nämlich bei Peripatus (KENNEL) und Scolopendra (HEYMONS) vor. HEYMONS hat sie als präantennale An- hänge bezeichnet. KORSCHELT und HEIDER (Lehrbuch der vergleichenden Entwick- lungsgeschichte 1892) sagt uber die Homologie derselben: »Wenn wir auf Grund dieser Uberlegungen geneigt sind, die erste Antenne der Reihe der echten Rumpfgliedmassen einzuordnen, so tritt uns die Frage nahe, ob wir nicht in einer anderen Bildung die Rudimente der bei den Anneliden so verbreiteten primären Kopftentakel (HATSCHEK?) nachweisen können. Es liegt nahe, die sog. frontalen Sinnesorgane, welche als paarige Zapfen oder fadenförmige Ausläufer an den Jugendstadien vieler Crustaceen sich finden und vom Procerebrum aus innerviert werden, nach dieser Richtung in An- spruch zu nehmen. Dieser Gedanke gewinnt an Wahrscheinlichkeit durch den Ver- gleich mit Peripatus, an dessen Embryonen ganz ähnliche Zapfen beobachtet sind, während die Antenne von Peripatus sich nach ihrer Entwicklung und nach ihrem Verhältnis zu den Cölomsäcken wohl nur als Rumpfgliedmasse deuten lässt.> Diese Auffassung scheitert an dem Nachweis, dass im Ganglion der primären Kopftentakel (Palpen) diejenigen Elemente vorhanden sind, welche den Antennen der Arthropoden und Peripatus zukommen. Hingegen können die »Antennen», wie sie bei Nereis vor- kommen, ganz wohl mit den frontalen Anhängen von Crustaceen, Peripatus und Myriapoden zusammengestellt werden. Äusseres Aussehen und Lage sind nämlich dieselben, und fär Crustaceen, wo frontale Nerven vorkommen, stimmt auch die Innervation mit derjenigen der »Antennen» der Polycheten. Mit einer solchen An- schauung etablierten sich die Homologien: Polych&etenantennen = mediales Geruchs- organ von Limulus = Frontalorgan von Crustaceen = Präantennalorgan von Peripatus und Scolopendra. Das Nackenorgan. Wenn nun das Nackenorgan nicht mit dem seitlichen Geruchs- organ von Limulus verglichen werden kann, was ist denn das Nackenorgan fär ein Organ? Dass es nicht im Bereich der Kopflappenorgane eingeordnet werden kann, geht aus seiner Innervation bei Apus hervor. Das Organ wird nämlich durch einen Nerven versorgt, der ganz sicher nicht vom oberen Schlundganglion (Proto- + Deuto- cerebrum) kommt. (Textfig. 21 Na N.) Der (paarige) Nerv kommt von dem hinter dem Gehirn gelegenen Nackenorgan, legt sich in Kontakt mit der hinteren Seite des Sehlappens, zieht diesen entlang nach unten und etwas seitwärts, so dass er an dem Lateralrand des Gehirns in die entsprechende Schlundkommissiur hineinzieht. Wahr- scheinlich stammt der Nerv vom Tritocerebrum oder von dem Mandibelganglion. Wie dem auch sei, eins steht fest: der Nerv ist kein Proto- oder Deutocerebralnerv. Das Nackenorgan därfte in Ubereinstimmung hiermit kein Kopflappenorgan sein. Nach Craus Untersuchungen an Branchipus ist das Nackenorgan da ein Sinnes- organ, ein Auge. Beim erwachsenen Apus fand ich keine Spuren der ommatiden- ähnlich angeordneten Zellen, welche CraAaus und SPENCER fär Branchipus angeben. Aber bei einigen jungen Tieren fand ich, besonders im vorderen Teil des Nacken- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 135 organs, grosse Nervenzellen, welche mit den Riesenzellen des Medialgehirns gut iber- einstimmen. Solche Zellen gruppieren sich auch um den Nackenorgannerven, bis dieser in Kontakt mit dem Sehlappen kommt. Im tbrigen tritt das Nackenorgan hauptsächlich als ein Organ auf, dass durch seine Sehnenfibrillen, wie sie OLAus auch för Branchipus beschrieben und abgebildet hat, charakterisiert ist. Bei tbrigen Crustaceen kommt ein »Nackenorgan>» sehr häufig vor. Es ist hier meistens als kleines Driäsenorgan ausgebildet. So kommt ein solches Organ bei Cladoceren, Copepoden, Amphipoden und Decapoden als unpaare Dräsenbildung vor. Ob aber alle diese Organe wirklich homologe Bildungen sind, scheint sehr fraglich zu sein und besonders fraglich ist es, ob die Phyllopodenorgane damit homolog sind. Das Vor- kommen von drei verschiedenen Organen am Ricken von Sida scheint einen solchen Zweifel zu berechtigen, wenn auch bei Sida von GROBBEN nachgewiesen werden konnte, welches dieser Organe das wahre Nackenorgan ist. Wäre nun bei Sida nur eines derselben gewesen, wäre es natärlich unmöglich gewesen, zu entscheiden, ob es ein echtes Organ wäre. In die Reihe der Dorsalorgane wurden auch die paarig angelegten »Seiten- organe> der Isopoden, Schizopoden und Anisopoden gestellt, ebenso das unpaare, asymmetrisch einem Seitenrande des Keimstreifs angelagerte von Orchestia. Letzteres Organ räckt aber später nach der dorsalen Mediallinie. KORSCHELT und HEIDER, HEYMONS, STRINDBERG und andere scheinen das Dorsal- organ hauptsächlich als eine Involutionsform des den Eidotter bedeckenden Blasto- derms betrachten zu wollen. Unter der gegebenen Voraussetzung, dass die Dorsal- organe mit einander homolog sind, halte ich es aber fär wahrscheinlich, dass wir in den Dorsalorganen uralte noch in der Ontogenie auftretende Rudimentärorgane vor uns haben. Die Verhältnisse bei Branchipus, wo das Nackenorgan zeitlebens als Sinnes- organ bestehen bleibt, deuten wenigstens an, dass das Organ hier keine Involutions- form des Blastoderms sein kann. Dasselbe lehrt Apus. Es ist wenigstens sehr schwierig zu verstehen, wie ein abortives Organ mit einem nervösen Apparat aus- gerästet sein könnte. Es muss aber stark betont werden, dass dies Argument die Bedeutung vollständig verliert, wenn es gezeigt werden kann, dass das Nackenorgan der Phyllopoden mit dem >Dorsalorgan» nicht homolog ist. Nun ist aber die Voraussetzung, dass alle Dorsalorgane mit einander homolog sein sollten, wohl etwas abenteuerlich, zeigen doch die Verhältnisse bei Åsellus, wo teils ein dräsiges Nackenorgan, teils die bekannten nach Cravs als Embryonalkiemen fungierenden Seitenorgane gleichzeitig vorhanden sind, an, dass es sich hier um Or- gane verschiedenen Ursprungs handelt. Diese Einwendung ist aber gar nicht so schwerwiegend, wie sie beim ersten Anblick erscheint. Es lässt sich nämlich recht wohl denken, dass sie segmentweise homolog sein können, d. h. dieselben Organe von zwei verschiedenen Segmenten seien. Damit steht in Uberenstimmung, dass sie bei Asellus verschiedenen Segmenten angehören. Das unpaare Nackenorgan liegt in der Gegend der 2. Antennen oder Mandibeln, die paarigen Seitenorgane in der Maxillen- region. 136 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Gibt es denn Verhältnisse, welche eine solche Auffassung unterstätzen? Ich glaube, dass Limulus uns hierbei gute Dienste leisten kann. Bei diesem Tier fand PATTEN (1890) und nach ihm KINGSLEY (1890) jederseits der Embryonalscheibe eine Reihe von sechs segmental angeordneten Organen, welche PATTEN und teilweise auch KINGSLEY als segmentale Sinnesorgane auffassten. Beide stellen diese wenigstens vorläufig in Zusammenhang mit der Bildung der Kopfsinnesorgane. (PATTEN's Dar- stellung ist vollständig unverständlich.) Später ist aber KINGSLEY (1892) nicht geneigt, seine frähere Auffassung aufrecht zu erhalten, indem er sagt: »I earlier (1890) de- scribed their fates, which are as follows: The first pair give rise to the median ocelli of the adult; the second more to a position in front of the mouth, where near the median line they form a peculiar sense organ as yet undescribed; the third and sixth disappear at a very early day; the fourth forms the structure called by WaATtAsÉ (1889 and 90a) the >»dorsal organ», which early reaches a large size and then disappears; while I believe that the fifth gives rise to the compound eye. I now believe that this account will require serious modification. Of the existence of the organs there is no doubt, but their fate is in question.» War die Darstellung von KINGSLEY wörtlich ganz klar and leichtverständlich, so war sie morphologisch voll- ständig unverständlich. Mit seiner später (1893) veränderte Auffassung werden aber alle morphologische Schwierigkeiten beseitigt. Er sagt nämlich hier: »I also am inclined to withdraw my original account of the formation of segmental sense organs ('90), as I am now inclined to believe that the structures which I described as sensory in structure are more probably glandular.> Diese neue Auffassung KINGSLEY's stellt die Lateralorgane von Limulus in eine andere Beleuchtung, indem sie ihre Teilname in der Bildung der cephalen Sinnesorgane eliminiert. Von den Lateralorganen von Limulus verschwinden alle mit Ausnahme des vierten, das der Region des dritten cephalothoracalen Gangbeines (2. Maxillen bei Crustaceen) entspricht. Die Lage dieser »lateral hump»> (KISHINONYE) entspricht so genau wie möglich der Lage des Lateral- organs von Åsellus und anderen Isopoden. Die Verhältnisse bei Mysis, wo das später unpaare Dorsalorgan aus einem Paar lateral gelegenen, sehr fräh auftretenden Anlagen entsteht, lehrt nun, dass unpaare Dorsalorgane urspränglich durch paarige entstanden sein können. Die oben dargestellten Dinge motivieren nun meines Erachtens die Hypothese: Die Dorsalorgane der Crustaceen sind alle wenigstens serial homolog und können auf Seitenorgane, wie sie bei Limulus segmental auftreten, zuräckgeföährt werden. Unter allen Umständen sind die Dorsalorgane ancestrale Organe, welche im Laufe der Phylogenie rudimentierten und verschwanden oder durch Funktionswechsel sich vom Untergang retteten. Wenn wir nun fragen, was fär Ancestralorgane diese Lateralorgane von Limulus einst gewesen sind, so missen wir uns bei der Beantwortung auf vollständig hypo- thetiscehen Boden stellen. Wenden wir unsre Aufmerksamkeit der Trochophora-Larve zu, so können wir möglicherweise diese Organe zuriäckfinden. Bei Lopodochynchus entstehen an der Subumbrella die Bauchplatten als Anfänge des Wurmhkörpers. Diese Platten seg- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 137 mentieren sich um die Körpersegmente zu bilden und auf jedem Segment entstehen jederseits zwei knospenförmige Bildungen, eine innere und eine äussere. Die innere wird zum Baucheirrhus, die äussere ist die Anlage des Rickencirrhus. In diesen Anlagen der Rickencirrhen könnte man nun die Vorgänger der Lateralorgane von Limulus und die Dorsalorgane im allgemeinen sehen. Da diese Homologisierung nur hypothetisch ist, will ich darauf nicht weitere Ausfiährungen gränden. Wenn ich nun fär die Crustaceen bestimmt gegen die Auffassung, dass die Dorsalorgane nur Involutionsformen fär das ausserhalb der Keimscheibe gelegene Blastoderm seien, auftrete, wie soll ich mich denn zu den Dorsalorganen der Insekten stellen? Bekanntlich ist bei vielen Pterygoten das Dorsalorgan ein Organ, durch das hauptsächlich die Keimhäullen eliminiert werden. Wenden wir uns zuerst zu den Colembolen, so finden wir hier ein Dorsalorgan, das sehr fräh auftritt und schon vom Beginn an dräsiger Natur ist. Es kann wohl kein berechtigter Zweifel daran gehegt werden, dass dies Organ nicht der Reihe der Crustaceendorsalorgane angehört. Dass das Dorsalorgan der Collembolen urspräng- lich kein Involutionsorgan ist, auch wenn zusammen damit Blastodermelemente eli- miniert werden sollten, bedarf keiner näheren Besprechung. Bei Pterygoten wird auch ein Dorsalorgan gebildet; es entsteht aber in der Regel viel später als bei den Collembolen und seine Entstehung fällt öfters mit der Räckbildung der Embryonal- hällen zusammen. Hier sieht es deshalb so aus, als wäre des Dorsalorgan nur das Produkt einer eigenartigen Eliminationsform. Wenn dies der Fall ist, so muss es verwundern, dass dieses Produkt ein so stark an die Dorsalorgane der Crustaceen erinnerndes Bild annimmt. Wenn wir uns HEYMONS Meinung anlehnen, dass alle Dorsalorgane der Insekten homologe Bildungen sind, mässen wir den formalen Auwus- druck der Eliminationsprozesse des Blastoderms und die Prozesse selbst von einander halten. D. h. im Blastoderm der Insekten kommt eine latente Anlage zur Bildung eines Dorsalorgans vor, und diese Anlage kommt oft in Zusammenhang mit der Elimination der Blastodermelemente (Embryonalhällen) in der dorsalorganähnlichen Anordnung der zu eliminierenden Elemente zu einem formgebenden Ausdruck. Wenn HEYMONS einerseits die Dorsalorgane der Insekten alle als homolog erachtet, anderer- seits sie als homolog mit den Keimhällen erklärt, so scheint er nicht die Verhältnisse der Collembolen (WHEELER [1893] PHILIPTSCHENKO [1912]) zu beriäcksichtigen, wo das Organ vorkommt, nicht aber Keimhällen, und eine Theorie uber die Entstehung der Keimhällen von Dorsalorganen ist wohl nach den Untersuchungen von WILL, KNOWER, STRINDBERG nicht haltbar. Darin stimme ich mit PHILIPTSCHENKO bei. Zuletzt bleibt nun die Besprechung eines bei Insekten allgemein verbreiteten Organ, die Fontanelle, äbrig. Die Ontogenie dieses Organs ist noch kaum studiert worden. Bei Termiten (STRINDBERG) kommt es am Embryo gerade am hintersten medialen Abschnitt des primären Kopflappens vor, in unmittelbarer Nachbarschaft des Dorsalorgans. Beim Erwachsenen befindet sich das Organ in ganz entsprechender Lage, zwischen dem Kopflappen und dem Mandibularsegment. Es ist durch einige Dräsenzellen charakterisiert und kann besonders bei Termitensoldaten zu einer an- sehnlichen schlauchförmigen Drise heranwachsen. An dieser Fontanelle sind normal K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. Eg 138 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. zwei Muskeln befestigt, welche am Tentorium ihre Insertionen haben. Ähnlich verhält es sich mit dem Nackenorgan von Apus, indem es als Ursprungsstelle von Muskeln dient, welche auf dem Endoskelet inserieren. Ist nun diese Ähnlichkeit nur eine äussere? Die Innervation der Fontaneile bei den Termiten scheint mir von dem Mandibelsegment aus zu geschehen (HOLMGREN 1909), d. h. von dem ersten Unter- schlundganglion, welches bei Apus möglicherweise die Versorgung des Nackenorgans effektuiert. Obschon die Deutung der Dorsalorgane noch auf einem Versuchsstadium ver- harrt, und nur wenig neues Tatsachenmaterial in die Diskussion eingefährt wurde, habe ich doch meine Gesichtspunkte in dieser Frage darzustellen gewiänscht, damit sie bei känftigen Untersuchungen beriäcksichtigt werden könnten. Die Homologien der cephalen Sinnesorgane, welche ich nach der vorhergehenden Darstellung aufstelle, sind also die folgende: Apus. | Limulus. Facettenaugen Seitenaugen Nauplius-Augen (3) (zum Teil) Medialaugen (3) Oberer Teil der lateralen Nauplius-Augen Seitenteile des Geruchsorganes Frontalorgan Medialteil des Geruchsorganes Nackenorgan (Kolbenzellen-Organ) Eines der vorderen Lateralorgane des Li- mulus-Embryos (später ruckgebildet!) = Dorsalorgan von anderen Crustaceen = Dorsalorgan + Fontanelle der Insekten. Die Lage der Augen von Apus in einem Augensack ist sehr interessant, wenn damit die Ontogenie der Limulus-Medialaugen und diejenige der Medialaugen vom Skorpion zusammengestellt wird. Bei Apus steht das Nauplius-Auge in der deut- lichsten Verbindung mit dem Augensack, mit dessen unterer Wandung es zusammen- hängt. In diesem zeitlebens zuruckgebliebenen Augensack erblicke ich nun den Vor- läufer des bei Limulus und Skorpionen nur embryonal vorkommenden medianen »eye-sac» der Autoren. Bei Apus und Cladoceren wurden die Facettenaugen im Augen- sack auch eingezogen, was wohl mit der medialen Lage derselben zusammenhängt. GROBBEN (1879) hat die Bildung des Augensacks för Moina rectirostris (Cladocera) beschrieben. An einem Stadium, wo die Augenplatten des Facettenauges soeben ge- bildet sind, erhebt sich hinter denselben eine Falte, welche nach vorn das Auge uberwächst und es in die Tiefe versenkt. Was die Genese des Nauplius-Auges be- trifft, existieren meines Wissens nur die Angaben von LEYDIG, GROBBEN (1879) und CLaAus (1886), letztere iäber Branchipus, nach denen das Auge sich im Ektoderm ent- wickelt, um dann allmählich von diesem Keimblatt zuräckzuweichen. Da CraAus bei dieser Untersuchung nicht die Schnittmethode benutzte, konnte der Modus dieses Zuräckweichens nicht klargelegt werden. Es scheint mir, als wäre die Genese des Nauplius-Auges noch ein freies Feld för Untersuchungen. Die ersten Antennen. Im Innervationsgebiet des Vorderhirns bei Limulus fehlen die ersten Antennen. HEine Glomerulenmasse und ein Antennalteil des Vorderhirns KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 139 bezeugen aber, dass einst 1. Antennen vorhanden waren. Wie ich es schon friäher hervorhob, kommen nach BEEcHER 1. Antennen bei den nahestehenden Trilobiten vor. Hinsichtlich des Vorhandenseins von 1. Antennen steht also Apus den Trilobiten näher als Limulus. 3, 4, 29, 30. Das Innervationsgebiet von Tritocerebrum. Die 2. Antennen von Apus und die Cheliceren von Limulus sind mit einander unzweifelhaft homolog. Ebenso die Frontalbrucke (Frontalnerven + Frontalganglion) von Apus mit der Stomodealbräcke von Limulus. Die Labralnerven von Apus und die Rostralnerven von Limulus sind auch gleichwertige Bildungen. Ob aber der ein- fache N. recurrens von Apus und der paarige N. stomodealis von Limulus homolog sind, kann Gegenstand einer Diskussion werden. Zu Gunsten einer solchen Homo- logie fähre ich an: 1:o die Stomodealnerven versorgen den Vorderdarm, wie es der N. recurrens tut; 2:o die Stomodealnerven passieren in der Richtung von vorn nach hinter den WSchlundring auf der Innenseite wie N. recurrens; und 3:0o bei Peripatus kommen paarige N. recurrentes vor; 4:0o N. stomodealis und N. recurrens gehören beide dem Tritocerebrum an. 5, 6. Ontogenie des Vorderhirns (Proto- + Deutocerebrum). Bei Crustaceen (REICHENBACH) entsteht das Vordergehirn durch eine einheit- liche Anlage. Dies scheint auch nach den Abbildungen von KINGSLEY und KISHI- NOUYE bei Limulus der Fall zu sein. In dieser Hinsicht stimmen Crustaceen mit ILimulus äberein. Die Vorderhirnanlage von Crustaceen wird aber später im Em- bryonalleben durch sekundäre Segmentierung in zwei Segmenten zerlegt, was aber bei Limulus nicht eintrifft. Hierin besteht also eine wichtige Verschiedenheit, welche Limulus in dieser Hinsicht auf einen niedereren Plan versetzt als die Crustaceen. Die ontogenetischen Verhältnisse des Vordergehirns sind nur bei höheren Crustaceen nachgewiesen worden und es könnten bei den niederen Crustaceen (Phyllopoden) recht wohl andere Verhältnisse obwalten. Es gibt nämlich fär diese noch zwei Möglich- keiten: 1:o das Vordergehirn bliebe fortwährend unsegmentiert, oder 2:o das Vorder- gehirn wäre primär segmentiert. Beide diese Möglichkeiten sind wenig plausibel und besonders die erstere widerstreitet den Tatsachen, indem das Vordergehirn wirklich segmentiert ist. Die andere Möglichkeit scheint mit den Verhältnissen der höheren Crustaceen unvereinbar. Es wäre nämlich unverständlich, wie eine bei niederen Formen primäre Segmentierung bei höheren als sekundär auftreten sollte. Ubrigens scheint die unvollständige Darstellung der Genese des Vorderhirns bei Moina (GROBBEN 1879) auf eine erste einheitliche Anlage zu deuten. Ich halte es deshalb fär ziemlich wahrscheinlich dass die Phyllopoden sich als die höheren Crustaceen verhalten. In der ersten Anlage des Gehirns kommt eine Verschiedenheit zwischen Crusta- ceen und Limulus zum Ausdruck. Bei Limulus wandern die nervösen Elemente von 140 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. zerstreuten Gangliengruben im Ektoderm hinaus. Bei Crustaceen delaminiert eine einheitliche Neuralscheibe. Diese beiden Methoden sind aber prinzipiell kaum ver- schieden, denn es lässt sich ja denken, dass der Delaminationsprozess durch Immi- gration von sehr zahlreichen dichtliegenden minimalen Gangliengruben zustande kam. Bei Limulus entsteht der gestreifte Körper als Einstälpung vom vorderen Teil des Kopflappens (vom Mittelstrang). Die Entstehung des Zentralkörpers der Crusta- ceen ist nicht genauer studiert worden. REICHENBACH fand aber bei Astacus, dass im Bereich des Proto- und Deutocerebrums sich je eine Medianeinstälpung des Mittel- strangs vorfindet, welche wohl zur Ausbildung der Kommissurenteile des Gehirns föhrt. Alle Kommissuren des Vordergehirns können aber nicht vom Mittelstrang gebildet werden, denn hiergegen stehen mehrere Observationen besonders am In- sektengehirn, wo ein Mittelstrang fehlen soll!' (STRINDBERG 1913): »Die Quer- commissur des Tritocerebrums wird somit von Zellen gebildet, die eine mittelstrang- ähnliche Bildung repräsentieren und wohl den Zellen des Mittelstranges der Bauch- ganglien äquivalent sind. Dies trifft aber nicht för die Quercommissur des Proto- und Deutocerebrums zu, indem hier sicherlich ein Mittelstrang vermisst wird und die Fasern der Commissur nur von den Ganglien geliefert werden.» Wenn nun Kom- missurenteile vom Mittelstrang aus gebildet werden, därften diese von anderer Be- schaffenheit sein als solche, welche von den Ganglien selbst entstehen. Nun ist eben der Zentralkörper solch eine Kommissur mit eigenartigem Aussehen. Ist es denn zu kähn zu schliessen, dass der Zentralkörper vom Mittelstrang gebildet wird, obschon genauere Angaben hieräber fehlen? Ich glaube nicht, denn der Zentralkörper ist morphologisch mit dem gestreiften Körper von Limulus und Spinnen homolog, und mit dieser Bestätigung ist auch einbegriffen, dass die Entstehungsweise wenigstens hauptsächlich dieselbe ist. Ich habe freilich die Bildung des Zentralkörpers bei Crustaceen nicht voll- ständig verfolgt, fand aber bei Porcellio-Embryonen, dass im Medialteil des Kopflappens eine FEinstäulpung entsteht, welche an diejenige von HSpinnentieren (T'rochosa) sehr stark erinnerte, und welche kaum als etwas anderes betrachtet werden kann, denn als die Anlage des Zentralkörpers. 7—16, 18, 20, 24. Die Bestandteile des Protocerebrums und Deutocerebrums. In dem Verhalten der Globuli und Stiele liegt die grösste Verschiedenheit zwischen Apus und Limulus. Die Grösse dieser Verschiedenheit beruht wohl zum Teil darauf, dass beide Formen sich in entgegengesetzten Richtungen von der ge- meinsamen Stammgruppe entfert haben. Bei Limulus ging die Entwicklung gegen exzessives Anwachsen der Globuli, bei Apus gegen Reduktion derselben. Die Globuli- reduktion von Apus fährte zur Entstehung des Globularapparates, eine Ausbildung, welche fär alle Crustaceen und Insekten charakteristisch ist. Die Bedingungen fär Beurteilung des Globularapparates von Apus sind allzu unklar, um dass ich einen ! Es wäre interessant, diese Frage einer erneuerten Untersuchung zu unterziehen, denn das Fehlen des Mittelstranges wirkt etwas befremdend. Ich fand auch bei Termiten eine deutliche mittelstrangähnliche Bildung. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 141 Vergleich mit Limulus wagen sollte. Ich will nur eines hervorheben, nämlich dass zum Globularapparat jederseits eine kleine vordere Gruppe von globuliähnlichen Zellen gehört, welche darauf deutet, dass dieser Apparat wirklich mit den Globuli und Stielen in enger genetischer Beziehung steht. Den wirklichen Beweis hierfiär habe ich aber unter den Crustaceen nicht finden können. Aber bei Insekten, Aptery- goten, fand ich den Beweis dafär, indem hier die Stiele der wohlentwickelten Globuli bei Japyx in dem Globularapparat als Substrat so zu sagen herauskristallisiert sind. Abgesehen vom Globularapparat findet sich bei Apus jederseits eine obere Gruppe von Globulizellen, welche je mit einem Stiel ausgerästet ist. Dieser Stiel bildet eine Bricke vor dem Zentralkörper und dirfte mit dem Bräckenstiel der Spinnentieren homolog sein. Diese Bräcke konnte ich bei Limulus nicht sicher wieder- finden. Mit dem Vergleichsmaterial, das mir zur Verfägung steht, halte ich es fär aus- sichtslos, einen genaueren Vergleich zwischen Apus und Limulus betreffs der Globuli durchzufähren. Ich muss diese Frage leider offen lassen. Die Homologie zwischen dem gestreiften Körper (»semicirculare lobe»>) von Li- mulus und dem Zentralkörper von Apus, welche schon unzweifelhaft ist, wird noch mehr dadurch gestätzt, dass derselbe bei Apus auch globuliartige Zellen am Hinter- rande aufweist. HSolche Zellen konnte ich nur bei Phyllopoden (Apus) nachweisen. Was nun die gegenseitige Lage der Protocerebrum-Organe betrifft, so besteht zwischen Apus und Limulus wieder eine grosse Verschiedenheit. Diese geht am besten aus den schematischen Abbildungen hervor. Der Zentralkörper liegt bei Apus auf der Vorderseite des Gehirns, während er bei gleicher Orientierung des Limulus- Gehirns auf der Hinterseite liegt. Eine Erklärung dieser Lageverschiedenheit ist nur auf ontogenetiscehem Weg möglich. Offenbar steht sie damit in Zusammenhang, dass die Einstäölpung des gestreiften Körpers von Limulus (und Spinnen) ontogenetisch sogar vor dem Vorderrand der Gehirnanlage entsteht, wodurch die Einstälpung hinter der Gehirnanlage auswachsen kann. Bei Crustaceen aber liegt derjenige Mittelstrangteil, von dem der Zentralkörper entsteht, im Gebiet zwischen Proto- und Deutocerebrum (REICHENBACH). Vergl. weiter pg. 140! Durch diese Lage wird unzweifelhaft bedingt, dass die Anlage nicht auf die hintere Seite der Gehirnanlage kommen kann, sondern sich mit der Vorderseite des Gehirns vereinen muss. Vielleicht ist die neue Lage des Zentralkörpers die Bedingung fär die Trennung der Globuli in eine obere Gruppe und eine untere. Ich wage es aber nicht, mich auf eine Besprechung dieser Möglich- keit einzulassen. Bezäglich der BSehlappen verhalten sich Apus und Limulus ganz ibereinstim- mend. Ebenso sind die Verbindungen der Antennalglomeruli der beiden Formen die- selben, wenn davon abgesehen wird, dass Limulus keinen Antennalnerven besitzt. 142 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Isopoda. Poreceellio seaber. Die Angaben, welche LEYDIG tuber den Bau des Isopodengehirns gegeben hat, sind hauptsächlich richtig. Wenn man aber die Abbildung LEYDIG's vom Porcellio- Gehirn mit derjenigen von HALLER (1905) vergleicht, so findet man keinen einzigen Punkt, wo die beiden Abbildungen ibereinstimmen. HALLER schreibt hieriäber: »Niedrige durchaus an Myriapoden erinnernde Zustände weist das Syncerebrum auch bei den Isopoden, wenigstens bei den Landasseln auf.> >» LEYDIG hat, wie weiter oben angefährt, das Gehirn von Porcellio und Ontiscus beschrieben und abgebildet, doch sind seine Angaben und Abbildungen nur im all- gemeinen richtig. Dies kommt wohl daher, weil er noch der damaligen Art seine Totalpreparate nicht an Schnittserien kontrolliert hatte. Nach meinen Untersuchungen besteht bei Porcellio (Textfigur 3) das Gehirn jederseits aus dem Dorsallappen (dl), der sich lateralwärts in das Sehganglion (sg) fortsetzt und welch letzteres seinerseits keine kompakten Augennerven, wie etwa bei Lithobius, sondern eine der Augenzahl entsprechende Anzahl HEinzelnervenbundel an die Augengruppe abgibt, wie dies bei Julus der Fall ist. Es herrschen somit bei Porcellio, und ähnlich ist es bei Oniscus, ähbnliche Zustände vor, wie BERGER fär Artemia angibt, nur ist das Sehganglion ganz kurz und ohne ein verdunntes Stuck dem Dorsallappen angefuögt (Textfigur 4 A). Strukturell zeigt das Sehganglion Ähnlichkeiten mit jenem der Branchiopoden insofern, als einzelne Ganglienzellen, die Opticusfasern zum Ursprung dienen, in das Zentral- netz des Ganglion von der Zellrinde her einräckten.» »Die beiden Dorsallappen sind untereinander durch ein dickeres Mittelstäck verbunden und lagert unter jedem ein quergestelltes Antennalganglion (ag); beide diese sind untereinander, gleich wie bei den Myriapoden, durch eine von der Dorsal- lappenmasse getrennte Antennalkommissur (ac) verbunden. Zwischen dieser und den Dorsallappen bleibt somit, gleich wie bei den Myriopoden, eine Licke, die gleich wie dort von jenem Muskelpaar eingenommen wird (Textfigur 4 m).> KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 143 »Jede Hälfte des Dorsallappens ist ganz innig mit dem Antennalganglion ver- schmolzen (Textfigur 4) sowohl bei Porcellio als bei Oniscus und nicht durch die Vermittelung eines Zwischenganglions, wie dies LEYDIG angiebt und abbildet.» » Ein wesentlicher Unterschied den Myriapoden gegeniber liegt bezäglich der Dorsallappenstruktur darin, dass der breite und ausgedehnte Globulus ganz an die Hinterseite des Lappens verschoben ist und hier sogar das Antennalganglion berährt (Textfigur 4 A pk), lateralwärts und hinten sogar sich etwas auf das Augenganglion erstreckend (pk'). In dieser starken Nachriickwärtsverschiebung der Globuli liegt aber eine Pigentimlichkeit der Branchiaten iiberhaupt und was selbst bei ihren höchsten For- men, den Decapoden, bekanntlich zum Ausdruck gelangt.> Dann folgt eine Beschreibung der Globulibändel, des Zentralkörpers etc., und sörsevZt er fört: »Bemerken möchte ich noch, dass ich ausgesprocheue Glomeruli im Antennal- ganglion nicht gefunden habe, es scheinen sich vielmehr solche bei diesen niederen Branchiaten noch gar nicht differenziert zu haben. Wo diese Differenzierung bei den Crustaceen beginnt, wird somit erst festzustellen sein.» Die Angaben von HALLER iber Porcellio und Oniscus scheinen also sehr gute Haltepunkte fär eine Theorie tuber nähere Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Iso- poden und Myriapoden liefern zu können. Die von HALLER angefährten Beschrei- bungen und Abbildungen vom Porcellio-Gehirn stimmt so wunderlich gut mit den Verhältnissen bei Julus äberein, dass ich darauf bedenkt war, meine sonst ablehnende Stellung gegen eine Verwandtschaft zwischen Isopoden und Diplopoden zu ibergeben. Um mich jedoch zuerst von der Ähnlichkeit vollständig zu iberzeugen, unternahm ich eine eigene Untersuchung vom Porcellio-Gehirn und merkwiärdig — ich fand nur eine Ubereinstimmung im allgemeinen Bauplan, indem bei Porcellio eine Dreisegmentierung gleich wie bei Diplopoden vorhanden ist! Aber kein einziger Punkt in HALLER's Beschrei- bung und Abbildungen ist zutreffend! Es existiert äberhaupt keine solche Ähnlichkeit, wie HALLER meint. Wie soll man nun dies verstehen? Ich glaube es so verstehen zu mössen, dass hier eine Verwechselung der Präparate oder sogar eine Fehlbestim- mung der Objekte vorliegt. Ich glaube sogar, dass HALLER eine Glomeris oder ver- wandte fär Porcellio gehalten hat. Denn die Abbildungen und Beschreibungen stim- men, soweit dies kontrolliert werden konnte, sehr gut mit Glomeris uberein. Dass HaALLER's Darstellung auf Untersuchung einer Diplopode beruht, geht unzweideutig aus seiner Abbildung Textfigur 4 A hervor. Der dort abgebildete Schnitt trifft näm- lich das Auge und solch ein Auge findet sich nicht bei Crustaceen, ist aber das fär Diplopoden typische. Hs gibt keine ausgesprochene Ähnlichkeit in PEinzelheiten zwischen dem Gehirn von Isopoden und demjenigen von Myriapoden, und das Gehirn der Isopoden spricht ent- schieden gegen eine nåähere Verwandtschaft mit Myriapoden. Wie weiter unten aus der Beschreibung des Porcellio-Gehirns hervorgehen soll, ist ein Stielapparat vorhanden, welcher den Charakter eines Nebenlappens trägt. Es sind also keine Stiele herausgebildet worden. 144 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Äusserer Bau des Gehirns. Das Gehirn von Porcellio liegt fast senkrecht zur Längsachse des Körpers orien- tiert. Horizontalschnitte durch den Kopf schneiden das Gehirn fast quer uber, und Querschnitte geben fast vollständige Längsschnitte durch das Gebirn. Das Gehirn besteht oberhalb des Schlundes zum grössten Teil aus dem in zwei Abteilungen aufgeteilten Protocerebrum (Textfig. 22). Das Deutocerebrum ist längs den Schlundkommissuren seitwärts und nach unten geräckt, und das Tritocerebrum ist ganz kommissural. Protocerebrum besteht aus den beiden querovalen Protocerebralloben, welche seitwärts in die langen kegelförmigen Sehlappen ausgezogen sind. Die Sehnerven sind sehr lang und schmal. Die Sehlappen sind ziemlich deutlich von den Protocerebral- AE En Textfig. 22. Gehirn von Porcellio scaber, von vorn gesehen. d Lä = dorsale Liäcke der Gehirnrinde. Fr org = Frontalorgan. L = Gefässloch. N. lapp = Nebenlappen. N2. ant = N. antennarius I I. Opt = N. opticus. Pbr = Protocerebralbriäcke. Sehl = Sehlappen. v Li = ventrale Läcke der Gehirnrinde. Z = Zentralkörper. loben abgegrenzt. Zwischen den Protocerebralloben liegt der Pars intercerebralis, der in Form von zwei kleinen nach hinten und oben gerichteten Nackenloben hervortritt (Textfig. 23 NI). Unter der Protocerebrallobe liegt der Globularapparat (N. lapp.), welcher die hintere Ganglienanschwellung von LEYDIG bildet. In dieser Abteilung ist das Gehirn in der Mediallinie durchlöchert, und durch das Loch geht ein schmales Blutgefäss, aber keine Muskeln (L). Uber das allgemeine Aussehen siehe iäbrigens die Abbildungen (Textfig. 22 und 23). Die Ganglienzellrinde. Die Ganglienzellen des Gehirns sind sehr gleichförmig gross. Nur selten findet man Elemente, welche grösser oder kleiner sind als die äberwiegende Mehrzahl. Klei- nere Elemente kommen in den Sehlappen vor, grössere fand ich besonders im oberen Teil der Nackenloben. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 145 In der Gehirnrinde gibts, wie bei Myriapoden und Insekten, Läcken, wo das Neuropilem nackt liegt (Textfig. 22 Li). An der vorderen Seite des Gehirns ist eine grosse in der Mitte des Protocerebrallappens gelegene Licke vorhanden. Ausser- dem gibts eine Mediale, welche in der Höhe des Zentralkörpers sich etwas seitwärts hervorstreckt, um dann nach unten auf einen engen Bezirk in der Mediallinie be- schränkt zu werden. Hinten ist mehr als die Hälfte des Gehirns ohne Rinde. Diese rindenlose Partie beginnt in der Höhe des Vorderrandes des Zentralkörpers und umfasst den unter der Transversallinie durch den oberen Rand des Zentralkörpers gelegenen Teil der Oberfläche. Diese unbedeckte Partie streckt oben und seitwärts einen grossen Lappen nach dem Protocerebrallappen herauf. Textfig. 23. Gehirnhälfte von Porcellio scaber, von vorn. Rekonstruktionsbild. Lob 1—4 = die vier Gehirnloben. NI = Nackenlobe. MS = mittlere Sehmasse. Opt. K = optischer Körper. A —K Siehe Text! Ubrige Bezeichnungen wie vorher. Es sei hier besonders hervorgehoben, dass in der Ganglienzellrinde keine Partien vorhanden sind, welche durch kleine kromatinreiche Zellen sich als Globuli sicher herausstellen könnten. Der Globularapparat. Bekanntlich hat BeETtHE die beiden seitlich am Decapoden-Gehirn gelegenen, schon vorher wohlbekannten grossen Faserballen als Globuli bezeichnet. Diesen Glo- buli kommt je Gruppen von kleinen chromatischen Globulizellen zu. Die Fasern dieser Zellen scheinen sich hauptsächlich in einer grossen unter dem »Balken> (Zen- tralkörper) verlaufenden Kommissur (Tractus optico-globularis) zu sammeln. Mit dem Globularapparat haben die Globuli von BETHE nichts zu tun, und gehören uberhaupt nicht dem Protocerebrum an. Dem Globularapparat von Porcellio gehört jederseits eine recht bedeutende Glomerulimasse (N. lapp) an, welche unregelmässig geformte Glomeruli enthält. In der Gehirnrinde werden diese Glomerulimassen durch Ganglienzellen markiert, KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 19 146 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAZETEN ETC. welche kleiner als sonst in der Rinde vorkommende Zellen sind. Vielleicht vertreten diese Zellen wirkliche Globulizellen. Der Globularapparat von Porcellio ist mit folgenden Gehirnteilen sicher ver- bunden. 1:o. Mit dem Globularapparat der Gegenseite durch die Globularkommissur. 2:o. Mit den Protocerebralloben. 3:o. Mit den optischen Ganglien. 4:o. Mit dem Zentralkörper (seitlich und unten). 5:o. Mit dem Deutocerebrum, durch ein kräftiges Biändel, welches zu dem Mittelteil des Globularapparates zieht oder von dort kommt. Auf denjenigen, der den s. g. Nebenlappen des Insektengehirns kennt, macht der Globularapparat von Porcellio einen nebenlappenartigen Eindruck. Die Ähnlich- keit zwischen diesem Globularapparat und demjenigen von z. B. Tomocerus und Ma- chilis ist augenfällig. Der Zentralkörper. (Textfig. 22 und 23.) Der Zentralkörper ist breit und ziemlich schmal. Er erinnert sehr an dem Zentralkörper von Machilis sowohl in Form wie in Struktur. Es ist leicht zu konsta- tieren, dass er aus einer Anzahl von Teilkörpern besteht. Es ist aber schwieriger zu bestimmen, wie gross diese Anzabl ist, und es ist mir auch tatsächlich nicht gelungen, hieräber Auskunft zu erhalten, doch glaube ich konstatieren zu können, dass die Anordnung paarig ist. HFEin Medialkörper fehlt also wahrscheinlich. Die Verbindungen des Zentralkörpers sind die fär Insekten charakteristischen. Es muss deshalb der Zentralkörper als eine fär Insekten und Isopoden (Cru- staceen) gemeinsame Einrichtung angesehen werden. Die Protocerebralbriicke (P. Br.). Es galt bisher, dass die Protocerebralbriäcke (Ozellarnervenbräcke) eine nur bei Insekten vorkommende Bildung wäre. Indem ich sie bei Phyllopoden und Isopoden nachgewiesen habe, habe ich sie auch einen Schritt tiefer in das System hinabge- zogen. Friäher habe ich sie bei Spinnentieren nachgewiesen. Die Protocerebralbräcke liegt oben am Gehirn dicht unter den Nackenloben (NI), von denen sie wohl ihre meisten Fasern bekommt. Bie besteht aus einer dop- pelten Reihe von Glomerulen, von denen jederseits vier eine deutliche Querreihe bilden. Die Bräcke ist medial abgebrochen, indem die Gehirnhälle zwischen den beiden Nackenloben tief eingefaltet ist und hierdurch die Glomerulenreihe in zwei seitliche Partien abtrennt. Es scheint aber zwischen den beiden Hälften der Bräcke eine Kommissur zu existieren. Zwischen der Protocerebralbricke und dem Zentralkörper liegt eine Masse von lockrer Glomerulenstruktur. Zu dieser Masse kommt von jeder Seite ein Augenfaser- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 147 biändel, das hinten etwa in Höhe der Mitte des Protocerebrums durch einen kleinen linsenförmigen Glomerulus (Textfig 23 Opt. K) hindurchtritt. Dieses Buändel bildet hinter der erwähnten Glomerulenmasse eine optische Kommissur. Der Augenbändelglomerulus ist der »optische Körper» und die vor der Protocerebralbräcke gelegene lockere Glomerulenmasse die »hintere (untere) Glomerulenmasse»>. Das Ganglion opticum und seine Verbindungen. Im Ganglion oplicum von Porcellio unterscheidet man bei genauer Untersuchung die fär die Insektensehlappen charakteristischen drei Markmassen, die äussere, die mittlere und die innere. Von diesen ist die innere etwas schwierig zu finden, indem sie mit dem Protocerebrallappen fest verlötet ist. Sie liegt der Neuropilemmasse der Protocerebrallobe dorsal an und ist damit innig verbunden. Sie ist die kleinste der Markmassen. In dieser sowohl wie in der mittleren konnte ich von der sonst fur jene Markmassen charakteristischen Schichtung nichts entdecken, was wohl kaum auf för jenem Zweck ungeeigneten Methoden beruht. Ich benutzte verschiedene Fixie- rungsflässigkeiten, von denen die FLEMMING”sche Flässigkeit betreffs dieser Strukturen bei anderen Arthropoden sehr schöne Bilder zu liefern pflegt. Die wichtigsten Verbindungen der Markmassen mit dem tubrigen Gehirn habe ich in Fig. 23 halbschematisch dargestellt. Diese Abbildung stellt eine graphische Rekonstruktion des Gehirns nach einer fast vollständig horizontal geföuhrten 7 p dicken Schnittserie durch den Kopf dar. Die mittlere Markmasse ist mit dem Protocerebrallappen durch ein vorderes und zwei hinteren Bändel verbunden (Textfig. 23). Das Vorderbundel geht in fast medialer Richtung. Von diesem Bändel spaltet sich halbwegs zur Mediallinie eine Partie ab, welche eine Kommissur (die vordere optische Kommissur) vor dem Dorsal- teil des Zentralkörpers bildet. Der Hauptteil tritt in Konnektion mit dem Lobus 4 (Lob. 4) des Protocerebrallappens, während ein Bändelchen desselben zwischen dem Lobus 4 und 2 in hinterwärtiger Richtung ins Innere hineindringt. Das dorsale hintere Bindel geht ventral in die Protocerebrallobe hinein und verbreitet sich hier pinselartig. Das ventrale hintere Biändel begibt sich in medialer und etwas hinterwärtiger Richtung zu einem Glomerulusball, der dem kleinen Proto- cerebralglomerulus (>optic body», »optischen Kern») entspricht. Die Lage dieses Bindels ist ganz oberflächlich. Von dem Glomerulus geht eine kräftige Kommissur (die hintere optische Kommissur) hervor, die hinter dem Zentralkörper verläuft. Weitere Verbindungen der mittleren Markmasse sind diejenigen, welche, eine Decussatio bildend, dieselbe mit der innern Markmasse verbinden. Diese Verbin- dungen sind zwei, eine vordere und eine hintere. Die innere Markmasse besitzt 4 wichtigere Protocerebralverbindungen, von denen zwei vorn und zwei hinten liegen. Die dorsale vordere verbindet die innere Markmasse mit dem Lateralrand des Lobus 2 des Protocerebrallappens, die ventrale vordere verbreitet sich pinselartig in den vorderen Teil der lateralen Partie des 148 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Protocerebrallappens. Letztere ist ganz kurz. Das hintere obere Bändel verbreitet sich im Hinterteil des Protocerebrallappens. Das Faserbiändel, das diese Verbindung effektuiert, ist recht lang. Das hintere untere Bändel ist kurz und breit. Die Nackenloben. Die Nackenloben bestehen aus einem dicken Polster von mittelgrossen Ganglien- zellen. Von diesen treten mächtige Faserbändel nach vorn in das Protocerebrum lateral vom Zentralkörper hinein. Diese Bindel verbinden sich mit verschiedenen Gehirnteilen : mit dem Zentralkörper, mit der Protocerebralbriäcke, mit den Proto- cerebralloben und mit den Schlundkommissuren. Letztere Verbindung ist besonders deutlich und von Wichtigkeit. Ubrige wiechtigere protocerebrale Biindel. (Textfig. 23.) Auf einem Querschnitt durch die Mittelpartie des Lobus 4 (Lob 4) des Proto- cerebrums bemerkt man eine Reihe von vier, vorne gelegenen quer geschnittenen Faserbändeln (A und D). Alle diese Bändel sind nach unten gerichtet und scheinen wenigstens teilweise ein Kommissurensystem unterhalb des Gefässloches zu bilden. Das medialst gelegene dieser Bindel ist auch oben kommissurenbildend, indem seine Faser vor dem Zentralkörper tuber die Mittellinie des Gehirns zieht. Auf einem Quer- schnitt durch den Zentralkörper liegen Vor demselben zwei dicke Faserbindel (C), die symmetrisch zur Mediallinie geordnet sind. Diese Bindel stammen aus den Nacken- loben und ziehen nach unten und lateralwärts, um in das Deutocerebrum lateral einzudringen. Von dem unteren vorderen Teil des Protocerebrallappens kommt ein Bäundel (B), das anfangs nach unten und dann medialwärts zieht, um eine Kommissur hinter dem Gefässloch zu bilden. Von dem unteren hinteren Teil der Protocerebrallobe kommt ein Biundel G, das nachdem diese sich mit einem Nackenlobenbindel vereint hat, in die Schlund- kommissuren hineintritt. Breite Faserbiändel von den Nackenloben bilden ein Faserpolster hinter dem Zentralkörper und setzen sich dann in die Schlundkommissuren fort. Von diesem Bindel (F) zweigen sich Fasern ab, welche unterhalb des Gefässloches eine Kommis- sur (K) bilden. Ubersicht der Kommissurensysteme. Es ist hier nicht meine Absicht, alle diejenigen Kommissuren zu behandeln, welche im Gehirn vorkommen. Ich will nur die gröberen aufzählen: 1. Obere Kommissur (o. c. 1) liegt oberhalb des Zentralkörpers und ist die dor- salste der Kommissuren. KUNGL. SV. VET. AKADEMIEN HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 149 2. 0. c. 2 liegt in demselben Plan wie die vorige aber etwas hinter derselben. Sie bekommt ihre Fasern von vorn. 3 L. 3 c. ist die Kommissur, schon fräher erwähnt, welche von dem Lobus 3 stammt. 4. v. ce. 1, 2, 3 und 4 sind vordere Kommissuren, welche vor dem Zentralkörper gelegen sind. 5. Vv. 0. c. (vordere optisehe Kommissur) ist schon fräher erwähnt. 6. glob. c. ist die Nebenlappenkommissur, d. h. die Globuluskommissur. 7. Vv. ec. 5 ist die fräher behandelte Kommissur des Faserbäundels D. 8 9 Wo. O6 (ÖRTER. > > » > » Ce. SEVEN > > > > > B. 10. u. cec. (untere Kommissur) ist die fräher behandelte Kommissur des Faserbiän- dels K. 11. h. o. ce. 1. ist die hintere Abteilung der hinteren optischen Kommissur. 2hba oade: 231: ini Mordere > > > » > 13. h. c. 1. ist eine hinter dem Zentralkörper gelegene Kommissur. Sehr kräftig. KENO Rn 2 (2 > > > und vor der vorigen gelegene Kom- missur. Kräftig. Die beiden letzterwähnten Kommissuren sind noch in einem Schnitt durch den Globularapparat vorhanden und liegen hinter der Kommissur derselben. Unter diesen Kommissuren folgen die Deutocerebralkommissuren, welche jedoch nicht behandelt werden sollen. Das Frontalorgan. Den Sehlappen von Porcellis knäpft sich, wie schon LEYDIG gezeigt, je ein eigenartiges Organ an. Das fragliche Organ ist kolbenförmig und hängt mit einem kurzen Stiel mit dem Sehlappen in Höhe der äusseren Sehlappen zusammen. Das Organ enthält unipolare Gaglienzellen, welche ihre Fortsätze in das Gehirn hinein- treiben. Diese Fortsätze stehen jedoch nicht mit dem Ganglion opticum im Ver- bindung, sondern sie ziehen diesem Ganglion voräber und konnten bis in den Frontal- lappen des Gehirns gefolgt werden. Das Aussehen dieser Anhänge erinnert so sehr an dem unpaaren Frontalorgan von Apus, dass es kaum möglich ist, dass hier nicht dieselben Bildungen vorliegen. Damit stimmt es gut iäberein, dass das Nervenbändel derselben in beiden Fällen gegen den Medialteil des Gehirns zieht. Bei Apus ist das Organ unpaar, aber eine ursprängliche paarige Natur geht von den doppelten Nerven desselben deutlich hervor. Deutocerebrum. Das Deutocerebrum ist verkäimmert, was mit dem Rudimentieren der 1. An- tennen am nächsten zusammenhängt. Doch existiert eine deutliche Glomerulimasse, 150 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. eine Antennalkommissur, Verbindung mit Protocerebrum und mit den Schlundkom- missuren, alles prinzipiell ganz wie bei Phyllopoden. Tritocerebrum. Tritocerebrum bildet das Zentrum der Nerven der 2. Antennen. Von diesem Gehirnteil gehen die Wurzeln des stomatogastriscehen Nervensystems vor, das wie bei Phyllopoden gebaut ist. Das Tritocerebrum bildet die erste Unterschlundkom- missur. Asellus. Der Bau des Gehirns von Åsellus stimmt sehr gut mit demjenigen von Por- cellio äberein. Die Faserbundel und besonders die kommissuralen sind aber nicht so distinkt, wie bei Porcellio. Im Deutocerebrum tritt die grosse Glomerulimasse sehr deutlich hervor. Die Glomeruli sind hier hauptsächlich peripher in der runden Masse geordnet. Amphipoda. Gammarus. Das Gammarus-Gehirn ist ganz nach dem Typus des Isopoden-Gehirns gebaut und wird deshalb hier nicht näher behandelt. Vergleich zwischen dem Isopoden- und dem Phyllopodengehirn. Es lohnt sich kaum, die Ähnlichkeiten des Isopoden- und Phyllopodengehirns hervorzuheben. Die Verschiedenheiten sind hingegen einer besonderen Erwähnung wert. Ich stelle hier die wichtigsten derselben zusammen. Isopoda. Phyllopoda. 1. Medialaugennerven fehlen. 1. Medialaugennerven vorhanden. 2. BSehmassen mit dem Protocere- 2. Sehmassenbändel im allgemeinen brum durch wohldifferenzierte Buändel ver- | nicht wohldifferenziert. bunden. 3. Globulizellen fehlen im Pars inter- 3. Globulicellen im Pars interbere- cerebralis. bralis vorhanden. 4. Globulizellen fehlen hinter dem Zen- 4. Globulizellen hinter dem Zentral- tralkörper. Zentralkörper etwas fächer- | körper vorhanden. Zentralkörper einfach. förmig geteilt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 5. Zentralkörper allseitig von Filar- | substanz umgeben, in dieselbe tief versenkt. 6. Kommissurensysteme des Proto- cerebrums in einzelnen kleineren Kommis- | suren sehr stark differenziert. BAND 56. N:o |. 151 5. Zentralkörper zwar fast allseitig von Filursubstanz umgeben, aber in ober- flächlicher Lage. 6. Kommissurensysteme des Proto- cerebrums relativ einfach, mit wenigen dif- | ferenzierten Bundeln. (7. Frontalorgan paarig.) (7. Frontalorgan einfach oder paarig.) Diskussion der Verschiedenheiten. 1. Durch das Fehlen der medianen Sinnesorgane bei den Isopoden entsteht eine bedeutende Vereinfachung des vordersten (obersten) Abschnittes des Gehirns, des Pars intercerebralis. Bei Apus treten die Nerven der Nauplius-Augen und Frontalorgane (zusammen 53 Nerven) in diesen Teil des Gehirns hinein und geben ihm einen kom- plizierten Charakter. Jene Nerven fehlen bei Isopoden, mit Ausnahme der Frontal- organnerven, vollständig. An und fär sich ist der Pars intercerebralis bei den Iso- poden nach demselben Plan wie bei Apus gebaut. Die Verschiedenheiten sind aber nur durch Elimination von gewissen Elementen zustande gekommen. Es handelt sich deshalb nicht um grundverschiedene Bauverhältnisse beim Apus und Porcellio. 2. Die Sehmassen, welche bei Apus und Isopoden ganz ibereinstimmen, sind bei Isopoden durch mehrere differenzierte Buändel mit den Protocerebralloben ver- bunden. Bei Apus sind die Verbindungen wenig differenziert und bekundet Apus hierdurch eine niedere Stellung, denn bei Limulus sind diese Verbindungen auch wenig stark differenziert. 3. Im Fehlen der Globulizellen im Pars intercerebralis weisen die Isopoden abgeleitete Verhältnisse auf, indem hier der letzte Teil der Globuli verloren gegangen ist. Die Isopoden besitzen nämlich nicht mehr wohldifferenzierte Globuli, was un- zweifelhaft ihre abgeleitete Stellung Apus gegeniber markiert. 4,5. Indem die Globulizellen, welche normal bei niederen Formen hinter dem Zentralkörper liegen, bei Isopoden fehlen, zeigen diese abgeleitete Verhältnisse auf. Apus besitzt solche noch und muss deshalb als in dieser Hinsicht urspränglicher gelten. — Bei allen niederen Formen zeigt der Zentralkörper eine oberflächliche Lage auf. Bei Isopoden aber ist der Zentralkörper in die Filarmasse des Protocerebrums versenkt. Diese Lage muss als sekundär angesehen werden und steht wahrscheinlich in korrelativem Zusammenhang mit dem Fehlen der Globulizellen desselben. Die Versenkung des Zentralkörpers von Apus ist noch nicht vollständig, indem der Hin- terrand desselben noch an der Oberfläche liegt. (Vergl. hiermit das Vorhandensein von Grobulizellen!) Apus verhält sich bezäglich des Zentralkörpers urspriänglicher als die Isopoden, was auch darin hervortritt, dass der Zentralkörper noch einfach ist, während er bei den Isopoden anfängt, sich in eine transversale Reihe von Teil- körpern zu zerlegen. 6. Es ist nicht unmöglich, dass die reiche Differenzierung der Protocerebral- kommissuren bei den Isopoden eine höhere Stufe der Entwicklung Apus gegeniber 152 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. vertritt. Es scheint aber, als ob schon bei Limulus die Kommissurensysteme reich entwickelt wären. Es ist deshalb unmöglieh zu entscheiden, welches Verhältnis das ursprängliche und welches des abgeleitete ist. Es lässt sich nämlich wohl denken, dass die Kommissurensysteme von Limulus sekundärer Natur sind und deshalb auf der Beurteilung von Apus keinen Einfluss ausäben können. 7. Dieser Punkt ist schon pag. 151 behandelt worden. Fassen wir das oben gesagte zusammen, so finden wir, dass Apus sich in den Punkten 1—53 urspränglicher verhält als die Isopoden und Amphipoden, während der 6. Punkt unentschieden bleiben muss. Decapoda. Obschon das Decapodengehirn von mehreren Forschern eingehend studiert wurde, scheint die Morphologie desselben in sogar sehr vitalen Punkten irrtämlich dargestellt zu sein. Es ist hier nicht meine Meinung, auf eine Darstellung der ganzen bezäglichen Literatur einzugehen, sondern nur die wichtigeren Arbeiten iber das Decapoden- gehirn zu referieren. Es gibt eigentlich nur zwei vollständigere Abhandlungen uber dieses Thema, nämlich diejenigen von KRIEGER (1880) und BETHE (1897). KRIEGER untersuchte das Flusskrebsgehirn,' BETHE dasjenige von Carcinus menas. Beide Gehirne weisen fast dieselben Strukturen auf. Deshalb konnte sich BETHE auch auf KRIEGER's Abhandlung wenigstens teilweise stätzen. Während KRIEGER mit seiner Arbeit nur die allgemeine Morphologie beräcksichtigte, konnte BETHE mittelst der Methylenblaumethode ausserdem eine sehr eingehende Untersuchung der Ganglien- zellenelemente ausfähren. Da die Untersuchung von BETHE eigentlich nur das Vor- studium fär physiologische Versuche war, ist es leicht zu verstehen, dass er die mor- phologische Vergleichung vernachlässigte. Ein Resultat von BETHE's Untersuchung will ich hier kurz berähren, weil es von grösstem vergleichend-anatomischem Interesse geworden ist. Es ist seine Be- stätigung, dass die Decapoden Bildungen besitzen, welche mit den pilzhutförmigen Körpern des Insektengehirns homolog sein sollen. BertHE fäöhrt fär diese Bildungen die Bezeichnung Globuli ein. Diese Vorstellung, dass die decapoden Crustaceen in ihren Gehirnen, solche mit den pilzhutförmigen Körpern homologe Bildungen ein- schliessen sollten, hat später eine weite Verbreitung und allgemeine Anerkennung gefunden. Ich bestätige nun, 1) dass mit den pilzhutförmigen Körpern der höheren Insekten vollständig gleichwertige Bildungen bei den Decapoden nicht vorkommen ; 2) dass diejenigen Bildungen, welche bei den Decapoden den pilzhutförmigen Körpern der In- sekten am nächsten kommen, nicht die Globuli (von BETHE) sind und also 3) dass die »Globuli» der Orustaceen mit denjenigen der Insekten morphologisch nichts Gemeinsames haben und also nicht homolog sind. ! Mittelst der Methylenblaumethode untersuchte Retzius (1890) das Gehirn von Astacus. Die Unter- suchung war zufolge der Grösse und Dicke des Gehirns erschwert, und gab eigentlich nur wenig von Interesse. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 153 Astacus fluviatilis. Die Untersuchung, welche ich uber das Astacus-Gehirn betrieben habe, wurde hauptsächlich mit der Schnittmethode ausgefährt, und war auf die Eingangs be- rähbrten Punkte eingerichtet. Es ist deshalb nicht meine Meinung, eine detaillierte Beschreibung des Decapodengehirns vorzulegen, umsomehr da diese von dem Typus des Isopodenhirnes nicht prinzipiell abweicht. Gibts ber den Decapoden ächte Globuli und Stiele oder damit vergleichbare Bil- dungen ? Bei den Isopoden fanden wir das Globulussystem in Form einer Protocerebral- bräcke und eines Globularapparates vertreten. Bei Astacus sind dieselben Bildungen in fast vollständig äbereinstimmender Form vorhanden. Es kann also kein Zweifel daran gehegt werden, dass nicht jene Bildungen bei den Decapoden das Globulussystem vertreten. Aus obigem geht also mit völliger Sicherheit hervor, dass die Globuli von BETHE mit dem wahren Globulussystem nichts morphologisch gemeinsames haben können. Was sind dann die Globuli von Bethe? Es braucht keine muähsame anatomische Untersuchung betrieben zu werden, um mit vollständigster Klarheit darzulegen, dass die Globuli von BETHE dem Deuto- cerebrum angehören und ganz einfach das 1. Antennalganglion vertreten. Bemer- kentwert ist aber, dass die Ganglienzellschicht hier im Deutocerebrum Globulizellen herausgebildet hat, welche mit denjenigen eines echten Globulussystems vollständig ubereinstimmen. Diese Ganglienzellen verbinden sich mit der enorm entwickelten Glo- merulimasse des 1. Antennalsegmentes und das Ganze bildet eine mit den protocere- bralen Globuli analoge Bildung. Es handelt sich hier also um eine parallele und unabhängige Entwicklung von Globulistrukturen in einem Segment, das sonst keine solchen Bildungen einschliesst. Wenn jemand noch daran zweifelt, dass die Globuli von BETHE dem 2. Gehirn- segment angehören, verweise ich auf REICHENBACH's embryologische Studie, aus welcher deutlich hervorgeht, dass aus dem embryonalen Protocerebrum die >vordere Hirnanschwellung> aus dem 1. Antennenganglion die »Seitenanschwellung» (KRIEGER, Di1ETL, = Globulus von BETHE) gebildet werden. Es wöärde zu weit fähren, diejenigen Arbeten aufzurechnen, wo die Auffassung BETHE's täber die Globuli der Decapoden als richtig Anwendung gefunden hat. Genug sei, daran zu erinnern, dass dieser Irrtum durch Handbucher eine so grosse Verbrei- tung gefunden hat, dass es lange dauern wird, ehe er definitiv eliminiert werden kann. EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1 20 154 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRENS VON POLYCHZETEN ETC, Dass das 1. Antennalganglion als Globulus (pilzhutförmiger Körper) aufgefasst wurde, beruht wohl auf seiner Lage. Das 1. Antennalganglion ist nämlich nach vorn so stark geschoben, dass es gerade seitlich vom Zentralkörper zu finden ist, eine Verschiebung, welche wohl mit der vorder- und medialwärtigen Verlagerung der 1. Antennen zusammenhängt. Der Zentralkörper scheint bei Astacus ungeteilt zu sein. Er ist schwach ent- wickelt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O |. 155 Myriapoden. Die Anatomie des Myriapoden-Gehirns ist besonders durch SAINT-REMY's klas- sische Arbeit recht wohl studiert worden. SAINT REMY untersuchte das Gehirn von folgenden Formen. Chilognatha: Julus, Glomeris. Chilopoda: Scutigera, Lithobius, Scolopendra, Cryptops, Geophilus. Meine Untersuchungen umfassen nur folgende Gattungen: Chilognatha: Julus. Chilopoda: Lithobius [und einen Riesenscolopender (gen. sp. ?)], (Scutigera). Symphyla: Scolopendrella. Ausserdem konnte ich för meine Darstellung die ausfährlichen Beschreibungen von SAINT-REMY benutzen, von denen die von Scutigera besonders verwendbar war und mir uber einige dunkle Punkte im der Gehirnmorphologie von Lithobius half. Das Studium vom Scolopendrella war in einigen Punkten eine Enttäuschung. Ich hatte gehofft, hier Verhältnissen zu begegnen, welche zu den Apterygoten iber- fuhrten. Ich fand aber weniger fär diesen Zweck verwendbares als ist gehofft hatte, indem bei dieser Form die Globuli schon räckgebildet sind. Ein beitragender Um- stand fär die Enttäuchung war die fär mich uniberwindliche Schwierigkeit, eine gute Fixierung des Gehirns zu bekommen. Fast alle bräuchlichen Fixiermittel wurden versucht, aber ohne erwiänschten Erfolg.' Ich benutzte: Sublimat, Sublimat-Eisessig, Sublimat-Pikrinsäure, Sublimat-Osmiumsäure, Zenker's, Helley's Bouin's, Henning's, Flemming'”s, Hermann'”s, Hoffmanns Flässigkeiten, Formalin, Formalin-Bichromat, Formalin-Osmiumsäure, BSalpetersäure u. s. w. Das Gehirn von Scolopendrella ist das schwierigste Objekt fär Schnittbehandlung, das mir bisjetzt in meiner Praxis begegnet ist! Auch mit Julus hatte ich Schwierigkeiten. Mit Flemming's Flässig- keit bekam ich jedoch gute Bilder. 1 Endlich fand ich in FLEMMING's schwächerer Lösung eine eingermassen befriedigende Fixierungsflässigkeit. 156 NILS HOHMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. Chilognatha. Julus. Wenn wir von den Arbeiten von TREVIRANUS (1816), NEWPORT (1843) und OWEN (1855) absehen, ist Julus betreffs des Gehirnbaues eigentlich nur zweimal Gegenstand von Untersuchungen gewesen." In seinem klassischen Werk »Contribution a Peétude du cerveau chez les arthropodes trachéates» (1887) liefert SAINT-REMY eine ausfuhrliche und betreffs der Tatsachen im wesentlichen zutreffende Darstellung des Gehirnbaues von Julus sabulosus und maritimus. Weniger gläcklich scheint er bei der Beurteilung der Baueinzelnheiten gewesen zu sein. In seiner Arbeit äber den Bauplan des Tracheatensyncerebrums widmet HALLER (1905) den Julus-Gehirn eine Seite. Neues bringt seine Untersuchung nicht uber das von SAINT-REMY gefundene, in einigen Fällen bezeichnet seine Arbeit aber sogar einen Riäckschritt, indem Ver- hältnisse, welche von SAINT-REMY ganz richtig dargestellt waren, hier falsch wieder- gegeben sind. SAINT-REMY benutzt die Einteilung des Gehirns in Proto-, Deuto- und Trito- cerebrum und schildert jeden Teil fär sich. Das Protocerebrum besteht aus einem >»protocérébron moyen>», von den Frontal- loben gebildet, und den lateralen »lobes optiques>. In den Sehlappen unterscheidet SAINT-REMY von innen nach aussen folgende Teile: »la masse médullaire, la couche des fibrilles optiques, la lame ganglionnaire et la couche des faisceaux optiques». Die Verbindung zwischen den Sehlappen und dem Frontallappen kommt durch einem Faserbiändel zu Stande, »qui se dirige d'avant en arrieére, de dehors en dedans et un peu de haut en bas, pour gagner le bord postéro-supérieur du lobe frontal, le long duquel il se continue». Diese Fasern ver- mischen sich mit einem Kommissur, die von dem einen Frontallappen zu dem anderen zieht. Ausserdem gibt es noch eine Kommissur, welche den ganzen Frontallappen durchsetzt, und die wahrscheinlich eine Sehlappenkommissur ist. Die Beschaffenheit der Frontallappen hat SAINT-REMY hauptsächlich an fron- talen Schnitten studiert. An einem der ersten Schnitte einer solchen Schnittreihe liegen die beiden kleinzelligen »masse ganglionnaire interne» und >»externe». An der entgegensetzten Seite des Schnittes ist das Deutocerebrum vom BSchnitte interessiert und in dem Mittelteil liegen die »commissure olfactive mediale» und >»interne». Im selben Schnitt sieht man die »masse ganglionnaire antérieur», welche SAINT-REMY dem Antennalganglion zurechnet. An einem anliegenden WSchnitt findet SAINT-REMY ein Faserbändel, das von dem »masse ganglionnaire externe» zu dem Antennalganglion unmittelbar innerhalb der »masse gangl. antérieure» kommt. Dieses Bändel wird von einem vom »m. g. ant.> ausgehenden kommissuralen Bindel gekreuzt. Diese beiden Bändel sind >»la commissure optico-olfactive directe> und »croisée»>. i In seiner Darstellung iber das Tömösvarysche Organ der Myriapoden liefert HENNINGS einige Daten zur gröberen Anatomie des Diplopodengehirns, welche jedoch hier von untergeordneter Wichtigkeit sind. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 157 In einem späteren Schnitt findet SAINT-REMY die prinzipale Kommissur der Frontallappen und vor diesem die Kommissur der Sehlappen, welche oben erwähnt wurde. Vor diesem liegt eine neue Kommissur, welche den ganzen Frontallappen durchsetzt und im Winkel zwischen Protocerebrum und Deutocerebrum ausläuft oder beginnt. Am selben Schnitt sieht man wieder vorn eine Deutocerebralkommissur (c. a.) Ferner beschreibt SAINT-REMY zwei vom Protocerebrum ausgehende Bindel, welche in die Suboesophagealkommissur eintreten. Das Deutocerebrum wird von den beiden Antennalloben gebildet. An diesen werden besonders die »masses ganglionnaires antérieures»>, mit ihren kleinen stark chromatischen Ganglienzellen erwähnt. Innerhalb dieser Massen ist die »substance ponctuée» sehr dicht und von dieser »masse médullaire» entstehen drei Kommissuren, »commissure olfactive inférieure, supérieure» und >»moyenne». Ferner werden die Antennalglomerulen und die Antennalnerven ebenso einige deutocerebrale Kommis- suren ausfährlich behandelt. Am Tritocerebrum beschreibt SAINT-REMY besonders die beiden lateralen Lappen, die stomatogastriscehe Bräcke und die Transversalkommissur des Schlundringes, welche unten und medial gangliös ist (Gangl. cesophagi). FEin Labralnerv wird erwähnt. HALLER (1905) beschreibt zunächst den äusseren Bau des Julus-Gehirns und lässt dabei den Tömösvaryschen Nerven von der Basis des Antennalnerven abgehen. Die stomatogastriscehe Bräcke wird als Antennalkommissur behandelt. »In den Dorsallappen kommt es auch zu einer Koncentration des Globulus. Es liegt dieser dann auf jeder Seite ganz dorsalwärts, ist einheitlich und endet ven- tralwärts mit drei Vorsprängen, einem breiteren kaudalen (pk), einem lateralen (pk, S:T REMY's masse ganglionnaire externe) und einen medianen (pk”, S:r REMY's m. g. interne), doch ist sonst sein Körper einheitlich. Aus dem hinteren und seitlichen Teil des Globulus treffen sich die Stiele medianst im Dorsallappen (st"), wobei es dort auch zur kommissuralen Verbindung zwischen den beiderseitigen Globulis gelangt (st'). Vom inneren Teil des Globulus (pk”) sammeln sich die Fasern, zuerst getrennt vom ubrigen Stiel. Zwischen den beiderseitigen Stielen, kommt es dann zu einer kommis- suralen Verbindung (st”) und ziehen diese beiden Stiele, lateral vom einheitlichen Hauptstiel (st") gelegen, mit diesem etwas nach hinten, vereinigen sich dann alle drei Stiele zu einem medianständigen, der nach vorne biegend, gleich wie bei Litho- bius sich verhält.>» Eigene Beobachtungen. Die äussere Konfiguration des Gehirns ist durch SAINT-REMY und HALLER gut wiedergegeben. Besonders gut ist die Abbildung HALLER's, wo aber ein motorischer Antennalnerv als N. Tömösvary (n.) bezeichnet ist. Ferner ist die Tritocerebralkom- missur (Transversalkommissur des Schlundringes) als Antennalkommissur bezeichnet und ausserdem mit der stomatogastrischen Bräcke verwechselt worden. Wenn wir 158 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. aber von den Unrichtigkeiten der Deutung der verschiedenen Teile absehen, stimmt die Abbildung gut mit den Verhältnissen uberein. Wie NSAINT-REMY fand ich Frontalschnitte am meisten geeignet, um zu einer Vorstellung uber den Bau des Gehirns zu gelangen. Ich habe zahlreiche Schnitt- serien angefertigt. Als Fixierungsflässigkeiten benutzte ich mit den besten Resultaten die FLEMMING'sche (an herauspräparierten Gehirnen) und die CARNOoOY'sche. Wenn ganze Köpfe geschnitten wurden, habe ich sie, wenn die Fixierungsflässigkeit nicht entkalkend wirkte, mit Phloroglucin-Salpetersäure entkalkt. Gute Fixierungsflässig- keiten, welche gleichzeitig entkalken, sind die von FLEMMING, HENNINGS, BOUIN. Geschnitten wurde in der Regel 5—6 p dick und die Färbung geschah in HEIDEN- HAIN's FEisenalaunhämatoxylin mit Nachfärbung in Fuchsin-S, oder Vorfärbung mit Bordeaux. Auch MALLORY's Hämatoxylin leistete gute Resultate. Die meisten hier erwähnten Verhältnisse konnte ich an einer fast vollständig frontalen Schnittserie von 6 , Dicke studieren. Diese Serie (Textfig 24, a—q) enthält 33 Schnitte. Im Schnitt 33 beginnen die Schlundkommissuren sich auch in der Me- diallinie zu trennen und im Schnitt 34 sind sie getrennt. Im 12. Schnitt beginnen die Antennallappen, im 21.—29. ist der Antennalnerv getroffen und Schnitt 25 geht mitten durch die Sehganzglien. Die stomatogastrische Bräcke ist vom 17.—28. Schnitt berährt. Durch diese Angaben ist die Orientierung der Schnitte ziemlich klar. Sie liegen etwas schief zu dem Horizontalplan, nach vorn geneigt. Deswegen wird das Antennalganglion so fräh, das Augenganglion so spät getroffen. Diese Schnittreihe habe ich benutzt, um eine graphische Rekonstruktion des Gehirns zu machen, welche ich der Sicherheit wegen mit herauspräparierten Gehirnen verglichen habe. In Textfig. 25 ist die Rekonstruktion in vermindertem Massstab wiedergegeben worden. Man sieht da das Gehirn von vorn und etwas von unten. Ich beabsichtige hier nicht, die äussere Form des Gehirns zu beschreiben, und weise nur auf die Figur hin. Die von dem Gehirn abtretenden Nerven will ich aber etwas behandeln. 1:o. Wir bemerken das Fehlen von einem typischen Tömösvary schen Organ. Weder HENNINGS noch ich haben es wenigstens gefunden. Bei Julus maritimus gibt SAINT-REMY das Vorhandensein eines solchen Organes an und beschreibt einen Nervus Tömösvary. In ähnlicher Lage fand ich auch einen Nerven (N). Dieser geht aber zu einem Punkt bald hinter den Augen, wo er in einem Hautsinnesorgan endet. Sein Ursprung ist doppelt, teils im Protocerebrum, teils im Deutocerebrum längs der ventralen Fläche des Sehlappens innerhalb des Neurilemmamantels und tritt erst nahe der Spitze des Sehgangligons aus dem Gehirn heraus. 2:0. Von demselben Teil des Deutocerebrums geht ein kleines Nervenbindel aus, das sich von seiner Ursprungsstelle in der Richtung nach hinten, aussen und oben begibt. Das Innervationsgebiet dieses Nerven blieb mir unbekannt. 3:0. Von dem Antennalganglion gehen weiter die schon von OWEN bekannt gemachten zwei Antennalnerven heraus, von denen der obere motorisch, der untere sensorisch ist. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. — 59 Textfig. 24 a—q. Schnitte 8, 9, 10, 11, 12, 13, 15, 17, 19, 20, 22, 23, 25, 26, 28, 29, 30 aus einer fast horizontalen Schnittserie des Gehirns von Julus. Erklärungen der Bezeichnungen im Text oder auf Textfig. 25 und 26. a (Schnitt 8). b (Schnitt 9). fe HS $iobn HM I ; i Ba H I ET rf = SÖS rr TER JET. NO i ISS AX dear | c (Schnitt 10). d (Schnitt 11). 160 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GBHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. I e (Schnitt 12). f (Schnitt 13). ” Ana flomr. g (Schnitt 15). h (Schnitt 17). | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 161 i (Schnitt 19). 7 (Schnitt 20). Apr een —— | edan Segt 2 (Schnitt 23). & (Schnitt 22). EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 21 162 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. o (Schnitt 28). q (Schnitt 30). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. 163 4:o. Von dem Tritocerebrum tritt der kleine von SAINT-REMY beschriebene Lateralnerv (N. labri lateralis) heraus. Er begibt sich zu den lateralen Teilen des Clypeus + Labrum. 5:0. Von dem basalen Teil der tritocebralen, stomatogastrischen Bricke findet sich noch ein kleinerer labraler Nerv (N. labri medialis), der den mittleren Teil des Labrums versorgt. 6:0. Die stomatogastriscehe Bräcke entspricht dem Frontalnerven und dem Frontalganglion von höheren Anthropoden und sendet von ihrer Mitte den Nervus recurrens nach hinten aus. 7:o. Die Tritocerebralkommissur bildet die schon fräher wohlbekannte trans- versalkommissur des Schlundringes. Die Ganglienzellenbelegung. Die gangliöse Belegung des Gehirns variiert etwas bei verschiedenem Alter, stimmt aber in ihren Grundziugen gut mit der Beschreibung von SAINT-REMY tberein. Betreffs dieser allgemeinen Ganglienzellenbelegung will ich nur betonen, dass die Ganglienzellen gruppenweise angeordnet sind, und dass die Nervenfortsätze auch gruppenweise oder bindelweise ins Neuropilem einströmen. Dies in Ubereinstimmung mit sowohl niederen wie höheren verwandten "Tiergruppen. (Anniliden und Ony- chophoren einerseits und Insekten andererseits). In der Ganglienzellenbelegung treten drei Partien (Textfig. 24—25 Glob I, IT, III) besonders deutlich hervor, nämlich die drei »masses ganglionnaires internes, externes und antérieures»> oder wie wir sie hier bezeichnen wollen, die drei Globuli. Diese Bildungen liegen in Uberstimmung mit den Angaben SAINT-REMY”s. Hingegen kann ich HaALLER's Meinung nicht beistimmen. >In dem Dorsallappen kommt es auch zu einer Konzentration des Globulus» (Lithobius gegenuber). Ich halte es im Gegenteil fär umgekehrt,' indem ich es so fasse, dass Julus durch Beibehalten der drei fir sowohl Anniliden wie fär Onychophoren, Limulus und einige Spinnentiere charakteristischen drei Globuli sich urspränglicher als die Chilopoden verhält. HALLER fand, dass der Globulusteil des Gehirns einheitlich sei, eine Beobach- tung, welche ich nicht bestätigen kann. Das Vorhandensein von drei Globuli bei den Juliden erachte ich als eine sehr wichtige Tatsache, welche fir die Beurteilung der höher organistierten Arthropodengehirne von der allergrössten Bedeutung ist. Die drei von einander sehr gut getrennten Globuli habe ich als Globulus IT, IT und III bezeichnet. Globulus I entspricht SAINT-REMY”sS »masse ganglionnaire antérieure» und HALLER's kaudaler Globulusvorsprung (pk). Globulus II ist SAINT-REMY'”S »>masse gangl. externe» und HALLER's lateraler Globulusvorsprung. Globulus III ist SAINT- REMY's »masse ganglionnaire interne» und HALLER's medialer Globulusvorsprung. Die Lage der Globuli (I, IT, IIT) geht aus der Abbildung (Fig. 25 sehr deutlich hervor. 1 Jedoch nicht so, dass ich meine, dass der Lithobius-Globulus durch Zusammentreten von drei Globuli hervorgegangen sei! 164 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Von den Globuli hält SAINT-REMY den Globulus I fär deutocerebral, eine Auf- fassung, welche ich nicht teile. Auch HALLER spricht den entsprechenden Teil des Globulus als protocerebral an. Der Grund, warum SAINT-REMY ihn als dem Anten- nalganglion angehörend aufgefasst hat, liegt wohl hauptsächlich darin, dass er nicht die protocerebralen, diesem Globulus angehörenden Glomeruli von den Antennal- glomeruli unterschieden hat. Ich komme aber hierauf zuriäck. Das Fasersystem. Protocerebrum. In den Fasersystemen des Protocerebrums fallen sofort die Bändel der Globuli (die Stiele) ins Auge. In Ubereinstimmung mit den Glebuli bezeichne ich die Stiele mit Stviel 1; PER dT Textfig. 25. Gehirn von Julus, von vorn und etwas von unten gesehen. Rekonstruktion nach der Schnitt- serie Textfig. 24. 1—8 = die Stiele 1—8. AG. = Antennalglomeruli. Ant = Antennalnerv (sensorisch). Ant. mot. = Motorischer Antennalnerv. Br = Protocerebralbricke. Glob I—III = Globulus I—III. H. M. = hinterer Medialkörper. HS = Hauptstiel. L. opt= Lobus opticus (Sehl.). N. fr = Frontalorgannerv. N. lab. 1. = N. labri lateralis. N. lab. m. = N. labri medialis. N. rec = N. recurrens. Schleom = Schlund- kommissur. St Br = Stomodealbriäcke. S. G. = Stielglomeruli. Tr. com = Tritocerebralkommissur. V. M. = vorderer Medialkörper. Von dem Globulus I strömen wenigstens auf sechs—sieben Punkten Nerven- fasern in die innere Neuropilemmasse hinein. Der Globulus ist schon vom oberen Rand des Gehirns in zwei Globuliteile geteilt, einen äusseren und einen inneren. Von dem hinteren Teil des Globulus geht ein starkes (Textfig. 25) Bändel (Globulus- bäundel 1) heraus, das medialwärts geht und nach hinten und oben etwas gebogen sich gegen die Mittellinie mit einem anderen demselben Globulus entstammenden Bindel (3) vereint. Das gemeinschaftliche Bändel geht in der Mediallinie in den dort vorhandenen hinteren Medialkörper auf. Dieser »Medialkörper» (Textfig. 24, 25 HM) ist am Horizontalschnitt breit linsenförmig und ist derjenige Teil der Median- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 165 partie des Gehirns, welcher von Frontalschnitten zuerst getroffen wird. An der dieser Beschreibung zu Grunde liegenden Frontalschnittserie wird der hintere und auch der vordere Medialkörper schon im Schnitt 6 getroffen, und im Schnitt 8 sieht man den Eintritt des fraglichen Nervenbäundels. Dieses Bändel entspricht einer von SAINT- REMY'S »commissures olfactives»>, aber welcher ist nicht möglich zu sagen, da SAINT- REMY nur drei solehe erwähnt, während ich vier gefunden habe. Einen »Medialkörper» hat SAInNT-REMmY merkwiärdigerweise nicht gesehen, aber HALLER hat ihn gefunden und bezeichnet ihn als »Hauptstiel» (st"). Der Medial- körper erstreckt sich vom 6—19 Schnitt (Textfig. 24 a—i), d. h. er ist bedeutend breiter als lang, die Proportion zwischen Länge und Breite ist bei dem vorliegenden Gehirn 13:20. Der Körper ist in seinem unteren Drittel stark eingeschniärt und zer- fällt somit in einem oberen und einem unteren Medialkörperteil (Textfig. 25). Un- mittelbar vor dem oberen Teil des hinteren Medialkörpers liegt der vordere »Medial- körper>»> (Textfig. 24 a—g, 25 VM). Dieser vordere Medialkörper ist als ein vorderes Spaltstuck des Medialkörpers zu betrachten, das bedeutend schmäler und kärzer ist als der hintere. Die beiden Medialkörper sind Zentralpunkte, wo die wichtigsten Biindel des proto- cerebralen Fasersystemes, die Stiele, zusammenlaufen. Das Globulusbuändel 17 vereint sich gegen die Mittellinie mit dem von dem äusseren Teil des Globulus I stammenden 3. Globulusbändel und beide laufen vereint in den oberen Teil des hinteren Medialkörpers hinein. Das gemeinschaftliche Bändel I + 3 ist dick und sehr kräftig. Das zweite Globulusbändel (Textfig. 24 a—e, 25,2) geht von den vorderen äus- seren Teil der Globulus I aus und verläuft, nachdem es dem 3. uberkreuzt hat, medialwärts, um in den vorderen Medialkörper einzutreten. Ein viertes Globulusbändel geht mit zwei Wurzeln (4 a und b) (Textfig. 24 a—e, 25,4) von dem vordersten Teil der inneren Globuluspartie aus und begibt sich zu dem vorderen Medialkörper. Kurz bevor dieses Bändel den Medialkörper erreicht hat, löst sich von ihm eine untere und vordere Partie los, die sich kommissuren- artig verhält. Diese ist wahrscheinlich das von HALLER als Stiel (st') bezeichnete Bindel. Die oben erwähnten Bindel entstammen alle dem Globulus I. Das 5. und 6. Biändel kommen auch von dem Globulus I, das 5. von dem inneren, das 6. von dem äusseren Teil desselben (Textfig. 24c, 2, 25, 5, 6). Sie begegnen sich mitten in der Neuropilemmasse des Gehirnlappens (Schnitte 10—12). An demselben Punkt tritt nun das Bändel 7 (Textfig. 24 c—h, 25, 7) von dem Glo- bolus II heran. Dieses Bändel geht in der Richtung von hinten oben nach vorn, unten und innen. An der Vereinigungsstelle kehrt eine Faserpartie in der Richtung nach hinten and medialwärts um, um zusammen mit den vereinten Bundeln 5 und 6 in den unteren Teil des hinteren Medialkörpers einzutreten. Nicht alle Fasern des Bäundels gehen in das vereinte Bändel (Stiel) ein, sondern eine Partie setzt sich in der Richtung gegen den Globulus I fort, um unter diesem zu verschwinden. 166 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC. Ich konnte weiter eine Faserverbindung zwischen dem soeben erwähnten Stiel und den Faserballen unterhalb des Globulus 3 nachweisen. Von lbrigen Verbindungen des Globulus IIT (Textfig. 25 Glob IIT) erwähne ich hier einen kurzen Faserzug, welcher zu dem vorderen Medialkörper zieht. Ferner findet sich wahrscheinlich eine von dem Seitenteil des Gehirns (Schnitt 9) ausge- hende Fasermasse, welche vor den Faserballen des Globulus III geht und hier einige Fasern aufnimmt oder abgibt. Dieses Biändel geht medial in den oberen Teil des hinteren Medialkörpers kommissurenartig uber. Zuletzt existiert noch eine Verbindung, in welcher Fasern aus dem Globulus III einen wesentlichen Teil bilden. Es gibt nämlich eine direkte Verbindung zwischen den unterhalb des Globulus III gelegenen Faserballen der beiderseitigen Globuli. Diese Verbindung scheint aber anderer Natur zu sein als die äbrigen. Ich komme hierauf später zuräck (Br). Die Protocerebral-Glomeruli. In der obigen Darstellung des Nervenbändelverlaufes wurden die Glomeruli protocerebri (Glom IT, SG, Glom IIT) ausgelassen, obschon sie in dem innigsten Zusam- menhang mit den Globulibuändeln stehen. Es gibt zwei Gruppen von solchen Glomeruli, nämlich eine, welche unterhalb des Globulus I und eine die unterhalb des Globulus IIT liegt. Die erste Gruppe wird schon am Schnitt 4 angeschnitten. Sie erstreckt sich bis zum Schnitt 13 oder 14 (Textfig. 24 a—f Glom I. 25, SG). An dem Rekonstruk- tionsbild (Fig. 25) ist der Umriss der Gruppe an der rechten Seite gezeichnet. Un- mittelbar hinter dieser Gruppe folgt die dorsale Gruppe von antennalen Glomeruli (AG). | Von dem Globulus I gehen nun Fasern in die protocerebralen Glomeruli hinein, um sich hier in einem Endbaum aufzulösen. Wahrscheinlich verhält es sich so, dass die Nervenfasern einer Globulizelle bald an ihrem Ursprung einen Seitenzweig abgibt, der in den Glomerulus hineintritt und sich hier in einem Endbaum auflöst. Von dem Globulus II gehen, wie schon beschrieben, auch Fasern zu der Region der Proto- cerebralglomeruli und treten auch hier wahrscheinlich in Verbindung mit den Glo- meruli. Von grossem Interesse ist der Nachweis, dass auch von dem Dewutocerebrum Fasern in die Protocerebralglomeruli hinzutreten. (Siehe unten pag. 173.) Oben habe ich schon erwähnt, dass es unterhalb des Globulus ITI einige Faser- ballen gibt. Es sind dieses die Glomeruli des Globulus III (Textfig. 24 a—e Glom III). Diese Bildungen bestehen aus zwei Ballen von verschiedenem Aussehen, einem äus- seren, oberen, der eine Menge von kleinen runden Körperchen einschliesst, und einem inneren, unten von grobkörnigem Aussehen. Zwischen den Ballen tritt von dem Glo- bulus IIT kommend das oben erwähnte Faserbindel Textfig. 25 (8.), das zusamen mit dem Bindel 5+6+7 (des Hauptstieles) zu dem vorderen Medialkörper geht, hin- durch. Von diesem Biindel gehen aber Faserzweige auch in die beiden Ballen hinein. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 167 Die Ballen erhalten ferner Fasern von dem nahe vorbeiziehenden Stiel und von der lateralen oberen Ganglienzellenbelegung des Gehirnlappens (10.). Unter Vermittelung dieses BStieles und dieses Faserbuändels scheinen also diese Glomeruli mit dem hinte- ren Medialkörper in Verbindung zu stehen. Der mediale Ball erhålt sehr bedeutende Faserbiindel von dem hinteren-oberen, medialen Teil der Gehirnrinde, d. h. von dem Pars intercerebralis. Der innere Faserball des Globulus IIT verhält sich eigenartig, indem er sich in seinem unteren Teil medialwärts ausstreckt und sich mit seinem vis da vis der anderen Gelhirnseite verbindet. Diese Querverbindung bezeichnet HALLER als einen Stiel (st”'). Sie ist nicht kommissurenartig mit gerade verlaufenden Faserbindeln, sondern besteht aus darselben Substanz wie die Faserballen selbst. D. h. die Verbindung scheint aus dendritiscehen Nervenendungen hauptsächlich zu bestehen. Diese Querverbindung ist unzweifelhaft als ein Stiel III (Bräckenstiel) anzusehen, und vertritt sicherlich die Protocerebralbricke (Textfig.-24 d—g, 25 Br). Der Stiel III bekommt sehr bedeutende Faserbuändel von dem hinteren, oberen, medialen Teil der Gehirnrinde, d. h. vom Pars intercerebralis. Bald unter der soeben behandelten Querverbindung liegt im hinteren Teil des Gehirns ein System von Glomeruli enthaltenden Strukturen, deren volle Bedeutung rätselhaft erscheint und welche, wenigstens teilweise von fräheren Forschern tuber- sehen worden sind. Es handelt sich um kommissurenartige Bildungen, welche tink- toriell sich als Glomeruli verhalten. Fast unmittelbar unter der Verbindungsbricke der beiden inneren Glomeruli-Sammlungen des Globulus ITI trifft man an Horizon- talschnitten (Schnitt 18—22) (Textfig. 24 h—k) eine quergestellte, nach unten ver- schmälerte Masse an (Z), welche in Schnitt 18 und 19 mit einem seitlichen kleinen Faserball in Verbindung steht, welcher seine Fasern vom Pars intercerebralis bekommt. Diese Masse vertritt unzweifelhaft den Zentralkörper. Schon in Schnitt 19 derselben Horizontalschnittserie (6 vw dicke) findet sich vor dieser Verbindung eine deutliche Kommissur (Myriapodenkommissur), welche seitlich Bändel nach vorn und seitwärts ausschickt (Myr. com.). In Schnitt 20 (Textfig. 247) gibt es zwei solcehe Kommis- suren. In diesem Schnitt kann man konstatieren, dass die soeben erwähnten seit- lichen Bändel je eins auf jeder Kommissur kommen. Diese Biändel erstrecken sich, wie die Schnitte 21—26 (Textfig. k—n) lehren, nach vorn seitwärts und unten, um in dem Winkel zwischen Protocerebrum und Deutocerebrum nach hinten umzukehren und in den Schlundkommissuren fortzulaufen (Textfig. 26 H. verb). Die oben erwähnten Kommissuren sind mit dem Pars intercerebralis und den Stielen des Glo- bulus ITI verbunden. In Schnitt 20 liegen unter den beiden Kommissuren einige wenig distinkte quer- gestellte Bällchen. In NSchnitt 21 bilden diese einen breiten distinkten Körper, der sich in Schnitt 22 mit den beiden Schlundkommissurenbändeln seitlich vereint. In Schnitt 23 bildet dieses Mittelstäck eine sehr distinkte kräftige Kommissur. Die nun beschriebenen Verhältnisse gehen am besten durch die beigefägte halbschema- tische Abbildung (Textfig. 26) hervor. Diese stellt die Mittelpartie des Gehirns von 168 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. hinten gesehen dar. Diese ist mit den abgebildeten Horizontalschnitten (Textfig. 24) zu vergleichen. Sehlappen. Die Sehlappen von Julus schliessen zwei Sehmassen ein, von denen die äussere einer Lamina ganglionaria (VIALLANES) angehört. Die innere entspricht der mittleren Sehmasse bei höheren Anthropoden. Diese mittlere Sehmasse ist teils mit ihrer ganzen Breite mit den Protocerebralloben verbunden, teils schickt sie eine auf der hinteren Seite des Protocerebrums oberflächlich verlaufendes medialwärtiges Bändel Textfig. 26. Partie aus der Mitte des Gehirns von Julus. Rekonstruktionsbild. Ant. v.? = Antennalverbindung[(?) des optischen Körpers. Br = Protocerebralbräcke. Glom III = Glome- ruli vom Globulus III. H. Verb = hintere Verbindung vom Myriapodenkommissur. Myrcom, = Myriapodenkommissur. O H M = oberer Teil des hinteren Medialkörpers. Opt. com = optische Kommissur. Opt. K = optischer Körper. Opt. v. = Sehlappenverbindung des optischen Kör- pers. uHM = unterer Teil des hinteren Medialkörpers. VM = vorderer Medialkörper. Z = Zentralkörper. aus. Dieses Bindel tritt in einen grossen dorsalen Glomerulus-Ball (Textfig. 26 Opt. K) hinein, der lateral vom hinteren, unteren Rand des Pars intercerebralis liegt. Diese Glomerulus-Masse entspricht dem optischen Körper von OCrustaceen und In- sekten. Der Ball steht mit denjenigen der Gegenseite in kommissuraler Verbindung (Opt. com) und scheint ausserdem mit dem Antennalganglion (Ant v?) verbunden zu sein. Letztere Verbindung ist aber etwas unsicher, indem sie vielleicht der dem Kör- per unterliegenden Filarmasse angehört. Oben habe ich die Verhältnisse der Globulibändel beschrieben, ohne mich uber ihre morphologische Natur näher auszusprechen. Auch ist es noch unmöglich, sich hier- uber zu äussern, denn fär ein richtiges Verständnis der Tatsachen ist eine Ausdehnung der Untersuchung auf andere Formen notwendig. Ich schiebe also die morpholo- gische Diskussion bis später auf, bemerke aber hier nur, dass ich diejenigen Bindel, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 169 welche aus den Globuli stammen, in Ubereinstimmung mit HALLER als »Stiele>» ansehe. Es sollten somit bei Julus nicht weniger als 5 Stiele vorhanden sein. Von diesen steht der untere (5+6+7), d. h, der von dem Globulus IT, auch in Verbindung mit den beiden ibrigen Globuli (wenn auch nur indirekt mit Glob. ITT). Deswegen bezeichne ich diesen Stiel als den Hauptstiel. Von dem Globulus I stammen drei Stiele. Diese sind aber auf zwei Gruppen verteilt. Der Stiel (1+2) geht in den hinteren Medialkörper hinein, während die Stiele 3 und 4 zu dem vorderen Medial- körper ziehen. Hier sei es uns erlaubt, diese zwei Gruppen wenigstens theoretisch als zwei Stiele zu betrachten. Durch eine solche Betrachtungsweise wäre die Zahl der Stiele auf vier reduziert. Halten wir aber die Trennung eines vorderen und hinteren Medialkörpers nur fär topographisch, so wöärde die Zahl der Stiele auf 3 herabgesätzt werden, eine Zahl, welche mit der Zahl der Globuli besser iberein- stimmt. Ich halte vorläufig alle diese Betrachtungsarten fär gleichberechtigt. Ubrige wichtigere protocerebrale Bändel. Schon oben ist das Bindel 10 erwähnt worden. Dieses stammt von der late- ralen oberen Ganglionzellenbelegung der Cerebralloben und ist besonders gut in dem Schnitt 9 der Horizontalschnittserie zu sehen. Das Bindel erstreckt sich in medial- wärtiger Richtung und passiert dabei bei den Glomeruli des Globulus ITT nahe vor- bei (Textfig. 24b, 10) und gibt hier auch einige Fasern ab, welche in die Glomeruli hineindringen. Andere Fasern scheinen zu dem hinteren Medialkörper zu gehen, während das Hauptbindel eine dänne Kommissur hinter dem Medialkörper bildet. Das Bändel 12 ist eigentlich eine untere Fortsetzung des 10. Der Ursprung liegt in demselben Teil des Gehirns und die Richtung ist dieselbe. Das Bändel liegt aber etwas oberflächlicher und ist wenig markiert. Seine Fasern gehen zum grossen Teil in den inneren Ball der Glomeruli des Globulus ITI hinein und scheinen an der Bil- dung desselben einen wichtigen Anteil zu nehmen. Unmittelbar unterhalb der Querverbindung der Globuli IIT und mit derselben wahrscheinlich innig verbunden, existiert eine Kommissur (14), welche von Fasern gebildet ist, welche von den vorderen Seitenteilen des Protocerebrums zu kommen scheinen. Diese Kommissur liegt hinter dem Medialkörper. Vor dem untersten Teil des Medialkörpers findet sich in Schnitt 17 eine Kom- missur (13), welche von den vorderen Seitenteilen des Protocerebrallappens sowie von dem Deutocerebrum zu stammen scheint. Es ist dies also eine zusammengesetzte Kommissur. Vor dieser wird die Mediallinie des Gehirns noch von ein paar Bindeln passiert, von denen das vorderste eine Deutocerebralkommissur (de) ist. Eine hintere optisehe Kommissur scheint in Schnitt 17 und 18 (Textfig. 24h, h. Opt) zu existieren. Die Fasern kommen von der inneren Sehmasse. Eine untere optisehe Kommissur kommt in Schnitt 23 (Textfig. 241, u Opt), wenn auch nicht sehr deutlich, zum Vorschein. Dann folgen in Schnitt 26 nicht weniger als 4 hinter einander gelegene Proto- cerebralkommissuren. E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 25 Nn 170 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. In Schnitt 28 bemerke ich eine hintere und zwei vordere Deutocerebralkom- missuren (de Textfig. 240) zwischen welchen die unteren Protocerebralkommissuren noch von der Schnittebene getroffen sind. In Schnitt 30 sind mehrere sechwache Deutocerebralkommissure vorhanden (de Textfig. 24 q) Nebenlappen> des Protocerebrums. Einen »Nebenlappen»> habe ich trotz der genausten Beobachtung nicht entdecken können. Methylenblaubilder. Zu der soeben gegebenen Darstellung möchte ich ein Paar Methylenblaubilder anfögen. Der erste stellt diejenige Neurone des Gehirnes dar, welche ich durch Me- thylenblaubehandlung von etwa 300 Gehirnen gewonnen habe. Der andere ist ein Bild von einigen Gehirnkommissuren, welche in einem besonders gelungenen Präparat hervorgetreten sind. Das Gehirn von Julus lässt sich nur äusserst selten gut färben. Ca. 50 4 der Gehirne weist kein Spur von Färbung bei sonst gleicher Behandlung auf. Am besten gelangen die Präparate bei Benutzung einer 0,2 » Methylenblau- lösung (Bx). Injiziert wurden die Tiere vom Anus aus bis ein Farbetropfen aus den vorher abgeschnittenen Antennen hervortrat. Dann wurde das Gnathochialarium abgehoben und ein kleines Loch auf dem Scheitel geöffnet und die Stäcke dann auf !/2—1!/2 Stunden in der Methylenblaulösung gelassen. Das Gehirn wurde dann bloss- gelegt und mit dem unteren Teil des Kopfes im feuchten Kammer gelegt. Die Fär- bung erfolgte dann meistens innerhalb einer Stunde. Von den Elementen des Gehirns färben sich die Globuli und Stiele nie und die äbrigen Elemente werden nur selten vollständig tingiert. Deshalb ist meine Re- sulte unvollständig. Indem sie aber die ersten Neuronenbilder von Diplopoden dar- stellen, so habe ich sie aber publizieren wollen, obschon sie fär den in dieser Arbeit behandelten Problemen von nur weniger Bedeutung sind, Betreffs der Kommissuren- bilder bemerke ich, dass ich sie nicht mit den Schnittbildern in Einklang bringen konnte. Die Golgi-Methode gab keine Resultate. Auf Textfig. 27 sind diejenigen Neurone zusammengefuhrt worden, welche ich hergestellt habe. Dem Protocerebrum gehören folgende Zellen: A. Neuronentypen der Nackenloben: Neuron 1. Liegt nahe der Mediallinie im hinteren Teil des Gehirns. Unipolar. Der Stammfortsatz wurde bis in den Schlundkommissuren derselben Seite gefolgt. Der Verlauf desselben ist fast gerad, nur etwas geschlängelt. Seitenäste wurden nicht beobachtet. Neuron 2. HLiegt in derselben Gegend wie Neuron 1. Der Stammfortsatz macht einen Bogen nach aussen, biegt dann gerade medialwärts, passiert die Mediallinie des Gehirns und geht in die Schlundkommissur der Gegenseite uber. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. 171 Newron 3. Liegt in der Nackengegend. Der Stammfortsatz läuft in einer sanften Bogen nach hinten. In der Höhe des Hinterrandes des Protocerebrums teilt er sich in zwei Ästen, von denen der eine gerade nach hinten verläuft und in die Schlundkommissur derselben Seite hineindringt. Der andere hingegen passiert die Mediallinie und tritt in die Schlundkommissur der Gegenseite hinein. Neuron 4. Liegt im Nackengegend. Die Fortsätze dieser Zellen verzweigen sich in der Frontallobe (siehe die Textfigur 27). Newron 53. Multipolar, aber mit nur einem langen Fortsatz. HLiegt unten im Nackengegend. Der Stammfortsatz geht nach oben und etwas nach aussen, biegt Textfig. 27. Neuronenbild vom Julus-Gehirn von hinten. Kombiniert nach etwa 500 Methylenblau- präparaten. 1—24 = Verschiedene Neurone. Ant = N. antennarius. I. S. =innere Sehmasse. Glom I, III = Glomeruli des Globulus I und 1II. MK = Medialkörper. N. fr. = Frontalorgane. ÄS = äussere Sehmasse. uber den Oberrand des Gebirns und kehrt dann im vorderen Teil des Gehirns nach hinten um und geht in die Schlundkommissur derselben Seite äber. Die Zellen dieser Typus bilden eine Gruppe und sie stehen offenbar in direkter Kommunikation mit einander, indem sie durch kurze Zweige verbunden sind. B. Neurone der Protocerebralloben: Neuron 6. Liegt im Medialteil des hinteren Teiles des Protocerebrums. Stamm- fortsatz wie bei Neuron 1. Neuron 7. Liegt wie Neuron 6, mit Stammfortsatz und Äste wie Neuron 3. Neuron 8. Liegt etwa in der Mitte der Protocerebrallobe. Stammfortsatz wie bei Neuron 2. Neuron 9. Verhält sich wie 6, besitzt aber einen lateralen Zweig, der nach dem BSehlappen derselben Seite zieht, Iv2 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. Neuron 10. Wie 9. Die Zelle ist aber eine Riesenzelle. Neuron 11. Liegt im lateralen Teil der Vorderseite der Protocerebrallobe. Der Stammfortsatz geht gerade medialwärts und konnte fast bis zur Mediallinie des Gehirns gefolgt werden. Wahrscheinlich geht der Fortsatz bis zum Sehlappen der Gegenseite. Neuron 12. Wie 11 aber mit einem Zweigchen, das in die innere Sehmasse derselben Seite hineindringt. Newuron 13. Wie 11, liegt aber mehr medial. Neuron 14. Liegt im inneren Teil der Protocerebrallobe. Der Stammfortsatz ist kurz, läuft gerade nach unten und zweigt sich in 3 Ästen auf, von denen 2 nach aussen und 1 nach innen ziehen. HEiner der Aussenzweige geht in die innere Sehmasse derselben Seite hinein, der andere verzweigt sich in der Protocerebrallobe. Der Innen- zweig löst sich wahrscheinlich im Medialkörper dendritisch auf. Newron 15. Liegt im Beitenteil der Protocerebrallobe. Schickt einen Ast in die innere Sehmasse herein. Der Stammfortsatz geht wahrscheinlich in die Schlund- kommissur derselben Seite auf. Neuron 16. Liegt im vorderen Seitenteil der Protocerebrallobe. Der Stamm- fortsatz geht nach unten und innen um dann gerade nach innen zu umbiegen. An der Umbiegungsstelle spaltet er sich in zwei Äste, von denen ein oberer unter Ab- gabe um zahlreichen kleinen Seitenzweigen sich bis im Medialkörper erstreckt, wo er sich dendritisch verzweigt. Der untere Ast verzweigt sich dendritisch im inneren Teil der Protocerebrallobe. Vor der Umgiegungsstelle gibt der Stammfortsatz auf gleichen Intervallen vier parallel verlaufendeu lateralen Zweigen ab, welche sich in der inneren Sehmasse dendritisceh verzweigen. Neuron 17. Verhält sich betreffs Sehmassenzweige und Lage wie N:o 16. Der Stammfortsatz wurde aber bis in die Stomodealbriäcke verfolgt. Neuron 18. Liegt im unteren lateralen Teil der Protocerebrailobe Der Stamm- fortsatz setzt sich nach Abgabe von einem Ast zu der inneren Sehmasse bis zum Medialkörper fort. Newuron 19. Liegt unmittelbar unter der inneren Sehmasse. Unter Abgabe von zahlreichen kleinen Ästen zu der inneren Sehmasse und der Protocerebralloben setzt sich der Stammfortsatz bis zur inneren Sehmasse der Gegenseite fort, wo er sich dendrisch verästelt. (Nur ein Teil dieses Neurons ist gezeichnet.) C. Neurone der Sehganglien. Dieses sind mir so unvollständig bekannt, dass ich es fär ungeeignet halte, die- jenigen zu beschreiben, welche ich in meinen Präparaten erhalten habe. D. Neuron des Antennalganglions. Neuron 20. Sinneszelle der Antennen. Der Stammfortsatz dieser Zellen löst sich im Antennalganglion in einem dichten Dendritenball auf (Antennalglomerulus). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 173 Neuron 21. Mit den Dendritenballen der Sinneszellen verbinden sich ähnliche Dendriten von Antennalganglionzellen. Diese sind unipolar, meistens mit kurzen Stammfortsätzen. Neuron 22. Wie 21, aber der Stammfortsatz ist länger und biegt in das Proto- cerebrum hinein, ehe er sich mit einem Glomerulusball verbindet. Der Stammfortsatz gibt auf bestimmten Intervallen 4 vordere Äste zu der Glomerulusmasse des Glo- bulus I ab. Neuwron 23. Motorisch. Liegt im unteren Teil des Antennalganglions. Der Stammfortsatz setzt sich in den Antennalnerven, welcher bei einigen Juliden senso- motorisch ist, fort und begibt sich zu den Antennalmuskeln. Neuron 24. Liegt im oberen Teil des Antennalganglions im Winkel zwischen diesem und dem Protocerebrallappen. Der Stammfortsatz biegt nach oben und medialwärts um und endet mit einem Dendritenkorbe, der die Glomeruli des Glo- bulus III umgibt. —— brad Fig. 28. Kommissurenbild nach einem Methylenblaupräparat. Julus-Gehirn von hinten. N Fr = Frontalorgannerv. Im Tritocerebrum habe ich freilich einige Elemente darstellen können, meine Beobachtungen sind aber so lickenhaft, dass es sich nicht lohnt, dariber zu be- richten. Textfig. 28 gibt eine Vorstellung von einem Teil des Kommissuralsystems des Gehirns. Indem es mir nicht möglich war, dieses Bild mit meinen Schnittbildern zusammenzustellen, wage ich mich nicht auf eine Erklärung der Abbildung einzu- lassen. An Textfig. 27 und 28 ist der mir bekannte Teil des Verlaufes des Nerven vom Frontalorgan (»Tömösvaryschem Nerv» von SAINT-REMY) wiedergegeben worden (INSER ). Hier will ich zur Ende die Aufmerksamkeit besonders auf die Elemente 22 und 24 lenken. Diese sind beide deutocerebrale Elemente, welche sich mit Proto- cerebralglomeruli verbinden. Diese Zellen scheinen mir die Auffassung gut unter- stätzen zu können, dass die Protocerebral- und Deutocerebralglomeruli urspruänglich eine Einheit bildeten, wie es noch bei Nereis und Peripatus der Fall ist. 174 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Scutigeride. Scutigera. Selbst habe ich keine erwähnenswerten Untersuchungen an dieser Gattung vor- genommen. Es fehlte mir schnittfähiges Material." Die Beschreibungen von SAINT- REMY sind aber so ausfährlich und, wie mir scheint, so vollständig, dass aus diesen wenigstens betreffs der Globuli und Stiele för die Beurteilung des Myriapodengehirns sehr wichtige Verhältnisse herausgelesen werden können. Unter Benutzung seiner zahlreich abgebildeten Schnitte konnte ich mir ein Schema der Globuli- und Stiel- verhältnisse konstruieren, dass ich hier Fig. 29 auch mitteile. Was zuerst die äussere Form des Gehirns betrifft, weist diese in einem Punkt eine recht wichtige Ähnlichkeit mit dem Gehirn von Julus auf, indem eine freie Textfig. 29. Gehirn von Scutigera. Schema nach SAINTt-REMY's Beschreibung, verglichen mit einer Schnittserie. — Br = Protocerebralbricke. Glob I-III = die Globuli T—III. m. m. c. = »masse medullaire commune» Pp. p. = »pedoncule postérieur». p a = »pedoncule antérieur». ti=»tige externe». t. int. = »tubercule interne». St = Stiel. Tritocerebralkommissur hier wie dort vorkommt. Sonst scheint die allgemeine Form des Gehirns mehr an Lithobius zu erinnern, indem bei Scutigera die Antennalloben unter den Protocerebralloben liegen und hier stark markiert nach vorn hervorschieben. Jedoch sind die Antennalloben bei weitem nicht so stark ausgeprägt wie bei Lithobius und halten etwa die Mitte zwischen den kleinen von Julus und den grossen von Lithobius ein. Die Augenlappen verhalten sich prinzipiell wie bei Julus. SAINT-REMY hat in der Ganglienzellenrinde vier Partien unterschieden, welche durch: kleine chromatische Zellen charakterisiert sind. Es sind dies seine »masse ganglionnaire interne, moyenne et externe» und sein »Organe ganglionnaire antéro- interne>. Diese Bildungen markieren nach der von mir benutzten Terminologie die Globuli I a, I b, II und III (Textfig. 29, Glob. I, II, III). D. h. bei Scutigera sind vier Gruppen von Globulizellen vorhanden. Von diesen entsprechen die Globuli I a und I b dem Globulus I bei Julus, der hier ja zweilappig ist, obschon die Lappen nicht von einander vollständig abgetrennt sind. ! Ich habe von Spiritusmaterial eine Schnittserie gemacht. Das Material war aber so wenig konserviert, dass die Schnittserie nur wenig verwendbar war. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 175 Unter den Globuli I a und I b liegt die »masse médullaire commune» (Textfig. 29 m m cec), welche eine Glomerulimasse ist. Diese Masse besitzt auf der inneren Seite einen Vorsprung, der bis zur Neurilemma des Gehirns emporsteigt. Dieser Vorsprung ist SAINT-REMY'S »tubercule interne> (t. int), deren Bedeutung mir unbekannt geblieben ist, aber von SAINT-REMY als ein »pedoncule, plus petit et dirigé horisontalement> bezeichnet wird. . An der Aussenseite ist die Glomerulimasse auch herausgezogen und bildet hier die »tige externe» (ti) von SAINT-REMY, welche eine laterale Glomeruli- masse bildet. Der Globulus II verbindet sich mit einem Stiel mit der lateralen Glomeruli- masse (»tige externe»). Dasselbe tut der Globulus I a. Globulus I b ist mit der unter- halb liegenden zentralen Glomerulimasse innig verbunden. Von dieser geht nun ein kräftiger Stiel in mehr oder weniger medialer Richtung und endet gegen die Medial- linie des Gehirns, ohne diese zu passieren. Dieser Stiel ist SAINT-REMY'S »pédoncule antérieur» (pa). Vom lateralen Teil des Globulus I b entspringt ein anderer Stiel (»pédoncule posteérieur») (pp), der die zentrale Glomerulimasse durchdringt und parallel mit dem vorderen Stiel läuft, dessen Verlauf er genau folgt und gegen welchen er sich dräckt und formt. Der hintere Stiel empfängt auch Fasergruppen von der zen- tralen Glomerulimasse. Der Globulus III (>organe ganglionnaire antéro-interne») ist sehr klein. Ihm gehört eine kleine Glomerulimasse an, die durch eine kommissurenähnliche Bräcke mit derjenigen der Gegenseite verbunden ist. Einen Zentralkörper hat NAINT-REMY nicht erwähnt. Es gibt aber einen solehen. Ich sah nämlich an einer Schnittserie ziemlich tief in der Filarmasse des Protocerebrums eine Bildung, welche ohne Zweifel einen Zentralkörper vertritt. Er ist sogar in Teilkörper etwas zerteilt, und bekommt sehr deutlich Faserzuäge von Pars intercerebralis und von den Protocerebralloben. Es lohnt sich kaum hier auf alle die Einzelheiten im tubrigen Gehirnbau einzu- gehen, teils weil sie nicht ohne eigene Untersuchung vollständig verstanden werden können, teils weil sie von vergleichenden Gesichtspunkten von relativ geringem In- teresse sind. Aus dem oben gegebenen Referat geht aber hervor, dass die Chilopode Scutigera sich betreffs Globuli wie die Chilognathe Julus prinzipiell verhält, ein Verhältnis, das bei der Beurteilung der Bauverhältnisse bei einer Form wie Lithobius von der grössten Bedeutung ist. FEbenso liefert Scutigera wenigstens ene hochwichtige Tatsache fär das Verständnis des Stielapparates bei Myriapoden äberhaupt, nämlich diejenige, dass die äusseren Stiele gegen die Mediallinie des Gehirnes blind enden, ohne mit den- -jenigen der Gegenseite medial zusammenzuhängen. Fär Scutigera habe ich also fär die Diskussion grosse und wichtige Verwendung gefunden. 176 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Zusammenfassung der wichtigsten Eigenschaften vom Juluws-Gehirn. Vergleichspunkte. Die Lage des Gehirns im Kopfe von Julus ist eine soleche, dass ein Querschnitt des Kopfes alle darin eingehenden Ganglien gleichzeitig trifft. Zu oberst liegt das Augenganglion, darunter das Antennalganglion und unterst das Kommissuralganglion. Wir können also sagen, dass das Gehirn vertikal im Kopfe liegt. Die Lage des Gehirns ist somit eine solche, dass wir beim Vergleich mit-anderen Formen, besonders Crustaceen, nicht genötigt sind, es känstlich zu orientieren. Ich gehe nun auf die einzelnen Punkte der Organisation uber und benutze dabei dieselbe Form der Aufstellung, welche ich fräher durchgängig verwandt habe. Hierzu die schematische Abbildung Textfig. 30! äl 1. Das Gehirn, Oberschlundganglion, ist auswen- ÅAR Gör dig deutlich segmentiert. Drei Gehirnteile können unter- AN set > schieden werden. Die zwei ersten Teile, das Vorderhirn, a jc Proto- ++ Deutocerebrum, sind von einander am schärfsten abgegrenzt, das Hinterhirn (Tritocerebrum) ist weniger deutlich begrenzt. 2. Vom Vordergehirn werden 1) vom Protocere- brum: Augen von den Augenlappen 2) vom Deutocere- brum: Antennen innerviert. 3. Vom Tritocerebrum werden Oberlippe und Speiseröhre innerviert. 4. Mit Tritocerebrum hängen die Wurzeln der stomatogastrischen Bräcke mit Frontalganglion und akt Textfig. 30. Schema eines Diplopoden- Nervus recurrens zusammen. gehirns (Julus). — Bst = Brickenstiel. 5. Die Ontogenie des Julus-Gehirns ist nur unvoll- KÖR SAR ES ER - Böklete ständig bekannt. Siehe die Diskussion des Punktes 1! AT ER EA SES ERT AT 6. HFEine deutliche, innere Segmentierung kommt vor. Das Gehirn besteht aus den drei bekannten Haupt- teilen: Proto-, Deuto- und Tritocerebrum. 7. Dem Protocerebrum gehören folgende wichtigere Teile an: Globuli nebst Protocerebralglomeruli und Stiele, Medialkörper, Augenganglien, Zentralkörper, Pars intercerebralis, optischer Körper. 8. Die Stielglomeruli sind gut differenziert, liegen aber in direktem Zusammen- hang mit den Deutocerebralglomeruli. 9. Es gibt jederseits drei Globuli (I, IT, IIT). 10—12. Die Globuli schicken ihre Fasern durch Stiele. Vom Globulus I gehen 7 Einzeistiele (1, 2, 3, 4 a, 4 b, 5, 6), welche sich jedoch als auf 3—4—5 Sammel- stiele verteilen. Vom Globulus IT geht ein Stiel (7) aus, der die Stiele 5, 6 des I Globulus empfängt. Alle diese Stiele vereinen sich in den beiden Medialkörpern. Von Globulus IIT geht ein Stiel aus, der sich mit dem Globulus III der Gegenseite ver- bindet. Dieser Stiel bildet eine Protocerebralbräcke. 13. Seitliche Stiele lang, Medialstiel kurz. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. TI 14. Alle Stiele sind mit Stielglomeruli verbunden. Es existieren direkte Ver- bindungen zwischen den lateralen und medialen Stielglomeruli und dem Antennal- ganglion. 15. Nervenfortsätze der Antennalganglienzellen verbinden sich durch Antennal- glomeruli mit sensorischen Fasern der Antennen und durch laterale Stielglomeruli mit Fortsätzen von Globulizellen. 16. Antennalglomeruli von verschiedener Grösse, meistens grösser als die Stiel- glomeruli. 17. Punktaugen fehlen. 18. Der Zentralkörper liegt auf der Vorderseite des Gehirns und ist in Faser- substanz vollständig eingebettet. 20. Dem Zentralkörper fehlt ein Ganglion desselben. 23. Die Antennalkommissuren sind kräftig. 24. Von den Antennalganglien gehen Faserbiändel in die Schlundkommissuren hinein. 25. Ein Nuchalorgan fehlt. 26. Mit den »Antennen»> der Polycheten gleichwertige Bildungen sind nicht beobachtet worden. 29. Das Darmnervensystem geht vom Tritocerebrum heraus. Vergl. 4! 30. Unterhalb des Schlundes bildet das Tritocerebrum die erste Unterschlund- kommissur. Diese oben zusammengefährten Hauptpunkte im Bau des Julus-Gehirns können nun direkt mit den Ubersichten bei den äbrigen untersuchten Formen verglichen werden. Diskussion der Vergleichspunkte. 5 1,5. Ob die Segmentierung des Gehirns eine primäre oder sekundäre ist, lässt sich gegenwertig nicht bestimmt entscheiden, was vor allem auf den umvollständigen embryologischen Daten beruht. SILVESTRI (1903) hat einige Keimscheiben von Pachy- ulus communis abgebildet. Da seine Absicht damit die war, die Genese der Extremi- tätenanhänge zu beleuchten, hat er iäber die Ontogenie des Gehirnes keinen erklä- renden Text beigefägt. So viel scheint aber hervorzugehen, dass der Kopflappen als unsegmentierte Bildung entsteht. Betreffs der Gehirnanlagen lassen sich seine Ent- wicklungsstadien nicht gut an einander reihen, ohne dass eine Diskontinuität in den Gehirnstadien entsteht. Es scheint mir deshalb, als därfte irgendwo in der Serie irgend eine Unvollständigkeit sich hineingeschlichen haben, aber wo, das kann ich nicht entscheiden. Ich glaube aber, dass die bestimmte Angabe, dass der Kopflappen unsegmentiert entsteht, die Schlussfolgerung erlaubt, dass auch die dahingehörige Gehirn- anlage primär unsegmentiert gewesen ist, auch wenn sich zeigen sollte, dass die wirklichen Anlagen segmentiert auftreten sollten. Die Einheitlichkeit des Kopflappens setzt eine ursprängliche Einheitlichkeit des Vordergehirns voraus, auch wenn diese Einheitlichkeit nicht mehr ontogenetisch nachweisbar wäre. Ich glaube, dass diese Deutung die K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 23 178 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHJAETEN ETC. einzige erlaubte ist, besonders wenn mit den spärlichen embryologischen Angaben zusammengestellt wird, dass bei den Crustaceen, wo das Gehirn segmentiert ist, diese Segmentierung eine sekundäre ist. Ich trete hier deshalb bestimmt fär den folgenden Satz ein: Das Julusgehirn besteht aus zwei sekundären Segmenten, Proto- und Deutocerebrum, und einem primären Segment, Tritocerebrum. 2. Im Innervationsgebiet des Vordergehirns begegnet mir ein Verhältnis, dass dem literarischen Bild widerspricht. Dieser Wiederspruch liegt im Verhalten des Tömösvaryschen Nerven. BSAINT-REMY fand einen Tömösvaryschen Nerven bei Julus maritimus(?). In ganz ibereinstimmender Lage fand auch ich einen solchen Netven. SAINT-REMY's Nerv geht von dem Sehlappen aus, und därfte deshalb als ein Proto- cerebralnerv angesehen werden. Mein Nerv aber durchdringt das Ganglion opticum und tritt in den vorderen Teil des Deutocerebrums hinein. Erist vieleicht deutocerebral. Bei Glomeris fand HENNINGS (1904) den Tömösvaryschen Nerven von Protocerebrum, Augenlappen, herausgehen. HENNINGS hat dies teils anatomisch, teils embryologisch gezeigt. Er sagt nun uber den von SAINT-REMY gefundenen Nerven: »es liegt daher möglicherweise eine Verwechselung mit einem anderen Nerven vor». Die Wider- spräche, welche sich betreffs des Tömösvaryschen Nerven in der Literatur vorfinden, bieten zu einer besonderen Auseinandersetzung ein. Ich gebe eine solche pg. 188. 7—16. Die Teile des Protocerebrums. Die Globuli sind 3 Paar: Globulus I, IT und III. Globulus I ist vorn und unten zweilappig. Diese Zweilappigkeit ist bei Scutigera vollständig, so dass der Globulus I in zwei Globuli I a und I b zerfällt. Es wird nun gefragt: welche Zahl ist nun die ursprängliche, 3 oder 4? Eine direkte Antwort auf diese Frage kann nicht gegeben werden. Es könnte wohl gesagt werden, dass die Scutigeriden eine stark spezialisierte Gruppe bilden und deshalb die abgeleiteten Verhältnisse aufweisen därften. Es ist auch sicher, dass Scutigeridae in mehreren Eigenschaften sich abgeleitet verhalten. Des- halb ist aber nicht gesagt, dass alle ihre Eigenschaften sekundärer Natur sind. (Ge- rade im Verhalten der Stiele verhält sich Scutigera entschieden urspränglich!) Wenn wir aber bemerken, dass bei Limulus und niederen Spinnen, Peripatus und Nereis die Zahl der Globuli 3 ist und damit zusammenstellen, dass bei niederen Insekten die Globuli in Dreizahl vorhanden sind, so därfen wir kaum fehlgreifen, wenn wir auch fär Diplopoden die Dreizahl als die urspränglichere auffassen. Wir können deshalb sagen: Ber Myriapoden ist die urspringliche Zahl der Globuli drei, aber in einem (Globulus I) derselben macht sich ewme Neigung zur Zweiteilung bemerkbar. Die Stiele. Im Verhalten der äusseren Stiele verhält sich Julus eigenartig, indem sie sich alle in der Mediallinie des Gehirnes begegnen, d. h. sie sind kom- missurenartig. In der Mediallinie treten sie nämlich in die Medialkörper hinein, welche die verschmolzenen Distalpartien der gegenseitigen Stiele ausmachen. Schon von vornherein könnte man nun mit Berechtigung sagen, dass dies eine sekundäre Eigentuämlichkeit ist, denn bei sowohl niederen wie höheren Formen, wo wirkliche Stiele vorkommen, enden wenigstens die lateralen derselben frei. (Vergl. Nereis, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. . BAND 56. N:0 |. 179 Peripatus, Spinnen, Insekten.) Eine Bestätigung dieser Auffassung gewinnen wir aber schon in der Myriapodengruppe, indem bei Scutigera die lateralen Stiele blind enden, ohne die Medialline zu erreichen. Hier fehlen auch Medialkörper. Die mediale Verbindung der Stiele vom Globulus I und II bei Julus ist eine abge- leitete Higenschaft, von welcher bei dem Vergleich mit niederen Formen abgesehen werden Muss. | Der Globulus III sendet seinen Stiel in medialwärtiger Richtung. Er vereint sich in der Mediallinie mit demjenigen der Gegenseite und bildet hierdurch eine Bräcke, die Protocerebralbriäcke. Diese mediale Verbindung ist wahrscheinlich primär. Teils existiert sie nämlich bei Scutigera, teils bei Crustaceen und Spinnen ebenso bei Insekten. Der Stiel des Globulus III ist der Briickenstiel. Er ist von Glomerulen- struktur, was fär den Vergleich mit der Protocerebralbruäcke von Crustaceen und Insekten bedeutungsvoll erscheint. Die Stielglomeruli (Protocerebralglomeruli) nehmen bei Julus eine solche Lage ein, dass ihre ursprängliche Zusammengehörigkeit mit den Antennalglomeruli sehr wahrscheinlich ist. Es gibt nämlich keine scharfe Grenze zwischen den beiden Bil- dungen. Im selben Schnitt, wo die letzten Protocerebralglomeruli getroffen sind, befinden sich auch die ersten Deutocerebralglomeruli. Ich erinnere hier daran, dass bei Nereis die Glomeruli dem Palpennerven und den Stielen gemeinsam sind, bei Peripatus einige Artennalglomeruli etwas abgeändert sind und in besonderem Zusam- menhang mit den Stielen stehen, und dass bei Spinnentieren (Phalangiden) die Anten- nalglomeruli in Verbindung mit der Stielapparat stehen können. In der Gruppe der Myriapoden sind wieder Verhältnisse vorhanden, welche andeuten, dass die urspring- liche Glomeruligruppe sich bet der sekundären Segmentierung auf das Antennenganglion einerseits und dem Stielapparat anderseits verteilt haben. (Vergl. hiermit das Verhalten der Neurone 22 und 24 bei Julus.) Aber unter den Myriapoden machen sich schon Bestrebungen erkennbar, die beiden Glomeruligruppen von einander räumlich zu trennen. Diese Bestrebungen scheinen mit der stärkeren Entwicklung des Antennalganglions in ursächlichem Zu- sammenhang zu stehen. Bei Sculigera, wo die Antennalganglien recht stark hervor- gehoben sind, liegen die Stielglomeruli schon recht weit von den Antennalglomeruli entfernt, und bei Lithobius ist, mit der ekzessiven Ausbildung der Antennalganglien, diese Lagebeziehung noch auffälliger. Die aus der Lage der Stielglomeruli hervorgegangene soeben behandelte Theorie gewinnt eine grössere Wahrscheinlichkeit, indem die Stielglomeruli und die Antennal- glomeruli bei Julus in direkter Faserverbindung mit einander stehen (siehe sub 15). Pars intercerebralis ist bei Julus noch wenig differenziert. Die wichtigsten Faserzäge desselben sind diejenigen, welche zur Protocerebralbräcke, Zentralkörper und den unterhalb des Zentralkörpers gelegenen Kommissuren ziehen. Ähnliche Faserzäge sind fär diesen Teil des Gehirns durchaus charakteristisch. 18, 20. Der Zentralkörper. Die schwache Entwicklung des Zentralkörpers bei Julus ist auffällig, aber ziemlich erklärlich. Der Zentralkörper war schon bei Peri- patus, Limulus, Phyllopoden ein zentrales Assoziationsorgan. Indem nun die Stiele, 180 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. welche vor allem assoziatoriscehe Bedeutung haben, durch Vereinigung in der Medial- linie unter Bildung von Medialkörpern zentrale Assoziationsorgane bildeten, zu denen Faserbändel von allen Seiten herantreten, so wurde die assoziatorische Bedeutung des Zentralkörpers herabgesetzt, und der Körper selbst wurde verkleinert. Eine gute Illustration erhält diese Erklärung durch Scutigera, wo die Stiele keine Medialkörper bilden. Hier ist der Zentralkörper gross und zeigt sogar Differenzierung auf, indem er schon eine (beginnende) Aufteilung in Teilkörper aufweist. Die in die Filarmasse des Protocerebrums versunkene Lage des Zentralkörpers muss als eine sekundäre angesehen werden, wenn wir nämlich die Bildungsweise der Zentralkörper im allgemeinen beriäcksichtigen. Sie entstehen ja als Ektodermein- stälpungen oder Wucherungen des Ektoderms (Mittelstrangbildungen). Mit der Lage des Zentralkörpers folgt, das keine besondere Zentralkörpergang- lien entwickelt sind. 26. Bei Diplopoden sind Organe, welche mit den »Antennen> der Polycheten homolog sein können, noch nicht nachgewiesen. Bei den Chilopoden hingegen, hat HEYMONS (1901) bei Scolopendra embryonale Kopfanhänge nachgewiesen, welche mit der Polychetenantennen homolog sein können. Chilopoda. Lithobius. Die Anatomie des Lithobius-Gehirns ist besonders von SAINT-REMY und HALLER behandelt worden. Ausserdem haben TREVIRANUS (1817) und SOGRAFF (1880) Mittei- lungen dariäber gemacht. TREVIRANUS” Arbeit beräcksichtige ich hier nicht und SOGRAFF's war mir unmöglich zu lesen, da es in russischer Sprache verfasst ist. Es ist somit hier nur auf die Arbeiten von SAINT-REMY und HALLER Rucksicht zu nehmen. SAINT-REMY beginnt seine Darstellung mit einer ziemlich korrekten Beschreibung des äusseren Baues des Gehirns und erwähnt dort die Lage der verschieden Gehirnnerven; N. opticus, »N. Tömösvary»,' N. antennarius, ein Tegumentalnerv des Antennalgang- lions, ein Nerv fär die Oberlippe und ein Visceralnerv der Antennallobe. Die stoma- togastrischen Nerven werden beschrieben und das Fehlen einer Transversalkommissur des Schlundringes erwähnt. Der feinere Bau wird ausfährlich behandelt. Er beginnt seine Darstellung mit dem Protocerebron. Dieses ist sehr einfach, mit starkt reduzierten optischen Loben. Die Sehlappen sind wenig gut beschrieben worden. Viel besser ist HALLER's Darstellung. Die Sehlappen sind mit den Medialteilen des Gehirns durch zwei Faser- bändel verbunden. Ein Teil der optischen Fasern folgt dem hinteren-oberen Rand des Gehirns gegen die Mediallinie und bildet hier eine Kommissur. Dieses PFaser- bindel (HALLER) verbindet wahrscheinlich die beiden Sehlappen mit einander. Es ! Dieser »N. Tömösvary» ist der Frontalorgannerv! KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 181 gibt noch einen langen Strang von Fibrillarsubstanz, welche, fast die Medianachse des Mittelgehirns einnehmend, die beiden Sehlappen mit einander verbindet. Die Fasermasse des Frontallappens ist nach SAINT-REMY recht homogen und präsentiert wenige bedeutende Differenzierungen, mit Ausnahme des »lobulierten Körpers». Die interessanteste Modifikation befindet sich an dem vorderen-oberen Rand des lateralen Teils. Hier wird das »Frontalorgan» durch eine dickte körnige Substanz gebildet. Mit Ausnahme des in Zusammenhang mit den optischen Loben erwähnten Biändels sollen im Frontallappen nur wenige Bundel vorhanden sein. Es existiert eine grosse Gruppe von Fasern, welche der vorderen Oberfläche des äusseren Teilesfolgend, sich in die Antennallobe begibt. Weiter erwähnt SAINT-REMY ein grosses Bundel, das sich im inneren befindet, »un peu en dedans du niveau de la commissure cesophagienne, et qui suit de haut en bas la face antéro-supérieure du lobe, en décrivant une courbe å concavité postéro-inférieure». Die Enden dieses Bändels verlieren sich in der »Punkt- substanz» der Lobe. Als wichtigste Bildung des Frontallobus beschreibt SAINT-REMY die »organe optique lobulé>, welche aus folgenden Teilen besteht: »masse lobulée», »masse gang- lionnaire externe>», »cordon médullaire externe> und »interne» und »balle médullaire médiane». »Masse lobulée» besteht aus einer Gruppe von 6 bis 7 Ballen von dichter »Punkt- substanz». Diese Ballen geben die Insertion des »cordon médullaire externe» und entsenden den »cordon médullaire interne»>. Ersterer beginnt in der »masse ganglion- naire externe». Letzterer erstreckt sich zu dem »>»balle médullaire mediane>». »A son origine ce cordon est å peu prés cylindrique, puis sa face postérieure $s'aplatit, et il devient demi-cylindrique. TIl se dédouble alors par une sorte de clivage qui sépare et écarte légérement de sa face antéro-postérieure une d'abord mince, puis plus épaisse; cette branche de supérieure devient tout å fait antérieure, et affecte la forme d'une gouttiere embrassant Pautre branche dont le diamétre augmente.> Dieser vor- dere Ast bildet eine Kommissur vor und unter dem medialen Ballen, die die beiden lobierten Organe mit einander verbindet. Der Hinterast verbindet sich mit dem Me- dialball. >» Au-dessous et en avant de la balle médiane, au niveau de la partie inférieure des ares formés par des cordons médullaires internes, on observe sur les coupes hori- zontales un tractus médullaire de coloration foncée qui suit le bord antérieur des lobes frontaux, et s'étend entre les deux masses lobulées. > Am Deutocerebron beschreibt SAINT-REMY besonders die Antennalglomeruli, den Antennalnerv und die Hauptkommissuren. Am Tritocerebrum erwähnt SAINT- REMY eine Tritocerebralkommissur, welche oberhalb des Schlundes verläuft und die fehlende Transversalkommissur des Schlundringes ersetzt. HALLER's Beschreibung ist weniger ausfährlich. Er beschreibt zuerst die Globuli (»>masse ganglionnaire externe» SAINT-REMY's). Zuinnerst liegt den Globuli eine Reihe von etwas grösseren Zellen an. Aus jedem Globulus sammelt sich je ein Stiel (>cordon medallaire externe» NAINT-REMY's), der bogenförmig gekrämmt unter der Ganglien- 182 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZIZETEN ETC. zelllage der vorderen Seite des Dorsallappens liegt. Die beiden Stiele machen nach HALLER vier Schraubenwindungen(!), ehe sie sich in der Mediallinie begegnen. >»Zwischen den Globuli und der vorderen, beziehentlich ventralen Ganglionzellrinde befindet sich eine Markmasse (pk'), aus der nach medianwärts zu sich ein Faser- bändel (fb) sammelt, das sich dann weiter medianwärts mit jenem der anderen Seite zu einen Querverbindung vereint. Jene Markmasse gehört noch zum Glubulus, denn viele der anliegenden Zellen von diesem senden Fortsätze in dieselbe. Die Querverbindung ist somit eine Kommissur zwischen den beiderseitigen Globuli, doch gelangen in die Markmassen auch Fasern aus dem dorsalen Bändel der Ösophageal- kommissur (vb).> HALLER liefert ferner eine gute Beschreibung der Sehlappen. Unter anderem zeigt er, dass die beiden Sehzentren durch eine Kommissur mit einander in Zusam- menhang stehen. Eigene Beobachtungen. Den äusseren Bau des Gehirns von Lithobius werde ich hier nicht behandeln, umsomehr weil die Darstellungen SAINT-REMY's und HALLER's hieruber vollständig korrekt sind. Nur sei bemerkt, dass HALLER in Ubereinstimmung mit dem ent- sprechenden Bauverhältnis bei Julus die stomatogastrische Bräcke fälschlich als die freiliegende Artennalkommissur bezeichnet hat. Betreffs des äusseren Baues des Gehirns verweise ich also auf die Abbildungen der beiden genannten Forscher ebenso auf die Umrissbilder, welche in meinen Abbildungen vertreten sind. An der Textfig. 32 ergibt sich, dass vom Protocerebrum ausser den Sehnerven nicht weniger als 4 Nervenpaare ausgehen: der Frontalorgannerv (=N. Tömösvary von NAINT-REMY, HALLER, HEYMONS), der Tömösvarysche Nerv (von HENNINGS) und noch zwei klei- nere tegmentale Nerven mit unbestimmtem Verlauf von denen der eine HEYMONS” N. preantennalis ist. Die Ganglienzellenbelegung. In der gangliösen Schicht des Gehirns tritt vor allem der Globulus als wohl- differenzierte Partie hervor. Der Globulus ist bei Lithobius, wie HALLER es darge- stellt hat, dreieckig. Er liegt am hinteren äusseren Teil des Mittelgehirns an der Wurzel der Augenganglien, so dass seine hintere Ecke an dem unteren hinteren Rand des inneren Augenganglions gelegen ist. Seine obere Ecke liegt am oberen Rand des Augenganglions und die dritte, innere Ecke liegt am oberen Rand des Gehirns gegen die Mittellinie gerichtet. Die Globuli bestehen aus kleinsten unipolaren Ganglienzellen, deren Nervenfort- sätze gegen einen gemeinsamen Ausströmungspunkt gerichtet sind. HALLER hat es so beschrieben, als wäre der Globulus innen von einer Lage von grösseren Ganglien- zellen gegen die Neuropilemmasse abgegrenzt. HSoweit ich habe finden können, trifft KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 183 dies nur in den Grenzgebieten des Globulus zu, indem sich die Masse der Globulus- zellen iäber die anliegende Schicht von grösseren Zellen hinuberwölbt. Diese von dem Globulus iberdeckten Zellen sind deswegen nicht als dem Globulus angehörend aufzufassen, wie es HALLER geltend gemacht hat. Mit meiner Auffassung steht hier- bei dasjenige Verhältnis in Ubereinstimmung, dass die Nervenfortsätze dieser Zellen einen ganz anderen Verlauf aufweisen, als die der Globulizellen. Die äbrige Ganglienzellenbelegung bildet eine fast vollständig geschlossene Kapsel um die Neuropilemmasse des Protocerebrums. Nur ausserhalb des lobierten Körpers und hinten an der Grenze des Deutocerebrums ist das Protocerebrum wenigstens teil- weise frei von Ganglienzellen. Am dicksten ist die Schicht hinten und oben in der Mediallinie. Riesenzellen kommen besonders hinten und oben nahe an der Mittellinie vor. Ebenso gibt es mehr lateral gelegene Riesenzellen gegen den Innenrand der Globuli. Das Globulussystem. (Textfig. 31.) Das bedeutendste der Fasersysteme ist das Globulussystem. Dies ist schon von SAINT-REMY in seinen Hauptzägen richtig beschrieben worden. Von den beiderseitigen Globuli (Glob IT) sammeln sich die sehr feinen Globuli- fasern zu einem groben sehr dichten Bindel, dem Stiel, der in der Richtung nach vorn und medialwärts zieht. Dabei liegt er der Ganglienzellrinde ziemlich dicht an, ohne sie jedoch zu berähren. Der Stiel macht eine recht starke Biegung, aber ich habe niemals eine solche Umbiegung des Stieles beobachtet, wie sie HALLER abge- bildet hat. Nachdem der Stiel den Vorderrand des Gehirns erreicht hat, tritt er in das Gebiet des lobierten Körpers (Glom) hinein. Der Stiel selbst tritt durch dieses Ge- biet einfach hindurch, ohne grössere Abweichungen in seiner medialwärtigen Richtung aufzuweisen, trägt aber hier eine Gruppe von mehr oder weniger regelmässig abge- rundeten Ballen, welche besonders an seiner oberen und vorderen Seite angehaftet sind. In jedem dieser Ballen gehen bedeutende Biändel von Fasern ab, welche sich, wie Golgi- und Methylenblaupräparate lehren, in dicht angehäufte dendritische Äste auflösen.! Die Hauptfortsätze der Globulizellen, der Stiel, setzen sich aber durch diese Region hindurch fort und erstrecken sich gegen die Mediallinie. Er ist medial von dem lobierten Körper anfangs ziemlich dick, glomerulusartig, wird dann plötzlich sehr stark verschmälert, fibrillär und biegt nach oben und vorn um und tritt in einen verdickten glomeruliartigen Teil (paarige untere Medialkörperabschnitt) (Textfig. 31 p MKA) hinein, ehe er wieder verschmälert in einem kugelrunden glomeruliartigen Me- dialkörper (Mk) endet. Parallel mit dem Medialteil (medial von dem lobierten Körper) 1 Die Faserbändel, welche von den lateralen vorderen Teilen des Gehirns kommend zwischen den Ballen des lobierten Körpers eintreten, gehen in der Richtung von der Seite etwas nach vorn zwischen den Ballen hin- ein. Ausserdem sei hier bemerkt, dass auch Fasern in einer Richtung von innen nach vorn dort hineindringen. Solche Faserbändel sind Kommissuralbändel, welche von der entgegengesetzten Gehirnhälfte stammen. D. h. die entsprechenden Partien der Gehirnrinde senden also Fasern auch zu dem Ballen der entgegengesetzten Seite. 184 NILS HOLMGELN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. verläuft ein ziemlich dickes Fibrillenbändel, das direkt in dem paarigen unteren Me- dialkörperabschnitt verschwindet. Es sind also tatsächlich zwei Stiele vorhanden (St', St"). (Vergl. Scutigera!) Ich behandle sie aber als einen einzigen, denn sie stehen ja in sehr engen Beziehungen zu einander. Die Darstellung, welche HALLER von dem Verlauf des Stieles geliefert hat, stimmt nicht mit meinen Präparaten und der in Fig. 31 gegebenen graphischen Re- konstruktion uberein. >»Jeder Stiel liegt bogenförmig gekrämmt fest unter der Gang- lienzellenlage der vorderen Seite des Dorsallappens und zieht so bis an den medialen Teil des Lappens. Hier liegen die beiden Stiele nebeneinander, biegen so nach ven- tralwärts und vorne, vereinigen sich zu einem Bindel und enden so unter der Gang- I Så vag ren FREE RA OC w AR Ce ; > Öv Textfig. 31. Gehirn von Lithobius. Graphische Rekonstruktion von vorn. Deut = Deutocerebrum. br. a. »branche antérieure». Com Lk = Lateralkörperkommissur. Lk St = Lateralkörperstiel. St = Stiel. pM KA = hintere Medialkörperabteilung. L. opt = Lobus opticus. n. Töm = Nervus Tömösvary. Lk = Lateralkörper. Kb = Kommissuralbändel. Ubrige Bezeichnungen wie vorher. lienzellrinde. Bis zu der Stelle, wo die beiden Bindel sich treffen, hat jedes von ihnen einen ganz eigenartigen Verlauf, indem es sich bald nach der Biegung in vier Schraubenwindungen legt.> Vergleiche diese Darstellung mit der oben von mir gege- benen! Vor allem wird hier nachdräcklich hervorgehoben, dass solehe Spiralwindungen hier nicht existieren. Die Ballen des lobierten Körpers sind nach ihrem Aussehen zu urteilen als Glomeruli zu betrachten, wo wenigstens zwei Fasersysteme mit einander durch Den- driten in Verbindung stehen. Vergleiche hiermit die Ergebnisse der Methylenblau- präparate! Schon haben wir gesehen, dass das Globulussystem einen wesentlichen Anteil am Aufbau der Ballen nimmt. Von Bedeutung erscheint es mich nun, dass ich gefunden habe, dass eine grosse Menge von nicht den Globuli angehörenden Fasern in die Ballen hineintreten und sich hier dendritisceh verzweigen. Diese Fasern KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 185 entstammen dem vor dem Globulus gelegenen Teil der Ganglienzellenrinde und treten durch die >»organe frontale> von SAINT-REMY hindurch. Die Fasern sind in ihrem Verlauf varikös und geschlängelt, mit kurzen Seitenästen. Diese Fasern treten zwi- schen den Ballen ein und senden dendritisch verzweigte Äste in die Ballen hinein. Die Hauptfasern gehen, wenigstens oft, weiter medialwärts und bilden teils eine vor- dere flache Kommissur vor dem Medialkörper, teils treten sie in den Lateralkörper (Lk) hinein. Dieser Lateralkörper ist der innerste Ball der unteren Glomeruli-Reihe des lobierten Organs. Er ist grösser als die ubrigen Ballen, oval, etwas flachgedräckt. Seine vordere Seite druckt unmittelbar gegen die Ganglienzellrinde. Er hat ein viel lockeres Aussehen als die ubrigen Ballen. Von diesem Lateralkörper gehen nun medial gerichtete Fasern heraus, welche sich zu dem Zentralkörper [»branche antérieure» des »cordon médullaire interne» (br a)| begeben. Diese »branche antérieure» scheint also nicht dem Stiele anzugehören. Die unteren Teile des Lateralkörpers senden direkte Kommissuralfasern unterhalb des Zentralkörpers (Com Lk). Die Lateralkörper sind mit den inneren Ballen des lobierten Körpers verbunden, ebenso existiert eine Verbindung mit dem als Protocerebral-Brucke (P. br) betrach- teten Gehirnteil. Auch ist es sehr auffällig, dass eine Faserpartie von den late- ralen vorderen Teilen der Gehirnrinde hier eintritt. Die Lateralkörper gehören also zu den am besten verbundenen Teilen des Gehirns. sx Der Zentralkörper. (Zk.) SAINT-REMY”s »cordon medullaire interne> (der Medialteil des Stieles) ist in einer »branche antérieure» und einem »branche postérieure» geteilt. Der erste dieser Äste vereint ich nach ihm in der Mediallinie mit dem entsprechenden der Gegenseite und bildet »une commissure transversale qui relie les deux organes lobulés>. Diese »Kommissur» ist offenbar der Zentralkörper und die »branche antérieure> ist die Verbindung zwischen dem Zentralkörper und dem Lateralkörper. . Der Zentralkörper hat etwa dieselbe Form wie bei Julus. Er ist trapezförmig mit der längeren der parallelen Seiten nach oben gekehrt. Er ist von Glomeruli- natur, d. h. er ist ein Assoziationszentrum. Als solches bekommt er Faserbiundeln vom Lateralkörper, vom Stielapparat, von der Protocerebralbräcke und Pars inter- cerebralis und iberhaupt von allen angrenzenden Gehirnteilen. Seine Lage im Gehirn ist eine entschieden vordere und obere. Er ist im Faser- substanz des Gehirns eingebettet und steigt in keinem Teil zur Oberfläche des Gehirns hinauf. Die Protocerebralbriicke. Von dem Pars intercerebralis des Gehirns laufen Bindel von starken Ner- venfasern in der Richtung nach vorn. Gegen den vorderen oberen Rand des Gehirns gekommen, treten diese Bindel jederseits der Mediallinie des Gehirns in je eine Reihe K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 24 186 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC. von vier kommissural verbundenen Körpern hinein. Diese Körper betrachte ich als die Protocerebralbrucke (P. br., Textfig. 31), denn sie sind unzweifelhaft von Glome- rulinatur? und ihre Lage entspricht derjenigen einer Protocerebralbräcke. Die oben- erwähnten Intercerebralbundel passieren die Körper und setzen sich in zwei starke Bändel (Kb) fort, welche vorne im Deutocerebrum und den Schlundkommissuren fortsetzen. Die kommissuralen Verbindungen sind zwei, teils eine obere zwischen den beiden äussersten der Körper, teils eine untere zwischen den beiderseitigen Körper- reihen. Die erste Verbindung geht oberflächlich und äberdeckt den ibrigen Körpern. Die andere Verbindung liegt tiefer, in der Höhe des hinteren Teils des Zentralkörpers. Ubrige Faserbiindel des Gehirns. Hinter dem Komplex der Medial-, Lateral- und Zentralkörper liegen drei in perpendikulärer Richtung verbreitete grosse Kommissuren, welche die Seitenteile des Gehirns mit einander verbinden. Diese drei Kommissuren (Textfig. 32) sind von HALLER abgebildet worden. Von diesen Kommissuren fliessen die beiden hinteren unten mit einander zusammen. Sie nehmen beide grosse Faserbändel von den Augen- ganglien auf. Besonders gilt dies der hinteren. Von den Sehlappen begibt sich jederseits ein dicke Faserbändel in das Anten- nalganglion hinein. Direkte Verbindungen zwischen den Globuli und dem Antennalganglion konnte ich nicht nachweisen. An dem oberen hinteren und mittleren Teil der Cerebralloben treten von dort gelegenen grossen Ganglienzellen grobe tubusähnliche Nervenfasern zwischen den beiden vorderen Querkommissuren hinein. Hier verbreiten sich die Fasern zwischen den Kommissuren als eine Zwischenschicht, um später unten sich mehr zu konzen- trieren und in Form eines längsverlaufenden Bindels in das Antennalganglion und die Schlundkommissur einzutreten. - Methylenblaubilde. Lithobius ist nach meiner Erfahrung ein ungönstiges Objekt fär Methylenblau- färbung. Auch habe ich nur recht wenig vom feinsten Bau des Gehirns mit dieser Methode eruieren können. Aus etwa 400 Gehirnen bekam ich diejenigen Neuronen- bilder, welche auf Textfig. 32 zusammengestellt sind. Die Abbildung zeigt vom gröberen Struktur des Gehirns die Glomeruli, die hintere Medialkörperabteilung, den Medialkörper und die im Text erwähnten 3 grossen Gehirnkommissuren. Auch der Stiel tritt wenn auch undeutlich hervor. Neuron 1. Globuluszelle. Sehr klein. Der Stammfortsatz erstreckt sich vom hinteren Medialteil des Gehirns gerade zu dem lobierten Körper. Unterwegs zweigt der Stammfortsatz einen nach vorn gerichteten Ast ab, der im lateralen Teil der Frontallobe mit einem dichten Endbaum endet. Der Stammfortsatz zweigt ein Den- ! Besonders gilt dies dem äusseren der Körper. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 187 dritenbaum fär jeden Glomerulusball, för die hintere Medialkörperabteilung und den Medialkörper ab. Diese Zelle ist eine typische Assoziationszelle. Neuron 2. Liegt medial von dem Globulus. Der Verlauf des Stammfortsatzes ist wie bei Neuron 1. Aber der erste Dendritenzweig (zur Frontallobe) fehlt. Neuron 3. Liegt im lateralsten Teil der Frontallobe, ventral. Der Stamm- fortsatz geht in medialer Richtung in der 1. Kommissur, passiert die Mediallinie und dringt in den medialsten Glomeruliball der Gegenseite herein. Å / Textfig. 32. Neuronenbild des Gehirns von Lithobius, zusammengestellt von etwa 400 Methylenblaupräparaten. N, und N. sind Nerven mit nicht festgestelltem Verlauf. P. Br = Protocerebralbricke. P. intercer = Pars intercerebralis (Nacken- lobe): C 1, C2, C3 =1., 2. und 3. Kommissur. B1 und B2 sind schon fräher erwähnte Faserbindel. Ubrige Bezeichungen wie vorher! Newuron 4. Liegt dorsal. Der Stammfortsatz geht vertikal in das Gehirn hinein. Er zweigt sich sofort in lateralen und medialen Zweigen, welche die 2. Kommissur folgen. Auf dem Medialast sitzen mehrere kurze Dendritenbischel. Neuron 5. Riesenzelle. Schickt Ästen in 2. und 3. Kommissur herein und sendet ausserdem Zweige zu den Glomeruliballen. Neuron 6. Liegt in der Frontallobe. Der Stammfortsatz geht in das Augen- ganglion herein. Newuwron 7. In der Frontallobe. Zwei innere Zweige gehen zum lobierten Körper, zwei äussere verästeln sich dendritrisch in den Frontallappen. 188 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Neuron 8. Liegt in der Frontallobe. Sendet einen Zweig (wahrscheinlich) zum lobierten Körper und einen anderen nach hinten (wohin?). Neuron 9. Liegt in der Frontallobe. Sendet Äste in die 1. und 2. Kommissur herein. Neuron 10. Liegt lateral im hinteren Teil des Gehirns. BSendet Äste in die 2. Kommissur herein. Neuwron 11. Liegt zusammen mit 10. Stammfortsatz wie bei 10 nach vorn gerichtet. Sendet teils einen Ast zum Lateralteil der Frontallobe (>organe frontal») teils zur ersten Kommissur. Neuron 12. Gehört dem Pars intercerebralis (Nackenregion). Der Stammfortsatz. erstreckt sich gerade nach vorn. In der Höhe der Protocerebralbräcke gekommen zweigt der Stammfortsatz einen Dendritenbuschel zur Bräcke ab, und schlägt dann uber den Vorderrand des Gehirns, um in die Schlundkommissuren hereinzudringen. Neuron 13. Nur die Endverzweigungen desselben im Medialkörper sind mir bekannt. Siehe die Textfig. 32. Neuron 14. Gehört der 3. Kommissur. Die Zweige des kurzen Stammfort- satzes bilden ein Nervennetz. Neuron 15. Liegt im Frontalorgan, sendet seinen Stammfortsatz durch den Frontalnerv hindurch. Im äbrigen erwähne ich hier nur die beiden Bäundel B 1 und B 2, welche fräher schon beschrieben sind. Der Verlauf der Nerven N, und N, innerhalb des Gehirns geht aus der Abbil- dung hervor. Das Tömösvarysche Organ und der Tömösvarysche Nerv. Es därfte als ziemlich uberflässig erscheinen, uber die Morphologie des Tömös- varyschen Organes sich noch einmal zu verbreitern, ist sie doch seitens mehrerer Forscher schon vorher eingehend behandelt worden. Nach der Entdeckung derselben von BRANDT (1839) wurde das Tömösvarysche Organ oder der Nerv desselben von LEYDIG (1864), TÖMÖSVARY (1883), VoGT und YUNG (1889), SAINT-REMY (1889), ZOGRAFF (1899, 1900), HENNINGS (1904, 1906), HEYMONS (1901), HALLER (1904) von verschie- denen Gesichtspunkten erwähnt oder behandelt. Obschon die genannten Forscher in ihren Darstellungen nur wenig von einander abweichen, so bleiben jedoch einige Punkte in diesen schwerverständlich. Besonders ist der Zusammenhang zwischen dem Organ und dem Nerv schwerverständlich. HENNINGS, der das Organ und den Nerv am ausfährlichsten behandelt hat, fand die Lage des Organes konstant am vorderen Rand der Seitenaugen, und er weist auch nach, dass der Nerv desselben bei Glomeris von dem vorderen unteren Teil des Sehlappens ausgehe. Bei Lithobius liegt das Organ am vorderen unteren Rand der Seitenaugengruppe und der Nerv springt nach ihm vom vordern unteren Rand der KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 189 Sehlappen aus. NSAINT-REMY und HALLER lassen aber den Tömösvaryschen Nerven von dem hinteren Seitenteil des Frontallappens austreten, etwain derselben Lage wie der Tömösvarysche Nerv von Scolopendra nach HENNINGS und HEYMONS. In ähn- licher Lage fanden SAINT-REMY und HALLER den Nerv bei Julus, wo jedoch kein Tömösvarysches Organ nach HENNINGS vorkommen soll. Es liegen also in der Lite- ratur Widerspräche vor, welche es motivieren, dass ich das Tömösvarysche Organ und vor allem den Tömösvaryschen Nerven behandeln werde. Als Ausgangspunkt unser Darstellung wähle ich Lithobius, wo ein typisches Organ mit einem dem Lobus opticus anlagernden Nerven (Textfig. 31, 32 n. Töm.) vorhanden ist. Bei Lithobius kommt ausserdem ein »N. Tömösvary», wie er von SAINT-REMY und HALLER erwähnt wurde, vor. Dieser Nerv hat aber mit dem Tömös- varyschen Organ nichts zu tun, sondern geht nach seitwärts und etwas nach hinten um etwas hinter den Seitenaugen in einer langen spindelförmigen Zellmasse auszu- laufen (Textfig. 31, 32 Fr. org.). Diese Zellmasse enthält wie Methylenpräparate zeigen Ganglienzellen, welche ihre Stammfortsätze in den Nerven hinein senden. Dieses Organ, das wahrscheinlich ein cephales Ganglion oder Sinnesorgan vertritt, ist, soweit ich herausfinden konnte, in der Literatur nicht als besonderes Organ erwähnt worden. Dieses Organ ist es aber unzweifelhaft, das HEYMONS als das Tö- mösvarysche Organ bei Scolopendra morphologisceh und ontogenetisch beschrieben hat. Bei Scolopendra hat es aber eine andere Form als bei Lithobius, indem es un- regelmässig trabenartig zusammengesetzt ist. Sonst stimmt es gut mit demjenigen von Lithobius uberein. Das neue Organ vertritt wahrscheinlich ein ursprängliches Hautsinnesorgan, das sich von der Haut allmählig losgelöst hat. Als damit homolog erachte ich das hinter den Augen bei Julus vorkommende Sinnesorgan, das sein Nerv vom Protocerebrallappan in ähnlicher Weise wie bei Litho- bius erhält. Der Unterschied ist hier nur, dass das Sinnesorgan hier noch in Kon- takt mit der Haut sich befindet. Es ist der Nerv dieses Organes, der von SAINT- ReEMY und HALLER als Nervus Tömösvary beschrieben wurde. Tatsächlich fehlt das Tömösvarysche Organ bei Julus, wie es auch HENNINGS gefunden hat. Die Homologie des soeben erwähnten Sinnesorganes von Julus mit dem Fron- talorgan von ÅLithobius geht aus dem vollständig ibereinstimmenden Verlauf des dahingehörigen Nerven bei beiden Gattungen. Auf Methylenblaupräparaten wird der Nerv sehr oft aber stets etwas unvollständig gefärbt. Bei Julus konnte ich ihn (Textfig. 27 N. fr.) nach oben bis in der Mitte der Frontallobe folgen, wo er nach unten umbiegt. Auf Schnitten fand ich, dass er wenigstens in den hinteren Teil des Antennalganglions hineindringt (Textfig. 25, Textfig. 24 o. p. N fr) und wahrschein- lich weiter in den Schlundkommissuren fortsetzt. Bei Lithobius hat der Nerv einen analogen Verlauf bis in den Frontalloben, wo er nach unten umbiegt und sich der Beobachtung entzieht. Es gibt also am Kopflappen der Myriapoden ausser den Augen noch zwei Sin- nesorgane, welche eine morphologische Erklärung bedärfen: das Tömösvarysche Organ und das Frontalorgan. 190 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRRS VON POLYCHZETEN ETC. Das Tömösvaryseche Organ. Nach HENNINGS” Untersuchungen, und diese scheinen durch meinen Methylen- blaubildern bestätigt zu werden, geht der Tömösvarysche Nerv vom BSehlappen, inneren Sehmasse, ab. Unter Benutzung dieser Eigenschaft muss die Homologie zwischen das Tömösvarysche Organ und das Frontalorgan der Crustaceen und die Präantennen von Peripatus, welche von HENNINGS, KORSCHELT und HEIDER und HEYMONS hervorgestellt wurde, abgewiesen werden, denn diese Organe werden vom Lobus frontalis aus innerviert. Vom Lobus opticus aber wird bei Crustaceen der oberste Teil des Naupliusauges, bei Limulus der BSeitenteil des Geruchorganes, bei Spinnen die Medialaugen inner- viert. Wenn ich mich also zu einer Homologisierung entschliessen sollte, so wäre diese die durch die Innervation soeben angewiesene. Das Frontalorgan. Das Frontalorgan von Lithobius ist ohne jedem Zweifel mit dem Frontalorgan von Porcellio homolog. Der Bau und die Innervation stimmt ja vollständig mit einer solchen Auffassung uberein. Dadurch wird die Frage zu der Klasse der Cru- staceen Ubergetragen, wo wir unter den Phyllopoden sofort ähnlich gebaute Organe antreffen. Bei Apus zeigt nämlich das Frontalorgan denselben Bau und Innervation auf. Es ist aber unpaar, was jedoch ein Verhältnis von wenig Belang ist, indem seine Innervation paarig ist und hierdurch eine ursprungliche Paarigkeit des Organes andeutet, was ja ubrigens aus der Ontogonie klar hervorgeht (CLAus). Bei der Larve von Apus sind zwei Frontalanhänge vorhanden, welche mit den gangliösen Frontalnerven verbunden sind. Nachdem diese Anhänge später zugrunde gegangen sind, verändert sich die Lage der Frontalnerven mit ihren Gangliengruppen und das unpaare Frontalorgan zwischen den Sehlappen entsteht. Ich stelle mich vor, dass Änliches mit den Frontalorganen von Lithobius geschehen ist. Bei Scolopendra fand HEYMONS freilich zwei Frontalanhänge, welche unabhängig von der Anlage des »"'Tömösvaryschen Organes> sein sollen. Indem aber HEYMONS das Tömösvarysche Organ mit dem Frontalorgan verwechselt hat, so sind seine Angaben fär die Theorie wenig bedeutsam. BSein N. preantennalis wurde von mir wiedergefunden (bei Lithobius). Er ist aber ein Hautnerv, der ohne besonderes Organ endet. Unter Berucksichtigung der friäher hervorgestellten Homologien komme ich also zu folgenden Vergleichs- punkten: Frontalorgan der Myriapoden = Frontalorgan der Crustaceen = Medialteil des Geruchsorganes bei Limulus = Präantennen bei Peripatus = Antennen der Poly- cheten. Bei den Insekten ist es noch schwieriger zu Vergleichspunkte zu kommen. Dass der Frontalorgannerv mit dem HEizahnerven von Lepisma verglichen werden kann, ist mehr als eine Vermutung. Wenn ich aber das Frontalorgan von Lithobius mit dem sympatischen Ganglion von Mycetophila und die Ganglia postcerebralia von anderen Insekten vergleiche, so ist dies nur eine schwebende Hypothese. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 191 Die Ontogenie des Chilopoden-, Cladoceren- und Annilidengehirns. Die Ontogenie des Chilopodengehirns ist von HEYMONS (1901) an Scolopendra studiert worden. Sehr kompliziert gestaltet sich nach ihm der Aufbau des Gehirns. Es geht nämlich hervor aus Textfig. 33: >1) einer unpaaren präoralen Anlage im Acron = Archicerebrum; 2) zwei paarigen gleichfalls präoralen Anlagen = dorsale Rindenplatte (Lamina dorsalis cerebri) und Lobi frontales nebst Lobi optvici; 3) drei metamer aufeinanderfolgenden paarigen postoralen Ganglien im Prä- antennensegment, Antennensegment und Intercalarsegment = Protocerebrum, Deuto- cerebrum und Tritocerebrum ; Textfig. 33. Scolopendra-Embryo nach HEYMONS. arch = Archicerebrum. Ant = Antenne. IC = Intercalargrube. Md = Mandibelgrube. pr. = »Preantenne». 1—4 = Gehirngruben des Vordergehirns, 4) einem präoralen unpaaren Abschnitt des Eingeweidenervensystems (Ganglion frontale) = Pons cerebri.> Die Angaben in Punkt 3 und 4 scheinen den Resultaten von allen anatomischen Untersuchungen an Chilopoden sö stark zu widersprechen, dass entweder diese alle oder die HEYMONS”schen Angaben unrichtig sein mössen. Dass das Protocerebrum und Deutocerebrum postoral, das Ganglion frontale aber präoral sein sollten, stritt voll- ständig gegen die Idee des Arthropodengehirns und kann unmöglich mit der in dieser Arbeit dagestellten Morphologie des Gehirns in Einklang gebracht werden. Jedoch glaube ich, dass die Beobachtungen von HEYMONS ganz zutreffend sind und dass die Widerspräche nur die Deutungen der Beobachtungen betreffen. Nach HEYMONS (1901) entsteht das Scolopendra-Gehirn teils aus der unpaaren » Archicerebrum>-Anlage (arch), teils aus den paarigen medialen Hirngruben (2) late- ralen Hirngruben (1), Präantennengruben (3), Antennengruben (4) und Intercalar- 192 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. gruben (Ic). Die letzten 3 Anlagen geben nach HEYMONS Ursprung zu je einem Segment, während die ibrigen Anlagen zusammen das Syncerebrum bilden sollen. Es därfte wohl natärlicher sein, alle Hirngruben gleichzustellen, und wenn aus einem Grubenpaar ein Segment entsteht, so sollte auch aus jedem Grubenpaar ein Segment entstehen können. Warum die Präantennengruben ein Gehirnsegment bilden, nicht aber die durchaus ähnlichen medialen oder lateralen Hirngruben, geht nicht aus der Darstellung hervor. Dies muss umso befremdender erscheinen, da das Resultat der Bildungswirksamkeit keine Grenze zwischen dem Syncerebrum und dem Protocere- brum aufweist, welche als Segmentgrenze aufgefasst werden könnte. Textfig. 34. Kopf eines Daphnia-Embryos mit den Gehirnanlagen 1—4. Au = Auge. Ant. 1 und 2=1. und 2. Antennen. Ic = Intercalar- anlage = Tritocerebrumanlage. Za= Zentralkörperanlage (Archicere- brum). Na?= Nauplius-Augenanlage. går = Ganglion frontale. Meiner Meinung nach handelt es sich um multiple Anlagen des Vordergehirns (Proto-+ Deutocerebrum), etwa wie bei den Spinnentieren oder bei Lopadorhynchus. Zum Vergleich mit der Ontogenie des Myriapodengehirns habe ich eine Unter- suchung iber die Anlagen des Daphnia-Gehirns vorgenommen. Diese Untersuchung hat folgende Anlagen festgestellt: 1:0) ein Paar Anlagen der Sehlappen (Textfig. 34, 38, 36, 1). 2:0) ein Paar Anlagen der Protocerebralloben (Fig. 34, 35, 36, 2). 3:0) ein Paar Anlagen der Preantennalganglien (Fig. 34, 35, 36, 3). 4:0) ein Paar Anlagen der Antennalganglien (Fig. 34, 35, 36, 4). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 193 5:0) eine unpaare Anlage, welche eine wahre Mittelstrangbildung ist (Fig. 34, 35, 36 Zk), und welche von oben zwischen den iäbrigen Loben der Gehirnanlage hinein- dringt und den Zentralkörper bildet. (Auf der beigegebenen Figur 24 sieht man ausser den soeben aufgezählten An- lagen auch die Anlage des Facettenauges (An), der Naupliusaugen(?) (Na?), des Tri- tocerebrums und des Fasersystems des Gehirns mit 1. und 2. Antennalnerven (Ant 1 und 2). Die Abbildung ist durch Rekonstruktion einer Schnittserie gewonnen. Vergrösserung etwa 800 Mal.) Textfig.35. Sagittalschnitt durch den Vorderteil eines Embryos von Daph- nia. Clyp = Clypeus. D. org. = Dorsalorgan. Dot = Eidotter. N. org. = Nakkenorgan. Md = Mitteldarm. Ol = Oberlippe. Vd = Vorderarm. Valv. card. = Valvula cardiaca. Ubrige Bezeichnungen wie auf fig. 34. Fir den Vergleich bringe ich hier in Erinnerung, wie das Vordergehirn (präoral) bei Lopadorhynchus (nach KLEINENBERG) aus umbrellaren Anlagen zusammengesetzt ist: 1) Aus Ganglienzellen des Scheitelorgans (Textfig. 7, 1). 2) > der Scheitelantennen (Textfig. 7, 2). J) 09 > der vorderen Antennen (Textfig. 7, 3). 4) > » der hinteren Antennen (= Antennen der Myriapoden) (Text- fo IA. HE > der Riechgruben (Textfig. 7 Nuch). Von diesen Anlagen liegt diejenige der RBiechgruben auf der Umbrella etwa in der Höhe der hinteren Antennen (=Antennen der Myriapoden), d. h. in der nächsten Nähe des Mundes, während die Anlage des Scheitelorgans am meisten von der Mund- öffnung entfernt ist. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 25 194 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAZETEN ETC. Vergleichen wir nun die Lopadorhynchus-Anlagen mit denjenigen von Scolopendra und Daphnia, finden wir folgende Vergleichspunkte: Lopadorhynchus-Larve IScolopendra-Embryo Dapnia-Embryo 1. Scheitelorgan-Ganglionanlage 1. Laterale Hirngruben 1. Sehlappenanlage (protocerebral) 2. Scheitelantennen-Ganglionanlage 2. Mediale Hirngruben 2. Protocerebralanlage (z T.) 3. Vordere Antennen-Ganglionanlage 3. Präantennengruben 3. (protocerebral z. T.) 4. Hintere Antennen (Palpen)-Ganglio- 4. Antennengruben 4. Antennalganglionanlage nanlage 5. Riechgruben-Ganglionanlage. 5. »Archicerebrum» 5. Mittelstrang, Zentralkörperanlage Wenden wir uns in diesem Schema zuerst der Scolopendra und Daphnia zu, so ist es nicht möeglich daran zu zweifeln, dass nicht die Anlagen des Gehirns ein- ander vollständig entsprechen und mit einander S ; homolog sind. Dies geht unmittelbar aus folgendem Vergleich hervor: | 1) Von den lateralen Hirngruben von Scolo- pendra entstehen wie bei Daphnia die Sehlappen- anlagen. 2) Von den medialen Hirngruben von Scolo- pendra entsteht die Lamina dorsalis cerebri, d. h. der obere Teil des Protocerebrums. Daphnia ver- hält sich gleichartig. 3) Von den Präantennengruben von dScolo- pendra entsteht das Ganglionanlage der Präanten- Textfig. 36. (Querschnitt” drch' das Kopt CANE Bei Daphnia fehlen Präantennen, aber eine RS oe Gehirnanlage ist herausgebildet, welche zwischen wie auf Fig. 34. dem 2. und 4. Ganglion liegt. 4. Die Antennengruben von Scolopendra liefern die Antennalganglien, welche denjenigen von Daphnia vollauf entsprechen. 5. Das »Archicerebrum»> von Scolopendra entspricht in Lage und Entstehung dem Mittelstrang von Daphnia vollständig. Ich gehe nun auf einen Vergleich zwischen Scolopendra und Daphnia einerseits und der Trochophora-Larve anderseits uber. Die gleiche Zahl der Ganglienanlagen kann kaum zufällig sein. Solchenfalls wäre es wohl ein allzu grosser Zufall, dass die Antennengruben in Reihenfolge mit gleicher Nummer (4) auftreten sollten, wie die notorisch damit homologen Palpen- ganglienanlagen der Trochophora. Ebenso wäre es schwer zu erklären, dass die Prä- antennengruben und die Ganglienanlagen der mit den Präantennen höchst wahrschein- lich homologen vorderen Antennen der Trochophora auch mit derselben Nummer (3) versehen sein sollten. Weiter entstehen die Globuli der Arthropoden aus der Anlage 1 oder 2. Ebenso ist das Verhältnis bei den Anniliden. Ich halte das vorstehende Vergleichsschema gleichzeitig fir ein Schema der Homo- logien der Gelhirnanlagen der Myriapoden, Cladoceren und Anniliden. Gestätzt wird diese Meinung ausserdem durch folgende Punkte: KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 195 1) Das Nereis-Gehirn ist nach demselben Plan gebaut, wie dasjenige der Myria- poden und Crustaceen, wie ich es schon vergleichend anatomisch gezeigt habe. Bei den Anniliden kommen die meisten Gehirncharaktere der Artropoden schon in nuce vor. Das Gehirn der Arthropoden ist, wie meine Studien sehr deutlich gezeigt haben, nur eine Weiterentwicklung des Annilidengehirns. 2) Wenn, wie gezeigt wurde, die Gehirne der Myriapoden und der Cladoceren von gleich gelegenen Anlagen entstanden sind, und fär Myriapoden und Crustaceen eine geminsame Stammform vorausgesetzt werden muss, so diärften diese beiden Gruppen ihre ubereinstimmende Ontogenie des Gehirns von dieser Stammform geerbt haben. Diese Stammform stand aber höchst wahrscheinlich den Anniliden nahe. Is liegt deshalb nichts unerwartetes in einer ibereinstimmenden Genese der Anniliden-, Myriapoden- und Crustaceengehirne. Im Gegenteil, es ist nur, was man theoretisch erwarten durfte. Ich halte also die Schlussfolgerung fär vollauf berechtigt: Die Ganglionanlagen der Trochophora-Larve sind mit denjenigen der Myriapoden- und Cladoceren-(Crustaceen-) Embryonen homolog. Der 5. Punkt im Vergleichsschema, nach dem die Anlagen der Nuchalganglien, das »Archicerebrum» und der Mittelstrang homolog sein sollen, werde ich nun noch etwas beleuchten. Aus vergleichend-anatomischen Griänden habe ich fräher die Homologie der Nuchalkommissur mit dem gestreiften Körper und dem Zentralkörper als sehr wahr- scheinlich hingestellt. Demgemäss därfte also das Nuchalganglion und das Ganglion des Zentralkörpers mit einander homolog sein. Nach dem 5. Punkt ist aber das Nuchalganglion mit dem »Archicerebrum» der Myriapoden und mit dem Mittelstrang der Crustaceen homolog. Hieraus folgt, dass letztere Bildungen mit dem Ganglion des Zentralkörpers homolog sind. Ist letztere Schlussfolgerung richtig, so sollte die Lage des »Archicerebrums»> und des Mittelstranges auch derjenigen eines Zentralkörpers entsprechen därfen. Sehen wir auch nach, wie es sich damit verhält, so zeigt es sich, dass das »Archi- cerebrum> und der Mittelstrang eben eine solche Lage einnehmen, welche ganz der Lage des Zentralkörpers entspricht. Bei Daphnia konnte ich ausserdem nachweisen, dass der Mittelstrang gerade an demjenigen Punkt des Gehirns seine Nervenfortsätze in die Kommissuralmasse des Gehirns hineintreibt, wo später der Zentralkörper entsteht. Der Mittelstrang (und das damit homologe »Archicerebrum»> HEYMONS) ist die embryonale Anlage des Zentralkörperganglions und des Zentralkörpers. Die fräzeitige, unabhängige Entstehungsweise des Mittelstranges (» Archicerebrum >) vom Scolopender ist hochintressant, indem diese Gebilde dadurch eine vermittelnde Stufe zwischen dem Ganglion des gestreiften Körpers und dem Mittelstrang der Cru- staceen und Insekten einnimmt. Die Stufen in der Entwicklung des Mittelstranges und Zentralkörpers sind also meiner Meinung nach die folgenden: 1. Polychetenstufe: Riechgrube (Nuchalorgane), (paarige) Nuchalganglien und Nuchalkommissuren vorhanden. 196 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. 2. Peripatusstufe: Riechgrube in das Ventralorgan umgewandelt, Ganglion des gestreiften Körpers (= Nuchalganglion) und gestreifter Körper (= Nuchalkommissur) vorhanden. 3. Limulus- und Spinnenstufe: RBiechgrube fehlt. Ganglien des gestreiften Körpers und gestreifter Körper vorhanden. 4. Myriapodenstufe: RBiechgrube fehlt. Mittelstrang gross, als selbständige Bildung frähzeitig entstanden. Zentralkörper vorhanden. Besondere Zentralkörper- ganglien nicht vorhanden.' 5. Crustaceen- und Insektenstufe: Biechgrube fehlt. Mittelstrang klein, abhängig von der Gehirnanlage. Zentralkörper vorhanden. Besondere Zentralkörperganglien meistens nicht vorhanden. Das wahre Archicerebrum der Arthropoden. Wenn ich nun das » Archicerebrum> von Scolopendra als eine Mittelstrangbildung betrachtet habe, so bleibt mir die Aufgabe ubrig zu präzisieren, welche Gehirnteile das wirkliche Archicerebrum darstellen. Ehe ich dies tue, muss ich den Begriff Archicerebrum näher fixieren. Der Begriff » Archicerebrum» scheint von RAY-LANKESTER (1881) eingefährt zu sein. »Prof. CLaus removal of the second pair of antenn&e from the praestomial to the metastomial region is based on a solid embryological fact as to the innervation of that appendage in the Nauplius, but it appears to me that the facts ascertained by ZADDACH and GRUBE as to the structure of the nervous system and the supply of the appendages in certain adult Phyllopods — facts which were unknown to me in 1873 — entirely confirm and establish on a firm basis the view that in the Crustacea at least, the two preoral pairs of appendages are primitively postoral, and are neither of them related to the primitive prostomium or cephalic lobe viz. the region innerv- ated by the primitive cephalic ganglion, which ganglion I will venture, for want of a better name, to call the »archi-cerebrum» of the Appendiculata” (RAY-LANKESTER INebIpiN369) Die Definition des Archicerebrums ist also diese: Das Archicerebrum ist der Nervenapparat des Kopflappens oder Prostomiums. FEin Archicerebrum kommt also besonders den Polycheten zu. Fir Polycheten und Peripatus wurde fräher gezeigt, dass das Vordergehirn eben der Nervenapparat des Prostomiums (= der Umbrella der Trochophora-Larve) ist, also das Archicerebrum. Diesem Archicerebrum gehört eine Partie an, welche mit dem Antennalganglion der Arthropoden homolog ist. Hieraus erhellt, dass das Archicerebrum der Arthropoden aus dem Protocerebrum + Deutocerebrum besteht. Wenn wir HEYMONS” Terminologie fir Scolopendra benutzen, so besteht das Archicerebrum hier aus seinem Procerebrum (= » Archicerebrum» + Lamina dorsalis cerebri + Lobi frontales + Lobi optici + Protocerebrum s. str.) und seinem Mesocere- brum (= Mittelhirn (HEUMONS) = Deuterocerebrum = Lobi olfactorii seu antennales). 1 Der Mittelstrang bildet keine besonderen Zentralkörperganglien. ? Appendiculata = Chzetopoda + Arthropoda + Rotifera. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 197 Ein dem Syncerebrum (HEYMONS) [= » Archicerebrum>» + Lamina dorsalis cerebri + Lobi frontales + Lobi optici] entsprechendes Acron existiert meiner Meinung nach nicht, wohl aber ein dem Syncerebrum (HEYMONS) + dem Präantennensegment (HrY- MONS) + dem Antennalsegment entsprechendes. Dieses Acron fällt aber zusammen mit dem Prostomium der Anniliden und dem primären Kopflappen der Arthropoden [= Proto- + Deutocerebrum (der gebräuchlichen Terminologie)]. Das Vorderhirn der Arthropoden ist kein Syncerebrum (HALLER (1904), RAY- LANKESTER (1881) u. a.), das ganze Gehirn (Vorderhirn + Tritocerebrum) kann aber als ein Syncerebrum betrachtet werden, indem das postorale Tritocerebrum sich sekundär dicht an das Vordergehirn legte, aber trotzdem seine postorale Kommissur behielt. Obige Auseinandersetzungen stätzen sich teils auf schon behandelte Teile dieser Arbeit, teils auf vorgegriffene. Vergleich der Stielapparate von Julus und Lithobiwus. Es liegt nahe auf der Hand, dass der Stielapparat von Lithobius auf denjenigen von Julus zuriäckgefährt werden kann, aber lange war es mir unmöglich, den Schlissel hierzu zu finden. Nachdem ich aber die Verhältnisse bei Scutigera nach SAINT-REMY”S Untersuchung näher studiert hatte, kam die Lösung der Frage fast von selbst. Bei Scutigera (Chilopode) gibt es wie bei Julus 3 Gruppen von Globulizellen (die Gruppen Ia und Ib sind als eine Gruppe zu behandeln; vergl. Seite 178!). Scutigera weicht aber von Julus dadurch ab, indem die Stiele auf nur zwei herab- gesetzt sind: einen Hauptstiel und einen Nebenstiel. Der Hauptstiel ist mit den Globuli I und II verbunden, und auf diesem Stiel liegen die Stielglomeruli an der Oberfläche der Neuropilemmasse (vergl. Textfig. 29). Der Neberstiel gehört nur dem Globulus Ib an. Die Globulusgruppe II liegt auf der Dorsalseite des Gehirns. Stellen wir uns nun vor, dass die Gruppen der Globulizellen I a und I b verschwinden, so folgt damit das Schwinden des Nebenstieles, nicht aber der Globerulimasse, denn in dieser ist der vom Globulus IT kommende Stiel auch interessiert. Es muss dann ein Stielapparat entstehen, welcher aus dem von Globulus IT kommenden Hauptstiel mit der an diesem gelegenen Glomerulimasse (>»organe lobulée» von Lithobius) besteht. Kommt hierzu, dass diese Reduktion begann, nachdem ein Medialkörper schon ent- standen war, so wiärde das so reduzierte System mit den Verhältnissen bei einem Lithobius oder Scolopendra ubereinstimmen. Aus diesem Vergleich folgt, dass der Medialkörper von Lithobius dem hinteren Medialkörper von Julus am nächsten ent- spricht. Bei Julus findet sich aber ein III. Globulus. Bei Scutigera ist dieser etwas re- duziert und bei Lithobius fehlen ihm die Globuluszellen. Der Stiel des 3. Globulus, der Brickenstiel, bildet bei Julus und Scutigera die Protocerebralbräcke. Eine zwei- fellos damit homologe Bildung ist auch bei Lithobius vorhanden, sie ist aber hier, mehr als bei Julus, mit Intercerebralbuändeln kombiniert, so dass sie deshalb nicht 198 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHJAETEN ETC. mehr das typische Aussehen eines Brickenstieles, d. h. einer Protocerebralbräcke, aufweist. Der Stielapparat sowie die Globuluszellenmasse von Lithobius lassen sich also in wesentlichen Teilen direkt auf Teile des Stielapparates von Julus zuräckfähren. Es zeigt sich dabei, dass bei Lithobius, Scolopendra und anderen Chilopoden der ganze Apparat bedeutend vereinfacht ist. Was ist der Lateralkörper von Lithobius? Eine Bildung, welche bei Lithobius, nicht aber bei Julus vorkommt, ist der Lateralkörper. Im DLateralkörper von Lithobius haben wir eines der am besten ver- bundenen Organe des Myriapodengehirns gefunden. Was ist nun der Lateralkörper eigentlich? Wenden wir uns zu dScutigera, so finden wir hier eine Bildung, welche SAINT-BEMY als »tubercule interne» beschrieben hat. Ich glaube, dass diese Bildung dem Lateralkörper von Lithobius entspricht. Demnach sollte das Lateralkörper dem Stielapparat angehören, was ja ubrigens aus ihren Verbindungen mit den Stielballen und dem Stiel bei Lithobius klar hervorgeht. Damit ist aber seine morphologische Bedeutung nicht klargelegt. Betrachten wir aber die Verbindungen des Lateralkörpers, so finden wir, dass diese dieselben sind, wie sie bei dem »Nebenlappen» der Insekten vorkommen. Der Lateralkörper dirfte deshalb dem »Nebenlappen»> der Insekten ent- sprechen können und der Nebenlappen möchte, nach den Verhältnissen bei den My- riapoden zu urteilen, eine Bildung sein, welche aus dem Stielapparat hervorgeht und diesem also angehört. (Vergl. hiermit Japyx!) Diese Homologie zwischen Lateral- körper und Nebenlappen halte ich aber nicht fur bewiesen. Symphyla. Scolopendrella. Aus Grunden, welche ich fruher erwähnt habe, konnte meine Untersuchung uber Scolopendrella nicht so eingehend werden, wie erwuänscht gewesen wäre. Scolopendrella ist ja eine Form, welche unzweifelhaft den Ubergang von Myriapoden zu solchen apterygoten Insektentypen wie Anajapyx, Japyx und Campodon vermittelt, und eben deshalb dirfte ein genaues Studium des Gehirns derselben wichtig gewesen sein. Ob- schon meine Untersuchung läckenhaft ist, sind doch einige Verhältnisse mit leidlicher Genauigkeit klargelegt worden, welche von Bedeutung sein können. Das Gehirn von Scolopendrella war vorher nur äusserst wenig bekannt (GRASST, HassE), so dass fast alles, was ich hier mitteile, neu ist. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. 199 Äussere Form des Gehirns. Das Scolopendrella-Gehirn ist im Verhältnis zum Kopfe sehr gross, mit breiter flacher dorsaler Oberfläche, deren Form von der Zeichnung (Textfig. 37) wiedergegeben ist. Von oben gesehen sieht man die grossen kegelförmigen Nackenloben (NI) und die seitwärts abgerundet zugespitzten Protocerebralloben (Pcl), welche die unter- liegenden, langgestreckten, nach vorn divergierenden Antennalloben (Antl) recht weit uberragen. Der Ursprung der Antennalnerven ist von den nach vorn gestreckten Do Od Dorsalteiien des in direktem Anschluss an Protocerebrum liegenden Antennalganglions 2 gang uberdeckt. Diese Ganglien bilden vorn jederseits einen grossen Lappen, so dass der Vorderrand des Gehirns tief und breit ausgeschnitten erscheint. Die Antennalnerven sind sehr breit und dick und setzen den langgestreckten dicken Antennalteil nach db unten und hinten fort. Das Tritocerebrum liegt vorne an den sehr breiten Schlundkommissuren und schickt einen Labrofrontalnerven nach vorn aus. Dieser Nerv geht ventral von der Speiseröhre. Nachdem er eine recht lange Strecke in dieser Lage nach vorn gezogen ist, zweigt sich von ihm der Frontalnerv ab, der nach oben und vorn verläuft, um dorsal vom Vorderdarm mit dem entspre- echenden Nerven der Gegenseite unter Bil- dung eines Frontalganglions sich zu ver- einen. Vom Frontalganglion geht ein Ner- vus recurrens nach hinten aus. Bei Scolo- Textfig. 37. Gehirn von Scolopendrella. Rekonstruktion von z É - oben. Ant.l. = Antennallobe. Glom = Protocerebralglo- pendrella wird also ein stomatogastrisches meruli. 1 Li=laterale Rindenläcke. mLi = mediale Rin- S il SS . denlicke. N.1l. = Nackenlobe Myrkom = Myriapodenkom- ystem gebi det, das von demjenigen der missur. Pbr = Protocerebralbriucke. Pel = Protocerebrallobe. So AR re si S , Stkom = Stielkommissur. u. glom = »untere Glomeruli». täbrigen Myriapoden stark abweicht und an 7. 2 fentralkörper: die Insekten im höchsten Grade erinnert. Die Ganglienzellrinde. Die Gehirnrinde besteht aus ziemlich kleinen fast vollständig gleichförmigen Zellen, welche besonders in den Nackenloben ziemlich dicht liegen. In diesen Gehirn- teilen und im vordersten Medialteil des Gehirns ist die Rinde sehr dick und besteht aus mehreren NSchichten von Zellen. Die Belegung der Seitenteile der Protocerebral- loben ist auch dick (etwa 3—4 Schichten), sonst scheint die Belegung diänn zu sein. In der Gehirnrinde gibt es Liäcken in der Belegung. Auf der Dorsalseite finden sich zwei solche Liäcken, von denen eine medial liegt und sehr schmal, langgestreckt ist (mLiä). Die andere liegt auf dem hinteren Teil der Protocerebrallobe und auf dem vorderen Teil des Antennallappens (1. Lä). Ventral ist das Protocerebrum nackt, 200 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHJAETEN ETC. mit Ausnahme an den Seiten, wo die Belegung von der Dorsalseite auf die Ventral- seite uäberschlägt. Das Globulussystem. Textfig. 38 a (Schnitt 16) Textfig. 38 b (Schnitt 18) Textfig. 38 c Glo (Schnitt 20) Textfig. 38 d Schnitt 24) 'Textfig. 38 a—d. Querschnitte 16, 18, 20 und 24 aus einer Schnittserie durch das Gehirn von Scolopendrella. 3ezeichnungen wie auf Textfig. 37. In Ubereinstimmung mit dem Fehlen AROR Globulizellen ist auch der Stielapparat reduziert. Es fehlen auch Stiele als solche. Protocerebralglomeruli (Textfig. 37, 38 b, c. Glom) sind aber in geringer Anzahl vorhan- den. Sie bilden eine Gruppe lateral in den Protocerebralloben. Von diesen Glomeruli erstreckt sich ein dorsal verlaufendes Faser- bändel in medialer Richtung, um iber den Zentralkörper eine Gehirnkommissur zu bilden (St kom). Unterhalb der oben erwähnten Kom- missur liegt eine andere Kommissur, welche ebenfalls von den Seitenteilen der Protocere- bralloben kommt. Ob diese Kommissur auch mit den Glomeruli in Zusammenhang steht, konnte ich nicht nachweisen. Die Protocerebralglomeruli nebst Kom- missur bildet einen Apparat, welcher jedoch nicht »nebenlappenähnlich> ist, aber doch höchst wahrscheinlich als ein Globularapparat angesehen werden muss. Die Protocerebralbriicke (Textfig. 37, Pbr). Ganz am inneren Rand der Nacken- loben liegt jederseits eine dänne Reihe von kleinen Glomeruli, welche mit den entspre- chenden der Gegenseite nicht verbunden zu sein scheint. Diese Glomeruli vertreten die Protocerebralbruäcke, welche hier, wenn die jederseitigen Reihen zusammengerechnet wer- den, einen breiten Bogen bildet. Unterhalb desselben befinden sich jederseits zwei sehr deutliche untere Glomeruli (u. Glom.). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 201 Der Zentralkörper. Scolopendrella besitzt einen Zentralkörper (Zk), der der relativ grösste ist, der bei Myriapoden nachgewiesen ist. Er liegt unmittelbar vor der Protocerebralbricke und ist vollständig ins Neuropilem der Protocerebrallobe eingesenkt. Der Zentral- körper ist sehr eigenartig, indem er auf der oberen-hinteren Seite drei paar Loben aufweist. Die Aufteilung des Zentralkörpers ist hier also schon begonnen. Dabei ist es sehr interessant zu sehen, dass die Zahl der Lappen paarig ist (Textfig. 37, 38 b Zk). Ubrige wichtigere Fasersysteme. Von den ventralen Seitenteilen der Protocerebrallappen kommend, biegen zahl- reiche Fasern in das Deutocerebralganglion und in die Schlundkommissuren hinein um, Oberhalb des Zentralkörpers liegt eine distinkte Kommissur, die »Myriapoden- kommissur>, welche seitwärts sich mit zwei anderen, dicken, uber einander, vor dem Zentralkörper liegenden Kommissuren verbindet. Der gemeinsame Stamm dieser drei Kommissuren zieht in das Deutocerebrum hinein, um weiter in die Schlundkommis- suren fortzusetzen (Myr Kom). Sehlappen. Die Sehlappen sind vollständig reduziert und der Sehnerv fehlt. Der Tömös- varysche Nerv verbindet sich mit dem Protocerebrum an der Grenze von Deuto- cerebrum. Vergleich zwischen Scolopendrella und Julus. Ein Vergleich zwischen Scolopendrella und den äbrigen Myriapoden lehrt so- gleich, dass diese Gattung mit Julus das meiste gemeinsam hat. Jedoch sind die Ähnlichkeiten wenig auffallend, indem das Gehirn von Scolopendrella in so wichtigen Eigenschaften wie diejenigen des Stielapparates sich stark reduziert verhält. Die Lage der Stielglomeruli ist aber dieselbe. Bei Julus wurden drei unter dem Zentralkörper gelegene Kommissuren be- schrieben. Bei dScolopendrella scheinen dieselben Kommissuren vertreten zu sein (Myr. Kom.) In tubrigen Eigenschaften weist das Scolopendrella-Gehirn hauptsächlich Insekten- charaktere auf. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 26 202 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Vergleich zwischen dem Myriapoden- und dem Crustaceengehirn. Können die Myriapoden von noch lebenden Crustaceengruppon abgeleitet werden? Apus, Isopoden, Decapoden. 1. Das Oberschlundganglion besteht bei Apus und Decapoden aus zwei Ganglien, bei Isopoden und einigen Decapoden aus 3, indem das Tritocerebralganglion meistens mit Proto- + Deutocerebrum verwachsen ist. 2. Von Proto- + Deutocerebrum werden bei Apus Facettenaugen, Naupliusauge, Frontalorgan und 1. Antennen innerviert. Bei Isopoden und Decapoden fehlen Nau- plius-Auge und Frontalorgan meistens. 3. Vom Tritocerebrum gehen die 2. An- tennalnerven, dielangen Labrofrontalnerven sowie die 1. Unterschlundkommissur heraus. 5. Embryologisch scheint das Proto- und Deutocerebrum durch sekundäre Seg- mentierung einer einheitlichen Vorderge- hirnanlage zu entstehen. Die Bildung der Gehirnanlage geschieht durch Delamination. 7. Dem Protocerebrum gehören an: Bei Apus: ein paar Gobuli nebst Proto- cerebralbriäcke, ein paar Globuli nebst Glo- bularapparat, Augenganglien und Zentral- körper mit Ganglion desselben. Bei Iso- poden und Decapoden: Protocerebralbräcke und Globularapparat, beide ohne Globuli, Augenganglien und Zentralkörper ohne Ganglion des letzteren. Dem Deutocerebrum gehören an: An- tennalglomeruli, Antennalnerv, Antennal- kommissur und hintere Antennalverbin- dung, die in die Schlundkommissur hin- eindringt. 8. Stielglomeruli nicht als solche ent- wickelt. I Myriapoden. 1. Das Oberschlundganglion besteht aus drei Ganglien: Proto-, Deuto- und Tritocerebrum. 2. Vom Proto- + Deutocerebrum werden Augen, Antennen, Tömösvarysche Organe und Frontalorgane innerviert. (Ausserdem gibt es 2 Nervenpaare (Lithobius), welche möglicherweise Naupliusaugennerven ent- sprechen können.) 3. Vom Tritocerebrum geht die sto- matogastrische Bräcke (bei Scolopendrella die langen Labrofrontalnerven) und die 1. Unterschlundkommissur heraus. 5. Embryologisch entsteht das Proto- und Deutocerebrum aus selbständigen An- lagen. Vordergehirnsegmentierung jedoch sekundär. Die Bildung der Gehirnanlage geschieht wenigstens.bei Scolopendra von Gangliengruben (HEYMONS). 7. Dem Protocerebrum gehören bei Julus und Scutigera an 3 Globuli mit Stielen (von denen eine Protocerebralbräcke), Au- genganglien und Zentralkörper ohne Gang- lion desselben. Bei Lithobius und Scolo- pendra nur ein Globulus mit Stiel und Stielglomeruli. Bei dScolopendrella fehlen Globuli und Stiele. Dem Deutocerebrum gehören an: An- tennalglomeruli, Antennalnerv, Antennal- kommissur und hintere Antennalverbin- dung. 8. Stielglomeruli wohlentwickelt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 203 Apus, Isopoden, Decapoden. I Myriapoden. 9. Die Globuli sind bei Apus jederseits | 9. Die Globuli sind urspringlich jeder- zwei, rudimentär. Der eine vordere (obere) | seits 3 (Julus, Scutligera), alle drei mit Stielen. besitzt einen Stiel, die Protocerebralbriäcke, Der vordere obere Stiel bildet eine Proto- der andere, hintere (untere), steht mit /|cerebralbräcke. Die äbrigen verbinden sich einem Globularapparat in Verbindung. Bei sekundär zum Medialkörper (Julus) oder höheren Crustaceen fehlen Globuli voll- enden, primär, blind (Scutigera). Bei Sco- ständig. | lopendrella gibt's nur ein Globularapparat (Nebenlappen). 14. Der Globularapparat ist mit den 14. Die Stielglomeruli sind mit den Glomeruli des Antennalganglions vorbun- Antennalglomeruli verbunden (Julus). den. 20. Hinter dem Zentralkörper liegen | 20. Zentralkörper ohne Ganglienzellen. die Ganglienzellen desselben, welche glo- buliartig sind (Apus) (bei Isopoden und Decapoden fehlen diese Zellen). | 27. »Antennen» im Sinne der Poly-| 27. Präantennen im Embryonalloben cheten sind im Larvenstadium vorhanden | vorhanden (HEYMONS bei Scolopendra). und bleiben als Frontalorgan zuriäck. | Frontalorgan vorhanden. Diskussion der Verschiedenheiten im vorigen Schema. Oben sind die wichtigeren unterscheidenden Charaktere vom Crustaceen- und Myriapoden-Gehirn tabellarisch zusammengestellt worden. Es gilt nun, dieselben zu diskutieren, um zu entscheiden, welche Eigenschaften die urspruänglicheren sind. Dabei muss natärlich Räcksicht auf die Verhältnisse bei Peripatus, Nereis und Limulus genommen werden. 1. Schon vorher wurde unter Hinweis auf die Verhältnisse der Polychzeten gezeigt, dass das Oberschlundganglion urspränglich aus den Bestandteilen von zweien später begrenzt auftretenden Segmenten besteht. Bei Apus ist dieses ursprängliche zweisegmentierte Oberschlundganglion (Proto- + Deutocerebrum) noch vorhanden, wäh- rend das Tritocerebrum noch die Lage behalten hat, welche dem entsprechenden Teil bei Polycheten zukommt. Bei Myriapoden hingegen ist das Tritocerebralganglion im engen Anschluss an das Deutocerebrum getreten. Eine Tendenz zu einem ähn- lichen Verthältnis kommt, wenn auch nicht so stark ausgeprägt, bei Isopoden vor, während sich die Decapoden teilweise an Apus gut anschliessen. Isopoden und Myriapoden verhalten sich also und in derselben Richtung mehr abgeleitet als die ibrigen, und es muss gefragt werden: Ist die Ubereinstimmung von Isopoden und Myriapoden von genetischer Bedeutung, oder beruht sie nur auf 204 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. paralleler Entwiecklung? Sehen wir auf die Verhältnisse bei Peripatus und Limulus, so finden wir hier, dass das 1. Postoralganglion bei beiden sich mit dem Vorder- gehirn eng verbunden hat, ohne dass eine sehr nahe Verwandtschaft hier vorliegen kann. Durch dieses Beispiel ist gezeigt worden, dass der Anschluss des Tritocerebrums an das Vordergehirn bei verschiedenen Tieren recht wohl unabhängig geschehen kann. Es lässt sich deshalb auch denken, dass die Ubereinstimmung zwischen Isopoden und Myriapoden unabhängig entstanden ist. Als Beweis fär Verwandtschaft kann sie aber nicht allein genutzt werden. 2. In diesem Punkt zeigen die Myriapoden und die höheren Crustaceen grosse Ubereinstimmung. Apus verhält sich aber entschieden urspränglicher, durch das Vorhandensein des Naupliusauges und der bestehenden Frontalorgane. Bei Deca- poden und einigen Isopoden ist es sicher, dass jene Organe einst vorhanden waren und also sekundär reduziert wurden. Fur Myriapoden kann dies nur fär die Frontal- organe (Präantennen von der Scolopendra-Embryo) behauptet werden. Bei Decapoden und Isopoden (Bopyriden) tritt das Naupliusauge bisweilen noch ontogenetisch und funktionierend auf, bei Myriapoden aber nie. Daraus könnte nun die Schlussfol- gerung gezogen werden, dass die Naupliusaugen bei Myriapoden fräher zuruckgebildet wurden, als bei den Decapoden und Isopoden. Aber eine solche Schlussfolgerung wäre sehr unsicher. Ich muss mich also damit begnägen, zu sagen, dass die Ähn- lichkeit, welche zwischen Myriapoden und höheren Crustaceen durch Fehlen vom Nauplius-Auge und öfters auch Frontalorgan bei den vollgebildeten Tieren auf Parallel- entwicklung beruhen kann, aber es ist auch denkbar, dass die Myriapoden nie ein Naupliusauge besessen haben. 3. Es fehblen bei Myriapoden 2. Antennen. Dies ist ein Verhältnis, das ur- spränglich sein kann, indem solche Bildungen nicht einmal embryonal auftreten. Wenn wie aber damit zusammenstellen, dass 2. Antennen bei Apterygoten als rudi- mentäre Organe vielleicht noch vorkommen oder angelegt werden,' so mässten wir annehmen, dass solche bei Myriapoden einst vorhanden waren. D. h. die Myriapoden sollten sich dadurch den Crustaceen gegenuber abgeleitet verhalten. Im Verhalten der stomatogastrischen Bräcke erinnern die Myriapoden mehr an Linmulus als an Crustaceen, wo die Verhältnisse Limulus gegeniber wohl als ab- geleitet betrachtet werden missen. Ausserdem sei bemerkt, dass bei der mit den Insekten am nächsten verknäpften Gruppe der Myriapoden, Symphyla, ein stomato- gastrisches System vorkommt, das stark an dasjenige der Crustaceen und Insekten erinnert, so erscheint die Schlussfolgerung, dass die Myriapoden sich in dieser Hin- sicht urspränglicher verhalten als die Crustaceen sehr berechtigt. Die Ähnlichkeit des stomatogastrischen Systems der Symphylen und Crustaceen beruht wahrscheinlich auf Parallelentwicklung. 5. Die sekundäre Segmentierung des Myriapodenvordergehirns scheint von einem älteren Ursprung zu sein, als diejenige der Crustaceen, indem bei dem ersteren 1 Diese Frage muss als noch unentschieden betrachtet werden. Diejenigen Anlagen, welche FoLtAom (1900) bei Anurida als »paraglossen> beschrieben hat und als Extremitäten auffasst, können als sternale An- hänge wie z. B. die Chilarien der Skorpionen oder die »Maxillule» der Crustaceen aufgefasst werden. | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 205 nicht länger eine einheitliche Vordergehirnanlage ontogenetisch auftritt, was aber bei Crustaceen der Fall ist. Die Crustaceen verhalten sich in dieser Hinsicht urspräng- licher als die Myriapoden. Durch die multiple Anlage des Gehirns von Gehirngruben nähern sich die Myriapoden aber dem Limulus (und den Spinnen) und stimmen mit den Anniliden, wo bei der Lopadochynchus-Larve das Gehirn aus mehreren Anlagen (primitiven WSinnesorganen) nach KLEINENBERG entsteht. Die Gehirnanlage aus Gruben von den Myriapoden muss deshalb auf Verhältnisse zuräckgefihrt werden, welche schon vor den noch lebenden Crustaceengruppen bei urspränglichen Arthro- poden vorkamen. 7. Indem bei den Myriapoden (besonders bei Diplopoden: Julus) die urspräng- lichen drei Paar Globuli wie bei Limulus, Peripatus und Nereis noch vorkommen, sind diese in dieser Hinsicht unzweideutig urspränglicher als die noch lebenden Crustaceen, wo jene Bildungen schon bei Apus stark reduziert, bei den höheren voll- ständig verschwunden sind. Es ist nicht denkbar, das so typisch entwickelte Globulus- system von einem Julus von einem so stark reduzierten wie dasjenige eines Isopoden oder sogar von Apus herzuleiten, wohl aber das umgekehrte. Wenn wir nach einer Stammform fär die Myriapoden suchen wollen, mässen wir sie tiefer in der Tierreihe suchen, als bei den urspruänglichsten der noch lebenden Crustaceen. Im Verhalten des Zentralkörpers sind die Myriapoden abgeleitet im Verhältnis zu Apus, indem bei den ersten das Ganglion desselben (das Nuchalganglion) nicht mehr vorkommt. Darin erinnern die Myriapoden an die Isopoden, Amphipoden und Decapoden. Die Ähnlichkeit beruht aber höchst wahrscheinlich auf Parallelent- wicklung. Können die Myriapoden von noch iiberlebenden Gruppen von Crustaceen abgeleitet werden? Die Myriapoden und die Crustaceen sind einander in einer ganzen Reihe von Eigenschaften von prinzipieller Bedeutung ähnlich, wie aus dem Vergleichsschema hervorgeht. Ihre Verwandtschaft geht aus diesen Ähnlichkeiten deutlich hervor. Ausserdem existieren einige Charaktere, welche freilich bei den beiden Gruppen ähnlich sind, aber welche als parallelentwickelt erklärt werden können. Zuletzt sind einige Eigenschaften, welche bei den Myriapoden entschieden urspränglicher sind als die entsprechenden der Crustaceen und umgekehrt. Diese letzten Gruppen von Hi- genschaften genigen, um die Behauptung zu verteidigen, dass weder die heutigen Crustaceen von heutigen Myriapoden noch heutige Myriapoden von heutigen Crustaceen abgeleitet werden können, sondern dass beide Gruppen von gemeinsamen Vorfahren von niederer Organisation als die niedersten der heute lebenden abgeleitet werden missen. Die Stammgruppe der Phyllopoden ist höchst wahrscheinlich die Trilobiten oder eine Zweiggruppe derselben. Wenn, unter dieser Voraussetzung, die Crustaceen und Myriapoden eine gemeinsame Stammgruppe gehabt haben, därften die Myriapoden auch von trilobitenähnlichen Formen stammen. 206 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Der Charakter, welcher vor allem eine Ableitung der Myriapoden von Crusta- ceen verhindert, ist das Vorhandensein von wohlentwickelten Globuli bei Myriapoden. Die Trilobiten därften deshalb auch wohlentwickelte Globuli gehabt haben. Eine solehe Annahme wird sehr schön beleuchtet durch die Globuliverhältnisse bei Limulus, wo die exzessive Entwicklung derselben Stammformen mit wohlentwickelten Globuli voraussetzt. Limulus ist aber ganz gewiss ein direkter Trilobitenabkömmling. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. 207 Insekten. Das Studium der Insektengehirne war seit langem ein beliebtes Thema, und sehr zahlreich sind die Arbeiten, welche dariäber erschienen sind. Zu einer zusam- menhängenden vergleichenden Anatomie der Gehirne ist man aber noch kaum gekom- men. Noch weniger ist man zu einem morphologischen Verständnis der Gehirnteile gelangt, was wohl in erster Linie davon abhängt, dass die Forscher sich auf allzu enge Forschungsgebiete begrenzt haben. Die Strukturen wurden meistens so behan- delt, als wären sie auf die Insektenordnung beschränkt, während sie tatsächlich in Verhältnissen wurzeln, von denen die meisten schon bei Polychaeten und Peripatus vorhanden sind. Unter solehen Umständen war es a priori fast unmöglich, zu einer vertieften HFEinsicht zu kommen. Es sind aber auch Versuche gemacht, die Unter- suchung ausserhalb der Insektenordnung zu erweitern. Solche Untersuchungen sind diejenigen von SAINT-REMY, welche die Gehirne von Myriapoden, Peripatus und Spin- nentieren umfassen, von VIALLANES uber Insekten, Crustaceen und Limulus, von PATTEN Uber Insekten, Spinnen, Myriapoden und Limulus (hauptsäcblich embryolo- gisch), von HALLER hauptsächlich tuber Myriapoden und Insekten u. s. w. Wenn man sich aber äber die morphologischen Resultate dieser Arbeiten eine Vorstellung verschafft, muss man sich uber die Magerheit derselben wundern. Die Arbeiten von PATTEN und HALLER missen sogar als aus diesem Gesichtspunkt wertlos betrachtet werden. Besonders in der letzten Zeit sind mehrere neue Forscher aufgetreten, welche sich dem Studium der Insektengehirne gewidmet haben. Es ist sogar unter der Leitung des Herrn Professor H. E. ZIEGLER in Jena und später in Stuttgart eine ganze Schule entstanden, welche sich mit Gehirnforschung an Insekten beschäftigt. Von dort stimmen die verdienstvollen Arbeiten von JONESCU (1909), PIETSCHKER (1910), VON ÅLTEN (1910), BöÖTTGER (1910), KÖHNLE (1910), BRETSCHNEIDER (1913 = Ich gebe hier die wichtigsten Arbeiter tuber Gehirne verschiedener Insekten- ordnungen an: : Apterygota: GRASSI (1889), BöTTGER (1910), KÖHNLE (1913), BRETSCHNEIDER (1914, 1915), HOFFMANN (1905, 1908), BECKER (1910). 208 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Ptierygota: Blattoidea: FLÖGEL (1878). NEWTON (1879) BELLONOCI (1881, 82), HALLER (1904), REITZENSTEIN (1904), BRETSCHNEIDER (1914, 1915). Orthoptera: RABL-RUCKHARD (1875), DIETL (1876), FLöGEL (1878), BERGER (1878), PACKARD (1887), VIALLANES (1887), BERLESE (1909). Dermaptera: FLöGEL (1878), KVANLE (1914). Phasmoidea: KVENLE (1913). Isoptera: GRASSI (1893), HOLMGREN (1913), Vv. ROSEN (1913), KöHNLE (1913), BRETSCHNEIDER (1915). Odonata: FLÖGEL (1878), BERGER (1878), ZAVARZIN (1914). Coleoptera: FAIVRE (1856), LEYDIG (1864), Dt1ETL (1876), FLÖGEL (1878), BERGER (1878), BRETSCHNEIDER (1913). Hymenoptera: TREVIRANUS (1816, 1817), DUJARDIN (1850), LEYDIG (1864), BRANDT (1887), DIETL (1876), FLÖGEL (1878), BERGER (1878), HALLER (1904), KENYON (1896), JONESCU (1909), PIETSCHKER (1910), WHEELER (1913), RABL-RUCKHARD (1875), FOREL (1874), VIALLANES (1886), V. ÅLTEN (1910), CARRIERE (1885), BERLESE (1909), JANET (1899). Diptera: FLÖGEL (1878), BERGER (1878), BELLONCI (1881, 1882), CuccaATIi (1888), HALLER (1904). Rhynchota: FLÖGEL (1878). Lepidoptera: FLÖGEL (1878), BERGER (1878). So weit ich finden kann, fehlen ausfährlichere Arbeiten uber das Gehirn von: Ephemeriden, Sialiden, Phryganeiden, Myrmeleoniden, Mallophagen, Pediculiden, Psociden, lmbiden, Mantoideen, Aphanipteren, während die Untersuchungen an Lepidoptera, Diptera, Bhynchota sehr luäckenhaft sind. E Besonders arm ist die Literatur an Studien uber den Verlauf der Fasern der einzelnen Nervenzellen. Tatsächlich gibt es nur zwei Arbeiten, welche sich damit näher beschäftigen, nämlich KENYON's (1896) klassische Arbeit uber das Bienengehirn und ZAVARZIN's (1914) uber das Ganglion opticum bei Libelluliden. Es gibt also noch ein sehr reiches Feld fur Studien am Gehirn der Insekten, ein Feld, das um so grösser wird, wenn man einräumt, dass sehr viele von den schon ausgefuhrten Arbeiten von neuem gepruäft werden missen. Von Wichtigkeit erschien es mir besonders die Apterygoten etwas kennen zu lernen, wähbhrend Untersuchungen an Pterygoten wohl weniger dringend sind. Deshalb habe ich hier besonders Apterygoten behandelt. Ich habe aber auch vergleichende Studien uber Pterygoten betrieben, um mich mit den verschiedenen Organisationsverhältnissen dieser Gruppe etwas vertraut zu machen. Da aber meine Studien hieröäber sehr wenig von mehr allgemeiner morphologischer Bedeutung zu Tage befördert haben, was nicht schon bei Apterygoten vorkommt, habe ich mich dazu entschlossen, die Pterygoten nicht speziell zu behandlen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 209 Apterygoten. Bis in die neueste Zeit lag nur die Arbeit von GRAssI (1889) vor, welche sich etwas mit dem Bau des Gehirns der Apterygoten beschäftigte. GRASsSI hat Campodea, Japyx, Nicoletia, Lepismina, Lepisma und Machilis etwas studiert. Uber die Be- ziehungen der verschiedenen Gehirnteile hat GRASSI sich nur sehr wenig geäussert, ja so wenig, dass das Apterygotengehirn fast eine terra incognita blieb. Ich kann deshalb von GRASST's Arbeit hier vollständig absehen. Etwa zwanzig Jahre später erschien die Arbeit von BÖTTGER (1910), welche eine erste vollständigere Arbeit uber das Gehirn eines Apterygoten, Lepisma saccarina, liefert. FEinige seiner Angaben wurden später von BRETTSCHNEIDER (1913, 1914) fär eine typologische Reihe der Entwicklung das Insektengehirns verwertet. Weiter liefert KÖHNLE (1913) einige Angaben iäber den Bau des Gehirns eines Poduriden, Tomocerus. Meine Untersuchungen umfassen von Apterygoten folgende Gattungen: Campodea, Japyx, Anajapyx, Lepisma, Nicoletia, Grassiella, Machilis und Tomocerus. Campodeide. Campodea staphylinus (Textfig. 39, 40 a—o). Mit Ausnahme der oberflächlichen Untersuchung von GRASSI scheint niemand sich dem Studium des Gehirns der Campodea gewidmet zu haben. Die Kleinheit des Gegenstandes macht eine genaue Untersuchung sehr schwierig und mähsam. Da aber Campodea nebst Japyx zu den niedersten der noch existierenden Insekten gehört, ist es a priori notwendig, eine möglichst genaue Untersuchung des Gehirns desselben auszufuhren, wenn man zu einer befriedigenden Auffassung iäber die Morphologie des Insektengehirns iäberhaupt zu kommen sucht. Meine Untersuchung geschah ausschiesslich mit der Schnittmethode. Es wurden genau orientierte, läckenlose Schnittreihen von 3 « Dicke hergestellt. Eine fast absolut quer geschnittene Serie wurde Schnitt för Schnitt bei 400-maliger Vergrösserung gezeichnet, und nach dieser Serie, wo das Gehirn auf 35-Schnitten getroffen war, wurde eine graphische Rekonstruktion ausgefäöhrt. Diese Rekonstruktion (Textfig. 39) wurde betreffs der äusseren Form und der Lage des Zentralkörpers nach einem herausprä- parierten, in Boraxkarmin gefärbten Gehirn kontrolliert. Die Abbildungen Textfig. 40 a—o stellen die Schnitte 9—20 einer solchen Schnittserie dar. Die allgemeine Form des Gehirns von Campodea weicht sehr bedeutend von Japyx ab, obschon diese beide Gattungen sonst sehr viel gemeinsames besitzen. Das Campodea-Gehirn ist in der Querrichtung stark verbreitet (Textfig. 39). Hinten bemerkt man zwei neben einander liegende, kegelförmig stark hervortretende, nach hinten gerichtete Lappen, welche ich als Nackenloben (NI) bezeichne. Von der Basis der Nackenloben erstrecken sich die Protocerebralloben nach seitwärts als grosse K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 27 210 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAZETEN ETC. lappige Bildungen, welche auf der vorderen Seite kleine Seitenlappen tragen. Diese wie die BSeitenteile des Gehirns sind am Kopfkapselseite stark niedergebogen. Nach vorn verschmälert sich das Gehirn schnell zu den kurzen Antennallappen, von deren unteren Rand die dicken Antennalnerven (Ant) nach vorn und seitwärts aus- gehen. Ventral von den Antennallappen liegen die kegelförmigen Tritocerebralgang- lien, von denen die dicken Schlundkommissuren ausgehen. Die Lage der Antennal- nerven, könnte vielleicht so ausgedruäckt werden, dass sie von dem oberen Teil der Schlundkommissuren ausgehen. Der Antennallappen iiberwölbt also die Basis des Antennalnerven seitlich und vorn. Die Tritocerebralkommissur ist frei vom Unter- schlundganglion. ML dl. 4 LU ; i - + 1 SS U ÖRA 3 ) S pp r se fy KL Rd [255 AMN - GE RT (SSANG $ : É NPR eeee Noon oCL/ h s ES -—-— . 2 =Vec:.r VR , ne "=S -dL LA ; ' rk Valreena LÅ Textfig. 39. Gehirn von Campodea von oben. Rekonstruktion nach Schnittserie. Ant = An tennalnerv. Ant. glom = Antennalglomeruli. d Lä 1—4 = dorsale Rindenläcken. Glob I, II = Globuli I, II. Glom I = Glomeruli des Globulus I. Gr z = Zellgruppen auf der Grenze zwischen Proto- und Deutocerebrum. h. Glom = hintere Glomeruli (Lateralkörper). .Hst = Hauptstiel. MK = Medialkörper. NI = Nackenlobe. Pbr = Protocerebralbräucke. Qst= Querstiäck des Stielapparates. RI. St = riöckläufiger Stiel: StI und II = Stiel I und II. Zk = Zentralkörper. . v Lä = ventrale Rindenlicke. Die äussere Form des Protocerebrums ist sehr von der Lage der Kopfmuskeln abhängig, indem diese fast an den ganzen hinteren und lateralen Seiten sich in die Gehirnsubstanz einschneiden und dadurch dem Gehirn ein augenscheinlich sehr gesetz- loses, unregelmässiges Aussehen verleihen (Textfig. 39). Gehirnnerven. Der Antennalnerv ist schon oben erwähnt. In der Antenne teilt er sich in zwei etwa gleichstarke Äste. Von dem Tritocerebrum gehen die kurzen Labrofrontalnerven aus, die sich an der Basis der Oberlippe mit einem in der Mediallinie gelegenen Ganglion frontale vereinen. Von diesem Ganglion geht in gewöhnlicher Weise ein Nervus recurrens aus. Ob auch die hinteren Ganglien des Schlundnervensystems vorhanden sind, muss ich leider unentschieden lassen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 211 Der feinere Bau des Gehirns. Die Ganglienzellrinde. Die Ganglienzellrinde ist durchschnittlich von sehr gleichförmigen, relativ klei- nen Zellen bedeckt. Die Grössenschwankungen der Zellen sind sehr klein, und solche grosse Elemente, wie sie sonst uberall an der Gehirnrinde der Insekten vorkommen, fand ich bei Campodea nicht (Textfig. 40). Die Gehirnrinde tberdeckt die Neuropilemmasse nicht vollständig, sondern es gibt in derselben grössere oder kleinere Läcken (wie bei Japyxz). Dorsal etwa in der Mitte des Gehirns erstreckt sich eine unbedeckte Partie quer uber das Gehirn (Textfig. 39d Luäl). Sie ist ziemlich schmal und spitzt sich lateral- wärts etwas zu. Hinter dieser grossen Läcke, an der Lateralrand der Nackenloben, findet sich eine sehr kleine unbedeckte Partie (d Lä 2) und vor der Hauptläcke liegt an dem Lateralrand der Basis des Antennalobus noch ein kleiner unbedeckter Teil (d Lu 3), welcher einer kleinen Glomerulus-Gruppe der Neuropilemmasse entspricht. Die Vorderspitze des Antennallobus sowie der Antennalnerv sind dorsal unbedeckt (d Lä 4). Ventral ist der grösste Teil des Gehirns unbedeckt (v Lä), was wohl auf dem Vorhandensein der breiten und groben Schlundkommissuren beruht. Dieser Teil bildet hinten gleichsam eine Bräcke von Lateralrand zu Lateralrand der Nackenlobenbasis. Diese Bräcke hängt mit einer verschmälerten, medialen Partie mit einem vorn gele- genen grösseren unbedeckten Teil, welcher hinten einen langen schmalen Zipfel in die Protocerebralloben treibt, zusammen. Dieser unbedeckte Teil umfasst mehr als ”/s der Ventralfläche des Gehirns und geht in den unbedeckten Antennalnerven iber. In der Ganglienzellrinde treten die Globuli sehr deutlich durch ihre intensiv chromatischen kleinen Zellen hervor. Jederseits gibt es 2 solche Globuli, Globulus I und II (Glob I, II). Globulus I liegt auf dem Vorderrand des Lateralteils der hinteren Protocerebrallappen, und ist ventral mehr verbreitet als dorsal. Der Globulus II entspricht der vorderen Hervorwölbung der Protocerebrallobe, welche fräher erwähnt worden ist. Er ist ventral etwas mehr verbreitet als dorsal. Die Nackenlobe (NI) verdient auch eine besondere Erwähnung. Sie besteht aus Massen von dicht gedrängten Ganglienzellen von gewöhnlicher Beschaffenheit, unter denen stärker chromatische, kleinere Zellen zerstreut liegen. Die Stiele (Textfig. 39, 40 d —n st I, St II, H st, Rlst, Q st.) Im hinteren Teil der Filarmasse der Protocerebralloben liegt eine grosse Gruppe von Glomeruli (Glom TI), welche Fasern von dem Globulus I bekommt. Von dieser Glomerulus-Gruppe sammeln sich Fasern zu einen Stiel I (St 1), der nach hinten zieht. In der Höhe des vorderen Lappens der Protocerebrallobe begegnet dieser Stiel I einer Fasermasse, welche von dem Globulus II kommt. Diese Masse (Stiel IT) (St II) ist zu einem länglichen Ballen zusammengepackt. Der Stiel I und diese Masse Textfig. 40 a (Schnitt 9) Textfig. 40 b (Schnitt 10) Textfig. 40 c (Sehnitt 10) Textfig. 40 (Schnitt 12 Taxtfig. 40 (Schnitt 13) 212 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC. Textfig. 40 a—o. Querschnitte 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23 durch das Gehirn von Campodea. Dasselbe Gehirn wurde zur Rekonstruktion Fig. 39 benutzt. de 1—V = Dorsalkommissur IV. he = Hinterkommis- sur. 1 Ogm = lateraler Ocellarglomerulus. M = Muskel. OK = Optischer Körper. Stc = Stielkommissur. Zp = Zen- tralkörperpolster. vc I—V = Ventralkommissur I—V. Ubrige Bezeichnungen wie auf Fig. 39. d ) GlebL-- ös | e | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 21: ig. 40 j chitt 18) j - Textfig. 40 m (Schnitt 21) Textfig. 40 n (Schnitt 22) Textfig. 40 o Schnitt 23) vereinen sich sofort und der gemeinsame Stiel geht in transversaler Richtung gegen die Mediallinie. Am inneren Teil steht dieser Stiel durch eine Faserkommissur (st c, Textfig. 40i) vor dem Zentralkörper (Zk) mit dem entsprechenden Stiel der anderen Seite in Zusammenhang. Diese Kommissur ist mit dem Vorderrand vom Medial- körper (Mk) des Zentralkörpers verbunden. Aus dem inneren Teil des Hinterrandes des Hauptstieles geht nach hinten der dorsolateral gerichtete räckläufige Stiel (R1St) heraus. Dieser erstreckt sich bis zum oberen lateralen Rand der Neuropilemmasse. Hier biegt der Stiel um und geht in ventromedialer Richtung bis nahe an die Mediallinie (Q st), wo er nach unten und hinten umbiegt. An der ersten Umbiegungsstelle steht der Stiel mit einem klei- 214 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. nen, unterhalb der Ganglienzellenbedeckung gelegenen, nach innen und hinten gerich- teten Faserballen in Zusammenhang. Ausserdem scheint hier eine Beziehung zwischen dem räckläufigen Stiel und einer vor demselben liegenden, oberflächlichen kleinen Glomerulusmasse (h Glom) vorhanden zu sein. Wir können also bei Campodea am räckläufigen Stiel einen zentrifugalen und einen zentripetalen (zuruäckkehrenden) Teil unterscheiden. Der Zentralkörper (Zk). Der Zentralkörper von Campodea ist sehr gross. Er liegt im hinteren Teil des Gehirns und besteht aus neun Teilkörpern, 8 paarigen und einem unpaaren (Medial- körper). Diese Teilkörper sind fächerförmig geordnet, und bilden am Querschnitt einen nach oben etwas konvexen Bogen (Textfig. 40 g Zk). Auch im Horizontal- schnitt bilden sie einen ähnlichen Bogen. Die Teilkörper sind, besonders dorsal, sehr wohl getrennt von einander. Der Zentralkörper ist von einem Faserpolster (Zp) unterlagert, welches sich ähnlich verhält wie bei Japyzx. Der Medialkörper (MK) liegt in demselben Plan wie die uäbrigen Körper, steht aber mit den Kommissur zwischen den Hauptstielen in Verbindung (St ec.) Die Protocerebralbräcke (P br). Die Protocerebralbräcke steht in der engsten Beziehung zu der Nackenlobe. Wie schon vorher gesagt, ist die Nackenlobe bei Campodea ungewöhnlich gross, ja sogar grösser als bei irgend einer schon fräher bekannten Form, Scolopendrella nicht aus- genommen. Die Lobe ist abgerundet kegelförmig. An der Basis dieses Kegelsliegt die Protocerebralbrucke (P br, Textfig. 39, 40 b, c), welche jederseits aus drei bis vier kleinen Glomeruli besteht. Diese bilden einen in trans- versaler Richtung stehenden, mehr als halbzirkelförmig gekrämmten, nach unten offenen Bogen. Die Fasern, welche in diese Glomeruli hineintreten, entstammen der Nackenlobe. Entweder treten die Fasern direkt in die a medialen Glomeruli hinein, oder sie sammeln sich jeder- ; Pe: V — seits zu einem Bindel, das in die medialen Glomeruli hin- I tb, contralkörper Media eintritt. Die Fasern setzen von den Glomeruli weiter rå ösehauagen wie verken + nach vorn fort, indem sie in das Faserpolster des Zentral- körpers und in den. Zentralkörper selbst fortsetzen. Unter den Zellen der Nackenlobe gibt es, besonders am Medialrand derselben eine bedeutende Anzahl von kleinen stark chromatischen Globulizellen, und können somit die Glomeruli der Nackenlobe, welche die Protocerebralbräcke bilden, schon aus diesem Grunde als einem dritten Globulus angehörend aufgefasst werden. Aus vergleichend-anatomischen Gränden missen sie so aufgefasst werden. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 215 Auf einem Querschnitt durch das Gehirn in der Höhe der Protocerebralbriäcke sieht man, dass zu unterst am Glomerulus-Bogen ein etwas grösserer Glomerulus (Textfig. 411 Ogm) plaziert ist. Am nächst vorhergehenden Schnitt sieht man diesen Glomerulus, den lateralen »Ozellarglomerulus>, auf der Ventralseite der Neuropilem- masse liegen. Lateral von und etwas hinter diesem Glomerulus findet sich noch eine ähnliche Bildung. Dieser Glomerulus ist der optische Körper (Textfig. 41, 40 c: OK). Protocerebralkommissuren (Textfig. 40). Betreffs der Protocerebralkommissuren konnte ich bei Conpodea eine sehr gute Ubereinstimmung mit Japyx feststellen. Die hinterste Kommissur (he) befindet sich, wie bei Japyzx, zwischen dem Proto- cerebralbruäcke und dem Zentralkörper. Sie ist sehr dänn und schwach, und besitzt keine obere Verbreitung (wie bei Japyz). Am ventralen Hinterrand des Zentralkörpers liegt die erste Ventralkommissur (ve T), welche ihre Fasern von den Seitenteilen des Gehirns nimmt. Sie liegt vorn dem Faserpolster des Zentralkörpers an. Die schwache zweite Ventralkommissur (vc IT) liegt etwas mehr ventral in der Höhe der Mittelpartie des Zentralkörpers. Ihr folgt dann die 3. Ventralkommissur (ve IIT), welche sehr kräftig ist und ihre Fasern von den ganzen Seitenteilen des Protocerebrums aufnimmt. Die Ventral-Kommissuren IV und V (vc IV und V) liegen in der Höhe der Me- dialenden der zuriäckkehrenden Teile des rickläufigen Stieles. Von diesen ist die Kommissur IV die kräftigste. Sie liegt dorsal vom V. Die wichtigsten Dorsalkommissuren sind vier (de I—TV). Die beiden ersten befinden sich am Hinterrand des Zentralkörpers, de I äber de II. Die Stielkommissur (ste) ist schon im Zusammenhang mit der Stielapparat erwähnt. Eine Dorsalkommissur III (de IIT) konnte ich nicht sicher feststellen. Andeu- tungen zu einer solchen fand ich aber in der Höhe des Medialteiles des Hauptstieles. Eime Dorsalkommissur IV (de IV) befindet sich in der Höhe des oberflächlichen Teiles des räckläufigen Stieles, wo sie die ganze Neuropilemmasse dorsal durchquert. Die Dorsalkommissur V (de V) ist auch vorhanden und wird von den beiden lateralen der vier dorsalen Ganglienzellengruppen (Textfig. 39, 40 o GrZ) am Hinter- rande des Protocerebrums, welche fräher erwähnt sind, gebildet. Vergleich zwischen dem Gehirn von Campodea und Scolopendrella unter Beriicksichtigung der Diplopoden und Japyx. Schon aus den so besonders stark hervortretenden ibrigen Ubereinstimmungen zwischen Campodea und Scolopendrella muss mann schliessen, dass auch entsprechende Ubereinstimmungen im Gehirnbau vorkommen mässen. Die Untersuchung hat dies 216 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. auch vollauf bestätigt. Jedoch nicht so, als seien die HFEinzelheiten der beiden Gehirne einander ähnlich. Scolopendrella ist nämlich unzweifelhaft als eine, hinsicht- lich des Gehirns, deutliche Reduktionsform anzusehen, indem ja solche, sonst dem Myriapodenbauplan zukommende Bildungen, wie Globuli und Stiele, hier nicht vor- kommen. Campodea hingegen ist in dieser Hinsicht typisch, indem Globuli und Stiele in normaler Anzahl und Ausbildung vorkommen. Die åäussere Form des Gehirns von Campodea erinnert sehr an Scolopendrella. Nur sind die Protocerebralloben bei der letzten bedeutend kleiner als bei der ersten. Sonst sind die Nackenloben und Antennaliappen ganz ubereinstimmend geformt und gelegen. Besonders tritt die Ähnlichkeit der beiden Gattungen im Verhalten der Antennallappen hervor. Bei beiden sind diese Gehirnteile dorsal stark verbreitert, so dass sie den Austrittspunkt der Antennalnerven seitlich äberdachen. Die Lage und Richtung wie die Dicke des Antennalnerven stimmen auch gut uäberein. Die Breite der Schlundkommissuren ist beiden Gattungen gemeinsam. Das stomato- gastrisehe Nervensystem bietet auch keine erwähnenswerten Verschiedenheiten dar, und in diesem System stimmen die Scolopendrellen besser mit Insekten als mit den ubrigen Myriapoden tberein. I [| Z Ogm 'ok Textfig. 42. Zentralkörper, Protocerebralbräcke und untere Glomeruli von Scolopendrella. Bezeichnungen wie vorher. Das Vorhandensein von Globuli nebst Stielen und Stielglomeruli trennt Campodea von Scolopendrella, wo Globuli und Stiele fehlen, aber Stielglomeruli vorhanden sind. Diese Glomeruli befinden sich bei Scolopendrella in einer vorderen Lage, welche der der Glomeruli bei Campodea vollständig entspricht. Die Glomeruli sind bei Scolo- pendrella mit einer dorsalen Kommissur verbunden, welche der Stielkommissur von Campodea entspricht, obschon ihre Lage bei Scolopendrella eine mehr vordere und oberflächlichere ist. An dieser Kommissur liegt bei Campodea und Japyx der Medial- körper des Zentralkörpers. Bei dScolopendrella fehlt mit den Stielen dieser Körper, der ja bei Myriapoden nur der Medialteil der Stiele ist. Die Glomeruli und die Kommissur derselben bei Scolopendrella vertritt höchst wahrscheinlich ein »Stielapparat»> (Globularapparat) von primitiver Beschaffenheit.! Bei Lithobius, wo die Bildung eines Stielapparates oder eines Nebenlappens im Lateralkörper vielleicht angebahnt ist, ist die Lage derselben etwa wie bei Scolopendrella. Wenn wir uns eine Reduktion der Globuli und Stiele bei Campodea denken sollten, so wärden wir zu einem Stielapparat ! Mit »Stielapparat» verstehe ich hier den nebenlappenartigen Gehirnteil, der z. B. fur Machilis, Tomocerus und Crustaceen charakteristisch ist. KUNGL. SV. VET. AKADEMIEN HANDLINGAR. BAND 56. N:O0 |. 217 wie bei dScolopendrella kommen. Ich kann also keine prinzipielle Verschiedenheit betreffs der fraglichen Bildungen bei Scolopendrella und Campodea finden. Der Zentralkörper von Scolopendrella zeigt Anfänge zu einer Aufteilung in paa- rige Teilkörper, eine Aufteilung, welche bei Campodea vollständig wird. In dieser Aufteilung sehe ich eine Weiterentwicklung des einfachen Zentralkörpers der Ur- Diplopoden. Bei den von mir untersuchten Diplo- und Chilopoden ist der Zentral- körper reduziert. Scolopendrella hat aber den urspränglicheren unreduzierten Körper bewahrt. Die Protocerebralbriäcke von Campodea ist von derjenigen von Scolopendrella verschieden, indem sie beim ersteren vollständig bei dem letzteren in der Mitte unterbrochen und viel schmäler, mit kleineren Glomeruli, ist. Die unteren Glomeruli (Textfig. 42) sind bei Scolopendrella zwei wie bei Campodea. Die hinter dem Zentralkörper verlaufenden Kommisswren von Scolopendrella haben ihre Gegenstucke in den Polsterkommissuren unterhalb und hinter dem Zentralkörper bei Campodea und Japyx. Bei beiden gehen sie hinten in die Schlundkommissuren uber. Bei Scolopendrella verhalten sie sich (>Myriapodenkommissur>») aber entschieden mehr diplopoden- als insektenähnlich. Die Ganglienzellrinde des Gehirns ist insofern bei Scolopendrella und Campodea ähnlich, indem sie bei beiden (mit Ausnahme der Globuli) aus gleichgrossen Zellen besteht. Die Stammform von Campodea. Die Charaktere des Scolopendrella- und Campodea-Gehirns sind solche, dass diese Gattungen als naheverwandt bezeichnet werden mössen. Beide besitzen sie aber Cha- raktere, welche gegeniäber den entsprechenden der anderen Gattung urspänglicher sind. Beispiele hierfär sind das Vorhandensein der Globuli und Stiele bei Campodea, das Verhalten der hinter dem Zentralkörper verlaufenden Kommissuren bei Scolo- pendrella, weleche diplopodenähnlich sind. Es ist also unmöglich, Scolopendrella von Campodea oder Campodea von Scolopendrella abzuleiten. Es missen deshalb diese beide Gattungen von einer gemeinsamen Stammform abgeleitet werden, die betreffs des Gehirns mehr Diplopoden-ähnlich war als Scolopendrella. Diese Stammform diärfte 3 Globuli nebst Stiele besessen haben und der Zentralkörper därfte etwa wie bei Scolopendrella gewesen sein. Das Vorhandensein eines Medialkörpers bei Campodea und Japyx setzt voraus, dass die Stammform unter Symphylen mit solch einem Körper gesucht werden muss. Indem nun sowohl den Chilopoden wie den Diplopoden ein Medialkörper zukommt, därfte die Stammform diesen Gruppen genähert sein, d. h. nahe an der Verzweigungs- stelle, wo einerseits die Chilopoden, anderseits die Symphylen ausgingen, liegen. EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 28 218 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHATEN ETC. Japygide. Japyx major. Äusserer Bau des Gehirns (Textfig. 43). Das Gehirn von Japyz stellt eine etwas flachgedräckte Bildung dar, die von oben gesehen sich von hinten nach vorn deutlich verschmälert. Die Seitenränder senken sich etwas vor der Mitte des Gehirns schwach ein. Durch diese Einsenkungen wird die Grenze zwischen Protocerebrum und Deutocerebrum markiert. Das Protocerebrum schickt hinten die nach hinten und etwas nach seitwärts gerichteten Protocerebralloben aus. Der Hinterrand des Gehirns ist zwischen den kegelförmigen Protocerebralloben tief eingeschnitten. Das Deutocerebrum ist lang ausgezogen, gerade noch vorn gerichtet und sendet zu vorderst die beiden parallel verlaufenden Antennalnerven (Ant) aus. Die Deuto- cerebralhälften sind medial eine lange Strecke hindurch mit einander vereint. An einer WSchnittserie von etwa 95 Schnitten sind die Deutocerebrallappen etwa vom Schnitt 45—65 vereint. Das ganze Deutocerebrum ist also nach vorn stark gerichtet und verschoben, wie wir es vorher nur bei Chilopoden (und Symphylen) beobachtet haben. Durch die Verwachsung der Antennallappen bekommt das Tritocerebrum eine eigenartige Lage unterhalb des Gehirns und etwa in der Mitte zwischen dem Hinter- rand des Pars intercerebralis und dem Vorderrand des Antennalganglions. HEine freie Tritocerebralkommissur konnte ich nicht entdecken. Gehirnnerven. Es wunderte mich sehr, dass ich bei einem so grossen Gehirn, wie das von Japyx, nur zwei Nervenpaare entdecken konnte, nämlich die Antennalnerven und die Labral- und Frontalnerven. Von dem ganzen grossen Protocerebrum geht nach meiner Untersuchung zu urteilen kein einziger Nerv heraus. Die Antennalnerven. Der Antennalnerv ist sehr kräftig. An der Basis der Antennen angelangt, teilt sich der Nerv in zwei ungefähr gleichdicke Äste und gibt einige kleinere Zweigchen an die Antennalmuskel ab. Die beiden Hauptäste scheinen hauptsächlich sensorisch zu sein. Der Labrofrontalnerv. Von dem Vorderrand des Tritocerebrums geht der Labrofrontalnerv heraus. Dieser Nerv zweigt schon recht nahe am Gehirn einen lateralen Zweig ab, der sich zu den tritocephalen Längsmuskeln begibt. Dieser Zweig entspricht dem Labral- nerven anderer Insekten. Der Hauptzweig, der Frontalnerv, begibt sich nach vorn KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 I. 219 zu dem fast kugelrunden Ganglion frontale, das eigentumlicherweise assymetrisch an der Dorsalseite des Schlundes liegt. Man findet nämlich das Frontalganglion auf der rechten Seite des Dorsalrandes des Schlundes. Der rechte Frontalnerv tritt hier von unten in das Frontalganglion hinein, während der linke Nerv von der linken Seite in transversaler Richtung dort hinkommt. Die asymmetrische Lage des Frontal- ganglions hängt wahrscheinlich damit zusammen, dass der Nervus recurrens von dem transversalen Teil des linken Frontalnerven in der Mittellinie des Kopfes ausgeht. Eine biologische Erklärung der Assymetrie könnte möglicherweise in der starken me- dialen Schlundmuskulatur gesucht werden, welche bei Kontraktion die Hebung der dorsalen Schlundwand bewirkt und dadurch den Raum zwischen den verwachsenen Antennalganglien und dem Schlund so stark verengt, dass hier ein Frontalganglion unter vielleicht ungänstigen räumlichen Bedingungen versetzt werden sollte, wenn es in der Mittellinie gelegen wäre. Bei einer solchen Erklärung!' spielt also die meines Wissens allein stehende Beschaffenheit der Antennalganglien die bedeutendste Rolle. Von dem vordersten Teil des Frontalnerven geht in der Mittellinie ein unpaarer Nerv heraus, der gerade dorsalwärts bis in die Höhe der Antennalganglien zieht. Hier spaltet sich dieser Nerv in zwei gleich starke Äste, welche gerade nach oben und seitwärts bis zur Hypodermis ziehen, wo sie enden. An der Verzweigungsstelle dieses tegumentalen Nerven liegen einige Ganglienzellen ihm direkt an und bilden hier ein wahrscheinlich sensorisches Ganglion. Von dem Ganglion frontale begibt sich der rechtseitige Oberlippennerv nach vorn, während der linkseitige Nerv von dem transversalen Teil des Frontalnerven ausgeht. Die beiden Oberlippennerven verlaufen durch ihren abweichenden Ursprung symmetrisch. Der Nervus recurrens verläuft an der dorsalen Medialline des Oesophagus inner- halb der Muskelschicht desselben nach hinten. In der Höhe des Dorsalrandes der Protocerebralloben angelangt, tritt der Nerv durch die Muskelschicht des Oesophagus hindurch und wird gangliös, ein kleines an der Ventralseite der Kopfaorta angeklebtes Ganglion cesophagi bildend. Von hier geht der Nerv etwas nach rechts verlagert weiter bis in den Prothorax, wo er wieder ein kleines Ganglion bildet, von dem zwei Nervenzweige auszugehen scheinen. Dies Ganglion liegt in der Höhe der Corpora allata (oder Suboesophagealkörper?). Die Schlundkommissuren. Von dem Tritocerebrum gehen die Schlundkommissuren gerade nach unten ab. Sie begegnen sich unmittelbar vor dem Sehnententorium der Mandibeladduktoren und hier liegt auch die Tritocerebralkommissur, welche also dem vorderen Teil des Unterschlundganglions anliegt. Der untere Teil der hier in der Mittellinie verschmolzenen Schlundkommissuren ist in die Bildung des Vorderteiles des Unterschlundganglions mit hineingezogen. Dieser Vorderteil besteht ausserdem aus den Mandibelnerven, welche mit ihren proximalen Teilen mit den unteren Teilen der Schlundkommissuren verwachsen sind. 1 Selbstverständlich ist eine solche »Erklärung» nur als provisorisch aufzufassen. 220 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAZETEN ETC. Der feinere Bau des Gehirns. Die Ganglienzellrinde. Die Schichten der Ganglienzellen bilden keine vollständige Umhöällung der Neuropilemsubstanz, sondern diese tritt sowohl an der oberen wie an der unteren Seite des Gehirns in unmittelbare Kontakt mit der Neurilemma. An der Dorsalseite findet sich eine solche Liäcke (Textfig. 43 d Lä 1l) in der Ganglienzellenrinde, welehe in der Höhe des Zentralkörpers in querer Richtung uber das Gehirn sich erstreckt. Diese Lucke erstreckt sich äber die Mediallinie des Gehirns. Der Vorderrand folgt dem Innenrand des Cerebrallappens ziemlich parallel fast bis zur Mitte desselben, biegt dann nach hinten fast parallel mit dem Seitenrand des Cerebrallappens um. Die Läcke treibt lateral und hinten einen relativ schmalen Lappen nach hinten und Jlateralwärts aus, der in die Nähe des Seitenrandes des Gehirns kommt. Die hintere Begrenzung der Licke ist lateral etwas konvex nach hinten, medial ganz transversal und gerade. An der Dorsalseite fehlt die Ganglienzellenrinde weiter auf dem vordersten und den seitlichen Teilen des Deutocerebrums. Dieser unbedeckte Teil geht unmittelbar in den Antennalnerven iäber. Der unbedeckte Teil der Dorsalseite ist in der Medial- linie des Gehirns sehr kurz (d Lä 4), breitet sich aber lateralwärts in einen breiten Lappen nach hinten aus. Dieser Lappen erstreckt sich weit nach vorn und umfasst geitlich den Seitenrand des Gehirns, wo er mit der unbedeckten ventralen Seite des Antennalnerven zusammenhängt. An der Ventralseite ist der unbedeckte Teil weniger bedeutend und beschränkt sich auf dem Basalteil des Antennalnerven und auf dem Antennalnerven selbst. Auf der Ventralseite ist das Neuropilem weiter auf einer grossen Area unbe- deckt (v Lä). Diese Area erstreckt sich uber die Mediallinie 'des Gehirns und lässt den uberwiegenden medialen Teil des Neuropilems unbedeckt. Der Vorderrand liegt in der Höhe des Vorderrandes des Zentralkörpers und der Hinterrand liegt etwas hinter dem Vorderrand des Antennallappens. BSeitwärts erstreckt sich diese grosse Läcke gegen den Seitenrand des Gehirns, welchen sie jedoch nicht erreicht. Der hintere Teil des Seitenrandes der Liäcke treibt einen lange ziemlich sehmalen Lappen nach hinten in die Ganglienzellenschicht der Protocerebrallappen hinein. Dieser hintere unbedeckte Lappen folgt dem Seitenrand der Protocerebrallobe parallel. (Vergl. Campodea Textfig. 39!) Die Ganglienzellenbelegung des Gehirns ist ziemlich gleichförmig, grösstenteils mit relativ kleinen Ganglienzellen. Grössere Elemente (Riesenzellen) liegen an dem ventrolateralen Band des Protocerebrums nahe an dem Vorderrand dieses Gehirnteiles. Ebenso finden sich medial und dorsal am Deutocerebrum einige grössere Elemente. In der tbrigens ziemlich gleichförmigen Ganglienzellendecke treten 4 Gruppen von abgerundeten, stärker chromatischen Zellen etwa an der Grenze zwischen Protocere- brum und Deutocerebrum hervor (Tafel XII, Fig. 11 Grz). Diese Gruppen liegen dorsal in einer Querlinie, zwei auf jeder Seite der Mittellinie. Sie sind oben von einer Ganglienzellenschicht von gewöhnlichem Aussehen uberdeckt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 221 Die Globuli nebst ihren Stielen und: Stielglomeruli. In der Ganglienzellenbelegung des Gehirns tritt die Belegung der Spitze und der lateralen Teilen der Protocerebralloben besonders gut hervor, indem sie aus den so tberaus charakteristischen, sehr kleinen, stark chromatischen Globulizellen besteht. Durchaus ähnliche Zellengruppen liegen hinten und etwas ventral in der Mittellinie des Gehirns. Diese sind besonders bei J. Saussurei sehr deutlich. 7 I3 NIT ek. , a nd FYREN SS förda spelen ANSE CP ge ARC SS H Textfig. 43. Gehirn von Japyzx. Rekonstruktion, von oben. H Glom = Hauptglomeri. GM = Medialglomerulus. NB = Glomerulus-Ball des Stieles I,1. StI,1,2,3 = Stiele des Globulus I. ZkpB = Zentralkörperpolsterbändel. Ubrige Bezeichnungen wie vorher. Die lateralen Globuli sind deutlich, wenn auch nicht vollständig zweiteilig, und bestehen je aus einem vorderen und einem hinteren Lappen. Der Vorderlappen be- deckt haubenförmig die Spitze der Protocerebralloben (Glob I, Textfig. 43, Taf. XII, Fig. 1). Der Hinterlappen bedeckt die Seite derselben und erstreckt sich auf der Dorsalseite weiter medialwärts als auf der Ventralseite (Textfig. 43 Glob IT). Die medialen Globuli sind kleiner und bestehen aus zwei Gruppen von Globulizellen. Se stehen in nächster Beziehung zu der Protocerebralbriicke, welche als die medial ver- einten Stiele derselben angesehen werden muss. Dies ist bei Japyx Saussurei sehr deutlich. 222 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIENS VON POLYCHZAZETEN ETC. Die Globulifasern sammeln sich bei Japyx zu dem sehr komplizierten System der Stiele. Wenn ich nun unten dies System näher beschreibe, geschieht dies unter der ausdriäcklichsten Betonung, dass ich mit meiner Beschreibung nur absehe, eine Zu- sammenfassung der Hauptzuäge der Anatomie des Stielapparates zu geben. Auf Ein- zelheiten kann ich mich nicht einlassen, indem mir keine lebendigen Tiere zur Verfugung standen. Durch graphische Isolation nach einer läckenlosen WSchnittserie,' wobei alle Schnitte der Serie genau gezeichnet wurden, wurde festgestellt, dass von dem hinteren Globulus nicht weniger als 3 deutlich differenzierte Faserbändel organisiert werden (Textfig. 43). Die FEinströmungspunkte dieser Biändel liegen alle dorsal etwa im Zentrum der Globulushaube. Vier liegen vollständig dorsal, der 5. etwas dorsolateral. Drei von den ganz dorsalen gehören demselben System an, indem die Stiele derselben sich bald in einen Hauptstamm vereinen. Wir können deshalb sagen, dass von dem hinteren Globulus dret Stiele ausgehen. Ich bezeichne diese aus Bequemlichkeits- grunden als Sviel 1515 T52 und) INS! Stel Der erste Stiel wird von drei sehr naheliegenden FEinströmungspunkten orga- nisiert (Textfig. 43, Taf. XII, Fig. 1—4 St I, 1). Er zieht nach vorn parallel mit dem Seitenrand des Protocerebrallappens bis in der Höhe des Zentralkörpers. Er geht in seinem ganzen Verlauf nahe an die Neuropilemoberfläche. In der Höhe des Zentralkörpers kehrt er etwas noch aussen and oben um und wird ganz oberflächlich, um sofort in einen grossen Neuropilemball (NB, Textfig. 43, Taf. XII, Fig. 5—10) einzutreten. Dieser Ball ist von derselben Charakter wie die Ballen des »lobulierten» Körpers von Lithobius und die »Trauben»> von Lepisma (BÖTTGER). Ich bezeichne diesen Ball als den grossen Stielglomerulus (NB). Der grosse Stielglomerulus besteht ausser aus dem oben erwähnten grossen Ball aus drei kleineren, welche medial von und etwas hinter den grossen liegen. Während der grosse Ball von der ibrigen Neuropilemmasse des Protocerebrallappens isoliert zu sein scheint, gehen die kleineren medialen Ballen vorn ohne scharfe Grenze in diese Masse uber. Die Lage dieser Stielglomeruli ist schon auf der Oberfläche des Gehirns deutlich markiert, indem sie unmittelbar unter der hinteren seitlichen lap- penartigen Verbreitung der vorderen dorsalen Läcke (d Lä1l) in der Ganglienzellen- belegung des Gehirns liegen. Der Stiel T,1 zweigt hinten, unmittelbar hinter der Vereinigungsstelle der drei Anfangsäste desselben, einen nach innen senkrecht auf demselben stehenden Ast (Textfig. 43, Taf. XII, Fig. 1) ab, der sich zu einem hier zentral im Neuropilem der Protocerebrallobe gelegenen grossen zylindrischen Glomerulusmasse (Textfig. 43, Taf. XII, Fig. 1—2, GM), die mit dem Hauptstiel vVerbunden ist, begibt. 1 Die Photogramme Taf. XII sind von dieser Serie aufgenommen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 22; Stiel I, 2. Dieser Stiel beginnt (mit zwei undeutlich getrennten Biändeln dorsal und etwas lateral nahe der Spitze der Neuropilemmasse (Textfig. 43, Taf. XII Fig. 1: St I, 2). Er zieht ganz vom Beginn an in ventraler und medialer Richtung längs der Unter- fläche der Neuropilemmasse und tritt am ventrolateralen Rand derselben schon im Schnitt 13 einer Querschnittserie von etwa 65 Schnitten in Verbindung mit einem Glomerulusball (ok), dem kleinen Stielglomerulus (oder optischen Körper). Dieser ist ellipsoidisch. Er hebt sich gut gegen das äbrige Neuropilem ab, liegt diesem aber vorn mit seiner dorsalen Fläche an und steht hier auch in Faserverbindung mit dem- selben. Ehe der Stiel I, 2 den kleinen Stielglomerulus erreicht hat, zweigt er gerade nach oben einen Ast ab (Textfig. 43), der sich mit der zentralen Glomerulusmasse (G M) von unten verbindet. Diese Verbindungsbräcke trifft die Masse in demselben Transversalplan wie die oben erwähnte ähnliche Verbindung des Stieles T, 1. Sorel Der dritte Stiel (Textfig. 43, Taf. XII Fig. 3 St I, 3) beginnt zusammen mit dem ersten, richtet sich aber medialwärts und nach unten und vereint sich mit dem Hauptstielapparat (H St) an der Vereinigungsstelle dieses Stieles mit dem räckläufigen Stiel (RI St). In der Höhe des grossen dStielglomerulus ist er durch eine schmale Bräcke mit den medialen kleineren Ballen desselben verbunden (Textfig. 43). Die Anfangsteile der Stiele I, 1,2 und 3 sind in einer sehr grossen Glomerulen- masse (H. Glom), welche die ganze Vorderecke der Protocerebrallobe ausfällt, um- geben. Auf Textfig. 43 ist diese wiedergegeben. Auf Taf. I Fig. I und 2 sieht man diese Masse als seitlichster Teil des Querschnittes durch die Fasersubstanz. Stiel II. Der Hauptstiel (H St). Von dem vorderen Globulus (Globulus IT) sammeln sich Nervenfasern zu dem grossen Biändel des Hauwuptstieles. Der Hauptstiel beginnt etwa in der Mitte des Globulus IT, wo eine mächtige Einströmungspforte (Textfig. 43, Taf. XII Fig. 3—6 H St) gelegen ist. Von dieser Stelle aus organisiert sich der grobe Stiel, der sich sofort nach vorn und medialwärts richtet. Der Stiel tritt schon an seinem Ursprung in intime Verbindung mit der schon erwähnten zentralen zylindrisehen Glomerulenmasse (G M). Der räcklaufende Stiel (RI St). Als räcklaufenden Stiel bezeichne ich hier, ohne deswegen fir seine Homologie mit der gleichnamigen Bildung bei Pterygoten hier bestimmt eintreten zu wollen, einen mit dem Proximalteil des Hauptstieles verbundenen Faserbalken (Textfig. 43, Taf. XII, Fig. 6—10 RI St). Dieser ist so gebogen, dass sein Basalteil nach oben, seitwärts und etwas nach hinten, während der Distalteil nach vorn und seitwärts zieht, bis er die Oberfläche der Neuropilemmasse erreicht hat. Hier biegt er fast vollständig um und verläuft proximalwärts in medioventraler, transversaler Rich- 224 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. tung gegen die Mediallinie des Gehirns. Der proximal gerichtete Teil ist nach oben etwas konvex. Das Medialende dieses zuräckkehrenden Stieles (Textfig. 43, Taf. XII Fig 9 Qst) kommt ziemlich nahe der Mediallinie etwas hinter dem Zentralkörper und endet hier plötzlich. Der Proximalteil des Stielapparates und das Gebiet in der nächsten Umgebung der Verbindungsstelle des Hauptstieles mit dem riäcklaufenden Stiel verbindet sich mit dem entsprechenden Gebiet der anderen Gehirnseite durch eine breite Kommissur (Textfig. 43, Taf. XII Fig. 7—8, St Com), welche oberhalb und zum grössten Teil hinter dem Zentralkörper verläuft. An der Bildung dieser Kommissur nehmen nicht nur Stielfasern Anteil, sondern es treten darin mächtige Bändel, welehe von der dorsalen Neuropilemmasse besonders an der medialen Seite des räckläufigen Stieles und von dem zwischen diesem Stiel und dem Hauptstiel eingeschlossenen Raum stam- men. Der hinterste Teil dieser Kommissur verläuft oberhalb des Zentralkörpers und stellt eine sehr deutliche Verbindung zwischen dem Hauptstiel und dem Medialkörper desselben dar. Die dorsale Neuropilemmasse verbindet sich ausserdem mit dem Stielkomplex und bildet eine dicke Umhiällung um den räckläufigen Stiel. An der Umbiegungsstelle des räckläufigen Stieles liegt ein nicht unbedeutender Faserball (Textfig. 43, Taf. XII Fig. 10 FB), der mit der Ventralseite des zuräck- kehrenden Teils des Stieles verbunden ist. Der soeben dargestellte Zusammenhang zwischen dem »räcklaufenden>» Stiel und der medial davon gelegenen Fasermasse tritt an Querschnitten durch das Gehirn sehr deutlich hervor. Diese Fasermasse bildet so zu sagen das Substrat, aus dem der röckläufige Stiel und z. T. auch der Hauptstiel differenziert sind. Die Stiele und diese Fasermasse bilden zusammen eine morphologische Einheit (Taf. XII, Fig. 7, 8 NI). i Die erwähnte mediale Fasermasse entspricht dem >Nebenlappen» der Proto- cerebralloben. Dies geht durch ihne Verbindungen deutlich hervor. Verbunden ist sie nämlich mit dem Zentralkörper, mit den Stielen, mit dem Hauptlappen der Proto- cerebrallobe und mit dem Deutocerebrum (durch ein breites hinteres Faserbindel). Ausserdem sind die beiden symmetrischen Hälften mit einander durch die breite Stielkommissur verbunden. Bei einer Blabera-Art (Blattoidea) fand ich, dass die dort vorhandenen Nebenlappen durchaus ähnliche Verbindungen besassen. KöHNLE hat dies auch bei Forficula festgestellt. Ich halte es fär sehr plausibel, dass die Einheit Stiele + Nebenlappen, welche ich den dStielapparat nenne, ein ursprängliches Verhältnis ist, welches nur bei den niedersten Insektengruppen bewahrt ist. In dieser Einheit, Stielapparat,' därften ausserdem auch die Stielglomeruli mit einbezogen sein, wie es die Verhältnisse bei Machilis und Tomocerus lehren. Ich komme aber darauf zurtöck. 1 Oder »Globularapparat». KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. Der Zentralkörper. Im Zusammenhang mit dem Stielapparat diärfte der Zentralkörper behandelt werden können. Der Zentralkörper von Japyx unterscheidet sich von demjenigen aller anderen in dieser Hinsicht bisjetzt bekannten Insekten mit Ausnahme von Campodea in folgenden Punkten. 1:o. Er ist sehr voluminös. An einem Querschnitt, wo er in seiner ganzen Breite getroffen ist, nimmt er das ganze mediale Drittel der Gehirnquerachse ein (Taf. XII Fig. 6. Textfig. 43 Zk). 2:o. Der Zentralkörper bei Japyx ist äusserst deutlich aus Teilstäcken zusam- mengesetzt. Ich kenne nur zwei Gattungen, wo eine deutlichere Zergliederung des Zentralkörpers vorkommt, nämlich Campodea und Anajapyx. Die Zentralkörperteile liegen in einen nach hinten schwach konvexen Bogen. Im Querschnitt liegen die Teile in einer fast geraden Transversallinie. 3:o. Es gibt jederseits 4 Teilstäcke und ausserdem einen medialen Körper, den Medialkörper (Taf. XII, Fig. 5. Textfig. 43 Mk), der den ubrigen gegentäber sowohl morphologisch wie topographisch eine Sonderstellung einnimmt. Die morphologische Sonderstellung behandle ich erst später. Topographisch wird dieser Medialkörper teils dadurch gekennzeichnet, dass er nicht in der Reihe der ubrigen liegt, teils dadurch, dass er in sehr deutlicher Verbindung mit dem Stielapparat steht. Der Medialkörper liegt dorsal vom tbrigen Zentralkörper, aber sein Ventralrand schiebt sich etwas zwischen das mediale Körperpaar des Zentralkörpers hinein, so dass der Medialkörper den FEindruck macht, als wäre er im Begriff, sich in die Mediallinie zwischen den ubrigen Körpern einzudringen. Die Zentralkörperteile bestehen aus dicht zusammengeballter Fasersubstanz. Ventral und etwas vor dem Hinterrand der Teilkörper ist die Fasersubstanz derselben dichter und färbt sich deshalb dunkler. Der Zentralkörper ruht auf einem Polster von Nervenfaserbundeln, von denen ein Bändel auf jeden Zentralkörperteil kommt. Dieses Polster entspricht der »Cap- sula inferior> (BERLESE) der höheren Insekten. Die Fasern dieses Polsters kommen als 4 Bändel, eines fär jeden der vier medialen Teilkörper, von dem Pars intercere- bralis. Das äusserste, das vierte Polsterbuändelpaar aber erhält seine Fasern von einem völlig anderen Teil des Gehirns, nämlich von dem dorsolateralen Teil des Gehirns in der Höhe des Vorderrandes vom grossen Stielglomerulus (NB). Von hier aus organi- siert sich ein Bändel (Textfig. 43 ZKpB), das zum Beginn in der Richtuug nach hinten und innen zieht, um bald nach unten und etwas nach vorn umzubiegen. Nach der Umbiegung geht dieses Bändel medial vom riäckläufigen Stiel und parallel mit demselben und schiebt sich von hinten unter den Lateralrand des Zentralkörpers hinein, um weiter in der Richtung nach vorn fortzusetzen. Dieses Bundel, zusam- men mit den ubrigen Polsterbändeln, scheinen in das Deutocerebrum einzutreten und hier ein dorsales Längsbäundel zu bilden. Das 3. Polsterbindelpaar hat auch einen abweichenden Ursprung, indem seine Fasern weit nach hinten und seitwärts verfolgt werden können. Es stammt aus dem vorderen Teil des Hauptstielglomerulus (GM). K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 536. N:o 1. 29 226 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC. Die Polsterbändel bilden nicht ausschliesslich das Polster, sondern Fasern von ihnen treten auch basal in die Zentralkörperteilen hinein und scheinen hier dentri- tische Fortsätze abzugeben. Ebenso ist es sehr wahrscheinlich, dass sie auch mit der Protocerebralbruäcke in Verbindung stehen. Die Protocerebralbräcke (»Ozellnervenbricke»). JONESCU (1909) hat die Bezeichung »pont des lobes protocérébraux», Proto- cerebralbräcke, durch den Namen Orzeliarnervenbräcke ersetzt, indem er auf ihre Beziehungen zu den Ozellarnerven hinweist. Diese Bezeichnung scheint mir aber vor- auszusetzen, dass die Nervenbrucke von den Ozellarnerven abhängig sei. Eine solche Anschauung kommt auch bei BörttTGER (1910) zum Vorschein, der folgendes sagt: MR Textfig. 44. Protocerebralbräcke, Zentralkörper, Medialkörper und untere Glomeruli von Japyz, von hinten gesehen. uGl=untere Glomerulus. mO gm = medialer Ozellarglomerulus. Ubrige Bezeichnungen wie vorher. »Bei Lepisma fehlen die Ozellen und somit auch die Ozellarglomerulen und die Ozel- larnervenbruäcke». Diese Auffassung ist unbedingt unbegrändét, indem die Ozellar- nervenbräcke teils generell bei Insekten vorkommt, gleichviel ob sie Ozellen haben oder nicht, teils weil Lepisma sowohl Ozellarnervenbricke wie Ozellarglomeruli besitzt. Ich ziehe es deshalb vor, die alte Bezeichnung von VIALLANES wieder zu ihren Rechte zu verhelfen.! Obschon Japyx Ozellen vollständig entbehrt, ist die Protocerebralbräcke sehr wohlentwickelt (Textfig. 43, 44; Taf. XII Fig. 4 Pbr). Von oben gesehen bildet sie einen nach vorn flach konkaven perlschnurartigen Bogen. Von vorn stellt sie einen etwas unebenen nach unten offenen Viereck dar, dessen Seitenschenkel oberflächlich auf der Neuropilemmasse des medialen Basalrandes der Protocerebrallappen liegen. Das Mittelstäck des Bogens geht fast gerade tuber die Mediallinie des Gehirns. Die Protocerebralbräcke liegt also zu hinterst von allen Faserbildungen des Medialteils des Gehirns unmittelbar unter der Ganglienzellrinde. Die Fasern derselben stammen zum grossen Teil aus den im Pars intercerebralis liegenden Globulizellen. Die Bräcke ist, wie oben gesagt, perlschnurartig, indem sie eigentlich aus einer Reihe von kleinen Körpern, Glomeruli, besteht, welche mit einander innig zusammengefiägt sind. ! BRETSCHNEIDER (1914, 1915) hat auch die indifferente Bezeichnung »Bräcke» akzeptiert. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 207 Ausser den Fasern des Pars intercerebralis beteiligen sich auch Fasern, welche von der Seite her aus den Protocerebrallappen stammen, an der Bildung dieser Glo- meruli. Zusammen mit der Protocerebralbruäcke möchte ich noch eine Gruppe von Glo- meruli erwähnen, welche ventral und unmittelbar hinter der Protocerebralbräcke liegen. Es handelt sich hier jederseits um drei Glomeruli, welche in einer Querreihe auf der Oberfläche der Neuropilemmasse der Cerebrallappen liegen (Taf. XII Fig. 4; Textfig. 43 u Glom). Auf den Schnitten 20—24 einer Querschnittserie von etwa 65 Schnitten sind diese Glomeruli getroffen. In den Schnitten 21—23 ist der Pars inter- cerebralis wenigstens ventral noch angeschnitten, d. h. die Neuropilemmassen der Protocerebrallappen sind wenigstens ventral von einander ziemlich weit entfernt. Deswegen sind die Reihen dieser Glomeruli in der Mediallinie auch breit unterbrochen. Der innerste dieser Glomeruli ist sehr klein, der mittlere ist sehr gross und der äussere von mittlerer Grösse. Der mittlere ist ausserdem nur in dem Vorderteil von der ubrigen Neuropilemmasse scharf begrenzt. Ihre Fasern erhalten diese Glomeruli teils von dem pars intercerebralis teils von dem Ventralteil der Neuropilemmasse der Protocerebrallappen, teils auch vom kleinen Stielglomerulus (ok). Schon in meinen Präparaten von dem Gehirn von Japyx major war eine be- stimmte Lagebeziehung zwischen diesen »unteren Glomeruli> und der Protocerebral- bräcke nachweisbar, aber wie die Beziehung beschaffen war, konnte ich bei dieser Japyx-Art nicht eruieren. Gliäcklicherweise gab mir eine Schnittreihe durch das Gehirn von Japyx Saussurer Aufschluss in dieser Frage. Ich konnte hier folgendes feststellen (Textfig. 44): 1. Die Protocerebralbräcke ist hier wie bei J. major perlschnur- artig. Sie bildet einen viereckigen Bogen, dessen Medialpartie nach hinten gekrämmt ist (Pbr). 2. Die beiden vertikalen Schenkel der Protocerebralbruäcke gehen jeder- seits in eine Reihe von drei Glomeruli, »laterale Ozellarglomeruli», iäber, welche in der Richtung von oben medial nach unten lateral geordnet sind. 3. Diese sitzen wie Frächte auf einem dicken Faserbändel, das anfangs lateralwärts an der Unter- seite der Neuropilemmasse des Protocerebrums liegt. Später biegt dieses Bindel nach hinten und steht mit dem >kleinen Stielglomerulus» (ok) des Stieles IT in Zusam- menhang. 4. Der Komplex der unteren Glomeruli besteht ausser aus den oben erwähn- ten 3 Ballen jederseits auch noch zwei ähnlichen Bildungen. Von diesen sitzt eine, der >»untere Glomerulus», dem gemeinsamen Schaft der drei erwähnten ventral an (u. gl). Der andere, der »mediale Ozellarglomerulus>, befindet sich mehr dorsal und sehr nahe der Mittellinie des Gehirns (mOgm). Er sitzt hier auf dem gemeinsamen Glomerulusschaft. 5. Der Glomerulusschaft bildet eine breite Kommissur. 6. Eine zweite Kommissur wird gebildet, indem sich in der Höhe des ventralsten der Glo- meruli Fasern von dem Schaft abzweigen und eine ventralste Briucke bilden. Es sei schon hier bemerkt, dass die oben dargestellten Verhältnisse dieser Glo- meruli von grosser Bedeutung sind, indem sie uns einer Deutung von sonst sehr schwerverständlichen Strukturen bei verschiedenen Insektengruppen näher föhren. Es wird hierdurch die Möglichkeit gegeben, die Kontinuität von Strukturen ventral von der Protocerebralbräcke zu beweisen. 228 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAZETEN ETC. Protocerebralkommissuren. Schon bei der Behandlung des Stielapparates ist eine wichtige Gehirnkommissur erwähnt worden, die in sich den Vorderteil des Medialkörpers einfasst und im iäbrigen hinter und ober dem Zentralkörper verläuft. Die hinterste Kommissur (h. ce) des Protocerebrums befindet sich zwischen der Protocerebralbräcke und dem Zentralkörper. Sie ist recht däinn und steht als dännes Blatt vertikal zur Längsachse des Gehirns. Sie besteht aus Fasern, welche teils von dem Dorsalteil der Protocerebrallappen, teils aus der Mitte derselben kommen. Dorsal breitet sich der hinterste Kommissur etwas nach vorn aus (dhe), so dass sie den Hinterteil des Zentralkörpers oben bedeckt. Unterhalb des Zentralkörpers und dessen Faserpolsters findet sich eine schwache Kommissur (vc I), welche von den ventralen Seitenteilen der Protocerebrallappen kommt. Diese Kommissur liegt unter dem Hinterrand des Zentralkörpers. Oberhalb und hinter dieser Kommissur stehen die Ventralteile der Neuropilem- massen in breitem, kommissuralem Zusammenhang (vec II) mit einander. Dieser Zu- sammenhang ist bis in der Höhe des räckläufigen Stieles noch unverändert. Dorsal existiert ein ähnlicher Zusammenhang (deT) oberhalb des Zentralkör- pers. Hier sind ausserdem zwei schmale aber sehr distinkte Kommissuren zu erwähnen. Die eine wird in der Höhe der Mitte des Zentralkörpers angetroffen (de IT). Ihre Fasern stammen aus den BSeitenteilen des Gehirns und verlaufen parallel mit der Dorsalfläche, recht oberflächlich. Die andere (de III) befindet sich am Vorderrand des Zentralkörpers. Sie liegt in der Mittellinie tiefer als die vorige, nimmt aber lateralwärts eine mehr oberflächliche Lage ein und stammt von dem Lateralrand des Protocerebrums. Hinter der ventralen Verbindungsbräcke der Gehirnhälften sind in der Höhe des zuräckkehrenden Astes des räckläufigen Stieles drei uber einander liegende Kommissuren (vc I[I—V) zu erwähnen. Von diesen ist die oberste (vc IIT) recht schmal, die beiden unteren (vc IV, vc V) sind aber breiter und vereinen sich vorn, um die Deutocerebralkommissur (ve IV +V) zu bilden. In der Höhe des Vorderrandes dieser beiden letzterwähnten ventalen Kommis- suren findet sich eine ziemlich dicke, recht tief liegende dorsale Kommissur (de IV), welche recht bald von einer kräftigen, sehr distinkten Dorsalkommissur (de V) uber- lagert wird. Diese Kommissur stammt aus Zellen, welche am Seitenrand der Neu- ropilemmasse unmittelbar vor und unter dem zuruäckkehrenden Teil des räckläufigen Stieles gelegen sind. An der Grenze zwischen Protocerebrum und Deutocerebrum existiert zuletzt eine Dorsalkommissur (de VIT), welche von den lateralen der fruäher erwähnten, vier, transversal liegenden Ganglienzellengruppen gebildet wird. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 229 Ubrige wichtigere Bändel des Protocerebrums. Ausser den schon fruher erwähnten Längsbundeln will ich hier nur einige we- nige andere kurz erwähnen. In dem ventralen Abschnitt des Basalteiles der Protocerebralloben organisiert sich ein längsverlaufendes Bändel, das nach hinten und medialwärts verlaufend, sich zu dem Medialrand der Verbindungsstelle der Stiele begibt. MHier löst das Bändel sich auf. Von den ventralen WBSeitenteilen des Gehirns in Höhe des räckläufigen Stieles konvergieren mehrere Bindel in ventromedialer Richtung und bilden ventromedial ein anfangs nach hinten, dann nach oben gerichtetes Bundel, das in das Deutocere- brum dorsomedial eintritt. Dieses Bändel kehrt dann nach unten und geht in die Schlundkommissuren hinein. Mit diesem soeben erwähnten Bäindel vereinen sich die anfangs medial ver- laufenden, dann in zwei grösseren Biundeln vereinten Polsterbundel des Zentralkörpers. Zuletzt bleibt mir nun täbrig, den Verlauf der Bindel der mittleren Ganglien- zellengruppen am dorsalen Hinterrand des Protocerebrums zu berähren. Waährend die äusseren Gruppen die Kommissur de VI bilden, ziehen die Fasern der mittleren Gruppen gerade ventralwärts und die meisten gehen in den Medialteil der Schlund- kommissuren hinuber. Anajapyx vesiculosus SILVv. Mein Material von dieser Art bestand aus einem mir von SILVESTRI freundlichst zur Verfugung gestellten Exemplar, das nicht fär anatomische Zwecke konserviert war. Die Zellrinde des Gehirns war zum Teil abgelöst, aber in der Neuropilemmasse konnte ich doch einige Strukturen feststellen. Betreffs der äusseren Gestalt des Gehirns sei hervorgehoben : 1:o. Die Protocerebralloben sind mehr nach aussen gerichtet als bei Japyx, fast wie bei Campodea. 2:0. Es gibt zwei deutliche Nackenloben wie bei Campodea. 3:o. Die Antennalloben sind mehr seitwärts gerichtet als bei Japyx, etwa wie bei Campodea. Im feineren Bau des Gehirns bemerkte ich folgendes: 1:o. Die Stiele scheinen sich so zu verhalten wie bei Campodea. Sie sind viel einfacher organisiert als bei Japyz. 2:o. Die Protocerebralbräcke ist sehr breit und schmal, wie bei Japyz. 3:o. Der Medialkörper des Zentralkörpers liegt uber die täbrigen Teilkörper desselben, wie bei Japyx, bildet also nicht wie bei Campodea eine zusammenhängende Reihe mit jenen. Soweit ich durch meine liäickenhafte Untersuchung habe finden können, nimmt Anajapyx, betreffs des Gehirnbaues, eine vermittelnde Stellung zwischen Japyx und Campodea ein. 230 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. Vergleich zwischen den Globuli nebst Stielen und Stielglomeruli von Japyx und Julus, unter Beriicksichtigung von Lithobiwus. Besonders die Stiele von Japyx laden zu einem Vergleich mit Julus ein, indem sie bei beiden Formen sehr kompliziert sind. Es kann nämlich gefragt werden, ob nicht die Stielverhältnisse von Japyx direkt von denjenigen der Diplopoden abgeleitet werden können. Ich werde hier die Ähnlichkeiten der beiden Formen in dieser Hinsicht zusam- menstellen. Julus. 1. Die Globuli sind 3 Paar, ein medi- 11 Japyx. Die Globuli sind 3 Paar, ein medi- ales (= Protocerebralbriäckenglobulus), und zwei laterale. 2. Von dem oberen lateralen Globulus I gehen 7 Stiele aus. 3. Von dem unteren (hinteren)lateralen, Globulus IT geht ein Stiel, der Hauptstiel, heraus, der von dem Globulus I zwei Stiele bekommt. 4. Die Stiele verbinden sich mit 2. Medialkörpern, welche wahrscheinlich durch | Teilung eines einzigen entstanden sind. Der Medialkörper ist freilich mit dem Zen- ales (= Protocerebralbriäckenglobulus), und zwei laterale. 2. Von dem hinteren (oberen) der la- teralen Globuli (Globulus IT) gehen 6 Stiele aus. 3. Von dem Globulus II geht ein Stiel heraus, der von dem Globulus I einen Stiel bekommt. 4. Die Stiele verbinden sich durch eine Kommissur mit dem Medialkörper, der sich näher mit dem Zentralkörper verbindet, und mit dieser eine sekundäre Einheit zu tralkörper verbunden, bildet damit aber bilden beginnt, indem er in die Mitte des keine sekundäre Einheit. 'Zentralkörpers eindringt. 5. Die Glomeruli sind in erster Linie 5. Die Glomeruli sind in erster Linie mit den Stielen des Globulus I verbunden. mit den Stielen des Globulus I verbunden. 6. Der Haupstiel bildet bei Julus keine — 6. Der Hauptstiel geht in ein Asso- speziellen Assoziations-(Glomeruli)-Organe, | ziations-Organ, den räckläufigen Stiel äber, aber bei Lithobius liegen auf dem Haupt- das sowohl vom Hauptstiel wie von den stiel die Assoziationsballen des lobierten Nebenstielen gebildet wird. Von der Basis Körpers, welche aber primär den Neben-/ des räckläufigen Stieles streckt das As- stielen angehören, aber sekundär auf den soziationsorgan ein medial gerichtetes Quer- Hauptstiel (bei Schwund der Nebenstiele) stuck aus. ubergegangen sind. | 7. Bei Lithobius gehört dem lobierten| 7. Medial von der Basis des riick- Körper ein Faserball, der Lateralkörper, läufigen Stieles hängt damit ein Lateral- der medial von demselben liegt. körper zusammen. (Bei Campodea ist dieser "durch die kleine Glomerulensammlung, die "dem riäckläufigen Stiel am nächsten liegt, | vertreten.) KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. 231 Obiges Schema zeigt tiefgehende Ähnlichkeiten im Gehirnbau von Japyx und Myriapoden. In den meisten Verhältnissen erinnert Japyx an Julus, in anderen an LJithobius. Dadurch liegt die Schlussfolgerung nahe, dass die Japygiden von einer Stammform ausgegangen seien, welche tiefer in dem System liegt als die Verzweigungs- stelle von Diplopoden und Chilopoden. Die Zusammengehörigkeit von Campodea mit den Symphilen wurde fräher beleuchtet. Später wird gezeigt werden, dass Cam- podea ein Gehirn besitzt, dass ein vereinfachtes Japyx-Gehirn ist. Daraus erhellt, dass die Symphilen, von deren urspruänglichen Formen die Japygiden und Campodeiden abgeleitet werden missen, vor der Verzweigungsstelle der Diplopoden und Chilopoden betreffs des Gehirns ausgegangen sein missen. Das Vorhandensein eines durchaus ähnlichen Medialkörpers bei Diplopoden und Chilopoden einerseits und Japygiden und Campodeiden anderseits setzt voraus, dass der gemeinsamen Stammform der Diplopoden—Chilopoden und der Symphylen ein Medialkörper zukam, und dass also Scutigera, wenn bei dieser Gattung das Fehlen eines Medialkörpers nicht sekundär ist, schon vor den Symphylen aus dem gemein- samen Myriapodenstamm ausgegangen sei. In Punkt 6 ist der lobierte Körper von Lithobius mit dem ruckläufigen Stiel von Japyr zusammengestellt worden. Beide Organe sind Assoziationsorgane von grosser Bedeutung. Sie sind aber mit einander wahrscheinlich nicht homolog. Sie sind deshalb hier unter den Ähnlichkeiten angefuäuhrt worden, weil das Vorhandensein dieser Assoziationsorgane eine Ähnlichkeit der Stiele bekundet, indem bei beiden Gattungen die Stiele als proximalwärts glomerulitragend sich herausgestellt haben. Dass wenigstens der ganze lobierte Körper und der räckläufige Stiel nicht homolog sein können, geht daraus hervor, dass, wie fräher hervorgehoben wurde, der lobierte Körper als die Glomeruli eines verschwundenen Globulus I aufgefasst werden muss, während der riäckläufige Stiel eine Bildung des Medialteils des Hauptstieles ist, welche unabhängig von den gleichzeitig vorhandenen Glomeruli des Globulus I vorkommt. Dadurch dass der Lateralkörper bei Lithobius in der nächsten Lagebe- ziehung zum lobierten Körper liegt, bei Japyx aber mit dem räckläufigen Stiel ver- bunden ist, scheint hervorzugehen, dass der riäckläufige Stiel bei Japyx einem Teile des Hauptstieles von Lithobius entspricht, der sich unmittelbar der Region des lobierten Körpers anschliesst, und es wäre sogar vielleicht nicht ausgeschlossen, dass ein Teil des lobierten Körpers im rickläufigen Stiel vertreten ist. Die »Trauben>» bei Lepisma könnten wenigstens eine Möglichkeit fär eine solche Auffassung einschliessen. Es ist nicht unmittelbar einzusehen, dass das Querstäck des Hauptstieles bei Japyx ein Gegenstäck bei Lithobius besitzt. Das Querstäck ist aber ein Glomerulus- Organ gleich wie der bei Lithobius von dem lobierten Körper kommende mediale Stielteil. Dieser bildet nämlich, ehe er den Medialkörper erreicht, ein Glomerulus- (Assoziations)-Organ. 232 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Vergleich zwischen Campodea, Anajapyx und Japyr. Der ibereinstimmende äussere Bau von Campodea, Anajapyx und Japyx setzt Ubereinstimmungen im Gehirnbau voraus. Besonders gilt dies fär Campodea und Anajapyx. Der Gehirnbau dieser beiden niederen Apterygotengattungen ist auch fast vollständig derselbe, nur im Verhalten des Medialkörpers weichen sie von einander ab, indem bei Anajapyx der Medialkörper nicht wie bei Campodea in der Mitte des Zentralkörpers liegt, sondern oberhalb des Zentralkörpers plaziert ist. Wie bei Japyzx, dringt der Ventralteil des Medialkörpers in der Mitte des Zentralkörpers keilförmig unbedeutend ein. Die Lage des Medialkörpers macht den FEindruck, als wäre er bei Anajapyx im Begriff, eine Lage in der Mitte des Zentralkörpers einzunehmen. Also, Anajapyx steht Campodea sehr nahe, hat aber mit Japyx und den My- riapoden die dorsale Lage des Medialkörpers behalten. Bei Japyx sind die Globuli nebst Stielen und Stielglomeruli viel komplizierter gebaut als bei Anajapyx und Campodea. Es lassen sich aber ohne Schwierigkeit die Teile bei Campodea auf denjenigen von Japyzx zuräckfähren. Bei Campodea sind aber die Nebenstiele auf nur einen reduziert, und die Stielglomeruli desselben sind nicht in bestimmten Glomeruliballen angeordnet, sondern behalten ihre urspruängliche indifferente Beschaffenheit, wie sie bei Julus und Scolopendrella sehon vorhanden ist. Als Lateralkörper därfte bei Campodea die kleine Glomerulus-Sammlung, welche in der Höhe des Hinterrandes vom räckläufigen Stiel liegt, gedeutet werden missen. Betreffs des Gehirnbaues gehören Campodea, Anajapyx und Japyx demselben V erwandtschaftskreis an, der von Symphylen-Ahnen ausgegangen ist. Lepismide. Lepisma saccharina L. Die Anatomie des Gehirns von Lepisma war fruher recht unbekannt. Durch GrRaAssrs Untersuchungen wurde der äussere Bau des Gehirns etwas bekannt. Die innere Struktur blieb aber hauptsächlich unberährt, bis BöÖTTGER (1910) eine genauere Untersuchung derselben vornahm. Er konnte die Angabe von GRASSI, dass die innere Struktur sich an die des Blatta-Gehirns anschliesse, nicht bestätigen. BÖTTGER hat eine in mehreren Hinsichten korrekte Beschreibung gegeben, welche folgende Punkte umfasst: Der äussere Bau des Gehirns, die Protocerebralloben, die pilzförmigen Körper (nebst Stielen und »Trauben>), der Lobus opticus, der Lobus olfactorius, der Antennalnerv und die Schlundkommissuren und das Unterschlund- ganglion. In mehreren Punkten ist BörTGER's Darstellung sehr unvollständig, in anderen stimmt sie nicht mit den Tatsachen iberein. Ich werde unten näher auf BörTTGER's Darstellung in einigen Teilen zuräckkommen. Schon aus BöÖTTGER's Arbeit wird uns klar, dass das Gehirn von Lepisma einen hochdifferenzierten Typus vertritt, der sich weit von demjenigen der ibrigen Apterygoten entfernt hat. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 233 Äusserer Bau des Gehirns (Textfig. 45). BörTtGER (1. c.) hat ein sehr gutes Ubersichtsbild iber den äusseren Bau des Ge- hirns von Lepisma geliefert. Ich kann die Richtigkeit dieses Bildes nur konstatieren. Dieselbe stellt das Gehirn von oben und etwas von hinten gesehen dar. Diejenigce Umrisszeichnung, welche ich hier beigefägt habe, vertritt dem Gehirn etwas von oben und vorn gesehen, etwa so, dass das Protocerebrum und Deutocerebrum in der- selben Ebene liegen (Textfig. 45). Das Bild ist durch Rekonstruktion von einer Querschnittserie des Gehirns (5 p) von mehr als 100 Schnitten gewonnen. Der Um- riss ist durch ein herauspräpariertes Gehirn kontrolliert worden. 4 kl ' I=KEbpp2g Textfig. 45. Gehirn von Lepisma. Rekonstruktionsbild von oben und vorn. MI = Mediallobe. h Tr = hintere Traube. v. Tr = vordere Traube. Ubrige Bezeichnungen wie vorher. Zu hinterst liegt das nach den Seiten hin zugespitzte Protocerebrum, das hinten in zwei kegelförmigen, grossen Loben ausgezogen ist. Diese Loben bezeichne ich als Medialloben (MI). Sie gehören grösstenteils den Protocerebralloben an, welche ausserdem die Seitenteile des Protocerebrums umfassen und an ihrem Jateralsten Ab- schnitt die ziemlich kurzen, kegelförmigen Sehlappen (SI) tragen. Vor dem Proto- cerebrum sind die Seitenteile des Gehirns wieder seitwärts und etwas nach vorn aus- gezogen und bilden die beiden Lobi olfactorii (Ant) mit den Antennalnerven. Die Schlundkommissuren sind ziemlich dick. Sie beginnen oben mit einer nach vorn etwas ausgezogenen kegelförmig verdickten Partie, die von dem Tritocerebrum gebil- det ist. Der Schlundring ist doppelt, indem die Tritocerebralkommissur frei vom unteren Schlundganglion ist. Diese kurze Darstellung sowie ein Blick auf die Abbildung mögen ausreichen, um eine oberflächliche Vorstellung vom äusseren Bau des Gehirns zu geben. Gehirnnerven. Als Gehirnnerven erwähnt BötTTGER die Augennerven, die Antennalnerven, die Frontal- und Labralnerven. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 30 234 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAZETEN ETC. Uber diese Nerven beschränke ich mich die Tatsache zu betonen, dass der Antennalnerv schon im Basalglied der Antenne sich in zwei etwa gleichstarke, zu- sammen nach aussen verlaufende Äste teilt. BöÖrTTGER gibt an, dass die Teilung erst im dritten Antennalglied stattfindet. Ich fand aber täberall des erwähnte Ver- hältnis. Ausgeschlossen ist aber eine Variation in dieser Hinsicht nicht. Friäher unbekannt war ein kleiner unpaarer Nerv, der in der Höhe des Hinter- randes des Gehirns dorsal und medial aus dem Gehirn austritt. Dieser Nerv erstreckt sich, an die Dorsalseite des Gehirns dicht anliegend, nach vorn und kann bis an den Hinterrand der Oberlippe verfolgt werden, wo er in die Haut endet. Einen ähn- lichen Nerven fand ich bis jetzt bei keinem Insekt. Der Nerv kommt von dem unpaaren »unteren Glomerulus> (u gl) im hinteren Teil des Protocerebrums. Innerhalb des Gehirns geht er in dorsalwärtiger Richtung und schmiegt sich an dem Zentral- körper hinten dicht vorbei. Er geht auch hinter der ersten dorsalen Gehirnkommissur. Die Ganglienzellrinde der Gehirns. Die Zellrinde des Gehirns ist bei Lepisma ebensowenig wie bei den ibrigen Apterygoten zusammenhängend. Es gibt sowohl dorsal wie ventral grosse Gebiete der Gehirnoberfläche, wo die Neuropilemmasse ganz oberflächlich liegt. Dorsal findet sich eine solche (d Lä 1), welche fast den ganzen mittleren Teil des Protocerebrums einnimmt. Diese Licke beginnt hinten etwa in der Höhe des Zentralkörpers. Ihre hintere Grenze erstreckt sich lateral- und etwas hinterwärts bis nahe an den Hinterrand des Gehirns. Von hier setzt sie sich in der Richtung gegen die Augenloben hin fort, ohne diese aber zu erreichen. Von der lateralsten Partie der Licke kehrt die Grenzlinie nach innen und hinten um und geht in ziem- lich gerader Richtung bis an die Mediallinie des Gehirns. Ehe sie aber die Medial- linie erreicht, treibt sie einen kurzen Vorsprung nach hinten und lateralwärts aus. In der soeben erwähnten protocerebralen Licke liegt vorn in der Mediallinie eine kleine Insel von Ganglienzellen. Die zweite dorsale Licke (d Lä 4) gehört dem Deutocerebrum und dem Trito- cerebrum an. Die hintere Grenze geht vom Hinterrand der Antennalnervenwurzel gegen den Innenrand des Schlundringes in der Richtung nach vorn und medial. Diese hintere Grenzenlinie treibt einen schmalen, hinten erweiterten Vorsprung in der Richtung nach innen und hinten aus. Die ventrale unbedeckte Partie umfasst fast den ganzen vorderen Teil der Un- terseite des Gehirns vom Vorderrand des Zentralkörpers an. Die vordere Grenzen- linie treibt einen kurzen, dicken Vorsprung nach vorn aus. Die Ganglienzellbelegung ist ziemlich gleichförmig, aber durchaus nicht so gleich- förmig wie bei Japyx und Campodea. TIm allgemeinen sind die Ganglienzellen relativ klein, aber ihre Grösse und Färbbarkeit wechselt nicht unbedeutend. Riesenzellen kommen auch vor. Diese sind besonders im Pars intercerebralis zahlreich. An der Ventralseite fand ich Riesenzellen an der hinteren Lateralgrenze der Mediallobe. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 235 Dorsal gibt es ähnliche Zellen sowohl lateral wie mehr medial am Grenzengebiet zwischen Proto- und Deutocerebrum. Von besonderen Ganglienzellengruppen erwähne ich vier, in transversaler Linie gelegene, dorsale Gruppen von ziemlich grossen Zellen, welche die Grenze zwischen Protocerebrum und Deutocerebrum markieren (GrZ). In der Ganglienzellbelegung treten die Globuli durch ihre kleinen stark chro- matischen Zellen am deutlichsten hervor. BöTtTGER hat die Globuli näher beschrieben, hat aber die bedeutungsvollste Tatsache iibersehen, nämlich dass die Medialloben je aus zwei Globuli-Zellgruppen (Glob I und IT) bestehen und ausserdem besonders ventral auch andere Elemente einschliessen (NI). An Querschnitten habe ich eine sehr deutliche Zweiteilung der Medialloben gefunden, indem sie aus einem dorsomedialen und einem ventrolateralen Teil bestehen. Es gibt also bei Lepisma fjederseits zwei sehr deutliche Globuli. In Uberein- stimmung hiermit sammeln sich die Globulifasern zu zwei grösseren Biändeln, welche mit den Stielen in Verbindung stehen. Letzteres hat BÖTTGER friäher gefunden. Stiele, Stielglomeruli und »Trauben». Uber die Stiele und die damit am nächsten verbundenen Gebilde schreibt BörTTGER: »Der Faserstrang, der von hinten aus der Ganglienzellenmasse kommend in die Faserkugel eintritt, entsteht aus verschiedenen Bindeln, welche in der Masse der Ganglienzellen entspringen. Diese Biändel vereinigen sich zu zwei grossen Strän- gen, einem oberen und einem unteren, und die beiden Stränge fliessen innerhalb der Faserkugel zu einem einzigen zusammen. Dieser Strang (Stiel) tritt aus der Faser- kugel in die Protocerebralloben ein und verläuft in sanftem Bogen nach vorne, wie Fig. 13 zeigt. In der Gegend des Zentralkörpers teilt sich der Stiel in zwei Aeste, die nach zwei eigentuämlichen Gebilden, den Trauben, gehen.»> Die Faserkugel, welche hier erwähnt ist, stellt die Komplexe der Stielglomeruli dar und entspricht wahrscheinlich dem »hufeisenförmigen Körper» der Pterygoten. Die »Faserkugel» besteht eigentlich aus zwei gegen einander gerichteten Faserhalb- kugeln (Glom), in deren Peripherie die Glomeruli angeordnet sind. Die Halbkugeln sind mit einander durch Querfasern verbunden und zwischen ihnen treten die beiden Globulibändel hinein. Zwischen den beiden Halbkugeln vereinen sich die Globuli- bändel nicht zu einem gemeinsamen SBStiel, wie BÖTTGER sagt, sondern die beiden Bindel bleiben in der Hauptsache von einander unabhängig, auch nachdem sie die Glomeruliregion verlassen haben. Es gibt also schon bei Lepisma zweti Globuli, zwet Gruppen von Stielglomeruli und zwei Stiele. Die beiden Stiele verlaufen zusammen, wie es BÖTTGER mitgeteilt hat, in sanftem Bogen nach vorne (St I, II). Lateral vom Zentralkörper treten die Stiele in die Region der »FTrauben> hin- ein. Die Trauben sind auf zwei Gruppen verteilt, eine hintere (h Tr) und eine vor- dere (v Tr). Die von hinten kommenden Stiele treten getrennt aber gegen einander gedräckt mit den traubentragenden Ästen in Verbindung, nicht aber so, dass der 236 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC. eine Stiel zu dem einen Traubenkomplex, der andere zu dem anderen zieht, sondern die Stielfasern von jedem der beiden Stiele gehen zu beiden Traubengruppen. Deswegen glaube ich, dass es das richtige ist, die beiden Traubengruppen als eine morphologische Einheit zu betrachten. Die Vorstellung, welche man von BöTtTGER's Darstellung äber die »Trauben> erhält, ist eine sehr schematische. »Wir können jederseits 2 Gruppen von Beeren unterscheiden, zu jeder Gruppe gehören wahrscheinlich 5 Beeren.> »In die Trauben treten nicht allein Fasern des grossen Stranges ein, der aus dem pilzförmigen Körper kommt, sondern auch zahlreiche Fasern aus den Protocerebralloben; diese kommen ebenfalls durch die Stiele der Trauben zu den Beeren.» »Auffällig ist, dass die meisten Beeren auf allen Schnitten gut begrenzt erscheinen und keine Fasern nach aussen abgeben oder von aussen empfangen. Nur die obersten Beeren hängen mit der Fasermasse der Protocerebralloben zusammen, speciell mit demjenigen Teile, den ich ”dorsale Fasermasse” genannt habe.» Was nun zunächst die Anzahl der »Beeren» betrifft, fand ich, dass sie zusam- men 13 auf jeder Gehirnhälfte sind. Von diesen kommen nur vier auf die hintere Traube, während die täbrigen neun der vorderen angehören. Ferner ist die Vorstellung, dass die »Beeren» wie die Beeren einer Traube alle an 2 gemeinsamen NSchäften sitzen, unrichtig. Von den Beeren der hinteren Traube sind es eigentlich nur zwei, welche auf dem gemeinsamen Schaft sitzen, und von diesen zwei dient die eine als Schaft för die beiden uäbrigen, welche an dem hinteren Rand Seite an Beite eingefugt sind. Ausserdem sind diese beiden letzteren hinten mit einander deutlich verbunden. Die Beeren der vorderen Traube sitzen auch nicht alle als »Beeren», sondern nur die medialen fänf. Die vier lateralen und hinteren besitzen zusammen nur drei Befestigungspunkte. Lateral und dorsal befindet sich eine Beere, welche hinten eine andere trägt, welche ihrerseits basal mit einer unterliegenden kommuniziert. Letztere sitzt am Schaft, ist aber mit ihrem hinteren und inneren Rand mit einer anderen verbunden, die ihrerseits vorn am Schaft befestigt ist. Zwei mediale Beeren liegen die eine vor der anderen, haben aber einen gemeinsamen Festpunkt. Diese Doppelbeere ist langgestreckt. Parallel mit dieser Doppelbeere liegt unten eine andere ähnliche. Es gibt also an der hinteren Traube nur drei »Beeren>», welche sich vollständig wie »Beeren>» einer Traube verhalten. Die Vorstellung, dass die Beeren gut abgegrenzt sind »und keine Fasern nach aussen abgeben oder von aussen empfangen>», ist auch unrichtig, denn sämtliche Beeren stehen durch Fasern mit einander und mit den Protocerebralloben in der engsten Verbindung. Besonders von einem Faserball (FB) (Lateralkörper), welcher lateral von der vorderen Traube gelegen ist, strömen ansehnliche Mengen von Fasern zwischen den Beeren und in dieselben hinein, so dass die Beeren von einem Faser- verk von Protocerebralfasern allseitig umgeben sind, wenigstens wenn sie nicht ober- flächlich an der Neuropilemmasse liegen. Die »dorsale Fasermasse» steht, wie BöTTt- GER ausnahmsweise angibt, in inniger Verbindung mit den hinteren und auch den vorderen Beeren. Grosse Biändel von kommissuralen Fasern verbinden weiter die KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 237 hinteren Trauben der beiden Gehirnhälfte mit einander. Von diesen Fasern verbinden sich einige mit dem Zentralkörper. Betreffs des Verlaufes der Fasern in den Trauben sei hier bemerkt, dass Fasern aus einer Beere in die nächstliegende eintreten und von dieser zu einer anderen weiter fortsetzen. Die Spitzen der Beeren bestehen aus einem dichteren Fasergewirr als die Basis, weshalb es wahrscheinlich ist, dass dendritische Verzweigungen in der Spitze abgegeben werden. Diese Verzweigungen treten hier wahrscheinlich in Kon- takt mit dendritiscehen von den Protocerebralloben einkommenden Nervenfasern. Wie dem auch sei, so ist das Fasersystem der Trauben viel komplizierter, als aus BöTTGER's schematischer Abbildung (Textfig. 2) hervorgeht. Der Lateralkörper (Faserball) (FB) von Lepisma ist grösser als bei ubrigen Apterygoten und besitzt eine eigene Kommissur hinter dem Zentralkörper und unter den hinteren »Beeren»>. Hierdurch bekommt der Lateralkörper das Aussehen eines Nebenlappens. Die Bilder, welche man von diesem »Nebenlappen» bekommt, erin- nern so stark an die Nebenlappenbilder bei Pterogyten, dass die Meinung ohne Zweifel berechtigt ist, dass der Lateralkörper die Anfänge der Nebenlappenbildung wenigstens zum Teil einschliesst. Dass der Lateralkörper allein den Nebenlappen bildet, ist durch die Verhältnisse bei Japyx nicht wahrscheinlich. Der Zentralkörper. Die Lage und Form des Zentralkörpers gehen aus BöTTGER'”s Arbeit gut hervor. Ich verweise deshalb hier nur auf das beigefugte Rekonstruktionsbild. Betreffs der Struktur des Zentralkörpers erinnere ich zum Beginn an BöÖTTGER'S Angabe: »Der Zentralkörper besteht auch hier aus zwei Hälften, einer oberen und einer unteren. Getrennt werden beide Hälften durch einen gebogenen hellen Streifen, der ebenfalls von oben konvex erscheint. Im Gegensatz zu Blatta erscheint die untere Hälfte massiger als die obere; bei Blatta ist es nach FLÖGEL umgekehrt. Von einer fächerartigen Gliederung der beiden Hälften, wie sie die Autoren bei anderen Insekten gefunden haben, konnte ich hier nichts bemerken. > Ich kann nicht bestätigen, dass der Zentralkörper aus einer oberen und einer unteren Hälfte besteht, wohl aber habe ich gefunden, dass er aus einem vorderen oberen, einem hinteren unteren und einem untersten Teil besteht, also aus 3 ver- schiedenen Teilen. Der obere-vordere Teil hängt vorn und unten mit dem untersten Teil zusammen, so dass der Mittelteil also nach unten, vorn und oben von den beiden uäbrigen umhällt ist. Unten schiebt sich diese Hälle zwischen dem Mittelteil und den von der Protocerebralbruäcke kommenden Längsbändeln, welche das Faserpolster des Zentralkörpers bilden sollten, hinein. Der Mittelteil ist fächerförmig gegliedert und besteht, soweit ich es feststellen konnte, aus acht Teilkörpern, welche paarig um die Mediallinie verteilt sind. Der Mittelteil vertritt aber den Zentralkörper selbst, während die untere-vordere-obere Umhillung eine fremde Bildung ist. Die Zentralkörperhille ist mit der Stielkommissur verbunden und scheint von dieser einen wesentlichen Zu- schuss von Fasern zu erhalten. 238 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHATEN ETC. Wenn BörTTGER sagt, dass die untere Hälfte des Zentralkörpers massiger erscheint als die obere, so soll dies so aufgefasst werden, dass der Zentralkörper massiger ist als die Hälle desselben. Wenn FLÖGEL sagt, dass bei Blatta die obere Hälfte mas- siger ist als die untere, so steht dies in vollständiger Ubereinstimmung mit den Ver- hältnissen bei Lepisma. Die untere Hälfte bei Blatta vertritt eine Differenzierung des Zentralkörpers und ist (vielleicht) mit dem untersten Teil bei Lepisma gleich- zusetzen. Hinten in der unteren Hälle findet sich jederseits der Mittellinie ein sehr kleiner Glomerulus-Ball, den BöÖTTGER nicht bemerkt hat. Bei Blabera fand ich eine ähn- liche Bildung in dem entsprechenden Teil. Die Protocerebralbricke. »Bei Lepisma fehlen die Ocellen und somit auch die Ocellarglomerulen und die Ocellarbräcke»> (BÖTTGER). Textfig. 46. Zentralkörper, Protocerebralbriäcke und untere Glomeruli von Lepisma. Teg. = Eizahnnerv? (Tegumentalnerv). Ubrige Bezeich- nungen wie vorher. Das Fehlen der Ozellen bedeutet gar nicht, auch das Fehlen der »Ozellarglome- rulen» und der »Ozellarnervenbräcke> und Lepisma bietet hierfär ein glänzendes Beispiel, indem hier sowohl Glomerulen wie Bräcke vorhanden sind. (Von solchen Beispielen liegen ibrigens in der Gehirnliteratur schon mehrere vor.) Was nun zunächst die Protocerebralbräcke betrifft, so hat sie BÖTTGER auch gesehen. Er bezeichnet aber die Glomeruli derselben als »innere Glomeruli>. An seinen Präparaten scheint der Zusammenhang zwischen diesen Glomeruli gerissen gewesen zu sein und die Bräcke hierdurch den Eindruck von einer Reihe von freien Glomeruli gemacht zu haben. Die Protocerebralbräcke (Textfig. 46 Pbr) bildet einen viereckigen Bogen hinter dem Zentralkörper und ist wie bei den meisten iäbrigen Insekten gebildet. Als mediale Ozellarglomeruli (m Ogm) deute ich diejenigen fräher erwähnten Glomeruli, welche mit dem unteren Teil der Zentralkörperhöälle in nächster Zusam- menhang stehen und welche von BörtTGER tubersehen wurden. Ihre Lage ist dieselbe wie die echten Ozellarglomeruli (tubercules du corps centrale, tubercles of central KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O |. 239 body) von anderen Insekten. Bei Lepisma sind sie sehr schwach entwickelt, vielleicht rudimentär. Da die Natur dieser Körper als mit den Ozellarnerven zusammengehörig ziemlich warscheinlich erscheint, wird die Benennung beibehalten, obschon diese Zu- sammengehörigkeit wohl noch nicht sicher festgestellt ist. Ich lenke auch hier die Aufmerksamkeit auf den unteren Glomerulus (u gl), der als Ursprung des fräher erwähnten unpaaren 'Tegumentalnerven dient. Weiter sind noch ein paar Glomeruli bemerkenswert. Dies sind die Haupt- ozellarglomeruli oder laterale Ozellarglomeruli (1 O gm), welche den gleichnamigen von Japyx entsprechen. Bie liegen wie bei Japyx der Neuropilemmasse der Protocerebral- loben ventral an und grenzen gegen den Pars intercerebralis. Diese Ozellarglomeruli sind sehr gross, locker zusammengefugt und vorn wenig scharf von dem ventralen Neuropilem der angrenzenden Gehirnteile abgegrenzt. Ihre Natur als Hauptozellar- glomeruli geht durch einen Vergleich mit Machilis sehr klar hervor, denn bei dieser Apterygote kommen die Ozellarnerven gerade aus einem vollständig entsprechenden Glomerulus hervor (vergl. Textfig. 50). Protocerebralkommissuren. Die Stielkommissur ist schon fräher erwähnt worden. Von tubrigen Kommissuren erwähne ich hier: 1) Die hintere Kommissur (he), welche sich vor dem Zentralkörper befindet. 2) Die erste Dorsalkommissur (de TI), welche sehr schwach ist und in der Höhe der Mitte der Zentralkörpers liegt. 3) Die zweite Dorsalkommissur (de II) ist schwach, aber lang und verbindet die dorsalen Teile der Neuropilemmasse der Protocerebralloben mit einander. Bie liegt in der Höhe des Vorderrandes des Zentralkörpers. 4) Die dritte Dorsalkommissur (de III) ist de II sehr ähnlich. Sie liegt unmit- telbar vor derselben. 5) de IV befindet sich hinten am Protocerebrum. Es ist dies eine kräftige Kommissur, welche die vorderen Seitenteile der Protocerebralloben mit einander ver- bindet. 6) de V ist die Kommissur zwischen den beiden seitlichen der vorderen dor- salen Grenzganglien zwischen Protocerebrum und Deutocerebrum. 7) Die erste Ventralkommissur (ve I) befindet sich in der Höhe der Mittelpartie des Zentralkörpers. 8) vc II beginnt in der Höhe der Mittelpartie des Zentralkörpers und erstreckt sich als dicke Kommissur weiter nach vorn. 9) ve III beginnt in der Höhe der vorderen Traube. Sie ist sehr kräftig und verbindet die ventralen Teile der Protocerebralloben mit einander. Eine dorsale und vordere Abteilung dieser Kommissur bildet Kommissuralfasern, welche von dem dor- solateralen Faserball (FB), der fräher in Zusammenhang mit den Trauben erwähnt ist, ausgehen. Diese Kommissur bezeichne ich als Faserballkommissur (F Be). 240 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAZETEN ETC. 10) vc IV+V ist die vorderste Protocerebralkommissur. Diese ist sehr kräftig. Unterhalb derselben liegt die Deutocerebralkommissur. Es erhellt aus dieser Darstellung, dass bei Lepisma hauptsächlich dieselben Kommissuren vorhanden sind, wie bei Japyx und Campodea. Grassiella praxstans SiLv. Grassiella ist durch ihren Gehirnbau in einem Punkt interessant. Es liegen nämlich die Globuli mehr lateralwärts als bei Lepisma und zwischen die Globuli der TA HA e NY Leklera. AS SE Textfig. 47. Umriss des Kopfes und des Gehirns von Grasstella prestans. NI = Nackenlobe, MI = Mediallobe. Ubrige Bezeichnungen wie vorher. Gegenseiten sind zwei Nackenloben von ansehnlichen Dimensionen hineingeschoben. (Siehe Textfig. 47!) Vorderer, innerer Globulus mit zwei Einströmungspforten. Ma ML Textfig. 48. Umriss des Kopfes und des 'Gehirns von Nicoletia Meinerti.. NI+ MI = Verschmolzene Nacken- und Mediallobe. Sonst ist das Gehirn ein typisches Lepisma-Gehirn, wo die »Trauben»> vielleicht noch bedeutender entwickelt sind als bei Lepisma. Das nicht fär anatomische Zwecke konservierte Material gestattete keine nähere Untersuchung. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 241 Nicoletia Meinerti Sirv. Diese Art besitzt ein typisches Lepisma-Gehirn, ohne Nackenloben. Siehe Abbil- dung Textfig. 48! Vergleich zwisehen Lepisma und Grassiella, Campodea, Japyx wid Scolopendrelta. Als Apterygote zeigt Lepisma natärlich in der allgemeinen Organisation Uber- einstimmungen mit äbrigen Apterygoten. Sie ist aber von diesen recht stark getrennt und nimmt ohne Zweifel nebst den ubrigen Lepismiden eine sehr isolierte Stellung ein. Dies gilt auch betreffs des Gehirnbaues, wo die Ubereinstimmungen mit Cam- podeiden und Japygiden nur von ganz allgemeiner Art sind. Lepisma, Grassiella. 1. Medialloben = Protocerebralloben vorhanden, gegen die Mittellinie des Ge- hirns (Lepisma) oder mehr lateral gelegen (Grasstella). 2. Nackenloben nicht ausgebildet (Le- pisma), wohl entwickelt (Grassiella). 3. Augenlappen vorhanden, mit zwei Sehmassen; mit einfachen Facettaugen. 4. Kein Tömösvaryscher Nerv. 5. Antennalnerv in der Antenne zwei- geteilt. 6. Fin medialer unpaarer Tegumental- nerv, von den unteren Glomeruli kommend, vorhanden. 7. Zwei Globuli. 8. Globuli dicht zusammengedrängt, den Mediallobus bildend. 9. Zwei Stiele. einander gedriäckte gegen K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 36. N:o 1. Campodea, Japyx, Scolopendrella. 1. Medialloben = Protocerebralloben ganz lateral gelegen (Campodea, Japyzx, Scolopendrella). 2. Nackenloben wohlentwickelt (Cam- podea, Scolopendrella) oder nicht ausgebildet (Japyz). 3. Augenlappen fehlen. Keine Seh- massen; keine Facettenaugen (Campodea, Japyx, Scolopendrella). 4. Wahrscheinlich ohne Tömösvary- schen Nerven (Campodea, Japyx). Mit Tö- mösvaryschen Organen (Scolopendrella). 53. Antennalnerv in der Antenne zwei- geteilt (Campodea, Japyx, Scolopendrella). 6. Kein medialer Tegumentalnerv (Campodea, Japyx, Scolopendrella). 7. Bei Campodea zwei Globuli, bei Ja- pyx drei, bei Scolopendrella keine. 8. Globuli nicht zusammengedrängt, an den Seiten des Gehirns liegend (Cam- podea, Japyz). 9. Bei Campodea zwei Stiele, bei Japyzx mehrere. Stiele nicht gegen einander ge- druckt, zentralwärts konvergierend. Bei Scolopendrella keine Stiele. 31 242 10. Stielglomeruli in zwei Gruppen, zwischen welchen die beiden Stiele gehen. 11. Rickläufiger Stiel und Querstäck mit grossen Glomeruli (»>Beeren>). 12. Mit Lateralkörper. 13. Ohne Medialkörper, mit Stielkom- missur. 14. Protocerebrum das Antennalgang- lion äberdeckend. 15. Wurzel des Antennalnerven an der Spitze des Antennalganglions gelegen. 16. Mit jederseits zwei eigenartigen Zellgruppen an der Grenze zwischen Proto- und Deutocerebrum. NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. 10. Stielglomeruli in einer Gruppe (Cam- podea, Scolopendrella) oder in vier Gruppen (Japyx). Stielglomeruli nur um die Neben- stiele gruppiert. 11. Rickläuvfiger Stiel und Querstäck ohne »Beeren» (Campodea, Japyzx). 12. Mit Lateralkörper (Campodea, Ja- pyx). 13. Mit Medialkörper (Campodea, Ja- pyx), mit Stielkommissur (Campodea, Ja- pyx, Scolopendrella). 14. Protocerebrum und Antennalgang- lion in derselben Ebene liegend (Campodea, Japyx, Scolopendrella). 15. Wurzel des Antennalnerven von den seitwärts gewölbten Antennalganglien uberdeckt (Campodea, Scolopendrella). 16. Mit jederseits zwei eigenartigen Zellgruppen an der Grenze zwischen Proto- und Deutocerebrum (Campodea, Japyzx). Die fir Lepismiden einerseits und Campodeiden und Japygiden anderseits zusam- menstellten Punkte verglichen mit den entsprechenden von Scolopendrella zeigen, dass Campodeiden und Japygiden betreffs des Gehirnbaues den Symphylen nåher stehen, als sie mit den Lepismiden verwandt sind. Es ist deshalb die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass die Gruppe der Aptery- goten diphyletisch ist, eine Auffassung, welche auch durch den äbrigen Körperbau verteidigt werden kann. Der unpaare Tegumentalnerv von Lepisma. In der Organisation des Gehirns weicht Lepisma von allen äbrigen Apterygoten ab, indem hier vom Protocerebrum ein unpaarer, medialer Tegumentalnerv vorhanden ist, der nach vorn zieht und mit einigen Sinneszellen an der hinteren Grenze der Oberlippe endigt. Um die morphologische Bedeutung dieses Nerven zu beleuchten, missen wir ihn mit ubrigen nunpaaren Protocerebralnerven bei Apterygoten vergleichen. Von solechen gibt es nur einen, nämlich den unpaaren Ozeliarnerven bei Machilis. Ist nur der Tegumentalnerv von Lepisma derselbe wie der Ozellarnerv von Machilis? Diese Frage kann nur mit einem Nein beantwortet werden, denn der unpaare Ozellar- nerv von Machilis kommt von den dort vorhandenen Hauptozellarglomeruli (lateralen Glomerulus), während der Lepisma-Nerv von dem medialen Glomerulus stammt. Wir mössen deshalb nach anderen Verhältnissen suchen, um diesen Nerven zu erklä- ren. Wenden wir uns da zu Apus hin, wo die frontale Organgruppe am reichsten KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. 243 entwickelt ist, so finden wir hier zwei unpaare Nerven, nämlich den medialen Nau- plius-Augennerven und den medialen Frontalorgannerven. Ersteren muss mit dem unpaaren Ozellarnerven von Machilis homologisiert werden und därfte deshalb ausser Rechnung kommen. Der andere hingegen könnte recht wohl dem Lepisma-Nerven entsprechen. Wenn wir dies annehmen, so wärden die Sinneszellen des Lepisma- organes dem Frontalorgan der Crustaceen entsprechen. Nun pflegen aber die Frontal- organe in Form von Kopfanhängen zu entstehen. Es fragt sich dann, gibt es bei Lepisma, embryonal oder postembryonal, irgend welche Bildung mit einer dem Sin- nesorgan entsprechenden Lage, welche als Kopfanhang betrachtet werden kann? Ja, bei den neu ausgeschläpften Lepisma-Jungen gibt es nach HEYMONS einer s. g. Eizahn, dessen Lage der Lage des Endorganes des fraglichen Nerven gut entspricht. Es scheint mir deshalb als läge die Schlussfolgerung mit ihren nächstliegenden Konse- quenzen nahe: Der Hizahn von Lepisma ist mit den Preantennen von den Scolopendra- und Peripatus-lEmbryonen und dem Frontalorgan der Crustaceen sowie mit dem medialen Teil des Geruchsorgans von Limulus und mit den »Antennen>» der Polycheoeten homolog. Selbstverständlich ist diese Theorie nicht endgältig bewiesen. Es scheint mir aber, als könnte man nicht begehren, entscheidendere Beweise dafär erhalten zu können. Vielleicht könnte auf embryologisehem Wege gezeigt werden, dass der Eizahn paarig angelegt ist, aber wenn dies auch nicht der Fall ist, so wäre dadurch kein Argument gegen die Theorie gefunden, denn es ist ein allbekanntes Sachverhältnis, dass urspruäng- lich paarige Bildungen sekundär als unpaare angelegt werden können. Ich erinnere hier an das Verhältnis der Oberlippe bei Arthropoden. Diese wird bei Spinnentieren und Crustaceen ebensowie bei einigen Insekten paarig angelegt, während sie bei anderen Insekten als Anlage unpaar ist. In diesem Zusammenhang erinnere ich hier an den unparen Tegumentalnerven von Peripatus, der vom Vorderrand des Gehirns ausgeht, um dann tuber das Gehirn in der Richtung nach hinten zu schlagen und zu einer Integumentalpartie am Hin- terrand des Gehirns zu gehen. Dieser Nerv könnte recht wohl dem Tegumental- nerven von Lepisma entsprechen. Der Peripatus-Nerv könnte auch recht wohl der Präantennalnerv sein. Die dazu gehörigen Präantennen sind aber verschwunden, und durch Wachstumsvorgänge könnte erklärt werden, dass die Integumentalpartie, welche diesen Präantennen der Lage nach entspricht, nach hinten verschoben worden wäre. Es gibt hier wie betreffs Lepisma uberhaupt keine Möglichkeiten, der Frage näher zu kommen und vollständig entscheidende Beweise fär einen solchen Verlauf zu finden. Wenn man aber iäberhaupt eine Erklärung der Verhältnisse beabsichtigt, so ist die gegebene Theorie die einzige, welche die spärlichen Tatsachen andeuten. 244 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Machilide. Machilis. Das Machilis-Gehirn ist von GRASSI etwas studiert worden. Seine Untersuchung berährt aber hauptsächlich nur den äusseren Bau desselben und ist ausserdem auch in dieser Hinsicht unvollständig. Ich lasse sie deshalb hier unberäcksichtigt. Korrelativ zu der grossartigen Entfaltung der Sehorgane, welche för Machilis charakteristisch ist, sind auch die entsprechenden Gehirnteile grossartig entwickelt. Da die Machiliden die einzigen Apterygoten sind, welchen gleichzeitig wohlentwickelte Facettenaugen und drei grosse Ozellen zukommen, missen die Gehirnverhältnisse derselben von grosser Bedeutung betreffs der Augenganglien, »Ozellarnervenbriäcke»>, Ozellarglomerulen etc. sein. Ausserer Bau des Gehirns. Das Gehirn von Machilis ist langgestreckt, zylindrisch (Textfig. 49). An dem- selben treten die beiden nach hinten gerichteten, dicken und grossen ellipsoidischen Sehlappen besonders hervor. Die Protocerebralloben sind nicht auswendig deutlich begrenzt. Zwischen den beiden optischen Loben liegen die beiden gegen einander fest gedriäckten Nackenloben (Taf. XII, Fig. 12, 14 NI). Das Protocerebrum verschmälert sich etwas nach vorn gegen die Basis der Antennalnerven. HEine äusserlich sichtbare irenze zwischen Protocerebrum und Deutocerebrum existiert nicht. Die Antennal- nerven gehen nach seitwärts ab (Textfig. 49 Ant). Die Antennalloben biegen vorn unmerklich in das Tritocerebrum und die ziemlich langen Schlundkommissuren nach unten um. Es gibt zwei freie Unterschlundkommissuren, wie es schon GRASSI fest- gestellt hat. Die Gehirnnerven. Die Protocerebralnerven sind: die Augennerven und die Nerven der paarigen und unpaarigen Ozellen. Die Augennerven gehen in mehreren getrennten Bindeln aus dem Distalteil der Augenlappen direkt in die Augen hinein. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O |. 945 Die Nerven der paarigen und unpaaren Ozellen kommen aus dem hinteren Teil des Protocerebrums nahe der Mediallinie heraus und richten sich gerade seit- wärts resp. nach vorn (Textfig. 49 Ozl, O, zm). Von dem Deutocerebrum kommen die Antennalnerven. Der Antennalnerv ist dick und teilt sich schon im Basalglied der Antenne in zwei etwa gleich starke Zweige. Von dem Tritocerebrum geht der Labrofrontalnerv aus. Das Frontalganglion ist sehwach entwickelt, ebenso der Nervus recurrens. Feinerer Bau des Gehirns. Die Ganglienzellrinde. Die Ganglienzellbelegung des Gehirns ist bei Machilis viel gleichförmiger als bei den uäbrigen untersuchten Apterygoten. Die Sehlappen sind allseitig von einer ziemlich dicken Schicht von Zellen umkleidet und die Dorsalseite des Gehirns weist auch keine wirklichen Licken in die Bedeckung auf. Nur gibt es dorsolateral verdännte Partien in der Zellschicht, welche den Läcken der äbrigen Apterygoten entsprechen können, aber zur Lickenbildung kommt es nicht. Diese dorsale Ganglienzellschicht erstreckt sich von oben an den Seiten des Gehirns nach unten und umfasst also auch wenigstens die dorsalen Beitenteile des Gehirns. Mit Ausnahme der allseitig umkleideten Seh- lappen ist die Unterseite vollständig nackt. Die Gleichförmigkeit der Ganglienzellen ist auch sehr gross. Im allgemeinen sind die Zellen von mittlerer Grösse und nur im Pars intercerebralis finden sich einige dorsale Riesenzellen, Kleinere Elemente kommen hauptsächlich im basalen Teil der Nackenloben vor, wo fjederseits ewne sehr deutliche Gruppe von Globulizellen vorhanden ist, welche mit der Protocerebralbräcke in Verbindung steht. Weniger deutlich ist eine dorso- lateral in der Höhe des Zentralkörpers gelegene Gruppe von änlichen Zellen. In dieser Zellengruppe sind aber zahlreiche gewöhnliche Ganglienzellen eingemischt, so dass sie keinen wohldifferenzierten Globulus bildet. Da aber mit derselben ein Glo- meruliapparat (»Nebenlappen>) verbunden ist, repräsentiert sie doch ohne Zweifel einen Globulus. Die Ganglienzellenbelegung der Lobi opticri ist die fär Insekten im allgemeinen charakteristiscehe und wird hier deshalb nicht näher behandelt. Die allgemeine Anordnung des Neuropilems. Nicht ohne Bedeutung fär die vergleichende Anatomie der Insektengehirne ist ein Studium der allgemeinen Anordnung der Fasersubstanz des Gehirns. Bei Machilis gelang es mir, zufolge des gänstigen Materiales auch eine mehr detallierte Studie uber die Faserbahnen des Gehirns auszufähren. Von dieser Untersuchung, welche ich beabsichtige, separat zu publizieren, werde ich hier nur so viel mitteilen, wie ich von vergleichend anatomischen Gesichtspunkten jetzt verwerten kann. 246 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Die Anordnung der Neuropilemmassen des Protocerebrums, an welche sich das Interesse hauptsächlich knäpft, studierte ich mittelst graphischer Rekonstruktion. Ich benutzte dabei eine Schnittserie (10 p Dicke), welche senkrecht auf dem Fron- talplan des Kopfes gelegt war. Bei Projektion dieser Schnitte bekam ich eine Dor- salansicht des Protocerebrums, wo die BSehloben zufolge der hinteren Biegung der Gehirnachse unterhalb der Protocerebrallobe liegen. Textfig. 49 ist eine Reproduk- tion dieses Rekonstruktionsbildes (Vergrösse- | rung 200 x). Die Sehlappen. Die Sehlappen bestehen aus den fär In- sekten typischen drei Sehganglien mit ihren charakteristischen drei Markmassen. Im er- sten Ganglion opticum konnte ich somit eine äussere Körnerschicht, eine Palisadenschicht und eine Grenzmem bran unterscheiden. Dann folgte das äussere Chiasma und so das 2. Ganglion opticum mit seinen drei Lagen, seine äusseren und inneren Körnerschichten und das innere Chiasma. Im dritten Gancg- lion opticum sind die 4 Markteile wohlent- wickelt. Der 4. Teil (der s. g. Lobus inter- nus) ist aber von den tbrigen abgetrennt und liegt am inneren hinteren Rand der Markmasse des 2. optischen Ganglions, wohin sie vielleicht urspränglich gehört. Dieser Lobus internus besteht aus drei sehr distink- ten Faserballen (Opt IV). Von den drei Markmassen des Sehlappens sind die zwei äusseren vollständig normal Textfig. 49. Gehirn von Machilis. Rekonstruktion von gestaltet. Die innere sei hier besonders a oben und vorn. Ant = Antennalnerv. N. lapp. = Ne- wähnt. Sie ist kegelförmig mit elliptischer teraler. Ozellarnerv. Oz.m = medialer Ozellarnerv. 01 Crundfläche (Taf. XII, Fig. 12). Ån Quer- Fn ee roll sger SSF RR CE TC hunitten, duell, Cen free LI—Ty = dio vier Protocerepralloben. et sind längs geschnitten. AT soleheneoschaiss rotocerebralbindel (siehe den Text). : j sieht man zwei von den Verbindungen mit dem Protocerebrallappen sehr deutlich, nämlich eine dorsale (d V) und eine mediale (Taf. XII, Fig. 12 mV). Die dorsale Verbindung (Taf. XII, Fig. 12 d V) bildet einen flachen Strang, der oberflächlich auf der Neuropilemmasse in dorsaler Richtung zieht. Dieser Strang teilt sich sehr bald in 4 verschieden verlaufende Biändel. Diese Bäundel sind von vorn nach hinten gerechnet: 1:0o. ein kommissurales Bändel, das eine vordere dorsale Gehirnkommissur bildet (a); 2:o. Ein Bändel, das zu dem Lateral- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 247 rand des Lobus IT! des Protocerebrallappens zieht (b); 3:o. Letzteres Bändel zweigt eine Partie ab, welche lateral vom Lobus II in den Protocerebrallappen (Lobus T) hiereindringt und in ventraler Richtung zieht; 4:o. Ein Bändel, das zu dem vorderen Teil des Lobus II geht (c). Von ubrigen Verbindungen der optischen Markmassen erwähne ich hier nur noch eine Verbindung zwischen der mittleren Masse und dem unten erwähnten, mit den unteren Glomerulen und Ozellarglomerulus verbundenen, lateralen Faserball, optischen Körper (Ok). Da bei Machilis die Ozellarglomeruli mit den Ozellarnerven sehr deut- lich in Verbindung stehen, scheint mir der in Frage stehende laterale Faserball eine Kombination der Eindräcke der Facettenaugen mit denjenigen der Ozellen darstellen zu können. (Bei Japyx ist dieser Ball mit dem Globulus I verbunden.) Die Protocerebralloben. An den Protocerebralloben unterscheide ich folgende Teile. 1:o. WSeitenlappen, Lobus I (Textfig. 49, LI). Dieser bildet den ganzen Seiten- teil des Neuropilems und grenzt seitlich und hinten gegen die optischen Ganglien. 2:o. Lobus IT (LIT) ist eine lateral, hinten und medial wohlbegrenzte Partie des seitlichen Teiles der Dorsalfläche des Gehirns. 3:o. Lobus III (L ITI) ist langgestreckt und erstreckt sich in der Richtung von hinten aussen nach vorn und innen. Dieser Lobus ist V-förmig, indem die beiderseitigen Lobi medial und vorn verbunden sind. Der mediale Teil liegt in der Höhe des Vorderteiles des Zentralkörpers und reicht nach vorn weit vor diesem Körper. 4:o. Lobus IV (L IV) ist eine kleine vordere Mediallobe. Sie beginnt vor den hinteren dorsalen Gehirnkommissuren, zwischen der Ozellarnerven und dem Zentral- körper. Sie grenzt vorn gegen das Mittelstäck des Lobus III. Diese 4 Lobi bilden zusammen den Hauptlappen des Protocerebrums. 5:0. Der Stielapparat (Nebenlappen) (N. lapp.) liegt hinter dem Hauptlappen. Siehe näheres uber diesen Teil unter der Stielapparat. Von den Verbindungen der soeben beschriebenen Teile seien folgende erwähnt: 1:o. Am dorsalen, medialen hinteren Teil des Lobus I wird ein Kommis- suralbändel organisiert, das unmittelbar hinter den Ozellarfasermassen die Mediallinie des Gehirns passiert (d. Textfig. 49). 2:o. Von den unteren WSeitenteilen unmittelbar vor den optischen Ganglien existiert eine Verbindung, welche jene Seitenteile mit dem lateralen vorderen Teil des Lobus II vereint (e). 3:o. Unmittelbar vor diesem letzteren Bändel fand ich ein schwaches, dor- sales, kommissurales Bändel (f). 4:o. Hinter dem vorigen bemerke ich ein Faserbändel, das dorsal unter den Lateralrand des Stielapparats ins Innere des Gehirns sich einbohrt (g). 1 Siehe unten. 248 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAZETEN ETC. nd 5. Zuletzt erwähne ich ein Bändel, das hinter dem vorigen liegt, und sich äber den Stielapparat schlägt, um dann unter dem Lateralrand des Mittelstäckes des Lobus III einzudringen und unter dem Lobus III eine Kommissur (h) zu bilden. Diese Kommissur liegt oberhalb des Zentralkörpers. 6. Der Lobus IT besitzt eine hintere, mediale, kommissurale Verbindung mit dem Lobus II der Gegenseite (i). 7. Der Stielapparat besitzt eine vordere und eine hintere kommissurale Ver- bindung mit der Gegenseite (St com). Der Stielapparat (>Nebenlappen»). (Textfig. 49, Taf. XII, Fig. 13, 14. N. lapp.) Der Stielapparat (Globularapparat) von Machilis ist nicht unmittelbar als sol- cher zu erkennen. Dies hängt wohl in erster Linie davon ab, dass die Globuli so äusserst reduziert sind, ja sogar nicht mehr als einheitliche Bildungen hervortreten. Ausserdem ist schon fräher erwähnt, dass jederseits nur einer der sonst in Zweizahl vorhandenen seitlichen Globuli vorkommt, und dieser ist auch als rudimentär zu bezeichnen. Deswegen durfte wohl niemand erwarten, dass der Stielapparat in gewöhn- licher Weise mit wohldifferenzierten Stielen herausgebildet sein solle. Vielmehr wäre sogar das vollständige Fehlen derselben naturlicher, oder es wäre wenigstens theore- tisch verständlich, wenn der Stielapparat unter einer Struktur versteckt auftreten sollte, welche nicht als Stielapparat imponierte. Letzteres scheint nun bei Machilis eingetroffen zu sein. Wenn wir eine Querschnittserie durch das Machilis-Gehirn durchmustern, be- merken wir in der Höhe des Zentralkörpers jederseits eine dicke Masse von Neuro- pilem, in welcher dewutliche Glomeruliballen vorhanden sind. Diese Masse, welche aus einer vorderen und einer hinteren Partie bestehen, erstreckt sich etwa vom hinteren Rand des Zentralkörpers etwas nach vorn vor dem Zentralkörper (Taf. XII, Fig. 13, 14). Die Masse, welche mit ihrer Hauptmasse dorsolateral liegt, spitzt sich me- dialwärts kegelförmig zu und bildet hier teils eine vordere schmälere teils eine hintere breitere Kommissur, welche hinten dorsal von dem Zentralkörper und vorne vor dem- selben liegt. Diese Kommissuren bilden einen oberen und vorderen Mantel um den Zentralkörper. Diese in Frage stehende Masse nebst den Kommissuren vertreten den Stielapparat. Der hintere Teil der Glomerulimasse steht medial in Verbindung mit dem Zentralkörper. Weiter existieren Verbindungen mit der Dorsalmasse Lobus II des Gehirns und mit den Augenganglien. Auch mit dem Deutocerebrum gibt es eine Verbindung. Dass die fraglichen Faserbildungen wirklich dem Stielapparat entsprechen, geht aus einem Vergleich mit Japyx sofort hervor. Hierbei ist das ähnliche Verhalten der Stielkommissuren von entscheidender Bedeutung. Dass der dStielapparat von Machilis den Nebenlappen der höheren Insekten nicht vollständig entspricht, geht aus dem reichlichen Vorhandensein der Glomeruli desselben hervor. Er entspricht (Stiel)Glomeruli+ Nebenlappen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 249 Der Zentralkörper (Textfig. 49, Taf. XII, Fig. 13, 14 Zk). Bei Machilis kommt ein Zentralkörper vor, dessen Ausstreckung in der Quer- achse des Gehirns an das Verhältnis bei solchen niederen Apterygoten wie Japyx und Campodea erinnert. Bei Machilis nimmt der Zentralkörper etwa die mittlere Hälfte der ganzen entsprechenden Querlinie des Gehirns ein. In der Längsachse des Gehirns isb der Zentralkörper aber ziemlich kurz. Er ist nach hinten und unten schwach konkav. Im Gegensatz zu den Verhältnissen bei Campodea und Japyx und in Uber- einstimmung mit Lepisma, Poduriden und Myrientomata ist er aber mehr einheitlich, indem die Teilkörper desselben mit einander so innig verbunden sind, dass man nur an sehr gelungenen Präparaten seine fächerartige Zusammensetzung bemerkt. An solehen kann man nun in gönstigen Fällen feststellen, dass er aus acht Teilkörpern besteht, welche symmetrisch zur Mediallinie angeordnet sind. Jin unpaarer in der Stielkommissur gelegener Medialkörper fehlt, wie bei Lepisma und Poduriden im Ge- gensatz zu Japyx und Campodea. Textfig. 50. Zentralkörper, Protocerebralbruäcke, untere Glomeruli von Machilis. Von vorn. p On = paariger Ozellarnerv., u On = unpaarer Ozellarnerv. Ubrige Bezeichnungen wie vorher. Das untere Faserpolster des Zentralkörpers ist bei Machilis sehr swach aus- gebildet. Die Protocerebralbriicke (Pbr, Textfig. 49, 50, Taf. XII, Fig. 12, 14). Die Protocerebralbrucke bildet hinter dem Zentralkörper einen stark gekrämmten Bogen, dessen nach unten gerichtete Schenkel ziemlich lang sind. Die ganze Bildung besitzt Hufeisenform. Dieser Bogen bekommt von hinten zahlreiche von den Nacken- loben kommende Fasern, unter denen auch Bindel beobachtet sind, welche von den medialen Globuli (Nackenglobuli) stammen. Im Zusammenhang hiermit erwähne ich die >»unteren Glomeruli> und die Ozellarglomeruli, welche hier eine Art untere Bräcke bilden (Textfig. 50). Diese letzteren Glomeruli stehen mit den Ozellarnerven in Beziehung. Wie bei Japyz gibt es 1:o. eine dorsoventrale Reihe von drei Glomeruli, von denen der mittlere der grösste, K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 32 250 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHAZETEN ETC. der Hauptozellarglomerulus, ist. Diese Reihe (10gm) bekommt ein kräftiges Faser- bändel von einem ventro-medial auf der Neuropilemmasse des Protocerebrallappens liegenden optischen Körper (Ok). Dieser Körper entspricht höchst wahrscheinlich dem »>kleinen dStielglomerulus> von Japyx. 2:0. Medial unter dem Hinterrand des Zentralkörpers liegen ferner zwei Paare von kleinen Glomeruli (medialen Ozellarglo- meruli), welche weiter vorn zu einer Masse vereint sind. Zu unterst liegen die beiden kommissural verbundenen unteren Glomeruli. Es kann wohl nicht bezweifelt werden, dass die Verhältnisse dieser Glomeruli bei Maclulis prinzipiell dieselben sind, wie bei Japyx, obschon bei Machilis die Sach- verhältnisse nicht so klar liegen wie bei Japyx, namentlich bei J. Saussurei. Protocerebralkommissuren. Die wichtigeren Protocerebralkommissuren sind etwa dieselben wie bei Lepisma. Sie sind aber etwas verschieden ausgebildet. 1) Die Hinterkommissur ist viel kräftiger und in eine hintere und eine vordere Kommissur geteilt. 2) Die Stielkommissur besteht aus einer vorderen und einer hinteren Neben- lappenkommissur. 3) de I und de II sind relativ scehwach und verhalten sich etwa wie bei Lepisma. 4) de III ist schwach, ebenso de IV. 5) de V wohlentwickelt. 6) vc I ist schwach. 7) ve II fehlt vielleicht. 8) vc IIT ist wie bei Lepisma und Japyx wohlentwickelt. ) 9) vec IV und V ziemlich wohlentwickelt. Podurid&2. Tomoecerus plumbeus (und flavescens). Das Gehirn von Tomocerus (flavescens TULLB.) ist nur dreimal der Gegenstand von Untersuchungen gewesen. HEinerseits beschrieb HOFFMANN (1908) und BECKER (1910) die Lageverhältnisse, allgemeine Form und Nervenwurzel, andererseits gibt KVANLE Angaben tuber die feinere Anatomie desselben. Da die Angaben des letz- teren Verfassers das Gehirn von Tomocerus in einer phylogenetischen Beleuchtung erscheinen lassen, welche diesem Gehirn nicht zukommt, und seine Angaben später von BRETSCHNEIDER in derselben Richtung ausgenutzt worden sind, so werde ich diese Angaben hier unten näher beleuchten. Ich teile hier KöHNLE's Darstellung wörtlich mit: »Das Gehirn weist zwar schon die Hauptteile auf; es steht aber auf niedrigerer Stufe als das der Orthopteren und Dermatopteren. Die Zellhälle ist nämlich nur KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. Nn An - därftig entwickelt, bildet meist nur zwei Zellschichten und fehlt z. T. ganz. Die einzelnen Zellen sind ziemlich gross und liegen locker, so dass sie im ganzen wenig zahlreich sind.» »Interessant sind die Pilze. Die Fasermassen der Pilzhäte und Stiele fehlen. Die Stiele sind durch wenige sehr dicke Fahrstränge vertreten, die sich hinten in die Pilzzellen verästeln. An der Hinterseite des Gehirns findet sich nämlich jederseits eine beträchtliche Erhebung, das Homologon der Pilzzellhaube. Diese Pilzzellen un- terscheiden sich aber in Grösse und Färbung kaum von denen der Umgebung. Diese niederste Stufe der Pilze ist meines Wissens noch bei einem Käfer, Procrustes coria- ceus, dem Lederlaufkäfer (nach HALLER) und Tabanus (nach FLÖGEL) bekannt...»> »Die Sehlappen von Tomocerus flavesc. sind ebenfalls sehr urspruänglich, was bei den primitiven Augen — das Tier hat jederseits ca. 12 kugelige Facetten — und der Lebensweise des Tieres, das »blindlings» drauf losspringt, nicht erstaunlich ist. Sie liegen auffallend weit hinten und zeigen Anfänge einer Zweiteilung. Es scheint, als ob sie in diesem Stäck den Sehlappen von Julus ähnlich wären.»> »Bei den Protocerebralloben scheint bereits eine Gliederung in Haupt- und Nebenlappen durchgefährt zu sein. Der grosse Zentralkörper steht in inniger Bezie- hung zu dem medianen Verbindungsstuck der beiden Nebenlappen. Hinter ihm liegt eine amnsehnliche Hirnbräcke, deren einfacher Bogen im Gegensatz zu Forficula an die Brucken von Apis (JoNESscU 1908), Camponotus (PIETSCHKER 1910) und Acridiern (VIALLANES 1886) erinnert.» »Die Riechlappen fallen durch ihre mächtige Entfaltung auf. Ihre Grösse ent- spricht den riesigen Fiählern von Tomocerus flavescens. Die Riechbällehen (Glome- rulen) scheinen statt der peripheren Anordnung bei Acridiern und Apis diesen ganz zu erfällen. Sie sind sehr gross, dafär aber weniger zahlreich.> »Anm. Die Springschwänze bieten der mikroskopischen Untersuchung nicht unerhebliche Schwierigkeiten, besonders weil die Konservierungsfluässigkeiten meist ungenugend eindringen. Auch die von HOFFMANN eigens fär diesen Zweck herge- stellte Mischung konnte den Missstand nicht ganz beheben.»! Ausserer Bau des Gehirns. Betreffs der Seitenansicht des Gehirns verweise ich auf HOFFMANN's Abbildung von T. flavescens, welche auch fär T. plumbeus taugt. Von oben gesehen ist das Gehirn breit trapezförmig nach vorn verschmälert (Textfig. 51). Jederseits der Me- diallinie hinten sind die Nackenloben als starke hintere Hervorwölbungen markiert (NI), welche je ein Viertel der hinteren Queraxel des Gehirns einnehmen. Lateral von diesen Nackenloben und fast so weit nach hinten reichend liegen die Sehlappen. Diese sind dicke, nach seitwärts in den Sehnerven (Opt) hervorgewölbte Hirnteile. Nach vorn sind sie vom ibrigen Protocerebrum wenig scharf begrenzt. Von den ! Die von KönrnreE mitgeteilte photographische Abbildung zeigt auch so bedeutende Schrumpfungen, dass sie als Belegstäck verworfen werden muss. 252 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. Sehlappen verschmälert sich das Gehirn gegen die Basis der dicken Antennalnerven (Ant). Das Deutocerebrum (Ant. lob.) ist gegen das Protocerebrum kaum äusserlich abgesetzt. Bezäglich der Hirnnerven siehbe HOFFMANN (l. c.)! Feinerer Bau des Gehirns. Die Ganglienzellrinde. Die Zellrinde ist grösstenteils ziemlich dick. Da sie aber aus grossen Zellen besteht (vergl. KöHNLE!), so kommt auf der Rinde durchschnittlich nur eine be- schränkte Anzahl von Zellschichten 3—4 vor. Besonders in den Nackenloben und an den Gehirnseiten ist die Dicke der Rinde beträchtlich. Die Zellen sind sehr gleich- NL Ik dbör. Textfig. 51. Gehirn von Tomocerus. Rekonstruktion, von oben. Opt = Sehnerv. Ant.lob. = Antennallobe. Sonst wie vorher (Fig. 49). förmig. Grössere Zellen (Textfig. 52 c, NIZ) kommen in den Nackenloben vor, wo solehe vorhanden sind, welche als Riesenzellen bezeichnet werden können, obschon sie nicht proportionsweise die Grösse der z. B. bei Japyx im Pars intercerebralis vor- kommenden erreichen. Diese Zellen sind birnförmig und besonders durch die stark färbbare Plasmabestandteile kenntlich. Ähnliche Färbbarkeit weisen bei Machilis Zellen in den Nackenloben auf und, wenn auch nicht in demselben Grad, die Riesen- zellen des Pars intercerebralis von anderen Insekten. Globuli- (>Pilzzellen») zellen fehlen vollständig. D. h. kleine, stark chromatische Zellen sind nicht vorhanden. Wie bei den äbrigen Apterygoten, mit Ausnahme von Machilis, ist die Gehirn- rinde nicht uberall kontinuierlich. Dorsolateral etwas hinter dem Hinterrand des Zentralkörpers gibt es eine kleine Läcke, welche der kleinen hinteren Liäcke bei KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 253 Campodea entspricht (Textfig. 31: d Lä 2). Dorsal und medial ist eine grössere Lucke vorhanden (d Li 1), welche in der Höhe des Vorderrandes des Zentralkörpers beginnt und sich bis zum Vorderrand des Protocerebrums erstreckt. In der Transversalebene verbreitet sich diese Licke uber das mittlere Drittel des Querschnitts. Diese grosse Licke entspricht einer ähnlichen bei allen anderen Apterygoten mit Ausnahme von Machilis. Unbedeckt ist dorsal weiter der distale Teil des Lobus olfactorius (d Li 4). Ventral ist das Gehirn, wie es bei allen Apterygoten der Fall ist, zum Teil unbedeckt (v Lä). Der unbedeckte Teil beginnt hier etwa in der Höhe der Protocere- bralbräcke (Hirnbräcke) und breitet sich sofort stark aus, so dass er fast die ganze Ventralfläche des Gehirns besonders um die Schlundkommissuren einnimmt. KVANLE's Meinung: Das Gehirn >»steht aber auf niedrigerer Stufe als das der Orthopteren und Dermatopteren. Die Zellhälle ist nämlich nur därftig entwickelt, bildet meist nur zwei Zellschichten und fehlt z. T. ganz>», kann ich nicht teilen. Dass das teilweise Fehlen der Rinde eine niedere Stufe vertreten sollte, muss bestrit- ten werden, indem sowohl niedere Apterygoten wir auch Orthopteren und Derma- topteren wie Pterygoten uberhaupt ähnliche Läcken wie 7omocerus aufweisen. Eine dorsale Rindenluäcke kommt ja, wie KöHNnLe's Abbildungen ausserdem lehren, bei Forficula vor und diese Läcke ist proportionell bedeutend grösser als diejenige bei Tomocerus. Jedoch sind bei solchen niederen Formen wie Japyx, Anajapyx, Cam- podea und Lepisma die Luäcken verhältnismässig viel grösser als bei Tomocerus. Das Vorkommen von solchen Licken kann nichts uber die Entwicklungsstufe eines Ge- hirns aussagen. Ebenfalls kann ich nicht die Meinung KöHNLE's teilen, dass die Zellen locker liegen. In meinen Präparaten liegen die Zellen nicht nur nicht locker, sondern sind sogar stark gegen einander gedriäckt. Meine Fixierung (FLeMMING's Flissigkeit auf abgeschnittenen resp. geöffneten Köpfen) war eine sehr gelungene. Ich habe aber auch Bilder bekommen, wo die Zellen locker an einander gefiägt waren, aber solche Bilder zeigten immer die deutlichsten Schrumpfungen und wurden verworfen. Die allgemeine Anordnung des Neuropilems. Die Sehlappen. Uber die Sehlappen von Tomocerus sagt KöHNLE: »Sie liegen auffallend weit hinten und zeigen Anfänge einer Zweiteilung. Es scheint, als ob sie in diesem Stäck den Sehlappen von Julus ähnlich wären.» Die Sehlappen enthalten je drei Markmassen (Textfig. 53, Opt. I, II, III), von denen jedoch die beiden inneren von einander nur undeutlich getrennt sind. Die Sehlappen sind also in Ubereinstimmung mit denjenigen von tbrigen normal aus- gerästeten Insekten gebaut und geben keine Veranlassung zu der Auffassung, dass sie sehr urspränglich sind. Vielmehr machen sie den Eindruck, als wären sie sekundär räckgebildet. 254 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Der Kleinheit des Objektes wegen konnte ich die Einzelnkeiten des Baues nicht eruieren. Die Protocerebralloben. Hinten sind die Fasermassen der Protocerebralloben ziemlich einbeitlich. We- nigstens konnte ich keine distinkt begrenzten Partien derselben feststellen. Mehr nach vorn aber werden deutliche Loben sichtbar, und hier konnte ich 3 solche er- kennen. | 1:o. Die Seitenioben (Lobus I) (Textfig. 41 LT), die die Hauptmasse des Ge- hirns ausmachen. Sie bilden den lateralen Teil der Filarmasse. 2:o. Der Lobus II+III' erstreckt sich von hinten aussen nach vorn und innen und verschmilzt in der Mediallinie mit dem entsprechenden Lobus der Gegenseite (CL I+IIT). 3:o. Der Lobus IV äberdeckt den medialen Hinterteil des Lobus IT+III. Er ist unpaar (L IV). 4:o. Der Stielapparat (Nebenlappen) (Textfig. 51, 52 b,c, Nlapp) liegt mit seinem Distalteil auf der Dorsalfläche des Gehirns lateral von dem hinteren Teil des Lobus II+III. Er bildet zwei Kommissuren hinter dem Zentralkörper (St kom). Von Verbindungen der Loben erwähne ich folgende: 1:o. Im einheitlichen Teil des Protocerebrums eine vordere Kommissur unmit- telbar hinter der Gehirnbriäcke. 2:o. Der Medialteil des hinteren Teils des Seitenlobus ist mit dem entsprechen- den Teil der Gegenseite kommissurenartig verbunden. 3:o. Der Mittelteil des Lobus I ist mit dem BSeitenrand des Lobus II+III verbunden. 4:o. Bald vor der vorigen Verbindung liegt eine Kommissur, welehe den late- ralen Teil des Lobus I mit dem entsprechenden Teil der Gegenseite verbindet. Von diesem Bindel werden andere Bindel abgezweigt, von denen 5:0 eines unter den Seitenrand des Stielapparates hineindringt. Diese Bindel lassen sich sehr leicht mit Bändeln bei Machilis homologisieren. Auf den Abbildungen sind sie mit entsprechenden Bezeichnungen belegt. Ich gehe hier auf dieser Frage nicht weiter ein. Der BStielapparat. Der Stielapparat (»Nebenlappen») ist ganz in Ubereinstimmung mit Machilis entwickelt. Dorsolateral im Gehirn in der Höhe des vorderen Randes des Zentral- körpers und in den nächsten Querschnitten vor demselben findet man ziemlich be- deutende Glomerulimassen (Textfig. 51, 52 b,c N. lapp). welche medial eine Stiel- kommissur oberhalb und hinter dem Zentralkörper bilden. 1 Die Bezeichnung ist in Ubereinstimmung mit Machilis erwählt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. Textfig. 52 a—c. Drei sukzessive Schnitte aus einer Horizontalschnittserio durch das Gehirn von Tomocerus. N. lapp = Nebenlappen. Nlz = Nackenlobenzelle der riesigen Typus. »St» =>»Stiel» von KUVHNLE. »St»u = Umbiegungsstelle des »Stieles». Glom = untere Glomeruli. Ubrige Bezeichnungen wie vorher. Textfig. 52 a. Textfig. 52 b. 5 256 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Textfig. 52 c. Meine Darstellung stimmt in keinem Punkt mit KönrNLE's tiberein. »An der Hinterseite des Gehirn's findet sich jederseits eine beträchtliche Erhebung, das Homo- logon der Pilzzellhaube.> >»Die Stiele sind durch wenige sehr dicke Fahrstränge ver- treten, die sich hinten in die Pilzzellen verästeln.»> Die gemeinten Strukturen fand ich sehr leicht. Die Pilzzellhauben entsprechen den Nackenloben und die Stiele den horizontalen Bundeln, welche von diesen Aus- gehen. Nun behaupte ich, dass die Nackenloben mit den »>Pilzzellhauben>»> (Globuli I oder IT) nichts gemeinsames haben, und beweise dies leicht, indem ich konstatiere, dass diejenigen Faserbändel, welehe KötNLE als Stiele, Textfig. 52 »St»>, bezeichnet hat, teils zu der Protocerebralbräcke und dem Zentralkörper gehen, teils in die Proto- cerebralloben und in die Schlundkommissuren eintreten. Letzteres Verhältnis ist an einem WSagittalschnitt oder an einer Horizontalschnittserie sehr leicht zu konstatieren. Man findet an einem BSagittalschnitt, dass das Hauptbiändel anfangs fast gerade nach vorn zieht, bis es ein Bisschen vor dem Zentralkörper gekommen ist. Dann kehrt er nach unten um (Textfig. 52 b, Horizontalschnitt »St> u= Umbiegungsstelle) und kann bis in die Schlundkommissuren leicht verfolgt werden. Solech ein Verlauf eines Stieles ist absurd. Was sind nun die Nackenloben fär Bildungen? Dies ist leicht zu verstehen. Sie sind nur die stark entwickelte Seitenteile des Pars intercerebralis und sind bei Campodea fast ganz ubereinstimmend entwickelt. Bei Campodea sind ausserdem ja auch die »Pilzhauben> (Globuli I und IT) mit echten Stielen heraus- gebildet. Bei Campodea wäre es a priori unmöglich, die Nackenloben als »>Pilz- hauben» zu bezeichnen. Nun kann man aber einwenden, dass die hinteren Gehirn- loben bei Lepisma, welche der Lage und dem Aussehen nach an diejenigen von KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 257 Tomocerus erinnern, ja die Pilzhauben sind. Hierzu bemerke ich aber, dass bei Le- pisma zwischen den beiden Pilzhauben (Globuli) eine Partie (Pars intercerebralis) liegt, welche mit den Nackenloben von Tomocerus homologisiert werden kann und muss. 1:o Verhalten sich die Fasern, welche von dieser Partie ausgehen, wie die- jenigen der Nackenloben von Tomocerus, 2:0 sind diese Partien bei der Lepismatide Grasiella praestans Sinv., welche ich untersucht habe, in Form von wahren Nacken- loben entwickelt. Die Meinung, dass Tomocerus die niederste Stufe der »Pilze> aufweise, beruht also auf einer unrichtigen Deutung des Tatsachenmateriales. Der Stielapparat, wie ich ihn oben hervorgestellt habe, entspricht den Neben- lappen der Protocerebrallobe, welche KörNLE erwähnt und abgebildet hat. Eine fbr Textfig. 54. Zentralkörper, Protocerebralbriäcke und untere Glomeruli von Tomocerus, von vorn gesehen. Bezeichnungen wie vorher. innige Beziehung zu dem Zentralkörper von Seiten des Verbindungsstuckes (Stiel- kommissur) fand ich leicht, ebenso die fär die Nebenlappen sonst charakteristischen Verbindungen. Der Zentralkörper (Zk). Der Zentralkörper ist etwa wie bei iäbrigen Insekten beschaffen. Er ist viel- leicht etwas mehr nach vorn geräckt als bei anderen Insekten, Machilis jedoch aus- genommen. Er ist ziemlich dick, nach vorn und unten konkav. Das untere Faser- polster ist stark entwickelt. Die fächerartige Zusammensetzung tritt nur in sehr gunstigen Präparaten gut hervor. An solchen konnte ich sicher konstatieren, dass 8 Teilkörper an der Bildung desselben teilnehmen. Die Protocerebralbräcke und die Ventralglomeruli (Textfig. 54). Es ist sehr schwierig, eine richtige Vorstellung vom Bau der Protocerebralbriäcke von Tomocerus zu bekommen. Durch Rekonstruktion nach einer läckenlosen Hori- zontalschnittserie (siehe Abbildungen Textfig. 52a,b,c!) gelang es mir endlich, zu EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 56. N:o 1. 33 258 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. einer wenigstens schematischen Vorstellung dieser Gebilde zu kommen. Dieses Re- konstruktionsbild ist Fig. 54 schwach schematisiert mitgeteilt worden. Man sieht da die Bräcke (weiss) (Pbr) von hinten gegen den Zentralkörper (schwarz) und die Ven- tralglomeruli (grau) hervortreten. Die Bräcke bildet eine aus kleinen Ballen zusam- mengesetzte hochgewölbte Bildung, die in der Mitte einen kräftigen Vorsprung nach oben bildet. Die Ventralglomeruli sind hauptsächtlich aus einem medialen und zwei lateralen Glomerulen zusammengesetzt, von denen der mediale in einem Plan vor der Bräcke aber hinter der iateralen liegt. Fär ubrige Einzelheiten siehe die Figur 54. Es ist mir nicht möglich gewesen, diese meine Vorstellung von der Bräcke mit der Abbildung von KöHNLE in Einklang zu bringen, und ich glaube, dass die Bildung, welche er als Bräcke bezeichnet, nicht die wirkliche Bräcke vertritt. Ich habe auch Bilder wie das seinige erhalten, wo eine ähnliche » Brucke» vorhanden war, aber diese » Bräcke» ist von Körperchen gebildet, welche dorsal auf dem medialen Neuropilem- masse gebildet sind. Diese »>Körperchen» sind aber von dem Neuropilem nur dorsal abgegrenzt, während sie ventral damit ohne Grenze zusammenhängen. Vollständig rätselhaft sind die hintersten dorsalen Faserballen des Gehirns (Textfig. 52 b?). Diese sind meines Wissens Strukturen, welche bei keinem Insekt vorher bekannt sind. Das »Corpus allatum> (NABERT) von Tomocerus. An dem hinteren unteren Teil des Gehirns zwiscehen den Nackenloben liegt ein eigentämliches Organ, das NABERT als »Corpus allatum> beschrieben und abge- bildet hat. »Die Griände, die mich zu einer Homologisierung dieses Gebildes mit den Corpora allata bestimmen, sind einmal in der Lage, das andere Mal in dem ei- gentuämlichen Bau des Organes gegeben,...> Die NABERT'sche Beschreibung ist hauptsächlich korrekt. Es sind jedoch einige Bemerkungen dazu zu fägen. NABERT hat gezeigt, dass es eine ventrale nervöse Verbindung zwischen dem Gehirn und dem Organ gebe. >»Hier treten beide durch einen vom Gehirn aus an bzw. in das Organ eintretenden Nerven in unmittelbare Beziehung zueinander.» In dem Organ fand NABERT nur wenige Zellkerne ohne Kernmembran. »>»BSie stellen lediglich eine Anhäufung isoliert liegender Chromatinkörner dar, welche bei Anwendung von HEIDENHAIN's HEisenhämatoxylin intensiv dunkel gefärbt sind.> >» Chromatische Fäden sowie ein Kernkörperchen sind nicht vorhanden.> Die Kerne liegen in einer Grundsubstanz, wo keine Zellgrenzen beobachtet wurden. In der Grundsubstanz liegen, von der Beriährungsfläche des Organs mit dem Gehirn aus- strahlend, 3—4 grosse langgestreckte Einschlässe. | »Wie schon HOFFMANN keinen eigentlichen Ganglienknoten entdecken konnte, so stellt diese eigenartige Bildung meines Erachtens kein nervöses Organ dar; denn einerseits fehlt ihm eine fibrilläre Structur und anderseits zeigen auch seine Kerne Unterschiede gegeniäber denen des Gehirns.» KUNGL. SV. VET, AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 259 » Die Innervation des in Rede stehenden Organes durch den medianen Gehirn- nerven spricht auch hier fär eine besondere Bedeutung desselben. Ob es sich jedoch, wie bei der pterygoten Formen, als eine Driäse mit inneren Secretion ansprechen lässt, möchte ich noch nicht entscheiden. Immerhin lassen sich die eigenartigen, dunkel gefärbten, von einer plasmatischen Schicht umgebenen Bildungen, die vor allem eine vollkommen homogene Beschaffenheit' besitzen, als Dräsenprodukte deuten und damit fär diese Auffassung ins Feld fähren.: Vielleicht kommt diesen Bildungen selbst noch eine besondere, möglicherweise stätzende Funktion fär das Organ zu.» » Eine definitive Entscheidung uber die Frage, ob sich diese Bildung als Corpus allatum in Anspruch nehmen lässt, kann naturgemäss erst die Entwicklungsgeschichte dieses Organes bringen.»> Immerhin werde ich hier ohne Benutzung der Entwicklungsgeschichte zeigen, dass das Organ mit einem Corpus allatum nicht das geringste zu tun hat, und dass NABERT den Bau desselben vollständig irrtumlich gefasst hat, wennschon seine De- tailbeschreibungen oft ziemlich zutreffend sind. Ich fasse hier meine Beobachtungen und Schlussfolgerungen in 6 Punkten zusammen. 1. Das Organ besteht aus einer Gruppe von riesig grossen Ganglienzellen, welche den Nackenloben (= Pars intercerebralis) angehören, und welche ihre Stamm- fortsätze im ventralen Teil des Gehirnes hineinschicken. Die Fortsätze wurden bis in den Schlundkommissuren hinein verfolgt. Also besitzen sie einen ähnlichen Verlauf wie die Fortsätze von anderen Zellen im Intercerebralteil des Gehirns. Die Verbindung zwischen dem Organ und dem Gehirn bedeutet also nicht, dass das Organ vom Ge- hirn innerviert ist. Durch diese Beobachtungen, welche ich als ganz sicher betrachte, wird die Diskussion der Organeninnervation, welehe NABERT an seiner Darstellung knäpft, hinfällig. 2. Schon aus Punkt 1 geht mit absoluter Sicherheit hervor, dass das Organ mit den Corpora allata der Insekten nichts zu tun hat. 3. Die Ganglienzellen des Organes enthalten, wie NABERT gefunden, grosse Einschlässe. Diese sind aber nicht homogen, wie NABERT sagt, sondern sie zeigen höchst auffällige Strukturen. Sie lassen sich in Form und Aussehen mit einer Ha- vannazigarre mit einer »Leibbinde» vergleichen. Die »Leibbinde» wird von einer hellen Querzone dargestellt, welche etwa in der Mitte des Körpers liegt. Ausserdem zeigt der Körper an ginstigen Präparaten feine dunkle, in bestimmten Intervallen gelegene Querstreifen. Diese Körper können gerade oder gebogen sein, was darauf hindeutet, dass sie keine festen Körper sind, denen eine »stätzende Funktion» zuge- schrieben werden kann. 4. In den Ganglienzellen des Organs liegen ausser den grossen »Zigarren» auch kleinere stabförmige Einschlisse, auf denen eine Querzone bisweilen wahrgenommen werden kann. Diese kleineren Einschliässe sind besonders gegen die Ausgangsstelle der Nervenfortsätze lokalisiert. 1 Von mir kursiviert! 260 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC, 5. Ähnliche Einschlässe liegen hie und da in den gewöhnlichen Ganglienzellen des ibrigen Gehirns. Da die Einschlässe des Organes auf eine bestimmte Drisen- tätigkeit der Zellen desselben deuten, so ist diese Tätigkeit eine normale Tätigkeit der Ganglienzellen bei Tomocerus im allgemeinen. Diese Tätigkeit scheint aber be- sonders auf die riesigen Ganglienzellen des Organes konzentriert zu sein. 6. Die Ganglienzellen des Organes besitzen recht grosse rundliche Kerne, welche mit einer Kernmembran (gegen NABERT!) ausgestattet, von denjenigen der normalen Ganglienzellen nicht abweichen. Sie weichen sogar nicht qualitativ von den Kernen der grossen dunkel gefärbten Zellen der Nackenloben ab. Es konnten chromatische Fadenstrukturen nachgewiesen werden. Die morphologische Bedeutung der Subesophagealkörper. In seiner grossen Arbeit uber Corpora allata bei den Insekten hat NABERT die schon in BERLESE's Handbuch (Gli Insetti) ausgesprochene Meinung, dass die Corpora allata Driäsen mit innerer Sekretion seien, bestätigt. Nun gibt es aber im Insekten- kopf zwei Paar Drisen, welchen eine innere Sekretion zukommt, nämlich die Corpora allata und die Subesophagealkörper. Diese beiden Bildungen sind grundverschieden, indem die dCorpora allata ektodermaler, die Subesophagealkörper mesodermaler Natur sind. Anatomisch scheimen sie sich von einander nicht zu unterscheiden. Wenigstens sind notorische Suboesophagealkörper als Corpora allata beschrieben, und in NABERT's Arbeit sind z. B. die Subeoesophagealkörper von den Termiten als Corpora allata beschrieben worden. Dieselbe Verwechselung habe ich auch begangen, aber durch STRINDBERG's embryologische Studie wurde klargelegt, dass diese Bildungen bei den Termiten mesodermaler Herkunft sind. Sie können deshalb nicht als Corpora allata gelten. Damit folgt auch mit grosser Wahrscheinlichkeit, dass die entsprechenden Bildungen von den Blattoiden und der ganzen Serie der Geradflägler Suboesophageal- körper sind. Ausgeschlossen ist es wohl nicht, dass diese Schlussfolgerung nicht voll- ständig zutrifft, denn es lässt sich denken, dass bei irgendeiner Gruppe der Ortho- pteren die Suboesophagealkörper durch Corpora allata ersetzt worden sind. (Vergl. HEYMONS (1897).) Soviel steht aber fest: Bei den Termiten sind die »Corpora allata»> der Autoren echte Subcesophagealkörper, welche als Umbildungsprodukt der Ursegmente des Trito- cephalsegmentes entstanden sind. Ich habe diesen Bildungsprozess auf STRINDBERG'S Präparaten selbst verfolgt. Physiologisch sind die Suboesophagealkörper der Termiten wahrscheinlich endo- krine Dräsen, was sind sie aber morphologisch? Beim Studium iäber den Kopfbau von Asellus habe ich meine Aufmerksamkeit auf die Kopfnefridien desselben gerichtet. Die Maxillarnefridien fand ich in normaler Form, aber die Antennalnefridien sind rudimentär. Das Bild, das ich von diesen rudimentären Nefridien bekam, stimmt so gut mit dem Bau der Suboesophageal- körper uberein, dass sogleich der Gedanke entstand: Können die Suboeesophagealkörper KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 |. 261 nicht möglicherweise als Antennalnefridien aufgefasst werden. Hir diese Auffassung kann folgendes angefährt werden: 1. Die Suboesophagealkörper gehören, wie die Antennaldräsen der Crustaceen, dem Segment der 2. Antennen an. 2. Die Suboesophagealkörper entstehen aus dem Ursegment des 2. Antennal- segmentes, sind also mesodermal. 3. Die Maxillardräsen, Maxillarnefridien, entstehen bei Apterygoten (PHILIPP- SCHENKO) aus dem Ursegment der 2. Maxillen. 4, Wenn, wie bei Asellus, die Antennalnefridien bei Crustaceen rudimentär sind, fehlen ihnen ein Lumen und der Ausfuährungsgang, und das Rudiment hat ein suboesophagealkörperähnliches Aussehen. Gegen die Homologie der Suboesophagealkörper mit den Antennalnefridien der Crustaceen kann kein anderes Argument angefuhrt werden, als dass sie eine andere Lage haben als die Antennaldriuäse der Crustaceen, indem sie dorsal von der Speise- röhre liegen. Diese Lage ist aber eine sekundäre, welche sie während der Ontogenese erreichen. Die Subesophagealkörper und damit auch einige der als Corpora allata beschriebenen Bildungen betrachte ich als die rudimentären Nephridien des 3. Kopfsegmentes und halte sie fir mit den Antennaldriisen der Crustaceen homolog. Diese Auffassung ist äbrigens keine Neuheit. Bei HEYMONS hochwichtiger Scolopendra-Arbeit (1901) findet man eine sehr schöne Ausfuhrung tuber dieses Thema (pp. 953—97). Vergleich zwischen dem Gehirn von Machilis, Tomocerus und Lepisma. Die Machiliden werden im allgemeinen mit den Lepismiden verknupft und gelten fär mit diesen am nächsten verwandt. HEine solche Verwandtschaft wird durch den Gehirnbau in keiner Weise bestätigt. Im Gehirn von Machilis gibt es keine einzige verwandtschaftlich bedeutendere Ubereinstimmung mit Lepisma. Hingegen fand ich zwischen Machilis und Tomocerus Ähnlichkeiten, welche recht wohl auf nähere ver- wandtschaftliche Beziehungen deuten können. Diese Ahnlichkeiten, welche weiter unten hervorgehoben werden sollen, bestätigen in vorzäglicher Weise die von BÖRNER (1909) besprochene Verwandtschaft der beiden Gruppen (Machilide und Collembola), welche er auf dem gleichartigen dreizähnigen Krallenstäck, dem Mittelanhang und den Lamellenreihen des Maxillenkopfes von Machilis-Arten einerseits und dem ar- chaistischen Collembol Tetrodontophora bielanensis anderseits grändet. »Es konnte nur als Beweis engster Blutsverwandtschaft gedeutet werden, dass sich diese scheinbar so unwesentlichen, noch dazu innerhalb der jängeren Familienglieder erheblichen Variationen unterworfenen Cuticulargebilde im Laufe der Stammesgeschichte einer Tetrodontophora, so streng Machilis-artig haben behaupten können. -» Ich lasse nun den Vergleich folgen. NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Machilis Tomocerus Lepisma 1. Gehirn in der Längsachse gestreckt. 2. Nackenloben klein. Mediallobus | fehlt. 3. Augenlappen nach hinten ge- streckt sehr gross, mit 3 Sehmassen. 4. Zwei(?) rudimentäre Globuli vor- handen: Medialglobulus und Lateral- globulus. 5. Seitenglobulus vor dem Sehlap- pen gelegen. 5. Mit nebenlappenählichem Glo- bulusapparat mit zwei Kommissuren. Ohne Lateralkörper. 6. Ohne Stiele, ohne echte Stiel- glomeruli. 7. Zentralkörper ohne dorsale Um- hällung. 8. Mit relativ hochentwickelten Facettenaugen. 9. Mit grossen paarigen und un- | paaren Ozellen, von sehr ursprängli- cher Organisation. | 9. Mit mit den seitlichen Ozellar- glomeruli verbundenen Ozellarnerven. 10. Ohne Frontalnerv und Frontal- organ. 11. Mit vier Gruppen von eigen- artigen Zellen an der Grenze zwischen Proto- und Deutocerebrum. 12. Ohne Postantennalorgan. 13. Mit zwei Unterschlundkommis- suren. 1. Gehirn in der Querachse gestreckt. | 2. Nackenloben gross. Mediallobus fehlt. 3. Augenlappen seitwärts gestreckt, sehr klein, mit drei Sehmassen. 4. Ohne Globuli. An | 5. Mit nebenlappenähnlichem Glo- bularapparat mit zwei Kommissuren. Ohne Lateralkörper. 6. Ohne Stiele, ohne echte Stiel- glomeruli. 7. Zentralkörper ohne dorsale Um- hällung. 8. Mitreduzierten(?) Facettenaugen. 9. Ohne Ozellen. 10. Ohne Frontalnerv und Frontal- | organ. 11. Mit vier Gruppen von eigen- artigen Zellen an der Grenze zwischen Proto- und Deutocerebrum. 12. Mit Postantennalorgan = Tö- mösvarysches Organ. 13. missur. Mit einer Unterschlundkom- 1. Gehirn in der Querachse gestreckt. 2. Nackenloben bei Grasiella gross, bei Lepisma mit dem Mediallobus, vereint. Mediallobus vorhanden. 3. Augenlappen seitwärts gestreckt, klein, mit nur 2 Sehmassen. 4. Zwei Globuli vorhanden, wohl- entwickelt: Lateralglobuli. 5. BSeitenglobuli hinter dem Seh- lappen gelegen. ; 5. Ohne Globularapparat, mit La- teralkörper. 6. Mit zwei Stielen, mit echten Stiel- | glomeruli. Mit räckläufigem Stiel und Querstäck (»Trauben»). Mit Stielkom- missur. 7. Zentralkörper mit dorsaler Um- hällung. 8. Mit Facettenaugen von niederer Organisation. 9. Ohne Ozellen. 10. Mit Frontalnerv und Frontal- organ (Eizahn). Von dem medialen unteren Glomerulus geht der Nerv aus. 11. Mit vier Gruppen von eigen- artigen Zellen an der Grenze zwischen Proto- und Deutocerebrum. 12. Ohne Postantennalorgan. 13. Mit einer Unterschlundkom- missur. Aus dem Vergleichschema geht, ohne besondere Besprechung, hervor, dass Ma- chilis mit Tomocerus viel mehr ibereinstimmt als mit Lepisma. Der Gehirnbau von Machilis und Tomocerus weist darauf hin, dass die Machiliden und die Collembolen obere Zweige eines gemeinsamen Stamms ausmachen, während Lepisma sich viel fruher abgezweigt hat. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 263 Die Phylogenie der Apterygoten nach dem Gehirnbau beurteilt. Nach den gegebenen Vergleichsschemata ergibt sich etwa folgende schematische Vorstellung von den Verwandtschaftsbeziehungen der Apterygoten und Myriapoden: Schema 1. Mac Nr Fiske Cöllisnkolot 1 LS In diesem Schema sind die Myrientomata, deren Gehirnbau zu wenig bekannt ist, auf Grund der tbrigen Eigenschaften eingestellt. Noch einmal sei betont, dass das Schema hier nur fär den Gehirnbau Geltung hat. 264 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Pterygota. Uber die Pterygoten-Gehirne werde ich keine eigenen Untersuchungen vorlegen. Die Fragen, deren Behandlung ich mir vorgesetzt hatte, sind schon durch die Aptery- goten-Untersuchungen hinreichend gemustert worden, und bei den Pterygoten sind keine prinzipiell neuen Bauverhältnisse hinzugetreten, welche neue Auslegungen be- därfen. Ich habe freilich eine Reihe von Pterygotengehirnen untersucht, aber nicht hinreichend viele, um darauf eine Phylogenie erbauen zu können. Es ist mir nicht einmal möglich, auf diesen Untersuchungen und den in der Literatur vorliegenden eine typologische Reihe aufzustellen, welche als Ausgangspunkt fär eine phylogene- tische Diskussion dienen könnte. Eine solche Reihe hat BRETSCHNEIDER versucht zu geben. Er geht aber von der unrichtigen Vorstellung aus, dass in der Insekten- serie das Anfangsstadium notwendig ein einfaches sein muss. Im Gegegensatz hierzu haben meine Studien mir aufs deutlichste gezeigt, dass das Anfangsstadium der In- sekten-Gehirne ein sehr verwickeltes sein muss, ein Stadium, das vielleicht demje- nigen nahe stand, welches nun die Japygiden kennzeichnet. Durch Vereinfachung und Konsolidierung des Stielapparates entstand wahrscheinlich der Pterygoten-Typus, welcher mit dem Lepisma-Typus ubereinstimmt, indem beide Stiele in direkten un- mittelbaren Zusammenhang mit je einer Glomerulusmasse kommen. Von einem solchen Stadium, wie das sekundär vereinfachte bei Lepisma, könnte eine aufsteigende Diffe- renzierung vielleicht gedacht werden, eine Differenzierung, welche durch solche Typen ging, wie diejenigen, welche von der Coleopterenreihe Procrustes—Tenebrio— Cetonia (BRETSCHNEIDER) angezeigt wird. Wie aber BRETSCHNEIDER betont, handelt es sich hier aber um keine phylogenetische Reihe." Wahrscheinlich wird es gelingen, in jeder Pterygotengruppe eine ähnliche typologische Reihe aufzustellen. Zum Teil wurde dies von V. ÅLTEN und ZIEGLER fär Hymenopteren gezeigt und unter den Orthopteren scheint solch eine Reihe von ausgedehnteren Untersuchungen hervorgehen zu können. Wenn z. B. bei einer Kichenschabe (Periplaneta) schon Stielglomeruli vorkommen, deren Anordnung an diejenige der Hymenopteren erinnert, so ist damit erstens keine nähere Verwandschaft der beiden Formen-Gruppen angezeigt, zweitens ist damit nicht 1 Dessen ungeachtet behandelt er seine typologische Reihe als eine phylogenetische. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 265 gesagt, dass diese Ähnlichkeit durch eine ähnliche Entwicklungsreihe entstanden ist. Hierdurch komme ich zu dem Savtz: Hs ist noch zu frih, eine phylogenetische Ver- wertung der bisherigen Gehirnuntersuchungen an Pterygoten anzustreben. Ich beschränke mich also hier auf einige Fragen von morphologischer Bedeutung. Die urspriingliche Zahl der (lateralen) Globuli der Pterygoten. Bei Beurteilung dieser Frage ist teils auf die Verhältnisse der Apterygoten (Campodea, Japyx, Lepisma) teils der Diplopoden und BScutigeriden Ricksicht zu nehmen. Bei den Apterygoten ist die Zahl der lateralen Globuli 2, bei den Diplopoden ebenso 2, aber es findet sich hier eine Neigung zur Aufteilung des inneren Globulus in zwei Lappen, eine Aufteilung, welche bei Scutigeriden vollständig ausgefährt zu sein scheint. Bei Japyx und Julus ist ferner zu beachten, dass von dem inneren Globulus die Fasern durch mehrere »>Faserpforten» hineinströmen, und dass also die Zahl dieser. Pforten nicht auf eine ursprängliche Mehrfachheit des fraglichen Globulus deutet. Diese multiple Einströmung der Fasern därfte als eine ursprängliche Eigenschaft gelten mössen, indem schon bei Peripatus und auch bei Spinnentieren dieses Verhältnis vorkommt. HNSogar bei Nereis könnte die Einströmung als multipolar aufgefasst werden. Wenn also mehr als 2 Einströmungen von den Globulizellen vorkommen, so ist damit nicht gesagt, dass auch mehr als 2 Globuli vorkommen. Dies ist ein Grund- gesetz, an dem streng festgehalten werden muss. Fär den vorderen resp. hinteren, äusseren Globulus bei Japyx (Campodea?), resp. Julus, Scutigera, Lithobius wurde vorher gezeigt, dass nur eine »Faserpforte» vorkommt. Aus dem Obigen können wir nun fär die Pterygoten-Globuli schliessen: 1. Die ursprängliche Zahl der Globuli därfte 2zwet sein. 2. Wenn zwei Globuli vorkommen, aber eine grössere Anzahl von »FEinströ- mungspforten>», so durften, wenn ursprängliche Verhältnisse noch obwalten, die äber- zähligen Pforten dem einen Globulus (Globulus TI) angehören, während dem anderen (Globulus IT) nur eine Pforte zukommt. 3. Kommen mehr als 2 Globuli vor, zeigen die Verhältnisse bei Scutigera und Julus an, dass der Globulus II sich sekundär geteilt hat. Mehr als 2 laterale Glo- buli sind aber bei Pterygoten nicht nachgewiesen worden. 4. Das Vorkommen von mehreren >»Faserpforten» kann zur Bildung von meh- reren Stielen fähren, wie es Julus und Japyx lehren. (Notwendig ist dies aber wahr- scheinlich nicht (Campodea?).) Selbstverständlich können Abweichungen von diesen Regeln gedacht werden, wohl auch nachgewiesen werden. Solche Abweichungen missen aber vorläufig als sekundär aufgefasst werden, wenn wir nämlich auf den Verhältnissen der Myria- poden als ausschlaggebend noch festhalten wollen. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 34 266 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC. Die urspriingliche Zahl der Stielglomerulimassen und Stiele bei Pterygoten. Ein Versuch, die ursprängliche Zahl der Stielglomerulimassen der Pterygoten festzustellen, stösst auf grosse Schwierigkeiten, und es ist fast unmöglich, die Zahl zu bestimmen. HEinerseits ist dabei festzuhalten, dass es bei Julus, Scolopendrella, Campodea und Anajapyx nur eine Stielglomeruli-Gruppe gibt, die dem Globulus II und den Nebenstielen resp. dem Nebenstiel am nächsten liegt. Anderseits zeigt Japyx eine grössere Anzahl (3—4) von Stielglomerulimassen auf, welche jedoch den Neben- stielen angehören oder damit verbunden sind. Lepisma hat auch zwei Stielglomeruli- massen. Diese gehören aber beiden Stielen an. Es sind also schon bei den Aptery- goten so viele verschiedene Glomeruli-Verhältnisse vorhanden, dass wir nicht sofort aussagen können, welches den Pterygoten-Glomeruli zu Grunde lag. Wie gesagt, weist Lepisma betreffs der Stielglomeruli wenigstens ein abgeleitetes Verhältnis auf, indem beide Stiele in Kontakt mit den Glomerulimassen gekommen sind, ein Verhältnis, das schon bei Japyx angebahnt ist. Wenn wir nun die typischen Verhältnisse bei Pterygoten beriäcksichtigen, wo in den meisten Gruppen die Zweizahl der Glomerulimassen die Regel ist, so därften wir auch den Apterygoten-Ahnen derselben wenigstens zwei Glomerulimassen zuschreiben mössen. Ich habe hier wenigstens zwei Glomerulimassen geschrieben. Der Grund hierzu sind einerseits die Verhältnisse bei Japyx, anderseits diejenigen von Forficula, wo KöHNLE (was ich auch durch eigene Untersuchung bestätige) drei Glomeruli- gruppen gefunden hat. Es kann hier ganz wohl in Frage gesetzt werden, ob nicht die Verhältnisse bei Forficula mit drei Glomeruligruppen die urspränglichsten der Pterygoten abspiegeln. HEhe ich aber darauf eingehe, möchte ich die Stielverhält- nisse etwas berähren. Als Ursprängliches därfte fär Apterygoten gelten, dass mehr als 2 Stiele vor- handen sind. Dies geht aus den Verhältnissen der Diplopoden und Japyx hervor.. Das Herabsinken der Stielzahl auf zwei bei Campodea und Anajapyx, welche beide Gattungen mit Japyx nahe verwandt sind, muss als sekundär angesehen werden, gleich wie das Fehlen der Stiele bei Scolopendrella als eine sekundäre Erscheinung betrachtet wurde. Ebenso därfte die Zweizahl der Stiele bei Lepisma abgeleitet sein, denn bei der nahestehenden Grassiella, deren Gehirn durch ausgeprägte Nackenloben sich urspränglicher verhält als das Lepisma-Gehirn, gehören dem vorderen, inneren Globulus 2wei Hinströmungspforten an. Unter Bericksichtigung des Japyx-Gehirns kann dies kaum etwas anders bedeuten, als dass hier fräher 2 Nebenstiele vorhanden waren, welche sich später, bei Lepisma, vollständig vereint haben. Es scheint mir, nach dem oben Gesagten, die Annahme berechtigt zu sein, dass dem Bauplan des Apterygotengehirns ein Hauptstiel und wenigstens 2 Nebenstiele zukommen. Weiter liegt es nahe, anzunehmen, dass zu jedem Nebenstiel bei Ap- terygoten urspränglich eine Glomerulusmasse gehört hat (vergl. Japyx). Die drei Glomerulenmassen sind wahrscheinlich durch Teilung der urspränglichsten (bei Diplo- poden) einheitlichen Masse entstanden. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 267 Wenn wir nun die Pterygoten-Gehirne aus Apterygoten-Gehirne ableiten wollen, so muss dies von einem Typus wie dem soeben skizzierten geschehen. Das Ptery- goten-Gehirn därfte urspränglich entweder 2 Globuli, Hauptstiel mit Glomerulusmasse und wenigstens 2—3 Nebenstiele je mit einer Glomerulusmasse besessen haben, d. h. es därfte etwa solche Globuliverhältnisse aufweisen, wie diejenigen der niedrigste- henden Forficula, oder die drei oder vier Glomerulimassen waren nicht topographisch deutlich geteilt, sondern bildeten eine scheinbar einheitliche Masse wie z. B. bei Dexippus. (Bei einer säd-amerikanischen, nicht näher bestimmten, gefliägelten (urspränglicheren) Phasmide fand ich zwei Glomeruligruppen (und zwei getrennte Globuli), was aber andeuten kann, dass die einheitliche Masse von Dexippus eine sekundäre Erschei- nung ist.) Von einer solchen Gehirnform wie diejenige von Forficula oder von einer Phas- miden-ähnlichen könnten alle Gehirntypen bei Pterygoten abgeleitet werden, indem zwei Glomerulimassen sich beibehielten (und weiterentwickelten, Blattiden, Termitiden, Hymenopteren, Lepidopteren, Coleopteren), oder nur eine blieb (Arcidier, wenn die Angaben zutreffend sind) oder die Glomerulimassen nicht mehr entwickelt wurden (Hemipteren, Dipteren?). Der Zentralkörper der Pterygoten und Apterygoten. Dass die Zentralkörper der Apterygoten und Pterygoten homolog sind, bedarf keiner Besprechung. Dagegen erweckt die Beschaffenheit des Zentralkörpers der Apterygoten die Frage: Wie därfte der ursprängliche Zentralkörper der Pterygoten gebaut gewesen sein? Bei den Apterygoten kommen nämlich 3 Zentralkörpertypen vor. 1. Derjenige von Japyr, Anajapyx und Campodea mit 4 paarigen Teilkörpern und einem unpaaren Medialkörper. 2. Derjenige von Lepisma mit 4 paarigen Teilkörpern, ohne Medialkörper, aber mit Zentralkörperhöälle und 3. Derjenige von Machilis und Tomocerus mit 4(?) paarigen "Teilkörper, ohne Medialkörper und Zentralkörperhälle. Von welchem dieser drei Typen dirfte der Pterygoten-Zentralkörper abzu- leiten sein? Ehe wir uns auf diese Frage einlassen können, mussen wir eine Charakteristik des Zentralkörpers der Pterygoten geben. Bei allen Pterygotengehirnen, welche ich gesehen habe: Periplaneta, Blabera, Dexippus, Phasmide aus Sädamerika, Tenebrio, Lucanide, Pyrophorus, Formica, Forfi- cula, Bombyx, Corixa, Cloéon und an solchen Abbildungen in der Literatur welche offenbar genau ausgefuährt sind, sind die Teilkörper des Zentralkörpers paarig, d. h. ein Medialkörper fehlt, ebenso eine Zentralkörperhälle. Die Zentralkörperform der Pterygoten stimmt also am besten mit der dritten Apterygotenform und därfte deshalb von diesem abgeleitet werden können. Nun muss aber hervorgehoben werden, dass bei Machilis und Tomocerus Globuli und Stiele fehblen. Bei Lepisma wird die Zentralkörperhälle von der Stielkommissur gebildet. 268 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Wenn aber bei Machilis und Tomocerus die Stiele sekundär zuräckgebildet wurden, wie es am wahrscheinlichsten einst geschah, so ist die Stielkommissur verloren, gegangen, oder richtiger in der vorderen Kommissur des »>»Nebenlappens»> aufge- gangen D. h. der Zentralkörper von Machilis und Tomocerus kann recht wohl von einem solchen wie demjenigen von Lepisma abgeleitet werden. Es ist deshalb auch nicht ausgeschlossen, dass die Grundform des Pterygoten-Zentralkörpers Lepisma- ähnlich war. In der Literatur sieht man nun oft die Angabe: der Zentralkörper sei zwei- teilig, oder bestehe aus einer äusseren Schale (Capsula externa) und einer inneren Schale (Capsula interna). In diesen Bezeichnungen liegt die Auffassung, dass die innere Schale wirklich dem Zentralkörper angehöre, eine Auffassung welche entschie- den unrichtig ist. Diejenigen Fasern, welche der inneren Schale angehören, sind Fasern, welche zum grössten Teil dem Pars intercerebralis entstammen, während die äussere Schale dem gestreiften Körper von Peripatus, Limulus und Spinnen und der Nuchalkommissur von Nereis entspricht. Ich habe die innere Schale als Faserpolster des Zentralkörpers bezeichnet, um die ehemaligen Benennungen, welche irrefiährend wirken könnten, zu vermeiden. Bei allen Insektengehirnen, Apterygoten wie Pterygoten, gibt es solch ein Faser- polster und man sollte den Zentralkörper deshalb allgemein als zweiteilig bezeichnen. Grösse des Zentralkörpers. BRETSCHNEIDER hat die Aufmerksamkeit darauf gerichtet, dass vielleicht eine Wechselbeziehung zwischen der Organisationshöhe der pilzförmigen Körper (Globuli- glomeruli) und den Zentralkörpern der Insekten vorhanden sei. Es sollte der Zen- tralkörper in Grösse abnehmen, je mächtiger die Pilze entwickelt wären. Der Zen- tralkörper wäre somit ein primäres Assoziationszentrum, das in dem Masse, wie die Protocerebralglomeruli (Pilze) zunehmen, an Bedeutung verliert. Zu dieser Auffassung möchte ich folgendes bemerken. 1. Die grössten Zentralkörper kommen bei denjenigen Arthropoden vor, wo die Glomerulimassen am grössten sind: Limulus, Phalangiden, Skorpionen. 2. Wenn bei Araneiden die Stielglomeruli ihre Bedeutung verlieren, bemerkt man keine absolute Vergrösserung des Zentralkörpers, wenn er auch im Verhältnis zum iäbrigen Gehirn kolossal ist. 3. Obschon die Glomeruli der Myriapoden sich sehr primitiv verhalten, ist der Zentralkörper fast rudimentär. 4. Der grösste Zentralkörper der Insekten kommt bei Japyx vor. Hier sind aber die Stielglomeruli äusserst voluminös und auch in mehreren Massen gruppiert. 5. Wenn bei Campodea die Stielglomeruli sehr in Bedeutung herabsinken, so macht sich keine Vergrösserung des Zentralkörpers (Japyx gegeniber) bemerkbar. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 269 6. Bei Lepisma, wo die Stielglomeruli im Verhältnis zu denjenigen von Japyx klein sind, ist der Zentralkörper relativ klein und ausserordentlich viel kleiner als bei Japyzx. Obiges motiviert, dass ich noch nicht die Meinung BRETSCHNEIDER's als allge- mein göltig annehmen kann. Dagegen bin ich gerne bereit, sie fär partiell geltend anzunehmen, z. B. fär die Hymenopteren. Zusammenfassend sagt BRETSCHNEIDER (1913) uber die pilzförmigen Körper und Zentralkörper: >»>Die pilzförmigen Körper sind ein Assoziationsorgan, in welchem komplizierte Instinkte lokalisiert sind und welches auch dem Gedächtnis dienen kann; dieses Organ entwickelt sich in der Klasse der Insekten aus kleinen Anfängen zu grosser Entfaltung und wird funktionell der wichtigste Teil des Gehirns, während die Zentralkörper relativ und absolut in der Grösse zuräckgehen, so dass ihre friäher sehr erhebliche Bedeutung sich in gleichem Masse vermindert. In dieser Entwick- lungsreihe lassen sich folgende Stufen unterscheiden.> Dann folgen die 6 Stufen, welche BRETSCHNEIDER unterscheidet, und welche ich als verfruht betrachte. Wollte ich eine ähnliche Zusammenfassung versuchen, wäurde diese etwa folgen- dermassen lauten: Die Protocerebralglomeruli sind Assoziationsorgane, deren volle Bedeutung unklar ist. Diese Organe entwickeln sich schon unter den Polycheten und sind unter den niedersten Insekten sehr kompliziert. Schon von hier aus machen sich mehrere Linen der Entwicklung bemerkbar, indem sie bei einigen Insekten zuriickgebildet wurden (Tomo- cerus, Machilis), bei anderen sich konsolidierten und wetiter entwickelten (Hymenopteren), bei noch anderen die urspringliche Beschaffenheit behielten (Forficula) oder sich ver- einfachten (Lepisma, Coleopteren) wu. s. w. Fine allgemein geltende Wechselbeziehung 2wischen Protocerebralglomeruli und Zentralkörper konnte ich nicht nachweisen, will sie aber nicht verneinen. Der Nebenlappen. Der Nebenlappen (Lobus lateralis und medialis protocerebri) ist bei Pterygoten eine allgemein vorkommende Bildung welche mit dem Nebenlappen, wie er bei Ma- chilis und Tomocerus und Crustaceen vorkommt, nicht ganz homolog ist. Bei den letzterwähnten Tiergruppen fasst der Nebenlappen ausser den Nebenlappen der Pte- rygoten auch die Stielglomeruli und die Stielkommissuren (1. Nebenlappenkommissur) ein. Bei Japyx, Campodea, Lepisma und wahrscheinlich auch Lithobius gehört der Lateralkörper auch dem Nebenlappen an. Der Nebenlappen ist aber bei diesen Tie- ren kaum noch mehr als angedeutet, nur bei Japyx scheint er besser entwickelt zu seim und den ganzen Stielapparat zu umfassen. : AD lön. om slänten sh so AAGE ANI Sä AE a fn - Db - NERE RESER Bekannte und dureh die Untersuchung hervorg Gehirnteil Antennalkommissur Antennalnerv »Antennal»nerv der Polychaten | Antennalsegment, besonderes | Antennalverbindung, | 1. Antennen | 2. Antennen hintere »Antennen» der Polycheten ..... I Blasen- . Facetten- Auge. -— » — » Augen- + Antennalsegment Augenlappen Briickenstiel Nauplius, unpaarer Teil. ... unteres paariges oberes > Deutocerebrum, differenziertes . . . . Dorsalorgan Gehirn Gestreifter Körper . . . . Globulus (Pilzzellengruppe) I Globulus II Globulus III »Globulus» der Decapoden Glomeruli Deutocerebral- . . Hauptstiel . . ... Lateralkörper Mandibelganglion . Medialkörper Nuchalganglion Nuchalorgan Optischer Körper Ozellarglomeruli Protocerebral- (Pilze) . . . Proto-deutocerebral-. . . . | Protocerebrum, differenziertes . . eld Proto-deutocerebrum Querstäck (Innere Wurzel) Rostralneryven BStiel(e) Tritocerebralkommissur Tömösvary'sches Organ und Neryv Untere Glomeruli Ventralorgane Vordergehirn Zentralkörperpolster » -kommissur | Nereis, Lopado- | rhynelus-Larve Palpenkommissur Palpennery Antennalnery fehlt Hintere Palpen- verbindung Palpen Oberkiefer ? oder fehlen? »Antennen» Blasenauge fehlt 2 Blasenaugen? 2 Einheitlich fehlt Stiel III a? fehlt Räckencirrhen ? R Gemeinschaftlicher Stiel I Oberes + unteres Schlundganglion Nuchalkommissur ETORSIuE I oder II Globulus III Palpenglomeruli z. Teil fehlen fehlen Palpenglomeruli BStiel I oder II fehlt | 2. Bauchganglion fehlt fehlt fehlen Btiel I oder II vs Nuchalganglion Nuchalorgan fechlen fehlt | Oberschlundgangl. tehlt ? Stiele 1 Unterschlund- kommissur Beitenorgane Vordergehirn 'Unpaarer Tegumen- | Unterschlundgangl. | Hinterhirn = Trito- Peripatus Antennalstrang Antennalnerv talnerv (?) do. Subantennalstrang Antennen Oberkiefer Präantennen (embryonal) Blasenauge fehlt € Blasenaugen? y do. do. Pedunculusstiel do. (Trophoblast?) Paarige Ganglien der Stomodealnerv.? Gehirntrabekel Oberes Schlund- ganglion Gestreifter Körper fatovutus I oder II Globulus TIT Antennalglomeruli do. do. Autennalglomeruli und Stielglomeruli Btiel I oder 1I do. Oralpapillengangl. do. do. do. Btiel I oder II Zuriickkehrender Teil des N. stomod. Ganglion des gestreitften Körpers Ventralorgan des Kopflappens do. do. Vorderhirn do. (oder pedun- culus ?) Oberlippennerven do. cerebrum = Ober- kieferganglion. do. Ventralorgane do. Limuwulus Antennalkommissur ; fehlt Medialer olfac- torius I do. Hintere Antennal- | verbindung fehlen Cheliceren Medialteil des Geruchsorgans fehlt Seitenauge | Endoparietales Medialauge Ectoparietale Medialaugen Lateralteile des Geruchsorgans | do. | 2 differenzierte Sehmassen 2 | do. Beitenorgane, seg- mentale fehlt do. ? | do. Gestreifter Körper (»semicircularlobe») | Globulus I, II f oder 111 do. do. z. Teil do. do. | do. do. do. do. Stiel I, II oder Ill Stiel I do. do. Pedipalpenganglion do. do. do. do. do. do. do. Stiel I, II oder III |Stiele des Globulustl | N: slomodealisi(?) fehlt do. do. fehlt do. do. do. do. do. Vorderhirn Vorderhirn ? fehlt Rostralnerven do. do. do. Präoesophageal- | »Rostral-Ganglion» kommissur Cheliceralganglion do. do. do. 5 ; do. do. Gonyleptide do. fehlt fehlt do. do. do. do. fehlen do. fehlt fehlt fehlt Medialaugen do. Sehmassen fehlen? Brickenstiel do. fenlt do. Blinde Stielenden do. do. Globulus I Globulus II Globulus III Scorpio do. fehlt fehlt do. do. do. do. do. do. Seitenauge do. fehlt Medialauge do. Mit 4 Sehmassen Brickenstiel do. fehlt do. do. do. do. fehlt fehlt do. Autennalglomeruli do. do. do. fehlt do. do. do. do. do. fehlt do. Vorderhirn do. do. do. Nauplius-Auge unpaarer Teil Nauplius-Auge unteres, paariges Nauplius-Auge oberes paariges Konstituente ge- trennt 2 Sehmassen fBtiel des Globulus III: Protocerebral- | bricke Vorhanden Nackenorgan Frontalganglion fehlt Oberes + unteres Schlundganglion (Tritocerebrum) Zentralkörper | Globulus-Rudi- f ment Globulus III (Proto- cerebralbräcken- globulus) do. Nebenlappenglo- meruli fehlen do. do. Mandibelganglion do. f Nebenlappen= Globularapparat= | Stielapparat 1 Kommissur do. N. recurrens do. do. Optischer Körper ? Protocerebrum In Konstituente geteilt do. Oberlippennerven fehlen Stielapparat Stielapparat- kommissur Stomodealbricke (Frontalganlion- wurzel) 2. Antennalgangl. 2 erste Unter- schlundkommissuren Mi Proto- + Deuto- cerebrum Faserbindel der Nackenloben oder lp Pars intercere- bralis Antennalglomeruli Phyllopoda(Apus)) Amphi-Isopoda do. do. 1. Antennalnerv | do. Frontalorgannery ' Frontalorgannery Feblt meistens Vorhanden I do. do. do. 1. Antennen do. 2. Antennen do. Frontalorgan Frontalorgan do. do. Facettenauge do. | Nauplius Auge. | Postembryonal do. do. Protocerebralbräcke do. Dorsal- und Seiten- organ | do. do. Obereres Schlund- ganglion do. fehlt fehlt fehlt do. do. do. do. do. do. do. do. do. 2 Kommissuren do. do. fehlt oder »Mittelstrang» do. do, ? do. do. do. do. do. do. do. do. do. Erste Unterschlund- kommissur -— do. do. OO Front feh Il Dorsal- »Globul I VOL flere kry Mittel: NS ssen bulus III ulgs a und b as IT lomeruli meruli per, Vor- hinderer unterer, edialkörp. de ele I. Mialkörper möralbricke ebrum 0. nöSY ys Organ 4 Nerv 2 10. 0. 0. Fl homologien oder Anzeige zu Homologien. Scutigeridae do. Globulus I do. do. do. do. "Tige externe" Pro- tocerebralglomeruli «Tubecule interne" do. J do. Lateralkörper (tu- bercule interne)? do. fehlt Tubercule interne = Lateralkörper? ? do. Blinde Stielende do. do. do. do. do. ? uren unter ralkörper Å Campodea Chil Si ; 4 6 AÅ rilopoda Yymplula Anajapyx Japya | do, do. do. | do, do. do. do. do. Frontalorgannery fehlt do, do. do. do. do. do, do. do. do. do. do. do. do. do. do. do. Paraglossen ? do. Priiantennen 1 fehlen do. do. Frontalorgan do. do. do. do. do. fehlt do. do. do. do. do, do. do. do. do. do. do. do. fehlt fehit do. do. do. do. do. fehlen do. do Protocerebralbricke do. do. do. do. do. do. do. Dorsalorgan ? Dorsalorgan ? (Campodea) do. do. do. do. do. do. Räckläufiger Stiel do. ? do. do. do. do. | do. do. Zentralkörper ohne do Medialkörper Globulus I fehlt Globulus I do. fehlt fehlt Globulus II do. fehlt fehlt Globulus III, rudi- Globulus III mentär do. do. do. do. do. do. do. do. J Protocerebral- Lobierter Körper |i glomeruli (Neben- | Stielglomeruli La- do. Lateralkörper lappenglomeruli teralkörper do. do. do. do. Stiel fehlt Hauptstiel Hauptstiel Lateralkörper Nebenlappenglome- Lateralkörper do. ruli z. Teil do. do. do. do. Medialkörper felht Medialkörper do. Lateralkörper?? Globularapparat (Lateralkörper ?)? Nebenlappen 2 Kommissuren (eine durch den Zentralk. fehlt do. Archicerebrum ? do. fehlt do. do. do. || Glomeruliballen der Medialteile der I Btiele do. do. Stielkommissur (Lateralkörperkom- missur) do. do. do. do. do. hinter dem Zen- 1. Kommissur fehlt do. ? do. fehlt do. fehlen Stielapparat Stielapparatkom missur do. (Frontalgang- lionwurzel) do. do. do. Unterer Glomerulus do. do. do. do. vor dem Zentral- tralkörper körper Ls Stiel des Globulus II do. do. do. Ozellarglomeruli do. do. Querstiäck do. Btiele I Stielkommissur do. do. do. Zentralkörper- polster IKleiner Stielglomer. 1. Nebenlappenkom. do. do. 2 do. do. do. do. do. do. do. (Nebenlappen z.Teil) do. | do. do. do. Untere Glomeruli ” do. do. | Zentralkörper ohne Lepisma, Grassiella do. do, Kizahnnery do. do. do, do, Bizabn do. Facettenauge do. do, fehlt do, 2 Behmassen do. do. Dorsalorgan do. Hintere »Traube» (?) do. Hille Ausserer, hinterer Globulus Innerer, vorderer Globulus fehlt do. do. do. do. Äusserer Stiel do. do. Zentralkörperhiille Z. Teil Lateralkörper? Lateralkörper- kommissur BStie! des inneren Globulus (11) do. rå do. Optischer Körper do. do. do. Hintere »Traube» do. do. do. (Zentralkörperhille) do. do. I do. schlundkommissuren/ do. (mit Eizahnnervy) 2 do. do. ach von mir soeben gemachten Untersuchungen muss ich das Vorhandensein von Präantennen in Abrede stellen. Der Lateralkörper geht wahrscheinlich in der Nebenlappenbildung ein. Machilia do, do, feblt do, do, do. do. fehlen do. do, Mediales Punktauge Laterale Punkt- augen fenlt do. 3—(4) Sehmassen do. do, do. do. fehlt do. Zentralkörper | fehlt oder rudi- mentiär Globulus III do. do. Nebenlappenglo- meruli do. fehlt Nebenlappen- glomeruli z. Teil do. fehlt Nebenlappen (Glo- bularapparat) 2 Globularapparat- kommissuren fehlt do. 2 do. do. do. do. do. fehlt do. fehlt Stielapparat Stielapparatkom- missur do. do. 2 erste Unter- DD Tom OCeEV'Us do. do. do, do. do. feblt fehlt Postantennalorgan do. 3 Sehmassen do. do. do, do. fehlt do. do. fehlt fehlt fehlt do. do. do. do. fehlt do. do. do. do. do. do. do. Erste Unterschlund- kommissur Postantennalorgan und Neryv do. ? do. I d Pierygota do dö dö dö do, do dö do, do, (Larvenaugen ?) do, Medlales Punkt auge Laterale Punkt augen feblt do. 2 3—4 Behbmassen do. do do. (z. Teil) do. RiäcklävfigerStiel(?) do. do. Ausserer, hinterer Globulus Innerer, vorderer Globulus fehlt do. do. Stielglomeruli, Nebenlappen- glomeruli do. Äusserer Stiel (2?) Nebenlappen z. Teil do. do. Nebenlappen Nebenlappenkom- missur Stiele des inneren Globulus (11) do. r do do. do. do. do. Querstäck, innere Wurzel do. Stiele i(Nebenlappenz. Teil) | Nebenlappenkom- missur do. do. 1. oder zwei erste Unterschlundkomm. Gehöhrorgan, an- tennales? ? Mittelstrang ? do. do. 272 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC. Homologien der Im untenstehenden Schema sind die Segmenthomologien nach dem Bau des linien zeigen an, bis zu welchem Segment die von Limulus | | Amphi- | Segment Nereis Peripatus | Trilobita und Phyllopoden und | Spinnen Isopoda | | | l:es | Augensegment Augensegment | än ] | |vordörtirnsdss | 3 : 3 3 | | Vorderhirn- || Vorderhirnseg- = ||Vorderhirnseg- ment: ohne — segment mit|iment mit An- ment mit An- ltAntennen, mit | 9:68 Palpen tennen tennen Antennalglo- | MA Rtonne 1. Antenna? | | meruli | | J J segment segment [EE ler Anser > Sa 2 2 3:es :d | Oberkiefer- Cheliceral- Cheliceral- 2. Antennal- und | 2. Antennal- und | segment segment | segment Oberlippensegment |Oberlippensegment 4:es ? | Oralpapillen- Pedipalpen- Pedipalpen- | Mandibelsegment | Mandibelsegment | segment segment segment 5:es 2 | 1. Gangbein- 1. Spaltfuss- 1. Gangbein- = | 1. Maxillar- 1. Maxillar- | | segment segment segment | segment segment | | i | 6:es | ? 2. Gangbein- 2. Spaltfuss- 2. Gangbein- 2. Maxillar- 2. Maxillar- = | segment segment segment segment segment | | | | | 7:e8 | ? | 3. Gangbein- | 3. Spaltfuss- 3. Gangbein- 1. Schwimmfuss- Maxilliped- | segment segment segment segment segment | | | 8:es | ? | 4. Gangbein- 4. Spaltfuss- 4. Gangbein- 2. Schwimmfuss- 1. Gangbein- segment segment segment segment segment | | | EE TE NS q ÖE NT SRS ; re TTi 9:es ? 5. Gangbein- | 5. Spaltfuss- 1. Abdominal- 3. Schwimmfuss- 2. Gangbein- | segment | segment | segment | segment segment dd 3 | | | | . | I | 10:es ? | 6. Gangbein- | 6. Spaltfuss- | 2. Abdominal- | 4. Schwimmfuss- 3. Gangbein- segment | segment | segment | segment segment RR | (— Yoko Å | to u. 8. w. ? | u. 8. w. u. 8. W. KUNGL. S vorderen Segmente. NE VET. AKADEMIENS - Nervensystems tabellarisch zusammengestellt worden. HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. Die doppelten Quer- denselben berährten Tiergruppen sich ähnlich verhalten. 1. Maxillar- 1. Maxillar- 1. Maxillar- 1. Maxillar- Decapoda Chilognatha Chilopoda Symphyla Apterygota Pterygota Augensegment Augensegment Augensegment Protocerebral- Augensegment Augensegment segment 1. Antennal- Antennal- Antennal- Antennal- Antennal- Antennal- segment segment segment segment segment segment 2. Antennal- und Oberlippen- Oberlippen- Oberlippen- Oberlippen- (und Oberlippen- Oberlippensegment segment segment segment Paragrossen-?)- segment segment Mandibelsegment | Mandibelsegment | Mandibelsegment | Mandibelsegment | Mandibelsegment | Mandibelsegment 1. Maxillar- 1. Maxillar- segment segment segment segment segment segment | 2. Maxillar- (rudimentär) | 2. Maxillar- 2. Maxillar- 2. Maxillar- 2. Maxillar- segment | segment segment segment segment 1. Maxilliped- Maxilliped- | Maxilliped- 1. Gangbein- 1. Gangbein- 1. Gangbein- segment segment | segment segment segment segment 2. Maxilliped- 1. Gangbein- 1. Gangbein- 2. Gangbein- 2. Gangbein- 2. Gangbein- segment segment; einfach segment segment segment segment = = i | 3. Maxilliped- 2. Gangbein- 2. Gangbein- 3. Gangbein- | 3. Gangbein- 3. Gangbein- segment segment; einfach segment segment | segment segment oder doppelt | 1. Gangbein- 3. Gangbein- 3. Gangbein- 4. Gangbein- | 1. Abdominal- 1. Abdominal- segment segment; doppelt segment segment segment segment —--- - — — -.-— 2=! =so—— 2 X 2 == Präorale Seg- —— —— Postorale Segmente mente ND —LSR ee Dr K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 536. N:o 1. 274 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Die Homologien der behandelten Gehirne. In dem Schema S. 270—271 habe ich die wichtigeren Homologien des Arthro- poden-Gehirns zusammengestellt. Das Schema ist von links nach rechts zu lesen. (Wenn ein d:o angetroffen wird, so bezieht es sich auf die nächstvorhergehende An- gabe derselben Zeile, nicht etwa auf die nächstobenstehende!) Im Schema kommen mehrere Fragezeichen vor. Diese bedeuten entweder, dass die Homologie mir unsicher erscheint, oder dass die fragliche Gattung betreffs das in Frage stehende Organ nicht hinreichend bekannt ist. In der ersten Kolumne sind die Organe in alphabetischer Reihenfolge aufge- stellt worden. In dieser Reihenfolge fehlen aber mehrere Bezeichnungen, welche in der Gehirnanatomie der Arthropoden benutzt worden sind. Meistens können solche Bezeichnungen im ubrigen Schema wiedergefunden werden. Phylogenie der Arthropoden nach dem Gehirnbau beurteilt. Bei der Beurteilung der Phylogenie der Arthropoden ist erstens darauf Gewicht zu legen, dass es zwei verschiedene Gehirntypen gibt, nämlich einen Typus mit primär unsegmentiertem und einen mit sekundär segmentiertem Vordergehirn. Der erste dieser Typen findet sich bei folgenden Gruppen: 1. Polycheta errantia. 2. Onychophora. 3. Xiphosura. 4. Arachnoidea. Der andere kommt folgenden Gruppen zu: 5. Crustacea. 6. Myriapoda. 7. Apterygota. 8. Pterygota. Von einer Gehirnform wie diejenige der ersten Gruppe muss die andere Gruppe hergeleitet werden. Die erste Gruppe zerfällt in zwei Abteilungen, eine mit Palpen-, resp. Antennal- glomeruli aber ohne abgetrennte Stielglomeruli, und eine andere mit gesonderten Antennal- und Stielglomeruli. Letzterer Gruppe fehlen ausserdem ein Antennalnerv und Antennen. Die erste dieser Gruppen wird von Polycheta errantia und Onychophora gebil- det, die zweite von Xiphosura und Arachnoidea. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 275 | Aber auch eine andere Gruppierung der Gruppen 1—4 ist durch das Vorhan- | densein eines typisch gebauten Zentralkörpers oder gestreiften Körpers bei Onmycho- | phora, Xiphosura und Arachnoidea angezeigt. Diese Gruppiering fällt mit einer Grup- | pierung, welche auf Grund des Verhaltens von Tritocerebrum aufgestellt ist, zusam- | men, indem die Gruppen 2—4 ein dem Vordergehirn direkt anschliessendes Tritocere- | brum besitzen, während die Gruppe 1 ein vom Gehirn abgetrenntes hat. | Also: die Gruppe der Onychophoren schliesst sich einerseits eng an die Poly- | cheten, anderseits an die Xiphosuren—Arachnoiden an. Wenn wir aber alle Bauver- | hältnisse des Gehirns beräcksichtigen, mössen wir einräumen, dass die Verwandt- I schaft der Onychophoren mit den Polycheten viel näher ist als zwischen den Ony- | chophoren und den Xiphosuren—Arachnoiden. Schematisch därfte diese Verwandt- schaft folgendermassen dargestellt werden können. Schema 2. Xx fhoswur . Jackriga dea Omykhophore Potych aa AA VAD LÖR Die Gruppen 53—38 werden wieder in zwei gut begrenzte Abteilungen getrennt: Crustacea und Myriapoda— Åpterygota— Pterygota. Die erste Gruppe ist vor allem auch schon bei den niedersten Gruppen räckgebildete Globuli und Stiele charakterisiert, die andere besitzt schon bei den niedersten komplizierte solcehe Bildungen. Im tbrigen herrscht derselbe Bauplan bei den beiden Gruppen. Die Myriapoden— Insekten können also nicht aus Crustaceen von noch iäberlebender Beschaffenheit des Gehirns abge- leitet werden. Dass die Crustaceen nicht von Myriapoden—Insekten stammen können, bedarf keiner näheren Argumentation. Unter solehen Umständen lässt sich, angesichts der Organisationsäbereinstim- mungen kaum eine andere Schlussfolgerung ziehen, als dass die Crustaceen und die Myriapoden—Insekten von einer gemeinsamen Stammgruppe entwickelt sein mussen. Diese Schlussfolgerung ergibt folgendes Schema: Schema 3. Wuusla vo Myrlapodo Insule Die Beschaffenheit dieser Stammgruppe und die relative Verwandtschaft der Crustacea resp. der Myriapoden—Insekten zu dieser Stammgruppe wird weiter unten behandelt werden, Da fo | An NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. Unter Bericksichtigung der Kopfsinnesorgane mässen die Xiphosuren und die niedersten Crustaceen als verwandt zusammengefiährt werden. Bei beiden Gruppen sind dieselben Sinnesorgane vorhanden. Es handelt sich aber dabei um nicht weniger als 5 verschiedene Organe, welche einander im Bau und in der Innervation gut ent- sprechen, wie aus der Tabelle Seite 270 hervorgeht. Eine solche Ubereinstimmung kann kaum als gelegentlich aufgefasst werden, sondern deutet ganz bestimmt auf Verwandtschaft. Anderseits besitzen die niedersten Crustaceen Antennennerven und Antennen, während bei den Xiphosuren Antennen fehlen. Von grösster Bedeutung ist aber, dass letztere Antennalglomeruli besitzen, was wohl so gedeutet werden muss, dass ihre Stammgruppe mit 1. Antennen versehen war. Von den Xiphosuren können also die Crustaceen nicht abgeleitet werden. Die entgegengesetzte Ableitung ist auch ausgeschlossen, indem die kolossalen Globuli der Xiphosuren nicht von den rudimentären Globuli von Phyllopoden abgeleitet werden können. Es bleibt also nur die Möglichkeit, beide Gruppen von einer gemeinsamen Stammgruppe herzuleiten, ubrig. Die Bauverhältnisse der Trilobiten sind nun solche, dass die Xiphosuren von dieser Gruppe hervorgangen sein können, ja sogar muässen.' Ist es nun möglich, dass auch die Crustaceen Trilobitenabkömmlinge sein können? Dabei können die Gehirne uns wenig sagen, indem diejenigen der Trilobiten ja unbekannt sind. Unter der Voraussetzung, dass die Xiphosuren von Trilobiten stam- men, missen den letzteren normal entwickelte Globuli und Stiele zugeschrieben wer- den. Von solchen können durch Rickbildung die rudimentären Globuli und der Globularapparat der Crustaceen entstanden gewesen sein. Fine Umkehrung der Phy- logenese ist hier nicht erlaubt, denn solche Globuliverhältnisse, welche den Trilobiten zugeschrieben werden missen, können nicht von Crustaceenähnlichen hergeleitet werden. Bestätigt wird die oben dargestellte Ableitung dadurch, dass die Trilobiten 1. Antennen besassen, was sie mehr Crustaceen-ähnlich macht. Kommen hierzu die ubrigen Ähnlichkeiten zwischen Phyllopoden und Trilobiten, z. B. die Gnathocoxen und die Spaltfösse, so ist die Verwandtschaft der beiden Gruppen hier hinreichend motiviert. Ausserdem sei aber noch hervorgehoben, dass die Beschaffenheit des Unterschlundganglions bei Limulus (Strichleitertypus) bestimmt darauf hindeutet, dass die ”Trilobiten eine strichleiterförmige Bauchganglienkette besassen, wie sie bei den Phyllopoden (Apus) noch vorkommt. Eine Ableitung der Phyllopoden von Trilobiten ist deutlich angezeigt. Dabei machen aber die Kopfextremitäten etwas Schwierigkeit. Bei Apus sind nur 5 Paare vorhanden, bei Trilobiten, nach meiner Auffassung, 7 Paare. Hierzu möchte aber bemerkt werden, dass meine Schätzung den nächsten Xiphosuren-Ahnen unter den Trilobiten gilt. Aber in einer so stark wechselnden Gruppe wie die Trilobitengruppe, welche eine so grosse Mannigfaltigkeit der Typen umfasst, därfte wohl wie bei den jetzt lebenden Crustaceen eine verschiedene Anzahl der Kopfexträmiteten bei verschie- denen Gruppen sogar vorausgesetzt werden missen. Bei den niederen Trilobiten 1 Vergl. KASSIANOW (1914). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 277 därfte die Zahl der Kopfextremitäten geringer gewesen sein als bei den höheren. Von solchen niederen Formen könnten die Phyllopoden sehr wohl abgeleitet werden (oder sind sie sogar solche niedere Trilobiten?). Diese diärften dieselben Kopfsinnes- organe gehabt haben, wie die Phyllopoden und die Xiphosuren. Schematisch veranschauliche ich diese Ableitung der Crustaceen und Xipho- suren von Trilobiten folgendermassen. Schema 4. X ph JANA Oben ist schon hervorgehoben, dass die Crustaceen- und die Myriapoden—Insek- ten-Gehirne eine gemeinsame Stammform der beiden Gruppen voraussetzen. Es ent- steht nun folgende Frage: War diese Stammform eine Crustacée oder eine Trilobite oder noch etwas anderes? Wie schon hervorgehoben, haben die Phyllopoden und die Myriapoden—Insekten die Segmentierung des Gehirnes und auch die sonstige Gehirnorganisation im Prinzip gemeinsam. Dies deutet ohne Zweifel darauf hin, dass sie von einer gemeinsamen Wurzel aus den Trilobiten hervorgegangen seien, wenn wir nämlich die Trilobiten- Gehirne nicht als in derselben Weise segmentiert auffassen missen. Solchenfalls wäre die Einheitlichkeit des Vordergehirns von Xiphosuren und Arachniden eine sekundäre Erscheinung. Es könnte ja leicht verstanden werden, dass eine Rick- bildung der Segmentierung des Vordergehirns mit der Riäckbildung der Trilobiten- antennen folgte, und dass das Xiphosuren— Arachnidengehirn hierdurch zu urspräng- lichen Verhältnissen zuräöckgefährt wurde. Wäre also das Trilobitenvordergehirn schon segmentiert, so wäre wohl auch denkbar, dass die Crustaceen und Myria- poden—Insekten unabhängig von einander von Trilobiten entstanden wären. Die Möglichkeit scheint aber angesichts der öäbrigen Bauibereinstimmungen zwischen Crustaceen und Myriapoden—Insekten verfallen zu missen. Ich kann jetzt nicht auf HFEinzelnheiten betreffs der ibrigen Organisation eingehen, bemerke aber, dass die Nephridienverhältnisse bei Crustaceen und Myriapoden-Insekten exakt die näm- lichen sind: bei beiden Gruppen existieren 2 Paar Kopfnephridien, 2. Antennal- dräsen und 2. Maxillardräsen, während bei den Trilobiten, nach Limulus zu urteilen, wenigstens 6 Paar Nephridien (Coxaldräsen) vorhanden gewesen sein därften. Auch deutet die gleichartige Entwicklung, welche mehrere Organe bei Crustaceen und Myriapoden—Insekten genommen haben, auf einen gemeinsamen Ursprung hin. ND —- [0 6) NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Ich glaube deshalb, dass diejenige Auffassung den Tatsachen am besten ent- spricht, welche dem unterstehenden Schema zu Grunde liegt: Schema 39. Durch Kombination mit dem Schema I ergibt sich das folgende phylogenetische Schema der Arthropoden-Gruppen: Schema 6. Uphonvia: : (FANTA | Ach nrotAr a. (P hyltojio 4) vag ee Poly hedda ovrav lo KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 279 Die pilzhutförmigen Körper als psychische Zentren. »Was das Organ des Verstandes angeht, so liegt das Problem bei den Insecten nicht so einfach wie bei den Wirbeltieren, bei welchen -— wenigstens was die Säugtiere betrifft — die Grosshirnrinde geradezu als Organ des Verstandes angesehen werden darf. Bei den Insectengehirnen findet man allerdings auch Teile, welche als Organe des Verstandes bezeichnet wurden (schon von DUJARDIN 1850), nämlich die ”pilz- förmigen Körper” (auch ”gestielte Körper oder ”Globuli” genannt). Wir werden sehen, dass eine sehr hohe Ausbildung dieser Teile in der Tat auf einigermassen hohen Verstand hinweist. In dieser Hinsicht scheinen die Wespen die höchste Stelle unter den Insecten einzunehmen, da sie die am höchsten entwickelten pilzförmigen Körper besitzen, und ihr Gedächtnis...durch mannigfache Beobachtungen erwiesen ist. Aber es ergab sich aus unseren Untersuchungen, dass die pilzförmigen Körper nicht ausschliesslich Organe des Verstandes sein können, sondern dass wahrscheinlich auch komplizierte Instinkte in ihnen lokalisiert sind» (ZIRGLER 1912). Fiär die Hymenopteren hat nun Vv. ALTEN (1910) in einer sehr interessanten Arbeit nachgewiesen, dass die Entwicklung der pilzhutförmigen Körper mit dem komplizierteren sozialen Leben gleichen Schritt hält. Ebenso hat PiITscHKER (mit FOREL) darauf aufmerksam gemacht, dass bei den verschiedenen Kasten der Ameisen die pilzhutförmigen Körper mit abnehmendem Instinktleben der Kasten auch abneh- men. Fär Ameisen scheint aber dies nicht allgemeine Geltung zu besitzen, wenig- stens zeigen die von WHEELER (1910) gelieferten Abbildung der Kasten von Formica fusca keine erheblichen Verschiedenheiten auf: »The pedunculate bodies are as highly developed in the female as they are in the worker, and they can hardly be said to be vestigial in the male » Auf seiner Abbildung sind sie bei dem Männchen sogar absolut und proportionell grösser als bei dem Arbeiter. Der Satz lässt sich also fir die Ameisen nicht verallgemeinern. Wenden wir unsre Aufmerksamkeit zu den Verhältnissen der Termiten, welchen ich eine Untersuchung bezäglich dieser Frage unterworfen habe, so ergibt sich (bei Hutermes chaquimayensis) folgendes. Die Gruppen der Pilzzellen (Globuli in meiner Terminologie) sind verhältnismässig grösser bei den Arbeitern und Soldaten als bei der Imago und berähren sich in der Mediallinie, was sie bei der Imago nicht tun. Die Pilze oder Protocerebralglomeruli sind nicht verschieden entwickelt bei den verschiedenen Kasten, obschon die »psychischen Fähigkeiter» verschieden sind. Die Verschiedenheit, welche darin liegt, dass sich die Globuli der beiden Gehirnhälften bei den Arbeitern und den Soldaten in der Mediallinie berähren, bin ich geneigt auf die ontogenetisch niedere Stufe, auf welcher die Arbeiter und Soldaten der Imago gegeniber sich be- finden, zuräckzuföähren. Fär Ameisen bemerkt auch WHEELER: »The worker is, in a gense, an arrested, neotenic or more immature form of the female, and it is well known that the volume of the brain and of the central nervous system in general is much greater in proportion to that of the body in embryonic and juvenile than in adult animals.» Föär die Termiten kann ich, wenigstens vorläufig, sagen, dass der Satz: »grössere Protocerebralglomeruli oder sogar Globuli — grössere psychische Fähigkeiten», nicht unbedingt zutreffend ist. 280 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAETEN ETC. Die nächsten Verwandten der Termiten unter den noch lebenden Insekten sind die Blattoideen. Bei diesen letzteren ist die Entwicklungsstufe der Protocerebral- glomeruli eine sehr avanzierte und nähert sich derjenigen der sozialen Hymenopteren. Sie ist entschieden mehr vorgeschritten als diejenige Termiten, bei denen die Pilze eine sogar niedrige Organisation besitzen. Und doch sind die psychischen Fähig- keiten der Blattoiden im Vergleich zu denjenigen der Termiten kaum der Erwähnung wert. Die grössten Pilze unter den Insekten treffen wir nicht unter den Insekten mit hoher »>»Intelligenz», sondern bei Japyx! Hier sind sie ausserdem auf verschie- dene Gruppen verteilt, haben eine »Differenzierung» erreicht, wie bei keinen anderen Insekten, Und dennoch hat niemand bei Japyx Zeugnisse von höheren Fähigkeiten als denjenigen anderer apterygoten Insekten gefunden. Bei Lepisma finden sich Pilze von einer gewissen Entwicklung, jedoch sollte wohl kaum zur Geltung gebracht werden können, dass Lepisma »intellektuell» höher stehe, als Machilis, wo die Pilze nicht mehr als Pilze vorkommen. Oben habe ich einige Einwände gegen die Verallgemeinerung der bei Hymeno- pteren gewonnenen Resultate erhoben. Diese Einwände berähren die Verhältnisse der Insekten. Wenden wir uns nun zu den tubrigen Arthropoden. Schon VIALLANES hat gezeigt, dass die grössten pilzförmigen Körper dem Limu- lus zukommen. »>»In this animal they are a much-branched mass, which forms the bulk of the brain and as TURNER, says, simulates in structure the vertebrate cere- bellum. On DUJARDIN's hypothesis we should therefore expect the king crab to be the most intelligent of arthropods. But although no one will deny that this animal has had ages in which to acquire a high psychical endowment, it shows no signs of having profited by its opportunities. It would seem, therefore, that the pedunculate bodies must be subjected to a more critical morphological and physiological study before they can be accepted as the insectean analogue of the human forebrain.» (Wheeler). Hierin kann ich, bezäglich Limulus und mit einiger Modifikation auch fär Insekten, einstimmen. Aus demselben Stamm wie Limulus sind nun wahrscheinlich die Spinnentiere entstanden. Unter diesen gibt es mehrere Stufen der »psychischen»> Entwicklung, von den Idioten, Phalangiden, durch die schwach begabten Skorpione, Pedipalpen und Solifugen zu den Intelligenzaristokraten, den kunstvolle Netze bauenden Araneiden. Wie steht es nun mit den pilzförmigen Körpern dieser verschiedenen Spinnenformen? Die Idioten haben die grössten, sogar kolossal grosse, die schwach begabten haben kleinere, aber noch grosse, und bei den Intelligenzaristokraten sind sie verschwunden ! Es ist mehrmals hervorgehoben worden, dass die Decapoden ausgezeichnete pilzförmige Körper (»Globuli> BETHE) besitzen sollten, und dass diese gegen die Theorie DUJARDIN'S sprechen sollten. Hierzu möchte hier in Erinnerung gebracht werden, dass die »Globuli> der Decapoden gar nichts mit denjenigen der Insekten und anderer Arthropoden zu tun haben, indem sie deutocerebral, nicht protocere- bral, sind. . Diese »Globuli> der Decapoden erinnern aber sehr an diejenigen der Insekten und können als Parellelbildungen, welche auf Basis des zweiten Gehirnseg- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 281 mentes entstanden sind, betrachtet werden. Aus der Herausbildung dieser Globuli därfte fär die Decapoden die Schlussfolgerung gezogen werden, dass das psychische Leben derselben zum grossen Teil auf Verwertung antennaler Sinneseindrucke baut, sei es solche von taktiler oder olfaktiver Natur. Der Bau des Gehirns der Decapoden deutet also an, dass das »psychische>» Leben dieser Tiere von einer tiberwiegend anderen Beschaffenheit ist, als bei den Insekten. Als Beispiel gegen DUJARDIN'S Hypothese können die Decapoden aber nicht ins Feld gefährt werden. Die >»Psyche» der Onychophoren und erranten Polychaeten wie Nereis därfte etwa von derselben Art wie diejenige der decapoden Crustaceen sein, indem hier auch hauptsächlich von den Sinnesorganen kommenden Antennen- resp. Palpenfasern in die Assoziationsorgane, die Glomeruli, hineingehen. HEin direkter Vergleich zwischen der Funktion der Polych&eten und Peripatus einerseits und der Insekten anderseits ist nicht möglich und die Schlussfolgerung, dass Polychaeten und Peripatus, weil sie grösser entwickelte Globuli als ein bestimmtes Insekt aufweisen, auch in psychischer Hinsicht besser entwickelt seien, ist nicht erlaubt. MHieraus folgt för die hier am nächsten behandelten Gruppen der Grundsatz: Nicht nach der Quantität der Globuli soll das »psychische» Leben beurteilt werden," sondern nach der Qualität. Das Vorhandensein von grossen Globuli bei Polycheten und Peripatus bedeutet deshalb nicht eine schwerwiegende Einwendung gegen DUJARDIN's Hypothese. Die Globuli der verschiedenen Gruppen sind mit einander unzweifelhaft morphologisch gleichwertig, damit folgt aber keineswegs eine physiologische Gleichwertigkeit. Es kann fär die Polycheten und Peripatus einerseits und die Arthropoden anderseits bezweifelt werden, ob sogar mehr als die elementaren Funktionen der Globuli die- selben sind. Das Beispiel der Spinnentiere lehrt ohne Zweifel, dass die Grösse der pilzför- migen Körper nicht die Höhe der »psychischen» Qualitäten veranschaulicht. Die Qualität der pilzförmigen Körper und vor allem die Verbindungen derselben mit ubrigen Gehirnteilen mössen fär die morphologische Beurteilung der »Intelligenz» aus- schlaggebend sein. Die fraglichen Spinnentiere können hier diesen Satz gut beleuchten. Bei der Gonyleptide sind die Glomeruli freilich kolossal, aber sie sind scharf gegen das ubrige Gehirn abgegrenzt und scheinen nur von den Globuli und von Unterschlundz- entren Fasern zu bekommen (die spärlichen Fasern von der uäbrigen Gehirnrinde scheinen kaum erwähnungswert). Die wenig reichen Verbindungen der Glomeruli erklären die niederen »>»psychischen» Fähigkeiten von Gonyleptide.” Bei Skorpionen, Phalangiden und Solifugen sind die Glomerulimassen zum grossen Teil mit einander und den äbrigen Gehirnteilen verschmolzen. Ihre Verbindungen därften deshalb viel reicher sein als bei Gonyleptide. Dadurch könnte die höhere »Psyche» derselben erklärt wer- den. Bei den Araneiden sind keine besonderen Glomerulimassen nachweisbar, indem sie mit dem ibrigen Gehirn intim vereint worden sind. Ihre Verbindungen därften deshalb viel intimer und mannigfaltiger sein, als bei den vorher behandelten Spinnen- tieren. — Obiges beausprucht nur vorläufige Geltung, denn die Natur der Verbin- ! Es handelt sich hier nur um morphologische Beurteilung! ? Diese Spinne wartet unter Steinen auf ihren Raub! Sie ist sehr träge. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 1. 36 282 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. dungen, welche erwähnt sind, konnte nicht festgestellt werden. Es ist sogar nicht einmal möglich, bestimmt zu sagen, dass die anatomischen Assoziationen im Gehirn von Araneiden verwickelter sind, als diejenigen im Phalangidengehirn. Hierzu reicht eine morphologische Untersuchung wie die meinige nicht aus. Wenn wir aber beden- ken, dass die Besprechungen der ähnlichen Fragen bei Insekten auf morphologischen Untersuchungen von derselben Beschaffenheit wie den meinigen ruhen, so mag dies mich entschuldigen, dass auch ich eine ähnliche Besprechung gewagt habe. Wenn wir also von der Quantität der pilzförmigen Körper als Mass der »psy- chischen Fähigkeiten» Abstand nehmen, und mit der Qualität derselben ersetzen, so mössen wir finden, dass die Frage nach dem >Intelligenzzentrum» im Insekten- Gehirn ganz schwebend wird. Denn von der Qualität der pilzförmigen Körper wissen wir tatsächlich nichts anders, als was aus den freilich sehr schönen aber trotzdem sehr läckenhaften Studien KENYON's liber das Bienengehirn hervorgeht. Wenn wir mit unsrer jetzigen Kenntnis sagen, dass die pilzförmigen Körper von z. B. Blatta höher differenziert sind als diejenigen der Termiten, so sagen wir damit nicht, dass sie qualitativ höher steht, sondern nur, dass sie morphologisch höher entwickelt sind. Eine eventuelle höhere qualitative Differenzierung können wir gegenwärtig nicht fest- stellen. Wenn wir ohne Kenntnis der Lebensweisen ein Blattiden-Gehirn mit einem Termitengehirn vergleichen sollten, wärden wir unzweifelhaft zu der Meinung kom- men, die Blattide wäre der Termite in »psychischen» Fähigkeiten uberlegen, ja, aus- geschlossen ist es sogar nicht, dass die Blattide im Verhältnis zu einer Ameise als die »intelligentere» prunken wärde. Trotz des oben Gesagten kann ich nicht verneinen, dass die Ausfährungen v. AL- TEN'”s und ZIEGLER's bezäglich der Hymenopteren-Gehirne, etwas anziehendes enthalten. Sie unbedingt anzunehmen vermag ich aber nicht, ehe wirklich gezeigt worden ist, dass die Verbindungen und Differenzierungen der Neurone, welche einen Bestandteil der pilzförmigen Körper bilden, auch bei den »psychisch> Höherstehenden auf einer höheren Stufe liegen als bei den weniger »intelligenten»>. DUJARDIN's Meinung, dass die pilzförmigen Körper »Intelligenzzentren seien, kann ich also nicht vollständig annehmen. Dass innerhalb eines nahen Verwandt- schaftskreises die Grösse und gröbere Differenzierung mit zunehmenden »psychischen»> Fähigkeiten auch zunmimmt, scheint aus V. ALTEN's Untersuchung hervorgehen zu können. Aber davon zur Verallgemeinerung ist der Schritt sehr gross. Wenn die pilzförmigen Körper von zwer nicht nåäher verwandten Arten verschieden gross sind, so lässt sich daraus nichts iber die relativen Fähigkeiten der beiden Formen herauslesen. Der Zentralkörper als psychisches Zentrum. Unter den Assoziationszentren (d. h. Glomerulistrukturen) des Insektengehirns nimmt der Zentralkörper eine nicht unbedeutende Stellung ein, nicht weil er durch seine Grösse besonders auffällt, sondern vielmehr durch seine zentrale Lage im Ge- hirn und durch seine bestimmten Umrisse, welche ihn zu den am besten begrenzten KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. wN:o |. 283 Gehirnorganen machen. Der Zentralkörper ist ein Assoziationsorgan, wo sich Fasern von allen Teilen des Gehirns treffen und wahrscheinlich auch dendritische Assozia- tionen bilden. Es scheint sogar, als wäre der Zentralkörper mit einer grösseren An- zahl von Gehirnteilen verbunden als die Pilze. Allerdings ist bei den Insekten die Zahl der in der Zentralkörper eindringenden Fasern eine recht beschränkte und hier- durch erscheint der Körper schon unter den niederen Pterygoten als ein Agsoziations- organ in Räckbildung. Dieses ist auch die Meinung BRETSCHNEIDER'S, der den Zen- tralkörper als ein Assoziationsorgan von primitiverer Beschaffenheit den pilzförmigen Körpern gegeniber auffasst. Nach ihm soll der Zentralkörper in der Insektengruppe sich in Abnahme befinden und durch die pilzförmigen Körper allmählig ersetzt wer- den. Diese Verhältnisse werden auch durch das Schema von BRETSCHNEIDER iiber die Ausbildungsstufen der Insektengehirne beleuchtet: 1. Stufe: Apterygota — Zentralkörper gross. 2. Stufe: Hemipteren, Dipteren, Libellen — Zentralkörper gross. 3. Stufe: Coleopteren, niedere Hymenopteren — Zentralkörper noch gross. 4. Stufe: Orthopteren, Lepidopteren, solitäre Hymenopteren ohne Kunsttriebe — Zen- tralkörper noch gross. 5. Stufe: Solitäre Hymenopteren mit Kunsttriebe — Zentralkörper relativ kleiner. 6. Stufe: Soziale Hymenopteren — Zentralkörper klein. In diesem Schema sind aber verschiedene phyletische Reihen mit einander vermischt worden, was selbstverständlich ihre Beweiskraft in der Zentralkörperfrage nicht verstärkt. Denn es ist ohne weiteres klar, dass in jeder Reihe verschiedene Grade von Zentralkörperbildungen existieren. Die Beweiskraft des Schemas wäre bedeutend grösser gewesen, wenn nur ein enger Verwandtschaftskreis darin beriöck- sichtigt worden wäre. Nun sind aber in der 4 letzten Stufen die Hymenopteren vertreten. Wenn wir diese Gruppen aus dem Schema herausnehmen, ergibt sich: . Stufe: Niedere Hymenopteren — Zentralkörper gross. (2) Ib 12) . Stufe: Solitäre Hymenopteren ohne Kunsttriebe — Zentralkörper (noch?) grOSS. 2. (3). Stufe: Solitäre Hymenopteren mit Kunsttriebe — Zentralkörper relativ kleiner. 3. (4). Stufe: Soziale Hymenopteren — Zentralkörper klein. Wir bekommen hier drei distinkte Stufen der Zentralkörpergrösse, welche die wahrscheinliche phylogenetische Entwicklung wenigstens im allgemeinen abspiegeln. Dies genägt, um den Satz von BRETSCHNEIDER fär Hymenopteren akzeptabel zu machen. Eine Verallgemeinerung des Satzes ist aber nicht ohne weiteres angezeigt, wie ich sofort mit einem Beispiel nachweisen werde. BRETSCHNEIDER's Meinung, dass bei Zunahme der pilzförmigen Körper die Zen- tralkörper abnehmen, gilt nicht fär die Apterygoten: 1. Der grösste bekannte Insektenzentralkörper befindet sich bei Japyx. Hier findet man aber gleichzeitig die grössten pilzförmigen Körper der Insekten. 2. Bei Machilis ist der Zentralkörper im Verhältnis zu Japyx klein, aber die pilzförmigen Körper sind räckgebildet. 284 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. 3. Bei Tomocerus ist der Zentralkörper im Verhältnis zu Machilis klein, aber die pilzförmigen Körper sind räckgebildet. Eine Verallgemeinerung des Satzes: mit grossen pilzförmigen Körpern — kleine Zentralkörper oder umgekehrt, ist also nicht erlaubt. Wie dem auch sei, eins steht fest, dass der Zentralkörper ein zentrales Asso- ziationsorgan ist, das sogar mit einer grösseren Anzahl von Gehirnteilen verbunden ist als die pilzförmigen Körper. Deswegen wäre es wohl auch angezeigt, im zentralen Körper ein psychisches Zentrum zu erblicken. Dass dieses Zentrum bei den Hymeno- pteren in den Hintergrund getreten ist, geht vielleicht von Vv. ALTEN's Untersuchung hervor. Bei Hemipteren aber, wo die den pilzförmigen Körpern angehörigen Assoziations- organe fehlen (Corixa), ist der Zentralkårper das grösste (einzige?) Assoziationsorgan des Gehirns und därfte hier als »psychisches» Zentrum aufgefasst werden können. — Da es offenbar ist, dass die Vorfahren der Hemipteren normale pilzförmige Körper besessen haben missen, wäre eime Untersuchung der Hemipterengehirne sehr interessant und es wäre möglich, dass wir eine Grössenzunahme des Körpers während der Phylo- genie wiärden nachweisen können, d. h. eine Umkehrung der Befunde bei Hymeno- pteren. Im Japyz, wo sowohl pilzförmige Körper wie Zentralkörper sehr gross sind, könnten wir eine Stufe der Gehirnentwicklung erblicken, wo pilzförmige Körper und Zentralkörper einander das Gleichgewicht halten, wo beide als etwa gleichwertige »psychische» Organe betrachtet werden könnten. Ein wesentlicher Unterschied zwischen den pilzförmigen Körpern und dem Zentralkörper liegt aber bei Japyx wie bei den uäbrigen Insekten darin, dass dem Zentralkörper eigene Assozationszellen fehlen, während die pilzförmigen Körper solche in den Globulizellen besitzen. Die Assoziation in den pilzförmigen Körpern ist eine indi- rekte, durch Einschaltung einer Globulizelle in den zu assoziierenden Bahnen, in dem Zentralkörper hingegen wahrscheinlich eine direkte. Im ersteren Fall ist eine Ver- arbeitung des Sinneseindruckes (Verstand) oder sogar eine Aufspeicherung (vererb- tetes oder erworbenes Gedächtnis) denkbar, im letzteren nur eine direkte Uberfährung des Eindruckes auf andere, wahrscheinlich motorische Zentren (Reflexe, physikalische oder durch Vererbung in bestimmter Richtung regulierte). Wenden wir unsre Aufmerksamkeit den Crustaceen zu, finden wir hier die grössten Zentralkörper bei den Phyllopoden und Isopoden, während die pilzför- migen Körper zuräckgebildet sind. Bei den Decapoden ist aber die Kleinheit des Zentralkörpers augenfällig, obschon gleichzeitig das Homologon zu den pilzförmigen Körpern, der Globularapparat, schwach entwickelt ist. Diese Verminderung des Zentral- körpers kann nun durch die Vergrösserung des Deutocerebrums und das Auftreten von globuliartigen Zellen in diesem Gehirnteil erklärt werden. Es kann wenigstens gedacht werden, dass der Schwerpunkt der Assoziation von Protocerebrum auf das Deutocerebrum tbertragen sei. Der Zentralkörper ändert von den Phyllopoden an, bei den Xiphosuren, Spin- nentieren und Peripatus seine Natur recht beträchtlich, indem er bei diesen Gruppen KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:oö |. 285 mit eigenen Ganglienzellen, welche an diejenigen der Globuli stark erinnern, ausgestattet ist. Durch diese Ganglienzellen nimmt der Zentralkörper bei diesen Gruppen einen Charakter an, welcher mit demjenigen der pilzförmigen Körper der Insekten analog ist. D. h. der 'Zentralkörper wird hier zu einem Assoziationsorgan, wo die Sinnes- eindräcke durch besondere Assoziationszellen verarbeitet werden können, ehe sie auf motorische Zentren transmittiert werden. Blicken wir nun auf die Spinnenreihe, welche wir fräher benutzten, um zu zeigen, dass die Grösse der pilzförmigen Körper nicht im Einklang mit dem psychischen Leben stehe, so finden wir folgendes: Bei den Phalangiden ist der Zentralkörper verhältnismässig klein. Er ist bei Skorpionen, Thelyphoniden, Phryniden, Solifugen grösser und gewinnt bei den netzbauenden Araneiden im Verhältnis zum ibrigen Gehirn eine enorme Grösse. Mit dieser Bestätigung geht die Schlussfolgerung mit ziemlicher Berechtigung hervor, dass der Zentralkörper hier wahrscheinlich eine Rolle als Träger der »psychischen Fähigkeiten>» spielt. Der Bau des Zentralkörpers von Peripatus stimmt nun gut mit demjenigen der Spinnentieren tuberein und därfte deshalb wie dieser als ein psychisches Zentrum aufgefasst werden können. Hier aber kommt ausserdem zur Geltung, dass die Glo- buli durch den Pedunculus mit dem Zentralkörper kombiniert sind, was wohl auch bei Skorpionen (durch den Bruckenstiel) stattfindet. Bei Limulus sind die Verhältnisse etwa dieselben wie bei Spinnentieren. Wenden. wir uns nun zu Nereis, so finden wir hier wieder etwas geänderte Verhältnisse, indem hier die Nuchalkommissur (Zentralkörper) nur in kleiner Aus- dehnung als ein besonderes Assoziationsorgan angesehen werden kann. Das Organ trägt hier mehr den Charakter einer Gehirnkommissur. Von dem Nuchalganglion gehen ausserdem sensorische Nerven heraus. Bei allen nun behandelten niederen Arthropoden kommt den pilzförmigen Körpern als Assoziationsorgan eine wichtige Funktion zu. Dasselbe gilt natiärlich auch fär Nereis und die schwache Ausbildung der Glomerulisubstanz in der Nuchal- kommissur deutet hier an, dass die pilzförmigen Körper hier die täberwiegende asso- ziatorische Funktion haben. Ubrige Assoziationsorgane des Protocerebrums als ”psychische” Zentren. Die Protocerebralbriicke. Wenn: wir ausschliesslich den anatomischen Bau der Assoziationsorgane des Gehirns bericksichtigen, missen wir einräumen, dass ausser den pilzförmigen Körpern und dem Zentralkörper noch andere Organe die anatomischen Voraussetzungen fir ihre Betrachtung als »psychische» Zentren aufweisen. HFEin solches Assoziationsorgan ist ohne Zweifel die Protocerebralbräcke. Besonders einleuchtend ist dies unter den- jenigen Formen, wo die Protocerebralbriäcke noch mit Zellen eines Globulus III in Verbindung steht, wie z. B. bei Japyx, Machilis und Julus. In der Protocerebral- bräcke gehen hier Fasern von wenigstens drei Gehirnteilen hinein, nämlich vom 286 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Pars intercerebralis, vom Globulus ITI und wahrscheinlich von den Protocerebralloben, vielleicht auch von den Augenlappen. Bei solchen Formen, welche Punktaugen be- sitzen gibt's auch wahrscheinlich Ozellarnervenfasern in der Bräcke. Eine Beob- achtung, welche vielleicht bedeutungsvoll ist, ist folgende von BRETSCHNEIDER (1914) bei Cetonia: »Der Zentralkörper scheint sich während der Metamorphose gleichseitig mit der Entwicklung des Ganglion opticum wesentlich zu vergrössern. Bei der Imago ist er hochgewölbt und zweiteilig. Er zeigt die von andern Insecten her bekannte Structur und Faserverbindung. Ähnlich verhält es sich mit der Bräcke; sie ist hier wesentlich besser entwickelt als bei Tenebrio und Periplaneta. Dieses Parallelgehen der Bräcke mit den optischen Ganglien ist eine Stutze meiner Ansicht, dass die Bricke ein optisches Centrum darstellt.> Dass die Protocerebralbriäcke ausschliesslich ein optisches Ganglion sei, ist aber ausgeschlossen, indem bei Japyx, Campodea und Tomocerus, welche weder Facettaugen noch Ozellen besitzen, die Bräcke dennoch wohlentwickelt ist. Bei Japyx sollten, wenn die Facettaugen sonst mit der Bricke verbunden sind, was ja noch nicht bewiesen ist, von der Protocerebralbräcke zweierlei Fasern eliminiert worden sein: Facettenaugenfasern und Ozellenfasern, aber gleichwohl ist die Bräcke noch vorhanden. Dies bedeutet, dass ausser den eliminierten Fasern noch wenigstens zwei andere Fasersysteme hier in der Bräcke assoziiert sind. Fär Japyx sind auch zwei andere solche Systeme bekannt: die Fasern vom Globulus III und diejenigen von Pars intercerebralis. Bei Campodea und Tomocerus sind die Globulifasern auch mit dem Fehlen des Globulus IIT eliminiert worden, aber dennoch ist die Protocerebralbruäcke nicht zu Grunde gegangen. Daraus därfte geschlossen werden, dass bei einer normalen Protocerebralbruäcke bei einem Insekt mit Facetten- augen, Punktaugen und Globulus III die Protocerebralbrucke eine Assoziation von wenigstens 5 Fasergruppen besorgen sollte. Daraus wäre dann die Schlussfolgerung zu ziehen, dass die Protocerebralbriäcke bei einem solchen Insekten gross wäre. Ein solches Insekt ist Machilis, aber — hier ist die Protocerebralbräcke gar nicht gut entwickelt, obschon die Sehlappen eine selten beobachtete Grösse erreichen und die Punktaugen sehr gross sind. Die Bräcke ist die relativ kleinste, welche bei Apterygoten nachgewiesen ist. Wenn wir uns der obigen theoretischen Besprechung anschliessen, so wäre aus der Kleinheit der Protocerebralbräcke bei Machilis die Schlussfolgerung zu ziehen, dass die Protocerebralbruäcke zwar mehrere Gehirnteile mit einander asso- zilert, aber dass nur wenige Fasern von jedem Teil mit Ausnahme vom (Globulus III und) Pars intercerebralis, welehe nach Beobachtungen grossen Anteil an dem Aufbau der Protocerebralbriäcke nehmen, in der Bräcke zusammenlaufen. Aus diesen Aus- einandersetzungen därfte hervorgehen können, dass der Bräcke als »psychisches» Organ nur eine ziemlich untergeordnete Rolle zugeteilt werden kann. Der optische Körper, untere Glomerwli und Ozellarglomeruli. Der optische Körper ist wieder ein Assoziationsorgan, welches auch als ein psychisches» Zentrum aufgefasst werden könnte. Die Verbindungen desselben sind aber so unvollständig bekannt, dass es unmöglich ist, darauf Vermutungen uber seine nm MM UMU— tr —— A LL KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 287 Natur zu gränden. Bei Japyx, wo Facettenaugen fehlen, ist der Körper jedoch sehr gross. Er ist aber hier als ein Protocerebralglomerulus, »kleiner Stielglomerulus:, entwickelt. Dies deutet darauf hin, dass der optische Körper auch bei anderen Insekten mit den Globuli in Verbindung steht. Die optischen Körper sind auch teils mit den »unteren Glomeruli>, teils mit den Ozellarglomeruli verbunden und durch die ersteren bei Lepisma mit dem Frontalnerven, durch die letzteren mit den Ozellarnerven. Dass in diesen Glomerulibildungen mehrere Fasersysteme zusammen- laufen, geht daraus hervor, dass sowohl Facettenaugenfasern (bei Japyx) wie Ozellar- nervenfasern (Japyx, Lepisma, Tomocerus) oder Frontalnervenfasern (alle Apterygoten mit Ausnahme von Lepisma) fehlen können, ohne dass die Glomeruli verloren gehen. Dies deutet an, dass wir in diesen Glomeruli mehrfache Assoziationszentren erblicken mössen, und dass auch hier komplizierte Verknäpfungen der Sinneseindräcke ent- stehen können. Diese Glomeruli können deshalb auch »psychische> Zentren sein. Der Nebenlappen. Einer der am besten verbundenen Teile des Gehirns ist der Nebenlappen. Im Nebenlappen sind auch glomeruliartige Strukturen stets vorhanden, was darauf hin- deutet, dass auch hier ein Assoziationszentrum vorliegt, das ganz wohl auch ein »psychisches> Zentrum sein kann. Von den Nebenlappenverbindungen erwähne ich hier diejenige mit den Stielen der Globuli. Die Medialkörper der Myriapoden. Bei den Myriapoden ist der Medialkörper ein Assoziationsorgan, das von Be- deutung zu sein scheint, und den Zentralkörper zum Teil ersetzt. Wenigstens wurde fruher die Verkämmerung der Zentralkörper der Myriapoden in Beziehung zu der Entwicklung des Medialkörpers gesetzt, indem bei Scutigera, wo der Medialkörper fehlt, der Zentralkörper grösser ist als bei denjenigen, wo der Medialkörper vor- handen ist. Die Verbindungen des Medialkörpers sind aber allzu wenig bekannt, um eine weitere Besprechung dieser Frage erlauben zu können. An Golgi-Präparaten habe ich gesehen, dass die Stiele sich bis in den Medialkörper erstrecken, was ich hier betone. Weitere Verbindungen existieren zwischen dem Medialkörper und dem Pars intercerebralis, dem Zentralkörper und den Protocerebralloben. D. h. im Medial- körper liegt ein mehrfaches Assoziationszentrum vor, das anatomisch als ein »psy- chisches»> Zentrum hervortritt. Die Sehlappen. Die mittelst der Golgi- und der intravitalen Methylenblau-Metoden betriebenen Forschungen an Sehlappen der Arthropoden, besonders diejenigen von ZAVARZIN (1914), haben gezeigt, dass in den Sehbahnen mehrere Schaltzellen mehr oder weniger von dem KENYoON'schen Typus eingeschaltet sind. In diesen Zellen können Verarbeitungen des optischen Eindruckes gedacht werden, welche diese Zellen zu »psychischen>» Zen- 288 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE D. GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. tren machen. Dies ist um so wahrscheinlicher, indem diese Zellen von derselben Natur sind wie diejenigen der pilzförmigen Körper. Dass die »Sehmassen» wichtige Assoziationsorgane sind, bedarf keiner besonderen Auslegung. Die Antennalglomeruli als ”psychische” Zentren. Selbstverständlich därfen die Antennalglomeruli als äusserst wichtige Assozia- tionszentren nicht aus diesen Betrachtungen ausgeschlossen werden. TIhre Verbin- dungen sind ja bei den Insekten hinreichend vielseitig, um die Antennalglomeruli schon von Beginn an als »psychische Zentren> von hoher Bedeutung anzusprechen. Und blicken wir auf die niederen in dieser Arbeit behandelten Tiere, so werden wir unzweifelhaft herausfinden können, dass die Antennalglomeruli wahrscheinlich die ältesten »psychischen» Zentren des Gehirns sind. Es ist fräöher mehrmals hervor- gehoben worden, dass die »Pilze» der pilzförmigen Körper, die Protocerebralglomeruli, eigentlich nur :abgetrennte Teile der urspruänglich einheitlichen Antennalglomerulimasse sind. Ich werde nun die einzelnen Gruppen durchgehen. Nereis. Bei Nereis sind die Globulistiele mit den Palpenglomeruli (= Antennalglomeruli der höheren Formen) assozilert, ohne eigene Glomeruli zu besitzen. Hier fungieren die Palpenglomeruli als die wichtigsten Assoziationszentren und wenn äberhaupt »psychische» Fähigkeiten bei Nereis vorkommen, duärften die eben in diesen Glome- ruli nebst den Globuli lokalisiert sein. Peripatus, Limulus und Spinnentiere. Bei Peripatus beginnt die Antennalglomerulimasse sich in Antennalglomeruli und Stielglomeruli zu sondern, aber die Verbindungen der Globuli mit beiden Sorten ist dieselbe wie bei Nereis. Die Bedeutung als wichtiges Assoziationsorgan därfte bei Peripatus dadurch etwas geschwächt zu sein, dass, wie schon friher dargestellt wurde, der Zentralkörper als solches grosse Bedeutung gewonnen hat. Obiges gilt auch im wesentlichen dem Limulus und den Spinnentieren, wo der Zentralkörper als »psychisches» Organ die hier gesonderten Antennal- und Protocere- bral-Glomeruli (Stielglomeruli) äberwiegt. Crustaceen. Die Crustaceen sind schon betreffs der Antennalglomeruli behandelt worden, und es wurde gezeigt, wie bei den Decapoden das Antennalsegment durch Entwick- lung eigener Globulizellen wahrscheinlich zu dem hauptsächlichen »psychischen» Zen- trum geworden ist. Myriapoden und Insekten. Indem das Antennalsegment hier hauptsächlich in Ubereinstimmung mit dem- jenigen der Crustaceen gebaut ist, folgt daraus auch, dass es bei Myriapoden und KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 289 Insekten als »psychisches» Zentrum betrachtet werden kann. Von den vielseitigen Verbindungen der Antennalglomeruli weise ich besonders auf die besonders bei Insek- ten kräftige Verbindung mit den Globuli hin. Zusammenfassendes uber die Organe der ”psychischen” Fähigkeiten. In den nächst vorhergehenden Abteilungen habe ich die Glomerulistrukturen des Gehirns als mögliche Organe der »psychischen» Fähigkeiten behandelt, indem ich fär fast alle nachweisen konnte, dass die Assoziationen, welche dort zustande kommen können, von mehrfacher Natur sind. Jede anatomische Assoziation schliesst aber die Möglichkeit einer Verarbeitung der zu assoziierenden Empfindung ein. Es ist aber unmöglich, anatomisch zu fixieren, welche Assoziationsverbindungen nur eine direkte Uberfihrung vermitteln und welche gleichzeitig »psychische» Verarbeitung der urspriäng- lichen Empfindung bedeuten. Nur in dem Falle, wo in den Assoziationsbahn eine (oder mehrere) besondere Assoziationszelle(n) eingeschaltet ist, muss die Auffassung zu der zweiten Alternative hinneigen. In einer solchen Assoziationsbahn ist die Schaltzelle also als das besondere »psychische» Organ aufzufassen. Besonders durch KENYON's (1896) Arbeit wurde gezeigt, dass die Zellen der Globuli eben solche Schalt- zellen sind. Dasselbe fand ich bei Nereis. Diese »Schaltzellen»> sind besonders durch die Kleinheit des Zellkörpers und den Chromaftinreichtum ihrer Kerne sehr charak- teristiseh. Von sehr grosser Bedeutung ist selbstverständlich der Verlauf ihrer Ner- venfortsätze. Davon haben wir aber gegenwärtig sehr wenig vergleichend anato- mischen Nutzen ziehen können, denn diese Neurone sind eigentlich nur von der Biene bekannt geworden. Freilich habe ich sie auch bei Nereis, Lithobius, Formica und Dexippus mittelst der Golgi-Methode dargestellt und konstatiert, dass sie mit wenigen Variationen dem KENYON'schen Typus angehören.! Die Untersuchungen reichen aber dazu nicht aus, um daraus bestimmt die Schlussfolgerung ziehen zu können, dass alle an gewöhnlichen Präparaten als solche chromatische Globuli- zellen erscheinenden Elemente als solche Schaltzellen angesehen werden därfen. Je- doch halte ich es för sehr wahrscheinlich, dass alle »chromatischen Globulizellen>, sie mögen den pilzförmigen Körpern, der Protocerebralbräcke, dem Zentralkörper oder dem Ganglion opticum angehören, eben solche assoziatorische Schaltzellen sind. Eine wichtige Unterstätzung dieser Theorie gibt die schöne und grändliche Unter- suchung von ZAVARZIN (1914) iäber das Ganglion opticum der Libellen, wo hervor- geht, dass die chromatischen Sehlappenzellen eben (solche) assoziatorische Schaltzellen in den optischen Bahnen sind. In der oben gegebenen Darstellung iber die verschiedenen Glomeruliorgane des Gehirns dirfte auffallen, dass wenigstens auf gewissen Stufen der Gehirnaus- bildung alle Glomeruliorgane mit Glabulizellen verbunden sind. D. h. jedes Glomeruli- organ des Gehirns ist wenigstens einmal während der Phylogenie durch Verbindungen 1 Im Ganglion opticum von der Libellenlarve hat ZAVARZIN ähnliches gefunden. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:0 1. 37 290 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHATEN ETC. mit echten Globulizellen als ein Teil des Globulus- oder Zentralkörpersystems auf- zufassen. Aus dem oben Gesagten geht nun möglicherweise die Schlussfolgerung hervor, dass als Organe der »psychischen> Fåhigkeiten die Gruppen der chromatischen Globuli- zellen betrachtet werden dirfen, sie mögen den pilzförmigen Körpern, den Augenganglien, der Protocerebralbriicke oder dem Zentralkörper angehören. Bei Nereis sind somit die Globuli, bei Peripatus, Limulus und niederen Spinnen die Globuli und das Zentralkörperganglion, bei höheren Spinnen das Zentralkörper- ganglion, bei Myriapoden und Insekten wieder die Globuli und die Sehlappenganglien als die wichtigsten psychischen Zentren aus anatomischen Gränden anzusehen. Die obige Darstellung hat den Hauptzweck gehabt zu zeigen, dass die Frage nach dem >»psychischen Zentrum» des Arthropodengehirns eine äusserst verwickelte ist, die nicht bloss durch morphologische Untersuchungen gelöst werden kann. Was vor allem erforderlich ist, das sind genaue histologische Untersuchungen von Ver- tretern der verschiedenen Insektengruppen, sonst wird die Frage einer wirklichen Lösung nicht wesentlich näher kommen können. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. Ubersicht des Inhaltes. Einleitung Nereis diversicolor Eigene Beobachtungen . Gehirnnerven Die Ganglien des Gehicns Ö S Die Topographie der Neuropilemmasse des Gehirns å Die Wurzel der Gehirnnerven Nerv I—XI SR Das »optische Ganglion» . Die Schlundkommissuren ; Die erste dorsale Wurzel . » zweite » » » ventrale >» » . Zentrifugale Fasern der gemeinschaftliehen Schlundkommissuren Neurone, welche mit der Schlundkommissur keinen nacbgewiesenen fnsanunenlang haben Die Globuli und die Stiele. ; Die »Segmentierung» des Nereis- Gehirns ; Peripatus capensis Eigene Beobachtungen . Das Fasersystem . Globulusfasersystom Antennalfasersystem Augenfasersystem SFS SDN SER Sr RT KOR SYS Gestreifter Körper, Zentralkörper (Corpus striatum) Postglomerulare Lateralfasermasse Zentrale Kommissurenmasse . Gehirnnerven Die Segmentierung des Per ipatus- -Gelirns: SRS SER Vergleich NGehen dem Gehirnbau von Nereis und Peripatus oe Diskussion einiger Punkte in der tabellarischen Znsammenstellung . Das Ventralorgan und der gestreifte Körper jeaeSonr: fimulas: >. ae Äusserer Bau des Gehirns Die Globuli Die Stiele . Å Der gestreifte Körper : Die Antennallobe . å Die Gehirnnerven und ihre Wurzela ; å å A. Nerven des vorderen Gölumabschnittes É B. » » hinteren » Zusammenfassung äber die Nervenwurzeln des Gehirns Die Segmentierung des Limulus-Gehirns . Zusammenfassung äber den Gehirnbau von Limulus. j Vergleich zwischen dem Gehirn von Limulus und dem von N ereis Susa Per ipabus Uber die Cephalothoraxsegmentierung bei Limulus und Trilobiten . 291 NN SL I NNNN ba 0 UR BR VA N II (SV <—HJ-9 EN KN orion i 00 Go 00 Or MV AM HH FT Ad 7 VN [> JKT Jona 292 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Arachnoidea sg Opiliones Phalangidea SSG Gonyleptide gen. sp. 0 - Äussere Gestalt des Zentralnervensystems : Gehirnnerven . . Feinerer Bau des Gehirns . Die Zellrinde . Die Neuropilemmasse Die Stiele . Die Glomeruliballen = ES Die mediale dorsale hiattsässenl Die Bräcke . re Der gestreifte Körper . Das Rostro- Gheliceralganshon” ; Die Stomodealbräcke Phalangiuwm opilo Scorpionidea . Tityus pusillus PE. ; Die Ganglienzellbelegung Das Neuropilem Die Stiele . 3 Die Glomeruliballen ; Die optischen Ganglien Die supracsophageale I Medialmasse . Die Bräcke Der gestreifte Körper (Zéntralkörper) a ; Das Rostro-Cheliceralganglion und die Stomodealbrucke' Zusammenfassung der wichtigeren Bauverhältnisse des Arachnoidengehirns . Diskussion der Mersleichspunk Die Bräcke Crustacea . Phyllopoda Lepidurus (Apus) glacialis Äusserer Bau des Gehirns Die Ganglienzellrinde Der Globularapparat (Nehenlappens. in der Insektenliter satur) Der Zentralkörper . GE FEAR Die Protocerebralbräcke z Das Ganglion opticum und seine IWecbindaneen 3 Die Nackenloben SM z Der 1. Antennalteil des Gehlin ; FR » » > Die Segmentierung des Apus- Gehirns. . 5 Vergleich zwischen dem Gehirn von Apus und RY : ; : Diskussion einiger in der tabellarischen Zusammenstellung gegebenen Pinkte Innervation der protocerebralen Sinnesorgane bei Apus . Die Nauplius-Augen Das Frontalorgan Das Nackenorgan Die Homologien des cephalen Sinnesorgans . Die ersten Antennen . / . Das Innervationsgebiet von 'Fritocerebrum ; Ontogenie des Vorderhirns . . A Die Bestandteile des Protocerebrums und Deutocerebräms ; Isopoda Porcellio scaber Äusserer Bau des Göhifna j Die Ganglienzellrinde . KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR, BAND 56. N:o |. Der Globularapparat Der Zentralkörper : Die Protocerebralbräcke . : Das Ganglion opticum und seine Verbindungen Die Nackenloben . : Ubrige wichtigere protocerebrale Bändel Ubersicht der Kommissurensysteme Das Frontalorgan å Deutocerebrum Tritocerebrum . Asellus . Amphipoda . Gammarus S Vergleich zwischen dem Isopoden- und dem Phyllopodengehirn Diskussion der Verschiedenheiten . AS 5 Decapoda . Astacus fluviatilis, $ Gibt's bei den Decapoden echte Globuli und Stiele oder damit vergleichbare. Bildungen?.. a Was sind denn die Globuli von BErtHE? . Myriapoden . Chilognatha . Julus É Eigene Beobachtungen : : Die Ganglienzellenbelegung : Das Fasersystem . Protocerebrum Die Protocerebral- Glomeruli . Sehlappen . Ubrige wichtigere fOtocbrebralét Bindel » Nebenlappen» des Protocerebrums Methylenblaubilder . Scutigeride -. ARP MINNS RR Scutigera . Zusammenfassung der wichtigsten Eigenschaften vom JulissCehirn.. Vergleichspunkte . Diskussion des Ver gleichspunkte . Chilopoda . s LTithobius . : Eigene Beobachtungen ! Die Ganglienzellenbelegung . Das Globulussystem Der Zentralkörper : Die Protocerebralbräcke . : Ubrige Faserbändel des Gehirns Methylenblaubilder : Das Tömösvarysche Organ und der Tömösvarysche Nerv Das Tömösvarysche Organ Das Frontalorgan . Die Ontogenie des Chilopoden-, 'Cladoceren und Annilidengehirns Das wahre Archicerebrum der Arthropoden . / Vergleich der Stielapparate von Julus und Tithobius. Was ist der Lateralkörper von Chilopoda Symphyla Bo Scolopendrella ; 7: Äussere Form des Gehirns . Die Ganglianzellrinde . Das Globulussystem Die Protocerebralbräcke . Der Zentralkörper 294 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. Ubrige wichtigere Fasersysteme Sehlappen. . . Vergleich zwischen Scolanensirella und acdus 5 > SAMA IGPGAICIOTT AE Vergleich zwischen dem Myriapoden- und dem (rastabdéns Gen Nn. 2 Könned die Myriapoden von noch lebenden Crustaceengruppen abgebildet werden? . Diskussion der Verschiedenheiten im vorigen Schema . . Insekten . Apterygoten . Campodeide ö Campodea staph glinus.. Gehirnnerven É Der feinere Bau des Gehirns 5 Die Stiele.: - g Der Zentralkörper Die Protocerebralbräcke . Protocerebralkommissuren : Vergleich zwischen dem Gehirn von Campodea und "Scolopendrelta unter Beräöcksichtigung der Diplo- poden und Japyx | Die Stammform von SEO s Japygidae Japyx major s Äusserer Bau des. Gehirns : Gehirnnerven : Die Amtenualnbrven Der Labrofrontalnerv . Die Schlundkommissuren . Der feinere Bau des Gehirns . Die Ganglienzellrinde . . . Die Globuli nebst ihren Stielen. ad Stelslömeral Der Zentralkörper . . . Die Protocerebralbräcke (> 02ellarnervenbräckes) Protocerebralkommissuren . . Ubrige wichtigere Biändel des Protocerebrums Anajapyx vesiculosus Vergleich zwischen den Globuli nebst Stielen und Stielglomernlen von Jap; yx "und Julus ner Beräöck- sichtigung von Litlhobius . Vergleich zwischen Campodea, Ånajapyx und Japyx 3 Lepismide . Lepisma saccharina L. SAS Äusserer Bau des Gehirns . Gehirnnerven . Die Ganglienzellrinde des Gehiums. Stiele, Stielglomeruli und »Trauben> Der Lateralkörper . Der Zentralkörper Die Protocerebralbräcke Protocerebralkommissuren . Grassiella prestans Siv. Nicoletia Meinerti Siv. : Vergleich zwischen Lepisma und Grassiella, "Campodea, Japyz und Scolopendrella G Der unpaare Tegumentalnery von Lepisma SEG Machilidae Maclhilis . : Äusserer Bau des Gehiras d Gehirnnerven . 5 Feinerer Bau des Gehirns . Die Ganglienzellrinde | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. Die allgemeine Anordnung des Neuropilems Die Sehlappen 4 Die Protocerebralloben . Der Stielapparat (;Nebenlappens) Der Zentralkörper . Die Protocerebralbräcke Protocerebralkommissuren . Poduridie Tomocerus plumbeus (und flavescens) Äusserer Bau des Gehirns . Feinerer Bau des Gehirns . Die Ganglienzellrinde Die allgemeine Anordnung des Neuropilems Die Sehlappen . . Die Protocerebralloben Der Stielapparat . Der Zentralkörper 3 Die Protocerebralbräcke und die Ventralglomeruli Das »Corpus allatum» (NABERT) von Tomocerus . Die morphologische Bedeutung der Suboeesophagealkörper Vergleich zwischen dem Gehirn von Machilis, Tomocerus und ikepisnt Phylogenie der Apterygoten nach dem Gehirnbau beurteilt . Pterygota Die ursprängliche Zahl der lateralen Globuli der Pterygoten. : Die ursprängliche Zahl der Stielglomerulimassen und Stiele der Pterygoten Å Der Zentralkörper der Pterygoten und Apterygoten. Grösse des Zentralkörpers Grösse des Zentralkörpers . Der Nebenlappen . . . Die Homologien der beharidelten (Gene Homologien der vorderen Segmente . . 4 Phylogenie der Arthopoden nach dem Gehirmban bourteilt Die pilzhutförmigen Körper als psychische Zentren Der Zentralkörper als psychisches Zentrum a. ANOR) 8 Ubrige Assoziationsorgane des Protocerebrums als Ypsyckisclles Zentren Die Protocerebralbräcke . : : Der optische Körper, untere Clbienula und Ozellarglomeruli Der Nebenlappen . . . Die Medialkörper der Myriapoden;. : Die Sehlappen . : Die Antennalglomeruli als »psychische> Zeutren . : Zusammenfassendes iber die Organe der »psychischen> F ähigkeiten : NO: (5 ON en AN a bo Öv An (SVIT Co Co nd LV NS AR RÖ — [ Lo N NI NN NIMNNYNNIIYNIYNNN em oa 00 00 00 086 00 00 00 00 fö I Ad NI OO E—A—NN 296 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. Verzeichnung der zitierten Literatur. v. ALTEN, H. (1910). Zur Phylogenie des Hymenopterengehirns. Jen. Zeitschr. f. Naturw. Bd. 46. BarFour, F. M. (1883). The Anatomy and development of Peripatus capensis. Quart. Journ. Micr. 8c. Vol. 23. Becker, E. (1910). Zum Bau des Postantennalorgans der Collembolen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 94. BeELLoncer, G. (1881—982). Intorno alla struttura e alle connessioni dei lobi olfactori negli Anthropodi superiori e nei Vertebrati. HReale Acad. dei Lincei. Ser. 3 a, vol. 13. -—— (1883). Sur la structure et les rapports des lobes olfactifs dans les Arthropodes supérieurs et les verté- press” "Arehiy. tal. Brologs En J. BERGER (1878). Untersuchungen iäber den Bau des Gehirns und der Retina der Arthropoden. Arb. Zool. Inst. Wien und Triest. Bd 1. BERLESE, A. (1909). Gli Insetti. Vol. 1. BeErtHE, A. (1895). Studien iäber das Zentralnervensystem von Carcinus maenas.- Arch. f. mikr. Anat. Bd. 44. —— (1897—1898). Nervensystem von Carcinus maenas. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 50 und 51. BLANCHARD, E. (1852). Organisation du régne animal. Arachnides. 1852. BraAnDT, J. F. (1840). Recherches sur I'anatomie des Araignées. Ann. Sc. nat. 2? Sér. XIII. —— (1887). Beiträge zur Kenntnis des innern Baues von Glomeris marginata. Mäiller's Arch. f. Anat. u. Phys. 1887. BRAUER, A. (1894—1895). Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Skorpions, I und II. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd> 57 und 59: BRETSCHNEIDER, F. (1913). Der Centralkörper und die pilzförmigen Körper im Gehirn der Insecten. Zool. Anz. Bd. 41. —— (1914,a). Uber die Gehirne des Goldkäfers und des Lederlaufkäfers. Zool. Anz. Bd. 43. —— (1914 b). Uber die Gehirne der Kächenschabe des Mehlkäfers. Jen. Zeitschr. Bd. 52. —— (1915). Neuere Untersuchungen iäber das Gehirn der Insecten. Naturw. Wochenschr. Neue Folge. Bd. 14. Börner, C. (1909). Neue Homologien zwischen Crustaceen und Hexapoden. Zool. Anz. Bd. 34. BörtGeEr, O. (1910). Das Gehirn eines niederen Insektes (Lepisma saccharina L.). Jen. Zeitschr. Bd. 46. CARRIERE (1885). Die Sehorgane der Tiere vergleichend-anatomisch dargestellt. Mänchen und Leipzig. CLAPAREDE, E. (1869). Les Annélides du golfe de Naples. 2. P. Mém. Soc. Phys. Hist. nat. Genöve. 'T. 20. Czaus, C. (1873). Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung von Branchipus und Apus. Abb. Akad. Wiss. Göttingen. Bd. 18. —— (1886). Untersuchungen äber die Organisation und Entwicklung von Branchipus und Artemia. Arb. Zool. Inst. Wien. Bd. 6. —— (1891). Das Medianauge der Crustaceen. Ibid. Bd. 9. CuccaTtI, J. (1888). Uber die Organisation des Gehirns der Somomya erythrocephala. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 46. DietL, M. J. (1876). Die Organisation des Arthropodengehirns. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 27. Durour, L. (1856). Histoire anatomique et physiologique des Scorpions. Mém. prés. å V'Acad. des Se. Vol. 14. AUCh an: Ann. sc, mat. 4001, 3:e, Sem ki. SHA DUJARDIN (1850). Mémoires sur le systeme nerveux des Insectes. Ann. d. Sc. Nat. Zool. 3. Série. T. 14. Eisic, H. (1887). Monographie der Capitelliden des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte. Fauna und Flora des Golfes von Neapel. 16. Monogr. FatyRe, M. (1856). Jtudes sur Vhistologie comparée du systeme nerveux chez quelques Annelides. Ann. sc. nat. (4). TT, 6: —— (1857). Du cerveau des Dytisques considéré en rapport avec la locomotion. Ann. Sc. nat. Zool. sér. 4-0, DS FröGeL, J. H. L. (1878). Uber den einheitlichen Bau des Gehirns in den verschiedenen Insectenordnungen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Suppl.-Bd. 30. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 297 Fonsom, J. W. (1900). The Development of the mouth-parts of Anurida maritima. Bull. of the M. of Comp. Z00l; Bd. 30. ForerL, A. (1874). Les Fourmis de la Suisse. Nouv. Mém. Soc. Helv. Sc. N. Zärich 26. Grassi, B. (1886). I progenitori dei Miriapodi e degli Insetti (Nicoletia). Bull. soc. Ent. Ital. anno 18. —— (1887). I progenitori ete. Anatomia comparata di Tisanuri. Mém. della R. etc. en Lincei. —— (1889). Anatomie comparée des Thysanoures. Arch. Ital. de Biologie. 11 Bd. fasce. 1, 2, 3. —— I progenitori ete. L'Yapyx e la Campodea. Il Machilis. Atti Acad. Gioenia Sc. Nat. Catania. Ser. III. IWOL.E 19 GROBBEN, C. (1879). Die Entwicklungsgeschichte der Moina rectirostris etc. Arb. Zool. Inst. Wien. Bd. 2 GruBE, E. (1842). FEinige Resultate aus Untersuchungen äber die Anatomie der Araneiden (1842). —— (1853). Bemerkung äber die Phyllopoden. Arch. f. Naturgesch. Bd. 19. Haasr, E. (1884). Schlundgeräst und Maxillarorgan von Scutigera. Zool. Beitr. I, 2. HaLLeR, B. (1889). Beiträge zur Kenntnis der Textur des Central-Nervensystems höherer Wärmer. Arbeit. Aoolktlnsta Wien. I. 8, H.2. —— (1904). Uber den allgemeinen Bauplan des Tracheatensyncerebrums. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 65. —— (1913). Öber das Centralnervensystem des Scorpious und der Spinnen. Arch. mikr. Anat. 79 Bd. 1 Abth. HAMAKER, J. I. (1898). The nervous system of Nereis virens Sars. Bull. Mus. comp. zool., Harvard Coll. Vol: 32; HartscHEK, B. (1891). Lehrbuch der Zoologie. Jena. HENNINGS, C. (1904, 1906). Das Tömösvarysche Organ der Myriapoden, I und II. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 76 und 80. HeEYMoNs, R. (1895 a). Die Segmentierung des Insectenkörpers. Abh. Akad. Wiss. Berlin. —— (1895 b). Die Embryonalentwicklung von Dermapteren und Orthopteren. Jena. —— (1897 c). Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Lepisma saccharina L. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 62. —— 1901. Die Entwicklungsgeschichte der Scolopender. Zoologica. Heft 33. HOFFMANN (1905). Uber die Morphologie und Funktion der Kauwerkzeuge von Tomocerus plumbeus, II. Zeit- schr. f. wiss. Zool. Bd. 82. —— (1908). Uber die Morphologie und Funktion der Kauwerkzeuge und äber das Kopfnervensystem von Tomocerus plumbeus L., III. Ibid. Bd. 89. HoLMGREN, N. (1909). Termitenstudien, I. Svenska Vet. Akad. Handl. Bd. 44. JANET, OH. (1899). Sur les nerfs céphaliques, les corpora allata et le tentorium de la fourmi (Myrmica rubra L.). Mém. de la Soc. Zool. de France. —— (1905). Anatomie de la téte du Lasius niger. Limoges. —— (1909). Sur la morphologie de Vinsecte. Limoges. Jorr, N. (1842). Recherches zool. anat. et physiol. sur I'Isaura cycladoides (Estheria) nouveau genre etc. Ann. Ses Nat. .sVOL. 17. JonEseuv, C. N. (1909). Vergleichende Untersuchungen iber das Gehirn der Honigbiene. Jenaische Zeitschr. Bd: 45. Kassianow, N. (1914). Die Frage äber den Ursprung der Arachnoideenlungen aus den Merostomenkiemen (Limu- lus-Theorie). Biol. Centralbl. Bd. 34. KENNEL, J. v. (1883, 88). Entwicklungsgeschichte von Peripatus Ewardsii BLANcH. und Peripatus torquatus mn. sp. Arb. Zool. Inst. Wärzburg. Bd. 7 und 8. KENYoN, C. F. (1896). The brain of the Bee. Journ. Comp. Neurol. Bd. 6. KINGSLEY, J. S. (1885). Notes on the Embryology of Limulus. Quart. Journ. Micr. Sc. New Ser. Bd. 25. —— (1892). The Embryology of Limulus. Journ. of Morph. Vol. 7. —— (1893). The Embryology of Limulus. Ibid. Vol. 8. KisemNovrE, K. On the Development of Limulus longispinus. Journ. Coll. Sci. Imp. Univ. Japan. Vol. 5. KLEINENBERG, N. (1886). Die Entstehung des Amnnelids aus der Larve von Lopadorhynchus. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd 44. KOWALEVSKY, Å., und ScHuLGIN, M. (1886). Zur Entwicklungsgeschichte des Skorpions. Biol. Centralbl. Bd. 6. KorscHELT und HemErR (1892). Lehrbuch der vergl. Entwicklungsgesch. der wirbellosen Tiere. Jena. Kriecer, K. R. (1880). Uber das Centralnervensystem des Flusskrebses. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 33. KönnNre, K. (1913). Das Gehirn, die Kopfnerven und die Kopfdräsen des gemeinen Obrwurms (Forficula auri- cularia). Jenaisch. Zeitschr. f. Naturw. Bd. 50. Laurie, M. (1890). The Embryology of a Scorpion (Euscorpius italicus). Quart. Journ. micr. Sc. New Ser. Bd. 31. Lewis, M. (1898). Studies cn the central and peripheral nervous system of two Polychaete Annelids. Proc. AMTEr ACA. ATt: SC. VOL. 33, LAS K. Sv. Vet. Akad. Handl, Band 56. N:o 1 38 298 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZAZETEN ETC. LevboIG, Fr. (1859). Uber Artemia salina und Branchipus stagnalis. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 3. —— (1862). Uber das Nervensystem der Afterspinne. Arch. f. Anat. Phys. —— (1864). Vom Bau des tierischen Körpers. Bd. 1. Täbingen. Mason, N. (1880). The eyes and brain of Cermatia forceps. Amer. natur. XV, 8. Mc CLENDON, J. F. (1904). On the anatomy and embryology of the nervous system of the Scorpion. Wood's Holl. Biol. Bull. Vol. 8. MeEckKEL, J. F. (1809). Beiträge zur vergleichenden Anatomie. 1. Bd., 2 Hft VI. Leipzig. MeETscHNIKOFF, U. (1870). Embryologie des Skorpions. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 21, Hft. 2. Merzer, E. (1901). Studien äber den Körperbau den Anneliden. Mittheil. Zool. Stat. Neapel. Bd. 14. NABERT, ÅA. (1913). Die Corpora allata der Insecten. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 104. NEWPorRT, G. (1843). On the structure, relations und development of the nervous and circulatory systems of Myriapoda and macrourus Arachnida. Philos. Transactions R. Soc. London. 1843. NEWTON, E. F. (1879). On the brain of the Cockroach (Blatta orientalis). Quart. Journal of micr. Science. BAS Nirsson, D. (1912). Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Polycheten. Zoologiska Bidrag. Uppsala. Bd. 1. NoviKoFF, M. (1905). Uber die Augen und die Frontralorgane der Branchiopoden. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 79. —— (1906). FEinige Bemerkungen iäber das Medianauge und die Frontalorgane von Artemia salima. Zeitschr. f. Wiss: Zool. Bd. 31. OvEN, R. (1855). Anatomie of invertebrated animals. PaAcKARD, A. S. (1880). On the Anatomy, Histology and Embryology of Limulus polyphemus. Mem. Bost. Soc. Nat. Hist. 1880. —— (1887). On the structure of the brain of the Sessile-eyed Crustacea. Mem. of the National Academy of Science. 1887. PATTEN, W. (1890). On the Origion of the Vertebrates from Arachnids. Quart. Journ. of Micr. Sc. New Series Nol. SLIPartng. —— (1893). On the Morphology and Physiology of the Brain and Sense Organs of Limulus. Quart Journ. INCE: SC. AR VOL DIEN: OLCL SIE PATTEN, W., & REDENRAUGH, W., (1900). Studies of Limulus Polyphemus, I, II. Journ. of Morph. Vol. 16. PELSENER, P. (1885). Observations on the Nervous System of Apus. Quart. Journ. Micr. Se. Vol. 25. PHILIPTSCHENKO, J. (1912). Beiträge zur Kenntnis der Apterygoten, III. Die Embryonalentwicklung von Iso- toma cinerea Nic., Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 103. PIETSCHKER (1910). Das Gehirn der Ameise. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. 47. PorIANSKY, I. (1903). Zur Embryologie des Skorpions. Zool. Anz. Bd 27. PoricE (1900). Richerche sul systema nervoso dell” Euscorpius italicus. Atti della R. Ace. delle Science fis. et mat. Napoli. Vol: 10: Ser: 23. Pruvor, G. (1885). Recherches anatomiques et morphologiques sur le systeéme nerveux des Annelides Polychétes. Arch. zool. expér., (2) T. 3. QUATREFRAGES, M. A. (1850). Etudes sur les types inférieurs de I'embranchement des Annelés. Ann. sc. nat. (3) TAS —— (1865). Histoire naturelle des Annelés marins et d'eau douce. T. 2. Paris. RABL-RUCKHARD (1875). Studien äber Insectengehirne. Archiv f. Anat. u. Phys. (Reichert u. Du Bois-Reymond). RaAcovitza, E. (1896). Le lobe céphalique et I'encéphale des Annélides polychetes. Arch. Zool. Expér. (3), T. 4. RAY-LANKESTER, E. (1881). Observations and reflexions on the appendages and on the nervous system of Apus cancriformis. Quart. Journ. Mier. Sc; Vol. 21. —— (1881). Limulus an Arachnid. Quart. Journal d. Micr. Sc. New Ser. Bd. 21. RrEIcHENBACH, H. (1886). Studien zur Entwicklungsgeschichte des Flusskrebses. Abh. Senkenb. Nat. Ges. Frankfurt. Bd. 11. REITZENSTEIN (1904). Stirnaugen von Periplaneta orientalis und Cloöon. Zool. Jahrb. Anat. Bd. 21. Retzius, G. (1891). Zur Kenntnis des centralen Nervensystems der Wärmer. Biol. Unters. N. F., Bd. 2. —— (1895). Zur Kenntnis des Gehirnganglions und des sensiblen Nervensystems der Polychäten. Biol. Un- ters. NYE. BT 7: Ronpe, E. (1887). Histologiscehe Untersuchungen iäber das Nervensystem der Polycheten. Zool. Beiträge (Schneider). Bad. 2. v. Roses, K. (1913). Studien am Sehorgan der Termiten nebst Beiträgen zur Kenntnis des Gehirns derselben. Zool. Jahrb., Anat. Bd. 35. SAMASSA, P. (1891). Das Centralnervensystem der Cladoceren. Arch. mikr. Anat. Bd. 38. SAINT-ReMmY, G. (1887). Contribution å Pétude du cerveau chez les Arthropodes trachéates. Arch. d. Zool. expér. et gen. 2 Sér. T. 5. Suppl. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 299 ScHIMKEWiTSCH, W. (1884). Jtude sur P'anatomie de V'Epeire. Ann. sc. nat. zool. (6:e Sér.). —— (1887). Etude sur le développement des Araignés. Arch. de biol. VI. ScHmiorT, P. (1895). Beiträge zur Kenntnis der niederen Myriapoden. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 59. SiLvEstTRI, PH. (1903). OClassis Diplopoda. Vol. I. Acari, Myriapoden et Scorpiones hucusque in Italia reperta. Postici. SoGRAFF (1880). Anatomie von Lithobius forficatus (russisch.) Trav. Mus. zool. Univ. Moscou I. SPENCER, K. W. (1902). Zur Morphologie des Centralnervensystems der Phyllopoden. Zeitschr. f. wiss. Zool. BA” 61: STRINDBERG, H. (1913). Embryologische Studien an Insecten. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 106. TrEVIRANUS, G. H. (1812). Uber den innern Bau der Arachniden. 1 Hft. Närnberg. —— (1816—17). Vermischte Schriften, I. —— (1832). Uber das Nervensystem des Scorpions und der Spinnen. Zeitschr. för Physiologie. TursErR, C. H. (1899). Wood's Holl. Zool. Bull. Bd. 2. UzeL, H. (1898). Studien uber die Entwicklung der apterygoten Insecten. Königgrätz. —— (1897). Beiträge zur Entwicklungsgesch. von Campodea staphylinus. Yool. Anz. Bd. 20. VIALLANES, H. (1886,a). Sur la structure du cerveau des Hyménoptéeres. Bull. Soc. phil. 27. février. —— (1886,b). Le cerveau de la Guépe. Ann. Sc. Nat. Zool. 7. sér. Bd. II. —— (1887). Le cerveau du Criquet. Ibid. Bd. IV. —— (1893). Etudes histologiques et organologiques sur les centres nerveux et les organes des sens. des animaux articulés. Ann. Sc. Nat. Zool. 7. Sér. Bd. 14. WaALLENGREN, H. (1901). Das periphere Nervensystem der Proboscis bei Polycheten. Jen. Zeitschr. Bd. 36. WarasÉ, S. (1889). On the Structure and Development of the Eyes of Limulus. John Hopkins Univ. Cirk. Vol. 8. WHEELER, W. M. (1893). A Contribution to Insect Embryology. Journ. of Morph. Vol. 8. WoLTERECK, R. (1904). Wurm>kopf», Wurmrumpf und Trochophora. Zool. Anz. Bd. 28. ZADDACH, G. (1841). De apodis cancriformis Schaeff. Anatome et historia evolutionis. Diss. inaug. zootomica. Bonne. ZAVARZIN, A. (1914). Histologische Studien iäber Insecten: IV. Die optischen Ganglien der Aeschna-Laryen. Zeit- schr. f. wiss. Zool. Bd. 108. ZIEGLER (1912). Die Gehirne der Insecten. Naturw. Wochenschr. Bd. 27. ZoGRAF (1904). Das unpaare Auge, das Frontalorgan und das Nackenorgan einiger Branchiopoden. Berlin. 300 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHAETEN ETC. Erklärang der Tafel. Taf. I (Nereis), Photogramme von Schnitten aus einer Querschnittserie durch das Gehirn von Nereis. g 1—25 = Ganglien der Gehirnrinde 1—25. | Fig. 1. Schnitt 19 der Querschnittserie. Gb IT—TII = Globuli IT—ITII. | » 2) » 21 » » G M = Palpenglomeruli. > 3 > OBE » N 1—13 = Gehirnnerven 1—13. » 4, » MS » N. com = Nuchalkommissur. [ERS 2 > 30 >» » Opt. com = optische Kommissur. > 6 > 3 » Schl. com = Schlundkommissuren. rö Hl > 37008 > Stöl== Stel St IMESSKerNIESt aan 8 FAO > Stiel III a und III b. > 9. » ärr 2 » St I + II = Stiel I + IL » (0 » Hl » » lol » Skole » EL Dr OAS > Tafel II (Nereis). Fig. 1—6. Schnitte aus einer Horizontalschnittserie dureh das Gehirn von Nereis. Ann I und II. = 1 und 2. Augenneryv. P. com. f. = Palpenfasern, welche in die Schlundkom- C gl. = Cerebrales Kommissuralgangl. | missuren hereintreten. Com I = 1. Gehirnkommissur. Pg = Palpenganglion. Ngl = Nuchalganglion. | Pn = Palpennerv. Ngle = »Neurogliakommissur». | Ubrige Bezeichnungen wie auf Tafel I. P com = Palpenkommissur. | Tafel ITT (Nereis). Fig. 1—6. Golgi-Bilder. MHorizontalschnitte, sukzessive. com 1 und 2 =1. und 2. Gehirnkommissur. | PN = Palpennerv. d Schl com W = dorsale Schlundkommissurwurzel. | PNw = Palpennervenwurzel. Gb = Globulus. Nuch = Nuchalganglion. PFgl = Palpenfaserglomeruli. St Glom = Stielglomeruli. v. Schleom W — ventrale Schlundkommissurwurzel. Ubrige Bezeichnungen wie auf Tafel I und II. Tafel TV (Nereis). Neuronenbild von Nereis. Kombiniert nach etwa 400 Methylenblaupräparaten. 1—24. Verschiedene Zelltypen. Siehe Text! NI—N VIII sind Gehirnnerven. Au I und II. Vorderes und hinteres Auge, Schlcom = Schlundkommissuren, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. Tafel Vv Fig. 1 und 2 sind Methylenblaubilder. | 18—27 Verschiedene Zelltypen. Siehe Text! G 26 — Cerebrales Kommissuralganglien. Mc = Motorisches Zentrum. Opt. com = optische Kommissur. P1 = Kopflappenplexus. Pn = Palpennerv. Schl-com = Schlundkommissuren. BAND 56. N:0 |. 301 (Nereis). Fig. 3 und 4. Rekonstruktionsbilder um die Lage der Ganglien in der Gehirnrinde zu zeigen. Fig. 3 stellt | das Gehirn von oben dar, Fig. 4 von unten. com = Schlundkommissuren. N com = Nuchalkommissur. Ngl = Neurogliamantel des Gehirns. Ubrige Bezeichnungen wie vorher. Tafel VI (Peripatus). Photogramme nach einer Wachsplattenmodelle vom Peripatus-Gehirn. Auf der linken Seite ist die Zell- rinde weggenommen, um die Anordnung der Fasersubstanz zu zeigen. ATLAVY — kleinere nerven. Ant = Antennalnerv. Ants = Antennalstrang. Com = Schlundkommissur. Glom = Antennalglomeruliregion. h Z = Hinterteil des gestreiften Körpers (Zentralkörpers). Md = Mandibelnerv. Mn = Mundlippennerv. NI = Nackenlobe. Opt = N. opticus. Pgl = Postglomerulare Lateralfasermasse. Sa = Subantennalstrang. Antennalnerven und Tegumental- | Sants = Subantennalstrang. Sg = N. stomotogastricus. ISt 1—3 =Stiel 13: | Teg = N. tegumentarius. Trab = Gehirntrabekel. Vo = Ventralorgan. vZ = Vorderteil des gestreiften Körpers (Zentralkör- pers). Fig. 1. Gehirnmodelle, rechte Seite. SLR » linke » SE » von oben. > » » unten. BD » » VOrn. Tafel VIT (Peripatus). Photogramme von Schnitten aus einer Querschnittserie des Gehirns von Peripatus. Augb = 1. Augenbiändel. Com 1, Com. 4. = 1. und 4 Kommissur. f. g. i = Fasciculus glomeruli inferior. I SÖS » > superior. Gb III = Globulus III. Glom = Annalglomeruli. Ls = »lobe sensoriel>. Opt = Opticusbändel. Ped = Pedunculus. Sa = Subantennalstrang. Ivan Al St 1—3 = Stiel 1—3. Stgm 1 = Stielglomerulus. Trab = Gehirntrabekel. = erste und zweite vertikale Antennal- strangverbindungen. v. Com = vordere Kommissur. Fig. 1. Schnitt 29 der Querschnittserie. » 2 » 34 >» > >: > 39 >» » > ÅA » 43 >» » FR > 52 >» » » 6. » 59 >» » Tafel VIII (Peripatus). Photogramme von Schnitten aus einer Querschnittserie des Gehirns von Peripatus. Au b II a = Augenfaserbändel II a. | 10 B = Zehn Kommissuralbändel. | com 7, 9, 11 = Kommissuralbändel 7, 9 und 11. | fas. bas. = Fasciculus basalis. | hZ = Hinterteil des Zentralkörpers. | LBPgl = Längsbändel der postglomerularen Lateral-| masse. | Pgl. = Postglomerulare Lateralmasse. vA 3, 4 = 3. und 4. vertikale Antennalverbindungen. v Z. = Vorderteil des Zentralkörpers. Zz = Zentralkörperzellen. Fig. 1. Schnitt 72 der Querschnittreihe (derselbe wie aus Tafel VII. » 2. Schnitt 84 der Querschnittreihe. SÄS » 92 >» » » 4, » 96 >» »> » 5 » 108 » » » 6 SSE > »” 302 NILS HOLMGREN, ZUR VERGL. ANATOMIE DES GEHIRNS VON POLYCHZETEN ETC. Tafel XI (Limulus). Photogramme von Schnitten aus einer Querschnittserie des Gehirns von Limulus. Schnitten ist nach unten gekehrt. Ant-Glom = Antennalglomeruli, Fr lob = Frontallobe des Gehirns. Glob A, B, C = Globulus A, B, C. Glom = Stielglomeruli. IS = Innere Sehmasse. LN = Lateralnerv. 0z = Medialaugennerv. Ozm = Medialaugennerv. St B = Stiel des Globulus B. Stv BA, Stv BB, St v BC = Stielverbindungen der Glos | buli A, B und C. Trab? = Gehirntrabekeln? Die obere Seite der | Z = Zentralkörper (halbzirkelförmige Lobe, gestreifter | Körper). | Zz = Zentralkörperzellen. ÄS = Äussere Sehmasse. | Fig. 1. Schnitt 52 der Querschnittserie. > 72) » 56 » 2] » » 3 > Ifa SS » » Ar » (I S » » DD. » 94 > » 6 » TOYS » SE (f TR NS > [STIG NNE » [SO >» 155 > > Tafel X (Skorpion und Limulus). Biel Br = Bräcke. Br St = Bräckenstiel. G III = Globulus III. Glom A—D = Glomerulimassen A—D. N St = Nebenstiel. Opt = N. opticus. oZ = oberer Teil des Zentralkörpers. Rz = Riesenzelle. St = Stiele. St Br = Stomodealbräcke. Stv B = Verbindung der Glomeruli mit dem Brustgang- lion. u Z = unterer Zentralkörperteil. Z Glom = Zentralkörperglomeruli. Zz = Zentralkörperzellen. Photogramme von Querschnitten durch das Gehirn von Tityus pusillus. | Fig. 1. Schnitt 23 aus der Querschnittserie. [EE 2 » SÖS ES » ES Ör » 3 >» » » | » 4. > 44 > > » » 5 » 60. > =» » » 6 » 65 ) > » SR » TOS » Fig. 8 und 9 gehören der Schnittserie Taf. IX an. Limulus. | Tegum = N. tegementarius. NS = N. stomodealis. | Chel = N. cheliceralis. Ant. Glom = Antennalglomeruli. Fig. 8. Schnitt 170 der Querschnittserie. 9; LOT » » » » Tafel XI (Gonyleptide). Photogramme von Querschnitten durch das Gehirn und Brustganglien von einer Gonyleptide. Bg = Brustganglion. Hv Glom = Verbindung der Glomerulimassen mit dem Brustganglion. Glob ITII = Globulus III. Glom A—D = Glomerulimassen A—D. O0es = Oesophagus. Opt = N. opticus. Ped G = Pedipalpenganglion. R Ch g = Rostro-Cheliceralgangl. St = Stiele. StBr = Stomodealbräcke. u Glom = Glomerulimassen des Brustganglions. Z = Zentralkörper. Zz = Zentralkörperzellen. Fig. 1. Schnitt 23 der Querschnittserie. » 2: » Or » » 3. » 29 >» » » 4, ) ST >» » » DA » HB7 >» > » 6. » MT » KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o |. 303 Tafel XII (Japyx und Maclilis). Fig. 1—11 sind Photogramme von Schnitten einer Querschnittserie durch das Gehirn von Japyz major. FB = Faserball am räckläufigen Stiel. Glob I, II = Globuli I und II. GM = mittlerer Glomerulus (grosser Stielglomerulus). GrZ = Zellengruppen an der Grenze zum Deutocerebrum. H. Glom = Hauptglomeruli. Hst = Hauptstiel. MK = Medialkörper. NB = Glomeruliball des Stieles I, 1. Nl(app) = Nebenlappen. OK = optischer Körper (kleiner Stielglomerulus). Dbr = Protocerebralbräcke. Qst = Querstiäck. RI St = räckläufiger Stiel. Brr Stiel I; 1 und I; 2. St com = Stielkommissur. u Glom = untere Glomeruli. Zk = Zentralkörper. Fig. 1. Schnitt 14 der Querschnittserie » 2 » ES » » 2 » THORE » » 4 » MES » » 5) > 206 >» » I Fig. 6. Schnitt 28 der Querschnittserie. » a » 29 >» » » 8. » 30 » » » 9. » 31 » » 3 HO » SL » bal » 38 » » Fig. 12—14 sind Photogramme von Schnitten durch das Machilis-Gehirn. 12 und 13 sind nach hinten gelehnte Querschnitte; 14 ein Horizontalschnitt. Ant Glom = Antennalglomeruli. d V = dorsale Verbindung der 3. Sehmasse. I ogm = lateraler Ozellarglomerulus. m. ogm = medialer » m V. = mediale Verbindung der 3. Sehmasse. NI = Nackenlobe. | N lapp = Nebenlappen. OK = optischer Körper. Of = Antennalganglion. Opt II—IV = Sehmassen II—IV. Ozm = medialer Ozellennery. Pbr = Protocerebralbräcke. | Zk = Zentralkörper. Tryckt den 27 september 1916. Uppsala 1916. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. g0B8 tt OK JP avad -TAOKALITKAH B q Fe he RA -(silikanE bog snast) I Iz ie | (OD TADTG öv mindes oh domh talen RE ina få in sHindsersnQ Sh B t Hindvå 3 AT rk Ur vä en ; Jöi HE < 2 27 ve CE ER - « 08 ko så + [8 EN ty LP N € 4 AM « , , sä Br ab tomftars2- döv sanmmatgotodT buiz tI-—2L aid | amten börs EL hän Cr an rs) ska : Hindvatstansxirol toll ov bl ;stndsernsaQ öga JAfmemoleslesastat == nmold mA 2Zfmiså .& wh sorbattvV sot VAL tamolh 0 salgtotet == uy FT i veka > NY0 un | mi malta? skktbsg == Vaa Sdolusdagvé sc YI -Uvppplasdevt = gyat VI qv Ng 19d9eita0 = A0 troila argleninsint = HO VI novenmds2 = TEN 40 FTanaNysO jura DORE so mål .HdInördlenf Frsaojort = 294 år S JäletaeN => åt Pre få = SUV - Una Ar «| til - mede a Få cal KANN VERA. SE SHH ER Te db. IN E TS a b T-sA> fos eu NT ute hå a anna ENT far J Sö ji iu LC) vä, C FR Cd YR WA I at. T N:o Band 56. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. St St 26 GblII IIIb Ila N2 g8 N2gl,4 NI gå , rd Ses - ” g6 g7 GbiIIIStllla StIllb g8 g 5 GbIStI II N2 g4,23 g5 N 8 N Opt. com g9 St II RS do = + = - (0) AN —S— RN 2 Pn Pn Schlcom P com 6 N35 N9 Comif N 9. P.comf. Schlcom P com N. com Cederquists Graf. A.-B., Sthlm N. Holmgren phot. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR l PN Com I Com 2 dSchlcom W > 3 Få Aj , Å Va + -. KG SA FE TRE ref OSA N. Holmgren phot. and DD. 24 As der -- a "WuppS "EV JerD stsmbIspaa "12p UFIFLUOH 'N Taf. 4. PSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 1. oK. SVENSKA VETENSKA 3 "K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band Blob ON Taf. 5. N. t 20 re Se Com 925209 - N. Holmgren del. Cederquists Graf. A.-B., Stblu. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. N. Holmgren reconst. et phot. Band 56. N:o KROAT I na Fr AR RI La om ro K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o I. Ta St 1.Sa Ant Augbi ' , 4 v Com Sa Ant Opt 0) Ped Com 4 SIERRA 3 com 1 Sa Ant AugblI Glom 6 > GG FOtRTeT TRE ol com 4 = N. Holmgren phot. VERS ä tr Cederquists Graf, A.-B., Sthlr å | Jå AE : LR Taf. 8. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR Ant vä Ped Ant Aub II a i I i ör fas. bas RAM ch K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 1 Taf. 9. No Glom Glob C Glom I Glom Glon LÅ ' Glob B Z StvBC Glob B VvVYs1ISs Et | i fe Frlob Z Ozm GlobB [0 ' ,. Z Frlob StvBB Trab? N. Holmgren phot. f NEO Tai 3and 56. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Cr / Z LÖN 7 - Z I Glom > Glom D Ant Glom Tegum N. Holmgren phot. Hv Glom K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Glob III St Glom B Glob III G , SN p yrsa > AR lom A BANAR & Kf 2 — — 1 u Glom N. Holmgren phot. Band 56. » Glom - "Glom D N:o StBr I u Glom K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:0 1. St com N lI(app) Rlst FT RTR 3 y 3 (Pbr - Nas SV - EN > ”- 0 hn, LA TSE A or ER Re SER AS | 4 | ; et "AR ; | ; > PITE fe é EN Ca OA LA ÅN. lapp. LJ q . ( k - E d a "7 j ; CU ; ; E Md gr VAS fi - AT: / ERT sg 7 N. lapp eo AES N. Holmgren phot. KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 2. A00ROGICAL RESULTS THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO STAM LOS bd SR NR GJ ES Sa LR IN: BIRDS II NILS GYLDENSTOLPE WITH ONE MAP, FOUR PLATES AND FIVE FIGURES IN THE TEXT COMMUNICATED FEBRUARY 23D 1916 BY HJ. THÉEL AND E. LÖNNBERG STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1916 4 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. History Society of Siam, the first part of which was issued in February 1914). TItisto be hoped that both Mr. WILLIAMSON and other workers on ornithology will still continue their work and that valuable collections will be brought together so that we soon may be able to state that Siam as well is one of the best known countries in the East in this respect. ba -— List of works on Ornithology relating to Siam. List of Birds collected in Siam by Sir R. H. Schomburgk. By J. O. Gounp (Proceedings of the Zoological Society. London 1859 p. 151). Quoted as GouLp. Cursory Notes on some of the Birds of Siam. By R. H. ScHomBurcK (The Ibis 1864 p. 246—268). Quoted as SCHOMBURGK. Die Ornis der Insel Salanga von Auc. MöLLEr. (Journal för Ornithologie 1882 p. 353—448). Quoted äs MöLLER. A. Handbook to the Birds of British Burma, including those found in the adjoining state of Karennee. By E. W. Oates. 2 vols. London 1883. Fauna of British India, Ceylon and Burma. Birds. By E. W. Oates and W. T. BLAnForb. 4 vols. London 1889—1898. On the Birds collected by the »Skeat Expedition» to the Malay Peninsula 1899—1900. By L. J. BonHoTtE. (Proceedings of the Zoological Society. London 1901. Vol. I. N:o 5, p. 57—081.) Quoted as BonHoTE. Report on the Birds collected by Mr. H. C. Robinson & Mr. N. Annandale in the Siamese Malay States and Perak. By W. R. OGirvieE Grant (Fasciculy Malayensis. Part III. 1906 p. 63—123.) Quoted as GRANT. Ueber eine Vogelsammlung aus Ostasien von O. FisscH und P. Consran. (Verhandlungen der K. K. Zoolo- gisch-botanischen Gesellschaft in Wien. 1873 p. 341—360.) Quoted as FinscH & COonRrRaD. Ueber eine Vogelsammlung aus Siam und Borneo von Dr. C. PArrot. (Verhandlungen Ornith. Gesellschaft in Bayern VIII. 1907 (1908) p. 97—139.) Quoted as PARROT. Les Oiseaux du Cambodge, du Laos, de P'Annam et du Tonkin. Par M. E. OustaLnet (Nouvelles Archives du Museum. Paris. Part I. 1899 p. 221—296. Part II. 1903 p. 1—94.) Quoted as ÖUSTALET. The Birds of a Bangkok Garden. By 8. S. Frower. (The Ibis. 1898 p. 319—327.) Quoated as FLowER. On Birds from the Northern Portion of the Malay Peninsula including the Islands of Langkawi and Teratau. By H. C. RoBINson & C. BopEn Kross. (The Ibis 1910 p. 659—675 & 1911 p. 10—380.) Quoated as RoBINSON & KLoss. Birds collected by the Swedish Zoological Expedition to Siam 1911—1912. By N. GYLDEnstorPE. (Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. Bd. 50. N:o 8. 1913 p. 1—76.) Quoated as GYLDENSTOLPE I. Birds from Upper Siam collected by Mr. E. Eisenhofer. By N. GYLDENSTOLPE (Jahrbuch des Provinzial Museum in Hannover >) Quoated as GYLDENSTOLPE II. A. Preliminary list of the Birds of Bangkok. By W. J. F. Williamson. (Journ. Siam Nat. Hist. Society Vol I. N:o 1. 1914 p. 41—48.) Quoated as WILLIAMSON I. Corrections and Additions to preliminary list of Bangkok Birds. By W. J. F. WiLzuiAMmson. (Journal Siam Nat. Hist. Soc. Vol. I. N:o 3. 1915 p. 196—199.) Notes on the Flora and Fauna of Ratburi and Petschaburi Districts. By K. G. GAIRDNER. (Journal Siam Nat: Hist: Society. Part” I VOoTJI N:ooT? TO1l4 pro7==40.71Partell: tomceit.snvolelå N:o 3. 1915 p. 131—156.) Quoated as GAIRDNER. List of the Commoner Birds found in Siam 1912. By K. G. GAIRDNER. (Journal Siam Society. Vol IX part I.) The Birds of Bangkok. By W. J. F. WinuiAmson. (Journal Siam Nat. Hist. Soc. Part I. Vol I. N:o 2 p. 71—92. Part Il, tom. cit. Vol I. N:o 3 p. 200—210.) : To be continued. Quoated as WiLLIAMSON II. A short list of Birds from the Raheng District. By C. S. Barton. (Journ. Siam Nat. Hist. Soc. Vol I. N:o 2. 1914 p. 105—109.) Quoated as BARTON. List of Birds collected by Mr. E. Eisenhofer in Northern Siam. By N. GYLDENsSTOLPE. (Journal Siam Nat.” Hist.” Soc. "Part I” "VO IX N:ovar rombrp: P63— 705 "Partei tom: ert VOlSRse NORA? 1915 p. 229—236.) Quoated as GYLDENSTOLPE III. On a Collection of Birds from the Siamese Province of Bandon, N. E. Malay Peninsula. By H. C. Ro- BINSON (Journal of the Federated Malay States Museums. Vol V. N:o 3. 1915 p. 83—110.) Quoated as RoBINSON I. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 5 23. The Zoology of Koh Samui and Koh Pennan. MI Birds. By H. C. RoBInson. (Journal of the Federated Malay States Museums Vol V. N:o 3. 1915 p. 139—152.) Quoated as ROBINSON TI. 24. On Birds collected by Mr. C. Boden Kloss. F. R. G. S. M. B. 0. U., on the Coast and Islands of South- eastern Siam. By H. OC. RoBINSonN with Field-notes by the Collector. (The Ibis 1915 p. 718—761.) Quoated as RoBINson III. In January 1914 I started on my second journey to Siam in order to collect various kinds of Natural History specimens for the Royal Natural History Museum of Stockholm. At the middle of February 1914 TI arrived at Bangkok after a nice journey on the »Kleist», a steamer of the North German Lloyd. In Bangkok I stopped for some weeks and then on the 10th of March TI left for the north of Siam where I intended to spend a considerable time. After about two days railway journey I arrived at Pak Tha, a small village situated on about Lat. N. 182. Fig. 1. Dense bamboo-jungle at the neighbourbood of Pak Koh. Pak Tha was then the terminus of the Northern Railway which is being built up to Chieng Mai, the most important town in the North of Siam and formerly the capital of the Laos country. At Pak Tha I only stopped for a few days and had some collecting in the neighbourhood. The forests here chiefly consisted of dry mixed forests, the fauna of which was about the same as that one at Den Chai, a place situated further south and where I spent some weeks during my former journey 1911—-1912. I left Pak Tha on the 13th of March with a construction train which could take me as far as to the neighbourhood of Pak Koh which then was the centre of the railway building on this part of the line and the residence of a Divisional Engineer. At Pak Koh I stopped for more than one month and several interesting and rare species were collected in the surrounding jungles, the natural conditions of which were very variable. The mixed dry forests are, however, the most predominant in the low-lying country and on the lower hills. In the valleys and along the numerous small creeks evergreen jungles occur though sometimes mixed with bamboos. 6 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. On the 16th of April I left Pak Koh for Koon Tan, a small place situated among the mountains locally known as Loi Koon Tan. A great tunnel is here being made for the railway and the Divisional Engineer Mr. EMIL EISENHOFER who was in charge of the building had kindly invited me to spend some time as his guest. Mr. EISENHOFER is a keen naturalist and during his stay in Northern Siam he has brought together large collections, chiefly consisting of birds. 'These collections have turned out to be very valuable, and some reports about them have been published in various periodicals by the present author. The journey from Pak Koh to Koon Tan was made in about 5 days. The first days march was fairly long and I arrived at Meh Chang, a small village, late in the afternoon on the 16th of April. The whole days march went merely through dry forests with only a scanty vegetation and the bird-life was very scarce. At Meh Chang I had to stop one day to change carriers, and I then made some collecting in the neighbourhood. From Meh Chang I had one days march to Nakorn Lampang, a fairly large town of Northern Siam. I took my headquarter just outside the town near a small village called Sop Tue situated on the right bank of the Meh Wang river, which I had to cross. From Sop Tue I had another 46 km. to Koon Tan which I did in one day. Mr. EISEN- HOFER's bungalow is situated on the top of a high hill and from the veranda there was a magnificent view of the surrounding country. To the north is spread the fertile Meh Tha valley which is bordered to the north by the high mountains which bound the large Chi- eng Mai plain. To the south, west and east Koon Tan is surrounded by wild mountain chains, the highest peaks of which are about 1500 m. The lower slopes of these moun- tains are covered with oak- and bam boo-forests, but the higher parts are clad with mixed pine- and oakforests. Sometimes these pines grow to considerable dimensions as is to be seen by the photo, which was taken on one of the Koon Tan hills. In the narrow valleys and in the numerous »hues» (= mountain creek) impenetrable evergreen jungles occur. The animal life was very rich and numbers of interesting and very little known species of birds were obtained at this locality. When having Koon Tan as my real headquarter I also made excursions to Bang Hue Pong, a small hamlet situated on the southern side of the Koon Tan pass. The sur- roundings of that place as well had a very interesting fauna which in several ways differed from that of Koon Tan. Another place which TI also visited at several occasions was Chum Poo. "That was the name of a village situated at the Meh Tha river. As the neighbourhood chiefly con- sisted of open rice-fields and dry forests, the fauna was neither very rich nor very inter- esting. At Koon Tan I stopped to the middle of June when I went up to Chieng Mai via Lampoon. "The distance between Koon Tan and Chieng Mai is about 70 km. This journey may, however, easily be done in one day as the roads are quite good and between Chieng- Mai and Lampoon there is a broad military road where a motorbus is running. During the rainy season, however, even this road is very bad and then the motor traffic is often closed. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 2. 7 At Chieng Mai I arranged for my long trip to the most northern parts of Siam and here a Haw caravan was engaged. The caravan consisted of 20 horses and mules which together with 5 carriers was enough to carry my luggage. As already mentioned transports are very difficult during the rainy season and travelling is sometimes almost impossible owing to the miserable state of the roads to- gether with the difficulties of crossing the numerous rivers and creeks which are swollen by the heavy rains. In tropical countries as a rule very little collecting has been done during the wet season, and it therefore was my special plan to make a long journey that time of the year in order to make collections of higher vertebrates. On the 2lst of June everything was ready, and I was able to leave Chieng Mai for the North. I then went in an almost northern direction with the intention of marching SL KN Kn CS a RA ve h är Er Fig. 2. Bamboo-jungle near Doi Par Sakeng. up to Doi Par Sakeng, a small place situated some distance south of Muang Fang which is a small and unimportant town in Northwestern Siam near the boundary to Karennee. After about a weeks hard travelling I arrived at Doi Par Sakeng where I intended to take my headquarter for some time. During my journey I had met with several adventures when crossing the numerous rivers, of which the Meh Teng was the largest and deepest. The path along which we were travelling followed for several miles the valley of the Meh Ping which we also had to cross at Ping Kong. The upper course of the Meh Ping runs through a very beautiful country and the scenery was most splendid. We also had to pass quite close to the gigantic and imposing Doi Chieng Dao, which probably is one of the highest mountains of Siam. I stopped one day at the foot of the Chieng Dao where I had some collecting, though no species of special interest were met with. During the whole journey up to Doi Par Sakeng the rain was pouring down and the so-called roads were very slippery and muddy. TI had lots of trouble with my mules but no real damage was done. 8 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. In due time I arrived at Doi Par Sakeng where there was a bungalow belonging to the Borneo Company and where I was most heartily welcomed by Mr. T. B. CHATTERIS who was in charge of the station, which is a big centre in a district where teak and other valuable trees are being worked. The name Doi Par Sakeng comes from a mountain chain which runs quite close to the station. The real mountain chain is not very high, yet some ragged peaks grow to considerable dimensions. The vegetation chiefly consists of evergreen jungles but here and there large areas of land are covered with bamboos. A few miles north of Doi Par Sakeng the plain of Nong Bea is situated. Nong Bea is an open plain, which at the time of my visit was covered with high grass. High lime- stone mountains, in which numerous large caves occur, surround the plain on three sides. When riding over the plain a hollow sound is heard and the whole of Nong Bea is probably undermined. From Doi Par Sakeng I made a few days trip to Doi Vieng Par, a wild mountain region, the highest peak of which is said to be still higher than the Chieng Dao. The bird fauna at Doi Vieng Par seemed to be rather scarce and of about the same character as that of Koon Tan. When TI had finished my researches at Doi Par Sakeng and its immediate neigh- bourhood T left for Chieng Har, a fairly important town at the Meh Koke river and the seat of the Governor in the district. To reach Chieng Hai I had a very difficult journev on unbeaten mountain tracks, and I lost 5 of my horses which were affected by a dange- rous disease and succumbed. After 6 days hard travelling during which the whole ca- ravan suffered much as well from the heavy rains as from the numerous leaches which made life almost intolerable we at last arrived at Chieng Hai on the 30th of July. Chieng Hai is situated on the right bank of the Meh Koke river and is surrounded on all sides by large swamps, a haunt of immense masses of wading- and water-birds. Big game also abounds and rhinoceroses are said to be fairly common. Their tracks were seen at several occasions, though the animals themselves were almost impossible to stalk because of the flooded country which prevented me to reach their places of re- fuge. At Chieng Hai I stopped for about one week and during my stay there I lost another 6 of my horses. From Chieng Hai I also wanted to visit the old town of Chieng Sen. I therefore engaged some boats to take me down the Meh Koke as far as to where it joins the Meh Kong. To reach Chieng Sen we had to pole the boats for some miles up against the river. This was both difficult and somewhat dangerous because of the strong current, but nothing happened. Chieng Sen which at the present time is almost ruined, was some hundred years ago a wealthy and important town judging from the numerous temples which are now in ruins and covered by jungle. Thousands of beautiful Buddhas may, however, still be found in these old temples. After a week stay at Chieng Sen I left this nice place with about 24 carriers, and I now had a three days difficult march back to Chieng Hai which I reached on the 13th of August. At Chieng Hai I stopped for another week, and during my abscense in Chieng Sen the rest of my horses had succumbed, so I had to make new arrangements for the transport of my luggage. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 9 On the 18th of August everything was ready and I left Chieng Hai for Chieng Mai with a caravan of 48 carries. This journey turned out to be one of the most difficult I ever met with in Siam. Heavy rains were falling every day and the »roads» were most miserable. After two days march we crossed a fairly high mountain chain covered with damp evergreen jungles and mixed pine- and oak-forests. Then we had to cross the Meh Sové, which sometimes may be rather difficult. I had, however, good luck and the river was not too deep, nor the current too strong. Another two days march saw me in Vieng Pa Pao, a small town situated on a large fertile plain which is surrounded on all sides by mountains. At Vieng Pa Pao I had to change carriers which is always a nuisance in a country where »time is not money». As soon as I had got the new men I at once started again and a few miles south of Vieng Pa Pao we had to cross the Meh Lao. The river was fairly deep, and it was impossible to cross at the usual place. We therefore had to make a circuit, but at least we came to a place where a fallen tree made a tolerable bridge. The roads were quite miserable, and we generally had to walk in mud half up the knees. The further we went the more mountainous the country became, and the path on which we marched followed the courses of several ereeks which we often had to cross. In two days march we thus crossed two creeks 76 times. Sometimes the current was so swift that we hardly could walk and I had to let my men form a chain, and pass the burdens from man to man. Late in the evening on the 26th of August I arrived at last to Chieng Mai after a long and tiring days march. At Chieng Mai I rested for some days, but on the 2nd of September I again left for Koon Tan where I wanted to spend another month this time of the year. I then once more returned to Chieng Mai where I previously had made arrangements to get a Laos boat for the intended journey down the Meh Ping river to Paknam Po. On the 2nd of October the boat was loaded and I made everything ready for a start. This same night we stopped at a fishing village called Nan Dou. "This days journey had taken us through a very uninteresting country. The banks of the river were mostly covered with bamboos or high elephant grass and inside there either swamps or paddy- fields. Animal life was very scarce and nothing of special interest was met with. When I woke up the next morning I met with the unpleasant news that the boat was leaking and the luggage room half filled with water. This was very disagreable in- deed, and I had to unload the whole boat. Everything was wet, clothes, natural history specimens, provisions a. s. o. and we had to stop the whole day at Nan Dou to dry every- thing. Fortunately enough nothing was spoiled and early the next morning we continued our journey with another boat. After still three days we at last were approaching the mountains, and the scenery grew more and more beautiful and interesting. 'The vege- tation chiefly consisted of mixed forests, but here and there evergreen jungles occured. The river is winding through the mountains which often showed perpendicular preci- pices of great dimensions. The bare rock was often visible and appeared in curious shapes. Caves were rather common but no real big ones were passed along this part of the river. EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 2. NN 10 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. Between Pa Tao and Keng Soi the scenery was most beautiful. The valley was sometimes quite narrow and bordered on both sides by high mountains the slopes of which here and there had given away thus producing steep precipices. Down here we often passed large caves in which beautiful stalactites were observed. We had to pass several rapids, and it sometimes looked rather dangerous when the boat with great speed was hurrying down the swift current. But all turned out satisfactorily thanks to the skill of the steersman. At Keng Soi which is one of the largest of the Meh Ping rapids I stopped for one day. The slopes of the mountains were covered by very high grass which made progress almost impossible. About one days journey below Keng Soi we again arrived to low-lying country, and had left the mountains behind us. In the evening on the 12th of October we arrived to Paknam Po where I took the railway down to Bangkok. > In Bangkok I was laid down with fever for some weeks, but in the middle of No- vember TI left the capital again this time for a journey down to Peninsular Siam. I pro- ceeded by rail as far south as to Koh Lak, a nice village situated on about Lat N. 12”. Koh Lak is famous for its fine harbour, which is secure from all winds but the north-east. It is the residence of the Governor of the Pranburi Province. The Governor Mom CHAO PRANI was very kind to me and I am greatly indebted to him. The immediate neighbourhood of Koh Lak turned out to be an excellent collecting ground and the Fauna had of course a different character, the Malayan forms predomi- nating, from that one of the northern parts of the country. 'The landscape was also very variable. The shores of the Gulf of Siam are flat and low-lying, but here and there iso- lated limestone crags occur. These crags, sometimes forming cliffs and islands, are as a rule almost inaccessible and covered with dense evergreen jungles or deciduous forests. A species of cactus 1s one of the most characteristic features to these coastal mountains which are the haunts of the »Liang Paa» (Capricornis sp.). The coast line is, however, in several places covered with mangrove swamps. Inside the mangrove vegetation there was often a narrow plain which gradually passed over into a thorny bamboo-jungle. From Koh Lak as a centre I made several trips up amongst the mountains which form the boundary to Tenasserim and which constitute the backbone of the Malay Pe- ninsula. Near Koh Lak these mountains are fairly low but a few miles southwards a great mountain known as Khao Luang arises to a height of about 4800 feet. The Tenasserim mountains are covered with dense forests, mostly evergreen, and formed a real »Dorado» for the sportsman. Big game such as Elephants, Rhinoceroses, Gaurs, Tapirs, Tigers and Leopards abound. Bird life was, however, rather scarce, though several interesting forms were obtained and incorporated with the collections. I visited several different places among these mountains the most conspicuous of these being Hue Sai and Hat Sanuk. Both these places have got their names from small ereeks which are running down from the mountains to the coast. On the 25th of February 1915 I left my camp at Hat Sanuk for the last time and the next morning I left Koh Lak by rail for Bangkok. At the end of April 1915 I safely arrived at Stockholm after a successful and in- teresting year in the wilderness of Northern Siam and the Siamese Malaya. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 11 In order to get a proper understanding of the Fauna of Further India and espe- cially that one of Siam, it is necessary to give a short account of the geological condition of this continent at the earlier epoques. The present Fauna of the Oriental Region apparently has its origin from the epoque which has been called the Pliocen. During that period the Indian Peninsula, Further India and the Malay Archipelago constituted a large continent which has been called the Gondwana-continent. Australia and New Guinea were, however, already separated from that enormous continent and have therefore developed quite a peculiar Fauna of their own. The eastern part of the Gondwana-continent appears to have been divided into two different parts: one western with mountains of a type which have been called altaic and one southern with another type of mountain chains called sinic. Fig. 3. Almost impenetrable brush-jungle near Hat Sanuk. By and by the Fauna got highly developed, but then large parts of the continent started to sink and in such a way the Bay of Bengal was formed. Therefore the Fauna of the Indian Peninsula had to develop quite independent of the Fauna of Further India. In a later period large revolutions, principally volcanic, destroyed the connection between certain other parts of the Eastern continent and thus the Malay Archipelago was formed. The sinic mountains were gradually destroyed and then the transformation of the altaie mountain chains commenced. At that time a great depression occured which formed the Gulf of Siam. Borneo now became separated from Sumatra. Java, on the contrary, had probably already before that time been separated from the rest of the con- tinent which is indicated by the lack of several species which are to be found on the other Islands of the Malay Archipelago. The further east we go the poorer is the Fauna. 'Fhis may possibly be due to unfavourable natural conditions at the same time as great vol- canic eruptions prevented the development of a rich Fauna. Another great depression 12 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. soon followed which destroyed the connection between Sumatra and the Malay Penin- sula. Ceylon, which at the present time exhibits a Fauna which in several ways differs from that one of the upper parts of the Indian Peninsula, had already been separated probably at about the same time as Borneo. As a completion to the development it seems as if the Bengal Sea is regressing, so that an exchange between the Fauna of the Indian Peninsula and that one of the Malay Peninsula was made possible. On the Malay Peninsula the Malayan elements are predominant. This is especially evident concerning the Mammalian Fauna which highly resembles that one of Sumatra. There are, however, also several species which have had their origin in India and which have migrated to the Malay Peninsula since the connection with Sumatra already was destroyed. Towards the north the Malayan Fauna extends as far as Pegu. Southern Siam and Tenasserim constitute, however, territories in which the Fauna is of a decidedly mixed origin. The Eastern parts of Further India, through which sinic mountain chains are running, has a very peculiar Fauna, the chief character of which is the total absence of several pure Malayan forms. These forms, however, occur again on the lower slopes of the Himalayas and in Southern China. Further India and especially the Eastern parts of the same are therefore to be considered as very important for the development of the present Fauna which still continues. These parts then most probably constituted one of the centres of distribution for the Malayan Fauna. Borneo and Sumatra seems to have constituted another centre. These two centres were probably in connection with each other though the connection was destroyed before the development was actually completed. In course of time the Fauna of Further India spread out in every direction. Southern China and Northern Siam are traversed by mountain chains running in a northern-southern direction and the numerous valleys formed excellent routes for the further distribution of the animals. Both Hainan and Formosa were at that time united with the Chinese continent and on account of this these islands possess a Fauna which in several respects still reminds of that of the mainland.: Even the Fauna of the Indian Peninsula is strongly represented in Further India. From a Zoogeographical point of view I therefore divide Siam into three different regions: 1) the mountain region of Northern Siam, 2) the lowlands of Northern and Central Siam and 3) Lower Siam. When looking at the Fauna in the mountain regions of Northern Siam one of the most striking facts is the near affinity to the Fauna of the Himalayas, and several forms characteristic to the Himalayas have also been found in Siam. The mountains of the Malay Peninsula which like a backbone are running down the whole Peninsula are showing the same affinity though the Malayan forms predominate the further south we reach. The mountains of the Malay Peninsula and those of Sumatra, Borneo, Java, Hainan, Formosa and the Philippines are displaying a similar character though they sometimes differ inter se on account of the different time at which these islands got sep- 1 Vide: Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. Bd. 50. N:o 8. 1913. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 2. 13 arated from the mainland. All these mountains are, however, only to be considered as offshoots of the big Himalayan chain. When the low-lying countries at a later period were submerged by water, the Hi- malayan elements still retained their position up to the present time. Lower Siam and especially those parts which lay south of the Isthmus of Kra viz. about Lat. N. 10” 30' is inhabited by a Fauna in which the Malayan element is strongly pronounced but even north of Kra this same Malayan element may be traced though mixed with immigrants from the north. Curiously enough the Malayan forms seem to extend further north on the eastern side of the mountain ridge than on the western one and several forms have been obtained further north on the eastern or Siamese side. The course of this is still open to question, as the types of the landscape are almost the same. The reasons may, however, possibly be the different meteorological condi- tions. The western side of the Malay Peninsula is much more exposed to the full violence of the monsoon than the eastern side and this may prevent several delicate species to force their way north. Species occurring both in Hainan and in Siam. Gallus gallus. Framcolinus clhinensis. Treron nipalensis. Osmotreron bicincta domvilli. Carpophaga cenea. Alsocomus puniceus. Macropygia tusalia. Oenopopelia tranquebarica humilis. Chalcophaps indica. Amaurornis phenicura chinensis. Rostratula capensis. Hoplopterus ventralis. Glareola maldivarum. Ardetta sinensis. » cinmnamomea. Ardeola bacchus. Gorsachius melanolopluus. Butorides javanica. Bubulcus coromandus. Demiegretta sacra. Leptoptilus javanicus. Querquedula querquedula. Nettopus coromandelianus. Dendrocygna javanica. Pelecanus philippensis. Glaucidium brodiei. Ketupa zeylonensis. Astur trivirgatus rufitinetus. » badius poliopsis. Accipiter soloönsis. Spizaétus nipalensis. Spilornis cheela rutherfordi. Baza lophotes. Eurystomus orientalis calonyz. Halcyon pileata. Haleyon smyrnensis fusca. Ceyzx tridactyla. Alcedo ispida bengalensis. Upupa epops longirostris. Nyctiornis atherthoni. Rhopodytes tristis hainanus. Centropus sinensis intermedius. Surniculus lugubris dicruroides. Hierococcyx sparverioides. Palceormis fasciata. Apus affinis subfurcatus. Tachornis infumata. Rlupidura albicollis. Cyornis pallidipes. Alseonax latirostris. Pericrocotus griseigularis. » fraterculus. Volvocivora lugubris saturata. Garrulax moniliger. » pectoralis. Copsychus saularis. Pratincola torquata stejnegert. Monticola cyanea. Sutoria sutoria. Phylloscopus tenmnellipes. Artamus fuscus. Melanochlora sultanea. Diceum cruentata coccinea. Uroloncha acuticauda. Oriolus indicus. Dissemurus paradiseus. Buchanga atra cathoeca. Chaptia cenea. Sturnia sinensis. 14 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. Species obtained in the Siamese Malaya on about Lat. N. 12”. Crypsirhina varians. Buchanga atra cathoeca. Oriolus indicus. > — melanocephalus. Spodiopsar leucocephalus. Sturnopastor floweri. Sturnia sinensis. Graculipica nigricollis. Aetliopsur grandis. Acridotheres tristis. Mumia punctulata subundulata. Passer montanus malaccensis. Mirafra assamica mariona. Motacilla flava taivanus. Anthus richardi malayensis. Arachmechthra asiatica. Cyrtostomus flammaxzxillaris. Anthreptes malacensis. Dicewm cruentata coccinea. » chrysorrheum. Lanius hypoleucus siamensis. Otomela cristata. Hemipus picatus. Platylophus ardesiacus. Artamus fuscus. Arundinax aéödon. Sutoria sutoria. Phylloscopus borealis borealis. » nitidus plumbeitarsus. Geocichla citrina. Turdus obscurus. Monticola cyanea. Copsychus saularis. Kittocinela macrurus tricolor. Pratincola torquata stejnegeri. Garrulax leucolophus diardi. Pellorneum subochraceum. Turdinus abbotti abbotti. Mizxornis gularis. » gularis minor. Myiophoneus eugenit. Herpornis xantholeuca. Aegithina tiplia. Aethorhynchus lafresnayei. Chloropsis avwrifrons. Microtarsus melanocephalus. ITole viridescens. Pycnonotus finlaysomi. Otocompsa flaviventris. Graucalus macet. Volvocivora melaclhistus intermedia. > melanoptera avensis. Pericrocotus cinereus. Cyormis sumatrensis. Muscitrea grisola grisola. Gerygone griseus. Hypothymis azurea prophata. Rhipidura javanica. » albifrontata burmanica. Terpsiphone affinis. Stoparola melanops. Chelidon rustica gutturalis. Eucichla gurneyi. Calyptomena viridis. Corydon sumatranus. Cymbirhynchus macrorhynchus lemmiscatus. Gecinus viridianus. Chrysopldegma malacense. Tiga javanesis intermedia. Therciceryx Vlineatus hodgsoni. Xantholema hematocephala. Cacomantis merulinus. Eudynamis orientalis malayana. Rhopodytes tristis hainanus. Centropus sinensis intermedia. Pyrotrogon oreskios. Collocalia francica germaim. Tachornis infumata. Apus affinis subfurcatus. Lyncornis cervimiceps. Caprimulgus macrurus bimaculatus. Caprimulgus asiaticus. Merops ortentalis birmanus. Nyctiornis atherthom. Upupa epops longirostris. » >» — saturata. Dichoceros bicornis. Anthracoceros albirostris. Pelargopsis capensis malaccensis. Alcedo ispida bengalensis. Halcyon smyrnensis fusca. » pueata. » armstrongt. Coracias affinis. PEurystomus orientalis calonyx. Paleornis fasciata. Glaucidium cuculoides. Pandion haliaétus cristatus. Circus eruginosus eruginosus. Astur badius poliopsis. Aquila maculata. Spizaétus nipalensis mpalensis. » limnaétus. Circaétus hypoleucus. Spilornis bacha. Haliaétus leucogaster. Haliastur indus intermedius. Permis cristatus. Falco tinnunculus saturatus. Pseudogyps bengalensis. Otogyps calvus. Phalacrocorax pygmeus javanicus. Asarcornis leucoptera. Ardea cinerea youyt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 2. || Mesophoyx intermedia. Demiegretta sacra. Gorsachius melanoloplhus. Ardeola grayi. Bubulcus coromandus. Ardetta sinensis. Dissoura episcopus neglecta. Leptoptilus dubius. » javanicus. Antigone sharpei. Glareola maldivarum. Sarcogrammus indica atrinuchalis. Squatarola squatarola. Charadrius dominicus fulvus. Ochthodromus geoffroyt. » mongolus. Åegialites peroni. » alexandrina. Himantopus imantopus. Numenius arquata. Totanus calidris. » ochropus. en Tringoides hypoleucus. Glottis nebularius. Blyacophilus glareola. Gallinago stenura. » gallinago. Rostratula capensis. Hydrochelidon hybrida. Sterna seena. Amaurornis phenicura chinensis. Streptopelia suratensis tigrina. Oenopopelia tranquebarica humilis. Chalcophaps indica. Alsocomus puniceus. Treron nipalensis. Osmotreron bicineta domvilli. Carpophaga cenea enea. Turnix pugnaz. Tropicoperdix chloropus. Genneeus lineatus Vlineatus. Gallus gallus. Argusianus argus. List of species hitherto not recorded from Siam. Uroloncha acuticauda squamicollis. Motacilla flava taivanus. Aethopyga dabryi. Arachnothera aurata. Lanius tigrinus. Franklinia rufescens poliocephala. Corythocichla brevicaudata. Stachyrhidopsis rufifrons. Myiophoneus ceruleus. Chloropsis hardwickei. Volvoeivora melaclistus intermedia. » lugubris saturata. Pericrocotus griseigularis. Alseonaxz siamensis. Gerygone griseus. Rhipidura albicollis. » albifrontata burmanica. Riparia paludicola chinensis. Picus vittatus eisenhoferi. Brachylophus chlorolophoides. Pyrrhopicus pyrrhotis. Picumnus inmnominatus malayorum. Sasia ochracea reichenowi. Cyanops asiatica. » ramsayt. Collocalia francica germaini. Apus affinis subfurcatus. Upupa epops saturata. Scops bakkamoena lettia. Photodilus badius. Aquila maculata. Spizaétus nipalensis nipalensis. Circaétus hypoleucus. Sarcidiornis melanolota. Dafila aquta. Squatarola squatarola. Aegialites peroni. Himantopus himantopus. Sterna seena. Sphenocercus apicauda. » pseudo-crocopus Macropygia tusalia. In conclusion I want to express my sincere thanks to several persons both in Siam and Sweden. Principally I then have to remember the Siamese Consul General in Stock- holm Mr. AXEL AX:SON JOHNSON, the Siamese Consul Mr. HELGE AX:SON JOHNSON and another friend of mine who wants to be unknown. All these three gentlemen defrayed with utmost generosity all the coasts for the Expedition. Among the European residents in Siam, who helped me in several ways, I especially want to mention the Director of the Siam Electricity Company Mr. W. L. GRUT and the Divisional Engineer Mr. EMIL EISENHOFER. The advice, generosity and hospitality of 16 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. these gentlemen were of utmost value for the succesfull carrying out of my plans and without their help the results of the Expedition would have been nothing of what they have turned out to be. To the Siamese Government I owe letters of introduction to the officials in the different Provinces through which I had the pleasure of travelling. Without such letters of introduction travelling in Siam 1s very difficult and almost im- possible but with them a journey in the wilderness is fairly easy. The Government also furnished me with an escort of some Gendarmes when I went through the more uncertain parts of the country. Several other persons and some of the large firms such as the Bombay, Burmah Trad- ing Corporation and the Borneo Company Limited helped me in several ways which help was most valuable. To the Siamese Government and then principally to H. R. H. PRINCE DAMRONG OF SIAM and the Vice-Minister of the Ministry of Interior H. E. PHYA MAHA AMMAT as well as to other gentlemen and officials both mentioned and unmentioned I herewith want to express my utmost gratitude. In the systematic list the following abbreviations are used: L = total length (measured in flesh.), W =length of wing, C=length of culmen. B = bill from gape. T = length of tail. Fam. Corvideae. 1. Corvus macrorhynchus. WacrL. — The Jungle Crow. Corvus culminatus: Schomburgk p. 252. Corvus macrorhynelus: Williamson I p. 42; Williamson II p. 76; Barton p. 105; Robinson & Kloss p. 71; Grant p. 66; Gyldenstolpe I p. 18; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 164; Robinson II p. 150; Gairdner p. 148; Robinson III p. 761. The Jungle Crow is commonly distributed over the whole of Siam and does not avoid even the dense forests, though it is most abundant in or around towns and villages. Mr. STRESEMANN has kindly informed me in a letter that the Siamese Jungle Crows probably belong to the race which has been described by ADAMS (Proc. Zool. Soc. 1859 p. 171) under the name of Corvus intermedius founded on specimens from Kashmire and Simla. This race according to STRESEMANN »seems to be of much the same colour as typical C. macrorhynchus which, howewer, always have the bases of the feathers pure white, while in C. intermedius they vary from pure white to pale grey. Young birds in their first plumage have the bases of the feathers brownish grey. The billin C". intermedius is also somewhat differing from that one of C. macrorhynchus. In the first-mentioned form the bill is generally shorter and lower and the highest point is not at the base but at about the nasal opening». KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 7 Several of these points of characteristic agree with the specimen in my collection. In my former paper on the Birds of Siam (Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar Band 50. N:o 8 p. 18) the wing measurement of my specimen of C. mac- rorhynchus WAGL. is given to 226 mm. Thisis a misprint for 326 mm. which TI herewith take the opportunity of correcting. 2. Urocissa occipitalis. BryrtH. — The Red-billed Blue Magpie. Urocissa magnirostris: Gould p. 151. Urocissa occipitalis: Gyldenstolpe I p. 19; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 164. 1 ad. Koon Tan, May 1914. Wing = 201 mm.; Tail = 428 mm.; Culmen = 33 mm.; Tarsus = 40 mm. — 1 SJ juv. Koon Tan 1914. Length = 335 mm.; Wing = 176 mm.; Culmen = 33 mm. — [Iris = brown; Legs = yellow. This beautiful Magpie seems to be distributed over the whole of Siam, but it is apparently very local and could be totally absent from a locality though appearing again close by in a place showing a similar condition as the former. Most often they were observed in thin tree jungle but sometimes even in shrub-jungles. Especially along the course of the Meh Ping river they were very abundant and small parties were seen almost every day. When flying from place to place they always followed each other in a long file which has also been stated by DAVISON. As a rule this species is very shy and diffi- cult to obtain. The immature birds are differing from the adult specimens in being ashy grey on the upper parts of the body; the head all round, sides of the neck, throat and fore neck dusky brown; the large white occipital patch is very well-marked; abdomen and under tail-coverts pure white without any bluish shade; thighs white; rest of the plumage as in the adult though never of the same rich blue colour. In the adult birds the bases of the quills seen from below are pale salmon coloured which extends along the inner webs of the quills. 3. Dendrocitta rufa. Scor. — The Indian Tree-pie. Dendrocitta rufa: Parrot p. 119; Gyldenstolpe I p. 19; Gyldenstolpe IT; Gyldenstolpe III p. 164. 1 ad. Koon Tan, May 1914. Wing = 45 mm.; Tail = 227 mm.; Culmen = 25 mm.; Tarsus = 28 mm. Curiously enough the Indian Tree-pie was very rare in every part of the country visited during my second journey to Siam and the Siamese Laos States. In the most northern parts of the country it seems to be totally absent. During my former journey 1911—1912 I found it quite common in the dry forests near Den Chai and Pak Pan, places situated at about Lat. N. 17” 40'. Further north I visited large areas of land showing a similar kind of vegetation but I never observed a single specimen myself. In the collections of Mr. E. EISENHOFER I, however, found a few specimens shot at the neighbourhood of Koon Tan and Pa Hing. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 2. 3 18 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. The Indian Tree-pie is a very characteristic bird and is not easy to overlook especially on account of its syllabic note which makes its presence known at rather a far distance. Therefore I am perfectly sure that it does not occur in Northern Siam north of Lat. 18”. 4. Crypsirhina varians. LaArtH. — The Black Racket-tailed Magpie. Crypsirhina varians: Grant p. 66; Williamson I p. 42; Williamson II p. 76; Gyldenstolpe I p. 19; Gylden- stolpe II; Gyldenstolpe III p. 164. J Koon Tan !5/;> 1914. Length = 292 mm.; Wing = 114 mm.; Culmen = 19,5 mm.; Tail = 184 mm. — 2 Koh Lak ?9/; 1915. Length = 296 mm.; Wing = 114 mm.; Culmen = 20 mm.; Tail = 189 mm. — 2 Chum Poo ?/s 1915. Length = 303 mm.; Wing = 111 mm.; Culmen = 19 mm.; Tail = 195 mm. — Iris: Pale blue. Bill: Black. Legs: Black. The Black Racket-tailed Magpie was rather common in brush-, secondary- and bamboo-jungles over the whole of Siam. Even as far south as at Koh Lak and its surro- undings it was far from being rare. The Siamese specimens are absolutely identical with those from Java, both as to size and colouring. 5. Cissa chinensis. Bopp. — The Green Magpie. Cissa chinensis: Gyldenstolpe IT; Gyldenstolpe III p. 164; Gairdner p. 148. J Doi Par Sakeng !1/7 1914. L = 365 mm.;' W = 150 mm.; T = 205 mm.;' 6 =30 mm! '— Koon Tan 2/5; 1914.' L.—=/358 mm.; W = 146. mm.;i T— 211 mm.; C.—= 31. mm. — J' Koon Tan 15/9 1914. = 275 mm.; W= 150, mm.; C = 30 mm. — 92 Doi Par Sakeng !t/7 1914. 1= 356 mm.; W = 147 mm.; TE mm; 'C=""205 mm. (= "CI Koon”. fan? =o/6reL pA = 34 6Kmm. sr Wo Srem RIO Sm C = 27 mm. — TIrides: Reddish brown. Bill: coral red. Legs: coral red. Ring round the eye: coral red. This beautiful Magpie was fairly common in the thick vegetation covering the lower hills of Northern Siam. As already stated by DAVISON it has much the same habits as the Laughing Thrushes of the genus Garrulax, but I never found it together with these birds as stated by this same author. When observed it was always single sculking among the thick and thorny vegetation. I never heard it utter any notes, only when being wounded it uttered a hoarse, rather unpleasant call. The female specimen obtained at Koon Tan on the 15th of May 1914 has a some- what differing colouration from the other specimens collected and though its dimensions are smaller than the other birds, I think it is wisest not to separate it under a subspe- cifie name. These Magpies are very variable and the colour of the plumage undergoes a con- siderable change after death. Still this specimen differs a great deal and I therefore give a full description of it. Adult female: General colour above greenish blue (in skin.); lores, feathers round the eye, ear-coverts and a broad band encircling the nape pure black; forehead yellowish green which colour even occupies the crown and the long crest feathers, though fading KUNGL, SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 19 into greenish on the latter; chin and cheeks pale greenish yellow fading into grass green on the upper breast; lower breast, flanks and sides of the abdomen pale greenish blue; middle of abdomen creamy white; under tail-coverts pale greenish white; primaries reddish chocolate to bloody red on the inner ones; inner webs of the primaries dusky red; inner secondaries bloody red tipped with white and with an indistinct black subterminal bar; outer secondaries reddish yellow on the basal part, followed by a broad bar of grey- ish brown and then of a black bar which reaches farther backwards on the outer web than on the inner one; the secondaries are all tipped with pale bluish white more broadly on the innermost ones; tail bluish green with a broad subterminal black bar. 6. Garrulus leucotis. HumzE. — The Burmese Jay. Garrulus leucotis: Gyldenstolpe I p. 20; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 164. | Length | Wing Tail | Culmen | Tarsus | | Sex Locality | Date | | mm | mm. mm: mit: I mm fy ör fest | I ESR Koon Tan 23/9 295 öh Areal FIN2g 35 3 Baks Koh il. "a 300 1790 RIBSHer29 40 | 3 Koon Tan | 239 | 300 174 bd Up3g og5tUlRd0r | 3 | Chum Poo | 5 | 315 ve ES CN ET ET Z | Bang Hue Pong | 7?'/ö 299 173 132 NEO TAKES ID Par Sakeng | "fr |. 300 178 | 139 334 81 BARS ME RO | Bang Hue Pong | 206 2900: 163 | 127 26 36 | IG Koon Tan | fe 315 164 | 130 27 34 | Irides: brown. Bill: black. Legs: pale brownish grey. The Burmese Jay was rather abundant on suitable localities in Northern Siam. It generally goes about in small flocks and they seem to prefer the open deciduous forests before the dense evergreen jungles. It was most common at rather high altitudes where the mountains are covered with pines sometimes of gigantic proportions. It seldom descends into the lower valleys with their dense vegetation. Young birds were obtained at the end of May always in company with the adult bird. Among the specimens in my collection there is a considerable amount of variation as regards the white area on the forehead and in one specimen it also occupies a large part of the crown. Fam. Dicruride. 7. Chaptia &nea. Virein. — The Bronzed Drongo. Chaptia cenea: Gyldenstolpe I p. 28; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe TII p. 167. J Bang Hue Pong 7/5 1914. L = 235 mm.; W = 124 mm.; T = 127 mm.; Bill from gape = 24 mm. — SJ Koon Tan 7/4 1914. L = 196 mm.; W = 123 mm.; T = 99 mm.; Bill from gape = 22 mm. — 20 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. 3S Koon Tan 7/5 1914. L = 215 mm.; W = 121 mm.; T = 125 mm.; Bill from gape =-23 mm. — JF Doi Par Sakeng !?/7 1914. L = 215 mm.; W = 110 mm.; T = 119 mm.; Bill from gape = 21 mm. — TIrides: brownish black. Bill: black. Legs: black. Fairly common in the Northern and Central parts of the country. The specimens obtained by me are practically intermediate between the typical C. a. enea VIEILL. and C. a. malayensis BLYTH. which inhabits more southern districts. In the collections of the Royal Nat. Hist. Museum in Stockholm there are two specimens from Ahsown in Tenasserim which are typical C. a. malayensis. In this spe- cies the underparts of the body are almost black with a distinct metallic gloss especially on the breast; the metallic colour on the upper parts of the body is continued to the rump and upper tail-coverts. The specimens from Northern Siam are decidedly more greyish on the under parts of the body and there is only a slight gloss on the breast. 'The rump and the upper tail- coverts are, however, glossy metallic green and not inclining to greyish as in typical Ch. a. enea. The Tenasserim specimens are also slightly smaller. 8. Chibia hottentotta. Linns. — The Hair-crested Drongo. Chibia hottentotta: Barton p. 106; Gyldenstolpe I p. 28; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 167. J Doi Par Sakeng !4/7 1914. L = 305 mm.; W = 165 mm.; T = 147 mm. — Js Koon Tan ?9/4 1914. LL = 305 mm.; W="=170 mm.; I = 1470 mm, = 2 fuyv. Bang Hue Ronge. ”/e Lol so smm; W = 144 mm.; T = 120 mm. — Irides: brown. . Bill: black. Legs: black: The Hair-erested Drongo was rather common on suitable localities in the Northern parts of the country, though apparently very locally distributed. It has not yet been found at Bangkok or its neighbourhood, but during my previous Expedition to Siam I obtained a specimen on the Korat plateau, which seems to be about its southern limits in Siam. It has, however, been collected by DAVISON in Tenasse- rim south to about the same latitude. Further east it seems to extend more to the south as DR. TIRANT records it from Cochin China. 9. Buchanga atra cathoeca. SwinH. — The Black Drongo. Buchanga atra: Oustalet 1903 p. 29. Dicrurus ater: Parrot p. 116; Williamson I p. 42; Williamson II p. 81; Barton p. 105; Gyldenstolpe I p. 27; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 167; Gairdner p. 148. J Koh Lak 15/;3 1914. L = 247 mm.; W = 133 mm.; T = 134 mm.; Bill from gape = 26 mm. — Irides: brownish red. Bill: black. Legs: black. The Black Drongo is one of the birds most often met with in every part of Siam where the forests are not too thick. It was never, as far as I can remember, obtained in dense primeval forests, which it seems to avoid. It is not at all shy and as it is chiefly found in open jungles or near houses and villages it is very easy to study its habits. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 21 Generally it was seen perching on a lofty branch at the top of a high tree, now and then darting after a passing insect. Rather common as far south as Koh Lak in the Siamese Malaya. 10. Buchanga cineracea mouhoti. Warp. — The AsHY Drongo. Dicrurus cineraceus.: Gyldenstolpe I p. 27; Gyldenstolpe III p. 167. Buchanga cineracea mouhoti: Robinson III p. 759. JF Koon Tan ??/5 1914. L = 220 mm.; W = 125 mm.; T = 114 mm. — JF Doi Par Sakeng ?/, 19147 IL = 265 mm.; W = 130 mm.; T = 140 mm. — FJ Koon Tan ”/6 1914. LIL = 270 mm.; W = 136 mm.; T = 155 mm. — TIrides: brownish red. Bill: black. Legs: black. As far as I can see the Ashy Drongos inhabiting Siam ought to be referred to the race described by LORD WALDEN under the above-mentioned name. As compared with a series of B. c. cineracea Horsf. from Java, the Siamese birds are at a glance distinguished by their paler underparts and their larger bills. The upper parts of the body are also slightly paler, especially the crown. The Siamese specimens have their lores blackish which is also a point of characteristic to B. c. mouhoti. From B. leucogenys WALD. they differ by having the under wing-coverts very dark and without the white edges, which are very conspicuous in that form. Its nearest ally is B. c. nigrescens ÖATES. but it is separated from that species by its much paler colouring. 11. Dissemurus paradiseus malabaricus. LaTH. — The Larger Racket-tailed Drongo. Edolius paradiseus: Gould p. 151; Schomburgk p. 261; Finsch & Conrad p. 351. Dissemurus paradiseus: Oustalet 1903 p. 35; Grant p. 68; Williamson I p. 42; Williamson II p. 82: Barton p- 106; Flower p. 322; Robinson & Kloss p. 71; Gyldenstolpe I p. 28; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 167; Robinson I p. 109; Robinson II p. 150; Gairdner p. 148. Dissemurus paradiseus paradiseus: Parrot p. 118; Robinson III p. 760. | Sox Pocalitg Date Length | Wing Tail Bill from gape | a mm. mm. I mm. | mm. (Ck Koon Tan | ?/c 1914 523 160 365 32 & Koon Tan | ?/6 1914 512 158 382 33 å Pak Koh | 7/: 1914 | 376 153 P7 9492 32 ö Pak Koh | ?!/3 1914 | 505 160 347 35 ö Pak Koh | /+ 1914 | 337 1650 | 36 FvjuvylekodnfTany| 394 |yi265n| vast ol ol 33 Irides: blackish brown. Bill: black. Legs: black. Several distinct races have been described of this bird. The form inhabiting North- ern Siam cannot be the typical Dissemurus paradiseus LINN. because of its enormous crest and its long hair-like frontal plumes. In one of my specimens the longest crest- feathers are 45 mm. The form described by LINNZUS has a very small crest and the size of the bird is rather small. This race inhabits Java, the Malay Peninsula and probably 22 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. Lower Siam. As already remarked by HARTERT (Nov. Zool. vol. IX. 1902 p. 579) the form called D. p. platurus VIEILL. is only a synonym of the typical form. I therefore consider that the larger D. p. malabaricus LATH. inhabits Northern Siam. This race is characterized by its long crest and its size is also larger than any other form of the Racket-tailed Drongo, except D. p. grandis GouLD. from the Himalayas and Assam. Another allied form D. p. johni HARTERT. inhabits the island of Hainan. This species has also a long crest but is lacking the hair-like plumes. On an average it is also decidedly smaller. 12. Bhringa remifer. Temm. — The Lesser Racket-tailed Drongo. Bhringa remifer: Robinson III p. 760. 2 Doi Par Sakeng 16/7 1914. L = 247 mm.; W = 140 mm.; T = 143 mm.; B.=.25 mm. — CL Koon Tan 5/6 1914. L = 236 mm.; W = 130 mm.; T = 130 mm.; B = 26 mm. — TIrides: reddish brown. Bill: black. Legs: black. In the collection there are only two specimens of the Lesser Racket-tailed Drongo, the one obtained at Doi Par Sakeng in Northwestern Siam and the other one at Koon Tan in the Northern parts of the country. The specimens obtained are both females and probably immature because there is not the slightest trace of the elongated outer tail-feathers and the tail is almost square and not forked at all. 'The nostrils are densely covered with bristles and plume-like feathers. This beautiful Drongo seems to be very rare in Siam and besides this record it has only been found by BopDEN KLoss during his recent trip to Southeastern Siam. Fam. Oriolidzae. 13. Oriolus indicus. JErpD. — The Black-naped Oriole. Oriolus indicus: Oustalet 1903 p. 39; Mäller p. 390; Robinson & Kloss p. 72; Williamson I p. 43; Gylden- stolpe II; Gyldenstolpe III p. 168; Gairdner p. 149; Williamson II p. 201; Robinson III p. 758. J Koh Lak ?9/;14 1914. Li 230 mm.; W = 143 ,mm.;/ T =193.mm.; CO = 27,5 mm. — & Koon Tan May 1914. W = 152 mm.; T = 96 mm.; C = 29 mm. — 2 Koon Tan !/5 1914. IL = 266 mm.; W = 149 mm.; T = 98,7 mm.; C = 30 mm. — 98 Pa Hing ?/1 1914. L = 236 mm.; W = 142 mm.; T = 95 mm.; C = 28 mm. — TIrides: brownish red. Bill: pink. Legs: plumbeous. The Black-naped Oriole was very locally distributed in secondary and thin tree jungle. In Northern Siam it was by no means as common as O. melanocephalus LINN. which latter species also was obtained in the Siamese Malaya where O. indicus seemed to be rather rare. The Black-naped Oriole is probably to be considered as a partially migratory bird when the rains set in. Then it moves to more southern districts and it has been recorded by WILLIAMSON as being very common in Bangkok where it is said to be far more abun- dant than Oriolus melanocephalus LINN. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. Nn w 14. Oriolus melanocephalus. LIins. — The Indian Black-headed Oriole. Oriolus melanocephalus: Miller p. 392; Oustalet 1903 p. 41; Robinson & Kloss p. 72; Gairdner p. 32; Barton p. 106; Williamson I p. 43; Gyldenstolpe I p. 34; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 168; William- son II p. 202; Gairdner p. 149. Sex | Locality Tot. length | Wing Tail | Culmen | Tarsus | Date | mm. mm. mm; ol oomm; | man; | | | | | | Q Pak Koh 214 | 1928 | 80 26 21 14 INS Bak Koh enojgre I T36:5 87,8 26,5 21 3/3 IMG av Koon Tan 225 124 80,2 26 20,5 | 18/9 hade Pak Koh 215 131 sam. AI o6.7 20 | 29/3 Q Pak Koh 203 125 | 81 24 21 a VINER Koon Tan 225 128 | 90 | 28,5 20 le. | | & Bang Hue Pong 225 186. SA 28 20 25/5 | | ST ACKum: Poor | 210 [NET26 NA ISNSbEE 2rn20:5 20 1/5 ARE Koh Lak | 205 127,5 STARS Eno 20,5 2 Irides: Crimson (young: brown). Bill: rosy pink (young: black). Legs: plumbeous (young: black). The Indian Black-headed Oriole is generally distributed over the whole country, occuring in dense forests as well as in thin tree- and scrub-jungles. DAVISON states that in Tenasserim it was rare south of Mergui but I found it quite common at Koh Lak and its neighbourhood why it seems to extend further south on the Siamese side than on the Tenasserim one. One young male obtained at Koon Tan on the l16th of September has the bill pure black while other young birds shot in March to June have their bills whitish pink with a dusky tip. These are probably birds of the last year which seems to indicate that the Orioles only assume the plumage of the fully adult birds in their second year. Fam. Eulabetid2. 15. Gracula javana intermedia. A. Hay. — The Burmese Talking Mynah. Eulabes intermedia: Mäller p. 388; Barton p. 106; Gyldenstolpe I p. 34; Gyldenstolpe II; Gairdner p. 149. Fulabes intermedius: Robinson & Kloss p. 67; Robinson II p. 150. Gracula intermedia: Schomburgk p. 255. Gracula javana javana: Parrot p. 114. Gracuala javana intermedia: Gyldenstolpe III p. 168; Robinson III p. 758. J Pak Koh ?5/3 1914. L = 273 mm.; W = 156 mm.; T — 84 mm.; C = 23 mm. — 2 Koon Tan 3/6 1914. IL = 275 mm.; W = 153 mm.; T = 88 mm.;C'= 23 mm. —'J Koon Tan !'/5 1914. L = 265 mm.; W = 158 mm.; T = 84 mm.; C = 25 mm. — Irides: brown. Bill: orange red (tip of upper mandible yellow). Legs: yellow. This species was very abundant in the Northern parts of the country but only in the well-wooded districts. The »Nok khon tong» as it is called in Siamese is a very common cage-bird among the natives and it is even highly appreciated by the European residents. 24 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. Among the mountains on the boundary between Siam and Tenasserim on about Lat. N. 12” I several times observed small parties of a Mynah, but if it was this species or the allied G. /. javana Cuv. I am unable to ascertain because no specimens where procured there. It, however, most probably was &G. j). javana Cuv. because the birds seemed to be rather large. 16. Ampeliceps coronatus. BrytH. — The Yellow-erowned Mynah. Amvpeliceps coronatus: Mäller p. 388; Robinson & Kloss p. 68; Gyldenstolpe I p. 35; Gyldenstolpe II; Gylden- stolpe III p. 168. J Pak Koh ?6/3 1914. L = 240 mm.; W = 121 mm., T = 64 mm.; Bill from gape = 22 mm.; Tarsus = 20 mm. — TIrides: brown. Eyelid: reddish yellow. Bill: yellow. Legs: yellow. The Yellow-erowned Mynah is a fairly common inhabitat of the damp evergreen forests of Northern Siam, where it is generally met with in small parties keeping to the highest trees. It is, however, quite tame and easy to obtain. Fam. Sturnidae. 17. Spodiopsar leucocephalus. GiGL. & SALVAD. — Hume's Mynabh. Q Koh Lak ?/i2 1914. Length = 223 mm.; Wing = 124,5 mm.; Tail — 75,2 mm.;. Tarsus — 31 mm.; Culmen = 21. mm... — J Koh Lak ?/he, 1914. Length = 210 mm.; , Wing = 120 mm; öhant=— (2.5 mm.; Tarsus = 29 mm.; Culmen = 19 mm. — Iris: yellowish white. Bill: pale orange. Legs: yellowish brown. This species which has previously only been recorded from Cochin China and from the neighbourhood of Tavoy on the boundary between Tenasserim and Siam, was not uncommon at the vicinity of Koh Lak, a small village situated at the coast of the Gulf of Siam and a little south of the latitude of Tavoy. When observed it was always mixed up in the flocks of the other Mynahs viz. Sturnopastor floweri SHARPE and Graculipica nigricollis PAYK. more seldom with Ae- thiopsar grandis MOooRE. It was rather shy and always more difficult to get than its rela- tives. It most often was observed in the open, park-like forests near the seashore, but was sometimes found in the bamboo-forests though never far from villages. In the ever- green jungles which cover the hill-tracts deviding Siam and Tenasserim it was never ob- served nor in any part of Northern or Central Siam why its distributional area seems to be only confined to the southern parts of the country. My specimens perfectly well agree with the descriptions in the litterature with the exception that the primaries are almost black. Only the tips and the innerwebs are dusky brown. The basal part is pure white and of the same colour as the primary cov- erts. The secondaries and the greater coverts are bronzy brown with some blackish colour near the shafts. Sides of the body, flanks and tighs ashy; lower rump and under tail-coverts pale fawn-buff. KUNGI.. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 25 18. Spodiopsar malabaricus nemoriculus. JErpD. — The White-winged Mynah. Sturnia malabarica: Gyldenstolpe III p. 168. Sturnia nemoricola: Williamson II p. 203. 1 ad. Koon Tan 1914. Wing = 99 mm.; Tail = 68 mm.: Culmen = 17 mm.; Tarsus = 20,5 mm. Seems to be fairly rare and was only observed in the mountains round Koon Tan in Northern Siam. I have with some hesitation referred the single specimen I obtained to the above- named race, which inhabits Burma and Tenasserim, on account of its having the bastard wing and wing-lining dirty white; the first primary, however, is brown and the primary coverts are black, edged with metallic green; the lower rump and the upper tail-coverts are not »slightly more ashy than the back» as stated in the Catalogue of the Birds in the British Museum Vol. 13 p. 49 but ruddy brown. The tighs are also not ashy but pale vinous and of the same colour as the under-parts of the body; under tail-coverts pale cinnamon and only a few of the shorter ones are chestnut of about the same colour as the tips of the outer tail feathers. 19. Sturnopastor floweri. SHaArRPE. — The Siamese Pied Mynah. Sturnopastor floweri: Gyldenstolpe I p. 36. Sturnopastor superciliaris: Williamson I p. 43; Gairdner p. 33; Gyldenstolpe III p. 168; Williamson II p. 206; Gairdner p. 149. J Koh Lak ?!/,, 1914. L = 210 mm.; W = 120 mm.; T = 74 mm.; C = 27,5 mm. — 8 Koh Lak 2/50 19142 L.= 210: mm.;z W =117 mm.;y T. =:69 mm.; C.=128/ mm. -— 9 Koh Lak !?/je 1914. L = 213 TOMAT mm... N=, 0 mm.;, CC, =328 2-mm. ; = 9? Kohy Lak. ?0/;a 1914. L.= 229 mm.; W = 118 mm.; T = 78 mm.; C = 29 mm. — TIrides: yellowish white. Bill: dirty yellow (base: brick-red.) Legs: light brown. All the specimens of the Pied Mynah which I collected at Koh Lak in the Siamese Malaya are to be referred to the species described by SHARPE under the name of sS. flower. This species is a near ally to S. superciliaris BLYTH which also occurs in Siam, particularly in the Northern parts while S. floweri seems to be confined to the Central and Southern Districts. The Siamese Pied Mynabh (S. floweri SHARPE) differs from S. superciliaris BLYTH by having the upper parts of the body deep black with a glossy greenish tinge while these same parts in the last-mentioned form are brownish black. 20. Sturnia sinensis. GM. — The Chinese Mynabh. Sturnia elegans: Gould p. 1351. Sturnia sinensis: Williamson I p. 43; Gairdner p. 33; Gyldenstolpe I p. 35; Williamson II p. 202; Gairdner p> 149; JF Koh Lak !/1:2 1914. IL = 176 mm.; W = 99 mm.; T = 59 mm.; C = 17 mm. — JF Koh Lak 19/,3 1914. L = 185 mm.; W = 99,5 mm.; T = 60 mm.; C =18 mm. — 9 Koh Lak ?/;2 1914. L = EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 2. 2 26 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. 178 mm.; W = 97 mm.; T = 60 mm.; C =17 mm. — Irides: bluish myhite. Bill: bluish grey. Legs: plumbeous. The Chinese Mynah is fairly common during the cold season. It generally occurs in large flocks keeping to the cultivated land at the surroundings of towns or villages. Among the specimens obtained there are both immature and fully adult birds. The immature birds differ from the old ones in having the wingcoverts black; only the median series in some specimens being white. The creamy buff colour of the rump and upper tail-coverts does not extend as far down in the young birds as in the old ones and is washed with isabelline. 21. Azgropsar sturninus. Parr. — The Daurian Mynah. The Daurian Mynah is apparently very rare in Siam and during my journey I only came across two specimens which were observed in a garden belonging to the Siam Electricity Company at Klong Toi just outside Bangkok. Besides these records it has only been met with in Siam by WILLIAMSON. 22. Graculipica nigricollis. Payrr. — The Black-necked Mynah. Acridotheres nigricollis: Gould p. 151. Sturnopastor nigricollis: Schomburgk p. 253. Gracupica nigricollis: Finsch & Conrad p. 352. Graculipica nigricollis: Flower p. 323; Williamson I p. 43; Gairdner p. 33; Gyldenstolpe I p. 35; Gylden- stolpe II; Gyldenstolpe III p. 168; Williamson II p. 204; Gairdner p. 149; Robinson III p. 757. Q Koon Tan 2/5 1914. = 260 mm.; W = 155 mm.; T = 95 mm.; CO = 28 mm. — Js Koh Lak 22/, 1915. IL = 255 mm.; W = 153 mm.;; T = 92 mm;; C = 30 mm. — Irides; wmhtes co bilstblackifrnees: light brown. : The Black-necked Mynah is very common on suitable localities over the whole country. It was, however, never met with in evergreen forests nor very far from culti- vated land. Their notes which they generally utter when resting on the top of a tree is rather sweet and melodious. 'The colour of the legs seems to vary from pale brown to plumbeous. 23. Aethiopsar grandis. MoorE. — The Siamese Mynabh. Aetluiopsar grandis: Gyldenstolpe I p. 36; Gyldenstolpe IT; Gyldenstolpe III p. 168; Williamson I p. 43; Williamson II p. 205; Gairdner p. 149; Barton p. 106; Robinson III p. 106. 3 Koon Tan 2/4 1914. L = 240 mm.; W = 132 mm.; T = 82 mm.; CO = 20 mm. — J Koh Lak 15/;2 1914. L = 243 mm.; W = 131,5 mm.; T = 83 mm.; C = 21 mm. — TIrides; reddish brown. Bill: yellow. Legs: yellow. A very common species about towns, villages and cultivated land in every part of Siam Proper and the Siamese Malaya. ND | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 24. Acridotheres tristris. Linn. — The Common Mynah. Acridotheres tristis: Barton p. 106; Gairdner p. 33; Gyldenstolpe III p. 168; Gairdner p. 149; Williamson II pir205: Iradö KoonsTan 19147 W =135"mm.; T= 87 mm.; 0 ='20 mm.; Tarsus = 33 mm. The Common Mynah was rather abundant in or near villages especially in the northern parts of the country. It was, however, also observed in the Siamese Malaya as for instance at Koh Lak and its neighbourhood. They are always seen in pairs either jumping about on the ground or resting in a tree uttering their pretty song. They are often kept by the natives as a cage bird. In the »Catalogue of the Birds in the British Museum» vol. 13 p. 81 Dr. RB. B. SHARPE states that the colour of the upper (misprint: under in the Cat.) tail-coverts is the same as the colour of the back. In the specimen obtained at Koon Tan the upper tail-coverts are, however, decidedly paler than the rest of the back, being brownish ashy with pale brown edges to the feathers. But perhaps this pale colouring may only be a sign of immaturity. Fam. Ploceide. 25. Munia atricapilla rubronigra. Hoppas. — The Chestnut-bellied Munia. Mwmwa atricapilla: Flower p. 323; Gyldenstolpe III p. 170. J Chieng Hai ?/38 1914. L = 104 mm.; W =,51 mm.; T = 36 mm.; C =: 10,5 mm. -— Irides: brown Bill: grey. Legs: plumbeous. I only observed this Munia near Chieng Hai and Chieng Sen, both small towns in Upper Siam. Even at these places they were rather rare. They occured in small parties of about 6 to 10 birds on the grassy plains outside the towns. Their food consists usu- ally of different kinds of seeds. 'The specimen obtained clearly belongs to the northern race which was named by HoDpGsoN Munma rubronigra. It differs from the southern race, which is the typical Munia atricapilla VIEILL. in having the abdomen, vent und under tail-coverts decidedly more blackish and in lacking the hoary-grey edges to the feathers of the mantle. 26. Munia punctulata topela. SwIiNH. J Chieng Hai !/& 1914. L = 120 mm.; W = 54,5 mm.; T = 48,5 mm.; C = 10,7 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: plumbeous. At the neighbourhood of Chieng Hai, one of the most important towns of Upper Siam this species was rather common on the large grassy plains which cover such an ex- tensive area of land outside this town. It was also observed a few times in bamboo- forests in several other parts of Northern Siam. 28 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. Munmia punctulata topela inhabits Southern China, Northern Siam, Hainan and Formosa. A near ally is the next species which, however, is a more southern form, inhabiting Burma and Tenasserim, being replaced still further south in the Malay Peninsula and some of the Sunda Islands by another form M. p. misoria TEMM. Munia p. topela is, as far as I can see, quite a distinct form. It has the upper tail-coverts and the tail shaded with yellowish green; the rump is ashy olive with paler almost white narrow edges to the feathers; the upper parts of the body are decidedly more brownish than those in M. p. subundulata and the bars of the flanks are dusky blackish (in M. p. subundulata the bars on the flanks are pure brown). 27. Munia punctulata subundulata. Gopw. Aust. — The Spotted Munia. Munia puncetularia: Gould p. 151; Schomburgk p. 263. Uroloncha punctulata: Williamson I p. 44. OQO Koh Lak 30/0 1914. 01110 mm; WI= 52,5 mms T=4913 mm; C= 2195 mm = Irides: reddish brown. Bill: black. Legs: plumbeous. This race of the Spotted Munia was rather rare though it occured on suitable local- ities in the Siamese Malaya at least as far south as to Koh Lak where it was observed and obtained. 28. Uroloncha acuticauda squamicollis. SHARPE. J Koon Tan ??/4 1914. L = 113 mm.; W = 48 mm.; T = 42 mm.; C = 10,8 mm. — Y8 Bang Hue Pong ?7/5 1914. L = 112 mm.; W = 48 mm.; T = 47 mm.; C = 11 mm. — TIrides: red (SF), reddish brown (2). Bill: black, lower mandible plumbeous. Legs: blackish brown. Among the higher mountains of Northern Siam I obtained two specimens of a Munia which I have referred to U. acuticauda squamicollis, SHARPE. This species has previously only been found in Southern China, Hainan and Formosa. U. a. squamicollis which I only consider as a subspecific race of the common U. acuticauda Hopes. is separated from that bird, which I also have obtained in Siam though in more southern localities, by its much darker colouring which especially is prominent on the throat, chin and upper breast. The feathers of the foreneck and those of the lower breast are margined with rufous brown and of a scaly appearance. These feathers have faint indistinct whitish shaft-stripes. The upper parts of the body especially the forehead and the crown which are almost black, are much darker and have distinct whit- ish shaft stripes. 29. Ploceus passerinus infortunatus. Hart. — The Eastern Baya. Ploceus atrigula: Bonhote p. 67; Grant p. 69. Ploceus megarhynchus: Williamson I p. 44. 9? Chieng Hai 2/8 1914. L = 120 mm.; W = 62,3 mm.; T = 44 mm.; C = 12 mm. — Irides: brown. Bill: yellowish brown. Legs: flesh colour. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 2. 29 The Eastern Baya inhabits the Malay Peninsula, Tenasserim and Burma and was also obtained in Siam though it was apparently rather rare. Like the next species it inhabits grassy plains and rice-fields and is generally seen in flocks feeding on seeds. The wing measure is a little shorter than that one recorded by HARTERT (Novitates Zoologic&e Vol. IX. 1902 p. 578). 30. Ploceus manyar flaviceps. Less. — The Striated Weaver-bird. Ploceus manyar: Williamson I p. 44. JF Chieng Hai !/g 1914. -L = 130 mm.; W = 65 mm.; T = 45 mm.; C = 14,5 mm. — Irides: black. Bill: black. Legs: pale brown. This subspecies of P. m. manyar HORSF. from Java was very common indeed on the large grassy plains of Upper Siam. Around the town of Chieng Hai for instance, numbers of nests belonging to this bird were being built at the time of my visit to this place at the beginning of August 1914. The nests were placed either among the high elephant grass or in some low trees. 'The eggs were not laid at the time of my stay there and even about three weeks later they did not contain any eggs. Fam. Fringillide. 31. Passer montanus malaccensis. DuB. — The Malay Tree-Sparrow. Passer montanus malaccensis; Gyldenstolpe I p. 41. Passer montanus: Schomburgk p. 256; Grant p. 70; Barton p. 106; Williamson I p. 44; Mäller p. 386. The Malay Tree-Sparrow was very common indeed in Bangkok and in almost every town and village of Central Siam and in the Siamese Malaya. 32. Passer flaveolus. BrytH. — The Pegu House-Sparrow. Passer flaveolus: Williamson I p. 44. FO rKöonyTany!/s, 1914:..11=,143 mm.;) W,=168,5, mm.;, T = 59 mm.;1.C/= 101 mm.; 'Tarsus = :16 mm. — TIrides: white. Bill: brown. Legs: yellowish brown. The Pegu House-Sparrow is apparently very rare and only confined to the Northern parts of the country. However, WILLIAMSON records it from Bangkok, which seems to me a little doubtful. Outside Siamese territory it has been obtained in the Burmese Provinces and Karennee and it is said to occur in Cochin China. 30 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGIGAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. 33. Emberiza aureola. Parnr. — The Yellow-breasted Bunting. Hypocentor aureolus: Mäller p. 386. Emberiza aureola: Grant p. 70; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 171. QQ Chum'Poo' 2/5 1914.” I E=T36"mm.; W' = mm; T=057' mm; 0 EET0 fm larsas = 19 mm. — TIrides: black. Bill: brown. Legs: brown. A winter visitor to Siam. It generally goes about in small parties and is especially abundant in open country and on the rice-fields. During my stay in the Siamese Malaya I never observed it, but it probably occurs even there as it has been recorded from differ- ent parts of the Malay Peninsula. Fam. Alaudidae. 34. Mirafra microptera. HumrE. — The Burmese Bush Lark. Mirafra microptera: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 171. 3 Koon Tan ?3/4 1914. L = 140 mm.; W = 78 mm., T =44,5 mm.;y'0C = 1I2 mm: — 9 Sop Tue 24/, 1914. L = 135 mm.; W = 75, mm, T.— 43. mm!; C = 11,6, mm. —/ Irides:. blackish brown. ; Bill: horn colour. Legs: flesh colour. Two specimens collected in Northern Siam ought to be referred to this species which outside Siamese Territory has previously only been obtained in Burma and Cochin China. It seems, however, to be fairly common on suitable localities in the Northern Districts. It only inhabits open jungles where the soil is sandy and where there is no undergrowth. | 35. Mirafra assamica marion&ge. STvART BAKER. — Mrs. Williamson's Bush Lark. JF Koh Lak 2/8 1974: T ="142 "mm. W'="!80 mm; Tr = 53 mm. Ol="T26 mätt ÖRKoh Lak 30/4, 1914. L = 133 mm.; W =81 ,mm.sT,— 50 mms; CH-513 mm I: Koh Lak 18/1 09TANIIT == 136 mm.; W = 77 mm., T = 48 mm., C = 13 mm. — Irides: pale yellowish brown. Bill: horn colour. Legs: flesh colour. In the Bulletin of the British Ornithologists” Club Vol. 35. Dec. 1915. MR. E. C. STUART BAKER has described a new subspecies of a Bush-lark under the name of Mirafra assamica marione. "The type specimens were obtained at Auythia a small town a few miles north of Bangkok. This new race differs from true Mirafra assamica Mc CLELL. vin being more brown and less grey above and paler below. The wings average about 75,0 mm. or about the same as in microptera against a full 84,0 in assamica». The three specimens obtained by me at the neighbourhood of Koh Lak in the Siamese Malaya are probably to be referred to this new race. The wing measurements, however, are a little greater than recorded by STUART BAKER. When labelling these speci- mens I at first determined them as being M. assamica though I noted some differences in the general tone of the colouration. The family Mirafra is a very difficult one and KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 31 od without a large material to compare with, it is hardly possible to identify the different races. However, my specimens fairly well agree with the description given by STUART BAKER for Mirafra assamica marione. MR. STUART BAKER has also quite recently de- seribed another new subspecies of a Bush Lark which he proposed to name after its discoverer Mirafra cantillans williamsoni (Bull. Brit. Ornith. Club. Vol. 36. N:o CCX p. 9. 1915). This new form was obtained by Mr. W.J. F. WILLIAMSON at the neighbourhood of Bangkok where it was said to be common and a resident. According to the description this form seems to be nearest to Mirafra philippensis WARDL. RAMS. from the Philip- pines. They then belong to the Group which is characterized by having the outher tail- feather almost entirely white, with the dusky mark confined to the inner web only. In my collection there are no specimens from the neighbourhood of Bangkok, viz. the type locality of this new race. The Koh Lak specimens belong to quite another group. The light pattern on the outer tail-feathers is only confined to a narrow line on the outer webs of the feathers and is of a pale rufous colour. Among the mountains of Upper Siam another species was obtained viz. Mirafra microptera HUME. This species belongs to the same group as Mirafra assamica MC. CLELL. The new race described as Mirafra cantillans williamsomi is probably only confined to the alluvial plain surrounding the Menam Chao Phaya river, where it seems to be a resident according to MR. WILLIAMSON who has found its nest and eggs. Tf it migrates in some way during the cold season is still open to question. Anyhow no specimens were obtained during my stay in the Siamese Malaya from November 1914 to the end of February 1913. Fam. Motacillidae. 36. Motacilla alba leucopsis. Gourp. — The White-faced Wagtail. Motacilla alba leucopsis: Gyldenstolpe I p. 41; Gyldenstolpe III p. 171. Motacilla alba: Williamson I p. 44. When going down the Meh Ping river from Chieng Mai to Paknam Po during the first half of October 1914 the White-faced Wagtail was very common indeed along the course of the river. It either rested on the stranded teak-logs or on the numerous sandbars, and was generally seen single, though several specimens could occur quite close to each other. Also observed on the paddy-fields of Northern and Central Siam. Winter visitor only. 37. Motacilla boarula melanope. Pair. — The Grey Waegtail. Motacilla boarula melanope: Gyldenstolpe I p. 41; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe TII p. 171. Motacilla melanope: Robinson & Kloss p. 73. Motacilla sulphurea: Möller p. 361. SE Pak Kohy sell TR —1v2 mm:s ww =720mm: EF 91 mm.; C ="12' Mm. — Tridés:. black. Bill: horn colour. Legs: flesh colour. Fairly common during the cold season in the Northern Districts. 32 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICALI. EXPEDITIONS TO SIAM. 38. Motacilla flava taivanus. SwIinH. — The Eastern Yellow Wagtail. JF Koh "Tak? 19147 TP ="165 MM. W = 81 mil. I = 79 mm. C'== 1 LEmhyE=nG KORT KAR 2/,, 1914. L = 166 mm., W =78 mm.; T = 77 mm.,; C = 12 mm. — TIrides: brown. Bill: horn colour. Legs: blackish brown. This species was only obtained in the Siamese Malaya. TIt is a winter visitor to Siam and apparently rather rare. In the northern parts of the country I never met with it. 39. Limonidromus indicus. Gm. — The Forest Wagtail. Limonidromus indicus: Gyldenstolpe I p. 44; Gyldenstolpe TII p. 171; Williamson I p. 44; Robinson & Kloss p. 73. A single specimen of the Forest Wagtail was observed near a small ereek running through a very dense uninhabited evergreen jungle three days march north of Chieng Mai, the most important town of Northern Siam. This was the only specimen met with during the whole journey why it seems to be exceedingly rare in Siam. 40. Anthus richardi malayensis. EYTON. Antlus richardi malayensis: Parrot s. 126. Anthus malayensis: Robinson & Kloss. p. 74. Corydalla malayensis: Möller p. 36. Anthus rufulus: Gould p. 151; Schomburgk p. 249; Williamson I p. 44; Bonhote p. 66; Grant p. 71; Gylden- stolpe III p. 171. J Koh Lak ?5/, 1914. = 138 mms WE W6- mma = 64 mm; 0/= 13 immer CtKolTLak 22/17 1914. LL — 142 mm.; W = 77 mm., I ="650mm;s 0 ="13rmm. — "

1914. L = 185 mm.; W-= 106 mm.; T'= "68 mm.; C ="18. mm.;' Tarsus = 29 mm. — Irides: brownish black (S) or brown (2); Legs: flesh colour. Not common in the parts of the country visited by the Expedition and only two specimens were obtained in the Siamese Malaya. The male was shot on the slopes of a mountain near the Tenasserim boundary and the female on a limestone mountain, densely covered with evergreen jungle and situated quite close to the sea-shore. As a rule this species keeps on the ground only moving up in a tree when being dis- turbed in some way. Itis not very shy but still rather difficult to obtain on account of its retiring habits. The female is much paler-coloured than the male and has the upper back and scapulars suffused with olive-green. 76. Geocichla innotata. BrLytH. — The Malay Ground-Thrush. Geocichla innotata: Robinson & Kloss p. 63; Robinson III p. 752. J Koon Tan. W = 115 mm.; T = 72 mm.; C = 19 mm.; Tarsus = 28 mm. Rather astonishing is that a specimen of the Malay Ground Thrush was shot by MR. E. EISENHOFER's native collector as far north as at Koon Tan, where the other allied form G. cilrina LATH. more probably ought to have been found. But the Koon Tan specimen does not show any sign of the white tips to the median wing-coverts which is the main point of difference between these two related forms. The two specimens ob- tained in the Siamese Malaya have very marked white tips on the median wing-coverts and therefore clearly belong to G. citrina LATH., if this really is a distinct species and not only a seasonal variation. However, I have used both these names until more material from different seasons and localities have been carefully examined. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 2. 47 77. Turdus aureus angustirostris. GYLDENSTOLPR.! Oreocinela dauma; Gyldenstolpe III p. 170. J Koon Tan, May 1914. W = 145 mm.; T = 118 mm.; C = 21 mm.; Tarsus 32 mm. — 1 ad. Koon Tan, May 1914. W = 146 mm.; T = 106 mm.; C = 21 mm.; Tarsus = 32 mm. Similar to Turdus aureus horsfieldi BP. but the black tips to the feathers of the upper parts of the body and of the abdomen much larger and the whole colouration paler. Like T. a. horsfieldi the tail also consists of 14 feathers but the wing formula is somewhat different. In the new form the second primary falls between the fifth and the sixth, the fourth being the longest. Another allied form has been described by RICHMOND under the name of Oreocichla horsfieldi affinis. "The type locality for this form was Trang in Lower Siam. According to RICHMOND the second primary falls between the third and fourth and the third primary is the longest. The bill is said to be smaller than in typical horsfieldi and the wing longer, viz. 142 mm. As seen by the measurements given above, the new form has still longer wings than O. h. affinis. The tail is also much longer and the bill and tarsus shorter. This new form was only obtained among the mountains near Koon Tan and it was by no means common. 78. Turdus obscurus. Gm. — The Dark Ouzel. Turdus obscurus: Robinson & Kloss p. 64; Robinson III p. 753. Merula obscura: Möller p. 357. JS Hue Sar "'/, 1915. (IL. — 2156 mmsuW = 1201 mm.y T'=881 mm C'= 17,2 mm; [Tarsus = 28 mm. — TIridis: brown. Bill: yellowish brown. Legs: pale brown. The Dark Ouzel was only observed near Hue Sai, a small ereek running from the hills bordering Tenasserim and Siam on about Lat. N. 11” 50. Even here it was rare and only a few specimens were met with. They occured in a very thick and almost impenetrable brush-jungle and were rather shy. When disturbed in some way, they at once dived down into the tangle of vegetation though appearing soon again to have a look at the disturber. This species seems to be a common cage-bird among the natives both in Bangkok and in the villages on the Peninsula. It is only found in Siam, the Malay Peninsula, Southern China, the Sunda Islands and the Philippines during the winter months, having its breeding places in Siberia. 79. Monticola cyanea. LINS. — The Western Blue Rock-Thrush. Monticola cyanea: Gyldenstolpe III p. 170. Petrophila cyanus: Williamson I p. 44. Petrocinela affinis: Gould p. 151. 1 Ornith. Monatsber. 1916: No. 2'p. 28. 48 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. J Koh Lak /n 1914. L = 205 mm.; W = 117 mm.; T = 85 mm.; C = 18 mm. — 3 Koon Tan 1914. W = 120 mm.; T = 88 mm.; C = 17 mm. — TIrides: brown. Bill: horn colour. Legs: black. This species, as well as the next one, was not uncommon in Siam during the winter months. They were mostly observed high up among the mountains and sometimes very shy and difficult to get into a proper range. Sometimes they were, however, rather tame and rested on the roofs of the houses and bungalows. 80. Monticola solitarius philippensis. P. L. S. Mörnr. — The Eastern Blue Rock-Thrush. Monticola solitarius philippensis: Gyldenstolpe I p. 40; Robinson III p. 752; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe Ip: KO: Monticola solitaria: Möller p. 357. Petroplila solitaria: Robinson & Kloss p. 64; Williamson I p. 44. 2 Pak Koh ?!/s 1914; IL =;206 mm; W.= 119fmm.; I = 88 mm.;iC = 21 mm sk farsas 25554mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: brownish black. In habits the Eastern Blue Rock-Thrush resembles M. cyanea, LINN. and it was also found on the same localities. The specimen obtained is somewhat intermediate between M. s. philippensis and M. s. pandoo SYKES. The Eastern Blue Rock-Thrush breeds in South Eastern Siberia, Manchuria, Eastern China, Corea, Japan and Formosa and is only found in Siam during the cold season. 81. Monticola gularis. SwInH. — The White-throated Rock-Thrush. Monticola gularis: Robinson III p. 752. JF Koon ran. W. = 98 mmöt le=—"(5I mms; CIC="1:5 mm stil arsusi== 2 mm. A single specimen of the White-throated Rock-Thrush was obtained by MR. EISEN- HOFER'S native collector among the Koon Tan Hills. This species is only a migratory bird to Siam and has previously been found once in Cambodia and once according to HARTERT (Vögel der Paläarktischen Fauna, Band IT, p. 673), in the Malay Peninsula. Its breeding places are situated in the Ussuri valley in Eastern Siberia, Manchuria and Northern China. My specimen agrees well with the description given by HARTERT (tom. cit. p. 673), but it has the blue feathers of the crown tipped with reddish brown, which probably only is a sign of immaturity. The tail is also longer than recorded by HARTERT, measuring 75 mm. against HARTERT's 65—67 mm. In HARTERT's description there is probably a misprint about the length of the culmen which is stated to be 24 mm. It probably ought to be 14 mm. 82. Henicurus leschenaulti indicus. Hart. — Leschenault's Forktail. Henicurus leschenaulti: Gyldenstolpe III p. 170. J juv. Koon Tan !3/9 1914. L = 252 mm.; W = 106,5 mm.; T =;125 mm.; 0 = 22 mm:; Tarsus = 29 mm. — SJ juv. Doi Par Sakeng !$/7 1914. L = 231 mm.; W = 103 mm.; T = 120 mm.; C= 21 mm.; Tarsus = 29 mm. — Trides: brownish black. Bill: black. Legs: flesh colour. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 49 Two specimens of this somewhat rare Forktail were collected during my journey, one male at Doi Par Sakeng in Northwestern Siam and one male at Koon Tan in the Northern parts of the country. Both these specimens are immature and the white patch on the crown is totally absent, the crown being dusky black like the nape and upper back. Compared with two adult specimens of the typical H. I. leschenaulti, VIBILL. from Java in the collections of the Royal Natural History Museum in Stockholm, the Siamese birds are at once distinguished in having slanting white tips to the tail-feathers instead of round ones as in H. Il. leschenaulti. The Siamese specimens have fairly broad white tips to the outer secondaries thus resembling H. maculatus ViG. and H. sinensis, GouLp., though they differ from both these species by their smaller size. 83. Henicurus schistaceus. Hopes. — The Slaty-backed Forktail. Henicurus schistaceus: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 170. CEDOR Par sakens -om 194 1=3205 mm.; W = 96,2 mm.; I = 111 mm.; C="18 mm. — I Doi Par Sakeng !8/7 1914. L = 203 mm.; W = 94 mm.; T = 112 mm.; C=17 mm. — I Koon Tan ??9/5 1914. 1 =2100mm.; W= 93,5 mm; T=114 mm.; 'C/=16,5 mm. — 2 Koon Tan ?9/5 1914. L =195 mm.; W = 95,5 mm.; T = 108 mm.; C = 16 mm. — TIrides: blackish brown. Bill: black. Legs: flesh colour. All the specimens obtained are young birds and none has the black chin and throat of the adult bird. They have no white frontal band and the head and upper back is black- ish slaty with a brownish shade on the latter; lores greyish brown mottled with white; chin, throat and breast mottled with brown, more strongly on the breast; the sides of the body brownish slaty; flanks, lower abdomen, upper- and lower tail-coverts pure white. The extent of the white tips to the secondaries seems to be very variable and in one specimen they are quite narrow and ill-defined. 84. Larvivora cyanea. Paunr. — The Siberian Blue Robin. Larvivora cyanea: Robinson & Kloss p. 64; Robinson II p. 149. STON kan -s/ok LYLE G= 132 mm.; W =75 mm., I =61 mm.; C.— 11 mm.; Tarsus = 23 mm. HN JNKo0on Fan c/5 Lo TE=45 mm; W ="70 mm';, £.= 50, mm.; .C = 11 mm.; Tarsus = 23 mm. — 2 Koon Tan. W =70 mm.; T=52 mm.; C = 11 mm.; Tarsus — 24 mm. — Irides: brown. Bill: horny black. Legs: pale brown. The Siberian Blue Robin is probably a resident bird to Siam, as specimens were obtained among the Koon Tan Hills in May and September. It keeps entirely to very dense forests, among the undergrowth of which it lives. It is very retiring in its habits. Besides this, it very seldom uses its wings, why it easily escapes notice. It is a silent bird too, and I never heard it utter any call. Generally found single, more seldom in pairs. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 2. 7 50 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. 85. Copsychus saularis saularis. LATH. — The Magpie-Robin. Copsychus saularis: Gould p. 151; Schomburgk p. 262; Flower p. 323; Gairdner p. 32; Williamson I p. 44; Barton p. 106; Gyldenstolpe I p. 39; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 170; Gairdner p. 149. Copsychus musicus: Grant p. 79; Bonhote p. 63; Robinson II p. 150. Se Hocaltg | Da Length | Wing Tail Culmen | Tarsus | | mm. mm. mm. mm. mm. | 2 | Koon Tan 28/4 1914 | — | 97 92 18,5 28 3 Koon Tan 28/4 1914 | 208 | 9 94,5 16 ”KiERDR 3 Ban Meh Na = |?t/e 1914 1851 905 89 18” ERK 3 Ban Meh Na = |?'/6 1914 | 188 95 92 17) 27 9 Koon Tan «| 29/4 1914 | 202 | 89 88 16 26 Q Koh Lak. = |?8/111914 | 190 87 86,5 170 RA 3 juv. Koon Tan = |2?9/4 1914 | 185 88 78 14. JE TSR 3 juv. | Koon Tan << |?5/+ 1914 | 150 | 76 4200 DT SKER 9 juv. Koon Tan =<+J|?34 1914] 150 | 83 48: = ||. MSD Irides: brownish black. Bill: black. Legs: black. The Magpie Robin inhabiting the North of Siam belongs to the same race which is found in India and Assam. It probably also occurs in the whole of Burma and Tenas- serim. From its nearest ally C. s. musicus RAFFL., which is a more southern form inhabiting the Malay Peninsula, Sumatra and parts of Java, itisseparated by having pure white axil- laries. In C. s. musicus the axillaries are black with only a whitish tip to the feathers. The northern race seems, however, to interbreed with the southern form and the specimens obtained at the neighbourhood of Koh Lak in the Siamese Malaya are practi- cally intermediate and ought to be named Copsychus saularis saularis Z musicus. 86. Kittocincla macrurus tricolor. SYKEs. -—- The Shama. Cittocinela macrura: Gyldenstolpe I p. 39; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 170; Gairdner p. 32; Robinson & Kloss p. 65; Robinson I p. 108; Robinson II p. 150; Gairdner p. 149. Copsyclus macrurus: Schomburgk p. 262; Mäller p. 360. Cittocinela tricolor: Grant p. 79. Kittacinela macrurus macrurus: Robinson III p. 753. Sök focaley Date Length Wing Tail Culmen | Tarsus | mm mm. mm. mm mm [od Pak Koh 20/3 1914 220 89 150 14 |. 22 [04 Pak Koh 2/4 1914 250 86 155 14 22 (of Koon Tan | 14/5 1914 259 94,5 153 14,5 24 Svd Koon Tan 116 19147 270 93 162 15: Bb) dk22 IS Koon Tan | 29/6 1914 | 256 93 159. | 16 22,5 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 2. 51 Sex Locality Ddte Length Wing Tail | Culmen | Tarsus mm. mm. mm. mm. mm. | [od Koon Tan 31/5 1914 250 92,5 170 13,5 21,5 3 Doi Par Sakeng |'!4/: 1914 245 91 148-vi I olB 23 3 juv | Doi Par Sakeng |!'/ 1914 202 86 105 15 22 | FS juv Koon Tan 6/6 1914 148 Til 62 12 21 Q Doi Par Sakeng | !5/ 1914 215 85,5 125 | 16 22 | OMUIN EKoon Tan ös 1914 | 191 87 TI? INS 7) leka] 0 bolkoon Tan 29/5 1914 | — 205 86,2 106'5,110 Hö 21 (0) Koh Lak Paa | ”/121914]| 200 82 121 15 22 | Irides: black. Bill: black. Legs: pale flesh colour. The Shama is a common bird over the whole of Siam and is found in almost every kind of jungles but perhaps particularly in bamboos. It inhabits the low-lying country as well as the hills. The race inhabiting Siam at least as far south as to Koh Lak is the same one which is found in India, Assam, Cachar, Manipur and Burma. It differs from the southern form — the typical K. m. macrurus GM. — in being paler on the upper parts of the body. This pale colouring is especially evident in the females which are at a glance separable from the dark southern race. 387. Pratincola torquata stejnegeri. Parrot. — The Eastern Bush-Chat. Pratincola torquata stejnegeri: Parrot p. 124; Gyldenstolpe I p. 39. Pratincola mauwra: Williamson I p. 44. 2? Ban Kia ?t/g 1914. L =129 mm.; W = 64 mm.; T = 50 mm.; C=10 mm. — 92 Koh Lak !/12 1914; L =>118 mm.; W = 63 mm.; T = 50 mm.; C = 10 mm. — Irides: blackish brown. Bill: black. Legs: black. During my journey I only collected two specimens of the Eastern Bush-Chat. One fine female was obtained near Ban Kia, a village situated among the moun- tains of Northern Siam on about Lat. N. 19” 10' and at an altitude of about 4 600 feet. The other specimen — also a female — was shot near the sea-shore at Koh Lak in the Siamese Malaya. The Eastern Bush-Chat most probably breeds at higher altitudes in the North of Siam. The Ban Kia-specimen was obtained on the 24th of August which seems to be a very early date if the bird had to be considered only as a winter visitor to Northern Siam. 88. Pratincola caprata bicolor. SyKEs. — The Common Pied Bush-Chat. Pratincola caprata: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 170. JS Koon Tan ?9/; 1914. L = 124 mm.; W = 68,3 mm.; T= 54 mm.; C=11 mm. — SF -Koon Tan 12/8 1914. 1137 mm.; W'= 65,5 mm.; T= 55 mm.; C=>10,5 mm. —' JF Koon Tan ?2/4 1914. 1 = "132 mm.; W = 66,5 mm.; T = 56 mm:: C = 11 mm. — 9 Koon Tan 2?/; 1914. L =128 mm.; W = 65 mm.; 52 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. T =54 mm; C=10 Mmm. — 3 juv. Koon Lan 1914: W= 067,5 mm.; ol — 320 mmsnb—-LÖLMm. — Q juv. Chieng Hai !/g 1914." L = 134 mm; W = 66 mm.; .T:= 54 mm;;,.C= 10,5 mm, — 9 juv. Koon Tan 1914. W =65 mm.; T'= 54 mm.; C-.=19,3 mm: — Trides: black. Bill: black. Legs: black. In his »Review of the Forms of Pratincola caprata L.» STRESEMANN has shown that the race inhabiting the Indian Peninsula (north to the Himalayas) Burma and Te- nasserim ought to be separated from typical P. c. caprata LINN., on account of their larger size and their having much slender bills. This race, P. c. bicolor SYKES, differ from its nearest ally P. c. rossorum HART. in having the white colour of the underparts of the body only confined to the vent, while in P. c. rossorum almost the whole abdomen is white. The young females of P. c. bicolor in their first plumage are dark brown above, the feathers of the head and nape with small ferruginous apical spots, those on the mantle larger; rump and upper tail-coverts ferruginous; chin pale earty brown; throat and breast like the mantle but the ferruginous spots more closely set; the rest of the under- parts and under tail-coverts pale ferruginous brown; rectrices blackish; secondaries dusky blackish edged and tipped with ferruginous. The young male resembles the immature female but has the upper parts of the body blackish brown instead of dark brown. The white wing spot is very well-marked. 89. Oreicola ferrea harringtoni. Hart. — Harrington's Dark-Grey Bush-Chat. Oreicola ferrea: Gyldenstolpe III p. 170. HARTERT has separated (Vögel der Paläarktischen Fauna Band I p. 711) the Bush Chat inhabiting Moupin, Szeschuan, Fokien and Burma from the typical Oreicola ferrea GRAY. on account of its having a much shorter tail. He gives the tail as measuring from 57—061,; mm. in the Burmese race, against 63—68 mm. in the Himalayan race. The tail of the single specimen (2) I obtained during my journey measures 58,5; mm. and on account of this I have referred the Siamese bird to O. ferrea harringtoni. The length of the tail, however, seems to me to be a very vague character for creating a subspe- cies but HARTERT says that the eggs of O. ferrea harringtoni are different and in my speci- men the wing is even shorter than recorded by HARTERT, only measuring 61,3 mm. The greyish supercilium is very well marked and the upper tail-coverts are rusty brown. The specimen was shot at Koon Tan in Northern Siam by Mr. Eisenhofers native collector. Fam. Crateropodidae. 90. Pomatorhinus hypoleucus tickelli. BryrtH. — Tickell's Scimitar Babbler. Pomatorlinus tickelli: Gyldenstolpe III p. 165. 2 Koon Tan ”/9 1914. L = 253 mm.; W'= 102 mm.; T='"7T02 mm.; C="36 mm, -—— QKoon ran 3/9 1914. L = 260 mm.; W-= 99,8 mm.; T = 111 mm; C= 38 mm. — SS Koon Tan Yo 1914. L = 245 mm.; W = 108 mm.; T = 108 mm:;; C = 38 mm. — JF Koon Tan ?/9 1914. L = 265 mm.; W = 110 mm.; T = 112 mm.,; C = 41 mm. — TIrides: reddish brown. Bill: whitish grey. Legs: plumbeous. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 53 Tickell”s Scimitar Babbler was not very common in the Northern Provinces of Siam and when observed generally in company with the Laughing Thrushes. This species has a very nice and peculiar flute-like note which it utters now and then. It never occurs in flocks; one or two individuals generally being found together. It most often keeps to the ground only moving up on the lower branches of a tree when disturbed. The intensity of the colour of the upper parts of the body seems to be rather variable one of my specimens being almost brown without any shade of olive. Even the size of the ferruginous patch behind the ear-coverts is variable. Fig. 4. Nesting tree for Garrulax leucolophus diardi. Less. (Chum Poo ?/s 1914.) 91. Garrulax leucolophus diardi. Less. — The Siamese White-crested Laughing-Thrush. Garrulax diardi: Gyldenstolpe I p. 20; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe TII p. 164; Oustalet 1913 p. 85 Barton p. 105; Gairdner p. 33; Gairdner p. 148; Robinson III p. 747. Garrulax leucolophus diardi: Parrot p. 115. J Pak Koh ?/i 1914. L = 286 mm.; W = 136 mm.; T = 130 mm.; C = 26 mm. — SJ Pak Koh 20/3 1914. L = 310 mm.: W = 144 mm.; T = 139 mm.; C = 28 mm. — 9 Pak Koh 29/5 1914. L = 300 mm.; W = 138 mm.; T = 132 mm.; C = 26 mm. -— 2 Koon Tan ?2/5 1914. L = 295 mm.; W = 133 mm.; T=131 mm.; C = 28 mm. — 2 Bang Hue Pong ?6/5 1914. L = 266 mm.; W = 132 mm.; T = 131 mm.; C = 29 mm. — JF Koh Lak ?9/12 1914. L = 265 mm.; W = 133 mm.; T = 133 mm.; C = 26 mm. — Irides: brownish red. Bill: black. Legs: blackish green. The Siamese White-crested Laughing-Thrush was commonly distributed over the whole of Siam. In the forests on the boundary between Siam and Tenasserim it was, however, rather rare and only a few specimens were observed. In the Northern and Central Provinces it is very abundant and one of the birds most often met with by the traveller. 54 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. Some of the specimens in my collections, especially those from Pak Koh and Bang Hue Pong, have the flanks and sides of the body of a richer rufous colour than other specimens from southern localities thus inclining to G. I. belangeri Less. They are, however, clearly referable to the Siamese race and not to the Burmese and Tenasserim race of which there is a fine series in the R. Nat. Hist. Museum of Stockholm. When making an excursion at Chum Poo on the 2nd of May I found a nest containing 4 pure white eggs. The nest was placed in a low tree and rather difficult to detect among the leaves though it was fairly large. The whole structure of the nest somewhat resembled that of our common Song Thrush. 92. Garrulax pectoralis. Gourp. — The Black-gorgeted Laughing-Thrush. Garruwlax pectoralis: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 164. 2 Koon Tan "3/5 1914; IL = 320 mm; W = 146 5mm.;; I =M44mm 0504 mm. —— Jd TDOr Par Sakeng !$/; 1914. L = 283 mm.; W = 140 mm.; T = 140 mm.; C = 30 mm. — JF Koon Tan ?8/4 1914. L = 296 mm.; W = 143,5 mm.; T = 140 mm.; C = 30 mm. — TIrides: reddish brown. Bill: horn colour. Legs: plumbeous. The Black-gorgeted Laughing-Thrush was not quite as common as Garrulax momi- liger HopGs. with which species it was associated. The colour of the ear-coverts seems to be variable and in some of my specimens they are almost black while in other they are pure white. Like birds from Tenasserim the Siamese specimens have buff-coloured tips to the tail-feathers thus resembling the subspecific race inhabiting Hainan which has been named G. p. semitorquata by OGILVIE GRANT. This subspecies is also said to be characterized by having the outer webs of the outer primaries brownish buff instead of hoary grey. Siamese specimens seems, however, to be intermediate between the typical and the Hainan race in having the tail-feathers tipped with buff as in G. p. semitorquata but the outer webs of the outer primaries are hoary grey as in G. pectoralis. The Hainan race seems, however, to me a little doubtful but if the birds really are so much smaller as stated by GRANT this form most be given a subspecific rank otherwise it only looks as being an individual variation. 93. Garrulax moniliger. Hopes. — The Necklaced Laughing-Thrush. Garrulax moniliger: Gyldenstolpe I p. 20; Gyldenstolpe III p. 164. Sex T.ocality | Date | Length | Wing Tail Culmen | Tarsus I mm. mm. mm. mm. mm. | | | 3 | Froon Tan Peja | 272 127 | 129 24 38 SA PPakERone | Core Ron O ma eren | TB 23 37 | 3 | Pak Koh 20/3 1914 | 282 | 128 | 146 26 38 3 Pak Koh. || !7/: 1914 |. 2651. ||: 126 134 i ;.| 125 39 Irides: yellow to yellowish red. Bill: horn colour. Legs: plumbeous grey. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 55 HARTLAUB (Abh. Nat. Ver. Bremen, Vol. 14. 1898 p. 349) has described a species of Garrulax which inhabits Hainan under the name of G. schmackeri. "This form is stated to be very similar to G. moniliger HopGs. though it differs from that species by having the tail-feathers tipped with buff instead of white; the outer webs of the outer primaries are olive brown instead of hoary grey. The buff colour of the foreneck is less bright and the rufous on the nape is also generally darker. GRANT (P. Z. S. 1900 p. 475) records it as being smaller than typical G. moniliger and gives the wing for G. schmackeri to 4,2—4,3 inches while the wing in G. moniliger measures 4,8—5,0 inches. Two of the specimens collected at Pak Koh during April 1914 have the tail-feathers tipped with buff. But these specimens are not smaller than typical momiliger obtained at the same localitiy (their wings measure 126 and 125 mm. respectively). Two other specimens, one from this same locality and the other one from Koon Tan further north have their tail-feathers tipped with almost pure white. The Koon Tan specimen also has the rufous collar on the hind-neck decidedly paler than the other birds. It therefore seems to me that the »species» described as G. schmackeri is only based on birds in fresh plumage and that it is nothing else than typical G. moniliger. Unfortun- ately I have no Hainan specimens to compare with and am therefore unable to ascertain if the Hainan form is separable or not. A nest containing 3 pale blue eggs was found near Pak Koh on the 16th of April 1914. They measure: - RE É Seg er SSU he: nestöwas placed in a low tree with- 21,32 ;20X 2057. MM. in a bamboo-jungle and could easily be reached from the ground. 94. Dryonastes chinensis. Scor. — The Black-throated Laughing-Thrush. Dryonastes chinensis: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 164; Gairdner p. 148. CPROOM Tan; aprikL9T47 WW = Ti6mm:; T'= 122 mm.; 'C' ="21,5 mm.; Tärsus'= 34 mm: The Black-throated Laughing-Thrush was very rare in the parts of Siam visited during my journey. It was only observed at two different occasions: once in company with some of the other kind of Laughing Thrushes in a dense valley among the Koon Tan mountains; the second time two specimens were seen in an orchard just outside the town of Chieng Hai in Upper Siam. The specimen from Koon Tan is quite typical. 95. Dryonastes strepitans. BryrtH. — Tickell's Laughing Thrush. Garrulax strepitans: Gyldenstolpe III p. 164. 200: I ad. Koon Tan 1914. W = 130 mm.; T = 126 mm'!; C = 24 'mm.; Tarsus = 39 mm; — 701. 1 ad, Koon Tan, May 1914. W = 127 mm.; T = 131 mm.; C = 24,5 mm.; Tarsus = 39 mm. — Iris: red. Bill: black. Legs: black. This fine species has only, as far as I know, been recorded from the Mooleyit moun- tain in Tenasserim, where both TICKELL and DAVISON met with it from 3 000 feet to the summit. My specimens which were obtained in a very dense and thickly wooded valley 56 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. in the Koon Tan mountain range, agree perfectly well with the descriptions of this species only differing in having the bills a little shorter than recorded and in showing a slight variation as to the intensity of the colours. Specimen No. 701, which probably is a female, has the black frontal band rather narrow; the ochraceous brown of the head almost reaching to the base of the bill. The pale grey feathers on the upper back are tipped with ochraceous brown and the throat is very dark reddish brown and certainly not chocolate brown as in the other specimen. Behind the eye there is a fairly large naked patch being black in the dried skin. Fam. Timeliidae. 96. Gampsorhynchus torquatus. Hume. — The Ring-necked Shrike-Babbler. Gampsorlynclus torquatus: Gyldenstolpe III p. 165. J Koon Tan, ”/s,, 1914: LI= 2251mm; W:= 90,.mmi; T'= 116. .mmi;yB=, 21 mm.;jbarsas,=+26, mm! — 1 ad. Koon Tan ”"/5 1914; L =,233 mm.; WW. = 93 mm. I = 118 mm. bb = 21 mmetlharsistiss ed mm. =" Koon Tan ”>/5 1904 = 10 mm:s Wo = S9 emm; r=6119 0bmim: sb te 0Rmm:s FianStst== SEMIN Irides: yellow. Bill: white. Legs: whitish grey. This fine bird was only observed in a fairly thick bamboo-jungle in a narrow valley among the Koon Tan mountains in Northern Siam. At this place and nowhere else a small flock was met with at two different occasions. The birds were mostly seen in the bamboos, now and then descending to the ground. They were fairly restless and always on the move, though they probably inhabited quite a small area of land because the sur- rounding jungles were of quite a different type being mostly damp evergreen forests. In such kinds of forests they were never observed by me though BINGHAM records them from evergreen forests. The Siamese specimens agree well with the descriptions in the literature and I only want to remark that the brown colour of the feathers on the occiput and nape is deeper brown than the colour of the rest of the feathers on the upper parts of the body. 97. Pellorneum subochraceum. SwisH. — The Burmese Spotted Babbler. Pellorneum subochraceum: Gyldenstolpe I p. 21; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe TII p. 165; Grant p. 83; Robinson & Kloss p. 59; Robinson I p. 103; Robinson II p. 149; Robinson III p. 748. So Tocaliby I Date Length | Wing Tail Culmen | Tarsus | mm. mm. mm. mm. mm. | l Q | Pak Koh | 15/4 1914 | 145 62 62 TS 22 5 | Koon Tan | 21/5 1914 160 67 66 15 | 23 3 | Koon Tan = | cs 1914 | 165 68 68 dn FR 3 | Bang Hue Pong |”/s 1914 | 165 67 64 Lör hist) 22 RE Koon Tan | 3/6 1914 |” 156 68 70 14 28 haj | NRbon" Tan 8/5 1914.|7 166 66 65 14= WW OBORrT AI Koon Tan & | Cr914 ee 69 68 15 äl SA 2 Koon Tan | "1/5 1914 165653 62 69 15 | 23 | 5 | Bang Hue Pong 27/5 1914 158 | 66 68 14 | 23 | Q Koh Lak Paa |”/h2 1914 | 140 63 62 13 DÅ OR Irides: brown to reddish brown. Bill: horn colour. Legs: pale brown. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 2. 57 The Burmese spotted Babbler was very common on suitable localities over the whole of Siam, though more abundant in the Northern parts of the country. It always keeps to the thick undergrowth and was seldom seen in the lower trees where it probably only retires when on look out for some danger. It has a nice song which it frequently utters, and on account of its retiring habits it is more often heard than seen. The specimen shot up among the mountains west of Koh Lak differs somewhat from the other specimens in my Siamese collection. It has the under surface, with the exception of the centre of the abdomen, rich fulvous buff, exceedingly darker than in typical birds. The blackish brown stripes on the chest and upper breast are paler and narrower; the bill is plumbeous grey instead of horn colour, but in every other way it agrees with typical specimens of P. subochraceum. 98. Turdinus abbotti abbotti.i BrytH. — Abbott's Babbler. Turdinus abbotti: Robinson & Kloss p. 539: Williamson II p. 77: Robinson III p. 749. Trichastoma abbotti: Miller p. 371. d Kohtlak! Paad'/1ieu 1914.sI=142 mm; Wi =MM5: mm; T= "56 mm.;y 6 =17 mm.; :Tarsus = 24 mm. — Irides: brownish red. Bill: brown with the tip pale plumbeous. Legs: pale flesh colour. The birds obtained by me up among the mountains on the Tenasserim boundary west from Koh Lak have to be referred to the typical 7. a. abbotti and not to the southern race which has been named by STRICKLAND 7. a. olivaceum. "This race inhabits the Malay Peninsula at least as far north as to Bandon — where it was found by ROBINSON — and the island of Borneo. Curiously enough MR. C. BoDEN KLoss obtained T. a. olivaceum during his recent trip to the Chantaboon district in south-eastern Siam. He obtained this bird on a more northern latitude than that one of Koh Lak, why the southern race seems to extend further to the north on the eastern side of the Gulf of Siam than on the western. I only prepared the skin of a single male specimen but shot several others, though they unfortunately got spoiled and were not worthy of being preserved. They, however, all belonged to the typical race, having the underparts of the body very dark and the under tailcoverts deep rufous ochre. When observed they were always single, though several specimens could occur on rather a small area of land. They generally kept on the ground among the thickest undergrowth; only when being disturbed in some way they flew up in a low tree, though very .soon diving down to the ground again, where they were jumping about in search of food among the dry leaves. In the Northern parts of the country I never observed them. One specimen has been recorded from Bangkok by MR. WILLIAMSON (Journal Natural History Society of San VIOLebIN:oP2 pit). My specimen agrees well with the description in the literature but the grey eye- brow is very distinct almost reaching to the upper parts of the ear-coverts. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 2. 8 58 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. 99. Drymocataphus tickelli. BryrtH. — Tickells Babbler. Drymocataphus tickelli: Robinson & Kloss p. 60. Robinson I p. 104. JYPak! Koh IfA 1914 DIE 38 "mm; W==/68 "mm, TI =7"55 mm.; C = "15,5 mm =S APako Koh 15/, 1914. L = 132 mm.; W = 59 mm.; T = 50 mm.; C = 13 mm. — TIrides: reddish brown. Bill: horn colour. Legs: pale fleshy brown. e Tickell”s Babbler was only observed a few times in Northern Siam, where it chiefly occurred in the hilly and densely covered portions. When observed they were sculking about among the grass on the ground or among the low bushes as well in evergreen as in mixed forests. I never heard them utter any note as far as I can remember. 100. Corythocichla brevicaudata. BrytH. — The Short-tailed Babbler. 2 Doi Par Sakeng !5/7 1914. L = 135 mm.; W = 64 mm.; T = 53 mm.; C = 14 mm.; Tarsus = 22.5 mm. — Iris: brownish red. Bill: horn colour. Legs: brown. Of this exceedingly rare bird only one specimen was obtained. It was shot out of a flock of about 3 to 6 individuals which were observed on one of the highest hills near Doi Par Sakeng in North-western Siam not very far from the Burmese frontier. When climbing up the hill, which was covered with dense evergreen forest mixed up with bamboos, I was attracted by a faint whistling note which I had never heard before. I then suddenly got sight of a couple of small birds in a bamboo clump where they were busy searching for food among the lower branches. They were not shy in the beginning, behaving in a manner remembering of that of a Wren though not keeping their tails erect. As soon as I had fired at them, they at once dived down in the thick undergrowth, consisting of grass and low bushes, and were impossible to get sight of again, though I spent a considerable time in order to get some more specimens. However, I heard their whistling notes, but could never locate them any more. I found them in exactly the same localities as mentioned by DAVISON, who ob- served them of the higher slopes of the Mooleyit mountain in Tenasserim. These slopes are covered with »boulders of rocks of all sizes lying about in a chaotic confusion)». The slopes of the Doi Par Sakeng mountain showed a similar appearance. I never succeeded in seeing this species again, though I several times visited both this same mountain and other showing a similar condition. 101. Alcippe pheocephala magnirostris. Warp. — The Burmese Babbler. Alcippe phayrei: Gyldenstolpe I p. 21; Robinson & Kloss p. 61; Robinson I p. 104. 2 Doi Par Sakeng !7/; 1914. IL = 145 mm.:: W =7567 mm.; T = 72 mm.; C = 12 mm.; Tarsus = 17 mm. — Irides: whitish grey. Bill: dark horn colour. Legs: flesh colour. Very sparsely distributed over the Northern parts of the country. HARRINGTON has recently (Journal Natural History Society, Bombay, Vol. 23 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 59 N:o 3 p. 444—453) given a revision of the Genus Alcippe which he devides into two Groups: the Nipalensis — Group and the Pheocephala — Group. This divison is chiefly based on characters of the bill. The bird obtained by me at Doi Par Sakeng as well as the specimen collected during my former Expedition 1911—1912 belong to the »long-billed » Group (called by HARRING- TON the Pheocephala Group). Both specimens have blackish brown stripes on the head and nape, and therefore ought to be referred to the race named ÅA. p. magnirostris, WALD., which, according to HARRINGTON, »most probably inhabits Siam, Southern Shan States, Karennee and south-eastern Burma to just north of Moulmein ». The throat in my specimens is not greyish as stated in the description of A. p. magnirostris but pale ochraceous buff, almost of the same colour as the underparts of the body, hence resembling ÅA. p. harringtonie, HARTERT. from North-eastern Upper Burma and the Northern Shan States. But the stripes on the head are not »intensely black» as in this race, which also is said to be smaller on an average. 102. Alcippe sp. JF Doi Par Sakeng !1/7 1914. L =150 mm.; W = 63 mm.; T= 71 mm.; C = 11,3 mm.; Tarsus = 20,2 mm. — TIrides: brown. Bill: horn colour with the base dirty yellow. Legs: flesh colour. This specimen was unfortunately very badly shot which makes the exact identi- fication quite impossible. When obtained it was quite single sculking about among the high undergrowth. Nowhere else observed or obtained. The length of the tail is quite noteworthy. 103. Stachyrhidopsis rufifrons. Hume. — Hume's Babbler. SfkRak Koh 1/4 MOT4T TLL = 105 mm; W = A9 mm.; T= 44 mm; C=— 11 mm.;. Tarsus — 16. mm. JR DOEAEISakenlo a 1914: == 114 Mm.;, W = 50,6 mm; I = 47 mm.;,C,— 11 mm.; Tarsus$= 17,5 mm. — TIrides: reddish brown or brown (Doi Par Sakeng specimen). — Bill: plumbeous and horn coloured. Legs: light brown or dirty yellow. Only two specimens of this small bird were collected during my journey viz. one male at Doi Par Sakeng near the boundary to Karennee in North-western Siam and another male at Pak Koh, a small place situated on about Lat. N. 18”. These two specimens differ somewhat inter se and the Doi Par Sakeng specimen seems to be nearest to S. r. bhamoensis HARRINGTON. In his »Notes on the Indian Time- liides and their allies» (Journ. Bombay Nat. Hist. Soc. Vol. 23 N:o 4 p. 628) HARRINGTON has given a key to the different subspecies of Stachyrhidopsis ruficeps and S. rufifrons and he also disgusses the distribution and the characters of the different forms of these birds. In S. r. bhamoensis the bill is said to be horn-coloured while the bill of S. r. rufifrons is black. Unfortunately there is no material for comparison in the collections of the Royal Natural History Museum in Stockholm, and therefore I have been compelled to rely on the meagre desriptions in the literature. 60 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. In the specimen from Doi Par Sakeng the bill is marked on the label as being horn coloured while in the other specimen it is plumbeous. This last-mentioned bird therefore seems to be nearer S. rufifrons rufifrons, but it has the black shaft-streaks of the feathers of the forehead very distinct, and this stands against what is stated by HARRINGTON who says »that the black shaft-streaks are indis- tinct or wanting in rufifrons. The dull rufous colour of the crown is confined to the fore- part of the head». In my specimen the whole crown and upper nape is cinnamon-rufous (Ridgway, Plate 16) and not dull rufous. The breast of the Doi Par Sakeng specimen is much brighter coloured than that of the other specimen which is dull olive brown shaded with ochraceous. [ have therefore for the present refrained from giving a subspecific name to the specimens collected in Northern Siam, but the Doi Par Sakeng specimen probably be- longs to S. r. bhamoensis HARRINGTON which is a more northern and western form, while the specimen from Pak Koh belongs to typical S. r. rufifrons HUME. When observed these birds kept to the undergrowth among the valleys which were mostly clothed with dense evergreen forests. I never saw them sculking about among the lower trees or bushes as Mixornis gularis minor which species they resemble very much both as to habits and colouration. A marked difference exists, however, between these two species: in Stachyrhidopsis the bill is conical while in Mixornis it is slender and slightly curved. 104. Mixornis gularis. RaArrL. — The Sumatran Yellow-breasted Babbler. Mixornis guwlaris: Miller p. 370; Grant p. 81; Bonhote p. 64: Robinson & Kloss p. 62; Robinson I p. 106. SJ Koh Lak "fu 19145 =S 124 mm.; Wi D0Lmm.s, 1 = 55"mQ0-5 Ort Lo fTMSALAnSTSE=OMN — Irides: brownish red. Bill: plumbeous. Legs: yellowish brown. Only observed a few miles south of Koh Lak in the Siamese Malaya, where a small party was met with on the top of an isolated limestone hill near the sea-shore. This spe- cies seems to live up in the trees, mixed up together with Herpornis xantholeuca HoDpGs., Hypothymis azuwrea prophata OBERH, and Cyornis sumatrensis SHARPE, and was never observed in the undergrowth or in low bushes as its near relative Mixornis gularis minor which it resembles very much as to the plumage. It is, however, much larger than that species and has the irides brownish red instead of white or yellowish white. The Sumatran Yellow-breasted Babbler inhabits Southern Tenasserim, the Malay Peninsula and Sumatra. 105. Mixornis gularis minor. suBsrP. n. -— The Siamese Yellow-breasted Babbler. Mizornis rubricapillus: Gyldenstolpe I p. 21; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 165; Oustalet 1913 p. 91; Williamson I p. 42: Williamson II p. 77; Gairdner p. 148. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 61 rel Tiocality Date Total length Wing | Tail Culmen | Tarsus | mm. mm. mm. mm. mm | | [ | | | Q Pak Koh «| !5/; 1914 Ul7 50 49 11,5 17 latt ILeBalg Koh | Vi 1914 112 52 52 11,2 18 Zz | Pak Koh | !9/41914 117 54 53 11,7 18 NEO | Koon Tan | !3/5 1914 | 123 53 54 | 1 16 I S&S | Pak Koh | '5/s:1914 104 0 I 52 50 11 17 | 9 | Koon Tan | '/s 1914 KE 5 50 12 16 | 9 | Koon Tan | '/c 1914 118 52 51 11 16 S Koon Tan | 6/3; 1914 123 55 54 12 ig S&S Doi Par Sakeng] '”/: 1914 115 50 öl gj 2 Doi Par Sakeng !6/: 1914 108 52 49 12 17 3 | Pak Koh 15/4 1914 123 53 54 I2 17 Irides: white, yellow or yellowish white. Bill: horn colour. Legs: dirty yellow. Very common in suitable localities over the whole country south to about Lat. N. HAS The Yellow-breasted Babbler inhabiting Siam, and of which I have a large series, is decidedly smaller than the measures being recorded for M. g. rubricapillus TICK. HARRINGTON gives the wing in that species as measuring from 57—61 mm. and the tarsus to 20 mm. As seen by the measurements given above none of my specimens have a wing measuring more than 55 mm. and the tarsus not more than 18 mm. Unfortunately I have no specimens from Burma, Assam or Sikkim to compare with, but two specimens from Ahsown in Tenasserim are absolutely identical with Sia- mese birds. Therefore I believe that the race of the Yellow-breasted Babbler which inhabits Siam and Tenasserim ought to be separated under a new subspecific name which I pro- pose to be Mixornis gularis minor. Description: Similar to M. g. rubricapillus, TICK., but differing from that bird in being smaller. The extreme point of the forehead and the lores are pale yellow without any black shaft-stripes; supercilium very pale yellow; crown ferruginous, blending on the nape with the olive green of the upper plumage; ear-coverts yellowish green with pale shafts; chin and throat »strontian yellow» (Ridgway, Plate 16); the feathers of the throat having black shaft-stripes; remainder of under surface dull greenish yellow. Type: S ad. Pak Koh, Northern Siam +/, 1914. Coll. N. GYLDENSTOLPE. NSpecimens examined: 15 from Siam and 2 from Tenasserim. Fam. Brachypterygidae. 106. Myiophoneus c&eruleus. ScoPr. 1: ad. Koon Tan May 1914. W=161 mm.; .T = 118 mm.; C = 23 mm::; Tarsus = 43 mm. This bird which inhabits China has previously not been recorded from any country outside the Chinese limits. 62 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. In May 1914 a fine specimen, clearly belonging to this species, was obtained on one of the Koon Tan Hills. The bill is perfectly black which is the main point of difference between this species and the allied M. temmincki ViG., which also has been found among the mountains of Northern Siam. All members of the Genus Mytiophoneus seem to migrate in some way during the winter months. 107. Myiophoneus eugenei. HumzE. — The Burmese Wbhistling-Thrush. Myiophoneus eugenit: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 165; Robinson III p. 750. 3 Koon Tan. "/s 19145 I =355" mm.s. W = 183) mm. tis =a 44 mmme. Grete JÄMN FAdRKOON Tan 1914; W=167 mm; T = 130: mm.; C= 24 mmara SP Koh Lak 2/1, 19140 fe 303fmms, W--66 mm.; T = 121 mm.;' C = 25 mm. — SJ Koon Tan ?"/o 1914. 1=306 mm.; W = 167. mmsnNs—= 122 mm.; C=26 mm. — TIrides: brown. Bill: horny yellow. Legs: black. Distributed over the whole of Northern Siam and also obtained in the Siamese Malaya, though always rather rare and only seen in limited numbers. In the literature this species is generally recorded as an inhabitat of mountain torrents and rocky ravines among the hills. I found it in such places but also in secondary jungles in low-lying country and one specimen was seen, and another one procured, in a garden at Koh Lak. When observed it was jumping about on the ground in search of food. The males are much larger and more heavily built than the females. Especially their bills are very strong and robust. In the collections of the Royal Natural History Museum of Stockholm there is a specimen of a Myiophoneus obtained in Java 1880 according to the label. I have carefully examined this bird and have come to the conclusion that it must be a specimen of Myiophoneus crassirostris, ROBINSON, which has been obtained in the Northern Malay Peninsula and on the Langkawi and Teratau Islands. If the locality »Java» is correct, which however seems a little doubtful to me (it may be a trade skin brought over from the Malay Peninsula and incorporated in our Javan collection) it adds a new bird to the Javan fauna on the same time as it extends considerably the distributional area of this fine species. Fam. Sibiida. 108. Herpornis xantholeuca. Hopes. — The White-bellied Herpornis. IHerpornis xantholeuca: Robinson & Kloss p. 63; Grant p. 80; Robinson I p. 107. 3 Koon Tan 7/6 1914. L = 108 mm.; W = 64,7 mm.; T = 44 mm.; C = 11,5 mm. — J Koon Tan 30/5 1914. ”E'="123 im; WE=6752 mm.; V=46 mm; OEE IP mm. SUKOoon kant /INT9L TAN 108 mm.; W = 62,5 mm.; T=47 mm.; C=11 mm. — 2 Koh Lak Paa 7/12 1914. L = 115 mm.; W.— 61,5 mm.; T=46,5 mm.; C = 11,7 mm. — Irides: brown to yellowish white. Bill: light brown. Legs: flesh colour. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 653 2) Sparsely distributed over the whole country though even occurring rather high up among the mountains. As a rule this species was observed associated in small parties, and the birds were busily searching their food among the foliage. Itis a very restless bird which is always on the move and they very much resemble a party of Tits going through the forest while they constantly utter their twittering notes. Fam. Liotrichidae. 109. Pterythias &eralatus. TicK. — Tickell's Shrike-Tit. Pterytlhius ceralatus: Robinson I p. 107. GS Koon , Tan ”"/s 1914. L= 155 mm.; W = 76 mm.; T=59 mm.; C= 13 mm.; Tarsus = 23 mm. — TIrides: brownish black. Bill: horn colour (upper mandible plumbeous). Legs: flesh colour. Seems to be very rare and during the whole journey only one specimen was shot by my native collector. My specimen perfectly well agrees with the description given by HUME on a speci- men from Mooleyit but there is no olivaceous shade on the occiput which is pure grey with a few white triangular white spots on the middle of the feathers near the shaft but only visible when the plumage is disarranged. On the feathers of the back there are also some white spots and these feathers are tipped with olivaceous grey. The outermost secondary has a chestnut spot at the tip and the shaft is rufous orange. All the other feathers except that one and the tertiaries have blackish shafts. The under tail-coverts are white with a faint fulvous tinge. Fam. Pycnonotidzae. 110. Aegithina tiphia. LINnNs. — The Common Tora. Aegithina tiphia: Gyldenstolpe I p. 23: Gyldenstolpe III p. 166; Grant p. 90; Bonhote p. 61; Oustalet 1903 p. 68; Robinson & Kloss p. 55: Williamson I p. 42: Williamson II p. 78: Robinson I p. 101: Robinson II p. 148. Iora tiplia: Möller p. 367. sö Koon Tan -/sil9l45 Ls If0 mm: W — 60,5 mm. I =— 55 mm.; C — 15 mm. — JJ Bang Hue Pong "7/5 1914. L = 140 mm.; W = 65 mm.; T — 53,5 .mm.; C = 14,2 mm. — I Bang Hue Pong ?/s5 1914. 1L= 125 mm.; W = 65 mm; T= 52 mm.; C=12,5 mm. — SJ Koh Lak ?/u 1914. L = 125 mm.; W = 61 mm.; T = 52 mm.; C = 14,5 mm. — 8 Koh Lak ”/u 1914. L = 132 mm.; W = 64 mm.; T = 58 mm.; C = 13,5 mm. — TIrides: greyish white. Bill: plumbeous. Legs: bluish grey. The Common Iora was very abundant in gardens, orchards and secondary- or brushjungles over the whole country. Sometimes this species was also observed in ever- green forests and a few specimens where obtained in such kind of vegetation. In the mountains dividing Siam and Tenasserim it was never met with, but some specimens were collected in the bamboo-jungles near the sea-shore at the neighbourhood of Koh Lak. In Bangkok and its surroundings it is also a common bird as stated by WILLIAMSON (Journ. Nat. Hist. Soc. of Siam Vol. I N:o 2 p. 78.) 64 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. 111. Aethorhynchus lafresnayei. HarrtL. — The Great Iora. Åethorhynchus lafresnayi: Robinson & Kloss p. 55: Grant p. 89; Robinson I p. 101. fora lafresnayi: Möller p. 367. J Hue Sai 18/5 19053. IL = 142 mm.; W = 65,5 mm; T =59"mmi; C'="19"mmn.; Tarsäs = 18 mm. — SS Hue Sai 18/; 1915. = 140 mm.; W = 69,8 mm.; T = 62 mm.; C = 18,5 mm.; Tarsus = 19 mm. — 9? Hue Sai 18/5; 1915. IL = 135 mm.; W = 68,5 mm; T = 60,5 mm.; C =" 17,8 mm. LaxSsUStesrsl0:6 MINE. Irides: brown. Bill: plumbeous. Legs: plumbeous. ; The Great Iora was only observed once near the Tenasserim boundary a few miles west from Koh Lak. | Here I met with rather a large party of this fine bird and five specimens were shot out of the flock before the rest took to the rescue and disappeared into the dense jungle. They were feeding in some high trees in an evergreen jungle when being observed and they were rather tame. The allied ÅAethorhynchus xanthotis, which I found in Eastern and Northern Siam during my former Expedition 1911—1912, was never met with, why it seems to be very rare and local. Mr. EISENHOFER'S native collector had, however, succeeded in obtaining a female specimen among the Koon Tan Hills, but though I assidously looked out for that bird I never came across it again. 112. Chloropsis hardwickei. JaArRD. & SELBY. — The Orange-bellied Chloropsis. 3 Koon Tan ?2/5s 1914. L = 184 mm.; W = 88 mm.; T = 72 mm.; C = 18 mm.; Tarsus = 15,5 mm. — Irides: black. Bill: black. Legs: plumbeous. Apparently very rare and only confined to the higher mountains of Northern Siam. The specimen obtained most probably is an immature male and it has the central tail-feathers green; the primaries, except the first and second ones, are green on the outer webs; the throat and chest are deep black with a faint gloss; the head is faintly washed with yellow. All these characteristics are only signs of immaturity. 113. Chloropsis aurifrons. TEMmMm. — The Gold-fronted Chloropsis. Chloropsis mwaerifrons: Gyldenstolpe I p. 23; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 166. Wing | AR Evälity Date — Total length Tail Culmen mm. lrmm. | omm UjErma. | (cf Pak Koh 3/3; 1914 179 93 71 18,3 2 Koon Tan 12/9 1914 167 86 67 18,1 ej Doi Par Sakeng 8/6 1914 177 929 Rd 19,3 of Chum Poo ?/s 1914 182 93 72 18,7 (of Chum Poo 3/; 1914 172 89 62 19 Z Koon Tan 8/4 1914 161 89,7 65 18 2 Pak Koh 4 1914 169 88,5 62,3 17,8 Q Koon Tan 8/6 1914 185 lade | 69 18 fo Chum Poo 3/5 1914 165 190 70 19 5 Koh Lak ?8/,4 1914 168 94 7/24 Er ' Bang Hue Pong = "5 1914 173 92 66 18,5 Koh Lak 17/12 1914 170 93,5 73 18,5 of Chum Poo 3/5; 1914 178 90,5 72 17 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 65 Irides: brown. Bill: black. Legs: pale plumbeous. The most common member of the Genus especially in the Northern parts of the country, though never obtained further south than at Koh Lak (Lat. N. 11” 45'). At the neighbourhood of that place it was, however, rather common and as it has not been found south of Amherst (about Lat. 16” 10' N.) beföre, it adds a considerable area to the distribution of this species. However, it has been recorded from Cambodia and Cochin China. One fine male obtained at Doi Par Sakeng in North-western Siam has a longer wing than specimens obtained further south, and is of about the same size as birds from the Himalayas, which on account of their greater size have been separated under the name of Chloropsis hodgsoni, GRAY apud GOULD. However I can find no other difference between this race and typical birds, and the extent of the golden yellow patch is not greater in this specimen than in other specimens from more southern localities. 114. Chloropsis chlorocephala. Warp. — The Burmese Chloropsis. Chloropsis chlorocephala: Gyldenstolpe I p. 23; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 166; Barton p. 105; Robinson & Kloss p. 55; Robinson I p. 101; Gairdner p. 148; Robinson III p. 745. J Pak Koh ?9/3 1904. L = 167 mm.; W:=-86 mm.; T =71 mm.y C = 15 mm, — 8 Pak Koh Seb omm.., We 76 mm.y I =F66 mm; CO =15 mm; — & 'Chum Poo 2/5 1914: IL =160 mm.; W = 81 mm.; T = '68 mm.; C= 15 mm. — SÖ Koon Tan STAN =148 mm? WE=EN55 mm; T = 68,3 mm.; C = 16 mm. — TIrides: blackish brown. Bill: horny black. Legs: plumbeous. The Burmese Chloropsis was not uncommon in the Northern Districts, where it occurred together with Chloropsis aurifrons TEMM.; though never in such great numbers as that species. In the southern parts of the Malay Peninsula the Burmese Chloropsis is replaced by Chloropsis icterocephala LESS., which is very similar, being only separated by having the forehead and the band encircling the throat pure yellow instead of greenish yellow. This last-mentioned species may also occur in the southern parts of the Siamese Malaya. 115. Irena puella. LartH. — The Fairy Blue-Bird. Irena puella: Gyldenstolpe I p. 23; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 166; Oustalet 1903 p. 38; Mäller p. 381; Robinson & Kloss p. 536; Robinson I p. 102; Robinson II p. 148. Irena puella puella: Robinson III p. 745. J Doi Par Sakeng !6/7 1914. L = 245 mm.; W = 127 mm.; T = 105 mm.; C = 21 mm.; Tarsus = 14 mm. — SJ Koon Tan '?3/s 1914. 'L.= 235! mm.; W = 126 mm.; T = 99 mm.; C = 120 :mm.; 'Tarsus = 16 mm. — 2 Doi Par Sakeng !3/7 1914. L =,230 mm.; W = 122 mm.; T = 108 mm.;. C = 21 mm.; iTHarsus — 16. mm. — gg Pak Koh "Ja 1914. VT ==2932"mm.; sy 130 mm.; ==105 mm.;s "CC =="038 mm: Tarsus = 14 mm. — SJ Koon Tan 2/5 1914. L = 240 mm.; WEI 129 mm.; T = 104 mm.; C.= 22 mm.; Tarsus = 15 mm... — 2 Pak Koh 2/4 1914. L— 240 mm; W =.127 mm.;, T;= 106; mm.; C = 22 mm.; Tärsus — ämm. — SL Koon, Lan: "a 1914: L = 235 mm.; W = 127 mm.; T=107 mm., C = 21,5 mm; Tarsus = 15 mm. — TIrides: red. Bill: black. Legs: black. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 2. [le 66 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. The Fairy Blue-Bird was fairly common in heavy jungle in the Northern parts of the country, but never met with, as far as I can remember, in the Siamese Malaya. I never found it in flocks as stated by DAVISON (Stray Feathers. Vol. 6 p. 328. 1878) but always in pairs or single. The young males are similar in plumage to the females and they change into adult plumage without a moult. Some specimens collected at the end of April and in May have their upper plumage bluish green — like the females — but some feathers on the crown, upper back and the lower tail-coverts are tipped with glistening cobalt like the adult bird. Underparts of the body almost black, some of the feathers being tipped with blwish green. It therefore seems that the underparts of the body are changing into their definite colour in a way opposite to the upper parts of the body, which get their new colour from the tips, while the underparts get their new colour from the bases of the feathers. 116. Hypsipetes concolor yunnanensis. ANDERS. — Andersons Black Bulbul. Hypsipetes concolor: Gyldenstolpe III p. 166. AO go VI IK = 233 mvg WE mm. — JF Koon Tan, May 1914. W.= 113 mm.; id red. Legs: brick red. 123 mm.; T = 114 mm; C="92mmsvlarsust— 06 = 101 mm.; C = 20 mm; — Irides: brown. Bill: brick Fairly rare and only obtained in the hillforests of the Koon Tan mountain range. When observed it was always in small parties haunting old clearings, and as the birds were rather shy they were difficult to obtain. The race found in Northern Siam is the same one which was described from Yunnan by ANDERSON in his remarkable work »Anatomical and Zoological Researches of the two Expeditions to Western Yunnan 1868 and 1875. My specimens have their heads decidedly darker than the mantle, and a greenish gloss on the pointed crest-feathers; middle of back, rump and upper tail-coverts dusky black, the feathers edged with dark slaty grey; abdomen and under tail-coverts ashy grey, the latter a little darker and tipped with white; below the ear-coverts a black spot; wing-coverts, primaries and rectrices blackish brown edged with slaty grey. 117. Microtarsus melanocephalus. GM. — The Black-headed Bulbul. Micropus melanocephalus: Gyldenstolpe I p. 27; Robinson & Kloss p. 57; Robinson II p. 148. Prosecusa melanocephala: Miller p. 381. J Koh Lak !3/je 1914. L = 160: mm.; W = 79 mm.; IT = 75amm; CE Jemnd-udes:pale blue. Bill: black. Legs: black. The Black-headed Bulbul seems to be very locally distributed in Siam at least in the parts of the country visited by my Expedition. During the whole journey I only observed it at the neighbourhood of Koh Lak in the Siamese Malaya, but down there it was fairly common occuring together with some other kind of Bulbuls such as Pycnonotus blanfordi, JERD., Aegithina tiphia LINN. a. 8. 0. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 67 During my seven months trip to the North of Siam I never observed a single specimen, but during my previous journey 1911—1912 I once met with a small flock near the town of Muang Pré. This beautiful Bulbul has rather a pretty song which is frequently uttered. It is never found in dense jungles but affects cultivated land and orchards. 118. Iole viridescens. BrytH. — The Olive Bulbul. GIRoltakiR ao LITA JAS; Mm. Was T0S Mm 7t.mm.;.G,— 17,,mm.:; Tarsos.= 17 mm. — TIrides: white. Bill: horn colour. Legs: brown. The Olive Bulbul was only obtained in the Siamese Malaya. Here it occurred in the dense forests among the hills dividing Siam and Tenasserim. Near the coast I never observed it not nor was it very common on the Tenasserim boundary at least not at the localities visited by the Expedition. 119. Criniger gutturalis sordidus. RIcHM. Criniger ochraceus: Robinson III p. 746. SKLakeKoh+$/s LÖNT =1215 mm; WW =Tl1- mm; T= 116 mm.; C = 19 mm. — I Doi Par Sakenstesm 914 = 231 mm.;.W= 109 mm.; T= 115 mm; C.="19 mm. — £ Pak Koh 2/3 1914. ET Sömn AW == 1 mm. IL —116 mm; 6 =S mm, — ft Koon. Tan 20/5 71914. IL = 213 mm.; W =103 mm.; T = 106 mm.; C = 17 mm. — Irides: ad.: brownish grey. imm.: brown. Bill: ad.: plumbeous. imm.: yellowish brown. Legs: pale brown. This species was originally described from Trang in Lower Siam (RICHMOND. Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 22. 1900 p. 320) and given a specific rank. As far as I can see, it is only a subspecies of Criniger gutturalis which it resembles very much, being merely separated by its larger size and its paler and more olive colouring on the upper parts of the body; the under parts of the body are darker and less yellow, these parts being almost buffy olive. This Bulbul occurred in Northern Siam, where I found it at the same localities as Oriniger gutturalis henrici, OusST.; though it was by no means as common as that species. The immature bird resembles the adult one in the general tone of the plumage, but it has the wing-coverts and the secondaries rufous buff and that colour almost occupies the whole of the outer secondaries; the colour of the irides and that one of the bill is also different as stated above. 120. Criniger gutturalis henrici. Ovusr. Crwiger henrici: Gyldenstolpe I p. 24. Orwiger gutturalis: Gyldenstolpe III p. 166. JSuKoon Tan 2/9 1914. I=.:230 mm.; W = 110; mm.; T'=,118 mm.; C = 18 mm. — 9 Koon Tan SINAI 2300 mm.; W=1108 mm.;s TE H4 mm; GE=N7 mn. fi Koon Tanylt/s 19147 L.=,222 68 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIO NS TO SIAM. mm.; W = 107 mm.; T= 113 mm.; C=17 mm. — J Bang Hue Pong ”/s 1914. L = 227 mm.; W = 113 mm.34T = 121 mm.;;C =.18 mm. — dö Koon Tangpi/s, 1014; LF ,212 mms Wes Lil mist t06mm.; C =18 mm. — Y8 Doi Par Sakeng !2/; 1914. = 216 mm.; W = 108 mm.; T = 107 mm.; C =16,5 mm. — TIrides: brown. Bill: horn colour. Legs: pale brown. Like COriniger gutturalis sordidus RICHM. this species is only a subspecific race of Criniger gutturalis from which it is separated merely by its larger size. It was fairly common in Northern Siam where it keeps to the evergreen forests as well as to the bamboo-jungles, but they were only met with on localities where the vege- tation was very dense. They were mostly observed in couples or in small flocks. They have a smacking note often repeated when the birds have been disturbed in some way. 121. Criniger lönnbergi. GYLDENSTOLPE. — Lönnberg's Bulbul. Criniger lönnbergi: Gyldenstolpe I p. 24. Sör Tocalrby | Dato | Length | Wing | Tail | Culmen | | | I omm Ci mm: mm. mm. | | | | 9 Koon Tan 10/5 1914 | 180 835 JE SSK Re 2 Pa Hing | M/:; 1914 | 178 | 86 28 äss 9 Doi Par Sakeng | /; 1914 | 168 83 54 Så Bang Hue Pong | ”5/s 1914 | 176 87 88 rod IA 2 Koon Tan 8/6 1914 |; 175 80 82 15 9 Pak Koh | 15/3 1914-011 -1180 85 86 15 3 | Doi Par Sakeng | "/: 1914 | 177 86 86 ull 15 I Koon Tan = | 9/9 1914 177 84 34 asia 7 Koon Tan | 2/5 1914 178 sö! SIULSED ER SN FA | Koon Tan 1/5 1914 182 850 88e IS | 3 Bang Hue Pong S/svl9l4 | il75 a IV Ir86 85 | 15 SA Pak Koh 7/4 1914 175 86 STFKNA SENS ADA 3 juv. Pak Koh 7/1 1914. — SI pull. Pa Hing !!/4 1914. - Irides: brownish yellow. Bill: blackish brown or horn colour. Legs: pale brown. A fine series of this Bulbul was obtained at different parts of Northern Siam where it seems to be rather common in the dense evergreen jungles or in the mixed forests on the summits of the hills. It goes about in small parties and keeps to the highest trees where it searches for food among the leaves. Itis as a rule very difficult to detect among the dense vegetation on account of its plain, protecting colouring. 122. Molpastes atricapillus. Viretnr. — The Chinese Red-vented Bulbul. Pycnonotus atricapillus: Gyldenstolpe I p. 26; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 166. 3 Koon Tan !9/5 1914. L = 195 mm.; W = 91 mm.; T = 93 mm.;. C = 15,5 mm. — J Koon Tan 22/4 1914. L =195 mm.;; W = 92 mm.; T = 90.mm.; 0 = 15, mm. — id Koon/ man vs, LOJAsEIIER200 mm.; W 92 mm.; T = 93 mm.; C = 14,5 mm. — 2 Koon Tan 15/5 1914. L = 180 mm.; W = 85 mm.; T =>383 mm.; C = 14 mm. — JF Chum Poo 2/5 1914. L = 182 mm.; W = 92 mm.; T= 91 mm.;; C =15 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: black. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 69 Certainly the most common Bulbul in the open hill-forests of Northern Siam. Sometimes I even found it in the pine-forests, which cover the highest slopes of the moun- tains in the North. 123. Pycnonotus finlaysoni. STRICKL. — Finlayson's Stripe-throated Bulbul. Pycnonotus finlaysoni: Gyldenstolpe I p. 26; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 166; Grant p. 85; Robinson & Kloss p. 58; Gairdner p. 148; Robinson II p. 149; Robinson III p. 747. Pycnonotus findlaysom: Bonhote p. 62. Loedorusa finlaysomi; Möller p. 380. CAPa Koh S/a 19144 Ir In ma. W=>585 mm,; T = 89, mm.;y C = 14 mm. —; 2. Koh Lak !?/;2 1914. IL =185 mm.; W = 80 mm.; T = 85 mm.; C = 13 mm. — 8 Koh Lak Paa ”/12 1914. L 170 MIRA WE== Simms == 78 mm.; C =13,6 mm. — 2 Koh Lak Paa '/12 1914; IL 175 mm:; W = 76 mm; T = 80 mm.; C = 14 mm. — Irides: brown. Bill: black. Legs: plumbeous. Rather common in the evergreen forests both in Northern Siam and in the Peninsula. In the deciduous forests I never observed this Bulbul, which probably only inhabits countries where there are evergreen jungles. It has a pleasant note which is frequently heard. As regards to the yellow tips of the tail-feathers these only are to be found on the outermost pair; the lores are not quite black but mixed with some yellow feathers; the lower rump is of about the same colour as the upper tail-coverts viz. ochraceous green. My observations of this species are quite opposite to those made by DAVISON in Tenasserim. He found this Bulbul common in the plains, in the outskirts of forests and in serub-jungle, sometimes even in gardens and compounds. In such places I, however, never found it but the related Pycnonotus blanfordi, JERD. 124. Pycnonotus blanfordi. JErD. — Blanford's Bulbul. Pycnonotus blanfordi: Gyldenstolpe I p. 26; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe IIT p. 166; Oustalet 1903 p. 82; Williamson II p. 80. Pycnonotus plumosus: Williamson I p. 42. 3 Koon- Tan: ?3/i 1914. L.—:;201 mm;; W =-:85 mm.; T = 90 mm; 6 = 15 mm.; Tarsus = 19 mm. — TIrides: black. Bill: black. Legs: brownish black. Very common in open, cultivated country and in gardens and scrub-jungles. In the real evergreen forests it was never met with, but it was sparingly distributed in the mountain forests. It has a harsh note, and is easy to obtain or observe because it is quite tame. 125. Otocompsa flaviventris. TicK. — The Black-crested Yellow Bulbul. Otocompsa flaviventris: Gyldenstolpe I p. 25; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 166; Barton p. 105; Gairdner p. 148; Robinson III p. 747. zh Pak Koh ?9/3. 1914. I =:178 mm.; W = 84,5. mm.;. T,= 85 mm.; C =,11,5 mm: — id Koon Tan Ser 1914, = 178 mm. .W — 81 mm.; I — 85. mm.; C.— 12 mm. — J Bang Hue Pong ”/5 1914. L = 188 mm.; WW =286,5 mm; T'="87 mm; 0O=11,3 mm; = QQ Chum Poo 3/5 Y914. I = 156 mm; W=7283,2 70 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. mm.; T = 85 mm.; C = 11,6 mm. — JF Chum Poo 2/5 1914. L = 172 mm.; W = 80,7 mm.; T= 81 mm.; C. = 10,8 mm. — ,,$SiPak Koh 29/sy1914. LL 175 mm.: W = 84 mma te> 905. 6.= 116 MN en CL ade Koon Tan 1914. W=788 mm.; T = 97 mm.; C = 11 mm: — TIrides: yellow. Bil: plack, Tegs: black. The Black-crested Yellow Bulbul was one of the most common birds in Siam. It was found on suitable localities over the whole country It most often frequents brush- and scrubjungle, and it was never met with far inside the evergreen jungles. The young birds have the head and the long crest brownish olive with a faint pur- plish gloss on the longest crest-feathers; chin black, but the throat is olive and of the same colour as the upper parts of the body. The colour of the eye is whitish grey instead of yellow as in the adult birds. The bill is much paler, almost horn coloured while in full- grown birds it is pure black. 126. Otocompsa emeria. LINN. — The Bengal Red-whiskered Bulbul. Otocompsa emeria: Gyldenstolpe I p. 25; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 166; Grant p. 84; Robinson & Kloss p. 58; Williamson I p. 42; Williamson II p. 79; Robinson I p. 102. Otocompsa pyrrhotis: Möller p. 378. 3 Chum Poo 7/5 19147" 1I= 195 mm.; eW ="81-mm':; IM=97 mm:s O MASSmm a ——tnidessblacks Bill: black. Legs: black. The Bengal Red-whiskered Bulbul was very common in the Northern parts of the country especially in the open and cultivated country. ; It is a very tame and familiar bird and is even found in the villages and towns. Like the other Bulbuls it has a rather nice song and it looks quite a pretty bird when it keeps its long black crest erect. The young birds are lacking the red patch below the eye and have the under tail- coverts pale rosy pink. Fam. Campephagideae. 127. Graucalus macei. Lrss. — The Large Cuckoo-Shrike. Graucalus macei: Gyldenstolpe I p. 34; Gyldenstolpe III p. 168; Oustalet 1903 p. 43. 3 Koh Lak !4/;> 1914. L =282 mm.; W =168 mm.; T= 133 mm.; C = 23 mm. — I Pa Hing Ya 1914: = >"2701" 1t0m.; I W ="0166 mm.; I =" 291 tom: CE 221 Mm — 2 & FPA MEn SEAN ÖRA mm.; W=169 mm.; T= 134 mm.; C = 22,3 mm. — 2 Koon Tan 9/5 1914. I =1269' mm.; iW =-170 mm.; T=7136 mm.;; C=2922 mm. — Y2 Koon Tan ?/6 1914. L = 275 mm.; W = 161 mm.; T=.125 mm.; 00-290 mm JS Koon Tan 3/9 1914. L = 280 mm.; W=7166 mm.; T= 127 mm.; C = 24 mm. — £Y Pak Koh ?0/g 1914. L =291 mm.; W= 164 mm., T = 132 mm.; OC. 21 mm. — CöRalkskohES/snonA L = 288 mm.; W = 165 mm.; T = 125 mm; C = 22.5 mm. — SJ Pak Koh 3/5 1914. L = 285 mm.; W = 164 mm.; T = 126 mm.; C = 23 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: black. . The Large Cuckoo-Shrike is generally distributed over those parts of Siam which are covered with thin tree- or shrubjungles. On the top of the hills among the mixed pine- and oak- forests it was the bird most often met with. Opposite to what is stated by DAVISON, I most often saw it associated in small parties, more seldom single or in pairs. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 71 It has a fine whistling note which it utters both when flying or when perching at a top of a high tree. The most southern locality where I met with this species was at the neighbourhood of Koh Lak, but down there it was rare and only a few specimens were observed. "These southern birds seems to be of a paler grey colour than specimens obtained in the northern localities but are still not worthy of separation as a distinct race. 128. WVolvocivora melachistus intermedia. HUME. S Koh Lak "5/1 1914. LL = 196 .mm;; W= 111 mm.; T = 97 mm.; C = 13 mm. — TIrides: brownish red. Bill: black. Legs: blackish brown. Among the Cuckoo-Shrikes collected at Koh Lak in the Siamese Malaya there is a specimen which I have referred to the above-mentioned race of V. melachistus, on account of its having the under tail-coverts pure slaty grey and exactly of the same colour as the rest of the under surface. The central tail-feathers are also black with a greenish gloss und have a broad white tip. On the inner side of the primaries, except the first one, there are large white patches. The under wing-coverts are almost pure white though spotted and barred with grey. 129. Volvocivora lugubris saturata. SwinH. Giitoontk kan (SLOTT = 215 mms W =P mm; I =TImm.; C=113,2 mm.; Tarsus — 19 mm. — Trides: brown. Bill: black. Legs: black. A single specimen of this species was obtained in a mixed pine- and oak forest in the Koon Tan mountains. This specimen perfectly well agrees with SwINHOE's description. In Siam it seems to be rare and it has not been recorded from that country before. 130. Volvocivora melanoptera avensis. BLYTH. Campophaga melanoptera: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 168. Volvocivora avensis: Möller p. 365. QKoR Tak 3/4 1914 "1 ="205 mm.y W=111 mm; T= 109 mm.; C=15 mm. — FI Koh Lak 15/;0. 1914. L =192 mm.; W = 109 mm.; T= 102 mm.; C=13 mm. — Koon Tan 22/9 1914. L.= 205 mm.; W = 109 mm.; T = 111 mm.; C= 13 mm. — TIrides: $ brown. S brownish red. Bill: SJ black. 2 horn colour. Legs: S black. 9 blackish brown. This race which I think is quite distinct from the typical V. m. melanoptera was found in Northern Siam as well as in the Siamese Malaya. At this latter locality two specimens were collected: one male in full plumage and one female. This latter speci- men has the underparts of the body, with the exception of the pure white under tail- coverts, barred with greyish brown more closely on the chin and throat. 72 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOCICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. Both the two males and the female have a large white patch on the basal part of the inner webs of the primaries, except the first two ones. The Koon Tan specimen approaches Volvocivora lugubris saturata SWINH., as itis of a darker grey colouring on the upper parts of the body. 131. Pericrocotus fraterculus. SwIinH. — The Burmese Scarlet Minivet. Pericrocotus fraterculus: Gyldenstolpe I p. 33; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 168; Gairdner p. 149. best | MHocklity | DAS | Length | Wing | I Tail Culmen | mm. | mim. | mm. mm. 3 Pak Koh — |25/> 1914 | 181 | 93,2 87,5 14 Ju | KoonsTany i I) i £/or1914: 11202 97,2 +) 119145 13,5 [Of Koon Tan ?/5 1914 | 188 93,1 88 13,3 Z. |Bang Hue Pong] . 2/s 1914 |. ;193 94,2 90,3 12,3 Me Koon Tan | ??/1 1914 197 97,6 95,2 15 3 Pak Koh | ?!/, 1914 | 184 94,5 94 13 5 Doi Par Sakeng| 2/6 1914 | 191 98,5 94,5 13 Så Bang Hue Pong| ”/s 1914 | 192 95 920 V25 3 | Pak Koh | /s1914| 184 95 86 14 Så Koon Tan | 29/5 1914 | 183 91,5 91 13,2 3 |Doi Par Sakeng] !”/: 1914 195 92 92,5 14,2 (Så Koon Tan | ?”/+ 1914 | 191 90 92 12,5 Q Koon Tan 9/5 1914 |. - 183 91,2 89,5 135 9 Pak Koh 2/4 1914 | 186 88,2 86 13,3 9 Doi Par Sakeng| !9/: 1914 | 185 90,7 89,2 13,8 Q Koon Tan | ?”/5 1914 | 190 85 90 — 2 |Bang Hue Pong] 9/5 1914 | 180 87,5 85 13,2 Irides: brownish black. Bill: black. Legs: black. A fine series of the Burmese Scarlet Minivet was collected at different parts of Northern Siam. As already remarked by HARTERT (Nov. Zool. Vol. TX, 1902 p. 556) the second primary has a red patch on the inner web, though the size of this patch varies a great deal and is smallest in the specimens collected in Northwestern Siam. These same specimens have longer wings than birds from more southern districts, thus approaching the true P. speciosus LATH. As seen by the measures given above the Siamese specimens agree well in size with birds from Hainan, but they differ from these birds in having the central rectrices pure black on the outer web while in the Hainan birds the outer web is almost red. One male specimen collected at Pak Koh has, however, only the centres of the middle tail-feathers black and the inner web is broadly margined. In the parts of the Siamese Malaya visited by the Expedition this beautiful species was never observed. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 73 132. Pericrocotus peregrinus. LINN. — The Small Minivet. Pericrocotus peregrinus: Gyldenstolpe I p. 33; Gyldenstolpe III p. 168; Williamson I p. 43; Williamson II p. 90. J Koon Tan 2/4 1914. L =178 mm.; W = 70 mm.; T=77 mm.; C = 9 mm. — 2 Koon Tan ?3/4 1914. I = 174 mm.; W = 70,5 mm.; T= 75 mm.; C=9 mm. — TIrides: black. Bill: black. Legs: black. The small Minivet is generally distributed over the northern parts of the country though not very common. Most often it was observed in small flocks visiting the pine forests on the tops of the higher hills but sometimes they were even met with at the out- skirts of the jungles. This species was never observed in company with other kind of Minivets. 133. Pericrocotus solaris griseigularis. GouLp. Sr Koon. Tanr>'/s5 1914. IL 171 mm.; W = 81 mm.; T =93 mm. 0'="70,5 mm.; Tarsus = 12 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: black. This species which is closely related to Pericrocotus solaris BLYTH. from the Eastern Himalayas, Khasi Hills, Manipur, Pegu, Siam and Tenasserim, has previously only been recorded from the island of Formosa and parts of Southern China. SWwINHOE says that the main: points of difference between P. grisergularis and P. solaris are, that in »the for- mer the thigh-feathers are black externally, ochraceous internally, while in the latter the thighs are orange». As shown by HUME (Stray Feathers 1877. Vol. V, p. 187) the thighs in P. solaris are not orange but dusky black externally and yellowish or ochraceous inter- nally in the male. É The thighs in my specimen, which I without hesitation have identified with P. griseigularis are brownish black with a faint greenish tinge externally and pale yellowish internally. The first two primaries are lacking the red or yellowish patch, on the third primary there is a narrow yellowish line along the outer web; on the fourth there is an orange scarlet spot on the middle part of the outer web of about 11 mm: in length. On the inner webs of the primaries, with exception of the first one, there is a yellowish spot increasing in size on the latter primaries. On the secondaries there is a broad band of orange scarlet on about the middle parts of the feathers. Head, nape and back dark slaty grey with a bluish gloss; rump and upper tail-coverts fiery orange scarlet; chin and throat grey with yellowish tips on some of the feathers, especially those of the throat passing over on the scarlet underparts of the body. The two central pairs of tail-feathers are black with a narrow line of yellow on the middle parts of the outer webs and an oblique orange scarlet spot on the innerweb; tip of tail-feathers pale orange. The specimen was shot out of a party of Pericrocotus assembled in a pine-tree growing on the top of one of the highest hills in the Koon Tan range. My specimen is exactly similar to another specimen from Formosa in the collec- tions of the R. Nat.-Hist. Museum in Stockholm. EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 2. 10 74 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. 134. Pericrocotus cinereus, LaFr. — The Ashy Minivet. Pericrocotus cinereus: Williamson I p. 43; Williamson II p. 91; Robinson & Kloss p. 55; Mäller p. 365. J Koh Lak 5/42 1914. IL =185 mm.; W = 98,2 mm.; T = 97 mm.; C = 10,5 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: black. The Ashy Minivet seems to be very rare in Siam and during the whole journey only one specimen — in full plumage — was obtained outside Koh Lak. A winter visitor only. Fam. Muscicapide. 135. Alseonax latirostris. RaAFFL. — The Brown Flycatcher. Alseonaz latirostris: Gyldenstolpe III p. 169; Williamson I p. 43; Robinson III p. 742; Robinson & Kloss p. 51; Miller p. 363; Williamson II p. 208. Hemrichelidon latirostris: Gould p. 151. J Koon Tan ?!/9 1914. L = 113 mm.; W = 69 mm.; T = 51 mm.; C'= 9,5 mm. =" Koon Tan 30/4 1914. IL = 120 mm.; W = 67 mm.; T= 51 mm.;; 0 = 10 mm. — JI Koon Tan Ya 1914 L=="121 mm.; W= 68 mm.; T = 47 mm.;y C = 9 mm. — J Chum Poo ?/s 1914. : Li = 1125 mm.;. W.=/67 mm.; T = 48,5 mm.; C = 9 mm. — TIrides: black. Bill: black (base of lower mandible dirty yellow.) Legs: black. The Brown Flycatcher was fairly common in the North of Siam, but it also occurs in more southern parts having been recorded from Bangkok by WILLIAMSON and from the Malay Peninsula by ROBINSON. This species is generally considered as a winter visitor to South eastern Asia, having its breeding places in Eastern Siberia, Corea and Northern China. During my journey I obtained specimens in April, May and September which seems to indicate that it may possibly breed in Northern Siam too. However, I never found its nest. As regards size and colour the Siamese specimens are absolutely identical to speci- mens from Saghalin in the collections of the Royal Natural History Museum of Stockholm. 136. Alseonax siamensis. GYLDENSTOLPE.' — The Siamese Brown Flycatcher. This new species is related to Alseonax latirostris RAFFL. from which it is, however, clearly distinguished by being umber brown (»Saccardos Umber», Ridgway, Plate 39) above instead of ashy brown. In several other particulars it also differs from that spe- cies, as seen by the description given below. Adult male: General colour above »Sacceardos Umber» (Ridgway. Nomenecel. Colours plate 39); upper tail-coverts washed with ferruginous; wing-coverts dusky brown, mar- gined with »Saccardos Umber»; primaries and secondaries dusky brown, the latter edged with isabelline on the inner webs; tail dusky brown with pale brown shafts; lores and a narrow line round the eye greyish white; ear-coverts »Saccardos Umber»; chin and upper throat greyish white slightly washed with brown; lower throat, breast and flanks ashy : Ornith. Monatsber. 1916. No. 2, p. 27. An KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 2. 7 brown; middle of abdomen, vent and under tail-coverts white; thighs brown; under wing- coverts and axillaries light fawn colour; quills dusky brown below and fawn colour along the inner webs; tail-feathers brownish white below with white shafts to the feathers; wing lining light fawn colour. Iris brownish black; bill horn colour and with the lower mandible dirty yellow; legs black. Type: Adult male collected at Bang Hue Pong (Northern Siam on the 27th of May 1914.) Specimens examined: Two, the type and another male from the same locality and collected on the same day. Measurements: Total length =128 & 120 mm. resp. Wing = 68 & 69 » » AES = CRD » Culmen = 11L5& 12 >» » Tarsus. = 12 & 115 » » This new species is probably a resident in Northern Siam where it inhabits the higher mountains. It has much the same habits as Ålseonax latirostris RAFFL. of which species I also obtained specimens during my journey in Upper Siam. 137. Cyornis dialilgema. SALVvAD. Cyornis dialilema: Gyldenstolpe IT; Gyldenstolpe III p. 169; Robinson & Kloss p. 52; Robinson I p. 98. hd Hocklity In] I Dates Total length) [Wing | Tail | Culmen | mm. | mm. mms. Il ömm; | | | | SS Koon Tan 16/5 1914 | 133 66 I +61 11:2 3 Koon Tan 4/5 1914 | > 135 60. INGET | Il 3 Koon Tan 8/5 1914 | 130 | 66,5 | 55 12 3 Koon Tan 28/4 1914 | 130 IG 68 60 11,4 3 | Koon Tan 28/4 1914 | 136 | 66,5 56,5 | 1145 | 3 | Koon Tan 5/5 TA a 38 672,58 11,6 gZ | Koon Tan 29/5 1914 | 138 I em R Ig0le 3 Koon Tan | = 5/s 1914 | 144 70 62 11 3 Koon Tan 22/5 Lord" |FOMNSR 68 de ned 0 SN 9 | Koon Tan BSI OA DE 299 TO GS 56,2 1 Q | Koon Tan | E/e 19 | 126 66: | ASA 11,6 ) iFoonjullan IA. [tie /sNIONAN) Hy fIAOR Ip) A6S 59 SAN Q | Koon Tan RESORTS 130 | VU 4 45852 11,2 | 2 |Bang Hue Pong| ?”/s 1914 | 136 66 | 58 12 3 juv. | Koon Tan 1914 | = | 68 61 RAL fre jav rö Koon Tan |, TOVE SE 66 50 9 3 juv. | Koon Tan 1914 | = | 66,5 | 49,8 9 | & juv. | Koon Tan | 30/5 1914 120 I 62,8 | — | 9 juv. | Koon Tan 28/5 1914 125 | 633 Ey.5d el AT Blige | Irides: black. Bill: black. Legs: brown. 76 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. This species which is closely allied to Cyornis rubeculoides VIG. was very common in the North of Siam and a fine series was collected. ROBINSON & KLOSS state (Ibis 1911 p. 52) that it ought to be regarded as a southern form of C. tickellie BLrytH. TI think that it must be placed nearest to OC. rubeculoides ViG., which is practically intermediate between C. dialilema SALVAD. and C. tickellice, BLYTH. or C. sumatrensis SHARPE. Cyornms dialilema differs from C. rubeculoides which I also obtained in Siam, by having the abdomen and flanks pure white, while these same parts in C. rubeculoides are tinged with orange buff. 'The orange colour of the breast and throat does not extend so high up on the chin in C. dialilema as it does in C. rube- culoides, C. tickellie and in C. sumatrensis. 138. Cyornis rubeculoides. Vic. — The Blue-throated Flycatcher. Cyornis rubeculoides: Gairdner p. 149. Siphia rubeculoides: Bonhote p. 60. 3 Koon ;Tan -?9/5 1914, LL = 138 mms, W = 66: mm.; LF 610 mm.r—— fd KOoniLan ans ALONG 1 =7143 mm.; W = 469 mm. 164 mm. CO Li,5E mmar— "8 KO O0nRNaANN SAR Sr Om. W = 67 mm.; T = 61 mm.; C = 11,3 mm. — TIrides: brownish black. Bill: black. Legs: pale brown. Not as common as C. dialilema, SALVAD. though occurring in the same localities but apparently at higher altitudes. The specimens obtained by me were all shot on the summits of the highest hills among the Koon Tan range where they occurred either in pairs or in small flocks among the pine-trees. In colour they very much resemble C. dialilema but the upper parts of the body are of a paler blue. The flanks and sides of the body are buffy white instead of pure white and the orange colour of the breast extends higher up on the throat. 139. Cyornis sumatrensis. SHARPE. Cyormis sumatrensis: Robinson & Kloss p. 51; Robinson III p. 147. 3 Koh Lak Påa '/1a 1914. LIL 130 mött W — 6rtmm.; I =A622mm.; Cl SN mv velansast= 16,8 mm. — & Koh Lak Paa 7/12 1914. L = 125 mm.; W = 64,5 mm.; T = 60 mm. C = 10 mm.; Tarsus = 16,5 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: plumbeous. Only two specimens of this Flycatcher were obtained during my journey. They were both shot in a dense evergreen forest among the hills on the boundary between Siam and Tenasserim. This is a somewhat rare species, which until quite recently only was known from the type and another male obtained in Kelantan and recorded by HARTERT (Novitates Zoologica, Vol. IX, 1902 p. 549). In the last few years, however, several specimens and among them some females — until then undescribed — were obtained by ROBINSON & Kross during their Expediton to the Northern Parts of the Malay Peninsula (vide. Ibis 1911 p. 51—52). It has also been recorded by ROBINSON from the Siamese Islands of Koh Samui and Koh Pennan. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2, kär In colouration it very much resembles C'. tickellice. BryrH but is distinguished by a smaller size and by having the abdomen, under tail-coverts, axillaries and under wing-coverts pure white. The female specimen I obtained agrees exactly with the description given by Ro- BINSON and KLoss (Ibis 1911 p. 52). 140. Cyornis banyumas tickellig. BryrH. — Tickell's Blue Flycatcher. Cyornis tickellie: Gyldenstolpe I p. 37. Cyornis banyumas tickelli: Robinson III p. 743. Koon Tan 18/9 1914. L = 137 mm.; W — 73 mm.;; T = 68 mm.; C = 12 mm. — I Koon Tan 18/3 1914. I = 129 mm.; W = 70 mm.; T = 64 mm.; C = 12 mm. — Irides: brown. Bill: black. Legs: plumbeous grey. Two male specimens of Tickell's Blue Flycatcher were obtained among the Hills near Koon Tan. As I have already stated about C. sumatrensis SHARPE., which this species closely resembles, it is distinguished by its greater size. Both the specimens obtained are in moult and have a very abraded plumage. 141. Cyornis pallidipes. Jerp. — The Wbhite-bellied Blue Flycatcher. Cyornmis pallidipes hainana:; Robinson III p. 743. aKoon Tan; Maypl9l45 NW. 69 mm.;I.=/63, mm.;)C.= 10,3 mm;y Tarsus = 16,.mm, —, SvPak Koh 25/4 1914...1L.= 132 mm.; W=— 67 mm.; I = 61,5, mm.; C = 11 mm.; Tarsus = 16 mm, — Irides: black. Bill: black. Legs: pale brown. Two male specimens of this beautiful Flycatcher were obtained in Northern Siam. BoDpDEN KLoss collected one male at Klong Menao in South Eastern Siam during his re- cent journey and this specimen has been referred by ROBINSON to Cyornis pallidipes hainana GRANT, originally described from Hainan (Proc. Zool. Soc. 1900 p. 480). As compared with the measurements given by GRANT (tom. cit.) my specimens are practically intermediate between the Hainan form and typical Cyornis pallidipes JERD. from Southern India. The Siamese specimens show a close relation to the Hainan form, as is also the case with several other species. This close relationship seems to indicate that a centre of distri- bution was situated somewhere east of the Salween river thus including South Eastern China, Hainan, Annam, Tonkin, Cambodia, Cochin China, Siam, Yunnan and parts of Burma. From this centre the different forms have then spread out in a western direction, while the Himalayan forms made their way southwards. The specimens of Cyornis pallidipes obtained by me are neither typical Cyornis pallidipes JERD. nor Cyornis pallidipes hainana GRANT. and as the difference between these two forms are very slight I think it wisest not to give a subspecific name to the Siamese form until more material has been obtained. 78 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. 142. Muscitrea grisola grisola. BLryrtH. — The Grey Flycatcher. Muscitrea grisola: Robinson & Kloss p. 54; Robinson IlI p. 148; Robinson III p. 743. J Koh Lak ”/h 1914) TE 148 mm. W =185;tomm.; fE=60 mms 0/—BP Smmat SF SrakolILaR 26/,, 1914. IL = 140 mm.; W = 77 mm.; T = 63 mm.; C'= 12 fmm! — th KoOhtLakess ment 9snas Ev 6 mm.; W =82 mm.; T = 64 mm.; C = 12 mm. — J Koh Lak !6/;2 1914. L = 155 mm.; W = 82 mm.; T=565 mm.; CO = 1256 mm. — 9 Koh Lak Uf T9T5E om = 147 mm; WE ==79"6mm en N620mm.s C=>12 mm. — 2 Koh Lak 15/;2, 1914: IL =155: mm; NM = 8lpmm5 NE67/famst0E=Hmn— ? Koh Lak 9/1: 1914. L = 135 mm.; W = 80,5 mm.; T = 64 mm.; C:="12 mm, — Irides: brown. Bill black. Legs: plumbeous. The Grey Flycatcher was rather common in a bamboo-jungle near the sea-shore north of the Koh Lak Bay. All other authors state that it is entirely confined to the mangroves, but I never observed it in such kind of vegetation. The country was per- fectly dry where I met with this species and covered with bamboos. However, a fairly large mangrove swamp was situated not very far away. A male specimen shot on the 26th of November 1914 has the outer webs of the secondaries and those of the inner primaries earthy brown, the bill is horn-coloured instead of black. This specimen is most probably a not fully adult bird in its first plumage. 143. Gerygone griseus. GYLDENSTOLPE.!' Plate 2. fig. 2. Q- Koh: Lak 2/12, 1914: L = 85: mm.; W'= 51 mm; T = 39 mmi; /C:=:8 mm! Tarsust= 14 mm. — TIrides: black. Bill: black. Legs: black. A few specimens of this small bird which I have been compelled to describe as new, were observed in an almost impenetrable mangrove swamp, situated near the sea-shore at Koh Lak in the Siamese Malaya. The birds were rather shy and difficult to make out among the vegetation and only a female specimen was obtained. It seems to be nearest to Gerygone modigliani SALVAD. from the Malay Peninsula, but differs from that species in lacking the dusky horse-shoe mark on the sides of the fore-neck. Another allied form is Gerygone flaveola CAB. which inhabits the island of Celebes. Description: General colour above smoky brown, the head being of the same colour; least and median wing-coverts smoky brown a little darker than the colour of the back; primaries dark dusky brown with narrow brownish white margins on the outer webs of the feathers; secondaries blackish brown; tail feathers dusky brown with a subterminal black band and a white spot near the tip; the two central pairs of tail-feathers have this white tip confined to the inner web, on the outer tail-feathers the white tip is on the outer web; lores greyish white; feathers round the eye smoky brown; ear-coverts smoky brown and of the same colour as the crown and nape; cheeks, throat, breast and abdomen pale sulphur yellow, brighter on the throat; under tail-coverts white; flanks and sides of the body pale brownish olive; thighs yellowish white; under wing-coverts and axillaries white, washed with yellow especially on the outer edge of the wing; quills brown below, whitish on their inner webs. ! Ornith. Monatsber. 1916. No. 2, p. 27. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 79 144. Hypothymis azurea prophata. OBErRH. — The Black-naped Blue Flycatcher. Hypothymis azurea prophata: Gyldenstolpe I p. 37. Hypothymis azwrea; Robinson I p. 99; Robinson II p. 148; Mäller p. 363; Gairdner p. 149. Hypothynvis agurea coeruleocephala: Robinson II p. 744. 2 Koh Lak /12 1914. L = 155 mm.; W = 67,6 mm.; T = 79,6 mm.; Tarsus = 13 mm. A female specimen, collected at the neighbourhood of Koh Lak in the Siamese Malaya, appears to belong to this race. Unfortunately I have only been able to compare my specimen with some other specimens from Java in the collections of the Royal Natural History Museum in Stockholm, but these specimens, which according to locality ought to belong to this race, are absolutely identical as to size and colouration with my own specimen. 145. Hypothymis azurea styani. HARTL. Hypothymis azurea: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe TII p. 169; Williamson I p. 43; Williamson II p. 209; Robinson & Kloss p. 53. dee Tsocality Dats | Length Wing) 158 71,5 78,5 10,3 LS Hå SS Doi Par Sakeng 16/7: 1914 | 152 70 id UA ae CNS (0) Ioonk Tan. 8/s 1914 | 145 | 70 75 104 [0ld uang0.] Q Koon Tan 3/6 1914 | 160 70 78 10 13,3 | 2 Koon Tan Iso 145 67,7 66 10,2 13,5 Q Koon Tan [LE be Sok kr 0 el (RR IR Y 10 13,6 Q Koon Tan S/631OT | ISEN | 1969 74 19 I BI OsdiilkrovEoonsTan 29/4 1914 160) [is70 73 dn nat in ås In my former paper on the Birds of Siam (Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, Band 50. N:o 8 p. 37) I have referred the species of the Black-naped Blue Flycatcher inhabiting Northern Siam to H. a. prophata OÖBERH. During my last journey I collected a large series of this beautiful Flycatcher at different parts of Northern Siam. STRESEMANN has recently (Nov. Zool., Vol. 20 1913 p. 293—297) given a review of the forms of Hypothymis azwrea, Bopp. based on a very large material. He considers H. a. styani HARTL. as to inhabit Siam and the adjoining countries to the east, west and north. In Lower Siam, however, another race: ÖBERHOLSERS H. a. 80 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. prophata is said to occur. However, the two races seem to be only slightly differentiated from each other, the first one only being characterized by its distinct bluish not lilac back. However, all the specimens from Northern Siam have a distinetly violet shade on the back and it is with great hesitation that I accept these two races, but for the present I think it is wise to do so. In any way the specimens from Lower Siam and the Malay Peninsula are almost identical. 146. Rbhipidura albicollis. VirinL. — The White-throated Fantail Flycatcher. JF Koon Tan :?t/5 1914, L =i170 mm:; W=176-mmiy T= 101 mm; CE T0mmTarsus — 16 mm. J Koon Tan 29/5; 1914. L = 182 mm.; AW = Z7 mms, LE: 102-406 10, mm.; larsostorifdmm s-tNdeSs: black. Bill: black. Legs: dark brown. Fairly common in Northern Siam among the Koon Tan Hills most often in com- pany with other species of Flycatchers. It was always observed in very dense forests and as a rule far away from villages or human dwellings. The two specimens procured are not fully adult but showing traces of the immature plumage in having a rufous shade on the underparts of the body and in having marked rufescent tips to the wing-coverts and some of the feathers on the back and rump. The birds obtained in Siam may possibly belong to B. a. atrata SALVAD. from the Malay Peninsula and Sumatra. This rase is chiefly characterized in having more ex- tended white tips to the tail-feathers. As I have no material for comparison I have re- frained from giving the Siamese birds a subspecific name. 147. Rhipidura javanica. SPARRM. — The Java Fantail Flycatcher. Rhipidura javanica: Williamson I p. 43; Grant p. 92; Bonhote p. 60; Williamson II p. 210; Gairdner p. 149. O Koh Iak /y "1914, 1= "176" mm; W = 72 mm.; = 95 mine. pu Kokas TAS L = 170. mm.; W = 72 mm., T=0938 mm S Kol Lak tfn 9145 Pr =5175 mm; WE omm sl 97 mm. — SJ Koh Lak ?/1, 1914. L = 180 mm.; W = 81 mm.; T = 103 mm. — TIrides: blackish brown. Bill: black. Legs: black. The Java Fantail Flycatcher was never obtained in the Northern and Central parts of the country, but it was exceedingly common down in the Siamese Malaya. It was most often found in dense bamboo-jungle, where it keeps to the lower branches jumping about in search of food or uttering their faint trilling note while it keeps its tail spread out and its wings half open. Itis also often seen on the ground behaving in the same manner. 148. Rhipidura albifrontata burmanica. HumzE. — The Burmese White-browed Fantail Flycatcher. 82 Koh Lak ?5/,y 1914. L = 168 mm.; W = 83 mm.; T =98/mm:;sw0 =11 mm.; farsas + V6 mm. — TIrides: blackish brown. Bill: black. Legs: black. Two specimens of this bird, which has not been recorded from Siam before, were observed in a thick and thorny bamboo-jungle near the coast at Koh Lak during one of my excursions on the 26th of November 1914. The birds were in company with Rhipi- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 81 dura javanica, SPARRM. and Muscitrea grisola BLYTH., and they were rather shy and at once disappeared when I fired a shot at them. HumME (Stray Feathers vol. IX p. 175 footnote 1881) remarks that a specimen of Rhipidura albifrontata collected in the Thoungyeen valley in Tenasserim differs from the typical Indian bird in wanting the white triangular spots on the wing-coverts and in having the four central tail-feathers entirely black as well as the chin, throat and upper breast. He suggests the name burmanica tor this bird though he was a little doubtful of these characteristics were constant. In my specimen the white spots on the wing-coverts are almost obsolete, the four central rectrices are almost black except a very small white spot at the tip of the second pair. The mantle and upper tail-coverts are clear ashy brown, much paler than in an In- dian bird I have had for comparison. In this last mentioned bird the white spots on the wing-coverts are very well- marked and there is a large white spot at the tip of the second pair of tail-feathers. I therefore believe that the Burmese and Siamese birds constitute a well-marked subspecies which ought to be called burmanica as suggested by HUME. 149. Terpsiphone affinis. BryrH. — The Burmese Paradise Flycatcher. Terpsiphone affinis: Robinson & Kloss p. 53; Gairdner p. 39; Mäller p. 363; Oustalet 1903 p. 55; Grant p. 93; Bonhote p. 60; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 169; Robinson I p. 99; Robinson II p. 148; Gairdner p. 149; Robinson III p. 74535. sk Kon Tan 2/5 19147 IL = 260 mm.; W = 91 mm.; T = 177 mm.; C = 16 mm. — SF Koon Tan SjakoNBE 317 mm.; W = 95 mm.stfe=216 mma C=E=16,5mm. 1 1s.Koon:Tan;?2/9 1914... L.=.300 BIN WE = 91 mms 2 00m Me Cr I/--MM;==-5d--Koon--Tan-t/c-—1914.—IL.=-198.mm.; W = 87 mm.; T = 94 mm. — TIrides: blackish brown. Bill: bluish black (horn coloured in younger specimens). Legs: plumbeous. Fairly rare though generally distributed over the parts of the country visited during my journey. This beautiful and attractive bird frequents the evergreen forests and was never observed nor obtained in other kind of jungles. It is rather shy and disap- pears at once into the tangle of vegetation when disturbed. It, however, seems to be rather curious about everything and usually returns again to have a look at that which frightened it away. In the Siamese Malaya a few specimens of a Paradise Flycatcher were observed in the dense jungles which cover the mountain range between Siam and Tenasserim, but if it was this species or the allied Terpsiphone incir GOULD. I can not ascertain, because no specimens were procured here. T. incii has, however, recently been recorded from Bangkok by WILLIAMSON. All the specimens obtained are males in their second plumage and not a singe male in the beautiful white plumage was observed. 130. Culicicapa ceylonensis. Swains. — The Grey-headed Flycatcher. Culicicapa ceylonensis: Gyldenstolpe I p. 37; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 169; Grant p. 91; Robinson Ip ALO0S QKoon Tan 7/5 1914; IL =110 mm.; W=58 mm; T = 53 mm.; C'="8 mm. — SF Koon Tan 3!/; TOA == 24 mm.; W= 61 mm.; T = 56 mm.; C = 9 mm. — SI Koon Tan /9 1914. Li= 116, mm; K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 2. 1 (fl 82 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. W =:62 mm.; T.=57 mm; C='8 mm. ="'$ Koon Tan !/5 1914. 'L ="125 mm; W =58 mm: T =—53 mm.; C=58 mm. = Irides: blackish brown. Bill: horn colour. Legs: brownish yellow. The four specimens of the Grey-headed Flycatcher were all collected among the Koon Tan Hills where this species was fairly common. A young male shot on the l4th of May 1914 has a plumage very similar to that of the adult bird but the yellow colour of the underparts of the body is, however, very much paler. 151. Cryptolopha burkii tephrocephalus. ANDERS. — Andersons Flycatcher Warbler. Cryptolopha burkii tephrocephalus: Gyldenstolpe I p. 30. Cryptolopha burki tephrocephala: Gyldenstolpe III p. 167. S Koon Tan ”/9 191450 1l="T076mm.;s W = "56 mms; ob =="45r mm. fCi-="910Bmm:sirLarsustssloNs mm. — TIrides: brown. Bill: upper mandible horn colour, lower mandible yellowish brown. Legs: yellowish brown. This species seems to be very rare in Siam and only two specimens were collected during the whole journey. Both these specimens were obtained among the Koon Tan mountains. It probably breeds in Siam, because one specimen was shot as late as at the beginning of September 1914. 152. Abrornis superciliaris. TicE. — The Yellow-bellied Flycatcher Warbler. Abrornis superciliaris: Gyldenstolpe I p. 30; Gyldenstolpe III p. 167. fer Tocaliby Date Length | Wing Tail Culmen mm. mm. mm. mm. | | (cf. | Koon Tan 31/5 1914 100 48,2 43,2 8 (S! | Koon Tan 16/5 1914 98 48,3 43,3 9 5 Koon Tan 30/5 1914 95 42 31 8 (ef | Doi Par Sakeng 17/7 1914 90 45 34 9 Q Pak Koh 17/; 1914 93 45 38 9 Q Koon Tan 8/6 1914 96 45 42 8 2 Koon Tan | 4/6 1914 9971 45,5 40 9 (6) Koon Tan sond) ös PKT He HSN 8 Irides: black. Bill: horn colour. Legs: pale brown. The Yellow-bellied Flycatcher Warbler was not uncommon in the bamboo-jungles in the North of Siam, but it was never met with in the Siamese Malaya. Another allied form Abrornis schwaneri TEMM. has, however, recently been found by ROBINSON (Journal Fed. Malay States Mus., Vol. V N:o 3 p. 101, 1915) in Bandon, a Siamese Province in the Malay Peninsula south of the places I visited during my jour- ney. This form is very similar to A. superciliaris TICK. and only differs in having the head and ear-coverts of a darker ashy colour, which abruptly contrasts with the colour of the back. In ÅA. superciliaris the ashy colour is shading off gradually into the colour of the back. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 83 The crown in nine specimens from different parts of Siam is ashy brown and does not contrast abruptly with the colour of the back and must therefore belong to the typical race which probably inhabits the Himalayas, Burma, Northern Tenasserim and Northern Siam. In Southern Siam and the Malay Peninsula it is replaced by A. schwaneri which was originally described from Borneo. 153. Stoparola melanops. Vic. — The Verditer Flycatcher. Stoparola melanops: Gyldenstolpe I p. 37; Gyldenstolpe III p. 169; Williamson I p. 43; Williamson II p. 207. J< Koh Lak la 1914. LL = 160. mm.; W.= 88,5 mm.;.T = 80 mm.; C.=.8 mm. — gg Koh Lak 15 SON 157 mms W = 85 mm.; 1 ="71 mm., C = 8,5 mm. — 2 Koh Lak 12/1 1975. L = 150 mm.; W= 80 mm.; T = 73 mm.;'C = 9 mm; — 92 Koh Lak !£/j0' 1914. L = "140 mm:;; W = 78,8 mm.; mWE66:5 mm.; C ='9mm.s="Irides: brown: - Bill: black. Legs: black. The Verditer Flycatcher was very rare in the Northern parts of the country where only a few specimens were observed during my journey. In the Siamese Malaya, however, it was more common during my stay there in the cold season. I never saw it in flocks, but always single or in pairs. In habits it closely resembles other Flycatchers and is generally seen perching on dry branches, now and then diving down for a passing insects. It was never observed far inside the thick jungles but frequented the outskirts of forests and sometimes even low secondary jungle. Fam. Hirundinide. 154. Riparia paludicola chinensis. Gray. — The Indian Sand-Martin. 3 Chieng Hai 7/g 1914. L = 104 mm.; W = 87 mm.; T= 43 mm. — I Chieng Hai 7/8 1914. L = 98 mm.; W = 86,5 mm.; T = 44 mm. — TIrides: brown. Bill: blackish brown. The Indian Sand Martin was very common and occurred in large flocks along some of the larger rivers of Northern Siam. They were mostly observed flying along the rivers but sometimes they were also seen resting in great numbers on the sandbars in the rivers. These sandbars are only covered with a scanty vegetation of a few low bushes and these bushes were sometimes quite crowded with Sand Martins. More seldom this species occurred at the great swamps of Central Siam and they were never observed nor obtained in the southern districts or in the Siamese Malaya. 153. Chelidon rustica gutturalis. Scor. — The Eastern Swallow. Chelidon rustica guttuwralis: Gyldenstolpe I p. 41. Hirundo rustica var. gutturalis: Oustalet 1903 p. 59. Hirundo gutturalis: Williamson I p. 44; Grant p. 93. Hirundo rustica: Gould p. 151. Hirundo rustica gutturalis: Robinson III p. 742. S Koh Lak ”/7, 1914. L = 173 mm;; W =113 mm.; T = 89 mm.; C=7 mm. — J Koh Lak !/u 1914. L =7148 mm.; W = 114 mm.; T =7867,5 mm.; C=7 mm. — Trides: blackish brown. Bill: black. Legs: blackish brown. 84 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. A winter visitor to Siam. During the cold season it occurred in great numbers both in the North and in the Siamese Malaya. They are never to be found in forests, but occur where there are large swamps or open country. Fam. Pittidze. 156. Anthocichla phayrei. BLrytH. — Phayre's Pitta. Anthocichla phayrei: Gyldenstolpe III p. 172; Robinson III p. 742. 3 Pak) Koh 2/4 1914. IL = 209. mm;3, W=T01 mm. = 57 mma 026 Tmmite sr co KOon an 10/5 1914. IL = 190 mm.; W =97 mm; T=52 mm; CE 26, mm —1JKoon slan GL9TAFIENWNIE = 1N005mme; T =534 mm.; C = 24 mm. — Irides: brown. Bill: black. Legs: pale brown. Seems to be very rare in Siam and the specimens I obtained were all collected at Koon Tan and Pak Koh, both places in Northern Siam. oo Ås my specimens were all shot by my Dyak collector, I am unable to give any re- cords of their habits and the kind of forests where these birds occur. 157. Pitta cyanea. BrytH. — The Blue Pitta. Pitta cyanea: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 172; Gairdner p. 149; Robinson III p. 742. Bill fr. Taraus | Sex Locality Date | Fong | Me an gaps I mm. mm. mm. mm. I mm. het | | | gr Koon Tan | fle L9I4 216 ST 647 oo 29 40 | 8 | KooniTan | /:1914] 200 | HM2 | 59 29 40 & Koon Tan. | fe 1914 |I0r210, | fElS 63,2 2705 0 AON PG ELR a SPN SSA Ore 63 IM RESD 40 | 9 | Koon Tan Je nOra Nr205 Vv NELI3. mNEITeo 29 39 | 2 | Koon Tan 18/9, 914 liys215 nl ilsa nönen dals29 40 hrs 9 anlef IKoon Tan jalf/ör LITA, 2050 LILTO Sva 2 Tr Felet 38 Irides: brown. Bill: blackish brown. Legs: flesh colour or plumbeous grey. Only obtained in a very dense and thickly wooded valley among the Koon Tan Hills. At this place and almost on the same spot seven birds were shot and several more observed. The Blue Pitta keeps entirely to the ground. It is shy and very difficult to detect in the jungles, where it runs about among the undergrowth, very seldom taking to the wings. The red colour of the crown and nape is sometimes mixed up with yellow and some specimens have the breast without any yellowish wash at all, while other have the breast and cheeks, as well as the forehead and a well-marked supercilium strongly washed with yellow. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 85 158. Pitta cyanoptera. Trmm. -— The Lesser Blue-winged Pitta. Pilta cyanoptera: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 172; Gairdner p. 39; Oustalet 1903 p. 64; Grant p. 95: Bonhote p. 67; Robinson & Kloss p. 48; Robinson I p. 97; Robinson II p. 147; Gairdner p. 149. BAN EVEN Nar -=/6r told = L75 mm.; W =— L23 mm.; I = 47 mm.; bB = 30,5 mm.; Tärsus mm.A=— J Pa Hing ?/su191470L =170! mm; W= 121,5 mm; T=435 mm.; 'B = 31,2 mm; Tarsus mm. )— TIrides: brownish black. Bill: black. Legs: yellowish white. - = - £< "The Lesser Blue-winged Pitta was rather rare in the localities visited by my Expe- dition. It was only obtained in Northern Siam. Unlike the other Pittas this species does not keep entirely to the ground and one male specimen was shot in a tree, to which I was attracted by the melodious whistle of the bird. 159. Eucichla gurneyi. Hume. — Gurney's Pitta. FEucichla gurneyi: Robinson & Kloss p. 49; Robinson I p. 97. ss juv. Koh Lak Paa >/f 19145 L =.188 mm.; W = 101 mm.; T = 42 mm; B = 28 mm.; Tarsus = 37 mm. — TIrides: brown. Bill: orange, brownish above and at the tip. Legs: yellowish brown. During one of my excursions among the mountain chain separating Tenasserim and Siam I flushed a Pitta from a very dense and almost impenetrable piece of jungle. I succeeded in shooting the bird and it turned out to be a young bird presumably of this species though it has a plumage rather different from that of the adult bird as seen by the description given below. Description: Forehead, crown and nape dusky black with triangular buffy tips to the feathers; upper parts of the body and upper tail-coverts umber brown (nearest »Raw umber». Ridgway, Plate IIT) and with broad dusky bases to the feathers; lores, cheeks and ear-coverts black; chin dusky brown; throat white; breast and middle part of abdo- men dusky brown with pale brownish tips to the feathers and with a few pure black feathers mixed up among the other; on the sides of the lower breast there are a few pure black feathers barred with yellow on their terminal half; sides of the body and flanks pure yellow barred with black; primaries black with greyish-white tips, these being con- fined to the outer webs; secondaries and wing-coverts dusky black, the ones as well as the wing-coverts washed and tipped with umber brown of the same shade as that one of the back; tail bright blue on the outer webs and black on the inner webs of all the feathers except the central pair which is bright blue with only the base black. Fam. Eurylemideae. 160. Calyptomena viridis. RarrrL. — The Green Broadbill. Calyptomena viridis: Möller p. 393; Grant p. 96; Bonhote p. 67; Robinson & Kloss p. 30; Robinson I p. 96. 2 Hat Sanuk ?6/, 1915. L =185 mm.; W = 103 mm.; T=58 mm.; B = 22 mm.; Tarsus = 20 mm. — TIrides: black. Bill: yellowish brown. Legs: greenish yellow. 86 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. Of this species which is rather common in the Southern Malay Peninsula, only a single specimen was obtained in a thick evergreen forest near a small creek called Hat Sanuk quite close to the Tenasserim boundary on about Lat. N. 11” 50". At this same place I observed a few more specimens, which were very difficult to detect among the dense foliage as they kept rather high up in the gigantic trees. In any other part of Siam the Green Broadbill was never met with. Outside Siam and the Malay Peninsula it inhabits Southern Tenasserim, Sumatra and Borneo. 161. Psarisomus dalhousig. JAMESON. — The Long-tailed Broadbill. Psarisomus dalhousie: Oustalet 1903 p. 62; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 229. J juv. Meh Nja Min ?7/7 1914. L=135 mm.; W=1"78 mm.; T= 33 mm; CO =="10 mm: — TIrides: blackish grey. Bill: horny brown with yellow edges. Legs: greenish yellow. The Long-tailed Broadbill is sparsely distributed over the damp evergreen hill- forests of Northern Siam. During my journey I only obtained a young male which was caught by one of my coolies on the road between Muang Fang and Chieng Hai. It has quite a different plumage from that of the adult bird and as I can find no description of such a young bird, I herewith give a short description of it. Forehead, occiput, nape and whole upper plumage green; ear-coverts green but darker than the crown; a few feathers on the lores, a large spot over the ear-coverts, feathers below the eye and at the angle of the bill bright yellow; wing-coverts, tertiaries and secondaries green (the latter of a brighter colour) primary coverts black edged with greenish blue on the outer webs; primaries blackish edged with greenish blue on the outer web; a large patch of glistening cobalt blue on the outer webs of the inner primaries; chin and throat yellowish green; breast, abdomen and under tail-coverts pale green; tail-feathers bluish green above, blackish beneath. 162. Euryl&emus javanicus. Horsr. — Horsfield's Broadbill. Eurylemus javanicus: Gyldenstolpe 11; Gyldenstolpe III p. 229; Robinson I p. 96. 2? Koon Tan ?!/5 1914. L = 210 mm; W = 106 mm.; T= 71 mm.; B= 36 mm.; Tarsus = 21 mm. — & Koon Tan ?!/5 1914. L = 205 mm.; W — 105 mm.; T = 68 mm.; B = 36 mm.; Tarsus = 21 mm. — Irides: black. Bill: as in the Fauna of British India. Legs: brown. Seems to be fairly rare in Siam and only two specimens were shot out of a small party by my Siamese collector. The tail-coverts in my specimens are not bright yellow as recorded in the literature but pale yellow with a rosy tinge, and the spots at the bases of the primaries are pure white instead of yellow. The tail-feathers, except the central ones, have a subterminal whitish spot. Horsfield”s Broadbill has also been obtained by Mr. EISENHOFER”'s collector at Koon Tan and Pa Hing, both places in Northern Siam, and by RoBINSON in the Bandon Province of North Eastern Malay Peninsula and these are the only records I know about from Siam. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 87 163. Corydon sumatranus. RaArrL. — The Dusky Broadbill. Corydon sumatranus: Möller p. 395; Oustalet 1903 p. 63; Gairdner p. 39; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p; 2297 Gardner pi 149: Sex Locality Date Total length] Wing Tail | Bill fr. gape | Tarsus | mm. | mm. mm. mm. mm: 3 | Pak Koh 23/3 1914 230 131 0 tIOl 35,5 22 GM Pakokon 28/3 1914 255 134 gora intas 22 Q Koon Tan 8/5 1914 240 129 106 36 23 Q Pak Koh 8 1914 253 136 101 36 23 3 Pak Koh 21/5 1914 255 134 102 36 22 SJ | Pak Koh 24/5 1914 232 135 96 36 22 3 | Pak Koh 24/3 1914 242 134 108 37 23 2 | Hat Sanuk | 19/2 1915 263 138 | 104 37 23 3 | Hat Sanuk 18/3 1915 270 134 | 101 37 23 Irides: brown. Bill: pink with the tip plumbeous grey. Nine specimens of this curious bird were collected in different parts of the country both in Northern Siam and in the Siamese Malaya. It generally occurs in flocks of about 8 to 10 individuals and they are very tame and stupid. When flying they utter a whistling note, which I never heard when the birds were resting. Then they made their presence known by a croaking note which could be heard rather far away. There is very little variation as to the plumage with the exception of the white spots. The males are separable from the females by having a greenish gloss on the under- parts of the body. This gloss is always absent in female specimens. 164. Cymbirhynchus macrorhynchus lemniscatus. RarFrFL. — The Black- and Red Broadbill. Cymbirhynchus malaccensis: Robinson & Kloss p. 50; Robinson I p. 96. Cymbirhynchus nasutus: Schomburgk p. 258. Cymborhynchus macrorhynchus: Mäller p. 394; Oustalet 1903 p. 63; Grant p. 96; Bonhote p. 68; Gairdner p. 39; Gairdner p. 149; Robinson III p. 740. 2? Hat Sanuk 13/3 1915. L = 225 mm. — Irides: golden green. Bill: greenish blue with yellow base and margins. Legs: pale blue. This beautiful Broadbill was very rare in every locality visited by the Expedition and it was only observed a few times in the Siamese Malaya near the Tenasserim fron- tier. Three subspecies have been described of this bird. The typical C. macrorhynchus, GwM., inhabits Borneo and is characterized by having no white spots or markings on the tail-feathers. Then there is C. m. lemniscatus RAFFL. which previously has been found in Su- matra and the Malay Peninsula to Tenasserim. This subspecies has white bars on the 88 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. inner webs of the tail-feathers. My specimen belongs to this race which then also inhabits Southern Siam. C. m. affinis BLYTH. has been obtained in Arracan and Pegu and it has white bars on both webs of the outer rectrices. Fam. Picidee. 165. Gecinus nigrigenis. HumzE. — The Red-rumped Green Woodpecker. Gecinus nigrigenis: Oustalet 1899 p. 257; Gyldenstolpe I p. 47; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe TIT p. 229. Soc Hocality Date | Length Wing Tail | Culmen | Tarsus I mm. mm. mm. | mm. mm. 3 Pal on ÅN SI Fs02 154 127 | 32,5 24 3 Koon Tan | 15/5 1914 | 305 157 122 34 24 3 Koon Tan Kf 23/A NOTA Mi SOS 157 1277 | 84 24 9 Koop san oe Eco s03 157 127 a SI 94 (6) Pak Koh 13/, 1914 | 290 154 118 31,5 24 Irides: yellowish white. Bill: black. Legs: greenish grey. Quite a common bird in the open dry forests in the North. None of the specimens obtained in the different parts of Northern Siam has the white or yellowish white stripe behind the eye as mentioned by HARGITT (Cat. Birds Brit: vlus VOL SLSp ro): The bills are quite black and there is not the slightest sign of a yellowish colour on the upper mandible. The abdomen and the under tail-coverts are dusky brown with squamate markings of darker brown. The markings are broader and almost blackish on the under tail- coverts. 166. Picus vittatus eisenhoferi. GYLDENSTOLPE.! Gecinus vittatus: Oustalet 1899 p. 253; Robinson & Kloss p. 45; Robinson III p. 738. 9 Pa Hing ?/4 1914. L = 290 mm,;, W = 142 mm.; T = 128 mm.; C = 34 mm.; Tarsus = 26 mm. — Trides: pale crimson. Bill: blackish grey with the base of the lower mandible yellow. Legs: greenish yellow. Allied to P. vittatus VIEILL. from Lower Siam, Cambodia, Cochin China, Southern Malay Peninsula, Sumatra and Java, but considerably larger and of a somewhat differing colour. Adult female (type of the subspecies). Similar to P. vittatus VIRILL. but much larger. The colour of the upper parts of the body bright grass green instead of yellowish olive; the rump-feathers fiercely tipped with yellow; wing-coverts green for their outer parts and dusky brown on their inner 1 Ornith. Monatsber. 1916. N:o 2, p. 28. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 2. 89 half; outer webs of the primaries with white spots; on the inner webs of the primaries the white spots are only confined to the basal part of the feathers; malar stripe black with white bases and edges to the feathers; the black cap on the head is of a great extent almost covering the whole forehead, crown and nape. During one of my excursions to a fairly dense evergreen forest at the neighbour- hood of Pa Hing I came across a pair of these Woodpeckers and I succeeded in shooting the female. Pa Hing is a small hamlet situated in the middle of a large forest on about Lat. N. 18” 10". The typical Picus vittatus VIEILL. is a southern form and the occurrence of a subspecific race of that species as far north as to Lat. N. 18” adds a considerable distance to its geographical distribution to the north. Like many other birds the northern forms are always growing larger than the southern ones. 167. Picus viridianus. BryrH. — The Burmese Scaly-bellied Green Woodpecker. Gecinus viridianus: Oustalet 1899 p. 253; Grant p. 101; Robinson & Kloss p. 45; Robinson I p. 95. Dida Gecinus dimidiatus: Schomburgk p. 2? J Koh Lak 1/12 1914. L = 301 mm.; W = 138 mm.; T = 115 mm.; C = 35 mm. — 98 Koh Lak tila 19147 IL = 290 mm.; W = 136 mm.; T = 122 mm.; C = 34 mm. — TIrides: red. Bill: black with the base yellowish green. Legs: greenish yellow. In the parts of the Siamese Malaya visited during my journey the Burmese Scaly- bellied Woodpecker was rather common. It never seems to ascend the higher hills and was most often met with in open jungles near the sea-shore, sometimes in company with Laughing Thrushes (Garrulax leucolophus diardi ILERss.). To the north it has been found as far as Bangkok and its neigbourhood but north of that place I never found it. My specimens perfectly well agree with the descriptions in the literature but both the specimens have much longer wings and tails than recorded. The female specimen in my collection has one of the tail-feathers quite white with a whitish shaft. It inhabits the Malay Peninsula as far south as the Patani States and Kedah but further south its place is taken by the typical race of the allied Picus vittatus VIEILL. 168. Picus canus hessel. GYLDENSTOLPE.' — The Siamese Grey-headed Green Woodpecker. Plater'3. Ug., 2 Mo: Picus camus occipitalis: Gyldenstolpe I p. 47; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 229. Picus occipitalis: Oustalet 1899 p. 2355. so Koon Tan 2/6 1914; L = 308 mm.; W = 151,6 mm.; T = 128 mm.; C = 37,5 mm.; Tarsus = 23 2 2 mm. — JF Koon Tan ?”/9 1914. L = 265 mm.; W' = 146 mm.; T = 113,2 mm.; C = 34 mm.; Tarsus = 2 Mm-4- hs Pak Kohl 10145, 1330: mm; W= 155;8 mm; T.—= 122 mm.; C=40.mm.; Tarsus = 24,5 mm. —— 2 Baag Hue, Pong. ö/swl9l4 1: L=1:320,mm.; Wi =1/152,5, mm.; T = 122,6 mm.;.C. = 37,5 mm.; Tarsus = 22 mm. — TIrides: yellowish white (FS); reddish brown (8). Bill: black. Legs: greenish black. Similar to Picus canus occipitalis ViG. from Northern India but distinguished by a smaller size. The general colouration is also much brighter than in that species. ! Ornith. Monatsber. 1916. No. 2, p. 28. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 2. 12 90 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. This is especially evident in the males, where the colour of the back is very bright and mixed with yellow. The rump is washed with golden yellow and well-marked off from the rest of the upper plumage. The wings are brightly washed with olive and the under- parts of the body are much paler than in typical occipitalis. As in that species the lower mandible is pure black. The Siamese Grey-headed Green Woodpecker therefore constitute a well-marked race. I have had the pleasure of naming this new form in honour of DR. ERICH HESSE who has made such a good work to the proper understanding of the geographical distri- bution and the generic position of the species and subspecies of several Woodpeckers. Types of the subspecies: Adult male collected at Pak Koh, Northern Siam "/, 1914. Adult female, collected at Den Chai, Northern Siam »/, 1912. The female is similar to the male but is lacking the red colour on the crown, which is pure back. The general colouration is also slightly paler than that of the male. The Grey-headed Green Woodpeckers collected during my former journey 1911— 1912 and by me referred to Picus canus occipitalis ViG. also belong to the new form, as shown by a careful examination of a series. Picus canus hessei inhabits the forests of Northern Siam and was never found in the Siamese Malaya. It seems to prefer the deciduous forests to evergreen jungles. 169. Brachylophus chlorolophus chlorolophus. VirIiLL. — The Small Himalayan Yellow-naped Woodpecker. Picus chlorolophus chloroloplmus: Gyldenstolpe I p. 47; Gyldenstolpe II: Gyldenstolpe III p. 229. Gecwmus chlorolophus: Barton p. 106. Bang Hue YPongj: ”/5,. f9140TI==1 2459 mm.s, NV E=e1360 Toms re 6 = 27 mm. — 3 Pak Koh "2/8 1914. IL = 243 mm.; W — 138 mm.; I = LS mm. 6. = 250mm. st rEPakekolE Tel odAS L = 255 mm.; W ="1137 mm. T = 116 mm., 0 = 225 mm. — F$ Doi Par Sakengo"t NIVASIIN="1 244 mm.; W = 128 mm.; T = 115 mm.; C = 25 mm. — TIrides: reddish brown. Bill: black with the base yellow. Legs: greenish olive. This species was rather common in the deciduous forests in the North of Siam. It was generally observed either single or in pairs. As already stated by HARGITT (Cat. Birds Brit. Mus., Vol. 18 p. 60) the white spotting on the outer webs of the primaries is very inconstant, and of the 6 specimens collected in Northern Siam three are quite lacking these spots while in the other three specimens these spots are quite distinct. 170. Brachylophus chlorolophoides. GYLDENSTOLPE.' Plate 2, Hg; 3. 2 FJ Koon "Dan 1/5 19147 IT ="2551mm; W=20136" mm: IE= 1047 mm; 0 = 2AMmm sö kansust=0LS mm. — Tris: crimson. Bill: black, edges of the base dirty yellow. Legs: brownish yellow. Description: Adult male. Upper parts yellowish green, brighter on the rump and on the upper tail-coverts, the whole upper plumage suffused with a golden shade; quills dusky brown, the inner 1 Ornith. Monatsber. 1916. No. 2, p. 29. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 91 webs spotted with white; the outer webs of the primaries, except the first and second one margined with red, almost on their whole length, the tip only being greenish; outer se- condaries brown on their inner webs and red, washed with yellowish green on their outer webs; inner secondaries almost green with blackish brown shafts, the basal part being brown on the inner web; no white spots on the outer webs of the primaries; tail black with yellowish red broad margins on the basal part of all the tail-feathers except the outer- most pair; nasal plumes and a line in front of the eye deep black; forehead and occipital crest bright bloody-red; basal part of erown feathers greenish grey broadly tipped with bloody-red; nuchal crest golden yellow; sides of the face olive green; ear-coverts greyish olive brown; lores and a broad stripe under the ear-coverts white; superciliary stripe olive brown; broad malar stripe bloody red faitly barred with dusky olive, the feathers having grey bases; occipital crest lemon yellow; chin and breast dark brownish olive, the bases of the feathers greyish white; remainder of underparts and under tail-coverts greyish white with a faint greenish shade and barred with dusky brown; under wing- coverts and axillaries pure white though broadly barred with dusky brown; thighs smoky brown; bend of the wing white barred with dusky olive. This new species is somewhat allied to Brachylophus chlorolophus VIEILL., but differs by the intensity of the red colour of the crown and nape. Chin and throat much darker and the upper parts of the body brighter and washed with golden yellow. The malar stripe is also broader and more distinct and the tail-feathers broadly margined with yellowish red. Nuchal crest longer and brighter. Other allied forms are B-. chlori- gaster longipernis HART. from Hainan and 6. chlorolophus rodgeri HART. & BUTLER, from the mountains of the Malay Peninsula. From the former which lacks the red malar stripe the new form is thus easily distinguished. Brachylophus chlorolophus rodgeri stands somewhere between B. chlorolophus VIBILL. and B. chlorigaster JERD., but differs from the former species in being much darker on the upper parts of the body, in having the abdomen darker and in having shorter wings. From B. chlorigaster it differs in being larger and in having the head green, not red. 171. Chrysophlegma miniatum malaccense. LaATH. — The Banded Red Woodpecker. Chrysophlegma malaccense: Robinson & Kloss p. 46; Grant p. 100; Bonhote p. 71: Robinson I p. 95. Callolophus malaccensis: Möller p. 420. 2 HatsSanukr "fsrr9fstok =2160 mm W="10mis TE T00mi5 7 C=T128-=="TMrides: reddish brown. Bill: upper mandible blackish blue, lower mandible white. Legs: dark greenish olive. The Banded Red Woodpecker seems to be extremely rare and during the Expedition only two specimens were observed, the one in an evergreen forest at Hat Sanuk near the Tenasserim border northwest from Koh Lak and the other one in a thin bamboo- jungle north of Koh Lak. This is a southern form, the distributional area of which seems to extend to about Lat. N. 12”. The specimen obtained has the crown and the occipital crest rich carmine; the nuchal crest is pale greenish yellow. 92 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. 172. Chrysophlegma flavinucha. Gourp. — The Large Yellow-naped Woodpecker. Chrysophlegma flavinucha: Gyldenstolpe I p. 48: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 229. Length | Wing | Tail | Culmen Tarsus Sex Locality Date | mna. TA MmsFöfEmmI NTM mm. 5 Koon Tan 6/9 1914 333 AR TG25 134 37 22 & Koon Tan i4/9 1914 289 162 27 36 22 (of Doi Par Sakeng WIRLOLA 323 163 128 37 23 öh Doi Par Sakeng 29/6 1914 300 154 128 38 23 J Doi Par Sakeng 29/6 1914 300 163 123 39 22 Q Koon Tan 81/5 1914 319 163 134 34 22 Q Koon Tan 31; 1914 310 159 125 34 21 Q Koon Tan >/e 1914 330 159 126 33 21 2 Doi Par Sakeng 3/6 1914 315 166 133 34 21 Irides: reddish brown. Bill: bluish grey to white. Legs: greenish olive. A fine series from different parts of Northern and Northwestern Siam. One male collected on the 12th of July at Doi Par Sakeng near the Burmese border is remarkable for the very dark colouring of the underparts of the body. The breast and especially the chest are almost bronzy brown. Even the malar region, the chin and the throat are not lemon yellow but »primuline yellow» (RIpGwaAY. Nomel. Col. pl. 16). Another male from the same locality is exactly of the same colour. All the other male specimens have the malar region, the chin and the throat lemon yellow. The females collected at Doi Par Sakeng are, however, quite similar to those ob- tained at more southern localities and therefore I do not think it wise to split the bird into geographical races. 173. Gecinulus viridis. BrytH. — The Southern Pale-headed Woodpecker. Gecinulus viridis: Parrot p. 108; Gyldenstolpe III p. 229; Robinson I p. 95; Robinson III p. 739. Sex | Locality | Date | Length | Wing | Tail Culmen | Tarsus | | | Puman; OC mm; | mm. mm. mm. | IE Dor Par Sakeng. | SnN9NA 237 134 1008-25 24 | [od Koon Tan "/5 1914 | 237 130 92 | 24 24 | Å Koon Tan 5/6 1914 215 12] 85 23 22 | 5 Koon Tan 17/9 1914 280 131 89 25 23 Q Koon Tan 1815 OLE 250 130 97 25 23 2 Doi Par Sakeng 3/7 1914 234 130 93 23 22 ; Doi Par Sakeng | 4/7; 1914 240 122 ok VI do 21 2 Koon Tan "Je 1914 220 122 89,6 22 | 23 [rides: brown. Bill: bluish white. Legs: dark greenish olive. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 2. 93 The Southern Pale-headed Woodpecker was very abundant in the bam boo-forests of Upper Siam. In other kind of jungles it was never met with. It generally occurs single or in pairs but never in flocks or in company with other kind of Woodpeckers. Only a few times it was observed on the ground, and as soon as it was disturbed, it always flew up in a bamboo clump. The intensity of the colour of the underparts of the body seems to be somewhat variable and in some of my specimens these parts are washed with green. An allied form — Gecinulus grantia Mc CÖLELL. — has been recorded by DR. HAR- MAND from the Laos country but it must be extremely rare, and I never observed it during my journey. 174. Iyngipicus canicapillus. BryrtH. — The Burmese Pigmy Woodpecker. Iyngipicus canicapillus: Gyldenstolpe I p. 48; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe HI p. 230; Grant p. 98; Robinson & Kloss p. 46: Robinson II p. 147: Robinson III p. 740. Sör Totalt DÅ Length Wing Tail Culmen -Tarsus MN ärvs a MAMA mm. mm. min. Q Koon Tan 20/4 1914 138 83 40 18 11 2 Pa Hing 11/4 1914 138 81 45 15 11 Q Bang Hue Pong 26/5 1914 126 81 42 15 11 Q Koon Tan 1/5 1914 130 85 45 15 11 SS Doi Par Sakeng !3/; 1914 131 87 45 1575 12 Q Koon Tan 29/4 1914 132 79 41 15 10 St Bang Hue Pong 6/5 1914 128 80 44 15 11 S Pa Hing 1/5 1914 135 80 45 13 11 6 Koon Tan 21/5 1914 134 83 44 15 11 5 Bang Hue Pong 6/5 1914 128 82 41 15 11.2 fo Koon Tan 291; 1914 138 82 45 16 11 | Irides: grey, yvellowish white or brown. Bill: bluish black. Legs: yellowish green. A large series of this species was obtained at different places in Northern Siam. Here it was quite common, though it was never met with in evergreen jungles. The Burmese Pigmy Woodpecker is very similar to I.$: pumilus HARGITT. which inhabits Southern Tenasserim and some parts of the Malay Peninsula. It is, how- ever, distinguished by its smaller size and by having the central pair of the tail-feathers unspotted. This varies a great deal and some specimens are almost identical with /Z. canicapilus and it therefore seems to me that I. pumilus is not worthy of specific rank. 175. Pyrrhopicus pyrrhotis. Hopes. — The Red-eared Bay Woodpecker. S iDoi Par Sakeng "mn 1914. L= 277 mm.; W = 153 mm:;; T = 98 mm.; C = 45 mm. — 2 Doi Pars Sakeng "'/7 1914.” 1 =268 mm.; W — 142 mm.; T =91 mm;; C = 40 mm. — TIrides: brown. Bill: yellowish green. Legs: brownish green. 94 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. A very shy and difficult bird to obtain. It was observed several times in Northern Siam and especially up among the hills, but during the whole journey I only succeeded in obtaining two specimens, both shot in a mixed bamboo forest near Doi Par Sakeng. This species generally keeps to the ground, only visiting the trees when disturbed or frightened. It, however, never climbs high up the stems but always keeps to the lower half of the tree, where it conceals itself on the hindmost side. The female specimen is immature and has the head striped with rufescent buff. The male has the under tail-coverts of the same colour as the underparts of the body or perhaps a trifle paler. The underparts are also quite unbarred. 176. Miglyptes jugularis. BryrH. — The Black-and-Buff Woodpecker. Miglyptes' jugwlaris: Oustalet 1899 p. 263; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 230. JS Pak Koh "0/8 19149 I = 170/mm; WE f02mm:; eh sb 5rmm.;F0E- CL mmcKOoNEAN Nf NN Töm ov 101. mm; T = £7:mm:.C = 18 mm. — :L Bang Hues Bong: 22/5 1914 L = 175 mm; W = 100 mm.; I 49, mm; C= 19,3, mm. — 2 Bang Hue Pongysr/sLoltsI = 168 mm.; W = 99 mm.; T = 54 mm.; C = 18 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: greenish olive. Only obtained in the Northern hill-forests and even there rather searce. It was most often met with in old elearings or open forests, never in thick jungle. 177. Micropternus phaioceps phaioceps. BLryrtH. — The Northern Rufous Woodpecker. Micropternus phaioceps phaioceps: Gyldenstolpe I p. 48; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 230. Micropternus phaeoceps: Gramt p. 99. J Doi Par:Sakeng ."”/7 1914: IL = 222 mm; Wi = 126 mm. cl = 76mm.; Cl 26EMN oa EDO Par Sakeng ?3/7 1914. IL = 235 mm.; W = 127 mm.; T = 78 mm.; C = 24 mm. — gg Koon Tan ”"/5 1914. L = 230 mm; W = 7123,> mm; T= 83 mms C= 25 mm. — Trides: prown. - Diul:hornfcolour, base plumbeous. Legs: brown. The Siamese representative of the Rufous Wood-pecker must be referred to the short-winged form, which has been described by BLYTH under the above-mentioned name. In Northern India and probably Burma the Rufous Woodpecker is represented by another race which, according to HESSE, is characterized by having wings measuring 140,;—145 mm. This race ought to be separated as M. p. blythi MALH. Further south in Tenasserim, the Malay Peninsula and the Gr. Sunda Islands an- other race occurs which has been described by VIEILLOT as M. brachyurus and this race is characterized by having the tail equally barred rufous and black, while in M. phaioceps the black bars are much narrower than the rufous ones. In M. brachyurus the scale-like feathers are more conspicuous than those in M. phatioceps. The pair shot at Doi Par Sakeng in North-western Siam are very pale coloured on their heads, and the black centres to the feathers are almost obsolete. In their general appearance they are much paler than the specimen obtained at Koon Tan, which is of a rich rufous colour on the upper parts of the body. This specimen is probably an immature bird, because the underparts of the body are varied with black crescentic marks. In the specimens from Doi Par Sakeng the black bars of the tail-feathers are almost obsolete and there are only a few black spots and blotches. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 95 178. Tiga javanensis intermedia. BLYTH. The Common Golden-backed Three-toed Woodpecker, Tiga javanensis: Gyldenstolpe 1 p. 49; Gyldenstolpe 1; Gyldenstolpe III p. 230: Barton p. 106; Parrot p. 107; Robinson & Kloss p. 47: Oustalet 1899 p. 265; Grant p. 99; Bonhote p. 72: Robinson I p. 95. Tiga tridactyla: Gould p. 151. Tiga intermedia: Schomburgk p. 257. Chrysonotus javanensis: Mäller p. 416. Ohrysonotus intermedius: Finsch & Conrad p. 356. 2 Koh Lak ?$/, 1914. L = 257 mm.; W = 142 mm.; T = 109 mm; C= 27 mm. — SJ Pak Koh TI9TA 1 —:302 mm.; Wi =,149 mm. T.= 112 mm.;.C. = 30 mm, — .J. ,Koon. Tan ?/o, 1914. L = 265 mm.; W = 147 mm.; T = 105 mm.; C = 30 mm. — 2 Chum Poo 7/5 1914. L = 269 mm.; W = 154 mm.; T=121 mm., 0 = 29 mm. — J Pak Tha !?/3 1914. L = 280 mm.; W = 149 mm.; T = 114 mm. C- 32 mm. — TIrides: brownish red. Legs: greenish grey. The specimens of the Common Golden-backed Three-toed Woodpecker which I collected in Siam all belong to the long-winged form. Curiously enough this race is also found in India, Bengal, Nepal and Assam and then occurs again in Java. In the Malay Peninsula and Sumatra a form with shorter wings occurs, which is the typical Tiga java- nensis of LJUNG. The whitish elongated stripes of the crown in the females shows a great deal of variation and in some specimens the whole head and nape is striped, while in other the occiput and nape are only faintly striped, being almost black with only a few spots. Even as far south as at Koh Lak in the Siamese Malaya the long-winged race was found. 179. Chrysocolaptes guttacristatus guttacristatus. '”TicKk. — Tickells Golden-backed Wood pecker. Chrysocolaptes guttacristatus: Robinson & Kloss p. 47; Grant p. 99; Robinson II p. 147. SS Pak Koh "öst 19145 1 ="293 mm., W =168 mm., I = 111 mm.; C = 45 mm. — Y' Pak Koh SONANE= 265 mm.; W = 161 mm; T=104 mm.; C ="43' mm. — 92 Koon Tan 3!/, 1914. L = 310 mm.; W = 168 mm.; T = 105 mm; C = 44 mm. — TIrides: yellowish red. Bill: blackish grey. Legs: green- ish olive. During my former journey in Siam I collected specimens of the Golden-backed Woodpecker which belonged to the race described by HEssE under the name of Chryso- colaptes guttacristatus indo-malayicus. This is evidently a southern form which inhabits Siam north to about Lat. N. 18”. It is merely separated from the northern typical C. yg. guttacristatus by its size. In the most northern districts, where the collecting was chiefly undertaken during my recent trip, I only met with the typical form. Up here Tickell's Golden-backed Wood- pecker was rather rare and only a few specimens were observed or obtained. South of Lat. N. 18” the southern race was very common in the open deciduous forests and was certainly one of the most characteristical birds to that kind of vegetation. 96 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. 180. Hemicercus canente. LzEss. — The Heart-spotted Woodpecker. Hemicercus canente: Oustalet 1899 p. 267: Gyldenstolpe I p. 50: Gyldenstolpe IT; Gyldenstolpe III p. 230. J Chum Poo ?/s 1914. L = 145 mm.; W = 95 mm; T = 37 mm; C = 225 mm =— So Pakokoh 3/,-1914. "LIL = 156 "mm; W =>)397; T=>=39 mm.; C=>9225 mm. — Trides: blackish brown. Bil: black. Legs: black. ' i The Heart-spotted Woodpecker was rather rare at the localities visited by the Ex- pedition and was only observed in Northern Siam where it occurred in thick, evergreen Jungles or in open deciduous forests. As regards the colour the Siamese specimens agree perfectly well with the descrip- tion in the literature but the males have only the forehead speckled with minute spots of yellowish buff; the occiput, nape and crest-feathers being pure black with a faimt gloss of purple. In the females the lower parts are much darker than those of the males. These parts are almost black in the females while in the males they are dark olivaceous. Only the thighs, vent and under tail-coverts are black. 181. Möälleripicus pulverulentus harterti. HessrE. — The Great Slaty Woodpecker. Miilleripicus pwuwlverulentus harterti: Gyldenstolpe I p. 50; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 230. Alophonerpes pulverulentus: Robinson & Kloss p. 47: Robinson I p. 93. SJ Doi Par Sakeng ?9/7 1914. IL =476 mm.; W = 242 mm.; T = 186 mm.; C€ = 65 mm — s Koon Tan $!/5 1914. L =485 mm.; W = 235 mm.; T = 191 mm.; C = 64 mm. — TIrides: brown. Bill: horn colour with the base plumbeous grey. Legs: plumbeous or dark greenish olive. The Great Slaty Woodpecker is by no means a common bird in Siam, though gener- ally distributed over the Northern parts of the country. As it is very shy and on the same time keeps to the highest trees it is not easy to obtain. It goes about either in pairs or in small parties and its shrill call is often heard. In the Malay Peninsula, Sumatra, Borneo and Java the smaller race occurs and this is the typical M. p. pulverulentus TEMM. 182. Thriponax javensis feddeni. BLaAnF. — The Burmese Great Black Woodpecker. Thriponax javensis feddeni: Gyldenstolpe IT; Gyldenstolpe III p. 230. Thriponax javensis: Gyldenstolpe I p. 50; Mäller p. 424; Robinson & Kloss p. 47. J Hae: San /e, 1912: W = 212. mms, T = 1570vmm.;. Cl 490 mm = Vv SKKOooK Tan 0 /of ONA L = 395 mm.; W = 215 mm.; T = 159 mm.; C = 47 mm. — TIrides: yellowish white. Bill: black. Legs: greyvish blue. This beautiful Woodpecker was rather rare in the parts of Siam visited by the Ex- pedition and I only succeeded in obtaining two specimens which both were shot in decid- uous forests. Like the Great Slaty Woodpecker (Miälleripicus pulverulentus harterti, HESSE.) this species is also very shy and difficult to obtain. It, however, never seems to live very high up in the large trees and it was mostly observed near the ground. TIt goes about in small parties of about 4 to 6 birds. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 97 183. Picumnus innominatus malayorum. HART. The Speckled Piculet. SK KO0N, fan "2/5 191477 I2="87" mm; W ="055 mm.; T 29 mm. C 10 mm.; Tarsus 9 mm. — TIrides: black. Bill: black. Legs: plumbeous. A single male specimen of the Speckled Piculet was collected in a narrow valley among the Koon Tan mountains. During one of my excursions I was attracted by the faint tapping of a Woodpecker or a Nuthatch quite close to me. It lasted quite a long time before I could locate the bird. Suddenly I caught sight of a specimen of this species which was busily tapping on a thin bamboo sapling. This race has been separated from the typical P. i. innominatus BURTON, on account of its darker colouring and of its olive-brown crown. The specimen obtained, which was sexed male, has a few feathers of the forehead tipped with orange-red. These same feathers have a subterminal quite distinct black bar. At the base of the bill there is a narrow line of a greenish olive colour. 184. Sasia ochracea reichenowi. HessrE. — The Rufous Piculet. J Doi. Par Sakeng ??/c 1914. L = 87 mm.; W = 52,5 mm.; T = 23,5 mm.; C = 12 mm.; Tarsus 10 mm. — TIrides: crimson. Bill: horn colour, max: plumbeous grey. Legs: orange. The Rufous Piculet inhabiting Siam belongs to the same form which HEssE (Ornith. Monatsber. 1911 p. 181) has separated under the name of S. o. reichenowi. This subspe- cific race also inhabits North Cachar, Burma and Tenasserim. Ttis chiefly characterized by being much brighter coloured on the upper and under parts of the body. Its size is also much smaller than typical S. ochracea HoDpGs. During my journey only a single male specimen was obtained by my Dyak collector. It was shot at the slopes of Doi Par Sakeng, a fairly high limestone mountain situated south of Muang Fang, a small town in Northwestern Siam not far from the Burmese frontier. I myself never observed it and it is probably a very rare bird though it is very easy to escape notice on account of its small size. Fam. Capitonideae. 185. Megalema virens. Bopp. — The Great Chinese Barbet. Megalema virens: Gyldenstolpe III p. 230. Length Wing Tail Culmen | Tarsus Sex Locality | Date | | mm. | mm. mm. mm. mm. ST PE Koon Tan 22/5 1914 300-20 )F 128 97 32 28 sg | Koon Tan Sjön RS UPS INNE 9 30 28 (ef Doi Par Sakeng 17/7 1914 280 134 99 | 37 29 C) Doi Par Sakeng nde LILA 290 132 98 | : 38 27 3 Koon Tan 1/6 1914 302 | 130 105 | 36 26 2 Doi Par Sakeng !6/7 1914 295 136 111 40 27 SKAP Koon Tan 9/9 1914 300-21 Ey32 103 40 26 SS Doi Par Sakeng 16/7 1914 322 142 105 40 28 3 Koon Tan 5/6 1914 277 137 100 34 29 K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 2. 13 98 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. Irides: brown. Bill: yellow with the tip blackish brown. Legs: greenish olive. The Great Chinese Barbet was not uncommon among the hills of Northern Siam. A fine series was obtained and among these birds there is a considerable amount of vari- ation as to the yellowish streaks of the hind neck. In some specimens these streaks are very well-marked, but in other ones they are almost absent or only faintly indicated. This fine Barbet inhabits the deciduous forests'as well as the evergreen jungles though it seems to be more sparsely distributed in the former kind of vegetation. Their note is a loud »pio-pio-pio», often repeated and when one bird starts calling the other ones in the flock at once answer. 186. Cyanops asiatica. LaTtH. — The Blue-throated Barbet. Q Doi Par Sakeng ?/; 1914. L = 208 mm.; W = 103 mm.; T = 71 mm.; C = 24 mm. — 2 Doi Vieng Par 13/7; 1914. L = 195 mm.; W = 97 mm.; T = 67 mm.; C'="'25 mm. — JF Koon fan 20/5 1914. L = 235 mm.; W = 106 mm.; T = 74 mm.; C=25 mm. — JI Koon Tan ”/6 1914; IL = 213 mm. W = 105 mm; T = 73 mm.; C = 24. — TIrides: brownish red: Bill: horn colour, base: dirty yellow. Legs: greenish olive. This species was only found in the dense evergreen jungles among the hills of North- ern Siam and was nowhere common, the commonest species being Cyanops davisoni, HUME. This latter species was, however, more an inhabitat of the mixed deciduous jung- les than of the damp evergreen forests. The notes of the two species” are quite similar and their habits are the same too. 187. Cyanops davisoni. HumMzE. — Davison's Blue-throated Barbet. Cyanops davisoni: Gyldenstolpe III p. 230; Robinson I p. 94; Gairdner p. 149. sar H Tölality Date | Length | Wing | Tail | Culmen | Tarsus | | | | rmm. mm. | mm. mm. | mm. | | | | 5 Koon Tan 81/5 1914 | 220 | 98 63 | 9225..1 20 9 Koon Tan — | Sjall9l40 1egr98 ön | 65 NN Q Koon Tan 20/(CANO TA SG 1030 ES 25 NR s Nong Bea 3/7 1914 | 200 1019 66 230. Äl | cf Doi Par Sakeng | "9/7 1914 188 100 | 64 21 JES | 2 Doi Par Sakeng | Y/+ 1914 | 213 99.1 66 22 23 5 | Doi Par Sakeng | !'s 1914 | 221 101 68 22.0 Så | Koon Tan | 3/5 1914 203 95 | 64 21 | 22 | or Koon Tan 6/6 1914 2005. | 100141 63 20 NET22 | Irides: brown. Bill: upper mandible horn colour, lower mandible dirty yellow, base of both mandibles dirty yellow. Legs: greenish olive. Davison's Blue-throated Barbet, which was originally described from the Central portions of Tenasserim, was rather common among the hill-forests of Northern and North- western Siam where a fine series was obtained. As compared with specimens from Ahsown in Tenasserim the Siamese birds are absolutely identical and there is no difference either in size or colour. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 2. 29 188. Cyanops ramsayi. WaLunp. — Ramsay's Golden-throated Barbet. J Doi Par Sakeng Y7 1914. L =187 mm.; W = 98 mm.; T = 60 mm.; C 21 mm.; Tarsus 21 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: yellowish green. I only met with this species once in Northwestern Siam, where a male specimen was shot on the slopes of a limestone hill near Doi Par Sakeng. In no other parts of the country it was obtained or observed why it seems to be exceedingly rare in Siam. When the specimen was shot it was in company with some other kind of Barbets, such as Therciceryx lWlineatus hodgsoni Br. and Cyanops davisoni HUME. and the birds were busily feeding on the fruits of a banyan tree. 189. Therciceryx phaeostricta. BP. Therciceryx pheostricta saigonensis: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 230. Therciceryx pheeostricta: Robinson 1II p. 737. Length Wing Tail Culmen | Tarsus Sex Locality Date mm. mm. mm. I mm. mm. 3 Koon Tan | 2/5 1914 | 235 | 112 77 28 23 3 Foon flank Ewe 1914 hnn239 111 75 28 25 ad. Koon Tan | — 1914 = 114 15 25 23,5 3 Doi Par Sakeng | ?3/ 1914 212 112 7 24 25 3 Koon Tan | 9 1914 225 110 69,6 25 24 Q Koon Tan 28/5 TIL 230 110 3 26 24 3 Koon Tan | 2/2 1914 220 115 76 26 23 3 Koon Tan | 858 1914 1 1240 112 80 25 24 Q Koop) Tarl + HH) ssekdl4st 245 110 80 29 25 3 Koon Tan | 1/5 1914 215 1011 rg ta rs! 24 2 Koon Tan t/ö 1914 250 110 80 2: 24 3 Koon Tan 7/6 1914 212 VIT NA 24 24 3 Doi Par Sakeng | ?/:; 1914 202 HO 2 26 24 Irides: brown to reddish brown. Bill: horn colour with the base plumbeous. Legs: greenish olive. This Barbet was fairly common in the Northern hill-forests as for instance at Koon Tan and at Doi Par Sakeng and a fine series was obtained. NEUMANN separated the form inhabiting the lower Cochin China on account of its smaller size and comparatively shorter bill from typical Th. phaeostricta BP. which inhabits Annam, Tonkin and Southern China. As seen by the measures taken on the series from Siam the bills are a little shorter than what is stated for typical phaeostricta viz. 29—30 mm., but the wings in these same Siamese specimens are quite as large as those of typical pheostricta and NEUMANN'sS type specimen for his Th. p. saigonensis may only have been an exceptionally small bird. I therefore think that saigonensis NEUM. is not worthy of subspecific separation. This is also confirmed by what has recently been stated by ROBINSON for the birds col- leceted by Mr. BopEN KLoss in the Chantaboon District of Southeastern Siam, thus on localities situated not far from the place where NEUMANN'sS type was collected. 100 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. 190. Therciceryx lineatus hodgsoni. Br. — The Lineated Barbet. Therciceryz Wlineatus hodgsoni: Gyldenstolpe I p. 530; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 230. Cyanops lineata: Oustalet 1899 p. 249; Bonhote p. 73. Therciceryz lineata: Grant p. 102. Therciceryx lineatus: Gairdner p. 149. = = [TAR RS [AR AR AAN RR ORT | Length Wing Tail | Culmen | Tarsus Sex | Locality Date | | | | Em |A nam. ram fj fnam, | Sian ; - SR Goon Clan 5/5 1914 235 119 73 29,5 | 26 9 Doi Par Sakeng | !3/, 1914 248 122 75 29 | 26 Q Doi Par Sakeng 10/7 1914 252 122 84 32 26 3 Koon Tan | 19/9 1914 | 260 T30ARNE 184 32 vil 26,5 of Koon Tan 22/9 1914 245 127 87 31 | 24,5 Q Pak Tha | CB I914 280 129 87 32 | 24,5 S Pak Koh | 41914 270 133 20 33 dre (OM Koon Tan 8/6 1914 270 124 81 30 | 26,5 (oh Koon Tan 6/6 1914 260 124 84 32 | 26 fo Pak Tha 1/3 1914 272 129 91,5 33 | 27 3 Doi Par Sakeng 16/7; 1914 2530 ET25 BE 30 | 26 Q | Doi Par Sakeng 2/7 1914 250 121001147 SE 34 | Irides: brown to chocolate brown. Bill: yellowish brown or dirty yellow. Legs: yellowish brown. The northern, larger race of the Lineated Barbet is very common indeed over the whole of Northern Siam. It even occurred in the Siamese Malaya though less abundant. It frequents open deciduous forests as well as damp evergreen jungles, and its loud call is generally heard, even during the hottest hours of the day. It feeds entirely on fruits and this species as well as the other kind of Barbets collected during my journey were exceptionally rich in intestinal worms. 191. Mesobucco duvaugli cyanotis. BLytH. — The Blue-eared Barbet. Mesobucco cyamnotis: Robinson & Kloss p. 43; Robinson I p. 94. Cyanops cyanotis: Gyldenstolpe I p. 51; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 230. Mesobucco duvaugli orientalis: Robinson II p. 738. 1 juv. Koon Tan, June 1914: W =81 mm; T =17148 mm.; C =716' mm;; Darsus="17 mm: The Blue-eared Barbet seems to be extremely rare in Siam at least in the parts of the country visited during my journey. The specimen obtained is apparently immature, being almost green with only a slight indication of the blue colour on the ear-coverts. It apparently belongs to the typical form and not to the subspecies recently de- scribed by ROBINSON under the name of Mesobucco duvaugli orientalis and founded on a single specimen obtained by BopEn Kross on Koh Mehsi (Southeastern Siam) during his recent trip to the Chantaboon province. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 101 192. Xantholgema hematocephala. P. L. S. MönL. — The Crimson-breasted Barbet. Xantholema indica: Gould p. 151. Megalema plulippensis: Schomburgk p. 258. Xantholema hemacephala: Möller p. 427. Xantholema hematocephala: Oustalet 1899 p. 250; Flower p. 325; Robinson & Kloss p. 44: Grant p. 101: Bonhote p. 73; Williamson I p. 45; Gyldenstolpe I p. 51; Robinson I p. 95; Gairdner p. 149: Gylden- stolpe III p. 230. Sör Pocality DåtS Length Wing Tail Culmen | Tarsus mm. mm. mm. mm. mm. | (Oj Koh Lak 2/71 1914 142 382 39 16 16 S Pak Koh 20/3 1914 142 82 39,5 16 16 (Ch Bang Hue Pong 3/5 1914 160 84,5 40 16 16 [of Pak Koh 15/3 1914 160 83 44 17 16 Q Koon Tan "/s 1914 150 80 38 18 16 Q juv. Koon Tan 5/5, 1914 152 80 34,5 17 16 Irides: brown. Bill: black. Legs: pale coral. Generally distributed over the whole country but never in dense forests. Most often met with in the dry deciduous forests and at the neighbourhood of open, cultivated land. Fam. Cuculidee. 193. Coccystes coromandus. LINN. — The Red-winged Crested Cuckoo. Coccystes coromandus: Williamson I p. 46; Barton p. 107; Robinson & Kloss p. 39; Möller p. 406; Oustalet 1899 p. 269; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 233. F(?) Koon Tan, May 1914. W'=2163 mm.; T = 234 mm.; C = 23 mm; Tarsus 24 = mm. The Red-winged Crested Cuckoo was rather rare in the parts of Siam visited by my Expedition. It was only observed at two different occasions and both these times in the Northern districts. It frequents low shrub-jungle and is quite tame and easy to ob- serve. Outside Siamese Territory it has been found in the Indian Peninsula, Ceylon, the Burmese countries, China, the Malay Peninsula, the Gr. Sunda Islands and the Philip- pines. 194. Cacomantis merulinus. Scor. — The Rufous-bellied Cuckoo. Cacomantis merulinus: Oustalet 1899 p. 270; Robinson & Kloss p. 40; Williamson I p. 46; Robinson II p. 146; Grant p. 105. Cacomantis merulinus querulus: Gyldenstolpe III p. 232. In a brushwood jungle a few miles north of Koh Lak a single specimen of this Cuckoo was observed on the 22nd of January 1915. 102 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. It most probably belonged to the race, named C. m. querulus by HEINE. This race inhabits the Eastern Himalayas, Bengal, Assam, Burma, Tenasserim, Siam, Southern China and Hainan and has been recorded once before from Northern Siam. (vide: GYL- DENSTOLPE, Slam. Journ. Nat. Hist. Soc., Vol. I No; 4). Specimens from the Malay Peninsula are almost intermediate between typical C. m. merulinus ScoP. and C. m. querulus HEINE. 195. BSurniculus lugubris dicruroides. Hopes. — The Cuckoo Drongo. Surniculus Ulugubris: Gyldenstolpe III p. 232; Robinson & Kloss p. 39; Grant p. 106. Cacangelus lugubris: Möller p. 404. 2 Ban Meh Na >"f6 1914001 = 238 mm; CW = 1350 mm av 034 mm. cv C=vämm ite ndest black. Bill: black. Legs: black. The Cuckoo Drongo seems to be fairly rare in Siam and only one specimen was ob- tained near Ban Meh Na, a small village situated at the foot of the Chieng Dao mountain in Northern Siam. As shown by STRESEMANN (Novitates Zoologic&e Vol. 20. p. 341, 1913) the Cuckoo Drongos from Sikkim, Assam, Burma, Tenasserim, Southern Shan States, Hainan, Sze- schuan and Siam are larger than specimens from Sumatra, Borneo and the Malay Penin- sula and ought to be referred to the race described by HoDGSON as Surniculus dicruroides which has the underparts of the body darker and more glistening than specimens from the latter localities. The typical race S. lugubris HORSF. inhabits Java and Ceylon while the race from Sumatra, Borneo and the Malay Peninsula has been named SS. I. brachyurus by STRESE- MANN. The relative length of the wing and the tail in two specimens from Java among the collections of the Royal Natural History Museum of Stockholm does not quite agree with the measurements given by STRESEMANN (tom. cit. p. 340) as seen by the measures taken on our Javan birds which have the wing measuring 133 & 122 mm. resp. and the tail 144 & 132 mm. resp. 196. Hierococcyx sparverioides. ViG. — The Large Hawk-Cuckoo. Hierococcyx sparverioides: Gyldenstolpe III p. 232; Williamson I p. 46; Robinson & Kloss p. 40. 3 Koon Tan ?5/5 1914: I, ==395 mm; W = 237:mm; T:= 223 mm O:-122 mms goviRKoon Tan 1914. W = 219 mm.; T = 218 mm.; C = 25 mm. — TIrides: pale yellow. Bill: greenish yellow. Legs: yellow. The Large Hawk-Cuckoo was rather rare in the parts of Siam visited during my journey and it was only confined to the Northern and Central parts of the country where it is a resident. It frequents thin tree jungle and was never observed in evergreen forests. In the Siamese Malaya it was never met with though it at least occurs as far south as Bangkok from where it has been recorded by WILLIAMSON. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 103 197. Penthoceryx sonnerati. LArTH. — The Banded Bay Cuckoo. Penthoceryx sonnerati: Gyldenstolpe I p. 58; Williamson I p. 46; Robinson & Kloss p. 40: Miller p. 404. SAPA Eino MAO =2410" mm.; W 119 mm.; T 1206 ML: GV 22 mm.: Tarsus 15 mm. — TIrides: yellowish brown. Bill: black. Legs: greenish grey. A single female specimen of the Banded Bay Cuckoo was obtained on the top of a low hill near Pa Hing in Northern Siam. It belongs to the typical race and not to the smaller form which inhabits the Malay Peninsula and Islands. This southern form has been given the name of P. s. pravalus HorsF. and may eventually be found in the Siamese Malaya. 198. Eudynamis orientalis malayana. CaB. & HEIineE. — The Indian Koél. Eudynamis honorata: Gyldenstolpe I p. 58; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 233: Barton p. 107: Flower p- 326; Williamson I p. 46; Gairdner p. 32; Oustalet 1899 p. 271; Grant p. 105; Bonbhbote p. 74; Gairdner p. 150; Robinson III p. 737. Eudynamis orientalis malayana: Parrot p. 109. Pudynamis orientalis: Robinson & Kloss p. 41; Gould p. 151: Schomburgk p. 259; Robinson II p. 146. Eudynanvis malayana: Finsch & Conrad p. 356. FEudynamis malayanus: Möller p. 406. GEBan Hue one 55, 1914, 1 ="400 mm.; W = 199, mm.; T ="202 mm.; C = 3 30 mm. — 2 Koon Tan 2/5 1914. L = 408 mm.; W = 202 mm.; T 206. mm.s OC = 2 30 mm. — Irides: red. Bill: greenish yellow. Legs: blackish grey. O-mm.; Tarsus — 8 mm.:;: Tarsus Though the Koél is rather common and generally distributed over the whole of Siam, I only succeeded in obtaining two females, the one shot at Koon Tan and the other one at Bang Hue Pong, both places in Northern Siam and situated not far from each other. It is with some hesitation that I have referred the Koél's from Siam to the sub- species malayana. In the literature there is a great confusion about this species, which highly needs a revision based on a large material. COLLINGWOOD INGRAM described as lately as 1912 (Novitates Zoologice Vol. 20 p. 279) the race inhabiting Hainan as KE. o. harterti, which is separated from the Indian bird, £. o. honoratus LINN., on account of its having a conspicuously larger bill and larger Wings. In the collections of the Royal Natural History Museum in Stockholm there are unfortunately no specimens from the Indian Continent, but according to some measure- ments recorded in the literature the Siamese specimens seem to be larger than the Indian race, thus more approaching KE. o. harterti or E. o. malayana CAB. & HEINE to which latter subspecies I have referred them in the present paper. 199. Centropus sinensis intermedia. HumzrE. — The Crow-Pheasant. Centropus sinensis: Gyldenstolpe I p. 59; Gyldenstolpe II; Williamson I p. 46; Barton p. 107: Robinson & Kloss p. 41; Gairdner p. 32; Grant p. 105; Bonhote p. 74; Gairdner p. 150. Centropus sinensis sinensis: Parrot p. 109. Centropus plilippensis: Gould p. 151; Schomburgk p. 258. 104 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM Centropus rufipennis: Möller p. 411. Centropus sinensis intermedius: Robinson I p. 93; Robinson II p. 146; Gyldenstolpe III p. 233. 2 Koon Tan 5/s 1914. L = 480 mm.; W = 196 mm.; T = 266 mm.; C = 36 mm. — 2 Doi Par Sakeng !9/; 1914. L = 415 mm.; W = 189 mm.; C = 36 mm. — TIrides: ad.: red. juv.: greyish white. Bill: ad.: black. juv.: horn colour. Legs: black. As pointed out by STRESEMANN (Nov. Zool. Vol. 20. 1913 p. 322) the Crow Pheasants inhabiting Siam, the Indo Burmese countries south to the Northern Malay Peninsula, ought to be separated under a subspecific name on account of their smaller size and somewhat differing colour. This species is rather common over the whole country in shrub- or secondary jungles and in such localities its loud call is generally heard. 200. Rhopodytes tristis hainanus. Hart. — The Large Green-billed Malkoha. Rhopodytes tristis hainanus: Gyldenstolpe I p. 38; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 233; Robinson III p. 737. Rhopodytes tristis: Barton p. 107; Robinson & Kloss p. 42; Oustalet 1899 p. 274; Grant p. 103; Bonhote p. 75; Robinson I p. 94; Robinson II p. 146. Length Wing Tail Culmen = Tarsus Sex Locality Date mm. mm. mm. | mm. mm. I 3 Koon Tan 14 ENS TOLA 583 163 20 31 34 3 Koon Tan — | 5/6 1914 | 515 154 358 2047 1GI3A 2 | Koon Tan servo rer 165 330 30 33 3 Koh Lak 19/40 1914 | 530 | 152 382 | 28 31 3 Koh Lak k/s2 1904 on lys 405) yng SR Si BARR 3 | Doi Par Sakeng | !!/; 1914 | 480 | 153 316 29 31 Q Pak Koh 18/3 1914 | 620 163 435 30 33 Q Pak Koh 30/3 1914 | 575 | 163 415 28 34 ? Koon Tan 28/5TOFA 510 147 342 28 | 33 Irides: brown. Bill: green. Legs: greenish grey. This race of the Large Green-billed Malkoha was rather common in shrub- and se- condary jungles over the whole of Siam. Sometimes it was also observed in evergreen forests. In such kind of vegetation I once found a nest containing two newly hatched youngs and one egg. The nest was situated almost at the top of a tree quite close to the stem and very difficult to see from a distance. Even in the Siamese Malaya this species occurs and it has also been recorded by LOBINSON & Kross from the Northern portions of the Malay Peninsula. The allied Rhopodytes diardi LESS. is also recorded from Northern Siam (conf. BARTON. Journal Siam, Nat. Hist. Soc. Vol. I. Nr. 2 p. 107), but though I made a careful lookout for that species I never observed it in any part of the country visited by the Ex- pedition. Tf the bird recorded by BARTON is not wrongly identified it adds a considerable area of distribution to that species which is a southern form. DAVISON who spent several years in Tenasserim and collected assidously remarks that »it is entirely confined to the southernmost district of the province and meets RB. tristis about Mergui and replaces it southwards of this place». KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 2. 105 Fam. 'Trogonide. 201. Pyrotrogon erythrocephalus. Gourp. — The Red-headed Trogon. Harpactes erythrocephalus: Gyldenstolpe I p. 57; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 232; Oustalet 1899 p. 278; Barton p. 107; Robinson III p. 735. JDor Par Sakeng ti7: 1914. L = 295 mm.; W = 147 mm.; T = 194 mm.; B = 24 mm. 3 Doi Par Sakeng ?9/6 1914. L = 303 mm.; W = 146 mm.; T = 191 mm.; B = 24 mm. — JF Koon Tan !7/9 TO= 330 mm.; W = 148 mm.; T = R03,mm.; B =,24s mm. — 2 Koon Tan ??/9 1914. L = 325 mm.; W = 150 mm.; T = 201 mm.; B = 24 mm. — 2 Koon Tan ?3/5 1914. L = 301 mm.; W = 149 mm.; T=2193 mm.; B = 25 mm. — TIrides: reddish brown JS; brown SL. Bill: black with the base blue. Legs: whitish grey. The Red-headed Trogon was generally distributed over the well-wooded parts of Northern Siam, though nowhere very common. The colour of the irides seems to be variable. One fine male from Northwestern Siam has the iris bright red while other males in my collection have it pale brown or inclining to reddish brown. The females, however, have the irides constantly brown. 202. Pyrotrogon oreskios. TeEmm. — The Yellow-breasted Trogon. Harpactes oreskios: Gyldenstolpe I p. 57; Gyldenstolpe IT; Gyldenstolpe III p. 232; Oustalet 1899 p. 279; Gairdner p. 1350. Pyrotrogon orescios: Robinson & Kloss p. 39; Grant p. 106; Robinson I p. 92; Robinson III p. 736. Length | Wing Tail Bill from gape Sex Locality | Date | I mm it smnr mm mm. | | FOI TA koon Tan el; 1914 280 | 125 174 21,3 SST Koon Tan = | 9/5 1914 280 126 182 21 s | Koon Tan | 5 1914 265 | 122 182 21,5 ST | Pa Hing | Ma 1914 263 | 126 180 22 | 2 NM oo Koon Tan, .,.|. Ve 1914 270 | 124 181 22 | Q | Koon Tan | 28/1 1914 271 | 127 Nk 21 [MH IEPalsfKohp od 4 s/vrlol 263 121 173 20 | SMP EE Ralston 3 1914 275 | 125 169 19,8 | Q Koh Lak Paa | 7/12 1914 290 126,5 179 21,5 | - Irides: brownish black. Bill: bluish black. Legs: bluish green. The Yellow-breasted Trogon is generally distributed over the whole of Northern Siam, where it seems to be less addicted to the evergreen forests than Pyrotrogon erythro- cephalus GOULD. It is quite a tame and fearless bird. When disturbed it retires to a tree close by the place from where it was flushed away and then it always turns the back with its plain colouring against the disturber, never showing the brilliant colours of the breast and underparts of the body. TIt has a smacking note which is fairly loud and may be heard some distance. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 2. 14 106 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. A nest of this fine species was found on the 11th of March 1914 at the neighbourhood of Pak Koh. It was placed in an open hole of a decayed tree and contained two café-au- lait coloured eggs. There was not the slightest trace of a nest and only a few pieces of wood constituted the bottom. é JE 20,7 C23,2MmMm. Measurements of eggs: 505 3206 Fam. Cypselide. 203. Chetura sp. During my stay at a small river called Hue San Noi about one day's march south of Chieng Hai, I observed some specimens of a Chetura (probably Chetura gigantea in- dica HuME which I previously found in similar conditions in Northern Siam) flying up and down the small river just before dusk. ; E : dn Some other specimens were also observed at the neighbourhood of Pak Koh on the I 8th of March 1914. 204. Collocalia francica germaini. Oust. — The Little Grey-rumped Swiftlet. J Koh Lak Y/n 1914. 1 =7125 mm.; W = 116, mm. 1 = 550 mms G= CL brmm testkrfKOh Lak 17/;2 1914... IL = 115 mm.; W.= 119 mm.; T= 54,5 mm.; C = 4 mm. — Iris: black. Bill: black. Legs: brown. Both the specimens of Collocalia I obtained near Koh Lak in the Siamese Malaya ought to be referred to the race described by OUSTALET (Bull. Soc. Philom. France, 1876) under the name of Collocalia germaimi. One of my specimens (3) is, however, practically intermediate between this race and C. francica inexpectata HUME from the Andaman Islands. This male specimen has the upper surface of the body decidedly darker and the rumpband is of a smoky brown colour; the black shaft-stripes of the rump-feathers are, however, very conspicuous, hence declining to C. francica germaini. In the general appearance this race is very similar to C. f. terrcereging RAMSAY, from Australia, but is distinguished by greater size and by having darker upper parts. ÖBERHOLSER in his »Monograph of the Genus Collocalia» (Proc. Acad. Nat. Science. Philadelphia, Vol. 58, 1906, p. 198) gives the wing in C. francica terreregine as measuring 110—111 mm. and STRESEMANN (Novitates Zoologica, Vol. 19, 1912, p. 351) records the wing as 111—116 mm. Two specimens (SS) of C. francica terrceeregine from Queensland in the collections of the R. Nat. Hist. Mus. in Stockholm have the wings measuring 115—117 mm.; tail — 65—59 mm. and the tarsus 10—9,;5 mm. At the neighbourhood of Koh Lak these Swiftlets were rather common from No- vember to the end of January and mixed up together with Apus affinis subfurcatus BLryYTH., though always rather difficult to obtain on account of their flying at a considerable height. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 107 205. Tachornis infumata. ScrL. — The Eastern Palm Swiftlet. Tachornis infumata: Grant p. 107; Robinson & Kloss p. 38; Robinson II p. 146. Collocalia fuciphaga: Williamson I p. 46 (Specimens wrongly identified and ought to be Tachornis infumata). I got a single specimen of this species shot out of a large flock a few miles south of Koh Lak. Unfortunately the specimen was too badly damaged to be preserved. 206. Apus affinis subfurcatus. BLytH. — The Malay House-Swift. 2 Koh Lak !6/;2 1914. L =145 mm.; W = 137 mm.; T ==56 mm.; CO = 6 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: brown. Observed and obtained together with Collocalia francica germaini OUsST. in the Siam- ese Malaya. Here it was rather common though difficult to obtain as the birds always were flying at a considerable height. In the North of Siam I never met with it though it may occur. Outside Siamese Territory it has been recorded from Tenasserim, Southern China, Cochin China, the Malay Peninsula and the Gr. Sunda Islands. Fam. Macropterygidae. 207. Hemiprocne coronata. TickK. — The Indian Crested Swift. Macropteryx coronata: Oustalet 1903 p. 2; Barton p. 107. 3 Ban Meh Na ?!/6 1914. L = 200 mm.; W = 160 mm.; T = 111 mm.; C = 6 mm. — 8 Doi Par Sakeng, ->/7., 19145 LL =/203; mm.; :W —=1153 mm:;; T = 117, mm.; C =5,5 mm. — J Ban Meh Na ?4/6 1914. SR mm EW LI0 emm. Ia=t49mMm.; CI==6, MM. — sg Koon Tan: -/sa 1914... L = 172. mm.; Ny ==32 mm. = 747 mm.; 0 =15,5" mm. — FS Doi. Par Såkeng !!3/7! 19147 1'= 184 mm.; W :=152 mm.;; T = 99,5 mm.; C=6 mm. — TIrides: blackish brown. Bill: black. Legs: dark reddish brown. Fairly common and generally distributed among the hill-tracts of Northern Siam. They are as a rule assembled in small flocks of about 8 to 10 individuals and were now and then seen perching on dead trees. When flying they utter a note remembering of that of a Paroquet though it is never very loud. I never saw them keep their long crests erect when perching, as has been stated by other observers. Fam. Caprimulgidee. 208. Lyncornis cerviniceps. Gourp. — The Great Eaäred Nightjar. Lyncornis cerviniceps: Robinson & Kloss p. 38; Gyldenstolpe III p. 232; Gairdner p. 150; Robinson II p. 7335. J Hat Sanuk ?5/; 1915. L = 405 mm.; W = 299 mm.; T = 220 mm. — FJ Hat Sanuk ??9/; 1915. L = 400 mm.; W = 307 mm.; T = 222 mm. — JF Hat Sanuk ?3/2 1915. L = 405 mm.; W = 302 mm.; T =218 mm. -— SS juv. Koon Tan, May 1914. W = 249 mm.; T = 175 mm. — TIrides: blackish brown. Bill: brown. Legs: pale brown. 108 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. This magnificent Nightjar was rather common in the well-wooded portions of Siam, though not quite as common in the North as among the mountains on the Tenasserim frontier in the Siamese Malaya. Here, and especially at Hat Sanuk, numbers of specimens appeared just after sunset, at first flying at a considerable height then getting lower and lower down. Especially during moonlight nights they came in mighty numbers, making their presence known by their melancolic whistling notes. Like DAVISON I never found them roosting on the ground, never did I see them at daylight but fo a single female specimen which I flushed up from the ground in a very dense evergreen forest near the Hat Sanuk creek on the 18th of February 19135. I here also found a nest containing only one egg of an oval shape. The colour was creamy white with blotches of lilac grey and it was laid in a slight depression among the dead leaves. It was very hard set and unfortunately broke when I tried to blow it. In May 1914 I obtained a young specimen at Koon Tan and as its plumage is some- what different from that of the adult bird, I will try to give a description of it, though this Nightjar is one of the most difficult birds to describe properly. Description of nearly adult bird. Forehead, crown and nape pale »Brussels brown» (Ridgway. Nom. Col. Plate III) with faint black vermiculations (more strongly on the nape) and some larger black spots along the middle line; elongated ear-tufts black tipped with »Brussels brown»; general colour of the upper parts of the body black, the feathers edged and tipped with isabelline and cinnamon rufous; quills dark brown with interrupted cinnamon rufous bars; inner secondaries isabelline with the bases of the feathers finely vermiculated with black; the tip of the inner secondaries pure isabelline with only a small blackish brown spot at the middle line near the tip; outer secondaries darker isabelline and with strongly marked spots; rectrices black with isabelline and black mottled bars; chin, upper throat and breast blackish brown, the feathers margined and tipped with rufous brown; across the throat a broad white band passing to buffy behind the ear-coverts; lower parts of the body dusky brown, the feathers broadly tipped with buffy white; lores and ear-coverts blackish brown, the feathers edged, tipped and spotted with rufous brown; lesser and median wing-coverts rusty brown spotted and irregularly barred with black; greater wing-coverts isabelline, vermiculated with black and with a narrow subterminal black bar; primary coverts pale rusty brown irregularly barred with brownish black; scapulars isa- belline, vermiculated with black and broadly tipped with black, [on these black tips there is also a small chestnut spot on each web of the feather]. 209. Caprimulgus macrurus albonotatus. TicK. Caprimulgus macruwrus ambigwus: Gyldenstolpe I p. 57; Gyldenstolpe III p. 232; Robinson III p. 735. SJ Pak Koh !5/; 1914. L = 285 mm.; W = 208 mm.; T = 164 mm.; C = 10 mm. — Irides: blackish brown. Bill: dark brown. Legs: pale brown. This subspecies was fairly common in the Northern parts of the country, though never observed in very dense jungle. Most often it was flushed up from the ground in bamboo-jungles, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 109 The two specimens collected by me during my former Expedition to Siam and re- corded under the name of C. m. ambiguwus HaARrRT. (Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, Band 50, N:o 8, p. 57) have been wrongly identified and ought to be referred to the still larger race which was described by 'TICKELL under the name of C. albonotatus. It inhabits the north-western Provinces of India to Northern Burma and Siam. On the 10:th of April I flushed up a female from its nest, which only consisted of a slight depression in the ground and contained two fresh eggs of an oval shape. The colour is cereamy white with brownish spots and blotches. BRN KANIN 32,2 X 23,0 mm. They measure: 210. Caprimulgus macrurus bimaculatus. PrEarre. — Horsfield's Nightjar. Caprimulgus macrurus: Williamson I p. 46; Mäller p. 403; Oustalet 1903 p. 3; Grant p. 107; Bonhote p. 68. Caprimnulgus ambiguus: Robinson & Kloss p. 37. Q Hue Sair 17/4 1915: 11 =:290 mm.; W:= 197 .mm.; T.— 156, mm.;.C = 9 mm. —lrides; brown. Bill: brown. Legs: reddish brown. In the Siamese Malaya and the southern parts of Siam the larger C. m. albonotatus TicK. is replaced by a smaller race which has been named C. m. bimaculatus by PEALE. As is shown by ÖBERHOLSER (Proc. U. S. Nat. Mus., Vol. 48, p. 595, 1915) the Ma- layan form of C. macrurus was named bimaculatus earlier than HARTERT gave it the name of ambiguus which name then only becomes a synonym. Both at Hue Sai and Hat Sanuk, places near the Tenasserim boundary on about Lat. No. 12”, this race was rather common, appearing just after sunset in company with Lyncornmis cerviniceps GouLD. At first they were flying at a considerable height but getting lower and lower as it grew darker. I never heard them utter any sound, nor did I flush any specimens from the ground during day-time. 211. Caprimulgus asiaticus. LAaTH. — The Common Indian Nightjar. Caprimulgus asiaticus: Williamson I p. 46; Oustalet 1903 p. 4; Gairdner p. 150. JS Koh Lak ”/12 1914. = 210 mm; W = 141 mm.; T = 106 mm. — SJ Koh Lak !!/;23 1914. REP Rmins NW 145,mm.; lb 113 mm. ,— Koh Lak, Up 1914, L = 204 mm.;.W = 141 mm; T = 108 mm. Iris: brown. Bill: horn colour. Legs: brown. Only observed in the southern Districts and around Koh Lak. This Nightjar never occurs in well-wooded tracts, but seems to keep entirely to open park-like forests. It was generally observed in pairs and flushed up from the ground, where it roosted among the dry bamboo-leaves and was very difficult to see on account of its protecting colour. This species has also been recorded from Bangkok and its vicinity but was never met with in the northern parts of the country where it is replaced by Caprimulgus monti- cola, FRANKL. The specimens collected all belong to the dark coloured variety. 110 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. Fam. Meropide. 212. Melittophagus leschenaulti swinhoei. HumzE. — The Chestnut-headed Bee-eater. Melittophagus swinhoei: Gyldenstolpe I p. 53: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 231; Oustalet 1899 p. 292; Grant p. 109; Robinson & Kloss p. 36; Robinson I p. 92: Robinson III p. 734. 3 Meh Lua 7/s 1914. L = 200 mm.; W.= 101 mm.; T= 81 mm.;; C = 28 mm. — 8 Ban Meh Na 21/5; 1914. L = 203 mm.; W = 106 mm.; T= 79,2 mm.; C = 30 mm. — TIrides: red. Bill: black. Legs: black. The Chestnut-headed Bee-eater inhabits the well-wooded parts of Siam but it seems to avoid the dense evergreen jungles. It keeps to open deciduous forests and was often seen perching on the branches of dead trees, now and then making aerial evolutions after a passing insect. 213. Merops superciliosus philippinus. LINnN. — The Blue-tailed Bee-eater. Merops plulippinus: Gould p. 151: Mäller p. 396: Grant p. 109; Robinson & Kloss p. 37; Williamson I p. 435 Robinson II p. 146; Gairdner p. 150. Q ”Chieng Har 1/8 1914) EL ="245 mm; W ="0121 mm. = 92 mm; C:s SKNomNe CMena pia 2/8 1914: (L' = 213 mm; W =:0 119 mm;; T= 89 mm. —'TIrides: brownishored: Bil: black sIess: black; The Blue-tailed Bee-eater was only observed at the neighbourhood of Chieng Hai in Upper Siam and even there it was rather rare. It also occurs further south, though I never observed it there, and it has been re- corded from Bangkok by WILLIAMSON and from Koh Samui and Koh Pennan by Ro- BINSON. GAIRDNER gives it from the Ratburi and Petchaburi Districets but during my stay in the Siamese Malaya in the Distriets south of those mentioned by GAIRDNER I never observed it and the only kind of Bee-eater I found there was M. orientalis birmanus NEUM. 214. Merops orientalis birmanus. NeEum. — The Common Burmese Bee-eater. Merops orientalis birmanus: Gyldenstolpe I p. 52; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 231. Merops viridis: Gould p. 151; Oustalet 1899 p. 293. 2 Koh, Lak 3/11 1914. LL 213 mm.; W = 90 mm.; T = 109,5 mm.;, CO = 25 mm. js og Koon ran May 1914. W = 98 mm; T = 125 mm.; C = 25 mm. — Trides: red. Bill: black; Legs: black: Generally distributed over the whole country though apparently more common in the Southern Districts than up in the North. It goes about in small parties of about 4 to 6 birds and seems to live exclusively in open, cultivated land. Sometimes it was also observed at the outskirts of the deciduous forests but never far from human habita- tions. In the dense evergreen forests it was never met with. This race inhabits Burma east to the French Indo China. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 2. 111 215. Nyctiornis atherthoni. JARD. & SELBY. The Blue-bearded Bee-eater. Nyctiornis atherthoni: Gyldenstolpe I p. 53; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 231. J Doi Par Sakeng !7; 1914. L = 334 mm.; W TS20MINe 138,5 mm.:; C 39 mm. — OCKoon Tan Y/; 1914. 1 ="332 mm.; W=7138 mm.; T = 136 mm.; C = 45 mm. J Hue Sai "5/, 1915. L = 320 mm.; W = 132,3 mm.; T= 136 mm.; C =42 mm. — I Kol Lak Paa 4/, 1915. L = 351 mm.; W = 139,3 mm.; T = 144 mm.; C = 43 mm. — Irides: brown. Bill: blackish blue. Legs: brownish. The Blue-bearded Bee-eater was found in the well-wooded parts of the country though more abundant in the south than up in the north. At the neighbourhood of Koh Lak I obtained it in bamboo-jungles as well as in the dense evergreen forests which cover the mountain chain on the boundary between Siam and Tenasserim. Its habits are the same as the other kind of Bee-eaters. The specimens from Northern Siam have their upper parts, crown and forehead more washed with blue than the specimens from the Siamese Malaya but in every other way they are perfectly identical. Fam. Upupidae. 216. Upupa epops longirostris. JERD. Upupa epops indica: Gyldenstolpe I p. 56; Gyldenstolpe Il; Gyldenstolpe III p. 232. Upupa indica: Robinson & Kloss p. 35; Oustalet 1903 p. 5; Grant p. 108; Bonhote p. 68: Robinson II p. 144: Gairdner p. 150. Upupa nigripennis: Gould p. 151; Schomburgk p. 248. Upupa longirostris: Möller p. 395. JE Koona Tan Ess sk Oma WwWE== 1 4£0mm.s I =— 105 mm.srCl== 58 mm. — 2 Koh Lak 26 / FT ONASAOT = 27 fom Simme 06KMmN.s G= 550 mm.— J& Kohlak "5/1 1914. L = 298 mm.; WW = 1465mm so h= 17 mm; C0= 65 mm. — Iides: brownish black: Bill: horn colour. Legs: plumbeous grey. The Burmese race of the Hopooe has been separated from the Indian bird chiefly on account of its larger bill which is said never to exceed 2,1 inches ( = 53 mm.) in the Indian bird. All the specimens collected by me in Siam have longer bills measuring from 55— 65 mm. and I have referred them as belonging to the Burmese race and not to the Indian one. Unfortunately I have no material from Continental India to compare with. A careful examination of a large series from 'Tenasserim, Siam, Burma and the French Indo China with a series from Continental India will perhaps show that a considerable difference does not exist between U. e. longirostris JERD. and U. e. indica REICHENB. and then the former name will only be a synonym of the latter. But until that question has been solved I think it is wisest to keep JERDON's name for the Burmese and Indo Chinese race. 217. Upupa epops saturata. LÖNNBERG. 2 Koh Lak "!/;2 1914. L = 265 mm.; W = 132 mm.; T = 110 mm.; C = 52 mm. — TIrides: brown. Bill: horn colour. Legs: plumbeous. A female specimen collected at Koh Lak in the Siamese Malaya on the llth of December 1914 probably has to be referred to the race of the Common Hopooe, which 112 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. inhabits Northern Mongolia and Eastern Siberia. My specimen agrees well with the type-specimen of U. e. saturata in the collections of the Royal Nat. Hist. Museum of Stock- holm. The long crest-feathers are perhaps a trifle brighter. The upper parts of the body are very dark being almost dark greyish brown, gradually shading into the rufescent brown of the upper neck. My specimen has considerably shorter wings, as seen by the measures given above, than any specimens of U. e. satwrata in our collections which have their wings measuring 151 & 141 mm. respectively. Fig. Great Hornbills. [Si Fam. Bucerotidae. 218. Dichoceros bicornis. Linn. — The Great Hornbill. Dichoceros bicormis: Gyldenstolpe I p. 535; Gyldenstolpe III p. 231; Robinson & Kloss p. 35: Muller p. 402; Grant p. 108; Bonhote p. 70: Gairdner p. 150; Robinson III p. 733. 3 Hue Sai 15/; 1915. L = 1285 mm; W = 520 mm; T'= 498 mm.; B = 272 mm. = 2 Pak Koh 19/8; 1914; , W.= 555 Imm.; ,T-=, 467 mm.;!B.—= 264 [mm.t du Pak Koh /s 1914: ; L=B30mm; MF 487 mm.; T = 431 mm.; B =,222 mm. — I Koon Tan. W.= 510 mm.; T = 463 mm.; BE 265 mm. Irides: red. Legs: greenish yellow. The Great Hornbill generally occurred in small flocks throughout almost all of the well-wooded parts of Siam. It lives entirely on fruits and keeps to the highest trees, where it is not easy to obtain, as it is very shy too. 219. Anthracoceros albirostris. SHaAw & NoODD. The Indo-Burmese Pied Hornbill. Anthracoceros albirostris: Gyldenstolpe I p. 55; Robinson III p. 734; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe IIT p. 232; Gairdner p. 150. Hydrocissa albirostris: Möller p. 399. Anthracoceros malabaricus: Oustalet 1899 p. 281: Grant p. 107; Bonhote p. 70; Robinson & Kloss p. 35. KUNGI.. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 2. 113 J Pak Kohlt/4 1914. L = 705 mm.; W = 271 mm.; T = 270 mm.; B = 125 mm. — SJ Bang Hue Pong ?/s 1914. L = 715 mm.; W = 283 mm.; .T = 280 mm.;.B = 133 mm. — SF Koh Lak ?9/1 1914. JL = 730 mm.; W = 275 mm.; T = 292 mm.; B = 138 mm. 2 juv. Pak Koh 15/4 1914. L = 610 mm.; W = 246 mm.; T = 253 mm.; B = 105 mm. — £S juv. Koon Tan 7/6 1914. L = 580 mm.; W = 240 mm.; N=005 mm.s B= 88 mm; — juv: Koon Tan 3/5s:1914. Wo =1248 mm; 'T =1216 mm.; B = 86 mm. Irides: brown. Bill: yellowish white. Legs: grenish ycllow. This curious-looking species is widely distributed and rather common both in ever- green and in bamboo-jungles. It generally goes about in flocks keeping to the trees where it feeds on the fruits, but at one occasion I observed a whole party on the ground in a very dense bamboo-jungle. This is probably quite exceptional, because this species and all the other members of the family are arboreal feeding on fruits in the large trees. Their note is very shrill and penetrating and resembles that of a large Wood- pecker. A specimen shot at the neighbourhood of Koh Lak has the inner secondaries tipped with white and the casque is very large but in every other way it agrees well with typical birds. The young specimens have the casque greenish white instead of pale yellow and the black blotch, which is very prominent on the casque of the adult birds, is not visible. 220. Rhytidoceros undulatus. SHaw. — The Malayan Wreathed Hornbill. Rhytidoceros wndulatus: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe lII p. 232; Mäller p. 400: Robinson & Kloss p. 36; Robinson III p. 733. J Pa Hing "1/4 1914. L = 1080 mm.; W = 510 mm.; T = 353 mm.; Bill from gape = 234 mm. — TIrides: pale crimson. Legs: black. In the mountainous regions of Northern Siam the Malayan Wreathed Hornbill was fairly abundant. The noice made by these large birds when flying is still more pow- erful than that made by Dichoceros bicormis LINN. and may be heard for a considerable distance. It generally occurs in flocks of about 6 to 8 birds. 221. Anorrhinus austeni. JErRbD. — Godwin-Austen”s Hornbill. 2 Koon Tan t/F 1914. L = 655 mm.; W = 288 mm.; T = 289 mm.; Bill from gape = 99 mm. — Irides: brown. Naked skin round eye: blue. Bill: dirty yellow. Legs: brownish grey. I only succeeded in obtaining a single female specimen of this rare Hornbill. It was shot out of a small flock among the Koon Tan Hills by my native collector. In colouration it is rather similar to A. tickelli BLYTH, which has been recorded from Southwestern Siam where GAIRDNER met with in the Ratburi and Petchaburi Districts. It, however, differs from that species in having the throat and the sides of the head grey- ish white instead of rufous buff; the secondaries also have no white tips. Godwin-Austen”s Hornbill has only been found among the Hills of North Cachar and as I have now obtained it among the hills of Northern Siam it adds a considerable area to its distribution to the south. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 2. 15 114 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. Fam. Alecedinidee. 222. Pelargopsis gurial burmanica. SHaArRPE. — The Burmese Stork-billed Kingfisher. Pelargopsis gurial burmanica: Gyldenstolpe I p. 54; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 231; Robinson III p. 731. Pelargopsis gurial var. burmanica: Oustalet 1899 p. 283. Pelargopsis gurial: Williamson I p. 45; Gairdner p. 150. Haleyon leucocephala: Schomburgk p. 247. J Pak Koh fe 1914: I= 3800 mm; W = 154 mm5ete==NIN 0 mm SGF fe Cen Hai 2/8 1914 1 ="347 mm; W = 149 mm. LD = 1090 mm. 6 ES mn et ORPaksiha S/S L = 383 mm.; W = 159 mm.; T = 109 mm.; C = 74. — Irides: brown. Bill: red, tip dusky brown. Legs: brick-red. This race of the Stork-billed Kingfisher inhabits Burma, Tenasserim, Cambodia & Cochin China and it is also found in Northern Siam. Here it was not uncommon on suit- able localities. As shown by my specimens this bird undergoes a considerable individual variation both as to size and colour of the brown cap. The young birds have the feathers of the throat, breast and nape narrowly tipped with dusky brown almost giving these parts a barred appearance. 223. Pelargopsis capensis malaccensis. SHARPE. — The Malay Stork-billed Kingfisher. Pelargopsis javana malaccensis: Parrot p, 112. Pelargopsis malaccensis: Möller p. 398. Halcyon malaccensis: Finsch & Conrad p. 348. 2 Koh Lak ?2/; 1915. L. = 370 mm.; W = 152 mm.; T = 109 mm.; C= 74 mm. — Irides; brown. Bill: red, tip dusky brown. Legs: brick red. In the Siamese Malaya the larger northern race P. g. burmanica SHARPE Was re- placed by the smaller P. c. malaccensis SHARPE, of which I only succeeded in obtaining a single female specimen. At Koh Lak and its neighbourhood it was rather rare and only a few specimens were observed along a small river and near a mangrove swamp. This race as well as P. g. burmanmica is a very noisy bird, uttering its shrill note when being disturbed or when flying from one place to another. 224. Ceryle rudis leucomelanura. REIcHENB. — The Pied Kingfisher. Ceryle rudis leucomelamra: Gyldenstolpe I p. 53. Ceryle rudis var. varia: Oustalet 1899 p. 284. Ceryle varia: Williamson I p. 45; Gairdner p. 32; Gairdner p. 150. 2 .Chieng; Hai .!/& 119145 |J: = 270:mm;fiW.= 138 mmh :80,5f mm; 0: =O mms LANsIS 8,5 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: black. The Pied Kingfisher occurs over the parts of Siam which lie north of the latitude of Bangkok. South of this line it seems to be extremely rare though it is found here and there on suitable places. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 115 It inhabits the swampy country as well as jeehls and rivers or creeks. When search - ing for food it has the habit to rest on flattering wings in the air keeping the bill almost in right angle to the body just like a Kestrel. Then it suddenly dives down in the water to catch a small fish. In Southern China and in Hainan another allied form occurs C. r. insiqmis HART. which is characterized by having a much larger bill, which according to HARTERT is about 10 mm. longer than that of C. r. leucomelanura. 225. Alcedo ispida bengalensis. Gm. — The Common Indian Kingfisher. Alcedo ispida bengalensis: Gyldenstolpe I p. 54; Parrot p. 110; Robinson III p. 730; Gyldenstolpe IT; Gylden- stolpe III p. 231. Alcedo ispida var. bengalensis: Oustalet 1899 p. 286. Alcedo ispida: Williamson I p. 45; Grant p. 111; Bonhote p. 69. Alcedo bengalensis: Robinson & Kloss p. 32; Finsch & Conrad p. 347; Gould p. 151; Schomburgk p. 247; Mäller p. 396. Jo Meh Lua |/8 1914. IL =1160 mm.; W = 67 mm.; T =34 mm.; C =-34 mm. — JF Chieng Sen SvstaOnete =H5 mn; wW4e= t6ermm.; I — 35,5 mm; CA 33 mm. — 3 Koh Lak ?9/:; 1914, ;L = 155 ms WE-=69r mm; = 31 mm... 6 = 39 mm. — + Koh Lak 1/22 19147 LTL = 160 mm.; W = 71 mm.; T = 38 mm.; C = 39 mm. — TIrides: brown. Bill: blackish brown. Legs: coral. The Common Indian Kingfisher was generally distributed on suitable localities over the whole country, being abundant everywhere. The two specimens collected at Koh Lak are rather remarkable in having very large bills, as seen by the measurements given above. 226. Ceyx tridactyla. Pair. — The Three-toed Kingfisher. Ceyx tridactylus: Gyldenstolpe I p. 34; Gyldenstolpe III p. 231; Grant p. 111; Robinson & Kloss p. 33. Ceyx tridactyla: Möller p. 397. This little beautiful Kingfisher is apparently rather rare in Siam and during my whole stay there I only observed it at two different occasions in Northern Siam. Here it keeps exclusively to the small creeks in the well-wooded parts and especially where there are dense evergreen forests. It is not shy but it conceals itself excellent among the luxurious vegetation where it is very difficult to make out in spite of its brilliant colouring. When following these small ecreeks, which in some places are the only »roads» which are to be had, I sometimes flushed up these small birds which when flying almost resemble a butterfly. They never take to long flights and very soon settle again on a branch in some low tree, but when one approaches it again, it suddenly moves away into the tangle of vegetation and is then lost for ever. 227. Carcineutes pulchellus. Horsr. — The Banded Kingfisher. Carcineutes pulchellus: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 231: Robinson & Kloss p. 34; Miller p. 399; Grant p. 111; Robinson I p. 92; Gairdner p. 150; Robinson III p. 732. 3 Pok Koh !7/s 1914. 1 = 215 mm.; W = 87,6 mm.; T = 75, mm.; C = 40 mm. — FJ Hue Pu ??/5 1914. L = 210 mm.; W = 87 mm.; T = 83 mm.; C = 35 mm. — Irides: whitish grey. Bill: red. Legs: yellowish grey. 116 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. The Banded Kingfisher was somewhat rare in the localities visited by the Expe- dition and only two male specimens were obtained in the Northern parts of the country. These specimens were shot in rather thick bamboo-jungles far away from any running water. It therefore seems to be less dependent on water than some other members of the family. That of course corresponds to its diet which consists more of frogs, smaller lizards and insects than on fish. 228. Halcyon coromanda coromanda. LaAtH. — The Ruddy Kingfisher. Halcyon coromandus: Robinson & Kloss p. 34; Grant p. 110. Callialeyon lilacina: Gyldenstolpe TII p. 231. Callialeyon coromanda: Möller p. 398. 2 Koon Tan ?2/4 1914. = 265 mm.; W = 108 mm'; 69,5 mm; /C ="53 mm; olarsusi= = 19 mm. — TIrides: brown. Bill: brick-red. Legs: brick-red. The typical race of the Ruddy Kingfisher which inhabits Southeastern China, Assam, Sikkim, eastern Nepal, Burma, Tenasserim, the Malay Peninsula and the French Indo China, was also obtained in Northern Siam, though it probably is very rare. It is a very shy and retiring bird and on that account very seldom observed or shot. TIt generally keeps to creeks and small rivers, the banks of which are densely clothed with evergreen- or scrubjungles. 229. Halcyon smyrnensis fusca. Bopp. — The White-breasted Kingfisher. Halcyon smyrnensis fusca: Gyldenstolpe I p. 54; Robinson III p. 732; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 231; Bonhote p. 69. Halcyon smyrnensis: Williamson I p. 45; Parrot p. 110; Robinson & Kloss p. 34; Oustalet 1899 p. 288; Grant p. 110; Robinson I p. 92; Robinson II p. 1435. OQ Koh Lak ?5/a 1914, I =269 mm., W = 115 mm; I =-81 mist 0 = 53 mmito.t Cakohtlak bla TITA. = 254 mm; W= 117 mm; T= 85,5 mm; 0 — 56, mm. = ImidessöbrowommbBilttrede(öD brown). Legs: brick-red. This beautiful Kingfisher was rather common on suitable localities over the whole country, though apparently more rare in the North where the country is hilly and densely covered with forests. In Central Siam and along the coast of the Siamese Malaya it was very common indeed and occurred both along the numerous rivers and »klongs» and in the great swamps and along the sea-shore. Sometimes it was also observed in thin tree jungles but always in limited numbers. This race has been separated on account of its smaller size and it also has the back, tail and wings of a brighter blue than typical Halcyon smyrnensis. It inhabits parts of India, Southern China, the Indo-Chinese countries, Hainan and Formosa. 230. Halcyon pileata. Bopp. — The Black-capped Kingfisher. Halecyon pileata: Williamson I p. 45; Gyldenstolpe I p. 55; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 231; Finsch & Conrad p. 347; Robinson III p. 732. Halcyon pileatus: Robinson & Kloss p. 34; Oustalet 1899 p. 289; Grant p. 110. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 117 Haleyon atricapilla: Schomburgk p. 247. IHaleyon atricapillus: Gould p. 151. Entomobia pileata: Miller p. 398. The Black-capped Kingfisher is commonly distributed over the whole country and even along the sea-coast it is quite as common in the mangrove region as it is more inland where it generally haunts along the numerous small rivers and creeks. Sometimes it was even met with rather far away from water. 231. Halcyon chloris armstrongi. SHARPBE. — The White-collared Kingfisher. Haleyon armstrongi: Robinson & Kloss p. 34; Robinson II p. 145. Halcyon chloris var. armstrongi: Oustalet 1899 p. 290. Haleyon lmwmeti: Grant p. 111; Bonhote p. 69. Halcyon chloris: Finsch & Conrad p. 348; Robinson III p. 731. Halcyon collaris: Schomburgk p. 247. Sauwropatis chloris: Möller p. 398; Williamson I p. 43. fo Kaka S/uto ET E20mm.; WW = 99 mm.; T="71 mms, C.= 41 mm.; Tarsus = 12 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: brown. This pretty Kingfisher was fairly common in Bangkok and its neighbourhood as well as in the Siamese Malaya. In the Northern parts of the country it was never observed. This species keeps entirely to the coastal zone and the mangrove swamps especially those which are influenced by tidal waters. Like other Kingfishers it is a very noisy bird and its shrill call is generally heard on places where they occur. My specimen is perhaps nearer to the bird described by SHARPE as H. humet, but as Mr. ROBINSON has united this species with H. armstrongi after a careful examination of large series I think it is best to follow his example in putting these very similar forms under one name. Fam. Coraciid2e. 232. Coracias affinis McCLELnL. — The Burmese Roller. Coracias affinis: Gyldenstolpe I p. 31; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 230; Williamson I p. 45; Barton p. 106; Flower p. 325; Gould p. 151; Schomburgk p. 246; Grant p. 109; Oustalet 1899 p. 296; Finsch & Conrad p. 347; Gairdner p. 150. Coracias affinis theresie: Parrot p. 113. PERtkoom kan! 20/5 019140 ="'325 mm.; sWi=:188 mm; T = 133 mm; 'C/=r33/mm.: — 9: Koh Lak !5/p 1914. L = 310 mm.; W = 175 mm.; T = 124 mm.; C = 32 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: brownish yellow. The Burmese Roller is generally distributed throughout the whole country though never found in dense jungles. It frequents open places and thin jungle and is never to be found far from houses and villages. Along the Southern Railway Line which runs (>) Do v from Bangkok to a little south of Koh Lak these Rollers were exceedingly common and were mostly seen perching on the telegraph wires along the line. The birds were not at all frightened when the trains were passing, but when I tried to stalk them on foot they were very difficult to get into a proper range. 118 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. 233. HEurystomus orientalis calonyx. SHARPE. FEurystomus ortientalis calonyx: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 230. FEurystomus calonyx: Robinson & Kloss p. 32; Grant p. 110. g Pak Koh; !/4 1914... L — 282 mm.; W.= 187 mm.; T:= 100 mm.; C.= 23 mm. — ci Pak Koh 23/3 1914. L = 288 mm.; W = 193 mm.; T = 106 mm.; C = 21 mm. — Irides: brown. Bill: brick red with the tip of the upper mandible black. Legs: pale coral. This subspecies which has been separated from the typical Z. o. orientalis LINN. on account of its having the apical half of the outer webs of the rectrices blue, except at the utmost tip, was rather rare in the parts of Siam traversed by my Expedition. It occurs in the same localities as HK. o. orientalis with which it probably interbreeds. As shown by STRESEMANN in his recent paper »Die Formen von Kurystomus orientalis IL.» the specimens from the Malay Peninsula and Tenasserim are practically intermediate between typical £ o. ortentalis and E. o. calonyz. This is also confirmed by the specimens in my Siamese collection which therefore ought to be better named: Eurystomus orientalis orientalis = calonyx. Fam. Psittacidee. 234. Paleornis eupataria magnirostris. BALL. Paleornmis indoburmanmicus: Gyldenstolpe HI p. 233; Gyldenstolpe I p. 60. J Koon Tan 2/5 1914. L = 455 mm.; W = 190 mm.; T = 290 mm.; C = 36 mm.; Depth of upper mandible at cere = 21 mm. — Trides: yellow. Bill: red. Legs: yellowish brown. This beautiful Paroquet was rather rare and apparently very locally distributed over the northern parts of the country. It never occurred in large flocks like the other members of the family and when observed it was either single or in small parties of 5 to 6 birds. The only specimen I got, clearly belongs to the race which was originally described from the Andaman Islands. In colour it resembles P. e. eupataria LINN. from Ceylon, but is at once distinguished by its much larger size. P. ce. magnirostris which I only con- sider as a mere subspecies of P. eupataria is chiefly characterized by its very high and massive bill. It also has an indication to a blue collar above the rosy collar on the nape, which is of the same colour as the top of the head. The blackish brown mandibular stripes are also rather narrow. 235. Paleornis cyanocephalus rosa. Bopp. — The Eastern Blossom-headed Paroquet. Palceornis rosa: Oustalet 1899 p. 224; Gyldenstolpe I p. 60; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 233; Gairdner p. 150. The Eastern Blossom-headed Paroquet was quite common at Pak Koh, but further north it was rather rare and only a few specimens were noticed. It keeps exclusively to the dry forests and was never met with in the evergreen jungles. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 119 236. Paleornis schisticeps finschi. HumrE. — The Burmese Slaty-headed Paroquet. Paleornis finschi: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 233. SEKGOR kan sl TARA HF mmstv= 2650fmm; 0 = 20srmm =S PakoKoh 1/1 1914. L = 240 mm.; W = 245 mm.; C = 22 mm. — J juv. Pak Koh 20/3 1914. L = 280 mm.; W 142 mm.; mET146 mm.; C = 21,5 mm. The Burmese Slaty-headed Paroquet was only met with among the hill-forests of Northern Siam, but here it was not uncommon though it only occurred in pairs and small flocks, never assembling in large parties like the other kind of Paroquets. It always keeps to open forests and was never met with in the damp evergreen jungles. 237. Paleornis fasciata. P. L. S. MörL. — The Red-breasted Paroquet. Paleornis fasciata: Gyldenstolpe I p. 60; Gyldenstolpe II; Robinson III p. 730; Gyldenstolpe III p. 233; Oustalet 1899 p. 225. Paleornis fasciatus: Barton p. 107; Gairdner p. 150. Paleornis barbatus: Gould p. 151. Paleornis javanmicus: Schomburgk p. 264. SKON kan. ”/e LLA 970 mm.; WW =7152 mm.; C = 22 mm. — 92 Pak Koh fs 1914. L = 299 mm.; W = 155 mm., T = 156 mm.; C = 23 mm. — TIrides: greyish white. Legs: greenish. Very common indeed in the North of Siam generally occuring in large flocks and frequenting the open forests and the bamboo-jungles. 238. Loriculus vernalis. SPARRM. — The Indian Loriquet. Loriculus vernalis: Gyldenstolpe I p. 60; Robinson III p. 730; Gyldenstolpe III p. 233; Robinson & Kloss p. 32; Oustalet 1899 p. 227; Robinson I p. 91. Coryllis vernalis: Mäller p. 428. SRkakKonr sar OAS 9 mm:s Wes =f0L mm.s.,. D = 41 mm.; (B.= 10:5 mm. Q Doi Par NAKED Särssjda MOA = 96 mm.; . W = 95 mm.; I = 49 mm.; B = 10 mm. — 2 Koon Tan !/5 1914. Et mm. AW =" 99 mm. 1v== mms Bb == 10,3 mm. — I Doi Par Sakeng 12/7 1914. L =7120 mm.; W = 89 mm.; T = 39 mm.; B = 11 mm. — TIrides: white. Bill: brick red. Legs: yellowish brown. The Indian Loriquet is generally distributed throughout the whole country, though it is nowhere very common. It occurs in bamboo-jungles or in old clearings in the deciduous forests and it was never met with, as far as I remember, in the evergreen jungles. In the Siamese Malaya I never observed it though it probably occurs. Fam. Strigidae. 239. Strix flammea javanica. Gm. — The Javan Barn-Owl. Striz flammea: Gyldenstolpe I p. 61; Williamson I p. 46; Gairdner p. 150. Strix javanica: Finsch & Conrad p. 345. The Javan Barn-Owl was quite common in Bangkok where numbers of specimens were seen at night-time in the gardens and open places. In no other part of the country did I observe it during my travels, though it most probably occurs in and around towns and villages. 120 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. Fam. Bubonidee. 240. Ketupa zeylonensis zeylonensis. Gm. — The Brown Fish-Owl. Ketupa ceylonensis: Robinson & Kloss p. 30; Robinson I p. 90. Ketupa zeylonensis: Gyldenstolpe III p. 233. 1 ad. Koon. Tan April 1914: W = 375 mm; T = 192 mm; Cl==,315mm. farsustssktS mn. Fairly rare in the parts of the country visited by the Expedition though probably generally distributed in well-wooded tracts near rivers and creeks at least in Northern and Central Siam. Only one specimen was shot — at Koon Tan — and a few more were observed at this same place and in the neighbouring country. Outside Siamese Territory this species has been found in British India, Ceylon, Southern China, Hainan and Cochin China. In the Malay Peninsula it seems to be very rare though some specimens have been lately recorded from Trang. 241. Huhua nipalensis. Hopes. — The Forest Eagle-Owl. Hulua nepalensis: Gairdner p. 150. Ö(2) Koon Tan 1914; fWi=420mmitve238mmOF=I36fmm: A fine specimen of the Forest Eagle-Owl was caught in a trap at Koon Tan by one of the Railway Engineers who kindly presented it to me. »One afternoon», he told me, »a large owl was trying to catch a chicken but was frightened away before it had carried of its prey. A trap was now brought and the dead chicken placed as a bait. About an hour afterwards the Eagle-Owl returned and was caught.» ; This beautiful species seems to be very rare and besides the specimen obtained I only saw one more, also among the Koon Tan Hills, but I unfortunately missed it. Both these specimens occurred in a mixed pine and oak-forest at a fairly high altitude. GAIRDNER has recently recorded this species from the Ratburi and Petchaburi Districts of Southern Siam. 242. Otus bakkamoena lettia. Hopes. — The Collared Scops Owl. J Pak Koh ”2/s 1914. L = 195 mm.; W = 158 mm.; I = 88 mm.; C = 15 mm. — CsChum P00 >/5 1914, IL = 220 mm.;; W = 167 mm. IT = 93 mm.; 05 17 mm. — dd Juv. Koon Langosta 160 mm.; W =>117 mm. — TIrides: brown (black in young). Bill: horn colour or yellowish green. Legs: light brown. In the most northern parts of Siam the Collared Scops Owl was not uncommon, though on account of its nocturnal habits and its shyness it is seldom seen or shot. The specimen obtained during my former Expedition and recorded under the name of Scops bakkamoena lempiji HoRrsF. (Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, B:d 50, No. 8, p. 61) most probably belongs to the northern race and ought to be called KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 2. 121 O. b. lettia Hopes. This subspecific race is much larger than typical lempiji from the Malay Peninsula and has the feathering on the tarsi running down on the outer toe, while the bases of the toes in O. b. lempijv always are quite unfeathered. 243. Ninox scutulata. RAFFL. (subsp.?) — The Brown Hawk-Owl. Ninozx scutulata: Gyldenstolpe I p. 61; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 233; Williamson TI p. 47; Oustalet 1899 p. 244; Robinson & Kloss p. 31; Grant p. 112; Gairdner p. 150. JSTPak Koh 2/s 19147 = "2095 mm.; W = 203 mm.; T = 135 mm; 0 = 14 mm. — S Pak Koh AO AT = 203 mm. ; W.= 206 - mm.; I = 132, mm.;.Cl=.15. mm. — J- Ban Meh Na 24/6 1914. IE 1280-mm.; W.== 211 mm; I = 144 mm.; C.= 12,5 mm. — 2 Koon Tan ?2/5 1914. L = 285 mm.; W = 212 mm.; = 133 mm.; C = 13,5 mm. — 2 Koon Tan 2/4 1914. L = 280 mm.; W = 203 mm.; T = 135 mm.; C = 14 mm. — TIrides: yellow. Bill: greyish black. Legs: dirty yellow. Five specimens of the Brown Hawk-Owl were collected at different localities in Northern Siam. Several subspecies have been described of this bird being mostly founded on very slight characters. Unfortunately there is no material for comparison in the collections of the Royal Natural History Museum in Stockholm and I am therefore unable to ascertain which race the Siamese specimens belong to. They possibly are to be referred to the race which has been named Ninox burma- nica by HuME. This race was founded on specimens from Pegu and Tenasserim. Another race the typical Ninox scutulata RAFFLES inhabits and breeds in Japan and Northern China. It has been found wintering in Sumatra, Java and the Philippines and might just as well be found in Northern Siam too during the cold season. According to HARTERT both these races are very similar both as to size and general colouration of the plumage, though the head in N. burmanica 18 perhaps a little more grey than that of the typical species. ” — Compared with specimens from Japan (Ninox scutulata scutulata RAFFL.) and with birds from the Malay Peninsula (Ninox scutulata malaccensis EYTON.) my Siamese spe- cimens seems to be intermediate as regards size and colour of the plumage. The Malayan race is, however, clearly distinguished by its much smaller size with wings measuring 191—195 mm. (HARTERT.) 244. Glaucidium brodiei. Burton. — The Collared Pigmy Owlet. Glaucidium brodiei: Gyldenstolpe TII p. 233; Robinson I p. 91. SEKOON kan 9 LITAR 130 mm; W = 86 mm.; T= 60 mm.; C = 10 mm. — SS Pak Koh 18/, 1914. L = 159 mm.; W = 87 mm.; T = 61 mm.; C = 11 mm. — TIrides: yellow. Bill: yellowish white. Legs: yellowish green. The Collared Pigmy Owlet was rather rare in the parts of the country visited by the Expedition. Only two specimens were observed in evergreen jungles, and the birds made their appearance just at dusk. They were not shy and only moved a short distance when disturbed. EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 2. 16 122 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. My specimens, which both are males, are a little larger than specimens from India and Hainan, having their wings measuring 86 & 87 mm., respectively, while in the Hainan birds the wings measure 82—84 mm. (4 males measured by HARTERT). On the tails there are 6 ochraceous bars (the one at the tip not counted). 245. Glaucidium cuculoides. Gourp. — The Large Barred Owlet. Glaucidium cuculoides: Gyldenstolpe I p. 61; Gyldenstolpe TI; Gyldenstolpe TII p. 233; Gairdner p. 150. Athene cuculoides: Oustalet 1899 p. 244. Athene cuculoides briigeli: Parrot p. 104. SU Fong 181. BE Elmstta lertigtb Wing dl fra I fGuma mm mm. mm. | mm. 3 Koon Tan 25 RT OT | ARR 116 RE | 5 Ti5 |E 3 Ban Meh Na SET VÄ Mk GA Mål 88 14,6 3 Doi Par Sakeng | !$/: 1914 | 200 | 144 88 15 9 Hat Sanuk 26/4 1915 213000 | FLAG 87 15 I Hat Sanuk 23/3 1915 | 225yygil) VIL 85 15,5 | 3 Koon Tan | 17/5 1914 | 195 | 142 79 14,5 IE ERE PSRtIKoh 20/4 HONAN 205 RA RS 83 15 Irides: yellow. Bill: yellowish green. Legs: yellowish green or dirty yellow. The Large Barred Owlet is the Owl most often met with in every part of Siam. It occurs as well in dense evergreen jungles as in open deciduous forests and was found as far south as about Lat. N. 12”. However, it was a little more rare in the Siamese Ma- laya than in the Northern Provinces. Like other members of this family the Large Barred Owlet is a very variable species as to size and colour. The number of the white tail-bars seems to be rather constant in the birds collected in Siam, being always five, the basal bar and that one at the tip not counted. I have compared my Siamese specimens with two birds collected at Ahsown in Tenasserim and they are absolutely identical as to size and colour, but the Tenasserim birds have six tail-bars, the basal one and that one at the tip not counted. Some specimens have these bars broader, some narrower. Two specimens from Doi Par Sakeng and Ban Meh Na in Northwestern Siam have very obsolete bars on the back, the rufous colouring being almost confined to irregular spots. Some of the feathers of the hind nape have large subterminal white spots almost forming an incomplete collar. The general colouring of these two specimens is distinctly more rufous, hence approaching the birds from Hainan which have been separated under the name of G. c. persimile, HARTERT. 246. Photodilus badius. Horsr. — The Bay Owl. 92 Koon Tan: 7/9: 1914. L = 277 mm; MW =(9215 mm; T=/103/ mm. Cl =124 mmas> Irides: blackish brown. Bill: whitish grey. Legs: whitish grey. A fine female specimen of this rare Owl which has not previously been recorded from Siam, was shot by my Dyak collector in a dense valley among the Koon Tan mountains. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 123 Fam. Pandionide. 247. Pandion haliaétus cristatus. VWVIEILL. The Osprey. Pandion haliaétus: Gyldenstolpe I p. 62; Robinson & Kloss p. 29; Gairdner p. 150. J Koh Lak ?/1:2: 1914; L = 500 mm.; W =72470 mm.; T= 218 mm.; C = 32 mm. — SJ Koh Lak 17/;> 1914. = 530 mm.; W = 461 mm.; T = 224 mm.; C = 31 mm. — TIrides: pale yellow. Bill: black (cere = pale blue). Legs: pale bluish grey. During my stay in the Siamese Malaya I shot two fine specimens of the eastern race of our common Osprey. One of these specimens, both of which were obtained at Koh Lak, is a young bird with the crown rather dark-striped; the other one seems to be older and has the crown almost white with only a few blackish-brown stripes. 248. Polioaétus ichtyaétus. Horsr. — The Large Grey-headed Fishing-Eagle. Polioaétus ichthyaétus: Oustalet 1899 p. 231; Robinson & Kloss p. 30; Grant p. 113; Bonhote p. 58; Robinson II p. 144; Gairdner p. 150. J Nong Meh Lua /g 1914. L = 662 mm.; W = 461 mm.; T = 280 mm.; Culmen = 37,5 mm. — Irides: yellowish white. Bill: horn coloured (base plumbeous). Legs: whitish grey. The Large Grey-headed Fishing-Eagle inhabits such well-wooded tracts where large rivers and swamps abound. I found it fairly common on such localities in Northern and Central Siam. It is a very clumsy bird which never takes long flights. A fine male specimen was obtained at Nong Meh Lua in Upper Siam on the 6th of August 1914. This specimen differs from the descriptions in the literature, in not having the head and neck pure grey. The crown and upper neck is, however, grey but distinetly washed with brown; the chin, upper throat and sides of the head are pure grey without any brownish tinge. The whole upper plumage, breast and upper abdomen brown, the two last-mentioned parts, however, decidedly paler. Fam. Falconidee. 249. Circus melanoleucus. Forst. — The Pied Harrier. Circus melanoleucus: Williamson I p. 47; Gyldenstolpe TIT p. 234. J Koon, Tan 1914; W = 346 mm.; T — 215 mm.; C = 16 mm. — 2 Koon Tan 1914. W = 332 mm.; T = 213 mm.; C = 16 mm. The Pied Harrier is only to be found in Siam during the cold season, but then itis not uncommon on suitable localities. It is chiefly seen on moisty and swampy ground, but I also observed it on the large grassy plains at Nong Bea in Northwestern Siam and the specimens in my collection were both shot along the Meh Tha river in Northern Siam. Occasionally it was also observed among the hills of the Koon Tan range. Most common, however, on the great swamps 124 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. of Central Siam where numbers of specimens were seen flying to and fro near the ground in search of food. In the Siamese Malaya it was never obseryed during my stay there from November 1914 to February 1915. 250. Circus &ruginosus &ruginosus. LINN. — The Marsh-Harrier. Circus ceruginosus: Gyldenstolpe I p. 63; Williamson I p. 47; Mäller p. 430; Robinson & Kloss p. 11. Q Koh Lak !3/;2 1914. L = 480 mm.; W = 378 mm.; T = 238 mm.; C = 21 mm. — SJ Koh Lak 24/4 1914. L = 550 mm.; W = 398 mm.; T = 255 mm.; C =122 mm. — 98 Koh Lak 1/5 V914TL — 528 mm.: W = 411 mm.; T — 254 mm.; C = 24 mm. — 2 Koh Lak 3/12 1914. L = 490 mm.; W = 389 mm.: T = 240 mm.; C = 22 mm. — Irides: yellowish brown. Bill: blackish. Legs: yellow. The Marsh-Harrier is a common winter visitor to the plains and open country of Central Siam and the Siamese Malaya. It chiefly haunts marshy ground or rice-fields. All the specimens obtained are young birds and not a single adult was met with. 251. Astur trivirgatus rufitinetus. McCreLruL. — The Crested Goshawk. Lophospizias trivirgatus: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 234; Robinson I p. 90. J Pak Koh !6/4 1914. L =-376 mm.;, W = 221 mm; T =197 mm; C = 18 mm. =" Irides: bright yellow. Bill: horn colour. Legs: yellow. The Crested Goshawk seems to be very rare and only a few specimens were ob- served in Northern Siam besides the fine male which was obtained at Pak Koh on the löth of April 1914. It seems to avoid evergreen jungles and the lower valleys with their dense vegeta- tion, and it was only met with in the deciduous forests or in thin tree jungle. This subspecies is distinguished from the typical Astur trivirgatus TEMM., which inhabits the Indian Peninsula and Ceylon, by its larger size. 252. Astur badius poliopsis. Hume. — The Burmese Shikra. Astur badius poliopsis: Oustalet 1899 p. 238; Gyldenstolpe HI p. 234. Astur poliopsis: Gyldenstolpe I p. 63; Robinson & Kloss p. 22; Gyldenstolpe IL. Astur badius: Williamson I p. 47. Nisus badius: Finsch & Conrad p. 3435. Accipiter badius: Gould p. 131. Miecronisus poliopsis: Möller p. 430. | Sox | Tocality | Dato | Length | Wing IRAN Culmen | Tarsus | | mm. mm:-. | mm. mm. min. | 9 Koon Tan | 15/5 1914 359 218:57| ARON NE 47,5 ll ÅG Pak Koh 5/4 1914 83025 Be 15 50 9 Bang Hue Pong | 2/5 1914 340MA F. 20941 MD 15 48 3 Pak Tha 2/3 1914 300 | 186 | 158 14,5 45 MJ VI 12/, 1915 SOME ST Eee 12 40 | A juv. | Bang Hue Pong 26/5 1914 300 | 185 | 1538 14 46 2 juv. | Bang Hue Pong 27/5 1914 295 181 133 14 47 Irides: yellow or brick red (adult), dirty yellow (juv.). Bill: plumbeous (adult), black (juv.). Legs: yellow. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 125 The Burmese Shikra occurs throughout Siam and was even found as far south as Koh Lak in the Siamese Malaya, but down there it seems to be rather scarce and only a few specimens were observed. Most abundant it is, however, in the open deciduous forests in the Northern Districts. Their food chiefly consists of insects which they catch on the wing. 253. Accipiter soloénsis. Horsr. — Horsfield's Short-toed Hawk. Astur soloénsis: Robinson & Kloss p. 22. FI Rakt Kol fav. 19143 I =1295=mm.; W 1193: mm.; T = 141 mm.;, C = 13 mm;; Tarsus = 41 mm. — TIrides: yellow. Bill: horn colour. Cere: bright yellow. Legs: bright yellow. Horsfied's Short-toed Hawk, which breeds in parts of China, is only to be considered as a winter visitor to Siam, where it also seems to be extremely rare. During my journey I only obtained a single specimen, which was shot at Pak Koh in Northern Siam on the l4th of April 1914. When observed it was perching on a bamboo-clump near the banks of an almost dry creek and was easily stalked and shot. As far as I know, this species has not been recorded from Northern Siam before, but ROBINSON & KLossS records it from the island of Langkawi. In the Malay Peninsula it is stated by the same authors as being very rare. 254. Accipiter gularis. TEMmm. & ScHLec. — The Besra. Accipiter gularis: Robinson TII p. 727. J Pak Koh 24/3 1914. L = 305 mm.; W = 194 mm.; T = 158 mm.; C = 13 mm.; Middle toe = 28,2 mm. — J Pak Koh !7/4 1914. L = 302 mm.; W = 190 mm.; T = 161 mm.; C = 13 mm.; Middle toe = 25,5 mm. — 9 imm. Koon Tan 2/5 1914. IL = 278 mm.; W = 170 mm.; T = 125 mm.; C = 11,3 mm.; Middle toe = 29 mm. — TIrides: yellowish red (SF), whitish grey ($ imm.). Bill: horny black. Legs: yellow. This species is probably only a winter visitor to Siam, though young specimens may occur during the summer. Outside Siamese Territory it has been found during the cold season in Southern China, Hainan, Formosa, the Malay Peninsula and some of the Gr. Sunda Islands. In Siam it was by no means common, and I never succeeded in shooting any fully adult specimens. It resembles Astur badius poliopsis, HUME in the general tone of its plumage, but it has the toes longer and more feeble than that species. Another allied bird is Accipiter virgatus TEMM. which inhabits Java, Borneo, Sumatra and some of the Sunda Islands. 255. Aquila maculata. Gm. — The Large Spotted Eagle. 2 Koh Lak 39/1 1914. L = 650 mm.; W = 521 mm.; T = 276 mm.; Culmen (from cere) = 34 mm. — TIrides: brown. Bill: dark horn colour. Legs: pale yellow. A fine female specimen in adult, though rather abraded plumage, was shot near Koh Lak on the 30th of November 1914. 126 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. A few more specimens were also observed at different occasions at this same local- ity during December 1914 and January 1915. They had their hunting grounds on the open, sandy plains which covered a large area of land between the sea-shore and the thick bamboo-jungles which clothed the coun- try up to the lower foot-hills of the Tenasserim mountains. Sometimes I also observed this species in and over the mangrove swamps and in such a swamp I shot the only spe- cimen which was obtained. Their flight is rather heavy and the birds show a rather clumpsy appearance both when flying or resting in a tree. This species has a very wide range having its breeding places in some parts of the Paläarctic Region. In the cold season it has been found in Central Asia, India, China, Burma and Cochin China, but it has not previously been recorded from Siam, as far as I am aware. 256. BSpizaétus nipalensis nipalensis. Hopes. — Hodgson's Hawk-Eagle. Q Hue Sar 1/4 1915. 0 L.= 700 mm.; W.—,426rmm.3 dr sol mm.;40N(fromiNCere lets os KM. fe Irides: yellow. Bill: bluish black. Of Hodgscn's Hawk-Eagle a fine female specimen in the immature white plumage was shot near Hue Sai in the Siamese Malaya on the 15th of January 1915. Early in the morning that day when I was out collecting in the evergreen forests along the small Hue Sai creek, I was attracted by the alarming notes of a White-winged Wood-Duck (Asarcornis leucoptera BLYTH). I went for the cry, and suddenly I came to a small pool (nong) in the thick forest. Here I caught sight of an Eagle which was trying to carry away one of the big Ducks. It was the female and the male was swimming around in the pool, both specimens utter- ing a whining note. The Eagle had its powerful claws into the back of the poor Duck, and with its beak it was aiming ferocious strokes at the head and neck while it was fier- cely moving its wings, all in order to kill its prey. My shot finished this interesting scene and I got both the Eagle and the Duck in one shot. This magnificent bird seems to be exceedingly rare and outside its breeding places it has only been obtained once on Pulau Teratau (Ibis 1911 p. 22) and then in Southern China, Formosa and Hainan. Most of the specimens recorded from these southern localities are immature birds and as they are all obtained during the cold season they seem to be partially migrant. Spizaétus alboniger BLYTH is its nearest ally besides S. n. orientalis TEMM. & SCHLEG. This first-named form, which inhabits the Malay Peninsula to the extreme south of Tenasserim, is a perfect miniature of S. n. mipalensis only differing by its much smaller size. 4 The specimen obtained agees well with the descriptions in the literature but the dark brown bands of the tail-feathers are 7 in number. The ear-coverts and cheeks are pale buffy white without any black streaks. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 2. 127 257. Spizaétus limnaétus. Horsr. — The Changeable Hawk-Eagle. Spizaötus limnaétus: Gyldenstolpe III p. 233; Barton p. .107; Robinson & Kloss p. 23; Grant p. 114; Robinson Ip. 14 2 Koh Lak ?9/; 1915. L = 638 mm.; W = 414 mm.; T = 276 mm.; Culmen from cere = 32 mm. — TIrides: brownish yellow. Bill: black. Legs: dirty yellow. During one of my excursions along the coast north from Koh Lak I was lucky in finding a nest of an eagle. The nest was situated on the upper third of a fairly high tree in a mixed bamboo-jungle. When I approached the tree I saw that the eagle was sitting on the eggs and it did not fly away before I made some blows on the tree with my stick. In flying away it started to scream loudly. Unfortunately it was quite impossible for me or my Dyak collector to climb the tree. Therefore I concealed myself near the place in order to shoot one of the parent birds when it returned. I only had to wait about half an hour before it returned and was shot. It turned out to be a fine female specimen of the Changeable Hawk-Eacgle. The male was also seen, circling high up in the air, but though I waited a consider- able time to get that specimen too it never came into range of my gun. The female I obtained does not seem to be a very old bird. Tt has the lower sur- face with the exception of the lower abdomen and the vent, which are dark brown, white speckled with dark brown; down the throat there is a very distinct blackish brown stripe; head and upper neck tinged with fulvous, all the feathers having broad, dark brown edges; tail-feathers with five dark brown bars and narrowly tipped with white; the subterminal black bar is almost three times as broad as the next one. Upper plumage dark glossy brown, the feathers having white bases which, however, are only visible when the plumage is disarranged. 258. Circaétus hypoleucus. Parr. — The Short-toed Eagle. Sn uKoh, Laki29/i 1915. = 665 mm.; W = 533 mm.; = 293 mm.; C.= 43 mm.; Tarsus = 102 mm. — TIrides: yellow. Bill: bluish black. Legs: whitish grey. A fine female specimen of the Short-toed Eagle was obtained on a sandy somewhat swampy plain near Koh Lak. Nowhere else met with during my excursions in Siam, from where it has not been recorded before. It also seems to be extremely rare in the Malay Peninsula and only one specimen has been obtained in Selangor. Besides these records a few more speci- mens have been found in the Indian Peninsula and China. 259. Spilornis cheela rutherfordi. HumzE. — The Crested Serpent Eagle. Spilornis cheela rutherfordi: Gyldenstolpe I p. 6 1899 p. 237. Spilornis cheela cheela: Parrot p. 100. Spilormis cheela: Gairdner p. 32; Gairdner p. 151. 2; Robinson III p. 729; Gyldenstolpe III p. 234; Oustalet (> 128 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. 3S Koon Tan 5/5 1914. L = 640 mm.; T = 457 mm.; W = 300 mm.; Culmen from cere — 33 mm. — TIrides: yellow. Bill: horn colour with the base plumbeous. Legs: yellow. The Crested Serpent Eagle was comparatively common in the Northern parts of the country where it inhabits the deciduous forests or the pine forests on the slopes of the higher hills. They have a very characteristic and easily recognised mewing call which they frequently utter when circling high up in the sky. 260. Spilornis bacha. Davup. Spilormis bacha: Grant p. 114. Spilornis cheela: Bonhote p. 57. J Hue Sai !2/; 1915. L = 615 mm.; W = 401 mm.; T = 250 mm.; C = 32 mm. — TIrides: yellow. Bill: horny plumbeous. Legs: yellow. Comparatively rare and only observed in the Siamese Malaya. Only two speci- mens were identified with any certainty: one was obtained and the other one was severly wounded, though I could not find it. This species was found in the country between the coast and the Tenasserim mountains. That country is densely covered with bamboo- or secondary jungles with some higher trees among the bamboos. Here and there old or new clearings or a few small paddy-fields occur and such places seems to be favourite hunt- ing-grounds for this beautiful Serpent Eagle. 261. Haliaétus leucogaster. Gm. — The White-bellied Sea-Eagle. Haliaétus leucogaster: Robinson & Kloss p. 23: Robinson II p. 144. Cuncuma leucogaster: Möller p. 428. A pair of the White-bellied Sea-Eagle were breeding in a low tree on an inaccessible limestone cliff north of the village of Koh Lak. Though I made several efforts to get one of these fine Eagles, I was always unfortunate. The food of this species seems chiefly to consist of sea-snäkes which abound in the Gulf of Siam, and I several times saw the birds returning from their haunts in the Bay with a sea-snake in their claws. 'They are generally out in search of prey early in the morning and in the afternoon just before dusk. 262. Haliastur indus. Bopp. — The Brahminy Kite. Haliastur indus: Gyldenstolpe I p. 63; Williamson I p. 47; Flower p. 327; Gairdner p. 32; Gould p. RR Schomburgk p. 246; Miller p. 498; Oustalet 1899 p. 239; Gairdner p. 151. J. Nong Meh Lua S/g 1914. L = 440 mm., W = 355 mm.; T = 199 mm.;y C = 23 mm; — Irides: brownish yellow. Bill: yellowish green. Legs: yellow. The typical race of the Brahminy Kite inhabits the Northern parts of the country. In Central Siam the two races are probably mixed up together, but in the Siamese Malaya it is only represented by the southern form. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 129 The Brahminy Kite inhabit countries where water is plentiful and occurs both along the rivers and in the numerous swamps which occupy a large area of land in the low-lying districts of Northern Siam. In well-wooded tracts or among the hills it was never met with. 263. Haliastur indus intermedia. GURNEY. Haliastur intermedius: Robinson & Kloss p. 24; Grant p. 114; Bonhote p. 58; Robinson IT p. 144, QS Koh Lak 12/2 1914. L =7493 mm.; W = 401 mm.; T = 225 mm.; C = 25 mm. Irides: pale brownish grey. Bill: bluish white. Legs: yellow. This species seems to be generally distributed in Central Siam and in the Siamese Malaya. It has been separated from the typical Haliastuwr indus BoDpDp., because it has the black shaft-stripes of the head, hind neck and breast much narrower and rather in- distinct. It feeds chiefly on crabs and shellfish, and when the tide was low and the mud banks exposed, numbers could be seen flying along the shores, now and then swooping down to catch one of the numerous crabs which were running about on the beach. 264. Milvus migrans govinda. SyYKEs. — The Common Pariah Kite. Milvus govinda: Gyldenstolpe I p. 63; Williamson I p. 47; Gairdner p. 31; Gairdner p. 151. The Common Pariah Kite was fairly abundant outside Bangkok and along the lower course of the Menam Chao Phaya river. It seems exclusively to haunt open, some- what marshy country. 265. Milvus lineatus. Gray. — The Large Indian Kite. Milvus melanotis: Williamson I p. 47; Gairdner p. 151. This Kite was fairly common at the neighbourhood of Bangkok and in the open parts of Central Siam where it occurred together with the preceding species from which it is easily distinguished by its greater size. Most often met with hunting for prey over the paddy-fields, though even observed flying along the lower course of the Menam Chao Phaya river. 266. Hlanus ceruleus ceruleus. DeEsrF. — The Black-winged Kite. Elanus caeruleus: Gyldenstolpe I p. 63; Williamson I p. 47. Elanus caeruleus caerwleus: Parrot p. 102. The Black-winged Kite was observed now and then at the neighbourhood of Bang- kok and on the great alluvial plain of Central Siam. It probably only winters in Siam as I have only met with it during the cold season. It has, however, been found breeding in Burma and parts of India. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 2. ÄT 130 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. 267. Pernis cristatus. VirEinL. — The Crested Honey-Buzzard. Pernis eristatus: Robinson III p. 728; Robinson & Kloss p. 29. 3 Koh Lak 2?/;2 1914. L = 600 mm.; W = 414 mm.; T = 268 mm.; Culmen from cere = 22 mm. — TIrides: yellowish brown. Bill: black. Cere: yellow. Legs: yellow. An immature male without a crest was obtained at Koh Lak on the 12th of Decem- ber 1914, and it is with some hesitation that I have referred it to P. cristatus VIEILL. Immature specimens of the Honey Buzzards are only separated from each other by very slight characters and a revision based on a large material is highly needed. 268. Baza lophotes. TeEmm. — The Black-erested Baza. Baza lophotes: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe TII p. 234; Barton p. 107; Mäller p. 429; Robinson & Kloss p. 25; Gairdner p. 151. Qi PakoKoh 24/3 191471 = 1825 mm; WETI239 mm:s NE 146 mm. 6 OP mm ess RakKoh 22/35 1914. :L, = 300, mm.;; W =,236 mm; I = 142 mm. Ci 18 mm. —! J Pak Koh s/smromvtanE 86 mm.; W = 229 mm. T = 133 mm; 0 = 17 mm. = g Bang Hue Pong 5/50 9MA ES 0STmmn SW se 226 mm; T = mm. — FJ Pak Koh CY TILA =08 6 Fmm.; WVi=="23 Tamms == MG bn OEALSAS mm. — 2? Koon Tan ”/& 1914. IL = 300 mm.; W= 2926 mm.; ,L =: 150 mms 6l==6EmnN RER Koh ??/3 1914. L = 280 mm.; W = 231 mm.; T = 150 mm.; C = 17 mm. — TIrides: brown. Bill: plumb- eous grey. Legs: plumbeous. This beautiful Baza was not uncommon at Pak Koh and Koon Tan in Northern Siam. In the Siamese Malaya I never observed it during my excursions though it probably occurs as it has been recorded from Trang and some other places further, south. I found them in the open deciduous forests as well as in dense evergreen jungles and they were obtained both in the lower valleys and on the summits of rather high hills. They generally were seen perching on a dry branch in some high tree. Now and then they made short flights after passing insects, which constitute their principal food. When perching they keep their long crests fully erect. Most often they were met with in pairs, sometimes in small flocks of about 3 to 4 individuals. In their habit and behaviour they seem to be rather lazy, never being on the move but for a short time. 269. Microhierax cerulescens. LINN. — The Red-legged Falconet. Microluerazx ccerulescens: Oustalet 1899 p. 235. Microluerazx entolmus: Gyldenstolpe I p. 64; Gyldenstolpe TII p. 234; Barton p. 107. 2 Pak Koh 2/s LOVADE, 2135 mm W = Gm. ==468 mm, SOFs TS im eo aN ONE Pong ?/5 1914. L = 148 mm.; W = 95 mm.; T=766 mm.; C=9 mm. — J Pak Koh 5 1914; IL = 140 mm.; W = 92 mm.; T=60 mm.; 0 ==8,8 mm. =" fKoon Tan "2/6 LOT ="1500rmm saw ==198 mm.; T=72 mm;; C.=10 mm. — I Doi Par Sakeng Yr UTA 62 mr We) OAS mm.; C =>10 mm. — TIrides: brownish black. Bill: plumbeous. Legs: plumbeous. Fairly common in Northern Siam but always in open forests. It was mostly seen in old clearings perching on a branch of a dead tree. Their note is a characteristic »kee- kee-kee.» KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56, N:0 2. 131 The immature birds have the frontal band, lores, supercilium and a line down the nape bright ferruginous instead of white as in the adult birds. In the young birds the bill is dirty yellow instead of plumbeous. 270. Poliohierax insignis. Warp. — Feilden's Hawk. Poliolierax insignis: Gyldenstolpe I p. 64; Gyldenstolpe III p. 234; Oustalet 1899 p. 234. SJ Koon Tan, May 1914. W = 145 mm.; T = 140 mm.; C = 12,5 mm. — 2 Koon Tan, April 1914. NIEE=520mm.; I = 129 mm; C = 13 mm. Feilden”s Hawk seems to be rather rare and also very locally distributed. During my previous journey I met with it on the Korat plateau in Eastern Siam but during my last Expedition I never myself met with it. However, Mr. EISENHOFER's native collector obtained several specimens at Koon Tan and its neighbourhood, and to him I am indebted for two fine specimens. 271. Falco sp. A single specimen of a medium-sized Falcon was observed in a precipitous lime- stone mountain a few miles south of Koh Lak in the Siamese Malaya. It most probably was a specimen of the Indian Hobby (Falco severus HORSF.) which species recently has been obtained in Bangkok by WILLIAMSON (vide. Siam. Journal. Nat. Hist. Soc. Vol. I, NOSSp 198). 272. Falco tinnunculus saturatus. BrytH. — The Kestrel. Cerchneis tinmuwnculus: Robinson & Kloss p. 29. SEKONkakE an LORAKTA="345 mm.; W = 245 mm.; T — 182 mm.j Cl 15 mm.; Tarsus.= 34 mm. — TIrides: brown. Bill: plumbeous (tip black). Legs: yellow. Probably a winter visitor only and not very common. Most often it was seen in Central Siam, where it frequented the large sometimes swampy plains which occur here and there. In the Siamese Malaya it was, however, more abundant and several specimens were observed in the bamboo-jungles and in the open country near the coast. Falco tinnunculus saturatus BLYTH. is very similar to both F. t. tinnunculus LINN. and F. t. japonicus TEMM. & SCHLEG. From the former it is separated by having a much darker colouring and from the latter it is distinguished by its smaller size. F.t. japonicus which breeds in Japan and migrates to Southern China and Hainan may eventually be found in Siam, most probably in the Northern parts of the country and more material from different localities and seasons is highly desirable. Fam. Vulturida. 273. Pseudogyps bengalensis. Gm. — The Indian White-backed Vulture. Pseudogyps bengalensis: Gyldenstolpe I p. 62; Williamson I p. 47; Gairdner p. 31; Grant p. 115; Oustalet 1899 p. 229; Gairdner p. 151; Mäller p. 430. 132 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. The Indian White-backed Vulture is fairly common over the whole country except in the more densely wooded parts, and everywhere it is far more abundant than the Black Vulture (Otogyps calvus SCOoP.). Several nests were observed in some large trees outside a small village a few miles south of Chieng Mai. 274. Otogyps calvus. Scor. — The Black Vulture. Otogyps calvus: Gyldenstolpe I p. 62; Williamson I p. 47; Gairdner p. 31; Grant p. 115; Gairdner p. 151. Vultur calvus: Schomburgk p. 267. J Koh Lak !9/;2 1914. L = 805 mm.: W = 600 mm.; T = 271 mm.; Culmen from cere — 51 mm. — TIrides: yellowish white. Bill: black. Legs: pink. Of this fine Vulture a few specimens were generally associated among the flocks of the other Vultures found in Siam, viz. Pseudogyps bengalensis GM. and Gyps tenuirostris HopDGs. Most abundant they seemed to be in the low-lying country along the coast of the Gulf of Siam. They also occurred both in Central and Northern Siam though rather rare in the latter part. They were never found among the hills or in well-wooded tracts but for some specimens seen circling high up in the air. At the environs of Bangkok Vultures abound, the most common species being, however, Pseudogyps bengalensis GM. The Black Vulture is rather a beautiful species when seen majestically circling high up in the air on motionless wings, and with the bright sun shining on the red neck and thighs which then look fiery red. Some years ago the Siamese had the horrible custom to place their dead, and espe- cially those from the lower classes, on open courts in certain temples to let the corpses to be eaten by the Vultures, Crows and the semi-domesticated Pariah dogs. This custom is now strictly forbidden at least in the greatest towns but is probably still going on in some of the out-of-the-way places. Fam. Pelecanide. 275. Pelecanus philippensis. Gm. — The Spotted-billed Pelican. Pelecanus philippensis: Gyldenstolpe I p. 71; Gairdner p. 152. Pelicamus plulippensis: Schomburgk p. 265; Gairdner p. 31. 3 Chieng Hai !8/g 1914. L = 1420 mm.; W = 600 mm.; T = 197 mm.; C = 329 mm. — 2 Chieng Hai 16/g 1914. I = 1300 mm.; W = 580 mm.; T = 210 mm.; C = 310 mm. — Trides: haåzel. "Bill: whitish pink with black blotches. Legs: grey. This species, which inhabits Southern Asia south to the Malay Peninsula and east to Java and the Philippines, is very common along the coasts of the inner Gulf of Siam during the winter months. During the rainy season the Pelicans assemble in great numbers on the large swamps of Central Siam, but if they also breed here is open to question. During my former journey KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 133 1911—1912 I visited these swamps in April, thus before the real rains had set in, and at this time I only observed a few specimens. In the north of Siam, where I was travelling during the summer 1914, I several times met with Pelicans on the lake-like swamps at the neighbourhood of Chieng Hai and Chieng Sen, but I don't think they were breeding up here as I never succeeded in finding a nest, though I made a very. careful lookout. This species is generally not very shy when found in an inland swamp, but along the coast they were absolutely impossible to get into range for a shotgun. Fam. Plotidee. 276. Plotus melanogaster. . Gm. — The Snake-bird. Plotus melanogaster: Gyldenstolpe I p. 71; Robinson & Kloss p. 19; Gairdner p. 152. GIRNono rviehe Lua, fer todo 913 mm.; W="887 mm; b="47 mm.; 0 ='"85 mm: — TIrides: brownish yellow. Bill: yellowish green (topside of upper mandible horn colour). Legs: brownish yellow. The Snake-bird was very common indeed at Nong Meh Lua. This Nong is a fairly large lake-like swamp situated a few miles south-west of the ruined town of Chieng Sen in Upper Siam. Even along the Meh Koke river and along some of the other rivers of Northern Siam it was also observed, though always in limited numbers. In the large swamps of Central Siam it was very common, but as far as I can remember, I never ob- served them along the coast of the Siamese Malaya. The Snake-bird is a very good swimmer and when it swims it keeps its body almost hidden under the water, only showing the head and a part of the long neck. It rests on the branches of dead trees where numbers of birds could be seen together. Like the Cormorants it keeps its wings expanded to the sides, now and then making some flapping movements with the wings. Fam. Phalacrocoracideae. 277. Phalacrocorax pygmeus javanicus. Horsr. — The Little Cormorant. Phalacrocorax javanicus: Gyldenstolpe I p. 71; Gairdner p. 1352. On the swampy country south of the town of Ratburi the Little Cormorant was quite common and numbers of specimens were seen either perching on low branches or on the fishing stags in the numerous small canals which traverse the country in every direetion. As I only passed these swamps by rail I did not procure a specimen and in no other parts of the country did I meet with a single specimen though it sometimes occurs along the small rivers and creeks of Northern Siam. 134 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM, Fam. Anatide. 278. Sarcidiornis melanolota. PEns. — The Comb Duck. I never myself met with this beautiful Duck in wild state. Ttis, however, as stated by the natives, quite common in several parts of Northern Siam. The old Laos Prince of Chieng Mai had a few specimens in one of his gardens together with some other kind of water-birds. These specimens were said to have been caught somewhere in Upper Siam, pro- bably at the neighbourhood of Muang Pra Yao, a small town in Northeastern Siam. The vicinity of Pra Yao is stated by the natives to be an excellent hunting-ground for every kind of water birds. 279. Asarcornis leucoptera. BrLytH. — The White-winged Wood-Duck. Asarcormis scutulatus: Barton p. 109. Asarcormis leucoptera: Robinson & Kloss p. 19; Robinson I p. 89. J Hat Sanuk ?2/; 1915. L = 790 mm.; W = 347 mm.; T = 163 mm.; C,= 64 mm. — 2 Hue Sai 16/; 1915. L =720 mm.; W = 326 mm.; T = 165 mm.; C = 61 mm. — Irides: reddish brown (S); yellow (2). Bill: brownish yellow (S); yellowish red (8). Legs: brownish yellow (SF); brownish yellow (£). During my journey I only met with the White-winged Wood-Duck in the Siamese Malaya. A pair was then seen at the upper course of a small ereek called Hue Sai. This creek is situated on about Lat. N. 11” 50' and has its source somewhere in the mountains on the boundary between Tenasserim and Siam. At this creek the banks of which were densely covered by evergreen jungles, I observed the birds several times before I suc- ceeded in shooting the female. Early in the morning the Ducks were flying along the creek uttering a faint quaking sound. They probably did not feed in the river, but retired to some of the numerous small ponds or »Nongs» — as they are called in Siamese — which were plentiful along the river. At Hat Sanuk, another small creek a little further north than Hue Sai, I also came across two pairs, and here a fine male was shot on the 28th of January 1915. The plumage of the two specimens in my collection is fairly similar, but the male is distinguished by its much greater size. The female totally lacks the black collar on the breast which, however, is of a deeper chestnut colour than the lower surface. In the male the brown feathers of the underparts of the body are broadly tipped with chestnut brown which latter colour prevails, and the brown colour is then only visible when the plumage is disarranged; the vent and under tail-coverts are dark olive brown and the blackish collar round the foreneck and breast is well-marked and glossed-with metallic green. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 13? en 280. Anas poecilorhyncha. Gm. (?) — The Spotted-billed Duck. During my journey down the Meh Ping river from Chieng Mai to Paknam Po I obser- ved a small party of Ducks on the 8th of October 1914 a few miles south of Keng Soi. Unfortunately I did not obtain a specimen but they were probably Anas poecilo- rhyncha, GM. 281. Nettopus coromandelianus. Gm. — The Cotton Teal. Nettopus coromandelianus: Gyldenstolpe I p. 74; Barton p. 109; Gairdner p. 31; Gairdner p. 153. JF Chieng Hai ?/8 1914. L = 305 mm.; W = 158 mm.; T = 70 mm.; C = 24 mm. — TIrides: crim- son. Bill: black. Legs: yellowish brown. The Cotton Teal was not so common as the Whistling Teal, though it occurred at the same localities. I never observed larger flocks than about 8—10 birds and most often they were met with in couples. This species likes large swamps best of all and especially those where the water is fairly deep and where there are reeds or high grass to conceal in. They dive exceedingly well and generally escape by diving when not mortally wounded. 282. Dendrocygna javanica. Horsr. — The Whistling Teal. Dendrocygna javanica: Gyldenstolpe I p. 73; Williamson I p. 48; Barton p. 109; Gairdner p. 29; Grant p. 115; Bonhote p. 81; Robinson & Kloss p. 21; Robinson I p. 89; Robinson II p. 143; Gairdner p. 153. J Chieng Hai ?/g 1914. L = 410 mm.; W = 189 mm.; T = 65 mm.; C = 42 mm. — 2 Chieng Hasslo = 410 mm.; W = 197 mm; T= 61 mm.; C = 41 mm. — JsI Chieng Hai ?/8 1914. L = 410 mm.; W = 193 mm.; T = 65 mm.; C = 42 mm. — SJ Chieng Hai !/8 1914. L = 390 mm.; W = 188 mm.; T = 62 mm.; C = 41 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: plumbeous black. The Whistling Teal was very abundant in some of the larger swamps of Northern and Central Siam. It also occurred in the larger rivers where the current was not to swift. At these last-mentioned places it was, however, always more rare than in the marshy country. Sometimes I even found them among the high grass on the paddy fields. 283. Dafila aquta. LINnN. — The Pintail. The Pintail seems to be rare in Siam. The only specimens I observed, were those kept in confinement by the Laos Prince of Chieng Mai, and which had been obtained at Pra Yao, a small town in Northeastern Siam. During my travels in different parts of the vast country I never met with a single specimen in wild state. 284. Querquedula querquedula. LINS. — The Garganey Teal. Querquedula querquedula: Gairdner p. 153. Querquedula circia: Williamson I p. 48. Seems to be confined to the larger rivers and the inner parts of the Gulf of Siam. Here it, however, only occurred quite close to the shore. In the inland lakes and swamps it was never met with during my journey. 136 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. Fam. Ardeidee. 285. Pyrrherodias manillensis. MEYEN. — The Eastern Purple Heron. Ardea mamillensis: Gyldenstolpe I p. 72; Gairdner p. 152. The Eastern Purple Heron was fairly common at the swamps of Northern Siam. Sometimes it even occurred on the paddy-fields together with some other kind of Herons, but it seems mostly to keep to reed-swamps where there is plenty of cover to conceal in. It is rather shy and not easy to obtain. 286. Ardea cinerea jouyi. CLARK. — The Common Heron. Ardea cinerea: Gyldenstolpe I p. 72; Gairdner p. 31; Gairdner p. 152. J Nong Meh Lua "/s 1914. L = 1120 mm.; W = 436 mm.; T = 184 mm.; C = 129 mm. — Trides: vellow. Bill: horn colour (lower mandible dirty yellow). Legs: brown. A. H. CLARK has (Proc. U.S. Nat. Mus., Vol. 32, 1907, p. 468) separated the eastern race of the common Grey Heron on account of its having decidedly paler wing-coverts, which are almost ashy white. "The upper parts of the body are also a little paler, though not considerably so. During my Expeditions to Siam I only collected two specimens, one during my first journey 1911—1912 and the other one during the last one. Both these specimens have decidedly paler wing-coverts than European specimens shot at the same time of the year, and it therefore seems as if a separation of an eastern race would hold good. It probably breeds in Siam and Burma. However, I never succeeded in finding its nest, but one specimen was shot on the 7th of August 1914 and the other one on the Ist of April 1912 and both these dates seems to indicate that it is not merely as a migratory bird as it occurs in certain parts of Siam. In the Siamese Malaya a few specimens were observed in a mangrove swamp at the neighbourhood of Koh Lak during my stay there from December to February. 287. Mesophoyx intermedia. Waecr. — The Smaller Egret. Herodias intermedia: Gyldenstolpe I p. 72. This Egret is quite common during the cold season and occurs together with other members of the same family on the large swampy country along the Menam river. In the Siamese Malaya I also met with it, but down there it was not quite as com- mon as in other parts of the country and only a few specimens were met with on a swampy plain near the coast. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 137 288. Herodias alba. LINN. — The Large Eogret. Herodias alba: Gyldenstolpe I p. 72; Robinson I p. 89. The Large Egret was also found in Northern Siam, though it was by no means as common here as in the parts of Central Siam visited during my former journey to Siam 1911—1912. 289. Demiegretta sacra. GM. — The Eastern Reef-Heron. Demiegretta sacra: Robinson & Kloss p. 153; Robinson II p. 143; Robinson III p. 726. Orkoh Lak fu 1914. LL = 572 mm.; W = 272 mm.; T — 106 mm.; C = 80 mm.; Tarsus = 70 mm. — Trides: yellow. Bill: horny black. Legs: greenish yellow. A few specimens of the Eastern Reef-Heron were observed along the coast of the Gulf of Siam at the neighbourhood of Koh Lak. TI only obtained one female specimen in the grey phase of plumage. Among the specimens observed only one was in white plumage. The Reef-Heron occurs single or more seldom in small flocks along the sandy shore. It is rather shy and difficult to obtain. 290. Gorsachius melanolophus. RaArFrFL. — The Malay Bittern. Gorsachius melanolophus: Robinson & Kloss p. 15. 2 Koh Lak !/; 1914. L = 482 mm.; W = 252 mm.;; T = 90 mm.; C = 45 mm.; Tarsus = 64 mm. — TIrides: yellow. Bill: horn colour. Legs: yellowish brown. A few specimens of this rare Bittern were observed on the top of a solitary lime- stone hill, situated quite close to the sea-shore a few miles south of Koh Lak in the Siamese Malaya. The summit and slopes of this hill were clothed with dense evergreen forests and in such a forest the birds were observed on the 12th of December 1914. A fine female was then obtained, but though I made several excursions to this same place again, I always failed to get some more specimens and not a single bird was observed any more. This species is very shy and retiring and very little is known of its habits. It seems to live on the ground among dense undergrowth, but as soon as it sightens any danger it at once moves up in a tree, where it is very difficult to detect on account of the pro- tecting colour of its plumage. It has a harsh, uncanny note, which I only heard them utter once, when two speci- mens, probably males, were chasing each other among the trees. 291. Butorides javanica. Horsr. — The Little Green Heron. Butorides javanica: Gyldenstolpe III p. 236; Mäller p. 436; Grant p. 116; Robinson & Kloss p. 15. J Chum Poo ?/5 1914. L = 425 mm.; W = 186 mm.; T = 71 mm.; C = 67 mm.; Tarsus = 47 mm. — Trides: yellow. Bill: black (lower mandible yellowish green). Legs: yellowish brown. EK. Sv. Vet, Akad. Handl. Band 56. N:o 2. 18 138 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. DAVISON states that this species was »extremely common in every stream through- out the province» (Tenasserim) and ROBINSON & KLOosSsS found it »abundant everywhere on the coast and on the tidal estuaries, whereever there was mangroves» during their Expedition to the Northern parts of the Malay Peninsula. In Siam it must, however, be very rare and during my whole Expedition I only observed three specimens at the Meh Tha river in Northern Siam. One male in full plu- mage was shot here on the 4th of May 1914. It is neither included in WILLIAMSON's list of the birds of Bangkok, nor does BARTON mention it from Raheng and neighbourhood. 292. Ardeola grayi. SyKkzEs. — The Pond Heron. Ardeola grayi: Williamson I p. 48; Gairdner p. 31; Grant p. 116; Gairdner p. 152. J Kobhulak' /r19153 1 5351mm;; WE 227 mes N== 94mmI0E-16 8fmmitharstst 6 1mat — 2 Koh Lak "/12 1914. LL = 470 mm.; W.= 198 mm; I wet mm.; GC =54 M0shASTStO NNE I Irides: yellow. Bill: brownish black with the base of the lower mandible yellowish green. Legs: greenish yellow. The Pond Heron was very common in a mangrove swamp near Koh Lak in the Siamese Malaya. When I travelled down by rail from Bangkok to Koh Lak several specimens of a Pond Heron were observed on suitable localities along the railway line. These specimens probably all belonged to this species. In the North of Siam it is replaced by the Chinese Pond Heron to which it is very similar when in winter plumage. However, Ardeola grayi SYKES may be distinguished by its smaller size. The Pond Herons are most often seen on the paddy-fields where their plain colouring help them to escape notice, but when they take to flight their white wings make them a conspicuous object. Their note is very harsh and croaking. 203. Ardeola bacchus. Br. — The Chinese Pond Heron. Ardeola bacchus: Gyldenstolpe I p. 73; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 236; Robinson & Kloss p. 15; Robinson II p. 143; Robinson III p. 726. J Pak Koh 2/1 1914. L = 498 mm.; W = 234 mm;; T = 95 mm.; C = 64 mm, — du Pak Koh 1914. L = 495 mm.,;, W = 204 mm.; T = 83 mm.; C = 61 mm. — &8 Pak Koh "/i 1914. LT = 460 mm.; W = 204 mm.; T = 77 mm.; C = 61 mm. — TIrides: yellow. Bill: horn colour (base of lower mandible yellowish green). Tegs: yellowish green. The Chinese Pond Heron replaced the last-mentioned species in the Northern parts of the country, and it seems to live more along small creeks than on the paddy-fields or swamps. A fine male specimen in full breeding plumage was shot at Pak Koh on the 4th of April 1914. The other specimens obtained are in their winter plumage and then very similar to Å. grayi SYKES, but even in that plumage the Chinese Pond Heron may be dis- tinguished by its slightly larger size. SS en RR neta än RS KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 2. 139 294. Bubulcus coromandus. Bopp. — The Cattle Egret. Bubulcus coromandus: Gyldenstolpe I p. 73; Williamson I p. 48; Robinson & Kloss p. 16; Gairdner p. 31; Mäller p. 436; Grant p. 116; Bonhote p. 80; Gairdner p. 152. Ardea coromanda: Finsch & Conrad p. 358. OQO Cheng Hai 25/g 1914. LIL =7490 mm.; W = 246 mm.; T= 90 mm.; C = 56 mm.; Tarsus = 84 mus OEKok Lak "Sf 1974: LL =475 mm.; W = 237 mm.; T= 85 mm.; C = 59 mm.; /Tarsus — 81 mm. — TIridis: yellow. Bill: yellow. Legs: black. Abundant everywhere on suitable localities. 295. Ardetta sinensis. Gm. — The Yellow Bittern. Ardetta sinensis: Williamson I p. 48; Muller p. 436; Robinson II p. 143. gkChengs Hon -”/s 19145 IT = 333 mm.; W =.134 mm; T = 47 mm.; C = 52,5 mm. — 2 Chieng Harses TOA I==341 "mm.:; W = "1291 mm.; T = 47 mm.; C= 32,5 mm. — SS Koh Lak !!/;2 1914. EST sv == 130 MM. = 4 mm; Ci=153 mm. = 2 Koh Lak 2/10 1914: 1 =312 mm; W= 125 mm.; T = 46,5 mm.; C = 51 mm. — Trides: yellow. Bill: yellowish green (ridge of upper mandible brown). Legs: yellowish green. On the swampy country around Chieng Hai in Upper Siam this species was not uncommon. It also occurred on the rice-fields where it had good hiding places among the rice. In the Siamese Malaya some specimens were also obtained in a mangrove swamp just outside the village of Koh Lak. In this part of the country it was, however, rather rare and the two specimens in the collection were the only ones observed. 296. Ardetta cinnamomea. Gm. — The Chestnut Bittern. Ardetta cinnamomea: Williamson I p. 48; Möller p. 436; Gyldenstolpe II p. 236: Grant p. 116: Gairdner Pp: 152: PxCHeng Har tsrr9l4 ul =335 mm; W=2145 mm; T=49 mm; 0=45 mn. — 2 Chieng ISRN Samm We 154 mm, 1 — 1:52, mm;; ,C.—= 48, mm. —,$ Chieng, Hai. .”/s 1914: ES 60 WA-=145emms = 46 mm.;, C.=— 51 mm. — 9 Chieng Hai ”/s 1914. L =-325 mm. W =142 mm.; T = 44 mm.; C = 46 mm. — Trides: yellow. Bill: yellow (ridge of upper mandible brown). Legs: greenish yellow. Fairly common on rice-fields or marshy country. It always hides itself among the grass only using it wings when flushed up at close quarters. When resting it is quite motionless and is then very difficult to make out. When flushed up it never flew far away but soon settled again. Its flight is very heavy and rather clumpsy. On the large swamps surrounding the town of Chieng Hai it was very common in- deed and occurred together with Ardetta sinensis GM. Fam. Ciconide. 297. Dissoura episcopus neglecta. FinscH. — The White-necked Stork. Dissura episcopus: Gyldenstolpe I p. 72: Gairdner p. 30: Robinson & Kloss p. 16; Robinson I p. 88; Robinson II 'p. 142; Gairdner p. 152. Dissoura episcopus: Möller p. 437: Grant p. 115. 140 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. J Hat Sanuk 3!/; 1915. W = 496 mm.; T = 218 mm.; C = 155 mm. — Irides: bloody red. Bill: brownish black with red tip. Legs: dark red. In the »Notes from the Leyden Museum, Vol. 26, p. 154» FINSCH has given a key to the four species or subspecies of the White-necked Stork. He gives the distribution of the typical Dissoura episcopus Bopp. to India, Burma, Cochin China, Ceylon and Malacca(?). Its nearest ally is Dissoura neglecta FINSCH. from Java, Sumbawa, Lombok, Celebes and the Philippine Islands. This species or rather subspecies is characterized by having the sides of the head and a line down the neck from the ear-opening naked, while in the typical Dissoura episcopus only the sides of the head are naked. During my stay at Hat Sanuk, a small creek running down from the Tenasserim mountains on about Lat. No. 11” 530', I succeeded in shooting a fine male specimen of the White-necked Stork. This specimen has a very pronounced area from the ear-open- ing down the sides of the neck quite naked and on account of this it ought to be referred to Dissoura episcopus neglecta FINSCH. which certainly only is a geographical race of D. episcopus. These Storks are very shy, and although I made several efforts to get some more specimens I never succeeded. However, near Koh Lak they were not rare and I often saw some specimens on a swampy plain near the sea-shore. They also seem to be found at the small swampy pools so common in the evergreen forests along the Tenasserim boundary. The specimen I obtained was shot in an almost dry creek. 298. KXenorhynchus asiaticus. LaATtH. — The Black-necked Stork. Xenorhynchus asiaticus: Gairdner p. 30; Gairdner p. 152. This large Stork seems to be rare in Siam, and during my journey I only observed a few specimens on the swampy country outside Chieng Sen, the most northern town in Siam. On account of its shyness and its habit of keeping to almost inaccessible swamps it is very difficult to obtain, and I never succeeded in shooting a specimen though I made several efforts to get one of these beautiful birds. 299. Leptoptilus dubius. Gm. — The Large Adjutant. Leptoptilus dubius: Gyldenstolpe I p. 72; Gairdner p. 30; Robinson & Kloss p. 16; Gairdner p. 152. Leptoptilus argala: Schomburgk p. 267. J Chieng Sen !9/g 1914. L = 1310 mm.; W = 750 mm.; C = 285 mm. — TIrides: grey. Bill: dirty brown. Legs: black. The Large Adjutant was fairly common at suitable localities over the whole coun- try. It is, however, more common in the north and as far south as at about Lat. N. 12” not a single specimen was observed. They probably breed in Siam too, and on the 11th of October 1914 when going down the Meh Ping river I saw two specimens in the act of pairing. The female was sitting KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 141 at the top of a large tree while the male was making court to her. It was almost dancing round the female with outstretched wings, now and then making a short flight around the tree. The whole time it was producing a grunting noise, now and then even making some snapping sounds with its huge bill. Then suddenly the male — still with out- stretched wings — went up on the back of the female and the act was finished. 300. Leptoptilus javanicus. Horsr. — The Smaller Adjutant. Leptoptilus javanicus: Robinson & Kloss p. 16 (partim.). Q Koh Lak ?t/,1 1914. L = 1250 mm. — TIrides: whitish grey. Legs: black. The Smaller Adjutant inhabits more southern Districts than the Large Adjutant, nor does it feed on carrion as its large relative does. During my journey I only got a female specimen shot at the neighbourhood of Koh Lak in the Siamese Malaya. At this same place a few more specimens were observed, but as they are very shy they are rather difficult to get. They are most often to be found on small open places among the mangrove vege- tation, a region which is almost impenetrable. Their food chiefly consists of frogs, reptiles and fishes. ; A few specimens were also observed in the swampy country along the railway line south of the town of Ratburi, always in company with specimens of Leptoptilus dubius GM. Fam. Gruide. 301. Antigone sharpei. BLANF. — The Burmese Sarus. Grus sharpei: Gyldenstolpe I p. 68; Gairdner p. 1352. Grus antigone: Gairdner p. 30. The Burmese BSarus is generally distributed over the whole country, though nowhere abundant. When I was camping together with the late Mr. T. B. CHATTERIS at the neigh- bourhood of Muang Fang in Northwestern Siam a native brought a light-set egg of the »Nok kien», which is the native name of the Sarus. The man had found the nest at the vicinity of our camping place. It contained a single egg which was of a bluish white colour without any spots at all. The nest constituted a large structure of about half a metre in diameter and was made of grass and vegetable matter. Itis generally placed on a tuft and about 30 cm. from the ground. The native told me a rather curious story about the be- haviour of the Sarus during the breeding season which I count in full. »The huge, massive nest is always placed on a fairly open place and the female does not sit on her eggs the whole day long. She is very coquettish and must every morning and evening corect and clean her plumage. In the morning she then is always standing on the western side of her nest so that the hot rays of the sun may keep her eggs warm. In the afternoon, 142 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. however, she always stands on the eastern side in order that the sun may still keep her eggs at a right temperature.» Outside Siam the Burmese Sarus has been found in Burma, Cochin China and the Malay Peninsula. Fam. Glareolide. 302. Glareola maldivarum. Forst. — The Large Indian Pratincole. Glareola orientalis: Williamson I p. 48; Finsch & Conrad p. 357. 3 Koh Lak !/12 1914. L = 230 mm.; W =195 mm.; T = 108 mm.; Tarsus = 31 mm. — 2 Koh Lak !/12 1914. L = 210 mm.; W = 187 mm.; T = 87 mm.; Tarsus = 31 mm. — TIrides: blackish brown. Bill: dark brown. Legs: brownish black. Small flocks of the Large Indian Pratincole were observed at different occasions just outside Bangkok. From this place it has also been recorded by WILLIAMSON. Then I observed two specimens on a sandy plain near Koh Lak on the Ist of December 1914. Both these birds were obtained and these two records are the only ones I cam give about the occurrence of this bird in Siam. Fam. Parride. 303. Metopidius indicus. LatH, — The Bronze-winged Jacana. Metopidius indicus: Gyldenstolpe I p. 68: Barton p. 109; Gairdner p. 31; Gairdner p. 152. J Chieng Hai !/8g 1914; L = 260 mm; W = 150 mm.; I = 46 mm; Bilfromföapete-rsdmnis Tarsus = 60 mm. — Trides: brown. Bill: yellow. Legs: plumbeous grey. The Bronze-winged Jacana was exceedingly common in the swamps of Central Siam. It also occurred in the same kind of localities in the northern parts of the country though in limited numbers. A nest containing 5 fresh eggs was found in Nong Meh Lua on the 7th of August 1914. "The nest consisted of a fairly large structure made of grass and weeds and the eggs were of a creamy white colour with reddish brown blotches and spots and were measuring: 40,4 X 41,0 X 42,5 X 41,3 X 41,8 mm. 30,2 X 30,7 X 30,4 < 30,9 X 30,8 mm. Fam. Charadriidze. 304. Sarcogrammus indica atrinuchalis. JERD. — The Burmese Wattled Lapwing. Sarcogrammus atrinuchalis: Gyldenstolpe I p. 68; Gyldenstolpe 11; Gyldenstolpe III p. 235; Gairdner p. 152; Barton p. 109; Williamson I p. 48; Robinson & Kloss p. 11; Robinson I p. 88; Robinson II p. 142, Lobivanellus atrinuchalis: Möller p. 434. Sarcogrammuss indica atrinuchalis: Robinson III p. 725. KUNGL, SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 143 1 ad. Koon Tan, May 1914. W=216 mm.; T = 116 mm.; C=29 mm. — & Koh Lak ?7/1: 1914. IE 287 mm.;s W=— 202" mm.; BL = Il0smm;; C= 31 mm.; Tarsus 69 mm. — TIrides: brown. Bill: black with the base red. Legs: pale yellow. Rather common on suitable localities over the whole country. It frequents open, sandy plains or open spaces among thin tree-jungle where it runs about either in pairs or in small flocks. The birds make their presence known by uttering their characteristic notes. When disturbed it never takes to long flights and very soon settles again. 305. Hoplopterus ventralis. WAGL. The Indian Spur-winged Plover. Hoplopterus ventralis: Gyldenstolpe I p. 69; Gyldenstolpe IT; Gyldenstolpe III p. 235: Robinson & Kloss p. 11: Gairdner p. 152. ad KOon, Tan LIT4IWI= 1980 mh.vT = 01 mm.; 6 =128 mm. Tarsus ="59, . mm: Very common along the course of the Meh Ping river. It also occurred along some of the smaller rivers of Northern Siam and was generally seen in pairs. Sometimes two or three pairs were seen together resting on the floating logs or on stones in the river bed. When flying it utters a whistling note which rather resembles that of the Burmese Lapwing (Sarcogrammus indica atrinuchalis JERD.). 306. Squatarola squatarola. LINN. — The Grey Plover. The Grey Plover is a very rare winter visitor to the coasts of Siam and the Malay Peninsula. During my stay at Koh Lak I once observed a single specimen which was resting on the sandy beach just outside the village. 307. OCharadrius dominicus fulvus. Gm. — The Eastern Golden Plover. Charadrius fulvus: Williamson I p. 48; Gairdner p. 152. Charadrius dominicus: Grant p. 118; Bonhote p. 79. A winter visitor to Siam but apparently not very common. During my stay at Koh Lak I at different occasions observed small parties of this bird on a marshy plain just outside the village but the birds were very shy and difficult to get into range. 308. Ochthodromus geoffroyi. WaGL. — The Large Sand Plover. Ochtodromaus geoffroyi: Robinson & Kloss p. 12. Cirrepidesmus geoffroyi: Möller p. 435. 2? Koh Lak ?9/,, 1914. L = 194 mm.; W = 135 mm., T = 55 mm.; C = 23 mm. — 9 Koh Lak SöreKO NAN T==080 mMmmioW= 137 mm )5 mmsC= 20 mm = SL Koh /Laly ru 1914, TD = 190 mm;; W.= 138 mm.; T.=-58 mm.; C = 22: mm. 2 Koh Lak ??/,1 1914. L =185 mm.; W = 136 mm.: T = 60 mm.; C = 23 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: greyish yellow. The Large Sand Plover seems to be a somewhat rare winter visitor to the coasts of Siam and I only found it in small parties along the western coasts of the Gulf of Siam. 144 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. It was generally mixed up among the flocks of O. mongolus PALL. and Aegialites alexandrina LINN. The specimens obtained were all shot on a sandy beach, and all are in their winter plumage. 309. Ochthodromus mongolus. Pair. — The Lesser Sand Plover. Aegialites mongolica: Gyldenstolpe I p. 69. Aegialites mongolicus: Grant p. 118. 2 Koh Lak ??/1 1914. L = 180 mm.; W = 136 mm.; T = 53 mm.; C = 20 mm.; Tarsus = 30 mm. — Trides: brown. Bill: black. Legs: greyish yellow. The Lesser Sand Plover is a winter visitor to the coasts of Siam, but seems to be rather rare and only a few specimens, probably belonging to this species, were observed. The only one I obtained was shot on a sandy beach south of Koh Lak on the 29th of November 1914. The allied form O-. pyrrhothorax GOULD. is very similar to O. mongolus PALL. in its winter plumage, being only separated by its slightly longer tarsus. It probably occurs in Siam too. 310. Aegialites dubia. Scor. — The Little Ringed Plover. Aegialites dubia: Williamson I p. 48; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 235; Grant p. 118; Gairdner p. 152. JS Koon Tan 3/4 1914. ”L =152 mm.; W ="104 mm;; T'=55 mm; C=/13 mmi=— guKoon Tan 30/4 1914. L = 145 mm.; W = 102 mm.; T = 58 mm.; C = 12 mm. — Irides: brown. Bill: black (base of lower mandible yellow). Legs: light brown. I never found this Plover mixed up among the other kind of Sand Plovers which occurred in large numbers along the coasts of the Gulf of Siam. In the Northern parts of the country it was, however, not uncommon during the winter months. It was found on the sandbars in the larger rivers and creeks. My specimens were both obtained at the Meh Tha river where it passes through the Koon Tan mountains. 311. Aegialites peroni. Br. — The Malay Sand Plover. JS Koh Lake 191400 = 1430 mms WW = S00mm. == MM 30mm. nor AI6Kmn sko EE 18/3 1914. IL = 145, mm.; W = 99 mm.; TT ="43 mm; Cl= 16 mm. — OO Kohl lako s/s tons 50 mm.; W = 96 mm.; T = 45 mm.; C = 15 mm. — TIrides: brownish black. Bill: black. Legs: greyish white. Three specimens of this rare bird which inhabits the Indo Malayan Archipelago where obtained south of Koh Lak in December 1914. They occurred either single or in pairs and were never mixed up among the flocks of the other kind of wading-birds such as A. alexandrina LINN. or Ochthodromus geoffroyi WaGL. which were rather common on the sandy beaches south of Koh Lak. As far as I know this is the first record of this bird from Siamese Territory and it has never been recorded from the Malay Peninsula nor from Burma or 'Tenasserim. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 145 312. Aegialites alexandrina. LINS. — 'The Kentish Plover. Aegialites alexandrina: Robinson II p. 142. OTKoh Lak ta 1914. LL =153 mm.; W = 111 mm.;; T = 53 mm.; C = 15 mm. — &8 Koh Lak SGT 1914, IL = 162 mm.; W =1:109 mm.;; T = 54 mm.; C = 16 mm. — 2 Koh Lak ?9/11 1914... L = 160 mm.; W = 111 mm.; T = 49 mm.; C = 16 mm. — 98 Koh Lak ??”/,, 1914. L = 154 mm.; W = 108 mm.; T =73530 mm.; C = 16 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: plumbeous. A very common winter visitor to Siam. It generally occurs on the sandy shores, on the mud flats or on the estuaries along the coast of the Gulf of Siam and was mixed up among the flocks of the other kind of Sand Plovers having their winter quarters in this part of the world. 313. Himantopus himantopus. LINN. — The Black-winged Stilt. Small flocks of the Black-winged Stilt were observed on the swampy country south of the town of Ratburi, when I was going down by rail to Koh Lak at the beginning of January 19193. Winter visitor only, and as far as I know, it has not been recorded from Siam before. Even in the Malay Peninsula it is very rare and ROBINSON only records a single specimen in his valuable »Handlist of the Birds of the Malay Peninsula» (1910). 314. Numenius arquata. Linn. — The Curlew. Numenius arquata: Robinson & Kloss p. 12. The Curlew does not seem to be very common in Siam, where only a few specimens were met with during my stay in the Siamese Malaya from November 1914 to February 1913. 315. Totanus calidris. Linn. — The Redshank: Totanus totanus: Gyldenstolpe I p. 70. Totanus calidris: Barton p. 109; Robinson & Kloss p. 12; Robinson II p. 725. A common winter visitor to the swamps of Central and Lower Siam. It also oc- curred in great numbers on the mud flats along the shores of the Gulf of Siam associated with the other kind of wading-birds wintering in this part of the world. 316. Totanus ochropus. LINN. — The Green Sandpiper. Totanus ochropus: Gyldenstolpe I p. 69; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe TII p. 236; Williamson I p. 48; Barton Pp 10940 The Green Sandpiper is a common winter visitor to every part of Siam. It, however, always occurs single or in parties of two or three birds, never in large flocks. Tt is found almost in every part of the country where there are marshes and pools and it even occurs on the paddy-fields. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 2. 19 146 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. 317. Tringoides hypoleucos. LINS. — The Common Sandpiper. Tringoides hypoleucos: Gyldenstolpe I p. 69; Robinson III p. 725; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 236: Robinson & Kloss p. 13; Mäller p. 435. Totanus hypoleucos: Williamson I p. 48. Actitis hypoleuca: Gould p. 151; Schomburgk p. 261. Exceedingly common during the winter months and found both along the coast and along the inland rivers and creeks. 318. Glottis nebularius. GUNN. — The Greenshank. Glottis nebularius: Gyldenstolpe I p. 70; Robinson III p. 726; Robinson & Kloss p. 13. Glottis canescens: Gould p. 151. J Koh Lak 9/19 1914, L = 355. mm.; W.— 182Lmm.; I s= 84 Mmm.; (0 = DOM LALSIS== 90 mm. — Trides: black. Bill: plumbeous. Legs: greyish yellow. The Greenshank is only a winter visitor to Siam and not very common. In Northern Siam it was never met with, but southwest of Bangkok, where large swamps occur, and along the coast of the Gulf of Siam it was fairly abundant and generally seen in pairs or small flocks. It is rather shy but easy to obtain when one imitates its characteristic note. Then it comes at once even from a far distance. 319. Rhyacophilus glareola. Gm. — The Wood Sandpiper. Rhyacoplilus glareola: Gould p. 151; Robinson & Kloss p. 13. Rhyacophilus glareolus: Möller p. 435. Totanus glareola: Gyldenstolpe I p. 69; Gyldenstolpe III p. 236; Williamson I p. 48. Q Koh Lak ”/a2 19145 TS 212 mms. W = 123 mm. su mm.s OE- 32 mm fr RKONNIA So 1914, IL = 198 mm; W = 116 mm. I = 55, mm.; CO =" 30mm. — (dh Kohpbaka. ao mm.; W = 120 mm.; T ="54 mm., C = 29 mm. — 2? Koh Lak 1914. L =203 mm.; W = 129 mm.; T = 58 mm.; C = 29 mm. — TIrides: brown. Bill: blackish green. Legs: greenish grey. Very common during the cold season on suitable localities over the whole country. Unlike Totanus ochropus LINN., which I also observed in Siam the Wood Sandpiper was generally seen in flocks on the marshes or swamps, sometimes even occurring on the paddy-fields. 320. Limonites damacensis. Horsr. — The Long-toed Stint. 8 Sopr Tue 3/4, 1914: 01, =M150.mm ss Wo=11028mmstTF5l mm.j,C-HLS8 min TarsUs ET 05 mm.; Middle toe and claw = 20,2 mm. — Trides: brown. Bill: black. Legs: yellowish brown. A single female specimen of this species was shot on a sandbar in the Meh Wong river near Sop Tue. i From Bangkok it has lately been recorded by WILLIAMSON (Journ. Nat. Hist. Soc. Siam., Vol. I, part 3, p. 199 1915) and during the cold season it is probably fairly common KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 147 among the wading-birds, which have their winter quarters in Siam and neighbouring countries. In its winter plumage it is very similar to both L. temminceki LEISL. and L. minuta LEISL. but may be recognized by the great length of its toes. It breeds in Eastern Siberia and on the islands of the Bering Sea. As far as I am aware it has not been recorded further eastwards and it probably does not extend to the French Indo China. 321. Gallinago stenura. KuvuL. — The Pintail Snipe. Gallinago stenura: Gyldenstolpe I p. 70; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 236; Williamson I p. 48; Barton p. 109; Robinson & Kloss p. 14; Grant p. 117; Gairdner p. 152. The Pintail and the Fantail are both very common during the cold season. They oc- cur on the paddy-fields and on marshy country, where they form an excellent sport. The Pintail is, however, the most common of the two. This species probably also breeds in Siam, but the greatest number are certainly migratory birds. 322. Gallinago gallinago. LINN. — The Fantail Snipe. Gallinago gallinago: Gyldenstolpe I p. 70; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 236. Gallinago coelestis: Williamson I p. 48; Barton p. 109; Gairdner p. 152. The Fantail is fairly common on suitable localities during the cold season, but it is by no means as common as the preceding species. 323. Rostratula capensis. LINN. — The Painted Snipe. Rostratula capensis: Williamson I p. 48; Barton p. 109; Gyldenstolpe III p. 236. GSEAKOOnE Lan <=/5 LOMI = 249 mm; W — 127 mm.; I — "44 mm.; C=48 mm. — J Koon Tan 1914. W =127 mm.; T = 46 mm.; C = 46 mm. — TIrides: blue. Bill: brown. Legs: yellowish green. The Painted Snipe is generally distributed throughout the whole country, though it was never abundant in the parts of Siam visited by the Expedition. It was most often met with on the rice-fields where it concealed among the rice and was then rather difficult to flush up. It also breeds in Siam according to HERBERT, who found two nests near Bangkok (vide: Journ. Nat. Elist. Soc. of Siam, Vol. I, No. 1, p. 54, 1914). Fam. Lariidee. 324. Hydrochelidon hybrida. Pair. — The Wiskered Tern. Hydrochelidon hybrida: Gyldenstolpe I p. 70; Williamson I p. 48. JSCKoN Lak tta TOT I = 245 mm.; W = 220 mm.; T = 96 mm.; C= 30 mm.; Tårsus — 16 mm. — TIrides: brown. Bill: black. Legs: brownish red. 148 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. The Wiskered Tern is common in the inner parts of the Gulf of Siam and at the mouth of the Menam Chao Phaya river. At Koh Lak a single male specimen was obtained at an estuary on the 17th of December 1914. Along the coast of the Siamese Malaya I never observed it during my excursions. 325. Sterna seena. SyKeEs. — The Indian River Tern. J Koh Lak ?/» 1914. 1 =380 mm.;, W= 260,,mm; I = uvSmm:: CO E-fad btmm.t—— Irdes: blackish brown. Bill: orange yellow with black tip. Legs: brick red. A single male specimen of the Indian River Tern was obtained at Koh Lak on the 2nd of December 1914. The specimen is in winter plumage and was shot at a small estuary near the coast. When going down the Meh Ping river I once observed 3 specimens of a Tern but they were impossible to get into range and therefore I am unable to ascertain what species they belonged to. They, however, looked rather small for being Sterna seena SYKES and probably belonged to another species (Sterna melanogastra TEMM.?) 326. Larus brunneicephalus. JErpD. — The Brown-headed Gull. Larus brunneicephalus: Gyldenstolpe I p. 70. A fairly common species in the inner Gulf of Siam during the cold season. Fam. Rallidee. 327. Amaurornis phenicura chinensis. Bopp. — The Chinese White-breasted Water-hen. Amaurormis phemcurus: Gyldenstolpe I p. 68; Gyldenstolpe II; Williamson I p. 48; Barton p. 108; Gairdner Pp; 152. Amawrornis phemcura: Robinson & Kloss p. 11; Grant p. 120. Gallinula phenicura: Gould p. 151. Porzana phenmcura: Schomburgk p. 261. irythra phenicura: Möller p. 438. Amaurornis phenicura chinensis: Robinson II p. 141; Robinson III p. 725; Gyldenstolpe TII p. 235. 3 Hat Sanuk 25/8 19151 IL = 311 Mmm. W = 164 mm. tes omm. rö 438Mmm ss bArsust-=452 mm. — TIrides: crimson. Bill: greenish yellow. Frontal shield: plumbeous. Legs: brown. The White-breasted Water-hen found in Siam belongs to the same race which was described by BopDAERT from Hongkong. As to the colouration it is rather similar to 4. p. phenicura FORST. from Ceylon but is distinguished by its larger size and by having the upper parts of the body more olivaceous. I did not find this species very common in the parts of Siam visited by the Expe- dition, though it occurred in the Northern Provinces as well as in the Siamese Malaya. SE KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 2. 149 In this latter locality they were perhaps more common than up in the North. They most often frequented small pools and swamps situated in well-wooded districts, but were also observed in thick shrub-jungles rather far away from water. It runs very quick and at the slightest sign of danger it at once disappears into the impenetrable shrub. 328. Porphyrio poliocephalus. LaATtH. — The Purple Moorhen. Porphyrio poliocephalus: Gyldenstolpe I p. 68; Gairdner p. 31; Gairdner p. 1352. Porphyrio ccelestis: Finsceh & Conrad p. 359. Js Chieng Hai !/g 1914. IL = 410 mm.;; W = 246 mm.; T = 106 mm.; B = 36 mm.; Tarsus 87 mm. — TIrides: carmine. Bill: reddish yellow. Legs: pale pink. At the great swamps of Central Siam this species was not rare though shy and diffi- cult to obtain. At a swamp outside Chieng Hai a few specimens were also observed and one fine male was shot. A near ally P. calvus edwardst ELLIOT has also been found in Siam (vide: Ibis 1864 under the name of P. smaragdinotis). Fam. Peristerize. 329. Streptopelia turtur meena. SyYKres. — The Indian RBufous Turtle-Dove. Streptopelia turtur meena: Gyldenstolpe III p. 235. My Dyak collector shot a single specimen of the Indian Rufous Turtle-Dove at the neighbourhood of Koon Tan, but the specimen got too badly damaged to be pre- served. It is apparently very scarce in Siam and besides my own specimen I only know about another one which also was shot at Koon Tan by Mr. EISENHOFER'sS native collector. 330. Streptopelia suratensis tigrina. TEmm. — The Burmese Spotted Dove. Turtur tigrimes: Gyldenstolpe I p. 66; Gyldenstolpe II; Williamson I p. 47; Gairdner p. 31; Gairdner p. 151: Möller p. 431; Robinson & Kloss p. 675; Grant p. 121; Bonhote p. 77; Robinson I p. 88; Robinson NEpErA Streptopelia suratensis tigrina: Robinson III p. 724; Gyldenstolpe TII p. 235. J Ban Meh Na ?4/6 1914. L = 288 mm.; W = 142 mm.; T = 157 mm.; C = 16 mm. — SJ Chum Poo ?/5 1914. IL = 320 mm.; W = 148 mm.; T = 158 mm.; C = 16,3 mm. — SI Doi Par Sakeng !!/; 1914. 286 mm. W= 1510mm.; = T58mm.; C:=17 mm 00 Koon Tan! -$/6r1914:.5T = 295 mm.; W = 146 mm,; T = 150 mm.; C = 17 mm. — TIrides: yellowish brown. Bill: black. Legs: purple. Very common in every part of Siam where there is open or cultivated land. It never occurs in dense evergreen forests, where there is much undergrowth but is generally seen in clearings. It keeps on the ground searching for food on the rice-fields, only moving up in a tree when it is resting or has been disturbed in some way. 150 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. In some parts of the country it was very shy, in other it was quite tame. Generally seen in pairs or small flocks but sometimes they could be seen in great numbers feeding on the rice-fields. This species inhabits Assam, Manipur, Burma, Yunnan, Siam, Cochin China, the Malay Peninsula and Sumatra. 331. Oenopopelia tranquebarica humilis. TEMmm. — The Burmese Red Turtle-Dove. Oenopopelia tranquebarica humilis: Gyldenstolpe III p. 233. Oenopopelia tranquebarica: Williamson I p. 47; Gairdner p. 31; Gairdner p. 1351. Oenopopelia mms: Gyldenstolpe II. Turtur lumilis: Gould p. 151. J Koon Tan, May 1914. W = 142 mm.; T = 96 mm.; C = 13,5 mm. — 98 Sop Tue ??/4 1914. li 225..mm.4 Wo 132 mm... LL 91 mm... GS L3:5, mm. ast FIKON GAR an WE "132 mm.; T= 87 mm; C = 13,5. mm. — 2 Kol hak oS/tetoN se 0 NT VESNA T = 97 mm.; C = 14 mm. — TIrides: brownish black. Bill: black. Legs: blackish brown. The Burmese Red Turtle-Dove was very common indeed in the Siamese Malaya, where it occurred in large flocks in company with the Burmese Spotted Dove (Strepto- pelia suratensis tigrina TEMM.). I never found it in dense forests but in every thin tree- or bamboo-jungle it was very common though always at the vicinity of cultivated land. In the northern parts of the country I also observed them but here they were less common though occurring in the same kind of country as in the southern Districts. 332. Geopelia striata. Linn. — The Barred Ground-Dove. Geopelia striata: Williamson I p. 47; Mäller p. 431; Grant p. 121. OMBangkok 13/5 TOA WE == 940 mm.se == 006 CIS Mmm The Barred Ground-Dove seems to be very rare in Siam, where it is also very locally distributed. During my former Expedition I never met with a single specimen, but during my last journey I observed a few birds in a large fig-tree in one of the gardens in Bangkok. Neither in Northern Siam nor in the Siamese Malaya did I meet with this tiny little bird during my travellings though I kept a careful lookout for it. In size as well as in the colour of its plumage it is absolutely identical with specimens from Java. It is a common cage-bird among the natives in Bangkok. 333. Chalcophaps indica. LINN. — The Bronze-winged Dove. Chalcophaps indica: Gyldenstolpe I p. 66: Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 234; Grant p. 120; Bonhote p- 77; Robinson & Kloss p. 675; Robinson I p. 88; Robinson II p. 141; Gairdner p. 151; Robinson I p. 724. ; 3 Pak Koh ?2/; 1914. L = 230 mm.; W = 150 mm.; T = 106 mm.; C = 16 mm. — 2 Pak Koh 21/8 1914. L ==238 mm; W=2141l mm; T=98 mm; C="15 mm; = I juv. Koon Tan "2/5 1914: L = 225 mm.; W = 134 mm.; T = 82 mm. — TIrides: brown. Bill: brick-red (black in young birds). Legs: pink. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 2. 151 The Bronze-winged Dove is generally distributed throughout the well-wooded parts of Siam and it was quite as common in the Siamese Malaya as in the Northern Districts. It generally lives'on the ground among the thick undergrowth and when flushed up it never takes long flights but soon pitches again on some of the lower branches of a tree. It likes the environs of small forest streams best of all, and is generally flushed up from the banks of the rivers. When flying it has an incredible speed and is rather diffi- cult to shoot among the tangle of vegetation. During my stay among the mountains on the 'Tenasserim boundary I several times was sitting over salt-licks in order to shoot some big game and in the afternoon just be- fore dusk numbers of these beautiful Doves came down to drink. Fam. Columbide. 334. Alsocomus puniceus. Tick. — The Purple Wood-Pigeon. Alsocomus puwnmiceus: Gairdner p. 39; Gairdner p. 151. Columba punicea: Robinson & Kloss p. 674. GI ERe Sal fer tol5E he 350. mm.;W.= 207, mm.; = 140. mm;:; C.= 17. mm. — Irides: reddish yellow. Bill: yellowish white. Legs: pink. The Purple Wood-Pigeon was extremely rare in the parts of the country visited by the Expedition. I only met with it once in the dense evergreen forests which cover the mountaim chain dividing Siam and 'Tenasserim. In the Northern hill forests with a similar kind of vegetation I never observed it. Besides this record there are only a few more records about the occurrence of this species in Slam. Outside Siamese Territory it has been found in Eastern Bengal, Assam, Burma, Cochin China and the Malay Peninsula but it seems to be rather rare everywhere. TIt generally goes about single, in pairs or in small flocks of about 4—6 individuals. 335. Macropygia tusalia. Hopes. — The Bar-tailed Cuckoo-Dove. J Koon Tan 15/5 1914. IL = 318 mm; W =175 mm.; C = :16 mm; — Irides: whitish. pink. — Bill: horn colour. Legs: purple. During the whole journey only three specimens of this beautiful Dove were ob- served at Koon Tan on the I6th of May 1914 and one fine male was procured. This specimen turned out to be the typical M. t. tusalia BLYTH. and not the smaller southern race which has been named M. t. leptogrammica TEemm. This latter form inhabits the Malay Peninsula, Java and Sumatra and may possibly occur in the southern parts of the Siamese Malaya. Fam. Treronidee. 336. Sphenocercus apicauda. Hopes. — The Pin-tailed Green Pigeon. J Koon Tan 2/5 1914. L = 283 mm.; W = 157 mm.; C = 20 mm. — 9 Bang Hue Pong ?/s 1914. LL =29285 mm.; W = 152 mm; T = 111 mm 0 =120 mm. = 8 Koon:Tan t/e,1914: , L =:255 mm.; W = 145 mm.; T = 107 mm.; C = 21 mm. — TIrides: whitish red. Bill: green. Legs: pink. Orbital skin: pale blue. 152 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. Fairly rare and only three specimens (1 S, 2 22) were obtained at Koon Tan and its surroundings. The birds were generally met with in couples or small parties affecting the higher trees where they concealed themselves among the leaves making it very diffi- cult to detect them. Suddenly and quite unexpected they disappeared, seldom giving even a chance for a shot. 337. Pphenocercus pseudo-crocopus. GYLDENSTOLPE.! Plate'3.: =E 29 Bang Hue Pong ?$/5 1914. L = 253 mm.; W = 167 mm.; T = 94 mm.; C = 18 mm.; Tarsus = 23 mm. — TIrides: reddish grey. Bill: grey. Legs: vellow. During my stay at Bang Hue Pong in Northern Siam I obtained one specimen of this fine species which has turned out to be new. Description: Adult female. Forehead, lores, chin, cheeks and upper throat greyish, slightly washed with pale green; top of the head, occiput and ear-coverts bluish grey, the latter somewhat paler; breast »bistre green (Dauthenay, Répertoire de couleurs p. 296: 2); round the lower nape and extending to the upper back a collar of brownish olive, in certain lights shaded with vinaceous purple; this collar is followed by a band of »plumbago blue» (Dauthenay p. 207: 4); rest of back, scapulars, smaller wing-coverts and tertiaries nearest »reseda » (Dauthenay p. 294) but with a slight shade of purple, lower back and rump somewhat darker and washed with bluish grey; upper tail-coverts bluish grey, some feathers tinged with greenish yellow; lower breast, sides of the abdomen and flanks »succory blue» (Dauthenay p. 206: 1); thighs dark yellowish grey, edged with creamy white and some- times with a subterminal black spot; tarsal feathers and middle of abdomen bright lemon yellow; under tail-coverts smoky brown tipped with pale chestnut; smaller upper wing-coverts olive grey with a tinge of vinaceous purple; greater wing-coverts tipped with yellowish white and with a subterminal brownish black bar, the yellowish white colour forming a distinct wing bar; quills dusky brown with narrow yellowish white edges; outer secondaries like the primaries but faintly tipped with ashy grey; innermost secon- daries entirely ashy grey with an olive tint; axillaries and under surface of wing bluish grey; tail above yellowish green, tipped with dark brown; tail below black with a grey apical band. In colouration this fine Pigeon utterly resembles Crocopus phaenicopterus viridi- frons BLYTH. though it is much paler especially on the forehead and the throat. It, however, can not belong to the Genus Crocopus because there is no sinuation whatever on the inner web of the third quill. The tail consists of 14 feathers and the outer pair is not acuminated though it is not as broad as those of C. p. viridifrons BLYTH. with which TI first mistook it. The greenish yellow colouration of the tailfeathers extends further down as in that species, and it is not sharply defined from the dark brown tip. Like Sphenocercus korthalsi TEMM. it has the middle of the abdomen pure yellow. It differs, however, from that species among other particulars in not having the third and fourth primary sinuated about the middle of the inner web. 1 Ornith. Monatsber. 1916. No. 2, p. 29. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDEINGAR. BAND 56. N:O 2. 153 Sphenocercus pseudo-crocopus is an easily distinguished species and the only known species, with which it may be mistaken, is Crocopus phenmicopterus viridifrons, because of its similar colouration. Unfortunately I did not take any records of the colour of the soft part of the bill and of the naked skin round the eye, but most probably these parts had the colour which has been painted by the artist (vide plate 3, fig. 1). 338. OCrocopus phenicopterus viridifrons. BrLytH. — The Burmese Green Pigeon. Crocopus phenicopterus viridifrons: Gyldenstolpe III p. 234. Crocopus viridifrons: Gyldenstolpe I p. 65; Gyldenstolpe II. Crocopus phaenicopterus: Barton p. 107. Treron phenmcoptera: Schomburgk p. 249. OQO Meh Lua ?/8 1914. L. = 316 mm.; W = 179 mm.; T= 109 mm.; C=17 mm, — Irides: reddish yellow. Bill: whitish grey. Legs: yellow. The Burmese Green Pigeon was sparsely distributed throughout the Northern Portions of the country, but it was never met with in real dense forests nor at any con- siderable altitude. It probably never ascends the higher hills, keeping exclusively to the plains. It occurs either single or in small flocks but never as some of the other kind of Green Pigeons in large flocks or even associating with them. Outside Siamese Territory it has been found in Burma as far south as Moulmein and to the southeast it reaches to Cochin China. 339. Butreron capellii. TEMmm. — The Large Thick-billed Green Pigeon. Butreron capelli: Robinson & Kloss p. 673. Butreron capellei: Grant p. 122; Bonhote p. 76. The Large Thick-billed Green Pigeon is apparently very rare in Siam, where it, however, even occurs as far north as to Lat. N. 19”. During my stay in Siam I only observed this beautiful species at two different occa- sions, but no specimens were preserved. However, Mr. E. EISENHOFER's native collector obtained a fine specimen at the neighbourhood of Koon Tan during my stay there in April 1914. 340. Treron nipalensis. Hopes. — The Thick-billed Green Pigeon. Treron nepalensis: Gyldenstolpe I p. 65; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 234: Robinson & Kloss p. 674; Gairdner p. 151. Treron nipalensis: Robinson II p. 140. Treron curvirostra nipalensis: Robinson II p. 721. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 36. N:o 2. 20 154 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. der | Focality | DAGS Length Wing | Tail Culmen | mm. mm... de Mm; mm. | | | | Sak AN Mob ICHarDi | 23/5 19raN Noas frn Od 88 15 Hed Pak Koh 2/4 1914 | 247 149 98 15 Bang Hue Pong | £/5 1914 i 258: alv ult0 95 15 6 Pak Koh 23/3 1914 230 141 86 15,3 I Sf juv. | — Meh Cha Di 22/8 1914 212 136 70 14 OC Koh Lak 30/,1 1914 230 134 83 14 I Oe Koon Tan 27/5 1914 249 144 85 14,5 an Fo Koh Bale AR 5 ONA 235 140 84 14 Q Pak Koh 2/4 1914 275 146 ÖA rd 10 Trides: reddish yellow. Bill: yellowish white. Orbital skin: green. Legs: red. This species was exceedingly common in Northern and Central Siam and it even occurred in the Siamese Malaya, where, however O. bicincta domvilli BLYTH. was the most common species among the Green Pigeons. The Thick-billed Green Pigeon was most often met with in small parties of about 6 to 8 birds but sometimes and especially when the youngs were out very large flocks were found feeding on the fruit-bearing trees. 341. Osmotreron pompadora phayrei. BrytH. — The Ashy-headed Green Pigeon. Osmotreron phayreti: Gyldenstolpe I p. 65; Gyldenstolpe II; Barton p. 107; Gairdner p. 151. Osmotreron pompadora phayrei: Gyldenstolpe III p. 234. J Pak Koh !2/5 1914. IL = 230 mm.; W = 145 mm. I = Slömm.;, CE 5 mnifero fbakekol SI 1914; I = 246 mm; W = 153 mm. I. 97 amm.; G= 3 mm. = PEROon lang bELoTERsTE36 mm., W =155 mm.; T=99 mm.; C =16 mm. — TIrides: pale crimson SJ, yellow 2. Bill: plumbeous. Legs: purplish red. The Ashy-headed Green Pigeon is one of the most common Green Pigeons in the North. In the Siamese Malaya it was never obtained but here the allied O. bicincta dom- villi BLYTH. was common. Generally observed in small flocks, more seldom in pairs. 342. Osmotreron bicincta domvilli. BrytH. — The Orange-breasted Green Pigeon. Osmotreron bicineta: Barton p. 107; Gairdner p. 39; Robinson & Kloss p. 674; Gairdner p. 151. Treron bicineta: Gould p. 151. Osmotreron bicineta dommvilii: Robinson III p. 723. Q Koh Lak ??/1 1914. L = 277 mm; W = 150 mm.; T = 90 mm.; C = 15 mm. — JS Koh Lak 11/,, 1914. L = 259 mm.; W = 161 mm.; T = 109 mm.; C= 15 mm. — FI Koh Lak !/12 1914. L = 270 mm.; W =7156 mm.; T= 105 mm.; C = 17 mm. — JF Koh Lak !!/;e 1914. L =9255 mm.; W =154 mm.; db 100 mm.; C = 16 mm. — Y Koh Lak U/;; 1914. L = 239 mm.; W = 148 mm.; T= 91 mm.; C = 16 mm. — TIrides: yellowish brown (9), orange (JS). Bill: whitish grey. Legs: coral 2; pink J. This beautiful Pigeon was only obtained at the neighbourhood of Koh Lak. Tn the Northern parts of the country it seems to be very rare and I never obtained a single KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 2. 155 specimen during my travels. It has, however, been recorded by BARTON from the Me Taw forest east of Raheng (Journ. Nat. Hist. Soc. of Siam, Vol. I, No. 2, p. 107). Besides Southern Siam it has been obtained in Bengal, Assam, Burma, Hainan, Cochin China and the Malay Peninsula. These Pigeons frequent every kind of jungles, though they seem to be more abund- ant in open country. In the afternoon, just before dusk, large flocks were seen returning to the forest from their feeding places. The typical O. bicineta JERD. inhabits Ceylon and some parts of the Indian Peninsula. O. b. domvilli BLYTH. is only separated from the typical race on account of its larger size. 343. Carpophaga &enea &enea. LINN. — The Green Imperial Pigeon. Carpophaga cenea: Gyldenstolpe I p. 66; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 234; Gairdner p. 39; Robinson II p. 141; Gairdner p. 151; Robinson III p. 723. sir Bangn Euej Bong, (51914, I = 393-mm.; W=221 mm.; N="157 mm; O=922 mm. — J Hat Sanuk 17/;2 1914. IL = 400 mm.; W = 231 mm.; T = 153 mm.; C = 23 mm. — Irides: reddish brown. Bill: bluish white. Legs: dark red. The Green Imperial Pigeon occurred among the lower hills and on the plains, but they only inhabit such parts of the country which are well-wooded and where there are higher trees standing up among the other ones. They have a very loud, boaming note which may be heard at the considerable distance. That note is never uttered when the birds are flying but only when they are feeding or perching at the top of a high tree. Their flesh forms an excellent eating and was much appreciated both by Europeans and natives. Fam. Turnicid2e. 344. Turnix pugnax. TeEmm. — The Bustard-Quail. Turmz pugnax: Gould p. 151; Barton p. 108; Gyldenstolpe III. Quails, probably belonging to this form, were flushed up from the ground several times during my excursions in the Siamese Malaya, but as no specimens were obtained I am unable to ascertain if they belonged to this form or to the allied Turnix blanfordi BrLytH. This latter species is, however, a more northern form and is probably not to be found as far south as Lat. N. 12”. 345. Turnix blanfordi. BrytH. — The Burmese Button-Quail. Turnmiz blanfordi: Gyldenstolpe III p. 235; Gairdner p. 151; Robinson III p. 721. Apparently very rare and only met with at a few different occasions. At Nong Bea in North-western Siam they were, however, fairly common, and several specimens were flushed up from the ground, which at the time of my visit was covered with high grass. 156 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. Fam. Phasanidee. 346. Francolinus chinensis. OsBEcK. — The Chinese Francolin. Francolinus chinensis: Williamson I p. 47; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 235; Gairdner p. 151. Francolinus sinensis: Gould p. 151; Finsch & Conrad p. 357. Generally, though locally distributed over the whole country. It only occurs on such places where there are high grass and plenty of undergrowth to conceal in, and as it very seldom takes to the wings and only runs about on the ground it is seldom seen or shot. They have a very characteristic note and during the breeding season it is frequently heard. When calling the male generally stands on some high place on the ground some- times even on a branch in some low tree from where it utters its loud »ka, kaka, ka, kaka »- 347. Arboricola brunneipectus. TicKk. — The Brown-breasted Hill-Partridge. Årboricola brunneipectus: Barton p. 108. The Brown-breasted Hill-Partridge is only to be found among the mountains of Northern Siam and even here it is not very abundant. A single specimen was shot during my stay at Doi Vieng Par, one of the highest mountains of North-western Siam, but unfortunately the specimen was too badly damaged for being preserved and could only be used for identification. 348. Tropicoperdix chloropus. TicK. — The Green-legged Hill-Partridge. Tropicoperdixz chloropus: Gyldenstolpe I p. 67; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe III p. 235; Robinson III p. 721. Arboricola chloropus: Gairdner p. 1351. 1 ad. Koon Tan 1914. W = 154 mm:;; T = 82 mm.; Bill from gape = 22: mm.; Tarsus = 35 mm. This species was found as well in thin as in dense jungles, though apparently more common in the latter kind of forests. As it is very difficult to flush up from the ground, where it runs about among the undergrowth searching for food among the dead leaves, it is seldom shot by the European traveller. The natives, however, use to snare them, because of the flesh which forms an excellent eating. In the Siamese Malaya it is replaced by T'. charltomi EYTON. and among the higher mountains of Northern Siam its place is taken by Arboricola brunneipectus TICK. 349. Genneus lineatus lineatus. Vic. — The Burmese Silver Pheasant. Genneus lineatus: Gairdner p. 40. J Hat Sanuk ?9/g 1915. L =>"715 mm.; W = 252 mm; T — 301 mm.; C = 29 mm., Tarsus — 83 mm. — TIrides: light brown. Bill: greenish white. Legs: pink. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 2. 157 Silver Pheasants belonging to this species were rather common in the dense ever- green jungles which cover the hills deviding 'Tenasserim and Siam. Especially at the neighbourhood of Hat Sanuk (Lat. N. 12”) they were exceedingly abundant though shy and difficult to obtain, because of their habits of running away among the dense under- growth instead of taking to the wings. I most often met with them in the evergreen jungles on the lower hills, but sometimes I also found them in the low-lying country a few miles from the coast. Here the vegetation chiefly consisted of bamboos. Quite recently Mr. STUART BAKER has published a »Revision of the Genus Genneus» (Bombay. Journ. Nat. Hist. Soc., Vol. 23, p. 658—689, 1915) and in this highly interesting and valuable paper he has exhaustively disgussed the characters and the geographical distribution of the different forms of Silver Pheasants. Two maps accompany this paper and on them Gennceus lineatus VIG. is stated to occur in the Pegu Yomas and in Tenasserim to a little south of Moulmein. HEast of this area the allied Genneus sharpert ÖATES is said to occur, and this species has also been found in Northwestern Siam. On one of these maps a small area of land south of the distributional area of Genneus lineatus and as far as the coast of the Bay of Bengal is marked as being inhabited by G. sharpei. "This seems a little doubtful to me and is pro- bably a mistake because I found quite typical specimens of Gennwus lineatus in the country situated further south. The discovery of a Silver Pheasant as far south as about Lat. N. 12” is a most remarkable fact and it adds a considerable distance to the southern extension of the family. Mr. ROBINSON has not recorded any Silver Pheasants from the Siamese Province of Bandon, but GAIRDNER found them rather common in the Ratburi and Petchaburi Districts of Siam between Lat. N. 12” 40' and 14?” 10. [I also take the opportunity of correcting a mistake in STUART BAKER's paper. He there says in his description of the adult male of Genneus lineatus (p. 676) that »the outer webs of the central rectrices are more or less white». It of course ought to be the inner webs of the central rectrices.] During my stay in Northwestern Siam I once caught a glimpse of a Silver Pheas- ant when I was climbing up one of the steep hills at Doi Par Sakeng. As far as I could make out, it looked much more white than a specimen of 6. lineatus and was probably a specimen of G. nycthemerus ripponmt SHARPE which inhabits the Southern Shan States and the adjoining country. Unfortunately I did not obtain a specimen from Upper Siam so it is still unknown which species inhabits the most northern parts of the country. 350. Gallus gallus. LINS. — The Red Jungle Fowl. Gallus gallus: Grant p. 122; Robinson III p. 721; Bonhote p. 78; Robinson I p. 87; Robinson II p. 140. Gallus ferrugineus: Gyldenstolpe I p. 67; Gyldenstolpe II; Gyldenstolpe TII p. 235; Barton p. 108: Gairdner p. 40; Mäller p. 432; Gairdner p. 151. Gallus bankiva: Robinson & Kloss p. 672. IFÖNHat Sanuks INgk. 209 Koon! Tan; "3 PoPak Kolsa 9 Kol Hak. 158 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO SIAM. The Red Jungle Fowl is generally distributed over the whole country where it is quite common in every kind of jungles. Among the mountains on the boundary between Siam and Tenasserim it was ex- ceedingly common and numbers of specimens were shot for the kitchen. Their flesh forms an excellent eating and is highly appreciated even by the natives. 351. Polyplectrum malaccensis. Scor. — The Malay Peacock Pheasant. Polyplectrum chuinquwis: Gairdner p. 151. Polyplectron bicalcaratus: Möller p. 432; Gyldenstolpe I p. 66. 2 Koon "Tan 1914. ”W =782 mm; T'= 295 mm.; O==21" mm.; Tarsusi=="56" mm Peacock-Pheasants were fairly rare in the parts of the country visited by the Ex- pedition. As they are extremely shy and very seldom take to their wings, only running about among the dense undergrowth, they are seldom shot or seen by European sports- men. The best way to get them is by using snares which are also used by the natives, not only for catching Pheasants but for every kind of game-birds living on the ground. During my whole journey in Siam I myself neither saw nor was able to shoot a Peacock Pheasant, and the female specimen, which is among the collections, I owe to my native collector who succeeded in shooting it among the Koon Tan Hills. As shown by HARTERT (Novitates Zoologica, Vol. 9, 1902, p. 539) the bird formerly known as Polyplectrum chinquis must be the same bird which was called Pavo bicalcaratus by LINNZUS and that was the bird which has two ocelli on each tail-feather. The specimen I obtained differs somewhat from the description. On the longer tail- coverts the ocelli are almost obsolete and only marked by dark spots. The central tail- feathers are also without any well-marked ocelli and they are only indicated by dark spots. The outer tail-feathers, however, have very well-marked ocelli on both webs. The ocelli on the mantle, scapulars, wing-coverts and outer secondaries are fairly large and of a distinct violet gloss. 352. Argusianus argus. LINN. — The Argus Pheasant. Argusianus argus: Grant p. 123; Robinson I p. 87. The Argus Pheasant only inhabits the southern parts of the Siamese Malaya. When I was marching from Koh Lak up among the mountains on the boundary to Tenasserim I only once (on the 4th of December 1914) caught a glimpse of an Argus Pheas- ant which was flushed up from the path but unfortunately I missed it. At no other occasions did I meet with this beautiful species during my travels in Siam. In the Siamese Malaya it is called »Nok eh wali» by the natives. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O0 2. 159 353. Pavo muticus. LINS. — The Burmese Peafowl. Pavo muticus: Gyldenstolpe I p. 66; Barton p. 108; Gairdner p. 40; Robinson & Kloss p. 672; Grant p. 108; Bonhote p. 70; Robinson I p. 87; Gairdner p. 151. 3 juv. Chieng Sen 19/8 1914. IL = 680 mm.; W = 296 mm.; T 273 mm.; C = 32 mm. — Trides: brown. Bill: horn colour. Legs: brown. Though I heard the calls of the Peafowl several times during my travels in the Northern Districts I only succeeded in shooting a young male specimen of the Burmese Peafowl. According to the natives Peacocks are said to be very abundant along the lower course of the Meh Ping river. HEarly in the mornings and in the afternoon Pea- fowls used to come down to the small islands and sandbars which are so numerous in this magnificent river but when I passed down the whole river from Chieng Mai to Paknam Po I never heard nor saw a single specimen. In the Siamese Malaya I neither saw nor heard the calls of a Peafowl and the na- tives I questioned did not know about their occurrence in the parts I was able to visit. Further north in the Ratburi and Petchaburi Districts they have been stated to be »quite common» (GAIRDNER). Additional remarks. Corvus macrorhynchus WaAGL. (page. 16). In his recently published review of the forms of the Corvus coronoides Group (Verh. Ornith. Gesellschaft in Bayern. XII. 1916, pp. 277—304) Mr. E. STRESEMANN has re- cognized several races some of which are described as new. On page 295 STRESEMANN writes: »Aus Kambodja und Siam habe ich kein Material untersuchen können, aber es ist wohl anzunehmen, dass dort eine Form lebt die hainanus mit andamanensis verbindet». During my stay in Siam I unfortunately only collected one single specimen of the Jungle Crow, though it was very common, indeed, throughout the whole country. As compared with a specimen from Tenasserim in the collections of the Royal Natural History Museum in Stockholm the Siamese specimen 1s somewhat different. The Te- nasserim birds are referred by STRESEMANN to Corvus coronoides andamanensis BEAVAN. The Hainan birds which are described by STRESEMANN under the name of Corvus coro- noides hainanus are distinguished from the Indian ones (C. coronoides levaillantii T:ESS.) by their large bills. About the Hainan form STRESEMANN further writes: »Die Federn des Rickens besitzen bei levaillantii und seinen nächsten Verwandten ziemlich schmale, schwarze, fettig glänzende Endsäume, bei hainanus dagegen sind dieselben so breit, dass bei geordnetem Gefieder kaum etwas von den rötlichblau-metallischen Partien der Federn zu sehen ist. Die Aussensäume der Armschwingen sind schwärzlicher, gleich- falls mit Fettglanz, nicht so intensiv violett reflektierend. Die Basis des Körpergefie- ders ist rauchgrau bis hellgrau, nur bei einem Exemplar der Reihe grauweiss. Endlich 160 NILS GYLDENSTOLPE, ZOOLOGICAL RESULTS OF THE SWEDISH ZOOLOGICAL EXPEDITIONS TO STAM. ist die Grösse beträchtlicher als bei den benachbarten Formen C. coronoides andaman- ensis und C. coronoides colonorum.» In the Siamese specimen the feathers of the back have rather broad terminal violet bands which everywhere are clearly visible. The bases of the feathers are grey though almost white on the lower back. The bill is very large and stout, measuring 64 mm. in length and 23 mm. in height. Of course a single specimen is not enough for creating a new race and therefore and until more material has been available I think I am justified to refer the Siamese Crows, hitherto known under the name of Corvus macrorhynchus WaAGL. to the Hainan form Corvus coronoides hainanus STRES. Explanation of plates. Plate 1. Sketch Map of Siam. Plate 2. Fig. 1. Lanius hypoleucus siamensis, GYLDENST. Y. ”/s Nat. size. Fig. 2. Gerygone griseus, GYLDENST. 9. ?/s Nat. size. Fig. 3. Brachyloplhus chlorolophoides, GYLDENST. SST Nat sme. Plate 3. Fig. 1. Sphenocercus pseudo-crocopus, GYLDENsST. Y. 2 Nat. size. Fig. 2. Picus canus hessei, GYLDENST. SJ. 1/2 Nat. size. Fig. 3. Picus canus hessei, GyLpDenst. 9. 1/5 Nat. size. Plate 4. Fig. 1. Pines on the top of one of the Koon Tan mountains, Northern Siam. Fig. 2. Forest near Pa Hing, Northern Siam. Fig. 3. View from one of the Koon Tan mountains. Plate 5. Fig. 1. In the rapids of the Meh Ping river. Fig. 2. View of the Koon Tan mountains. Tryckt den 19 oktober 1916. Uppsala 1916. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56 ( ulmem OAmhers & Vi Öv ”HelNa a ng 9 4 Chien$ YENG SO; No SN os N VT fpMeh Soué I i S 5 FS fng Par Pao ) Par, H 4 Vv År fé . pA Ska QUng S | I Koortr Tan CC by Sh I Ny (ff — MLakhor/(ös Lampang 2 M Hawt I I, NES H d / Qut&radit ofte; =4 4 V Sawarzi Halok) MSokotaj O SETS MAT ge I MSou Panna 3 Å [ + I I + 4 1 + NN Pacha BourdY O R MPran OM itsanoulok tj N CS RO a fra MSara Bouri HKAyoulia Zz UM Klong Chang” >, Nong Koh GIOTIEPA NA SIAM (OJ M. Son ang Prabang /b dd Pe O : Vien Chan oB.Ma Keng MEBOrirem. WV akon Nayokh NEN ) sBallambang oMklong SN SKETCH MAP M Ray org Q Scale 1:5000 000 50 Oo 50 The Authors Toutes == (911 — 1912 === 1914— 1915 == LUIWGYyS: Uv use 102 = KUNGL. SVENSKA A. Österberg pinx. VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 2 dad + ns TD KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 2. Plog A. Österberg pinx. FA ö N K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIE S HANDLINGAR. Band 56. N:o 2 1 5 I Ljustr. A. B. Lagrelius & Westphal, Stockholm KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 3. PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE BAUMARCHEPEIKTONIIK HENRIK LUNDEGÅRDH MIT 11 TAFELN UND 17 FIGUREN IM TEXT MITGETEILT AM 12. APRIL 1916 DURCH G. LAGERHEIM UND C. LINDMAN STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1916 KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 3. PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE BAUMARCHIETEKTONIK HENRIK LUNDEGÅRDH MIT 11 TAFELN UND 17 FIGUREN IM TEXT MITGETEILT AM 12. APRIL 1916 DURCH G. LAGERHEIM UND C. LINDMAN STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1916 BU IP )VNIIQVAH ena MAG AXASTAHEMN I 4 Vd 74 LIITE I UA fräs IA rst EA JAR er fora = FS - vå UÅ 4 VOR nn Ne ee AHMHLTTe une Or Yd ina EV TI AIANIR p RNÖRG (A t dur AMAT 6 TIN i ' i Fo4v skam ML uta ah mine Kf Kära. j WJOHRANYT2 t. t -AUTAOYVIT HIMD & IyNRATr & TANVÖNMAA mt ie Entwicklung eines Baumes stellt insofern ein komplizierteres Problem als die Ontogenie einer krautartigen Pflanze vor, als der erwachsene Baum wegen seiner längeren Lebenszeit und seiner Grösse meistens eine charakteristische Gestalt und Architektonik annimmt, die an Kräutern und sogar am jugendlichen Baum nicht vorkommt. Diese charakteristische Gestalt besteht in der Ausbildung einer von dem orthotropen Hauptstamm getragenen Baumkrone. Dieser Baumtypus findet man unter Dicotylen, einigen Gymnospermen und gewissen sich verzweigenden und in die Dicke wachsenden Monocotylen. Die Baumfarne und Palmen sind dagegen eigentlich Riesen- kräuter mit perennierendem oberirdiscehen Stamm. Auch beim echten Baumtypus dient der Stamm oder iberhaupt das fortlebende, tragfeste Skelett als Behälter fär Reservenahrung und transitorische Stoffe. Doch hat diese physiologische Anpassung wenig mit dem Problem der kausalen Morphologie der Baumentwicklung zu tun. Der junge Baum. Einige Meter hohe Exemplare von Kiefer, Birke, Buche usw., kurz von unseren allgemeinen kronenbildenden Bäumen, besitzen noch einen Aufbau, der an denjenigen vieler Kräuter erinnert und der als die Jugendform des Baumes betrachtet werden kann. Zwar sind die Verzweigungsverhältnisse bei den genannten Bäumen verschieden (der Hauptspross der Buche verzweigt sich dorsiventral, derjenige der Birke und des Kiefers radiär), doch stimmen sie alle insofern uberein, dass der junge Baum einen orthotropen Stamm und plagiotrope Seitenäste besitzt. Diese bilden mit dem Haupt- stamm einen Winkel, der bei den oberen Ästen häufig spitzer als bei den unteren ist. Ferner nimmt die Länge der Seitenäste von unten nach oben ab, so dass die ideale Aussenkontur des Laubwerks, d. h. die durch alle Zweigspitzen gelegte Mantelebene, im Längschnitt die Gestalt eines Dreiecks, einer Parabel oder sonst irgendwelcher nach oben zugespitzter, nicht-sphärischer Figur vorstellt. Dieses allgemeine Organisationsschema der jungen Bäume, das man bei einer grossen Zahl der Kräuter wiederfindet, kommt, wie erwähnt, nicht durch spezielle morphologische Stellungs- und Verzweigungsverhältnisse zustande. Nicht einmal die 4 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. besondere Symmetrie der Hauptachse hat hier etwas zu sagen, sondern es handelt sich um ein Gesetz der Gesamtsymmetrie des Sprosssystems. Die massge- benden Faktoren sind von morphologisch-physiologischer Art, nämlich Korrelation und Geotropismus. Man kann folgende Regel aufstellen: Ein im normalen Tempo fortwachsender orthotroper Spross, der die morphologische Fortsetzung des Hauptstammes darstellt oder vikariierend fär die Stammspitze eingetreten ist, zwingt alle anderen Sprosse des Systems plagiotrop zu wachsen. Diese Regel hat, wie die direkte Naturbeobachtung lehrt, eine ausgedehnte Gältigkeit. In gewissen Fällen, aber durchaus nicht immer, pflegen die plagiotropen Sprosse (bei radiärer Symmetrie des Hauptsprosses) dorsiventral zu sein, z. B. bei Picea, Araucaria. Aber auch bei, morphologisch gesehen, radiärer Symmetrie der Seitensprosse könnte ja das plagiogeotropische Verhalten derselben wie eine physio- logische Dorsiventralität betrachtet werden. Jedenfalls nimmt, z. B. bei der Fichte, mit zunehmendem Alter der Äste die morphologische Dorsiventralität im gleichen Grade wie der Grenzwinkel ab, indem sich die fortwachsenden Astspit- zen (bei guter Beleuchtung) allmählich hinaufrichten und ringsum HBeitensprosse ausbilden. = Dieser allmähliche Ubergang vom von BARANETZKY untersucht, doch hat er den angeblichen negativen Geotropismus der Seitensprosse nicht dadurch bewiesen, dass er vertikal aufgerichtete Seitensprosse schliesslich in unveränderter Richtung fortwachsen sah, denn man weiss doch nichts uber die Stärke des Autotropismus und der geotropisechen Sensibilität. An den plagiotropen Systemen der erwähnten Bäume pflegen Licht und Schwer- kraft auch in anderer Hinsicht gestaltend einzugreifen, indem nämlich die an der Unterseite stehenden Sprosse in ihrer Entwicklung mehr gehemmt werden als die seitenständigen. An den steil hinaufstrebenden Ästen von Populus pyramidalis wachsen bekanntlich die peripheren, hier morphologisch unteren Sprosse besser als die inneren, weil sie mehr Licht bekommen. Infolge dieser Verhältnisse und des Plagiogeotropismus werden die anfangs radiären seitlichen Systeme bald dorsiventral. In etwas anderer Weise als bei den erwähnten Bäumen verhalten sich die jungen Triebe von Fagus, Ulmus, Corylus, Tilia u. a. Sie sind nämlich sämtlich erdwärts gebogen. Da diese senkrechte Lage auch von den eben entfalteten Blättern eingenommen wird, so gewähren die zarten Sprosse den Eindruck von hellgränen, an den Zweigen befestigten Muscheln. Man denkt im ersten Augenblick, dass die jungen Triebe stark positiv geotropisch reagierten. Das Experiment lehrt aber, dass so nicht der Fall ist, sondern dass die geotropische Empfindlichkeit in diesem Stadium uber- haupt sehr schwach ist. Textfig. 1 a stellt einen jungen Spross von Corylus Avellana vor. Wenn man die Blätter entfernt, kommt die gebogene Gestalt der Sprossachse besser zum Vor- schein (Fig. I b). Dieser Spross wurde abends den 4. Mai »auf den Ricken> gelegt, so dass also die Schwere ihre maximale tropistische Wirkung ausäbte. Nach vier Tagen hatte sich zwar die Krämmung etwas verstärkt (Fig. 1c), was aber sowohl auf 'Tropismus wie auf Epinastie beruhen könnte. Der Versuch lehrt jedenfalls, dass J. BARANETZKY, Flora, Bd. 89, 1901, S. 161 ff. A. B. FRANK, Die natärl. wagerechte Richtung von Pflanzenteilen. Leipzig 1870. J. SaAcHs, Arb. d. bot: Inst. Wirzburg,) Bd 1, Si 584 1 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 3. 7 die Abwärtskrämmung der jungen Haselsprosse nicht rein geotropischer Natur ist. Derartige »Inkurvationen» an jungen dorsiventralen Sprossen wurden schon von FRANK (a. a. O., S. 30 ff.) för Tilia, Carpinus und Ulmus nachgewiesen. BARANETZKY hat dann die epinastische Einkrämmung näher beschrieben (a. a. O., 1901, S. 189 ff.). Diese Epinastie der jungen Sprosse kann mehr oder weniger ausgeprägt sein. Inwieweit auch geotropische Krämmungsmomente fär die Richtung der jungen Sprosse massgebend sind, kann nur durch Klinostatexperimente entschieden werden. Dass schon recht fruähzeitig geotropische Torsionen ausgefuhrt werden können, zeigt fol- gender Versuch mit einem Buchenzweig. Ein Spross mit noch ungeöffneten Knospen wurde in umgewendeter Lage fixiert. Nach zwei Tagen hatten sich die Knospen geöffnet und es zeigte sich dann, dass ein Langtrieb nach unten gekruämmt war, also nach der morphologischen Oberseite des Sprosses. Epinastie allein konnte hier nicht mit im Spiele sein, denn epinastische Krämmungen erfolgen ja immer nach der morphologischen Unterseite. Eine nähere Untersuchung ergab, dass die junge a b ce Textfig. 1. a junger, epinastisch gekrämmter Trieb von Corylus Avellana. In b ist die Sprossachse, von den Blättern befreit, zu sehen. c zeigt die etwas verstärkte Krämmung derselben nach zweitägiger umgewendeter Lage. Sprossachse eine Drehung um ihre eigene Achse um 180” ausgefährt hatte. Die Drehung könnte schwerlich durch etwas anderes als durch die Schwerkraft induziert sein (also »Geostrophismus»). Ähnliche Orientierungstorsionen wurden vielfach von FRANK beobachtet. Bei Tilia, Carpinus und Ulmus, welche zweizeilige Blattstellung haben, finden auch bei normaler Lage des Sprosses derartige durch die Schwerkraft veranlasste Drehungen statt, um die Blätter so zu orientieren, dass die Blattstellungs- ebene wagerecht wird. Doch sind meine diesbezäglichen Erfahrungen zu gering, um eine sichere Entscheidung zu treffen zwischen dieser FRANE schen und der von DE VRIES und BARANETZKY vertretenen Auffassung, dass die Torsionen rein mechanische Erscheinungen wären. Wahrscheinlich kann einseitige Belastung die Richtung der Drehung, nicht aber die Drehung selbst bestimmen (vel. hierzu H. SIERP, Jahrb. f. Wiss. Bot., Bd. 55, 1914, S. 343). In ähnlicher Weise wie die eben angefuährten Laubbäume verhält sich Picea excelsa. 8 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. Die zarten hellgrunen Frihlingstriebe der gemeinen Fichte sind anfangs scharf abwärtsgekrämmt. In einer Hinsicht weichen sie aber von dem Verhalten der Hasel- triebe ab. Wendet man nämlich einen Fichtenzweig ganz um, so krämmen sich die jungen Triebe auch jetzt nach unten. Nach BARANETZEKY (a. a. O., S. 209) wärde es sich hier vorwiegend um ein passives Herabsinken durch die eigene Schwere der Triebe handeln. Fär diese Deutung spricht allerdings der Umstand, dass die zarten Triebe sehr schlaff und biegsam sind, offenbar kann aber ein so weitgehendes Herabsinken nicht ohne entsprechende bleibende Dehnungen oder Wachstumsdifferenzen von Ober- und Unterseite vor sich gehen. Auch BARANETZKY nimmt bei dem angeblichen Herabsinken eine zugleich eintretende Reizwirkung, d. h. ein aktives Ausdehnen der Oberseite an! Was bleibt denn eigentlich fär einen Unterschied zwischen Lastkriäm- mung und Epinastie? — Meiner Meinung nach fasst man die Sache am besten so auf, dass die Dorsiventralität der Picea-Sprosse leicht umkehrbar ist. Hiermit stim- men erstens morphologische Erfahrungen (vgl. K. GoEBEL, Einfährung in die experim. Morphologie, 1908). Zweitens sind die Picea-Sprosse im Knospenzustand radiär und die bekannte »Scheitelung» der Blätter wird erst nach dem Heraustreiben unter dem FEinfluss der Schwerkraft ausgebildet (vgl. FRANK, 1870, S. 26). In dem oben erwähnten Versuch war schon eine BScheitelung vorhanden, diese verschwand aber nach dem Umwenden des Zweiges und eine neue bildete sich aus. Allem Anschein nach ist diejenige physiologische Dorsiventralität, welche in die Epinastie zum Aus- druck kommt, ebenso leicht umkehrbar wie die Scheitelung, wenn nur die Sprosse hinreichend jung sind. Ältere Triebe verhalten sich anders. MHier ist auch die Scheitelung der Blätter fixiert. ; Die von mir untersuchten jungen Triebe verschiedener Pflanzen zeigen auch am Klinostat epinastische Krämmungen. Ich benutzte zu meinen Versuchen einen Klinostat welcher in einen wasserdichten Kasten untergebracht und im Freien aufge- stellt war. Die Zweige wurden vermittels durchbohrter Korkstöpfel in wasserge- fällte Flaschen hineingesteckt, diese an die horizontale Achse befestigt, unter einem Glashäuschen. Ganze Bäumcehen hatte ich leider nicht Gelegenheit zu untersuchen. An Zweigen von Hasel, Ulme und Buche, welche um die horizontelle Achse rotiert wurden, krämmten sich die Triebe mehr oder weniger scharf basalwärts. In einem Versuch mit Ulmus bildeten die urspränglich senkrecht auf die horizontelle Sprossachse stehenden Triebe nunmehr bloss einen Winkel von 40? mit derselben.! Die jungen Triebe weisen also, wenn sie der einseitigen Schwerewirkung ent- zogen sind, eine ausgesprochene Epinastie auf. Wie ist es nun zu verstehen, dass diese Einkrämmung bei gleichzeitiger Einwirkung der Schwerkraft sehwächer wird? Den jungen Sprossen positiven Geotropismus zuzuschreiben, scheint mir nicht richtig zu sein. Eher handelt es sich hier um Plagiogeotropismus, bezw. Transversal- geotropismus, welcher aber noch so schwach ist, dass er nur die Epinastie zu ver- ringern, nicht aufzuheben vermag. Von diesem Gesichtspunkt aus wäre folglich die senkrechte Lage der jungen Triebe als einen Resultanten zwischen Epinastie (welche ! De Vries hat den Ulmentrieben Hyponastie zugeschrieben. Dass dieses falsch ist, hat schon BARANETZKY nachgewiesen (a. a. O., 1901, S. 196). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 3. 9 an sich eine noch stärkere Einkrämmung verursacht) und Plagiogeotropismus, welche den Trieb in eine mehr oder weniger horizontale Lage (die Schlusslage) zu bringen sucht, aufzufassen. Diese Deutung steht ibrigens in gutem Einklang mit den Befunden iber die Blattbewegungen derselben Bäume (vgl. LUNDEGÅRDH, Svensk botan. tidskr. 1916, 8. 438). Starke epinastiscehe Kräimmungen fäöhren nicht nur Sprosse aus horizontellen Zweigsystemen sondern auch solche aus dem Baumgipfel aus, woraus man ersehen kann, dass die Epinastie bei den genannten Bäumen nicht durch die Schwere induziert wird, sondern mit dem dauernd dorsiventralen Charakter der Sprosse zusammenhängt, wenigstens was die Buche anbelangt. Die autonome Einkrämmung der Triebe dauert häufig (bei Fagus) während fast der ganzen Wachstumsperiode fort. Durch Messungen an einer intakten Buche wurde nachgewiesen, dass die Geradstreckung erst eintritt, wenn die Triebe 80—94 Prozent von der definitiven Länge erreicht haben (vgl. den langen, umgebogenen Trieb in Fig. 3, Taf. I). Ja, bisweilen vollzieht sich die Geradstreckung erst nach vollen- detem Wachstum (vgl. unten). Was nun die physiologiscehe Natur der Geradstreckung anbetrifft, so lassen sich hier drei Möglichkeiten denken. Die Geradstreckung erfolgt: 1. durch ver- stärkten Plagiogeotropismus, 2. durch Autotropismus, 3. durch Plagiogeotropismus und Autotropismus in Verbindung. — Zwischen diesen drei Möglichkeiten auf expe- rimentellem Wege eine Entscheidung zu treffen, ist nicht leicht. Abgeschnittene Zweige geben aus leicht einzusehenden Grunden (gestörte Korrelation, gehemmtes Wachstum usw.) kein ganz zuverlässiges Material för tropistische Untersuchungen ab und ganze Bäumehen habe ich, wie gesagt, nicht am Klinostat untersuchen können. Durch direkte Naturbeobachtung kann man nur den allgemeinen Verlauf der Geradstreck- ung verfolgen. Es zeigt sich dabei, dass sie manchmal an der Basis beginnt und nach der Spitze hin fortschreitet. Wie BARANETZKY bemerkt hat, kommt es nament- lich bei der Linde vor, dass die Geradstreckung erst im folgenden Jahre vollendet wird. Ähnliches habe ich an dem Wacholder beobachtet (vgl. unten). Dass beim Geradstrecken wirklich die Epinastie z. T. durch Autotropismus tiberwunden wird, liesse sich schon aus sonstigen Erfahrungen vermuten, BARANETZKY hat auch tat- sächlich ein Zuräckgehen der Krämmung an Zweigen beobachtet, welche längere Zeit am Klinostat rotiert wurden. Zweifelsohne wirkt aber in der Natur Plagiogeotro- pismus mit hinein, sonst wären z. B. viele Versuchsergebnisse von FRANK unver- ständlich. "BARANETZKY nimmt, wie fräher DE VRIES, negativen Geotropismus an, welcher durch die Wirkung des eigenen Gewichts der Sprosse und der Blätter doch So weit gemässigt wärde, dass eine plagiotrope Lage resultierte. Ich kann, nach eigener Erfahrung zu urteilen, dieser Auffassung nicht beitreten. Zwar verursacht die eigene Schwere langer Triebe ein passives Herabsinken des oberen Teils, so dass eine 8S- förmige Gestalt entsteht, doch wiärde eine negativ geotropische Stimmung sicherlich mit der Zeit die Epinastie und die Lastkrämmung derart tuäberwinden können, dass sich wenigstens die Spitzen der Sprosse vertikal stellten, wie wir dies auch tatsächlich in einem späteren Alter des Baumes beobachten. Am jugendlichen Baum ist aber in der Regel die Lastkrämmung so unbedeutend, dass die Triebe ganz gerade wachsen K. Sv, Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 3. 2 10 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN ÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. und sich genau in die Richtung der vorjährigen Sprossteile einstellen, was nur durch Autotropismus in Verbindung mit Plagiogeotropismus erklärt werden kann. Sehen wir doch, dass an den Buchenblättern die Epinastie schliesslich nur eine verschwindend kleine Wirkung gegen den immer stärkeren Transversalgeotropismus entfalten kann (siehe LUNDEGÅRDH, Svensk bot. tidskr. 1916, S. 444). In analoger Weise erkläre ich mich das Geradstrecken der Triebe als eine Folge von Autotropismus und ver- stärktem Plagiogeotropismus, wobei sich die Sprosse allmählich in den Grenzwinkel einstellen. Wenn man z. B. an einem Exemplar von Picea excelsa die sich geradstreck- enden Triebe aus ihrer Lage bringt, so stellen sie sich durch entsprechende Kräm- mungen häufig in etwa denselben plagiotropen Winkel ein, den sie auch sonst erreicht hätten. Biegt man einen Zweig 90” um, so dass das vorher nahezu horizontelle Zweigende jetzt vertikal zu stehen kommt, so krämmt sich der Endtrieb ebenfalls um 90”, bis sein oberer Teil wieder horizontell steht. Offenbar kommt also den plagiotropen Fichtentrieben keinen negativen Geotropismus zu, sonst hätten sie sich ja vertikal erhalten. Die etwa 153—20 cm langen Triebe, die ich untersuchte, zeigten keine Lastkrimmungen (die Epinastie war uberwunden). Doch sieht man leicht ein, dass eine Zugspannung vorhanden sein muss, dass also mit dem Horizontalstellen eine beträchtliche Arbeitsleistung verbunden war. Wenn man nämlich den Zweig ganz umwendet, biegen sich die Triebe nach unten, weil die Oberseite eine grössere Zugspannung hatte als die Unterseite. Ein derartig um 180” gedrehter, passiv herab- gebogener Spross föhrt keine Torsion aus, entgegen dem was FRANK (1870, S. 24) fär verschiedene umgewendete Coniferensprosse behauptet. Wobhl aber hebt sich aktiv das Sprossende, bis es in die horizontale Lage wieder gelangt, so dass der ganze Spross eine schwach —--förmige Gestalt bekommt. Die seitlichen Triebe der Fichte verhalten sich also in bezug auf den Plagiogeotropismus radiär (etwa wie die Seitenwurzeln), sie suchen durch Krämmungen ihre obere Hälfte in einen bestimmten plagiotropen Grenzwinkel einzustellen. Auch Triebe, welche um 135” gedreht wurden, fuhrten keine Torsion aus. Bemerkenswert ist nun der Umstand, dass die Orientierungsbewegungen nicht in der einfachen Weise ausgefährt werden, dass der Trieb, wenn er nach links gebogen wird, sich nach rechts bewegt, und wenn er nach rechts gebogen wird, sich nach links bewegt, sondern er krämmt sich vorzugsweise in eine ganz bestimmte Richtung. Diese schon fräher, namentlich an Blättern, bekannte Tatsache wird durch die Nastie des sich geradstreckenden Triebes erklärt. Fig. 1, Taf. I, gibt ein instruktives Bei- spiel auf das Zusammenwirken von Geotropismus und Epinastie. Der Hauptstamm eines Bäumchens wurde um etwa 60” vom Vertikalen abgelenkt und in dieser Lage fixiert. Der aus der Gleichgewichtslage gebrachte Endtrieb krämmte sich bald senkrecht hinauf, also um 60”. Er reagierte, wie zu erwarten, nur negativ geotropisch. Die vier beinahe im Quirl stehenden Seitentriebe befanden sich in der letzten Hälfte der Wachstumsperiode und ihre Geradstreckung war noch nicht völlig abgeschlossen. Von den beiden im Biegungsplan belegenen Trieben fährte der obere (vgl. die Figur) eine Krämmung um 60? aus. Die Richtung dieser Bewegung wurde natärlich durch die Epinastie des Triebes bestimmt, denn der Grenzwinkel wäre ja viel bequemer KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 3. 1 "durch eine kleine Krämmung nach rechts erreicht, wenn Plagiogeotropismus allein die Bewegungsursache wäre. Der unterste Trieb erfuhr nur eine Geradstreckung, offenbar als Resultant zwischen Epinastie und negativem Plagiogeotropismus zu deuten. Dass von diesen beiden Krämmungsarten die Epinastie weit stärker ist als der Geotropismus, ersieht man auch aus dem Verhalten der beiden auf dem Biegungs- plan senkrecht stehenden Triebe. Wie die Figur zeigt, ist ihre geotropische Auf- krämmung sehr schwach. Der Versuch lehrt, dass noch in recht späten Stadien eine Epinastie der Triebe vorhanden ist. Doch wird sie zweifelsohne während des Geradstreckens geschwächt. Ein Fichtenzweig mit 'Trieben in horizonteller Schlusslage wurde vier Tage an horizonteller Klinostatachse rotiert. Die Triebe wiesen in dieser Zeit keine Kruäm- mungen auf, die Epinastie war hier also verschwunden,. Dass die Epinastie in eine Hyponastie uberginge, wurde niemals beobachtet. Die geschilderten Sprosse von Buche, Ulme, Hasel und Fichte haben das gemeinsam, dass sie morphologisch dorsi- ventral sind und das eigentuämliche, äbrigens teleologisch unerklärliche Verhalten der jungen ”Triebe dirfte mit diesem Umstand irgendwie zusammenhängen. Die Triebé des Kiefers verhalten sich bekanntlich ganz anders, indem sie anfangs senkrecht hin- aufgerichtet sind, um sich später in die plagiotrope Schlusslage zu senken. Das Senkrechtstehen der jungen Pinus-Triebe beruht nicht auf Hyponastie, sondern auf negativem Geotropismus. In inverse Lage gebrachte Pinus-Zweige weisen bald eine Aufkrimmung der Triebe auf. Zuerst entsteht sogar eine scharfe Uber- krämmung, welche später ausgeglichen wird. Diese negativ geotropische Bewegung findet auch im Dunkeln statt. HFEin in der Natur horizonteller Zweig mit senkrecht stehenden Trieben wurde in einem Dunkelkammer vertikal plaziert, so dass die Spitze durch ein im Deckel befindliches Loch ins Licht hinausragte. Nach zwei Tagen waren die Triebe, doch nicht alle, senkrecht aufgerichtet. In Fig. 2, Taf. I, ist ein geo- tropischer Versuch im Freien abgebildet. Die Figur stellt den oberen Teil eines Bäumcehens von Pinus silvestris vor, dessen Gipfel durch Parasiten (vielleicht Ameisen) zerstört war. Fin Seitenspross mit einem Endtrieb und drei quirlstehenden Trieben wurde 180” -umgebogen. Nach einiger Zeit hatten sich die Triebenden geotropisch aufgekrämmt, die Krämmung des Endtriebes war aber stärker als die der äbrigen Triebe. Wenn man abgeschnittene Zweige von Pinus-Arten an den Klinostat bringt, So ”Weisen die wachsenden Triebe starke autonome Krämmungen auf, die meistens hyponastisch, d. h. nach der morphologischen Oberseite gerichtet sind. Ich will einen Versuch mit einem Seitenzweig schildern, welcher am Klinostat rotiert wurde. Nach vier Tagen war die hyponastische Krämmung ganz beträchtlich. In den Dunkel- kammer in vertikale Lage versetzt, richteten sich die Sprossenden in einigen Tagen wieder senkrecht hinauf. Die Hyponastie kommt namentlich am Endtrieb und an den physikalisch oberen Seitentrieben zum Vorschein. Die physikalisch unteren Triebe biegen sich häufig schräg nach unten, was in der Weise gedeutet werden kann, dass 12 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN ÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. ausser der von dem Hauptstamm induzierten Hyponastie auch eine Hyponastie im: Verhältnis zum Seitenzweig selbst vorkommt.! Bemerkenswert ist nun der Umstand, dass diese Hyponastie an intakten Sprossen schwach ausgebildet zu sein scheint. In dem eben geschilderten Versuch wurde der Zweig von dem Gipfelstäck einer jungen Pinus-Pflanze abgeschnitten. Dieses Gipfel- stuck hatte vorher in vier Tagen am Klinostat rotiert, ohne dass irgendwelche Hypo- nastie der BSeitentriebe bemerkbar wurde. Als der Zweig abgeschnitten wurde, trat aber im Laufe von sechs Tagen eine scharfe Einkräimmung der Triebe ein. Es macht folglich den Eindruck, als ob das autonome hyponastische Krämmungsbestreben der Seitentriebe am intakten Baum seitens des Gipfeltriebes korrelativ gehemmt wiärde. Der angefährte Versuch beweist, dass BARANETZKY (1901, S. 205) seine Ergebnisse an Pinus unrichtig interpretiert. Er hat gefunden, dass schon begonnene geotropische Kräimmungen am Klinostat fortsetzen (sogar 2—3 Tage) und fährt dies auf man- gelnden Autotropismus zuräck. Dabei hat er aber die Hyponastie uäbersehen, denn dieselbe muss offenbar die negativ geotropiscehe Krämmung verstärken. Tatsächlich wird eine Kruämmung, welche gegen die Hyponastie zu arbeiten hat, schwächer als eine im Sinn der Hyponastie wirkende. An einem jungen Baum wurden zwei gegenuberstehende Zweige umgebogen, der eine 140” nach innen, der andere 90” nach aussen. Im letzten Falle ging die geotropische Aufkrämmung im Sinne der Hy- ponastie vor sich, hier war auch die Krämmung bedeutend stärker als im ersten Falle, wo der Geotropismus gegen die Hyponastie zu wirken hatte. Auch nicht beim Kiefer habe ich entscheidende Versuche iäber die Frage, ob die Geradstreckung (Schlussorientierung) der Triebe durch Autotropismus oder geo- tropiscehe Umstimmung zustandekomme, anstellen können. Der von HOoFMEISTER (Allgemeine Morphologie, 1868, 5. 606) und teils auch von BARANETZKY vertretenen Auffassung, dass die Schlussorientierung durch ein passives Sinken der Triebe infolge der eigenen Schwere zustande käme, kann ich mich jedoch nicht anschliessen. Senk- recht abwärts gebogene plagiotrope Triebe, welche eine geotropische Aufkräimmung in die Horizontallage ausgefährt haben, behalten nämlich diese Lage bei, obwohl die eigene Schwere wohl ein senkrechtes Geradstrecken bewirken wollte. — An dieser Stelle sei hervorgehoben, dass unsere Erfahrungen uber Plagiogeotropismus uäberhaupt recht mangelhaft sind. Namentlich wäre näher zu untersuchen, ob und in welchem Grade Nastien und Rektipetalität den Grenzwinkel mitbestimmen. Bei den dorsi- ventralen Sprossen von Fagus, Corylus, Ulmus, Tilia, Picea u. a. haben wir die Sache so aufgefasst, dass anfangs starke, durch Plagiogeotropismus nur schwach gehemmte Epinastie waltet; später wird der Geotropismus bedeutend verstärkt und iäberwindet 1 BARANETZKY (1901, S. 206) hat ebenfalls Kräimmungen der Pinus-Triebe am Klinostat gesehen. Er spricht jedoch von Epinastie (= stärkeres Wachstum auf der dem »Stamme» zugewendeten Seite). Dies ist unrichtig, denn wenn sich die Triebe, wie BARANETZKY selbst angibt, schliesslich »annähernd radial zum Stamme> orientieren (vgl. meine eigenen Befunde), so kann dieses nur darauf beruhen, dass sie auf der der Triebachse zugekehrten Seite schwächer wachsen als auf der entgegengesetzten Seite. Beim Kiefer ist bekanntlich die Dor- siventralität der plagiotropen Systeme nur schwach ausgebildet. Die Seitentriebe zweiter Ordnung stehen daher mehr oder weniger in Quirlen und meine Beobachtungen zeigen, dass ihre autonomen Bewegungen teils durch die Lage zur Mutterachse, teils durch die Lage zum Hauptstamm vorgeschrieben werden, während der Haupttrieb des plagiotropen Systems rein hyponastisch reagiert, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 3. 18 in seiner Ordnung die Epinastie. Offenbar sind aber alle Ubergänge zwischen diesen Extremen möglich. Es ist namentlich der Fall denkbar, dass Epinastie und Plagio- geotropismus gleich stark waren. Doch hieräber, wie uber entsprechende Verhältnisse bei den Blättern, wissen wir, wie gesagt, sehr wenig. Die experimentelle Nach- forsehung wird auch dadurch erschwert, dass dorsiventrale Organe, um die es sich hier vorwiegend handelt, am Klinostat geotropische Bewegungen ausfihren können (vgl. KNIEP, Jahrb. f. wiss:, Bot.,-Bd. 48, S. 1; LUNDEGÅRDH, a. a. O., 1916)... Aus- serdem wird bekanntlich der plagiotrope Grenzwinkel durch sogen. Sprosskorrela- tionen bedingt. Diese Korrelationen scheinen jedoch keine bemerkenswerte Wirkung während der eigentlichen Wachstumsperiode und namentlich nicht während des Geradstreckens der Triebe auszuuäben. An einem im Freien stehenden Bäumchen von Picea excelsa wurde der Gipfeltrieb entfernt, an andern Bäumchen wurden ausserdem die obersten Seitentriebe bis auf einen weggenommen. In keinem Falle wurde an den intakten noch nicht völlig geradgestreckten Trieben irgendwelche korrelative Aufkrämmung beob- achtet. Dasselbe Resultat erhielt ich an jungen Kieferpflanzen. Sonst könnte man nach dem vorhin iäber die Hyponastie der isolierten Seitentriebe bei Pinus-Arten Gesagten eine tropistische Umstimmung nach derartigen operativen Eingriffen im Sprossystem erwarten. Doch ist zu bemerken, dass ein isolierter Zweig viel mehr den korrelativen Einflussen seitens anderer Sprosse entrissen ist, als ein noch am Baume festsitzender. Da die Erfahrung dessenungeachtet lehrt, dass nach Gipfelzerstäm- melung an der Fichte und dem Kiefer ein apikaler Seitenspross sich negativ geotropisch aufzurichten pflegt, um die Funktion des Hauptsprosses zu uäbernehmen, so muss man annehmen, dass diese tropistiscehe Umstimmung erst ein Jahr nach der Zer- stämmelung erfolgt,' dass also die empfindlichste Periode der Sprosse mit dem Knospenstadium und den ersten Phasen des Wachsens im Frähling zusammenfällt. Die tropistisehe Krämmungsfähigkeit eines Fichtensprosses erlischt nicht mit dem Abschluss des Wachstums, sondern scheint sich sogar, nach Beobachtungen in der Natur zu urteilen, mehr als ein Jahr zu erhalten.? In Fig. 4, Taf. I, ist die Spitze eines umgestärzten 18 M hohen Exemplars von Picea excelsa abgebildet. Die tro- pistische Aufkrämmung des Stammgipfels wurde, wie man sieht, nicht nur vom Jahrestrieb ausgefäöhrt (der Umsturz hatte wahrscheinlich im Herbst stattgefunden), sondern es beteiligten sich an ihr wenigstens zwei bis drei »Jahrgänge» des Haupt- sprosses. Die Form der Krämmung weicht auch beträchtlich von der Krämmungs- form eines noch im Wachstum begriffenen Sprosses ab. Diese pflegt weit schärfer zu sein, während jene fast die Form eines Kreisbogens besitzt. Fine derartige Auf- ! Oder erst dann vollendet wird, denn möglicherweise findet ein langsamer Reaktionsbeginn schon im Winter statt. DArwin (The movements of plants, London 1880, S. 188) hat einige Versuche mit Gipfelzer- stämmelung an zwei Abies-Arten vorgenommen. Die Operation wurde den 14. Juli gemacht, die Aufkrämmung der (wohl ausgewachsenen) Triebe verlief aber sehr langsam und sogar im Januar war die Vertikalstellung bei weitem nicht erreicht (DARWIN äussert sich ausserdem skeptisch äber den Versuch »for we have since observed with spruce-firs growing rather unhealthily, that the lateral shoots near the summit sometimes become highly inclined, whilst the leading shoot remains apparently round»). Jedenfalls därfte also die Umstimmung ein volles Jahr in Anspruch nehmen. RÅ >? Vgl. Noir, Flora, Bd. 81, 1895; HarrtiG, Holzuntersuchungen, Berlin 1901; BARANETZKY, Flora, sd; 1901. 14 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN ÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. krämmung diesjähriger oder vorjähriger Seitensprossteile nach Gipfelzerstimmelung habe ich aber niemals beobachtet. Ein Versuch wurde mit dem Gipfel eines drei bis vier Meter hohen Bäumchens von Picea excelsa ausgefihrt. Der 62 cm lange Gipfeltrieb wurde den 19 Aug. abgeschnitten. Als die Pflanze nach 20 Tagen aber- mals photographiert wurde, konnte ich keine Spur von einer Aufkrämmung der obersten Seitentriebe entdecken. Der Versuch wurde mehrmals, auch an Pinus silvestris, mit demselben Erfolg wiederholt. Der Schluss steht also fest, dass die korrelative Beeinflussung der Wachstumsrichtung der Jahrestriebe nur in den ersten Phasen des Wachstums stattfindet. Eine Verstimmelung im Sommer oder Herbst kommt also erst im nächstfolgenden Frihjahr als Nachwirkung zum Vorschein. Die Wachs- tumsrichtung der Triebe ist allem Anschein nach schon in der sich öffnenden Win- terknospe determiniert,' obwohl sie, nach dem vorher mitgeteilten, in vielen Fällen Textfig. 2. Eine umgestärzte, am Gipfel noch fortwachsende Birke (Betula verrucosa). An der physikalischen Oberseite haben sich vier Seitensprosse zu Bäumchen entwickelt, welche, von der Basis nach der Spitze gezählt, ab- nehmende Höhe besitzen. Auch der Gipfel des urspränglichen Stammes hat sich geotropisch aufgerichtet, weist doch unter den Bäumchen das kleinste Längenwachstum auf. Bei v ist der Winkel zwischen dem geneigten Höhenplan der Stämmehen und der Mutterachse angegeben: Er beträgt etwa 70”. wegen der anfänglichen Epinastie oder Orthotropismus (bei Pinus) erst nach der später eintretenden Geradstreckung sichtbar wird. Die erwähnte Gipfelregeneration ist nicht nur ein durch korrelative Umstim- mung bezw. den Wegfall von korrelativen Hemmungen an einem Seitenspross be- dingter Prozess, sondern hier spielen auch aitionome Verhältnisse mit hinein. Fär gewöhnlich täbernimmt ein kräftiger apikaler Spross die Funktion des Hauptsprosses. Wenn man aber den Hauptstamm umbiegt und in dieser abnormen Lage fixiert oder wenn ein Baum von selbst umstärzt, so pflegen manechmal ein oder mehrere nicht ! Eine Stätze findet meine Auffassung, wie ich nachher gefunden habe, durch Beobachtungen von CzAPEK, in der Wizsner-Festschrift (1908, S. 96) mitgeteilt. CzAPEK fand, dass bedeutende operative Eingriffe keine modifizierende FEinwirkung auf die Richtung schon angelegter Seitenwurzeln oder Seitentriebe (von Picea und Aesculus) ausäbten. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 3. 15 apikal stehende Sprosse sich orthotrop aufzurichten (siehe Textfig. 2). Vergleichende Untersuchungen lehren, dass Schwerkraft und Licht das Verhalten der Knospen mit- " bestimmen. Dass das Treiben der Knospen an der Lichtseite beschleunigt wird, ist eine wohlbekannte Tatsache; bekannt ist auch der Umstand, dass die Sprossbildung an den physikaliseh oberen Teilen des Stammes mehr oder weniger beginstigt wird. An einem aufrecht stehenden Baum tritt daher in der Regel einer der apikal sitzenden Seitensprosse als Regenerat des Hauptsprosses auf und wenn ein Seitenspross von zweiter Ordnung die Hauptsprossfunktion ubernimmt, so ist er immer an der phy- sikalisehen Oberseite des Mutterzweiges belegen, wie man aus Fig. 5, Taf. II, er- sieht. Am aufrecht stehenden Baum wirken folglich Schwerkraft, Licht und die inneren korrelativen Verhältnisse, welche man in den etwas unbestimmten Begriff »Polarität> einzufassen pflegt, alle zusammen, um ein Regenerat aus den obersten Sprossen hervorzubringen. In kausaler Hinsicht ist natäurlich mit dieser Feststellung eine wenig tiefgehende Einsicht in den eigentlichen Regenerationsprozess gewonnen, da wir iberhaupt gar nichts uber die chemisch-physikalische Mechanik der Spross- bildung wissen. Gemäss der vorher (S. 4) aufgestellten Regel weist kein aufrechtstehender junger Baum mehr als einen orthotrop fortwachsenden Spross auf. Lehrreich zu beobachten ist deshalb der bisweilen eintretende Wettkampf der Sprosse um den orthotropen Vorrang. Ungleiche Beleuchtungsverhältnisse, Infektion der Knospen, Beschädigung durch Wind oder andere äussere Vorfälle wirken auf die Tätigkeit der Triebe ein. Wird das Wachstum des Hauptsprosses durch derartige Verhältnisse geschwächt, so pflegt das Wachstum der oberen Beitensprosse begänstigt zu werden und eine Verminderung des Grenzwinkels tritt ein. Durch Eingipsen der Hauptwurzelspitze von z. B. einer Bohne kann eine apikale Seitenwurzel leicht zum orthotropen Wachstum veranlasst werden. Wie GOoEBEL erwähnt,' ist doch dieser Vorgang reversibel: Wenn man nämlich nach einiger Zeit die Gipshälle entfernt, nimmt die Hauptwurzel wieder das gehemmte Wachstum auf und die vikariierende Seitenwurzel wird aufs neue plagiotrop. Ein analoges Beispiel auf reversible Korrelationen gibt Fig. 6, Taf. II. Dieses junge Pinus-Exemplar hatte im April 1914 einen orthotropen Seitenspross (links in der Fig.), während die eigentliche Stammspitze aus unbekannten Gränden in der Entwicklung etwas zuräckgeblieben und deshalb plagiotrop geworden war. Im September desselben Jahres schien aber der Grenzwinkel dieses ehemaligen Hauptsprosses schon etwas spitzer zu sein, während gleichzeitig der Seitenspross eine geringe Ablenkung vom Vertikalen verrieht. Bisweilen tritt nach Gipfelzerstämmelung keine regenerative Aufkrämmung eines Seitensprosses auf, sondern alle Sprosse bleiben plagiotrop.” So habe ich Fichten- bäumcehen mit auf Grund von einer Infektion zerstörtem Hauptspross beobachtet, an denen dessenungeachtet alle BSeitentriebe, auch im obersten Quirl, plagiotrop waren. In diesen Fällen pflegen die apikalen Triebe (aus denen das Regenerat in der Regel stammt) gleich kräftig entwickelt zu sein und denselben Grenzwinkel zu be- ! K. GoeBeL, Einleitung in die experimentelle Morphologie der Pflanzen. 1908. > Ich spreche natäörlich hier fortwäbrend vom Verhalten der Sprosse im Jahre nach der Zerstämmelung. 16 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. sitzen. In Fig. 7, Taf. II, ist ein ähnlicher, etwas vorgeschrittenerer Fall bei Pinus silvestris photographiert. Das Phänomen kann vorläufig in der Weise erklärt werden, dass derartige »Geschwistersprosse» sowohl im Hinblick auf innere Ernährung und Polarität wie betreffs äusserer Faktoren (Schwerkraft, Licht, Wind) gleich begänstigt sind, weshalb sie einander gegenseitig hemmen, da doch, nach der oben aufgestellten Regel, nicht sämtliche orthotrop werden können. Auch sonst pflegen sich ja Ge- schwistersprosse in gleicher Weise zu verhalten. Die Symmetrie des jungen Baumes und vieler Kräuter ist der Ausdruck einer Gesetzmässigkeit, welche in folgender Regel zusammengefasst wird: Quirlständige, morphologisch gleichwertige Organe sind aus inneren Gränden physiologisch gleich. Diese Regel findet Anwendung auf die Blätter und Bläten, wie auf Sprosse, und die Beobachtung lehrt, dass die Quirlstellung nicht anatomisch-phylogenetisch festgelegt sein muss, sondern es genägt, wenn gleiche Organe aus irgend welchen Grinden auf dieselbe Höhe am Stamm oder am Wurzelhals zu stehen kommen. Sind sie dann in bezug auf den Anschluss an das Leitungssystem der Wurzeln ana- tomisch gleich begunstigt, so verhalten sie sich nur in dem Fall divergent, dass die äusseren Faktoren ungleichmässig einwirken. Letzteres kommt ja immer bei plagio- tropen Verzweigungsachsen vor und in diesem Fall werden bekanntlich die oberen oder unteren oder aber die flankenständigen Sprosse seitens des Lichts oder der Schwerkraft begänstigt, das Sprosssystem wird m. a. W. dorsiventral. — Wir haben bis jetzt hauptsächlich die Richtung der Sprosse behandelt. Die Wachstumsrichtung ist natärlich ein fär die Architektonik des Baumes grundlegender Faktor, iberall tritt sie aber in engster Verbindung mit der Wachstumsintensität auf. Ja, diese Verbindung von Richtung und Intensität wird von vielen Forschern als unauflöslich betrachtet, indem sie sowohl das geotropische Verhalten der Sprosse wie ihre Wachstumsgeschwindigkeit als einfache Funktionen der inneren Nahrungszu- fuhr setzen. Meiner Meinung nach ist jedoch »die Konkurrenz der Sprosse um die innere Nahrung>» keine so einfache Erscheinung, wie man beim ersten Blick glauben möchte, und die Korrelationen därften in der Regel mehr Reizvorgänge sein als einfache Quantitätserscheinungen. Oben haben wir gefunden, dass die Wachstums- richtung der Triebe grösstenteils schon in der Knospenlage determiniert ist, dass folglich die Richtungskorrelationen erst als späte Nachwirkungen hervortreten, durch unten anzufiährende Experimente werde ich zeigen, dass ganz dasselbe fär die Wachstumskorrelationen gilt. Die Versuche wurden an jungen Bäumen im Walde so ausgefährt, dass ich an einem plagiotropen Seitenzweig das Wachstum sämtlicher Triebe bestimmte. Dann wurden mehrere Triebe nebst Blättern entfernt und das Wachstum aber- mals bestimmt, wobei natärlich kein exaktes Mass der Geschwindigkeitsänderung zu erlangen war; doch reicht die ungefähre Schätzung aus, um ein negatives Re- sultat festzustellen. An einem Basalzweig einer 6 M hohen Buche war die Länge von drei Endtrieben etwa vier Tage (18. V) nach dem Öffnen der Knospen 4—5 Mm. Die zweihundert Triebe des ganzen Zweiges, die erwähnten Endtriebe ausge- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 3. 17 nommen, wurden samt Blättern entfernt. Das Weiterwachsen der zuruäckbleibenden Triebe ist aus folgender Tabelle ersichtlich: 10 Til | [I] 0 MENB-AkO7 ter 21 Mm 4 Mm 12 Mm 20 dans. mer) 44 oo» (Cr 18 ll Juni NPR SENOR Sd 49 >» re 18 Der kräftigste Trieb erreicht, wie man sieht, nur eine Länge von etwa 5 Cm; wenn man ihn mit den Endtrieben anderer Basalzweige desselben Baumes vergleicht, wird man keine Wachstumsbeschleunigung annehmen können, obwohl selbstver- ständlich viel mehr »innere Nahrung» jenem "'Trieb zur Verfuägung steht! Noch we- niger verlängern sich die Triebe' II und III, von denen der erstere an dem Kurz- triebstadium verharrt. Wiederholte Versuche ergaben ähnliche Resultate wie dieser. Ich kann nicht umhin anzunehmen, dass korrelative Wachstumshemmungen keinen grösseren Einfluss auf das Verhalten der fortwachsenden Triebe austäiben. Dies ist nicht nur der Fall mit intakten Zweigen, sondern auch mit abgeschnittenen Zweigen. Erst im folgenden Jahre wird es klar, dass durch Wegschneiden der Seitentriebe die Tätigkeit der Endtriebe begänstigt wird. Ich hatte Gelegenheit, dies an Basal- zweigen zu beobachten, deren sämtliche Knospen, die Endknospen ausgenommen, von Hasen gefressen waren. Die Endtriebe dieser Zweige wiesen, als sie im Fräh- ling zur Entfaltung kamen, eine im Vergleich mit ähnlichen Trieben an demselben Baum uäbermässige Verlängerung auf. Die von den Trieben ausgehenden Hemmungen auf das Wachstum anderer Triebe wirken somit nicht kon- tinuierlich während der ganzen Wachstumsperiode, sondern fast allein im Knospenzustand. Das känftige Verhalten einer eben austreibenden Knospe ist schon innerhalb weiter Grenzen determiniert, und etwa nachher eintretende Störungen im korrelativen Betrieb werden erst im folgenden Jahr sichtbar. Dieser Befund ist, so scheint es mir, von grosser Bedeutung fär das Beurteilen der Ökonomie des Baumes. Dass der physiologische Zustand auf die formativen Prozesse räckwirkt, ist ohne weiteres klar. Während jeder Vegetationsperiode wird der innere funktionelle Gleichgewichtszustand etwas verschoben: Die neuen Spross- systeme weisen immer grössere oder geringere Veränderungen der Lage im Verhält- nis zu dem vorhandenen Skelett auf, die neuen Blätter geniessen eine etwas andere Beleuchtung wie die vorjährigen usw., was entsprechende Neuigkeiten im regulativen Betrieb mitbringt. Die Organbildung schmiegt sich aber nicht so innig an den physiologischen Zustand, dass sogleich formative Regulationen ausgelöst werden, die >Konkurrenzkampf der Triebe um die innere Nahrung» rast m. a. W. nicht unauf- hörlich, sondern der Baum summiert während der Vegetationsperiode sozusagen alle Neuigkeiten und Verluste und macht während des Winters einen »Organisationplan»> auf, welcher dann in seinen Hauptziägen während der kurzen Wachstumsperiode im Fräöhling befolgt wird. — K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 3. 8 18 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE BAUMARCHITEKTONIKE. Eingangs wurde gesagt, dass die Architektonik des jungen Baumes im gros- sen ganzen physiologischen Gesetzmässigkeiten entspringt. Der spezielle Charak- ter eines Baumes wird ausserdem durch die Verzweigungsart der Sprosse, durch Grösse, Lage und Lichtgenuss der Blätter, durch Biegungsfestigkeit der Zweige usw. bestimmt, obwohl der Einfluss dieser Faktoren meistens erst am erwachsenen Baum deutlich hervortritt. Die Sprossfolge, welche, da sie von anderen Forschern eingehend untersucht worden ist, hier nur im Voräbergehen betrachtet werden kann, hat na- tärlich eine grosse Bedeutung fär das Ausbreiten des Laubwerks im Raume. Be- trachten wir die zwei bei uns verbreiteten baumartigen Coniferen, Pinus silvest- ris und Picea excelsa, so besitzen beide eine Scheitelknospe, welche das Höhen- wachstum besorgt, und eine Anzahl von kräftigen apikalen Achselknospen, welche gleichzeitig mit der Scheitelknospe austreiben und die Achsen des plagiotropen Zweig- werks darstellen. Bei Pinus sind sämtliche Achselknospen in einem apikalen Kreis gesammelt, bei Picea kommen ausserdem zahlreiche tuber die ganze Sprossachse zer- streute Knospen vor (vgl. Fig. 8, Taf. II). Diese Knospen treiben gleichfalls zum grossen Teil aus, doch erreichen die aus ihnen hervorgehenden Sprosse niemals die- selbe Länge wie die apikalen Sprosse (vgl. Fig. 8). Bei Pinus kommen dergleichen lange Internodialsprosse nicht vor, was damit zusammenhängen därfte, dass die Kiefernadeln Kurztriebe sind. Fär den Charakter des Zweigwerks ist aber diese Tatsache von grosser Bedeutung. Die plagiotropen Sprosssysteme von Picea ver- zweigen sich reichlich in die Breite, so dass die Zweige schliesslich ein Flechtwerk von Sprossen darstellen, während die Sprosssysteme von Pinus viel lockerer gebaut sind und ausserdem keine so flache Ausbreitung aufweisen. Bei Picea sind nämlich die plagiotropen Sprossachsen deutlich dorsiventral und neue Sprosse entspringen vorwiegend den Flanken der Achsen, bei Pinus kommt eine derartige Dorsiventralität zwar auch vor, sie ist doch hier weniger ausgeprägt und die flache Ausbreitung der Sprosssysteme wird z. T. von der geringen Biegungsfestigkeit der dännen Sprosse verhindert. Ein plagiotropes Sprosssystem kann »einen Baum am Baume»> genannt werden in der Meinung, dass in jenem ebenso verwickelte und charakteristische Sprosskorrela- tionen herrschen wie im ganzen Baum, obwohl das plagiotrope Sprosssystem infolge der einseitigen Exposition fär Schwere und Licht ausserdem meistens dorsiventral ist. Die Verzweigung und das Wachstum eines BSeitenastes geschieht aber keineswegs völlig unabhängig von den ubrigen Sprosssystemen, weil sie doch alle an einem ge- meinsamen Stamm zu einem Individuum vereinigt sind. Ausserdem befolgen alle Sprosse von erster Ordnung denselben von äusseren Fluktuationen (»guten und schlechten Jahren») abhängigen Wachstumsrhytmus. Dies ist nicht nur an jungen, sondern auch an erwachsenen Bäumen der Fall. In Textfig. 3 ist das Wachstum einer orthotropen apikalen Sprossachse (aus der Baumkrone) und einer basalen pla- giotropen Sprossachse von einer im Winter durch Orkan umgestärzten Buche gra- phisch dargestellt. Der ibereinstimmende Verlauf der Kurven ist auffallend. Dass Sprosse, welche, wie diese, etwa 20 M voneinander entfernt stehen, doch denselben Wachstumsrhytmus befolgen, ist eine neue Bestätigung unserer obigen Behauptung, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 3. 19 dass die Wachstumsintensität der Sprosse im Frähling von dem physiologischen Zu- stand des Baumes im vorigen Sommer abhängt. Nach einer gänstigen Vegetations- periode wird natiärlich recht viel Reservenahrung im Holz aufgespeichert. Wenn man morphogene Reizstoffe annimmt, so leuchtet es ein, dass diese bei einem äuberhaupt lebhafteren Stoffwechsel ebenfalls in reichlicherer Menge als sonst gebildet werden. Dass die Amplitude des jährlichen Zuwachses nicht auf den klimatischen Faktoren in der kurzen Wachstumsperiode (etwa kalter Witterung oder Bodendirre) Zuwachs in Mm. fåra al obj åå) ÅN BE a SVEN VTA == " Apikale Sprossachse. == --- = Basale Sprossachse. Textfig. 3. Graphische Darstellung des periodischen Zuwachses von zwei Hauptsprossen. Der eine (>apikale Spross- achse») stand am Gipfel einer 25 M hohen Buche, der andere (»basale Sprossachse) bildete die Achse eines Stammaus- schlages in 2—3 M Höhe vom Boden. sondern nur auf dem Ertrag in der ganzen Vegetationsperiode des vorhergehenden Jahres beruht, geht daraus hervor, dass alle Bäume in einem Walde dieselbe Wachs- tumsrhytmik aufweisen. Die Eiche ergränt bekanntlich viel später als die Buche, dessenungeachtet wies ein in der Nähe von der vorher genannten umgestärzten Buche stehendes hohes Exemplar von Quercus pedunculata ähnliche Maxima fär die Jahre 1911 und 1913 wie in Textfig. 3 auf. Eine andere Frage ist es, ob die uberein- stimmenden Wachstumsamplituden der Sprosse an demselben Baum das Vorhanden- sein von Korrelationen beweisen. Das tun sie meiner Meinung nicht, denn giänstige 20 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. Vegetationsbedingungen kommen ja allen Sprossen eines Baumes direkt zu gut. Dass Korrelationen zwischen apikalen und basalen Sprossen an hohen Bäumen wirklich vorhanden sind, wird jedoch, wie wir später sehen werden, durch das Verhalten wind- exponierter Bäume bewiesen.! Wir wollen jetzt das Gesamtwachstum eines seitlichen Sprosssystems an der Buche untersuchen und nehmen als Objekt dasselbe System, dessen Scheitelsprosswachs- tum in Fig. 3 (>basale Sprossachse») dargestellt wurde. In folgender Tabelle sind die jährlicehen Zuwachse in Millimeter angegeben. [8 Zuwachs der Hauptachse eines seitlichen Sprosssystems von Fagus silvatica. NE ARR, 1 a GS 4 5 | 6 | 7 | 8 9 10 | = SE ag re ve - | ch ES Sr Ng Sa Be - mn | | | Jahr -... (1905. || 19060). 19074-, 19080) 1909 | 1910 | 1911 | 1912. | 1913 | 1914 | Zuwacha rt NAS 13 90 148 175 | CTS MEET 93 70 | In der nächstfolgenden Tabelle ist das Wachstum der Achseltriebe von erster Ordnung angegeben. Die Numerierung I, II usw. geht von der Basis nach der Spitze des betreffenden Stäckes der Hauptachse (vgl. vorstehende Tabelle). Ein Ziffer in Parenthese bedeutet, dass der betreffende Trieb fortwährend im Knospenzustand ruht (sogen. »adventive Knospe>»). Fin Buchstabe neben dem Maassziffer gibt an, dass hier ein Achseltrieb von zweiter Ordnung ansetzt. TE Zuwachs der Achseltriebe von erster Ordnung. Total- Hauptachse- Adtseltriob | | | | | | | internodium | ”"""N, "711905 | 1906 | 1907 | 1908 | 1909 | 1910 | 1911 | 1912 | 1913 | 1914 |zuwachs der | Nr. = | | | | | | | | Triebe | | | | | | | | | I 2 3 8 ja RA fara | SARS 53 Mm — — = — J— 1) | 1 dt rg a a ETEN EE | . . = 3 I =] = 2 ÖR GÄR NE OR ROTE RA OEI (IT) lj eele o- ' Auch das Dickenwachstum des Stammes spiegelt die Fluktuationen im vegetativen Leben des Baumes ab, indem im Jahre nach einem gänstigen Sommer mehr Holz gebildet wird als nach einem schlechten Jahr. Die relative Mächtigkeit der Jahresringe im Holz folgen daher mehr oder weniger deutlich demselben Rhytmus wie die Sprosse, d. h. wie gute und scblechte Jahre. An diese Tatsache hat schon LInnNÉ gestreift (Öländska resan, vid Resmo 5 juni). An einem HEichenbaum hat er bemerkt, »att somliga ringar i trädet voro nära intill hvar- andra och andra mycket längre ifrån hvarandra; då jag undrade, hvad orsaken härtill månde vara, föll mig in att starka vintrar kunde förorsaka att ringarna kommo närmare intill hvarandra.» Er bemerkt dann, dass in den Jahren 1708 å 1709, 1587, 1658, in denen harte Winter herrschten, die Jahresringe dänn waren und fägt hinzu: »Alltså hafva vi uti eken liksom en krönika på vintrarna, dem vi kunna få oss bekanta hela 200 å 300 år tillbaka.» Ob allerdings harte Winter immer nach kalten Sommern folgen, lasse ich dahin. on EES KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. NO; 21 — m— Hauptachse-/ internodium Ni Nr. E 4 I IT - (IIT) — 5 | I — IT -- III — 6 I TI III — Figå SR II J00e -— 8 ke £3 9 | I a 10 | j[ älg Jährlicher Totalzuwachs | 2 | — 3 LÄRA 16 3 20 13 514 — 2 AO 11 15 == å (TG ud a 20 var er — — 4 16 | 4 AN Ale ar rå de öd 3 7 | : RR lang 17 34 80 | 119 | 198 INR Total- vi | Achseltrieb 11905 | 1906 | 1907. | 1908 | 1909 | 1910 | 1911 | 1912: | 1913 | 1914 |zuwachs der Triebe 10 11 16 G25L I SAS ROgE 82, 18 135 514) 64 202 66, 12 116 T; 6 28 18 8 46 32 15 74 8 | 8 Zi FE (Sr Iof | 14 41 dörr Sa al2s = | 3 | Ska 260 Zuwachs der Achseltriebe von zweiter Ordnung. Seitenachse | Sd 4 TT TITT Aus den vorstehenden Tabellen geht hervor, | Trieb | a 1911 1912 1913 1914 3 2 Fö 6 I 40 | 6 js. 3 3 6 I 6 5 | jun m I fr] 3 3 AN 5 dass das Wachstum der Achsel- triebe von erster und zweiter Ordnung nicht streng vom Zuwachsrhytmus der Haupt- achse abhängt. Aus der Kolumne >»Jährlicher Totalzuwachs» in Tabelle II im Ver- gleiceh mit Tabelle I ersieht man, dass die Maxima des Zuwachses nicht zusammen- fallen. Das stärkste Wachstum des Haupttriebes fällt in den Jahren 1908—1911, die Achseltriebe weisen die stärkste totale Aktivität in den Jahren 1912—1914 auf. Da wir aus dem Vorhergehenden wissen, dass der Zuwachsrhytmus der Hauptachse mit demjenigen der iäbrigen Hauptachsen des Baumes koinzidiert und dass dieser Rhytmus das Abwechseln von »guten und schlechten Jahren» angibt, so können wir 22 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. den Schluss ziehen, dass das Wachstum der Seitentriebe nicht im gleichen Grade von äusseren Bedingungen abhängt wie das Wachstum der Hauptachse. Damit ist na- tärlich nicht gesagt, dass der Scheitelspross und die Achseltriebe unabhängig von einander wären. HEin Vergleich zwischen den Tabellen I und II zeigt im Gegenteil, dass Achseltriebe iberhaupt nur an langen Internodien angelegt werden und dass die längsten Internodien (5—7) auch die meisten Achseltriebe besitzen. Kurze Inter- nodien ermangeln gänzlich Achselknospen. Die untere Grenze fär knospentragende Hauptsprossinternodien ist 45 Mm, fär Achselsprossinternodien ist die Minimumlänge 40 Mm. Mustert man die Zuwachse der einzelnen Achseltriebe durch, so findet man bei keinem ein Maximum im Jahre 1911, als die Hauptachse das stärkste Wachstum aufwies. Das kleinere Maximum im Jahre 1913 fär die Hauptachse fällt aber mit dem stärksten Wachstum der Triebe 31, 51, ör, 61-111 und 711-11 zusammen. Diese Koinzidenz von 60—70 Prozent aller Triebe verhindert einem die Konklusion zu ziehen, dass ein kräftiges Wachstum der Hauptachse deutlich hemmend auf das Wachstum der Achseltriebe ausube. Dass umgekehrt die Achseltriebe hemmend auf das Fortwachsen des Haupttriebes wirken, scheint nicht unwahrscheinlich zu sein. Das starke Wachstum der Hauptachse im Jahre 1911 (185 Mm) ist mit einer ver- hältnismässig geringen Verlängerung der vorhandenen Achseltriebe verbunden (119 Mm, vgl. Tabelle IT). Folgendes Jahr, 1912, verlängert sich die Hauptachse sehr wenig (47 Mm), während das 'Totalwachstum der Achseltriebe auf 203 Mm steigt (TAN KEN: Auch zwischen den einzelnen Trieben desselben Internodiums bestehen Korre- lationen, was in die bekannte Erscheinung zum Vorschein kommt, dass die apikalen Triebe kräftiger wachsen als die basalen. HFEine derartige autonome Beginstigung apikaler Triebe kommt auch bei der Fichte und anderen Bäumen vor. Das Zu- räckbleiben der basalen Triebe in der Entwicklung kann man auch an dem ganzen Sprosssystem beobachten. Wie aus Tab. II ersichtlich vermag die unterste Seitenachse (Nr. 11) nichts anderes als lauter Kurztriebe hervorzubringen, weshalb sie in zehn Jahren nur eine Länge von 53 Mm erreicht hat. Der nächst folgende Achseltrieb ist in acht Jahren schon bedeutend länger geworden und der Trieb 41 erreicht in sieben Jahren eine maximale Länge von 236 Mm. Allein auch die apikalen Triebe des Sprosssystems scheinen gewissen Hem- mungen zu unterliegen. Dies kann man daraus folgern, dass die Verlängerung sämt- licher Triebe in den ersten drei oder vier Jahren ihres Daseins unbedeutend ist; meistens werden nur Kurztriebe hervorgebracht.' Erst im vierten bis sechsten Le- bengsjahr erfahren die neuen Internodien eine kräftigere Entwicklung. Jeder Spross läuft offenbar eine grosse Periode des Wachstums durch. Durch äussere Umstände kann dieses Steigen und Fallen der Wachstumskurve nicht bedingt sein; man muss annehmen, dass hier eine autonome Periodizität vorliegt. Wenn aber diese autonome Periode im Wachstum jedes Sprosses gegeben ist und wenn ausserdem von jedem Trieb (im Wachstum oder Knospenzustand; vgl. oben) korrelative Hemmungen auf tm Tab. II u. IT ist die Knospenachse, d. h. das die Knospenschuppen tragende Stäck des Internodiums mitgezählt. Die Länge dieses Stäcks pflegt 2--4 Mm zu betragen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 3. 23 das Wachstum anderer Triebe ausgehen, so leuchtet ohne weiteres ein, dass die mittleren Sprosse eines Sprosssystems am stärksten wachsen, während die basalen und apikalen im Wachstum zuröäckstehen; ja, man wäre fast versucht, dieses bemer- kenswerte Verhalten ganz durch die autonome Periodizität zu erklären, wenn nicht das kämmerliche Wachstum der basalen Sprosse auf das Vorhandensein von korrela- tiven Hemmungen hindeutete (vgl. auch unten S. 27). Das Wachstum der einzelnen Sprosse erreicht in Tabelle II sein Maximum hauptsächlich im Jahre 1913. Es ist aber schwierig zu sagen, ob die durchgehends geringere Aktivität im letzten Beobachtungsjahr (1914) zufällig wäre oder eine auto- nome Abnahme der vegetativen Tätigkeit zu bedeuten hätte. Bemerkenswert ist jedenfalls das abweichende Verhalten der Sprosse 41 und 51. Diese Sprosse sind äberhaupt die längsten im ganzen System und weisen eine kontinuierlich gesteigerte Aktivität auf, was ihnen sogar in Konkurrenz mit dem Hauptspross bringt (vgl. Tab. T). Diese Sprosse sind wahrscheinlich im Begriff, aus dem alten einheitlichen System herauszutreten, um Achsen neuer Systeme darzustellen. Diese Tatsache scheint mir fär unsere Auffassupg der physiologischen Sprosssysteme von Bedeutung zu sein. Alle Sprosse eines Baumes bilden natärlich, streng genommen, ein geschlossenes System in der Meinung, dass Wachstums- und Krämmungskorrelationen zwischen ihnen bestehen. Doch lehrt schon die oberflächliche Betrachtung, dass der Baum von mehreren untergeordneten Sprosssystemen aufgebaut wird. Unter allen kleineren Systemen herrscht ein gewisses »Ebenmass», das wir eben auf Korrelationen zuräck- föhren, und der morphologische Ausdruck dieses Ebenmasses ist die Symmetrie des Baumes. Die Ausbreitung des Laubwerks im Raume erfordert nun eine Verzweigung der Sprossachsen, welche, wie aus dem Beispiel in Tab. II hervorgeht, durch tiber- mässige Verlängerung betreffender Seitensprosse eimes Systems ins Werk gesetzt wird. Wie aus Tab. II und IIT ersichtlich, werden an diesen langwachsenden Seitensprossen auch viele austreibende Knospen angelegt — die neuen Systeme sind schon da! Es ist schwierig zu sagen, was fär Faktoren das heftige Treiben gewisser Sprosse bedingen. Wie vorher erwähnt, befolgen die Seitentriebe von erster und zweiter Ord- nung nicht deutlich den Jahresrhytmus der Hauptachse. Massgebend fär den Zu- wachs der Seitensprosse därfte ausser dem autonomen Wachstumsrhytmus (vgl. oben) die Lage der vorjährigen Triebe im Verhältnis zu den tbrigen Trieben des Systems sein. Betrachtet man einen entblätterten plagiotropen Seitenzweig von der Buche, so bemerkt man, dass die Sprosse mosaikartig angeordnet sind und dass sie einander niemals tUberkreuzen. Im Sommer ist ja die Blattmosaik auffallend, doch kommen teilweise Uberkreuzungen der Blätter vor, wie aus Textfig. 4 zu ersehen ist. Da wir aus dem Vorhergehenden wissen, dass das Wachstum diesjähriger Triebe von dem Zustand des Sprosssystems im vorigen Jahr bestimmt wird, so liegt es nahe zur Hand anzunehmen, dass die Sprossmosaik während jeder Vegetationsperiode auspro- biert oder verbessert wird in der Weise, dass Sprosse, deren Blätter im vorigen Jahr z. T. von andern Blättern beschattet waren, jetzt wenig wachsen, während frei her- vorragende Sprossteile mit vorzäglich exponierten Blättern auch im folgenden Jahr ungehemmt weiterwachsen können, falls sie nicht korrelativen Hemmungen ausgesetzt 24 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN ÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. sind. Obwohl exakte Untersuchungen fehlen, wäre es kaum möglich, das Zustande- kommen der Sprossmosaik in anderer Weise zu erklären. Autonome Verhältnisse, wie das erwähnte Zuräckbleiben der basalen Sprosse jedes Internodiums in der Ent- wicklung, geben natärlich so zu sagen ein bestimmtes Grundschema der Sprossmosaik ab, doch wäre die in jedem Jahr stattfindende Modifikation dieses Schemas nicht ver- ständlich ohne die Annahme von einer Wechselwirkung zwischen Blatttätigkeit in einem Jahr und Sprossaktivität im folgenden Jahr. Die Assimilation in den Blättern verläuft natärlich, als eine Funktion des Lichtes, weniger intensiv in tiefer Beschattung als im hellen diffusen Licht. Wenn man einen noch nicht entfalteten Zweig von Fagus zur Hälfte verdunkelt, während die andere Hälfte im Licht verbleibt, so entfalten sich sowohl die belichteten wie die verdunkelten Knospen zu derselben Zeit, die Blätter aus den letzteren sind aber im Textfig. 4. Zweig aus einem horizontellen Sprosssystem der Buche. Die Blattmosaik ist nicht sehr vollkommen. erwachsenen Zustand bedeutend kleiner und selbstverständlich auch bedeutend blasser als die Lichtblätter (vgl. Fig. 9, Taf. IIT). Dem Lichte kommt also eine gewisse, obwohl nicht allzu grosse direkte morphogene Wirkung zu. Was die indirekte ge- staltende Wirkung des Lichtes anbetrifft, so ist diese beträchtlich grösser. Die bei der Buche und andern Pflanzen auftretende Sonnenform und Schattenform der Blätter ist schon im Knospenzustand vorhanden, rährt folglich von den Lichtverhält- nissen im vorigen Jahre her.! Auch die Transpiration der Blätter hängt bekanntlich von der Beleuchtung ab, indem die Wasserabgabe im direkten Sonnenschein häufig bedeutend grösser als in diffusem Licht ist. Verschiedene Intensitätsgrade des diffusen Lichts sind aber ohne deutlichen Einfluss auf die Transpiration. Ein abends abgeschnit- tener Buchenzweig wurde in einen Potometer eingesetzt, dessen Messröhre in Kubik- 1 Sjehe M. NorpHaAusen, Uber Sonnen- und Schattenblätter, Ber. d. d. botan. Gesellsch. 1903, 5. 30. GOoEBEL, Organographie, 2:te Aufl. 1913, S. 495. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 3. 25 millimeter gradiert war. Am folgenden Tag wurden Messungen der konsumierten Wassermenge ab 9 Uhr morgens angestellt. In der folgenden Tabelle ist die Wasser- aufnahme in Mm? in der Minute angegeben (Beobachtungszeit jedes Mal etwa 15 Mi- nuten). Zeit Wasseraufnahme 9 UVRt Vim: 2,3 Mm? SÅ cv b- - -—- - OD NN w IA Der Versuch wurde an einem nach Osten schauenden Fenster ausgefährt; folg- lich kam nur diffuses Licht zur Einwirkung, ausser um 9 Uhr, als direktes Sonnen- licht, mit dem aus der Tabelle ersichtlichen Resultat (gesteigerter Transpiration), den Zweig getroffen hat. Insofern man aus der Wasseraufnahme auf die Transpira- tion schliessen kann, hat also die Intensität des diffusen Lichtes keinen nennens- werten HEinfluss auf dieselbe. Der Mechanismus der Regulation des BSeitentriebwachstums ist natärlich mit den obigen unvollständigen Feststellungen nicht aufgeklärt. Da wir aber wissen, dass der Wachstumsrhytmus der Hauptachsen eines Baumes von den gesamten äusseren Bedingungen in der Vegetationsperiode abhängt, so scheint es nicht ungereimt zu behaupten, dass das Wachstum der Seitentriebe von den durch die Ausbreitung des Laubwerks im Raume geschaffenen speziellen äusseren Bedingungen reguliert werde. Eine Bestätigung dieser Annahme bringen ja auch die WIESNER'schen Untersuchungen uber den Lichtgenuss der Bäume. Dass äberhaupt ein Lichtgenussminimum besteht, beweist das Vorhandensein von einer physiologischen Beziehung zwischen dem Assimila- tionsapparat und den neuangelegten Knospen. Die Triebe verkämmern nicht direkt aus Lichtmangel, sondern indirekt, weil die Knospen durch die herabgesetzte Assi- milationstätigkeit der Blätter ungänstig beeinflusst werden. — Eigentliche regulative Etiolementserscheinungen kommen bei den Bäumen nicht vor, d. h. wachsende Triebe werden durch Lichtmangel nicht zu abnormem Längen- wachstum veranlasst. Dies hängt wohl damit zusammen, dass das Schicksal der Frählingstriebe schon im Knospenzustand vorausbestimmt ist. Lichtmangel verur- sacht folglich ausnahmslos eine Stockung der Sprossentwicklung. Das Hochschiessen von jungen Bäumen in dichten Beständen ist keine Etiolementserscheinung, sondern wird durch Korrelationen bedingt.' Wenn nämlich die unteren Zweige aus Licht- mangel nach und nach verkimmern, so fällt die hemmende Wirkung, welche sie auf die apikalen Sprosse und auf den Gipfeltrieb ausiben, weg. Auch phototropische Kräimmungen scheinen in der Natur keine grosse Rolle fär die Baumentwicklung zu ! Mm Fig. 54, Taf. XI, ist ein derartiger dichter, später gelichteter Wald abgebildet. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 56. N:o 3 4 26 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. spielen (vgl. S. 5, Anm). Bei Fagus silvatica und Bäumen mit ähnlichem Spross- charakter habe ich kein deutliches phototropisches Reaktionsvermögen gefunden. Die isolierten plagiotropen Sprosse von Pinus silvestris reagieren dagegen positiv photo- tropisch, auch die Sprosse von Picea excelsa krämmen sich etwas gegen einseitig ein- fallendes Licht und Gipfelsprosse von Sorbus aucuparia sind ebenfalls positiv photo- tropisch. In der Natur kommen aber selten so scharfe Gegensätze von Licht und Dunkelheit vor, dass der Phototropismus der Triebe iäber den immer starken Geo- tropismus und die autonomen Bewegungen Uberhand gewinnen kann. Was die ein- seitige Entwicklung der Krone und die Stammuäberneigung von Bäumen am Waldes- rand anbetrifft, so liegen hier offenbar Lichtgenusserscheinungen vor, indem die Sprosse an der Waldseite verkämmern und der Stamm häufig wegen der einseitigen Belastung an der Lichtseite durch Nachgeben des Wurzelsystems iberneigt. WIESNER' schreibt dem Phototropismus der Triebe eine grosse Bedeutung fär die Architektonik einseitig beschatteter Baumkronen zu. Die in seiner Fig. 17 abge- bildete, häufig unter dergleichen Umständen zu beobachtende Aufrichtung der be- schatteten Äste braucht jedoch nicht auf Phototropismus zu beruhen (was durch keine Experimente bewiesen ist), sondern könnte ebensowohl durch Abänderung des plagiotropen Grenzwinkels bei Lichtmangel veranlasst sein. Ich habe bei Picea ex- celsa Fälle beobachtet, die fär die letztgenannte Deutung sprechen. Fig. 53, Taf. XI zeigt eine junge Fichte, welche in einem dichten Bestand durch das Zweigwerk einer andern jungen Fichte hindurch aufgewachsen ist. Das steile Aufsteigen der Seiten- äste fäöhre ich auf eine Verkleinerung des Grenzwinkels unter dem Einfluss des Licht- mangels zuräöck. Die Seitenäste därften m. a. W. eine gewisse Analogie mit den Seitenwurzeln darbieten, welche im Lichte steiler abwärts wachsen als im Dunkeln.” Dass Phototropismus nicht mit im Spiele sein kann, geht schon daraus hervor, dass die Äste ihre stark hinaufstrebende Tendenz auch nach dem Heraustreten aus dem verdunkelnden Laubwerk des andern Baumes beibehalten (vgl. die Fig.). Diese Tat- sache beweist zugleich, dass die Lichtstrahlen nicht direkt den Grenzwinkel beein- flussen, sondern es därfte sich hier um eine indirekte Wirkung des Lichts auf das ganze Sprosssystem handeln. Das Phänomen hat einen regulativen Charakter, denn es ist natärlich von Vorteil fär die Sprosse einer etiolierten Pflanze, so schnell wie möglich ins Licht zu kommen. Wie allgemein verbreitet die erwähnte Erscheinung unter andern Bäumen, namentlich Laubbäumen ist, kann ich nicht sagen.” In dichten Waldbeständen, wo das Oberlicht gleichmässig sehr gedämpft ist, kann die Fichte im Gegenteil einen mattenartigen Wuchs annehmen. Bei Fagus silvatica habe ich auch einen ähnlichen Fall beobachtet. Ein unter einem dichten Erlenbestand stehendes, etwa fänfzehnjäh- riges Bäumcehen besass keinen einzigen orthotropen Spross. Sämtliche Sprosse waren ! J. WiEsNErR, Der Lichtgenuss der Pflanzen. Leipzig 1907, S. 104. ? Siehe Jost, Pflanzenphysiol. 1913, S. 601. I dem beschriebenen Fall verhalten sich die Sprosse um- gekehrt wie die Wurzeln, wobei jedoch ausdräcklich hervorzuheben ist, dass es sich hier um eine direkte, dort um eine indirekte Wirkung des Lichts handelt. In andern Fällen, namentlich betreffs der Systeme der sekundären Krone» (vgl. unten) scheint Lichtmangel den Grenzwinkel (wie bei den Seitenwurzeln) zu vergrössern. >" Teh habe bei Sigtuna (Upland) zwei solche Fälle wie in Fig. 53 beobachtet. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 3. 2 plagiotrop und beinahe horizontell, dadurch dem Baum einen regenschirmähnlichen Habitus verleihend. Doch ist es schwierig zu sagen, ob hier eine durch Licht- mangel veranlasste regulative Ausbreitung des Laubwerks vorläge; man weiss ja nicht, wieviel der Zufall ausrichtet. Zu beachten sind namentlich die vorher geschilderten korrelativen Hemmungen zwischen physiologisch quirlständigen Sprossen nach Zer- störung des Hauptsprosses durch Parasiten, Wind usw. Der Horizontalwuchs von Bäumen, welche im Schatten anderer wachsen, wird auch von BUsGEN (in KIROCH- NER-LOEW-SCHRÖTER, Lebensgesch. d. Bluätenpflanzen Mitteleuropas, Bd. IT, 1 Abt., S. 30) angegeben. Die niedrige schirmähnliche Krone dieser Bäume wird nur aus zweizeilig angeordneten Sprossen zusammengesetzt. Der aufrechte Stamm von Buchen, welche in normaler Lichtstärke gedeihen, entsteht dadurch, dass die Verzwei- gungsebenen der aufeinander folgenden Sprossgenerationen nicht zusammenfallen; oder die Spitze des Gipfelsprosses stirbt ab und ein Seitenspross tritt vikariierend an seine BStelle. Der vorhin im Einklang mit WIESNER's Untersuchungen postulierte Zusammen- hang zwischen Lichtgenuss der Blätter und Sprosswachstum im folgenden Jahr ver- schärft in der Regel die Entwicklungshemmung der basalen Sprosse. Die unteren Zweige eines Bäumchens werden natärlich durch die oberen beschattet und die dispo- nible Lichtmenge nimmt aus ähnlichen Gränden von der Spitze nach der Basis jedes plagiotropen Sprosssystems ab. Dass ich jedoch beim Beschreiben des Sprosssystems in Tab. I—III nicht den Lichtmangel als Grund fär das Verkämmern der basalen Sprosse angegeben habe, beruht darauf, dass dieses System frei unten an einem hohen kahlen, nur am oberen Teil mit einer dichten Krone versehenen Baumstamm stand. Es war nämlich ein Regenerationsspross aus einer alten Astwunde. Durch diese Lage des Systems war eine freie Exposition sämtlicher Sprosse fär das Licht gesichert und ich konnte daher das Verhalten der basalen Triebe nur als eine Folge von Korrelationen deuten. Bei dichtstehenden Sprossachsen därften also Hemmungskorrelationen und Lichtmangel in Verbindung das Verhalten der Sprosse bestimmen. Die Aussenkontur eines Sprossystems wird aus angegebenen Grunden etwa spin- delförmig, wobei die maximale Breite mehr oder weniger weit vom Gipfel belegen ist. In Tabelle IT (S. 20) steht der längste Seitenspross etwa auf dem unteren Viertel der Hauptachse. In ähnlicher Weise pflegt die Aussenkontur des ganzen jungen Baumes geformt zu sein. Durch allmählich eintretende gänzliche Verkämmerung der unteren Sprosse und das Nacktwerden der Sprossachse infolge des Abwerfens der vertrockneten Zweige geht aber meistens die Spindelkontur in eine Kegelkontur iber, welche in fast geometrischer Ausbildung namentlich bei der Fichte auftritt. Bemerkenswert ist der Umstand, dass der »Kronenkegel» hier (wie bei vielen anderen Bäumen) im Jugendzustand viel stumpfer als im reifen Alter ist: Die Wachstumsintensität der unteren Sprosse im Verhältnis zum Wachstum der oberen ist nämlich an jungen Bäumen viel grösser als bei älteren (siehe Textfig. 5). Dies ist eine natärliche Folge der grossen Wachstumsperiode der Sprosse; die Verlängerung der Basalsprosse klingt 28 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN ÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. allmählich aus, um jedoch niemals auf Null zu sinken, sofern die Sprosse nicht zu- grunde gehen. Eine gewisse Vorstellung von dem »FEigenwachstum»> der seitlichen Sprosssysteme bei gleicher Verteilung des Lichts lässt sich durch Beobachten von umgefallenen Bäumen gewinnen. In Textfig. 2 (S. 14) sind die hinaufstrebenden Seitenäste alle ungefähr gleich beleuchtet. Deshalb haben sich sogar zwei basale Äste sehr kräftig entwickeln können, was bekanntlich bei der sehr lichtbedärftigen Birke sonst niemals vorkommt. Denken wir uns den Baumstamm aufgerichtet, so wärde der Winkel v die Weite der Krone angeben. Dieser Winkel ist bei normalen aufrechtstehenden Birken viel spitzer, weil die basalen Äste durch Lichtmangel in ihrer Entwicklung, in ihrem nur durch innere Verhältnisse geregelten »Eigenwachstum» gehemmt werden. N NN X N X py NN lr HS XY i ELK SN LA - , 4 rå 4 4 ÖA / V£ , 4 LJ X [Lie MI äl SM /ll7 MW PAN | Zl å N [EEE X X 2 NN 8 a ll N ull T - Y Textfig. 5. Schematische Darstellung der Jugendform (a) und der Folgeform (b) von Picea excelsa. Der Öff- nungswinkel der Laubkrone ist am jungen Baum viel grösser als am erwachsenen Baum. Wie die Erfahrung lehrt, wechselt die Weite des Kronenkegels mit den äusseren Bedingungen. Im Waldschatten aufwachsende Bäume pflegen viel »spitzer» als frei- stehende Bäume zu sein, was wohl darauf beruht, dass die basalen Sprosse der er- steren sich mit minimalen Lichtmengen zufriedenstellen missen. Die hohe zypressen- ähbnliche Gestalt der Fichten im hohen Norden wäre somit auf die hier äberhaupt schlechteren Beleuchtungsverhältnisse zuruäckzufuähren. Dass Fichten in Suädskandi- navien viel breitere Kronen besitzen, fällt gleich in die Augen, ausserdem sind hier ihre Sprosssysteme iberhaupt reichlicher verzweigt als im Norden. Dabei habe ich die von GOoEBEL herrährende Angabe bestätigen können, dass die oberen Zweige von gut beleuchteten Fichten die Tendenz besitzen, sich radiär statt dorsiventral zu ver- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 3. 29 zweigen, wodurch natärlich eine noch dichtere Belaubung namentlich von den oberen Zweigen geschaffen wird. Die Zypressenform des Laubwerks ist, wie WIESNER bemerkt hat, eine deutliche Anpassung an Vorderlicht, während Bäume mit stumpfem Kronenkegel besser des Zenithlicht auszunätzen im Stande sind. Bäume mit spitzer Baumkrone, wie die nordischen Fichten, wären tuberhaupt nicht existenzfähig ohne eine sehr grosse Genigsamkeit in Lichtgenusshinsicht. Diese Anpassungsfähigkeit an niedrige Licht- intensitäten und kurze Vegetationsperioden, sowie Bodentrockenheit, macht bekanntlich die Fichte zu einem färchterlichen Konkurrenten im Daseinskampf der Waldbäume. Die schlanke Buche verdrängt die breite robuste Eiche und muss ihrerseits der noch schlankeren Fichte Platz machen. Es besteht, wie man findet, einen deutlichen Pa- rallelismus zwischen Lichtgenuss und Gestalt der Krone des jungen Baumes. Der Strauch. Ehe wir in der Betrachtung der Baumentwicklung fortgehen, sind hier einige Bemerkungen iber die Strauchform einzuschalten. Der ontogenetische Unterschied zwischen einem Baum und einem Strauch besteht darin, dass dem ersteren eine uniaxiale Jugendform vorausgeht, während der letztere von anfang an als Strauch ausgebildet wird. Die Jugendformen aller Bäume sind physiologisch gleich, d. h. sie besitzen alle eine orthotrope in die Höhe strebende Hauptachse, den känftigen Stamm, und plagiotrope WSeitenzweige. Unter den Sträuchern lassen sich aber in physiole- gischer Hinsicht zwei Typen unterscheiden: 1. Der typische Strauch und 2. der baumähnliche Strauch. — Es liegt ausser dem Plan dieser Abhandlung, auf die morpbologischen Klassifikationsversuche der Lignosen einzugehen (vgl. z. B. C. A. M. LINDMAN, Kungl. Vet. Akad:s Årsbok, 1914, S. 231; hier sind auch Literaturhin- weise zu finden). Doch möchte ich bemerken, dass hier z. T. die morphologischen und physiologiscehen Gesichtspunkte dasselbe Resultat ergeben, z. B. betreffs der obigen Einteilung in typischen Sträuchern und in baumähnlichen Sträuchern. Dieselbe Einteilung hat BLoMKVIST (Svensk botan. Tidskr., Bd. 5, 1911, S. 52) benutzt. Als Einteilungsgrund wurde (wie schon von fräheren Forschern) das Fehlen bezw. das Vorhandensein von einem Hauptstamm gesetzt. Anders ausgedräckt: Die baumähn- lichen Sträucher besitzen eine ähnliche Jugendform wie der Baum, die typischen Sträucher befolgen von anfang an ihre eigenen Formgesetze. — Typische Sträucher sind z. B. der Schlehdorn und der Rosenstrauch. FEin junger Schlehdornstrauch weist keinen eigentlichen Hauptstamm auf. Er besteht aus einem System von plagiotropen Sprossen (siehe Fig. 10, Taf. IIT), durch deren Zuwachs und fortwährende Verzweigung das verflochtene undurchdringliche Zweigwerk eines Ge- bäsches von Prunus spinosa entsteht.' Ein Schlehdornstrauch besitzt keine bestimmte 4 1! Nach LINDMAN (1914, S. 252) soll eine sehr starke Wurzelsprossbildung hinzukommen. Vgl. auch SYLvÉn (NSP VarAR:S Handl., Bd 40, Niol 2 ISPoT1): 30 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. äussere Kontur (vgl. Fig. 11, Taf. III), die Sprosse laufen in allen Richtungen, und Korrelationen zwischen den Langtrieben sind schwierig aufzufinden. Ein Höhen- wachstum des Strauches wird doch indirekt durch das Verkämmern der unteren Zweige infolge des Lichtmangels erreicht. Nur wenn der Strauch an einem wind- exponierten Ort wächst, vertrocknen die in Fig. 11 sichtbaren frei hinausragenden Sprosse und die obere Kontur wird abgerundet (siehe Fig. 12, Taf. IIT). Eine sehr exponierte Lage zwingt den Schlehdornstrauch sogar zu mattenartigem Wuchs. In Fig. 13, Taf. III sind derartige Prunus spinosa-Matten an einem trockenen Klapperschicht des Meeresufers photographiert. Der Rosenstrauch! bekommt seinen charakteristischen Habitus dadurch, dass die langwachsenden Sprosse aus eigener Schwere umbiegen und dann an der Spitze allmählich das jährliche Wachstum einstellen. Die Seitentriebe werden dadurch zu verstärktem Wachstum angeregt und zwar nur die phy- sikalisch oberen von ihnen (Fig. 14, Taf. IIT), bis auch sie eine Lastkrämmung erfahren. In dieser Weise ent- steht der etagenweise aus umgebogenen Sprossen beste- hende Aufbau des Rosenstrauchs. Eine noch stärkere Lastkrämmung erfahren die Turionen des Brombeer- strauchs. Doch weisen auch diese Sprosse anfangs eine geotropische Reizbarkeit auf. In sehr wechselnden Organisationsformen kann der Wacholder auftreten. Meistens kommt er als strauch- ähnlichen Baum vor.” Diese Wacholderbäumcehen besitzen häufig einen deutlichen orthotropen Hauptstamm und lange hinaufstrebende Seitenäste (Textfigur 6). Das gedrickte, dichtverzweigte Aussehen des Bäumchens rährt davon lotta von der Pyramidenform des Mer, dass die jungen Sprosse in der Regel stark epinastisch Nr lr nt 2 RR dB LÄRA gekrummt sind und dass später nur ihre basale Hälfte einen engen Mantel um die Haupt- geradgestreckt wird (Fig. 15, Taf. IV). Ausnahms- ER weise findet eine (im ersten oder zweiten Jahr erfol- gende) vollständige Geradstreckung des Gipfeltriebes statt (Fig. 16, Taf. IV) und das Bäumehen wird dann höher, der Stamm deutlich sichtbar, das Blätterwerk lok- kerer. Im Hochgebirge und am Meer kommt eine mattenartige Form des Wacholders vor. Aus Fig. 17, Taf. IV erhellt ohne weiteres, dass die vorherrschenden Winde hier von rechts nach links laufen. Die Sprosse an der Windseite sind vertrocknet, an der Leeseite wachsen sie lang. Die Epinastie der Sprosse ist hier offenbar von Vorteil, denn sie verhätet die Aufrichtung derselben tiber die »kritische Ebene»>. Diese Zwergform des Wacholders ist jedoch am Meere mit aufrechten, obwohl nach der Leeseite stark iiberneigenden Formen vermischt. Ich stelle mir vor, dass diese Exemplare weniger stark epinastische Hauptsprosse besitzen. Die rätselhafte Viel- gestaltigkeit des Wacholders hat bekanntlich verschiedene Erklärungshypothesen her- ! Vgl. namentlich LINDMAN (1914, S. 258 und Textfig. 10). > Siehe C. A. M. LINDMAN (a. a. O. 1914, S. 242, 244 und ”Textfig. 4). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 3. 31 vorgebracht. Namentlich soll der Unterschied zwischen der Baumform und der Strauchform nach der Meinung einiger in einer bakteriösen Infektion der jungen Triebe oder Knospen bei der letzteren liegen. Nach meiner Ansicht ist Juniperus commwnmis entweder eine Population von physiologiseh-morphologisch verschiedenen, vielfach gekreuzten Formen oder aber die erwähnte Epinastie der jungen 'Triebe wird leicht von äusseren Bedingungen beinflusst und die wechselnden Gestalten eines Wacholder- bestandes wären folglich dem häufig wechselnden Zustand der Aussenwelt während des Geradstreckens der Triebe zuzuschreiben. Klarheit in diese Sache lässt sich natiärlich nur durch eingehende kausal-morphologische Untersuchungen gewinnen. Textfig. 7. Strauch von Syringa Bretschneideri Hort. Mehrere aufstrebende Stämmchen sind im Niveau des Bodens miteinander verbunden. Die peripheren Stämme tragen Seitenäste in deutlich exotropher Verteilung. Die freien Stammspitzen verzweigen sich dagegen ringsum gleich. Aus dem botanischen Garten zu Lund. Sorbus aucuparia pflegt als Strauch keinen deutlichen Hauptstamm zu besitzen, sondern das Holzskelett besteht vielmehr aus einem Bändel von Stämmen oder Zweigen, welche alle dem Wurzelhals entspringen oder aber Auszweigungen eines kurzen und dicken Stammstiäckes darstellen. In Textfig. 7 ist der erstgenannte Typus von strauchähnlichen Bäumen durch ein Exemplar von dSyringa dar- gestellt. Die äussere Kontur des Laubwerks ist konisch-parabolisch, spitzkugeloder eiförmig und die längsten Stämmehen stehen immer in der Mitte. Dies beruht wohl teils darauf, dass sie am ältesten sind, aber man hat ausserdem zu beden- ken, dass ihre Achselsprosse schneller verkämmern als die seitlichen Auszweigungen der peripheren Stämmcehen (vgl. Textfig. 7); der Endtrieb wird daher im Wachstum wenig gehemmt. Die inneren Stämmehen verhalten sich m. a. W. zu den peripheren wie ein Baum inmitten des Waldes zu einem dergleichen am Waldrand. Auch wenn alle Stämmehen beim Typus Fig. 7 von gleichem Alter wären, so wiärde doch bald 32 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN ÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. ein hinaufstrebender Strauch von oben geschilderter Aussenform aus dieser Gesamt- heit von Sprossen entstehen. Dies lehrt ein Vergleich mit beschnittenen Bäumen. In Textfig. 8 ist das Sprosssystem einer beschnittenen jungen Weide (Salix fragilis) photographisch abgebildet. Die Regenerationssprosse strahlen vom Scheitel des Stamm- stummels aus, doch sind die physikalisch oberen kräftiger als die unteren. Bemer- kenswert ist die tubereinstimmende Länge benachbarter Sprosse, was dem Laubwerk eine fast sphärische Kontur verleiht. Unter diesen vielen gleich alten Sprossen sind nun einige bedeutend kräftiger als die ibrigen. Beobachtungen an alten beschnit- tenen Bäumen lehrt, dass diese zu Stämmen werden, während die dinneren Sprosse verkämmern. Namentlich an fräh beschnittenen Eschen, Linden und Ulmen in Al- AJ - N NNE Textfig. 8. Junge beschnittene Weide mit Regenerationssprossen. Die apikalen Sprosse sind am besten aus- gebildet; unter ihnen sind wiederum einige kräftiger als die anderen. Dessenungeachtet hat die Laubkrone eine gleich- förmige, fast sphärische Gestalt. leen und alten Parkanlagen fällt die Urnen- oder Leierform des Holzskeletts auf (vgl. Textfig. 9). Fast ähnliche Gestalten nehmen die Bäume in den Wäldern am Meere an (vgl. unten). Es bedarf wenig Einbildungskraft dazu, um einen Ebereschen- strauch mit einem solchen Baum zu vergleichen, von dem das tragende Stamm- stäck weggedacht ist, d. h. den Strauch als eine Baumkrone ohne Stamm zu betrach- ten. Die konisch-parabolische Kontur des Laubwerks wird indirekt durch die Licht- verhältnisse ausmodelliert. Sträucher von der Eberesche in Waldweiden oder Wiesen bekommen häufig eine fast halbsphärische oder polsterähnliche Aussenkontur, weil hier das starke Vorderlicht eine beträchtliche Verzweigung noch aussen ermösglicht. Als Unterholz in Laubwäldern nimmt Sorbus aucuparia Besenform oder Pyramiden- form an, weil das sehr schwache Vorderlicht die seitliche Verzweigung unterdrickt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 3. 33 Die Strauchform ist uberhaupt, wie schon gesagt, durch die Plurivalenz des Sprosssystems charakterisiert. In Textfig. 7 kann man nicht zwischen orthotropen und plagiotropen Sprossen unterscheiden, sämtliche Stämmehen streben hinauf und das Nachaussengebogensein der peripheren Stämmcehen lässt sich schon durch die Schwere der exotrop ausgebildeten Seitenzweige erklären. Dadurch, dass die Achsen von erster Ordnung in dieser Weise hinaufstreben, retten sie sich von der sonst — bei Bäumen mit orthotropen, einander beschattenden Ästen — unvermeidlich eintre- tenden Verkäimmerung infolge des Lichtmangels. Die meisten sich sonst zu Bäumen entwickelnden Holzpflanzen erleiden unter besonderen, störenden Umständen eine Art von architektonischer Verkimmerung, sie werden zu Sträuchern und schliessen als solche ihre Entwicklung ab. Die »hem- menden»> Faktoren können von verschiedener Art sein. Es handelt sich bei der Strauchmodifikation der Bäume nicht etwa um ein Verbleiben am Jugendzustand, denn der Strauchtypus bildet eben, wie wir oben er- Textfig. 9. Grösstenteils abgestorbenes Exemplar von Tilia ulmifolia. Die jetzt nackten Aste sind mehr oder weniger stark auswärts und abwärts gebogen (vgl. Fig. 56, Taf. XI). Aus einem gelichteten und durch die Meereswinde angegriffenen Bestand in Hallands Väderö. Doch wird an mehrstämmigen Linden im Binnenland dieselbe Skelett- form ausgebildet. wähnten, den vollen Gegensatz zu dem Jugendbaumtypus. Der junge Baum besitzt eine orthotrope, rasch in die Höhe strebende Hauptachse und plagiotrope Seitenäste. Wird an dem Keimling oder der jedenfalls sehr jungen Pflanze dieser orthotrope Hauptspross zerstört, so entsteht ein Strauch statt eines Baumes. Zuweilen kann eine Regeneration in der Weise stattfinden, dass sich ein junger Seitentrieb geotro- pisceh aufkrämmt und die morphologischen und physiologischen Eigenschaften eines orthotropen Sprosses annimmt, doch scheint dieser Fall seltener bei Laubbäumen als bei Pinus und Picea vorzukommen. Namentlich dann, wenn der störende Umstand konstant auftritt, z. B. bei Pflanzen, die anhaltenden Winden ausgesetzt sind. Fig. 18, Taf. IV, stellt ein junges am Meeresstrand (Kattegat) wachsendes Exemplar der Eiche vor. Der Standort ist för fast alle Winde exponiert. Der Keim- ling war daher offenbar der wachstumshemmenden und knospenaustrocknenden Wirk- samkeit der Stärme in sehr hohem Grade ausgesetzt, wozu die ungunstigen Boden- verhältnisse (Klapper) und die ungeschiätzte Lichtlage hinzukommen. Ein orthotroper Hauptspross konnte offenbar unter diesen Umständen nicht gedeihen, er vertrocknete K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 3. 5 34 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. bald, und statt dessen legte sich die Pflanze auf Vermehrung der Achselknospen und horizontale Ausbreitung des Zweigsystems. Die so entstandenen mneun Vege- tationsachsen waren anfangs sämtlich plagiotrop, strahlten sternförmig auseinander, um später ebenfalls alle orthotrop zu werden. Dieses letztere Stadium wird in Fig. 18 dargestellt. Die mehrachsige Strauchform der Bäume ist, wie gesagt, darauf zuruckzuföhren, dass der echte Hauptspross einer Zerstörung anheimfällt und durch keinen anderen Spross physiologisch ersetzt wird. Das erwähnte Beispiel veranschaulicht den durch kontinuierliches Zerstören jedes orthotropen Regenerats bedingten Nichtersatz des Hauptsprosses. Ähnliche Erscheinungen begegnet einem an der Baumgrenze. Die Pflanzen sind hier starkem direktem Sonnenlicht und anhaltenden Winden ausgesetzt, was in Verbindung mit physikalischer Bodendärre (Kälte des Bodens) und grosser Wärmeausstrahlung dem Fortleben jedes frei hinausragenden aufrechten Sprosses hinderlich sein muss. Der kriechende Wuchs der alpinen Weiden, Birken usw. wäre in dieser Weise zu erklären. Denn die dem Boden anliegenden Zweige sind natärlich gegen Wind, Kälte und Vertrocknen besser geschuätzt als die aufrecht wachsenden, weshalb eine Auslese statt- finden därfte. Der Schlehdorn und der Wacholder nehmen, wie vorher erwähnt, an jedem fur Winde sehr exponierten Standort kriechenden Wuchs an. Unsere an der West- kiäste vorkommenden Laubbäume, wie Eiche, Buche, Linde, Erle, Espe, halten aber nicht lange mit einem echt kriechenden Wachstum aus. Entweder gehen die jungen Pflanzen bald ein oder sie bringen es wenigstens zu einem niedrigen Strauchwuchs. Man kann nicht umhin anzunehmen, dass den meisten Bäumen das orthotrope Wachs- tum als innere Lebensbedingung einwohnt, so dass sie das Zwangskriechen nicht er- tragen. Dasselbe gilt fur Sträucher von dem Typus Textfig. 7, z. B. die Eberesche. Im Inselwelt ausserhalb Stockholm kommt Sorbus aucuparia sogar an den äussersten Schären vor, doch nicht als kriechendes Gesträuch sondern als verkämmerte Bäumchen. Dagegen gedeihen z. B. Rosa-Formen sogar auf sehr unfreundlichen Schichten von Klapper nahe der freien Meeresfläche, offenbar weil sie sich viel leichter dem Wachs- tum in der Horizontalebene anpassen. Ich glaube nicht, dass der Rosenstrauch sonst mit erheblich besseren xerophilen Anpassungen ausgeristet sei als die meisten schwe- dischen Bäume, denn höhere Exemplare erleiden das Austrocknen durch Winde ebenso stark wie diese. i Ein periodisches Uberneigen sämtlicher Triebe und folglich auch des Gipfel- triebes, wie dies an Tilia und Ulmus vorkommt (siehe S. 9), begunstigt wahrschein- lich das Auftreten von Strauchformen bei diesen Bäumen.' In ähnlicher Weise wie beim Wacholder könnte ja das später erfolgende Aufrichten des Gipfeltriebes (S. 30) durch ungänstige Bedingungen ausbleiben und dann wäre sogleich die Vorbedingung der Strauchform erfällt. Tatsächliceh werden bei der Linde mehrstämmige Strauchbaum- formen von bekanntem Typus häufig beobachtet (Textfig. 10), sowohl im Walde wie ! Nach KJELLMAN (De nordiska trädens arkitektonik, 1902, S. 9) sollen Ahorn und Eberesche wegen des Terminalblähens sehr leicht in Strauchform äbergehen. Betreffs des Ahorns kann ich dies aus meiner eigenen Erfahrung nicht bestätigen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 3. 35 am Meer. Wenn die Buche Strauchform annimmt, spaltet sich der Stamm selten vom Grund aus, sondern erst in einiger Höhe, was mit der ausgeprägteren Orthotropie ihres Haupttriebes in Zusammenhang gebracht werden kann. Uber Buchen mit horizon- teller Krone war oben S. 27 die Rede. Zwischen dem Juniperus-Typus Textfig. 6 (Zypressentypus) und dem echten Baumtypus gibt es verschiedene, durch weniger steil aufstrebende Seitenäste ausge- zeichnete Ubergänge. Textfig. 11 stellt eine solehe Ubergangsform dar. Denken wir uns den basalen Teil des Stammes in Textfig. 11 verlängert, so bekommen wir einen typischen jungen Baum am Anfang der Kronenbildung. Textfig. 10. Mehrstämmige Strauchform der Linde. Textfig. 11. Junges Exemplar von Alnus incana aus Die Stämme tragen Auszweigungen fast nur an der Aus- dem botanischen Garten zu Lund. Drei oder vier kräftige senseite und sind sämtlich orthotrop, obwohl im Basalteil basale Äste haben sich orthotrop hinaufgerichtet und auswärts gebogen. Aus dem botanischen Garten zu Lund. wetteifern mit dem Hauptstamm. Ubergangstypus zwi- schen Baum und strauchähnlichem Baum. Dieser Baumstrauchtypus kann daher als eine verfruähte Kronenbildung angesehen werden. Noch plausibler erscheint diese Auffassung im Hinblick auf die mehrstäm- migen Bäume vom Typus Textfig. 12 und 13. Fig. 12 stellt einen Lindenbaum vor. Der Stamm spaltet sich bei Mannshöhe in mehrere orthotrope Stämme. Denken wir das untere Stammstiäck weg, so bekommen wir einen strauchähnlichen Baum wie in Textfig. 10. Alles hängt hier also davon ab, wie frih der Hauptspross zerstört wird. Sonst sind die Kronen der beiden Bäume in Fig. 10 und 12 ganz gleich, sie haben die för mehrstämmige Bäume typische Eiform. Ein einziger Unterschied wird beobachtet: Die Kleinstämme in Fig. 10 waren anfangs sämtlich plagiotrop, obwohl in schwächerem 36 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. Grad als bei der Eiche in Fig. 18 Taf. IV (es sei hinzugefägt, dass die Grenzwinkel bei der Eiche durchgehends viel stumpfer sind als bei der Linde"). Erst nach einigen Jahren sind sie völlig orthotrop geworden. In Textfig. 12 scheinen aber die Klein- stämme von Anfang an die vertikale Richtung eingeschlagen zu haben; jedoch könnte wohl auch durch das sekundäre Dickenwachstum ein späterer Ausgleich der anfäng- lichen Basalkrämmung bewirkt sein. Der Unterschied ist jedenfalls kein wesent- licher. st NW st — Zack Textfig. 12. Freilandexemplar von Tilia platyfolia. 'Textfig. 13. Freilandexemplar von Acer Pseudopla- Typus des mehrstammigen Baumes mit parallellen Stäm- tanus. Aus dem botanischen Garten zu Lund. men und eiförmiger Krone. Der Stamm des fertigen Baumes. Als strauchähnliche Bäume haben wir bei dem Wacholder und der Eberesche Formen geschildert, welche sich von der Jugendform der Bäume dadurch unterscheiden, dass mehrere orthotrope Achsen statt nur einer vorkommen, und wir haben diese Baumsträucher architektonisch mit einer Baumkrone ohne Stiel verglichen. Fär den fertigen Baum und die Baumkrone auszeichnend ist in der Tat eine Dezen- ! Hievon hängt es wohl ab, dass, wenn die Eiche mehrstämmig ist, die Stämme stark auseinanderspreizen, wie aus Fig. 19, Taf. IV ersichtlich ist. Mehrstämmige Bäume vom Typus Textfig. 12 kommen ausser bei Linde und Ahorn auch häufig bei der Buche vor. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 3. 37 tralisation der Sprosssysteme, welche im Jugendzustand einem einzigen orthotropen Hauptspross untergeordnet waren.! Eine Ausnahme bildet die Fichte (Picea excelsa), welche lebenslänglich die Jugendgestalt zu erhalten pflegt. Die unteren Zweige pflegen hier auch in nicht zu dichten Beständen zu persistieren, eine 'Tatsache, welche wohl mit der Geniägsamkeit der Fichte in bezug auf das Licht zusammenhängt. Sonst pflegt jede Baumkrone von einem deutlichen, im unteren Teil nackten Stamm getragen zu werden. Fin wichtiger Vor- gang beim Fertigwerden des Baumes ist daher die BReinigung des Stammes von den älteren Ästen. Dieser Vorgang ist in verschiedener Weise ausgelegt worden. WIESNER”? deutet die Sache so, dass die seitens der jungeren Sprosse immer tiefer beschatteten unteren Äste immer schwächer transpirieren, daher durch Austrocknen absterben. Tatsächlich verlieren dichtstehende Bäume aller Art, sei es Fichten, Kiefer oder Buchen, Birken und andere Laubbäume, regelmässig die unteren Äste, was mit grosser Wahrschein- lichkeit, namentlich nach WIESNER's Lichtgenussbestimmungen, auf Lichtmangel zu- räckzufähbren ist. Doch bleibt es dabei unentschieden, ob das Absterben der Zweige mangelhafter Transpiration (nach WIESNER wird die 'Transpiration gräner Blätter im Dunkeln herabgesetzt) oder ausgebliebener Kohlensäureassimilation zuzuschreiben wäre. Meiner Meinung nach treten die Transpirationsverhältnisse hier im Hintergrund. In dichten Buchenwäldern, wo also die Laubkronen eine zusammenhängende gräne Decke bilden, werden häufig zu langen horizontellen Ästen auswachsende Stammausschläge beobachtet, die vorzuglich gedeihen und augenscheinlich keiner direkten oder korre- lativen? Transpirationshemmung ausgesetzt sind. MBSoweit ich finden kann, beruht der akropetale Asttod auf folgenden, in verschiedenem Grade zusammenwirkenden Ur- sachen: Mangelhafter Assimilation und daraus folgender kummerlicher Knospenbildung und Ernährung der lebenden Holzelemente, Wachstumskorrelationen, Belastung tuber die optimale Tragfähigkeit hinaus in Verbindung mit chemischen Veränderungen des Holzes. Im folgenden soll kurz uber diese Faktoren berichtet werden. Dass im Walde die unteren beschatteten Äste schwächer als die oberen, das volle Tageslicht geniessenden, assimilieren, ist selbstverständlich. Als Folge der schlechten Assimilation bilden sich kämmerliche, zu kurzen Trieben auswachsende Knospen aus, ferner wird die Aktivität des Kambiums herabgesetzt, die lebenden Holzelemente werden uberhaupt schlecht ernährt, sterben von innen nach aussen ab, und der Ast fällt schliesslich von selbst ab oder widersteht nicht den Anprall des Windes. Freistehende Bäume behalten häufig die unteren Zweige, doch bei weitem nicht so regelmässig, wie man es nach den Beleuchtungsverhältnissen erwarten könnte. Auch Bäume, die sich wie die Fichte und die anderen Pyramidenbäume (Pappel, Zypresse) durch eine grosse Dauerhaftigkeit der unteren Äste auszeichnen, werfen eine Anzahl 1 Partielle Strauchgestalt kann ein Baum unter dem modifizierenden Einfluss gewisser Infektionen an- nehmen. Ich meine die sogen. Hexenbesen, welche ja schon von andern Forschern mit Sträuchern verglichen wurden. Sie sind immer pluriaxial gebaut und man findet unter ihnen Repräsentanten fär die beiden von uns un- terschiedenen Strauchtypen. ? WiESNER, Der Lichtgenuss der Pflanzen, Leipzig 1907, S. 85. 3 WiEsNER, Korrelative Transpiration, 1905. 38 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. der älteren Äste ab. Ähnliches beobachtet man an allen jungen, rasch in die Höhe strebenden Bäumen, sie mögen im Walde aufschiessen oder auf frei exponierten Höhen stehen. Dieses organische Unterdräcken der unteren Äste beruht auf Korrelationen und ist sehr typisch fär den Jugendzustand des Baumes. Von teleologischem Gesichtspunkt aus ist es leicht einzusehen, dass der Baum mit einer Persistenz der unteren Äste wenig bedient wäre. Denn es kommt bei ihm namentlich auf Höhenwachstum und Kronenbildung an. Die ältesten Verzweigungen eines Baumes datieren sich vom zweiten oder dritten Lebensjahr. Wiärden sie in der Fortsetzung die gleiche Wachstums- und Verzweigungsintensität wie in den ersten Jahren entwickeln, so entstände gar kein regelrechter orthotroper Baumstamm, sondern ein Biändel von in allen Richtungen ausstrahlenden Stämmen und Ästen, was fär die ökonomische Ausnutzung des gebotenen Luft- und Lichtraumes sehr unzweckmässig wäre. Dieser unzweckmässige Wuchs wird jedoch — wie erwähnt — durch Photo- trophie (im Sinne WIESNER's) und Korrelationen vorgebeugt. Uber die Phototrophie (d. h. die Beginstigung von gut beleuchteten und die Verkäimmerung von schlecht beleuchteten Sprossen) wurde vorher gesprochen. Auch die korrelative Wachstums- hemmung der unteren Sprosse eines Systems wurde vorher demonstriert (S. 22).1 Diese Hemmung wird beim Entfernen des Hauptsprosses und der oberen Seitensprosse na- tärlich aufgehoben: So entstehen die vorher geschilderten Eichensträucher, indem hier der Wind den Baumschnitt bewerkstelligt. Auch durch Tierfrass kann die Baum- spitze zu Grunde gehen. In alten Wäldern, wo in fräheren Jahrhunderten das Vieh frei umherging und weidete, sind die häufig zu beobachtenden mehrstämmigen Eichen und Buchen dadurch entstanden, dass die Tiere die aufragenden Sprosse und Knospen gefressen haben.? Die unteren Zweige haben sich dann aufgerichtet und einen mehr- stämmigen Baum gebildet. In Fig. 19, Taf. IV, ist eine solche Rieseneiche abgebildet. Nagetiere, z. B. Hasen, stellen noch grössere Schaden an; die von ihnen heimgesuchten jungen Pflanzen werden zu färchterlichen Kräppeln. Wenn Parasiten den Hauptspross verderben, entsteht unter Umständen statt dessen ein Hexenbesen, der selbstver- ständlich dem weiteren Höhenwachstum eine Grenze setzt. In Fig. 20, Taf. IV, ist eine dergleichen scheitelständige Gallenbildung an Picea excelsa photographiert. Fin anderer den Hauptspross verderbender Faktor ist in Norrland die Schnee, welche durch ihre Last die Gipfel der Fichten abbricht. Durch Korrelationen wird — wie gesagt — das Wachstum der akropetalen Äste gehemmt. Durch den Lichtmangel in den unteren Teilen der Krone wird die Verzweigung und Belaubung der Äste auf die Spitze beschränkt. Daraus resultiert eine sehr unzweckmässige Belastung namentlich von den untersten Ästen, welche mehr oder weniger wagerecht auf dem Hauptstamm stehen. Zu der direkten Belastung kommt die Kraft des Windes hinzu. Da nun infolge der oben erwähnten Funktionshemmung das Holz der unteren Äste weniger widerstandsfähig als das der lebhaft assimilie- renden und in die Dicke wachsenden oberen Äste ist, so halten jene nicht die natir- 1 Vgl. auch W. Mock, Uber die Korrelation von Knospen und Sprossen, Arch. f. Entw.-Mech., Bd. 41, S. 646. ? Siehe CHr. VAuPELL, De danske Skove. Kjöbenhavn 1863, S. 17. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 3. 39 licehe Belastung durch die eigene Schwere aus, sondern krämmen sich bogenförmig nach unten und reissen schliesslich in der Nähe von ihrer Ansatzstelle, wo ja die Spannung am grössten wird, ab. Die Reinigung des Stammes ist also auch von der Elastizität und Festigkeit des Holzes abhängig. Die Schnelligkeit des Prozesses beruht ausserdem auf den Wind- verhältnissen. In dichten Beständen sterben zwar viel mehr Äste als an freiste- henden Bäumen ab, sie sitzen jedoch dort länger am Stamm fest, bis sie endlich fäulen und infolge der eigenen Last abfallen, während an Bäumen, welche heftigen Winden exponiert sind, die Äste, meistens schon ehe sie ganz tot sind, abgerissen werden. Mit dem Astfall verbindet sich Wundheilung. Die lebende Rinde und das Kambium quellen an den blossgelegten Rändern in Form von einem ringförmigen Kalluswulst hervor. Dieser Kalluswulst, in dem sich allmählich Elemente der Rinde und des Holzes ausscheiden, zieht sich durch langsames, häufig jahrelanges Wachstum zusammen, bis die Ränder aufeinander stossen und verschmelzen. Die Wunde ist dann zugedeckt und die Kruste folgt von nun ab der normalen Jahresrhytmik der Rindenerweiterung. Fällt der Ast nicht genau an der Ansatzstelle ab, so wird doch das restierende Stick meistens infolge der bald einsetzenden Fäule so brächig, dass es entweder von anderen herunterfallenden Ästen ganz abgerissen oder auch seitens der sich verengenden Rindenring förmlich abgeschnitten wird. Oder aber der Ast- stumpf wird von dem in die Dicke wachsenden Holz des Stammes iberwallt und eingebettet. Dieser Wundheilungsprozesse zufolge erhält der Stamm ihre glatte Oberfläche, an der nur bei grösseren Wunden die Lage der ehemaligen Äste herausgefunden werden kann. An der Regenerationsstelle werden jedoch nicht selten kleine Knospen angelegt, die sich wie die normal gebildeten Dauerknospen (»Adventivknospen>») bei Gelegenheit entfalten und das bei manchen Bäumen, namentlich Buchen, bekannte untere Astwerk darstellen. Diese sekundären Äste erreichen nicht sogleich einen so festen Anschluss an das Leitungsgewebe des Tragstammes, dass nicht ihre Lage durch die Gewebespannungen und die Wachstumstätigkeit des Wundverschlusses verräckt wird. Daher die manchmal sehr komplizierten Biegungen der jungen Äste, ehe sie die end- gältige Wachstumsrichtung annehmen (vgl. Fig. 21, Taf. V). Die sekundären Äste sind leicht zu erkennen, weil sie nicht mit dem Stamm und dem oberen Astwerk zu einem organischen Ganzen verbunden sind, sondern eher als dem Stamme angeklebt erscheinen. Die Heilung bleibt bei grösseren Wunden immer fragmentarisch, aber auch kleinere Wunden werden an schwächlichen Bäumen unvollständig zugedeckt. Die so entstandenen Löcher in der sonst rings um geschlossenen Rindenhaut sind willkom- mene Eintrittspforte för Parasiten allerlei Art, welche die verschiedenen Krankheiten des Holzkörpers und der Rinde, Fäule, Krebs, Brand usw. verursachen. Der akro- petale Asttod ist daher zugleich eine erste Alterserscheinung des Baumes. Als Beispiele auf die beschleunigende Wirkung, welche heftige Winde auf die Reini- gung des Stammes von den unteren Ästen austben, sei an die hohe schlanke Gestalt der 40 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. Bäume in lichteten, frei exponierten Wäldern erinnert. In Figg. 22 und 23, Taf. V, sind zwei solche Waldresten photographiert. Fig. 24, Taf. VI, stellt einen Buchenwald mit eingestreuten Eichen in Hallands Väderö vor. Auch hier sind die Stämme auf- fallend >rein», d. h. frei von akropetalen Ästen. Das dergleichen in grosser Menge abgeworfen sind, erhellt aus den zahlreichen Regenerationssprossen (vgl. die Fig.) und den noch offenen oder ausgeheilten Wunden. Die Entwicklung der Baumkrone. Mit dem Entstehen der Krone nimmt das eigentliche Längenwachstum des Baumes ein Ende. Der junge Baum hatte eine orthotrope Hauptachse und plagio- trope Seitensprosse. Die echte Krone der nordischen Bäume besitzt immer mehrere orthotrope Achsen. Der Ubergang von dem uniaxialen Sprosssystem der Jugendform zum pluriaxialen System des fertigen Baumes geschieht allmählich auf Grund von inneren und äusseren Bedingungen. Es braucht wohl hier kaum nochmals hervorge- hoben werden, dass die spezielle Verzweigungsart zwar jedem Baum einen charakte- ristischen Habitus verleihen kann, dass aber die morphologischen Verhältnisse in auffal- lend hohem Grad dem gemeinsamen physiologischen Entwicklungsschema untergeordnet sind. So ist es beispielsweise an einer jungen Buche oder Linde, mit ihrem geradwächsigen Stamm, nicht ohne weiteres zu sehen, dass dieser ein Sympodium und nicht, wie der Stamm des Kiefers, ein Monopodium darstellt. Die grosse Bedeutung der physiolo- giscehen Verhältnisse wird noch klarer, wenn man sich vergegenwärtigt, welche kom- plizierte Entwicklung jeder Hauptspross durchläuft. Die Epinastie des Hauptsprosses z. B. von der Linde dauert nämlich uber die erste Vegetationsperiode fort und die vollständige Geradstreckung erfolgt erst im zweiten Jahr (siehe BARANETZKY, Flora, Bd. 89, S. 192). Unter Umständen tritt (so regelmässig bei der Ulme) keine völ- lige Geradstreckung des Gipfeltriebes ein, sondern ein weit hinter der Spitze ste- hender Spross ubernimmt die Funktion des Haupttriebes. Man sieht aus diesen Beispielen, dass der Spross als morphologisches Individuum betrachtet för die Ent- wicklung des ganzen Baumes beinahe eine ebenso untergeordnete Rolle spielt wie die Zelle fär die Gestalt eines Organs. In beiden Fällen handelt es sich um Bausteine, welche einem höheren Gestaltungsprinzip gemäss angeordnet werden. Doch ist zu erwähnen, dass Bäume mit sympodialem Hauptstamm leichter zu Strauchwuchs ver- fallen als z. B. die Fichte. Namentlich Tilta kommt häufig als mehrstammiger Baumstrauch vor. Man vergleiche hierzu das uber Juniperus communis S. 30 Gesagte. In einem vorhergehenden Abschnitt wurde gezeigt, dass nach fruhzeitigem Zer- stören des Hauptsprosses die Bäume Strauchform annehmen. Ferner wurde auf die prinzipielle Ähnlichkeit zwischen dem Strauch und der Baumkrone hingewiesen. Es liegt also nahe zur Hand anzunehmen, dass die Kronenbildung zunächst von Fak- toren bedingt wird, welche eine Grenze fär das eigentliche Längenwachstum des Baumes setzen. Diese Faktoren können autonom oder aitionom sein. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 3. 41 Alles organiscehe Wachstum därfte die SacH'sche »grosse Periode» durchlaufen. Es wäre deshalb denkbar, dass der Hauptspross endlich an Wachstumsintensität den jängeren Seitensprossen nachzustehen komme, so dass er von diesen iberholt werde. Wir hätten hier, anders gesagt, mit derselben Erscheinung zu tun wie das starke Treiben gewisser Sprosse in dem S. 23 geschilderten System. Kausal ist diese Er- scheinung wenig begreiflich; wir missen es vorläufig als Tatsache betrachten, dass ein System nach längerer oder kärzerer Zeit neue BSprosssysteme abspaltet. In dem S. 23 beschriebenen plagiotropen System beginnt diese Aufspaltung in mehrere Systeme anscheinend recht fruäh (nach etwa zehn Jahren), beim Hauptspross tritt sie bedeutend später ein. In Fig. 25, Taf. VI, ist die beginnende Kronenbildung bei Pinus silvestris zu sehen. An dem Baum links ist der Hauptspross in der Entwicklung zuruckgeblieben und nicht nur von den obersten sondern auch von mehreren älteren Seitenästen uberholt worden. Dabei ist es, nach dem auf S. 22 Gesagten, nicht unwahrscheinlich, dass die erhöhte Aktivität der Seitenäste das Scheitelsprosswachstum z. T. hemme. Ein gänzliches Zerstören des Hauptsprosses bewirken beim Kiefer nicht selten gewisse Parasiten. Jedoch tritt dabei häufig regenerative Aufkrämmung eines oder einiger Seitenzweige ein (vgl. Fig. 25, Baum rechts) und es ist nicht einzusehen, dass der- artige Vorfälle irgendwelche grössere Rolle fär die Kronenbildung spielen könnten. Beim Ahorn kann das Blähen eine gewisse Rolle fär die Architektonik spielen (vgl. F. R. KJELLMAN, De nordiska trädens arkitektonik, 1902, S. 7) dadurch, dass die Bläten terminal stehen und dem weiteren Wachstum des Sprosses eine Grenze setzen. Ausserdem tritt bei diesem Baum nach KJELLMAN (S. 9) viel seltener Sympodien- bildung ein als bei Tilia, Ulmus, Fagus. Doch pflegt der Hauptspross nicht fräh zum Blähen zu schreiten. Dasselbe gilt fär die kräftigeren Seitenäste. Das Geräst des fertigen Baumes (Stamm und Tragäste) wird daher nach denselben Gesetzen wie bei anderen Bäumen, wo das Blihen nur eine untergeordnete architektonische Rolle spielt, ausgebildet. — Unter aitionomen Faktoren diärfte namentlich der Wind die Kronen- bildung beeinflussen. Es ist eine alte Erfahrung, dass Bäume an der Meereskuste und iberhaupt in windexponierten Gegenden geringere Höhe erreichen und fräher zur Kronenbildung schreiten als die Bäume im Binnenland. Kein Wachstum der oberirdischen Sprossteile geht ohne Zufuhr von Wasser und Salzen aus dem Boden von statten. Bäume, die ja wegen ihrer ungeheuren Blattmasse sehr stark transpirieren, gedeihen uäberhaupt nur bei dauernder Anwesen- heit eines Wasservorrats in beträchtlicher Bodentiefe.! TIst der Boden trocken, so gedeihen die Bäume kiämmerlich. Die Wurzeln aber werden in der Regel durch relative Trockenheit des Bodens zu stärkerem Wachstum angeregt. Sie spiären hier- durch und durch ihren Hydrotropismus die feuchten und nassen Partien auf, doch bleibt dessen ungeachtet die wirklich aufgenommene Wassermenge in trockenen Ge- genden selbstverständlich klein. Wie TUCKER und SEELHORST” am Hafer gefunden 1 Siehe A. F. W. ScHImPER, Pflanzengeographie, 1898, S. 180. > Journ. f. Landw. 1898: zit. nach Jost, Pflanzenphysiol. 1913, S. 430. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 536. N:o 3 6 42 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UÖBER DIE BAUMARCHITEKTON:K. haben, wird under diesen Umständen das Wachstum der oberirdischen Teile gehemmt. Bei hohem Wassergehalt des Bodens bleibt dagegen das Wurzelsystem klein und die gränen Teile entwickeln sich uppig. Es ist sehr wahrscheinlich, dass solehe durch den Wasser- und Salzzufuhr bedingte Korrelationen bei anderen Landpflanzen, folglich auch bei den Bäumen vorhanden sind, obwohl das Wurzelwachstum und die Wasser- aufnahme natärlich nicht nur von dem absoluten Wassergehalt des Bodens, sondern ausserdem von seiner physikalischen und chemischen Beschaffenheit, der Luftzufuhr usw. abhängen. Je mehr sich das Laubwerk ausbreitet, um so beträchtlicher wird natärlich die Wasserabgabe, und es muss einen Zeitpunkt eintreten, als der Transpirationsverlust mit genauer Not durch die Aufnahmetätigkeit des Wurzelsystems gedeckt wird. Die oberen Teile des Laubwerks transpirieren nun intensiver als die unteren Teile, erstens weil sie direkt vom Sonnenlicht getroffen werden, zweitens weil die Geschwindigkeit der Luftbewegung mit der Entfernung vom Boden zunimmt. Nach Untersuchungen von STEVENSON” ist die Geschwindigkeit des Windes 21,6 m i. d. S. in einer Höhe von 17 M vom Boden, wenn die Geschwindigkeit bei Brusthöhe (1,20 m) nur 12,8 M i. d. S. beträgt. Bei labberer Brise ist der Unterschied geringer, bei Sturm ist er grösser. Zwar erhöht sich im Wind die Transpiration weniger stark wie man vermuten könnte,” doch wird z. B. eine Erhöhung der Windstärke auf das doppelte offenbar recht nachteilhaft auf die schon vorher streng benutzte Wasserökonomie wirken. Dass eine derartige Transpirationsbeschleunigung wirklich vorkommt, wird durch folgende Versuche mit Buchenzweigen bewiesen. In einem Versuch betrug die abgegebene Wassermenge pro Minute 5 Mm” im Schatten und bei ruhiger Luft. Nach Versetzen des Objekts in den Sonnenschein und mässig bewegte Luft (labbere Brise) erhöhte sich die Wasserabgabe bis auf 10 Mm?. Bei Sturm muss, nach diesem Befund zu urteilen, die Transpiration viel höhere Werte betragen. Tatsächlich erleiden die Blätter unter diesen Umständen partielle Vertrocknung, so dass der Blattrand ver- bräunt. Durch das teilweise oder vollständige Welken der Blätter wird aber ihre Er- nährungstätigkeit sicher ungänstig beeinflusst. Ich stelle mir vor, dass die fär Sonne und Wind frei exponierten gipfelständigen Blätter eben wegen der zu starken Be- leuchtung (welche das Chlorophyll zersetzt und das Gewebe abnorm erwärmt) und der bewegten Luft (welche die Transpiration erhöht und den freien Gaswechsel infolge des regulativen Verschlusses der Spaltöffnungen hemmt) sich äber das Optimum der normalen Lebensbedingungen befinden. Experimentell ist natärlich eine solche Be- hauptung sehr schwierig zu beweisen, da es noch keine zuverlässigen Methoden zur Bestimmung der gesamten Assimilation geben. Was die Einwirkung einer Hemmung oder sogar von einer (durch Abreissen oder Vertrocknen bewirkten) völligen Aufhebung der Blattfunktionen auf das Sprosswachstum anbetrifft, so sind hieräber nicht viele di- rekte Untersuchungen angestellt worden. BERTHOLD”? fand, dass durch Wegschneiden der Blätter eine Entwicklungshemmung der wachsenden Internodien eintrat, an- ! Zitiert nach ScHIMPER, Pflanzengeographie, S. 84. ” Siehe RENnErR, Flora, Bd. 100, S. 451; Ber. d. d. bot. Ges., Bd. 29, S. 125, Bd. 30, S. 572. > Unters. z. Physiol. d. pflanzl. Organisation II, 1904, S. 204. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 3. 43 derseits wies DosTtAL! nach, dass bei den von ihm untersuchten Pflanzen das Ent- fernen eines Blattes anregend auf die Entwicklung des zugehörigen Achselsprosses wirkte. Ein Vergleich mit den unter minimalen Bedingungen lebenden akropetalen Systemen (S. 23 f.) und die direkte Beobachtung an windexponierten Bäumen lehrt jedenfalls, dass eine dauernde Funktionshemmung der Blätter friher oder später auf die Wachstumsaktivität der an dem System hervortretenden Triebe einwirkt. Dass die Bäume am Meer, auf hohen Felsen und auf trockenen Heiden friher zur Kronenbildung schreiten als die Bäume im Binnenlande, leuchtet nach dem Ge- sagten ein. Die äussersten Bäume an dem Meeresufer sind niedrige Sträucher, weil der Hauptspross hier schon wenige Dezimeter iber dem Boden vertrocknet. Die demnächst folgenden Bäume werden z. T. seitens der äussersten geschiätzt, sie ragen daher etwas höher hinauf, bis länger hinein endlich der lebende Schutzmauer hin- reichend hoch fär echte, obwohl niedrige Bäume wird. Das Profil eines solchen Waldes ist abgeschrägt und die Steigung je nach der durchschnittlichen Windstärke steiler oder flacher. In Fig. 26, Taf. VI, ist der Rand eines unter dem HEinfluss von westlichen Winden aufgewachsenen Schwarzerlenwaldes photographiert. Im Hin- tergrund sind 2 bis 3 Meter hohe Sträucher zu sehen, im Vordergrund sind die Bäume schon etwas höher. Die Steigung beträgt etwa 12 Grad. Erst ein oder zwei Hundert Meter nach innen kommen relativ hochstämmige, mit einer Krone versehene Bäume zur Ausbildung. In Fig. 27 ist diese Innenpartie des Wäldchens photographiert. Die schräg aufsteigende, ebene Kontur einer solehen Waldpartie wird durch Fig. 28, Taf. VI, veranschaulicht. Diese obere Kontur des Waldes am Meeresufer ist eine »kritische Linie», oberhalb welcher kein einsamer Spross auf die Dauer den Anprall des Windes aushalten kann. Dies ist eine in der Literatur häufig bestätigte Erfahrung. Im allgemeinen vertrocknen die Sprosse und Knospen, wie ich gefunden habe, nicht im Winter, es werden in dieser Jahreszeit auch nicht Zweige und Knospen in nennenswertem Grade abgerissen. Denn das entlaubte Zweigwerk bietet dem Winde nur geringe Angriffsflächen dar. Die empfindlichste Periode ist ohne Zweifel im Frähling mit den zarten, dännbehäuteten Blättern und den schlanken, noch nicht verholzten oder geradgestreckten Trieben. Fin kalter Frählingssturm stellt daher mehr Schaden an als viele noch so heftige Ungewitter im Winter. Die Annahme liegt nun meiner Meinung nach nahe, dass auch im Binnenland der Wind eine gewisse Rolle fär die Kronenbildung spiele. Er beschleunigt in Ver- bindung mit dem starken BSonnenlicht die Transpiration und er reisst Blätter und Zweige ab. Gewisse Bäume, wie die Eiche, besitzen so dicke Zweige und festes Holz, dass wohl der Wind wenig Schaden anzurichten vermag. Andere Bäume mit schmächtigeren Verzweigungen, wie die Linde, die Buche und namentlich die Birke, sind doch sicher empfindlicher. An freistehenden Kiefern beobachtet man nicht selten Gipfelbräche (vgl. Fig. 22, Taf. V). Dass freistehende Bäume nicht so hochwichsig sind wie Bäume im Walde, kann auf der grösseren Transpiration beruhen, aber es dirften hier zugleich Lichtver- ! Ber. d. d. bot. Gesellsch. Bd. 27, 1909, S. 546. 44 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. hältnisse und Korrelationen mit hineinspielen. Denn in dichten Beständen gedeihen die unteren Äste weniger gut und werden bald abgeworfen. An einem freistehenden Baum dagegen erhalten auch diese Äste hinreichend Licht, um ganz gut auszukom- men, und das fortwährende Verkämmern ihrer basalen Auszweigungen kann nicht anders als vorteilhaft auf das Längenwachstum des Scheiteltriebes wirken. Dieses Fortleben der unteren Äste am freistehenden Baum hemmt zweifelsohne korrelativ das Höhenwachstum. Jedoch kann dies nicht die Kronenbildung erklären. Denn die basalen Äste wöärden nicht nur den Gipfeltrieb, sondern auch die apikalen Seiten- triebe hemmen. Bei der Fichte wäre die Annahme plausibel, dass das Höhenwachs- tum iberhaupt korrelativ bedingt sei. Denn die ausgeprägte Symmetrie und die dauernde Kegelform des Fichtenbaumes wären ohne das Fortbestehen der im Jugendbaum herrschenden Sprosskorrelationen nicht denkbar. In Textfig. 5 (S. 28) ist eine junge Fichte, in b ein älterer Baum schematisch abgebildet. Kein Spross tritt hier selbständig aus dem System heraus, kein Zweig verlängert sich uber die durch die Gesamtsymmetrie vorgeschriebene Kontur hinaus. Am jungen Baum ver- längern sich die plagiotropen Sprosse jährlich etwa ebensosehr wie der Gipfeltrieb, je älter der Baum wird, um so schmächtiger wird in der Regel seine Gestalt, was darauf beruht, dass die jährlichen Zuwachse der BSeitenäste immer kleiner als die Verlängerung des Hauptstammes ausfallen (vgl. Textfig. 5 b). Doch wird diese Ver- schiebung des korrelativen Gleichgewichtes schliesslich mit einer weniger intensiven Sprosstätigkeit uberhaupt verbunden, und es liesse sich denken, dass dies eben auf einer Hemmung seitens der schon vorhandenen Sprosse beruhe. Bei den Laubbäumen wäre aber mit einer dergleichen Deutung wenig gewonnen. Denn charakteristisch ist ja hier eben das Aufheben der Korrelationen dadurch, dass die Seitenäste mit dem Hauptstamm wettwachsen (vgl. Textfig. 11, S. 35) oder dieser in mehrere Äste aufgelöst wird (vgl. die Figuren auf Taf. VIT und VIII). Das was an einem kronenbildenden Baum auffällt, ist die anscheinende Selbständigkeit der Sprosse. Während sie am jungen Baum mit dem Hauptspross ein System bildeten, machen sie jetzt den Eindruck von einer Gesamtheit von miteinander wetteifernden Sprossen. Man werfe nochmals ein Auge auf den Baum links in Fig. 25, Taf. VI! Mehrere BSeitenzweige haben sich uber die Höhe des Gipfeltriebes hinaus verlängert, sie haben sich aufgerichtet, sind statt plagiotrop orthotrop geworden und verzweigen sich jetzt radiär statt dorsiventral. HEine Lockerung sowohl von der Krämmungs- wie der Wachstumskorrelationen ist folglich eingetreten. Ausserdem sind Unregel- mässigkeiten in dem Wachstum gleichalter Äste zu beobachten, indem viele von ihnen verkämmern, während der Geschwisterzweig einer kräftigen Entwicklung ent- gegeneilt. Sogar ein vollständiger »Jahrgang» von Seitenästen kann allmählich ein- gehen, wie in der Figur zu sehen ist. Diese Auslese von den kräftigeren Zweigen und das allmähliche Zugrundegehen der schwächeren ist häufig zu beobachten und leicht zu begreifen. Ein Zweig hemmt das Wachstum eines unteren Zweiges nicht nur weil er ihm das Licht entzieht, sondern auch weil er ihn organisch hemmt. Stirbt nun der obere Zweig aus irgend einer Ursache ab, so bekommt der untere Zweig neues Leben, ja er kann sich sogar orthotrop aufrichten, wie in Fig. 20a, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 3. 45 Taf. V, zu sehen ist. Der aufrechte Teil des frischen Zweiges sieht ja hier selbst wie ein Bäumchen aus, das sich radiär verzweigt. Etwas Ähnliches wäre an einem jungen Baum kaum denkbar, denn jeder Zweig ist hier zu viel durch den inneren Zusammenhang mit den anderen Zweigen gebunden, dass er sich dermassen aus der physiologischen Gemeinschaft zu separieren vermöchte. Man kann in dieser Bezie- hung den jungen Baum ein geschlossenes System, den kronentragenden Baum ein offenes System nennen. Da also nach dem Vorhergehenden die Kronenbildung nicht auf korrelativer Hemmung des Höhenwachstums durch die unteren Äste beruhen kann, sondern im Gegenteil die Folge von einer Lockerung der Korrelationen zwischen den apikalen Sprossen tuberhaupt darstellt, so muss man offenbar nach äusseren Ursachen suchen, welche das selbständige Wachsen der Äste gegenwirken, und solche Ursachen gibt es nur zwei, nämlich der austrocknende Wind und das chlorophyllzerstörende und transpirationsbeschleunigende Sonnenlicht. Betrachten wir die in Fig. 29, Taf. VII, abgebildete Buche! Sie ist auf einer sonnigen Höhe nahe am Meer aufgewachsen, deshalb sehr fräh zur Kronenbildung geschritten. Die Krone ist zwar sehr dicht gebaut und auffallend flach gewölbt, doch ähnelt sie im Prinzip ganz den Kronen der bedeutend höheren, in ruhigeren Gegenden stehenden Bäume (vgl. Fig. 24, Taf. VI, 54, Taf. XI). Wenn dort Wind und Sonne in Verbindung eine typische Baum- krone ausmodelliert haben, liegt es meiner Meinung nach nahe anzunehmen, dass dieselben Faktoren iberhaupt eine grosse Rolle fär die Kronenbildung spielen, na- mentlich wenn man bedenkt, dass am Meer nicht diejenigen Bäume Kronen bekom- men welche am stärksten dem Winde ausgesetzt sind (sie werden zu kräppelhaften Sträuchern)! sondern eben die nicht zu sehr exponierten, welche einander durch einen dichten Bestand schätzen oder im Schutz von Bergabhängen stehen. Je schwächer die Winde, um so höher der Baum, um so spätere Kronenbildung. Die Buche in Fig. 29, Taf. VII, ist kaum fänf Meter hoch. Im Binnenlande erreichen die Buchen häufig Höhen von 30 bis 40 Meter und noch mehr. Wie vorher erwähnt wächst die Windgeschwindigkeit mit der Höhe von Boden. Schon recht labbere Winde wiärden also hier genägen, um eine optimale Transpiration der Gipfeltriebe hervorzurufen. Hierzu kommt, dass mit der Höhe des Baumes die totale Transpirationsfläche zu- nimmt (vgl. oben). Die obere Fläche einer nicht zu alten Baumkrone pflegt eine flachere oder Spitaere,, Kuppel zu bildemi(vgla Fig:124; Taf. VI; 29, 30, Taf. VII, Textfigg. 12,.13): Je ungänstiger die Windverhältnisse sind, unter denen der Baum aufgewachsen ist, um so flacherer ist die Kuppel, sie nimmt alsdann manchmal Ballenform oder sphä- rische Form an (Fig. 31, 32, Taf. VIT). Diese Form der Krone scheint in der Weise zustandezukommen, dass die neuen Sprosse einander schitzen. Aus Fig. 29 und 30 ersieht man deutlich, dass die jungen, blatttragenden Sprosse an der Peripherie des sonst nackten Astwerks der Krone dicht zusammengedrängt sind, wodurch sie einander fär ibermässige Transpiration schätzen. Zu weit äber diese Schutzebene ! Strauchwuchs nimmt die Buche auch in höheren Gebirgslagen und an ihrer Polargrenze an (siehe KIRCHNER-LOEW-SCHRÖDER, Lebensgesch. d. Blätenpfl. Mitteleuropas, Bd. II, S. 34). 46 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. ausragende Triebe vertrocknen bald (siehe Fig. 29). Erst durch gleich starkes, all- mähliches Zuwachsen sämtlicher Zweigenden kann die Krone ihr Volumen ver- grössern. Dass die Krone in der Tat eine Art von Selbstschutz der Sprosse gegen zu starke Transpiration darstellt und dass wirklich der Wind bei der Passage durch ein dichtes Zweig- und Blätterwerk bedeutend gehemmt wird, ersieht man leicht aus dem Verhalten der Kiästenbäume, indem ihr Laubwerk viel besser auf der Leeseite als auf der Windseite ausgebildet ist. Sehr instruktiv wird die schätzende Wirkung eines dichtverzweigten Laubwerks aus Fig. 33, Taf. VII erhellt. Hier sind drei gleichalte, frei stehende Buchen photographiert, von welchen die linke den ersten Anprall der ungehemmten Westwinde auszustehen hat. Infolgedessen hat sie eine sehr därftige linke Hälfte der Krone ausgebildet, während der rechte, geschiätzte Teil bedeutend kräftiger entwickelt ist. Der mittlere Baum wird von dem vorhergehenden geschätzt, und der rechte Baum wird von den beiden anderen zusammen geschitzt, weshalb auch seine Krone die weitaus am besten ausgebildete ist. Es ist eine leicht zu machende Beobachtung, dass das Astwerk eines vom Wind geformten Baumes viel dichter ist als dasjenige eines »normalen> Baumes (siehe Figg. 29, 31—32, Taf. VIT). Dies hängt sicher damit zusammen, dass der windgeformte Baum eine Zwangsform ist: Der Wind hemmt das Längenwachstum der Zweige, dagegen nicht ihre reichliche Verzweigung, welche vielmehr, wie gesagt, gegen ihn schiätzt. Sprosse, welche sonst verkämmert hätten, werden entwickelt. Anderer- seits werden aber viele Sprosse durch den Wind zerstört: deshalb die vielen sonder- baren Krämmungen und Knicke der Äste und das verworrene, verzottelte Aussehen der Krone (vgl. namentlich Figg. 31, 32, Taf. VII). An einem »normalen> Baum verkimmern dagegen viele Sprosse rein funktionell (ich denke hier jedoch nicht an das regelmässige Verkimmern der Terminalsprosse von Tilia, Ulmus usw.), offenbar weil andere an kräftigen und zu dominierender Grösse auswachsenden Ästen sitzen. Und diese freie Ausbildung gewisser Äste auf Kosten anderer kann hier offenbar stattfinden, weil die »kritische Höhengrenze» hoch liegt. Der Baum findet daher geraume Zeit, schwache Systeme auszumerzen, es tritt die schon vorher (S. 32) geschilderte Auslese von einigen besonders gut ausgerästeten Tragachsen ein. Als Folge von dieser später eintretenden Kronenbildung und der Ausbildung von wenigen kräftigen Tragästen fär das Laubwerk, statt der sehr vielen etwa gleich starken Achsen des durch den Wind deformierten Baumes, bekommt die Krone des Binnenland- baumes selten die harmonische Wölbung der in Figg. 30—32 abgebildeten Bäume. Es leuchtet ohne weiteres ein, dass je spärlicher wirklich sprosstragende Äste in einer Krone vorhanden sind, um so grösser werden die Zwischenräume zwischen ihnen. Das Laubwerk löst sich infolgedessen, in dem Masse wie die Äste sich verlängern und die Spitzen voneinander entfernen, in eine Anzahl von gränen Ballen oder »Kleinkronen» auf. Dieses Zerfallen der Baumkrone pflegt mit dem Altern deutlicher zu werden, was mit der in der Jugend iberhaupt lebhafteren Sprossaktivität zusam- menhängt aber auch, wie erwähnt, von der stetigen Volumenvergrösserung des Laub- werks abhängt. In Fig. 34, Taf. VII, ist eine etwa hundertjährige Eiche photogra- phiert. Die Krone ist fast sphärisch, man wird jedoch die beginnende Auflösung KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 3. 47 derselben in »Kleinkronen» leicht gewahr, und jede von diesen Kleinkronen wird von einem kräftigen Ast getragen. Hinsichtlich des Wachstums der Krone in die Höhe und in die Breite, so wird hier, wie schon friiher mitgeteilt, ein fär sämtliche Sprossachsen tbereinstimmender Rhytmus befolgt. Die absolute Grösse des jährlichen Wachstums wird u. a. durch Tempe- ratur, Wind und Sonnenschein bestimmt. Die orthotropen Zweige am Scheitel einer durch Wind deformierten Krone verlängern sich im allgemeinen sehr wenig. Ich fand bei einer umgestärzten, etwa 8 M hohen Buche eine Verlängerung in zehn Jahren um 40—50 Cm. Etwa ebensoviel verlängern sich unter gleichen Umständen die Sprosse in Eichen- kronen. Bemerkenswert ist, dass diese Achsen doch selten typische Kurztriebe her- vorbringen, obwohl die Bedingungen die ungunstigsten sind. Die Seitenachsen von erster Ordnung (welche aus S. 22 erwähnten Gränden an den kurzen Internodien sehr spär- lich vorkommen) bringen aber meistens im Lauf von vielen Jahren keinen einzigen Langtrieb hervor. So habe ich acht Jahre alte, nur 7 Cm lange Seitenzweige beob- achtet. Viele von diesen kurzen und dinnen Zweigen werden durch den Wind ab- gerissen, während der apikale Trieb durch seine aufrechte Stellung gegen mechanische Beschädigung besser geschätzt wird. Dagegen vertrocknet der apikale Trieb nicht selten infolge uäbermässiger Tran- spiration, wobei der oberste Seitenzweig statt dessen die Fortsetzung der Hauptachse bilden muss. Bei der Buche und der Eiche tritt also unter ungiänstigen Transpira- tionsverhältnissen eine ähnliche sympodiale Verzweigungweise auf, wie sie bei der Linde, Ulme u. a. regelmässig vorkommt. Doch vertrocknet bei jenen der Gipfel- spross seltener im Knospenzustand (durch Wasserentziehung seitens der Blätter), sondern in völlig ausgewachsem Zustand samt Blättern und Knospen. Die Volumenzunahme der Krone wird natärlich durch derartige Reduktionen noch mehr herabgesetzt. Auch an »normalen» Bäumen pflegen die Gipfelsprosse zu vertrocknen und durch Axillarsprosse ersetzt werden, obwohl der jährliche Zuwachs hier bedeutend grösser sein kann. An einer hohen umgestärtzten Eiche in dem in Fig. 24, Taf. V, phbotographierten Walde fand ich 25 Cm lange und noch längere Internodien, von denen viele, wie auch viele Seitensprosse und Knospen, später vertrocknet hatten. Dies bringt einen neuen Beweis fär die Richtigkeit meiner Behauptung, dass der Wind ein wichtiger kronenbildender Faktor ist. In Fig. 24 sind nicht nur hohe Buchen sondern auch, in der Mitte des Bildes, eine ganz ähnlich gestaltete schlanke Eiche zu beobachten. Diese sonst recht verschiedenartigen Bäume unterliegen hier denselben Bedingungen, wachsen zu derselben »kritischen Höhe» hinauf und vollziehen die Kronenbildung nach dem »Pinseltypus»>. Bei der Ausbreitung der Zweige und Äste im Raume gelten fär die Baumkrone dieselben Gesetze wie fär die dorsiventralen, plagiotropen, vorher geschilderten Systeme, indem nämlich eine dauernde tiefe Beschattung der Teile des Laubwerks möglichst vermieden wird. Die Äste weisen eine harmonische Verteilung im Raume auf, welche namentlich in dichten Kronen schön hervortritt (vgl. Figg. 19 Taf. IV, 30, 31 Taf. VII). Die an »normalen»> Bäumen zu beobachtende Bildung von >»Kleinkronen» ist zwar z. T. als eine mangelhafte Laubmosaik im Grossen zu betrachten, doch gewährt 48 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. sie, wie schon WIESNER bemerkt hat, eine fär die Ausnätzung des Lichtes vorteil- haftere Anpassung als die einheitlich gewölbte Krone. Kausal wird diese Kleinkronen- bildung, wie gesagt, durch die geringe Zahl der Tragäste erklärt. Der spezielle Charakter der Baumkrone. Im Gegensatz zum allgemeinen Bauplan des Baumes, welcher vorwiegend durch rein physiologische Gesetzmässigkeiten bestimmt wird, räcken beim Entstehen des speziellen Charakters eines Baumes selbstverständlich Verzweigungsart (Sprossbau) und Blätterverhältnisse in den Vordergrund. Wir haben schon erwähnt, dass die ausgeprägte Dorsiventralität der Seitenzweige der Fichte an diesen Baum einen ganz anderen Ha- bitus als den Kiefer verleiht (S. 18). Der geschichtete Aufbau der unteren Kronenpartien von Fagus, Tilia und namentlich von Ulmus wird ja ebenfalls leicht auf die zwei- Textfig. 14. Keimpflanze von Quercus pedunculata mit drei Sprossen. Die Blätter in ?/s-Spirale stehen zu je fänf wegen der Kärze der Internodien fast in einer Ebene. zeilige Verzweigungsart der plagiotropen Systeme zuräckgefährt (vgl. F. R. KJELLMAN, De nordiska trädens arkitektonik, 1902). Bei Tilia ist diese Dorsiventralität zwar nicht morphologisch begrändet, sie wird aber im Laufe der Sprossentwicklung durch entsprechende Torsionen erreicht (siehe A. B. FRANK, Die natärl. wagerechte Rich- tung von Pflanzenteilen, 1870, S. 9). Ein ganz anderes Aussehen gewähren die Kronen von der Eiche und anderen Bäumen mit radiär sich verzweigenden Seitens- prosgen. Die plagiotropen, ja, sogar die ganz horizontellen Zweige der Eiche tra- gen radiär in ”/s-Spirale angeordnete Sprosse und Blätter. Leicht zu beobachten ist die Anhäufung der Blätter an die Sprossspitze. Die fänf oberen Blätter stehen fast auf gleicher Höhe und strahlen gleichförmig auseinander (vgl. die Keim- pflanze in Textfig. 14). Zugleich pflegen diese Blätter grösser als die unteren zu sein. Diese dichte Anhäufung der Blätter an die Sprossspitzen in Verbindung mit der mangelhaften Dorsiventralität der Systeme und den hohen Lichtansprächen fährt leicht zur Bildung von Kleinkronen ohne Zusammenhang (vgl. oben S. 46; siehe auch KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 3. 49 Lebensgesch. der Blätenpfl. Mitteleuropas, Bd. II, S. 85). Wohlbekannt sind auch die Abspränge von kleineren, blättertragenden Zweige, was natärlich auch zur Lok- kerung der Laubkrone beiträgt. Beim Ahorn spielt, wie vorher (S. 41) erwähnt, das Blihen eine gewisse Rolle fär den Charakter der Krone, indem hierdurch das geradlinige Fortwachsen der Zweig- spitzen von Zeit zu Zeit verhindert wird (vgl. KJELLMAN, a. a. O. 1902, S. 9). In- teressant ist bei diesem Baum die ausgesprochenen Blattbewegungen. Die Ahorn- blätter sind stark phototropisch, zeigen dagegen keinen deutlichen Geotropismus (siehe LUNDEGÅRDH, Sv. bot. tidskr. Bd. 10 1916, S. 459 ff.). In diffusem Licht reagieren sie transversalphototropisch, d. h. die Spreite stellt sich durch entsprechende Bewe- gungen des Stiels senkrecht auf die Einfallsrichtung des Lichts. MHierdurch wird die horizontelle Stellung sämtlicher Blätter an Keimpflanzen im Walde und an den un- teren Zweigen, namentlich an den Stammausschlägen veranlasst. Die Flächenausbrei- tung der Blätter an plagiotropen beschatteten Zweigen wird ausserdem durch die Ani- sophyllie verstärkt, wodurch die schöne Blattmosaik der Ahornzweige entsteht. Die unteren MHSeitenzweige von Acer weisen folglich eine durch äussere Umstände hervor- gerufene ausgeprägte Dorsiventralität auf. Direktes Sonnenlicht verursacht aber eine Stimmungsänderung in den Blättern, die phototropische Ruhelage derselben wird geneigt, so dass die Spreite mit den Lichtstrahlen einen sehr spitzen Winkel bildet. Diese Schutzstellung der Blätter verleiht den oberen Teilen des Laubwerks ein ganz anderes Aussehen als den unteren. Beim Ahorn ist die Kleinkronenbildung besonders auffallend, erstens weil die harmonische Verteilung der Zweige durch die periodische apikale Blitenbildung gestört wird, zweitens weil die grossen Blätter der Kronenfläche eine sehr geneigte Lage zum Horizont einnehmen und so die Durchsicht in horizon- taler Richtung (d. h. vom Standpunkt des Beobachters) verhindern. Bei Fagus erhält sich die flache Form der seitlichen Zweige manchmal sogar an der Oberfläche der Krone (siehe Textfig. 15), die hierdurch entsprechend lock- kerer gebaut wird, namentlich als dazu die Stellung der Buchenblätter mehr durch die Schwerkraft als durch das Licht bestimmt wird. Diese Schichtung der Krone fehlt allerdings in der Regel an Freilandbäumen, wo die orthotrope Steilung der Zweigenden vorherrscht. An jängeren Buchen wird man doch auch in diesem Fall leicht die Dorsiventralität der Sprosse gewahr. Durch die ausgesprochen zweizeilige Stellung der Verzweigungen bekommen auch die nackten Zweige von Ulmus ein charakteristisches Aussehen. Der Baumogipfel nicht zu alter Linden und Ulmen zeichnet sich ausserdem im Winter durch die stärkere oder schwächere Uberneigung der Zweigspitzen aus (vgl. S. 9). Auch der Grenzwinkel, den die Zweige mit der Mutterachse bilden, kann die spezielle Architektonik der Krone beeinflussen. Die gotisehe Wölbung von jungen Bäumen, an denen sich der Hauptstamm frähzeitig in einen Bändel von steil auf- strebenden Ästen spaltet, wird manchmal, z. B. an Sorbus aucuparia, Fagus silvatica u. a. Bäumen beobachtet.' Ferner sei an die Zypresse und die Pyramidenpappel er- ! Man vergleiche S. 3 und Textfig. 12 u. 13. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 3. 7 50 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. innert. Auch Juniperus communis wächst häufig in dieser gotischen Gestalt (S. 30), und iberhaupt ist sie charakteristisch fär strauchähnliche Bäume. Stehen dagegen die Hauptäste unter ziemlich grossen Winkeln von ihrer Mutterachse ab, so wird die Krone mehr abgerundet. Dies ist namentlich der Fall bei der Eiche, die fär ihre rechtwinkelige Verzweigungsart bekannt ist (siehe Textfig. 16). Dass dabei zugleich die Biegungsfestigkeit des Holzes ein wichtiger Faktor ist, leuchtet ein, denn die Be- lastung wird ja bei horizontell abstehenden Zweigen maximal; grosse Grenzwinkel verlangen deshalb tragfähiges Holz (vgl. S. 39). Textfig. 15. Holzskelett einer Buche im Winter. Fast sämtliche Sprosssysteme sind mehr oder weniger pla- giotrop und streng dorsiventral. Man beachte rechts die deutliche Sprossmosaik. För die feinere Differenzierung des Zweigwerks kommt namentlich das Abwech- seln von Kurztrieben und Langtrieben in Betracht. Es sei hier nur beiläufig an zwei so verschiedene Formen wie die Weide und den Apfelbaum erinnert. Alterserscheinungen des Baumes. Die spezielle, för verschiedene Bäume wechselnde und manchmal charakteristische Struktur der Krone wird, wie gesagt, durch viele zusammenwirkende äussere und innere Faktoren bestimmt, auf welche wir hier nicht weiter eingehen können (ich verweise auf die Handbächer und die dort zitierte Literatur). KUNGL. SV. VET. AKADEMIRNS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 3. 51 Der Lichtgenuss der Assimilationsorgane hat natirlich viel zu bedeuten,' denn keine BSprosstätigkeit wird auf die Dauer unterhalb des Lichtminimums der Blätter erhalten. Bäume mit sehr liehtbediärftigen Blättern bilden eine wenig langgestreckte und hävfig recht breit ausstrahlende Krone aus, z. B. die Birke und die Eiche (Fig. 34, Taf. VII, 49, Taf. X). Freistehende Buchen pflegen etwas mehr zylindrisch- eiförmige Kronen zu besitzen (Fig. 35, Taf. VIIT); bei der Buche liegt das Licht- genussminimum bekanntlich recht niedrig. Windverhältnisse und die Bodenbeschaf- fenheit können aber diese Organisationsformen ganz verändern. So werden ja wind- deformierte Buchen kugelförmig (Fig. 32, Taf. VIT), wie die Eichen (Fig. 31, Taf. VIT) unter gleichen Bedingungen, und auf trockenen Standorten nehmen sie sogar um- gekehrt kegelförmige Gestalten an (Fig. 29, Taf. VIT). Textfig. 16. Rieseneiche aus Hallands Väderö. Man beachte die weiten Grenzwinkel der Äste. Links sind drei Äste dritter Ordnung zu sehen, welche rechtwinklig ihrem Tragast entspringen. Uberhaupt ist die gestaltende Wirkung des Windes ausserordentlich gross, na- mentlich an den Meereskästen. Im Vorhergehenden wurde diese Tatsache mehrmals hervorgehoben, und es wurde geschildert, wie Bäume zu niedrigen, kräppelhaften Sträuchern und Sträucher zu kriechenden Zwergen werden können — Organisations- formen, welche sonst nur an der polaren Waldgrenze beobachtet werden. Mehrere Forscher haben sich mit dieser scheinbaren Spezialfrage der Baumarchitektonik be- schäftigt.” Was ich aber im Vorhergehenden hervorzuheben versucht habe, ist die Behauptung, dass der Wind keinen speziellen, sondern einen sehr allgemeinen Faktor fär die Ausgestaltung der Bäume darstellt und dass die winddeformierten Bäume ! Siehe hieräber: J. WI1iESNER, Der Lichtgenuss der Pflanzen, 1907. ? Aus der Literatur seien angefährt: BorccrevE, B., Abb. naturw. Ver. Bremen Bd. III, 1872; FocKEE, W. 0., ebenda Bd. II, 1871; KIiHLMAN, ÅA. O., Pflanzenbiol. Studien aus Russisch Lappland 1890; Warminc, E., Plantesamfund; Fröpis, J.. Arkiv f. Bot. Bd. 11, 1912. 52 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. durch extreme Windgeschwindigkeit und iiberhaupt ungänstige Vegetationsbedingungen entstandene Spezialformen sind. Das Ergebnis wird sehr verschieden ausfallen, je nachdem die Winde dauernd einseitig wirken oder von allen Seiten her kommen. Im letzteren Falle entstehen Bäume, welche ganz »normal» aussehen, mit dem ein- zigen Unterschied, dass sie Zwergen sind. Fig. 29, Taf. VII, bringt eine solche typische Zwergbuche vor Augen, während Fig. 31 eine Zwergeiche darstellt. Kommen die Winde vorwiegend von einer Seite her, so entstehen die bekannten, stark uberneigten, gedrehten und färchterlich verungestalteten Krankheitsformen der Laubbäume. Bleibt der Stamm aufrecht oder nur wenig nach der Leeseite geneicgt, so wird die Krone sehr asymmetrisch (Fig. 33, Taf. VII, 36, Taf. VIII). Häufig werden aber im Jugendzustand des Baumes der Gipfelspross nebst den auf der Wind- seite stehenden Seitensprossen zerstört und nur die nach der Leeseite in der Richtung des Windes laufenden Zweige erhalten, so dass der Hauptstamm einen scharfen Knick macht und dann mehr oder weniger horizontell fortwächst. In Fig. 37, Taf. VIII, ist eine solche seltsam verunstaltete Eiche photographiert. Er sieht wie ein Sagen- ungeheuer aus, mit dem langen kräftigen Hals und zwei kolossalen Armen gewaltsam vorangestreckt! Nicht selten kippen anfangs aufrecht stehende Bäume um, den Gipfel gegen den Boden verneigend oder sich sogar auf ihn stätzend (wie die Linde rechts in Fig. 36, Taf. VIII). Die ursprängliche Krone wird dabei dem Boden an- gepresst und geht bald zu Grunde, während die auf der fräheren Windseite stehenden »schlafenden» Knospen, dem Reiz des Lichtes und der Schwerkraft folgend, austreiben und allmählich eine neue Krone konstituieren (Fig. 36 rechts, Fig. 38, Taf. VIII). Diese Tatsache, dass eine Krone iäberhaupt vorkommt, die der primären, von einem vertikalen Stamm getragenen Krone ganz ähnelt, obwohl sie durchaus sekun- där aus einer vorher nackten Flanke eines Stammes auswächst, beweist mehr als andere Argumente die Richtigkeit der im Vorhergehenden vorgetragenen physiolo- gischen Erklärung der Kronenentwicklung. Bei der Linde in Fig. 36 kann kaum von einem Stamm in eigentlichem Verstand gesprochen werden und gleiches gilt in noch höherem Grade von der uralten umgestärtzten Linde in Fig. 38. Es handelt sich hier um eine freie Sammlung von Sprossen, welche einem gemeinsamen Substrat entspringen und sonst keinen spezifiscehen Korrelationen seitens dieses Substrates unterliegen. Die Genesis dieser Gemeinschaft von Sprossen erinnert an die Geschichte der Regenerationssprosse in 'Textfig. 8. Auch hier strahlen die Sprosse anfangs symmetriseh vom Substrate aus. Dann findet eine Auswahl von einigen kräftigeren Ästen statt, welche das känftige Laubwerk zu tragen haben, während die anderen im Schatten von ihren siegenden Geschwistern verkämmern. In dem soeben vor- getragenen Falle waren anfangs eine Anzahl von gleich beschaffenen, positiv geotro- pischen und phototropischen Sprossen da. Bei der fortwährenden Verzweigung dieser Sprosse muss notwendig eine Verbreiterung des Laubwerks, d. h. eine Selektion von Sprossen in zentrifugaler Richtung, kurz gesagt eine exotrophe Verzweigung statt- finden, denn nach innen zu stossen ja die Sprosse sogleich auf andere Sprosse und verkimmern aus Lichtmangel, obwohl sie gegen ibermässige Transpiration geschätzt sind. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 3. 53 Feste Gegenstände, Felsen, Mauern und andere Bäume, schiuätzen gegen den Wind, aber schliessen das Licht aus. Bäume in Strassen, an steilen Felsenwänden oder am Rand eines Waldes bilden daher eine asymmetrische Krone aus (Photo- trophie, WIESNER). Am Meer bieten aber dieselben Gegenstände erst die Möglichkeit einer Baumvegetation dar. An felsigen Meeresufern wird nicht selten ein Kriechen von Sträuchern und Bäumen in Kluften und Spalten beobachtet. In Fig. 39, Taf. VIII, sind solehe von Wacholdersträuchern ausgefällte Vertiefungen im Felsenboden zu sehen. Die »kritisehe Ebene> fällt hier offenbar mit der Oberfläche der umgebenden Felsenpartien zusammen, was von Ferne gesehen den HEindruck gibt, als ob die Aus- höhlungen mit einer lebenden dunkelgränen Masse eingegossen wären. Auch andere Bäume, wie Eiche, Linde und Buche, suchen in ähnlicher Weise den Schutz zwischen Felsenblöcke auf; in Fig. 40, Taf. VIII, ist eine in eine Kluft eingekrochene Eiche photographiert. Hinter steilen Absätzen kann schon ein niedriger Stamm zur Aus- bildung kommen, doch reicht er nicht weiter als bis zum oberen Rand der Felsen- partie, um hier gleich mit einer flachen tischähnlichen Krone zu enden. Diese Schutz- wirkung eines steilen Abhanges wird auch dann ausgeiäbt, wenn der Baum voran dem Fels steht, also zwischen ihm und dem Wind. Häufig wird in diesem Fall der Stamm durch einen scharfen Knick tuber den Felsrand gestreckt (vel. Fig. 41, Taf. IX). Uber die Schutzwirkung der Schnee im Polargebiet vgl. KIHLMANN, a. a. O.; TH. Fries, Botan. Unders. im nördl. Schweden. 1913, S. 151. Der Wind ist auch als ein Faktor zu nennen, der das Altern der Bäume be- schleunigt. Der Baum altert, wenn die Krone licht wird. Der Grund dieser Er- scheinung ist nicht völlig aufgeklärt. FEinige Forscher behaupten, dass die »Gipfeldärre> Alterschwäche bezeichne, andere setzen das Phänomen in Zusammenhang mit einer stärkeren Entwicklung der unteren Äste und dem Hervortreten einer sekundären Krone, indem diese das Fortwachsen der apikalen Sprosse in der primären Krone korrelativ hemmen (MoG£KE) oder ihnen das zur Deckung des Transpirationsverlustes nötige zugeleitete Wasser entziehen wärde (WTIESNER). Diese beiden letztgenannten sesichtspunkte bringen doch keine Klarheit tuber den ersten Anfang des Alterns, sondern missen hinsichtlich dessen auf eine hypothetische innere Rhytmik hinweisen. Meiner Ansicht nach stellt das Altern nur die kontinuierliche Fortsetzung und die letzte Phase derselben Erscheinungen vor, welche sich bei der Kronenbildung abspielen. Die Kronenbildung bezeichnet einerseits ein Selbständigwerden der Sprosse (Äste), anderseits eine Regulation des Wachstums der Gesamtheit von apikalen Sprossen durch Licht und Wind. Am jungen Baum sind sämtliche Sprosse unter dem Bann der Korrelationen gefangen, ihre Richtung und ihr Wachstum wird in hohem Grade durch innere Verhältnisse bestimmt. Im Stadium der Kronenbildung wird diese strenge autonome Disziplin z. T. aufgehoben: Die Seitenäste gehen an der Spitze zu mehr oder weniger orthotrop-radiärem Wachstum iäber und verlängern sich in solchem Grade, dass sie bald die Höhe des Hauptsprosses und der juängsten apikalen Seiten- triebe erreichen. Dann beginnen sich die ungleichen Beleuchtungsverhältnisse in dieser Gesamtheit von laubproduzierenden Sprossen in vorher geschilderter Weise bemerkbar zu machen. Endlich kommen die Windverhältnisse hinzu, indem sie in Verbindung 54 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN ÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. mit dem direkten Sonnenschein eine Transpirationsgrenze darstellen, oberhalb welcher kein einsamer Spross auf die Dauer die Lebensfrische erhalten kann. Mit der Kronen- bildung ist nun uberhaupt eine beträchtliche Oberflächenentwicklung des Laubwerks erreicht und die assimilierenden und transpirierenden gränen Flächen schaffen all- mählich eine gesamte Verdunstungsintensität des Baumes, welche das wasserauf- nehmende Wurzelsystem alle Mähe hat, in Schach zu halten. Hin trockenes Jahr kann das Transpirationsmaximum leicht uäberschritten werden, und es leuchtet, nach dem vorher tber die Zunahme der Luftbewegung mit der Höhe vom Boden Mitgeteilten ein, dass die Baumkrone und namentlich die oberen Partien derselben am leichtesten der Gefahr einer Beschädigung der Sprosse durch Vertrocknen unterliegen; ich habe häufig gefunden, dass der Prozentgehalt von vertrockneten Trieben in der primären Krone viel beträchtlicher ist als an den plagiotropen Ästen der sekundären-Krone. Jede durch ungänstige äussere Vorfälle oder dauernde Uberschreitung des Tran- spirationsmaximums verursachte Depression der apikalen Sprosse wirkt nun ihrerseits indirekt begiuänstigend auf das Treiben der basalen Regenerationsknospen und »adven- tiven Knospen». In den Tabellen II u. III (S. 20 f.) sind einige Seitentriebe ver- zeichnet (311 und 31 in Tab. II; ör b in Tab. IIT), welche dauernd im geschlossenen Knospenzustand verharren. Diese »schlafenden Knospen» können in Jahrhunderten so verbleiben; sie haben ihren Ansatzpunkt in der Rinde und sind durch einen dännen, jedes Jahr um die Dicke eines Jahresringes verlängerten Strang mit den Leitungs- bahnen des Mutterstammes verbunden. Die ähnlich beschaffenen Regenerationsknospen entstehen (vgl. S. 39) als echte Kallusbildungen an den sich verschliessenden Wund- rändern nach den abgeworfenen unteren Seitenästen. An der Oberfläche jedes Baum- stammes, auch im Jugendzustand, sind jährlich immer einige diänne, kuämmerlich ge- deihende Ausschläge aus dergleichen schlafenden jetzt endlich erwachten Knospen zu beobachten. Diese Ausschläge werden häufig wieder abgeworfen. Thre geringe Akti- vität beruht offenbar darauf, dass sie seitens der lebensfrisehen apikalen Spross- systeme, d. h. seitens der Baumkrone, gehemmt werden. Jede Depression der Baum- krone wirkt umgekehrt vorteilhaft und namentlich erweckend auf die schlafen- den Knospen. Am besten beobachtet man dieses an Bäumen, deren Krone auf Grund von gesteigerten Windeinfläussen allmählich stirbt. Fine solche böse Zeit kann för Waldbäume z. B. dadurch eintreten, dass der urspränglich dichte und schät- zende Bestand infolge zahlreicher Ast- und Stammbräche zu licht wird. Der Stamm der hinterlassenen Bäume pflegt dann mit zahlreichen Ausschlägen besetzt zu werden, vgl. Fig. 24, Taf. VI. Die Buche im Vordergrund von Fig. 42, Taf. IX, trägt drei herabhängende, aus Regenerationsknospen (nach abgeworfenen Ästen) stammende Stammausschläge. Bei gänstigen Bedingungen (hinreichender Beleuchtung und nicht zu starken Winden) können diese Ausschläge viele Meter lang werden und eine sekun- däre Krone konstituieren. Dieses aus horizontellen reichbeblätterten, dorsiventralen Ästen zusammengesetzte, geschichtete untere Laubwerk verleiht den typischen Bu- chenwäldern einen ganz besonderen Reiz. Die Anisophyllie und der Diageotro- pismus dieser Stammausschläge wird vielleicht durch das schwache Licht unter der primären Krone bedingt. Denn frei stehende Bäume bilden selten dergleichen aus, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 3. 5 An und 8. 27 wurden Beispiele auf ganze Bäumchen gegeben, welche bei schwachem Oberlicht ausschliesslich horizontelle Äste besitzen. HFEine Tatsache, welche in diesem Zusammenhang erwähnt werden kann, ist das allmählich stattfindende Aufrichten der Seitenäste. Im Vorhergehenden wurde die Beobachtung erwähnt, dass die oberen Seitenäste der Fichte bei guten Lichtverhältnissen sich aufrichten und radiär ver- zweigen. Ähnliches findet regelmässig bei den unteren Ästen an freistehenden Exem- plaren dieses Baumes statt (vgl. Fig. 43, Taf. IX). Das Aufrichten geht freilich selten bis zur lotrechten Lage und die radiäre Verzweigung wird z. T. durch Photo- trophie gehemmt. In Fig. 44, Taf. IX, ist ein ähnliches Aufrichten der Zweigenden von einer Salix-Art zu sehen. Wie gesagt, scheint das Licht eine begiänstigende oder vielleicht sogar auslösende Wirkung auf dieses Phänomen zu haben. Im Hin- blick auf die inneren Verhältnisse bedeutet das Phänomen eine Lockerung, eine Schwächung der korrelativen Richtungshemmungen, indem die Seitenäste jetzt dem Hauptspross ähnlich werden: Der Vorgang gehört folglich mit zur Kronenbildung, welcher er auch an den freistehenden Laubbäumen stets begleitet., Die besprochene sekundäre Zweigbildung am Stamme von Bäumen, deren obere primäre Krone aus irgend welchen Ursachen eine Depression erleidet, wird natärliceh um so kräftiger, je rascher sich die Gipfelbeschädigung abspielt und bekommt dann den Charakter einer Regeneration, einer Verjuängung des von oben nach unten absterben- den Baumes. In Fig. 45, Taf. IX, ist ein derartiger Verjungungsprozess an einer Eiche zu sehen. Die obere Krone ist bis auf einige unbedeutende Reste abgestorben und die unbändigen Winde haben sogar das Holzskelett des Gipfels zerschmettert. Die untere Krone, deren regenerative Charakter hier deutlich vor Augen tritt, ist dagegen kräftig ausgebildet und bemerkenswert sind namentlich die starken basalen Äste. Diese kräftige basale Astbildung ist iberhaupt för winddeformierte Bäume auszeichnend. Unter Umständen treiben die Äste sogar Wurzelsprosse, wie wahre Ableger. Ich habe bei der Linde basale Auszweigungen gesehen, welche an der Spitze Wurzeln getrieben hatten. Die Astspitzen richteten sich dann völlig lotrecht auf und waren als neue Pflänzehen anzusehen (Fig. 56, Taf. XT). Sogar bei der Eiche habe ich etwas Ähnliches (in Fig. 34, Taf. VIT) beobachtet. Die untere, rechte Partie des Laubwerks gehört hier zu den völlig orthotropen apikalen Teilen der sehr langen, herabhängenden, den Boden berährenden Basaläste. FEin sehr instruktives Beispiel auf sekundäre Kronenbildung, die durch frähzeitiges Altern beschleunigt und ver- stärkt wurde, gibt Fig. 46, Taf. IX. Fin anderes charakteristisches Bild ist Fig. 47, ! Baranetzky (Uber die Ursachen, welche die Richtung der Äste der Baum- und Straucharten bedingen; Flora, Bd. 89, S. 138) versucht die besprochene Doppelkrämmung der Seitenäste auf kombinierten negativen Geotropismus und »Gegenkrämmung» (Autotropismus?) zuriäckzuföbren. Alle Triebe sind nach ihm (S. 185) negativ geotropisch und richten sich auf, wenn sie horizontell gelegt werden. >»Bei jeder Krämmung entsteht aber eine Gegenkrämmung, welche die geotropische Krämmung verhindert.> Hierzu kann, in Ubereinstimmung mit dem vorher (S. 12) Gesagten, angefährt werden, dass wir noch nicht die Vorgänge bei dem Geradstrecken der Triebe und die Faktoren, welche ibhre Schlusslage bestimmen, völlig durchzuschauen im Stande sind. Endlich sei bemerkt, dass die Aufkrämmung des apikalen, jungen Teils alter Äste in Wirklichkeit eine Folgeerscheinung darstellt, d. h. auf Grund einer allmählichen tropistischen Umstimmung unbekannter Art eintritt, während diesel- ben Äste im Jugendzustand sich anders verhielten. Das ganze Phänomen ist daher sicher komplizierter, als es BARANETZKY aufgefasst hat. 56 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. Taf. X. Diese am Rand eines niedrigen Erlenwaldes stehende Eiche hat die linke, fär die Winde am meisten ausgesetzte Seite verloren. Statt dessen hat sie aber eine ausserordentlich dichte, hutähnliche sekundäre Krone ausgebildet und zwar etwa in der Höhe des schätzenden Unterholzes. Dass die Form der sekundären Krone mit der unter ähnlichen Bedingungen äblichen Form der Gipfelkrone uäbereinstimmt, beweist, dass dieselben Faktoren in beiden Fällen den Habitus ausmodellieren. Die Form der Baumkronen wird in nicht unwesentlichem Grade von der Ge- stalt der belaubten Äste bedingt. Die junge Krone besteht entweder aus Ästen, die nach Art eines Besens emporgestreckt sind (in dichten Beständen), oder aus Ästen, die von einem kurzen Stamm mehr oder weniger radiär auseinanderspreizen (bei freiher Lage). Aus vorher erwähnten Grinden tragen diese Balken der Krone Laub nur am apikalen Teil. Je länger sie werden, um so ungänstiger gestalten sich daher die Belastungsverhältnisse. Die Äste wachsen zwar in die Dicke, doch braucht es erstens ein sehr festes Holz, zweitens eine relativ aufrechte Lage des Astes und drittens eine mässige Gipfelbelastung, damit nicht die Elastizitätsgrenze tuberschritten werde und eine mehr oder weniger starke Lastkrämmung oder aber ein Windbruch stattfinde. Festes Holz zeichnet besonders die Eiche aus. HFEine sanft oder schlaff herab- hängende hut- oder rockähnliche Form des Laubwerks kommt demgemäss bei ihr unter normalen Verhältnissen nicht vor. Ähnliches gilt, obwohl in geringerem Grade, fär die Buche. Ein weichbes Holz besitzt dagegen die Linde. Bei ihr wird regelmässig eine, manchmal sehr weitgehende, Lastkrämmung der Äste beobachtet (vgl. Textfig. 9). In gleichem Grade wie sich der basale Teil nach unten krämmt, richten sich die jungen, aktiv biegungsfähigen Sprossteile nach oben, was dem Ast im Ganzen eine »-Gestalt verleiht.' Wegen dieser Abwärtskrämmung ruht die sekundäre Krone auf dem Boden (Fig. 46, Taf. IX), und die Äste treiben bisweilen Wurzeln an der Kon- taktstelle. Ein weiches Holz besitzt die Fichte, hier sind ausserdem die Zweige dauernd und auf ihrer ganzen Länge belastet. Deshalb werden sie mehr oder weniger stark nach unten gebogen (doch in weit geringerem Grade als bei der Linde, wahr- scheinlich infolge ihrer geringeren Länge), während sich die Zweigenden aufrichten (Fig. 43, Taf. IX). Eine Lastkrämmung erfahren hier auch die Seitenäste zweiter Ordnung; diese und in noch höherem Grade die Seitensprosse höherer Ordnung besitzen keinen bemerkenswerten Geotropismus oder Phototropismus, weshalb sie nach der Art eines weichen Gewandes von dem Tragast auf beiden BSeiten herabfallen. Die älteren Exemplare von Picea excelsa erhalten, namentlich wenn sie frei stehen und unter nicht zu hohen Breiten wachsen, eine sehr charakteristische, an die chinesischen Pagoden, mit ihren ibereinander aufgetärmten, geschwenkten Dächern erinnernde Gestalt (siehe Fig. 48, Taf. X). Die älteren Birken verdanken ihr sanft herabhänges, schleierartiges Laubwerk der sehr grossen Biegsamkeit und dem schwachen Geotropismus der Sprosse (Fig. 49, Taf. X). Diese Schlotterigkeit der laubtragenden Zweigenden stellt zweifelsohne einen vorteilhaften Windschutz dar. Denn alle Zweige, auch diejenigen an der Windseite, 1 Uber die Aufkrömmung der Astenden, vgl. auch oben S. 9, 55. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 3. 57 stellen sich passiv in die Richtung des Windes. Nun ist es zwar nicht ohne weiteres einleuchtend, dass die Blätter und jungen Sprossteile den Wind besser aushalten, wenn er von der Basis nach der Spitze bläst als wenn er sich von der Spitze nach der Basis der Zweige bewegt. Beobachtungen lehren aber, dass dies der Fall ist. In Fig. 50, Taf. X, ist eine junge, etwa zehn Meter vor einem dichteren Bestand frei stehende Schwarzerle abgebildet (Anfang September). Der Wind kommt fast ausschliesslich von links, denn der Baum stand an einer engen, von steilen Felsenwänden begrenzten Bucht. Die Entlaubung ist, wie man sieht, an der Windseite fast beendigt, an der Leeseite verharren noch viele grune Blätter an ihren Plätzen. Doch ist es illusorisch, hier von einer Windseite und Leeseite zu sprechen, denn das lichte Zweigwerk lässt dem Wind fast ungehinderten Spielraum. Wahrscheinlich werden die Blätter leichter und daher fräher abgerissen, wenn der Wind, von der Spitze des Zweiges kommend, die Blattspreite umwendet und den Stiel gewaltsam biegt, als wenn er, von der Basis kommend, die Blätter um die Achse zusammenzuklappen bringt — ebenso wie man ein Blatt viel leichter von der Blattspur losreisst, wenn man biegt als wenn man zieht. Dass die unvorteilhaftere Lage der Blätter auf das Spross- wachstum riäckwirkt (obwohl der Baum gar nicht winddeformiert ist) erhellt aus der verschiedenen Länge der Äste auf der linken und rechten Seite in Fig. 50 — die ersteren sind nicht unerheblich kärzer, auch ist ihre Zahl geringer als die auf der rechten Seite. Der behauptete Windschutz, den grosse Biegsamkeit den belaubten Astteilen verleiht, ist natärlich nicht sehr gross und bezieht sich fast ausschliesslich auf die mechanische Wirkung heftiger Winde. Ausserdem verursacht die Schlotterigkeit der Zweige einen Nachteil, indem sie för den Wind peitschen, gegen einander reiben und dadureh Rinde und Knospen zerschaben, was bei Bäumen mit weniger harter Borke als die Birke bedeutende Schaden mitbringt. HKräftige freistehende Buchen besitzen häufig sanft herabhängende Astenden. In stärmischen Gegenden sind diese nur an der Leeseite intakt, an der Windseite stehen die Zweigenden ganz aufrecht, die herab- hängenden Teile sind eliminiert worden und nur die steiferen und kärzeren avfste- henden Verzweigungen sind zurickgeblieben. Einige Forscher haben behauptet, dass nicht die transpirationsbeschleunigenden und (in obiger Meinung) mecbanischen Wirkungen des Windes fär die bekannte Defor- mation der Bäume an der Meereskäste verantwortlich wären, sondern dass der Salz- gehalt der Luft hierbei die ausschlaggebende Rolle spiele. Zweifelsohne wirkt eine Bespritzung der treibenden Knospen und jungen Blätter mit Salzschaum schädlich und namentlich die asymmetrische Gestalt der nahe an einer felsigen Kiäste stehenden Bäume könnte wohl zum Teil auf die hier sehr feuchtsalzigen Meereswinde zuröck- gefährt werden, indem die äussersten Partien des Laubwerks diese salzige »Dusche> zuerst empfangen.' Doch gibt dieser Salzgehalt der heftigen Winde (welche bei der Passage durch das Laubwerk einiger Baumvorposten sehr herabgesetzt wird) keine plausible Erklärung der symmetrischen Zwangsformen der Bäume in Figg. 29, 31, 32, Taf. VII ab. Die flache symmetrische Krone der Zwergbuche in Fig. 29 erinnert ! Vgl. J. FrRöpiNn, Tvenne västskandinaviska klimatfaktorer osv. Arkiv f. Bot. Bd. 11, Nr. 12. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 3. 8 58 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN ÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. sehr an die von KIHLMANN auf den sibirischen Tundren beobachteten Zwangsformen des Wacholders und der Birke. Die tischähnliche Krone dieser Bäume wird durch die eisigen Winde im Winter, als die Wasseraufnahme aus dem gefrorenen Boden sehr herabgesetzt ist, verursacht. Die kritisehe Linie bildet hier die Oberfläche der Schneedecke. Auf einer Salzwirkung kann ferner in keiner Weise die geschilderte Auslese von bestimmten Zweigen in Fig. 50, Taf. X beruhen. Denn die Exposition sämtlicher Zweige fär die salzige Luft ist hier approximativ gleich. 9Sogar an den ausgeprägt asymmetrischen Kronen der Vorposten am Meer ist der Salzgehalt als wirk- same Ursache zweifelhaft, denn die Winde blasen einerseits anhaltender und ener- gischer, anderseits viel genauer in ein und derselben Richtung an der Kiste als im Textfig. 17. Ältere von Krebs befallene Eiche in Hallands Väderö. Den Geschwilsten entspringen zahlreiche Regenerationssprosse. Binnenland. Erst durch genaue vergleichende Untersuchungen uber die durchschnitt- liche Windstärke, Windrichtung und den Salzgehalt der Winde kann man ausmachen, in welchem Grad der letztere Faktor allein die Bäume zu verunstalten vermag. — Die vorher geschilderte sekundäre, akropetale Kronenbildung an fräh alternden Bäumen bleibt meistens an spät alternden Bäumen aus. Fig. 51, Taf. X, fuöhrt eine Landschaft mit alten Buchen vor, welche infolge unvernänftiger Abtreibung abzu- sterben beginnen. Das Exemplar links zeigt sehr deutlich die vorher erwähnte Auflösung der dichten Laubkrone in Kleinkronen an den Enden der grösseren Äste; keine sekundäre Kronenbildung rettet aber den Baum von dem schicksalsschweren Hinschwinden. Bald wird der kräftige Stamm von Pilzfäule angegriffen und die Lebenstage des Alternden sind dann leicht gezählt. Zäher sind bekanntlich die Eichen. - Sie machen sogar häufig eine Tugend aus der Notwendigkeit, indem aus den Krebsgeschwilsten, welche den massiven Stamm alter Eichen zu verunstalten pflegen, neue Sprosse massenhaft hervortreten, offenbar eine ähnliche Erscheinung wie die »Hexenbesen» (vgl. Textfig. 17). Uberhaupt ist die Eiche ein von allerlei KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND: 56. -N:0O: 3. 59 Parasiten heimgesuchter Baum und ihre Architektonik wird in hohem Grade von patologischen Deformationen beeinflusst. Man weiss ja, dass Quercus mit etwa 400 durch Parasiten verursachten Krankheiten prahlen kann! Die knotigen Äste des »Königs der Bäume» zeugen von einem unaufhörlichen, nicht immer siegreichen Kampf gegen die Schmarotzer. Ein Baum, welcher sich noch in spätem Alter durch grosse vegetative Kraft auszeichnet, ist die Linde. Das uralte, in Fig. 38, Taf. VIII, abgebildete, durch Stärme umgeworfene, mit einem knollenartigen, seltsam ausskulptierten Stamm ver- sehene Exemplar setzt jeden Friähling massenhaft mit basalen Ausschlägen. Noch bei einem von Fäule zerrätteten, zu einer Ruine gewordenen Hauptstamm kann die Linde die wenigen emporgestreckten Äste mit gränem Laub schmäcken (Fig. 52, Taf. XI). Als Gegensatz zu dieser allmählichen Zerrättung des noch zähe am Leben fest- haltenden Baumkörpers wird in Fig. 57, Taf. XI, zuletzt ein Bild von den trocknen, nackten Holzskeletten einiger Eichen, in den letzten Stadien des Alterns ohne Regenerate mitgeteilt. 60 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. Inhaltsubersicht. Der junge Baum Der Der Das allgemeine Organisationsschema 0 jungen Baumes . Eine Regel fär das Richtungswachstum der Sprosse . Geotropische Umstimmungen beim Altern der Zweige Physiologische Definition des Sprosssystems. Uniaxiale und pluriaxiale Systems : Die Orientierungsbewegungen der jungen Triebe von Acer, u. a. Bäumen Die Örlentioranbebewcsnuere der Triebe von Få Ulmus, Tilia, Corylus. geotropismus =. . SG SHR 040 Die Bewegungen der riebe von Picea excelsa . Die Geradstreckung der Triebe Aesculus, Fraxinus, Sorbus, Öuerals Das Verhalten der Pinus-Triebe. Hyponastie und Geotropismus . Sprosskorrelationen Dauer der Krimtmunsstaliskel Gipfelregeneration. Polarität . Eine Regel äber quirlständige Organe Korrelationen und Wachstumsintensität Periodizität der Korrelationen . NNE Die plagiotropen Sprosssysteme von Pine und Picea Aitonomer Wachstumsrhytmus der Hauptsprosse Ås Analyse eines plagiotropen Sprosssystems von Fagus silvatica Phototropismus und Baumarchitektonik Lichtgenuss und :pro:sentwicklung . Strauch OSAR Typische und baumähnliche SRANEher Prunus spinosa. Rosa. Der Wacholder . Sorbus aucuparia. Syringa . DUKA UKN Strauchmodifikation von Bäumen. Querus, Tilia u. a. Stamm des fertigen Baumes Die Fichte 5 Der akropetale Asttod Die Entwicklung der Baumkrone Die Bedingurgen der Kronenbildung. Blähen. Infektion. Kor Insolation, Transpiration. Der Wind . relation . Epinastie und Plagio- Ore RR vo vo An KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. Organisation der Baumkrone Winddeformierte Bäume . ; Der spezielle Charakter der Baumkröne : Sprossbau Blattorientierungen Sprossrichtung. Grenzwinkel der late Alterserscheinungen des Baumes . Der gestaltende Einfluss des Windes . Die sekundäre Laubkrone AT FRA ES FRANKEN BE RS Bedeutung des Windschutzes. Der Wind und die Gipfeldärre Die Aufkrämmung der Astspitzen. Windbräche. Ableger der unteren Äste Die Bedeutung der Zweigelastizität Salzwirkung der Meereswinde Der Baumtod BAND 56. N:O 3. 62 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN ÖBER DIE BAUMARCHITEKTONIK. Erklärung der Abbildungen auf Taf. 1—lI. TAF. 1. Fig. 1. Versuch mit einer mechanisch gebogenen Fichtenpflanze, im Freien am natärlichen Standort ausgefährt. Allseitige unbedeutende Beschattung. Fig. 2. Versuch im Freien mit einer jungen Pflanze von Pinus silvestris. Geotropische Hinaufkrämmung von Seitentrieben. Fig. 3. Ein langer, epinastisch gekrämmter, fast ausgewachsener Trieb von Fagus silvatica. Fig. 4. Die geotropisch aufgekrämmte Spitze einer hohen umgestärtzten Fichte. TAF. 2. Fig. 3. Oberer Teil eines jungen Exemplars von Picea excelsa. Der ursprängliche Gipfel ist zerstört worden, an seiner Stelle hat sich ein Seitenspross von zweiter Ordnung vertikal aufgerichtet. Dieser Spross steht auf der physikaliscehen Oberseite seines dorsiventralen Mutterzweiges. Fig. 6. Junge Pimus silvestris-Pflanze mit zwei wettstreitenden Gipfeln. Vegl. den Text. Fig. 7. Junge, freistehende Kiefer, an welchem statt des zerstörten Hauptsprosses vier quiristehendk plagiotrope Sprosse eine Art von Gipfelersatz gebildet haben. Flg. 8. Gipfel einer jungen Picea excelsa, die Verteilung der Achselknospen und -sprosse aufweisend. TAF. 3. Fig. 9. Buchenzweig, die zur Hälfte im Licht, zur andern Hälfte in Dunkelheit ausgetrieben hat. Die Grenze zwischen dem belichteten unteren Teil und dem verdunkelten oberen Teil wird durch einen hellen Quer- strich angegeben. Fig. 10. Junges Exemplar von Prunus spinosa, auf Klapper an der Meereskäste wachsend (Schonen). Fig. 11. Schlehdornstrauch aus Upland. Fig. 12. Polsterartige Organisationsformen von Prwwus spinosa an der baumlosen Käste von Kattegat (Torekov, Schonen). Fig. 13. Kriechende Matten von Prunus spinosa (Hallands Väderö, Schonen). Klapper. Fig. 14. Teil eines Rosenstrauchs, die typische Verzweigungsweise und die allmählich erfolgende Last- krimmung der Zweige veranschaulichend. TAF. 4. Fig. 15. Wacholderstrauch mit epinastisch gekrämmten Trieben (Upland). Fig. 16. Wacholderbäumehen mit vertikalem Haupttrieb und wenig epinastisch gekrämmten Seitentrieben. Aus demselben Standort wie das Exemplar in Fig. 15 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 3. 63 Fig. 17. Kriechender Wacholder. Strandabhang am Kattegat (Torekov, Schonen). Das Meer liegt nach rechts. Hinter dem Wacholder ist ein hinaufstrebender Spross eines Rosenstrauchs zu sehen, durch welehen die relativ grosse Widerstandsfähigkeit desselben fir Meereswinde demonstriert wird. Fig. 18. Strauchform der Eiche (Quercus pedunculata), auf einem Klapperdamm am Meere entstanden (Hallands Väderö, Schonen). Fig. 19. Mehrstämmige Rieseneiche. Hallands Väderö. TAF. 5. Fig. 20. Apikale Galle und Hexenbesenbildung an einer jungen Picea excelsa. Fig. 20 a. Unterer Teil eines Kiefers. Der obere Ast in der Figur ist aus irgend welcher Ursache ab- gestorben, ein unterer Ast hat sich statt denen hinaufgerichtet und verzweigt sich jetzt radiär. Fig. 21. Akropetale Wunde (nach einem abgeworfenen primären Ast) an einer Buche mit mehreren von der Regenerationskruste auslaufenden sekundären Ästen. Diese Äste scheinen keiner von Anfang an be- stimmten Wachstumsrichtung zu folgen. Fig. 22. Stark gelichteter, hoch belegener Kieferwald in Upland. Fig. 23. Ein gleicher Wald wie in Fig. 22. TAF. 6. Fig. 24. Wald von hochstämmigen Buchen und HEichen in Hallands Väderö. In der Mitte ist eine hohe, kahlstämmige HFEiche zu sehen. Die Buchen ermangeln ebenfalls akropetaler Äste, besitzen jedoch statt dessen zahlreiche sekundär entstandene Ausschläge. Kronentypus wie in Fig. 54, Taf. XI. Fig. 25. Zwei Exemplare von Pinus silvestris, die in Begriff sind, eine Krone zu bilden (Ubergang von uniaxialer zu multiaxialer Organisation des Zweigwerks). Am Baum links in der Fig. ist der Hauptspross nicht nur von den obersten, sondern von mehreren tiefer stehenden Seitenästen äberholt worden. An dem etwas niedrigeren Baum rechts ist ein Wettstreit zwischen dem Hauptspross und einem apikalen Seitenspross, ähnlich wie in Fig. 6, Taf. II, begonnen. Fig. 26. Der Rand eines an den Meeresufer hervordrängenden Bestandes von Alnus glutinosa. Im Hintergrund die äussersten, als niedrige Sträucher wachsenden Bäume. Im Vordergrund schon etwas höhere Exemplare mit deutlichem Stamm. Fig. 27. Derselbe Bestand wie in Fig. 26, obwohl ein oder zwei Hundert Meter länger hinein. Die Bäume sind hochstämmig und in jeder Hinsicht normal entwickelt, einem kräftigen Unterholz Schutz gewährend (Lianen von Lonicera periclymenum; Rhammnus frangula, Evonymnmus europaea usw.). Hallands Väderö, Westseite. Fig. 28. Profilansicht eines durch den Wind ausgeformten Waldes in Hallands Väderö. Im Vordergrund Wacholder, dann Alnus glutinosa, im Hintergrund gemischter Buchen- und Eichenwald. TARS di Fig. 29. Zwergbuche, an einem Felsenabhang in Hallands Väderö wachsend. Fig. 30. Kräftige Eiche, an welcher die schöne Wölbung der Krone und die Verteilung der tragenden Äste und das eigentlich laubfäbrende Sprosswerk klar zu Tage tritt. Fig. 31. Niedrige Eiche, an einem hoch belegenen, för Winde ausgesetzten Ort wachsend. Die im Median- schnitt elliptische Krone wird von sehr vielen, dichtstehenden, verzottelten Ästen getragen. Fig. 32. HEine fast sphärische, vom Wind im Längenwachstum gehemmte Buche. Fig. 33. Drei gleich alte, relativ frei stehende Buchen, welche die schätzende Wirkung des Astwerks sehr gut demonstrieren. Der Wind kommt von rechts und hat jede Baumkrone, nach dem Grad ihrer Exposition, verstämmelt. Fig. 34. Freistehende Eiche, an welcher schon die Bildung von »Kleinkronen» zu beobachten ist. Die unteren Äste berähren wegen ihrer Länge den Boden und ihre Enden haben sich orthotrop aufgerichtet. TAF. 8. Sämtliche Bilder aus Hallands Väderö. Fig. 35. Buche mit fast zylindrischer, oben abgeflachter Krone. 64 HENRIK LUNDEGÅRDH, PHYSIOLOGISCHE STUDIEN UBER DIE BAUMARCHITEKTONI1IK. Fig. 36: Die äussersten Vorposten eines Waldes am Meere. Im Hintergrund charakteristisch deformierte Buchen. Im Vordergrund rechts eine Linde mit horizontellem, den Gipfel an den Boden lehnendem Stamm. Die ursprängliche Krone auf der Leeseite (jetzt Unterseite) ist verloren gegangen und ist von einer neuen Krone auf der fräheren Windseite (jetzt Oberseite) nachgefolgt. Fig. 37. Kräftige FEiche mit einem von dem Wind scharf gebogenen Hauptstamm. Auch hier wölbt sich die Krone seitlich vom Stätzenpunkt des Baumes. | Fig. 38. Uralte Linde mit knollenartigem Stamm. Fig. 39. Käistenlandschaft mit sich in die Felsenvertiefungen versteckenden Wacholdern. Fig. 40. Kästenbild mit einer in eine Kluft eingekrochene FEiche. Im Vordergrund Brombeer und Schlehdorn. TAF. 9. Fig. 41: Bäume (links eine Buche), welche durch Windeinflässe (z. T. wohl rein mechanisch) äber den Rand einer steilen Felsenwand getrieben worden sind. Fig. 42. Rechts im Vordergrund eine Buche mit drei plagiotropen Ästen aus fräheren Astwunden. Buchenwald in Hallands Väderö. Fig. 43. Picea excelsa. Die Äste krämmen die Enden hinauf, während sie sonst mehr oder weniger horizontell orientiert sind (z. T. Lastkrämmung). Upland. Fig. 44. Altes Exemplar von Salix caprea. Die unteren Äste zeigen an der Spitze eine scharfe Auf- krämmung. Fig. 45. Kräftige sekundäre Kronenbildung an einer durch den Wind beschädigten FEiche. Fig. 46. Tilia ulmifolia. Schönes Beispiel auf basale (sekundäre) Kronenbildung. Die apikale, pri- märe Krone hat durch Winde gelitten, wie auch in der Fig. deutlich zu beobachten ist. TAF. 10. Fig. 47. Eiche mit sehr kräftiger basaler Krone, während die apikale Krone bis auf einen kleinen Rest durch den Wind zerstört wurde. Fig. 48. Kräftige Fichte von der im Text besprochenen »Pagodenform>, aus der kombinierten Last- krämmung und Endaufrichtung der Aste entstanden. Upland. Fig. 49. Typische »Hängebirke» aus Upland. Fig. 50. Junges Exemplar von Alnus glutinosa, in einer Felsenkluft am Meer wachsend. Die land- wärts gerichtete rechte Hälfte ist kräftiger entwickelt und verliert später die Blätter als die linke Hältte. Fig. 51. Partie eines gelichteten Buchenwaldes mit absterbenden Bäumen. Beispiel auf »Kleinkronen- bildung>. TAF. II. Fig. 52. Linde in den letzten Lebensstadien mit Resten einer sekundären Laubkrone. Fig. 53. Zwei durcheinander wachsende Fichten (Picea excelsa), von welchen der rechte und jängere fast orthotrope Seitenäste besitzt, wahrscheinlich infolge der Beschattung seitens ihres Nachbars. : Upland. Fig. 54. Partie eines urspränglich dichten, später gelichteten Buchenbestandes. Fig. 55. Stammpartien von einer Eiche und einer Buche aus dem in Fig. 54 abgebildeten Wald. Die Stämme sind mit zahlreichen, kräftigen Ausschlägen bedeckt. Die Kronen im Absterben begriffen. i Fig. 56. Linde, deren basale Äste Wurzel getrieben und sich später orthotrop aufgerichtet haben, neue Bäumcehen darstellend. Fig. 57. Landschaft mit in situ abgestorbenen Eichen. Der Wind hat hier den frähen Tod herbeigefiährt. —— Tryckt den 20 december 1916. Uppsala 1916. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A:-B, > | ) lölok. Ub Band NS HANDLINGAR. 4 MIE K. SVENSKA VETENSKAPSAKADE PE feg, EA 4 (| lg Ran SM je Zz < '”. - I ye . H. Lundegårdh photo. 4 + v - 3 dn + . Å e 40 3 ad prinsen I K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 3. Taf. 2. NN 00 H. Lundegårdh photo. Taf. N:o Jb, Band . SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. I I H. Lundegårdh photo. ST A Jp. | 6 AS SPE EN "Vv ” -” fa K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS H. Lundegårdh photo. 16 HANDLINGAR. Band 56. N:o AE Xx Rn HH | 2 å 9 | 2, INET (0) Band K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. H. Lundegårdh photo. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 3 Taf. 6 [Dr må ftp UD SL LA ENN Lv es H. Lundegårdh photo. 25 28 + PE ' i . ' 4 ? + « ba EJ [å LJ + ; , Lj - 4 t , a . e i; i ju & . 4 [ Md .! , 4 i 4 , - t 9 , ät , - é S » - K ex , I ; s j Ä - i j . 24 - - + [ . K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 3. ARE H. Lundegårdh photo. 33 : Lä - IG ” Å Cd i 3 7 i 4 4 or bar u Zh 3 ol FÅ wi KS åy N ; [ d V SN , 2 ta So å slö . - : hå ” A & d [1 fé , ' Py of ANV, IRL re a "NR vå ; 4 in k ' 5 , ” . q ' (| F bre K ne 2 3 : = fe K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. H. Lundegårdh photo. 39 Band 56. N:o e [| Fr ——— and C B HANDLINGAR SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS . 42 "SEE (I Sn RR ES nn a sn nn - Sä < H. Lundegårdh photo. å i ry + & LJ e SAR £ SÅN RE TE É TÅ - K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 3. (far H. Lundegårdh photo. fyll Cederquists Graf. A.-B., Sthlm. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. , NT SR a ck) ; i z | | H. Lundegårdh photo. 26 Nora: KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 4. ZYTOLOGISCHE UND EMBRYOLOGISCHE STUDIEN PRIMULALES UND PLUMBAGINALENS K. V. OSSIAN DAHLGREN MIT 3 TAFELN UND 137 FIGUREN IM TEXTE MITGETEILT AM 26. APRIL 1916 DURCH 0. JUEL UND BR. SERNANDER STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. RR rd 3! LURCSES NRA MV TA BU LA II GNT ÅN = C SM fa IdNAR 2USIMITANASTORNETI > - AI9010Taa MT avd anna UN. Md SL Nara wWw - & NI MG 111 Pl - pen | | i så ee 3 Lå [OJH A Pr Vv. Er KR A wu - ÖS FT ee vw AN | oh InaJÖTA GKTOFTAGN ALMS OA FAlvOmIå A , & FA a ES ie Studien, deren Resultat in dem Folgenden dargelegt wird, wurden Ende des Frih- lingssemesters 1912 begonnen. Auf Anregung des Herrn Professor Dr. O. JUEL begann ich eine Untersuchung uber Primula officinalis, deren Zweck zunächst war, eine eventuelle Verschiedenheit betreffs des Zellbaus und der Entwicklungsgeschichte zwischen den beiden Formen dieser heterostylen Pflanze nachzuweisen. Es zeigte sich bald, dass von diesem Gesichtspunkte aus nur ziemlich unbedeutende Resultate zu gewinnen waren. Darum erweiterte ich meine Untersuchung, und liess sie die allgemeine Entwicklung der Primulaceen umfassen. Ich habe mich auch mit den beiden Familien Myrsinaceae und Theophrastaceae, die nebst Primulaceae die Reihe Primulales bilden, beschäftigt, je nachdem Material dafär verschafft werden konnte. Während meiner Studien iber die Primulales wurde meine Aufmerksamkeit auch auf die Familie Plumbaginaceae gelenkt, die gewöhnlich in die Nähe der erwähnten Familien gestellt wird. Bei meinen Untersuchungen iiber die Plumbaginaceae habe ich einige recht interessante Tatsachen darlegen können, die noch mehr dazu beitragen, die Plum- baginaceae von den mutmasslichen Verwandten, Primulales, zu entfernen. Ein kleinerer Teil meiner Untersuchungen iber die Plumbaginaceae ist schon in einem vorläufigen Berichte veröffentlicht worden (DAHLGREN 19153 a). Die Untersuchungen wurden hauptsächlich in dem botanischen Laboratorium der Universität zu Uppsala ausgefährt. Während des Juli und August 1914 und 1915 hatte ich Gelegenheit bei Kristineberg, der Meeresbiologischen Station der Königl. Schwedischen Akademie der Wissenschaften, zu arbeiten. Ich habe mich hier besonders mit Statice bahusiensis beschäftigt. Es sei mir auch hier erlaubt, Herrn Professor Dr. HJ. THÉEEL, der mir einen Arbeitsplatz zur Verfägung stellte, und Herrn Dr. HJ. ÖSTERGREN, der im- mer liebenswärdig durch die Hälfsmittel des Instituts meine Arbeit förderte, meinen ehrerbietigsten Dank abzustatten. Das Material ist teils an wild wachsenden Pflanzen in verschiedenen Teilen von Schweden, teils an kultivierten Exemplaren im hiesigen botanischen Garten und dessen Gewächshäusern gesammelt. Herr Privatdozent Dr. G. SAMUELSSON hat mir etwas in Lund und Kopenhagen fixiertes Material äberlassen. Aug. 1915 besuchte ich selbst die botanischen Institutionen dieser Städte und sammelte dort etwas Material. Herrn Pro- fessor Dr. C. RAUNKIZR verdanke ich die Fixierung von Ceratostigma, die bei meinem Besuch nicht bliäite. Herr Amanuensis Mag. Phil. E. ASPLUND hat mir ein paar Fixie- rungen iberlassen, wofiär ich ihm hier meinen Dank abstatten will. 4 K. V. OSSIAN DAHLGREN, STUDIEN ÖBER PRIMULALES UND PLUMBAGINALES. Als Fixierungsflässigkeiten wurden hauptsächlich die beiden JUErschen Gemische Pt Cl,-CrO,-Eisessig! und ZnOLh-Alkohol-Eisessig”, ausserdem FLEMMING's Chrom- Osmium-FEisessig und CARNOY's Alkohol-Eisessig verwendet. Fiär die Färbung der Prä- parate ist vor allem HEImENHAIN's Eisenalaun-Hämatoxylin zur Anwendung gekom- men, seltener die Safranin-Gentianaviolett-Orange-Methode. Die Hämatoxylinpräparate wurden mit Lichtgrin in Nelkenöl nachgefärbt, was sehr vorteilhaft ist, wenn diinne Zellwände deutlich gemacht werden missen. Herrn Professor Dr. O. JuEL, der mich in diesem Forschungsgebiet eingefährt, der mein Interesse dafär erweckt hat und auf dessen Anregung diese Studien begonnen wurden, bin ich zu grösstem Dank verplichtet. Durch die Uberlassung von einem Teile fixierten Materials, durch die Herstellung mehrerer Mikrophotographien zu dieser Ab- handlung und durch seine mir entgegengebrachte grosse Liebenswärdigkeit und Hilfs- bereitschaft hat er diese Arbeit gefördert. Meiner lieben Schwester, Fräulein KARIN DAHLGREN, die mir grosse Dienste bei der Ubersetzung der Arbeit geleistet hat, bringe ich meinen herzlichsten Dank. Uppsala, Botanisches Laboratorium, April 1916. 2,5 g 10 24 PtCl,; 25 cm? 2 4 CrO0O,; 1 cm? Eisessig; 75 cm"? destilliertes Wasser. 2 g ZnOl,; 2 cm? Eisessig; 100 em? 50 & Alkohol. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 4. 5 L Primulaceae.' 1. Die Reduktionsteilung in den Pollenmutterzellen. Die Entwicklung des Pollenkorns habe ich hauptsächlich bei Primula officinalis studiert. Betreffs der allgemeinen Entwicklung der Bliten weise ich auf eine friähere Arbeit hin (DAHLGREN 1914). In dieser kommen auch einige Angaben iber die Ent- wicklung des Archespors der Staubfäden im Verhältnis zur Jahreszeit vor. Ende Februar 1913 wurden zum erstenmal die meiotischen Teilungen beobachtet. Als Fixierungsmittel bei dem Studium der Zellkerne und der Chromosomen, welche letzteren hierdurch besonders deutlich zum Vorschein kommen, hat sich die Mischung von CARNOY als die vorteilhafteste erwiesen. LUNDEGÅRDH hebt hervor (z. B. 1912, NS. 15), dass CARNoY's Mischung Ruhestadien und frähzeitige Prophase sehr schlecht fixiere. Bei deren Studium habe ich darum auch auf andere Weise fixiertes Material verwendet, das jedoch keinen besonderen Vorteil darbot. Die jungen Bliten sind höch- stens eine Stunde in CARNOY”s Gemische gelegen, wonach sie unmittelbar in Alkohol ausgewaschen worden sind. Nach SIEBEN (1913), soll die Fixierungszeit beim Gebrauch dieser Mischung auf 24 Stunden ausgedehnt werden. In der Regel dirfte diese Zeit un- nötig lang sein und vielleicht sogar unvorteilhaft auf die Objekte einwirken. Grössere Schwierigkeiten, die beobachteten Stadien in ein einheitliches Schema einzupassen, sind bei Primula nicht vorhanden. Die Entwicklung in den Antheren ge- schieht in akropetaler Folge. Es ist nicht meine Absicht, der Sporogenese eine eingehende Erörterung zu widmen. Wegen der verhältnismässigen Kleinheit der Kerne bei Primula officinalis und des Ver- haltens des Chromatins bietet diese Pflanze, wenn man einen neuen Beitrag zur Lösung der unentschiedenen karyokinetischen Fragen zu liefern beabsichtigt, ein sehr ungeeig- netes Studienobjekt dar. Miss DicBY (1912) hat die Entwicklung der Kerne bei ein Paar Primula-Arten (P. verticillata und P. floribunda) und deren Hybriden ausfährlich behandelt, was ja 1! Nomenklatur nach KnutH und Pax (1905). 6 K. V. OSSIAN DAHLGREN, STUDIEN UBER PRIMULALES UND PLUMBAGINALES. för mich, da meine Untersuchungen in prinzipieller Hinsicht nichts Neues ergeben ha- ben, noch ein Grund ist, mich kurz zu fassen. In der Fig. 1, Taf. I ist eine junge Pollenmutterzelle in Ruhestadium oder frih- zeitiger Prophase dargestellt. Das Chromatin ist fein verteilt und durch ausserordent- lich zarte Lininfäden verbunden. Bei anderen Primula-Arten, z. B. P. mollis und P. Forbest, sind die Chromatinanhäufungen grösser und auch zahlreicher. Ihre Kerne missen wir, wie mir scheint, zunächst dem Typus 4 LUNDEGÅRDH's (1912) anschliessen: »Kerne mit Gerist und einer wechselnden Anzahl Karyosomen». Knospenbildung von dem Nucleolus kommt bisweilen vor, aber nicht in so hohem Grade wie es Miss DIGBY (1912) angegeben hat. Sie schreibt (a. a. O., 5. 363): »Apparently it acts as the store- house for Chromatin, which it deburses by exuding droplets of its substance into the nuclear cavity». Dieser Auffassung beizupflichten, finde ich keine Ursache. HFEin weiter vorgeriäcktes Stadium zeigen die Fig. 2 und 3, Taf. 1, wo das Netzwerk distinkter zum Vorschein kommt. Wie aus diesen Figuren hervorgeht, kann bisweilen eine paarweise Anordnung von Chromatin und Fäden wahrgenommen werden. Eine Paarigkeit in den präsynaptischen Stadien, der grosse Bedeutung zugemessen worden ist, ist oft beschrie- ben worden. Bei Primula (Miss DiGBY hat auch in diesem Stadium Paarigkeit beobach- tet. Vel. Fig. 11, Taf. 41) scheint eine dualistisceche Anordnung des Chromatins nur dem Zufall zugeschrieben werden zu können. Er ist mir nicht gelungen, diese mit der weiteren Entwicklung zu verbinden. Vielleicht haben wir es hier nur mit einer Äusserung der Tendenz zu paarweiser Gruppierung des Netzwerks zu tun, die besonders LUNDEGÅRDH (1912, S. 13) fär die Kerne angegeben hat. Die Fig. 4, Taf. 1 zeigt eine etwas spätere Phase. Sie entspricht wohl dem sog. Leptonemastadium und geht unmittelbar der Synapsis voraus. Dieses letzterwähnte Stadium (Fig. 5, Taf. 1) dauert wie gewöhnlich ziemlich lange. Die Entwirrung des Synapsisknotens kann sehr deutlich verfolgt werden. In Fig. 6, Taf. 1 ist ein Stadium, wo die freigemachten Schlingen schön hervortreten, dargestellt. Bald ist das Spirem erreicht (Fig. 7, Taf. 1). Ob ein einheitlicher Spiremfaden vorhanden ist, kann ich nicht deutlich beurteilen. Eine Spaltung des Spiremfadens oder Andeutung einer Doppelheit ist nicht sichtbar. Die Fig. 8, Taf. 1 fihrt einen Kern vor, der einen gewissen Parallelismus zum Vorschein kommen lässt, der jedoch, scheint es mir, eine ganz zu- fällige Erscheinung ist. Die Entwicklung vom Spirem bis zur Diakinese, dirfte ausserordentlich schnell verlaufen. Es ist mir nicht gelungen, viel von den Zwischenstadien zu sehen, und sie waren auch schlecht fixiert. Ich bin deshalb zu keiner bestimmten Ansicht iäber die Geminibildung gekommen. Die Fig. 9, Taf. 1 zeigt ein Diakinesenstadium bei Primula officinalis. Besonders schön habe ich diese Entwicklungsstufe bei Primula mollis (Fig. 10, Taf. 1) wahrgenommen, wo die oft beschriebenen o-, x- und y-Formen der Doppel- chromosomen prachtvoll hervortreten. Miss DiGBY (1912) gibt an, dass die Gemini bei Primula nach der Auffassung der metasyndetischen Schule gebildet werden. Die Frage betreffs der Doppelchromosomenbildung, ob sie durch »Spaltung» oder »Faltung» statt- findet, ist allem Anschein nach eines der schwierigsten Probleme, das in der Kernzy- tologie noch vorkommt. Die betreffende Erscheinung ist so oft erörtert und die Lite- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O0 4. 7 ratur dariber so oft zusammengestellt worden, dass es hier zwecklos wäre, das Fiär und Wider zu besprechen. Fär eine endgiltige Lösung dieses Problems, ist, wie ich glaube, das Aufspären eines besonders gänstigen Objekts notwendig. Durch Literaturstudien neige ich zu der Ansicht der parasyndetischen Schule, was aber Primula betrifft, finde ich mich nicht berechtigt, eine positive Meinung auszusprechen, sondern ich lasse die Frage unentschieden. Wie grosse Schwierigkeiten die betreffenden Vorgänge der Dop- pelehromosomenbildung darbieten, wird am besten dadurch gezeigt, dass der Verlauf bei derselben Pflanze oder ihren Verwandten von mehreren Forschern verschieden be- schrieben worden ist. Einige Forscher geben an, dass die Vorgänge bei der Doppelchromosomenbildung sich in verschiedenen Fällen auf verschiedene Weise abspielen können. GATES hat diese Meinung an mehreren Stellen ausgesprochen. Er schreibt (1910, S. 66), um nur eine seiner Erörterungen zu zitieren: »When cytologists become ready to admit that the evi- dent differences in accounts of reduction are not all differences of interpretation, but are in many cases differences in fact, we shall have taken a forward step in the science and shall be ready to attack the problem of the meaning of the differences in chromatin behaviour involved». Es ist jedoch unwahrscheinlich, dass zwei so ungleiche Vorgänge bei der Geminibildung in einer so einheitlichen Gruppe wie die Angiospermen vorkom- men könnten. Die Spindelfäden sind kräftig ausgebildet, was auch bei der Teilung in der Em- bryosackmutterzelle der Fall ist. Oft kann man Spindelfäden, die einzeln an jedem Chro- mosom befestigt sind, deutlich erblicken. Von Doppelechromosomen sind 11 vorhanden. Die Chromosomen sind verhältnismässig klein und kurz. Dieses Verhalten scheint im allgemeinen bei den Primulaceen eine häufige Erscheinung zu sein. Fig. 20, Taf. I zeigt eine vegetative Kernteilung in einer jungen Nucelluszelle, wo die Chromosomen sehr deutlich zum Vorschein kamen; es können 22 gezählt werden. Die besonders von STRAS- BURGER hervorgehobene paarweise Anordnung der Chromosomen bei vegetativen Tei- lungen ist oft ziemlich auffallend. Die Chromosomenzahl bei Primula officinalis ist keine gewöhnliche. TISCHLER (1915) hat eine Zusammenstellung der im Pflanzen- reich beobachteten Chromosomenzahlen gemacht. Als sichere Zahlen sind 11 Chromo- somen in haploiden Kernen bei Cypripedium pubescens und C. spectabile (Miss PACE), Epirrhizanthes cylindrica (SCHADOWSKI), Nerine rosea (MULLER; nur die diploiden An- zahl gerechnet) und bei zwei Varietäten von Musa sapientum (D ANGREMOND) angegeben. NORÉN (1907, S. 22) gibt dieselbe Anzahl fär Juniperus communis an. Diese Art hat jedoch bei der Feststellung der Chromosomenzahl grosse Schwierigkeiten bereitet. Bei Juniperus communis v. depressa hat NICHOLS (1910, 5. 208) 12 Chromosomen bei der Reduktionsteilung beobachtet, und es ist dann wohl anzunehmen, dass auch die Haupt- art 12 solche besitzt. Nach seiner Fig. B zu urteilen hat neuerdings TAHARA (1915) eben- soviele Chromosomen bei Papaver somniferum v. glabrum gefunden. GREGORY (1909, S. 240) hat bei Primula sinensis 12 haploide Chromosomen und bei zwei »giants»-Varietäten derselben Art (1914) die doppelte Chromosomenzahl kon- statiert. Miss DiGBY (1912) hat bei Primula floribunda und P. verticillata 9 Chromo- somen gesehen. Ich habe ihre Angabe in Bezug auf die erstgenannte Art bestätigt. Be- 8 K. V. OSSIAN DAHLGREN, STUDIEN UBER PRIMULALES UND PLUMBAGINALES. treffs »Primula kewensis» siehe unten! Bei Androsace septentrionalis sind 10 Chromo- somen gefunden worden (Fig. 19, Taf. 1) und bei Lysimachia thyrsiflora sind wahrschein- lich 20 vorhanden (Fig. 40, Taf. 1). Die Dauerhaftigkeit des interkinetischen Kerns ist sehr kurz. In der Prophase der homöotypischen Teilung kommt die Spaltung der Chromosomen deutlich zum Vor- schein so, dass ein an die Diakinese erinnerndes Stadium (vgl. Fig. 9, Cortusa Matthioli) zustande kommt. Fig. 13—16, Taf. 1, stellen einige Metaphasen der zweiten Teilung dar. Oft sind die beiden Kernspindeln parallel angeordnet (Fig. 14 und 16, Taf. 1). »Extranucleäre Nucleolen» kommen zuweilen vor (Fig. 16, Taf. 1). Gelegentlich kann einer derselben an einem Pole der Spindel liegen, und erinnert dann an ein Centrosom (Fig. 15, Taf. 1). Die kinoplasmatischen Fasern, die die beiden Tochterkerne nach der hetero- typischen 'Teilung verbinden, wurden aufgelöst, und an ihrer Stelle wird eine verhält- nismässig dichte Plasmamasse sichtbar (Fig. 13—16 und 40, Taf. 1). Dieselbe Erschei- nung hat Miss DiGBY (1912) bei Primula floribunda gefunden (vgl. Fig. 41, Taf. 42). Ähnliche Verhältnisse sind auch von anderen Forschern angegeben worden, besonders schön z. B. fär Adoxa moschatellina (LAGERBERG 1909, vgl. S. 44 und Fig. 36, Taf. 2). Nach den beiden meiotischen Teilungen bilden sich wie gewöhnlich plasmatische Ver- bindungsfäden zwischen den Kernen aus (Fig. 17 und 18, Taf. 1), und Tetraden von normalem Aussehen kommen zu Stande. Die weitere Entwicklung des Pollens wird unten besprochen werden. Das Tapetum ist von einer Zellschichte gebildet. Die Tapetenzellen werden oft vielkernig, welche Erscheinung nach den meisten Angaben amitotischen Teilungen zuge- schrieben wird. Bei Primula sind mir häufig indirekte Teilungen oder ihre Prophasen aufgefallen. In weiter vorgeräckten Stadien ist eine auffällige Streckung der Zellen in radialer Richtung vorhanden. Ich habe keine Bildung von sog. Periplasmodien wahrnehmen können, die Zellen scheinen vielmehr in ihrer parietalen Lage zu degenerieren und resorbiert zu werden. 2. Uber die Entwicklung der beiden Pollentypen von Primula officinalis. Wie oben erwähnt, habe ich diese Untersuchung in der Hoffnung angefangen, eventuell einer neuen Verschiedenheit zwischen den beiden Formen, worin Primula offi- cinalis sowie viele andere Arten der Gattung auftreten, der brevistylen und der longi- stylen, auf die Spur zu kommen. Da die Merkmale der beiden Typen allgemein bekannt sind, kann ich auf eine weitere Besprechung derselben verzichten. Ich will nur daran erinnern, dass die Pollenkörner der brevistylen Form (Fig. 24, Taf. 1) grösser sind als diejenigen der longistylen (Fig. 27, Taf. 1). Meine Untersuchung beabsichtige nun, eine eventuelle Ungleichheit in frähzeitigen Entwicklungsstadien und zwischen den Zellkernen nachzuweisen. Die letztere Aufgabe kam mir sehr verlockend vor. Wie bekannt ist fär eine grosse Anzahl Tiere, besonders Insekten (siehe z. B. DONCASTER 1914) festgestellt, dass in der Reduktionsteilung zwei Spermatozoidentypen entstehen, aber nur ein Eitypus. Die KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 4. 9 Hälfte der Spermatozoiden stimmt in Bezug auf die Chromosomenzahl mit den BEiern uäberein. Die andere Hälfte dagegen hat ein oder mehrere Chromosomen weniger oder ein Chromosom von abweichendem Aussehen. Manches spricht ja dafir, dass hier »sex determinantes» vorhanden sind. Schon in der Zelle findet sich ein morphologischer Ausdruck des enstehenden Geschlechts. Wenn ein Ei von einem Spermatozoid mit gleicher Chromosomenzahl befruchtet wird, erscheint ein Weibchen, im entgegengesetzten Falle ein Männchen. Bei diöcischen Pflanzen hat man bisher ohne Erfolg versucht, zwischen den Zellkernen der beiden Geschlechter in dieser Hinsicht eine Verschieden- heit zu finden. Bezäglich der betreffenden Sache kann ich auf die von TISCHLER (1915, S. 232) gelieferte Zusammenstellung der spärlichen Untersuchungen hinweisen. Auch TSCHERNOYAROW (1914) hat mit negativem Erfolg nach Verschiedenheiten zwischen den Chromosomen der s- und 2-Pflanzen von Najas major gesucht. Eine heterostyle und eine diöcische Pflanze zeigen, wie mehrmals hervorgehoben worden ist, eine auffällige Analogie. Wir haben ja Individuen von zwei etwa gleich häufigen Typen, die sich nor- malerweise durch Kreuzung mit emander fortpflanzen. BATESON und GREGORY (1905) haben dargetan, dass aus einer Kreuzung zwischen den beiden Typen von Primula si- nensis eine gewöhnliche Mendelspaltung erfolgt. Die longistyle Form ist homozygo- tisch, die brevistyle dagegen heterozygotisch. Die Langstiftigkeit ist eine rezessive Ei- genschait. Ich habe schon fräher darauf hingewiesen, dass dieses Verhalten mutmass- lich auch bei Primula officinalis nachzuweisen ist (DAHLGREN 1914, S. 170). Es fragte sich nun, ob bei der Teilung der Mikrosporenmutterzellen der brevistylen Form! Pollen- körner von zwei Typen, und zwar zwei von jedem Typus in jeder Tetrade, ausgebildet wurden. Das Resultat war jedoch negativ. Kurz nachdem ich meine Untersuchungen iber Primula begonnen hatte, erschien eine Arbeit von STEVENS (1912 b), welche die beiden heterostylen Pflanzen Fagopy- rum esculentum und Houstonia coerulea behandelte. Er glaubt bei der longistylen Form der ersterwähnten gesehen zu haben, dass ein Chromosom in einer der zwei Gruppen, die bei der heterotypischen Anaphase getrennt werden, grösser sei, als das entsprechende in der zweiten Gruppe (vgl. Fig. 16 und 17, Taf. 21). Vorausgesetzt, dass dies in der Tat immer der Fall ist, bemerkt er sehr richtig, dass man dieser Erscheinung keine aus- schlaggebende Bedeutung zuerkennen kann, ehe die Erblichkeit des Heterostylismus bei Fagopyrum wuntersucht ist. Bei dem Studium äber die Entwicklung des Pollenkorns habe ich mir stets angele- gen sein lassen, die entsprechenden Stadien bei der brevistylen und der longistylen Form zu vergleichen. Während frihzeitiger Prophasenstadien findet ein bedeutender Zu- wachs der Kerne statt. Da es ausserdem nicht leicht zu entscheiden ist, ob zwei Kerne in verschiedenen Bläten sich in vollkommen gleichen Entwicklungsstadien befinden, und da ausserdem in den Grössenverhältnissen der Pollenmutterzellen und ihrer Kerne kleine Schwankungen vorkommen, kann ich vorläufig nicht entscheiden, wann ein Unter- schied zwischen den beiden Formen zuerst sichtbar wird. Fig. 11 und 12, Taf. 1 bilden die heterotypische Teilung der beiden Formen ab. Fig. 13 und 14, Taf. 1 stellen die ! Ein entsprechendes Verhalten sollte sich natärlich auch bei der Makrosporenbildung geltend machen. EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 36. N:o 4. 2 10 K. V. OSSIAN DAHLGREN, STUDIEN ÖBER PRIMULALES UND PLUMBAGINALES. Anaphase der homöotypischen 'Teilung der longistylen Form dar, und die zwei folgenden Figuren zeigen das entsprechende Stadium des brevistylen Typus. Es ist ja ersichtlich, dass die Zellen und Chromosomen der letzteren Form grösser als die der ersteren sind. Dieses Verhalten macht sich auch fir die Kernspindel geltend. GREGORY (1914) hat bei zwei tetraploiden Rassen von Primula sinensis keine Verschiedenheit betreffs der Chromosomen der langgriffeligen und kurzgriffeligen Form beobachtet. STEVENS (1912 b; vgl. Fig. 14—15 und 16—17, Taf. 21) hat dagegen fär Fagopyrum nachgewiesen, dass bei der heterotypischen Teilung die Chromosomen der brevistylen Form grösser sind als die der longistylen. Es wird auch för Houstonia angegeben, dass ein konstanter aber ge- ringer Unterschied zwischen den Chromosomen der beiden Formen zu beobachten sei. Wenn man die zwei von STEVENS gelieferten Figuren (Fig. 55 und 56, Taf. 23) vergleicht, diärfte man jedoch schwerlich einen Unterschied sehen können. Bei der brevistylen Form von Fagopyrum sollen bei der Anaphase der heterotypischen Teilung 6 Chromo- somen in einem Ring liegen und 2 in seiner Mitte, während bei der longistylen ein Chro- mosom von den 7 anderen umgeben ist. Bei Primula sinensis sind GREGORY (1909) bei »the giant form» durchgehends so- wohl grössere Kerne als auch grössere Zellen als bei den gewöhnlichen Typus entge- gengetreten. Ich halte es fär wahrscheinlich, dass die verschiedene Grösse der Chromosomen und Kerne der beiden Formen der beschriebenen heterostylen Pflanzen kein morpho- logischer Ausdruck verschiedener Vererbungseigenschaften ist, sondern nur eine Korre- lationserscheinung zur schwankenden Zellgrösse der respektiven Formen, mit anderen Worten, sie ist der sog. »Kernplasmarelation » zuzuschreiben. Betreffs dieses viel erör- terten Begriffs kann ich auf eine Arbeit von NEMEC (1910, S. 392) hinweisen, der eine Literaturzusammenstellung gemacht und der Frage eine ausfährliche Erörterung ge- widmet hat. Fig. 17—18 und 21—22, Taf. 1 veranschaulichen etwa dieselben Stadien der bei- den Formen von Primula officinalis. Der Unterschied ist ja auffällig. Die Ungleich- heiten bei den fertigen Pollenkörnern will ich unten besprechen. 3. Uber ”Primula kewensis”. Ehe ich zur Samenanlage iibergehe, kann ich nicht umhin, die merkwiärdigen Un- tersuchungen, die Miss DiGBY (1912) iber zwei Primula-Arten und ihre Hybriden aus- gefährt hat, zu berähren. Zwischen Primula floribunda und P. verticillata wurde 1899 im Kew Garden ein spontan wachsender Hybrid »Primula kewensis» entdeckt. Im fol- genden Jahr gelang es, denselben kiänstlich hervorzubringen. Alle seine Bliten waren brevistyl und die Pflanze steril. »Etwa 1905» trat eine einzige langgriffelige Blite auf, die mit Staubkörnern von einer kurzgriffeligen polliniert wurde. Als Resultat er- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 4. lil hielt man gute Samen. Die daraus entstandenen Pflanzen waren teils longistyl, teils brevistyl und vollkommen fertil. Bei Primula floribunda und P. verticillata hat Miss DIGBY, wie schon oben erwähnt, dargetan, dass die reduzierte Chromosomenzahl 9 beträgt, wie auch, was ja zu erwarten war, bei der sterilen P. kewensis. Die fertile Form dagegen wies eigentämlicherweise eine verdoppelte Chromosomenzahl auf, so dass die vegetativen Zellen 36 und die Ge- schlechtszellen 18 Chromosomen haben. Bei der fertilen Form von Primula Kewensis habe ich — an Exemplaren, die aus Kew Garden stammen und im hiesigen botanischen Garten aufgezogen wurden — wie Miss DiGBY die verdoppelte Chromosomenzahl be- obachtet. Nach einer Kreuzung: Primula verticillata 9 5/, wurden 64 Bliiten fixiert, von denen je- doch nur 6 eine invertierte Samenanlage zeigten. Es ist bemerkenswert, dass das unter- suchte Material in beiden Jahren an demselben Standort ( »Strömmarna » in der Nähe von der meeresbiologischen Station von Kristineberg) und im grossen und ganzen auch an den- selben Exemplaren eingesammelt worden war. Was mag wohl die Ursache sein, dass die soeben beschriebene Anomalie das eine Jahr so häufig auftritt, während sie das andere Jahr gar nicht angetroffen wird? Möglicherweise können äussere Bedingungen, zumal die meteorologischen Verhältnisse mitspielen. Während des Juni und Juli 1914, wo keine invertierten Samenanlagen zum Vorschein kamen, war — gemäss der bei der Station KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 4. 47 gemachten Beobachtungen — die Temperatur durchschnittlich bezw. 15,9” und 19,9” C.zund die Niederschlagmenge 10,2 und 49,1 mm. Im Juni und Juli des nächsten Jahres herrschte dagegen eine Durchschnittstemperatur von bezw. nur 13,7” und 15,1? OC. und die Niederschlagsmenge war 31,2 und 131,9 mm. Ich halte es nicht fär ausgeschlossen, dass das Auftreten der invertierten Samenanlagen während des Jahres 1915 eine Folge der unginstigen Wetterverhältnisse ist. MavTRrYy (1886, S. 72, Fussnote 3) hat bei einer Armeria-Art einmal zwei Samenan- lagen in derselben Fruchtknote wahrgenommen, bei denen »les raphés se continuaient en deux funicules assez longs et qui s'unissaient en un seul cordon placentaire parfaite- ment libre, attaché au centre de la base de P ovaire et d une longueur égale å celle de la loge». Nach demselben Verfasser hat auch BARNÉOUD (1884) zwei Samenanlagen bei Armeria beobachtet. Bei Statice bahusiensis und den drei untersuchten Plumbago-Arten (Fig. 51) habe ich je einmal einen solchen Fall gesehen. Zwei Integumente sind wie bekannt vorhanden. Bei allen untersuchten Arten ist das innere Integument länger als oder wenigstens ebenso lang wie das äussere (Fig. 94—97). Das Exostoma wird somit erheblich erweitert; auch das Endostoma kann, z. B. bei Armeria (Fig. 96), während der Zeit vor und kurz nach der Befruchtung weit sein. Die äusserste Zellschicht des äusseren Integuments und die innerste des inneren werden gerbstoffuhrend. Der Nucellus ist von einem ganz anderen Typus als bei Primulales, nämlich crassi- nucellat (siehe z. B. die Fig. 56 und 57, Taf. 2; Fig. 46 und 47). Ein aus mehreren Zell- schichten bestehender Nucellus bei den Plumbaginaceen ist bereits von REUTHER (1876, vgl. z. B. seine Fig. 59, Taf. 7) abgebildet worden. JÖNSSON (1879—1880, Fig. 3, Taf.3) hat einen Nucellus, seiner Angabe nach zu einer Plumbago-Art gehörend, abgezeichnet, der von demselben Typus wie bei den Primulales ist. Da ich es höchst unwahrschein- lich finde, dass dieser hochverdiente Forscher sich in seinen Beobachtungen so hätte irren können, glaube ich, dass diese Angabe auf eine Verwechslung seimer Aufzeich- nungen zuräckzufuäuhren ist. Diese Annahme grenzt an Gewissheit, wenn man die nächste Figur betrachtet und liest (S. 26): »Plumbago sp. ger oss ett exempel på före- komsten af säcklika bildningar från embryosäckens såväl öfre som undre ända; äfven här äro de att betrakta såsom en följd af sekundär växtlighet, som inträder efter påbör- jad embryoutveckling.» Nach den Figuren zu urteilen, därfte JÖNSSON eine Scrophu- lariacee oder dergleichen beschrieben haben. Eine einzige subepidermale Archesporzelle ist vorhanden (Fig. 61). Diese wird nicht, wie bei Primulales unmittelbar zur Embryosackmutterzelle, sondern eine Deckzelle wird zuerst abgegrenzt. (Zwei primäre Deckzellen sind vielleicht in der Fig. 52 entstanden. Es kann jedoch auch nur eine Querteilung der zuerst gebildeten Deckzelle stattgefunden haben.) In der Fig. 62 ist die erste Teilung vollzogen. Die Fig. 46 föhrt die durch eine antikline Wand geteilte Deckzelle vor. Auch perikline Teilungen kommen vor, allein in der Regel wird nur eine zweizellige Schichte gebildet (Fig. 47). Wegen der unregelmäs- sigen Teilungen und des Zuwachses der Zellen verschwindet bald die regelmässige Anord- nung der Zellen (Fig. 63). 1 Die normale Temperatur ist för den Ort ungefähr im Juni 15,1” und im Juli 17” C. oj 48 K. V. OSSIAN DAHLGREN, STUDIEN ÖBER PRIMULALES UND PLUMBAGINALES. Der oberste Teil des Nucellus ist gern ein wenig ausgezogen, wie z. B. aus den Fig. 96 hervorgeht. Während der Entwicklung des Embryosackes werden die Nucelluszellen, die in der Nähe von der Mikropyle liegen, verdrängt und resorbiert (Fig. 87—89). Die Epidermis des Nucellus persistiert jedoch immer und grenzt somit unmittelbar an den Embryosack (Fig. 90). Die Aussenwände der Epidermiszellen auf der Nucellus- spitze können, wie bei der Gattung Armeria (Fig. 99), stark verdickt werden, aber all- mählich werden sie nach den Seiten hinab verdiännt. Die Verdickungen scheinen durch Verquellung zustande zu kommen. Die Zellen in der Nähe der Mikropyle sind meist in radialer Richtung verlängert, nach unten dagegen strecken sie sich mehr oder weniger tangential. Bei den Gattungen Armeria und Statice wird die Epidermis des Nucellus einschichtig (Fig. 90). Nur ausnahmsweise machen einzelne terminale Epidermiszellen eine antikline Teilung durch (Fig. 110). Die untersuchten Arten von Acantholimon, Gomolimon, Ceratostigma, Plumbago und Plumbagella bilden dagegen eine zwei- bis mehr- schichtige Epidermishaube iäber dem Embryosack aus (Fig. 56, Taf. 2; Fig. 60 und 100). BILLINGS (1901, S. 278) hebt die Ähnlichkeit der Nucellusepidermis mit einer Tapeten- zellschicht hervor. »Wenn sie auch», schreibt er, »bezäglich der Regelmässigkeit ihrer Zellen einem Tapetum gleicht, so hat sie doch nicht die physiologische Tätigkeit eines echten Tapetums, da sie keine auflösende oder absorbierende Funktion auszuiben scheint.» TAÄCKHOLM (1915, S. 323) gibt fär einige Onagraceen an, dass gerade die Epidermiszellen des dicken Nucellus als ein »nahrungsleitender Apparat» dienen. 3. Die Entwicklung des Embryosacks vor der Befruchtung. Uber den fertiggebildeten Embryosack hat BIrrinGs (1901, S. 278) einige kurzge- fasste Notizen geliefert." Da diese ungefähr alles enthalten, was man von dem Embryo- sacke bei den Plumbaginaceen weiss, ist es dringend nötig, einige Ergänzungen zu geben. Die zwei Zellschichten unter der Nucellusepidermis gelegene Embryosackmutter- zelle (Fig. 52 und 63) wächst erheblich an. Tetradenzellen werden nicht gebildet, denn der Embryosack schliesst sich bei allen untersuchten Arten dem Lilium-Typus an. Im Folgenden werde ich jede der beiden Gruppen Plwmbagineae und Staticeae, in die die Familie geteilt ist, fär sich behandeln. A. Plumbagineae. Von dieser Gruppe habe ich, wie oben erwähnt, drei Plwmbago-Arten, Plumbagella micrantha und Ceratostigma plumbaginoides untersucht. Von der äbrigen Gattung unter der Gruppe, Vogelia, stand mir kein Untersuchungsmaterial zur Verfägung. Plumba- gella ist besonders eingehend studiert worden. Die untersuchten Embryosäcke dieser Gruppe zeigen eine von dem gewöhnlichen Typus völlig abweichende Organisation und sind von so grossem Interesse, dass ich es, wie gesagt, angemessen gefunden habe, schon fräher eine vorläufige Mitteilung dariiber zu liefern (DAHLGREN 1915). ! »Der Eiapparat zeigt nichts besonders. Die Antipoden sind einige Zeit nach der Befruchtung noch vorhanden, verschwinden aber bald. Der Endospermkern liegt nahe der Eizelle und erzeugt nach der Befruch- tung in geringer Menge eine die Seiten des Embryosackes auskleidende Lage von Endosperm.> KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 4. 49 Nach der heterotypischen Teilung werden die beiden Tochterkerne bei Plumba- gella durch eine Vakuole getrennt (Fig. 53). Bei der folgenden Teilung kann zuweilen die Teilung des unteren Kerns derjenigen des oberen vorausgehen (Fig. 54). Zweimal habe ich in jungen Embryosäcken bei Plumbagella einen Kern im Mikropylarende und drei in dem chalazalen Teil gesehen (Fig. 55). Der ersterwähnte Kern war dann den an- deren gegeniiber sehr gross. Möglicherweise ist in diesen Fällen eine zentrale Vakuole erst nach den beiden stattgefundenen meiotischen Kernteilungen entstanden, was eine Fig. 52—060. Plumbagella micrantha, Vergr. 300:1. — Fig. 52. Junge Embryosackmutterzelle. — Fig. 53. Zwei- kerniger Embryosack. — Fig. 54. Dreikerniger Embryosack. — Fig. 55. Vierkerniger Embryosack mit anormaler Anordnung der Kerne. — Fig. 56. Junger Embryosack. — Fig. 57. Die Polkerne verschmelzen. — Fig. 58. Befruch- tungsreifer Embryosack. — Fig. 59—60. Anormale Embryosäcke. ungleichförmige Verteilung der Kerne auf die beiden Embryosackenden zur Folge ge- habt hat. Eine derartige Anordnung der vier Kerne haben z. B. auch JoHNSON (1910, S. 725) bei Piper betel v. monoicum, PALM (1915, S. 44) bei Piper subpeltatum und FRISENDAHL (1912, S. 38) bei Myricaria germanica gesehen. — Bei den drei unter- suchten Plumbago-Arten habe ich an meinen Präparaten keine Vakuole nach der heterotypischen Teilung entstehen sehen (Fig. 64). Nach dem nächsten Teilungsschritt (Fig. 65) bildet sich hingegen eine grosse Vakuole aus, die die vier Kerne von einander trennt (Fig. 67). Ausnahmsweise können die Kerne verhältnismässig lange dicht an einander liegen bleiben, wie die Fig. 66 zeigt. Uber Piper medium haben wir eine An- K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 36. N:o 4. 7 50 K. V. OSSIAN DAHLGREN, STUDIEN ÖBER PRIMULALES UND PLUMBAGINALES. gabe von JOHNSON (1902, S. 223; Fig. 7 und 8, Taf. 9): »The four nuclei thus formed are frequently found grouped rather closely in the middle of the embryo sac, or in other cases we find a pair near each pole.» Ähnliche Verhältnisse hat er (1910, S. 725) auch bei Piper betel v. monoicum gefunden. Nach seinen Figuren zu urteilen, scheint das letztere Verhältnis mit der Entstehung einer Vakuole zwischen den beiden zuerst gebildeten Ker- nen in Verbindung zu stehen. In zwei vierkernigen Embryosäcken von Plhumbago capensis kamen in allen Ker- nen 7 Chromosomen sehr deutlich zum Vorschein (Fig. 50, Taf. 2). In der Fig. 49, Taf. 2 ist eine Kernteilung in einer Nucelluszelle von derselben Art wiedergegeben, wo die diploide Zahl, 14 Chromosomen, auftritt. 63 Ja Fig. 61—72. Plumbago zeylanica, Vergr. 300 :1. — Fig. 61. Subepidermale Archesporzelle. — Fig. 62. Deck- zelle abgetrennt. — Fig. 63. Samenanlage mit Embryosackmutterzelle. — Fig. 64. Zweikerniger Embryosack. — Fig. 65— 67. Vierkernige Embryosäcke. — Fig. 68. Zusammenliegen von drei Kernen. — Fig. 69. Drei freie Kerne, die zwei untersten wahrscheinlich durch Teilung des Antipodenkerns entstanden. — Fig. 70. Verschmelzung der Polkerne. — Fig. 71. Drei freie Kerne im chalazalen Teil des Embryosackes. — Fig. 72. Wahrscheinlich Verschmelzung des Anti- podenkerns mit dem sekundären Embryosackkern. Nach den beiden meiotischen Teilungen findet in dem unbefruchteten Embryo- sack der untersuchten Plumbagineen keine weitere Kernteilung statt. Die wvier jetzt vorhandenen Makrosporenkerne konstituieren unmittelbar den Embryosack. ER 30 88 11. Die Entwicklung näåch der Befruchtung ; .,=i-s sx avs ferdfarT rötiei stan ine BEE 20 nit II. .MHyrsinaceae und. Theophrastaceéae . . . s » 5 « sm Sd dooå i arm ön Kö de AE 39 III. . Plumbaginacesö om jurscs e Er so fa Be 66 oh Db lelgäg rörde) ole RR KA rr RR ER 43 1. Uber die Polenkörner =.» + Wsia.ndsema sjslelkla a Ke äte äle a AREA 43 2. Uber den allgemeinen Bau der Samenanlagen . s "com stscc sc s r böb « sk SEE 45 3. Die Entwieklung des ENA vor der AkinDA IEEE FE Se 0 AS 48 Ar Plumbagineae JA RE e + 0 JR og IA RI BR AT LR AE 10 RN FREE B. Stlalicesdé sc. «xccmje sis .. a sax Mm Ce byte. & + Å MV RA AR RN KR RO RR REA 4. Die Leitung der Pollenschläueche » ss » s o es 2.5 & » s « alfa kn 5 a & Ri > tRcEL st es FR 5. Die Befruchtung - - » » + » a Mo & M B M f AA KIA KM IK RA JAKE ALERT Rå LR EE 6. Das Endosperm ER EA 7. Der Embryo FKA NT ÅA 2 MR RAÄ RARE Rn BE RR ÄRE EN e a. » NR BRN 8. Uber die systematische Stellung der Familie « » + » « » a ho ECsk öca se ce > ön Fare TREE IV. Literaturvörselchnåis .. oo» sc? oc ss os 2 0 » AJA EP KR sv Bl RA BA JA (AA ARE 74 V. Tafelerkilfung oc > a a Wistkosnuktesunie mt er RR RR ER a RAA 78 Tryckt den 19 maj 1916. Uppsala 1916. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-Å.-B. | SN å ak DEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:0 4. K. SVENSKA VETENSKAPSA jd Sthlm. Cederquists Graf. A.-B., K. V. Ossian Dahlgren delin. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. 47 K. V. Ossian Dahlgren delin. et foto. N:o 4. Cederquists Graf. A.-D., Sthlm. | sil | sr I é s ' . i SAIK VR 1 a, tv Ai, SN page I Ty q ; jr RA Fr NEAR sal kädkör tea FST RR - ME NU a CEN y Lä NÅ M Pi Ia: + [ä hn a I FAR bb tif KH 66 Fig. 59—62 et 66—67 O. Juel foto. Fig. 63—65 et 68—69 K. V. Ossian Dahlgren foto. KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 5. BOTANISCHE ERGEBNISSE SCHWEDISCHEN EXPEDITION NACH PATAGONIEN UND DEM FEUERLANDE 1907—1909 NV. DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES S. VON 44” 8. BR. EIN BEITRAG ZUR KENNTNIS DER VEGETATION IN CHILOÉ, WEST- PATAGONIEN, DEM ANDINEN PATAGONIEN UND FEUERLAND VON CARL SKOTTSBERG MIT 23 TAFELN UND 24 TEXTFIGUREN MITGETEILT AM 26. APRIL 1916 VON 0. JUEL UND R. SERNANDER STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1916 KE RULBA MA Ul SALÖTAEAA LIA of NRO ET RA RVI LAH | - - Mr | ooh 3 bon AADYIICNAR SVUMYIGANASTANSNATSY K | i FART oy ee Ke se ry rå in) - ENARE 4 3 HeevaaDAd AHDelV ; Nao oe Ka | - SÅ SS RÅR AD ALVOOATAT HOAV HOPPET I VUHD2I0 [ER i M P2 t— TOC HUA KUK 0 rr OR ee - , Vv BR er OT ip Oo Hd KOYVA IN LdA KA AT NIH ER AA ' d « PN Hb AA RROT s /Å I AO Kl KONTATAOSV HAd ARPAKG a HUS DARTI (ANG dv ANIAORATAN KaNIOKA Mad” NalMD | ee | FÄARNi JAA 4ATTOXa JAAD oe Är da Fra Fant ONT YAT 4 OR ANMAT 0 Ti cv ana - i TICKET tt dl IL 0 uu sot "ur ' 4 Y u , [ N 4 AA — Z Aa bå | mät wp 00 8 NM SE "DA äv RA a > MJONANNTA or er os A-BNINSYA TRÖG RE ; TatYOM + dv. Bh ar0 s sind bald sieben Jahre verflossen, seitdem die Schwedische Expedition nach Säd- fa und den Magellansländern, welche unter meiner Leitung stand, in die Heimat zuräckkehrte, und erst jetzt bin ich im Stande, den letzten Teil der pflanzengeogra- phischen Schilderungen zu verötffentlichen. Die Bearbeitung der Sammlungen aus Patagonien hat sich mihevoller gestaltet, als ich erst dachte, ja, weit schwieriger, als Botaniker, welche die schon existierenden Arbeiten iber die Flora nur flächtig kennen, es sich vorstellen können. Gibt es denn nicht eine »Flora Patagonica», ein stattliches Werk in vielen Bänden, welches, so wie andere grosse Floren, ein schnelles Identifizieren patagonischer Pflanzen ermöglicht? Gewiss, es gibt eine Arbeit mit jenem Titel — sie lässt uns aber völlig im Stich. Es bleibt uns nur tbrig, auf die Originalarbeiten zuräckzugehen. Schon vor mehr als hundert Jahren wurden patagonische und feuerländische Pflan- zen beschrieben. Die andinen Gebiete waren damals ganz unbekannt, an den Kisten, besonders längs der Magellansstrasse, hatte man aber Pflanzen gesammelt; Beschrei- bungen finden sich zerstreut in der älteren Literatur, bel LAMARCK, CAVANILLES, VAHL, FORSTER, PERSOON, LAGASCA, LINNÉ FIL. u. a. Eine neue Zeit brach mit den grossen antarktischen Expeditionen ein, und besonders steht HookrEr's »Flora Antarctica», wo auch das Feuerland und die sädlichen Kistenstrecken von Patagonien behandelt wurden, fär alle Zeiten als ein »Standard Work» da. HSeitdem sind die Magellansländer immer wieder besucht worden, zahlreiche Arbeiten uber ihre Flora sind bis in die letzte Zeit erschienen; besonders verdienstvolle Untersuchungen machten FRANCHET, SPE- GAZZINI, ÅLBOFF und DusÉN, deren Pflanzenlisten, um das »Belgica»-Werk mit einem stattlichen botanischen Teil zu bereichern, in luxuriöser Ausstattung von WILDEMAN neugedruckt wurden. Lange blieb aber Patagonien, wenn wir von den Kästengegenden absehen, unbekannt. Eine Veränderung ist eigentlich erst in den letzten drei Jahr- zehnten eingetreten. Die nördlichen Grenzgebiete hatten schon HIERONYMUS, LORENTZ, NIEDERLEIN u. a. untersucht, das eigentliche Patagonien wurde erst durch die Arbeiten der Grenzkommission erschlossen. Viele Sammler haben Beiträge geliefert, das Ver- dienst der Bearbeitung gebährt vor allem dem bekannten Botaniker CARLOS SPEGAZZINI, welcher in zahlreichen Abhandlungen nicht nur viele neue Gattungen und Arten in mu- sterhafter Weise beschrieb, sondern auch unsere Kenntnisse von der Verbreitung Hun- derter von Arten ausserordentlich förderte. Seine Untersuchungen haben gezeigt, dass zahlreiche chilenisch-andine Arten in Patagonien vorkommen. Bei der Bearbeitung 4 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. patagonischer Sammlungen kommen also in Betracht die chilenischen Florenwerke von Rurz und PAvon, PorPerPiG und ENDLUICHER, GAY, die Arbeiten von PHIuiIPPeI, HOOKER und ARNOTT etc. GaAaY's Flora de Chile wurde von REICHE umgearbeitet — leider blieh diese wichtige Arbeit wegen seiner Ubersiedelung nach Mexico unvollendet. Neuerdings lieferten DUSÉN, AUTRAN, HAUMAN-MERCK, HOSSEUS u. a. beachtenswerte Beiträge zur andinen Flora. Vor einigen Jahren unternahm es G. MACLOSKIE, welcher die kleine Sammlung der Expedition HATCHER zur Bestimmung empfing, eine grosse patagonische Flora zu kom- pilieren. Er selbst hatte die allermeisten dort erwähnten Arten niemals gesehen, und es scheint mir eine unlösbare Aufgabe zu sein, aus lauter Diagnosen, von welchen sehr viele recht unvollständig sind. analytische Schlässel zu konstruieren. Alte Synonyme wur- den wieder ins Leben gerufen, gute Arten wurden vergessen, alle Diagnosen ins Eng- lische ibersetzt und dabei manchmal verschlimmert. Die Schlissel sind meist unver- wendbar, die Lokalangaben lassen viel zu winschen iäbrig. Ubrigens halte ich es fär verfräht, eine patagonische Flora zusammenzustellen. Das gewaltige Gebiet ist noch nicht halb durchforscht, und wir missen erst monographische Behandlungen mehrerer Gruppen abwarten. MACcCLosKIE's Flora kann jedenfalls nicht als solche gelten; die laut brieflicher Mitteilung des Verfassers geplante Revision wird daran nichts ändern können. Neuerdings erschien eine Arbeit von C. C. Hossrus mit dem Titel »La vegetacion del Lago Nahuel Huapi y sus montanas», welche sich durch grosse Genauigkeit der An- gaben iäber Fundorte und Standorte auszeichnet.'! Mein Pflanzenverzeichnis nimmt in der Regel nur die von uns gesammelten und beobachteten Arten auf, nur wenn das Bestimmen ein tieferes Studium einer Gruppe nö- tig machte, wurden auch andere Arten behandelt. Ich bezweifle nicht, dass auch diese Liste mit Fehlern behaftet ist. Mit bestem Gewissen kann ich sagen, dass ich keine An- strengung gescheut habe, um richtige Bestimmungen zu erlangen; so bald es möglich war, wurden Originalexemplare zum Vergleich herangezogen. Ein Mensch kann aber nicht halbwegs alle Gruppen beherrschen, und erst durch das Entgegenkommen einer Reihe von Kollegen ist es mir möglich geworden, ein vollständiges Verzeichnis zu ge- ben. In tiefer Dankbarkeit habe ich zu erwähnen: Dr. G. BITTER (Acaena, Margyri- carpus, Solanum), Prof. Dr. A. BRAND (Polemonium), Dr. N. L. BRITTON und Dr. J. RosE (Cacteen), Herrn OC. CHRISTENSEN (Farne), Dr. H. DAHLSTEDT (Hieracium, Ta- raxacum), Prof. Dr. E. Gire (Cruciferen), Pfarrer O. HAGSTRÖM ( Potamogeton, Ruppia), Prof. Dr. E. VON JANCZEWSKY (Ribes), Prof. Dr. F. KRÄNZLIN (Calceolaria, Orchideen), Oberpfarrer G. KUKENTHAL (Carex, Uncinia), Prof. Dr. C. LINDMAN (einige Poa-Formen), Dr. S. LE M. MooRrE (einige Senecio-Formen), Prof. Dr. S. MURBECK (zwei Rumezx-For- men), Dr. R. PIrGER (Gramineen, Plantago), Dr. H. Ross (Urtica), Dr. O. StAPF (Ephe- dra), Dr. F. VIERHAPPER (Erigeron). In einigen Fällen habe ich mich auch selbst mit den oben genannten Gruppen beschäftigt, so besonders mit den Cruciferen, den Orchi- ! Der Verfasser hat aber eine unrichtige Auffassung von mehreren Arten: so soll Phleum alpinum iden- tisch mit P. pratense, Nothofagus mnitida nur eine Form von N. Dombeyi, Rubus radicans identisch mit R. geoides, Acaena tenera wahrscheinlich nur eine Form von ÅA. ovalifolia u. s. w. sein, was ich nicht beistimmen kann. VS MH JF IF ESSASAAS SANS FNSARNIIIAEEAAEARAIIAN NINNA n AIR r rr nnnNN nn TR nn ANN Rn nn nnNNRNNNRERE EE IE OEI KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. D deen und den Calceolaria-Arten, wobei ich gelegentlich auch an den Bestimmungen der erwähnten Spezialisten ändern musste. Die abweichende Auffassung wurde ausfiihr- lich begriändet. Uber die Mitarbeiterschaft von M. GANDOGER, welche sich auch auf die hier be- handelten Sammlungen erstreckte, habe ich an anderer Stelle berichtet. Verschiedene Museen haben meine Arbeit durch Ausleihen von Sammlungen in wesentlichem Grade gefördert: Botanisches Museum, Uppsala, Reichsmuseum in Stock- holm, K. Botanisches Museum, Dabhlem-Berlin, K. Botanisches Museum, Mänchen, K. K. Naturhistorisches Hofmuseum in Wien, Muséum d”histoire naturelle, Paris, R. Bo- tanic Gardens, Kew, Natural History Museum in London. Allen Beamten dieser Insti- tute, die mir dabei behilflich gewesen, sage ich meinen besten Dank. Zu grossem Dank bin ich ferner Herrn Amanuensis E. ASPLUND, welcher den grössten Teil der fär die sy- stematischen Arbeiten nötigen Mikrotomschnitte hergestellt hat, verpflichtet. Die Lebermoose sind von Herrn F. STEPHANI bearbeitet worden (Teil IT dieser Serie), die Laubmoose werden von Herrn J. CARDOT, die Flechten von Dr. A. ZAHL- BRUCKNER behandelt. Die Bearbeitung der Moose wurde durch die deutsche Invasion in Frankreich August 1914 unterbrochen, wobei M. CARDOT seine Sammlungen im Stich lassen musste. Ihr weiteres Schicksal ist mir unbekannt geblieben. Leider war die Bestimmung der chilotischen Arten noch nicht abgeschlossen. Meine Aufgabe während der Reise war nicht nur eine rein floristisch-geographische, sondern ich hatte auch die Absicht, eine physiognomische Untersuchung vorzunehmen. Was die regenreicheren Teilen des Gebiets betrifft. so hat bekanntlich REICHE in seinem Buch iber Chile eine zusammenfassende Darstellung veröffentlicht, die sich auf seine eigenen Untersuchungen und auf die von PHILIPPI, NEGER, MARTIN, DUSÉN u. a. grändet. Neuerdings erschien eine sehr verdienstvolle Abhandlung von HAUMAN-MERCK iber den valdivianischen Wald, das Beste, was uber dieses Tema bisher geschrieben wurde. Trotz- dem glaube ich, dass meine Darstellung Neues bieten wird, sowohl an Beobachtungen wie in der Betrachtungsweise. Wirkliche Standortsbeschreibungen existierten fruäher kaum, wenn wir von den sädlichsten Gegenden, wo DusÉNn tätig war, absehen. Und auch hier war manches zu ergänzen. Aus dem andinen Patagonien kenne ich keine Vegetationsbeschreibung, die eine annähernd richtige Vorstellung von den Verhältnissen gibt. Meine physiognomische Darstellung, welche sich auf lauter eigene Beobachtungen grundet, wird hoffentlich einen Begriff von dem Aussehen und der Zusammensetzung der Pflanzengesellschaften geben. In Anbetracht der Arbeitsmethoden, welche während einer Expedition, die in relativ kurzer Zeit grössere Strecken durchstreifen musste, zu Verwendung kommen konnten, darf der Leser seine Forderungen an die Vollständig- keit nicht zu hoch stellen. Zum Schluss benutze ich diese Gelegenheit, allen Institutionen und Privatper- sonen, welche durch Geldmittel oder sonstige Hilfe unser Unternehmen unterstitzt haben, öffentlich zu danken; ihre Namen findet der Leser in der Vorrede zu der von mir verfassten Reisebeschreibung. Hier soll nur nochmals betont werden, welche grosse Rolle die Unterstätzung der argentinischen und, da wir besonders chilenisches Terrain 6 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. bereisten, vor allem der chilenischen Regierung gespielt hat. Waren doch viele Gegenden nur durch ihr beispielloses Entgegenkommen iberhaupt erreichbar! Zuletzt widme ich meinen beiden Reisegefährten, Cand. phil. (jetzt Professor Dr.) PErReY QUENSEL und Cand. pbil. (jetzt Privatdozent Dr.) THorRE HALLE einen herzlichen Dank fär ihre nie versagende Freundschaft und Unterstätzung während zweier unver- gesslicher Jahre. Auch soll hier an die energische Mitwirkung unsres Assistenten fär praktische Arbeiten, Herrn ALBERT PAGELS in Punta Arenas, erinnert werden. Botanisches Institut, Uppsala, Januar 1916. Erklärung einiger spanischer Wörter. Ich habe die geographischen Namen in spanischer Sprache, so wie sie auf den chilenischen und argen- tinischen Karten vorkommen, wiedergegeben. Folgende Erklärungen därften deshalb am Platz sein. Cordillera, grössere Gebirgskette. Sierra, Höhenzug, kleinere Bergkette. Cerro, Berggipfel. Monte, Berg (bedeutet bekanntlich auch Wald). Pico, scharfe Bergspitze. Meseta, Tafelberg. Paso, Boquete, Ge- birgspass. Valle, Tal. Canadon, Kluft. Quebrada, Schlucht. Barranca, steile Felswand (richtiger Schlucht). Ventisquero, Gletscher. Lago, See. Laguna, kleiner See, Tämpel. Rio, Fluss. Arroyo, kleiner Strom, Bach (die Karten machen nicht immer einen Unterschied zwischen Rio und Arroyo; ganz kleine Ströme werden oft als Flässe bezeichnet). Peninsula, Halbinsel. Cabo, Kap. Punta, Spitze. Isla, Insel. Estrecho, Meeresstrasse. Canal, Kanal, enge Strasse. Bahia, Bucht, Bai. Seno, grosse Bucht, Meerbusen, Meeresarm. Ensenada, langgestreckte Bucht. Estero, Fjord. Brazo, Meeres- oder Seearm. Estuario, weite Flussmän- dung. Puerto, Hafen. Caleta, kleiner Hafen, Schlupfhafen. Estancia, Fundo, Landgut. Rancho, kleine Farm. Casa, Haus. — Territorio ist ein administrativer Begriff. ee ör —— ec — ERSTER ABSCHNITT. Die regenreichen Westabhänge der Anden nebst den vor- gelagerten Inseln. 1. Kap. Geologie und Bodenbeschaffenheit. Klima. Pflanzengeographische Einteilung. Geologisches. Bodenverhältnisse. Die Westabhänge der Zentralkordillera sind in in ihrem nördlicheren Teil, zwischen Lago Llanquihue und dem Penas-Golf, nur unvoll- ständig bekannt. Aus der Arbeit von QUENSEL finden wir, dass daselbst Andengranite und Andendiorite grosse Verbreitung haben und stellenweise tief in das Land hinein- greifen; daneben kommen ältere krystallinische Schiefer vor. Die hohen, landschaftlich sehr bedeutungsvollen Vulkankegel bestehen iberall aus Andesiten und Basalten. Die vorgelagerten Inseln, Chiloé, Guaitecas und Chonos, ferner die Peninsula Taitao zeigen andere Verhältnisse. Chiloé besteht vorwiegend aus Tertiär, im nordwestlichen und im sidlichen Teil aus älteren metamorphischen Schiefern. Säödlich von dem Penas-Golf ist der geologische Aufbau noch einförmiger. Die Kisten des Festlandes wie die Inseln werden von Graniten und Dioriten gebildet, welche das ganze gewaltige Insel- und Fjordgebiet charakterisieren. Quartäre Ablagerungen treffen wir besonders auf Chiloé, wo längs der Ostkäste Sand, Ton und Konglomeratbänke gefunden wurden; teilweise handelt es sich um mäch- tige Ablagerungen. Man wird sie als glaziale Randablagerungen bezeichnen können; die grossen Blöcke, welche in der Formation häufig sind, wurden wahrscheinlich durch Eisberge transportiert, denn der Eisrand lag nicht weit östlich von der Insel (siehe die Arbeit von HALLE). Echte Moränen sind aus Chiloé kaum bekannt, die mächtige, von Eisenoxyd rot gefärbte Verwitterungsdecke zeigt geniägend, dass diese Insel nicht ver- eist war. Der Unterschied zwischen Chiloé und den iäbrigen Kästen und Inseln ist also in geologischer Hinsicht recht bedeutend, und kein zweites Gebiet s. von 41” hat dem Pflanzenwuchs eine so mächtige Verwitterungserde darbieten können. Die reiche val- divianische Waldvegetation setzt sich hier wenig verärmt fort, wahrscheinlich ist sie reicher als an der Ostseite vom Corcovado-Golf. Hier war das Land mehr oder weniger vollständig vereist, glaziale Ablagerungen kommen aber nur spärlich vor dank den topogra- phischen Verhältnissen. Nur in den grossen transandinen Flusstälern sind mächtigere lose Sedimente zu finden, Moränen, fluvioglaziale Bildungen, alluviale Kies- und Sandbänke am Unterlauf und im Miändungsgebiet der Flisse. Diese Täler beherbergen, auf durch- lässigerem Boden, noch in sädlichen Breiten einen reichen und stattlichen Hochwald. 8 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Sädlich von 44” herrschen, westlich vom Längstal, hier durch Canal Moraleda- Estero Elefantes repräsentiert, die Schiefer, östlich davon wieder die Granite und Dio- rite. Ob ein Unterschied in der Vegetation hervortritt, kann ich nicht bestimmt sagen, gestatte mir nur die allgemeine Bemerkung, dass die Schiefer bei der Besiedelung nach dem Verschwinden der BEisdecke, wegen ihrer mehr zerkliifteten Oberfläche anfangs der Vegetation bessere Standorte boten. Von den glazialen Ablagerungen gilt das oben Gesagte. Etwa bei 47” hören die älteren Sedimentgesteine mit dem Cabo Tres Montes auf. Sädlich von dieser Linie kommen nur ganz wenige Mitglieder der speziell valdivianischen Vegetation vor — den Grund därfen wir aber nicht in den veränderten geologischen Verhältnissen, sondern in der abnehmenden Sommertemperatur suchen. Das patago- nisch-feuerländiche Insel- und Kanalgebiet besteht nördlich von der Magellansstrasse fast ausschliesslich aus Eruptiven. In dem Fjordinneren treffen wir Schiefer, wohl meso- zoischen Alters, und ferner treten ähnliche Schichten im äussersten Westen auf (Canal Trinidad; Westeingang der Magellansstrasse). Ich habe den Eindruck gewonnen, dass die Schiefer reicher bewachsen sind, dass hier die Waldbestände grösser sind, die Heiden und Moore dagegen etwas zuricktreten. In dem westpatagonischen Kanalgebiet, welches aus einer Unzahl von grösseren und kleineren Inseln mit Steilkästen besteht, sind lose Ablagerungen nur sehr spärlich zu finden. Auch suchen wir hier vergebens die reichen Standorte der Flusstäler, weil diese Täler als Fjorde, zu welchen sich nur kleine Gebirgsbäche stärzen, unter dem Meeresspiegel liegen. In den Schiefergebieten sind die topographischen Verhältnisse gin- stiger, es sind bedeutende glaziale Ablagerungen vorhanden. In Sädpatagonien und im Feuerlande greifen wegen der öst-westlichen Umbiegung der Anden die Regenwälder auf dieses Gebiet äber und bekommen gegen O. einen modifizierten Charakter, wobei so- wohl klimatische als edaphische Faktoren eine Rolle spielen: die sanfteren Formen der Landschaft, der grössere Reichtum an losen Ablagerungen, der geringere Niederschlag und die höhere Sommertemperatur, welche fär Torfbildung weniger giänstig sind. Schon im nördlichen Westpatagonien, in Chiloé usw. kommt Torfbildung vor. An den Uferfelsen findet man Grastorf und Moostorf, in den Wäldern eine mächtige Humusdecke, auf durchlässigerem Untergrund besser durchläftet, sonst torfartig. Heide- moore sah ich hier nicht in Meereshöhe, aber wenigstens auf Chiloé dehnen sie sich schon in einer Höhe von 200—300 m iber grosse Flächen aus. Aber die Torfdecken von Valdivia und Chiloé treten zuräck gegen die im Kanalgebiet und im sädwestlichen Feuerlande das ganze bewachsene Terrain bedeckenden Torfschichten. Von den Guai- tecas berichtete DusÉN (Veg. of Western Patag. 11): »Generally, the soil consists of rock with a rather thick overlayering of peat, produced by the mosses, which, in large masses, cover every inch of it», und er hebt den Unterschied gegeniäber dem Sandbo- den des Tieflandes hervor, »which occurs only along the small bays». Im Säden wird, dank der niedrigen Temperatur und der beständigen Feuchtig- keit, jede geschlossene Bodendecke in Torf verwandelt. Auf dem Felsgrund folgt ge- wöhnlich eine höchst minimale Schicht von Verwitterungsprodukten. Im Wald be- steht die Torfmasse aus einem Geflecht von Wurzeln und Ästchen, ausgefällt von einer KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 9 dichten, mit Wasser vollgesaugten, braungelben bis braunroten Masse, aus Holzresten und Moosen bestehend. In den Heiden spielen die phanerogamen Polsterpflanzen eine fihrende Rolle und sind als Torfbildner von grosser Wichtigkeit, ich erinnere an Oreobolus, Astelia etc. MHieriiber wird in anderem Zusammenhang mehr berichtet. An den Uferfelsen und Geröllen bilden mattenförmig wachsende Arten zusammen mit Moo- sen losere Torfdecken. Besonders der Waldtorf erreicht grosse Mächtigkeit, so fand ich auf Isla Felix im westlichen ”Feil von der Strasse, wo man beim Leuchtturmbau Sek- tionen durch den Boden bekam, auf dem Fels eine 1!/, bis 2 m dicke, in Vertiefungen sogar 3 m messende Torfschicht. Durch seinen hohen Gehalt an Wasser ist der Torf stets schwer; ruht er nun unmittelbar auf dem Gestein, so ist leicht zu verstehen, dass an steilen Abhängen Erdrutsche stattfinden können. HSpuren von solchen haben wir in den Kanälen gesehen. Damit hat die »Sukzession» ein plötzliches Ende genommen, und alles muss von neuem anfangen. Leider fehlen bis jetzt alle Bodenuntersuchungen in dem besprochenen Gebiet, weder physikalisch noch chemisch sind die Böden bekannt. MSoviel können wir aber sagen, dass die Wasserzufuhr stets reichlich ist, dass aber gleichzeitig der Boden kalt, sauer und sauerstoffarm sein muss. Klima. Wir sind im allgemeinen gut unterrichtet iäber die klimatischen Verhält- nisse der chileniscehen Westkäste. Aber gerade in dem Gebiet, welches uns hier beschäf- tigt, finden sich nur wenige Stationen: Ancud in 41”51', Huafo in 43”34' und Islas Evan- gelistas in 52”24' sind die einzigen, und von Huafo liegen nur sehr unvollständige Daten vor. Zwischen Huafo und Evangelistas ist eine Distanz von beinahe 9 Breitegraden, eine fählbare Liäcke — aber anderes ist nicht zu erwarten, da das Gebiet fast men- schenleer ist. Aus dem Feuerlande besitzen wir bekanntlich eine Serie von Bahia Orange (nur 11 Monate, Miss. Scient. Cap Horn); viel besser sind wir unterrichtet iäber die Ver- hältnisse auf der Staaten-Insel, welche uns aber hier zunächst nicht interessiert. Land- einwärts findet sich keine Station. Von dem Klima im Ubergangsgebiet zwischen Regen- und Sommerwäldern, iber die alpine Region etc. wissen wir gar nichts. Anse ud, 4liollks] 7350! we, 482: is d; M:; 1900, 1902—08. Nach »Anuario del servicio meteorolöjico» in Chile. Temperatur, ”C. | Mittl. Niederschlag 2 ÅA. 22 rel. Luft- — : | Mittl. tägl. Extr. Abs. Extr. feuchtig- Meoso | | Mittlere | 5” T Er Ta keit Tage | EMax CNE Min: Max. Min. 0, mm Jan. 15.3 | 19.5 10.1 34.2 58 | 19.5 69.6 11 Febr. KAS 8: 9.6 27.8 4.2 82.1 92.1 12 März 13:60 | ITA 9.4 25.0 2.0 81.9 180.6 17 April 11.6 15.0 7.8 2158 3.2 84.4 221.4 18 Mai 9.9 13.3 T.2 18.6 0.2 86.4 268.1 2 Juni 8.3 1 [11263 5.5 15.8 1.2 87.3 309.9 23 Juli 1.2 10.2 4.0 16.4 = 2.0 86.1 263.6 23 Aug. 7.9 10.8 4.5 17.4 + 0.0 85.3 242.5 21 Sept. 9.0 11.9 5.2 1752 0.4 82.0 196.1 21 Okt. 10.1 13.1 5.9 21.8 12 80.6 141.1 18 | Nov. 12.0 15.3 6.9 24.6 2.0 78.0 äre 16 |. Dez. 13.4 17.1 8.3 34.6 4.8 79.2 93.4 15 Jahr HET 144 Ua REK — 2.0 85.1 | 2189.4 216 K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 2 10 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Vorherrschende Windrichtung nach MOSSMAN. Jan. W, NW Juli NO, 8, W, NW Febr. S, W, NW Aug. N, S, W, NW März N, S, W, NW Sept. N, W, NW April N, S, W, NW Okt. N, 8, W, NW Mai N, NO, SO, S, W, NW Nov. N, W, NW Juni N, NO, SO, S, W, NW Dez. N, W, NW Jahr: N, S, W, NW Besonders charakteristisch fär den nördlichen Abschnitt (iber die Abgrenzung siehe unten) ist also hohe Wintertemperatur — Frost ist eine seltene Erscheinung —, gros- ser Niederschlag, ausgeprägte Winterregen, verhältnismässig trockener, wenn auch gar nicht regenloser Sommer (Dez.—Feb.), herrschende West- und Nordwestwinde Das Gebiet hat ein warmtemperiertes Regenklima mit ziemlich geringem Unterschied zwischen Sommer und Winter, ein Unterschied, der besonders durch die Verteilung der Niederschläge bedingt wird. Islas Evangelistas, Isla del Faro, 52”24' g8.,,75” 6' w., 53-1m u, d. M. 1899—1908. Nach »Anuario del servicio meteorolöjico» in Chile. | | T emperatur I "GC. [ [ Mittl. re- F Niederschldg | | | re ———— lative |— — | , | Mittl. tägl. Extr. Abs. Extr, Loftfeuch-| Menge | | Mittlere | IT Fd Toad ASKR rr orka Tage | | | Max. Min. Max. Min. | VA | | | | | | | | Jan | 9.0.:: | 10. 7.0 | 14.6 22 | 9 325.5 28 Febr | 8.8 10.1 7.0 15.8 3.6 90 220.8 25 März 8.4 94 62 | 150 2.2 89 | 303.6 | 28 April 74 8.7 54 13.0 — 0.4 |" 89 278,7 | 26 Mai | 58 88; dö SYTT ANS 20 19 gg PRE SEE Juni | 4,9 6.1 So (9 —- 20 | 90 11 200.147)” 25 Juli i 5.2 1.8 10.0 — 4.3 90 192.026 Aug. 4.4 Dr aln 9.0 — 2.6 89 197.8: |. 124 Sept. 5.1 6.1 PSN Le rada fasar Pr läder a kurera da Okt. 5.8 6.8 3.6 13.5 1 90 - I 2401 | 28 | Nov. 6.6 mesh aa sträv dre 90 2421 27 | Dez. 7.8 8:01 lane 212 1.4 90 | 2558 28 Jahr 10864 1] 26 därd Oe dä ROSR NARE RE Vorherrschende Windrichtung nach MOSSMAN. Jan. SW, W, NW Juli SO, S, SW, W,. NW Febr. SW, W, NW Aug. SW, W, NW März 8, SW, W, NW Sept. SW, W, NW April SW, W, NW, N Okt. S, SW, W, NW Mai SO, S, SW; W, NW Nov. SW, W, NW Juni SO, S, SW, W, NW Dez. SW, W, NW, N Jahr: SW, W, NW KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 5. 11 Bei MOSSMAN finden wir folgende Angabe iäber die Windstärke im Gebiet zwischen 43:!/,” und 52 !/,”: Friähjahr 36,8, Sommer 32,8, Herbst 34,2, Winter 36,0 engl. Meilen pro Stunde. Ich zitiere ferner p. 326: »The wind velocity rapidly increases south of 40”, and at Evan- gelists Island it is blowing a gale for 14 per cent. of the time. At this station the wind frequently attains a velocity of 100 or more miles per hour, and on 5th of October 1899, at 8 A. M., the astonishing velocity of 151 miles per hour from the NW was reached. » Der Unterschied zwischen Evangelistas und Ancud fällt sofort auf. Der höheren Breite entsprechend ist die Temperatur niedriger; der Winter ist zwar nicht kalt, denn kein Monat zeigt ein Mittelminimum unter 0”, Frost kommt aber gelegentlich in der Zeit von April bis Oktober vor. Die Luftfeuchtigkeit ist sehr hoch, alle Monate sind sehr regnerisch, der Niederschlag grösser als auf Chiloé. Es fällt mehr Regen im Sommer als im Winter, von einer 'Trockenzeit kann aber hier nicht die Rede sein. Die Vege- tation zeigt im Siden denselben Hauptcharakter wie im Norden, der Unterschied wird von den niedrigen Temperaturen, welche manchen Arten eine Grenze setzen, bedingt, wichtigere neue Elemente kommen nicht hinzu, denn sie finden sich — d. h. recht viele davon, so die herrschenden Waldbäume — in höheren Lagen in der Kistenkordillera von Valdivia und auf Chiloé. Dass die Wälder im Siden einen viel beschränkteren Raum einnehmen, därfte vor allem von der grösseren Windstärke abhängen. Ruhige Tage sind direkt selten. Die Beobachtungen auf der Staaten-Insel (Isla de los Estados), welche sich iber die Jahre 1886—93, 1899—1900 erstrecken, fähre ich nicht an, nur sei bemerkt, dass der Niederschlag hier bedeutend geringer ist als auf Evangelistas (Mittelwert nur 1701 mm, aber grosse Amplitude), dass er äber alle Monate regelmässig verteilt ist, dass die Wintertemperatur niedriger ist und dass deshalb öfters Schnee fällt. Wahrscheinlich bleibt er auch hier nicht lange liegen. Die Vegetation der Staaten-Insel ist von dem- selben Charakter wie in dem westlichen Teil des feuerländischen Archipels. Ich be- suchte die Insel im 1903; man vergleiche iäbrigens die Pflanzenliste bei SPEGAZzZINI ( Plan- tae per Fuegiam collectae). Das Klima des westpatagonisch-feuerländischen Kanal- und Inselgebiets be- zeichnen wir als kalttemperiert mit sebr geringem Unterschied zwischen Sommer und Winter, sehr stiärmisch, sehr regenreich mit Regen zu allen Jahreszeiten. Ergänzungsweise wird schliesslich, um die Variation in den Niederschlagssummen zu beleuchten, folgende Tabelle mitgeteilt. Jährlicher Niederschlag in mm, hauptsächlich nach den neuen Veröffentlichungen von dem »Instituto central meteorolöjico» in Chile. Ancud, 48 m u. d. M. Isla Huafo, 143 m. Evangelistas, 53 m. 43”34' 8. 7445! w. 1800: € ALTKA ATERJT ft 2362.0 = 2732.6 Intel enn rr ant FF = 2973.9 ÅA GEA REA «vs 2 2116:6 = 2615.8 Ski ts EN SRS ro lege. ble, pige) le 2281.6 = 3449.2 RETA ST Te Se, der, Fe, 2678.3 = 2411.0 MO Role re bör 1998.2 = 2641.0 12 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Ancud, 48 m i. d. M. Isla Huafo, 143 m. Evangelistas, 53 m. 1006 vare san för IE Sn — — 2799.1 Ale gar VN Sn ARG — - 2812.5 RER SEE Sf 919.5 3379 2 äte rk mn — 791.1 3583.8 ORUST MITT SIR YI ARNES — 1781.9 3154.8 YI Hav WWII. JU — 1234.3 3028.7 & all.

eMasatierra- "Santa Clara Femandez : AGA Son Matias AN 3 .dValdez S(UPPen. —sädgrefze:r mLibocedrus chilensis NA : ÄN DN ec Pan»: En ”oD30 oc | Lr N UF RTB" SEN West Falkland SU 2LSsost Falkland SA SKap HoorT 60" Creenw. FSS Regenwälder 2 Sommerwälder Steppe Fig. 1. Pflanzengeographische Ubersichtskarte. 14 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. ser Serie). Dass ich die Frage jetzt wieder aufnehme, findet seine Erklärung durch die 1913 erschienene Abhandlung von HAUMAN-MERCK, »La forét valdivienne et ses limi- tes». Ich hatte diesen Wald einfach »den artenreichen» genannt, lehnte die Bezeichnung valdivianisch deshalb ab, weil er ja gar nicht auf Valdivia beschränkt ist. Da nun aber H.-M. diese Bezeichnung aufgenommen hat, schliesse ich mich ihm an. Das valdivia- nische Gebiet soll also durch den bunten Waldbestand gekennzeichnet werden; ferner dadurch, dass die Nothofagus-Arten, wenigstens im Kistenbezirk, sich weniger geltend machen. Die Bambusgräser der Gattung Chusquea spielen eine hervorragende Rolle, der Wald ist reich an Lianen, und höhere Epiphyten kommen vor. Die Sädgrenze zieht H.-M. bei 46” — ich hatte 48” gewählt. Als Stätze fär seine Ansicht gibt er eine tabella- rische Ubersicht iiber die Verbreitung von vielen wichtigen Arten. HLeider fehlen aber einige, die ich fir besonderes wichtig halte (z. B. einige Waldbäume, mehrere Lianen), und fir andere habe ich neue Siädgrenzen feststellen können. Eine scharfe Grenzlinie existiert natiärlich nicht. Nach meiner Meinung muss man die Grenze dorthin verlegen, wo die subantarktischen Typen anfangen, dominierend zu werden, wo die meisten valdi- vianiscehen Bäume verschwinden, die Lianen und Epiphyten ebenfalls, und wo der Baum des Feuerlandes, Nothofagus betuloides, fast allein herrschend wird. Nach dem Muster von H.-M. habe ich folgende Tabelle iäber die Verbreitung von 74 Arten zusammen- gestellt. Nu SS, Br. 56 55 54 53 52 51 50 49 48 47 46 45 44 43 422 MH" Hymenophyllum caudiculatum . » eruentum Lophosoria glauca Hypolepis Poeppigiana Blechnum chilense Lycopodium paniculatum . Podocarpus nubigena | Saxegothea conspicua v I I LI I Fitzroya patagonica . Libocedrus tetragona Chusquea sp. »colihue> » »>quila>» Schoenus laxus Fascicularia bicolor . Philesia magellanica . Enargea polyphylla Luzuriaga radicans . . .. Libertia elegans Nothofagus antarctica . . . . . « > betuloides Ar RR eo SS SS = = = = = = = - » Dombeyi! s. OMS AA » nitida . KUNGL. Embothrium coccineum Lomatia ferruginea » obliqua Guevina avellana . Ercilla spicata . Boquila trifoliolata Drimys Winteri Berberis Darwinii > ilicifolia . Laurelia sempervirens . » serrata Francoa appendiculata . Hydrangea integerrima Escallonia macrantha Caldeluvia paniculata Weinmannia trichosperma Rubus radicans . Sophöra tetraptera Aextoxicum punctatum . Coriaria ruscifolia Maytenus magellanica . Aristotelia maqui . Eucryphia cordifolia Azara lanceolata Ovidia pillopillo Ugni Molinae Myrteola Barneoudii Myrtus luma Myrceugenia apiculata . » planipes Tepualia stipularis Fuchsia magellanica Pseudopanax laetevirens » valdiviensis . Griselinia racemosa . > ruscifolia . Gaultheria myrtilloides Pernettya mucronata » vernalis Prionotes myrsinites Buddleia globosa . Desfontainea spinosa SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 5. l 9” 8 Br. 56 55 54 53 52 51 50 49 48 47 46 45 44 43 42 41 NÅ 16 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. "8. Br. 56 55 54 53 52 51 50 49 48 47 46 45 44 43 42 41 fr ——— —————— EE ay ER ER ev 4 jet] | Elytropus chilensis | | | S LE 2 | | | | Campsidium ”valdivianum . . . . . « | | | | I Cynanchum lancifolium Rhaphithamnus cyanocarpus Veronica elliptica . Asteranthera ovata Mitrarie”toceineg". Fr | | h | | | Sarmiette" repen, 0. > | Benedio -eymösats. (I ,rrfiösmstermmatsmmen: | | | | | Flotowia diacanthoides Wir sehen also, dass zwischen 45” und 46” eine Anzahl wichtige Arten verschwin- den (leider ist aber gerade die Strecke zwischen 46” und 47” wenig untersucht), dass aber viele Arten erst zwischen 47” und 49” Halt machen (z. B. Lophosoria glauca, Chus- quea, Enargea polyphylla, Nothofagus Dombeyi und nitida, Berberis Darwinii, Hydran- gea integerrima, Azara lanceolata, Myrtus luma, Griselinia racemosa, Pernettya vernalis, Asteranthera ovata); die ungefähre Grenzlinie setzen wir deshalb am besten bei 48”, w e il hier die bisher in den Kistengegendenherrschenden Wald- bäume der das ganze ss. von 48 gelegene Gebiet cHarakteri sierenden Nothofagus betuloides Platz machen. Was die Bezeichnung »magellanisch» fär das sädliche Waldgebiet betrifft, so ist sie geographisch recht gut gewählt, und ich folge hierin H.-M. Will man aber betonen, dass hier die subantarktischen Typen dominieren, fige man die Bezeichnung »subant- arktisch» hinzu. Aus der Tabelle ergibt sich, dass sich der Wald nicht durch Arten, die dem valdivianischen fremd sind, charakterisieren lässt, denn sämtliche aufgezählten magellanischen Waldpflanzen kommen auch in jenem Gebiet vor, sondern durch das Fehlen einer Menge valdivianischer Leitpflanzen. Wichtig ist aber auch, dass Notho- fagus betuloides in nördlicheren Gegenden nur oder fast nur in höheren Lagen vorkommt. Von den angefiährten Arten haben nur zwei, Berberis ilicifolia und Veronica elliptica, ihre Nordgrenzen ss. von 41”; vielleicht sind sie hier zu nördlich gezogen. Ziehen wir, und das mis- sen wir natärlich tun, die anderen subantarktischen Typen mitin Betracht, die den Heiden und Mooren im Siäden ihr Gepräge geben — wie Acaena pumila, Astelia pumila, Bolax Bovei, Caltha appendiculata und dioneaefolia, Carpha schoenoides, Donatia fascicularis, Drosera uwniflora, Gaimardia australis, Gaultheria serpyllifolia, Marsippospermum gran- diflorum, Myrteola nummularia, Nanodea muscosa, Oreobolus obtusangulus, Oxalis ma- gellanica, Phyllacne uliginosa, Pingwicula antarctica, Rostkovia magellanica, Tapeinia magellanica, Tetroncium magellanicum, Tribeles australis —, so gehören sie mit wenigen Ausnahmen zu derselben Kategorie wie Nothofagus betuloides: erst im Käistengebiet s. von 48” spielen sie eine hervorragende Rolle, sind aber als »antarktische Kolonisten» bekannt aus der subalpinen oder alpinen Region in der Cordillera Pelada, auf Chiloé ete. Es gibt aber deren auch solche, die ich nicht aus dem valdivianischen Gebiet KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 17 kenne, wie Bolax Bovei, die Caltha-Arten, Nanodea und Rostkovia. Berberis ilicifolia, einer der wichtigsten Sträucher des magellanischen Gebiets, geht zwar nicht sehr weit gegen Norden, gehört aber gar nicht zu den subantarktischen Typen. Das magellanische Regenwaldgebiet ist sehr einheitlich. In den nördlichen Tei- len der westpatagonischen Kanäle spielen folgende »Valdivianer» noch eine gewisse Rolle: Podocarpus nubigena (—51”), Lomatia ferruginea (—51”), Weinmannia tricho- sperma (—49"30'), Campsidium valdivianum (—51”) Mitraria coccinea (—49"30'). Die Magellansstrasse stellt hier ebensowenig als weiter östlich eine pflanzengeographische Scheidelinie dar, wenn auch keine der genannten Arten sie iberschreiten. Die un- richtige Angabe DusEN's äber das Vorkommen einer Anzahl valdivianischer Arten am Seno de Otway erfuhr in meiner Abhandlung äber die »wichtigsten Pflanzenforma- tionen» etc. (1910) eingehende Berichtigung. SCHENCK hatte aber, was ich nicht be- merkt hatte, schon jene Angabe kurz berichtigt (Subantarkt. Inseln, 128). In seiner Arbeit iäber Westpatagonien spricht DUSEN von einer »northern» und einer »southern section», n. und s. vom Molyneux Sound (50” 17') — diese Linie bildet aber sicher keine pflanzengeographische Grenze. 2. Kap. Notizen iiber periodisehe Erscheinungen im Pflanzenleben und ihre Beziehungen zum Klima. IarBleorba'e hitrumig emnil1imss äödlie hen Teil des valdivianisehen Gebiets, besonders auf Chiloé. Ich werde mich hier eigentlich nur mit den Bäumen und Sträuchern des Waldes beschäftigen, was geniägt, um eine Charakteristik zu gewinnen. Der Eindruck, wel- chen dieser Wald macht, und die Faktoren, welche diesen Eindruck bedingen, werden später kurz geschildert. Die Winterruhe des vegetativen Systems ist gewöhnlich kurz: neue Knospen treiben nicht selten noch im Herbst, verzweigte Jahrestriebe werden oft gefunden, und der Frähling macht sich schon im August geltend. Stärker ist jedenfalls die Periodizität bei Pflanzen mit echten Knospenschuppen, hieriber weiteres unten. HFEin Eindringen in diese Verhältnisse setzt emen längeren Aufenthalt an Ort und Stelle voraus, so dass man der Vegetation in ihrer Entwickelung genau folgen kann. Wenn man z. B. mitten im Winter einen Baum oder Strauch findet, welcher Sprosse in recht verschiedenem Stadium trägt, so ist ja damit nicht gesagt, dass diese auch den ganzen Winter wachsen; sie blieben vielleicht einfach so stehen, wie sie die ungänstige Jahreszeit traf. Bei- spielsweise sei Fuchsia magellanica erwähnt. Ich fand sie in den Kanälen von Westpa- tagonien im Juni teilweise entlaubt oder mit gelben Blättern, aber gleichzeitig mit offe- nen, verschieden weit entfalteten Knospen, die entweder erst später ihre Entwickelung fortsetzen oder sogar im Winter weiter wachsen. Ähnlich verhält sich Ribes magella- mcum (Textfig. 2 a), wohl auch andere Arten der Gattung. Dieser Strauch stand in Puerto Merino Jarpa (Estero Baker) am 10. Juni 1908 mehr oder weniger entlaubt, die Knospen waren aber schon so gross, wie man sie bei unseren Arten in Schweden erst KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 3 18 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. im Friihjahr findet. Wie lange sie auf diesem Stadium verharren, ist unbekannt. Auch bei Baccharis sphaerocephala, nach meinen Beobachtungen in Ancud am 14. Juli 1908, funktionieren die Blätter nur eine Vegetationsperiode, neue Laubknospen waren aber schon entfaltet. Unter den Bäumen zeichnet sich die schöne Sophora tetraptera auch dadurch aus, dass sie, wenn sie im Friähjahr (Oktober) ihre Laubknospen entfaltet, die meisten Blätter verloren hat. Die ausgeprägteste Peridiodizität zeigt wohl Notho- fagus antaretica, aut welche ich bei der Besprechung des magellanischen Waldes zu- räickkomme. Sonst sind Bäume und Sträucher wintergrän. Eine kurze, wenig ausgeprägte Winterruhe besitzen folgende Arten. Bei Drimys Winteri findet man im Juli oder so- gar schon im Juni Knospen und Sprosse von verschiedener Entwickelung. HPucryphia cordifolia trug aut Chiloét schon Anfang Juli schwellende Knospen, Guevina avellana sah ich bei Ancud am 11. Juli 1908 mit jungen Blättern, wenn auch die meisten noch im Knospenzustand verharrten. ÅAextloxicum punctatum trug am 8. Juli in den Blattachseln gewaltige Seitensprosse mit langen Internodien und bis 2 em langen Blättern, deren Hälften aber noch zusammenklappten. Die Myrtenbäume entwickeln auch während des Winters ihre Innovationen, so fand ich Myrtus luma und Myrceugenia apiculata auf Chiloé mit prächtigen jungen Trieben Mitte Juli. Unter den Sträuchern fielen auf Ovidia pillopillo und Coriaria ruscifolia; erstere wurde bei Ancud am 7. Juli 1908 mit eben geöffneten Knospen gefunden, letztere be- obachtete ich bei Linao am 18. in lebhaftem Wachstum. Ugmi Molinae und Tepualia stipularis (eigentlich zu den Bäumen zu zählen) verhalten sich wie die erwähnten Myr- tenbäume. Bei den Myrtaceen sind die jungen Triebe oft schlaff und treten durch ihre rotbraune bis karminrote Färbung scharf hervor, eine Erscheinung, die bei vielen tro- pischen Pflanzen häufig ist. HBinige von den Lianen, die auf Chiloé schon im Juli ihre Knospen entfalten können, sollen hier genannt werden: Elytropus chilensis, Cissus stri- atus (zarte Blätter, 7. 7. 08) und Boquila trifoliolata, letztere wegen der Knospenschup- pen von Interesse (Textfig. 2 b); Hydrangea integerrima sah ich in Estero Renihue am 2. Aug. 1908 mit wachsenden Blättern. Dagegen konstatierte ich eine längere Ruheperiode bei folgenden Pflanzen: von Bäumen Saxegothea conspicua (lebhaftes Wachstum 29. Nov. 08, Rio Aysen; junge Na- deln weich, schlaff, rotgefärbt), die Libocedrus-Arten, Fitzroya patagonica, Nothofagus Dombeyi (Entfaltung der Knospen Sept.—Okt. in Valdivia, Anfang Nov. 08 in Valle Futaleufu, schwellende Knospen Ende Nov. 08 im Aysen-Tal) und nitida, Embothrium coccineum, die Lomatia- und Laurelia-Arten, Caldelwvia paniculata und Weinmannia trichosperma, Maytenus magellanica (kräftiges Wachsen im Sommer und Herbst), Aris- totelia maqui (junge Triebe im Dez., Puerto Montt), Crinodendron Hookerianum (d:0), Azara lanceolata (Entfaltung der Blätter Ende Nov. 08 im Aysen-Tal), Myrceugenia planipes (d:o), Rhaphithamnus cyanocarpus (d:0), Flotowia diacanthoides; von Zwerg- bäumen und Sträuchern Abutilon wvitifolium, Pseudopanax valdiviensis, Desfontainea spinosa, Pernettya- und Gaultheria-Arten, Berberis Darwini u. a. A., Solanum Gayanum (Entfaltung der Knospen Ende Nov. am Rio Aysen); von Schling- und Kletterpflanzen Ercilla volubilis, Asteranthera ovata, Griselinia-Arten, Cynanchum lancifolium (lebhaftes KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 19 Wachsen 7.11. 08 in Valle Futaleufu), Campsidium valdivianum, Prionotes myrsinites, Philesia magellanica, Enargea-Arten, Luzuriaga radicans. Knospenschutz. A. Mit typischen, harten oder lederigen Knospen- schuppen. — Von den Koniferen gehören hierher die eigentlichen Nadelbäume, Saxegothea und Podocarpus nubigena; die Schuppen stehen aber, besonders bei letzterer, ziemlich locker beisammen. BSehr typische Knospenschuppen hat Nothofagus, wie bei Fig. 2. a. Ribes magellanicum, 10. VI. 1908. b. Boquila trifoliolata, Mitte Juli 1908. c. Embothrium coccineum, 30. XI. 1908; unten zwei Knospenschuppen. d. Lomatia ferruginea, 29. VI. 1908. e. Escallonia serrata. £. Margyricarpus Ame- ghinoi. Alle X Wlja. Fagus aus Nebenblättern entstanden. Winzige Schuppen finden wir bei Maytenus magellanica in der Gestalt von reduzierten Blättern, daneben kommen Ubergänge zu normalen vor. Bei Flotowia fand ich die Knospen vollständig bedeckt von imbrikaten, harten und glänzenden Schuppen. Unter den Sträuchern finden wir bei sämtlichen Berberis-Arten längliche, aus dem Blattgrund entstandene Schuppenblätter, bei Pernettya mucronata und Gaultheria 20 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. myrtilloides sind es dagegen ganze Blätter, welche in 1—2 mm lange Schäppcechen ver- wandelt sind. Ähnliche Bildungen schitzen auch die jungen Bliätenstände. Bei Prio- notes mysinites sind die Schuppen sehr zahlreich, dinn und schmal und bleiben am Sprossgrund sitzen. Die iiberwinternden Knospen von Escallonica macrantha sind be- deckt mit Schuppenblättern, die proleptisch in den Blattwinkeln der Blitensprosse entwickelten dagegen nackt. Unter den Lianen fand ich kleine Knospenschuppen bei Boquwila trifoliolata (Textfig. 2 b). Grössere, lederige Schutzblätter zeichnen andere Holzpflanzen aus. So finden wir mächtige, später abfallende Stipularbildungen bei Fucryphia cordifolia, Weinmannia trichosperma und Caldelhwia paniculata; Weimmannia hat bekanntlich interpetioläre, paarweise verwachsene Nebenblätter. Von anderer Natur sind die auffälligen Schuppen bei Embothrium coceineum, es sind rostbraune, aussen behaarte Blätter mit meist re- duzierter Spreite (Textfig. 2 c). Sie bleiben jahrelang sitzen und umgeben kragenartig den Sprossgrund. Ähnliche grosse, aber abfallende Schuppen hat Ribes magellanicum (Textfig. 2 a). Besondere Erwähnung verdient ein etwas abweichender Typus, Coriaria ruscifolia. Sowohl die rein vegetativen wie die vegetativ-floralen Triebe werden in der Knospe von einigen reduzierten Blattpaaren, breit triangulär, von fester Textur und braungriiner Farbe, umschlossen. Sie fallen nicht ab, sondern bleiben sitzen und räcken durch die bedeutende Streckung der Internodien auseinander. Endlich er- wähne ich hier die monokotylen Kletterpflanzen, Philesia magellanica, Enargea poly- phylla und Luzuriaga radicans, wo die ersten Blätter der Luftsprosse Niederblätter sind, mit reduzierter Spreite; sie werden durch Internodienstreckung von einander entfernt. Bemerkenswert ist ferner Aristotelia. Die Axillärknospen sind beschuppt, die Spross- spitzen iberwintern aber ohne Knospenschuppen zu bilden (s. unten). Vgl. REICHE, Grundziige, 140. Es ist nach meiner Beobachtung recht allgemein, dass die Knospenschuppen nicht wie bei nordischen Holzpflanzen im Friähjahr stark zuwachsen, so dass sie die schwellen- den Knospen längere Zeit schiitzen, sondern klein bleiben; die Knospen öffnen sich frih, die meist stark xeromorphen Blätter können wohl bald den Schutz entbehren. B. Mit nackten Knospen, fest geschlossen oder menr oder wenigeroffen.! —a. Die jungen, zusammengerollten oder -gefalteten Blätter werden von einem dichten, später mehr oder weniger vollständig sehwindenden Haarfilz geschitzt. — Schöne Beispiele bieten die Proteaceen Lomatia ferruginea und Guevina avellana (erwähnt von REICHE, 1. c., 141), bei denen die jungen Teile durch ihre häbsche, glänzend rostbraune Behaarung auffallen; die Blattsegzmente sind eingerollt und zu- sammenneigend, wie Textfig. 2 d zeigt. L. obliqua hat einfache Blätter, verhält sich sonst wie die anderen.? Die erwachsenen Blätter sind, Rhachis und Adern ausgenom- men, fast ganz glatt. Wie Lomatia verhält sich Sophora tetraptera. Bei Laurelia ser- rata sind die Knospen ziemlich klein und von hellgelben, später verschwindenden 1 Ich mache Unterschied zwischen nackten und offenen Knospen: auch die nackten Knospen sind ge- schlossen, so lange die äusseren Blätter die inneren vollständig umschliessen, offen erst, wenn sie auseinander- weichen. > Nach RercHe, 1. ce. 140, hat Lomatia »derbe Knospenschuppen>. So ist wenigstens bei den von mir untersuchten nicht der Fall. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 21 Haaren bedeckt. Die jungen Blätter von Åextoxicum punctatum sind längs der Mitte gefaltet; ihre Innenseite bedeckt ein dichter Haarfilz, welcher später vollständig ver- schwindet (vgl. REICHE, 1. c. 140, Fig. 8). Achsen und Blattunterseiten werden dage- gen von eleganten Sternhaaren oder von kreisrunden Schuppen ganz bekleidet; letztere sind Sternhaare mit zusammenhängenden Armen; Ubergänge zwischen beiden sind häufig. Diese Schuppen bleiben bestehen, sind aber bei dem entwickelten Blatt auf eine viel grössere Fläche verteilt und stehen deshalb viel weniger dicht. Die Knospen der Myrtaceen sind ebenfalls behaart, besonders längs den Blatträndern und Nerven, welche später glatt werden. Abutilon vitifolium hat offene, dicht filzige Knospen; es kann auch sein, dass die Nebenblätter auf frihen Stadien eine schitzende Aufgabe haben. Bei Crinodendron Hookerianum und Aristotelia maqw sind die Knospen im Winter ganz klein und geschlossen und die Blätter aussen dicht behaart, während die erwachsenen glatt sind (vgl. oben); diesen schliesst sich Bhaphithamnus sowie Solanum Gayanum an. Senecio cymosus hat unterseits weissfilzige Blätter; bei den jungen ist auch die Oberseite ebenso dicht behaart. In der Knospe sind die Blattränder nach aussen bezw. unten eingerollt. Unter den Lianen kommt dieser Typus, welcher ohne Zweifel im valdivianischen Regenwald stark vertreten ist, bei mehreren Arten vor. So zeigt Hydrangea integerrima rostbraune Sternhaare, die später meist schwinden; bei dieser tritt nicht selten eine Hemmung der ersten Blätter ein. Ferner seien erwähnt Åsteranthera ovata, Elytropus chilensis, Cynanchum lancifolium, Cissus striatus. b. Auch die jungen Blätter entbehren fast oder vollständig das Haarkleid. — Wir finden hier gute Beispiele för Hemmungsbildungen, die aber nicht die Gestalt von Knos- penschuppen haben: Drimys Winteri (abgeb. bei RAUNKIAER, Types biologiques), Ovi- dia pillopillo, beide mit einander tätenförmig umschliessenden Blättern, Tepualia sti- pularis, wo die untersten Blätter breiter sind, Myrteola Barneouditi, unter den Lianen Ercilla volubilis und Griselinia-Arten. Das häufig vorkommende Verhältnis, dass ein breiter Blattgrund die kleine Axillärknospe umschliesst, illustrieren z. B. Desfontainea spinosa (wo aber die Innovationen gelegentlich vor dem Winter das erste Blattpaar entfalten) und Campsidium valdivianum. Bei Azara lanceolata sind die Knospen offen, die jungen Blätter aber zusammengerollt, und schliesslich treffen wir nicht wenige, bei welchen fast jeder Schutz zu fehlen scheint, wie Fuchsia magellanica, Mitraria cocci- nea, die Pseudopanazx-Arten, Baccharis patagonica u. a. Die Koniferen mit Schuppen- blättern, die Libocedrus-Arten, Fitzroya und Dacrydium Fonckui, stellen im Winter ihr Wachstum ein oder setzen es gelegentlich fort, Knospenschutz haben sie nicht. Ihre Blätter sind ja auch extrem xeromorph gebaut. Endlich sei der Parasitensträucher gedacht. Phrygilanthus tetrandrus ist win- tergrän, die kleinen Knospen nackt. Die Verhältnisse bei Myzodendron, wo die Unter- gattung Gymnophyton offene, beschuppte, Humyzodendron dagegen von der BRinde iber- wölbte Knospen hat, wurden in meiner Arbeit iber die Morphologie dieser Pflanzen ausfährlich besprochen. Anhangsweise mögen hier einige Worte iäber die Blattypen gesagt werden. Nach der allgemeinen Vorstellung sind die Blätter bei den chilenischen Holzgewächsen 22 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. xeromorph gebaut, ihre Anatomie bringt eine feste Textur mit sich, sie sind lederig und mehr oder weniger weich oder echte Sklerophylle, die sehr dick sein können. Suk- kulenz ist selten, als Beispiel erwähne ich nur die epiphytische Sarmienta repens. Meist sind die Blätter der Bäume einfach und von mittlerer Grösse, weicher und mehr oder weniger hängend bei Aristotelia, Drimys, Embothrium, steif und mehr oder weni- ger aufrecht bei Aextoxicum (hier iäber 1 dm gross), Hucryphia, den chilenischen Lorbeertypen Laurelia und Myrceugenia planipes, Maytenus magellanica und Cald- cluvia, wo die Blätter denen von Castanea vesca sehr ähnlich sind. Grosse, stark ver- zweigte Blätter sind selten: Lomatia ferruginea und Guevina avellana, gefingerte Blätter hat Pseudopanax, paarig gefiederte Weinmannmia und Sophora. Die meisten Myrtaceen haben kleine, ovale, zugespitzte Blätter, besonders hart und steif sind sie nur bei Ugm. Auffallend kleine Blätter haben BRhaplhithamnus, Nothofagus, Tepualia und ins- besondere die eigentimlichen Cupressineen Libocedrus und Fitzroya und die Taxacee Dacrydium. Auch die äbrigen Koniferen Chiles haben ja keine typischen Nadeln. Unter den Sträuchern gibt es mehrere, welche dinnere Blätter von geringerer Dauer haben, wie Coriaria, Baccharis-Arten, Fuchsia, Ovidia, Ribes, klein und fest sind sie bei den Escallomien, hart und stachelspitz bei Pernettya mucronata und der bis zur Verwechslung ähnlichen Gaultheria myrtilloides. Auffallende Bewaffnung des Blattran- des zeigen Berberis Darwinii u. a., nebst Desfontainea. Ganz kleine, harte Blätter fin- den wir bei mancher Baccharis, so z. B. bei B. umbelliformis. Auch die meisten Lianen haben ziemlich kleine, derbe Blätter; stärker ausgezogene Spitzen haben die Griselinia-Arten. Die grössten Spreiten besitzt Hydrangea mit 13— 14 cm. Bei Boquila, Cissus und Campsidium sind sie geteilt. Die dorsiventral gebau- ten Klettersträucher Prionotes, Luzuriaga, Philesia und Enargea haben kleine lanzett- liche Blätter von fester Konsistenz, bei den letzteren mit Wachsschicht auf der Un- terseite. Die Xerophilie im Blattbau der siidehilenischen Holzgewächse, auch bei den Arten der regenreichsten Gegenden, ist schon längst bekannt. Im Boden diärfte wohl niemals Wassermangel eintreten, man wird aber hervorheben, dass Bedingungen fär unvollständige Zersetzung und fiir Säurebildung im Boden vorhanden sind, dass die Bodentemperatur, besonders im Winter, niedrig sein muss, und dass klares Wetter nicht selten mit starkem Wind kombiniert ist. Das sehr windige Klima stellt grosse Anforderungen an das mechanische System und macht Trockenschutz ebenfalls sehr verständlich. Man wird also annehmen können, dass die xeromorphe Struktur bei den wintergrinen Regenwaldpflanzen hier gut mit den edaphischen und klimatischen Ver- hältnissen im Einklang steht. Weiter als zu solchen allgemeinen Vorstellungen sind wir noch nicht gekommen. NEGER hat in seiner Abhandlung äber die Biologie der sädchilenischen Holzpflanzen einen Typus aufgestellt, wo die Blätter steif und mehr oder weniger aufwärts gerichtet sind; diese sollen dabei gegen die mechanischen Wirkungen der Regentropfen wie gegen zu grosse Lichtintensität in trockenen Som- mern geschitzt sein. Ich konnte selbst konstatieren, dass z. B. bei Aextoxicum die in der Peripherie stehenden Blätter kleiner und aufwärts gerichtet sind, die Blätter im Schatten grösser und horizontal gestellt; daraus lässt sich zwar schliessen, dass der — 2 —? väm—— KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 23 Baum Sonnen- und Schattenblätter hat, und dass letztere durch Horizontallage das schwache Licht besser ausnitzen, dagegen nicht, das die Aufwärtsstellung als Schutz- anpassung gegen zu hohe Lichtintensität zu deuten sei — von einer solchen wird man in der Gegend s. von 40” kaum reden können. Unsicher scheint mir auch NEGER's Deutung von dem zweiten Typus. Bei diesem sind die Blätter weicher, mehr nach abwärts gerichtet oder hängend und sollen in eini- gen Fällen deutliche Träufelspitze haben. Ich glaube, dass die Bedeutung der Träufel- spitzen stark iberschätzt wurde; was diese Bildungen bei chilenischen Regenwald- pflanzen betrifft, so genägen sie kaum sehr bescheidenen Ansprächen. Bei Blättern, die wie bei diesen Pflanzen nicht oder wenig benetzbar sind, läuft das Wasser wohl eben- so schnell ab, ob sie Träufelspitze haben oder nicht, besonders da diese sehr wenig aus- geprägt ist, und wäscht ebenso gut eventuell vorhandene Sporen oder andere Verbrei- tungseinheiten weg. Es mag indessen darauf hingewiesen werden, dass NEGER selbst in seinem neuen biologischen Handbuch sich ähnlichen Erscheinungen gegenäber kri- tisch verhält. Das Bliihen in Winter. Die meisten Pflanzen haben während des Fräöhjahrs und Sommers ihre eigentliche Blätezeit. Nicht wenige Arten blihen aber noch im Spät- herbst oder fangen schon im Winter an, wenige wird man als wirkliche Winterblätler bezeichnen können. Die folgende Zusammenstellung grändet sich auf meine eigenen Beobachtungen in der Natur, ergänzt durch Herbarstudien. REICHE hat hieriäber nur eine kleine Notiz von MARTIN (Grundzäge, 134). Bäume. Guevina bläht in Llanquihue im April (n. Herbarex.). Drimys findet man besonders im Winter in Bläte, so wenigstens in Valdivia. Sophora beobachtete ich reichlich blihend am 30. Juli 1908 aui Chiloé. Aextoxicum soll in Mittel-Chile im Juli blähen, auf Chiloé sah ich die ersten Bliten in der Mitte dieses Monats. Von Myrc- eugema apiculata besitze ich bläöhende Exemplare aus Chiloé (3. und 18. Juli) und West- patagonien (9. März und 30. Juni). Ugni Pluilippu trug auf Chiloé am 22. Juli die er- sten Bläiten. (Myrtus lwma soll in Valdivia im Sept. -Okt. bläihen, in Westpatagonien bläht sie erst später.) : Strauchbäume und Sträucher. Berberis Darwinii bläht auf Chiloé reichlich im Juli. So notierte ich sie am 3.7 und 7.7 mit Knospen und Bliten, am 1.7 mit jungen Frächten nebst Blitenknospen. Hscallonia macrantha trug daselbst an zwei Stellen am 7.7 resp. 18.7 die ersten Blumen, dasselbe gilt för Ovidia. OÖrinodendron hatte im Juli kleine Blätenknospen, die aber wahrscheinlich noch einige Monate unver- ändert blieben. Coriaria und Pseudopanazx valdiviensis standen bei Linao auf Chiloé am 18.7 in voller Blite, von der letzteren sah ich schon am 4.7 blihende Stöcke. Per- nettya mucronata blihte sparsam im Juli und von P. vernalis schlugen die ersten Biiten auf Isla San Pedro am 22. aus. Von Desfontainea sah ich an derselben Stelle die letzten Blumen am 28., von Solanum valdiviense die allerersten am 16.7 unweit Ancud. Unter den Klettersträuchern und Lianen hat Phlesia eine lange Bliitezeit, im Sommer, Herbst und Friähwinter bläht sie reichlich, und noch am 28.7 fand ich einige Bliten auf Chiloé. Rubus radicans sammelte ich blihend am 11. Juli in der Nähe von Ancud. Von Mitraria wurden am 16. ganz vereinzelte Bliten gefunden 24 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. (sonst Okt.—Febr.), bei beiden Gelegenheiten blihende Asteranthera (sonst Jan.—Feb.), in diesen Fällen handelt es sich wohl um ein zufälliges Nachbliihen. Dagegen ist fir Griselinia racemosa vielleicht der Winter die Hauptblitezeit, denn wir sahen reichliche Knospen (3) in Hale Cove am 9. Juni, 3s-Bliten bei Melinca am 1. Juli und 2-Bliiten nebst jungen Friächten auf San Pedro am 22. HEin echter Winterschmuck ist Camp- sidium. In den westpatagonischen Kanälen fängt das Blihen im Mai oder Juni an, weiter nördlich, auf den Guaitecas-Inseln, bliht es schon im April. Die Blitezeit ist lang, auf Chiloé sah ich oft Bliten im Juli, in Llanquihue (bei Peulla am Todos Los Santos-See) noch am 9. Oktober. Wenn RurcHE »Enero-Febrero» setzt, so gilt dies vielleicht fir noch nördlichere Gegenden. Von den Parasiten macht sich Phrygilanthus tetrandrus auch während des Winters geltend, auf Chiloé stand er im Juli in voller Bläte, wurde auch mit jungen Frichten gefunden. Auch die beiden Epiphyten sollen hier genannt werden: Fascicularia bi- color (blih. 12.7 und 22.7 am Corcovado-Golf) und Sarmienta repens (bläh. auf Chiloé amt). Schliesslich sei noch erwähnt, dass, besonders an der Kiste, verschiedene Kräu- ter im Winter gelegentlich blähen, z. B. Pilea elliptica, Ranuwnculus chilensis, Libertia formosa, Cotula coronopifolia u. a. Fassen wir das oben iber die Periodizität Gesagte zusammen, so lässt sich wohl konstatieren, dass dieselbe dank dem milden Winter nicht streng durchgefihrt ist, wenn auch die Jahreszeiten wegen der ungleichmässigen Verteilung der Niederschläge genir- gend ausgeprägt erscheinen. Da der Sommer trockener ist und mehr Sonnenschein hat, ist es natärlich, dass die floralen Phänomene sich hauptsächlich in dieser Zeit ab- spielen, die hohen Wintertemperaturen bringen aber in vielen Fällen eine Verlänge- rung der Blitezeit zu Stande, ja es gibt auch Arten, die vorzugsweise im Winter blähen. 2. Beobachtungen im magellanischen Gebiet. Vegetatives Wachsen im Winter. Ich habe den Eindruck bekommen, dass die Winter- ruhe im siidlicheren Gebiet schärfer ausgeprägt ist. Zwar stehen mit wenigen Ausnah- men — die schon erwähnten Fuchsia und Ribes nebst der in Westpatagonien und im Feuerlande häufigen Escallonia serrata — Bäume und Sträucher das ganze Jahr grin, haben aber im Winter ihr Wachstum eingebiässt. Die Temperatur ist niedriger und sinkt nicht selten unter Null. Der Herbst ist noch mild, und eine Entfaltung von neuen Knos- pen kommt gelegentlich noch im März oder April vor, so dass man im Winter recht ver- schiedene Stadien finden kann. Ich fand z. B. Nothofagus betuloides am 31.5 1908 in Puerto Ocasion (Westpatagonien) in tiefem Winterschlaf, dagegen am 5.3 1909 in Puerto Fortuna (Feuerland) auch mit eben entfalteten Innovationen. Drimys wurde Mitte Juni 1908 in den Kanälen mit kleinen oder grossen, offenen oder geschlossenen Knospen gesehen, und ähnlich fand ich in Skyring, April 1908, Desfontainea, Pseudopanazx laete- virens und Veronica elliptica. Knospenschutz. Die meisten Arten wurden schon besprochen, weil sie ja auch im valdivianischen Wald zu Hause sind. Der Charakterbaum, Nothofagus betuloides, verhält sich wie die anderen immergriänen Arten der Gattung. Von den speziell magellanischen Sträuchern haben Berberis ilicifolia und Escallonia serrata Knospenschuppen, bei letz- RNE EI SE EIA KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 25 terer sind sie sehr klein; die ersten griänen Blätter funktionieren auch als Schutzorgane und werden in ihrer Entwickelung stark gehemmt (Textfig. 2 e). Veronica elliptica hat kleine nackte, glatte und geschlossene Knospen mit Hemmung der ersten Blätter (ab- gebildet von RAUNKIAER, Types biologiques). Der Typus mit nackten, oft offenen, aber stark behaarten Knospen scheint zu fehlen, wenn wir von Lomatia ferruginea, die noch in den westpatagonischen Kanälen vorkommt, absehen. Bliihen im Winter. Der magellanische Winter ist blitenarm. Von Winterbliit- lern finden wir eigentlich nur Campsidium, das aber nicht die Magellansstrasse erreicht. Es fing 1908 schon in den ersten Tagen des Juni zu blihen an. COPPINGER beobachtete es am 7. Mai 1880 blihend in Hoskyn Cove. Sonst hört mit März oder April das Blihen meist auf; in dieser Zeit bliihen noch Drimys, Tepualia (bis Anfang Juni), Pseudopanax (noch im Mai), von den Sträuchern Fuchsia (wenigstens bis Mai), Pernettya und Desfontainea (noch im Juni), meist aber spärlich. Prlesia bläht vielleicht das ganze Jahr, in Juni und Juli sahen wir Blumen und Knospen verschiedenen Alters. Der zweite Kletterstrauch, Prionotes, ist im Winter steril; ein Herbarexemplar, an der Strasse im Juni von N. J. ANDERSSON gesammelt, hat einige Bläten, was ich selbst nicht in der Natur beobachtet habe. Anders verhält sich nur Berberis ilicifolia. Auch in dem feuerländischen Sommer- wald gehört sie, wie ich gefunden habe, zu den ersten Frihlingsboten, in den Kanälen bliht sie schon im Winter, so fand ich in Puerto Bueno am 2. Juni 1908 Knospen und Blumen, und vier Tage später blähte sie reichlich am Waldrand in Puerto Grappler. CUNNINGHAM bemerkt p. 85, dass die Bliitezeit im November nicht selten von einer zweiten im April oder Mai gefolgt wird. Am Ufer blihen im Winter vereinzelte Kräuter, wie Calceolaria tenella, Myosotis albiflora, Senecio acanthifolius und Smithii. 3. Kap. Die Pflanzenvereine. Es ist mir leider nicht möglich, ein befriedigendes Bild von der Vegetation zu geben, dazu reichen meine Studien bei weitem nicht aus. In den Vordergrund tritt der Regen- wald, mit welchem wir uns hauptsächlich beschäftigen werden. Es gibt aber viele andere, räumlich wohl weniger wichtige Formationen oder Assoziationen — von einigen kann ich aus eigener Erfahrung etwas mitteilen, von anderen nicht. Die »Standortsaufzeichnungen» wurden nach dem bekannten schwedischen Muster gemacht. Wir unterscheiden folgende Stufen von unten bis oben: Bodenschicht (Boden- teppich, nur wenige, höchstens 5 cm hoch), drei Feldschichten (1—3, obere Grenze 20, resp. 60 und 180 cm), Strauchschicht (bis 6 m), untere Baumschicht (»Unterholz», bis 12 m) und obere Baumschicht. Wenn wir ferner die Frequenzgrade angeben, alle Arten auf Stufe und Grade verteilen und Bodenart, Exposition etc. angeben, so wird sich der europäische Leser eine gute Vorstellung von z. B. einem schwedischen Pflanzenverein machen können, denn er weiss ganz genau, wie die erwähnten Arten aussehen. Anders, K. Sv. Vet, Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 4 26 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. wenn man denselben Leser mit einem exotischen Vegetationstypus vertraut machen will. Binige Pflanzen sind ihm vielleicht aus botanischen Gärten bekannt, hat er aber selbst nicht die geschilderten Gegenden besucht oder sich mit ihrer Flora beschäftigt, wird fär ibn die Standortsaufzeichnung wenig mehr als eine Liste von nichtssagenden Namen sein. HEin reiches, am liebsten farbiges Tllustrationsmaterial wirde wohl diesen Mangel abhelfen können, wir missen uns aber mit einer Anzahl photographischer Gesamt- bilder von der Vegetation und Einzelbilder der wichtigsten Pflanzen begniägen. Ich habe auch versucht, einige Angaben iiber Form und Farbe der Charakterpflanzen zusammen- zustellen in der Hoffnung, dass die Darstellung dadurch anschaulicher wird. Die Frequenz der Arten wird nach HuLTt und SERNANDER folgendermassen ange- geben: sociales (soc.), dominierend, sehr reichlich; co piosae (cop.), reichlich; sparsae (spars.), zerstreut; parcae (parc.), spärlich; solitariae (sol.), ver- einzelt. HEin gruppenweises Vorkommen wird mit greg. (gregariae) bezeichnet. Die Physiognomie eines Bestandes hängt natärlich sowohl von der Individuenzahl der Konstituenten wie von ihrer Grösse und ihrem Habitus, andere Umstände zu ver- schweigen, ab. Ein Exemplar von einer Art kann fär sich eben soviel Raum, in der Luft wie in der Erde, beanspruchen wie zwanzig von einer anderen, zwei oder drei Bäume machen sich gelegentlich viel mehr geltend als Hunderte von Kräutern. Bekanntlich beziehen sich die Frequenzgrade nicht auf die Anzahl der vorhandenen Exemplare, son- dern auf die Summe der Flächen, welche sämtliche Sprosskronen einer Art, projiziert auf das Substrat, bilden. Dabei kommt man aber nicht selten zu Resultaten, die paradox schei- nen. Die umfangreichen Wipfel von drei oder vier Bäumen nehmen z. B. in der betref- fenden Stufe die Hälfte der untersuchten Fläche ein: die Art erhält die Bezeichnung cop., aber es klingt doch recht sonderbar, wenn man den Baum hier »reichlich» nennt. Oder ein geschlossener Waldbestand besteht aus zwei Baumarten, und jede nimmt unge- fähr die Hälfte der Fläche ein: aber die eine hat eine flach ausgebreitete, umfangreiche Krone, die andere eine eng zylindrische, und es gibt, sagen wir vier mal so viele Bäume von der zweiten Art — beide sind aber »reichlich». Nehmen wir ferner an, dass die sel- tenere Art eine glatte Rinde ohne Epiphyten hat, die häufigere eine rissige, dicht be- wachsene, so ist sicher die Anzahl der Exemplare fär die Physiognomie und Biologie des Bestandes nicht gleichgiältig. Ähnliche Beispiele lassen sich in fast unbegrenzter Zahl heranziehen. Es wird deshalb notwendig, die Standortslisten durch erläuternde Notizen zu bereichern. In der folgenden Darstellung werden die Standortsaufzeichnungen, gleichgiltig ob detailliert oder nur ganz allgemein gehalten, mit fortlaufenden Nummern bezeichnet. I. Das valdivianische Gebiet zwischen 41” und 48”. Der Regenwald. Allgemeine Bemerkungen iäber die Charakterpflanzen. Hohe Bäume. Unter den Laubhölzern muss der M u e r m 0 oder Ulm o, Eucryphia cordifolia, erst erwähnt werden. Sein Laubwerk ist dicht und dunkel gefärbt, die gegen- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. 56. N:o 5. 27 ständigen Blätter oval, mehrere cm lang, steif und mehr oder weniger aufrecht. Berähmt ist seine Blitezeit in Valdivia und Llanquihue, wo er sich mit unzähligen weissen, duftenden Blumen schmäckt. Er erreicht gut eine Höhe von 40 m bei einer Dicke von 1 m, angeblich soll er aber fast doppelt so gross werden können. Ganz gewaltige Exemplare sind auch bekannt von Nothofagus Dombeyi, der Coihue (Koigue), in Westpatagonien sädlich von Chiloé wohl häufiger als die anderen Wald- bäume. Man sollte nach HAUMAN-MERCK lieber den Namen Buche vermeiden, weil er unrichtige Vorstellungen hervorruft. 'Tatsächlich erinnert weder der Habitus noch die winzigen, harten Blätter an Fagus. Im Aysen-Tal schätzte ich die grössten Exemplare auf 40 m, sie waren 1!/—2 m dick. Der Hauptstamm gabelt sich erst hoch oben in wenige grobe Äste, die Krone breitet sich in Etagen aus. Der Habitus geht aus Taf. 8, Fig. I und 9, Fig. 2 hervor. Die Rinde ist graubraun, rektangulär zerkläftet und stark mit Epiphyten bewachsen. Die zweite Art, N. mitida, ist auf den Guaitecas- Inseln und in den Kästengegenden siädlich davon der herrschende Baum. Habituell ist diese der vorigen ähnlich (Taf. 11, Fig. 1), bekommt aber durch die stärker glänzen- den, etwas gelblichgränen Blätter und die goldgelbe Behaarung der jungen Sprossachsen einen anderen Farbenton als jene, welche dunkelgrän mit einem Stich ins Braune ist. Noch an der Siädseite des Penas-Golfes wuchs N. nitida sehr kräftig, 20—25 m hoch. Sehr augenfällig und durch den stark aromatischen Geruch der Blätter von weitem kenntlich ist Lawrelia serrata (Monim.), der Huahuan. Im Aysen-Tal erreicht sie 25 m bei einem Stammdurchmesser von iber I m. Der Stamm kann bis hoch hinauf ungeteilt sein, oder teilt sich tiefer unten in einige parallele Stämme, die Äste sind oft etwas gewunden, mehr oder weniger horizontal, und bilden eine zylindrische Krone (Taf. 2, Fig. 2). Die Blätter sind gegenständig, elliptisch, gesägt, einige bis mehrere cm gross, hart und fest. Die Rinde ist hellgrau, schuppig und stark mit Moosen bewachsen. Dri- mys Winteri, der beriäihmte Canelo oder F oihue, die einzige Magnoliacee Chiles, wird wegen des geraden, glatt hellgrauen Stammes (Taf. 12, Fig. 2), der kandelaber- artigen Verzweigung (siehe Taf. 3 in meiner Arbeit »Pflanzenphys. Beob. aus dem Feuerl. »), der grossen (bis 1 dm), oben glänzend lebhaftgränen, unten silbergrauen Blätter und der weissen Blätensterne mit Recht zu den anziehendsten Bäumen gezählt. Sehr grosse Exemplare habe ich nicht gesehen; auf Huafo notierte ich 10—13 m Höhe bei emem Stamm- durchmesser von 3—4 dm, doch soll sie angeblich eine maximale Grösse von 30 m bezw. 8 dm erreichen. Zu den auffälligsten Bäumen gehört auch der Tiq ue, ÅAextoxicum punctatum (Euphorb.) besonders wegen der rostbraunen Schuppenhaare, welche die jungen Teile dicht bekleiden (vgl. oben, p. 21). Die dunkelgränen, steifen Blätter sind elliptisceh und messen nicht selten iäber 1 dm; das Laubwerk ist äusserst dicht und der Schatten im Tique-Bestand sehr tief, die Untervegetation deshalb arm. Die Stamm- höhe beträgt selten äber 20 m. Die meisten Myrtaceen gehören zu den niedrigeren Bäu- men. Die Patagua, Myrceugenia planipes, erreicht auf der Isla Huafo 20 m; alte Bäume haben ein massives Plankengerist, welches mehrere m oberhalb des Bodens ent- springt. Noch im Aysen-Tal ist M. planipes em stattlicher Baum, der Stamm jedoch weiter unten schon verzweigt. Leicht kenntlich ist er wegen der Laurus-ähnlichen, unterseits' helleren Blätter und der hängenden Zweiglein, beliebte Standorte för Hänge- 28 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. moose ('Taf. 5, Fig. 2). Myrtus luma, die L u m a, soll nach CASTILLO ebenso gross werden (iber 20 m hoch und 6—7 dm dick). Alle Myrtaceen spielen wegen ihre weissen Bliten landschaftlich eine gewisse Rolle. Zu den höchsten Bäumen gehören ferner einige Koniferen. Von lokaler Ver- breitung, meist auf sehr nassem Boden gesellig wachsend, ist Fitzroya patagonica, der berihmte, schnurgerade Alerce oder Lahuen. Er ist der grösste, wenn auch nicht der höchste Baum Chiles, mit einer Maximalhöhe von 55 m und einem Stammdurch- messer von bis 5 m. Die Form der Krone des jungen Baumes ist der einer Fichte nicht unähnlich, später wird der Stamm bis hoch hinauf astfrei und der Wipfel diänn. Die Blätter sind kleine, angedräckte Schippechen, welche wegen ihrer Wachslinien dem Baum einen bläulichen 'Ton verleihen, die Rinde ist mächtig und rötlich braungrau. Kleiner, dank der regelmässigen Verzweigung und der rein gränen Farbe aber hiibscher, ist der sog. Ciprés, Libocedrus tetragona. Die spitzen, abstehenden Schuppen bilden vier regelmässige Reihen. Die Zypresse wird selten iiber 25 m hoch und '/, m dick, wenn auch Holzschläger von den Guaitecas-Inseln zuweilen von grösseren Stämmen berichten konnten. In ihrer Tracht erinnert sie erheblich von jungen Kiefern (Taf. 2, Fig. 1). Die zwei folgenden Arten erinnern habituell viel weniger an typische Nadelhölzer. Beide tragen den einheimischen Namen Maniu. Die grössere Rolle als Waldbaum spielt Saxegothea conspicua, welche noch im Gebiet von Rio Aysen stattliche Bestände bildet. Hier wird sie selten iber 20 m hoch. In seiner Jugend erinnert der Baum etwas an Fich- ten, die älteren sehen mit ihren knorrigen Stämmen, eiförmigen Kronen und hängenden Zweiglein viel mehr wie Laubhölzer aus. Dieser Urteil gilt, wie Taf. 12, Fig. 1 zeigt, ebenfalls fär Podocarpus nubigena. Thre Zweige sind dicht mit langen, platten, starren und stechenden, oben gelblich gränen, unten weissen Nadeln besetzt. Noch so weit sädlich wie in Hale Cove sahen wir zahlreiche Exemplare, die auf 20 m geschätzt wurden. Kleinere Bäume, meist unter 10—15 m. Die Proteaceen gehören zu den anziehend- sten Kleinbäumen. Die meist unter 10, seltener bis 12 m hohe, schlanke, regelmässig opponiert verzweigte Guevina avellana, der Huevin oder A vellano, mit grossen, paarig gefiederten, firnissglänzenden Blättern und weissen Blätenständen ist vielleicht die schönste Art. FEinige junge Exemplare zeigt Taf. 2, Fig. 3. Häufiger und viel wei- ter verbreitet ist der zierliche Fuinque oder Romerillo, Lomatia ferruginea, mit roten und gelben Bliiten und grossen Grevillea-Blättern. Die Blattstiele und jungen Sprossteile sind mit einem glänzend rostbraunen Haarfilz bekleidet (vgl. Textfig. 2 d). Sie wird selten iiber 6—8 hoch bei einer Stammdicke von 10—15 cm. Die beiden an- deren, ganzblättrigen Lomatien, L. obliqua, der Radal, und dentata, der A v ella- nillo oder Pinol, werden kaum grösser. Schliesslich gehört hierher der Cirue- lillo oder Notro, Embothrium coccineum, der weich lederige, schmal elliptische Blätter und feuerrote Bliiten hat. Er ist ein Kurzstammbaum"! mit dichtem Laubwerk. Der Stamm wird 15—20 cm dick, die Höhe beträgt 7—8 m. Die Cunoniacee Weinmannia trichosperma, der Tineo, erinnert in ihrer Tracht etwas an unsere Eberesche. Auf der Insel San Pedro sah ich 20 m hohe Exemplare; meist ist sie kleiner. Die paarig gefiederten Blätter mit ihrer gefligelten Rhachis sind 1! Vgl. C. A. M. LIspmas: Några bidrag till frågan: buske eller träd? K. V. A. Årsbok XII (1914). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 29 von origineller Gestalt. Die zweite chilenische Art dieser Familie, Caldecluvia pamni- culata, die Tia ca, mit an Castanea erinnernden Blättern, erreicht ähnliche Dimensio- nen. Der Habitus von Maytenus magellanica (Celastr.), ein wichtiger Baum in den Magellansländern, wechselt stark nach dem Standort. Im geschlossenen Wald wird sie mehrere Meter hoch und hat diinne, ziemlich kurze Zweige, an windoffenen Stellen ist sie nur 2—3 hoch mit kurzem Hauptstamm und zahlreichen aufstrebenden Zwei- gen, die eine verkehrt pyramidenförmige Krone bilden. Die Bläten sind, wie die der beiden Cunoniaceen (hier fallen nämlich die Blumenblätter leicht ab), sehr unscheinbar. Um so auffallender sind die grossen, goldgelben Schmetteringsblumen des P elu, So- phora tetraptera, besonders weil dieser Baum in der Blätezeit mehr oder weniger kahl steht. Habituell erinnert er an einen Apfelbaum. An der Kiste von Chiloé sah ich alte Exemplare, die 5 m hoch waren und einen 20—25 cm dicken Stamm hatten; sie wurden fir recht stattlich gehalten. Ausnahmsweise soll er 10 m hoch werden. Ein sehr wichtiger Waldbaum ist Myrceugemia apiculata, der Arrayan. Er fällt durch die zimmtrote, in Fetzen abspaltende, epiphytenfreie Rinde sofort in die Augen; sein Laubwerk ist dem von Myrtus luma ähnlich. Die Höhe beträgt etwa 10— 12 m. Der Stamm ist unten bisweilen stark und unregelmässig verdickt mit einem grössten Diameter von beinahe 1 m. Schon kurz oberhalb der Verdickung gehen auf- wärts gerichtete Äste aus. Im Frihjahr bedeckt sich der Wipfel mit unzähligen klei- nen weissen Bliten. Eine zweite, wichtige Myrtacee ist der T e p u, Tepualia stipularis. Meist wird diese als Strauch bezeichnet, sie ist aber tatsächlich ein Baum und tritt ge- legentlich als typischer Baum auf. Der verkehrt konische, besenartige Wipfel macht sie von Wweitem kenntlich (Taf. 10, Fig. 1). Ihre Höhe därfte in solchen Fällen 10 m erreichen können. Die Rinde ist glatt und rotbraun. Fär die Physiognomie des Strandwaldes ist sie oft von erheblicher Bedeutung (sog. Tepuales). | Fremd wirken im Regenwald dornige Pflanzen. Besonders ist zu erwähnen die Composite Flotowia (Chuquiragua) diacanthoides, Ta yu oder »Palo santo» genannt. Sie soll sogar 10 m hoch werden und ist die grösste chilenische Pflanze unter den Korb- blätlern. Dornig oder unbewaffnet ist die Verbenacee Rhaphithamnus cyanocarpus, der Espino azul, mit kleinen, breit eiförmigen Blättern und blauvioletten Bliten. Unrichtig wird er als Strauch bezeichnet, ist jedoch ein Kurzstammbaum mit dicht und regelmässig verzweigter Krone. Die Höhe hält sich meist zwischen 2 und 4 m. Ein anderer Strauchbaum ist Escallonia macrantha, nebst anderen verwandten Arten »siete camisas» genannt. Die Bläten sind bekanntlich rosenrot. Zu diesen gesellen sich einige Miniaturbäume. Azara lanceolata (Flacourt.), der Corcolen, wird 4—6 m hoch. Der Stamm verzweigt sich 2—3 m iber dem Boden, die Zweige breiten sich horizontal aus und bilden eine kleine, schirmförmige Krone; sie sind ausgeprägt dorsiventral, und ihre Blätter, lanzettlich oder kreisrund (letztere Nebenblätter) bilden ein schönes Mosaik. Im Frähjahr bedecken sie sich mit kleinen, aber durch ihre Anzahl und die langen, goldgelben Staubblätter sehr augenfälligen Bli- ten. Ferner erwähnen wir die beiden Elaeocarpaceen, die allbekannte Åristotelia ma- qui, der Ma q ui, meist nur 3—4 m hoch, mit hängenden, pergamentartigen Blättern und winzigen Bliten, und Crinodendron Hookerianum, der Ch e q u e h u e oder P oli- 30 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. — Ad, zon, selten 3 m erreichend, im Sommer von pracht- V / NG vollen roten Glocken geschmickt. Weiter bemerken wir W | ) das 2—4 m hohe Abutilon vitifoliwm, die Huella, | mit grossen graugriinen Blättern und hellblauen bis / weissen Bliiten, die Loganiacee Buddleia globosa, P a vi il, AN mit lanzettlichen Blättern und orangegelben Bliten- | SÅ ballen, das 2—3 m hohe Solanum Gayanum, Na tro, Å a | / und endlich eine zweite baumförmige Composite, Senecio Tala h Å cymosus, deren Blätter oben dunkelgrän, unten weiss- | j filzig sind und gegen die Zweigenden angehäuft sitzen. | / Im Frihjahr trägt sie grosse, dottergelbe Köpfe. Im VV Aysen-Tal haben wir 4 m hohe Exemplare gesehen. Fa Baumform haben endlich Pernettya vernalis und Ugni Molinae, die Murta, doch sind sie meist sehr klein. Die Pernettya mit ihren verhältnismässig grossen Blättern Pe | und hell rosenroten Bliitentrauben gehört zu den schön- 77 ] sten Zierpflanzen des Kistensaums. 4 UM | Zuletzt soll der »Sauco del diablo», Pseudopanazx | laetevirens, besprochen werden, manchmal ein eleganter NS Baum mit langen schlanken Zweigen; die Blätter sind | gefingert und hellgriin. Nach CASTILLO soll er bis 18 m JoRu | N | hoch werden. So hohe Exemplare haben wir nie gesehen. UR 4 Die Stämme und Zweige lehnen sich oft an andere | Bäume an, winden sich um sie herum und pressen sich Iris JAVA fest an. So verhält sich auch die zweite Art, P. wval- INSE divienstis. | IE I Sträucher. An den Waldrändern schliessen sich die Tas N Sträucher und kleinen Bäume zu Dickichten zusammen, EN die wegen der häufig vorkommenden stacheligen Blättern pir Va. nicht selten schwer durchdringlich sind. Die fast nie | STON fehlenden, einander sehr ähnlichen Cha ur a-Arten, NS LIND Pernettya mucronata und Gaultheria myrtilloides tragen — j ÅN > Dr SR i Isar Masafi FUM fE Cl I I 2 | J z "Santa. Clara er 1 Lå DJ V Siuketlider i) fel ARGÄNTINA fÖ Talea ConstUlucion RE G 4 + j i « ; Ö(trilltn z |€( IG. NBiob; O Concepciou.lÉ) & Ancud I. Chiloe I Huato a I. Guantecas” I. Chonos FR. ec GAN År Pans Y E 2 = L Wellmg&ton "0030 oc I Nn 11A- "RAS West Fukland SV Ne Boss Falkland | 2 PAN: SE -Evangelistas $') NA JAR FNS SF FALKLAND I? Magellans ”o St | : I NER BARA S 60 ”Greenw Fig. 7. Sommerisothermen (”C) in Patagonien, n. Davis. Q Hier erwähnte Beobachtungsstation. Anders ist es ja auch nicht zu erwarten. Näheres uber das Verhalten der verschiedenen Bodenarten ist unbekannt. Unsre Kenntnisse von den edaphischen Faktoren sind also sehr gering, doch sind wir wohl in den meisten Fällen im Stande, die Verteilung der Pflanzengesellschaften zu verstehen, was natärlich nicht hindert, dass physiologische 94 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Bodenuntersuchungen sehr wiänschenswert sind. Noch fiiblbarer ist aber nach meiner Meinung ein anderer Mangel: dass wir iber die klimatischen Verhältnisse so schlecht unterrichtet sind. Klima. Die Zahl der meteorologischen Stationen in Patagonien ist im Verhältnis zur Grösse des Landes sehr gering. Ich habe aus den Darstellungen von Davis und CHAVANNE und nach Anuario del Servicio meteorolojico de Chile alle Daten zusammen- gestellt, die unsren Zwecken dienen können. Die Lage der Stationen geht aus der Karte, Textfig. 7, hervor. Wie wie sehen, sind grosse Gebiete in meteorologischer Hinsicht so gut wie unbekannt. Aus den westlichsten Teilen liegen gar keine Beobachtungen vor, und iiber die Verhältnisse in der Vorkordillera wissen wir nur ganz wenig. Die meisten Daten stammen aus dem Gebiet von Libocedrus chilensis; aus Sädpatagonien konnte nur eine einzige Station, Punta Arenas an der Magellansstrasse, angefihrt werden. Bariloc he, 41”19' s., 71”20' w. 780 m i. d. M. '1905—07 (Niederschlag 1902— 07). — Haine von Libocedrus chilensis, Steppe mit zerstreuten Bäumen. | Temperatur, ”C. | Nieder- eg Luft | euchtig- fre 0 BE schlag keit | Mittl. |Abs. Max. Abs. Min. mm | 0, 1) (TV RE BETE bör SE RARE 15.9 | 30.5 | + 0.0 49 71 Febr. . . . « tl 148 27.5 2.0 39 72 Märs föoksliker len 12.4 CR EE NE 75 Aprile Aarre 8.6 22.5 — 5.0 67 78 SAORE ÅTAR 6.0 16.0 = 5.0 | 296 79 KOM Cs sl re a 2.6 10.5 I — 8.0 140 82 Jöns fabler fire 13.0 — 9.0 147 85 ÄRR vira RR IEA 17.0 —12.2 87 83 | NÖDEN es ake" a RS 3.9 19.0 6.6 92 717 I KE RAN S 7.8 23.3 — 4.0 64 I 74 [ör 11.7 31.5 EV 15 68 FS 10.6 30.2 02 34 78 [Jäla SO AR 83 31.5 | —122 | 1088 7 | Norq uinco, 41”52' s., 7058 w. C. 800 m i. d. M. 1903—05 (Niederschlag 1903—07). ”Trockene Steppe, kleine Bäume an den Wasserläufen. | | Temperatur, ”C. | Nieder- - ; schlag | Mittl. |Abs. Max.|Abs. Min.| mm | | | | | a Jan. ABs Max Abe. Min.| — mm I max. min. Jan. . 17.5 2057 6.0 35.0 = 22 3 Febr. . 15.2 2310 52 32.6 — 3.5 12 März . 2.4 20.1 | 4.8 30.0 — 7.2 29 April . i 8.5 15:55 1.9 25.5 = M:S 32 Mai 5.4 10167 I —0:4 18.5 11.2 56 JUNI oci 6 MS 25 6.8 Må 1.8 15.0 —12 6 83 Su er 1.5 6.1 | —1.7 14.2 —20.2 77 Aa 2 2.0 9.5 —0.8 20.0 — 9.0 157 Sept. . . 5.6 WSA 1:3 21.5 = 916 47 RÖ rase - SNR 8.5 14.9 | 1.3 24.7 KO 12 | Nos: ee [L25G 20.0 2.6 30.8 — 4.6 6 EDS 1287 20.2 | 5.3 32.0 = 11 6 JANET en Ce: 8.7 15.3 2:0 35:01 =20:2-1-520 Valle 16 de Octubre, 43”5' s., 71”20' w. C. 375 m ä. d. M. 189S5—1907. — Wiesen, an den Talseiten Bestände aus Libocedrus clhilensis. TT öm spresrjat ur, "CC. rcltRted Nioderachikt Mittl. Mittelmax. | Mittelmin. | Abs. Max. | Abs. Min. | vC är | | | Jano dat <> st NCEST RNE 165 un flev23:3 TS 36.7 — 1.5 65 13 Febr ONSEELAESE 14.6 PR) 6:22, 35.2 — 2.5 66 16 März 12.0 1843 4.9 29.5 270 72 28 April 8.8 15.0 = | 3.1 24.2 — 5.9 76 | 64 Mai 6.1 10.7 | 2.0 22.0 — 9.0 83 77 SENAT cs ter er < 2.9 6.8 | —0.4 18.5 —20.0 86 | 83 Juli SE ere 2.1 6.2 —1.2 14.5 —14.0 87 | 68 ÄTTENS a re ko 3.7 ST | Mg 18.0 —12.8 81 I 66 Seföfbes I SR E . 6.2 12.0 | 0.7 21.5 No USSR Okt. SÖ 9.0 140 1 20 II MR203 46:8 | 74 | 18 NOVA TA olen ahleler te ve de 11.4 17 3.9 | 27.0 — 4.5 71 | 16 Dez 137 20.5 62 | 35.0 = 32 68 | 11 Jahr 8.9 14.7 2.8 | 36.7 =20.0" | 75 491 Das ganze Jahr herrschen Westwinde. A=NuevaLubeca, 44”29' s., 71”15' w. C. 750 m iä. d. M. 1905—07. — Steppe, Buchen an Wasserläuten. BE Via IlevK os low sk y, 452568; 71233! w. 567 mö: d. M. 1900—03. — Steppe in der Talsohle, Buchenwälder an den Abhängen. NETTerdkerrstenvitergr Titt mm | | | | | | | | | | Jan. | Febr. | März April | Mai | Juni | Juli | Aug. | Sept. | Okt. | Nov. | Dez. | Jahr | STATEN TIVA kel. | | A 452 AALO 13 26 138 19 10 10 SC Ba 257 KRT 2701 B 12 isl 72 30 54 70 66 78 | 43 110022 10 486 | 96 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Punta Arenas, 53”10' s., 7054" w. : 23 m i. d. M. 1905—08; — Hochwald von Nothofagus pumilio. | Temperatun "DO. Rel. Luft- jod Niederschlag Herrsch, | — Urtä se - —— Wind- | Mittl. Mittolmax. |Mittolmin.| Abs. Max. PN Min. fu m | Tage richtung | | | | | Jan. . | 12.9 17.6 7.1 27.0 30 sl 67.6 | 0. 5 SW, W NÅD nde | 12.5 | 16.6 6.9 25.0 20 | 69.3 19.5 | 3 SW, W NUNREA da TTR 10:87 I 13.6 5.5 21.0 +0.0 71.4 14.8 4 SW, W April sstös 06 7.6 10.0 3.2 | 16.0 —6.0 76.0 40:11] 8 w INERRA slet ndra 44 I 6.2 1.0 11.0 | —7.0 79.2 42.4 | 5 SW, W JOLIE Art kat SR : 2.8 4.2 — 0.6 8.0 —6.0 82.4 641 | 6 SW, W SRA. SEE 2.5 4.0 —1.1 10.0 —8.5 81.3 61.3 8 SW, W LÄDER oune sr 3.04 | 5.9 0.4 9.0 —5.0 81.9 39.2 6 SW, W förs. 5.81 dr 53 ol. FB 14.0 —3.0 16.2 40.8 5 | SW, W ORGEL SR 7.9 10.4 | 2.9 15.0 —2.5 74.5 | 24.0 5 SW, W 1 fal FS JOSE 9.8 13.5 44 | 19.0 —1.0 li 34.0 5 SW, W, NW MED Ma Ut a 10.4 14.2 5.0 1 23.0 +0.0 72.9 47.0 5 SW, NW [ARE "SoA RUSTA 7.5 | 104 3.1 PT 75.3 | 4621 | 65 | SW, W Während der Zeit März—Oktober, besonders im Mai, Juni und Juli, fällt Schnee. Messungen der Schneedecke sind mir nicht bekannt. Da die Niederschlagssumme in Punta Arenas stark wechselt, was ja auch im mit- telfeuchten Waldgebiet der Fall sein muss, und längere Serien den Mittelwert ziemlich stark verändern können, wird ergängzungsweise folgende Tabelle mitgeteilt. Ich be- nutze die Gelegenheit, entsprechende Daten fir Punta Dungeness anzufihren. Niederschlag in mm | Punta kata Arenas Dungeness | 1900 558.1 | = | 1 501.9 | - | 2 396.5 | -107.0 | 3 $148 | fare 4 å | — 356.2 | 5&5 | 6142 | 328.7 | 6 374.1 182.2 | 7718 5045 163.0 | 8 364.4 259.9 | 9 292.0 143.5 | 1910 "| 9275 — 1: 504.307 17 220.6 2 | 5189 | 1843 3 5300 | 228 | 4931 | 2218 Ushuaia, 54”52' s., 68”20' w. 12 m i. d. M. 1904-07. — Hochwald aus No- thofagus pumilio. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 97 | TS Mp: OT & tyär TT, Ö: ; Duft- . Pp n 6 | bios ob lönegrad Niederschlag/ Mittl. Mittelmax. | Mittelmin. | Abs. Max. | Abs. Min. vC) TT | LU DTASN SM GAO JRR OK SA 2 10.0 14.1 5.0 27.0 — 1.0 71 46 INGRESS RR fe 8 9.0 13.5 4.6 26.2 — 1.2 | 7) 63 NISPAER oc RR ds JAHA 7.0 | 13 Sc 2.0 222 26 78 59 ANDET GE sort SEA 4 YE, ou 0.3 18.2 — 6.0. | 83 38 INGEN EEE ER rr 10 fr sva de TA 1.0 | B:0.« .4| —3.2 15.0 —20.2 | 84 34 WIGHIT ie, SS a Ak ere ER Ce —1.3 | 23 | —6.1 | 14.0 — 18.2 89 58 Ian sor dags (ONES Fä 22 Mill Sebra SH9GN 89 36 /:A15 2400 1 SORIN JE Mer 02 a 4.9vgr | —3.8 14.8 — 13.0 82 24 POPE en ae, 6 sö fe 3.5 | Ut | —1.0 16.3 | — 8.0 73 37 KÖJTbEr ET fer el ve fe Se, ar eo ALE 5.5 10.2 0.9 21.2 | — 4,2 73 43 | NESS ack an 7.2 124 nit 2.5 23.0 =P 70 51 Bee EEE 7:8 | 12.7 | JAg 26.8 | VO 74 | 58 SAL fe nn 3 44 8.8 ön er ES 78 547 Die herrschende Windrichtung ist SW, die durchschnittliche Windstärke c. 13 engl. Meilen pro Stunde. Puerto Harberton, 54”50' s., 67”40' w. Wenige m äu. d. M. 1903—07. — Hochwald aus Nothofagus pumilio. | | Temperatur, 'C. Niederschlag | mm | | Mittl. | Abs. Max. | Abs. Min. | | | JAD: sår tet | 10.3 MR | — 0.5 47 IEebr: FE os os bk 9.2 29.2 — 1.5 46 | ManzunS Mi 3 as 7.8 24.0 — 3.0 34 | April Il sc 5.7 19.2 — 5.8 34 | Mai . SR ooh 2.5 Hr.s | 90 38 | JUN cs, ÅR 5 ok 0.8 13.0 — 10.5 50 OJ namne EON 0.6 12:2 13.0 32 | Aug: «= Me | 2.1 14.2 = We 23 | SÖpt-AFe sr ss 4.2 15.5 — 6.0 22 | Okt 6.2 20.6 — 4.5 27 NUV. fsk VAIN 8.1 23.5 — +:3.0 30 DÖZE meteorer | 8.7 | 25.0 al 44 Jahr » - | 5.5 29.2 —13.0: | 427 | Sämtliche Stationen ausser den drei letzten liegen an der Grenze zwischen Wald und Steppe und zeigen ein sehr kontinentales Klima. Die Sommer sind also sehr warm, die Winter sehr kalt, und wegen des grossen Unterschieds zwischen Tag- und Nachttem- peraturen zeigen fast alle Monate Frosttage. Ausgeprägte Trockenzeit im Sommer- halbjahr, trockene Luft, heiterer Himmel, starke Insolation und anhaltende Winde zeichnen ferner diese Stationen aus. Nur in Bariloche ist der Niederschlag bedeutend und der Reichtum an Bäumen grösser, man wärde hier einen geschlossenen Pumilio- Wald erwarten, und ich kann aus den vorliegenden Daten nicht erklären, warum er nicht am See, sondern nur in grösserer Meereshöhe auftritt. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 13 98 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Das Klima des Pumilio-Gärtels kennen wir nur aus Sädpatagonien und dem Feuer- lande. Hier ändert die Kordillera ihre Hauptrichtung und verliert allmählich ihre durch- greifende Bedeutung als Wetterscheide, was ja auch aus der pflanzengeographischen Karte hervorgeht. Nämtliche Stationen liegen an der Kiste, wenn auch nicht am offe- nen Meer; der Unterschied zwischen den Jahreszeiten ist weniger stark ausgeprägt, ob- schon viel stärker als im Regenwaldgebiet, der Niederschlag ist ziemlich gering, 400— 600 mm, und recht gleichmässig iber das ganze Jahr verteilt. Aus dem subandinen Steppengebiet lagen leider nur sehr wenige Daten vor. Eine einzige Station, Norquinco, ist vollständig. Die Temperaturdifferenzen sind hier sehr gross, der Sommer so gut wie ganz regenlos. Wahrscheinlich ist der Niederschlag in dieser Zone iiberall geringer als 400, meist vielleicht unter 300 mm. Zum Vergleich fähre ich jetzt einige östliche Stationen an. Nur eine einzige liegt von der Kiiste weit entfernt und ist deshalb von besonderem Interesse. Colonia Sarmiento, c. 4535 s., c. 69”5' w. C. 270 m. 1903—07 (Nieder- schlag 1904—07). — Wahrscheinlich Halbwiste. | Temperatur CO Rel. Luft- - | - ei - ——— — feuchtigkeit Nieflproshipa Mittl. Abs. Max. | Abs. Min. | KC | | ACT NER RNA ae oe önskan 5 48 | | 2 I Fobe sd 16.3 | 35.5 1.2 51 6 Mäns. «> 4 Hö eh 14.3 32.8 | — 3.0 53 25 VA APS 10.9 21.4 og 59 16 Mai WS, ban 6.0 21.5 I MOV | 69 17 Jans on RR 2.4 18.0 | 11.6 72 9 OLE a: sifon ÄN er vh 2,1 20.0 | 33.0 77 38 Aug, < s såå sov b 5.3 18.0 | —16.0 70 17 Sept. .. 1,5 AS la ta 61 | 8 Okt. «= sia 10.8 29.8 = 7.2 54 | Kd Nov. 14.2 33.0 AS FJ 50 | 14 Dun, > sis - ÖR ts a 15.2 37.0 + 0.0 | 51 | 4 Jahr «hb rk 10.4 37.0 =33.0 | 60 | 170 Dies ist ein Wistenklima. Uber die Pflanzenvereine ist nichts bekannt. Der einzige Botaniker, welcher die Vegetation von der Kiste bis zur Kordillera studiert hat, ist DusÉN (1905). Leider hat er daräber nichts veröffentlicht, abgesehen von Beschrei- bungen neuer Arten. Nach miindlichen Mitteilungen soll er aber im Stande sein, ein Gesamtbild der Vegetation zu geben, das wir mit Interesse erwarten. Zum Schluss wollen wir einige Kistenstationen anfihren. Trelew, 4335 s., 6520 w. 19 m ä. d. M. 1900—07 (Niederschlag 1880— 1907). — Steppen, wohl mit etwas Baumwuchs. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 99 Rel. Luft- jet Köln 2 hå - å Pr Å Md ZEN 2 18 Er Ng te | feuchtigkeit Niederschlag | Mittl. | Mittelmax. | Mittelmin. | Abs. Max. | Abs. Min. | VS MD ER meal Ian SEE TE LO 21.5 30.0 11.2 | 41.2 3.0 45 33 | "Febr 19.8 28.2 a | 42.2 — 0.5 46 27 | März 17.6 25.8 Gal 38.0 — 3.5 49 38 | April 13.7 21.6 4.4 34.5 759 NER 56 44 | (ME SA SE 9.6 16.1 2.6 29.0 —10.0 64 80 | Juni . 5.9 1158 =-- 0.4 24.0 — 12.5 72 82 | | Juli 5.4 LIRA — 1.0 20.5 —12.0 70 | 47 | Aug. et 15.0 4 40:0 27.8 —10.0 62 | 56 | Sept. 10.6 18.5 — 2.2 31.8 —11.5 53 | 40 | Okt. 13.7 22.1 4.1 40.0 — 8.0 49 | 22 NONOE-T td eng SÅ 17.2 25.4 HA 39.0 — 1.5 44 | 47 Der 18.7 27. 8.6 4170 |D 43 ut Haber Ao TI 13.4 21.1 4.6 42.2 =H25 | 54 | 560 | Cabo Blanco, 47”153' s., 638”40' w. Wenige m iu. d. M. 1902—-07 (Temperatur 1904—07). — Trockene Steppen und Halbwisten. | o | | | EE AES OUT PN EA INSE Fi fasa ra a | Mittl. | Mittelmax. | Mittelmin. | Abs. Max. | Abs. Min. ES Te | | | Jan 15.3 20.0 9.8 32.0 | 4.7 60 6 Febr 13.9 19.7 8.5 28.5 | 1.3 64 | 6 März 13:4 18.8 6.9 CNN 66 11 April s b 10.7 15.6 5.3 24.0 NAS 76 29 Mai l 6.9 12.4 2.4 18.0 LIE 81 80 ömt, I SDR LG å 4.4 8.5 +0.0 Tömsvins i IöN=25 84 | 16 FE 3.8 8.4 0.2 14:67] 90 84 50 Aug. ö 5.5 10.3 1.8 15:3 | — 3.0 83 15 Sept. 6.6 TilsAnE | 2.4 EA TI 2 | | Okt. på fe ske 9.0 13.7 4.4 | 23.0 — 2.0 69 11 | I Nov ; : 11.7 TSE 6.9 | 31.0 3.0 64 2 | Dez Ke 12.2 IR ös 26.0 | 1.3 69 22 | födan OTYKICILETL. / 9.4 14.5 4.7 32.0 —12.5 73 | 250 | Santa Cruz, 502 s., 67”40' w. 12 m ä. d. M. 1903—07. — Steppen und Halb- wuästen. Team prer at, ur! 116. Rel. Luft- |w; Sn ERNER i 2 — — feuchtigkeit SIREERENIER Mittl. — | Mittelmax. | Mittelmin. | Abs. Max. | Abs. Min. ” | | Jan 15.9 23.8 7.9 32.6 + 0.0 61 12 Febr WW: dag I 14.1 21.9 7.5 31.5 + 0.0 64 7 Ga aicerenre 12.0 19.6 5.6 27.8 SAG 62 | 5 April 9.0 14.4 2.6 24.8 — 43 67 | 15 Mai .. 2 4.9 9.2 0.4 17.7 —10.9 Ti | 18 Juni don rs 1.2 5.0 218 13.6 =17.0 80 9 Juli , 0.6 4.5 —3.6 12.5 —12.9 84 | 29 Aug. 3.5 RO TE TESOS 15.8 — 6.0 85 | 9 Sopt..Hrstnabad. 6.1 12.2 | 0.6 19.3 — 6.0 68 4 Okt. SMI var 8.8 15.3 3.8 25.5 — 6.0 60 10 Nov 12.6 20.0 5.3 28.5 + 0.0 56 | 10 Dez ör | 12.9 19.8 | 7.0 33.0 | 1.0 57 | 25 Jahr 8.5 14.5 2.9 33.0 oo 0 68 153 100 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Die herrschenden Windrichtungen sind SW, W, NW, die durchschnittliche Wind- stärke 14, engl. Meilen pro Stunde. Gallegos, 51740 s., 68725" w. Wenige m i. d. M. — 1901—07. — Steppen. | Tempöra tur, f€ Rel. Luflt- hy: | ——— — - ka - oo enes - | foucktigkoll Nioberaobfagp Mittl. | Mittelmax. | Mittelmin. | Abs, Max. | Abs. Min. 2 TR kran! fä äta ARN EA 13.7 19.0 | 5.4 29.9 — 3.0 67 26 Pebr. SOV (NPL SKURU | 12.2 | 18.8 4.4 31.2 — 2.6 69 26 Mänser Sötaddörskan SITA 9.7 16.6 An 20:58 Vv Ir NEG 62 48 AT Er os a RKA > . 7.0 12.3 0.4 224 12.0 77 20 bl I ge RR 3.3 7.5 —28 | 16.5 —17.6 85 48 Juni Ad TEA od — 0.2 4.0 4.4 | 14.0 | — 19.0 | 89 58 TOT Re RR RN jao 1 — 0.8 2.9 —5.0 12.1 —17.5 20 30 | | Pa RR NINJA - NANA, 2.0 5.7 | —1:8 12.3 I 10:56 87 17 | NöplstYA Siv ok RUSTA 4.4 9.6 — 0.5 | 20.0 | — 7.0 76 | 13 Aktartanr dra Fo Ti | NA 13.3 1.2 27.0 | — 8.0 73 27 | Nov: RETT AVE 10.2 16.5 3.3 23.0 > 80 i 59 34 bo dar RNA 10.8 17.1 | 4.5 27.0 | — 3.0 | 66 57 FE AE RE SKE NINE Pa 6.6 11.9 0.6 | 31.2 —19.0 75 | 404 Die häufigsten Winde sind auch hier SW und W, die durchschnittliche Windstärke 14, engl. Meilen pro Stunde. Punta Dungeness, 52”24' s., 68725 w. 3 m iä. d. M. 1900—08. Steppen. Temperatur, "C. Rel. Luft- Niederschlag . å $ é feuchbtigkeit lar ök Mittl. Mittelmax. | Mittelmin. | Abs. Max. | Abs. Min. | ” | mm Tage | | TERS > rd 12.0 15.7 Tå 23.0 147 | Presl TR Rebrs sa JOE 11.7 14.7 7.0 26.6 144, | aa 9 ET Ma FRE 10.0 12.6 5.6 20.2 | 0.5. | 75.8 27.90 | 6 FAST 1 RNA rr 8.0 ÖT | 4.7 17.0 RR 26.3 7 Mains svarv v ös 5.1 | 58 1.8 11.0 —4.0 | 79.9 12.3 6 JUDE NV toes SENSE 3.1 4.0 0.5 9.4 | —60 81.3 22.9 ÅR Tid kl dans Sereer | 1.9 34 IV 1—0:4 78 'Otl 10-222” 82.7 238. TI FTV ERA EL oa 2.9 5.0 0.2 9.8 —4.0 81.4 16.0 JG Sept. saa rn 4.5 7.8 | 1.1 | 14.4 | 54 | 77.4 9.6 3 ÖRE or ES RTNER | 6.7 10.2 2.8 16.0 —2.0 74.9 > pkar [Ner I Näkssrsrnd RAR 8.8 12.8 4.4 | 18.2 0.4 12.7 10.8 | 2 DÖz ME: a ser SS | 10.3 13.4 6.2 PT ENA tg bi 760 | VY ORAEVNIg KON Sorg : FA 9.6... | CM get ES ön YE 260.375 dd 78 Die herrschende Windrichtung ist das ganze Jahr SW und daneben W und NW. Die Kistenstationen haben im Vergleich mit den andinen ein weniger extremes Klima, was nicht hindert, dass die Temperaturgegensätze doch an und fir sich ziemlich gross sind. Nur in Punta Dungeness macht sich die maritime Lage etwas mehr geltend. Trelew, welches einige Meilen von der Kiste entfernt ist, zeigt sehr grosse Unterschiede zwischen Maxima und Minima. Der Niederschlag ist an dieser Stelle bedeutend, 560 mm, d. h. ebenso viel oder sogar mehr, als die bewaldeten Teile von Säödpatagonien haben. Bekannt sind die Ubersehwemmungen im unteren Chubut-Tal. Das diese Ge- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 101 gend waldlos ist, ist also etwas iberraschend. Faktoren von Bedeutung sind vielleicht die gleichmässige Verteilung der Niederschläge, die grosse Sommerhitze und die erheb- liche Trockenheit der Luft. Pflanzengeographische Untersuchungen fehlen; dass die Flora sehr xeropbhil ist, scheint aus den Sammlungen, welche an einigen Stellen gemacht wurden, hervorzugehen. Sowohl im Waldgiärtel wie in der Steppe ist die Periodizität im Pflanzenleben streng durchgefährt. Im Winter herrscht wohl völlige Ruhe. Die Mächtigkeit der Schneedecke und ihre Verteilung ist nicht bekannt, aus den Berichten der Reisenden wissen wir aber, dass die baumlose Pampa meilenweit von Schnee bedeckt sein kann; ob längere Zeit, bleibt festzustellen, ist aber wahrscheinlich in Anbetracht der Winter- kälte. In den westlichen Teilen mit ihren winterlichen Niederschlägen häufen sich ohne Zweifel grössere Schneemassen, welche im Frihjahr die zahlreichen Flisse speisen und fär die Entwicklung des Sommerwaldes massgebend sind. Die Bliitezeit ist in dem ande- nen und subandinen Patagonien auf das Sommerhalbjahr beschränkt. 8. Kap. FEinige allgemeine Bemerkungen iiber den andinen Waldgiirtel. Im nördlichen und mittleren Patagonien haben die Wälder den Charakter von Bergwäldern (Taf. 15, Fig. 2, Taf. 19, Fig. 1); besonders Nothofagus pumilio bildet ja hier eine »montane» Stufe. Das Land liegt hoch und senkt sich ziemlich rasch gegen Osten, wird aber oleichzeitig so trocken, dass die Wälder bald ihre klimatische Grenze erreichen. Gegen 5 senkt sich das Land allmählich und damit auch der Waldgiärtel, welcher in Sudpatagonien die Ufer der grossen Seen (Taf. 16, Fig. 3) und bei Ultima Esperanza das Meeresniveau erreicht. Merkwirdig ist dieser Pumilio-Wald besonders wegen seiner kolossalen FEinför- migkeit: von 38” bis 55” bleibt er derselbe, dieselben Sträucher, Kräuter und Krypto- gamen begleiten die Buche. Und ganz ähnlich tritt er in den chilenischen Anden, z. B. in der Cordillera de Chillan, 36 '/,», auf. Genaue Grenzen fär den Wald lassen sich noch nicht feststellen, sowohl die obere wie die untere Grenze verläuft wegen der stark wechselnden orographischen und lokal- klimatischen Verhältnisse sehr unregelmässig. Selbstverständlich habe ich sie an mei- nen Karten nur ungefähr einzeichnen können. Exakte Messungen haben wir nicht ausgefährt, sondern nur Aneroidobservationen, kontrolliert durch Vergleich mit den Angaben der argentinischen Grenzkommissionskarte. Die leider sehr mageren Resul- tate habe ich unten tabellarisch zusammengestellt. Untere G. Obere G. iWesvl."Ferl' deg” Lago Nahuelhuapi . c« ec dc ee ec ök se Libocedrus 780 ? » » 2 » tells srfr > Fr a SENS N. pumilio ec. 800 ce. 1600 Östl. JE » NE SER US ERT ORSERe Nn » c. 850—900 ? (ÖSHDHAROT GESK CLEO RISIG] ke er ah er leler spelet eo ee le er Le 6 6 > ec. 900 c. 1400 » » > AST LO TAR QUI ÄR N. antarctica c. 800 ce. 1500 Valle Futaleufd, ö. von der chilen. Grenze . . « . « « VR Ke Libocedrus c. 450—500 ? SNES ET EE SA Et REA N. pumilio c. 850—900 2 » Estancia Nueva Lubeca . . . .. AE, DIPL N antarctica c. 750 ? 102 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Untere G. Obere G. Aysen-Gebiet, Estancia PET RO act N. antarctica ce- 600 ? » COMISIKO SUKO- "role —rE "er ky Nile Ane EE sets RLER N. pumilio c. 700—800 ? » » bajö? OH ItUKPIIILJT IAIJUAIST » c. 350 ec. 1300 Nordsejte der Masete» Cbalfa, > is slik aven » ec. 900 ec. 1300 Sädseite » » » RENA pen Tr AY ENA v ec. 800 ec. 1300 » > , JISSES RESET Or AR EEE N. antarctica c: 700 ce. 800 Bia .Zoballos;s nd 15 1. sm 15 breifrörsotl. sista sot 2 ec. 500—600 ? Höhenzug w.-von Rio Zeballos » :;; sys x sfpoe, eföför oe + g N. pumilio ce, 9200—1000 ec. 1450—1550 Nöradseilö UB LagO flOVtröGON- >: os » se sve kos 8 söa & sla N. antarctica c. 500 ? Tab von! Rio: Tards) AFIILICK 93 Af iso. N. pumilio c. 950 Lago Belenano; Halbirhelt annes ÖR sker våg tners ne -A N. antarctica 780 £ » » PIUCIEDA Om. for lan äs a Ra SR LE er SR ARE N. pumilio 780 f v' lArära Wedtari) ULL fe JIE POLLPIROGR TIO i » 770 1300 Anno Nirpe, ös von Rio Carbon, tro AI ormiel ri krader bi » 700 ? AO" CATKONA sc om i MAN MR Ra sa ana TER oc sl RR » 650 950 UTE SOBER > a "ske re S JKT Re di JRR LOrEREN 4 RR » ? ce. 1000—1100 böge San/Martiaj dittli Tell] och JG. band owr 2 c. 350 ? » » » weskl; - öd dö derna RR NED > 200 ? » Argentino » TR 6 TER A RK PRAK LE » 200 ce. 9200—1000 » TOPO: SUCSOIlO el: BR Me 4 & hå IGN re KE cc PRE FIEEN » 20 ? LJ erd aa FRAN TS TN NaN 7 SE PERENNER SENSE, PN RESET SS ER TURAS. » 0 ec. 900 Feuerland, Sädseito des Azopardo-Tals . . +. ss. s se sc » 0 c. 600 » Valivhia sf: ugKHilhar. ål vad Yr . > 0 ec. 550—600 Die Waldgrenzen sind als Linien gedacht, welche die obersten Knieholzflecke resp. untersten Haine verbinden, wobei vereinzelte Bäume oder ganz lokale Abweichungen nicht beräcksichtigt wurden. In den westlichen Gegenden dringen die Buchenhaine tiefer herunter als im Osten, ob auch die alpine Grenze höher liegt, was wir nach der Be- gel von dem Einfluss der »Massenerhebung» erwarten miissen, bleibt festzustellen. FEi- niges deutet ja darauf hin, man vergleiche z. B. Lago Azara mit dem Carbon—Fosiles- Pass. N. antarctica steigt tiefer herunter als pumilio, und geht bedeutend weiter nach Osten. Dieses Verhältnis ist auch von Forschungsreisenden, besonders von STEFFEN, beachtet worden. An der Grenze zwischen Wald und Steppe treffen wir nicht selten eine Parkland- schaft, wo Nadelwälder oder Buchenhaine mit Steppenflecken abwechseln. Diese Step- pen enthalten viele Elemente, die den östlicher gelegenen fremd sind und haben ein mesophiles Gepräge, so dass man sie manchmal lieber mit Wiesen vergleichen möchte. Sie sind oft reicher an Sträuchern, die Gräser und Kräuter bilden eine besser geschlossene Schicht, und in der Bodenmatte kommen Kryptogamen, besonders Laubmoose, vor. Solche Lokalitäten werden aber hier zusammen mit der subandinen Steppe behandelt. Auch kommen im Waldgärtel, auf besonders trockenem Boden, wie z. B. auf Geröll, aut Felsboden mit dinner Erdschicht etc., heidenartige Assoziationen vor, wo auch verschiedene Steppenpflanzen gedeihen. Diese Heiden werden zusammen mit dem Wald- gebiet beschrieben, ebenso die Bolax gummifera-Heide des magellanischen Kistengebiets, welche ALBOFF und Verf. friher aus dem Beagle-Kanal schilderten (Pflanzenphys. Beob. aus dem Feuerl.); ferner die leider sehr wenig untersuchte alpine Region der Vor- und Zentralkordillera, falls sie durch bewaldetes Land genug von den Steppen getrennt ist, so dass nicht die Steppenpflanzen der Flora ihr Gepräge geben. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 103 9. Kap. Die Pflanzenvereine des andinen Waldgirtels. Der Libocedrus ehilensis-Wald. Ich muss bedauern, dass ich von dieser Assoziation so wenig gesehen habe. Der einzige Nadelbaum Patagoniens tritt im Westen zusammen mit Nothofagus Dombeyi auf, bildet aber im mittleren Teil der grossen Täler reine Bestände. Diese verdienen deshalb besondere Aufmerksamkeit, weil sie, wenigstens soweit ich finden kann, auf der sädlichen Halbkugel das einzige Seitenstiäick zu dem gewaltigen borealen Koniferen- giärtel sind. Eine allgemeine Charakteristik kann ich auf Grund meines geringen Ma- terials nicht geben, sondern fähre direkt die Standortsaufzeichnungen an. Libocedrus chilensis ist ein stattlicher und lebhaft gräner, habituell der Fichte ähnlicher Baum; ihre Höhe därfte nicht selten 30 m erreichen, der Stammdurchmesser 1!/, m. 73. Tal des Rio Futaleufu, unweit Casa Rees, c. 15 km östlich von der internationalen Grenze, c. 300 m ä. d. M. 6. 11. 08. Taf. 15, Fig. 1. — Blockreicher Moränenboden. Li- bocedrus chilensis-ASs. Obere Baumschicht: soc. Libocedrus chilensis. Untere » sol. Maytenus boaria. Strauehschicht: cop. Lomatia obliqua, spars. L. dentata, sol. Aristotelia maqui, Buddleia globosa, Embothrium coccineum, Ribes NSpegazzinu. Lianen: spars. Mutisia retusa "pulchella, sol. Cynanchum lancifolium, Eccre- mocarpus scaber var. sepium. Feldschicht 3: parc.—sol. Berberis buxifolia, Darwinii, Fabiana imbricata, Myoscilos oblongus. Feldschicht 2: cop. Polystichum adiantiforme, greg. Asarca odoratissima (besonders in der Moosmatte auf grossen Blöcken), spars.—parc. Blechnum chilense, Geranium sp., Lathyrus magellanicus, Vicia nigricans, sol. Calceolaria sp., Galium apa- rine, Phacelia magellanica, Poa bonariensis, Polystichum aculeatum. Feldschicht 1: spars.-—sol. Acaena ovalifolia, Adiantum chilense, Blech- num auriculatum und penna marina, Galium Richardianum, Oxalis valdiviensis, Stellaria cuspidata var. alsinaeformis, Viola maculata. An steinigen Stellen finden sich besonders Cheilanthes glauca, Oxalis valdiviensis, Polystichum adiantiforme und Saxifraga magellanica, an etwas feuchteren Carex aphylla und Hierochloa masgellanica. Bodenschicht: Barbula flagellaris, Bartramia ambigua, Brachythecium pa- radoxum, Grimmia chubutensis n. sp., conferta, consobrina, Orthotrichum anaglyptodon n. sp., Tortula curta. 74. Valle 16 de Octubre, eine Quebrada unwetit Estancia Miguens (Henry auf der argentinischen Karte). 5. 11. 08. — Libocedrus-Haine treten hier nur lokal auf. Der Untergrund besteht aus Konglomerat und Sandstein, der Boden ist sandig-steinig und recht trocken, der Wald licht. 104 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Obere Baumschicht: cop. Libocedrus chilensis. Untere » pare. Discaria serratifolia var. foliosa, sol. Maytenus boaria. Strauchschicht: spars. Berberis cfr microphylla. Liane: sol. Mutisia retusa. Feldschicht 3: sol. Adesmia boronoides, Fabiana imbricata. » 2: sol. Maytenus disticha. — spars. Poa bonariensis, parc. Galium aparine, sol. Anemone multifida, Lathyrus nervosus, Vicia sp. Feldschicht 1: spars. Cerastium arvense, Collomia gracilis, parc. Bowlesia tropaeolifolia, Relbunium hypocarpium, sol. Cardamine vulgaris, Stellaria cuspidata var. alsinaeformis. Bodenschicht: Barbula fusca, Bartramia ambigua, Bryum 'stenopterum n. sp., Pseudoleskea fuegiana, 'Tortula pseudorobusta; Lophocolea austrigena, georgi- ensis. Der Nothofagus pumilio-Wald. Allgemeine Bemerkungen. Der Pumilio-Wald ist ein typischer »tropophiler» Wald im Sinne SCcHIMPER's. An der Untervegetation beteiligen sich, wie dies ja oft in solehen Wäldern der Fall ist, auch einige immergrine Sträucher mit xeromorphem Laub, wie Berberis ilicifolia und Pearcei, Embothrium coceineum (Strauchbaum), Chiliotrichum dif- fusum, Escallonia rubra und virgata, Maytenus disticha, Pernettya mucronata. Berberis microphylla (und buxifolia, wenn diese wirklich zwei verschiedene Arten sind) verliert nicht selten im Frähjahr ihre Blätter, steht aber nicht kahl. Ich glaube iäbrigens, dass die beiden erwähnten Escallonia-Arten sich ähnlich verhalten können. Entlaubt stehen während 5—6 Monate die Buche, Escallonia Fonckii, Myoscilos oblongus, Ribes cuculla- tum und magellanicum. Die Sträucher haben sämtlich Knospenschuppen mit Ausnahme von Chiliotrichum, das kleine nackte, dicht wollige Knospen hat. Uber die Belaubung der Buche mögen folgende Daten hier angefihrt werden: Lago Nahuelhuapi, c. 850 m i. d. M., 20. 10. 08; schon belaubt, Spreiten noch gefaltet. Bliihend. Cerro Lelej, c. 1000 m i. d. M., 29. 10. 08; Entfaltung der Knospen, einige Bäume schon belaubt und in Bläte. Ushuaia, an der Kiäiäste, 18. 10. 02; Entfaltung der Knospen. Harberton, an der Kiste, 29. 10. 02; meist schon belaubt und bliihend. Der Winter 1902 war im Feuer- lande streng und schneereich. Zwischen Lago Nahuelhuapi und Ushuaia ist eine Di- stanz von 14 Breitegraden. Der Frihling kommt an der Kiste des Feuerlandes ebenso frih wie im nördlichen andinen Patagonien in einer Meereshöhe von 800—1000 m. — Die Herbstfärbung tritt Ende März— Mitte April ein. Die Bäume. Von Bedeutung ist nur Nothofagus pumilio. Ihren wenig passen- den Namen erhielt sie, weil sie zuerst in einer kleinen Hochgebirgsform bekannt wurde. In den patagonischen Gebirgen ist sie ein kleiner Baum, meist nur 6—8 m, selten 10 m hoch und gewöhnlich mehrstämmig (Taf. 15, Fig. 2). In den transandinen Tälern finden wir Hochwälder von dieser Art, wo die Bäume 15 bis 20 m hoch werden mit langem Hauptstamm, dessen Dicke '/—1 m betragen kann. Ebenso stattliche Exemplare KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 105 zeichnen die Wälder an der Magellansstrasse oder am Beagle-Kanal aus, vgl. Taf. 18, Fig. 1. In meiner Arbeit iber das Feuerland finden sich nähere Angaben iber die Di- mensionen. Wo immergrine und laubwechselnde Wälder zusammentreffen, gesellen sich mehrere immergräne Bäume, N. Dombeyi oder betuloides, Drimys Winteri und Maytenus ma- gellanica zu N. pumilio. Ein typisches Bild von einem solchen Wald zeigt Taf. 16, Fig. 3. Im zweiten Abschnitt haben wir diese Verhältnisse eingehender behandelt. Die wichtigsten Sträucher wurden oben erwähnt. Lianen sind im Pumilio-Wald selten und fehlen gänzlich in sädlicheren Ge- genden. MHNonst sei Mutisia retusa, von mehreren Unterarten vertreten, erwähnt. Sie klimmt bekanntlich mit Blattranken. Höhere Epiphyten fehlen. In der Moosmatte an Baumstämmen, die ja äbrigens gar keinen Vergleich mit dem iippigen Moospelz im Regenwald verträgt, wachsen einige Farnkräuter, wie Asplenium magellanicum und Polypodium PBillardieri var. magellanicum. -Hymenophyllaceen sind ziemlich selten und fehlen oft gänzlich, die häufigsten sind H. secundum und Serpyllopsis caespitosa. Von Parasiten sind allein Myzodendron-Arten zu nennen, sie sind fast immer vorhanden. Besonders das schwefelgelbe M. punctulatum kann in soleher Menge auf- treten, dass es physiognomisch wichtig wird, wie ich in KARSTEN und SCHENCK's Vegetationsbildern betonte. Die Kräuterflora ist reicher als im Regenwald, es sind langgliedrige, hellgräne, oft grossblättrige Stauden und grazile Gräser; reich an solchen sind besonders die Hochwälder in Sädpatagonien und im Feuerland. Von besonderem Interesse ist ferner ein chlorophyllfreier Saprophyt, Arachnites uwniflora, die einzige Burmanniacee des Gebiets. Charakteristisch fär die sommergränen Wälder ist eine Moosdecke, deren Zusammensetzung aus den Einzeldarstellungen hervorgehen därfte. Die Lebermoose treten hier zuräck, die Flora ist eine andere als im Regenwald. Hänge- und Bäum- chenmoose fehlen. Lokal wird man auch hier eine reiche Moosvegetation treffen können; so sammelte ich z. B. 1902 und 1909 auf den von Wasser öberrieselten Felsen am Wasser- fall des Rio Olivia, einige km östlich von Ushuaia: Andreaea appendiculata, lanceolata, Barbula oliviensis, Bartramia aristata, patens, Dicranoweisia austrocrispula, Didy- modon Dusenii, Eurhynchium fuegianum, Grimmia alata, alpicola var. rivularis, apo- carpa, occulta, Hymenoloma turpe, Lepyrodon lagurus, Pseudoleskea lurida, Rhaco- mitrium nigritum, subnigritum, symphyodontum, Tortula stenophylla n. sp., serrulata; Isotachis fuegiana, Halleana, Leioscyphus aequatus, Lophocolea abnormis, Boveana, concava, patulistipa, Puccioana (?), Skottsbergii, Spegazziniana, vasculosa, Lophozia Hahnii, Metzgeria glaberrima. In den iäberaus dichten Waldbeständen der patagonischen Gebirge fehlt nicht sel- ten wegen der allzu starken Beschattung eine Moosdecke. Unter den Flechten bemerken wir Arten der Gattungen Cladonia, Parmelia, Ste- reocaulon, Sticta, Usnea u. a. 79. Cerros de Lelej, ein Bachtal an der Ostseite, 42?27! s., T1”11' w., cec. 1000 m EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 14 106 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES, u. d. M. 29. 10. 08. — Der Boden ein frischer, dunkler Humus, bedeckt von trockenen Buchen blättern. Nothofagus pumilio-ASss. Untere Baumschicht: soc. Nothofagus pumilio, c. 10 m hoch; Parasiten: Myzodendron linearifolium, punetulatum und quadriflorum. Feldschicht 3: sol. Berberis microphylla, Chiliotrichum diffusum, Escallo- nia sp., Pernettya muecronata, Myoscilos oblongus. Feldschicht 2—1: spars. Maytenus disticha. Kräuter und Gräser noch ganz unentwickelt. Kryptogamen spärlich. 76. Valle Frias, Siidabhang von Cerro Caceres, 44”34' s., 71”34' w., ec. 900 m ii. d. M. 19. 11. 08. Moränenboden mit friseher Humusdecke, oben trockene Buchenblätter. Nothofagus pumilio-ASss. Obere Baumschicht: soc. Nothofagus pumilio, 15—20 m hoch. Unter- holz von derselben Art. Feldschicht 3: pare. Berberis microphylla, Chiliotrichum diffusum, Disca- ria discolor, Escallonia sp., Ribes cucullatum und magellanicum, sol. Ovidia pillopillo, Berberis Pearcei. Feldschicht 2: cop. Maytenus disticha, parc. Empetrum rubrum. — sol. Cystopteris fragilis, Luzula chilensis f., Osmorhiza chilensis, Polystichum aculeatum, Viola maculata, nebst unbestimmbaren Gräsern. Bodenschicht: Andreaea brevifolia f. lanceolata, Barbula oliviensis, Breu- telia graminicola, B. integrifolia var. patagonica n. var., Dicranoweisia austrocrispula, Grimmia crassiretis n. sp., Lepyrodon lagurus, Rhacomitrium pachydictyon, Tortula Anderssonii, T. stenophylla n. sp., Webera cruda; Lophocolea humifusa. 77. Bachtal am Nordabhang von Meseta Chalha, 45”41' s., 71”31' w., c. 1100 m ii. d. M. 4. 12. 08. — Frischer, ziemlich trockener, durchlässiger Boden. Untergrund aus Sandstein. Nothofagus pumilio-Ass. mit Flecken von Empetrum-Heide. Untere Baumschicht: cop. Nothofagus pumilio, nicht iäber 10 m hoch. Parasiten: Myzodendron linearifolium und quadriflorum. Feldschicht 3: sol. Berberis microphylla, Chiliotrichum diffusum, Ribes cucullatum. | Feldschicht 2: sol. Berberis empetrifolia. — parc. Luzula chilensis, Ranun- culus peduncularis, sol. Alopecurus antarcticus, Geum magellanicum. Feldschicht 1: spars. Empetrum rubrum, Pernettya pumila. — spars. Ce- rastium arvense, parc. Thlaspi magellanicum. sol. Acaena cfr adscendens, Antennaria magellanica, Draba magellanica, Gunnera magellanica, Melandrium chubutense. Bodenschich/t: Acrocladium auriculatum, Brachythecium subplicatum, Di- cranum laticostatum, Lepyrodon lagurus, Polytrichum juniperinum var. alpinum, P. strictum; Lepidozia hastata. 78. Quellengebiet des Rio Tarde, 47738 s., 72” w., c. 1050 m i. d. M. 22. 12. 08. — Sehr dichter Buschwald, keine Moosdecke, weder auf dem Boden noch auf Baumstäm- men. Der Boden ist bedeckt von trockenen Buchenblättern. MSandstein. Nothofagus pumilio-ASSs. Untere Baumschicht: soc. Nothofagus pumilio. | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 107 Parasit: Myzodendron linearifolium. Feldschicht 3: sol. Chiliotrichum diffusum, Ribes cucullatum. » 2: cop. Osmorhiza chilensis, sol. Arabis magellanica. 79. Sidarm des Lago Belgrano, 47”51' s., T2”17' w., 780 m ä. d. M. 28.12. 08. — Das Terrain ist sehr uneben, mit glazialer Skulptur. In allen Senken liegt eine Morä- nendecke, bewachsen mit Walid, die felsigen Hägel haben Empetrum-Heide mit reich- lichen Rhacomitrien, bes. ptychocarpum und rupestre. Baumschichten: Nothofagus pumilio. Strauchschicht: Embothrium coccineum. Parasiten: Myzodendron linearifolium, punetulatum und quadriflorum, dazu die Pilze Cyttaria Darwinii und Hookeri. Feldschicht 3: Myoscilos obiongus, Pernettya mucronata, Ribes magella- nicum. Feldschicht 2: Maytenus disticha. — Asarca lutea, Arabis magellanica, Hierochloa :magellanica, Macrachaenium gracile, Osmorhiza chilensis, Poa fuegiana und lanigera, Senecio argyreus, Valeriana carnosa. Feldschicht 1: Discaria discolor, Empetrum rubrum. — Acaena ovalifolia, Perezia pedicularidifolia, Viola maculata. Bodenschicht: Arjona pusilla, Blechnum penna marina. — Acrocladium auriculatum, Bartramia Mossmanniana, Lepyrodon lagurus etc., von Lebermoosen be- merkenswert Lepidolaena magellanica (kleine Ex.). 80. Tal des Rio de las Minas, einige km NO. von Punta Arenas. 16. 2. 08. — Unter- grund von WSandstein, frische Humusdecke; Nothofagus pumilio-Ass. Taf. 17, Fig. 1. Baumschichten: soc. Nothofagus pumilio. Feldschicht 3: sol. Berberis ilicifolia, Ribes magellanicum. — cop. Osmorhiza chilensis, spars. Valeriana lapathitolia, parc. Senecio ombrophyllus. Feldschicht 2: parc. Agrostis magellanica, parc.—sol. Cystopteris fragilis, sol. Cardamine geramiifolia, Codonorchis Skottsbergi, Erigeron Philippii var. tragopo- gonoides, Luzula alopecurus, Macrachaenium gracile, Phleum alpinum, Ranunculus pe- duncularis, Senecio Hyadesii f. glabrior. Feldschicht 1: spars. Acaena ovalifolia, pare. Cardamine glacialis, Gnapha- lium spicatum, Gunnera magellanica, greg. (sol.) Stellaria debilis. Bodenschicht: pare. Dysopsis glechomoides, Ranunculus minutiflorus. Moosmatte: Acrocladium auriculatum, Bartramia Mossmanniana, patens, Catagonium politum var. phyllogonium, Dichodontium persquarrosum, Drepanocladus symmetricus, uncinatus, Lepyrodon lagurus, Philonotis scabrifolia, Tortula Anderssonii, Webera cruda; Leioscyphus chiloscyphoides, Lepidozia chordulifera, Lophocolea fus- covirens, Tylimanthus fuegiensis. — Flechten nicht gesammelt. 81. Feuerland, Lago Fagnano, Isla Lagrelius. 17. 3. 08. Die kleine, etwa 24 km vom Westende des Sees entfernte Lagrelius-Insel ist aus verschiedenen Grinden recht interessant. Erstens ist sie ein Kriterium der west-öst- lichen Gletscherbewegung im Fagnano-Becken, indem Stoss- und Leeseiten schön aus- gebildet sind; auch trägt sie eine Moränendecke. Ferner liefert sie ein schönes Beispiel 108 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. von dem HKinfluss des herrschenden Westwindes auf die Verteilung der Pflanzenvereine, indem die Windseite eine trockene Wiesenvegetation mit Bolax gummifera, die Lee- seite dagegen Hochwald beherbergt; oben wurde berichtet, dass auf der Ostspitze, am Wasser, einige Zwergexemplare von Nothofagus betuloides wachsen. Endlich habe ich nirgends eine so ursprängliche Vegetation wie jenen Hochwald gesehen. Obere Baumschicht: cop.—soc. Nothofagus pumilio. Untere » : pare. Nothofagus pumilio. Parasit: cop. Myzodendron punctulatum. Feldschicht 3: spars. Berberis microphylla, sol. Baccharis patagonica, Chi- liotrichum diffusum, Pernettya mucronata, Ribes magellanicum. — cop. Deschampsia flexuosa, spars. Osmorhiza chilensis, sol. Asarca lutea. Feldschicht 2: pare. Baccharis magellanica, Perezia recurvata, Senecio leu- comallus, greg. Maytenus disticha. — spars. Festuca magellanica, parc.—sol. Erigeron Philippii f. sparsehirsuta, Galium fuegianum, Hypochaeris tenerifolia, Poa breviculmis, Senecio longipes, Vicia Kingii. Feldschicht 1: sol. Viola maculata. Bodenschicht: Rosetten von Hieracium austroamericanum. »Die gewöhn- lichen Moose und Flechten»; die Bäume mit Massen von Usnea cavernosa. Die Bäume sind hoch, 20 oder sogar 30 m, und haben hohe, dicke Hauptstämme. Sie sind ohne Zweifel von hohem Alter. Die Wipfel schliessen zwar zusammen, die Beschattung ist aber keine bedeutende, weil wegen der Kleinheit des bewaldeten Areals (die ganze Insel ist kaum 1 km lang und nur ein paar hundert m breit) von allen Seiten Licht hineinströmt. HFinige Bäume zeigten verbrannte Stellen, vielleicht durch Blitz- schlag entstanden. Das Aussehen der Feldschichten verriet, dass niemals weidende Tiere (Guanacos) hinkommen. HEinige Arten waren wegen ihres iäppigen Wuchses kaum zu erkennen. So hatte sich Deschampsia flexuosa zu einem Riesengras entwickelt, dicke Säulen bildend, stellenweise hatte sie sich mit anderen Arten zu gewaltigen Pol- stern zusammengeschlossen, zwischen welchen man bis zu den Knieen einsinken konnte. Mit der Zusammensetzung des feuerländischen Pumilio-Waldes habe ich mich in meiner Arbeit iiber die Physiognomie der feuerländischen Vegetation eingehender beschäftigt. Der Nothofagus antaretica-Wald. Nothofagus antaretica nimmt fast mit jedem Standort vorlieb. Sie kommt sowohl auf trockenem wie auf feuchtem, auch auf sehr morastigem, saurem Boden vor, im feuch- ten Klima der Westkiiste wie an der Steppengrenze, an der Meereskiste wie in der alpi- nen Region. Im regenreichen Gebiet ist sie, wenn wir von den Gletschermoränen ab- sehen, selten an der Käste, wo N. betuloides bis zum Wasser geht, doch findet man sie gelegentlich in der maritimen Polsterheide. Im Wald kommt sie nicht vor, weil sie offenbar nicht die starke Beschattung ertragen kann; das Lichtbedirfnis ist höher als bei den anderen Arten. An Bachufern wird sie ein schöner kleiner Baum, in Mooren, wo sie gewöhnlich der einzige Baum ist, wird der Wuchs zwergartig und die Blätter klein. Oberhalb des immergränen Waldgärtels bildet sie eine subalpine Stufe. TIm KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. e 109 Ubergangsgebiet kann es vorkommen, dass sie zusammen mit den anderen Buchen Wald bildet, ich beobachtete aber fast immer, dass dabei N. antarctica nur am Waldrand gut gedeiht. In dem andinen Waldgärtel tritt sie meist nicht mit N. pumilio zusammen auf, sondern in etwas tieferem Niveau, was nicht hindert, dass sie auch an der oberen Waldgrenze auftreten kann. In der subandinen Steppe bildet der Nire so wird der Baum in Chile geheissen — einen engen Saum an den Ftlissen, einen Galerie-Wald oder ein dichtes Geflecht von 1—2 m Höhe, je nach den Umständen. Grössere Bestände habe ich erst im Säden gesehen. Hier, in Sädpatagonien und im Feuerland o. und no. von Lago Fagnano, s. von Rio Grande, kommen Antarctica-Wälder vor, die meilenweit das Land bedecken können. Diese wurden von DusÉn geschildert. Dagegen kam er nicht dazu, die grossen Pumilio-Wälder zu besuchen — wenigstens nicht im Sommer — und so erklärt es sich, dass er N. antarctica als die herrschende laubwechselnde Buche aufstellte, was ja ganz unrichtig ist. Auf seiner pflanzengeographischen Karte bezeich- nete er das ganze Sommerwaldgebiet als »G. von N. antarctica», und spätere Verfasser haben ihm darin gefolgt. Trotz wiederholten Versuchen ist es mir nicht gelungen, diese falsche Vorstellung auszurotten. Nothofagus antarctica erreicht, soviel ich gesehen habe, niemals grössere Dimen- sionen und bleibt weit hinter N. pumilio zurick. Die auf Taf. 18, Fig. 2 abgebildeten Bäume sind vielleicht die grössten, die ich gesehen habe. Nur selten därfte die Höhe von 10 m iberschritten werden. Der Haupstamm ist ziemlich kurz und verzweigt sich manchmal dicht oberhalb des Bodens. Die Blätter sind durchschnittlich etvas kleiner als bei N. pumilio, fester und mehr glänzend. Die Entfaltung des Laubes findet später statt. Beispielsweise föhre ich an: Lago Nahuelhuapi, 16. 10. 08, c. 800 m i. d. M., noch kahl; Rio Pichileufu 24. 10. 08, c. 1000 m i. d. M., noch kahl; Cerro Lelej 29. 10. 08, c. 900 m, beginnende Entfaltung der Knospen; Valle Frio 8. 11. 08, c. 300 m i. d. M., Entfaltung der Knospen; Pampa Chica 14. 11. 08, c. 800 m i. d. M., belaubt, blihend. Die Herbstfärbung tritt im Siden im März—April ein, z. B.: grän—rot, Rio Azopardo Ende März 1908; grän—rot—gelb, Puerto Curtze (Otway) Mitte April; gelb, West-Sky- ring Ende April; sädlich von Rio Grande im Feuerland mit trockenen, braunen Blättern Mitte Mai; uberall in Westpatagonien ganz kahl Ende Mai. 82. Lago Nahuelhuapi, w. von Bariuoche. ec. 800 m. 16. 10. 08. Der Boden ist sumpfig, indem nach heftigen Regen Wasser in allen Vertiefungen stehen bleibt. Libocedrus chilensis gedeiht an solchen Stellen nicht, sondern hier kommt ein niedriger, lichter Wald von Nothofagus antarctica vor, mit eingestreuten kleinen Exemplaren von Aristotelia maqui, Lomatia obliqua und Nothofagus Dombeyi. Auf N. antarctica ist Myzodendron punctulatum häufig. Unter den Sträuchern sind Ber- beris Darwinii und Azara microphylla die häufigsten, ferner kommen vor: Berberis heterophylla und microphylla, Myoscilos oblongus, Pernettya mucronata und ein Ribes. Von Kräutern bemerkte ich Acaena ovalifolia, Blechnum penna marina, Cardamine glacialis, Galium aparine, Erigeron spiculosus und eine Uncinia. 83. Hstancia Nirehuao, 45?16' s., 71”46' w. OC. 600 m i. d. M. 23. 11. 08. — Abhang; morastiger Boden an einem Bach. Nothofagus antarctica-ASss. Untere Baumschich/t: soc. Nothofagus antarctica. 110 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Feldschicht 3: Berberis microphylla, Discaria sp., Pernettya mucronata, Ribes cucullatum, alle vereinzelt, häufiger am Bachufer. Liane: Mutisia retusa. Feldschicht 2: cop. Vicia nigricans, sol. Carex Banksii, Codonorchis Les- sonii. Feldschicht 1: greg. Carex macloviana, spars. Geranium sp., Phacelia ma- gellanica, parc. Calceolaria biflora, sol. Epilobium sp., Gunnera chilensis (sehr kleine Exemplare am Bach), Lathyrus magellanicus, Ranunculus chilensis, Taraxacum magella- nicum. — Kryptogamen nicht gesammelt. 84. Canal Fitzroy, Puerto Curtze unweit Seno Otway. 18. 4.08. Taf. 18, Fig. 2. Der Streifen am Canal Fitzroy ist steppenartig. Lokal kommen Haine von No- thofagus antaretica vor. Die meisten Bäume sind etwa 5—6 m hoch; es gibt aber auch welche, die 10 oder sogar 12 m werden. Maytenus magellanica ist in 2—3 m hohen, besenartig verzweigten Exemplaren eingestreut. Mannshoch und iäppig wächst hier Chiliotrichum diffusum. Die Bodenflora ist durch Weiden stark verändert und mehrere Arten waren ausserdem wegen der vorgeschrittenen Jahreszeit nicht bestimmbar. Nicht-bewaldete, felsige oder steinige, heiden- oder steppenartige Vereine im Waldgirtel. 85. Tal des Rio Futaleufu, im Libocedrus-Gebiet, unweit Casa Rees. 6.11. 08.— Kiesfläche mit offener Vegetation. Annuelle Arten zahlreich. Berberis empetrifolia- ASS. Feldschicht 2: Berberis empetrifolia. » 1: Margyricarpus setosus. — Festuca bromoides, Fragaria chi- lensis, Veronica peregrina, Viola microphyllos. Bodenschicht: Alsine minuta, Chamissonia tenuifolia, Crassula minima, Monocosmia monandra, Mulinum microphyllum, Plagiobotrys tinctoria. 86. Valle Carrenleufu, Colonia Corcovado, Estancia Day, c. 400 m i. d. M. 10. 11. 08. — Steiniger Boden mit Felsenpartien. In Bachtälern vereinzelte Bäume (Libocedrus chilensis, Nothofagus antarctica). Berberis empetrifolia-Ass. Strauchschicht: sol. Discaria serratifolia var. foliosa, Lomatia dentata und obliqua. Feldschicht 3: parc. Embothrium lanceolatum, Berberis cfr microphylla. » 2: Berberis empetrifolia; Capsella bursa pastoris, Luzula chi- lensis, Sisyrinchium graminifolium, junceum, Valeriana carnosa. Feldschicht 1, alle mehr oder weniger vereinzelt: Maytenus disticha, Mar- gyricarpus setosus. — Allocarya sessiliflora, Anemone decapetala, Calceolaria sp., Carex aphylla und patagonica, Chamissonia tenuifolia, Cheilanthes glauca, Chloraea cfr alpina, Cystopteris fragilis, Draba magellanica, Erodium cicutarium, Galium aparine, Gilia valdiviensis, Godetia tenella, Tristagma nivale, Valeriana sp., Veronica peregrina, Viola microphyllos. Bodenschicht: Alchemilla arvensis, Euphorbia portulacoides, Galium RPRi- chardianum, Monocosmia monandra, Montia minor. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 111 Moosflecken: Bartramia scaberrima, Brachythecium paradoxum, Philonotis scabrifolia, Rhacomitrium lanuginosum, Webera cruda. Auf einem trockenen, mit Em- petrum-Heide bewachsenen Hägel, c. 600 m, wurden einige Flechten gesammelt: Gyro- phora cylindrica, Parmelia kamtschadalis var. cirrhata, Sticta crocata, Usnea sulphurea. 87. Lago San Martin, Peninsula Cancha Rayada, ec. 200 m i. d. M. 18. 1. 09. Diese grossge, felsige Halbinsel ist den heftigen Stärmen der San Martin-Depression direkt ausgesetzt. Der Boden ist ein magerer, trockener Felsboden, wo das Gestein äberall zu Tage tritt oder mit dänner Erdschicht bedeckt ist. In den Kluften und an den Leeseiten der Hägel findet man Gesträpp aus Nothofagus betuloides, Maytenus magellanica, Berberis microphylla, Escallonia rubra, rigida und virgata, Embothrium coccineum, Pernettya mucronata, Chiliotrichum diffusum und Discaria discolor. Von Lianen sind Mutisia Moyanoi und pulchella (Unterarten von retusa) nicht selten. An den offenen Stellen, wo Bäume und Sträucher schlecht gedeihen, breitet sich eine moosreiche Empetrum-Heide aus, fär welche folgende Arten als charakteristisch angesehen werden können: Empetrum rubrum, Arjona tuberosa, Asarca lutea und pata- gonica, Aogrostis flavidula, Carex macloviana, Cheilanthes glauca, Erigeron spiculosus und Philippii, Festuca purpurascens, Hieracium austroamericanum, Leuceria multifida, Loasa argentina, Mulinum spinosum, Polypodium trilobum, Polystichum aculeatum var. Brongniartianum. Von Moosen wurden gesammelt: Barbula tortuosa, Brachy- thecium arenarium n. sp., Didymodon tenuis n. sp., Encalypta austrociliata, Grimmia occulta, G. orbicularis var. patagonica n. var., Leptodon Smithii, Polytrichum stric- tum, Pottia sp., Weissia patagonica n. sp., Zygodon intermedius. Wenige Flechten (Cladonia, Sphaerophorus). Die litorale Polsterheide (Bolax gummifera). In der Magellansländern begegnet uns, auch im mittelfeuchten Gebiet, nicht selten eine Kästenheide, welche an windigen Käistenstreifen, auf in das Meer herausragende Halbinseln, auf kleinen Inseln etc. die charakteristische Vegetation darstellt, während der Sommerwald dort nicht wachsen kann. Die Grenze zwischen Wald und Heide ist meist sehr scharf. Besonders hat man im mittleren Teil des Beagle-Kanals Gelegen- heit, diese Heide zu beobachten; vgl. meine Arbeit »Pflanzenphys. Beob. aus dem Feu- erl.», 31 ff. Unten werden zwei neue Beispiele angefuhrt. Charakterpflanze ist Bolax gummifera. Diese Heide erinnert stark an die Vegetation auf den steinigen Räcken, welche so bezeichnend fär die Falkland-Inseln sind. 88. Nordufer von Seno de Skyring, Halbinsel bei Puerto Altamirano. 28.4.08. Bo- lax gummifera-ASs. Feldschicht 3: Berberis microphylla, Chiliotrichum diffusum. » 2: Hierochloa magellanica, Senecio leucomallus. » 1: Cardamine glacialis, Festuca magellanica, Taraxacum magella- nicum nebst Matten von Armeria elongata var. Polsterpflanzen: Azorella caespitosa, A. filamentosa f. maritima, Bolax gummifera, Colobanthus crassifolius, Plantago barbata. 112 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. 89. Feuerland, Lago Fagnano, Westseite der Isla Lagrelius. 17. 3. 08. Bolax gummäifera-ASs. Feldschicht 3: Baccharis patagonica, Berberis microphylla, Pernettya mu- ceronata. Feldschicht 2: Baccharis magellanica, Perezia recurvata, Senecio leucomal- lus; Acaena multifida, Anemone multifida, Deschampsia flexuosa, Erigeron bonariensis, Philippii, Geranium patagonicum, Hypochoeris tenerifolia, Senecio longipes, Vicia Kingu. Feldschicht 1: Festuca magellanica, Galium fuegianum, Taraxacum ma- gellanicum, Troximum pumilum. Grosse Polster von Bolax gummifera. Die Vegetation der See- und Flussufer. 90. Bachufer in einer Quebrada an der Nordseite von Meseta Chaha, c. 1100 m. 4. 12. 08. Durchnässte Moosmatte von Bryum malacophyllum n. sp., Drepanacladus unci- natus, Pseudoleskea calochroa und Jamesoniella sp. In dieser Matte zerstreute Bliten- pflanzen: Caltha sagittata, Colobanthus ecrassifolius, Gunnera magellanica, Ourisia ruelloides und an einer Stelle Senecio Smithii. 91. Nordufer der Halbinsel im Lago Belgrano, 780 m i. d. M. 28. 12. 08. — Flacher Geröllstrand; eine äussere Zone mit grösseren Steinen, innerhalb dieser Kies. Zwischen den Steinen und Blöcken: Agrostis conferta var. austropatagonica, Arenaria serpens var. andicola, Armeria elongata var., Nassauvia purpurascens, Senecio martinensis. Auf dem von Wasser durchtränkten Kies nasse Flecken von parc. (greg.) Rostkovia magellanica, Caltha sagittata, Plantago barbata, sol. Acaena cfr adscendens, ferner A. multifida, Adesmia pumila, Alopecurus antarcticus, Berberis empetrifolia, Cortaderia pilosa, Juncus cfr stipulatus, Geranium sessiliflorum, Nassauvia purpurascens, Ra- nunculus peduncularis f., Senecio martinensis. Teppiche von Azorella filamentosa, Caltha sagittata, Plantago barbata. 92. Ufer des Rio de las Minas, einige km NO von Punta Arenas. 16. 2. 08. Kies und Geröll. Keine geschlossene Pflanzendecke. Hie und da eine Pernettya mucronata, sonst Kräuter und rasenbildende Gräser, vor allem Deschampsia Kingii. Eine kaum vollständige Liste umfasst folgende Arten: Alopecurus antarcticus, Azorella trifurcata, Bromus unioloides, Calceolaria uniflora var. silvestris, Carex macloviana, Epilobium magellanicum, Erigeron bonariensis und Philippii f. densehirsuta, Juncus scheuchzerioides, Macrachaenium gracile, Madia sativa, Poa fuegiana und glauca var., Ranunculus peducularis, Senecio Danyausii, Sisyrinchium chilense, Trisetum subspi- catum, Valeriana lapathifolia, Vicia Kingii. Kleine Moosteppiche: Dicranoweisia ant- arctica f. nigricans, Grimmia hyalinocuspidata und occulta, Polytrichum juniperinum var. alpinum und stricetum var. alpestre. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 113 93. Steile Barranca von tongemischtem Sand, am Rand des Pumilio-Waldes un- weit Standort 92. Taf. 17, Fig. 2. — Nach jedem Regen wird diese Stelle von Wasser iiberrieselt. Hierochloa-Ass. Feldschicht 3: sol., selten, Chiliotrichum diffusum, Ribes magellanicum. spars. Osmorhiza chilensis, Valeriana lapathifolia, sol. Senecio acanthifolius und Smithii. Feldschicht 2: cop. Hierochloa magellanica, spars. Agrostis magellanica, Alopecurus antarcticus, Poa fuegiana, sol. Acaena exaltata, Macrachaenium gracile, Trisetum subspicatum. Feldschicht 1: greg. Gunnera magellanica, parc. Cerastium arvense, Epilo- bium Lechleri, sol. Acaena rubescens, Cardamine glacialis, Gnaphalium spicatum, Hie- racium antarcticum, Luzula alopecurus, Ranunculus biternatus, Senecio sp., Taraxa- cum magellanicum, Viola Reichei. Bodenschicht: Bryum rigochaete f., Drepanocladus uncinatus; Philono- tis vagans, Polytrichadelphus magellanicus, Webera albicans, alticaulis var. crassiner- vis n. var.; Androcryphia leucorhiza, Aneura granulata, Lepidozia pallida, Lophocolea aequifolia, chilensis, concava, cfr rigens, Marchantia cephaloscypha. 94. Feuerland, westlicher Teil des Lago Fagnano. 8. 3. 08. — Alluviale Kies- und Sandablagerungen an der Mindung des Arroyo Halle. Parc. Arenaria serpens var. andicola, Azorella caespitosa, greg. Acaena magella- nica, Koenigia islandica, Limosella aquatica, Ranunculus hydropbilus, sol. Agropyrum magellanicum, Anemone multifida, Calandrinia fuegiana, Erigeron Philippii, Nassauvia magellanica, Phacelia magellanica, Saxifraga magellanica, Senecio Danyausiil, Taraxacum magellanicum. Die Vegetation der Gewässer und Siimpfe. 95. Kleine seichte Lagune auf der Halbinsel, Lago Belgrano. 26. 12. 08. Im Wasser cop. Hippuris vulgaris nebst den submersen Myriophyllum elatinoi- des und Ranunculus hydrophilus. Der Rand besteht aus einem harten Teppich von Caltha sagittata; darin parc. Primula magellanica. 96. Laguna de los Patos unweit Rio Carbon, 48”30' s., 724 w., c. 700 m i. d. M. Amn09; Scirpus-Assoziation—Wiesenmoor—Wiese. I. Offenes,seichtes Wasser. Auf dem Boden eine Schicht von Faden- algen. »Scirpetum. » Cop. Scirpus cfr pauciflorus. parc. Hippuris vulgaris. Submers: Myriophyllum elatinoides, Potamogeton strictus. II. Innere Randzone: »Caricetum » mit Riedgrasbulten, zwischen diesen eine Algenkruste oder reineres Wasser. Feldschicht 2: soc. Carex Anderssonii, sol. Agrostis magellanica, Alopecurus antarcticus (seltener). Im Wasser cop. Mnium subpunctatum n. sp. II. Das Caricetum geht in die äussere Bandzone des »Agrostidetum » uber, welches sich auf dem Caricetum aufbaut. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5 15 114 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Feldschicht 2—1: cop.—soc. Agrostis magellanica, spars. Acaena cfr ad- scendens, Deschampsia flexuosa, sol. Alopecurus antarcticus, Carex atropicta, C. Gay- ana, Erigeron myosotis, Geum magellanicum, Phleum alpinum, Poa pratensis. — Im Wasser und Schlamm zwischen den Grasrasen: Aulacomnium palustre, Bryum carbo- nense n. sp., B. stenopterum n. sp., Campylium polygamum, Mnium subpunctatum n. sp. IV. Das Agrostidetum geht in eine geschlossene Wiese iber; ihre Vege- tation möchte ich als typisch fär die feuchten Wiesen im andinen Patagonien betrachten. Feldschicht 2: cop.—soc. Alopecurus antarcticus, cop. Carex macloviana, spars. Carex Banksii, Phleum alpinum, sol. Perezia lactucoides, greg., besonders ge- gen dem Waldrand zu, Geum magellanicum, Ranunculus peduncularis. Feldschicht 1: spars. Acaena cfr adscendens, Cerastium arvense, sol. Eri- geron myosotis "Fuegiae, Galium antarcticum. Bodenschicht: Bryum carbonese n. sp., Mnium affine var. magellanicum n. var., Philonotis nigroflava, Tortula robusta; Androcryphia confluens. V. Durch die Wiese windet sich ein Bach, an dessen Saum Alopecurus so reich- lich ist, dass er von weitem als ein blaugränes Band hervortritt. Am Bachufer wurden Carex decidua und Epilobium sp. gefunden, im Wasser Batrachium paucistamineum f. und Androcryphia confluens. 97. Lago San Martin, Peninsula Cancha Rayada. Kleiner seichter, abflussloser Tiimpel mit brackigem Wasser. 18. 1. 09. I. Im Wasser reichlich Batrachium paucistamineum f. und Myriophyllum elatinoides. II. Randvegetation. 1) Auf Tonboden. Feldschicht 1: cop. Scirpus nevadensis, spars. NS. cfr palustis, Juncus scheuch- zerioides, pare. Carex fuscula, Ranunculus cymbalaria. Bodenschicht: greg. Limosella aquatica, parc. Eriachaenium magellanicum, Rumex crispissimus. 2) Auf Sand und Kies. Feldschicht 1: spars.—cop. Agrostis airoides, greg. Aira antarctica, Atro- pis parviflora, parc. Acaena Skottsbergii, sol. Gnaphalium montevidense, Polypogon monspeliensis. Bodenschicht: greg. Tetrachondra patagonica, parc. Arenaria serpens var. andicola, Eriachaenium magellanicum, Pratia longiflora (Matten). 98. Lago San Martin, kleiner Tiimpel im Mischwald am Nordwestarm. 21.1. 09. Tr oVel fat 116, FS Etwas tieferes, offenes Wasser in der Mitte: cop. Carex atropieta, Potamogeton linguatus. Seichtere Randzone von soc. Carex Skottsbergii. 99. Nicht weit von Standort 98. 23. 1. 09. Kleiner Timpel an einer Bergwand im Walde. Die Mitte ein fast reines Carice- tum von C. macrosolen. Längs dem Fuss des Berges: soc. Alopecurus antarcticus. Ge- geniäber ein fester Sandstrand mit spars. Potentilla anserina, parc.—sol. Azorella tri- foliolata, Phacelia magellanica, Senecio cfr magellanicus, S. martinensis. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 115 Sphagnum-Moore habe ich im andinen Patagonien nicht gesehen. Wegen der fast regenlosen Sommer, der trockenen Luft und der starken, austrocknenden Winde wird man auch keine typischen Spagnum-Moore erwarten können. In den Mischwäldern, besonders in Sidpatagonien und im Feuerland, ist jene Formation, wenn auch ganz lo- kal, ausgebildet. Auch in reinen Pumilio-Wäldern findet man hier kleine Sphagnum- Moore, so habe ich z. B. ein solches aus Ushuaia beschrieben (Pflanzenphys. Beob. aus dem Feuerl., 27). In Siädpatagonien und im zentralen Feuerland sind aber die Som- mer nicht trocken. Die Vegetation des Meeresufers. 100. Magellansstrasse, Isla Dawson, Balua Harris. 25. 2.08. — Strand von Blöcken und Felsen, dazwischen Kies und Geröll. HKleine Flecken von Strandwiesen, verein- zelte Gräser und Kräuter, darunter einige mattenbildende Arten. Apium australe, Atropis laxa, Agropyrum magellanicum, Hordeum comosum, Senecio patagonicus. Rasen und Matten von Armeria elongata var. maritima, Colo- banthus crassifolius, Cotula scariosa, Plantago maritima. Moose: Rhacomitrium sym- phyodontum; Anastrophyllum crebrifolium, Lophocolea Skottsbergi. 101. Feuerland, Seno Almirantazgo, Balra Hope. 2. 3. 08. — Niedrige, ebene, sandig-kiesige Strandterrassen unweit der Azopardo-Mindung. Niedriges Gebiäsch und Wiesenflecken. Feldschicht 3: Berberis microphylla, Chiliotrichum diffusum, Pernettya mucronata, Ribes magellanicum. Nur unter den Sträuchern: parc. Myosotis albiflora, sol. Osmorhiza chilensis, Ranunculus peduncularis. Feldschicht 2: cop. Agropyrum magellanicum, Phleum alpinum, Poa fue- giana, parc. Acaena multifida, Aster Vahlii, Deschampsia flexuosa, Festuca erecta und purpurascens, Luzula alopecurus, Poa chrysantha, sol. Acaena magellanica und ovali- folia, Agrostis fuegiana und paucinodis, Apium australe, Culcitium magellanicum, Eri- geron Philippii, Rumex magellanicus, Senecio sp. Feldschicht 1: sol. Berberis empetrifolia, Empetrum rubrum; cop. Galium antarcticum, sol. Cerastium arvense, Gunnera magellanica (klein), Taraxacum magella- nicum, Troximum pumilum, Viola maculata. Bodenschicht: Matten von Azorella filamentosa und trifurcata, Cotula scariosa und Pratia repens, sol. Lycopodium magellanicum. — Moose: Calliergonella complanata n. sp., Catagonium politum, Hypnum cupressiforme var. tectorum, Poly- trichum strictum var. alpestre, Rhacomitrium Willii, Rhizogonium mnioides, Ulota Sa- vatieri (an Zweigen), Webera cruda; Cephalozia varians. — Cladina alpestris. 102. In tieferem, beweglichem Sand am Ausfluss des Bio Azopardo vereinzelte Ra- sen von Agropyrum magellanicum und Senecio candicans. 116 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Die Vegetation der alpinen Region. Unten habe ich nur solche Lokalitäten mitgenommen, die innerhalb des zusam- menhängenden Waldgärtels liegen, hinreichend weit entfernt von den Steppen, aus de- ren Flora in diesen Fällen die alpine Region nicht rekrutiert wurde. Die hochalpine Flora in der Zentralkordillera ist sehr wenig bekannt. Damit ist freilich nicht gesagt, dass grosse Entdeckungen zu erwarten sind, denn wahrscheinlich ist sie arm und ein- förmig. Die entsprechende Vegetation im Feuerlande ist viel besser untersucht (ALBOFTF, DusEN, Verf.). Mehrere aus diesen sädlichsten Gegenden bekannte Alpenpflanzen dringen höchst wahrscheinlich längs den Zentralkordilleren von Patagonien weit nach dem Norden vor, worauf einige von mir gemachte Funde (z. B. Acaena tenera, Abro- tanella linearifolia etc. am Westende des Lago Nahuelhuapi) hindeuten. Das vorliegende Material gestattet leider nicht, die Pflanzenvereine genau abzu- grenzen und fär sich zu beschreiben, sondern es bleibt mir nur iibrig, jede Exkursion als Einheit zu behandeln. 102. Cerro Aspero am Westarm des Lago Azara. 29.12. 08. — Steiniger Nord- abhang. Lakkolit aus Biotitgranit mit gut erhaltener Schieferdecke. Die letzten baumförmigen Buchen (N. pumilio) haben wir in der Höhe von c. 1100 m gesehen; ein Antarctica-Gärtel ist hier nicht vorhanden. Dann folgen Flecken von Krummbholz und Spalierbäumchen, welche die seichten Depressionen begleiten. Sonst ist die Vegetation eine geschlossene oder offene Empetrum-Heide, wegen des blockreichen Bodens meist das letztere. Wichtige Arten der Empetrum-Heide: Feldschicht 2: Marsippospermum Philippii; Feldschicht 1: Empetrum rubrum, Pernettya pu- mila, Acaena antarctica, Gunnera magellanica. In der Bodenschicht: Azorella lycopodioides, Drapetes muscosus, Lagenophora nudicaulis, Lycopodium magellanicum, Rubus geoides, Viola tridentata. — Moose auf Steinen: Andreaea mutabilis und petrophila, Grimmia Nordenskjöldii, Rhacomitrium sp. An Bachrändern finden wir eine lebhaft griine Moosmatte mit einigen Bliten- pflanzen assoziiert: Nanodea muscosa, Ourisia ruelloides, Perezia magellanica, Senecio martinensis und trifurcatus. Conostomum australe, Dicranoweisia austrocrispula, Rhacomitrium symphyo- dontum (auf Steinen im Wasser). In der Höhe von c. 1300 m hören die Spalierbäume auf: zwei Sträucher, Berberis microphylla und Chiliotrichum wurden noch 100 m höher gefunden. Oberhalb von 1300 m gewaltige Geröll- und Schutthalden mit ganz vereinzelten Kolonisten: c. 1350 m: Polystichum mobhrioides var. plicatum, Nassauvia purpurascens und pygmaea; c. 1500—1500 m: Nassauvia Lagascae var. globosa, N. pygmaea; c. 1550 m: Gamocarpha dentata, Nassauvia pygmaea. Zwischen 1550 und 1600 m, wo der Gletscherrand liegt, wurden nur Flechten be- obachtet. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 18 bf Die Vegetation ist der feuerländischen sehr ähnlich, nur fehlt, aus unbekannten Grinden, Bolax gummifera. 103. Feuerland, Bergabhang an der Stidseite des Azopardo-Tals sö. von der Fluss- mäindung. 3. 3. 08. Längs dem Fuss des Gebirges zieht ein Waldgärtel von Nothofagus betuloides. Kleine Exemplare von N. antarctica sind eingestreut und die Untervegetation gehört dem Mischwaldtypus an. So fand ich die Verhältnisse bis etwa 350 m. Zwischen 350 und 400 m verschwindet N. betuloides und macht dem subalpinen Antarctica-Gärtel Platz. Die Bäume sind nur 2—3 m hoch und stehen spärlich, so dass zwischen ihnen verschiedene kleine Sträucher von Berberis microphylla und Chiliotri- chum Raum gefunden haben, ferner breiten sich äber den Felsengrund Heideflecken von Empetrum aus. Von Waldmoosen wurden nur Dicranum leucopterum, Orthodontium australe, Plagiothecium ovalifolium und Lophocolea monoica gesammelt. In der Höhe von 480—500 m wird der Wald durch steinige und felzige Partien ge- sprengt. Die Bäume sind nur 1—2 m hoch, mit knorrigen Zweigen. Schon hier fängt die alpine Polsterheide allmählich an. HEine Charakterpflanze der Steinhaufen ist Senecio Darwiniti; zwischen den Steinblöcken schliessen sich Moose zu kleinen kompakten Tep- pichen zusammen, so Dicranoweisia funiculipes n. sp., Dicranum aciphyllum, Tortula Anderssonii und Lophozia propagulifera. In der Höhe von 510—20 m hatte die Polsterheide folgende Zusammensetzung. Wichtige Zwergsträucher: Empetrum rubrum, Senecio Darwinii; zerstreute Kräuter: Cerastium nervosum, Cystopteris fragilis, Acaena adscendens; von Pol- ster- und Deckenplanzen Bolax gummifera, Drapetes muscosus und Saxifraga magel- lanica. In Felsspalten Moose und zwei winzige Farnkräuter, Hymenophyllum falklandicum f. und Polypodium Billardieri var. magellanicum f. nana. Unter den Moosen trat be- sonders Rhacomitrium pachydictyon hervor. Zwischen 550 und 600 m verläuft die Waldgrenze, es sind hier Zungen von Tisch- buchen, welche ein fast undurchdringliches, nicht iäber I m hohes Geflecht bilden. Zer- streute spalierförmig wachsende Buchen gehen noch etwas höher (bis c. 650 m). Die Ränder der Bäche sind, wo nicht das Bodenmaterial zu grob ist oder die Buche zu dicht steht, von »alpinen Matten» begleitet. Diese Vegetation hat ein mesophiles Gepräge und dirfte als eine »moosreiche Wiese mit Polsterpflanzen» bezeichnet werden können. Als Tllustration mag folgende Aufzeichnung, c. 600 m, dienen. Feldschicht 2: sol. Berberis microphylla; parc.—sol. Agrostis magellanica var. antarcetica, Festuca erecta, Geum parviflorum, Hierochloa magellanica, Marsippo- spermum grandiflorum, Senecio acanthifolius. Feldschicht 1: spars. Pernettya pumila; cop. Stipa rariflora, parc. Acaena antarctica und tenera, Gunnera magellanica, Perezia magellanica, Uncinia Kingi, sol. Luzula alopecurus, Trisetum subspicatum var. phleoides. Bodenschicht: spars. Rubus geoides, parc. Schizeilema ranunculus, sol. Lagenophora nudicaulis, Lycopodium magellanicum, Pratia repens, Viola tridentata. Polster und Decken: cop. Caltha appendiculata, pare. Abrotanella emar- ginata, Bolax Bovei, Drapetes muscosus, sol. Azorella lycopodioides. 118 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Moosmatte: Andreaea patagonica, Conostomum australe, Dendroligotrichum squamosum, Dicranum aciphyllum und perhorridum, Distichium capillare, Polytrichum strictum var. alpestre, Rhacomitrium substenocladum n. sp., und Willi, Tortula lepto- syntrichia; Anastrophyllum laxifolium, Cephalozia tubulata, Leioscyphus abditus, Lophocolea navistipula, Lophozia Hatcheri, Symphyogyna stipitata. — Flechten wenig entwickelt. In der Höhe von etwa 700 m tritt in der Zusammensetzung der Polsterheide eine wichtige Veränderung ein, indem Azorella selago häufig wird. Vielfach wird die geschlossene Pflanzendecke von Talusablagerungen unterbrochen, wo nur einzelne Kolonisten vor- kommen. — Steinige Polsterheide, c. 700 m. Feldschicht 1: Empetrum rubrum, Pernettya pumila; Cerastium nervosum, Gnaphalium muecronatum f., Luzula antaretica, Ourisia breviflora. In Felsritzen und Spalten zwischen Blöcken Hymenophyllum falklandicum und peltatum. Polster und Decken: Abrotanella emarginata und linearifolia, Azorella lycopodioides und selago, Bolax Bovei und gummifera, Colobanthus subulatus, Saxi- fragella bicuspidata. In den Polstern von Abrotanella emarginata kommt die eigentimliche Serpyllop- sis caespitosa var. Dusenii eingesprengt vor. Moosrasen: Dicranoweisia breviseta, Rhacomitrium heterostichoides, subuli- folium und Willii. — Cladina rangiferina. Der höchste während der Exkursion erreichte Punkt, ein zersplitterter Felskamm, liegt c. 750 m ä. d. M. Von Phanerogamen sah ich hier nur Saxifragella. Auf den Fel- sen ist Usnea sulphurea reichlich. Kleine, nasse, spät schneefreie Erdflecken hatten folgende Moosflora: Dicranoweisia breviseta, Ditrichum Hallei n. sp., Rhacomitrium subulifolium, Philonotis scabrifolia; Acolea stygia, Herpocladium fissum, Lophocolea rotundifolia, Lophozia antarctica, Schistochila carnosum. 104. Steiler Bergabhang an der Siidwestecke des Lago Fagnano. 10. 3. 08. Die Basalregion wird von dem Pp. 81 besprochenen Betuloides-Wald eingenommen. Die obere Grenze liegt wegen der Steilheit des Berges und der weit nach unten gehenden Geröllfelder sehr niedrig; schon bei 320 m gab es nur Krummbholz nebst Gesträpp von Kscallonia serrata. Bei 400 m nimmt die Polsterheide schon beträchtliche Flächen ein, mit zerstreuten Flecken des subalpinen Antarctica-Waldes. Von Polsterpflanzen wurden notiert: Abrotanella emarginata und linearifolia, Azorella selago, Caltha dio- neaefolia und appendiculata, Drapetes muscosus, Serpyllopsis caespitosa var. Dusenii; ferner grosse, harte Polster von Pogonatum alpinum var. integrifolium n. var. und Psi- lopilum antarcticum var. densifolium n. var. Endlich treten schon auf: Acaena antarc- tica und tenera, Ourisia breviflora, Perezia magellanica und Viola tridentata. Bei 470 m wurden nur meterhohe Buchen gesehen. Die Waldgrenze liegt zwischen 600 und 650 m. Oberhalb der Waldgrenze steigt die Heide in Streifen zwischen den Geröll- und Schutthalden an. Charakterpflanzen sind Empetrum rubrum, Pernettya pumila, Acaena antarctica, Cerastium nervosum, Stipa rariflora und Viola tridentata, RR EEE KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 119 von Polsterpflanzen Abrotanella emarginata, Azorella selago, Bolax gummifera, Caltha dioneaefolia, Colobanthus subulatus und Drapetes muscosus. Diese Vegetation setzt sich unter allmählicher Verärmung fort. Heideflecken wech- seln mit kleinen Kolonien von Polstern und mit fast vegetationsleeren Blockfeldern ab. Auf dem Gipfel (950 m) wachsen Azorella selago, Cerastium nervosum, Nassauvia pyg- maea, Pernettya pumila und Saxifragella; auf dem Fels reichlich Usnea sulphurea v. vul- garis. Folgende Bryophyten wurden in der höchsten Stufe gesammelt: Andreaea acutifolia, leiophylla n. sp. und pygmaea, Bartramia pseudorobusta n. sp., Blindia pseudolygodipoda, Conostomum australe var. microphyllum, Dicrani- weisia breviseta + var. atrata, Dicranum atroviride n. sp., pumilum, Ditrichum hyalino- cuspidatum, Pogonatum alpinum var. integrifolium n. var., Psilopilum antarceticum var. densifolium n. var., Rhacomitrium Skottsbergii; Leioscyphus aequatus, Lophocolea navistipula, Schistochila aberrans. An den Bergbächen zeigt die Vegetation wie gewöhnlich einen wiesenartigen Cha- rakter. Folgende Aufzeichnung wurde in 800 m Höhe gemacht. Feldschicht 1: Acaena antarctica und tenera, Agrostis magellanica var. antarctica, Aira atropurpurea var. magellanica, Cardamine glacialis, Epilobium Lech- leri, Geum parviflorum, Hamadryas magellanica, Luzula antarctica, Nassauvia pyg- maea, Ourisia breviflora, Rostkovia magellanica, Stipa rariflora. Bodenschicht: Callitriche antarctica, Ourisia fuegiana, Oxalis magellanica. Polster und Decken: Abrotanella emarginata und linearitolia, Azorella selago, Bolax Bovei und gummifera, Colobanthus subulatus, Caltha appendiculata. Moosmatte: Calliergon sarmentosum, Diecranum inerme f., Drepanocladus uncinatus, Philonotis vagans, Sciaromium departum f.; Diplophyllum pycnophyllum, Lophocolea elata. — Stereocaulon tomentosum var. magellanicum. 104 B. Am 8. 3. und 11. 3. wurde an demselben Abhang die Mo osflora von HALLE näher untersucht. Er sammelte folgende Arten, die zusammen mit den von mir beobachteten ein ziemlich gutes Bild von der alpinen Moosflora geben därften. In Geröllhalden und auf trockenen Felsen: Andreaea loricata, Dicranoweisia ant- arctica var. nigricans, breviseta, Rhacomitrium lanuginosum. In der Polsterheide und an den Bachufern ("): Atrichopsis magellanica n. gen. et sp., Bartramia leucocolea var. glaucoflava, "Calliergon sarmentosum, "Dicranella paludella, Dicranoweisia antarctica, Dicranum atroviride n. sp., inerme f., pumilum, Distichophyllum cavifolium var. mon- tanum, "Drepanocladus revolvens, Funaria cavifolia n. sp., Goniobryum subbasilare, Mielichhoferia fulvonitens n. sp., Neuroloma fuegianum, "Philonotis vagans, Psilopilum antarceticum var. densifolium n. var., tapes var. apiculatum, "Sciaromium maritimum, +Sphagnum fimbriatum + var. robustum, 'Tortula robusta; Acolea stygia, "Aneura spectabilis, "Cephalozia badia, Skottsbergii, tubulata, Diplophyllum densifolium, "Her- pocladium tenuifolium, "Isotachis granditexta, "valida, "Jamesoniella Dusenii, "grandi- flora, oenops, "Lepicolea georgica, "quadrilaciniata, Lophocolea Boveana, flavovirens, +Schistochila pachyphylla. 105. Die Umgebungen des Paso de las Lagunas in der Sierra Valdivieso. 11.3. 08. 120 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Leider wurden meine Arbeiten hier durch einen heftigen Schneesturm erschwert. Die Assoziationen im Quellengebiet des Rio Betbeder und im Lagunenpass stimmen mit den oberen geschilderten in der Hauptsache iiberein. Der herrschende Waldbaum am Oberlauf des Rio Betbeder ist Nothofagus pumilio, neben dieser tritt auch N. ant- arcetica und, seltener, N. betuloides auf. Der subalpine Wald setzt sich aus den beiden laubwechselnden Arten zusammen; eine Randzone aus N. antarctica, welche hier iber- haupt seltener ist, habe ich nicht konstatieren können. Die Waldgrenze liegt zwischen 600 und 700 m, also etwas höher als im Azopardo-Tal — die Berge sind aber auch bedeu- tend höher. Oberhalb der Waldgrenze folgt die Bolax-Heide. Zwischen 700 und 800 m ibernimmt Azorella selago die Fährung zusammen mit Abrotanella emarginata, von Reisern sind Empetrum und Pernettya pumila wichtig, von Gräsern Agrostis magella- nica var. antaretica und Festuca erecta. In der Bodenschicht spielen Flechten (Cladina, Sphaerophorus, Stereocaulon) eine bedeutende Rolle. Geschlossene Flecken von Polsterheide haben wir noch in der Höhe von 900—1000 m getroffen, d. h. am Nordabhang; so hoch gehen wenigstens Abrotanella linearifolia, Armeria elongata f. bella, Azorella selago, Empetrum, Pernettya, Polysti- chum mohrioides var. plicatum, Senecio alloeophyllus und Saxifragella, letztere steigt noch etwas höher, wo sonst nur vereinzelte Moose und Flechten aushalten: Rhacomi- trium sp., Stereocaulon tomentosum, Usnea sulphurea und von Krustenflechten auf den Nchieferfelsen Pannaria dichroa. Grosse Ausdehnung haben längs den Bächen und in den nicht allzu extremen Schnee- tälchen die sum pfigen Wiesen. Die am Oberlauf des Rio Betbeder ziemlich häufigen Carpha schoenoides, Schoenus antarcticus, Carex magellanica und Banksii, Phleum alpinum und Agrostis magellanica sind anfangs wichtige Mitglieder dieser Asso- ziation, bleiben aber bald zuriick. Wir befinden uns hier weiter drinnen in den Gebir- gen, die Gegend ist stärker vergletschert und wird später schneefrei als die oben geschil- derten Lokalitäten. Folgende Artenliste gibt iber die Zusammensetzung der Sumpfwiese in der Höhe von 700—800 m einige Vorstellung. Feldschicht2—1: Carex Banksii, Uncinia Lechleri. » 1: Aira atropurpurea var. magellanica, Epilobium australe, Hamadryas magellanica, Perezia magellanica, Primula magellanica, Rostkovia magella- nica, Uncinia Kingu. Bodenschicht: Oxalis magellanica, Viola tridentata. Polsterpflanzen: Abrotanella linearifolia, Caltha appendiculata, Plan- tago barbata. Der Paso Lagunas ist eine Felskluft, wo, nach der Vegetation zu urteilen, der Schnee lange liegen bleibt. Rings um die kleinen Tiimpel, welche den Namen veranlasst haben, fanden wir iberhaupt nur kleine, durchnässte Moosmatten, aus folgenden Arten beste- hend: Bartramia pycnocolea, Conostomum perpusillum n. sp., Dicranella fuegiana n. sp., Dicranum aciphyllum und inerme f., Drepanocladus uncinatus, Philonotis vagans, Rhaco- mitrium lanuginosum; Jamesoniella Allionii, oenops und spectabilis, Leioscyphus RR I KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 121 chiloscyphoides, Lepicolea quadrilaciniata, Lophocolea austrigena, Lophozia propa- gulifera. Der Sädabhang, wo der Rio Rojas entspringt, ist sehr öde; grosse Strecken sind fast ganz pflanzenleer. 10. Kap. Bemerkungen iber die Physiognomie der Pampasvegetation. Die patagonischen Pampas sind baumlos. Natärliceh darf man nicht behaupten, dass Bäume in Patagonien nicht wachsen können, nur dass keine passenden Arten dahin gelangt sind. Den argentinischen Bäumcechen der Gattungen Prosopis, Gourliaea u. a. setzen die Temperaturverhältnisse fräuh eine Grenze, sie erreichen wenigstens das andine Patagonien nicht, und die Buchenwälder sind auf die Bergabhänge beschränkt. Als letzter Rest folgt das Antarctica-Gebiäsch eine Strecke lang den Flässen. Von Sträuchern beherbergt aber die Pampa eine bedeutende Anzahl. Mit Ausnahme von solchen, die nur in dem westlichsten Teil, fast im Bereich der Wälder, vorkommen, sind sie ausge- prägt xeromorph gebaut. Von grösseren Arten erwähnen wir Embothrium lan- ceolatum, Berberis cuwneata und heterophylla, Escallonia rigida, rubra und virgata, Ådes- mia campestris, canescens, Anarthrophyllum rigidum, Schinus dependens, Discaria-Arten, Colliguaya integerrima, Verbena ligustrina, scoparia und tridens, Lippia juncea, Fabiana imbricata, Lycium pulverulentum, Nardophyllum Darwinii; von kleineren (Arten mit Polsterwuchs nicht beriäcksichtigt) Hphedra-Arten, Atriplex-Arten, Berberis em- petrifolia, Escallonia Fonckii, Ribes cucullatwm, Margyricarpus-Arten, Adesmia boro- moides und rigida, Anarthrophyllum desideratum, Verbena-Arten, Discaria discolor und nana, Grabowskya Spegazzinii, Mulinum spinosum, Lycium repens, Baccharis Darwinii, patagonica u. a., Senecio albicaulis und einige andere Arten, Chuquiragua-Arten, Nas- sauvia glomerulosa etc., Nardophyllum huwmile, Pereza recurvata. Dazu kommen noch verschiedene Zwergsträucher und die meisten Polsterpflanzen. Im Verhältnis zur Länge des Achsensystems sind die Blätter gewöhnlich klein, sie sind auch sehr fest in der Textur, manchmal hart und dick, meist aber nicht oder nur wenig behaart (Ausnahmen machen besonders Adesmia canescens und rigida, Senecio albicaulis, Nardophyllum humile). Tange (1 dm oder mehr), schmale Blätter hat Em- bothrium, etwa 5 cm lang und sehr schmal sind sie bei Colliguaya. Sonst ist ihre Form öfters oval. Das Nadelblatt ist ziemlich verbreitet, entweder einfach wie bei Chuqui- ragua, Nassauvia juniperina, pentacaenoides etc. oder dreigeteilt wie bei Anarthrophyllum- Trimerophyllum, Mulinum, Verbena tridens u. a. Blätter vom Ericaceentypus haben Margyricarpus, Nardophylluwm, Fabiana und vor allem Berberis empetrifolia. Sehr oft endigen die Blätter oder Blattsegmente in eine scharfe Nadelspitze, und von den Berberis-Arten haben cwneata und heterophylla sehr lange Stacheln. Dass Spross- enden sich in Dorne verwandeln, ist keine seltene Erscheinung; ich nenne Adesmia cam- pestris, canescens, rigida, Discaria, Schinus, Grabowskya, Lycium. Habituell wichtig ist die scharfe Sonderung in Lang- und Kurztriebe, die man bei vielen Arten findet. Nur wenige Triebe entwickeln sich zu Langtrieben, die mei- K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 16 122 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. sten entwickeln ihren Achsenteil fast nicht, die Zweige werden, wie sich die beschrei- bende Systematik ausdräckt, »nodulosi», diese Knötchen werden von kleinen, dicht angehäuften Blättern gebildet. Eine Andeutung dieser Sonderung ist bei einigen vor- handen, ohne streng durchgefiährt zu sein, so bei Fabiana imbricata, Lycium und Gra- bowskia und bei den Escallonien; doch fand ich bei £. virgata den Unterschied sehr gut ausgebildet. In diesen Fällen sind aber die Blätter der Langtriebe von normaler Grösse. Häufig geht aber die Ausbildung von dicht gedrängten Kurzsprossen Hand in Hand mit einer Reduktion jener Blätter, welche mehr oder weniger dornähnlich werden, wobei sich die Axillarknospen proleptisch entfalten. Berberis ist ein allbekanntes Beispiel; so verhalten sich auch die patagonischen Arten. Wir können aber ganz dieselbe Er- scheinungen bei Pflanzen der verschiedensten Familien, die vielleicht nicht so gut be- kannt sind, konstatieren. Interessant sind z. B. in dieser Hinsicht die Margyricarpus- Arten. M. setosus verhält sich wie Fabiana. Bei M. acanthocarpus und Ameghinoi aber verlieren die Blätter der Langtriebe bald ihre Blättchen, die Rhachis verholzt und wird zu einem Dorn (Textfig. 2 f). Verbena tridactylites hat tief dreispaltige »Primär- blätter», d. h. Blätter der Langtriebe, die ganz normal ausgebildet sind; alle tragen kleine axilläre Kurzsprosse. Bei V. tridens sind die Primärblätter ungefähr wie bei Ber- beris gestaltet, wenn auch nicht so hart; die Axillärsprosse sind erbsengross und äus- serst dicht imbricatlaubig, sie umgeben die Zweige wie ein geschlossener Mantel. Die- selbe Reduktion können wir in der Gattung Nassauwvia verfolgen: N. pentacaenoides und scleranthoides haben normale Primärblätter, bei N. glomerulosa und patagonica ist die Umbildung durchgefährt, sie sind steif und stechend und sitzen so dicht, dass die kleinen, mehr oder weniger wollig behaarten, kugelrunden oder eiförmigen Axillarsprosse einen die Sprossachse ganz verhiällenden Mantel bilden, und die Primärblätter zwischen sich verbergen (Textfig. 8 a, Taf. 23, Fig. 22, 23). Werden dazu noch die Langtriebe verkärzt, so entsteht der extremste Typus, repräsentiert durch Nassauvia glomerulosa f. paradoxa (Textfig. 8 b) und Verbena Silvestrii. Blattlose Formen sind die Ephedra-Arten, Lippia juncea und Verbena scoparia. Durch Harz klebrige Blätter haben Adesmia boronioides, Nardophyllum Darwinii und Senecio mäiser. Unter den oben als Sträucher bezeichneten Arten gehören einige tatsächlich zur Baumform, wenn auch das Fehlen eines augenfälligen Hauptstammes oder die geringe Grösse ein strauchförmiges Aussehen bedingen (Kurzstammbäume, Miniaturbäume). Solche sind Embothrium lanceolatum, Schinus dependens var. und Colliguaya, und un- ter den zahlreichen Zwergsträuchern gibt es »Mikraöéroxyle» (LINDMAN, 1. c.), so Baccharis, Margyricarpus, Mulinum, Nassauvia glomerulosa und sehr viele echte Pol- sterpflanzen. Von besonderer physiognomischer Bedeutung sind die Kugelsträucher mit Sta- chelblättern, weil einige in sehr grossem Individuenreichtum auftreten und somit der Pampa ihr Gepräge aufdriäcken. Sie sind dicht und allseitig verzweigt aber gleichzeitig von ziemlich lockerem Wuchs, im Umriss halbkugelförmig. Wegen der Nadelblätter könnte man sie »Igelsträucher» nennen. Beispiele sind Anarthrophyllum desideratum, Mulinum spinosum, Chuquiragua erinacea und aurea, Nassauvia pentacaenoides. — RR RE fn n sne KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 123 Die allermeisten Holzpflanzen sind immergruän — ihre Blätter sind stark xero- morph gebaut, eine Reduktion der Oberfläche häufig. Ausnahmen machen sicher die etwas zartblättrigen Escallonia Fonckii und RBibes cucullatum, typische Mitglieder des Galeriegebisches; bei diesen habe ich die Entfaltung des neuen Laubes selbst beobachtet. Dass bei anderen das Laub im Spätwinter und Frähjahr verloren geht und mit neuem ersetzt wird, habe ich auch gesehen. So scheint sich Embothrium lanceolatum zu ver- halten, möglicherweise auch gewisse Berberis- und Escallonia-Arten. Bei allen diesen finden sich Knospenschuppen, bei den anderen sind die Knospen nackt und werden höchstens anfangs von scheidigen Blattstielen (z. B. Berberis empetrifolia) oder Neben- blättern (manche Adesmia, Discaria) geschätzt. Hemmung der ersten Laubblätter findet nicht selten statt. Halbsträucher mit unterirdischen Ausläufern sind z. B. Polygala Darwinii und Salasiana, Scutellaria nummulariaefolia, Satureia Darwini. Gräser nehmen in der patagonischen Steppe eine dominierende Stellung ein. Meist haben sie steife, aufrechte, zusammengerollte Blätter mit stechender Spitze. Grosse Bulten bilden die nach unsrer Erfahrung häufigsten Arten Poa argentina und bonariensis und Festuca gracillima. Die alten Blätter werden lange erhalten, so dass wahre »Tuss- ocks» entstehen. Da nun nicht einmal die jungen Blätter frisch grän sind, so bekommt die Grassteppe einen graugrinen oder graugelben Ton. In der tief sandigen Steppe treffen wir fast immer Stipa-Arten, doch habe ich im andinen Patagonien keine grösseren Stipa-Bestände gesehen. Andere wichtige Bärger der Grasflora sind Bromus setifolius, Poa lanuginosa, Hordeum comosum und das Wiesengras Alopecurus antarcticus. Das »Pampasgras», hier Cortaderia araucana, fand ich nicht in der eigentlichen Steppe, son- dern etwas weiter westlich oder in besser bewässerten Talschluchten. Auwuch die kleinere C. pilosa, das Charaktergras der falkländischen Heide, kommt in Patagonien an offenen Stellen im Waldgebiet, zusammen mit Empetrum, vor. ÖCyperaceen gedeihen nur aus- nahmsweise in der trockenen Steppe; ich habe eigentlich nur eine Art zu verzeichnen, Carex andina, welche in Patagonien als var. subabscondita auftritt. Auch die Juncaceen sind weniger häufig, vielleicht mit Ausnahme von Luzula chilensis. Die Krautflora ist artenreich. Selten sind Stauden mit aufrechtem, beblättertem Stengel; Beispiele sind: Adesmia glandulifera, ÅAstragalus-Arten, Erigeron-Arten, Lathy- rus- und Vicia-Arten, Leuceria multifida, die windende Loasa argentina, Melandrium chilense, Rumex Mppiatricus, Sisymbrium sagittatum u. s. w. Reicher ist die Form der Rosettenstauden vertreten: Anemone multifida, Acaena-Arten, Calceolaria biflora u. a., Draba magellanica, Geranium sessiliflorum, Leuceria purpurea, Nastanthus patagonicus und spathulatus, Hypochoeris lanata, Phacelia magellanmica, Senecio Kingii, Troximum pumilum, Samicula graveolens, Valeriana carnosa. Viele Rosettenstauden bilden dichte Rasen, wie Åcaena plathyacantha, Antennaria magellanica, Melandrium magellanicum, Onuris graminifolia u. a. Prostrate, dicht beblätterte Zweige haben Azorella Ameghinoi und fuegiana, Eu- phorbia portulacoides, Galium Richardianum, Quinchamalium chilense. Die geophilen Stauden sind in der Steppe gut vertreten, zu diesen rechnen wir die durch ihre Häufigkeit wichtigen Sisyrinchum-Arten, Symphyostemon biflorus, die Or- 124 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. chideen der Gattungen Chloraea und ÅAsarca, Alströmeria patagonica — bei allen diesen finden sich verdickte Speicherwurzeln, welche besonders bei Alströmeria sehr auffällig sind. Zwiebel haben Tristagma nivale und Ozxalis adenophylla, ein etwas längeres Rhizom mit fleischigen Schuppen Oxalis squamosoradicosa u. a., Stammknollen Anemone deca- petala und Diposis patagonica. Öber die Ausläufer von Arjona mit ihrer verdickten Spitze werde ich an anderer Stelle berichten. Die Stammsukkulenten, in Patagonien nur durch Kakteen vertreten, zählen we- nigstens ein Dutzend Arten. Sie kommen besonders in den Halbwästen vor. Selbst beobachtete ich nur 6 Arten, von welchen auch nicht alle bestimmt werden konnten. Sie gehören zu den Gattungen Opuntia und Eehinocactus. Wir finden hier ganz dieselben merkwirdigen Wuchsformen, welche von R. E. FrIEsS aus der Puna beschrieben und abgebildet wurden. Entsprechend den klimatischen Verhältnissen sind 'Therophyten häufig: Alsine minuta, Draba australis und tenwis, Menonvillea patagonica, Lepidium auricuwlatum und spicatum, Descurainea Cumingiana, Myosurus aristatus, Crassula minima und minutis- sma, Alchemilla arvensis, Ohamissonia tenwifolia, Oenothera stricta, Bowlesia tropaeoli- folia, Collomia biflora und gracilis, Gilia valdiviensis, Polemonium Gayanum, Allocarya procumbens und sessiliflora, Uryptanthe globulifera, Plagiobotrys tinctoria, Amsinckia an- gustifolia, Veronica peregrina, Nicotiana monticola, Chuquiragua anomala, Duseniella patagonica. Längs den Fliissen, welche im andinen Gebiet sehr zahlreich und teilweise auch ziemlich mächtig sind, breiten sich Wiesen aus, durch ihre lebhaft gräne bis bläulich gräne Färbung schon von weitem auffallend, besonders wenn Bäume hier auftreten. Im Territorio Rio Negro und Chubut finden wir Haine von Discaria serratifolia und trinervis, Maytenus boaria und Nothofagus antarctica, sädlich davon tritt letztere Art fast allein auf. Hier gedeihen auch verschiedene Sträucher aus dem Waldgebiet, wie Berberis microphylla, Chiliotrichuwm diffusum, Escallonia Fonckii und Ribes cucullatum, seltener auch andere Ribes-Arten. Gramineen und Cyperaceen von mehr oder weniger grosser Verbreitung sind Deschampsia caespitosa, Poa pratensis, Phleum alpinum, Alo- pecurus antarcticus und Bromus unioloides, Carex atropicta, Banksii, fuscula, decidua und macloviana. Von Kräutern erwähnen wir Arten von Chloraea und Asarca, Ranun- culus peduncularis, Geranium patagonicum, Lathyrus magellanicus, Vicia patagonica, reum magellanicum, Acaena adscendens oder ihr nahestehende Arten, Apium australe, Primula magellanica, Hieracium chilense, Taraxacum magellanicum nebst den kleineren Stellaria debilis, Cerastium arvense, Euphrasia antarctica etc. Das andine Patagonien ist verhältnismässig arm an Salz- und Brackwasserlagunen. Bewohner solcher Standorte sind Chenopodium fuegianum, Atriplex sagittaefolia, Ru- mex crispissimus, Nitrophila occidentalis, Triglochin maritimum, Colobanthus crassifolius, Plantago maritima und die eigentimliche Composite Eriachaenium magellanicum. Was dem Trockenschutz betrifft, so finden wir bei den patagonischen Steppen- pflanzen die gewöhnlichen als solcher gedeuteten Strukturen: gedrungenen Wuchs, dichte Beblätterung, tiefe Bewurzelung, Auftreten von Dornen und Stacheln, Reduktion der Blätter, xerophilen Stamm- und Blattbau (Rollblätter, dichtes Haarkleid, Wachs- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 125 schicht, dicke Cuticula, mehrschichtige, auch verholzte Epidermis, eingesenkte Spaltöff- nungen u. s. w.) Besonders xeromorph sind die Polsterpflanzen, welchen wir ein spe- zielles Kapitel widmen werden. Haare, die man als wasserabsorbierend deuten möchte, finden sich bei einigen: Acaena arthrotricha (vgl. BITTER, Acaena 137) und bei den Gat- tungen Benthamiella und Saccardophytum. Kryptogamen sind in der Steppe selten und treten erst in den westlichsten Ge- genden oder in der alpinen Region auf. Sie können sogar in Gewässern oder Sämpfen sehr schwach vertreten sein. Der Blitenreichtum der Steppe ist auffallend. Zwar sind grosse, farbenprächtige Bliiten selten, dafär finden sich aber Millionen von kleineren Blumen, die sich am besten mit den nordischen vergleichen lassen. Zu den schönsten hören die Chloraea-Arten, C. magellanica weiss mit gränen Zeichnungen, C. alpina gelb und orange, Alströmeria patagonica gelb, dazu kommen einige Compositen, radiate Senecio-Arten und Mutisi- oideen. Die herrschenden Farben sind weiss und gelb, häufig sind auch kleine gelbgrine, gränlich-weisse etc. Bläten. Die rote Farbe spielt meist keine Rolle; erwähnenswert sind aber Embothrium, Escallonmia rubra und Anarthrophyllum desideratum (Taf. 19, Fig. 4). Noch weniger bedeuten die blauen und violetten Farbentöne. Originelle Farben kommen bei einigen vor: Verbena-Arten mit bräunlichen oder schwarzroten, Tristagma mit bronzegrinen, Opuntia Skottsbergii mit bronzegelben Bliiten. Die blätenbiologischen Verhältnisse sind noch ganz unbekannt. Es gibt eine ganze Reihe hoch organisierter Bläten (äber Heterostylie habe ich neuerdings berichtet); das Insektenleben macht aber keinen reichen Eindruck. In der Individuenzahl uäbertreffen die anemogamen Arten ohne Zweifel die entomo- gamen. Wichtige anemogame Sträucher sind die Ephedra-Arten und Colliguaya inte- gerrima, ferner die kleinen Margyricarpus-Arten. Unter den Halbsträuchern und Stau- den mag die arten- wie individuenreiche Gattung Acaena hervorgehoben werden. 11. Kap. Die Polsterpflanzen. Es ist schon lange bekannt, dass polster- und deckenförmig wachsende Pflanzen in den Heiden und Mooren der Waldgebiete und in der alpinen Region der Kordillera reichlich vorkommen. Sie treten auch ausserhalb der Gebirgsgegenden, im zentralen und littoralen Patagonien auf, wo streckenweise Wiisten oder wenigstens Halbwisten sich ausbreiten. Da nun die Polsterpflanzen dieser klimatisch so verschiedenen Ge- biete in ihrer Organisation viele gemeinsame Merkmale aufweisen, will ich sie hier im Zusammenhang besprechen. Wir wollen erst den Begriff umgrenzen. Ich schliesse mich dabei HAURrRI und SCHRÖTER an, welche sie als »perennierende, krautige oder verholzende, meist immer- griäne Chamaephyten von kugeligem, halbkugeligem oder flach deckenförmigem, kom- paktem Wuchs» bezeichnen. Von der Unterseite des Polsters geht eine lange Pfahl- wurzel oder eine Gruppe von Nebenwurzeln aus. Die Verzweigung ist sehr dicht, mehr oder weniger botrytisch, die Zweige sind zusammengepresst, die Blätter klein, 126 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. angedrickt, und die Sprossenden bilden eine geschlossene, mehr oder weniger stark ge- wölbte Ebene. Die Bliiten sind gänzlich oder fast ungestielt. Wenn WARMING und GRÄBNER in ihrem neuen pflanzengeographischen Hand- buch die Polsterpflanzen zu den Halbsträuchern zählen, so ist dies schon laut ihrer ei- genen Charakteristik unrichtig: »auf grössere oder geringere Strecken absterbende Spit- zen», p. 181, denn dies trifft ja för die Polsterpflanzen nicht zu. Alle »unechten Polster» fassen HAURI und SCHRÖTER als Kissen zusammen. Mein Polsterbegriff ist etwas weiter, indem ich solche Rosettenkissen, bei welchen die kleinen, wenn auch abstehenden Blätter ein völlig geschlossenes Mosaik bilden, und die ebenso fest gebaut sein können wie viele »echte» Polster, als Rosettenpolster bezeichne. Es liegt ja äbrigens in der Natur der Sache, dass eine strenge Abgrenzung des Typus nicht möeglich ist. Die Wahl der Namen »Polster» und »Kissen » ist gewiss nicht einwandfrei. Sprach- lich existiert kein durchgreifender Unterschied; sowohl Polster als Kissen können fester oder weicher sein, und auch in der wissenschaftlichen Literatur werden beide Begriffe teils fär gleichartige Polsterpflanzen, teils fär solche, die weder Polster noch Kissen im Sinne HAURT's und SCHRÖTER's sind, gebraucht. Wie diese Verfasser, p. 621, hervor- heben, ist es ein Ubelstand, dass die echten Polster im Englischen, Französischen und Italienischen mit Wörtern bezeichnet werden, die direkt dem deutschen »Kissen» ent- sprechen (cushion, coussinet, cuscinetto). In der schwedischen Sprache ist der Unter- schied zwischen Polster, »dyna» (härter), und Kissen, »kudde» (weicher), besser ausge- prägt; man vergleiche »soffdyna», »vagnsdyna», mit »soffkudde», »hufvudkudde ». »Kuddväxter», Kissenpflanzen, lässt sich gut sagen, leider aber nicht »dynväxter», weil dies sowohl Polsterpflanzen als Diinenpflanzen (aus dyn, Dine) bedeutet. Viel- leicht redet man besser von »växtdynor», »växtkuddar»; gut finde ich aber diese Be- zeichnungen nicht. In ihrer Arbeit 1914 haben HAURI und SCHRÖTER ein Versuch gemacht, ein voll- ständiges Verzeichnis aller bekannten Polsterpflanzen zu geben. Unten werden alle mir bekannten Arten aus Patagonien, Westpatagonien und dem Feuerlande aufgezählt, wobei ich einige Angaben iber die Natur ihrer Standorte beifäge, was bisher etwas ver- nachlässigt wurde. Die verschiedenen Typen werden nach dem System von H. &S5. be- zeichnet. Fin Stern vor dem Namen bedeutet, dass diese Art fär die regenreichen Ge- biete besonders charakteristisch ist. Cyperaceae. "Oreobolus obtusangulus Gaup. (VHF). Heiden und Moore, auch Sphagnum-M. Flache, oft metergrosse, dichte und kompakte Polster. Vertor- fendes Fillmaterial aus Blattscheiden und Blattfasern, durchsetzt von Wurzeln. Wasser- speicherung. Blätter stark xeromorph, hart und stechend. Centrolepidaceae. ”"Gaimardia australis Gaup. (VHF). Heiden und Moore. Oberfläche der flachen Polster wegen der aufrechten, grasähnlichen Blätter nicht hart. Oft machen kleine Lebermoose das Ganze fester. H. & 5. schreiben, p. 628: »Die 3—4 cm langen, aufrechten Grasblätter bilden keine geschlossene Decke; das Ganze mehr rasenartig, höchstens fac. HF.» Ich fand die Pflanzen immer geschlossene Decken bildend, aus denen man mit dem Messer kompakte Stäcke herausschneiden kann. Die KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 127 Blätter sind nicht 3—4, sondern etwa 1 cm lang und bleiben als Fällmaterial erhalten. Wasserspeicherung. Liliaceae. "Astelia pumila (ForstT.) BR. Br. (VHF). Vorkommen wie die Vorigen. Flach oder schwach gewölbt; die harten, stechenden, lackierten Blätter ziem- lich gross (Spreite bis 2—3 cm), imbrikatscheidig; im Innern ein kompaktes Fiällmate- rial aus faserigen Resten der Blattspreiten nebst solchen der lange erhaltenen, mäch- tigen, behaarten Scheiden, durchsetzt von kräftigen Adventivwurzeln, das Regenwasser speichernd (Schwammwirkung). ITridaceae. "Tapeinia magellanica (LAM.) Juss. (VHF). Vorkommen wie die Vorigen. Polster dm-gross oder mehr. Blätter 1—2 cm lang, aufrecht, steif, in einer Ebene endigend, bleibend, langsam vertorfend. Wasserspeicherung. Portulacaceae. Calandrimia fuegiana GAND. (Rosetten-RF). Nur zwei- mal gefunden, in Hochgebirgen von Sädpatagonien und am Lago Fagnano im Feuerlande. Kleine, flache Polster oder vielleicht besser Kissen, Oberfläche aus Rosettenmosaik. Blätter 10—153 mm lang, 2—3 mm breit (Taf. 22, Fig. 4 b), etwas fleischig, schnell ver- wesend, mit Sand und Staub ein lockeres Fiällmaterial bildend. CC. rupestris BARN. var. Skottsbergii (CAND.) SKOTTSB. Wie Vorige. Die Varietät bekannt aus Gesteinsfluren in patagonischen Hochgebirgen. Caryophyllaceae. +Colobanthus crassifolius (D UrRv.) Hoor. Fi. (RVK-F). Häufiger Felsbewohner der regenreichen Kiäste, in Patagonien auf feuchterem Boden. Typisch kompakt, aber nicht hart, so auf Strandfelsen; löst sich auf Sand und Erde in Rasen auf, wobei die Blätter 3—4mal so lang wie sonst werden. &C. lycopodioides GRI- SEB. (RVK). ”Trockener Sand- und Geröllboden in Patagonien, besonders in Gebirgen. »Columellen », bekleidet von kleinen harten, imbrikaten Blättern; geschlossene Ober- fläche, jedoch die Zweige nicht stark zusammengepresst. Fällmaterial von ganzen Blät- tern nebst Sand etc. Adventivwurzeln erhöhen die Festigkeit und niätzen wohl auch den im Inneren gebildeten Nährboden aus. +C. subulatus (D Urv.) Hoor. Fi. (RVYK). Typischer Felsbewohner, häufig an den regenreichen Kästen. Die hochgewölbten klei- nen »Igelposter» sitzen iber enge Spalten dem nackten Fels auf oder fiällen sie decken- förmig aus. Blätter nadelförmig, stechend, bis tief hinein in das Polster vollständig erhalten. ”Torfbildung und Wasserspeicherung. (Melandrium alpestre Dus., Patago- nien, Schutthalden in Hochgebirgen, trockene Steppen; fak. Rosettenpolster aus finger- dicken Columellen, welche bei der extremsten Form eine geschlossene, aber wegen Grösse und Konsistenz der Blätter weiche Decke bilden. Abb. bei DusSÉNnN, Neue oder seltene Gefässpfl., Taf. 1, Fig. 5, 6.) M. chubutense SPEG. (RVK). Trockener Boden in Pata- gonien. Sehr dicht, aber nicht besonders hart, die Blätter aufrecht, cm-lang oder länger, pfriemenförmig und steif, mit schönen Randzilien. Föllmaterial aus Blättern, Sand etc. Pycnophyllopsis muscosa SKoTTSB. (RVK). Hochgebirge Patagoniens auf Kiesbo- den. Kleine halbkugelige, mehr oder weniger weiche Polster, aus unzähligen vierecki- gen Columellen bestehend. Untere Nodi mit Adventivwurzeln. Sehr schön imbri- katlaubig, Blätter schuppenförmig, dänn, glatt, bis tief hinein erhalten, mit Sand Fiällmaterial bildend (Taf. 22, Fig. 5). Philippiella patagonica SPEG. (VSF). Sand- und Geröllboden, auch an sehr trockenen Standorten. Polster 20—30 cm gross und 2 128 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. —3 cm hoch, Sprosse im Innern etwas unregelmässig verlaufend, aber eine ebene, fest geschlossene Decke bildend. Blätter winzig klein, dicht gepackt. ITanunculaceae. "Caltha appendiculata Pers. (VHF). Heidemoore, an der Kiiste oder in Gebirgen, oft mit Sphagnum assoziiert. Flache Decken, die eventuell fast ebenso hart sind wie bei Astelia. Tebende Blätter in einer Ebene, jedoch keine wirklich geschlossene Schicht. Grosse, allmählich aufgelöste Scheiden, eine Torfmasse bildend. Kräftige Adventivwurzeln. Wasserspeicherung. "C. dioneaefolia Hoox. (VHF). Vorkommen und Bau wie vorige Art, Polster oft stärker gewölbt, härter. (OC. sagittata Cav., Bewohner von Suämpfen, Bachufern etc. im ganzen Gebiet, ist eine Rosetten- pflanze mit grossen, gestielten Blättern und dickem, reich verzweigtem Rhizom, etwas an C. palustris erinnernd; ausnahmsweise (auf nassem Sandboden) als dichte, niedrige HF; Blattstiele stark verkärzt, Spreiten klein. Durch Sand als Fällmaterial kommt ein uberraschend hartes Rosettenpolster zustande. Interessiert uns hier nur als Beispiel von der Entstehung eines Polsters — die beiden extremen Formen sind einander habi- tuell sehr unähnlich.) Hamadryas sempervivoides SPRAGUE (RVK). Gleiterde und Sämpfe in patagonischen Hochgebirgen. Sehr harte, mehr als metergrosse, 1—2 dm hohe Pol- ster von Azorella selago-Typus (Taf. 19, Fig. 2). Grosse, breite, lange erhaltene Blatt- scheiden, kleine, geteilte Spreiten. Wurzeln durchsetzen das Fällmaterial. Cruciferae. Delpinoella (vel subgen. Coronopi) patagonica SPEG. (RVK). Endemisch in den trockensten Teilen von Patagonien (»in altiplanitie petrosa aridissima inter San Julian et Rio Deseado», SPEGAZzZINI). Ausgezeichnete, imbrikatlaubige Co- lumellen mit kleinen harten Schuppenblättern von 1—2 mm Grösse. Draba falklandica Hookr. Fin. Rosetten-SF, mit dicken, wolligen Columellen. Steppen und Hochgebirge in Patagonien, Falkland (Standort unbekannt). Von H. &S. als Rosettenkissen be- zeichnet, nähert sich die Art durch Erhalten der Blätter und Zusammenriäcken der Columellen stark einem echten Polster, wenn auch die Form nicht so regelmässig wird. Xerodraba SKOTTSB. (Eudema GILG u. MUSCHLER p. p., non H. B. K.). Die Arten dieser in Patagonien endemischen Gattung gehören alle den trockenen Steppen und Halb- wiästen an. Allen gemeinsam ist die Polsterform, die imbrikatlaubigen Columellen, die den Zweigen angedräckten, harten und dicken, gänzlich erhaltenen Blätter (Taf. 22), welche mit Sand Fillmaterial bilden. Mit Ricksicht auf die Dicke der Columellen und Grösse der Blätter, was fär die Festigkeit des Polsters von Bedeutung ist, teile ich die Gattung in zwei Gruppen: 1) Blätter nadelförmig, sehr hart, Columellen bis 5—6 mm dick, Polster weniger fest, wenn auch völlig geschlossen (Fichtentypus von H. & 5.) X. colobanthoides SKkKotTtTSB. (RVF). Trockene Geröllsteppe im andinen Patagonien. Polster 20—30 cm gross, Blätter 4—5 mm lang, mit zahlreichen Randwimpern. X. lycopodioides (SPEG.) SKoTTSB. Halbwisten im zentralen und östlichen Patagonien (win rupestribus aridissimis», »in altiplanitie sicca et aridissima», SPEG.). Blätter 5— 6 mm lang mit dichter marginaler Bewimperung; noch fester ist var. compacta SPEG. (RYK): »ramis densissime botryoso-congestis», Polster halbkugelig, bis 12 cm gross. X. monantha (GILG.) SKoTTSB. Trockene Steppe unweit Santa Cruz. Blätter 4—4,5 mm lang, ohne Wimpern. XX. pectinata (SPEG.) SKorTtTSB. (RVK). Trockene, felsige Stellen in Sierra Baguales, Sidpatagonien. Halbkugelige, ein paar dm grosse Polster, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 129 Blätter 4—5 mm lang, häbsch kammartig gewimpert. 2) Blätter schuppenförmig, Co- lumellen nur 2—3 mm dick, dafär sehr kompakte Polster bildend: Azorella-Typus von H. & S. X. glebaria (SPEG.) SKOTTSB. (RVK), bis 60 cm gross und 30 cm hoch; Basalt- felsen bei Lago Musters; Blätter nur 2 mm lang, am Rand lang und dicht bewimpert. X. microphylla (GILG) SKOTTSB. (RVK), aus dem oberen Gallegos-Tal in Sädpatagonien, sicher nur auf sehr trockenem Boden. Blätter nur 2 mm lang, ziliiert. X. patagonica (SPEG.) SKoTTSB. (RVK-F); »in altiplanitie sicea et aridissima prope Lago Argentino», d. h. in einem echten Wiästengebiet. Polster nicht ganz so kompakt wie bei der vorigen oder folgenden Art, c. 25 cm gross und 3 cm hoch. Blätter 2—3 mm lang, unten am Rand bewimpert. X. pycnophylloides (SPEG.) SKOTTSB., »in praeruptis aridissimis prope Lago Viedma», bis 12 cm grosse und 3 cm hohe Polster, »ramulis teretibus vel e mutua pressione subhexagonis»; Blätter 2—3 mm lang, unten bewimpert. Saxifragaceae. Saxifraga magellanica Porr. (VSK), mit Ubergängen zu Rasenformen. Felsen in Steppen und Gebirgen, aber auch in Wäldern oder an der Kiste. Kann zwar dicht genug sein, aber nie fest gebaut oder kompakt, Blätter weich. Kaum echtes Polster. Saxifragella bicuspidata (Hoor. F1L.) EnGL. (HF-VHF). In den Hoch- gebirgen Feuerlands. Bis einige dm grosse, flach gewölbte Polster, Bau wie vorige Art, aber Blätter viel kleiner und deutlich imbrikat; oft mit kleinen Bryophyten assoziiert und dann eine bedeutende Festigkeit erzielend. Rosaceae. AÅAcaena confertisstma Bitt. (Rosetten-RF). Geröllboden im an- dinen Patagonien, auch in den Gebirgen. Polster bis 2 dm gross, schwach gewölbt. Die behaarten Rosetten bilden ein geschlossenes Mosaik, das Innere ist mit Blattresten und Sand gefällt. ”»Imbrikatscheidiges, aus Turitellenkissen entstandenes Polster» (H. & S. 635). Ähnlich ist A. chubutensis Brrt. aus der trockenen patagonischen Sandsteppe; sie hat aber grössere, seidig weissfilzige Blätter und entfernt sich mehr von typischen Polstern. Weniger fest gebaut, aber sehr kleinblättrig: A. lucida VAHL var. intermedia Birtt., Hochgebirge von Säudpatagonien, Å.tehuelcha SPEG. »mn praeruptis aridissimis» im zentralen Patagonien, A. Skottsbergir Birtt., harte, trockene Erdflecken bei Lago San Martin. In Anbetracht des wohl stets vorhandenen Fiällmaterials bei den beiden letzten wird man sie den Rosettenpolstern anreihen können. Leguminosae. Adesmia Ameghinot SPrEG. (fak. VSF). Sandsteppen von Patagonien. Dicht rasig bis polsterwichsig, imbrikatlaubig mit kleinen Blattspreiten und grossen häutigen, bleibenden Scheiden und Nebenblättern. ÅA. salicornioides SPEG. (fak. VSF), felsige und steinige Stellen, hauptsächlich in der alpinen Region von Patago- nien, bildet bis '/, m grosse und einige cm hohe Polster, ein dichtes Geflecht von Zweig- chen; Blätter imbrikat, mit fleischigen, zylindrischen Blättchen. Fäöllmaterial nicht immer vorhanden. AA. suffocata Hoorz. Fin. (RVK). Schutthalden in Hochgebirgen von Patagonien, Sandsteppen (»in sabulosis aridissimis», SPEG.). Dicht gepackte Columel- len mit bleibenden, zerfaserten Scheiden, Spreiten dicht silberhaarig. (Oxalidaceae. OO. enneaphylla CAv. mit kräftigen, verzweigten Rhizomen und langgestielten, glatten Blättern, hat eine xerophile Form, die ich e descr. mit O. pa- tagonica SPEG. identifiziert habe: sehr kompakter Wuchs, dicke, beschuppte Columellen, Blättchen gefaltet, behaart, Blattstiel stark verkärzt.) EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 17 130 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. (Frankeniaceae. Frankenmia (Niederleinia) microphylla (CAv.) SPEcG. f. typica SPEG.: »dense caespitosa fere pulvinata ramis abbreviatis confertis dense imbri- cato-foliosis, folia pusilla 1—2 mm », SPEG., aus der trockenen Kiste am Rio Santa Cruz und Rio Gallegos, interessiert uns hier als das Endglied einer Formensgerie.) Violaceae. Viola auricolor SKOTTSB. (Rosetten-RF). Patagonische Hoch- gebirge. Bildet flache Decken von wechselnder Grösse; Blätter gestielt, Spreite 4—5 mm lang, etwas fleischig mit hyalinem Rand. Geschlossenes Rosettenmosaik, tote Blätter lange bleibend, mit anorganischem Material eine humöse Masse bildend (Taf. 20, Fig. 1, 2). Thymelaeaceae. "Drapetes muscosus Lam. (RK-F). Heiden und Moore, in den Niederungen wie in Gebirgen, besonders in regenreichen Gebieten. Im Umriss sehr regelmässige Polster, die Blätter sehr klein und imbrikat, aber weich, die Spross- achsen dinn, strangförmig, biegsam, daher das Ganze weich. Umbelliferae. Die Gattung Azorella umfasst mehrere schöne RVK. In erster Linie sind zu nennen: ÅA. madreporica CrLos (RVK), einmal in Patagonien, auf einer steinigen Meseta, gefunden, A. monanthos Cros (RVK-F), auch sehr hart mit dicken, steifen Blättern, deren Gefässbindelnetz lange erhalten bleibt, grosse Polster auf stei- nigem Boden, und ÅA. selago Hoox. Fin. (RVK), in den Gebirgen Feuerlands, mir aber nicht aus den regenreichsten Gegenden bekannt, mit metergrossen, mehr oder weni- ger hochgewölbten Polstern. Sehr nahe verwandt mit A. monanthos ist ÅA. caespitosa Cav., RVYK-F, etwas weniger fest gebaut, sehr häufig in Patagonien und im Feuerland, in den Hochgebirgen wie an der Käste, auch im regenreichen Gebiet. Ferner H-Polster: A. lycopodioides Gaup. (fak. VHF), alpine oder maritime Heiden, rasen- oder polsterwich- sig, mit humösem Fällmaterial. Wie diese verhält sich wohl A. concolor RENDLE (Ge- birge Patagoniens). A. Ameghinor SPrG. (fak. VHK-F), Sand- und Geröllboden in Patagonien, bis 25 cm gross und 10 cm hoch — »quandoque dense compacta durius- cula, quandoque subrelaxata»; merkwärdige, von DOMIN näher studierte Schuppen- haare. ÅA. filamentosa LAM., typiseh Rasenbildner, tritt in einer Meeresstrandform, f. maritima SKOTTSB., auf (RVK); Sädpatagonien, Feuerland, Falkland; Fällmaterial aus Sand und Humus; A. mesetae SKOTTSB., trockener Geröllboden der patagonischen Tafel- berge, hat zwei extreme Formen, durch Ubergänge verbunden, eine Polsterform (VHF) mit kleineren, wolligen Blattspreiten und eine Rasenform mit glatteren Blättern. Schliesslich seien zwei Repräsentanten der Rosettenkissen erwähnt. A. patagonica SPEG., Fels- und Geröllboden im andinen Patagonien, hat dicke, von Blattscheiden bedeckte Columellen, von einer kompakten Rosette abgeschlossen; als Fullmaterial dient Sand und Kies. Die Kissen werden 50 cm gross und 10 cm hoch. Die Var. compacta SPEG., bekannt aus Felsen in der trockenen Pampa, scheint ein echtes RYVK zu sein und ist nach SPEGAZZINI ebenso hart und fest wie A. caespitosa. ÅA. trifurcata (GAERTN.) Hook. (fak. RVK-F). Geröll und Kies an Flissen und Seen oder am Meer, in Pata- gonien und Feuerland. Columellen etwas zu locker beblättert, um typisch zu sein, vgl. jedoch SPEGAZZINI: »sat variabilis, in solo sabuloso elata non compacta, in solo glareoso-arido pulvinato-compactissima». "Bolax Bovei (SPEG.) Dus. (RYK). Alpine und maritime Heiden im Feuerland, verlangt mehr Feuchtigkeit als die andere Art. | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 131 Metergrosse, 2—3 dm hohe Polster. Blätter lange erhalten, allmählich vertorfend, Scheiden fleischig (Wassergewebe), Spreiten klein, löffelförmig, fast glatt, blau bereift. B. gummifera (LAM.) SPRENG. (RVK), vielleicht die stattlichste Polsterpflanze der Ge- gend. Heiden an der Kiste oder in der alpinen Region, vorzugsweise im mittelfeuchten Gebiet. Aufbau wie vorige Art, aber Polster noch bedeutend grösser und stärker ge- wölbt. Abb. bei SKOTTSBERG, in KARSTEN & SCHENCK, Vegetationsbilder und in Bot. Survey etc. Laretia acaulis (CAv.) GIL et Hookr. (Rosetten-RVK), im zentralen Pa- tagonien selten; in den Kordilleren Chiles eine Grösse von '/, m erreichend. Mulimwm Hallei SKkorttsB. (RVF). Sehr trockener, sandiger Boden im andinen Patagonien. Locker oder hart, an Azorella lycopodioides erinnernd, Blätter imbrikatscheidig, Spreite 4—6 mm lang, dreigeteilt, stechend, Scheide mit langen Randwimpern (Taf. 20, Fig. 6, 7). M. lycopodiopsis SPEG. (RVF). ”Trockene Steppen, Halbwisten. Polster 2—3 dm gross, bis 6 cm hoch, sehr kompakt. Blätter wie bei Azorella lycopodioides. M. Valen- tin SPEG. (R VF), Sandsteppen, felsige Halbwisten; kompakt, wohl aber nicht so hart wie vorige Art, wird bis 2 dm gross und 6 cm hoch; Blätter sehr dick und hart, aber nicht stechend. Bei allen Arten Sand als Fällmaterial. Verbenaceae. VWVerbena azorelloides SPEG. (RVK). Patagonien, »in altiplani- tie glareosa», »in aridis» (SPEG.). Bis 10 cm grosse und 3 cm hohe Polster, winzige, dicht gepackte Blätter. V. patagonica SPEG. (RVK), Patagonien, »in altiplanitie gla- reosa»; »pulvinato-compactissima», »compactissima durissima more azorellarum ». Blät- ter dicht behaart. V. Silvestrit SPEG. (RVK), Patagonien, in der extrem trockenen Halb- wiste nö. von Lago Argentino (»in altiplanitie altissima aridissima»). Polster bis 25 cm gross, »compactissimi atque duri». Blätter glatt, hart, winzig klein. Solanaceae. Benthamiella SPEG. (Taf. 23). Wie bei Xerodraba unterscheiden wir zwei Typen. 1) Columellen einige mm dick, Blätter nadelförmig, hart, im Quer- schnitt etwa halbkreisförmig, völlig glatt oder mit Randwimpern, Spreiten aufrecht oder etwas zuräckgebogen; »Fichtentypus» (H. & S.). Hierhier die meisten Arten, bei allen neben toten Blättern Sand und Erde als Fällmaterial. PB. abietina SKOTTSB. (R VF), Hochgebirge in Patagonien. Blätter glatt, 9—10 mm lang (Spreite 3—3,5 mm). PB. acutifolia SPEG. (RVK), »in glareosis salsis prope Santa Cruz»; bis 15 cm gross und 5 cm hoch, Blätter etwas länger als bei der vorigen (Totallänge bis 15 mm), diese und B. graminifolia dadurch etwas vom Typus abweichend (vgl. Colobanthus, Melandrium chu- butense). PB. aurea SKOTTSB. (RVF), Geröllboden im andinen Patagonien (Taf. 20, Fig. 8). Wie B. abietina. PB. graminifolia SKOoTTSB. (RVK); sehr trockener Sandboden in Nord-Patagonien; kleine Polster, etwa wie bei B. acutifolia. B. intermedia SKOTTSB. (RVF); Sandsteppen im andinen Patagonien. Wie B. abietina. B. longifolia SPEG. (RVK-F); patagonische Kiste, »in arenosis salsis». Wie B. abietina, jedoch Blätter etwas länger (bis 15 mm); Polster bis 50 cm gross und 10 cm hoch. B. montana Dus. (R[V]K) Hochgebirge in Patagonien, »ad terram nudam». Polster bis 25 cm gross, Blätter 6—7 mm lang, kammartig bewimpert. Abb. bei DusÉN, Neue oder seltene Ge- fässpfl. Taf. 4, Fig. 3. B. Nordenskjöldii N. E. BROWN et Dus. (R[V]K). Hochgebirge in Säd-Patagonien auf trockenem Boden. Kleine, nicht besonders kompakte Polster. Abb. bei DUSÉN, Gefässpfl. der Magell. Taf. 7, Fig. 5. B. patagonica SPEG. (RVK); im östlichen 132 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Patagonien, »ad terram sabuloso-glareosam.» Polster gross, aber nicht sehr hart, Blätter 3 mm lang, etwas nach auswärts gebogen, wodurch ein deutliches Rosettenmosaik zu- stande kommt. 2) Columellen nur 2—3 mm dick, sehr kleine Schuppenblätter, Aussehen etwa wie Azorella madreporica. B. azorelloides SPEG. (RVK); »in rupestribus aridissimis inter Lago Musters et Coluhuapi». Bis 60 cm grosse und 15 em hohe Polster, Blätter höchstens 5 mm lang. 5. pycnophylloides SPEG. (RVK), östl. Patagonien, »in altiplanitie aridissima». Polster sehr kompakt, bis 10 cm gross und 5 cm hoch; Blätter nur 2 mm lang, am Rand lang kraushaarig, fest angedräckt. Diese Art weicht habituell noch mehr von den anderen Arten ab als B. azorelloides und stimmt in dieser Hinsicht gänz- lich mit der folgenden Gattung iäberein. Saccardophytum SPEG. (RVK-F). Columellen dicht zusammenstehend, äusserst dicht besetzt mit winzigen, kraushaarigen Schuppen- blättern. S. azorella SKOTTSB., Hochgebirge von Patagonien (Taf. 10, Fig. 9), S. pyc- nophylloides SPEG., geröllbedeckte Meseta bei Rio Shehuen; mit einander sehr nahe ver- wandt. Polster bis 30 cm gross. Nierembergia patagonica SPEG. (VSF-K); »in campis aridis glareosis prope Golfo de San Jorge». »Dense pulvinato-caespitosa, complanata »; Polster 20 cm gross und 5 cm hoch, stark klebrig. Plantaginaceae. "Plantago barbata Forst. (fak. VSF). Meeresufer, auch in der Heide, feuchte Standorte in den Gebirgen, durch Patagonien und Feuerland. Bil- det grosse, nicht sehr harte Decken, welche durch humöses Fällmaterial Festigkeit be- kommen. Mosaik von unzähligen kleinen Blattrosetten. P. oxyphylla SEG. (fak. R[V]K) an Salzlagunen, auf den Tafelbergen von Patagonien etc. Ziemlich dicke Columellen, wegen der geringen Verzweigung oft keine eigentlichen Polster bildend. +P. pulvinata SPEG. Zentrale Hochebene in Patagonien, »in stillicidiosis rupestribus». Wird von NPEGAZZINI »dense pulvinato-caespitosa» genannt, verhält sich wohl wie P. barbata, wenn auch stärker gewölbt. +P. sempervivoides Dus. Geröllboden in patagonischen Hochgebirgen. Verhält sich wie P. oxyphylla, der sie nahe steht. Abb. bei DUSÉN, 1:06; Ma rtFignt: BRBubiaceae. Cruckshanksia glacialis PorPr. et ENDL. (Rosetten-R[V]F). Steppen, auch in grösserer Höhe, im andinen Patagonien. Polster flach, deckenförmig, viele dm gross, mit schönem Rosettenmosaik. Blätter kaum cm-gross, etwas fleischig. veichliches humöses Föällmaterial. Valerianaceae. Åretiastrum azorelloides (SPEG.) SKOTTSB.! (RVK). Be- wohner der Wistenmeseta bei Rio Leona. Nach der Beschreibung ideales RYK: »Caespi- tes hemisphaerici maximi compactissimi atque durissimi more azorellarum nonnulla- rum». Polster 125 cm gross und 20 cm hoch, Blattspreiten nur 2—.3 mm lang. "A. sedi- folium (D UrRv.) GRAEBN. R(V)K. Falkland, Gebirge von Feuerland. Polster 1—2 dm gross. Fichtentypus. Blätter fleischig, zylindrisch. AA. magellanicum (HOMBR. et JACQ.) SKOTTSB. Der Vorigen ähnlich, sehr wenig bekannt. Valeriana macrorhiza PoEPP. f. compacta (Rosetten-VHF). Weicht durch botrytische Verzweigung, imbri- kate Beblätterung und kleinere Blattspreiten vom Typus ab. Gleiterde in patago- nischen Hochgebirgen. Vielleicht = var. pumäila SPEG. ! Valeriana magellanica HomBR. et JAcQ. var. azorelloides SPeEG. Nov. Add. I. 66, wohl selbständige Art. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 133 Calyceraceae. Gamocarpha subandina SPEG. (ex err. andina, H. & S. 646). VH(F?). Felsige Stellen in den Anden von Patagonien, bildet nach SPEGAZZINI grosse Polster. Durch die einander deckenden, harten Blätter schöne Columellenbildung; Festigkeit des Ganzen unbekannt. Moschopsis trilobata Dus. (fak. RK). Hochgebirge von Patagonien, auf nackter Erde. Wie Plantago sempervivoides, aber weniger fest, dicke, mehr oder weniger freie Columellen. Abb. bei DusÉN, 1. c., Taf. 5, Fig. 5. Donatiaceae. ”"Donatia fascicularis Forst. (VHF). Heiden und Moore im regenreichen Gebiet. Polster oder grosse, schwach gewölbte Decken. Blätter dick und steif, etwa wie bei Astelia, aber kärzer. Föllmaterial aus Torf, durchwachsen von zahl- reichen dicken Wurzeln. Wasserspeicherung. Stylidiaceae. "Phyllacne uliginosa Forst. (RVK). Heiden und Moore im regenreichen Gebiet von Westpatagonien und Feuerland. Grosse, kompakte Polster, Blätter sehr klein, nadelförmig aber weich, äusserst dicht gepackt, langsam vertorfend. Vorzägliche Schwammwirkung. Compositae. "Abrotanella emarginata Cass. (RVK). Gebirgsheiden im Feuer- land und auf Falkland. Bis !/—1 m grosse Polster auf felsigem oder steinigem Boden. Torfbildung, Adventivwurzeln, Wasserspeicherung. AA. Ulinearifolia A. Gray (RVF). Alpine Heiden im Feuerland, sonst sehr selten. Kleine, runde Decken, Rosettenmosaik. Brachyclados caespitosus (PHIL.) SPEG. (Rosetten-RVK-F), Trockener Sand- und Kies- boden in Patagonien. Polster bis !/, m gross und 10—15 cm hoch, häufig durch anorga- nisches Fällmaterial und Blattreste sehr kompakt, Blätter klein, hart und steif, weiss- filzig. Culcitium sessile SPEG. (RVK-F) Trockene Hochebene im Kistengebiet, Ge- birge im andinen Patagonien. Polster bis 25 cm gross und 10 cm hoch, Blätter fast nadelförmig, mit eingerollten Rändern, silberhaarig, dicht imbrikat. (Leuceria leonto- podioides (OK.) Dus., auf den hohen Bergen in Suädpatagonien, ist eine reich verzweigte Rosettenstaude, wird aber in extremen Fällen sehr dicht mit dicken Columellen, welche von den ungewöhnlich grossen, dunkelbraunen Scheiden bedeckt sind. Die Endrosetten der kleinen wolligen Blattspreiten bilden kaum eine geschlossene Decke; fak. VHF. Die anderen Arten bilden Kissen oder einfache Rosetten.) Nassauvia abbreviata HookK. et ARN. var. azorelloides SPEG., Berge von Sädpatagonien: »subcompacta», soll an Azorella caespitosa erinnern. N. Ameghinot SPEG. (VHF). ”Trockene Pampa in verschiedenen Teilen von Patagonien. Polster bis 20 cm gross, aus dicht stehenden, nicht besonders fest zusammengepressten Columellen von Fichtentypus gebildet. N. glomerulosa (DON-.) Hooz. et ARN. f. paradoxa SKoTTSB. (VSK), Halbwisten von Patagonien. Primärblätter stark reduziert, Zweige verkiärzt, Kurztriebe dicht gedrängt, ein etwas unregelmässiges Polster bildend. Blätter sehr klein, schuppenförmig, eingerollt, weisswollig (Taf. 23, Fig. 22, Textfig. 8 b, c). Perezia sessiliflora SPEG. (RVK), »in campis aridis glareosis», in den trockensten Teilen von Patagonien. Bildet halbkugelige, im Umriss etwas unregel- mässige, bis etwa 25 cm grosse Polster; Columellen von Fichtentypus, dicht bedeckt mit kleinen steifen Blättern. Fiöllmaterial aus Sand. Das Verzeichnis der Polsterpflanzen von Westpatagonien, Patagonien und Feuer- land enthält Arten aus 39 (42) Gattungen, verteilt auf 23 (25) Familien. Neben dem Polsterwuchs ist Fehlen von Knospenschutz ein allen gemeinsames Merkmal; alle sind 134 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. immergrin. Wenigstens die R- und S-Polster zeichnen sich durch tiefe Bewurzelung aus; eine kolossale Wurzellänge kommt bekanntlich auch bei vielen anderen Steppen- und Wistenpflanzen vor, Fig. 8. Nassauvia glomerulosa (DON.) Hoor. et ARN. a typica, Db, c f. paradoxa. HaAURI und SCHRÖTER haben mit Recht betont, dass die Polsterpflanzen trotz allen gemeinsamen Merkmalen in ökologischer Hinsicht Unterschiede bieten und ziem- lich verschiedene Böden besiedeln. Ich habe unten die hier besprochenen Arten auf folgende Gruppen verteilt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 135 1. Bewohner der maritimen und alpinen Heiden und Moore (Torfböden) in der regenreichen Zone: Oreobolus, Gaimardia, Astelia, Tapeinia, Colobanthus crassifolius, subulatus, Caltha appendiculata und dioneaefolia, Drapetes, Azorella lycopodioides, Bolax Bovei, Plantago barbata, Aretiastrum sedifolium, Donatia, Phyllacne, Abrotanella. 2. Bewohner des Meeresufers in regenreicheren Gebieten: Colobanthus crassi- folius und subulatus, (Saxifraga magellanica), Azorella caespitosa, filamentosa f. mari- tima, lycopodioides und trifurcata, Plantago barbata. 3. Bewohner der Gesteinsfluren in der alpinen Region der mässig feuchten Ge- biete, einige auf feuchten Böden der subandinen Tafelberge: Calandrinia fuegiana und rupestris var., Colobanthus subulatus, Hamadryas sempervivoides, Draba falklandica, Saxifraga magellanica, Saxifragella bicuspidata, Acaena lucida var., Adesmia salicor- nioides, Viola auricolor, Drapetes muscosus, Azorella selago, caespitosa, concolor, lyco- podioides, patagonica, Bolax (Bovei), gummifera, Plantago barbata, Valeriana mac- rorhiza f. compacta, Gamocarpha subandina, Abrotanella. 4. Bewohner der trockenen Pampa und der halbwistenartigen Hochebenen: Colobanthus lycopodioides, Melandrium alpestre, M. chubutense, Pycnophyllopsis mus- cosa, Philippiella patagonica, Delpinoella, Xerodraba, Acaena confertissima, tehuelcha und Skottsbergii, Adesmia Ameghinoi und suffruticosa, Oxalis enneaphylla f., Frankenia microphylla f. typica, Azorella madreporica, mesetae, monantha, patagonica var. com- pacta, Bolax gummifera, Mulinum Hallei, lycopodiopsis, Valentini, Verbena azorelloi- des, patagonica, BNilvestrii, Benthamiella, Saccardophytum, Nierembergia patagonica, Plantago oxyphylla und sempervivoides, Cruckshanksia glacialis, Aretiastrum azorel- loides, Gamocarpha subandina, Moschopsis trilobata, Brachyclados caespitosus, Culci- tium sessile, Nassauvia Ameghinoi, glomerulosa f. paradoxa, Perezia sessiliflora. — Diese Gruppe, welche die iberwiegende Mehrzahl der Formen umfasst, bewohnt ein Klima, das fast wistenartig ist, und Böden, welche zu den trockensten und durchlässigsten des Gebiets gehören, was bisher nicht genuägend hervorgehoben wurde, weil sich die Verfasser oft alle »andinen» Typen als Kordillerenbewohner dachten. Wir haben also im australen Sidamerika Beispiele von Polsterpflanzen, welche sauren Torfboden, nasse Kiästenfelsen, kalte Gesteinsfluren der Hochgebirge und trock- ene Steppen- und Wistenländer bewohnen. HaAuRrI und SCHRÖTER, welche, l. c. 652f., die Standorte der Polsterpflanzen festzustellen versuchen, kommen zu dem Resultat, dass »Kälte und Humusreichtum, kombiniert mit physikalischer Feuchtigkeit, scheint die besten Standorte fär sie zu liefern». Dass in unsrem Gebiet solche Lokalitäten viele Polsterpflanzen, die oft in grosser Individuenzahl auftreten und physiognomisch domi- nierend werden, beherbergen, haben wir gesehen. Dass aber auch die Steppen und Halb- wisten, welche nicht nur physiologisch sondern vor allem physikalisch trocken sind, eine noch reichere Auswahl solcher Arten besitzen, sahen wir auch. Es empfiehlt sich, die Standorte auf zwei Hauptgruppen zu verteilen. 1) a. Maritime Heiden und Moore, Uferfelsen, alpine Heiden und Moore in der Regenzone, alpine Heiden und Moore in der mässig feuchten Zone. b. Nasse, von Schmelz- wasser gespeiste Stellen (Gleiterde) in den hohen Gebirgen des andinen Patagonien. — Reichliche Wasserversorgung, im regenreichen Gebiet stetige Zufuhr von atmosphä- 136 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. rischem Wasser. Boden sauer oder kalt, oder beides. Grosse Luftfeuchtigkeit und geringe Insolation (1 a); sehr starke, anhaltende Winde. 2) Steppen und Halbwästen. Boden aus Sand und Geröll mit extremen Tem- peraturen, immer oder meist sehr trocken. Geringer Niederschlag, trockene Luft. Starke Insolation, austrocknende Winde. Auf beide Standortsklassen kommen nun zahlreiche Polsterpflanzen, die alle stark xeromorph gebaut sind. Sie wachsen sehr langsam, die Achsen bleiben kurz, sie sind iäiberaus dicht beblättert, die Blätter sind klein, imbrikat und schaffen zwischen sich »windstille Räume», nur die obersten sind direkt der Luft ausgesetzt und bilden eine fest geschlossene Fläche. Das mechanische System ist stark ausgebildet, verholzte Epi- dermis der Blätter dirfte allgemein vorkommen, wie auch anderer Transpirationsschutz verschiedenster Art. Doch sind die Standorte einander so unähnlich, dass sie unmög- lich dieselben Existenzbedingungen bieten können. In der Tat wird man bei der Unter- suchung dieser Pflanzen sofort sagen können, ob sie der einen oder anderen Standorts- gruppe angehören, denn sie weisen gewisse morphologische Verschiedenheiten auf. Bei den Steppen- und Wistenformen bleiben die abgestorbenen Blätter unverändert sitzen, werden spröde und zerfallen schliesslich, indem sie mit Sand und Erdpartikeln ein Fill- material bilden, welches sich nach Regen oder bei der Schneeschmelze länger feucht hält als der umgebende, nackte Boden. Adventivwurzeln im Inneren des Polsters werden meist nicht gebildet. Bei den Formen, welche in den feuchtkihlen Gebieten leben, wer- den die toten Blätterin Torf verwandelt, welcher wie ein Schwamm wirkt und stets durch- nässt erscheint. Kräftige Adventivwurzeln durchsetzen die Torfmasse, welche zum Nährboden wird (Autosaprophytismus). Dass bei einigen die Sprosse unten absterben, während das Polster an Umfang zunimmt, ist sicher; die unzähligen Wurzeln halten das Ganze zusammen und im Boden fest. Solche Formen wird man tatsächlich mit Sphagnum vergleichen können. Dass die patagonischen Pampas von Xerophyten bewohnt sind, kann nicht iber- raschen, denn aus der Spärlichkeit der Niederschläge und Durchlässigkeit des Bodens können wir ja schliessen, dass die Pflanzen mit dem Wasser streng haushalten missen. Wenden wir uns den maritimen Heiden zu, so liegt die Sache ja nicht so einfach. Es sind dieselben Probleme, die mit dem xeromorphen Bau unserer Moorpflanzen verknipft sind, mit den Oxylophyten und Psychrophyten von WARMING. Das von den Polstern erzeugte Substrat ist ein saurer Torf, und trotzdem dieser beständig durchnässt ist, wird die Wasserversorgung erschwert. Ubrigens sind ja nicht nur die Polsterpflanzen, son- dern auch z. B. die Bäume und Sträucher, trotzdem keine eigentliche Trockenzeit vor- kommt, xeromorph gebaut, wenn auch nicht so auffällig: so haben z. B. die Polster- pflanzen im Verhältnis zu ihrer Körpergrösse ein reicher entwickeltes Wurzelsystem. Auch fär die Steppenflora gilt, dass die meisten Arten den Eindruck von Xerophyten machen. Der spezielle Charakter der Polsterpflanzen ist der Wachstumsmodus, und man fragt sich also, ob der Polsterwuchs als besonderes xerophytisches Merkmal aufzu- fassen ist. Diese Frage wird wohl gewöhnlich bejahend beantwortet, wobei verschiedene Gesichtspunkte betont werden; die Polster halten den Boden unter sich feucht, gleichen die Temperaturextreme aus, halten Wasser fest, schaffen feuchte und windstille Räume KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 137 zwischen den Blättern, welche auch einander schiätzen, bieten dem mechanischen Fin- fluss des Windes bedeutenden Widerstand usw. Es ist wohl sicher, dass der Polster- wuchs verschiedenen Pflanzen verschiedene Vorteile bringt, wenn er auch fir alle grosse Materialersparnis bedeutet und dadurch die Existenz solcher Pflanzen auf den extrem- sten Standorten verschiedener Natur ermöglicht. Tatsächlich dominieren Polster- pflanzen auf solchen Standorten in unsrem Gebiet, in Patagonien in wästenartigen Ge- genden, in Westpatagonien und Feuerland an der offenen Kiste oder in den Gebirgen, wo der Wind wochenlang mit einer Kraft weht, die ja gerade diese Kisten zu den ge- färchtesten der Welt gemacht haben. Ich bin also der Meinung, dass der Polsterwuchs eine extrem xeromorphe Erscheimung ist, eine biologische Konvergenzerscheinung, welche unter ungleichen extremen Verhältnissen in den verschiedensten Ordnungen und Familien entstand. Die Polsterpflanzen der maritimen Heide Feuerlands können nicht in der Steppe leben und umgekehrt, denn sie haben trotz aller Ähnlichkeit eine verschie- dene Haushaltung, die ja äbrigens noch näher zu erforschen ist. Manches deutet darauf, das der Polsterwuchs als eine Hemmungsbildung ent- standen ist. Durch Experimente hat man gefunden, dass Polster sich auflösen können, wenn man sie feucht und beschattet hält. In der Natur habe ich bei den Steppenpflanzen dies vielfach beobachtet, und ferner, dass die Heidepolster, welche feucht und unter einem stets bewölkten Himmel leben, dieselbe Veränderung erfahren, wenn sie Wind- schutz bekommen. Und umgekehrt finden wir viele Rosetten- und Rasenpflanzen, welche unter extremen Verhältnissen die Polsterform annehmen. Vielleicht gibt es auch Typen, bei welchen die Polsterform so stark fixiert ist, dass sie ihre Plastizität ver- loren haben: wenn wir die äusseren Verhältnisse verändern, um lockeren Wuchs hervor- zubringen, sind sie nicht lebensfähig. Es eröffnet sich hier ein reiches Feld fär experi- mentelle Studien. In ihrer Arbeit behandeln HAURI und SCHRÖTER auch die Frage, wie man sich die Entstehung des Polsterwuchses rein morphologisch denken soll. Wir werden uns des- halb damit etwas ausfäuhrlicher beschäftigen, weil die patagonische Flora einige Gattungen enthält, in denen wir gewissermassen die Entstehung des Polsterwuchses verfolgen kön- nen, und nicht wenige Arten, die unter besonderen Umständen eine typische Polsterform annehmen, fir gewöhnlich hingegen nicht. In vielen Fällen können wir die Polsterform aus Kugelsträuchern (Luftkugel- kissensträucher, H. & S.), dicht allseitig verzweigten kleinen Sträuchern, oft mit stechen- den Blattspitzen und nadelförmigen Blättern oder Blattsegmenten (»Igelsträucher») herleiten. In der Gattung Mulinum finden wir z. B. das allbekannte M. spinosum, ein typischer TIgelstrauch, und das ähnliche, kleinere M. patagonicum SPEG. Aus diesen können wir durch Verkirzung der Zweige und Reduktion der Blattflächen die Polster eines M. Hallei oder M. lycopodiopsis ableiten. Unter den Adesmia-Arten gibt es wenige typische Kugelsträucher; wir erwähnen Å. patagonica SPEG., besonders deren Var. nana; A. Ameghinoi bildet Kissen oder Polster, eine weitere Entwickelung dieses Typus, in Verbindung mit dichtem Haarfilz, zeigt A. suffocata. Dagegen erhält ÅA. sali- cormioides, welche fakultativ recht harte Polster bildet, durch ihre Blattsukkulenz ein K. Sv. Vet. Akad. Handl, Band 56. N:o 5. 18 138 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDRES. erheblich abweichendes Aussehen. Unter den Verbena-Arten treffen wir mehrere Kugel- sträucher, z. B. V. Ameghinoi SPEG., mulinoides SPEG., thymifolia LAG. und tridactylites LaAG., von welchen kompaktere Formen vorkommen, die zu den echten Polstern von V. azorelloides und patagonica hiniäberleiten. In der Gattung Nassauvia haben wir Igelsträucher wie N. chubutensis SPEG., pentacaenoides SPEG. und seleranthoides O. HOFFM. Werden die Blätter ganz anliegend, entstehen Columellen, wie bei N. Ameghinoi und N. juniperina SKOTTSB. (Taf. 20, Fig. 10), welch letztere einer Xerodraba ähmnlich ist, wegen ihres lockeren Wuchses aber nicht zu den Polsterpflanzen gehört. Von N. abbre- viata ist eine kompakte Form bekannt. Perezia recurvata Less. und Beckii Hoox. et ARN. bilden lockere Ballen, P. patagonica hat viel mehr gedrungenen Wuchs, und P. sessiliflora gehört zu den Polsterpflanzen — man bemerke hier auch die starke Verkir- zung der Kopftstiele. Auch aus spärlicher und mehr unregelmässig verzweigten Sträuchern mit Colu- mellenbildung können Polster hergeleitet werden. FEin Beispiel gibt Nassauvia glome- rulosa mit der Form paradoxa — zwei Ubergangsformen zu dieser sind von HOFFMANN als eigene Arten beschrieben worden (N. bryoides und modesta). Auch passt hier das Paar Verbena tridens LaG.—V. Silvestrii. Die Benthamiella-Arten sind alle Polster- pflanzen. Die vermutlich nächstverwandte Gattung, Fabiana, umfasst u. a. Sträucher mit reduzierten Blättern und imbrikatlaubigen Zweigen (F. imbricata CaAv., F. bryoides PuHrL., letztere einer Nassauvia glomerulosa habituell recht ähnlich). Als extremste For- men fassen wir zwei Benthamiella-Arten nebst der Gattung Saccardophytum auf. Rosetten-Polster können auch aus Kugelsträuchern entstehen, so Brachyclados caespitosus. Aus rasenartig wachsenden Pflanzen mit schopfartig gedrängten, oft mehr oder we- niger grasähnlichen Blättern wird durch Zusammenriäcken der Zweige und Verkärzung der Blätter leicht ein Polster; meist sind diese dann von loser Konsistenz und die Blätter nicht so klein, dass eine ebene Oberfläche entsteht. Wir finden aber auch unter diesen typische Polster. So wächst Colobanthus crassifolius bald bäschelig verzweigt und hat weiche, längere Blätter, bald polsterförmig mit käirzeren, steiferen Blättern. OC. subulatus, der sonst sehr harte, hochgewölbte Polster bildet, wird unter Umständen mehr rasenartig. Bei C. lycopodroides finden wir typische Columellen, die aber ziemlich locker verbunden sein können, diesem schliesst sich Pycnophyllopsis an. Melandrium chilense Gay hat grosse Blätter und bildet lockere Rasen, M. magellanicum ist dichter und hat kärzere, schmalere Blätter, M. alpestre und chubutense sind polsterförmig. Von Fran- kenia microphylla hat SPEGAZzzINI 3 Formen beschrieben, eine, f. junmiperoides (HTIERON.) mit niederliegenden Sprossen, eine mehr diffus verzweigte, f. relaxata SPEG., und eine mit Polsterwuchs, f. typica SPEG. Hier mag auch Saxifraga magellanica erwähnt werden, welche je nach dem Standort ein recht verschiedenes Aussehen hat. In diese Serie ge- hören auch die fakultativ polsterbildenden Acaena-Arten, besonders ÅA. lucida, tehuelcha und Skottsbergii; A. chubutensis und confertissima zähle ich zu den Rosettenpolstern. Von Azorella besitzt das Gebiet mehrere rasig wachsende Arten, mit niederliegenden, wur- zelnden Zweigen, die aber auch zu Polstern verdichtet werden können, z. B. ÅA. lycopo- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 5. 139 dioides und wohl auch concolor, ferner die eine besondere Gruppe bildenden A. Ame- ghinoti, filamentosa und mesetae. Zwischen den mehrköpfigen Rosettenpflanzen und den Rosettenpolstern sind alle möglichen Abstufungen vorhanden, z. B. Calandrinia fuegiana und rupestris, die Caltha- Arten, Draba magellanica LAM. und falklandica. Einen extremen Typus bildet Xero- draba, jedoch nicht sehr nahe verwandt mit Draba. Oxalis enneaphylla CAV., eine gar nicht polsterähnliche, mesophytische Art hat eine xerophile Steppenform, welche habituell stark abweicht und vielleicht als eigene Art beschrieben wurde (0. patagonica SPEG.). Azorella trifoliolata Cros ist eine Rosettenpflanze mit langgestielten Blättern, A. pata- gonica und plantaginea bezeichnen den nächsten Schritt, und von ÅA. patagonica ist eine f. compacta bekannt. Dann folgen ÅA. caespitosa, ÅA. monantha, A. selago und A. madre- porica. Zu dem extremsten Typus gehören die Bolax-Arten. Plantago liefert eine ähn- liche Serie: die grossen P. barbata-Decken, mit mehr oder weniger horizontalen, ziemlich weichen Blättern, durch Ubergänge mit P. oxyphylla verbunden. Ähnlich P. barbata verhält sich P. pulvinata. Valeriana macrorhiza bildet fakultativ Rosettenpolster. Nahe verwandt ist die extreme Polstergattung ÅAretiastrum. Abrotanella emarginata zählen wir zu den echten Polsterpilanzen, weniger typisch ist A. linearifolia, und A. submarginata A. GraY hat kleine, locker beisammen stehende Rosetten. Culcitium magellanicum hat Rosetten von langen, schmalen Blättern und kommt in Hochgebirgen mit dicht gedrängten Rosetten vor; aus diesem Typus lässt sich OC. sessile leicht ableiten. Leuceria purpurea VAHL hat öfters eimfache Rosetten, viele andere Arten wachsen als Schopifstauden; polster- artigen Wuchs in Verbindung mit Reduktion der Blattgrösse finden wir bei einer Form von L. leontopodioides. Endlich sei die merkwirdige Hamadryas sempervivoides genannt (Taf. 19, Fig. 2). Die anderen Arten der Gattung haben ein einfaches oder wenig ver- zweigtes Rhizom mit wenigen, lang gestielten Rosettenblättern mit grossen Spreiten. Keine Art vermittelt den Ubergang zu H. sempervivoides, welche das Aussehen einer Azorella selago hat und deren winzige Blätter nur aus Scheide und Spreite bestehen; H. & S., I. c. 632, bemerken: »eine ausgesprochene Hemmungsbildung ». Zum Schluss werden wir noch eine Serie besprechen. Als Ausgangspunkt nehmen wir die langen, mehr oder weniger schlanken, nicht oder wenig verzweigten Columellen resp. Turritellen. Durch Verkärzung der Achse und Blattstiele kann auch ohne Ver- zweigung ein Miniaturpolster entstehen, freilich nur aus einem Trieb gebildet und nicht zu den echten Polstern gehörend. HEin gutes Beispiel liefert Viola columnaris SKOTTSB. (Taf. 20, Fig. 3, 4), die eine kleine imbrikatlaubige Säule darstellt. Man findet auch diese Art verzweigt, ohne dass wirkliche Polster gebildet werden. Dagegen fand ich kompakte Decken bei einer anderen Art, V. awricolor. Sehr interessant ist Plantago sempervivoides, bald eine einfache, kurze und dicke Säule, bald durch botrytische Ver- zweigung polsterähnlich; ebenso verhält sich eventuell P. oxyphylla und vielleicht auch, auf trockenem Boden, P. barbata. Mehrere Calyceraceen bilden einfache, schlanke »Schlangentriebe» oder erekte Säulen, so Gamocarpha caleofuensis SPEG., dentata PHI. und rosulata (N. E. BROWN) SKOTTSB. var. columnaris nebst Moschopsis spathulata Dus., welche zwischen Steinen in alpinen Geröllhaufen wachsen. Die typische G. rosulata sieht ganz wie ein unverzweigtes, rosulates Veilchen aus. Reich verzweigt und dadurch pol- 140 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. sterbildend ist G. subandina. Bemerkenswert ist ferner Moschopsis trilobata, die sich ganz wie Plantago sempervivoides verhält. Schliesslich erwähnen wir noch ein Beispiel aus der Familie der Compositen: Nassauvia. Hier finden wir bei vielen Arten schöne, imbrikatlaubige Schlangentriebe, wie z. B. N. mivalis POEPP., pygmaea POEPP., serpens D' Uryv. (Falkland) etc. Lockere Kissen aus Columellen hat N. Lagascae f. typica. Ganz unverzweigt ist die sonderbare var. globosa SKOTTSB., habituell einer Gamocarpha rosu- lata ähnlich, aber von weisser Wolle bedeckt. Die lange Serie der polster- und deckenförmigen Pflanzen fängt mit Kugelsträu- chern, Rosettenstauden, rasig und biischelig wachsenden Pflanzen etc. an; als Endglied missen wir das mit einer langen, zentralen Pfahlwurzel befestigte, dem Boden dicht aufsitzende, harte und völlig geschlossene Radialvollkugelpolster von HAURI und SCHRÖ- TER betrachten. 12. Kap. Die Pflanzenvereine der andin-patagonisehen Pampas. Die herrschende Pflanzenformation ist die Steppe. Sie ist gekennzeichnet durch offene Vegetation, Fehlen der Bäume, Armut an grösseren Sträuchern, Reichtum an xerophilen Gräsern, Kräutern, polsterwächsigen Arten, kleinen Sträuchern und Halb- sträuchern; auch sind annuelle Arten und Geophyten gut repräsentiert. Fine Boden- decke von Kryptogamen fehlt. Je nach den Leitpflanzen können wir verschiedene Asso- ziationen aufstellen. Die Faktoren, welche das Auftreten der verschiedenen Vereine bedingen, sind wenig bekannt. Am wichtigsten ist gewiss die Wasserversorgung, im Zusammenhang damit kann die Bodenart eine Rolle spielen, und vermutlich auch, wie wir unten sehen werden, lokal-klimatische Einflässe. Im Westen werden die Steppen mehr wiesenartig, und in gut bewässerten Tälern mit Boden aus tonigem Sand haben sich echte Wiesen von mesophilen Gräsern und Cyperaceen entwickelt. Umgekehrt treffen wir im Osten, besonders auf den steinigen Ebenen, wistenartige Flecken mit ihrer besonderen Vegetation. Längs den Flissen kommen Galeriegebiäsche, oder ver- einzelt stehende Bäume vor. Das grobe Geröll der Fluss- und Seeufer hat ihre eigene Flora aus Kolonisten verschiedenen Ursprungs. Die Mulinum spinosum-Steppe. 106. Valle Koslowsky, unmittelbar unterhalb des Waldgirtels auf Meseta Chalia, 45” 53's., 71” 37 w. CO. 650 m ä. d. M. — Sandig-toniger Boden mit kleinen steinigen Higelchen. 6. 12. 08. Mulinum-ASss. Feldschicht 2: spars. Mulinum spinosum, sol. Berberis empetrifolia (stei- nige Stellen). — spars. Sisyrinchium junceum, parc. Acaena multifida, Lathyrus magel- lanicus, Luzula racemosa, Valeriana carnosa, sol. Calceolaria biflora, Chloraea alpina f. und magellanica, Festuca gracillima, Erigeron cfr Gayanus, Geum magellanicum, Me- landrium chilense, Oenothera sp., Phacelia magellanica, Poa bonariensis, Ranunculus peduncularis. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 141 Feldschicht 1: sol. Baccharis magellanica, Discaria nana, Pernettya mucro- nata. — spars. Collomia gracilis, parc. Anemone multifida, Calceolaria lanceolata, Ceras- tium arvense, Draba magellanica, Sisyrinchium graminifolium var. pumilum, Vicia seti- folia, sol. Acaena cfr adscendens, Armeria elongata var. chilensis, Calceolaria chubuten- sis, Fragaria chilensis, Geranium sessiliflorum, Leuceria multifida, Oxalis adenophylla, Polemonium Gayanum, Taraxacum magellanicum. Polster: parc. Azorella monanthos. Bodenschicht: sol. Galium Richardianum. — Bryum inclinatum var. magellanicum und Funaria hygrometrica, ganz vereinzelte Rasen. 107. Lago San Martin, Estancia Frank, einige km ö. von Bahia de la Lancha, c. 200 m. iä. d. M. 9. 1. 09. — Boden Sand mit kleinen Steinen. Mulinum-Ass. Feldschicht 3: parc.—sol. Adesmia boronioides, Berberis cfr microphylla, Escallonia rubra. Feldschicht 2: spars.—cop. Mulinum spinosum, sol. Perezia recurvata, Ribes cucullatum, Senecio albicaulis. — spars. Poa argentina, Festuca gracillima, parc.— sol. Acaena cfr multifida, Agropyrum sp., Bromus setifolius var. pietus, Calceolaria biflora, Descurainea sp., Lathyrus magellanicus und nervosus, Loasa argentina, Oenothera sp., Sisyrinchium junceum und striatum, Sonchus fallax, Stipa chrysophylla, Hypochaeris lanata f. filifolia majuscula (in Grasbischeln). Feldschicht 1: sol. Verbena tridactylites; parc.—sol. Adesmia lotoides, Al- strömeria patagonica, Amsinckia angustifolia, Anemone multifida, Armeria elongata var. chilensis, Astragalus spec., Calceolaria lanceolata, Cerastium arvense, Collomia gra- cilis, Draba australis, Erigeron sp., Festuca ovina var., Geranium sessiliflorum, Horde- um comosum, Hypochoeris Hookeri, H. lanata f. stenoloba, Leuceria multifida, Luzula chilensis, Melandrium magellanicum, Nassauvia abbreviata, Phacelia magellanica, Polygala Darwinii, Scutellaria nummulariaefolia, Sisyrinchium chilense, Taraxacum magellanicum, Troximum pumilum, Vicia setifolia, Viola microphyllos. Polster: Azorella caespitosa, Colobanthus sp. Bodenschicht sol. Galium Richardianum, Quinchamalium chilense. 108. Lago Argentino, Nordabhang von Cerro Buenos Aires, c. 300 m ä. d. M. 4.2. 09. Mulinum-Ass. Sträucher: Baccharis magellanica, Discaria discolor, Embothrium cocci- neum, Mulinum spinosum. Kräuter und Gräser: Arjona tuberosa, Calceolaria biflora, Chloraea magel- lanica, Galium Richardianum, Geranium sessiliflorum, Hieracium austroamericanum, Hypochoeris lanata, Lepidium auriculatum, Leuceria multifida, Melandrium chilense, Osmorhiza chilensis, Phleum alpinum, Senecio argyreus, Sisyrinchium graminifolium, Thlaspi magellanicum, Troximum pumilum, Valeriana carnosa, Vicia patagonica, Viola microphyllos. 109. Rio Baguales, 50? 45' s., 72” 25' w., c. 550 m iu. d. M..-— Sand mit Steinen. 6. 2. 09. Sträucher: Adesmia boronioides, Anarthrophyllum desideratum, Mulinum spinosum, Perezia recurvata, Senecio albicaulis und verruculosus. 142 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Kräuter und Gräser: Acaena integerrima, A. multifida, Anemone multi- fida, Arjona tuberosa, Armeria elongata var. chilensis, Azorella caespitosa, Bromus setifolius, Calceolaria biflora und lanceolata, Collomia biflora, Erigeron sp., Festuca gracillima, Gilia valdiviensis, Hypochoeris lanata f., Lathyrus magellanicus, Leuceria multifida und purpurea, Loasa sp., Melandrium magellanicum, Nassauvia nivalis, Poa Sp., Satureia Darwinii, Sisyrinchium graminifolium, junceum, Stipa sp., Thlaspi magel- lanicum, Vicia patagonica. Die Grassteppe. 110. -Pampa Chica, Cs 43? 37 ss]? 3 aw es700:m förd: MIo129114208--=Sandboö- den mit zahlreichen Steinen, sehr trocken. Hie und da Felspartien entblösst. Festuca— Mulinum-ASs. Feldschicht 3: sol. Berberis heterophylla, Adesmia boronioides, Nardophyl- lum Darwinii. Feldschicht 2: parc. Senecio albicaulis, sol. Anarthrophyllum desideratum, Mulinum spinosum; — spars. Amsinckia angustifolia, parc. Festuca sp., Poa decolorata und fallens, Sisyrinchium junceum, sol. Acaena cfr pinnatifida, Anemone multifida, Oenothera sp., Sisymbrium sagittatum, Sisyrimnchium cfr depauperatum, Symphyoste- mon narcissoides, Tristagma nivale, Valeriana carnosa, V. Spegazzinii. Feldschicht 1: sol. Ephedra nana, Margyricarpus acanthocarpus. — spars. Cerastium arvense, Collomia gracilis, greg. Collomia gracilis f. glabra albiflora, Gilia val- diviensis, Myosurus aristatus, parc. Acaena arthrotricha, Calceolaria lanceolata, Galium australe, Nassauvia juniperina, Oxalis adenophylla, Phacelia magellanica, Polemonium Gayanum, sol. Acaena chubutensis, Acicarpha sp.?, Adesmia glandulifera, Arjona tube- rosa, Armeria elongata var. chilensis, Astragalus palenae und patagonicus, Bowlesia tropaeolifolia (im Schatten der Felsblöcke), Cajophora patagonica, Carex andina var. subabscondita, Draba australis und magellanica, Geranium sessiliflorum, Huanaca acaulis, Hypochoeris lanata, Lepidium auriculatum, Leuceria millefolium und multi- fida, Nastanthus patagonicus und spathulatus, Onuris oligosperma, Perezia Beckii, Sani- cula graveolens, Senecio Kingii, S. cfr miser, Sisyrinchium graminifolium var. pumilum, Thlaspi magellanicum, Valeriana Moyanoi (selten), Viola microphyllos. Polster: parc. Azorella caespitosa, Cruckshanksia glacialis. Bodenschicht: sol. Arenaria serpens var. andicola, Euphorbia portula- coides, Galium Richardianum. Kryptogamen fand ich in dieser Höhe nicht; dagegen wurden auf einem Gipfel etwa 200 m höher hinauf ein paar Moose und von Flechten Caloplaca lucens, Cetraria graci- lenta, Gyrophora proboscidea f. pulla, Parmelia pisacomensis und Usnea trachycarpa gesammelt; möglicherweise liegt ein Beispiel von einer »ornithokoprophilen» Vegeta- tion (SERNANDER) vor. Etwas sädlicher wurden auf Felsen c. 950 m i. d. M. folgende Moose und Flechten gesammelt: Ceratodon purpureus, Grimmia humilis, Tortula campestris, lithophila und pygmaea; Gyrophora dichroa, Parmelia pisacomensis und subconspersa. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 143 111. Valle Koslowsky, Nordseite von Meseta Guenguel, Estancia Brookes, 45? 58' s., 71” 37! w. OC. 650 m i. d. M. 7. 12: 08. — Der Boden ist eine jetzt trockene, graue, vom Wind bewegliche Erde (toniger Sand), meist von typischer Steppenvegetation bedeckt, mit kleinen, etwas feuchteren Flecken. Poa—Festuca-ASss. Feldschicht 2: spars. Poa bonariensis, parc. Acaena multifida, Festuca gra- cillima, Geum magellanicum, Luzula chilensis, sol. Sisyrinchium junceum, S. cfr depau- peratum. Feldschicht 1: spars.—cop. Calceolaria chubutensis, spars. Acaena adscendens, Carex andina var. subabscondita, Collomia biflora und gracilis, greg. Myosurus aristatus, pare. Cerastium arvense, Gamocarpha caespitosa, Geranium sessiliflorum, Gilia valdi- viensis, sol. Anemone multifida, Antennaria magellanica, Chamissonia tenuifolia, Draba magellanica, Fragaria chilensis, Mulinum spinosum, Nastanthus spathulatus, Sanicula graveolens, Senecio Kingii, Taraxacum magellanicum, Vicia setifolia, Viola microphyllos. Bodenschicht: sol. Arenaria serpens var. andicola, Colobanthus sp., Quin- chamalium chilense. Die etwas feuchteren Flecken, vielleicht in Zusammenhang mit einer ungleichmäs- sig verteilten Schneedecke stehend, sind ausgezeichnet durch: Alopecurus antarcticus, Juncus sp., Carex atropicta und macloviana. In der Bodenschicht kommen Moose vor: Brachythecium subplicatum, Bryum macrochaete, Dichodontium persquarrosum, Pottia Heimii var. eurystoma n. var. P2 Pal des Rio Fenix, 46:71 ssv7l 242 w.s0. 1900 m är d. M; 28.12: 08.— Tief sandiger Boden. Poa bonariensis—Mulinum-ASSs. Feldschicht 3: sol. Adesmia campestris, Nardophyllum Darwinii. » 2: pare. Anarthrophyllum desideratum (Taf. 19, Fig. 4), sol. Adesmia boronioides, Ephedra frustillata, Mulinum spinosum; spars. Acaena cfr multi- fida, Poa bonariensis, parc. Anemone multifida, Luzula chilensis, Sisyrimehium junceum, Symphyostemon narcissoides, sol. Acaena integerrima, Chloraea alpina f., Lathyrus magellanicus, Leuceria longifolia, Loasa argentina, Valeriana carnosa. Feldschicht 1: spars.—parc. Hypochoeris Hookeri, parc. Alströmeria pata- gonica, Cerastium arvense, Collomia gracilis, Huanaca acaulis, Viola microphyllos, sol. Acaena chubutensis, Adesmia glandulifera, Arjona tuberosa, Astragalus palenae, Calce- olaria lanceolata, Erigeron andicola f. humilior, Hamadryas Delfinii, Leuceria multifida, Nassauvia aculeata, N. Lagascae var., Nastanthus sp., Oxalis adenophylla, Perezia pata- gonica, Phacelia magellanica, Sanicula graveolens, Satureia Darwinii f. imbricatifolia, Senecio Kingii, Sisymbrium patagonicum, Sisyrinchium graminifolium var. pumilum, Thlaspi magellanicum, Vicia patagonica. Polster: parc. Melandrium chubutense, sol. Benthamiella intermedia, Plan- tago oxyphylla. Bodenschicht: parc. Azorella Ameghinoi, sol. Galium Richardianum, Polygala Salasiana, Quinchamalium chilense. WlSIalkdeskRIoT Fenix 406bI8sArTIS IT! 720500 mid M:i= 10-12108—= Sand mit kleinen Steinen, in der Nähe des Flusses. Poa argentina-ASss. Feldschicht 2: cop. Poa argentina, spars. Carex macloviana, parc. 144 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Agrostis magellanica, Alopecurus antarcticus, Festuca gracillima, sol. Anemone multifida, Hordeum comosum, Oenothera sp., Poa lanuginosa. Feldschicht 1: spars. Juncus scheuchzerioides, Lathyrus nervosus, sol. Acaena adenocarpa, A. sericascens, Adesmia lotoides, Arjona tuberosa, Carex atropicta, Calceolaria chubutensis, Nastanthus patagonicus. Bodenschicht: Euphorbia portulacoides. 114. Seno Otway, Canal Fitzroy, Puerto Curtze. 17. 4. 08. — Steppenflecken auf Kiesboden, mit Hainen von Nothofagus antarcetica abwechselnd. Feldschicht 3: parc. Chiliotrichum diffusum. » 2: sol. Berberis microphylla, Senecio sp., Urtica magellanica. » 1: sol. Berberis empetrifolia, Perezia recurvata; — pare. Acaena multifida, Cerastium arvense, Viola maculata, unbestimmbare Gräser, sol. Acaena seri- cea, Arjona patagonica, Festuca sp., Gnaphalium spicatum, Huanaca acaulis, Nassauvia abbreviata, Phacelia magellanica, NSatureia Darwini, Thlaspi magellanicum, Triglo- chin palustre, Valeriana carnosa, Vicia sp. Bodenschicht: parc. Azorella caespitosa, A. fuegiana, sol. Adesmia lotoi- des. Die strauchreiche Steppe. Am Ostende der grossen Seen trafen wir eine Abart der Steppe, welche sich durch teichtum an grösseren, oft mannshohen Sträuchern auszeichnet. Der westliche Teil von diesen Seen dringt unter mehr oder weniger ausgeprägter Fjordbildung in die Kor- dillera ein; hier sind die Ufer bewaldet. Der östliche dagegen ist flach und sandig und von Steppenvegetation umgeben. Im Ufergebiet kommt es stellenweise zu Dinenbil- dungen. Die Strauchsteppe haben wir besonders bei Lago Buenos Aires und Lago Posadas beobachtet, auch bei Lago San Martin därfte sie, nach den Angaben von QUENSEL iber die Verhältnisse in Bahia Deposito, vorkommen, er brachte jedoch nur Escallonia-Arten mit. Es ist möglich, dass einige der fär nördliche Lokalitäten charakteristisehen Sträu- cher nicht so weit nach dem Siden gehen, wenigstens nicht in der subandinen Region. Bei Lago Belgrano fehlt die Strauchsteppe, dieser See liegt aber bedeutend höher, c. 780 m, und die klimatischen Verhältnisse sind hier gewiss andere. Am Ostende des Lago Viedma ist ein Ansatz zur Strauchsteppe vorhanden; wir haben Dickichte von Berberis sp. und Verbena tridens beobachtet, leider ohne diese Vegetation näher untersuchen zu können. Die Bedingungen fir das Auftreten der Strauchsteppe sind nicht bekannt. Ich möchte den Grund in klimatischen Verhältnissen suchen, denn die Bodenverhältnisse scheinen nichts Besonderes zu bieten, und die Kraut- und Grasflora ist dieselbe wie gewöhnlich. Vielleicht liegt die Erklärung darin, dass die Seen so weit in die regen- reichen Kordilleren hineinreichen, dass die herrsehenden Winde, iiberall westliche, welche uber die riesigen Wasserflächen streichen, feucht sind. Denken wir an die Natur der Wälder in den transandinen Tälern, so liegt eine soleche Erklärung nahe. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 145 15. ci TalttesKRio! Fenix 46:18" sö TIP 171w:; -e. 2500 mi ud: M.> 10: 12708. — Sandboden unweit dem Fluss. Verbena—Mulinum-Ass. — Taf. 19, Fig. 3. Strauchschicht: parc. Verbena ligustrina, sol. Berberis cuneata, Lycium pulverulentum, Schinus dependens var. Feldschicht 3: parc.—spars. Colliguaya integerrima, parc. Escallonia sp., Se- necio albicaulis, sol. Adesmia campestris und rigida, Nardophyllum Darwinii, Verbena thymifolia. Feldschicht 2: parc. Baccharis Darwinii, Mulinum spinosum, sol. Discaria discolor. — spars. NSisyrimnchium junceum, parc. Acaena integerrima, sol. Acaena platy- acantha, Bromus setifolius var. pictus, Festuca gracillima, Phacelia magellanica, Sisy- rinchium striatum, Valeriana carnosa und Spegazzini. — Selten, windend auf Berberis: Magallana porrifolia. Feldschicht 1: parc. Collomia gracilis, Juncus cfr scheuchzerioides, Senecio miser, sol. Alströmeria patagonica, Astragalus patagonicus, Calceolaria chubutensis, Gilia valdiviensis, Hypochoeris lanata f. filifolia, Leuceria multifida, Polemonium Gaya- num, Polygala sabuletorum, Scutellaria nummulariaefolia. Bodenschicht: sol. Euphorbia portulacoides. 116. dSiidostecke des Lago Buenos Aires, c. 220 m i. d. M. 12. 12. 08. — Steiniger Sandboden mit Streifen von hartem Ton (alte Grundmoräne). Colliguaya— Adesmia-ASss. Strauchschicht: cop. —spars. Colliguaya integerrima, parc.—sol. Berberis sp., Lycium pulverulentum, Schinus dependens var. Feldschicht 3: spars.—parc. Adesmia boronioides, Atriplex macrostyla, Se- necio albicaulis, sol. Nardophyllum Darwinii; pare. Festuca gracillima, sol. Cortaderia araucana. Feldschicht 2: pare. Anarthrophyllum desideratum, Baccharis Darwini, Chuquiragua aurea, Mulinum spinosum, Senecio verruculosus, sol. Margyricarpus Ame- ghinoi; — parc. Anemone multifida, Bromus setifolius var. pictus, Oenothera spp., Sisy- rinchium junceum und striatum, sol. Acaena platyacantha, Valeriana Spegazzinii. Feldschicht 1: spars. Heterothalamus tenellus var., Senecio miser; — spars. Arjona tuberosa, Leuceria multifida, parc. Calceolaria lanceolata, Cerastium arvense, Huanaca acaulis, Phacelia magellanica, sol. Acaena adenocarpa, A. transitoria, Adesmia lotoides var. longifolia, Alströmeria patagonica, Collomia biflora und gracilis, Gilia valdi- viensis, Hypochoeris Hookeri, Perezia Beckii, greg. Chamissonia tenuifolia; auf Ton Duseniella patagonica. Polster: sol. Cruckshanksia glacialis. Bodenschicht: sol. Euphorbia portulacoides. Auf Steinen vereinzelt: Grimmia humilis. 117. Nordostrand des Lago Pueyrredon—Posadas, an der Stelle wo die sandige Spitze die beiden Seen trennt. 120 m i. d. M. 19. 12. 08. — Moränen von Sand und Geröll; sehr trockener Boden, Gipfel der Higel wistenartig. Colliguaya—Senecio-Ass. Strauchschicht: parc.—spars. Colliguaya integerrima, parc. Escallonia rubra, Schinus dependens var., sol. Berberis heterophylla. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 19 146 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Feldschicht 3: parc.—spars. Senecio albicaulis, sol. Nardophyllum Darwinii, parc. Festuca gracillima. Feldschicht 2: sol. Anarthrophyllum desideratum, Mulinum spinosum, Pe- rezia recurvata, Senecio verruculosus, parc. Acaena platyacantha, Bromus setifolius, Hordeum comosum, Sisyrinchium junceum, Stipa chrysophylla, sol. Anemone multifida, Chloraea hystrix, Phacelia magellanica, Sisyrimchium striatum, Valeriana Spegazzinii. Feldschicht 1: cop. Collomia gracilis, spars. Gilia valdiviensis, Leuceria multifida, Stipa pogonathera, parc. Arjona tuberosa, Calceolaria lanceolata, Cerastium arvense, sol. Adesmia lotoides, Huanaca acaulis, Hypochoeris lanata f. stenoloba, Me- landrium magellanicum, Vicia patagonica. Die Vegetation des wiistenartigen Bodens. Die trockensten Stellen in der subandinen Pampa haben eine von der typischen Mulinum- oder Grassteppe bedeutend abweichende Vegetation. Meist findet man in dem von uns durchstreiften Gebiet nur kleinere Flecken davon, welche sich durch stei- nigen, sandigen oder tonigen Boden von grosser Trockenheit auszeichnen. Es sind be- sonders die oberen Teile von Higeln, östlich von den Seen gelegene Hochebenen usw., welche Wisten- oder wenigstens Halbwistencharakter haben. Wichtige Arten sind hier die kleinen, intrikat verzweigten Sträucher der Gattungen Grabowskya und Ephedra, die eigentuämlichen Nassauvia glomerulosa und patagonica, einige polster- oder decken- förmig wachsende Mulinum-Arten, Plhlippiella patagonica, PBrachyclados caespitosus nebst einigen zwergwichsigen Kakteen der Gattungen Echinocactus und Opuntia. 118. Tal des Rio Fenix, 46” 18' s., 71” 17' w. C. 500 m ä. d. M. 10. 12. 08. — &Stei- nige, harte Tonflecken. Nassauvia glomerulosa— Cactus-ASss. Feldschicht 3: sol. Nardophyllum Darwinii. » 2: spars. Nassauvia glomerulosa, sol. Margyricarpus Ameghinoi. » 1: parc. Ephedra andina var. abbreviata, Senecio miser, sol. Ephedra frustillata; parc. Acaena integerrima, Calceolaria chubutensis, Collomia gra- cilis, Perezia patagonica, Opuntia sp., sol. Echinocactus Coxii, Opuntia australis und Skottsbergii, Phacelia magellanica. Polsterpflanzen: spars. Mulinum lycopodiopsis, pare. Brachycladus caespitosus, sol. Acaena confertissima, Adesmia Ameghinoi, Cruckshanksia glacialis, Mulinum Hallei. Bodenschicht: sol. Euphorbia portulacoides. 119. Die Gegend ö. vom Lago Buenos Aires. OC. 250 m ä. d. M. 11.—12. 12. 08. Das niedrige, trockene Tafelland am Ostende des Lago Buenos Aires ist flecken- weise wistenartig. So passierten wir n. von dem Canadon des Rio Fenix aride Stellen, wo Nassauvia glomerulosa f. paradoxa tonangebend ist. An der Siädostecke des Sees wurden folgende Arten notiert: Ephedra andina var. abbreviata, Echinocactus Coxii, Grabowskya Spegazzinii, Mulinum Hallei, Nassauvia patagonica, Opuntia Skottsbergii. 120. Unterlauf des Rio Gio, 47” 10' s., 71” 50' w. C. 700 m ä. d. M.:: 18: 12.08. — KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 147 Der Boden ist ein Mosaik von Steppen- und Wiistenflecken und Ubergängen zwischen diesen, wistenartig sind besonders kleine Flecken aus hart gepacktem Sand und Ton. Von Sträuchern wurden beobachtet: Adesmia boronioides und campestris, Berberis heterophylla f. spinosissima, Nardophyllum Darwinii, Mulinum spinosum, von Kräutern und Gräsern Adesmia lotoides und villosa, Anemone multifida, Arjona tube- rosa, Astragalus patagonicus, Bromus setifolius, Alströmeria patagonica, Calceolaria biflora und lanceolata, Cerastium arvense, Erigeron sp., Euphorbia portulacoides, Lathy- rus sp., Leuceria multifida, Loasa argentina, Melandrium alpestre, Nicotiana monticola, Polygala Salasiana, Satureia Darwinii f. virescens, Senecio argyreus, Sisyrinchium jun- ceum, Symphyostemon biflorus, Valeriana carnosa und Spegazzinii, Vicia sp. Die Wä- stenflecken dagegen wurden charakterisiert von Ephedra nana, Grabowskya Spegazzinii, Nassauvia glomerulosa + forma paradoxa, Senecio miser, Azorella monantha, Bentha- miella sp., Colobanthus lycopodioides, Echinocactus Coxii, Perezia patagonica, Philip- piella patagonica, Plantago tehuelcha. 121. Hiigel am Nordostrand des Lago Posadas, c. 150 m ä. d. M. 19. 12. 08. — Bo- den aus Kies und Geröll. Mulinum—Nassauvia glomerulosa-ASss. Strauchschicht: spars. Berberis heterophylla f. spinosissima. Feldschicht 3: spars. Nardophyllum Darwinii. » 2: spars. Mulinum spinosum, Nassauvia glomerulosa, parc. Bac- charis Darwinii, Ephedra sp., Grabowskya Spegazzinii, sol. Perezia recurvata, Senecio albicaulis; spars. Festuca gracillima, Sisyrimchium junceum. Feldschicht 1: sol. Alströmeria patagonica, Echinocactus Coxii, Decken von Mulinum Valentin. Die Vegetation des Geröllbodens an See- und Flussufern. 122. Ufer des Rio Fenix, am Mittellauf. C. 500 m ä. d. M. 10. 12. 08. — Grobes Geröll. Adesmia boronioides-ASss. Feldschicht 3: spars. Adesmia boronioides. » 2: spars. Lathyrus nervosus, parc. Hordeum comosum, sol. Acaena integerrima, Oenothera sp., Phacelia magellanica. Feldschicht 1: sol. Calceolaria chubutensis, Nassauvia Dusenii, Rumex hippiatricus. Bodenschicht: sol. Euphorbia portulacoides. Auf tonigem Sand, kleine Flecken von Poa pratensis, zusammen mit Acaena sp. und Arjona pusilla. 123. Das Delta des Rio Pecten, am Ufer des Lago Posadas. C. 112 m ä. d. M. 20. 12. 08. — Decken von Sand, Kies und Geröll, die bei hohem Wasserstand wahrscheinlich äberflutet werden. Kolonistenvegetation, alle Arten vereinzelt. Adesmia boronioides und campestris, Berberis heterophylla, Colliguaya integer- rima, Lycium sp., Mulinum spinosum, Schinus dependens var.; Acaena integerrima und cfr multifida, Adesmia glandulifera, Amsinckia angustifolia, Astragalus sp., Azorella caespitosa, Bromus setifolius var. pictus, Erodium cicutarium, Euphorbia portulacoides 148 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDRES. f. hirsuta, Lathyrus magellanicus, Oenothera sp., Phacelia magellanica, Senecio sp., Sisy- rinchium graminifolium, Valeriana Spegazzinii, Verbena sp. Wiesenartige Assoziationen. 124. Nordstrand am östlichen Teil des Lago San Martin, 200 m i. d. M. 17. 1. 09. Kleine Bucht; geschitzte Stelle, so dass das kiesige Ufer bis zum Wasser bewachsen ist. Feldschicht 2: parc. Alopecurus antarcticus, Aster Vahlii, sol. Aira sp., Carex aematorhyncha var. corralensis, Ranunculus peduncularis. Feldschicht 1: cop. Juncus scheuchzerioides, sol. Acaena cfr adscendens, Adesmia pumila, Solenomelus sisyrinchium, Azorella trifoliolata f. Decken von Azorella patagonica und Plantago barbata. 125. Bachtal in der Pampa Chica, 43” 37' s., 71? 3 w.' CO. 700 mä. d. M. 13:11. 08: Carex macloviana-ASs. Feldschicht 2: cop. Carex macloviana, sol. Geum magellanicum, Ranunculus peduncularis. Unbestimmbare Gräser. Feldschicht 1: spars. Juncus sp., sol. Cardamine integrifolia, Primula ma- gellanica, Taraxacum magellanicum. 126. Aysengebiet, Coihaike alto, 45” 27 s., 71” 35 w., c. 750 m ä. d. M: Feldschicht 2: parc. Chiliotrichum diffusum, sol. Berberis microphylla, Ribes cucullatum; — parc. Geum magellanicum, Anemone multifida, Ranunculus peduncu- laris, sol. Acaena multifida, Alopecurus antarcticus, Valeriana carnosa. Feldschicht 1: sol. Baccharis magellanica, Mulinum spinosum (selten), parc. Armeria elongata var., Geranium sessiliflorum, 'Thlaspi magellanicum, sol. Antennaria magellanica, Acaena cfr adscendens, Calceolaria sp., Carex macloviana, Cerastium ar- vense, Collomia gracilis, Draba falklandica, Hypochoeris sp., Luzula chilensis, Vicia patagonica. Bodenschicht, vereinzelte Moosflecken: Ceratodon purpureus, Polytrichum juniperinum var. alpinum. — Peltigera rufescens. 127. Bachtal unweit Laguna Taru 04215 ”m ärdaMI028) 1:09: Am Bach ein Saum von Alopecurus antarcticus und Juncus balticus var. mexi- canus. HSonst eine äppige Grasmatte von Deschampsia caespitosa, Agrostis inconspicua und Carex macloviana, mit eingestreuten Baccharis juncea, Epilobium sp., Euphrasia antarctica, Samolus spathulatus und Stellaria debilis. 128. Tal des Rio Baguales, 50” 45' s., T2" 25! w., c,550 mi ä. d.:NHEN6 2409! An den Talseiten eine Steppe mit Mulinum spinosum und Grasbischeln, am Fluss ein Saum von Hordeum comosum, Phleum alpinum, Poa sp., Acaena adscendens, Ceras- tium arvense, Bromus setifolius, Geum magellanicum, Lathyrus magellanicus, Taraxa- cum magellanicum, Vicia patagonica. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 149 Die Galeriewälder und -gebiische. Unter diesem Begriff verstehe ich hier die engen Streifen von Bäumen und Sträu- chern, welche unmittelbar an den Flussufern vorkommen und zwar in einem Gebiet, wo sonst, wenigstens in derselben Meereshöhe, Wald nicht gedeiht. Leider haben wir die nördlicheren Gegenden von Patagonien zu einer so fräihen Jahreszeit passiert, dass die Vegetation noch ganz unentwickelt war. 129. Estancia Jones unweit dem Ostende des Lago Nahuelhuapi, c. 850 m i. d. M. 16. 10. 08. Ufer eines kleinen Stroms. Discaria—Nothofagus-Ass. Kleine Bäum e: Discaria serratifolia, Nothofagus antarctica. Sträuch er: Embothrium lanceolatum, Fabiana imbricata, Ovidia pillopillo, Ribes cucullatum. 130. Arroyo Temenhuao, 42” 45' s., 41” 10' w., c. 1050 m ä. d. M. 3. 11. 08. Notho- fagus— Bibes-ASss. Dichter Saum von Nothofagus antarctica, wenige m hoch. Strauch: Ribes cucullatum, K räuter: sol. Apium australe; sonst unentwickelt. Bodendecke: Brachythecium subplicatum, Bryum Skottsbergii n. sp., Lepto- bryum pyriforme, Pseudoleskea fuegiana, Tortula pygmaea, Webera albicans f. 131. Kleiner Nebenfluss des Rio Huemul, Casa Alviles, 43” 31' s., 71” 14' w., c. 750 m i. d. M. 11. 11. 08. Nothofagus— Ribes-Ass. Strauchschicht: cop. Nothofagus antarctica, sol. Discaria serratifolia var. foliosa. Feldschicht 3: parc. Berberis cfr microphylla, Ribes cucullatum, sol. Ovidia pillopillo, Colletia sp. Feldschicht 2: sol. Maytenus disticha, parc. Apium australe, sol. Calceo- laria sp., Erigeron bonariensis, Geranium sp., Senecio sp. Feldschicht 1: spars. Matten von Blechnum penna marina, parc. Acaena ovalifolia, sol. Cardamine glacialis, Carex macloviana, Fragaria chilensis. Moose wurden hier nicht gesammelt, an einem anderen Nebenfluss, Arroyo Carbon, sammelte HALLE (11. 11. 08): Bryum cfr Spegazzinii, Dichodontium persquarrosum, Funaria hygrometrica, Drepanocladus longifolius, Pottia magellanica, Sciaromium pachyloma, Webera alti- caulis, Lophocolea aromatica und monoica. 132. Meseta Omkel, Arroyo Arenoso, 44” 26' s., 71” 8 w. C. 700 m ä. d. M. 17. 11. 08. Nothofagus—Ribes-Ass. Strauchschicht: soc. Nothofagus antaretica. Feldschicht 3: Chiliotrichum diffusum, Escallonia Fonckii, Ribes cucullatum. Feldschicht 1: greg. Caltha sagittata, parc. Primula magellanica. 133. Tal des Rio Frias, Arroyo Grande, 44” 30' s., 71” 15' w., c. 750 m ä. d. M. Un- weit 132, aber westlicher. 18. 11. 08. Nothofagus—Ribes-ASss. Untere Baumschicht: cop. Nothofagus antarctica. Strauchschicht: sol. N. pumilio, sehr kleine Bäume. Feldschicht 3: parc. Berberis microphylla, Ribes cucullatum, sol. Chilio- trichum diffusum, Discaria sp., Escallonia sp., Pernettya mucronata, Senecio sp. 150 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Liane: Mutisia retusa. Feldschicht 2—1: spars. unbestimmbare Gräser, parc. Erigeron bonariensis, sol. Acaena oligodonta und ovalifolia, A. cfr multifida, Cardamine glacialis, Fragaria chilensis, Geranium sessiliflorum. Von besonderem Interesse sind zwei Schluchten unweit Lago Buenos Aires, Canadon des Rio Fenix und Rio de los Antiguos, weil hier ein kleiner, aus Sädchile bekannter Baum, Discaria (Ochetophila) trinervis, unerwartet auftritt. Uber die Vegetation am tio Fenix wird in Zusammenhang mit der Wasservegetation berichtet. 134. Rio de los Antiguos, c. 10 km vom Ausfluss in den Lago Buenos Aires, 400 m ä. daMnll3512:408! Enges, vor den Winden geschätztes Tal mit äppiger Vegetation, Reichtum an hoch- wächsigen Gräsern und Sträuchern etc. Am Flussufer ein lichter Saum von Discaria trinervis, mehrstämmige, 4—5 hohe m Bäume mit hängenden Zweigen. Feldschicht 3: Berberis cfr microphylla, Baccharis patagonica, Ribes cu- cullatum. Feldschicht2:cop. Poa argentina, Phacelia magellanica, greg. Galium aparine. Die Vegetation der Gewässer und Simpfe. Nicht selten begegnet man in der trockenen Steppe kleine nasse Flecken, die durch ihre dunkle Farbe (Juncus) abstechen und eine sehr abweichende Flora haben. Uber die Umstände, unter welchen sie zur Ausbildung kommen, habe ich mir keine bestimmte Meinung bilden können, weil ich die Gegenden nur im Sommer studiert habe. In ge- wissen Fällen bezeichnen solche Sumpf-Flecken wahrscheinlich Stellen, wo wegen der Topographie und der Windwirkung Schnee länger liegen bleibt. 135. Lago San Martin, Estancia Frank, c. 250 m ä. d. M. — 9. 1. 09. Kleiner Sumpffleck in der Steppe. Feldschicht 2: sol. Juncus balticus var. mexicanus. » 1: cop. Ranunculus cymbalaria, sol. Apium australe, greg. Jun- cus bufonius. Bodenschicht: soc. Juncus stipulatus, sol. Limosella aquatica f., Ranuncu- lus fuegianus. Grössere Sumpfwiesen, »Pantanos», sind in den Flusstälern im subandinen Pata- gonien nicht selten, manche Talsohlen sind gänzlich versumpft. Die Vegetation stimmt in der Hauptsache mit der oben p. 113—114 beschriebenen iiberein. Was die Flisse betrifft, so beherbergen sie meist keine höheren Pflanzen, wenig- stens nicht wenn das Wasser, wie dies so oft der Fall ist, äber einen Geröllboden schnell hinströmt. Eine reichere Vegetation fand ich nur dort, wo sich im ruhigeren Wasser Ton oder Schlamm gesammelt hat. Von den zahlreichen kleinen Seen und Lagunen habe ich wenig zu berichten, aus dem Waldgebiet wurden einige Beispiele angefährt. Die grossen Seen haben meist keine makroskopische Vegetation. Wenigstens haben KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 151 wir auf unseren Bootfahrten iber die Seen Belgrano— Azara und San Martin und ferner im Lago Fagnano im Feuerland nichts entdecken können, nur hie und da am Rand ein Streifen von Sumpfwiese. Das Wasser ist fast stets bewegt und auch im Hochsommer kalt, in den westlichen Teilen, wo kleine geschitzte Buchten nicht fehlen, treffen wir eine steile Felsenkäste, und längs den flachen Sand- und Geröllufern im Osten steht eine äusserst heftige Brandung. Wie viel diese Faktoren bedeuten, zeigte sich besonders klar in der Bahia de la Lancha am Lago San Martin. HFEinige hundert m von der Bucht entfernt liegt ein Wassertimpel, welcher durch eine Rinne mit dem See in Verbindung steht. Durch Anhäufung von Sand und Geröll ist die Kommunikation unterbrochen worden; nur bei sehr hohem Wasserstand dringt das Seewasser ein. Während nun am Seeufer nichts wächst, hat der seichte Tämpel und der Verbindungsgraben eine reiche Vegetation — keine Brandung, starke Erwärmung des seichten Wassers. HLeider wurde hier keine Temperaturbestimmung gemacht. Als Beispiel von den niedrigen Wassertemperaturen in den grossen Seen können folgende von mir in der Oberflächenschicht gemachte Beobachtungen mitgeteilt werden. Tag Stunde Wasser Luft Wagon Belgrano; iSOVFm TU. 4 M. sej Elle d oc . » fc Leffe da KS ere 26.12. 08 6,15 p-.m. 5,3 4,0 » » » » Stale leser a RS SENARE STEP I SS 28. 12. 08 3,30 » 5,0 8,6 » » » FINLAND OT ASTA os 2 ELO TE TRA MÖR ORÅS sn 30412308 11 » 7,4 11;8 Azara 770 > SFS MSIE SEE Sol ola RASEN eg Life ef 28: 112408 6,20 p. m. 5,2 10,8 » » » DT PES BTG SRA EA ys FÖRST 29. 12. 08 6,30 > 6,8 1158 » » Niestarm, 10: mu do Ms. si so. IB0R SIC: 5 28. 12, 08 8 » 4,2 7,0 »” » » » » KORNEN ASIA ee trek ele kär Ar AA208 4,30 a. m. 4,3 4455 » » » » DIN da Då Or FD OK TRO Fa ORDEN 29. 12. 08 6,30 p. m. 4,3 13,0 San Martin, 5. bancha: 200mru. dIM3S CS 9008 3. JESPRESPE 162109 GAR: 8,8 16,7 » » Mitte, » » eo ES Ef: 6) 4: tiT-LICINTS: 15409 8 » 734 16,2 » » » Westblicher Lelle: ce. fore oms LR a = 20: 1.09 6,30 p. m. 6,5 10,7 » » Zzw: Nordufer uu: I..Central os... . . e SANN ae la I1;15a; Mm. 7,0 12.0 > » Suädarm. 500 m vom Schönmeyr-Gletscher . . . 24.1.09 6 Pp. m. 6,8 5,0 2 » » 1000 » oo» » » Sök 24:1509 4 » 755 11,0 » » Jula nr FAS fo LÖR Ca itAR Ges RSS or VARE SYN el fen äl 25.1..09 6,15 >» TT 11,0 amerFagnano, n. von Isla Lagrelius : s s « « af FEI ARK STD. 08 5:30 >» 8,4 152 » » Wer EV DG Re ARA 18. 3. 08 11 » 8,4 8,2 Lago Belgrano und Azara liegen hoch, in den ersteren mändet der Rio Lacteo, ein mächtiger Gletscherfluss, und der Lago Azara empfängt mehrere Gletscherbäche. Die Gegend des Lago San Martin hat im Sommer hohe Luft- und Bodentemperaturen, aber im Westen kommen die grossen Gletscher zum Setspiegel herunter, wo zahlreiche Eis- berge umherschwimmen. Ebenso verhalten sich die Seen Viedma und Argentino. Der gewaltige See des Feuerlands, Lago Fagnano, empfängt, soweit bekannt, nur einen Gletscherfluss, den Rio Betbeder, liegt aber in einem Gebiet mit ziemlich niedrigen Temperaturen. Uber die Eisverhältnisse im Winter ist nichts bekannt. 136. Rio Fenix, im Canadon, 2 km vom Ausfluss in den Lago Buenos Aires, c. 250 m i. d. M. 11. 12. 08. — Tonige Ablagerungen, geringe Strömung. Untergetaucht: cop. Myriophyllum elatinoides. Schwimmend: greg.—soc. Lemna valdiviana. Äussere Randzone aus Helophyten: Scirpus riparius-Ass. 152 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Feldschicht 3: cop.—soc. Scirpus riparius, spars. Alopecurus antarcticus, parc. Carex pseudocyperus var. Haenckeana, sol. Ligustiecum panul, Senecio Smithii. Feldschicht 2: cop. Carex aemathorhyncha var. corrälensis, Scirpus pauci- florus, spars. Baccharis juncea, Carex macloviana, parc. Aster Vahlii, sol. Gunnera chi- lensis, Rumex sp. Feldschicht 1: sol. Cardamine variabilis, Crantzia lineata, Carex Gayana v. schedonanthus, Vicia sp. Innere Randzone aus Landpflanzen: Juncus balticus-Ass. Strauchschicht: parc. Discaria trinervis, c. 4 m hoch. Feldschicht 3: sol.—parc. Baccharis patagonica. Feldschicht 2: cop.—soc. Juncus balticus v. mexicanus, parc. Aster Vahlii, Ligusticum panul, Plantago maritima f., Samolus spathulatus, greg. Urtica magellanica, sol. Epilobium denticulatum, Geum magellanicum, Geranium patagonicum, Lathyrus magellanicus, Oenothera stricta, Senecio chrysanthemum. Feldschicht 1: parc. Acaena cfr adscendens, Distichlis tenuifolia, sol. Carex fuscula, Chuquiragua anomala, Draba tenuis, Scutellaria nummulariaefolia, Triglochin maritimum, Vicia sp., greg. Galium aparine, Gunnera magellanica. Bodenschicht: Colobanthus crassifolius. Auf reinerem Ton eime Juncus scheuchzerioides-Ass. aus folgenden Arten: Feldschicht 1: cop. Juncus scheuchzerioides, parc. Atropis Skottsbergii, Mimulus parviflorus, sol. Arjona pusilla, Scirpus acaulis. Bodensechicht: sol. Pratia: repens. 137. Kleine Lagune auf dem Plateau am Stiidrand des Lago Buenos Aires, zw. Rio Chilcas und Rio de los Antiguos, c. 300 m äu. d. M. 13. 12. 08. — Schwach salziges Wasser. Untergetaucht: soc. Myriophyllum elatinoides. Äussere Zone von Helophyten: Scirpus riparius-ASss. E'e l'disc.h ie/h ti 3: soc. Sempus Hparius: » 2: pare. Baccharis juncea. Innere Zone: Alopecurus—Juncus-ASs. Feldschicht 2: cop. Alopecurus antarcticus, Juncus balticus v. mexicanus, spars. Sisyrinchium ecefr depauperatum. Feldschicht 1: parc. Stellaria debilis. Offener Sandstrand an der Windseite: Adesmia unifoliolata, Amsinckia angusti- folia, Atriplex sagittifolia, Chenopodium fuegianum, Cryptanthe globulifera, Hypochoe- ris Hookeri und lanata, Lycium repens, alle vereinzelt. Westlich von dieser Lagune haben wir ausgedehnte Juncus-Sumpfe passiert, mit Baccharis juncea, das karminrote Sisyrinchium und Stellaria debilis. 138. Rio del Istmo, zw. Lago Pueyrredon und Lago Posadas, 112 m iu. d. M. 19. 12. 08. Äussere Zone, reiner Rohrsumpf von soc. Scirpus riparius. Innere, sehr sumpfige Zone: Juncus balticeus-Ass. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 153 Feldschicht 2: soc. Juncus balticus v. mexicanus, spars.—parc. Baccharis juncea, Rumex sp., parc.—sol. Geranium patagonicum, Ligusticum sp., Oenothera sp. Feldschicht 1: sol. Scutellaria nummulariaefolia. 139. Kleiner Timpel unweit Bala de la Lancha, Lago San Martin. C. 200 m ä. d. M. 15. 1., 26. 1. 09. — Der Tämpel steht bei hohem Wasserstand mit dem See in Verbindung. In dem durch Sand und Kies vom See abgesperrten Graben steht Wasser. A. Der Graben. Boden aus Sand und Kies, sehr seichtes Wasser. Im Wasser (Helophyt:) soc.—cop. Hippuris vulgaris. Untergetaucht: soc. Chara cfr foetida f. aequistriata (det. 0. Nordstedt), spars. Calli- triche sp., Myriophyllum elatinoides, Potamogeton strictus. Am Rand, kaum bedeckt von Wasser: cop. Ranunculus hydrophilus. Äussere Randzone aus sandigem Ton, durchtränkt von Wasser und bei höherem Wasserstand iberschwemmt: Alopecurus-ASSs. Feldschicht 2: spars.—parc. Alopecurus sp. » Ia pare. 'Carex-sp. Bodenschicht: parc. Arenaria serpens v. andicola, Callitriche sp., Crassula minutissima, Limosella aquatica f., Myriophyllum elatinoides, Ranunculus hydrophilus, sol. Ranunculus fuegianus. Innere Randzone aus Sand und Kies; alle Arten vereinzelt: Acaena cfr adscendens, Allocarya procumbens, Alopecurus sp., Arenaria serpens v. andicola, Azorella trifolio- lata f., Hordeum murinum, Phacelia magellanica, Rumex crispissimus, Scutellaria num- mulariaefolia. B. Der Timpel Hier mehr Ton, weniger Sand. Im Wasser: Scirpus riparius-ASss. Feldschicht 3: soc. Scirpus riparius. » 2: spars. Hippuris vulgaris. Untergetaucht: Callitriche sp., Myriophyllum elatinoides, Ranunculus hydrophilus. Äussere Randzone auf nassem Ton: Juncus balticus-Ass. Feldschicht 2: spars. Juncus balticus v. mexicanus. » 1: soc. Juncus scheuchzerioides, parc. Ranunculus cymbalaria. Bodenschicht: cop. Ranunculus hydrophilus, parc. Hydrocotyle marchan- tioides, Ranunculus fuegianus. Innere Randzone, wie am Graben. Wie wir sehen, fehlen im Graben die Scirpus- und Juncus balticus-Assoziationen. Der Grund ist mir unbekannt — der einzige Unterschied zwischen den beiden Lokali- täten liegt, soweit ich finden konnte, darin, dass der Boden des Timpels aus feinerem, dichterem Material besteht, und dass das Wasser ein wenig tiefer ist. Letzterer Umstand därfte nach meiner Erfahrung kaum einwirken, dagegen vielleicht die Bodenart. Die alpine Vegetation. Uber die Pampas ragen mächtige Tafelberge, die sog. Mesetas, empor. Uber ihre geologische Beschaffenheit wurde oben berichtet (p. 91-92). Ihre Abhänge, besonders die K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 20 154 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. westlichen (nordw., sädw.), sind mehr oder weniger bewaldet, wir finden aber meist die Wälder auf die Täler beschränkt, und an ihrem Östrand können sie fast ganz waldlos sein. Somit findet sich kein geschlossener Waldgärtel, und eine Folge davon ist, dass die ver- schiedenen Höhenstufen schlecht ausgeprägt sind. Die Steppenassoziationen gehen, wie wir sehen werden, hoch hinauf. Alpine Formationen sind Heiden und Wiesen, letz- tere an den Wasserläufen, ferner die Kolonien der Geröll- und Schutthalden. Fir die Verteilung der Pflanzen spielt hier oben die ungleichmässige Schneebedeckung sicher eine wesentliche Rolle, leider fehlt es aber an Untersuchungen. Sehr charakteristisch sind die grossen Felder von Gleiterde, welche unterhalb der bleibenden Schneewehen entstehen. In ihrer schlimmsten Form ist die Gleiterde vegetationsleer. Wegen der grossen vertikalen Verbreitung vieler Steppenpflanzen ist es oft schwer zu entscheiden, welche Arten wir »alpin» nennen sollen. Ich habe unten solche Arten zusammengestellt, die nach meinen Beobachtungen vorzugsweise oder ausschliesslich in höheren Lagen vorkommen, oberhalb der Waldgrenze, wenn eine solche ausgebildet ist. Die untere Grenze der alpinen Region verschiebt sich gegen den Säden natärlich mit der sinkenden Waldgrenze. Zwergsträucher mit dem Boden mehr oder weniger fest angedräckten Zweigen: Adesmia parvifolia und salicornioides (fak. Polster), Astragalus Domeykoanus, Azorella fuegiana und lycopodioides (fak. Polster), Cynanchum nanum, Discaria nana. Stauden mit aufrechten oder mehr oder weniger niederliegenden, ziemlich locker beblätterten Sprossen: Cerastium nervosum, Epilobium nivale, Hexaptera cuneata. Stauden mit imbrikatlaubigen Stengeln (Columellen, Turritellen): Gamocarpha dentata, rosulata, Moschopsis spathulata und trilobata, Nassauvia Lagascae, nivalis und pygmaea, Plantago sempervivoides, Viola columnaris, sacculus. Nicht oder wenig verzweigte Rosettenstauden: Barneoudia chilensis var., Brayopsis Skottsbergii, Calandrinia fuegiana und rupestris var., Carex incurva, Calceo- laria uniflora, Hamadryas Delfinii und Kingu, Hierochloa pusilla, Leuceria Hahnii, Perezia megalantha, Senecio martinensis, nebst den schmalblättrigen, hochstengligen Tristagma australe und Symphyostemon Lyckholmii. Grashorste: Poa acutissima und chilensis, Marsippospermum Philippii und leichei (auch Decken). losettenkissen oder dichte Rasen: Acaena antaretica und lucida, Culei- tium magellanicum var., Leuceria Hoffmanii, lanata und leontopodioides, Onuris oligo- sperma, Perezia pilifera, Senecio subdiscoideus, Valeriana macrorhiza. Polsterpflanzen: Azorella madreporica und mesetae, Benthamiella abie- tina und Nordenskjöldii, Bolax gummifera, Colobanthus lycopodioides, Culcitium sessile, Hamadryas sempervivoides, Moschopsis trilobata, Plantago oxyphylla und semper- vivoides, Pycnophyllopsis muscosa, Saccardophytum azorella, Saxifraga magellanica, Viola auricolor, Xerodraba pectinata. Mehrere von diesen Pflanzen finden sich aber im äussersten Siäden, besonders im östlichen Feuerlande, auch im Meeresniveau. Manche Alpenpflanze zeichnet sich durch schöne Blumen und klare Farben aus. Ich erinnere an die Nassauvien (weiss und lila), an Calandrinia rupestris (orange), an KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 155 Calceolaria uniflora (karmin, gelb, weiss), an Leuceria Hoffmannii (karmin) und leonto- podioides (rosa), an Perezia pilifera (blau), an Viola auricolor (goldgelb) und an die mit hunderten kleinen Bläiten bedeckten Polster, wie Saccardophytum azorella (gelb) oder die Benthamiellen (gelb oder weiss). In der folgenden Darstellung muss ich mich leider darauf beschränken, eine allge- mein gehaltene Beschreibung von der regionalen Gliederung zu geben. Es sind viel umfassendere Studien erforderlich, ehe wir eine Auffassung von den verschiedenen Asso- ziationen und von den Bedingungen, unter welchen sie auftreten, begränden können. 140. Cerro Lelej, 29.10: 08: Die höhere Vegetation war an der Waldgrenze oder oberhalb derselben bei unsrem Besuch ganz unentwickelt. Ich erwähne diese Lokalität nur aus dem Grund, dass wir hier in der Höhe von 1200—1300 m eine reiche Flechtenflora beobachteten. Die losen Sandsteine und Tuffe sind in dieser Hinsicht sehr arm, ja meist ganz unbewachsen, Cerro Lelej ist aber ein Granit-Massiv von Lakkolitentypus; auch auf dem Sandstein (s) wurden hier Flechten gefunden. Folgende Arten wurden gesammelt: Acarospora citrina (s), Caloplaca subdimorpha (s), Gyrophora spec., Lecanora melanophthalma (s) und stra- mineocarnea n. sp. (s), Parmelia pisacomensis, Rhizocarpon Copelandi und geographi- cum f. protothallina, Usnea trachycarpa. 141. Meseta Chalia, 4.—5. 12. :08. Dieser mächtige, aus Sandstein, Konglomerat und Ton aufgebaute, von losem Geröll bedeckte Tafelberg fällt von c. 1500 m langsam gegen Oab. Die Säd- und Nord- abhänge sind sehr steil, ihre Oberfläche wie auch die Hochebene durch tiefe Ravinen stark zerkläftet. Im Westen lag bei unsrem Besuch noch viel Schnee. Wir haben den Berg in der Höhe von 1200—1300 m iäberquert. In den Ravinen findet sich Pumilio- Wald. Die Ebenen zwischen den Schluchten haben eine artenarme alpine Heide. Nur selten sahen wir grössere Flecken davon, sondern es ist ein Netzwerk von schmalen, windenden Streifen, deren Boden tonig und durchwihlt vom Tucotuco (Ctenomys) ist. Sonst iberall färchterliche Gleiterde, bedeckt von grobem Geröll und meist ohne oder mit ganz vereinzelten Pflanzen. Empetrum-Heide. Feldschicht 1: cop.—soc. Empetrum rubrum, parc. Pernettya pumila, sol. Baccharis magellanica, parc. Agrostis sp., Senecio sp., nebst unbestimmbaren Arten. Polster von sol. Azorella caespitosa und madreporica. Gesteinsflur. Vereimzelte Rosettenstauden und Polsterpflanzen. Feldschicht 1 — Bodenschich?t: Armeria elongata v. chilensis, Cal- ceolaria lanceolata, Cerastium arvense, Draba magellanica, Gamocarpha caespitosa, Hamadryas Kingii, Huanaca acaulis, Nassauvia Lagascae + var. lanigera, Onuris oligo- sperma, Oxalis adenophylla, Senecio Kingii, Symphyostemon narcissoides, Valeriana carnosa und Moyanoi. Polsterpflanzen: Azorella caespitosa und mesetae, Colobanthus lycopo- dioides, Pycnophyllopsis muscosa. 156 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Charaktermoos, häufig als kleimere Decken: Grimmia macrotyla n. sp. 142. Abhang w. vom Rio Zeballos, 46” 50' s., 71” 55 w. 16. 12. 08. Längs dem Zeballos-Tal zieht ein Pumilio-Giärtel, welcher aber nicht geschlossen ist: vielmehr dringt zwischen den Buchenhainen die Steppe hoch hinauf. Auf trocke- nem Boden treffen wir hier eine subalpine Steppe, gebildet von allbekannten Steppen- arten zusammen mit einigen alpinen Typen. Subalpine Steppe, c. 1200—1250 m iu. d. M. Sträucher: Anarthrophyllum desideratum, Berberis empetrifolia, Mulinum spinosum, Nardophyllum Darwini; Kräuter (auch Polsterpflanzen): Acaena cfr adscendens, multifida, Anemone multifida, Azorella caespitosa, Calceolaria biflora, lanceolata, Cerastium arvense, Chloraea alpina f., Collomia gracilis, Cruckshanksia gla- cialis, Draba magellanica, Erigeron andicola f. pleiocephala, Gamocarpha rosulata var., Huanaca acaulis, Leuceria lanata, Melandrium chilense, Nassauvia Lagascae, Nastanthus spathulatus, Perezia sp., Phacelia magellanica, Plantago oxyphylla, Senecio argyreus und Kingii, Sisyrinchium junceum, Symphyostemon striatus, Taraxacum magellanicum, Tristagma australe, Valeriana carnosa, Vicia sp., Viola microphyllos. Kaum hundert m höher kamen hinzu: Calceolaria uniflora, Bowlesia tropaeoli- folia (unter Blöcken), Discaria nana, Onuris oligosperma, Viola auricolor. Subalpine Wiese an einem Bach, c. 1200 m. Kleine, vereinzelte Strämucher: Berberis microphylla, Chiliotrichum diffusum, Ribes cucullatum. Matte von Gräsern und Kräutern: Antennaria magellanica, Armeria elon- gata var., Carex atropicta, Luzula chilensis, Oxalis adenophylla, Poa chilensis, 'Thlaspi magellanicum, Valeriana macrorhiza, dazu kompakte Decken von Azorella sp., Calan- drinia rupestris v. Skottsbergii, Caltha sagittata und Plantago barbata. Moose: Amblystegium varium v. patagonicum n. v., Bryum inclinatum v. ma- gellanicum, B. zeballosicum n. sp., Dicranella Hookeri, Pottia Heimii. Alpine Empetrum-Heide, c. 1400 m ä. d. M. Hier noch vereinzelte Flecken von Spalierbuchen (N. pumilio), ferner eine kleine Escallonia und Ribes cucullatum. Matte aus Reisern, Empetrum rubrum und Per- nettya pumila. Ubrigens wurden notiert: Adesmia salicornioides, Cerastium nervosum, Colobanthus lycopodioides, Hamadryas Delfinii, Nassauvia pygmaea. Oberhalb von 1400 m gelangten wir in die Region der Talusbildungen, wo die verschiedenen Assoziationen sich auflösen. Zwischen 1400 und 1500 m wurden notiert: Adesmia parvifolia und salicornioides, Azorella caespitosa und mesetae, Berberis em- petrifolia, Calceolaria biflora, Chiliotrichum diffusum, Culcitium magellanicum, Discaria nana, Draba magellanica, Empetrum rubrum, Escallonia sp., Gnaphalium sp., Hama- dryas Delfinii, Huanaca acaulis, Luzula chilensis f., Nardophyllum Darwinii, Nassauvia pygmaea, Nothofagus pumilio (letzte Exemplare), Onuris oligosperma, Perezia sp., Pernettya pumila, Viola auricolor und sacculus; von Moosen Bartramia scaberrima, Bryum weberoides n. sp. und Webera nutans. Zwischen 1600 und 1700 m: Acaena cfr magellanica, Azorella cfr caespitosa, Benthamiella abietina, OChiliotrichum diffusum, Cruckshanksia glacialis, Empetrum an KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. . BAND 56. N:0 5. 15 rubrum, Escallonia sp., Gamocarpha rosulata var., Hamadryas Kingii, Hexaptera cu- neata, Mulinum lycopodiopsis, Nassauvia Lagascae v. globosa, N. pygmaea, Oxalis adenophylla, Pernettya pumila, Senecio subdiscoideus, Valeriana macrorhiza, Viola auricolor. Von 1700 m bis zum Felsenkamm (c. 1750): Azorella mesetae, Colobanthus lyco- podioides, Gamocarpha rosulata var., Hamadryas Kingii, Nassauvia pygmaea, Senecio subdiscoideus. 143. Der Zeballos—Gtio-Pass, 17. 12. 08. — Taf. 19, Fig. 2. Unser Weg ging an der Westseite der Meseta Zeballos. Die Meseta besteht aus tertiären Sedimenten, bedeckt von mächtigen, sterilen Basalten. Gegeniber der Meseta erheben sich steile, fast vegetationslose Tuffwände. Der Westabhang des Tafelberges dagegen zeigt eme reichere Vegetation mit grossen Heideflächen, wo ich in der Höhe von 1400—1500 m notierte: Acaena confertissima, Adesmia salicornioides, Anarthro- phyllum desideratum, Azorella Ameghinoi, mesetae, Benthamiella abietina, Discaria nana, Empetrum rubrum, Geranium sessiliflorum, Hamadryas Delfinii, Luzula chilensis, Melandrium alpestre, Nassauvia Lagascae v. globosa, Nastanthus spathulatus, Oxalis adenophyila, Pernettya pumila, Plantago sempervivoides, Pycnophyllopsis muscosa, Vicia sp., Viola auricolor, V. sacculus. Im Pass sind grosse, ebene Flächen, hie und da liegen noch Schneewehen, und der Boden ist durchnässt vom Schmelzwasser. An der Sidseite tritt Gleiterde auf, welche sich teilweise in langsamer Bewegung befindet. Geschlossene Heideflecken finden wir nur auf trockenerem Boden. Die extremste Form der Gleiterde hat keine Vegetation. Sonst treffen wir vereinzelte Polster und Decken von folgenden Arten: Azorella caespi- tosa, Hamadryas sempervivoides und Valeriana macrorhiza, ferner Armeria elongata var., Caltha sagittata, Perezia pilifera und recurvata, Plantago barbata und Saxifraga magellanica. 144. Der Tarde—Belgrano-Pass. 22. 12. 08. Im Pass, c. 1650—1750 m, wurden beobachtet: Adesmia suffocata, Azorella caespitosa, Benthamiella sp., Cruckshanksia glacialis, Culcitium magellanicum, Gamo- carpha rosulata var., Hamadryas Delfinii, Leuceria leontopodioides, Oxalis squamoso- radicosa var. pubescens, Perezia pilifera, Senecio cfr coluhuapensis, Tristagma australe, Valeriana Moyanoi, Viola auricolor. An Felsen wie gewöhnlich Usnea sulphurea reichlich. 143. Der Carbon—FPFosiles-Pass. 5.—6. 1. 09. In dem tief eingeschnittenen Canadon von Rio Carbon hört der Wald wegen Steil- heit des Bodens schon in der Höhe von c. 950 m auf (Nothofagus pumilio). Die West- seite des Tals ist hier oben eine Steilwand ohne Vegetation. Oberhalb der Waldgrenze setzt sich eine artenarme Steppe fort, bis die Empetrum- Heide die Oberhand gewinnt, und Heideflecken finden wir noch im Pass selbst (1360 m). An der Sädseite liegen gewaltige Schneemassen, und hier treffen wir auch grosse Felder von Gleiterde. An den Abhängen setzt sich diese beim Betreten in langsame Bewegung; solche Stellen haben keine Vegetation. Wo der Boden nicht so lange Zeit durchnässt bleibt, haben sich niedrige, halbkreisförmige Terrassen gebildet, deren Ränder von einer 158 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. fast reinen Hamadryas sempervivoides-Assoziation bewohnt sind, seltener kommt auch Azorella caespitosa hier vor. Gleiterde und Schutthalden gehen weit herunter, so dass wir erst in der Höhe von etwa 1000 m eine reichere Vegetation treffen. Zwei Typen waren hier, c. 900—1000 m i. d. M., an der Ostseite des Fösiles-Tals, zu unterscheiden, auf feinerem Material eine geschlossene Empetrum-Heide, auf mit Schieferblöcken bedecktem Boden eine offene Kolonievegetation. Empetrum-Hetide. Feldschicht 2: parc. Nardophyllum Darwinii, sol. Geum magellanicum, Valeriana carnosa. Feldschicht 1: greg.—cop. Empetrum rubrum, parc. Baccharis magellanica, Pernettya pumila; greg.—cop. Agrostis sp., parc.—sol. Acaena cfr adscendens, A. multi- fida, Adesmia villosa, Armeria elongata var., Calceolaria uniflora, Leuceria lanata, Me- landrium alpestre und chilense, Perezia pilifera, Senecio Kingii und martinensis, Ta- raxacum magellanicum. Polsterpflanzen: spars. Culcitium sessile, parc. Saccardophytum azo- rella, parc.—sol. Bolax gummifera, Colobanthus sp., Saxifraga magellanica. Bodenschicht: parc. Azorella lycopodioides, sol. Oxalis adenophylla, Hie- rochloa pusilla. Geröllflur: Adesmia salicornioides und villosa, Arjona tuberosa, Armeria elongata var., Astragalus Domeykoanus, Azorella caespitosa, Benthamiella sp., Bolax gummifera, Bromus setifolius, Calceolaria lanceolata, Cerastium nervosum, Cruckshanksia glacialis, Festuca sp., Hamadryas Delfinii, Hexaptera cuneata, Leuceria Hahniif. und leontopo- dioides, Moschopsis spathulata und trilobata, Nassauvia Lagascae v. globosa, N. pyg- maea, Oxalis enneaphylla v. patagonica, O. loricata, Plantago sempervivoides, Saccar- dophytum azorella, Senecio argyreus, S. cfr coluhuapensis, Symphyostemon Lyck- holmii, Tristagma nivale, Vicia sericella. Flechten auf Schieferblöcken: Rhizocarpon geographicum f. atrovirens, ge- minatum, Usnea sulphurea v. vulgaris und trachycarpa. Die ersten Buchenhaine begegnet man auf der Ostseite in c. 900, auf der Westseite in c. 1000 m Höhe (hier vielleicht mehr Windschutz). 146. Nordostabhang des Cerro Buenos Aires (Sudseite des Lago Argentino). 4. 2. 09. Die geschlossenen Buchenhaine, welche vorzugsweise auf die Bachtäler beschränkt sind (Taf. 15, Fig. 2), hören in etwa 700 m Höhe auf; dann folgt die Empetrum-Heide, von deren Zusammensetzung folgende Liste eine Vorstellung gibt: Acaena lucida v. villosula, Adesmia salicornioides, Anarthrophyllum desideratum, Azorella caespitosa und lycopodioides, Bolax gummifera, Calceolaria uniflora, Colobanthus sp., Cruck- shanksia glacialis, Culcitium magellanicum, Deschampsia flexuosa, Empetrum rubrum, Hypochoeris lanata, Melandrium magellanicum, Nardophyllum humile, Nassauvia ni- valis, Oxalis enneaphylla v. patagonica, Pernettya Re Plantago barbata, Senecio argyreus, Kingii und miser. Der Heidegirtel war an der besuchten Stelle nicht sehr breit, es folgten bald stei- nige, sterile Abhänge, wo die Pflanzen kleinere Kolonien bilden. Hier treffen wir nebst vielen der erwähnten Spezies: Adesmia parvifolia und villosa, Azorella fuegiana, Hama- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 159 dryas Kingii, Erigeron myosotis "Skottsbergii, Leuceria Hoffmanii und leontopodioides, Symphyostemon narcissoides, Tristagma australe. Die letzten kriechenden Buchen (N. pumilio) sah ich in der Höhe von etwa 900 m. Zerträmmerte NSchieferfelsen in der Höhe von 1000 m: Gamocarpha rosulata, Nassauvia Lagascae v. globosa, N. magellanica, N. pygmaea, Epilobium nivale; an einem Bach: Carex Banksii, Epilobium australe, Nassauvia magellanica und Perezia pilifera. 147. Der Centinela—Baguales-Pass in der Sierra Baguales. 5. 2. 09. Längs den Flissen tertiäre Sandstein-Ablagerungen, zu beiden Seiten mächtige Basaltwände. Passhöhe 1288 m. Zwischen 1100 und 1300 m wurden notiert: Acaena lucida var., Adesmia villosa, Armeria chilensis, Azorella caespitosa, filamentosa, fuegiana, lycopodioides, Bentha- miella Nordenskjöldii, Bolax gummifera, Brayopsis Skottsbergii, Calandrinia fuegiana, Calceolaria uniflora, Carex incurva, Colobanthus sp., Cruckshanksia glacialis, Culcitium magellanicum f., Draba funiculosa, D. magellanica, Empetrum rubrum, Gamocarpha rosulata, Hamadryas Delfinii und Kingii, Huanaca acaulis, Hypochoeris lanata, Leu- ceria leontopodioides, Luzula alopecurus f. pusilla, Melandrium sp., Nassauvia Lagascae v. globosa, nivalis und pygmaea, Oxalis enneaphylla v. patagonica, Perezia megalantha und pilifera, Pernettya pumila, Poa acutissima, Saxifraga magellanica, Senecio Kingii, Symphyostemon narcissoides, Taraxacum magellanicum, Xerodraba pectinata; von Moosen: Bartramia abbreviata n. sp., B. leucocolea, Distichium capillaceum, Pseudo- leskea fuegiana. An den Quellen des Rio Baguales dehnen sich weite Sumpfwiesen aus; hier wurden beobachtet: Alopecurus antarcticus, Acaena cfr adscendens, Caltha sagittata, Juncus scheuchzerioides, Hamadryas sempervivoides, Marsippospermum Reichei, Nassauvia magellanica, Colobanthus crassifolius, Onuris oligosperma, Senecio martinensis, Ta- raxacum magellanicum. Dazu in der Bodenschicht Meesea hymenostoma n. sp. und Mnium subpunctatum n. sp. 160 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. VIERTER ABSCHNITT. Systematische und floristische Beobachtungen. 13. Kap. Beiträge zur Kenntnis der Flora von Chiloé, Westpatagonien, Patagonien und Feuerland. Es ist mein Bestreben gewesen, etwas mehr als eine einfache Pflanzenliste zu geben. Soweit möglich, wurde das Material kritisch bearbeitet; in vielen Fällen konnte dies aber nicht in Frage kommen, weil monographische Studien, die ich nicht vornehmen konnte, dazu erforderlich sind. Ferner habe ich versucht, die Standorte kurz zu charakterisieren und die geographische Verbreitung jeder Spezies anzufihren. Die Angaben iber die Standorte gränden sich hauptsächlich auf meine eigene Erfahrung, meist ist die Lite- ratur arm an solchen. Es hat viel Muähe gekostet, äber die genaue Verbeitung der ein- zelnen Arten Klarheit zu gewinnen, und ich kann nicht behaupten, dass ich dabei immer erfolgreich war. In den Florenwerken wird diese Sache oft sehr summarisch behandelt, man begniägt sich mit einem »Chile central» oder »Chile austral», »Argentina», usw., nur selten werden die Fundorte präzisiert. Die unten aufgenommenen Fundorte beziehen sich mit wenigen Ausnahmen nur auf unsere Reise von 1907—09. Sie werden in der Reihenfolge von N nach S aufgezählt, erst die am Westabhang, dann die am Ostabhang der Anden. Uber die Bedeutung der hier gebrauchten geographischen Begriffe Westpatagonien, Andines Patagonien etc. gibt die Karte, Textfig. 9, Aufschluss. Der Begriff Westpatagonien ist verschieden aufgefasst worden. Der Name ist eigentlich nicht gläcklich gewählt, denn man meint ja damit nicht etwa die westliche Hälfte von Patagonien, sondern das westlich von Patagonien gelegene Gebiet. Dagegen muss Ostpatagonien den östlichen Teil von Patagonien bedeuten. Anfänglich hat man, ohne an geographische Grenzen zu denken, unter Westpata- gonien die pazifische Kistenstrecke und Inselwelt s. von 41” s. Br. verstanden. Bei der Erforschung der Talsysteme, welche manchmal glatt durch die Kordillera leiten, wurde es aber notwendig, eine östliche Grenze fir Westpatagonien festzustellen. H. STEFFEN, der hervorragendste Geograph und Forschungsreisende in Chile, hat diese Frage ein- gehend behandelt (Viajes i Estudios I). Nach ihm muss man, wenn man den Begriff »Westpatagonien» wissenschaftlich begrinden will, darunter »la region de la Patagonia andina o Cordilleras patagonicas en su estencion mas amplia i en contraste a la region de las mesetas orientales» verstehen. Gegen diese Auffassung lässt sich von rein geo- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 161 morphologischem Gesichtspunkt nichts einwenden, wohl aber von naturhistorischem. Klima, Pflanzendecke und Tierwelt missen auch beräcksichtigt werden. Fär sie blei- ben die Höhenziäge der auf weiten Strecken vereisten Kordilleren die Scheidelinie. Man San Luis eMasalierra- Masafi Santa Cuaru Femandez FA f I RA; a S 24 SN Valdivia GÅAo Son Manas A 3S dvaldez | Pen. 0) AW SA /, 2 0030 oc r FSD SSD West Falkland AF e 2LSXost Falkland ER] RS Sur ART” FALKLAND I? 50 Wap HoorTT 60” Greenw. Fig. 9. Erläuterung der geographischen Begriffe. 1a Chiloé; 1b Huafo, Guaitecas und Chonos Inseln; 1 c Westpata- gonien (dazu kann ebensogut 1b gerechnet werden); 1d Westl. und Sädl. Feuerland; 2a Andines Patagonien; 2b Zentrales Feuerland; 3 a Patagonisches Tafelland; 3 b Nördl. und Östl. Feuerland. hat sich daran gewöhnt, die Regenwälder, Moore und Heiden als die charakteristischen Pflanzenformationen in Westpatagonien zu betrachten. Sie treten in Verbindung mit einem ausgeprägt maritimen Klima auf. Fassen wir mit STEFFEN die ganze Kordillera K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 21 162 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. als zu Westpatagonien gehörig auf, so beziehen wir dabei auch die Sommerwälder und Steppen mit ihrem kontinentalen Klima mit ein. Dass die Libocedrus chilensis-Bestände schon westlich vom Höhenkamm auftreten, ist richtig, der Schwerpunkt ihres Areals fällt aber östlich davon. DusÉnN, Teilnehmer an der STEFFEN'schen Aysen-Expedition, redet von der »Steppe Westpatagoniens». Ich finde dies unnatärlich. Dass auch die von mir bevorzugte Grenze nicht absolut scharf ist, rährt von dem Umstand her, dass der Regenwald durch die transandinen Täler eindringt, so dass in einigen Tälern recht typische Wälder dieser Art östlich von den Höhenkämmen vorkommen. Aus klimatischen und biologischen Grinden finde ich es also besser, mit MORENO die hohen Kordillerengipfel und -zäge als die Grenze zwischen Westpatagonien und Patagonien aufzufassen. Das Gebiet der Ostabhänge und der grossen Seebecken bezeichne ich als das andine Patagonien, welches, trotz seines topographisch-geologischen Zusam- menhangs mit Westpatagonien, sensu strictiore, klimatisch, biologisceh und floristisch vielmehr mit Patagonien zusammenhängt. In der Liste werden unter »Andines Pata- gonien» auch die Fundorte in den Regenwäldern östlich von der Kordillera aufgefihrt, aber nur um ihre östliche Lage stärker hervorzuheben. NSTEFFEN's »Westpatagonien» deckt sich mit »Westpatagonien» + »Andines Patagonien» in dieser Abhandlung. Die Bezeichnung »subandin» därfte ohne weiteres verständlich sein. Im Feuerland, welches ja durch keine biologische Grenzlinie von Westpatagonien— Patagonien getrennt wird, lässt sich dieselbe Einteilung durchfähren. Wegen der WNW— OSO-lichen Richtung der Gebirgskette greift aber hier die Regenzone weit nach Osten hinein, und die Zone der Sommerwälder dehnt sich im zentralen Teil vom Beagle-Kanal äber die Zentralkordillera nach S aus. Die geographischen Namen werden in ihrer spanischen Form wiedergegeben. Erklä- rungen finden sich in der Einleitung, p. 6. Bei der Reihenfolge der Familien und Gat- tungen bin ich ENGLER und PRANTL gefolgt. Die Pfilanzenfunde werden nur dann da- tiert, wenn sie von phänologischen Angaben begleitet werden, und zwar bedeutet Kn. mit Bliitenknospen, Bl. 7 Anfang des Blihens, &£l. 2in voller Blite, Bl. 3 Ende der Blite- zeit und Fr. mit reifen Frächten. Hymenophyllaceae. Hymenophyllum caudiculatum MArRT. — N:r 376.! Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: am Unterlauf des Rio Pudeto; Isla San Pedro in niederen Lagen. — Valdiv.—Westpatag. 47”s., Juan Fern., S. Bras. Var. productwm (PRESL) C. CHR. — Syn. H. patagonicum GANDOGER Bull. Soc. Bot. Era Le (P9LS)N2S: [sla Huafo (fert. 25. 7. 08). Westpatagonien: Estero Aysen, Puerto Chacabuco (leg. T. HALLE). — H. patagonicum wurde auf HALLE”s Material von Cha- cabuco beschrieben. Hymenophyllum eruentum Cay. — N:r 306. 1 Nummer der Art in der von uns zusammengebrachten Sammlung. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 5. 163 Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: Ancud, auch an Strandfelsen; Fundo San Antonio am Rio, Pudeto; Linao; Isla San Pedro. Isla Huafo. Islas Guai- tec as, Melinca (leg. T. HALLE). Westpatagonien: Canal Messier, Caleta Hale (fert. 9. 6. 08). — Valdiv.—-Westpatag. 49” s., Juan Fern. Hymenphyllum cuneatum KzE. — N:r 307. Vegl. CHRISTENSEN, l. c. 21. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: Ancud; Fundo San Antonio am Bio Pudetoj (fert.. 17: 7:08); Linao; Isla San Pedro. ILsla Huafo. Westpata- gonien: Canal Messier, Caleta Hale (fert. 9. 6. 08). — Valdiv.—Westpatag., Juan Fern., S. Afr., Tasm., Neuseel. Hymenophyllum dentatum Cav. — N:r 377. Regenwälder. Chiloé: Fundo San Antonio am Rio Pudeto (fert. 17. 7. 08). stan ru arfsör als! alsorGuairtiec:ask Melinca (leg! T:s HALLE) Wiestpa ta: gonien: Estero Aysen, Puerto Chacabuco (fert. 29. 6. 08, leg. T. HALLE). — Valdiv.— Feuerl. Hymenophyllum dichotomum CaAav. — N:r 923. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: Ancud, in der Moosmatte auf Utfer- felsen.. :W.estpatagonien: Estero Aysen, Puerto Chacabuco (leg. T. HALLE). — Valdiv.— Feuerl. (?, nach SPEGAZzINI, Pl. Fueg. 102, als H. nigricans). Var. Krauseanum (PHIL.) C. CHR. — N:r 378. Isla Huafo, Caleta Samuel (fert. 25. 7. 08). — Valdivia, Huafo. Hymenophyllum dieranotrichum (PRESL) SADEB. — N:r 379. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: am Rio Pudeto unweit Fundo San Antonio und an der Bricke unweit der Stadt; Quellon (fert. 3. 7. 08, leg. T. HALLE); Isla San Pedro (fert: £127..7.:,08):1) Lshan Flu af otovIslkas .Giuartecas, Melinca (leg. T. HALLE). Westpatagonien: Estero Aysen, Puerto Chacabuco:' (fert. 29. 6. 08, leg. T.. HALLE). — Valdiv.—N. Westpatag., Juan. Fern. Hymenophyllum falklandicum Bar. — N:r 1. Regen- und Sommerwälder, Moosmatten an Seen etc. und in der alpinen Region. SN. Westpatagonien: Archip. Reina Adelaida, Isla Atalaya. Feuerland: Seno Almirantazgo, Puerto Gomez (fert. 26. 2. 08); Westende des Lago Fagnano (fert. 21. 3. 08); Isla Lagrelius auf Steinen am Wasser (vielleicht eine als H. Menziesvi PRESL beschriebene Form, fert. 17. 3. 08); Berge an der Sidseite des Azopardo-Tals, in reg. alp., 700—750 m (eine dicht rasige Form, = H. caespitosum CHRIST, nach C. CHR. I. c. 25; fert. 3. 3. 08). — Feuerl., Falkl., Sädgeorg. Hymenophyllum ferrugineum CoLLraA. — N:r 288. — Syn. H. aeruginosum CARM., DusÉN, Gefässpfl. Magell. 240. Regenwälder. Chiloé, Isla San Pedro, häufig. .W est påtagonien: Canal Messier, Caleta Hale, Caleta Connor (fert. 25. 6. 08, leg. T. HALLE), Puerto Simpson, Puerto Rayo; Canal Sarmiento, Caleta Ocasion (fert. 31. 5. 08). Isla Felix an der Ma- gellansstrasse. — Valdiv.—Feuerl., im Siden seltener, Juan Fern., Neuseel. Hymenophyllum magellanicum WILLD. — N:r 924, Regenwälder. Islas Guaitecas, Melinca (leg. T. HALLE). Westpata- gonien, Canal Messier, Puerto Gray; Canal Sarmiento, Caleta Ocasion (fert. 31. 5. 08). — Westpatag.—Feuerl, 164 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Hymenophyllum pectinatum Cav. — N:r 259. Eine Charakterpflanze des Regenwaldes von Ch iloé und Westpatagonien. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest; Skyring, Estero Excelsior und Puerto Pangue; O t w a y, Puerto Toro (fert. 14. 4. 08). — Valdiv.—Feuerl., Juan Fern. Hymenophyllum peltatum (Porr.) DEsv. — N:r 735. Wälder, besonders im Säden des Gebiets. Westpatagonien: Canal Messier, Caleta Connor (leg. T. HALLE); Archip. Reina Adelaida, Isla Pacheco, Puerto San Ramon; Canal Jeronimo, Bahia Arauz (fert. 3. 5. 08); Skyring: Felskluft bei Ventisquero Inga in Canal Gajardo. Feuerland: Gebirge am Azopardo-Tal, in Felsritzen, 700— 750 m, und am Lago Fagnano, c. 1000 m; Isla Lagrelius, am Ufer (fert. 17. 3. 08), Us- huaia, am Rio Olivia (fert. 14. 3. 09). — Westpatag.—Feuerl., Juan Fern. Sonst weit verbr. Hymenophyllum secundum Hookr. et Grev. — N:r 191. Eine der häufigsten Arten, an Baumstämmen oder in der Bodenmatte, besonders in Regenwäldern von Chiloé, Westpatagonien und Feuerland. Sky- ring: Puerto Pinto (mit Sphagnum) und Estero Excelsior; Ot way, Puerto Toro (fert. 14. 4. 08). Zentr. Feuerland, Tal des Bio Azopardo, häufig. — Valdiv.— Feuerl. Hymenophyllum Skottsbergii C. CuHRr. 1. c. 22. — N:r 925. — Syn. H. abruptum Hookr. var. brevifrons (KzE) FRANCH. Feuerland: Westende des Lago Fagnano, Moosmatte an einem Wasserfall (fert. 21. 3. 08). — Westpatag. (Puerto Otway), Feuerl. — Hierher gehört wahrschein- lich das von SPEGAZZINI gesammelte H. abruptum (Pl. Fueg. 102). Hymenophyllum tortuosum Hookr. et Grev. — N:r 86. An Baumstämmen und in der Bodenmatte, sehr häufig im ganzen Regenwald- gebiet: Chiloé, Westpatagonien und Feuerland. Andines Pata- gonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest; Skyring und Otway. — Valdiv.— Feuerl., Juan Fern., Falkl. Serpyllopsis caespitosa (GauDp.) C. CHR. — N:r 2. An Baumstämmen und moosbedeckten Felsen, häufig im Regenwaldgebiet: Chiloé, Westpatagonien, Feuerland. Andines Patagonien, Terr. Magallanes, Mischwald am Lago de Grey (fert. 14. 2. 09). — Chiloé—Feuerl., Juan Fern., Falkl. Var. densifolia (PHiL.) C. CHR. 1. ec. 30. Islas Guaitecas, Melinca (leg. T. HALLE). — Auch auf Juan Fern. Var. Dusenii (CHR.) C: Car. 1. e: 31: — N:r 2138. Feuerland, alpine Polsterheide im Azopardo-Tal, 700—750 m. — Feuerl. Var. elongata Hook. An Baumstämmen. S. Westpatagonien, Canal Jeronimo, Caleta Cutter. Feuerland: Seno Almirantazgo, Puerto Gomez (fert. 26. 2. 08). —? Valdiv.—Feuerl. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 165 Cyatheaceae. Lophosoria glauca (Sw.) KvuHnN. — N:r 301. — Syn. Polypodium glaucum Sw. 1788, Lophosoria pruinata PREsSL, Alsophila pruinata KLF., A. quadripinnata (GMEL.) C. CHR. Häufig im valdivianischen Regenwald, im Siden seltener. Durch ihre Grösse manchmal recht dominierend. Chiloé, häufig. Llangquihue, Boquete Perez Rosales. Westpatagonien: Estero Baker, Puerto Merino Jarpa und Cuericueri; Canal Messier, Caleta Hale (fert. 9. 6. 08); Canal Adalbert, Estero Heinrich. — Mex.— Chile (Valdiv.—Westpatag. 49” s., Juan Fern.). — F. O. BowERr hat neuerdings die Gattung Lophosoria wieder hergestellt. EoOlypodiaceae. Cystopteris fragilis (L.) BERNH. — N:r 61. Westpatagonien: Rio Aysen, Balseo. Skyring: Felskluft bei Venti- squero Inga in Canal Gajardo. An dines Patagonien: Terr. Chubut, Paso Nahu- elpan; Colonia Corcovado, Estancia Day; Valle Frias, Cerro Caceres; Hochgebirge s. von Lago Buenos Aires, unw. Rio Zeballos, c. 950 m; Lago San Martin, am Nordwestarm; Lago de Grey, Tal des Rio del Hielo; Rio de las Minas unw. Punta Arenas. Zentr. Feuerland: Valle Azopardo, Schutthalden, 500 m; am Oberlauf des Rio Betbeder. — S. Chile—Feuerl., Juan Fern., Falkl., Sädgeorg. Subkosmopolitisch. Dryopteris subincisa (WEDD.) UrRB."vestita (PHIL.) C. CHR. — N:r 921. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: am Unterlauf des Rio Pudeto. — Valdiv.—Chiloé. Hauptart Trop. Amer. Polystichum aculeatum (L.) RotH var. Brongniartianum REMmy. — N:r 313. Steinige Stellen in den Waldgebieten. Chiloé, besonders an Strandfelsen. Llanquihue: Cerro Tronador, auf dem Gletscher. Westpatagonien: Rio Aysen, Balseo. "Andines Patagonien: Terr.' Chubut, Valle 16 de "Octubre; Colonia Corcovado, Estancia Day; Valle Frias; Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada. — S. Chile—Westpatag., And. Patag. Polystichum adiantiforme (Forst.) J. Sm. — N:r 76. Steinige Stellen in Wäldern, häufig. Chiloé: Ancud. Andines Patago- nien: Lago Nahuelhuapi, Bariloche; Terr. Chubut, Valle 16 de Octubre, im Liboced- rus-Wald. — S. Chile—Feuerl., And. Patag., Falkl. Weit verbr. in der sädl. temp. Zone. Polystichum mohrioides (BoryY) PRESL var. elegans (REMY) C. CHR. 1. c. 17. — IN:r=027: Andines Patagonien: Terr. Chubut, Valle Cholila in Libocedrus-Wald (fert. 30. 10. 08, leg. P. D. QuENsEL). Skyring: Regenwald bei Punta Rocallosa (f. magis divisa, fert. 29. 4. 08). — Sidchilen.—patag. Anden bis Feuerl. Gesamtart Ecuad.—Feuerl., subant. Ins. Var. plicatum (PozEPrP.) C. CHR. — N:r 926. — Syn. P. plicatum (PoEPP.) HICKEN ex HosszEus, Nahuelh. 9. 166 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Felsen in Hochgebirgen. Andines Patagonien: Cerro Aspero bei Lago Azara, c. 1300 m. Zentr. Feuerland: Sierra Valdivieso, Paso Lagunas, c. 900 m. — Kordill. von Patagonien und Feuerl., Sädgeorg. Polystichum multifidum (METT.) MOooRE var. Autrani HicK. — N:r 297. Westpatagonien: Canal Messier, Puerto Simpson, in einer schattigen Felskluft. — Bisher nur bekannt aus Laguna Blanca (Chubut). Hauptart Valdiv.—Feuerl. Var. Dusenit C. CHR. 1. ce. 19. — N:r 276. Regenwälder. Skyring: Waldrand auf Isla Escarpada (fert. 23. 4. 08) und in Puerto Pangue. — Auch im Aysen-Tal (DUSÉN). Blechnum areuatum REMY. — N:r 385. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Llangquihue: Peulla am Lago Todos Los Santos. Westpatagonien: Waldsumpf am Unterlauf des Rio Yelcho (fert. 1. 8. 08). — Valdiv.—N. Westpatag. Blechnum asperum (KL.) STURM. — N:r 316. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: Strandfelsen bei Ancud; Linao. N. Westpatagonien: Rio Aysen, Balseo. — Valdiv.—N. Westpatag. Blechnum auriculatum Cay. — N:r 317. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé, häufig im Wald, an Strandfelsen und tonigen Abhängen (fert. Anf. Juli). Andines Patagonien: Lago Nahuel- huapi, unw. Puerto Blest, 900—950; Terr. Chubut: Valle 16 de Octubre, im Libocedrus- Wald. — Valdiv.—Patag., Juan Fern. Regenreiche Geg. im temp. Sädamer. Blechnum chilense METT. — N:r 75. - Eine Charakterpflanze des Regenwaldes, fehlt aber im Siäden. C hiloé, häufig. Isla Huafo. Westpatagonien: Rio Aysen, Balseo; Estero Baker, Puerto Merino Jarpa; Canal Messier, Puerto Gray, Puerto Simpson (fert. 7. 6. 08), Puerto Rio- frio. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest; Bariloche; Terr. Chubut: Valle 16 de Octubre, in Libocedrus-Wald. — Valpar.— Westpatag. (49” 13'), Juan Fern., Falkl. Blechnum magellanicum (DEsv.) MEtTt. — N:r 994. Stattlicher Baumfarn des Regenwaldes, in nördlicheren Gebieten mit 2 m hohem Stamm. Chiloé. Isla Huafo. Westpatagomiemn(z. B./Canal Sarmiento; Puerto Bueno, fert. 19. 6. 08). Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest; Skyring, Estero Excelsior. Im Feuerland anscheinend seltener: Seno Ballenero, Puerto Fortuna; Islas Wollaston, I. Otter; Rio Azopardo; Rio Fontaine; Uo Betbeder. — Chile, Cord. de San Fernandoe— Feuerl., Falkl., And. Patag. (Rio Negro). Blechnum penna marina (PorrR.) KUHN. Wälder, Moore, Bachränder etc., häufig im Regen- wie im Sommerwaldgebiet. — S. Bras., Argent., S. Chile—Feuerl., Falkl., subant. Ins., Austr., Neuseel. Var. uliginosa (PHIL:) CO: CHR. 1.ie. 7./— N:r-920: Chiloé: Ancud. — Valdiv., Chiloé. Asplenium magellanicum Drsv. — N:r 287. — Syn. 4. Plulippii GANDOGER Il. ci 28 e descr. An Baumstämmen, in der Bodenmatte, an Strandfelsen etc., im Regen- wie im KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 167 Sommerwaldgebiet sehr verbreitet. Fertil das ganze Jahr. — S. Chile—Feuerl., Juan iHern., Balkl; Asplenium obtusatum Forst. var. sphenoides (KzE) C. CHR. in sched. — N:r 354. Strandfelsen im valdivianischen Gebiet. Chiloé: Ancud (fert. 10. 7. 08); Punta 'Falean; Quemchi (fert. 19. 7. 08); Isla San Pedro. 'N. Westpatagonien, unweit Rio Corcovado, am Meer. — Valdiv., Chiloé; Hauptart Peru Chile, ozean. Ins., Austr., Neuseel. Asplenium trilobum Cav. — N:r 353. An Baumstämmen im valdivianischen Regenwald. Chiloé: Ancud; am Unter- lauf des Rio Pudeto; Linao; Quicavi (leg. T. HALLE); Punta Talcån, an Uferfelsen. Westpatagonien: Estero Aysen, Puerto Chacabuco (fert. 29. 6. 08, leg. T. HALLE). — Valdiv.:—N. Westpatag., Bras. Cheilanthes glauca (CAv.) METT. Steinige und felsige Stellen in Gebirgen. Andines Patagonien: Terr. Chubut, Cerro Lelej, c. 1300 m (unr. Spor. 29. 10. 08); Valle 16 de Octubre; Colonia Corcovado, Estancia Day; Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada. — Mex.— Chile, Kordill. von Patagonien zw. 40” und 49” s. Hypolepis Poeppigiana METtTtT. — N:r 302. Valdivianisches Regenwaldgebiet, ziemlich selten. Chiloé: Ancud; Isla San Pedro?! Isla Huafo. Westpatagonien: Canal Messier, Caleta Hale (fert. 9. 6. 08). — Valdiv.—Westpatag. 48” s. Adiantum chilense KLF. — N:r 80. Strandfelsen, Waldränder etc., sehr verbreitet im valdivianischen Regenwald- gebiet. Chilo/é, häufig, fert. Juni, Juli. Llanquihue,z. B. auf dem Tronador- Gletsceher. Westpatagonien: Rio Aysen, Balseo. Andines Patago- nien: Terr. Chubut, Valle 16 de Octubre, im Libocedrus-Wald. Skyring, Puerto Pangue (unr. Spor. 1. 4. 08). — Peru—N. Westpatag., Juan Fern., Argent. (Cordoba), Skyring, Falkl. — Das isolierte Auftreten dieser Art in Skyring wurde von mir ausfähr- licher besprochen (Have we any evidences etc.). Hier wurde leider der Fundort am Rio Aysen nicht erwähnt. Pteris semiadnata PHrir. — N:r 359. Valdivianische Regenwälder. Chiloé: Ancud; Isla San Pedro. Isla Huafo (fert. 25. 7. 08). — Valdiv.—Huafo. Polypodium Billardieri (WILLD.) C. CHR. var. magellanicum (DEsv.) CO. CHR. 1. c. ISrN:r 999. An Baumstämmen, besonders in Regenwäldern: Chiloé, häufig. Westpata- gonien: Estero Aysen, Puerto Chacabuco (fert. 29. 6. 08, leg. T. HALLE), und an vielen anderen Stellen. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest; Otway: Puerto Pomar, Puerto Toro (fert. 14. 4. 08). Feuerland: Lago Fag- nano, Moosmatte am Ufer der Isla Lagrelius. — Valdiv.—Feuerl. Forma nana (BRACKENR.) FRANCH. — N:r 211. Skyrin g: Felskluft bei Ventisquero Inga, Canal Gajardo. Feuerland: Berg 168 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CODDILLERA DE LOS ANDES. am Azopardo-Tal, c. 500 m (fert. 3. 3. 08). — Die Var. magellanicum mit ihren Formen vertritt in Suädamerika den australischen und neuseeländischen Typus. Polypodium trilobum Cav. — N:r 363. An Baumstämmen und Strandfelsen, wahrscheinlich nicht selten im valdivia- nischen Regenwaldgebiet. Chiloé: Punta Talcan; am mittleren Lauf des Rio Pudeto; Linao — iberall fertil Mitte Juli. Andines Patagonien: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada, felsige Stellen am See (fert. 18. 1. 09). — Valdiv.—OChiloé, And. Patag. Gleicheniaceae. Gleichenia eryptocarpa Hoor. — N:r 74. Feuerland: in der alpinen Region am Westende des Lago Fagnano (leg. T. HaALrLE). — S. Chile—Feuerl., Falkl. Gleichenia pedalis KrF. — N:r 932. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: Ancud, an lehmigen Wegrändern, Barrancas etc. (fert. Anf. Aug. 08); Quellon, Konglomeratbarranca (leg. T. HALLE). — Chile, Cord. de Linares etc., Valdiv.—Chonos, Juan. Fern. Gleichenia quadripartita (PorrR.) MoorE. — N:r 922. Eine Charakterpflanze des magellanischen Regenwaldes. Im Kanalgebiet häufig. Skyring, Estero Excelsior; Canal Jer Onimo, Caleta Cutter (fert. 13. 4. 08). — Westpatag.— Feuerl., Staaten I. — Nach HossrEus unw. Puerto Blest (Lago Nahuel- huapi); nach SPEGAZzINI bei Ushuaia, der einzige mir bekannte Fundort ausserhalb des egen waldes. Schizaeaceae. Schizaea fistulosa LABILL. — N:r 380. Valdivianisches Regenwaldgebiet, in Mooren. Chiloé: Isla San Pedro, Tepual c. 200 m (fert. 28. 7. 08). — Cord. de Valdiv., Chiloé, Falkl., Austr., Neuseel. Equisetaceae. Equisetum bogotense H. B. K. — N:r 479. Valdivianisches Regenwaldgebiet, an See- und Flussufern. Llanquih ue: Peulla am Lago Todos Los Santos (fert. 9. 10. 08). Chiloé: Castro. Westpata- gonien: Rio Aysen, Balseo (fert. 29. 11. 08). — Columb.—Westpatag. Lycopodiaceae. Lycopodium Gayanum REMmY. — N:r 381. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: Isla San Pedro, Moore in höheren Lagen. Islas Guaitecas: Melinca (fert. 1. 7. 08, leg. T. HALLE). — Valdiv.— Guaitecas, Juan Fern., And. Patag. bei Lago Nahuelhuapi. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 169 Lycopodium magellanicum Sw. — N:r 308. Regenwaldgebiet, Moore und Heiden, seltener im Wald. Westpatagonien, an vielen Stellen, z. B. auf den Moränen bei Ventisquero Bordes in Estero Peel. A n- dines Patagonien: Cerro Aspero bei Lago Azara, c. 1100 m; Lago de Grey, Mischwald am Rio del Hielo. Skyring: Puerto Pinto mit Sphagnum, Puerto Pangue. Feuerland, Strand im Mindungsgebiet des Rio Azopardo; alpine Heide siädöstlich davon, c. 600 m. — Valdiv.— Feuertl., Patag., subant. Ins., Neuseel. Lycopodium paniculatum Drsv. — N:r 337. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: lichter Wald unweit Ancud. A n- dines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, subalpiner Wald unweit Puerto Blest, c. 900 m. — Valdiv.—-Westpatag., 48” s. Lycopodium selago L. — N:r 52. Zentr. Feuerland: Sphagnum-Moor im Tal des Rio Fontaine. — Arkt. u. alp. Euras., Amer., Feuerl., versch. ozean. Ins., Neuseel. TAXxNRECNe. Saxegothea conspicua LINDL. — N:r 481. Valdivianisches Regenwaldgebiet, wichtiger Waldbaum, besonders in etwas höhe- ren Lagen. Llangquihue: häufig in Boquete Perez Rosales. Chiloé: Isla San Pedro. Westpatagonien: häufig am Mittelauf des Rio Aysen (halbreife Fr. 29. 11. 08). Andines Patagonien: am Westende des Lago Nahuelhuapi häufig. — Chile, 35” 20—45” 30". REICHE's Annahme, dass Saxegothea vielleicht noch weit sädlicher vorkommt, ist bisher nicht bestätigt worden. Podocarpus nubigena LINDL. — N:r 292. In Regenwäldern, häufig im nördl. Westpatagonien und hier besonders im Kiästen- gebiet, aber seltener reinere Bestände bildend. Chiloé: am Rio Pudeto, unw. Ancud ete. Isla San Pedro. Llangquihue: häufig in Boquete Perez Rosales, bis 700 m beobachtet. Westpatagonien:unw. Rio Corcovado; am Mittelauf des Rio Aysen; an vielen Stellen in den westpatagonischen Kanälen, sädlich bis Puerto Bueno. An- dines Patagonien: am Westende des Lago Nahuelhuapi. — Kordill. von 8. Chile, Zw. 39 20 und 51” s. Dacrydium Fonckii (PHIL.) BENTH. — N:r 278. Heidemoore im magellanischen Regenwald. Westpatagonien: Canal Mes- sier, Puerto Eden, Puerto Grappler; Canal Sarmiento, Puerto Bueno; 5 k y ring: Istmo Chinchorro; Puerto Pinto (Fr. 23. 4. 08), sudlichster bekannter Fundort. — Valdiv., Cord. Pelada; Westpatag., Est. Baker—Skyring (52” 30 s.); And. Patag. bei Lago Argentino (SPEGAZZINI, Nov. add. ITI. 165). Pinaceae. Fitzroya patagonica HOooK. FIL. Andines Patagonien: Moorwälder bei Laguna Fria und Lago Nahuel- huapi. — Kordill. von S. Chile, 39” 30—42” 40' s. (45” nach HAUMAN-MERCK). K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. [Se bo 170 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Libocedrus chilensis ENDL. Andines Patagonien, am Rand des Regenwaldes, teils als Mischwälder, teils als reine Bestände: Lago Nahuelhuapi; Valle Cholila; Paso Nahuelpan (vereinzelt, östlichster mir bekannter Fundort); Valle 16 de Octubre, gegen Westen grosse Wälder bildend, sonst kleinere Gruppen in den ”Talschluchten; Ostende des Lago Rosario; Colonia Corcovado, Estancia Day. — Kordill. von S. Chile zw. 34” 30' und 44? (?), an der Ostseite von Mendoza bis nach 43” 40". . Die Angabe fär Chiloé (MALDONADO) scheint wenig wahrscheinlich; Hossrus” Vermutung »hasta la Tierra del Fuego?» ist grundlos. Libocedrus tetragona (HooKr.) ENDL. — N:r 277. Im regenreichen Gebiet; ein Charakterbaum der Moorwälder. Chiloé: Isla San Pedro, in höheren Lagen. Westpatagonien: am Unterlauf des Rio Yelcho; häuvfig in den Kanälen und im westlichen Teil von Skyring—Otway. S. von der Magel- lansstrasse seltener, z. B. Feuerland: Canal Cockburn, Puerto Barrow (klein!). -— Chile, 40?—55”. | Gnetaceae. Ephedra andina PoEPP. f. abbreviata STAPF in sched. N:r 806. Auf magerem, sandigem oder steimigem Boden in der Pampa. Andines Pata- gonien: Terr. Sta Cruz: Tal des Rio Fenix, an mehreren Stellen; unw. Rio Chilcas; Meseta am Oberlauf des Rio Jeinemeni, sämtliche Fundorte in der Nähe des Lago Buenos Aires (Bl. Mitte Dez. 08). — Kordill. von Chile und Argent. Niedriger, besenartig verzweigter Strauch, meist sehr klein. Innere Bracteen des Blitenstandes bis zum Grund frei, breit häutig berandet. Samen tiefschwarz, glänzend, fein und dicht quergestreift. Staubbeutel 5—6. STAPF fasst diese als eine niedrige Form von ZE. andina auf, eine Art der er nunmehr selbständigen Rang geben will. Fri- her hatte er sie als Form zu HH. americana gezogen: dagegen sprechen besonders die freien Bracteen. Ephedra frustillata MtirErRs. — N:r 807. Andines und subandines Patagonien: Terr. Chubut, an steinigen, halbwiistenartigen Flecken am Oberlauf des Rio Senguer (Kn. 21.11. 08); Terr. Sta Cruz: Tal des Rio Fenix (Bl. 2, 9. 12. 08). — Patagonien zw. 42” und 50” s., Kordill. von Chile n. PHILIPPI. Ephedra nana Dus. — N:r 5739. Andines und subandines Patagonien, Felsboden in Hochgebirgen oder in der trockenen Steppe, ein dichtes, niedriges Geflecht bildend: Terr. Chubut, Cerro Lelej, c. 1300 m, Pampa Chica im Quellengebiet des Rio Tecka; Nordrand des Lago Pueyrredon—Posadas. — Friher nur aus Sädpatagonien (auch im Kästenbezirk) und dem östl. Feuerlande bekannt. Potamogetonaceae. Potamogeton badiovirens HAGSTR. n. sp. — N:r 386. »Caulis teres crassus simplex, internodiis 30 mm longis vel ultra. Folia inferiora KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 171 subcoriacea ovalia + longe petiolata multinervia caduca, superiora coriacea tenuia oblonga basi rotundata apice rotunda vel obtuse subcuspidata, + 21-nervia, 80—85x 35 —40 mm, petiolata petiolis longis (+ 100 mm). Stipulae 80 mm longae bicarinatae badiovirentes. Spicae non evolutae. Stem anatomy: Epidermis with a two-celled strengthening layer (hypoderma); some few faint subepidermal strands of only 1 to 3 or 5 cells, and in the bark 1—2 circles of bundles. The endodermis consists of usual U-cells and the arrangement of the stelar vascular bundles is prototypic with four median bundles. » Mitteilung von O. HAGSTRÖM. N. Westpatagonien: am Unterlauf des Rio Yelcho. Potamogeton linguatus HAGSTR. — N:r 234. Andines Patagonien: Timpel am Nordwestarm des Lago San Martin. Feuerland: Tal des Rio Betbeder, in einem kleinen Nebenfluss (Fr. 9. 3. 08). — War bisher nur aus Sädpatagonien bekannt (BoRGE). Potamogeton strietus PHirn. — N:r 711. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, Wasserlöcher unweit Rio Carbön, Laguna Patos (ster., etwas unsicher); Tämpel an Bahia de la Lancha, Lago San Martin (Fr. 26. 1: 09). — Nicar.; Chile, Atacama; Argent., Cord. de la Rioja. Neu fär Patag. Ruppia filifolia (PHL.) comb. nov. — N:r 273. — Syn. Potamogeton filifolius PHtL., Reise in die Atacama 357, Ruppia andina PHiL., Anal. Univ. XCI (1896) 525, IRS öbptusa! EAGSTRI; Bot. Not. 1911; 140. Sässes oder salziges Wasser. Skyring: Mina Magdalena, reichlich in 5—6 m Tiefe (Bl. 3—Fr. 19. 4. 08); in grosser Menge ans Land getrieben in Caleta Los Amigos, wo Canal Fitzroy in Skyring mindet. — Atacama, Sädpatag. HAGSTRÖM Il. c. sagt ausdräcklich, dass seine neue Art wohl mit PHIuLIPPT's Pota- mogeton filifolius identisch sein könnte: »We, indeed, suspect it to be our RB. obtusa. .. Any description by Prof. PHILuIPPI has not been made as far as we know.» Nachdem HAGSTRÖMS Aufsatz schon gedruckt war, entdeckte ich, dass der Name P. filifolius von einer Beschreibung begleitet ist. Später änderte PHIiriPPI den Namen in Ruppia andina. Scheuchzeriaceae. Triglochin maritimum L. — N:r 906. Subandines Patagonien: unweit der Miändung des Rio Fenix, auf Lehmboden (Fr. 11. 12. 08). — Temp. nördl. Halbk., S. Amer. — Zu dieser Art gehört die von DusSÉN T. striatum genannte Pflanze aus Feuerland. Triglochin palustre L. — N:r 270. Chiloé: Meeresufer bei Ancud. Andines Patagonien: Canal Fitzroy zw. Skyring und Otway, Los Amigos und Puerto Curtze (Fr. 17. 4. 08). — Verbr. wie vor. Art. Tetroncium magellanicum WiLLpD. — N:r 125. Eine Charakterpflanze der Sphagnum-Moore in den regenreichen Gebieten. We st- patagonien: Canal Messier, Puerto Grappler; Canal Jeronimo, Caleta Cutter... Sk y- ring: Estero Excelsior. Andines Patagonien: Rio del Hielo unw. Lago de 172 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Grey. Feuerland: Tal des Rio Fontaine (Bl.—Fr. 1. 3.08); Westende des Lago Fagnano. — Chiloé, Guaitecas, Westpatag.—Feuerl., Falkl. Gramineae. Hierochloa magellanica HOooK. FIL. Feuchte Meeresufer, Wiesen etc., auch an der alpinen Waldgrenze, im Regen- wie im Sommerwaldgebiet. Westpatagonien: Estero Peel, feuchte Wiesen am Ven- tisquero Bordes; Archip. Reina Adelaida, Isla Atalaya am Ufer; Andines Pata- gonien: Lago Belgrano, offene Wiesenflecken im Pumilio-Wald am Siädarm; Lago San Martin, im Strandgebäsch am Nordwestarm; Skyring: auf Gletschermoränen in Canal Gajardo und in Estero de los Ventisqueros; Tal des Rio de las Minas unw. Punta Arenas. Feuerland, am Westende des Lago Fagnano in Betuloides-Wald; subalpine Wiesen im Azopardo-Tal, bis 600 m. — Patag. (v. 43” 30')—Feuerl. (auch im Steppen- gebiet, an Bächen), Falkl. Hierochloa pusilla HaAcK. — N:r 963. Andines Patagonien: Hochgebirge an den Quellen des Rio Fösiles n. von Lago San Martin, c. 1000 m, an derselben Stelle wo sie DusÉN entdeckte. Stipa echrysophylla DEsv. — N:r 974. Sandsteppen im Andinen Patagonien: am Lago Pueyrredon (Bl. 19. 12. 08); am Ostende des Lago San Martin, Estancia Frank (BIL. 10. 1. 09). — N: chil. und argent. Anden; Patagonien, Neuquen—Santa Cruz (—51” s.). Stipa Ibari PuHiL. — N:r 975. Andines Patagonien: sandige Steppe im Tal des Rio Belgrano (BLI. 1,1. 1. 09). — Friiher nur bekannt aus der Gegend des Lago Pinto, Sädpatag. Stipa Neaei NEEs. — N:r 666. Andines Patagonien, reichlich im tiefen Sand am ÖOstende des Lago Viedma (Bl. 30. 1. 09). — Kordill. von Mendoza; Patag., Tal des Rio Chubut-—Lago Viedma; auch an der atlantisehen Kiste gefunden. Stipa patagonica SPEG. — N:r 976. Subandines Patagonien: bei Laguna Tar sö. vom Lago San Martin. — Bisher nur auf den Hochebenen am Rio Sta Cruz und Rio Gallegos gefunden. Stipa pogonathera DEsv. — N:r 977. Andines Patagonien: Strauchsteppe an den Seen Pueyrredon und Po- sadas (Bl. 19. 12. 08). — N. chil. Anden, Mittl. u. sädl. Patag. bis 51” s. Stipa rariflora (HooK.) BENTH. — N:r 207. Subalpine und alpine Wiesen. Feuerland: Berg an der Siädseite des Azo- pardo-Tals, 400—600 m; am Westende des Lago Fagnano, 650, 760 m. — Westpatag. (Penins. Tres Montes, Cordon Atravesado im Baker-Tal), Feuerl., Staaten I. Phleum alpinum L. — N:r 169. Feuchter Boden; an Sämpfen, in den Wiesen längs den Flässen, auch in der alpinen Region. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, Laguna Patos unw. Rio Carbon (Bl. 1, 4. 1. 09); Lago Argentino bei Cattle; am Oberlauf des Rio Baguales; Tal des Rio KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 5. 3 de las Minas unw. Punta Arenas. Feuerland:HMNierra Valdivieso, im Betbeder-Tal etc. — Arkt. und subarkt. Zone, Gebirge des nördl. Halbk.; Mexiko (alpin); Chile, Cord. de Linares, Chillan etc., Mendoza, Patag., Feuerl., Sädgeorg. — Hossrus (Nahuelh. 13) hält P. alpinum fär identisceh mit P. pratense und erklärt es för eingefährt aus Europa, eine Ansicht der ich mich nicht anschliessen kann. Alopecurus antareticus VAHL — N:r 957. — Syn. A. alpinus var. aristatus Hookr. FIL. Wichtige Charakterpflanze der feuchten Wiesen in der andinen Pampa, auch sehr verbreitet an See- und Flussufern, Andines Patagonien: Terr. Chubut, am Oberlauf des Rio Carrenleufu (Kn. 10. 11. 08); Rio Apelej (Bl. 1, 21. 11. 08); Terr. Sta Cruz, in der Gegend des Lago Buenos Aires, z. B. am Rio Fenix, Rio Chilcas, an den kleinen Lagunen s. vom See etc.; in der Gegend ö. vom Rio Carbon häufig: Arroyo Tuco- tuco und Nires, Laguna Patos (BI. 2, 4. 1. 09); im Uferbezirk des Lago San Martin; Sierra Baguales, Siämpfe an den Quellen des Rio Baguales, c. 1100 m; Rio de las Minas unw. Punta Arenas (BIL. 2, 20. 2.08). Feuwerland: am Ufer des Lago Fagnano. — Chile, Cord. de Chillan—Feuerl.; Argent., Tucuman, Mendoza etc., Patagonien (bis in die Kisten- gegend), Falkl. (A. alpinus: N. Amer., Grönl., Schottl., Spitzberg., N. Sibir.) (Polypogon monspeliensis L. — N:r 369. — Chiloé: Linao. Westpata- gonien: Rio Yelcho. Andines Patagonien: Rio Fenix unw. Lago Buenos Aires; Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada. — Eingeschleppt.) Agrostis airoides FRANCH. — N:r 951.. Andines Patagonien: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada, Kies- boden an einem Brachwassertämpel (BI. 2, 18. 1. 09). — Patag., Tekachoike (var. flac- cidula SPEG.), Lago S. Martin, Punta Arenas; Feuerl. Agrostis cognata STEuD. — N:r 952. S. Feuerland: Islas Wollaston, I. Otter, in der grasreichen Heide (Bl. 12. 3. 09). — Bisher nur aus Sädpatagonien (Punta Arenas) bekannt. Agrostis conferta NEEs et MEY. var. austropatagonica PILGER in FEDDE's Repert. XII (1913) 304. — N:r 953. Andines Patagonien: Lago Belgrano, Geröllufer auf der Halbinsel (BI. 24. 12. 08). — Die Hauptart bekannt aus Rio Tinguririca, Cord. de San Fernando (Chile). Agrostis flavidula StTEupDp. — N:r 954. Andines Patagonien: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada (Bl. 18. 1: 09). — Patag., Feuerl. »Einige Unterschiede gegen das Original (LECHLER n. 1225), das mir nur in einem därftigen Exemplar vorlag, machen sich bemerkbar. Die Blattspreiten erscheinen bei LECHLER 1225 weniger rauh, die Blitenstandachsen etwas stärker kantig, die Ährchen etwas grösser: die Deckspelze ist unbegrannt, doch ist auf dem Ricken ein kleiner An- satz einer Granne bemerkbar, die bei unseren Exemplaren ausgebildet ist und die Häll- spelzen erreicht. Sonst ist aber solcehe Ubereinstimmung vorhanden, dass ich nicht daran zweifle, dass unsere Exemplare zu A. flavidula zu ziehen sind. Besonders ist der Blitenstand charakteristisch. Die steifen unteren Äste stehen zu fint wirtelig und sind im unteren Teile nackt: dann teilen sie sich trichotomisch, die Zweige teilen sich wieder, so dass am Ende jedes Astes die kurzgestielten Ährchen fast bäschelig gedrängt sind. 174 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Bei A. umbellata bleiben auch die kleineren Zweige locker und alle Ährchen sind lang gestielt.» Mitteilung von R. PILGER. Agrostis fuegiana HAcK. — N:r 181. Kiesige und sandige Stränder. Feuerland: Isla Dawson, Bahia Harris (Bl. 2 25. 2. 08); Seno Almirantazgo, Bahia Hope (Bl. 3, 2. 3. 08). — Feuerl. Agrostis inconspicua KzE. — N:r 955. Subandines Patagonien: Laguna Tar sö. von Lago San Martin (Bl. 29. 1. 09). — Chile, Kordill. von Antuco, Patag. Agrostis magellanica LAM. — N:r 131. Wälder, Wiesen und Moore, in den Waldgebieten oder in der Steppe, weit verbrei- tet und oft sehr reichlich. Andines Patagonien: Laguna Patos unw. Rio Car- bon; Lago de Grey und Estancia Payne (BIL. 2,10. 2. 09); Skyring: Moränen in Canal Gajardo und in Estero Ventisqueros; Rio de las Minas unw. Punta Arenas (BI. 2, 20. 2. 08). Feuerland: Isla Dawson, Bahia Harris; die morastigen Täler des Rio Fontaine und Rio Betbeder; Islas Wollaston, I. Otter.—S. Chile—Feuerl., Argent., Prov. Buenos Aires—Patag., Falkl., Kerg., Crozet I., Neuseel., subant. Ins: | Var. antarctica (HOOK. FIL.) PILGER 1. c. 304. Skyring: Ensenada de las Rucas (Bl. 3, 25. 4. 08); Fe uerlan d: am Westende des Lago Fagnano in der alpinen Region (BIL. 2, 10. 3. 08). — Andin. Patag., Feuerl., zir- kump. subant. Ins. Agrostis paucinodis HACK. — N:r 173. Feuerland: Seno Almirantazgo, Strandwiesen unweit der Azopardo-Min- dung (Bl. 2. 3. 08). — Patag. (Punta Arenas), Feuerl: Aira atropurpurea WAHLENB. var. magellanica (HOOoK. FIL.) — N:r 240. Alpenwiesen. Feuerlan d: Sierra Valdivieso, Paso de las Lagunas, c. 800—900 m (Bl. 11. 3. 08). — Feuerl. Die Hauptart nördl. u. arkt. Amer. und Euras: Deschampsia antaretica (Hoor.) DrEsv. — N:r 100. Sandige, feuchte See- und Flussufer. Andines Patagonien: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada. Feuerland: Isla Dawson, Bahia Harris. — Mittl., sädl. Patagonien (nördl. bis 43” 30' s.), Feuerl., Falkl., Suädgeorg., Kerg., Crozet I., Gra- ham Ld. Deschampsia caespitosa (L.) BEauv. — N:r 956. Subandines Patagonien: feuchte Wiesen an der Laguna Tar sö. vom Lago San Martin (Bl. 29. 1. 09). — Subkosm. in temp. Geg. D. PETRIE hält nach briefl. Mitteilung die patagonische D. caespitosa fir verschieden von der neuseeländischen; letztere betrachtet er als identisch mit LINNÉ's Art; D. Kingii soll auch dieselbe Art sein. PILGER dagegen betrachtet die patagonische Pflanze als konspezifisch mit der europäischen D. caespitosa, D. Kingii aber als selbständige, wenn auch sehr nahe ver- wandte Art. Deschampsia flexuosa (L.) TRrRiIN. — N:r 124. Offene Stellen im Sommerwald, trockenere Partien in den Heiden und Mooren, nach DustÉn häufig in der feuerländischen Steppe. Andines Patagonien: Strand bei Lago Belgrano (Kn. 30. 12. 08); Laguna Patos unw. Rio Carbon (Bl.1, 4.1. 09); KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 175 Mischwald am Noerdwestarm des Lago San Martin; Cerro Buenos Aires am Lago Argen- tino, subalpine Heide, c. 700 m; 5 ky ring: Sphagnum-Moor in Puerto Pinto. Feuer- land: Tal des Rio Fontaine; Lago Fagnano, Isla Lagrelius; Estancia Bridges unw. Cabo Sta Inez. — N. temp. Zone, Patag.—Feuerl., Falkl., Neuseel. Deschampsia Kingii (HOooKr. FIL.) DEsv. — N:r 144. Feuchte Meeres- oder Seeufer, Flusstäler etc. in den Waldgebieten. We stpata- gonien: Puerto Grappler und viele andere Stellen in den Kanälen; Sk yring, Mo- ränen in Estero Ventisqueros. Andines Patagonien: Strand am Sädarm des Lago Belgrano (Bl. 2, 27. 12. 08); Rio de las Minas unw. Punta Arenas (Bl. 2—3, 16. 2. 08). Fewuerland: Isla Dawson, Strand in Bahia Harris (Bl. 2—3, 25. 2. 08). — Guaitecas, Chonos, Westpatag.—Feuerl., And. Patag. Deschampsia patuia (PHIL.) PILGER. — N:r 691. Andines Patagonien: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada, Ton- boden in Bahia Cuchillo (Bl. 19. 1. 09). — Trisetum subspicatum (L.). BEauv. — N:r 139. Subandines Patagonien: im Canadon des Rio Fenix unw. Lago Buenos Aires. — Arkt. nördl. Euras. und Amer., Alp., Kaukas. etc. Patag., Tasm., Neuseel. Mar. phuleoides (KTH) HACK. — N:r 69. Häufiger Bestandteil der Alpenwiesen in Patagonien und Feuerland, nach DUSÉN auch in der Steppe. — Patag.—Feuerl., Falkl. Danthonia picta NEEsSs et MrEyY. — N:r 960. Andines Patagonien: am Sädarm des Lago San Martin, unw. Venti- squero Schönmeyr. — Kordill. von Peru und Chile, Patag. (48” 50—50” 20' s.). Cortaderia araucana STAPF. — N:r 673. Andines Patagonien: Strauchsteppe an der Sädostecke des Lago Buenos Aires; Geröll an Rio Chilcas (Bl. 13. 12. 08); Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada, Bahia Cuchillo am Ufer. — S. Chile—Rio Aysen, And. Patag. Cortaderia pilosa (D'Urv.) HacKr. — N:r 929. Heideflecken im andinen Waldgebiet von Patagonien: Lago Belgrano, am Sädarm; Lago San Martin, Empetrum-Matten im Pumilio-Wald am Nordwestarm; Skyring: Grasheide in Puerto Garay. — Andin. Patag., Rio Negro—Feuerl., Falkl. Distichlis tenuifolia PHriL. — N:r 668. Andines Patagonien: Barranca des Rio Fenix, ö. vom Lago Buenos Aires (Bl. 1, 11. 12. 08). — Chile, Talcahuano, Patag. Distichlis thalassiea (KTH) DEsv. — N:r 383. Chiloé: Queilen, Sanddinen am Meer. — Mex.—S. Chile, Kord. von Mendoza— N. Patag. Poa acutissima PILGER 1. c. 306. Andines Patagonien: Sierra Baguales, Paso Centinela—Baguales, c. 1100 mt00m! (Bl: 2:52: 09): Poa alopecurus (D Urv.) KtE. forma. — N:r 51 b. Feuerland: Seno Almirantazgo, Gebisch am Rand des Regenwaldes in Puerto Gomez (BIl., vivip., 26. 2. 08); Tal des Rio Fontaine (Bl. 1. 3. 08). —S5. Patag.—Feuerl., 176 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Falkl. Nach BALL »widely spread from Entrerios through Buenos Aires to North Pata- gonia» (dieselbe Art?). »Die vorliegende Form, die bei der Variabilität der Art, wie sie HOOKER hervor- hebt, nicht spezifisch abzutrennen ist, ist ausgezeichnet durch die sehr kurze Ligula; die Häillspelzen erreichen die Länge der Ährchen, die nur zweiblätig sind, mit einer dritten, unvollkommenen Bliite. Die Deckspelze ist eiförmig, etwas gespitzt, 7-nervig, wobei die seitlichen Nerven nicht durchlaufen. Ein Exemplar war ausgesprochen weib- lich. Die Haare am Grunde der Deckspelze erreichten hier !/, von deren Länge, der Kiel der Deckspelze ist kurz gewimpert. Die Staubblätter bleiben eingeschlossen, die Anthe- ren klein, pollenlos. Ein anderes Exemplar war männlich mit gut entwickelten Staub- blättern, während der Fruchtknoten anscheinend sich nicht weiter entwickelte; die Behaarung am Grunde und am Kiel der Deckspelze war hier viel geringer. Die Exem- plare sind zum Teil viviparierend. Dieselbe Pflanze ist in Forschungsr. Gazelle IV (1889) 13 als Festuca purpurascens BANKS et SoL. f. vivipara aufgeföhrt (von Tuesday Bay). » — Mitteilung von R. PIiLGER. Poa argentina SPEG. — N:r 966. Häufiges Steppengras am Ostabhang der patagonischen Kordillera, stellenweise sicher eine der dominierenden Arten. Andines Patagonien: Canadon des Rio de los Antiguos, s. vor Lago Buenos Aires (BI. 2, 13. 12. 08); Lago San Martin, Estancia Frank (Bl. 2, 10. 1. 09). — Mittl., sädl. Patag., bis 50” 20's. (Lago Argentino). Poa bonariensis (LAM.) KTH. — N:r 967. Eines der wichtigsten Steppengräser im andinen Patagonien: Terr. Chu- but, Pampa de Lelej (Kn. 30. 10. 08); Paso Nahuelpan (BI. 1,4. 11. 08); Valle 16 de Oc- tubre, auch im Libocedrus-Gebiet; Terr. Sta Cruz: Valle Koslowsky (BI. 2, 7. 12. 08; ich notierte hier: »das bisher häufigste Steppengras»). — Chile, Urug., Argent.—Patag., Feuerl. (häufig an den Kisten im Steppengebiet n. DUSÉN). »Mit den Exemplaren, die aus Chile als Poa bonariensis KTH. definiert werden, stimmt Poa denudata STEUD., uberein. Da mir keine authentischen Exemplare von Poa bonariensis vorliegen, kann ich nicht mit Sicherheit angeben, ob die Exemplare aus Chile wirklich die KUNTHsche Art darstellen. WNSollten sich Unterschiede ergeben, so musste fär sie der STEUDEL”sche Name eintreten.» — Mitteilung von R. PILGER. Poa breviculmis PILGER 1. c. 307. — N:r 246. Feuerland: Pumilio-Wald auf Isla Lagrelius, Lago Fagnano (Bl. 2 Poa chilensis TRIN. — N:r 969. Andines Patagonien, in der alpinen Region: Terr. Chubut, Cerro Lelej, c. 1200—1300 m; Hochgebirge w. von Rio Zeballos, c. 1500 m (BI. 16. 12. 08). — Kordill. von S. Chile und Argent. (Jujuy—Patag.). Poa chrysantha LINDMAN n. sp. ad int. — N:r 206. »Haec species sine dubio nova inedita est. Tamen, dum aliquot species Poae austra- les et antarcticae in Museo Stockholm desunt, nonnullae mihi ignotae vel imperfecte cognitae sunt. Quamobrem post bellum hujus temporis et pace restituta collectiones Mus. Berol. et alior. consulendae et comparatio ulterior adhibenda est. Sed ad interim 3) h7A3. 08), KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 177 hanc speciem, quae mihi nova videtur, novo nomine Poa chrysantha salutare liceat, descriptione insequenti adjecta: Poa ex affinitate P. pratensis, habitu P. pratensis latifoliae et P. irrigatae, sed aliquanto excelsior; culmi saepius 0,;—0,9 m alti, cum innovationibus laxius vel densius caespitosi; folia rosularia plana, 0,2—0,4 (—0,6) m longa; panicula parum densa, diffusa, late ovata; spiculae mediocres, magnitudine Poae irrigatae, cui etiam forma et relatione squamarum accedit. Culmus laevis; folia laevia, 3-4 mm lata; folia culmi ca. 3, summum ceteris bre- vius, ca. 3—6 cm longum; ligula producta, apice flaccida, 4—6 mm longa; pamicula ca. 10 (8—14) cm longa, ramis infimis ternis—quinis, divaricatis, 4—6 cm longis, scabris, omnibus ultra medium spiculis destitutis; spiculae saepissimae 3- (2—4-) florae, ca. 5 mm longae, colore pallide virides mox pallide fulvescentes, vel saturatius brunnescentes vel aureo-brunnei vel nitore aurato fere badiae; glumae magnae, valvulas aequantes (in specimin. male evolutis adeo superantes), laeves (carina excepta), inferior paulo minor 4(—5) mm longa, superior 5(—6) mm 1., 3-nervis; valvulae 3-nerves minutissime setuloso- v. papilluloso-scabriusculae, nervis distinetius scabris; basi dorsoque non nisi parce floccosae; glumae valvulaeque textura parum firma, late membranaceo-margi- natae, margine leviter subundulato vel adeo subrepando, forma lanceolatae acutae; antherae 2,5—3 mm longae. Poae chubutensi SPEG. similis videtur (quae differt statura majore, ligula brevis- sima etc.). A P. pratensi differt spiculis paulo majoribus et earum colore alieno, glumis val- vulas aequantibus, valvulis scabriusculis; a P. irrigata recedit colore spicularum et sca- britie valvarum; ab utragque insuper differt ligula longa. Habitu et multis notis prope accedit ad P. caespitosam FORsT. (speciem Novae Zelandiae; de aliis speciebus affinibus mihi non visis taceam), sed differt ab illa ligula longiore et foliis planis non conduplicatis; P. caespitosa videtur densius caespitosa cre- scere quam Poa nostra chrysantha., — Mitteilung von C. A. M. LINDMAN. Feuerland: unweit der Mindung des Rio Azopardo (BI. 2—3, 2. 3. 08); »M a- gelhaens Land», leg. N. J. ANDERSSON 1852, n. 391, 397. Herb. Stockh. Poa decolorata PILGER 1. c. 307. — N:r 970. Subandines Patagonien: Terr. Chubut, Pampa Chica, am Oberlauf des ino Pecka, (BLI 12TL 08): Poa fallens PILGER 1. c. 306. Syn. Festuca patagonica PHIiL. non Poa patagonica ken. —N:r 971. Subandines Patagonien: Terr. Chubut: Pampa Chica am Oberlauf des Rio Tecka. — War fräher nur bekannt aus der Gegend von Lago Pinto, Sädpatag. (2 si). Poa flabellata HOOoK. FIL. Feuerland: Islas Wollaston, I. Otter, am Meer. — SW. und S. Feuerland, in der Magellansstrasse auch fär I. Elisabeth und Bahia Posession angegeben; Falkl., Säd- georg. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 536. N:o 5. 23 178 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Poa fuegiana (HOookrK. FIL.) HaAcK. — N:r 149. Meeresstränder, See- und Flussufer, Sämpfe etc., sehr verbreitet in den Waldge- bieten. Westpatagonien: häufig an Waldrändern in den Kanälen; Skyrin g: Puerto Pinto, Sphagnum-Moor; Estero Ventisqueros, auf Moränen. Andines Pata- gonien: am Suädarm des Lago Belgrano; Tal des Rio de las Minas unw. Punta Arenas. Feuerlan d: sehr verbreitet im Azopardo-Tal. — Guaitecas— Westpatag., And. Patag., Feuerl. — Tritt meist als f. vivipara auf. Poa glauca VAHL forma. — N:r 172. Andines Patagonien: Cerro Buenos Aires am Lago Argentino (det. H. SMITH); Rio de las Minas unw. Punta Arenas (det. C. LINDMAN). — Nördl. u. arkt. Amer. u. Eur., Zentraleur. Gebirge; S. Patag.—Feuerl. — Eine kräftige Form, die wohl am besten zum Formenkreis von P. glauca gezählt wird. Hierher gehören auch die von DUsÉNn und HACKEL als P. nemoralis bezeiehneten Pflanzen aus Feuerland. Poa lanuginosa Porr. — N:r 972. Subandines und andines Patagonien, in der Steppe oder im lich- ten Wald. Terr. Sta Cruz, häufig in der Steppe im Fenix-Tal; Lago Belgrano, Pumilio- Wald am Sädarm.—Chile, Cord. de Linares, Bras., Urug., Argent. —Patag. (auch an der Käste), Ö. Feuerl. Poa limiecola PILGER 1. c. 308. Feuerland: Camal de Beagle, Tonboden am Rand von Ventisquero Darwin (BIE 255 73 09) Poa pratensis L. — N:r 145. Wiesen, See- und Flussufer. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, Valle Koslowsky; Rio Fenix; Laguna Patos unw. Rio Carbon; Cerro Buenos Aires am Lago Argentino; Rio de las Minas unw. Punta Arenas. — Subkosmop. Poa scaberula Hoor. FIL. — N:r 973. Andines Patagonien: Skyring, Punta Rocallosa, am Meer; Otway, Rio Grande, Kiesboden am Meer. — Anden von Argent., Jujuy—Patag., Feuerl., im Wald- gebiet und in der Steppe. Atropis laxa PILGER l. ce. 305. — N:r 178. Fewuerland, Isla Dawson, Meeresstrand in Bahia Harris (Bl. 3, 25. 2. 08). Atropis parviflora HaAcK. — N:r 938. Andines Patagonien: Lago San Martin, am Rand eines Timpels auf Penins. Cancha Rayada (BI. 18. 1. 09). — Ö. Feuerl.; neu fär Patag. Atropis Skottsbergii PILGER 1. c. 305. — N:r 652. Andines Patagonien: Canadon von Rio Fenix unw. Lago Buenos Aires, ant Ton am Elusst(BESINaRE0S) Festuca arenaria LAM. Syn. Poa robusta STEUD., LECHLER, Pl. magell. n. 1191. Häufig an sandigen und kiesigen Meeresufern, besonders in den regenreichen Ge- bieten. Westpatagonien,Skyrinsg und Ot way, Feuerland (mer auch an der Ostkiste, nach DuUsÉN.) — Westpatag.—Feuerl., Falkl. (Festuca bromoides L. — N:r 557. — Andines Patagonien: Offener Kies- fleck im Libocedrus-Wald bei Casa Rees, Valle 16 de Octubre. HEingeschleppt.) KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 179 Festuca Commersonii FRANCH. — N:r 186. Torfmoore im regenreichen Gebiet. Westpatagonien: Canal Jeronimo, Caleta Outter. Andines Patagonien: Rio del Hielo w. vom Lago de Grey (f. vivipara). Feuerland:im Tal des Rio Azopardo (BIL. 3, 7. 3. 08). — Westpatag., S. Patag'., Feuerl. Festuca erecta D'Urv. — N:r 132. Im Ufergebiet und in der alpinen Region, in den regenreichen Teilen von F e u e r- land: Seno Almirantazgo, Strandwiesen unweit Rio Azopardo; Berg an der Sidseite vom Azopardo-Tal, steinige Abhänge, c. 600 m; Sierra Valdivieso, Paso Lagunas, c. 800—900 m; Islas Wollaston, I. Otter, in der Grasheide. — Feuerl., Falkl., Sädgeorg., Kerg. Festuca gracillima HooK. FIL. — N:r 962. Eines der Charaktergräser des andinen Patagonien: Terr. Sta Cruz, Valle Koslowsky, Valle Fenix, Lago Posadas, Lago San Martin (Bl. Dez.—Jan.) — Patag. (von 44?” 30' ab), Feuerl. (Sandstränder im Waldgebiet, Charakterpfil. der Steppe nach DUuSÉN). Festuca magellanica LAM. Andines Patagonien: Skyring, Puerto Altamirano, Abhang am Meer. Feuerland: Lago Fagnano, Isla Lagrelius im Pumilio-Wald. — Argent., Catamarca; S. Patag.—Feuerl. (häufig in der Steppe nach DusÉn), Falkl. Festuca purpurascens BANKS et SoL. — N:r 176. Sommerwälder, Wiesen in der andinen Pampa. Andines Patagonien: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada, Bahia Cuchillo. Fe uerland: Isla Dawson, Bahia Harris; Seno Almirantazgo, Puerto Gomez (Rand des Regenwaldes, Bl. 2, 26. 2. 08), Antarctica-Wald am Rio Azopardo (Bl. 3, 2. 3. 08) — Westpatag., And. Patag., Feuerl. Bromus setifolius PRESL var. pictus HooKr. FIL. — N:r 630. Am dines und subandines Steppengebiet von Patagonien: Terr. Sta Cruz, Tal des Rio Fenix (Bl. 1, 10. 12. 08); Sanddiinen am Ostende des Lago Buenos Aires; Strauchsteppe am Lago Pueyrredon-Posadas; am Oberlauf des Rio Fosiles, c. 900. m; Lago San Martin, Estancia Frank.—Patag.—Feuerl. Die Hauptart Mex.-— Chile, Cord. de San Fernando. Bromus unioloides (WiLzLp.) KTH var. coloratus (STEUD.) PILGER. -— N:r 138. Lichte Wälder, Waldränder ete. Andines Patagonien Tal des Rio Minas unw. Punta Arenas. F euerlan d: Isla Dawson, Bahia Harris, am Waldrand. — Chile, Argent.—Feuerl. Die Varietät wurde beschrieben auf Exemplaren von Punta Arenas. Agropyrum magellanicum (DEsv.) HACK. Meeresufer, selten an Seen. Andines Patagonien: Otway, Puerto Toro. Feuerland: Isla Dawson, Bahia Harris; Strand bei Rio Azopardo; Lago Fagnano, im westl. Teil; Islas Wollaston, I. Otter.—Patag. (von 50” s. ab), Feuerl., Falkl. Hordeum comosum PRESL. — N:r 185. Waldränder, Wiesen und Grassteppen. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, Tal des Rio Fenix (BI. 1, 11. 12. 08); Lago Pueyrredon-Posadas; Sierra Baguales, am Oberlauf des Rio Baguales, c. 500 m. Feuerland: Isla Dawson, Strandwiesen in Bahia Harris (Bl. 3, 25. 2. 08). — Chile, Atacama—Feuerl., And. Patag. 180 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. (Hordeum secalinum SCHREB. — N:r 694. Andines Patagonien, Canadon des Rio Fenix, ö. von Lago Buenos Aires. HEingeschleppt.) Elymus cfr. antareticus HOooK. FIL. Meeresstränder. Andines Patagonien: Otway, Puerto Toro am Wald- rand. Feuerland: Isla Dawson, Bahia Harris im Ufergebäsch. — S. Patag., Feuerl. Chusquea quila (Porr.) KTH. — N:r 347. Valdivianisches Regenwaldgebiet, besonders an Waldrändern Dickichte (»Quilan- tos») bildend. Chiloé: häufig, oft eine charakteristische Zone bildend; Ostseite des Corcovado-Golfes, dito. Nur steril gesehen. — Valdiv.—Penins. Taitao. Chusquea tenuiflora PHiL. — N:r 959. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: am Mittelauf des Rio Pudeto (verbl., Fr. meist verbr., 17. 7. 08); Isla San Pedro, in niederen Lagen (ebenso 22. 7. 08). We st- patagonien: Estero Aysen, Puerto Chacabuco, 5—7 m hoch, steril (leg. T. HALLE): — Valdiv.—Rio Aysen. Chusquea sp. typ. »colihue». Westpatagonien: am Rio Aysen, z. B. Balseo, bis 10 m hoch: nur steril gefunden. Vielleicht identisch mit der vorigen Art. Die am Westende des Lago Nahuelhuapi gesehene Chusquea därfte C. couleu DESV. gewesen sein (vgl. Hossrvs, Canas del Bambu). Cyperaceae. Cyperus xanthostachyus StTEUD. — N:r 388. N. Westpatagonien:Sumpfiger Wald unweit der Miändung des Rio Yelcho. — Chile, Valpar. —-Westpatag. (43” s.); nach CLARKE dieselbe Art in Neugranada und NS. Bras. Scirpus acaulis PHiL. — N:r 651. Nasse, tonige Flussufer im andinen Patagonien: Rio Fenix ö. vom Lago Buenos Aires (BI. 2, 11. 12. 08); Rio Gio nw. vom Lago Gio; Rio Carbon (Bl. 1, 4. 1. 09). — Kordill. von Chile, Santiago—Linares. Neu fär Patagonien. — Meine Exemplare wur- den von mir nach den Diagnosen bei PHIriPPI und BoECKELER zu S. acaulis gebracht, die Bestimmung durch Vergleich mit Originalmaterial von Cord. Linares (Herb. Berlin) durch R. PILGER bestätigt. Scirpus cernuus VAHL. — N:r 72. Meeres- und BSeeufer, sehr verbreitet, besonders im regenreichen Gebiet. Zwei interessantere Fundorte fähre ich hier an: Lago Nahuelhuapi, in Puerto Blest, und Islas Evangelistas (Bl.—Fr. 26. 5. 08). — Sehr weit verbr., u. a. durch ganz Chile bis nach dem Feuerl., Falkl. Scirpus nevadensis WATts. — N:r 713. Andines Patagonien: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada, reichlich auf Ton am Rande eines kleinen salzigen Timpels (Bl.—Fr. 18. 1. 09). — W. Nordamer., KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 181 Assiniboia— Calif., Anden von N. Chile. In Patagonien friäher nur am Oberlauf des Rio Chico gefunden: der neue Fundort ist der sädlichste bisher bekannte (c. 48” 50' s.). Scirpus cfr pauciflorus LiGHTE. — N:r 650. Andines Patagonien: am Rio Fenix unw. Lago Buenos Aires (BI. 11. 12. 08); Laguna Patos unw. Rio Carbon (BI. 4. 1. 09). Frichte unentwickelt, Bestimmung unsicher. — N. Nordamer., Euras., Kaukas.; Argent. nach CLARKE. Scirpus riparius PRESL. — N:r 118. Bildet Rohrsäimpfe in Seen und Fliäissen. Andines Patagonien: Rio Fenix unw. Lago Buenos Aires (Bl. 1, 11. 12. 08); Rio Chilcas s. vom genannten See; Rio del Istmo zw. Lago Pueyrredon und Lago Posadas; Lago San Martin, kleiner Timpel an Bahia de la Lancha. — N. und S. Amer., Patag.—Feuerl., Falkl. Heleocharis bonariensis NEEs. — N:r 831. Islas Guaitecas, Melinca (leg. T. HALLE). — Boliv., Chile, Argent. Oreobolus obtusangulus GAUD. Wichtige Polsterpflanze in der maritimen Heide des regenreichen Gebiets, auch in der alpinen Region. Im valdivianischen Gebiet wohl nur in höheren Lagen. Hier sei nur angefährt: C h ilo é, Isla San Pedro, in Mooren einige hundert m iä. d. M. — Chile, Cord. de Chillan (36” 30' s) — Kap Horn; Falkl. Nach CLARKE eine Form in den Hoch- gebirgen von Ecuador und Venezuela. Schoenus antareticus HooKr. FIL. — N:r 195. Sphagnum-Moore und andere Heidemoore im Regenwaldgebiet. Westpata- gonien: Canal Messier, Puerto Grappler; Canal Sarmiento, Puerto Bueno; Archip. Reina Adelaida, Isla Atalaya; Canal Jeronimo, Caleta Cutter. Andines Pata- gonien: Laguna Joya unw. dem Westarm des Lago Azara (Bl. 2, 29. 12. 08), Rio del Hielo w. vom Lago de Grey. Feuerland: Tal des Rio Fontaine (Fr. 1. 3. 08); Tal des Rio Betbeder, bis in die alpine Region. — Westpatagon.—Feuerl. Neu fär das and. Patagon. Schoenus laxus HookKr. FIL. — N:r 379. Sumpfige Stellen im valdivianischen Regenwald. Chiloé: Isla San Pedro (Kn. 27. 7. 08). N. Westpatagonien: Sumpfwald am Rio Yelcho. — Kord. von Val- div.; Chiloé—Penins. Taitao. Carpha schoenoides BANKS et SoL. — N:r 221. Sphagnum-Moore im regenreichen Waldgebiet. Westpatagonien: Canal NSarmiento, Puerto Bueno; Skyring: Puerto Pinto. Feuerland: Tal des Rio Fontaine (Fr. 1. 3. 08); Sierra Valdivieso, in der alpinen Region, im Quellengebiet des Bio Betbeder; Canal Cockburn, Puerto Barrow; Seno Ballenero, Puerto Fortuna. — Valdiv.—Feuerl. Uncinia brevicaulis THOUARS var. macloviana (GAUD.) CLARKE. — N:r 908. Andines Patagonien: Mischwald am Rio del Hielo, w. vom Lago de Grey (Fr. 14. 2. 09). — Chile, Valdiv.—Feuerl., Falkl., Tristan da Cunha, St. Paul und Amsterd. I. Uncinia erinacea (CAav.) PErs. — N:r 344. Chiloé: Strandgebisch bei Ancud; an der Bräcke am Unterlauf des Rio Pudeto. — Chile, Coronel—Penins. Taitao. 182 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Uneinia Kingii Boot. — N:r 209. Feuerländisches Waldgebiet, in der alpinen Region. Feuerland: Berg an der Sädseite des Azopardo-Tals, c. 600 m (Fr. 3. 3. 08); Sierra Valdivieso, Paso Lagunas, c. 800 m (Fr. 12. 3. 08.) — Magellansstr., Feuerl. Uncinia Lechleriana STEUD. — N:r 239. Im mittelfeuchten Waldgebiet. Feuerland: subalpine Wiesen unw. Paso Lagunas in Sierra Valdivieso (Fr. 12. 3. 08); Tal des Rio Rojas unw. Lago Acigami (Roca), Fr. 8. 3. 09. — S. Patag. (Punta Arenas); Feuerl. Uncinia macrolepis DenE. — N:r 909. Feuerland: Tal des Rio Azopardo (Fr. 7. 3. 08). — »Forma transiens in var. elegans KuEK.» — Feuerl., Neuseel. Uncinia phleoides (CAv.) PERS. var. nux nigra CLARKE. — N:r 343. Chiloé: Ancud, im Strandgebiäsch. — Columb.— Chile, Argent., N.: Patag. Uncinia tenuis PorEPrP. — N:r 180. Regenwälder und Mischwälder, sehr verbreitet. Westpatagonien: Canal Messier, Puerto Rayo (Bl. 3—Fr. 4. 6. 08); Canal Smyth, Puerto Ramirez, ete.; Sky ring: Isla Escarpada; Canal Jeronimo, Caleta Cutter (Fr. 13. 4. 08). Feuerland: Isla Dawson, Bahia Harris, am Waldrand (Fr. 25. 2. 08); Seno Almirantazgo, Puerto Gomez; Tal des do Fontaine, trockene Flecken in Sphagnum-Mooren (Fr. 1. 3. 08); Canal Cockburn, Puerto Barrow (Fr. verbr. 4. 3. 09). — Costarica— Chile (Kordill. von Antuco-—Feuerl. ). Carex acutata Boortt. — N:r 772. N. Westpatagonien: Säimpfe am Unterlauf des Rio Yelcho. — Anden von Venez. — Chiloé; Bras., Argent. ) Carex aematorrhyncha DEsv. var. corralensis (PHtn.) KUvEK. — N:r 78. Wiesen an See- und Flussufern. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, Valle Koslowsky (BI. 1, 7. 12. 08); Rio Fenix unw. Lago Buenos Aires (BI. 11. 12. 08); Lago San Martin, Strand am Ostarm (Bl.—Fr. 17. 1. 09). — Ecuador; Chile; Argent., Cordoba; Patag.—Feuerl., Falkl. Carex Anderssonii Boortt. — N:r 773. Andines Patagonien: Laguna Patos unw. Rio Carbon, bestandbildend am Ufer. — Friäher bekannt aus den Anden Valdivias und von Puerto Hambre an der Magellansstrasse. Carex andina PHIL. var. subabscondita KurK. 1. ce. 7. — N:r 574. Andines und subandines Patagonien, trockene und' stemige Stel- len in der Steppe. Terr. Chubut: Pampa Chica am Oberlauf des Rio Tecka (BI. 13. 11. 08); zw. Rio Senguer und Arroyo Verde (BI. 22. 11. 08); Terr. Sta Cruz, Sudseite des Valle Koslowsky; Hochebene ö. vom Rio Jeinemeni, c. 700 m. — Kordill. von Chile zw. 33” und 38” s.; neu fär Patagonien. Carex aphylla KTH. — N:r 774. Andines Patagonien: feuchte Stellen auf waldfreiem Boden im Libo- cedrus-Gebiet. Terr. Chubut, Valle 16 de Octubre (BI. 6. 11. 08); Colonia Corcovado, Estancia Day (BI. 10. 11. 08). — Chile, Kordill. von Antuco, Nahuelbuta und Valdiv.; And. Patag., Neuquen—Chubut. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O0O 5. 183 Carex atropicta STEUD. — N:r 775. Häufiger Bestandteil der Wiesen an See- und Flussufern. An dines und sub- andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, Valle Koslowsky (f. monodynamea, Bl. 7. 12. 08); Tal des Rio Fenix (Bl. 1, 11. 12. 08); Hochgebirge bei Rio Zeballos, bis 1150 m (f. monodynamea, Bl. 16. 12. 08); in der Gegend von Rio Carbon, in Wiesenmooren am Arroyo Nires und Laguna Patos; Lago San Martin, an mehreren Stellen am Ufer; Lago Viedma, am Unterlauf des Rio Cangrejo. — Mittl. chilen.—argent. Kordill. (nördl. bis Mendoza und Cordoba); Patag.—Feuerl. Carex Banksii BooTtt. — N:r 776. See- und Flussufer, feuchte Alpenwiesen ete. Andines Patagonien: im Quellengebiet des Rio Aysen, Estancia Nirehuao (Bl. 23. 11. 08); Laguna Patos unw. Rio Carbon (BI. 4. 1. 09); Lago San Martin, Gletscherbach am Ventisquero Schönmeyr (Fr. 24. 1. 09), kleiner Bach an der Mindung des Nordwestarms; Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, c. 900—1000 m; Skyring, Punta Rocallosa. Feuerland: am West- ende des Lago Fagnano; Sierra Valdivieso, Paso Lagunas, c. 800 m; Tal des Rio Rojas unw. Lago Acigami (Roca). — Kordill. von Chile, Patag.—Feuerl. Carex caduea BooTtTt var. Ortegae (PHIL.) KUvEK. — N:r 778. Andines Patagonien: sandige Stelle am Sädufer des Lago San Martin (Bl.—Fr. 25. 1. 09). — War bisher bekannt aus Feuerl. u. Falkl. Neu fär Patagonien. Carex canescens L. var. robustior BLYTT. Feuerlan d: Isla Dawson, Strandwiesen in Bahia Harris; Tal des Rio Fontaine, trocknere Partien in den Sphagnum-Mooren. — Subkosmop., die Var. besonders in höhe- ren Gebirgen oder Breiten. Carex Darwinii Boott. — N:r 199. Feuchte Strandwiesen und Moore im Regenwaldgebiet. Westpatagonien: verbreitet in den Kanälen. Skyring: Sphagnum-Moor in Puerto Pinto. Feuer- land: Isla Dawson, Strandwiesen in Bahia Harris (Fr. 25. 2. 08); Tal des Rio Fontaine, Sphagnum-Moor (Fr. 1. 3. 08). — S. Chile, Patag., Feuerl. Var. urolepis (ERANCH.) KUEK. — N:r 782. Westpatagonien: Canal Adalbert, Estero Heinrich; Canal Messier, Puerto Gray (Fr. 7. 6. 08). — Westpatag., And. Patag., Chatham Ins. Carex decidua Boortt. — N:r 198. Sphagnum-Siäimpfe im andinen Waldgebiet. Andines Patagonien: Klei- ner Bach bei Laguna Patos unw. Rio Carbon (BI. 4. 1. 09): Ultima Esperanza, Tal des Ito Serrano, (Bl.—Fr. 11. 2.09). Feuerland: Tal des Rio Fontaine (Fr. 1.3: 08). — SN. chilen. und argent. Anden, Patag., Feuerl., Falkl. Carex fuseula D'Urv. — N:r 64. Feuchte Wiesen. 'Andines Patagonien: Tal des Rio Fenix (Bl. 11. 12. 08); Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada und auf Moränen am Ventisquero Schön- meyr. Feuerland: am Westende des Lago Fagnano (Fr. verbr. 8. 3. 08). — Mittl. Chile, Bras., Argent., Patag., Feuerl., Falkl. "Var. distenta (KzE) KvEr. — N:r 342. Chiloé: nasses Meeresufer unw. Ancud. — Chile, S. Bras., Argent. 184 CARL SKOTTSBERG. DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Carex Gayana DESV. var. schedonanthos (STEUD.) KUEK. — N:r 783. Andines Patagonien: Rio Fenix unw. Lago Buenos Aires, im Wasser (Bl. 11. 12. 08); Laguna Patos unw. Rio Carbon (Wiesenmoor; viell. eine Form der Haupt- art). — Canada—Calif.; Chile, Coquimbo—Feuerl.; Argent., Mendoza—And. Patag. Carex incurva LIGHTF. — N:r 784. Andines Patagonien: Sierra Baguales, feuchte Stellen im Quellengebiet des Rio Centinela, c. 1100—1200 m (Fr. 5. 2. 09). — Arkt., alp. Euras., N. Amer., Anden von Argent., Patag., Feuerl. Carex macloviana D'Urv. — N:r 117. Wichtiger Bestandteil der Wiesen. Subandines und andines Pata- gonien: Terr. Chubut, häufig im Quellengebiet des Rio Tecka und Rio Carrenleufu; Estancia Nirehuao, Coihaike alto etc. im Aysen-Tal; Terr. Sta Cruz, Valle Koslowsky; Rio Fenix; Lago Belgrano am Sidarm; in der Gegend des Rio Carbon häufig; Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada, in moosreicher Steppe; Laguna Tar unw. Estancia Reeves; Rio Cangrejo unw. Lago Viedma; Rio de las Minas unw. Punta Arenas. — Arkt. u. alp. Euras., N. Amer., Zentralamer., S. Amer bis Feuerl., Falkl. Carex macrosolen STEUD., sed juvenilis ideoque incerta. — N:r 785. Andines Patagonien: kleine Lagune am Nordwestarm des Lago San Martin. — Nur bekannt aus Oazy Harbour an der Magellansstrasse. Carex magellanica LAM. — N:r 200. Sphagnum-Moore im andinen Waldgebiet. Westpatagonien: Canal Jero- nimo, Caleta Cutter. Andines Patagonien: Rio del Hielo w. vom Lago de Grey (Er. 14. 2. 09); Skyring, Puerto Pinto. Feuerland: Tal des Rio Fontaine (Fr. 1. 3. 08); am Westende des Lago Fagnano; Sierra Valdivieso, Alpenwiesen unterhalb von Paso Lagunas, c. 800—900 m. — Euras., N. Amer., S. Chile bis Feuerl., And. Patag. (auch Terr. Rio Negro), Falkl. Carex microglochin WAHLENB. ”"oligantha (BootTtT) KUvEK. — N:r 188. Moore im regenreichen Gebiet. Westpatagonien: Canal Jeronimo, Caleta Cutter. Feuerland: Seno Almirantazgo, Puerto Gomez (Fr. 26. 2. 08); am West- ende des Lago Fagnano. — Westpatag.—Feuerl., Falkl. Die Hauptart arkt. u. alp. Euras., Amer. Jarex nebularum PHIL. — N:r 593. Subandines Patagonien: Terr. Chubut, sandige Steppen zw. Rio Apelej und Rio Senguer (BI. 21. 11. 08); unweit Rio Nirehuao, w. von Laguna Coyet. — Kordill. von Chile und Argent., Patag. Carex patagonica SPEG. — N:r 561. Andines Patagonien: Colonia Corcovado, Estancia Day, in der steinigen Pampa (BI. 10. 11. 08).— Nur bekannt aus dieser Gegend und aus Rio Sta Cruz (HATCHER). Carex pseudocyperus L. var. Haenckeana (PRESL) KUEK. — N:r 653. Andines Patagonien: Rio Fenix ö. vom Lago Buenos Aires bestand- bildend im Wasser (BI. 11. 12. 08). — Subkosmop. Die Var. Chile—Westpatag., Argent., Prov. Buenos Aires—Patag. Carex Skottsbergiana KuEKr. 1. ce. 7. — N:r 786. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 185 Andines Patagonien: Nordwestarm des Lago San Martin, bestandbildend am Rand eines kleinen Tämpels (Bl.—Fr. 21. 1. 09). Carex trifida CaAv. Meeresufer im Regenwaldgebiet, anscheinend selten. Isla Huafo, Caleta Samuel. Westpatagonien: Canal Jeronimo, Caleta Cutter. F e uerlan d: Islas Wollaston, I. Otter (Fr. 12.3. 09). — Westpatag.—Feuerl., Falkl., Neuseel., subant. Ins. Lemnaceae. Lemna valdiviana PHiL. — N:r 667. Andines Patagonien: Bio Fenix ö. vom Lago Buenos Aires. — 8. Chile, Argent. — Die Form und Grösse stimmt mit HEGELMAIER's Angaben gut iberein, nur ist meine Pflanze kaum asymmetrisch, und nicht einmal der Mittelnerv tritt deutlich hervor. Die Exemplare sind steril. Restionaceae. Leptocarpus chilensis Mast. — N:r 384. Westpatagonien: Strandwiesen unw. Rio Corcovado (Kn. 31. 7. 08). — Chile, 35”—44? s. Centrolepidaceae. Gaimardia australis GAUD. Wichtige Polsterpflanze der Heidemoore im magellanischen Regenwaldgebiet. Westpatagonien: Canal Messier, Puerto Grappler; Canal Sarmiento, Puerto Bueno; Archip. Reina Adelaida, Isla Atalaya; Canal Jeronimo, Caleta Cutter. F eu er- land: Canal Cockburn, Puerto Barrow. — Guaitecas—-Feuerl., Falkl. Bromeliaceae. Fascicularia bicolor (Ruiz et Pav.) MEz. — N:r 364. Valdivianisches Regenwaldgebiet, auf Strandfelsen oder epiphytisch auf Bäumen. Chiloé: Strandfelsen bei Punta Talcean (Bl. 1, 12. 7. 08), Linao, Isla San Pedro (Bl. 1, 22. 7. 08); Isla Huafo; unw. Rio Corcovado; als Epiphyt bei Fundo San Antonio am Mittellauf des Rio Pudeto (BI. 17. 7. 08). — Valdiv.—Guaitecas. Die Farben der Blätter und Bliiten passen in allen Einzelheiten auch auf F. pitcair- maefolia (C. KocH) MEz; Botan. Magaz. 132, tab. 8087. Ich bezweifle, dass hier zwei verschiedene Arten vorliegen. Nach der ausföhrlichen Beschreibung von Mzz in DC. Monogr. liegt der Unterschied eigentlich nur in der Länge der Bracteen und Bliiten. MEz hat von der letzteren Art nur kultivierte Exemplare gesehen: ich weiss auch nicht, ob andere iberhaupt bekannt sind. Es gibt Exemplare von F. bicolor, die unter diesem Namen von MEz zitiert werden, bei welchen auch die äusseren Bracteen nicht länger als die Bliäiten sind. E. Sv. Vet. Akad. Handl, Band 56. N:o 5. 24 186 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Greigia Landbeckii PHIL. e descr. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: Isla San Pedro, im Inneren des Urwaldes. — Valdiv.—Chiloé. Greigia sphacelata (Ruiz et PAv.) REGEL. Valdivianisches Regenwaldgebiet, besonders an feuchten Waldrändern, wo sie dichte Bestände bilden kann. Chiloé: Punta Talcån, Anal, Ancud, Linao, Castro, Isla San Pedro: — Chiles =—4A3S300S: Juncaceae. Rostkovia magellanica (Hookr.) DEsyv. — N:r 4. Wiesenmoore. Westpatagonien: Canal Sarmiento, Puerto Bueno. An- dines Patagonien: am Ufer des Lago Belgrano; am Oberlauf des Rio Fösiles, c. 900—1000 m. Feuerlan d: Tal des Rio Azopardo, alpine Bachtäler. — Westpatag., c. 47”—Feuerl., And. Patag., Falkl., Suädgeorg., Campbell I. Marsippospermum grandiflorum (L. FIL.) HooKr. Nasse Wälder, Ufergebische, Heide- und Wiesenmoore, feuchte Wiesen an Glet- schermoränen, oft dominierend. Besonders häufig im Regenwaldgebiet, eine Charakter- pflanze der waldlosen Abhänge sowohl am Meer als in der alpinen Region. — Westpatag.— Feuerl., And. Patag. (44”—54”), Falkl. In der chilenisch-argent. Kordillera finden sich Vorposten bis 37”—38” s. Marsippospermum Philippii (BuCH.) HAUMAN. — N:r 850. Andines Patagonien: Cerro Aspero am Lago Azara, ec. 1000: m: — Kordill. von S. Chile; Argent., Kordill. von Neuquen. Neu fär Patag. Dicht rasig, bildet wahre Bulten; Halme und Blätter sind lange nicht so steif wie bei dem Vorigen, letztere iäberragen die Bläten weit mehr, und die Kapseln sind nur halb so gross wie bei M. grandiflorum. Marsippospermum Reichei BucH. — Syn. Rostkovia Reichei (BucH.) Hoss. — N:r 725. Eine seltene Hochgebirgsart der östlichen Andenzäge. Andines Patago- nien: Sierra de los Baguales, Sämpfe an den Quellen des Rio Baguales, c. 1100—1200 m (Fr. 5. 2.09). Feuerland: Berg am Westende des Lago Fagnano (Fr. 8. 3. 08, leg. T. HALLE). — And. Patag., Rio Fösiles (DusÉN), Ultima Esperanza (REICHE). Neu fär das Feuerland, doch könnte nach der Beschreibung ALBOFF's Rostkovia magellanica f. pumila ALB. Contrib. 38, aus der alpinen Region oberhalb Ushuaia, wohl dieselbe Art sein. HEigentlich schon von HooKER während der antarktischen Reise entdeckt. Im Herb. Upsal. befindet sich ein von ihm gesammelter Bogen von Rostkovia magellanica, wahrscheinlich aus Feuerland; ein Exemplar davon gehört, wie ich sicher feststellen konnte, zu M. Reichei. Juncus balticus L. var. mexicanus (WILLD.) OK. — N:r 654. Häufige Sumpfpflanze. Andines Patagonien: Rio Fenix ö. vom Lago Buenos Aires (Bl. 11. 12. 08); Rio del Istmo zw. Lago Pueyrredon und Lago Posadas; Estancia Frank am Lago San Martin. — S. Ver. Staat.—-Mex.—Chile u. Argent., Patag.—Feuerl. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. 56. N:o 5. 187 Juncus bufonius L. — N:r 835. Andines Patagonien: Lago San Martin, nasse Stellen in der Steppe bei Estancia Frank. — Subkosmop. forma: — N:r 387. HEine habituell stark abweichende Wasserform. Westpata- gonien: iberschwemmte Wiesen am Rio Yelcho (Fr. 1. 8. 08). Juncus cyperoides LAHARPE. — N:r 836. Chiloé: lichter Wald unweit Ancud. — Ecuad.—S. Chile (Chonos); And. Patag., Rio Carrenleufu. Juncus Dombeyanus GAY. — N:r 390. Westpatagonien: Sämpfe im Wald am Unterlauf des Rio Yelcho. — Peru — S. Chile, Juan Fern., Argent., Urug., And. Patag. bei Rio Carrenleufu. — Die in San- tiago befindlichen Exemplare des nur durch PoEPPIG bekannten J. multiceps KzE sollen nach meinen Aufzeichnungen mit J. Dombeyanus identisch sein. BUCHENAU nimmt im »Pflanzenreich» 196 jenen als »species dubia» in der Nähe von J. acuminatus MICHX auf. Juncus imbricatus LAHARPE. — N:r 399. Chiloé: Sandfelder am Unterlauf des Rio Pudeto, an der langen Bräcke (Fr. 16. 7. 08). — Ecuad.—S. Chile, Argent., Urug., N. Patag. Juncus Lesueurii BoLAND. — N:r 837. Isla Huafo: Caleta Samuel, häufig am Ufer. — Alaska —Mex.—Ecuad.—S. Chile, Argent., And. Patag. Juncus planifolius R. BR. — N:r 341. Feuchte Meeresufer. Chiloé: Punta Talcan; Ancud. Guaitecas: Me- linca (leg. T. HALLE). — Valdiv. -Westpatag., Austral., Neuseel. Juncus procerus E. MEy. — N:r 838. Chiloé:im Strandbezirk bei Ancud und Linao. — Valdiv.—Chiloé, And. Patag. Juncus scheuchzerioides GAUD. — N:r 35. Feuchter Sand- und Lehmboden, besonders an Wasserläufen. An dines Pata- gonien: Rio Fenix, ö. vom Lago Buenos Aires (Bl. 11. 12. 08); Rio Chileas s. von dem genannten See; Rio Nires ö. vom Rio Carbon (Bl. 2. 1. 09); Lago San Martin, Bahia de la Lancha und am Nordufer. — Patag.—Feuerl., Falkl., Sädgeorg. Juncus stipulatus NEES et MEy. — N:r 944. Andines Patagonien :Lago San Martin, Estancia Frank (Bl. 2, 9. 1. 09); Punta Arenas (Bl.—Fr. 16. 2. 08). — Ecuad.—0Chile, Patag. Wahrscheinlich keine gute Art, nicht geniägend unterschieden von der vorigen. Wenn die beiden Arten »typisch» sind, d. h. die von BUCHENAU im »Pflanzenreich » hervorgehobenen Merkmale deutlich zeigen, sind sie ziemlich leicht zu unterscheiden. Die angegebenen Merkmale können aber auch anders kombiniert sein. MSonst typischer scheuchzerioides tritt mit schmaler Blattscheide auf oder mit der Farbe von stipulatus. Auf demselben Individuum sind einige Blätter nur am Grund der Spreite, andere bis zur Mitte gefurcht. Ich habe Exemplare, bei denen 1—3 Bliten zusammen sitzen wie bei stipulatus, die Staubbeutel aber länger sind als die Fäden, etc. Luzula alopecurus DEsy. Offene, sandige oder steinige Stellen, felsige Heiden etc. in den Waldgebieten. 188 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTN ISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Andines Patagonien: Tal des Rio Minas unw. Punta Arenas. cE e werla n d: Isla Dawson, Bahia Harris; Strandwiesen unw. Rio Azopardo; Alpenwiesen im Azopardo- Tal, c. 600 m. Canal de Beagle: Moränen in Seno Ventisqueros; Islas Wollaston: I Otter. — NS. Patag.—Feuerl., Falkl. f. minor haud typica: Andines Patagonien: Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, w. vom Rio Zeballos, c. 1400 m (Kn. 17. 12. 08). f. pusilla — an melius pro specie habenda? — N:r 848. Pusilla 3—5 cm solum alta. Folia omnia basalia, brevissima, canaliculato-subulata, caulina nulla. Spica singula pauciflora: bracteae omnes brevissimae, subhyalinae, vix infimae frondescentes. Tepala brevius apiculata quam in typo, castanea, margine non hyalino, integro, glabro. — Könnte vielleicht ebensogut als eine Form von L. chilensis betrachtet werden, unter- scheidet sich aber von beiden und erinnert etwas an kleine neuseeländische Arten. An- dines Patagonien: Sierra de los Baguales, Paso Centinela—Baguales, c. 1100— 1200 m (Bl.—Fr. 5. 2. 09). Luzula antaretica HOooK. FIL. — N:r 849. In der alpinen Region, besonders an Bachufern. Feuerland: Berg am West- ende des Lago Fagnano, c. 700—800 m; Sierra Valdivieso, Paso Lagunas, c. 900—1000 m. — Feuerl. Luzula chilensis NEES et MEY. — N:r 943. Offene, steppenartige Flecken im andinen Waldgebiet. Andines Pata- gonien: Terr. Chubut, Colonia Corcovado, Estancia Day (Bl. 10. 11. 08); Valle Frias, Cerro Caceres, im Wald (Kn. 19. 11. 08, f. ad L. racemosam vergens); Meseta Chalia, offene Stellen im Wald, c. 1000 m. (Kn. 4. 12. 08); Valle Koslowsky; Felsen im Wald unw. Rio Carbon (Bl.—Fr. 4. 1. 09). — Mittl. Chile, Argent. bis Terr. Sta Cruz. Luzula racemosa DEsv. — N:r 282. Kies- und Geröllboden im regenreichen Waldgebiet. Westpatagonien: Canal Smyth, Puerto Ramirez, am Meeresufer (Fr. 29. 5. 08); Skyring, Estero Venti- squeros, Moränen am grossen Gletscher (Fr. 26. 4. 08). — Mex.—Feuerl., S. Patag.; Neuseel. Eiliace ae. Tristagma australe NEGER ap. DUSÉN, Gefässpfl. 207. — Syn. T. inflatum RENDLE 325. Andines Patagonien, in der alpinen Region: Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, w. vom Rio Zeballos, c. 1300 m (Bl. 16. 12. 08); Meseta nö. vom Lago Belgrano, im Quellengebiet des Rio Tarde, c. 1700 m; Rio Fösiles n. vom Lago San Martin, c. 900 m (BI. 6. 1. 09); Cerro Buenos Aires, am Lago Argentino, c. 700 m. Feuerland: Gebirge zw. Lago Fagnano und Lago Deseado (leg. T. HALLE). —S. And. Patag., Feuerl. Nach RENDLE 1. c. unterscheidet sich 7. australe, welches er nur aus der Beschrei- bung kennt, von seiner neuen Art durch folgende Merkmale: »much shorter bracts (12 mm), shorter stalked flowers, and shorter perianth lobes (3 mm long)». Bei der Unter- suchung von DusÉN's Originalexemplaren ergab sich, dass die angefihrten Masse nicht ganz zutreffend sind. Die Spatha wird bis 18 mm lang (bei T. inflatum 20), die Bliten- stiele bis 3—4, höchstens 7 mm (bei T. inflatum 5—10), die Korollenzipfel niemals 3, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 189 sondern 4—6 mm (bei 7. inflatum 5—7). Die Unterschiede verschwinden somit voll- ständig. Wahrscheinlich gehört zu dieser Art auch 7. pulchellum SPEG. Nov. add. ITI (1902) 172. Die Unterschiede können ganz gut dadurch erklärt werden, dass SPEGAZZINI blii- hende, NEGER und RENDLE dagegen fruchtende Exemplare vor sich hatten. Bei der Gattung Tristagma bleibt das Perigon sitzen und die aufgeblasene Röhre wird von der Frucht gesprengt. Spatha und Bliätenstiele erfahren eine postflorale Streckung. Meine blihenden Exemplare, die ich, im Besitz der Originalen von T. australe, entschieden zu dieser Art stellen muss, wirde ich nach den Beschreibungen ebenso gut T. inflatum oder T. pulchellum nennen können. Bläihende Exemplare von Laguna Blanca (Terr. Chubut), leg. KOSLoOWSKY, welche DusÉN als 7. inflatum (Neue oder selt. Gefässpfl. 14) auffihrt, sind etwas zarter, haben kärzere, an den Spitzen eingebogene Blätter und etwas längere Perigonröhren als 7. australe, unterscheiden sich aber hierin auch von T. inflatum. Ich bringe sie zu T. australe. DUsSÉN's ebendort erwähnte T. pulchellum, gesammelt von KOSLOWSsKkY bei Laguna Blanca, habe ich nicht in seinen Sammlungen antreffen können. Tristagma nivale PoEPP. et ENDL. — Syn. T. eremophilum SPEG. Nov. add. III. 169. — N:r 541. Steppen. Andines und subandines Patagonien: Terr. Chubut, Cerro Lelej, c. 800 m (BI. 29. 10. 08); Colonia Corcovado, Estancia Day (BI. 10. 11. 08); Pampa Chica am Oberlauf des Rio Tecka (Bl. 12. 11. 08). — Kordill. von Chillan und Antuco, N. And. Patag. Exemplare von T. eremophilum SPEG., die ich im Museo de Farmacolojia in Buenos Aires untersuchte, gehörten zu T. mvale. Es waren aber keine Originale. Auch die Beschreibung passt vollkommen auf meine Pflanze, welche andererseits ganz mit Be- schreibung und Figur von 7. nivale (Nov. gen. II. 28, tab. 140) iäbereinstimmt, einer Art, die von SPEGAZzZINI nicht fär Patagonien zitiert wird. T. mivale var. angustifolium NEGER ap. DusSÉN I. c. (Feuerland) stimmt gut mit Brodiaea palagonica SPEG. Pl. Patag. austr. 576, d. h. was die vegetativen Merkmale betrifft; auch sind alle Stöcke mit einer Ausnahme einblätig. Die Bliten sind aber er- heblich verschieden, denn bei B. patagonica, die wohl auch zur Gattung Tristagma ge- rechnet werden darf, sollen die Perigonzipfel länger sein als die Röhre und sehr breit, was hier nicht der Fall ist; sie stimmen viel besser mit denen von T. Ameghinoi SPEG. 1. ce. 575, uäberein, zu welcher Art ich die genannte Pflanze als magere Form stelle. Als Varietät von T. mivale kann sie meines Erachtens nicht gelten. Astelia pumila BANKS et SoL. Eine Charakterpflanze der Heidemoore des Regenwaldgebiets, im Siden häufiger. — Kordill. von Valdiv., Guaitecas—Westpatag.—Feuerl., Falkl. ILuzuriaga radicans Ruviz et Pav. — N:r 311. Valdivianisches Regenwaldgebiet, besonders an moosbedeckten Stämmen. &Chi- lo é : Ancud, auch im Moosteppich auf Strandfelsen (Fr. 7. 7. 08); Linao. West pata- gonien: Estero Rinihue, Caleta Buill (Kn. 2. 8. 08); Tal des Rio Aysen, Puerto Dun (Bl. 30. 11. 08, leg. P. D. QuUENSEL), Balseo (Bl. 1, 29. 11. 08). — Chile, 35”—45” 30' s. — 190 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDRES. Laut Beschreibungen und Abbildungen hat diese Art weisse Bliten. Unsere Exemplare aus Rio Aysen, dem sädlichsten mir bekannten Standort, weichen durch braunrot ge- fleckte Blumenblätter, Staubblätter und Griffel, sowie kleinere Bläten, vom Typus ab. In meiner Falkland-Flora schlug ich vor, dass der Name Enargea, welchen die Intern. Nomenklaturregeln versehentlich ausgemustert hatten, fär die beiden Luzuri- aga-Arten marginata und erecta (= polyphylla) beibehalten werden sollte. Wie J. D. HooKER in Bot. Mag. 105 (1879) tab. 6465 (L. radicans) betont hat, unterscheiden sich die beiden Gattungen (HooKER benutzte statt Enargea den jiängeren Namen OCallixine) scharf im Bau der Staubblätter, was aus einem Vergleich mit den Abbildungen von Z. (Callixine) polyphylla in Bot. Mag. 86 (1860) tab. 53192 deutlich hervorgeht. Enargea marginata BANKS et SoL. — N:r 92. Kriechend in der Moosmatte, auf dem Waldboden oder an Bavtietännind auch in Mooren und Heiden. Westpatagonien: Estero Peel, Moränen am Bordes- Gletscher; Archip. Reina Adelaida, Heide auf Isla Atalaya; Canal Jeronimo, Regenwald in Caleta Cutter. Andines Patagonien:im Mischwald am Nordwestarm des Lago San Martin (Bl. 23. 1. 09); Mischwald am Rio del Hielo w. vom Lago de Grey (Bl. 13. 2. 09); Skyring, Puerto Pinto, Sphagnum-Moor (Fr. 23.4. 08). Fewerland: Regenwald auf Isla Dawson, Bahia Harris (Bl. 25. 2. 08) und am Westende des Lago Fagnano (Bl. 3, 9. 3. 08); Seno Almirantazgo, Puerto Gomez in typischem Regenwald; Islas Wollaston, I. Otter, in der Heide. — Westpatag., And. Patag., Feuerl., Falkl. Enargea polyphylla (Hookr.) F. v. MvELL. — N:r 305. An Baumstämmen im valdivianiscehen Regenwald. Chiloé: am mittleren Lauf des Rio Pudeto (Fr. 17. 7. 08); Isla San Pedro. Isla Huafo. f. foliis brevioribus et latioribus. Westpatagonien: Estero Baker, Puerto Merino Jarpa; Canal Messier, Caleta Hale. Die Exemplare waren leider steril. — Valdiv. — Golfo de Penas (48? s.). Philesia magellanica J. F. GMEL. — Syn. P. buxifolia LAM. — N:r 256. Eine häufige Regenwaldpflanze, in der Moosdecke wurzelnd und die Stämme bis hoch iber dem Boden umspinnend; durch ihre schönen Bliten sehr auffällig und auch im Winter bliihend, z. B. in den Kanälen reichlich im Mai und Juni. Kleine Exem- plare fand ich auch in den Sphagnum-Polstern der Moore. Im Feuerlan dist sie seltener, iiberschreitet wohl kaum den Beagle-Kanal (mein sädlichster Fundort ist Canal Cockburn, Puerto Barrow, Bl. 4. 3. 09). Im Pumilio-Wald habe ich sie nie gesehen, wohl aber im Mischwald: Andines Patagonien, am Nordwestarm des Lago San Martin (BI. 23. 1. 09) und in der Gegend von Cerro Payne. — Kiistenkordill. von Val- div.—Chiloé—Feuerl. (östl. bis Bahia Buen Suceso). Amaryllidaceae. Alströmeria patagonica PHIL. — Syn. A. pygmaea BAKER p. p., Å. nana RENDLE 325. — N:r 595. Eine Charakterpflanze (jedoch nie in grösserer Menge gefunden) der trockenen, sandigen oder steinigen Steppe. Andines Patagonien: Terr. Chubut, am KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 191 Oberlauf des Rio Senguer (BIL. 1, 21. 11. 03); Terr. Sta Cruz, Tal des Rio Fenix (BI. 2, 8. 12. 08); Sandfelder am Lago Buenos Aires (BLI. 2, 12. 12. 08); zw. Rio Chilcas und Rio de los Antiguos (Bl. 2, 13. 12. 08); zw. Rio Gio und Lago Pueyrredon; zw. Lago Belgrano und Rio Nires; Estancia Frank am Lago San Martin. — Patag., Terr. Chubut und Sta Cruz-Nordöstl. Feuerl.; auch im Kiästengebiet. Die Pflanze ging lange unter dem Namen ÅA. pygmaea, indem PHILuIPPr's Beschrei- bung unbeachtet blieb, bis HOLMBERG, Amar. Argent. 176, zeigte, dass A. pygmaea BAKER Handb. Amar. 137 aus zwei Arten besteht, A. pygmaea s. str. und ÅA. patagonica. Die echte A. pygmaea, aus den Anden von Peru und Bolivia, zeigt weniger kräftigen Wuchs, hat kleinere -Bliiten und Friächte nebst lanzettlichen Blättern: diese sind bei A. patagonica linealisch, stumpfer und haben krausige Ränder. PHILIPPEs Angabe »stigmatibus revolutis, elongatis, latis» gibt leicht zu einem Missverständnis Anlass. Die Griffelzweige sind von den Seiten zusammengedrickt: die Oberseite zeigt eine papillöse Furche. Durch die freie Ubersetzung der lateinischen Diagnose bei MACLOSKIE VIII. 312 wurde RENDLE veranlasst, die neue Art A. nana zu beschreiben. Sie ist identisch mit ÅA. patagonica. Tridaceae. Libertia elegans PoEPP. — N:r 300. Feuchte Ufer im Regenwaldgebiet. Chiloé: unw. Ancud. Westpatago- nien: Estero Baker, Puerto Cueri-cueri; Canal Messier, Puerto Gray. — Chile, Con- cepcion-—Westpatag. Libertia formosa GRAH. — N:r 345. Feuchte Ufer, offene Stellen im Wald etc., im valdivianischen Gebiet. Chiloé: Isla San Pedro (Kn.—BIl. 1, 27. 7. 08); I sla H ua fo, Caleta Samuel und am Leuchtturm. Elanqwihue: Boquete Perez Rosales, c. 1000 m. — Valdiv.—Huafo, Juan Fern. Sisyrinchium chilense Hoor. — N:r 394. Islas Guaitecas: Melinca (leg. T. HALLE). Andines Patagonien: Steppe am Ostende des Lago San Martin, Estancia Frank (Bl. 2,13. 1. 09); Punta Arenas, trockene Hägel (Fr. 16. 2. 08). —Mex.—Chile, Argent., Urug., Patag.—Feuerl. (ob iiberall dieselbe Art?). Sisyrinchium cfr. depauperatum Purr. — N:r 941. Wiesen und Steppen im subandinen und andinen Gebiet von Pat a- gonien: Terr. Chubut, Pampa Chica am Oberlauf des Rio Tecka (Bl. 1, 12. 11. 08) Rio Senguer (Bl. 1,22. 11. 08); Terr. Sta Cruz, Valle Koslowsky (BI. 2, 7. 12. 08); zw. Rio Chilcas und Rio de los Antiguos, auf feuchterem Boden, an Lagunen etc. Habituell S. junceum ähnlich. Bliten rosa, Staubblätter nur 3 mm lang. Nach F. PHiurPer, Catal. = S. leucanthum COoLLA; wenn dies richtig ist, haben wir es wohl in Patagonien nicht mit S. depauperatum zu tun. Die Systematik der sädamerikanischen Sisyrinchium-Arten ist ein wahres Durcheinander; eine monographische Bearbeitung unter Benutzung der zahlreichen PHIuiPerschen Originale ist dringend erwinscht. Sisyrinchium graminifolium LINDL. — N:r 597. 192 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Weit verbreitete Steppenpflanze. Subandines und andines Pata- gonien: Terr. Chubut, Colonia Corcovado, Estancia Day; zw. Rio Senguer und Arroyo Verde (BI. 2, 22. 11. 08); Lago Argentino, Cattle; am Oberlauf des Rio Baguales, c. 550 m. — Mittl. u. S. Chile, Argent.-patag. And. v. 39” s. bis Ö. Feuerl. Var. pumilum GAY. An species propria? — N:r 571. Wie Vorige. Terr. Chubut, Pampa Chica am Oberlauf des Rio Tecka (Bl. 1, 13. 11. 08); zw. Rio Tecka und Cerro Piedras; am Oberlauf des Rio Senguer (Bl. 21. 11. 08); Valle Koslowsky (Bl. 2, 5. 12. 08); Terr. Sta Cruz, Tal des Rio Fenix (BI. 2,8. 12. 08). — Verbr. wie die Hauptart, mir aber nicht aus Sädpatagonien oder dem Feuerland bekannt. Sisyrinchium junceum MEY. — N:r 549. Häufige Steppenart, durch ganz Patagonien, auch in den Gebirgen. Im nördlichen Patagonien in voller Bliite schon Anfang November. — Peru u. Boliv. — Chile, an der Kiste wie im Binnenland, Argent.-patag. Anden, Feuerl. Ich bin nicht iäberzeugt davon, dass das patagonische S. junceum — unter diesem Namen liegen Exemplare in mehreren grösseren Herbarien — identisch ist mit der Pflanze, welche in Chile diesen Namen trägt. In der Nähe von Valparaiso sammelte ich ein Sisyrinchium, das nach der Auffassung von chilenischen Botanikern das richtige SS. junceum ist. Originale habe ich nicht gesehen. Die patagonischen Pflanzen sind kräf- tiger, haben dickere Blätter und Spatha, und sind durch Epidermispapillen mehr oder weniger rauh. SPEGAZZINI hat eine var. rudis beschrieben, zu der SKOTTSBERG n. 942 (Pampa Chica) gehört. Die Bläten sind bei der patagonischen Pflanze weiss bis hell rosa, gestreift von feinen violetten Linien. Die Staubblätter sind 3 mm lang. Nach F. PuHrriPer, Catal., soll S. junceum MEY. = S. scirpiforme PoErPPr. sein. Exemplare der patagonischen Art findet man nicht selten als S. filifoltum Gaup. (Falkland) bezeichnet. Die Bestimmung hat sich als unrichtig erwiesen. Sisyrinchium cfr. Middletonii BAKER. — N:r 537. Andines Patagonien: Terr. Rio Negro, trockener Sandboden bei Nor- quinco (Kn.—BIl. 1, 26. 10. 08). — Patag., sädlich bis Rio Gallegos. Material zu dirftig, um sichere Bestimmung zu erlauben. Sisyrinchium striatum SM. — N:r 902. Steppen und Wiesen. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, Tal des Rio Fenix (Bl. 3, 9. 12. 08); Strauchsteppe bei Lago Buenos Aires (BI. 3, 12. 12. 08); häufig gesehen zw. Rio Chilcas und Rio de les Antiguos; Strauchsteppe am Lago Posadas und Kiesablagerungen im Delta des Rio Pecten auf dem Isthmus zwischen den Seen Posadas und Pueyrredon; Lago San Martin, Estancia Frank (Bl. 3—Fr. 13. 1. 09); — Anden v. mittl. Chile u. Argent., And. Patag. bis Lago Argentino. Symphyostemon biflorus (THUNB.) Dus. — Syn. S. narcissoides (CAV.) MIERS. — N:r 618. Weit verbreitet in der Steppe des an dinen und subandinen Patago- nien, auch in der alpinen Region (oder dort nur die folgende Form?). Bliht Nov. — Dez. — Kordill. von S. Chile, Patag. (bis Magellansstr.). — Blätenfarbe recht wechselnd, von hell schwefelgelb bis gelbbraun, mit oder fast ohne rote Streifen. Symphyostemon Lyckholmii Dus. — N:r 508. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 193 Andines Patagonien: Rio Fosiles n. vom Lago San Martin, c. 900—1000 m. — Leider habe ich sonst keine Exemplare aus alpinen Lokalitäten, vielleicht gehören sie alle zu der von DusÉN (Siädpatag., Cerro Contreras, 600 m) beschriebenen S. Lyck- holmir, der sich durch rauhe Stengel und breitere, mehr abgerundete Perigonlappen aus- zeichnet. Die Blitenfarbe ist dieselbe wie bei der anderen Art, zu welcher S. Lyckholmii vielleicht besser als alpine Form gezogen wird. Tapeinia magellanica (LAM.) Juss. — N:r 289. Magellanisches Regenwaldgebiet; eine nicht häufige Polsterpflanze der maritimen Heide. Westpatagonien: Archip. Reina Adelaida, an mehreren Stellen. W. Feuerland: Canal Cockburn, Puerto Barrow (Fr. 4. 3. 09); Seno Ballenero, Puerto For- tuna. — Valdiv. (Cordill. Pelada); Chiloé; Westpatag.—Feuerl. Solenomelus sisyrinchium (GRISEB.) PAx. — N:r 714. Syn. S. Lechleri BAK. Andines Patagonien: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada, Kies- boden am Utfer (Fr. 18. 1. 09). — Anden von S. Chile; Andin. Patag., Rio Carrenleufu, L. San Martin, L. Argentino. WSelten und spärlich. Burmanniaceae. Arachnites uniflora Putin. — N:r 718. Humusreiche Wälder, selten. Andines Patagonien: Mischwald am Nordwestarm des Lago San Martin (Bl.—Fr. 23. 1. 09). — Chile, Kordill. von Chillan u. Valdiv., And. Patag. (Lago Fontana, L. Pueyrredon, L. San Martin; Ultima Esperanza). Orchidaceae. Codonorchis Lessonii LINDL. — N:r 34. Mischwälder und Sommerwälder. Andines Patagonien: Gebiet des Rio Aysen, unw. Estancia Nirehuao (BI. 23. 11. 08), zw. Coihaike alto und C. bajo (BI. 26. 11. 08); am Oberlauf des Rio Carbon (BI. 4. 1. 09); Lago San Martin, im Nordwestarm; Tal des Rio del Hielo w. vom Lago de Grey. Feuerland: am Westende des Lago Fagnano. — Chile, Valdiv.(?)—-Westpatag., And. Patag., Feuerl., Falkl. Codonorchis Poeppigii LINDL. — N:r 791. Westpatagonien: Regenwald bei Balseo am Rio Aysen (Bl. 29. 11. 08). — Chile, Cord. Nuble— Rio Aysen. — Gegen KRÄNZLIN'S in Austral-antarkt. Orchidaceen näher begriändete Auffassung, dass C. Poeppigii als selbständige Art beibehalten werden muss, steht RErIcHE's Meinung (Orchid. Chil. 61), dass sowohl diese als die folgende Art nur Formen von C. Lessomi sind. Dass die typische C. Poeppigii, so wie sie von KRÄNZLIN charakterisiert wurde, sich von C. Lessomii unterscheiden lässt, kann ich aus eigener Erfahrung an lebenden Pflanzen nur bestätigen. Codonorchis Skottsbergii KRÄNZL. 1. c. — N:r 792. ! Die Orchideen wurden erst von KRÄNZLIN bestimmt; ich fand aber später, dass seime Auffassung von einigen Arten kaum richtig sein konnte, weshalb ich unter Heranziehen von Originalexemplaren die Sammlung eingehend studierte. Dabei habe ich versucht, die Gattung Asarca monographisch zu behandeln. EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 25 194 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Andines Patagonien: Pumilio-Wald im Tal des Rio Minas unw. Punta Arenas (BI. 3, 20. 2. 08). — Besseres Material ist erforderlich um feststellen zu können, ob eine gute Art vorliegt oder, wie REICHE meint, nicht. Chloraea alpina POoEPP.; POEPP. et ENDL. Nov. gen. et spec. I. 30, tab. 53. — N:r 790. Syn. C. Hookeriana SPEG. et KRÄNZL. ex KRÄNZL. Gen. et spec. Orchid. 79, tab. VIII G; C. xerophila KRÄNZL. Austral-antarkt. Orchid. — Taf. 21, Fig. 1—3. Andines Patagonien, in der Steppe: Terr. Chubut. Rio Nirehuao (BI. 23. 11. 08); s. von Coihaike alto (Bl. 3. 12. 08); Valle Koslowsky (BI. 5. 12. 08); Terr. Sta Cruz, Tal des Rio Fenix (BIL. 8. 12. 08); Gebirge am oberen Rio Zeballos, c. 1100 m. — Chile, Kordill. von Santiago—Nuble; And. Patag.—Feuerl. (Rio Grande). Nach REICHE l. c. 30 ist C. Hookeriana kaum verschieden von C. alpina. Ich muss diese beiden Arten vereinigen. Auf dem Labellum der ersteren sollen nach REICHE zwischen den Kämmen einige Papillen sitzen, die der letzteren fehlen. MSolche Papillen zeigt weder KRÄNZLIN's Abbildung noch das von mir untersuchte Exemplar von Hookeri- ana; sollte man sie auch zufällig treffen, so bedeutet dies wohl nichts. Man findet bei allen diesen Pflanzen eine gewisse, manchmal auch recht grosse Variation in der Aus- bildung von den Anhängseln der Lippe. Von C. alpina untersuchte ich ein Originalexemplar (Pico de Pilque, n. 231). Eine Blite habe ich Taf. 21, Fig. 1 abgebildet. Die Farbe ist nach REICHE ein gesättigtes Gelb (»saturate flavum»); auch die getrocknete Blite zeigt deutlich, dass die Lippe dunkler als die äbrigen Blätter gewesen ist. Von C. Hookeriana hatte ich kein Original zur Verfägung, sondern nur eine von KOSLOWSKY gesammelte, aber von KRÄNZLIN selbst bestimmte Pflanze, auf die auch seine Beschreibung gut passt. Der Unterschied zwischen dieser und C. alpina ist, wie Taf. 21, Fig. 3 zeigt, sehr gering. Die Blätenfarbe ist nicht bekannt, trocken sehen beide ganz ähnlich aus. Uber die Grössenverhältnisse 8. unten. Mit C. alpina vereinige ich auch C. xerophila, welche Art KRÄNZLIN auf meinem Material beschrieb. Er vergleicht sie mit C. ferruginea SPEG. et KRÄNZL. in SPEG. Nov. add. ITI. 167, eine Art die ich leider nicht untersuchen konnte. Die Blitenfarbe meiner Pflanze ist dunkelgelb, das Labellum orangegelb. Das Aussehen der Blite geht aus Taf. 21, Fig. 2 hervor. Die Ähnlichkeit mit C. alpina ist ja vollständig. KRÄNZLIN gibt als charakteristisches Merkmal der C. xerophila die verdickte Spitze des hinteren Sepalums an — es ist aber keine Verdickung vorhanden, sondern nur eine Einrollung der Ränder. Fär C. alpina hebt er besonders die ungewöhnlich grosse Breite des Gyno- stemiums hervor, bis 10 mm. Lehrreich ist nun folgende Untersuchung iäber die Grössen- verhältnisse. Alle Masse sind an vollständig aufgeweichten Bliten genommen; Angaben in mm. Sep. dors. Sep. lat. Pet. Labell. Gynost. (Breite). C. alpina Orig. n. KRÄNZL. 38X12 30X 10 25Xx10 22Xx 20 10 » » » n. mir 30X8 20:47,5I NI2£ 075 TT22KII5 5—6,5 » Hookeriana on. KRÄNZL. 30X4—5 30X4—5 25X8 20X18 5 » » n. mir 30X8 31X8 23X8 22X14 6,5—7 » xerophila Orig.n. KRÄNZL. 30X5,4 30xX4 203507 18X15 — » » sn mr 30X8 30xX8 24X 10 22Xx13 5—6 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 195 REICHE”s Angaben iiber C. alpina stimmen mit meinen Beobachtungen iiberein; doch soll das Gynostemium »in sicco» 7 mm breit werden. Chloraea chica SPEG. et KRÄNZL. in SPEG. Nov. add. III. 167 (nomen) et KRÄNZL. Gen. et spec. 131, tab. XV C. — Taf. 21, Fig. 4. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, Sumpf bei Lago Argentino (DUSÉN n. 5805). — KRÄNZLIN gibt Rio Chico als Fundort an, SPEGAZzZINI dagegen Rio Aysen. In Herb. Stockholm liegt, soviel ich finden kann, ein Exemplar von dieser Art unter dem Namen C. pseudocampestris KRÄNZL.: die Bestimmung rährt von KRÄNZLIN her. Aber nach KRÄNZLIN's Beschreibung l. c. 77 muss letztere Art ganz anders aus- sehen: die Blitengrösse ist viel bedeutender und die Petalen sollen nackt sein (»petalis omnino nudis»), während sie bei C. chica etwas papillös sind. Sep. dors. Sep. lat. Pet. Labell. C. chica Orig. n. KRÄNZL. 8X2,5 TX2 7X3 » » DUSÉN 5805 9X3,5 IX2,5 6,5 X2;5 6,5—7 X3,5 » pseudocampestris n. KRÄNZL. 18X5—6 15X4 12X6—7 Chloraea cylindrostachya PoEPP.; POoEPP. et ENDL. l. c. 30, tab. 50, var. leptopetala (REICHE) SKoTTSB. — N:r 787. Syn. CO. leptopetala REiCHE l. c. 37, Fig. 9. — Taf. 21, Fig. 6. Andines Patagonien: Lago San Martin, in Gebäsch auf Penins. Cancha Rayada (Bl. 2—3, 18. 1. 09). Verbr. der Gesamtart: Kordill. v. Santiago—Valdiv.; And. Patag., Terr. Chubut—Lago Argentino. Wenn man REICHE”s Angaben äber C. cylindrostachya und leptopetala mit einander vergleicht, wird man an eine nahe Verwandtschaft wohl kaum denken. Dazu scheinen die Unterschiede in der Blätengrösse zu gross, bei der ersteren die Länge des Sep. dors. 25, later. 20, Pet. 20, Labell. 20—25 mm gegen 15, 15, 12 und 10 mm bei C. leptopetala, andere Divergenzen zu verschweigen. Ich untersuchte ein Originalexemplar von C. cylindrostachya (Taf. 21, Fig. 5). Keine Blite erreichte die von REICHE angefiihrten Dimensionen, und KRÄNZLIN gibt I. c. 86 noch kleinere Zahlen an als die von mir gefundenen. PoEPPIG's Abbildungen stimmen in dieser Hinsicht gut mit seinen Exemplaren. Meine Pflanze aus Lago San Martin ist, wie auch KRÄNZLIN meint, ohne Zweifel eine cylindrostachya, aber die Bliten sind klein wie bei leptopetala, und sie muss dieser Art entsprechen. Vergleichen wir nun meine Pflanze mit einem Original von OC. cylindrostachya, so mag folgendes hervorgehoben werden. Bei der typischen Form sind die Spitzen der seitlichen Sepala zusammen- gerollt und etwas verdickt; die Petalen haben einen starken Mittelnerv und schwache, mehr oder weniger rechtwinkelig ausgehende Seitennerven, das Labellum ist breiter gegen das Ende zu, seine Papillenleisten alle etwa gleich stark, seine Unterseite ganz mit Warzen bedeckt. Bei SKOTTSBERG 787 ist die Spitze der Sepalen plan und unverdickt, die Petalen haben 2—3 etwa gleich starke, fast parallele Nerven und das Labellum hat seine grösste Breite wenig unterhalb der Mitte; sein Mittelnerv trägt einige Papillen, an jeder Seite zieht eine krausige Lamelle (daher »bilamellatum », REICHE). Die Unterseite der Lippe ist nur in der oberen Hälfte dicht warzig. Bin ich nun iberzeugt davon, dass C'. leptopetala als Varietät zu C. cylindrostachya 196 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. gehört, so scheint es mir andererseits unsicher, ob REICHE's Taf. 1, Fig. 6 farbig abge- bildete C. cylindrostachya mit PoEPPIG's Form völlig identisch ist. Das Labellum ist einfach grän gezeichnet, und PoEPPIG schreibt »castaneum». Die von mir gesammelte Form hat folgende Farbe: Sepala hell gelbgrän mit dunklerem Nervennetz, Petala grin- lich-weiss mit gränen Adern, Labellum unterseits weisslich, sonst graugrän mit gelbem Vorderrand; Warzen und Schwielen heller, Nerven chokoladebraun. Vielleicht hätte ich C'. leptopetala als Art beibehalten, wenn nicht Ubergänge zwi- schen dieser und cylindrostachya existierten. DUSÉN erwähnt in Neue oder selt. Gefäss- pfl. 15 eine »C. pleistodactyla KRÄNZL. et SPEG.». Diese Art wurde bei SPEGAZzINI]. c. 167 kurz beschrieben, aber nicht in KRÄNZLIN's Monographie aufgenommen: sie bleibt vor- lävfig rätselhaft. DUSÉN's Pflanze, N:r 5774, die ich untersucht habe, hat aber sicher damit nichts zu tun, sondern gehört zu C. cylindrostachya, wie die Abbildung Taf. 21, Fig. 7 beweist. Die Bliten sind etwas kleiner als beim Typus. Vergleichen wir jetzt die Masse der Blitenteile bei den oben besprochenen Pflanzen, so werden wir finden, dass sie eine ziemlich kontinuierliche Serie bilden. Sep. dors. Sep. lat. Petal. Labell. Gynostem. C. cylindrostachya Orig. 20X9 20X5 17 X< 3,5 19X9 13,5X2 » » n. KRÄNZL. 18X 18X 15X 12X 12X » » DUuSÉN 5774 18X7 16,5X3 16Xx3 15X6 1059155 > » » » INO 15X3,5 14X3 13X5 10X1,5 » leptopetala SKOTTSB. 787 16Xx5 14X2,3 14X2 12X3,8 8X1,5 > » » » 15X5 13 X2,5 12Xx2 11 X3,5 8X1,5 » » n. REICHE 15X 12X 12:X 10X3 8X Auf die Blitengrösse kann ich also kein grosses Gewicht legen. Trotz den grösseren Bliten von DUSÉN 5774 rechne ich sie wegen der Zeichnung des Labellums zu der Varietät leptopetala — ich verweise auf die Abbildungen Taf. 21. Chloraea hystrix KRÄNZL. et SPEG. — N:r 788. Andines Patagonien: in der Strauchsteppe am Nordufer des Lago Posadas (Bl. 2,19. 12. 08); Lago Belgrano, trockene Higel auf der Halbinsel ( Bl. 2, 31. 1. 08). — Chile, Prov. Curico, And. Patag. — Eine Untersuchung von reicherem Material von OC. hystrix, leontoglossa und magellanica wird wahrscheinlich ihre Zusammengehörigkeit zu einer Grossart zeigen. (Chloraea Ulitoralis PHiL. in sched. Herb. Berol. ist sicher nicht = C. litoralis PHIL. Linnaea XXXIII. 244. Vgl. SKOTTSBERG Bot. Surv. Falkl. 21. Die Beschreibung in Linnaea zeigt, dass es sich, wie REICHE meint, um eine Asarca handelt, also A. litoralis (PHIiL.) REcHE. Ihr Verhalten zu A. macroptera KRÄNZL. bleibt festzustellen. Das Exemplar im Berliner Herbar von »C. litoralis» ist wohl = C. Fonckii PHIL.) Chloraea magellanica HOooK. FIL. — N:r 939. Andines Patagonien: Valle Koslowsky, in der Mulinum-Steppe (Bl. 2, 6. 12. 08); Lago Argentino, Estancia Cattle; Rio Payne unw. Estancia Ferrier. —Patag.— Feuerl. Asarca araucana PHIL. — N:r 708. Taf. 21, Fig. 8. Andines Patagonien: Lago San Martin, Wiesen an einem Bach auf der kleinen Halbinsel, welche aus der Eiswand des Ventisquero Schönmeyr herausragt (Bl. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 197 2—3, 24. 1. 09). — Chile, Kordill. von Curico—Llanquihue und Chiloé, sädl. bis 42” 30". Neu fär Patag. N:r 708 stimmt in allen Teilen mit chilenischen Pflanzen. Folgende ergänzende Beschreibung der Bläte ist vielleicht von Interesse. Die Grundfarbe des Perigons ist hellgelb mit griänen Zeichnungen; Sep. dors. 16—17 x 6 mm, Schwänzchen mit einge- rechnet; Sep. later. bis 22 mm lang, wovon bis 12 auf die dinne, gelbgräne, stielrunde Spitze kommen; Pet. 12—13x5 mm, obovat, zugespitzt, mit streckenweise verdickten, gränen Adern; Labellum 9 mm lang und 8—38,; mm breit, mit schmalen Seitenlappen und lineärem, kaum 1 mm breitem Endlobus. Das Mittelfeld zwischen den Seitenlappen ist gelb mit 5 grinen Längsschwielen, die sich als kärzere Leisten fast bis zur Spitze des Endlobus fortsetzen. Die Seitenflägel haben verdickten, gränen Hinterrand und scharf hervortretende Nerven. Gynostemium 4 mm hoch, gelbgrän; Ränder der Fligel ziegel- rot; Verdickungen an der Lippenbasis orangegelb. Asarca Feuilleana KRÄNZL. 1. ce. 37, tab. III A. — Taf. 21, Fig. 13. Diese Art wurde auf einer Pflanze beschrieben, die im Herb. ENDLICHER unter dem Namen Gavilea leucantha, Andes de Antuco, PoEPPIG, lag. Nach KRÄNZLIN ist der Unterschied zwischen dieser und leucantha so gross, dass vielleicht erstere versehentlich mit leucantha ausgeteilt wurde und nicht von demselben Fundort stammt. Dies brauchen wir nach meiner Meinung nicht anzunehmen. Denn ÅA. leucantha umfasst z w ei Arten (Näheres unten!) nämlich auch ÅA. longibracteata LINDL. (sinuata), und dass sich unter der letzteren, gesammelt in den Anden von Antuco, auch eine A. Fewilleana befinden konnte, ist nicht iäberraschend, weil beide Arten einander sehr ähnlich sind. A. Fewilleana unterscheidet sich von allen anderen weissblätigen Arten durch die unverdickten lateralen Sepala. Sonst stimmt sie, wie meine Figuren zeigen, fast voll- ständig mit ÅA. longibracteata iberein; nur sind die Seitenflägel des Labellums etwas stärker entwickelt und die Kämme mehr verdickt. Dass es sich um eine zufällige Abnor- mität handeln sollte, ist kaum möglich. Nach REICHE wurde die Art mehrmals und an weit von einander entfernten Lokalitäten gesammelt (Constitucion—9Osorno). Die von mir untersuchte Bläite des Originals hat folgende Dimensionen. Sepalum dorsale 12 x 3,5, sepala lateralia 14 xX 4, petala 11 x 3,5, labellum 9 x< 6,5 mm. Die öhrehenartig ausgezogenen Seitenfligel des Gynostemiums sind auch bei Å. longibracteata zu finden, hier jedoch etwas mehr abgerundet. Asarca glandulifera PoEPP.; PoEPP et ENDL. 1. c. II. 14, tab. 120 B. — Syn. A. appendiculata PHIL. et KRÄNZL. ex KRÄNZL. 1. c. 33, tab. III J. — Taf. 21, Fig. 14. Nach REICHE ist ÅA. appendiculata identisch mit A. glandulifera. Meine Abbil- dung Taf. 21, Fig. 14 (nach einem Orig. PoEPPIG) nimmt etwa eine Mittelstellung ein zwischen KRÄNZL. Taf. III D (glandulifera) und J (appendiculata). PoEPPiIG's Be- schreibung des sehr leicht kenntlichen Labellums ist ganz zutreffend: »A. labelli lobis lateralibus ovatis, bicristatis, terminali lineari, terete, glandulis pedicellatis tomentoso, laterales excedente». Ergänzungsweise bemerken wir: Sepalum dorsale 10 x 4 mm, lateralia 15 X 4,5 mm mit 3—3,5 mm langen, verdickten Spitzen, Petala 8 Xx 3,5 mm, ihre untere Hälfte mit knopfförmigen, nervenständigen Warzen; Labellum 8—9 x 7—38 mm, seine Mitte mit perlschnurartigen Wiälsten, welche an der Innenhälfte des Seiten- 198 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. lappens einen doppelten Bogen bilden (vielleicht auch, vgl. KRÄNZL. Taf. TIT D, gele- gentlich einen dreifachen); Lappen sonst ohne Anhängsel, aber, wenigstens an aufge- weichtem Material, mit hibschem Nervennetz. Der Endlappen ist so dicht mit langen (bis 1,5 mm!), diänngestielten, keulenförmigen Papillen besetzt, dass er an getrocknetem Material wie von langen groben Haaren bedeckt scheint. KRÄNZLIN bezeichnet das Perigon als »albo-roseum». Nach REICHE und PoEPPIG, welche lebende Exemplare untersuchten, sind die Bliten weiss mit gränen Zeichnungen, die verdickten Schwänze sind grän, die Lippe gelb mit gränen Papillen. Asarca leucantha PorPP. et ENDL. I. c. 13, tab. 119, p. p. — Syn. A. platyantha RCcHB. FIL. (sub Chloraea), Linnaea XXII (1849) 862 non KRÄNZL. 1. c. 30, tab. III K. — Taf. 2105RoNTO REICHE spricht 1. c. die Vermutung aus, dass PoEPPIG's A. leucantha, weiche dieser fur Chorillos bei Valparaiso und fär Antuco angibt, nicht einheitlich sei. Meine Unter- suchung der Originale bestätigt dies. Den Abbildungen POEPPIG's lag, soweit ich finden kann, ein Exemplar aus Chorillos zu Grunde. Ich habe einige Blitenteile abgebildet, die mit den Figuren PoEPPIG's recht gut äbereinstimmen. Das dorsale Sepalum misst 14 x 4,5; mm, die Petala 10 x 5,5; ihre Adern sind unten verdickt. Das Labellum ist 10 Xx 12 mm gross mit grossen Seitenfliägeln, deren Adern verdickt sind, seine Mitte trägt Flägelleisten, von welchen die mittleren als kurze Kämme fast bis zur Spitze des End- lappens sich fortsetzen. Der Rand des Endlappens ist unregelmässig zerschlitzt und verdickt. Dies ist wohl auch die von KRÄNZLIN 1. ce. 31 tab. III B beschriebene leucantha, wenn auch seine Abbildung in einigen Punkten von der hier gegebenen abweicht. Als Fundort zitiert er nur Cord. de Antuco, aber von hier stammt wohl nicht das abgebildete Exemplar: er hat aber auch die von NEGER gesammelten Pflanzen (Araucania) gesehen. Ob A. leucantha bei RicH. in GAY Fl. V. 465 sich mit PoEPPIG's Art deckt, kann ich nicht sagen. ÅA. platyantha ROHB. FIL. ist identisch mit leucantha s. str. Ich untersuchte das Original von BERTERO, abgebildet auf Taf. 21, Fig. 10. Folgende Masse wurden notiert: Sepalum dorsale 12 x 4,5, lateralia 11 + 6,5 Xx 4, Petala 9 x 4, Labellum 10 Xx 11 mm. ÅA. leucantha PorPrPIG, Exemplare von Antuco, ist = A. longibracteata (LINDL.). Ich behalte den Namen leuwcantha fär die Pflanze, auf welche PoEPPiG's Beschreibung und besonders seine Abbildung am besten passt; ubrigens ist A. longibracteata älter. Asarca longibracteata (LINDL.) SKOTTSB. — Syn. A. leucantha PoEPP. et ENDL. l. ce. p. p.; A. sinuata LINDL. Orchid. 408; A. verrucosa RiICH. ex GAY FI. V. 465, tab. "667 =Paf2IuEo0 ITS PoEPPIG's Åsarca leucantha von Antuco ist nicht identisch mit der von ihm unter diesem Namen abgebildeten Pflanze, die ich oben näher charakterisierte, sondern = LIND- LEY”s Chloraea longibracteata. Eine Blite von PoEPPIG's Pflanze zeigt Fig. 11 auf Taf. 21. Recht bezeichnend ist die leichte Zweiteilung der Lippenspitze, die hohen Lamellen, die Schwielen der Seitenlappen und die nackten Petala. Dimensionen: Sepalum dorsale 12 x 4, lateralia 15—16 x 4—5, Petala 10 x 3,5, Labellum 10—11 2 PE EA 0 AR AE AE EA Ur KOSTEN Fig. 18. Adesmia unifoliolata SKOTTSB , nat. Gr. Adesmia salicornioides SPrG. — N:r 680. Steinige, alpine Heiden. Andines Patagonien: Hochgebirge w. vom Rio Zeballos, bis 1500 m (in den Geröllhalden, Bl. 2,16. 12. 08); im Zeballos-Pass (BI. 2, 17. 12. 08); steinige Abhänge s. vom Lago Posadas, 700—9850 m (BI. 2, 20. 12. 08); Strand- felsen am Sädarm des Lago Belgrano, c. 780 m (BI. 27. 12. 08); am Oberlauf des Rio Fosiles, c. 900 m (BI. 2, 5. 1. 09); Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, c. 700 m (BI. 3, 4, 2. 09). — And. Patag., 46” 50! —51” s., Ö. Feuerl. (Rio Cullen). Adesmia suffocata HooK. FIL. — N:r 754. Andines Patagonien: im Tarde—Belgrano-Pass, sehr selten. —S. Patag., trockene Standorte an der Kiste wie im Inneren, bisher nur wenige Mal gefunden. Adesmia unifoliolata nov. spec. — N:r 676. Taf. 22, Fig. 25. Textfig. 18. et KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 251 Herbacea perennis laxe caespitosa; caudices subterranei longi, gracillimi; rami ad 1 dm vel ultra longi, graciles, subglabri, + laxe foliigeri, basi squamis vaginantibus (= vaginae stipulares), dein stipulis evolutis aphyllis et foliis normalibus praediti. Folia viridia appresse cano-villosa, ad 6 cm longa; vagina stipularis basi hyalina, di- stinete nervosa, ad 10 mm longa et 4 mm lata, in auriculas subfiliformes apice peni- cillatim villosas, ad 8 mm longas et 0,;—1 mm latas, + divergentes, producta, inter auriculas foliolum unicum lineari-lanceolatum, mucronatum, subsessile sed basi arti- culatum, (10—) 30—50 mm longum et 1,5—2,; mm latum gerens. Flores mediocres axillares, longissime pedicellati, pedicellis gracillimis 20—40 cm longis foliis breviori- bus vel aequantibus. Calyx albohirsutus, tubo 4 mm longo et 2,5 mm diam., laciniis filiformibus 4—5 mm longis, apice penicillatim villosis; corolla subduplo longior, vexillo aurantiaco extus violaceo-striato, 9—10 mm longo et 8 mm lato; alae dilute flavae vexillo subaequilongae, carina lutea 11—12 mm longa. Stamina 12 mm longa. Ovarium hirsutum 10-ovulatum. Stylus 15 mm longus. Legumen non vidi. Andines Patagonien: sandiges Ufer eines kleinen Tämpels s. vom Lago Buenos Aires, zw. Rio Chilcas und Rio de los Antiguos (Bl. 2, 13. 12. 08). Habituell erinnert die neue Art an eine schmalblätterige Å. lotoides; sie ist wohl auch am nächsten mit dieser Art verwandt, unterscheidet sich aber von allen mir bekann- ten Arten durch das einzige, terminale Blättchen. Ich deute nämlich das Foliolum nicht als phylloide Rhachis — was sonst vielleicht natiärlicher wäre —, weil es durch ein Gelenkpolster von der Stipularscheide abgegliedert ist. Man wird sich auch vorstellen können, dass es sich nicht um ein 'Terminalblatt handelt, sondern dass es dem einzig entwickelten Blatt eines Paares entspricht. Denken wir uns ein Blättchen bei der schmal- blätterigen Form von ÅA. lotoides abortiert, so bekommen wir etwa die Blattform der neuen Art. Der Gedanke, dass es sich um eine Anomalie handle, därtte also nahe liegen: nichts deutet aber darauvi hin, nirgends sah ich eine Andeutung des zweiten Blättchens. Ubrigens gibt es auch andere Unterschiede zwischen den beiden Arten, die Bliitenteile sind ein halbes Mal grösser als bei ÅA. lotoides, die Fahne nicht blutrot gefleckt, die Staub- beutel doppelt so gross etc. Adesmia villosa HooK. FIL. — N:r 755. Trockener Boden, besonders in der alpinen Region. Andines Patagonien: in der Pampa sö. vom Lago Belgrano (Bl. 2, 1. 1. 09); im Fösiles-Pass bis 1300 m. beob- achtet; Lago Argentino, Cerro Buenos Aires (BLI. 3, 4. 2. 09); Sierra de los Baguales, Paso Centinela—Baguales, c. 1100—1200 m. — Patag., im zentr. und and. Teil, von Rio Chubut bis Sierra Baguales. Var. acutifolia SPEG. — N:r 691. AndinesPatagonien: am Oberlauf des Rio Zeballos, s. vom Lago Buenos Aires (Bl. 2, 16. 12. 08); am Unterlauf des Rio Gio (Bl. 2, 18. 12. 08). — Patag. Vicia Kingii Hoor. FIL. — N:r 146. Pumilio- und Antarctica-Wälder. Andines Patagonien: Lago San Mar- tin, am Nordwestarm. Otway, Puerto Curtze am Canal Fitzroy; Rio de las Minas unw. Punta Arenas (Fr. 16. 2. 08). Feuerland: Strand des Lago Fagnano; Isla Lagrelius (Er. 17. 3. 08). — S. Patag.—Feuerl. 252 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Ist dieselbe Art, die als V. Kingit von HOHENACKER n. 1210 ausgeteilt wurde. Unterscheidet sich von V. Kingir e descr. et specim. orig. durch die längeren Blätenstiele, welche ebenso lang wie bei V. patagonica sind. Die Blätter sind 3-jochig, die Ranken verzweigt. Vielleicht sind die beiden Arten nicht spezifisch trennbar. Vicia nigricans HooKr. et ARN. — N:r 914. In Wäldern. Andines Patagonien: Libocedrus-Wald im Tal des Rio Futaleufå (Bl. 6. 11. 08); Antarctica-Wald am Rio Nirehuao (Gebiet des Rio Aysen; Bl. 2, 23. 11. 08). Chile, Valpar. -Westpatag., And. Patag., 39”—45” 30' s. Ich sammelte diese Art, so wie ich sie auffasse, sowohl in der Gegend n. von Val- paraiso als in Patagonien. Von den Pflanzen dieser weit von einander gelegenen Stand- orte nähern sich die patagonischen Exemplare vielleicht V. Darapskyana PHIL., doch sind die Nebenblätter nie so gross wie bei dieser und auch nicht »anguloso-dentadas », wie sie REICHE beschreibt. Vielleicht lässt sich V. Darapskyana nicht als Art aufrecht halten. Vicia patagonica HOooKr. FIL. — N:r 550. Andines Patagonien: Terr. Chubut, Paso Nahuelpan (BI. 2,4. 11. 08); n: von Lago Pueyrredon-Posadas. — Patag. Stimmt ganz und gar mit HOHENACKER n. 1142 (V. patagonica). Die Blätter sind 2-jochig, die Blättchen schmal und spitz, die Ranken unverzweigt, aber die Bläten sind, wie bei V. Kingii e descr. et specim. orig., sehr kurz gestielt. Vicia sericella SPEG. — N:r 949. Andines Patagonien: Terr. Chubut, trockene Meseta NO vom Valle Frias,c. 1000 m (Bl. 1, 17.—18. 11.08). — Forma alpina subecirrhosa foliolis lineari-obovatis. Andines Patagonien: GCebirge w. vom Rio Zeballos (BI. 2,16. 12: 08); im Carbon— Fosiles-Pass, 1200—1300 m (BI. 2, 5.—6. 1. 09). — Patag., Rio Chubut— Sierra Baguales. Nähert sich V. patagonica: vielleicht nach Untersuchung von umfangreicherem Material einzuziehen. Vicia setifolia H. B. K. spec. coll. — N:r 913. Andines Patagonien: Wiesen im Valle Koslowsky (BIL. 1, 7:12: 08).:— Bras., Argent., Patag. Lathyrus magellanicus LAM. — N:r 262. Grasreiche Steppen, Wiesen und Sommerwälder, häufig und sehr verbreitet, z. B. Terr. Chubut, Cerro Lelej, 800 m (BI. 1, 29. 10. 08); Valle Futaleufu, Libocedrus-Wald (Bl. 1,7. 11. 08); Tal des Rio Fenix (Bl. 2, 11. 12. 08); Otway, Strandwiesen am Rio Grande (Fr. 16. 4. 08). — Chile, mittl. und sädl. Prov., Westpatag.; Argent., Catamarca; And. Patag.—Feuerl. Lathyrus nervosus LAM. — Abb.: Bot. Mag. LXIX, tab. 3987. — N:r 552. Grassteppen und Wiesen. Andines Patagonien: Terr. Chubut, Valle 16 de Octubre (BI. 5. 11. 08); zw. Rio Senguer und Arroyo Verde (BI. 2, 23.11. 02); Terr. Sta Cruz, Tal des Rio Fenix (Bl. 2, 10. 12. 08); Lago San Martin, Estancia Frank (Bl. 2, 10. 1. 09). — Patag., Rio Chubut—Rio Coile. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 250 Geraniaceae. Geranium patagonicum HOooK. FIL. — N:r 247. Wiesen und Wälder. Andines Patagonien: Rio Aysen, Coihaike bajo (Bl. 2, 2. 12. 08); Terr. Sta Cruz, im Canadon des Rio Fenix, ö. vom Lago Buenos Aires; Rio del Istmo am Lago Posadas; Feuerland; Lago Fagnano, Isla Lagrelius (Fr. 18. 3. 08). — Chile, Araucania— Magell.; Argent., Cordoba—Patag., Feuerl. Geranium sessiliflorum CAv. — N:r 823. Lichte Sommerwälder, weniger trockene Steppen, sehr verbreitet. Subandines und andines Patagonien: Terr. Chubut, Pampa Chica unw. Rio Tecka (Kn. 14. 11. 08); Valle Frias, an mehreren Stellen; Gebiet des Rio Aysen, Coihaike alto; Terr. Sta Cruz, Valle Koslowsky (BI. 1. 12. 08); im Zeballos-Pass; auf der Halbinsel im Lago Belgrano (BI. 2, 24. 12. 08); Arroyo Nires ö. vom Rio Carbon; Lago San Martin, Estancia Frank; Lago Argentino, Cerro Buenos Aires (BI. 3, 4. 2. 09). — Peru und Boliv.—Chile; Argent. bis Patag. und Feuerl.; Tasman., Neuseel. (Erodium cicutarium (L.) LU HErRIT. wurde von uns in Patagonien öfters gesehen. Ohne Zweifel eingefährt, jetzt aber gut eingebirgert.) Oxalidaceae. Oxalis adenophylla GILL. et HooK. — Abb. Bot. Mag. CXXXTI, tab. 8054. — N:r 533. Steppen, auch in der alpinen Region. Subandines und andines Pat a- gonien:'Terr. Rio Negro; Arroyo Chacaihuerruca (Kn.—BIl. 1,24. 10. 08); Terr. Chubut, Cerro Lelej, (Bl. 1, 29: 10. 08); Pampa Chica unw. Rio Tecka (BI. 1, 13. 11. 08); trockene Sandsteppe s. vom Arroyo Verde, gesellig (Bl. 2, 22. 11. 08); Meseta Chaha; Valle Kos- lowsky; Terr. Sta Cruz, am Oberlauf des Rio Fenix, in tiefem Sand; alpine Wiesen w. vom Rio Zeballos, s. vom Lago Buenos Aires, bis 1600 m beobachtet; Nordseite des Zeballos-Passes, 1400—1500 m; am Oberlauf des Rio Fosiles, c. 900 m. — Chile, Kordill. von Santiago; Argent., Kordill. von Mendoza, Patag., zw. 41” und 49? s. SPEGAZZINI scheint die Selbständigkeit dieser Art zu bezweifeln: »an O. enneaphylla Cav. var. glabrata?» (Nov. add. IV. 257). Nach meiner Erfahrung eine besonders durch ihr dickes Zwiebelrhizom sehr gut charakterisierte, von allen verwandten bedeu- tend verschiedene Art. Oxalis enneaphylla CaAv. var. patagonica (SPEG.) SKOTTSB. — N:r 867. Syn. O. patagonica SPEG. Pl. Patag. austr. 501. Andines Patagonien: n. vom Lago San Martin, am Oberlauf des Rio Fösiles, c. 900 m (Bl. 6. 1. 09); Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, c. 700 m (BI. 3,4. 2. 09); Sierra de los Baguales, Paso Centinela—Baguales, 1100—1200 m (BI. 3, 5. 2. 09). — And. Patag., zw. 48” 50' und 51? 30' s. an einigen Stellen gefunden. 0O. enneaphylla angebl. in den Anden Argent. v. 39” bis Patag.; Feuerl., Falkl. Eine polsterwiächsige Form, mit dickem Rhizom und gedrängten, sehr kurz gestiel- ten, weisswolligen Blättern. Blättchen zusammengefaltet, dicht gepackt. Bliten sehr kurz gestielt, zwischen den Blättern verborgen, Kelch und Krone (weiss) aussen dicht 254 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. behaart. Die Pflanze sieht ganz eigentämlich aus, und weicht von der typischen, fast glatten O. enneaphylla stark ab (Abb. z. B. Bot. Mag. CII, tab. 6256). Trotzdem be- trachte ich sie nur als xeroomrphe Varietät, wozu iubrigens SPEGAZzZINI selbst in Nov. add. IV. 257 geneigt ist. Als Ubergang könnte man die Var. pumila (GAUD.) HooK. FIL. betrachten. Oxalis loricata Dus. — N:r 868. Steiniger oder felsiger Boden im patagonischen Seengebiet. Andines Pata- gonien: Lago Belgrano, Strandfelsen am Siädarm (BIL. 2, 27. 12. 08); am Westarm des Lago Azara (BIL. 3, 29. 12. 08); im Foösiles-Pass n. vom Lago San Martin, 900—1300 m (Bl. 2, 4.1. 08). — And. Patag., Lago San Martim— Sierra Baguales; nach SPEG. auch an der Kiäste (Bahia S. Gregorio, S. Jorge). Oxalis magellanica FoRsST. — N:r 237. Magellanisches Regenwaldgebiet, Moosmatten in der litoralen und alpinen Polster- heide, iberall spärlichv Westpatagonien: Arch. Reina Adelaida, Isla Atalaya; Skyring, Estero Ventisqueros, Moränen am grossen Gletscher; Canal Gajardo, Moränen am Ventisquero Inga. Feuerland: Berge am Westende des Lago Fagnano, Bach- ufer, c. 760 m (Bl. 3, 10. 3. 08); Sierra Valdivieso, im Quellengebiet des Rio Betbeder (Bl. 3, 11. 3. 08). — S. Chile, Cord. de Villariea (39” s.) und Rio Manso (41? 30' s.); 8. Westpatag.—Feuerl. Wenn Lista 388 von O. magellanica sagt, dass sie »muy comun en la Patagonia austral andina» ist, so versteht er offenbar unter jenem Namen etwas anderes. Oxalis rosea JAcQ. — N:r 869. Chiloé: Sandflecken an der langen Pudeto-Bräcke (ster., Best. nicht ganz zuverlässig). — Chile, Coquimbo— Chiloé. Oxalis squamosoradicosa STEUD. — N:r 596. Subandines Patagonien: Terr. Chubut,; trockene Steppe zw. Rio Senguer und Arroyo Verde (BI. 22. 11. 08). — Bekannt aus Valle Koslowsky, der Gegend von Rio Gallegos und Puerto Peckett. Eine recht eigenartig aussehende Art, welche ihre gefalteten, krausigen, während der Blitezeit schon verwelkten Blätter und weissen oder violetten Bliten gerade an der Erdoberfläche trägt. Meine Pflanzen sind typisch, im Herb. Upsal. habe ich Formen gesehen, die den Ubergang zu O. laciniata CAV. (DUSÉN n. 96, NORDENSKJÖLD n. ÅA 55) vermitteln. Nach der Beschreibung zu urteilen, ist O. Prichardii RENDLE 334 identisch mit O. squamosoradicosa. Die neue Art grändete RENDLE auf ein äusserst duärftiges Material, nur aus einer loosen Blite und zwei loosen Blättern bestehend. Var. pubescens nov. var. — N:r 998. Folia hirsuta. Pedunculus superne pubescens. Calyx albolanatus. Petala azureo- violacea, margine puberula. Cetera ut in typo. Andines Patagonien: am Oberlauf des! Rio Tarde, 1050 mi (Kn! 21:12: 08); im Tarde—Belgrano-Pass, 1100—1450 m (BI. 1, 22. 12. 08). Oxalis valdiviensis BARN. — N:r 532. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: Puerto de Ancud; Anal, am Utfer. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 255 Andines Patagonien: Valle Futaleufu, Libocedrus-Wald an der chilenischen Grenze (BI. 2, 7. 11. 08). — Chile, Kordill. von Chillan—Valdiv.; N. And. Patag. Tropaeolaceae. Magallana porrifolia CaAv. — N:r 639. Andines Patagonien: sandige Steppe am mittl. Lauf des Rio Fenix (Er. 10. 12. 08). — Mittl. Patag., in der subandinen Zone und an der Kiste, zw. 44? und 50” s. beobachtet. HEine lange verkannte Pflanze, die durch SPEGAZzZINI wieder hergestellt wurde und höchst beachtenswert ist; vgl. auch AUTRAN. Polygalaceae. Polygala Darwiniana A. W. BENN. — N:r 885. Andines Patagonien: Lago San Martin, Estancia Frank in der Mulinum- Steppe (Bl. 2,10. 1. 09). — S. Patag. Identisch mit den unter diesem Namen im Brit. Mus. Nat. Hist. aufbewahrten Exemplaren. Polygala sabuletorum nov. spec. — N:r 647. Taf. 22, Fig. 26; Textfig. 19. Orthopolygala pterocarpa e sect. IV cl. CHODAT, perennis glaberrima. Caudices gracillimi verticales, apice subfasciculatim ramosi, rami adscendentes, 5—9 cm longi, subfiliformes, nudi subterranei (arena mobili infossi), apice solum exserti et rosulatim foliosi. Folia in petiolum 3—5 mm longum sensim attenuata, lamina eximie suborbi- culari-obeordata, apice obtusissima, rotundata vel truncata vel subemarginata et minute mucronata, carnosula, 4—6 mm longa et 4—5,; mm lata. Flores breviter racemosi, breviter pedicellati (1—3 mm), 6—7 mm longi. Sepala obtusa, laete viridia, margine hyalino et versus apicem ciliato; dorsale late ellipticum, 2,5 X 1,7 mm, lateralia ovata, 3x 15 mm. AÅlae elliptico-spathulatae, unguiculatae, acutiusculae, intus basi longe pilosae, albae, nervo mediano viridi, 6—6,; mm longae et 3—3,; mm latae. Petala supera linearia, basi tubo affixa, obtusa, alba, apice macula violacea notata, 5,,—6 x 1,2 mm. Carina alba, 7 mm longa, ungue 1,5 X 1,2 mm, limbo valde cochleato antice clauso, margine appendicibus majusculis rhomboideis, apice cristato; crista flabelliformis, ex- pansa 5 mm lata, postice integra, antice laciniata laciniis repetiter et dichotome divisis, obtusis, minutissime verruculosis, ad 1,5 mm longis. Tubus staminalis albus, 4 mm longus: pars libera filamentorum 0,5 mm longa; antherae 0,8 mm longae, luteae. Ovarium 1,2 X 0,8 mm, compressum, suborbiculare, apice minute emarginatum. Stylus 2,3 mm longus, eximie geniculatus, »stigma» superne calcaratum, inferne nodulo papilloso (i. e. stigma) praeditum. Capsula immatura 2 mm alta, valde compressa, anguste alata. Andines Patagonien: sandige Steppe im Fenix-Tal, Treibsandfelder zw. Rio Fenix und Lago Buenos Aires (Bl. 2, 10.—11. 12. 08); sandige Flussbarranca des Rio de los Antiguos, s. vom Lago Buenos Aires (BI. 2, 13. 12. 08). Steht P. oreophila SPEG. nahe, unterscheidet sich aber nach der Beschreibung von dieser durch viel grössere Bliiten, stumpfe Kelchblätter, tiefer eingeschnittene Crista und gespornten Griffelkopf. 256 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Polygala Salasiana GAY. — N:r 616. Sandig-lehmiger Boden in der Pampa. Subandines und andines Pata- gonien: Terr. Sta Cruz, am Oberlauf des Rio Fenix (Bl. 1,8. 12. 08); Tal des Rio Gio (BI. 2,18. 12. 08); Abhang s. vom Lago Posadas, 700—850 m; zw. Lago San Martin und Laguna Tar. — Chile, mittl. und Sädl. Prov.; Patag., Lago Lacar—Rio Gallegos. Fig. 19. Polygala sabuletorum SKOTTSB., nat. Gr. Euphorbiaceae. Euphorbia portulacoides SPRENG. — N:r 495. Trockene Pampa, auch auf salzigem Boden. Subandines und andines Patagonien: Terr. Rio Negro, Bariloche, Arroyo Chacaihuerruca; Terr. Chubut, Colonia Corcovado, Estancia Day; Pampa Chica unw. Rio Tecka (BIL. 1,13. 11. 08); Me- seta nö. vom Frias-Tal, c. 1000 m (forma nana, Bl. 1, 17. 11. 08); Rand einer Salzlagune zw. Arroyo Apelej und Rio Senguer (BI. 2, 21.11. 08); Terr. Sta Cruz, Rio Fenix; Lago Buenos Aires; Rio Gio: Bergabhang s. vom Lago Posadas, c. 700—9850 m (f. nana); im Delta des Rio Pecten am Lago Posadas (f. hirsuta, Bl. 20. 12. 08); am Oberlauf des Rio Shehuen. — Chile, mittl. u. sädl. Prov.; Argent., Mendoza, Patag. bis Magellansstr. SS KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. ND [a tt Dysopsis glechomoides (RicH.) MÖULL. ARG. — N:r 196. Schattige, feuchte Wälder, in regenreichen wie in mittelfeuchten Gegenden. &Chi- lo é: am mittl. Lauf des Rio Pudeto (Bl. 16. 7. 08); Quellon (BI. 3. 7. 08, leg. T. HALLE). Westpatagonien: Rio Aysen, Balseo; Canal Messier, Puerto Grappler. An- dines Patagonien: Lago Buenos Aires, Puerto Blest; Lago de Grey, Rio del Hielo; Skyring, Isla Escarpada; Rio de las Minas unw. Punta Arenas. Feuerlan d: Tal des Rio Fontaine (Fr. 1. 3. 08); oberer Teil des Betbeder-Tals. — S. Chile—Feuerl., Jiian. tfern., And. Patas. Colliguaya integerrima GILL. et HooKr. — N:r 631. Strauchsteppen, auf sandigem Boden. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, Tal des Rio Fenix (BI. 2, 10. 12. 08); am Östende des Lago Buenos Aires (Bl.—Fr. 12. 12. 08); Lago Posadas; im Delta des Rio Pecten bei Lago Pueyrredon. — Anden des mittl. Chile und Argent., Patag. bis Rio Sta Cruz, auch im Kästengebiet. Aextoxicum punectatum Ruiz et Pav. — N:r 322. Valdivianisches Regenwaldgebiet, besonders auf alluvialem Boden gesellig auf- tretend. Chiloé: häufig im Kistengebiet (z. B. Linao, Kn.—BI. 1, 18. 7. 08); I sla Huafo. Llanquihue: Peulla am Lago Todos los Santos. — Chilo, Rio Limaré 43” 40 s. Callitriecehaceae. Callitriche antarctica ENGELM. — N:r 238. Westpatagonien: Canal Messier, Puerto Simpson in einer Lagune; Estero Peel, Puerto Témpanos; Islas Evangelistas. Andines Patagonien: Lago San Martin, Estancia Frank. Feuerland: Gebirgsbäche am Westende des Lago Fag- nano. — Patag.—Feuerl.; subant. zirkump. Coriariaceae. - Coriaria ruscifolia FEUILL. — N:r 370. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: Kistenwald bei Linao (BI. 2, 18. 7. 08). — Chile, Prov. Curieco—Westpatag., das Tal des Rio Palena-Carrenleufu er- reichend (44? s.). Anacardiaceae, Schinus dependens OÖRTEGA. — Abb. Bot. Mag. CXXTI, tab. 7406. Eine sehr formenreiche Art von grosser Verbreitung. Wir haben zwei Formen gesehen. Var. 1: folia crasse coriacea, obovata, obtusa, integra. — N:r 622. — Strauch- steppen im andinen Patagonien: Tal des Rio Fenix (Bl. 2,10. 12. 08); am Ost- ende des Lago Buenos Aires; in der Umgebung des Lago Posadas, n. vom Isthmus; im Delta des Rio Pecten, etc. Kommt wohl der Var. subintegra MARCH. (ENGLER in DC. Monogr. IV. 340) am nächsten; ist vielleicht dieselbe Form, welche von SPEGAZzZINI Pl. Patag. austr. n. 78 var. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 33 258 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. patagonica PHIL. genannt wird, stimmt aber nicht mit der Beschreibung PHILIPPI'S uiberein. Var. 2: folia crasse coriacea, subrhombea, acuta, dentata, dentibus pungentibus. — N:r 897. Subandines Patagonien: Terr. Rio Negro, Norquinco. Viel- leicht identisch mit var. patagonica PHIL. — Verbr. der Gesamtart: Chile, mittl. u. sädl. Prov., S. Brazil. —-Argent., bis Rio Santa Cruz. Celastraceae. Maytenus boaria Mor. In den Tälern desan dinen und subandinen Patagonien, oft an die Was- serläufe gebunden: in der Gegend des Lago Nahuelhuapi; Valle 16 de Octubre, am Rio Corintos. — Chile, Prov. Coquimbo—42” s.: Argent., Prov. Cordoba, Sierra Achala, 31” 30's.; Mendoza —N. Patag.; ein isolierter Fundort ist Lago Pueyrredon (HAMBLETON). Maytenus disticha (HOOK. FIL.) URB. — N:r 244. Mischwälder und Pumilio-Wälder, oft gesellig auftretend. Andines—s u b- andines Patagonien: Terr. Rio Negro, in der Gegend von Puerto Blest, c. 900 m; Terr. Chubut, Valle 16 de Octubre (Libocedrus-Wald); Colonia Corcovado, Estancia Day; Pampa Grande, Gebiäsch an einem Bachufer; Valle Frias, Abhang von Cerro Caceres; Lago Belgrano, Wälder am Suädarm; Lago de Grey, im Tal des Rio del Hielo. — Feuerland: Lago Fagnano, Isla Lagrelius (Kn.—Fr. 17. 3. 08). — Kordill. des mittl. u. säödl. Chile und Argent., c. 39” s.—Feuerl. Maytenus magellanica (LAM.) HooK. FIL. — N:r 486. Regenwälder, sehr häufig im magellanischen Gebiet, nicht selten in der Misch- waldzone, gelegentlich in reinen Pumilio-Wäldern und an der Grenze gegen die offene Pampa [nach einem Ex. in Herb. SLOANE sogar auf der Isla Elisabeth in der Magellansstr. (MIDDLETON)]|. Westpatagonien: äberaus häufig im Kanalgebiet; Skyring und Otway, sehr häufig. Andines Patagonien: in der Gegend des Lago Nahuel- huapi, im westl. Teil; Lago San Martin im westl. Teil; Lago de Grey, Rio del Hielo, Rio Blanco ete. Feuerland: Tal des Rio Fontaine. — Chile, Cord. de Nahuelbuta— Feuerl., Andin. Patag. Die von ALBOFF wiedergegebene Angabe fir Cordoba, Sierra de Achala, bezieht sich aut M. boaria. Rhamnaceae. Discaria discolor (HOOoK. FIL.) BENTH. et HooKr. — N:r 610. Trockene Sommerwälder, strauchreiche Steppen. Andines Patagonien: Terr. Chubut, Pumilio-Wald in Valle Frias; Sädarm des Lago Belgrano; am Oberlauf des Rio Carbon; lichte Buchenhaine am Lago San Martin, auf der Penins. Cancha Rayada und am Schönmeyr-Gletscher; Mulinum-Steppe bei Estancia Cattle (Lago Argentino). — Chile, Kordill. von Chillan und Valdiv.; And. Patag.—Feuerl.; auch im patagonischen Kistengebiet (SPEGAZZINT). NS] an OO KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. Discaria integrifolia SPEG. e descr. — N:r 1001. An Flössen: Andines Patagonren: Terr. Chubut, Rio Corintos unw. Estancia Underwood (Kn. 3. 11. 08); Rio Corecovado ö. von Estancia Day; Valle Fenix? Mein Untersuchungsmaterial ist mangelhaft. Weicht von der Beschreibung da- durch ab, dass die Zweige nicht »rufo-» sondern »cinereo-pubescentes» und die zarten Blätter beiderseits spärlich behaart sind; das Haarkleid verschwindet später. — Fräher bekannt aus der Gegend des Lago Argentino (»in dumetis montanis»). Discaria (Ochetophila) nana (CLos) BENTH. et HooK. — N:r 678. Andines Patagonien: am Oberlauf des Rio Zeballos s. vom Lago Buenos Aires, c. 1000 m, kriechend in der Moosmatte (Bl. 2, 15. 12. 08); im Zeballos—Gio-Pass, bis 1500 m beobachtet. Forma foliis minute et sat sparse denticulatis: Valle Koslowsky, in der Mulinum-Steppe (BI. 6. 12. 08). Originalexemplare habe ich nicht gesehen. Die Blätter sind durchschnittlich etwas länger und schmäler als auf MIERS” Abbildung, Taf. 39 B. Sie sind fast kahl oder haben kurze Randhaare gegen die Spitze zu. Im Regnellschen Herbar in Stockholm liegt eine Form mit etwas grösseren, ganz kahlen Blättern, die ich auch zu dieser Art rechnen möchte (Mendoza, Las Cuevas, leg. MALME). — Chile, Kordill. von Coquimbo— Linares, Argent., Mendoza—Patag. Discaria serratifolia (VENT.) MIERS var. foliosa (MIERS) REICHE. An Seen und Flässen. Andines—-subandines Patagonien: von uns öfters zw. Lago Nahuelhuapi und Colonia Corcovado beobachtet. — Chile, Zentralprov.— Westpatag; Argent.—Patag. bis Lago Argentino (?). Discaria (Ochetophila) trinervis (PoEPP.) BENTH. et HooKr. — N:r 800. Andines Patagonien: im Canadon des Rio Fenix ö. vom Lago Buenos Aires; am Ufer des Rio de los Antiguos s. vom See (Kn. 13. 12. 08); kleiner Baum mit deutlichem Hauptstamm und hängenden Zweigen; Bläten 5-zählig. — Chile, Kordill. von Mendoza—N. And. Patag. Colletia spinosa LAM. var. — N:r 498. Westpatagonien: Rio Aysen, Balseo (Fr. 29. 11. 08). — Mittl. Chile— Rio Aysen; N. And. Patag. Vitaceae. Cissus striatus Ruiz et Pav. — N:r 324. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chilo é: nicht selten im Kästenwald. — Chile, Coquimbo— Chiloé; genaue Sädgrenze bleibt festzustellen. Malvaceae. Abutilon vitifolium CAv. — N:r 348. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: Puerto de Ancud. Westpata- gonien: Sumpfwald am Unterlauf des Rio Yelcho. — Chile, Coquimbo—Cc. 45” s. 260 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Elaeocarpaceae. Crinodendron Hookerianum GAY. — N:r 397. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: Fundo San Antonio, am mittl. Lauf des Rio Pudeto (Kn. 16. 7. 08). — Valdiv.—Chiloé (bis c. 43” s.). Aristotelia maqui L HEritT. — N:r 334. Hauptsächlich fär das valdivianische Regenwaldgebiet charakteristisch. Chilo é: häufig in den Kästengegenden. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi unw. Bariloche; Terr. Chubut, Tal des Rio Futaleufu, im Libocedrus-Wald. — Chile, Coquimbo — Rio Palena; Argent.-patag. Anden, 39”—44” s. (45” nach HAUMAN-MERCK). Euceryphiaceae. Euceryphia cordifolia Cay. — N:r 325. Ein Charakterbaum des valdivianischen Regenwaldes. Chiloé, häufig im Kästengebiet, landeinwärts bis zum mittl. Lauf des Rio Pudeto beobachtet:; Llan- q uihue: Peulla am Lago Todos los Santos; Cerro Tronador, auch in der Gletscher- vegetation (zwergartig). — Chile, Prov. Arauco — N. Westpatag. c. 43” 30' s. Violaceae. Viola auricolor nov. spec. — N:r 682. Taf. 20, Fig. 1, 2; Taf. 22, Fig. 27. V. e sect. Rosulatae. Perennis multicaulis radice longissima; caudex lignosus adscendens 2—3 mm crassus, apice repetiter ramosus ramis subterraneis, 4—35 cm longis, apice rosulatim foliosis; rosulae caespitem subplanum efformantes. Folia patentia, densissime imbricata, late spathulata, basi sensim angustata, apice acutata, petiolo 10—11 mm longo et 1,5 mm lato; lamina carnosula, glabra, margine albo scarioso 0,3— 0,4 mm lato, 4—4,; mm longa, 2,,—3,; mm lata. Flores axillares pedunculati pedunculo ad 13 mm longo, supra medium bibracteolato, sat magni, ad 12 mm longi, pulcherrime aurei. Sepala linearia, acuta, glabra, laete viridia, 5,5; mm longa et 1—1,5 mm lata. Petala superiora glabra, lineari-spathulata, truncata et minute emarginata, 7—8 mm longa et 2,,—3 mm lata; lateralia oblique lineari-spathulata, indistinete emarginata, margine interiore sparse ciliato, 9—9 mm longa et 3—3,; mm lata; inferum cum calcare 10—12 mm longum; calcar perbreve, 2 mm longum etlatum; lim bus basi angustus, 3—4 mm latus dein obcordatus, 8—10 mm latus, profunde emarginatus,adangulum saepiusminu- tissime mucronulatus. Stamina c. 2,5 mm longa, connectivo ad 1,2 mm longo et lato; anteriora appendice sub 2 mm longo filiformi. Ovarium ovoideum, circ. 1,5 mm altum et I mm diam. Stylus cylindricus, apice paulum incrassatus et leviter concavus, superne et antice stigmate papilloso, postice crista obscure trilobata instructus; lobus medianus brevissimus vel subnullus, obtusus, laterales magni, penduli, triangulares, acuti. Andines Patagonien: Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, Abhang w. vom Rio Zeballos, c. 1300 m (Heide), zw. 1400 und 1600 m (Schutthalden), Bl. 2, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 5. 261 16. 12. 08; Nordseite des Zeballos—Gio-Passes, 1400—1500 m (BI. 2, 17. 12. 08); im Tarde— Belgrano-Pass, nö. vom Lago Belgrano (BIL. 2, 22. 12. 08). Diese, soweit ich finden kann, neue, durch ihre grossen, schön goldgelben Bliäten ausgezeichnete Art, ist nahe verwandt mit der von REICHE V. sempervivum GAY genann- ten Pflanze, was seine Beschreibungen und Abbildungen gut zeigen. Es scheint, dass PHILIPPI dieselbe Auffassung von V. sempervivum hatte wie REICHE: ich untersuchte ein Ex. im Herb. Berol., gesammelt 1863. Meine Figuren, Taf. 22, Fig. 32, zeigen, dass diese Pflanze sich durch die Form der Blumenblätter und Narbenanhängsel von V. auwuri- color genägend unterscheidet. Aber — V. sempervivum REICHE und PHILIPPI ist micht GAY”s Art. Leider hatte ich nicht Gelegenheit, Originalmaterial zu untersuchen, nach der Beschreibung (Bot. I. 277) sind aber die Bliten auffallend klein (»pequenisimos »), die Kelchblätter fast so lang wie die Blumenblätter, die Lippe längs der Mitte stark be- haart etc., alles Merkmale, die wir nicht an den von PHILIPPI oder REICHE verteilten Pflanzen wiederfinden. Dagegen muss V. atropurpurea LEYB. mit V. sempervivum GAY nahe verwandt sein. Ich untersuchte ein Ex. im Herb. Berol., gesammelt 1865. Die Bliten sind sehr klein, die Papillen der Blumenblätter, die Gestalt von Griffel und Narbe etc. bieten gute Merkmale (Taf. 23, Fig 1). Viola columnaris nov. spec. — N:r 584. Taf. 20, Fig. 3, 4; Taf. 22, Fig. 28. V. e sect. Rosulatae. Perennis, simplex vel pluricaulis. Radix palaris longissima. Caudex lignosus simplex vel pluriceps, ramis erectis congestis, inferne subterraneus, superne foliis emortuis et dein vivis densissime obtectus, columellam brevem crassam efformans. Folia patentia, crassa, glabra, late spathulata et longe petiolata, petiolo 6—7 mm longo et I mm lato; lamina late obecordata—suborbicularis, saepe latior quam longior, 3,,—4,; mm longa et 4—5 mm lata, basi truncato-rotundata, apice brevissime apiculata, margine scarioso 0,6 mm lato, basin versus + distincete sed semper minute denticulato. Flores axillares breviter pedunculati, 9—9 mm longi. Calyx brevis laciniis anguste triangularibus obtusiusculis 4 mm longis et 1,5 latis, fuscoviridibus. Petala superiora lineari-obovata oblique obtusa, truncato-emarginata, 5 mm longa et 2 lata, albida, apice azureo-violacea, lateralia oblique spathulata, obtuse truncata et leviter emarginata, 6 mm longa et 2,;—3 lata, dimidio posteriore albido, anteriore azureo- violaceo, margine interiore supra basin pilosulo; inferum breviter calcaratum (2 mm), concavum, late lineari-spathulatum, paulum emarginatum, 8—9 mm longum, antice 4 mm latum, infra marginem versus basin dense pilosum, basi dilute violaceum, cete- rum obscure azureo-violaceum, in centro macula aurantiaca notatum. Petala omnia extus albida violaceo-striata. Stamina aurantiaca, c. 2,5 mm longa et 1,5 mm lata, connectivo ad 1,2 mm longo et 1,3 lato; appendices staminum anteriorum filiformes, 2 mm longi. Owvarium conicum 1,5 mm altum et I mm diam.; stylus 2 mm longus, basi geniculatus, apice valde inflatus, superne nec non antice stigmate tuberculiformi papilloso instructus, postice crista parvula transversa obscure trilobata, I mm lata et 0,5 mm longa; lobus medianus subnullus, laterales patentes, ad 0,5 mm longi. Adsunt specimina flo- ribus flavescentibus maculis violaceis minoribus notatis. Subandines und andines Patagonien: trockene Meseta nö. vom 262 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Valle Frias c. 1000 m (BIL. 2, 17. 11. 08); Valle Frias, Abhang des Cerro Caceres, c. 800 m (Bl. 19. 11. 08); Terr. Chubut, 44? 24!'g., "71? 22! w:, leg.sJ: HÖGBERG) Herb Holm sun. V. portulacea. Steht kaum V. portulacea LEyYB. Flora 18635 p. 381 nahe, ist aber identisch mit einer von BECKER beschriebenen V. portulacea var. laxefoliata, gesammelt von BUCHTIEN auf Cerro Gutierrez unw. Lago Nahuelhuapi (BAENITZ Herbarium americanum). Zwar sind diese Exemplare verbläht, einzelne Blätenteile waren aber noch da und ich fand an den reifen, leeren Kapseln den Griffel noch vollkommen erhalten. Die Identität mit meiner colum- naris ist vollständig, wenn wir vom Habitus absehen (andere Standortsform), s. Taf. 22, Fig. 30. Wahrscheinlich steht die neue Art nicht V. portulacea nahe. Das Original kenne ich nicht. Die Beschreibung ist knapp, zeigt aber trotzdem, dass es sich um zwei verschie- dene Arten handelt: »foliis integerrimis . . . cuneiforme-spathulatis; rosulis planis discifor- mibus; floribus majusculis». Unsere Pflanzen haben Blätter von der Form einer V. atro- purpurea; för diese Art gebraucht LEYBoOLD den Ausdruck »foliis cordato-spathulatis », daraus schliesse ich, dass die richtige V. portulacea schmälere Blätter hat, etwa wie V. auricolor, eine der V. portulacea recht nahe stehende Art. So viel ist sicher, dass meine und BECKER's Pflanze nicht mit V. portulacea, so wie diese von REICHE aufgefasst wurde, identisch ist. Ich habe eime von REICHE gesammelte »portulacea», Kordill. von Curico, Jan. 1897, untersuchen können (Herb. Berol.), von dieser Form stammen die Abb. Taf. 22, Fig. 29. Sie hat 6—7 mm lange Kelchblätter, anders geformte Blumenblätter und bedeutend grössere Griffelanhängsel. Vegetativ stimmt sie besser zu V. columnaris. V. Leyboldiana PHIiL. unterscheidet sich von V. columnaris schon durch schmälere Blätter (Taf. 22, Fig. 31 a), der Griffel ist auch sehr verschieden (Taf. 22, Fig: 31 c). Viola cfr. Commersonii DC. — N:r 915. Feuerland: Seno Ballenero, Puerto Fortuna (5. 3. 09, ster., Best. unsicher). — Magellansstr., Feuerl. Viola maculata CAvV. non GANDOGER. — N:r 27. Taf. 23, Fig. 6. Syn. V. maculata var. pubescens REICHE, V. Buchtieniana BECKER, V. macloviana GANDOGER. Sommergräne Wälder. Andines Patagonien: Terr. Chubut, Libocedrus- Wald am Rio Futaleufu (BI. 1, 7. 11. 08); Otway, Puerto Curtze am Canal Fitzroy. F e u - erland: Seno Almirantazgo, Bahia Hope (Fr. u. kleist. Bl. 2. 3. 08); im oberen Teil des Betbeder-Tals. — And. von Patag.—Feuerl., Falkl. V. maculata Cav. Icon. VI. 20, tab. 530, wurde nach einer Pflanze aus Port Eg- mont, Falkland, beschrieben (Herb. N&E). Mit dieser Beschreibung und Abbildung stimmen alle meine aus jenen Gegenden stammenden Exemplare gut iiberein. Die Blitenteile wurden von HooKER, Icon. plant. V, tab. 499 ebenfalls nach falkländischen Exemplaren genauer wiedergegeben. Meine Figuren stellen die typische V. maculata dar (West-Falkland). Dieselbe Pflanze wurde von GANDOGER Bull. Soc. Bot. Fr. LIX (1912) als V. macloviana neu beschrieben, weil er, wie ich an anderer Stelle zeigte, eine unrichtige Auffassung der typischen maculata hatte. Bei dieser sind die Blattspreiten länger als breit, herzförmig—eirund, aber nicht herzförmig ausgerandet sondern meist allmählich in den Stiel äbergehend, zugespitzt, + stark behaart. 'Typische maculata KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 263 kenne ich aus folgenden Fundorten (dazu noch die oben angefiährten): Aysen-Tal (DUSÉN n. 482), Lago Argentino in fageto (DUSÉN n. 5642), Kordill. von Suädpatag., »in heavy forests» (HATCHER), Tweedie (BorGE n. 242), Eberhard (BorGE n. 147), Cabo Negro (HATCHER), Punta Arenas (CUNNINGHAM, DUSÉN n. 118), Ultima Esperanza (BORGE n. 114), Feuerl., Ushuaia (SKOTTSBERG Exp. 1901—03 n. 166 p. p.). REICHE hat, zuerst in Bot. Jahrb. XVI und später in Flora de Chile eine Umgren- zung der V. maculata gegeben, die nicht mit CAVANILLES” Auffassung im Einklang steht. Ich zitiere: B. mit rundlich eiförmiger, däinnhäutiger, glatter, am Rand gekerbter Spreite (2 cm lang, 2,5 cm breit — also nierenförmig); Narbe kopfig, mit einem Schnäbelchen; und, »lamina delgada, orbicular, almenada». Seine Var. pubescens (»Pflanze wollig weichhaarig, Blätter spitz», »planta vellosa, hojas agudas») ist dagegen nach meiner An- sicht gerade = V. maculata Cav. V. maculata typica von REICHE und GANDOGER halte ich fir eine verschiedene Form, die unten unter dem Namen V. Reichei nov. nom. näher charakterisiert wird. Durch die unrichtige Abgrenzung REICHE's von V. maculata irregefährt, beschrieb BECKER auf einer von BUCHTIEN in der Steppe unw. Lago Nahuelhuapi gesammelten Pflanze wieder eine neue Art, V. Buchtieniana. Sie unterscheidet sich von der falklän- dischen und sädpatagonischen V. maculata nur durch etwas reichlichere Behaarung, mehr gedrungenen Wuchs und etwas schmälere Blattbasis. Die falkländische Pflanze wird von BECKER im Herb. Berol. als »V. maculata verg. ad V. Buchtienianam» be- zeichnet. Aber diese ist bekanntlich die typische V. maculata. Will man die ausge- prägter xerophile Form mit einem Namen belegen, so könnte man sie f. Buchtieniana nennen. Ganz dieselbe stellt LECHLER n. 2935 dar (»V. maculata CaAv. var.») von der »Terra Pehuenchorum», d. h. der nordpatagonischen Steppe, stammend. Mit V. Buchtieniana BECKER darf V. Buchtienii GANDOGER 1. c. nicht verwechselt werden: letztere griändet sich auf eine von BUCHTIEN in der Nähe von Valdivia gesam- melten Pflanze (Herb. Upsal.). Im Blätenbau stimmt sie mit V. maculata; die Blätter sind zugespitzt, ihre Basis herzförmig, sie halten etwa die Mitte zwischen V. maculata und V. Reichei. Charakteristisch fär V. Buchtienii ist vielleicht, dass die Vorblätter meist unterhalb der Mitte des Blitenstiels, nicht selten tief unten sitzen: bei V. Reicher sitzen sie oberhalb der Mitte, bei maculata meist dicht unterhalb der Blite. Zu V. Buch- tienir GAND. (äber den systematischen Wert lässt sich nichts sagen) gehören: LECHLER n. 512 (Valdivia, Arique); PHIiLIPPI n. 162 (sine loco); HöGBERG, Terr. Chubut, 44? 23' sS., 71” 34 w. Wahrscheinlich lässt sich folgende Formenserie aufstellen: maculata— Buchtienii— Reichei. In diesem Zusammenhang soll auch auf BECKER's Auffassung von V. Huidobrit GAY eingegangen werden, weil ich Gelegenheit hatte, gutes Material zu untersuchen (Taf. 23, Fig. 3). Nach ihm ist diese so nahe verwandt mit V. maculata, dass in Bezug auf Blattform, Blattgrösse, Nebenblätter, Korollengrösse und Narbenform kein Unter- schied vorhanden ist: »es bleibt nur noch die Bliitenfarbe als Kriterium»; die Bliten sind bei V. Hwidobrii rötlich blau. Dieser Unterschied allein genägt aber schlecht, BECKER hat aber die Situation dadurch gerettet, dass er die grössere Länge des Sporns bei V. Huwidobrii konstatierte. Hierin finden wir also ein verwendbares Merkmal; es sind aber 264 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. auch andere vorhanden. Betreffs Blattform stimmt V. Huidobrii am besten mit V. Buchtienii. Die Blumenblätter sind denen bei V. maculata recht unähnlich, man ver- gleiche meine Abbildungen der beiden Arten. Die Kelchblätter sind bei Huidobrii sechmä- ler und länger zugespitzt. Die Staubblattanhängsel sehen anders aus, und der Griffel- kopf hat eine recht verschiedene Gestalt, nicht ausgehöhlt, länger schnabelförmig aus- gezogen und mit einigen kleinen spitzen Papillen versehen. BECKER's Ansicht, dass, wenn unter der gelbblätigen V. maculata Formen mit längerem Sporn auftreten, diese als V. Huidobrit zu bezeichnen sind, finde ich nicht richtig. Viola magellanica Forst. non REICHE. — Taf. 23, Fig. 4. Unter diesem Namen liegen im Herb. SCHWARTZ (Stockholm) 4 Exemplare, welche mit grösster Wahrscheinlichkeit als Originale zu betrachten sind. Jedenfalls stimmen sie besonders gut mit FORSTER”s Beschreibung und Abbildung äberein (Comment. Goet- ting. IX (1789) 41, tab. VIIT). Die Beschreibung lautet: »Folia petiolata, orbiculato- reniformia, crenata, pilis utrinque hirsuta, patentia, pollicaris circiter diametri, laete viridia. Petioli filiformes tenues, nudiusculi, pollicares et ultra. Stipulae ad basin pe- tiolorum e caudice solitariae, lanceolatae, integrae erectae.» Uber die Beschaffenheit des Griffels wird nichts gesagt. Die Abbildung ist gut, nur ist die Länge der Haare be- deutend ibertrieben. Hier sei eine ergänzende Beschreibung der vier Pflanzen im Herb. SCHWARTZ mit- geteilt, dazu die Abb. Taf. 23, Fig. 4. Rhizom vertikal, strangförmig, an der Spitze eine Blattrosette und eine einzige Bliite tragend. Blätter nierenförmig, die Basallappen bisweilen sich deckend, bis 1,8 cm lang und 2 cm breit. Beide Seiten zeigen Haarkleid, die Oberseite ein viel kräftigeres. Nebenblätter eirund lanzettlich, spitz, ganzrandig oder mit 1—2 kurzen Zähnchen. Kelchzipfel kurz und breit, stumpf oder jedenfalls ohne deutliche Spitze, 6 mm lang und 2 mm breit. Krone bis 12 mm lang, gelb, Aussenseite mit dunk- leren Pänktchen. Staubbeutel mit sehr grossem Konnektiv. Griffel leicht gekrämmt, schlank, zugespitzt, nicht ausgehöhlt, mit kleiner, nach vorn und oben gerichteter Narbe. J. D. HOooKER hatte sicher dieselbe Auffassung von V. magellanica. In Flora Ant. 244 schreibt er: »Folia magnitudine varia, ”/,—1'!/, unc. longa, supra pilis paucis prae- cipue versus margines instructa, infra glaberrima. Stipulae lanceolatae, integrae v. apice lacerae, scapus solitarius uniflorus foliis bis longior. HSepala oblonga lanceolata obtusa, petala . ... inferiore in sacculum brevem obtusum producto. Stylus arcuatus, stigma nudum. Flos magnitudine V. odoratae, verosimiliter flavus, siccitate punctatus.» Zu V. magellanica gehört DUSÉN n. 607 (in Herb. Upsal. s. nom. V. maculata Cav.), gesammelt im Feuerland, Rio Azopardo. Die Blattspreite misst 2,5—3 cm, die Kelch- zipfel sind 6 mm lang und 2,5 mm breit, das untere Blumenblatt ist 15 mm lang. Krone aussen punktiert, Griffel wie bei dem Original. Der oben begrindete Auffassung der FORSTER'schen Art stehen aber REICHE'S Angaben gegeniber. In Violae chil. 340 schreibt er: »Blätter langgestielt, mit dem Stiele ca 2'/, cm lang. Spreite I cm lang und ebenso breit, gekerbt, am Grunde schwach herzförmig, unterseits und an den Rändern behaart. Kronblätter sehmal. Griffel keu- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 265 lig mit schisselförmiger Narbe und nach vorn gerichtetem, fingerförmigem Anhang. Gr. mit strichförmigen Dräsen»; und in Flora de Chile I. 145: »....la lamina misma de 2 cm» (vgl. oben, wo 1 cm angegeben wird). »Estipulas largas, agudas, con pestanas glanduliferas» ( = glandulöse Zipfel). Als Synonym setzt er V. saxifraga (DOMBEY nom en in Herb. DELESSERT, micht FORSTER, wie REICHE angibt). Als Fundort wird Chiloé (GUAJARDO) zitiert. Ein Blick auf die Beschreibung und Abbildung bei FORSTER zeigt sofort, dass REICHE's V. magellanica nichts mit FORSTER'S Art zu tun hat. Was darunter zu ver- stehen ist, kann ich ohne REICHE”s Material nicht sagen — vielleicht V. Reichei; strich- förmige Driisen auf dem Griffel sucht man aber vergebens (Viol. chil. Taf. 6, Fig. 10). Viola microphyllos Porr. Encycl. méth. VIII. 638. — N:r 916. Taf. 23, Fig. 5. Syn. V. maculata Cav. var. microphylla DC., LECHLER n. 1136; V. fimbriata StEuvp. Flora 1856 non REICHE. Sandige Steppen, sehr verbreitet. Subandines und andines Pata go- nien: Terr. Chubut, Paso Nahuelpan (BI. 1, 4. 11. 08); Steppenflecken im Libocedrus- Gebiet im Tal des Rio Futaleufu (BI. 1, 6. 11. 08); Colonia Corcovado, Estancia Day; Pampa Chica; zw. Rio Senguer und Arroyo Verde; Terr. Sta Cruz, Valle Koslowsky; Lago San Martin, Estancia Frank; am Oberlauf des Rio Fenix (BI. 2, 8. 12. 08); Lago Argentino, Estancia Cattle. — Patag., Rio Chubut—Ö. Feuerl. Blätter graugrin mit stark hervortretenden schwarzen Pänktchen. Nebenblätter breit stengelumfassend. Bliten orangegelb, obere Blätter 8 x 3, seitliche 11 x 4, un- teres 11 x 8 mm, vorne seicht ausgerandet, mit schwarzem Saftmal. Staubblätter 3 mm lang mit verhältnismässig kurzem Konnektiv, die vorderen mit sehr dickem Sporn. Griffel 1,5—2 mm lang, dick keulenförmig, sehr schwach ausgehöhlt. Meine Pflanzen wie andere von LECHLER, DUSÉN, HATCHER etc., die ich unter- sucht habe, sind identisch mit V. fimbriata STEuD. Ich habe die PotrEt'schen Origi- nale nicht gesehen, die Beschreibung weicht etwas ab, indem die Blätter etwas kärzer und breiter sein sollen — dies ist wohl der Grund, warum NSPEGAZZINI V. fimbriata als Varietät zur V. microphyllos aufföhrt. REicHE's V. fömbriata aus der Cordillera de Sant- iago muss nach der Beschreibung eine ganz andere Art sein. Viola Reichei nov. nom. — N:r 917. Taf. 23, Fig. 7. Syn. V. maculata REICHE Pp. P- non Cav.; V. maculata typica GANDOGER 1. c.; ? V. pyrolaefolia Porr. in LAM. Encycl. méth. VIII. 636: ? V. magellanica REICHE non FORST. Rhizoma valde ramosum, ramis apice foliiferis. Folia abbreviatim rosulata, petio- lata petiolo 15—20 mm longo, lamina subcoriacea vel tenuior, orbicularis vel reniformis, crenata, basi cordata, apice obtusissima, cire. 18 mm longa et 20 mm lata, supra pilo- siuscula, subtus glabra. Stipulae ovato-lanceolatae, acutae, margine apicem versus + longe ciliatodentatae. Flores solitarii, longe (ad 11 em) pedunculati, supra medium bi- bracteolati, scapo sub apice dense piloso, lutei, sat magni, ad 17 mm longi. Petala superiora ovato-spathulata, obtusa, 12 x 5 mm, basi barbata, lateralia spathulata, ob- tusa, 13 x 6,;> mm, margine supra basin barbata, inferum obovatum, secus medium plicatum, antice rotundato-acutum, 15—17 mm longum et 10—11 latum, calcare 3x 2,5 E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 34 266 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. mm. Stamina ut in V. maculata sed connectivum paulum majus. Stylus suberectus, fere ut in V. maculata, sed nonnihil gracilior et superne magis excavatus. Chiloé: Ancud; Andines Patagonien: Punta Arenas (Bl. 3, 17. 2. 08). — Chiloé, S. Patag.—Feuerl. Der Unterschied zw. V. Reicher und V. maculata ist habituell bedeutend, dank der ungleichen Blattgestalt. Die Bliitenteile sind auch etwas verschieden, doch ist eine Untersuchung eines viel umfangreicheren Materials notwendig, ehe wir zu einer defini- tiven Auffassung von dem Verhältnis zwischen diesen Arten und V. Buchtienii kommen können. ”Typische V. Reichei kenne ich auch von folgenden Stellen: Punta Arenas (HATCHER, DUSÉN n. 94, n. 95); Feuerland: Isla Navarino; Rio Olivia; Puerto Harberton (SKOTTSBERG Exp. 1901—03 n. I: 166 p. p.). Viola rubella CAv. — N:r 355. Valdivianische Regenwälder. Ch ilo é: unw. Ancud (kleist. Bl. 11. 7. 08). Llan - quihue: Peulla am Lago Todos los Santos (Bl. 1, 9.10. 08). — Chile, Concepcion— Chiloé. Viola sacculus nov. spec. — N:r 585. 'Taf. 20, Fig. 5; Taf. 23, Fig. 2. V. e sect. Confertae. Perennis; radix longa ramosa, apice multicaulis; caules sub- terranei ad 10 cm longi, primum horizontales, dein adscendentes, supra terram dense et subimbricatim foliosi. Folia spathulata, integerrima, carnosa, 11—13 mm longa, glabra, margine non scarioso, petiolata, petiolo 6—8 mm longo et basi 1—2 mm lato, apice sensim in laminam transeunte. Lamina cuneato-spathulata, acutiuscula sed non mucronata, 5 mm longa et 3 mm lata. Stipulae minutae lineari-subulatae, 2 mm longae. Flores solitarii axillares, pedunculati pedunculo ad 10 mm longo, curvato et supra basin bibracteolato. Calycis laciniae lineares, acutiusculae, 4—4,5 mm longi, 1,5 mm lati. Petala extus azureo-violacea, intus laete azurea et ad basin albida, superiora spathulato- suborbicularia, 6 x 3,5 mm, lateralia oblique lineari-spathulata, rotundata, margine interiore ad medium pilis nonnullis praedito, 7,5 Xx 3 mm, inferum 10 mm longum, cum calcare brevi (3,5 x 3 mm) valde saccatum, contractum, stylum includens, dein cochleatum, limbo subquadrangulo secus medium plicato, truncato, integro. Stamina 2,5 mm longa et 1,3 mm lata, connectivo parvo triangulo rubro, anteriora appendicibus filiformibus minutis cire. I mm longis. Ovarium conicum 2,5 mm altum et 2 mm diam.; stylus 3 mm longus basi curvatus, apice incrassatus, facie anteriore sub apice rostratus, crista dorsali parvula humili ornatus. Andinesundsubandines Patagonien, in der alpinen Region. Terr. Chubut, Meseta nö. vom Valle Frias, c. 1000 m (Bl. 2, 17. 11. 08); Terr. Sta Cruz im Pass zw. dem Koslowsky- und Fenix-Tal, c. 1100 m (BI. 2, 8. 12. 08); Schutthalden in den Gebirgen w. vom Rio Zeballos, 1400—1450 m; Nordseite des Zeballos-Passes, 1400—1500 m. Gehört zu demselben Typus wie V. Flihmanm PHIL., scheint sonst aber kaum mit einer bekannten Art näher verwandt. Viola tridentata Mrnz. — N:r 233. w Polsterheiden in der alpinen und subalpinen Region, besonders im regenreichen magellanischen Gebiet. Andines Patagonien: Cerro Aspero am Lago Azara, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 267 ec. 1000 m. Feuerland: Berge an der Siädseite des Azopardo-Tals, c. 600 m; am West- ende des Lago Fagnano, 430—650 m; Heidemoor am Oberlauf des Rio Betbeder; Sierra Valdivieso, Paso Lagunas, ce. 700 m (Bl. 3, 11. 3. 08). — Westpatag., Cordon Atrave- sado s. vom Rio Baker (HAMBLETON); And. Patag., Cerro Aspero (beide Fundorte iso- liert); Feuerl., Falkl. Flacourtiaceae. Azara lanceolata HooKr. FIL. — N:r 395. Syn. A. brumalis GANDOGER Bull. Soc. Bor CET RIX (1912) 705! Valdivianisches Gebiet, häufig als Unterholz im Regenwald. Chiloé. Isla Huafo. Westpatagonien:am Unterlauf des Rio Yelcho; Gebiet des Rio Aysen, Puerto Chacabuco (HALLE), Balseo (BI. 2, 29. 11. 08), zw. Baguales und Rio Correntoso. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest. — Chile, Cord. Na- huelbuta—Penins. Tres Montes und Canal Baker; N. And. Patazg. Der Unterschied zwischen dieser Art und A. serrata BR. et P. ist nicht gross. Meine Exemplare, insbesondere die aus dem Aysengebiet, repräsentieren eine breitblätterige Form, stimmen aber sonst vollkommen mit Pflanzen, die HooKER selbst als A. lanceolata bezeichnet hat (Herb. Lond., Kew). Ubrigens äberschreiten die Maasse nicht die von REICHE, Gatt. Azara 510, för ÅA. lanceolata angefährten. Auf die Pflanze von Balseo grändete GANDOGER seine neue Art ÅA. brumalis, ohne dass er dabei Charaktere finden konnte, die eine Abtrennung dieser von ÅA. lanceolata rechtfertigen. HFEin Merkmal ist ganz falsch: »antheris et filamentis viridi-luteis nec aureis»: die schmutzig griängelbe Farbe riährt von der mangelhaften Konservierung her; frisch ist sie goldgelb. Azara miecrophylla HOookK. FIL. Valdivianisches Gebiet, in höheren Lagen. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, w. von Bariloche. — Chile, Kordill. Nahuelbuta—Valdiv., Chiloé; N. And. Patag. Loasaceae. Cajophora patagonica (SPEG.) URB. et GiLG. — N:r 767. Subandines Patagonien: Pampa Chica, trockene Steppe unw. Rio Tecka.—Patag., im Inneren wie im Kistengebiet. Loasa acerifolia DomB. — N:r 847. Chiloé: Queilen (HALLE). — Chile, Prov. Aconcagua — Chiloé. Loasa argentina UrRB. et GiLG. — N:r 690. Steppen, sehr verbreitet im an dinen und subandinen Patagonien: Terr. Chubut, am Oberlauf des Rio Senguer (Kn. 21. 11. 08); Terr. Sta Cruz, im Tal des Rio Fenix; zw. Rio de los Antiguos und Rio Jeinemeni; Pumilio-Wald am Oberlauf des Rio Zeballos, c. 1200 m.; am Unterlauf des Rio Gio (BI. 1, 18. 12. 08); Abhang s. vom Lago Posadas, 700—9850 m.; Lago Belgrano, auf der Halbinsel; zw. Lago Belgrano und Laguna Tar; Lago San Martin, Estancia Frank u. a. Stellen (Bl. 2, 13. 1. 09); Terr. Ma- gallanes, am Oberlauf des Rio Baguales, c. 550 m. — Argent., Mendoza—Rio Gallegos. 268 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. L. paåtagonica URB. et GiILG Monogr. 163 steht L. argentina viel näher, als aus der Darstellung in der Monographie hervorgeht. Die Squamae sind nicht gänzlich unge- kielt, und das Material zeigt, dass eventuell auch L. patagonica winden kann. Cactaceae. Echinocactus Coxii PHiL. in Cox” Viaje 213 nomen; K. ScHUuM. Monogr. Cact. 422. — N:r 626. Sandige und steinige Halbwästen. Andines Patagonien: am mittleren Lauf des Rio Fenix (BI. 2, 10. 12. 08): an der Siädostecke des Lago Buenos Aires (Bl. 2, 12. 12. 08); am Unterlauf des Rio Gio (BIL. 2, 18. 12. 08); zw. Laguna Tar und Rio Can- grejo. — Bisher nur bekannt aus dem Terr. Neuquen, am Fuss der Kordillera (Cox). Blumen- und Staubblätter rosenrot, Griffel dunkel karmin, Narben fast schwarz. E. Coxit PHIL. ist ein nomen nudum, denn beschrieben wird die Art 1. c. 225 als H.? intertextus PHIL. NCHUMANN zitiert nicht PHiriPPrI als Auktor för EF. Coxit, es ist ein Zufall, dass er, da der Name intertextus fär eine andere Art gältig war, gerade densel- ben Name wie zuerst PHIriPPI wählte. Er hat offenbar Cox” Buch nicht gekannt, denn er zitiert nur Linnaea X XXIII (1865) 81, wo PHILiIPPI nochmals seinen HE. intertextus beschrieb. Echinocactus spec.? — N:r 674. Subandines Patagonien: lehmige Flussbarranca des Rio Fenix, ö. vom Lago Buenos Aires (Bl. 3—Fr. 12. 12. 08). Opuntia australis WEBER. — N:r 628. Andines Patagonien: sandige Halbwiste am mittleren Lauf des Rio Fenix (BI. 2, 10. 12. 08). — Patag., 40”—50” s. Blumenblätter gelbgrän bis bräunlich, Staubblätter gelb, Griffel gelbgrin. Opuntia Skottsbergii BRITTON et ROSE nov. spec. in sched. Herb. Upsal. — N:r 625. Andines Patagonien, in der Gegend des Lago Buenos Aires; sandige, trockene Flecken am Mittellauf des Rio Fenix (Bl. 10. 12. 08); Siädostecke des Sees (BlII22:0108):; Blumenblätter bronzgelb, Staubblätter gelb, Griffel rotbraun. Opuntia spec. — N:r 627. Subandines und andines Patagonien: Terr. Chubut, am Oberlauf des Rio Senguer; Terr. Sta Cruz, Sandboden am Mittellauf des Rio Fenix (BI. 3, 10. 12. 08). Thymeleaceae. Ovidia pillopillo (GAY) MEISN. — N:r 312. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: Ancud im Strandgebiäsch (BI. 1, 7. 7. 08); am mittl. Lauf des Rio Pudeto. Subandines und andines Pata- gonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest; Estancia Jones in der Pampa n. vom Rio Limay, an einem Bach; Terr. Chubut, Antarctica-Wälder unw. Estancia Day, Colonia KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O0 5. 269 Corcovado im Quellengebiet des Rio Carrenleufu; Valle Frias im Pumilio-Wald. — Val- div.—Westpatag. (Rio Aysen); Patag., Rio Negro—Chubut. Drapetes muscosus Lam. — N:r 42. Polsterheiden, Sphagnum-Moore, besonders im magellanischen Regenwaldgebiet, an der Kiiste oder in der alpinen Region. Andines Patagonien: Lago Azara, Cerro Aspero, c. 1100 m. (Kn. 29. 12. 08); Skyring, Puerto Pinto. Feuerlan d: Tal des Rio Fontaine; Berge an der Sidseite des Azopardo-Tals, c. 600 m.; Berg am Westende des Lago Fagnano, 400—650 m. — Westpatag., Cordon Atravesado unw. Rio Baker (HAMBLETON); And. Patag., Feuerl., Falkl. Der Fundort auf Cerro Aspero recht isoliert. Die Exemplare weichen durch weniger dichte Beblätterung und spärlichere Behaarung vom Typus ab. Myrtaceae. Ugni Molinae Turcz. — Abb. Bot. Mag. LX XVIII, Tab. 4626. Valdivianisches Gebiet, nicht selten in den Kästengegenden. Chiloé: Quemchi; Isla San Pedro (Fr. 22. 7. 08). Westpatagonien: Rio Aysen, Balseo. — Chile, Talca—Rio Aysen. Ugni Philippii BErG. — N:r 907. Zu dieser Art bringe ich ein Exemplar aus Chiloé, Isla San Pedro (BI. 1, 27. 7. 08). — Valdiv.—Chiloé. Die von mir gesehenen Exemplare waren kleine Bäume, viel grösser als U. Molinae, mit Blättern, die bis 45 x 25 mm messen. Auch die Bliten sind etwas grösser. Der Unterschied zwischen den Arten ist aber so klein, dass ich kaum U. Philippi aufgenom- men hätte, wenn nicht meine Pflanze sich völlig mit einem von PHIiLIPPI dem Herb. Be- rol. geschenkten Exemplar gedeckt hätte. Myrteola Barneoudii BErG. — N:r 330. Regenwälder. Westpatagonien: Canal Adalbert, Estero Heinrich (Fr. 12. 6.108); Canal Messier, Puerto Riofrio (Fr. 13. 6. 08). Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest, c. 900 m. — Chile, Kordill. von Talca und Linares, Westpatag. (Riofrio, 49” 12' s. ist der sidlichste Fundort). Original nicht gesehen: meine Pflanze ist identisch mit M. leucomyrtillus (GRISEB.) REICHE (LECHLER n. 92, 777, 9872), welche Art ich e descr. zu M. Barneoudii stelle. Myrteola nummularia (POorIRr.) BERG. Sphagnum-Moore, nasse Moosmatten im Regenwald, besonders im Siden. West - patagonien: Canal Messier, Caleta Hale; Puerto Grappler; Estero Peel am Bordes- Gletscher; Arch. Reina Adelaida, Isla Atalaya; Skyring, Puerto Pinto (Fr. 23. 4. 08); Canal Jeronimo, Caleta Cutter. F euerland: Puerto Gomez; Rio Fontaine. — Chile, Kordill. von Valdiv.; Westpatag.—Feuerl., Falkl. Nach SPEGAzzINI auch im andinen Patagonien bei Lago Nahuelhuapi und Rio Carrenleufu. Myrtus luma BARN. — N:r 327. Häufiger Waldbaum im valdivianischen Gebiet. C hiloé,häufig. IslaHuafo. IslasGuaitecas, Melinca (HALLE). W estpatagonien: Estero Aysen, Puerto 270 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Dun (BI. 30. 11. 08, leg. P. D. QuENSEL). Andines Patagonien: Lago Nahuel- huapi, Puerto Blest. — Chile, Prov. Maule—Penins. Tres Montes. Myrtus meli PHirn. — N:r 396. Chiloé: Urwald am Mittellauf des Rio Pudeto, Fundo San Antonio (ster., Be- stimmung unsicher). — Chile 35”—42” s. Myrceugenia apiculata (DC.) Npz. — Abb. Bot. Mag. LX XX, Tab. 5040. — N:r 328. Ein Charakterbaum des valdivianischen Regenwaldes. Chiloé, äberall häufig, z. B.: Ancud, Fr. 8. 7. 08, Linao, Bl. 18. 7. 08. I sla Huafo: Westpatagonien: Canal Moraleda, Puerto Frances (Bl. 2, 30. 6. 08, leg. T. HALLE); Puerto Americano (Bl. 3, 9.13: 1897, leg. P: DustÉnN); Tal des Rio” Aysen, Balseo JA nd ine s Pata go- nien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest; Valle 16 de Octubre, an der chilenischen Gren- ze. — Chile; 357—=45? 301: Myrceugenia exsucca (DC.) BErG. — N:r 391. AndinesPatagonien: Tal des Rio Futaleufu, unw. der chilenischen Grenze, im Mischwald (unr. Fr. 7. 11. 08). — Chile, ?Valpar.—Westpatag., N. And. Patag. Meine Ex. stimmen mit REiICHE”s Beschreibung der Var. temu BERG, mit welcher Eugenia temu Hoor. et ARN. identisch sein soll, iäberein. Myrceugenia planipes (HOooK. et ÅRN.) BERG. — N:r 366. Gemeiner Baum des valdivianischen Regenwaldes. Chiloé: häufig, wenigstens längs der Ostkiste, z. B. Quellon (Er. 3 + 22. 7. 08). Isla Hua fo, häufig in nassen moosreichen Wäldern. Westpatagonien: Estero Aysen, Puerto Chacabuco (HALLE); Rio Aysen, Balseo (Kn. 29. 11. 08), sädlichster bekannter Fundort, hier noch als recht stattlicher Baum. — Chile, Concepcion—Rio Aysen (c. 45” 25 s.). Eugenia parvifolia DC. — N:r 329. Valdivianisches Gebiet. C hiloé: nicht selten an der Käste. N. Westpata- gonien: an der Kiste des Corcovado-Golfes. — Chile, Rio Maule—N. Westpatag. Tepualia stipularis (HooKr. et ARN.) GRISEB. — N:r 283. Ein Charakterbaum des Regenwaldes, an der Käste und in höheren Lagen dichte Bestände, sog. Tepuales, bildend. Llangquihue und Chilo é, häufig. Isla San Pedro, auf den sumpfigen Hochebenen formationsbildend zusammen mit Libocedrus tetragona. Westpatagonien: sehr häufig im ganzen Kanalgebiet bis zur Magel- lansstrasse (z. B. Isla Atalaya, Fr. 25. 5. 08). Skyring, nur im westlichsten Teil, am Fuss des Cerro Cupula Bl. 3, 27. 4. 08. Andines Patagonien: Laguna Fria w. vom Lago Nahuelhuapi. — Chile, Rio Maule—Feuerl., Nordseite der Isla De- solacion, an der Strasse. Onagraceae. Epilobium australe PorEPrP. et HAUSSKN. — N:r 721. An Gebirgsbächen. Andines Patagonien: Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, c. 900 m. (Bl.—Fr. 4. 2. 09). Skyring, Estero Ventisqueros, am grossen Glet- scher. — Chile, Kordill. von Antuco; S. And. Patag., Kordill. von Mendoza, Feuerl. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 271 Epilobium denticulatum Rurz et Pav. — N:r 946. Subandines Patagonien: am Rio Fenix ö. vom Lago Buenos Aires (Bl. 11. 12. 08). — Ecuad.—Chile, in den Kordilleren, in Valdiv. auch im Kästengebiet; Argent., Kordili. von Salta und San Juan. Der Fundort in Patagonien vorläufig recht isolert. Epilobium glaucum PumfrL. et HAUSSKN. — N:r 808. Andines Patagonien: Bachufer am Niädostende des Lago Buenos Aires (Bl. 12. 12. 08). — Chile, Kordill. von Coquimbo—Valdiv., Rio Aysen. Argent.-patag. And., Mendoza—51?” 30' s. Epilobium Hookerianum HAUSSEN. in sched. Herb. Berol. — N:r 122. Syn. E. val- diviense SKOTTSB. Bot. Surv. Falkl. 42, non HAUSSKN. Perenne, rhizomate longo repente, adscendente, radicante, sobolifero; so- boles kataphyllis magnis latis carnosis praediti. Caulis ad 30—40 cm altus, robustus sed flaccidus, curvatus nec non apice subnutans, subteres, basi solum tetragonus, 3 mm crassus, lineatus, lucidus et purpurascens, glaberrimus, superne in lineis brevissime pu- bescens, inferne ramosus, ramis tenuibus flaccidis sterilibus vel florigeris internodiis longis. Folia supremis exceptis opposita, sessilia, ovato-lanceolata, basi subcordata, apice sensim angustata, acutata, 3—5 cm longa et 1—-2 lata, margine (in inferioribus versus apicem solum) minute sed sat dense glanduloso-denticulata, nervis subtus mani- festis glabris + purpureis. Flores parvi erecti, sessiles, ovario excepto 4 mm longi. Calycis laciniae ovato-lanceolatae, 4—5 mm longae et 1—1,5 mm latae, extus pu- berulae; petala pallide rosea, calyce vix longiora, late obovata, stigma cylindricum 1,5 mm longum. Ovarium puberulum. Capsulae maturae desunt. — Nur bekannt aus den Falkland-Inseln. Als ich meine Notizen uber diese Pflanze in Bot. Surv. Falkl. veröffentlichte, hatte ich leider folgenden Passus in der Arbeit von HAUSSKNECHT nicht bemerkt (ich konnte doch nicht auf den Gedanken kommen, Angaben uber die falkländische Pflanze unter KE. Drummondir p. 271 zu suchen): »Ob hierher auch die ähnlichen, gleichfalls jugend- lichen Exemplare zu ziehen sind, welche von HooKER auf der antarctischen Expedition auf den Falklands Inseln gemischt mit £. australe gesammelt wurden, ist noch fraglich.» HAUSSKNECHT hat also nicht, wie ich dachte, das K. Hookerianum vergessen, erwähnt aber den Namen nicht. Es mag hier nochmals betont werden, dass die Exemplare des KE. australe, welche sich im Herb. HOooKER zusammen mit £. Hookerianum vorfanden, nicht auf den Falkland-Inseln gesammelt wurden, sondern an der Magellansstrasse. Ich hatte die falkländische Art zu £. valdiviense gestellt. Sie unterscheidet sich von diesem wie von HK. magellanicum durch die Innovationen, welche bei diesen sitzende Turionen (Gemmae) sind. Ich hatte gedacht, dass der Unterschied vwvielleicht durch den Standort hervorgerufen wurde; ich sammelte die Pflanze in tiefen Moosmatten lang- sam fliessender Bäche. D:r G. SAMUELSSON, Upsala, der sich längere Zeit eimgehend mit der Gattung Epilobium beschäftigte, ist aber der Meinung, dass die Innovationen meist nicht durch äussere Finflässe verändert werden, und hält es fär besser, HK. Hookerianum wieder aufzunehmen. Es kommen noch einige andere kleine, vielleicht aber konstante Unterschiede vor. Die Blätter sind länger ausgezogen als bei Hf. ma- 272 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. gellanicum, die Basis sieht anders aus als bei Z. valdiviense; beide Arten haben mehr un- regelmässig gezähnelte Blätter. HE. Hookerianum ist glatter und kräftiger. Wegen der Form der Innovationen wird man die neue Art in die Nähe von EZ. australe und Lechleri stellen missen, zwei sonst ganz anders aussehende Arten. Epilobium Lechleri PHiL. et HAUSSKN. — N:r 232. An Bächen, wohl eigentlich in den Gebirgen zu Hause. Andines Patago- nien: Sandsteinbarranca am Rio de las Minas unw. Punta Arenas (Bl.—Fr. 16. 2. 08); Feuerland: Berg am Westende des Lago Fagnano, 760 m.; Sierra Valdivieso, Quellen des Rio Betbeder, c. 700 m (f. ad £. australem vergens, Bl. —Fr. 11. 3. 08). — Chile, Kordill. von Antuco, Sudpatag. (auch im Kistengebiet nach SPEGAZzZINI), Feuerl. Epilobium magellanicum PHIL. et HAUSSEN. — N:r 809. S. Andines Patagonien: Tal des Rio de las Minas unw. Punta Arenas (Bl. 3—Fr. 16. 2. 08). — S. Patag., Rio Sta Cruz—Feuerl. Nach Hossrvs, Nahuelh. 57 auch im Terr. Rio Negro. Epilobium nivale MEYEN. — N:r 945. In Hochgebirgen. Andines Patagonien: Lago Argentino, Cerro Buenos Aires in der alpinen Region (Bl.—Fr. 4. 2. 09). — Anden von Boliv., Chile und Argent.; der Fund in Säudpatag. noch ganz vereinzelt. Epilobium valdiviense HAUSSKN. — N:r 992. Andines Patagonien: Lago San Martin, Wiesen am Ventisquero Schön- meyr (Bl.—Fr. 24. 1. 09). Feuerland; Sphagnum-Moor im Tal des Rio Fontaine (Bl. 3.—Fr. 1. 3. 08). — Chile, Araucania— Valdiv., Patag., Feuerl. Godetia tenella (CAv.) SPAcH. — N:r 829. Andines Patagonien: Terr. Chubut, Colonia Corcovado, Estancia Day (Kn. 10. 11. 08). — Kaliforn., Chile, Patag. Oenothera magellanica PHiL. — N:r 657. Sandige Steppen, Geröll und Kies der Fluss- und Seeufer. Subandines und andines Patagonien: Terr, Sta. Cruz, im Canadon des Rio Fenix (Bl. 1, 10. 12. 08); Rio Jeinemeni; Lago San Martin, Penins, Chacabuco, Treibsand. — Friher nur bekannt aus der Gegend des Lago Argentino (IBAR). Soweit ich nach der Diagnose, Anal. Univ. UXXXIV (1893) 633, finden kann, liegt O. magellanica vor. Ihren systematischen Wert kann ich nicht beurteilen. Die sid- amerikanischen Oenotheren stellen ein wahres Gewirr schlecht begrenzter Formen dar; man kommt aber einem Verständnis derselben nicht näher, wenn man mit LÉVEILLÉ eine Onothera polymorpha LÉVvL. aufstellt mit einer »race odorata var. magellanica », einer »race stricta» usw. Oenothera stricta LEDEB. — N:r 866. Vorkommen wie vorige, aber häufiger gesehen. Andinesundsubandines Patagonien: Terr. Chubut, am Oberlauf des Rio Senguer; Terr. Sta Cruz, Rio Fenix zusammen mit der vorigen Art (Bl. 1, 10. 12. 08); gemein am Sädufer des Lago Buenos Aires (BI. 2, 13. 12. 08); Rio de los Antiguos und Rio Jeinemeni; Rio Gio; Rio del Istmo am Ufer des Lago Pueyrredon; Lago San Martin, Mulinum-Steppe bei Estancia Frank; KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 273 Penins. Chacabuco mit der Vorigen. — Mittl. und sädl. Chile; Patag., Neuquen—Rio Gallegos. Chamissonia tenuifolia (SPACH) REICHE. — N:r 560. Trockene Steppenflecken, besonders auf Kies. Andines Patagonien: Terr. Chubut, Tal des Rio Futaleufu, offene Kiesflecken im Libocedrus-Gebiet bei Casa Rees (BIL. 2, 7. 11. 08); Colonia Corcovado, Estancia Day (Bl. 2, 10. 11. 08); Terr. Sta Cruz, Valle Koslowsky (BI. 2, 7. 12. 08); Ostende des Lago Buenos Aires (Bl.—Fr. 12. 12. 08). — Chile, mittl.—siädl. Prov., Patag., Rio Negro—Sta Cruz. Fuchsia magellanica LAM. — N:r 174. Abb. Bot. Mag. LXTIII, Tab. 3498 und 3521. Waldränder, besonders im regenreichen Gebiet, aber auch in Mischwäldern und bisweilen im Pumilio-Wald. Bliht fast das ganze Jahr. Chiloé: häufig. West- patagonien: durch das ganze Kanalgebiet. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest; Tal des Rio Aysen; Lago San Martin, am Nordwestarm; Rio del Hielo w. vom Lago de Grey; Ultima Esperanza, Eberhard. Skyring und Otway, häufig in den westlichen Teilen. Feuerland: Isla Dawson, Bahia Harris. — Chile, Cordill. von Coquimbo — Feuerl., And. Patag. Halorrhagidaceae. Myriophyllum elatinoides GAUD. — N:r 46. Stehende oder langsam fliessende Gewässer, sehr verbreitet. Westpatago- n i e n: Canal Messier, Puerto Simpson in einem kleinen Tämpel. An din es—subandi- nes Patagonien: Terr. Chubut, kleiner Tämpel s. von Pampa Chica, c. 900 m; Tal des Rio Frias; Terr. Sta Cruz, Rio Fenix ö. vom Lago Buenos Aires (Bl. 11. 12. 08); Lagune w. vom Rio Chilcas; kleine Wasserlöcher auf der Halbinsel im Lago Belgrano; Laguna Patos unw. Rio Carbon (BI. 4. 1. 09); kleine Lagune im Föosiles-Pass, c. 1000 m; Lagune unw. Bahia de la Lancha, Lago San Martin; Skyring, Puerto Altamirano (Fr. 28. 4. 08); Canal Fitzroy, Caleta Los Amigos, an beiden Stellen in schwach salzigem Wasser. — Mex.—Feuerl., Falkl., Tasm., Neuseel. Gunnera chilensis Lam. — N:r 285. Valdivianisches Regenwaldgebiet, an Waldrändern, Flussbarrancas, Seeufer etc., durch ihre Grösse bekanntlich sehr auffallend und grosse Bestände, sog. Pangales, bildend. ONiloé und Llangqguihue, hävfig. Westpatagonien: Rio Yelcho, Rio Aysen und Rio Manmniuales usw. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest; Bariloche; Valle 16 de Octubre, im Libocedrus-Gebiet; Estancia Nirehuao, Bachrand im Antarctica-Wald; Canadon des Rio Fenix, ö. vom Lago Buenos Aires; Rio Chileas s. vom See; Skyring, Puerto Pangue (Fr. 30. 4. 08). — Chile, Zentral- prov.—Westpatag., wenigstens bis 45” 30' s; And. Patag., 40”—46” 30'; Ultima Espe- ranza; Skyring (52” 40' s., sädlichster, recht isolierter Fundort). Gunnera lobata HookK. FIL. — N:r 257. Sphagnum-Moore im magellanischen Regenwaldgebiet, oft mit Marsipposper- mum grandiflorum assoziiert. Westpatagonien: Archip. Reina Adelaida, Isla Atalaya; Skyring, Puerto Pinto; Canal Jeroönimo, Caleta Cutter. S. Feuerland: K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 30 274 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Canal Cockburn, Puerto Barrow; Seno Ballenero, Puerto Fortuna. — S. Westpatag.— Feuerl., Staaten I. Gunnera magellanica LAM. Wälder und Wiesen, Heiden und Moore, See- und Flussufer, auf feuchtem Boden, besonders wenn von Wasser iäberströmt iäppig entwickelt, z. B. in der Moosmatte an Wasserfällen, auf Gletschermoränen ete. Westpatagonien,Skyring, Feu- erland, Andines Patagonien (nicht selten im Pumilio-Gärtel); in der alpinen Region: Meseta Chala, c. 1100 m; Lago Azara, Cerro Aspero, c. 1000 m; Tal des Rio Azopardo, bis 600 m. — Anden von Columb.—Feuerl., im Norden wohl nur an verein- zelten, teilweise von einander weit entfernten Lokalitäten, s. von 41” s. viel häufiger; Falkl. Hippuridaceae. Hippuris vulgaris L. — N:r 699. : Stehende oder langsam fliessende Gewässer. Andines und subandines Patagonien: Terr. Sta. Cruz, Lago Belgrano, auf der Halbinsel (Bl. 2, 24. 12. 08); Laguna Patos unw. Rio Carbon; Lago San Martin, Timpel unw. Bahia de la Lancha. Ot way, Rio Grande und Punta Hately. — Nördl. Halbk.; Patag.—Feuerl. Araliaceae. Pseudopanax laetevirens (GAY) SEEM. — N:r 258. Wälder, besonders im Kistengebiet, durch das regenreichere Gebiet sehr verbreitet. Chiloé: häuvfig. Isla Huafo. Westpatagonien: durch das Kanalgebiet bis nach dem Feuerlande. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest; Tal des Rio Aysen; Lago San Martin, Mischwald am Nordwestarm; W. Teil von Skyring und Otway, häufig: z. B. Puerto Altamirano (BI. 3, 22. 4. 08), Puerto Toro (Bl. 3, 14. 4. 08); Canal Jeronimo, Caleta Cutter (Bl. 3, 13. 4. 08). — Chile, Prov. Maule— Magellansstr., c. 53” s.; And. Patag. Pseudopanax valdiviensis (GAY) SEEM. — N:r 368. Valdivianisches Regenwaldgebiet, im Kistenwald. C hiloé: Linao (Bl. 1, 19. 7. 08); Queilen (Bl. 4. 7. 08, leg. T. HALLE). — Chile, Penins. Tumbez — 42” nach REICHE: Queilen somit der sädlichste bekannte Fundort, 42” 50'; nach Hossrus auch am Lago Nahuelhuapi. Umbelliferae. Hydrocotyle marchantioides Cros. — N:r 58. Syn. H. hirta R. Br. quoad plantam austroamericanam. Nasse Seeufer, Simpfe, in der Moosmatte oder im Ton kriechend. Chiloé: nasses Meeresufer bei Ancud. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest; Lago San Martin, Rand eines Tämpels unw. Bahia de la Lancha (Bl.—Fr. 26. 1. 09); Estancia Payne (Bl.—Fr. 21. 2. 09). — S. Chile, Patag., Falkl. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 275 REICHE betrachtet diese Art als identisch mit H. hirta, einer australischen Pflanze, welche aber bedeutend spitzere Blattloben und viel stärker behaarte Spreiten hat, wes- halb ich an der Identität zweifle. Centella asiatica (L.) URB. — N:r 340. Mieeresufer, 'C hi loé: Ancud (Er, 8:47:508); Quellon) (Er::22:17:-08); ==! Brass; Argent., Chile, S. Afr., Neuseel., Philipp., usw. Azorella Ameghinoi SpPEG. — N:r 611. Trockener, sandiger Boden, besonders auf den Tafelbergen. Andines und subandines Patagonien: Terr. Chubut, Meseta nö. vom Valle Frias, c. 1000 m (Kn. 17. 11. 08); Terr. Sta Cruz, am Oberlauf des Rio Fenix, c. 900 m (Kn: 8. 12. 08); Nordseite des Zeballos—Gio-Passes, 1400—1500 m (Kn. 17. 12. 08); Abhang am West- ende des Lago Posadas, c. 800 m (BI. 1, 20. 12. 08). — Patag. Seenregion 44” 30'—50” 20 s. Azorella caespitosa Cav. — N:r 54. Sandige und steimige Meeres- oder Seeufer im magellanischen Waldgebiet; Hoch- gebirge in Patagonien. Westpatagonien: Canal Sarmiento, Puerto Bueno; Archip. Reina Adelaida, Isla Atalaya. Andines Patagonien, verbreitet von Lago Na- huelhuapi bis zur Magellansstrasse, in der alpinen Region mehrfach auf Gleiterde be- obachtet: Meseta Chalia, 1200—1300 m; w. vom Rio Zeballos, bis 1600 m; Sädseite des Zeballos—Gio-Passes, 1500—1550 m; Fosiles-Pass, c. 1400 m. Feuerland, Lago Fagnano: im Delta des Arroyo Halle; kleine Bucht s. von der Isla Lagrelius. — Chile, Kordill. von Santiago—Feuerl., Argent.-patag. Anden, Falkl. Azorella filamentosa LAM. — N:r 10. Sandige Meeres- und Seeufer, seltener im Binnenland. Andines Pata go- nien: Lago Belgrano, Strand auf der Halbinsel (BI. 24. 12. 08); Sierra de los Baguales, Paso Centinela— Baguales, 1100—1200 m, einziger mir bekannter hochalpiner Standort. Feuerland, unw. der Azopardo-Mändung. — And. Patag.—Feuerl., Falkl. F. maritima SKOTTSB. Bot. Surv. Falkl. 44. Skyring: Barranca unw. Puerto Altamirano. Feuerland: Islas Wollaston, I. Otter. — Patag.—Feuerl. —Falkl. F. foliis nonnullis trilobatis sed non planis: Lago Belgrano, mit dem Typus. An = Å. filamentosa x fuegiana? Azorella fuegiana SPEG. — N:r 269. Subalpine und alpine Heideflecken und Wiesen. Andines Patagonien, Terr. Sta Cruz: am Oberlauf des Rio Tarde (BI. 2, 21. 12. 08); Rio Nires unw. Rio Carbon (BL 2,.2:-1. 09); Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, ce. 700 m (BI. 3; 4. 2. 09); Sierra de los Baguales, Paso Centinela—Baguales, 1100—1200 m (BIL. 3, 5. 2. 09); Otway, Canal Fitzroy, Puerto Curtze. — And. Patag., 47” 40 —Feuerl. Bisher bekannte Nordgrenze 49” 30' s. Azorella lycopodioides GaAuD. — N:r 15. Trockene, offene Flecken in den Wäldern, maritime und alpine Heiden. Andi- nes Patagonien: Terr. Chubut, Meseta Chalia, 1200—1300 m; Terr. Sta Cruz, Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, Gleiterde im Zeballos-Pass; Lago Belgrano, Strand am Sädarm; Lago Azara, Cerro Aspero, c. 1000 m, am Oberlauf des Rio Fösiles; 276 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. c. 900 m; Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, c. 700 m; Sierra de los Baguales, Paso Centinela—Baguales, 1100—1200 m. Feuerlan d:-Sädseite des Azopardo-Tals, häufig in der alpinen Region, 600—750 m; Islas Wollaston, I. Otter, maritime Heide. — Chile, Kordill. von Chillan, 36” 30' s. — Feuerl., And. Patag., Falkl. Azorella madreporica CLos. — N:r 762. Andines Patagonien: Terr. Chubut, festere Bodenstreifen auf der mit Gleiterde bedeckten Hochebene der Meseta Chalia, c. 1200 m. — Kordill. des mittl. Chile und Argent. Neu fär Patag. Material steril, sehr därftig, wurde aber mit authen- tischen Exemplaren verglichen. Azorella mesetae nov. spec. — N:r 605. Textfig. 20. Rhizoma valde ramosum; ram? repentes et dein adscendentes, 1—1,5 mm crassi, foliorum residuis dense vestitis, apice folia viva dense rosulata gerentes, caespites laxos Fig. 20. Azorella mesetae SKotTTSB. a Unteres, b oberes Blatt; c Involucralblatt. Alle X 5. aut sat densos usque compactos, modo ÅA. filamentosae LAM., efficientes. Folia inferiora 3—10 mm longa; lamina carnosula glaucoviridis ad 3,5 mm longa et lata, basi cuneata et in petiolum abrupte angustata, usque ad basin tripartita lobis lineari-obovatis ob- tusis, supra nuda vel pilis paucis perlongis plumosis ornata, subtus glabra et nervo me- diano manmnifesto percursa; petiolus perbrevis, in vaginam scariosam trinerviam ad 3 mm longam et 1,7 mm latam, margine pilis longissimis usque ad 2 mm longis ornatam, sen- sim ampliatus. Folia superiora breviora, magis nec non longius pilosa, laminae lobi mar- gine denticulo obtuso aucti; petiolus subnullus. Umbella inter folia suprema sessilis> pedunculo 3 mm longo suffulta, triflora, floribus subsessilibus. Involucrum 3—4-phyllum phyllis integris lineari-ovatis, acutiusculis, 3 x I mm, scariosis apice viridiusculis, uninerviis, margine pilis paucis longissimis instructis. Flores gynodioeci. MNepala mi- nima late triangularia, subhyalina, margine sparse et irregulariter dentata, interdum pilo uno vel altero ornata. Petala ex albo flavescentia, suborbicularia, basi cuneata, apice cucullatim inflexa, margine irregulariter sublacera, uninervia, I mm longa et lata. Stamina in flore $ 0,75 mm longa, in 2 perparva sterilia. Styli maturi 0,75 mm longi. Fructus non suppetunt. Eine hochalpine Art. Andines Patagonien: Terr. Chubut, lehmig-stei- nige Hochebene auf Meseta Chalia, 1200—1300 m (BI. 4. 12. 08); Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, w. vom Rio Zeballos, Geröllhalden, 1400—1500 m (BI. 16. 12. 08); Nordseite des Zeballos—Gio-Passes, 1400—1500 m (BI. 17. 12. 08), f£. laxior foliorum laminis subglabris. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 271 Eine sehr charakteristisehe Art, die ich fär unbeschrieben halte. Es ist mir zwar nicht möglich gewesen, alle von PHILIPPI aufgestellten Arten näher kennen zu lernen; keine Beschreibung passt aber auf meine Pflanze. Sie gehört zu derselben Gruppe wie A. filamentosa, fuegiana und Ameghinoi, bei welchen wir die langen, groben Haare, die den verzweigten Pappusborsten vieler Compositen nicht unähnlich sind, finden (ausser- dem merkwirdige Schuppenhaare bei A. Ameghinoti), unterscheidet sich aber von diesen sofort durch die Blattform. Azorella monantha Cros. — N:r 978. Andines Patagonien: Kiesboden in der Steppe des Koslowsky-Tals (BI. 2, 6.—7. 12. 08); am Unterlauf des Rio Gio, halbwästenartige Steppe (BI. 2, 18. 12. 08). — Boliv. (?)—Chile und Argent.—Patag. Identisch mit authentischen Pflanzen, die ich im Brit. Mus. untersuchte. Spezifisch verschieden von Å. caespitosa Cav. f. com- pacta? Azorella patagonica SPEG. — N:r 715. Andines Patagonien: Lago San Martin, Kiesboden am Ufer der Bahia derlarmkancha (Bll"3, 15.40: 09) und am Ufer des Ostarmsu(Bl. 3, 17. I: 09). — Patag., Carrenleufu— Lago Argentino. Ich fand nur nur die von SPEGAZzZINI var. compacta genannte Form; weicht durch Anwesenheit von zerstreuten Haaren an der Blattober- seite ab. Azorella selago HooKr. FIL. — N:r 77. Polsterheide in den Gebirgen Feuerlands: Sädseite des Azopardo-Tals, 700— 750 m; Berg am Westende des Lago Fagnano, 650—950 m; vereinzelt im Waldgärtel in 400 m Höhe gefunden; Sierra Valdivieso, in der Umgebung des Paso Lagunas, bis 1000 m. — S. And. Patag., Feuerl., Falkl., Kerg., Crozet, Macquar. I. Azorella trifoliolata CrLos forma. — N:r 704. Andines Patagonien, Lago San Martin, Kiesboden am Utfer an verschie- denen Stellen: Bahia de la Lancha (Bl.—Fr. 16. 1. 09); unw. der Mindung des Rio Fö- siles; Penins. Cancha Rayada; am Nordwestarm. Terr. Magallanes, Estancia Payne (Bl. 3, 11. 2. 09). — Chile, Kordill. von Nahuelbuta, Valdivia und Llanquihue; Chiloé; And. Patag., 41”—51” s. Azorella trifurcata (GAERTN.) HooKr. — N:r 154. Sand- und Kiesboden, an der Meereskiäste, an Ufern von Seen und Flissen etc. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, am Oberlauf des Rio Zeballos, c. 1000 m (Kn. 16. 12. 08); auf der Meseta Shehuen und am Rio Cangrejo (Bl. 3, 29. 1. 09); Punta Arenas (Fr. 16. 2. 08). Feuerland: Seno Almirantazgo, an der Azopardomiindung; Lago Fagnano, kleine Bucht s. von der Isla Lagrelius. — Chile, Cord. de Antuco; S. And. Patag.—Feuerl. Schizeilema ranunculus (DUrv.) DomiN. — N:r 44. Magellanisches Regenwaldgebiet. Sphagnum-Moore, Heiden etc., an der Kiste wie in der alpinen Region. S. Westpatagonien: Archip. Reina Adelaida, Isla Atalaya; Skyring, Puerto Pinto; Canal Jeronimo, Caleta Cutter. Feuerland: Rand eines morastigen Antarctica-Waldes unweit der Azopardomindung (Riesenform, Fr. 278 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. 2. 3. 08); Sädseite des Azopardo-Tals, c. 600 m. — Chile, Kordill. am Rio Manso (c. 41” 30' s.)—Feuerl., Falkl. Huanaca acaulis Cav. — N:r 267. Steppen, auch in der alpinen Region. Subandines und andines Pata- gonien: Terr. Chubut, Pampa Chica unw. Rio Tecka (Bl. 1, 12. 11. 08); Meseta Cha- la; Terr. Sta Cruz, im Pass zw. dem Koslowsky- und Fenix-Tal, c. 1000 m; am Ober- lauf des Rio Fenix (BI. 8. 12. 08); Sanddiinen am Ostende des Lago Buenos Aires; Schutt- halden w. vom Rio Zeballos, 1400—1500 m; Strauchsteppe am Nordufer des Lago Pueyr- redon-Posadas; Sierra Baguales, Paso Centinela—Baguales, c. 1100 m (tf. foliis tripar- titis); Otway, Canal Fitzroy, Steppe in Puerto Curtze. — Patag.—Ö. Feuerl. Diposis patagonica nov. spec. — N:r 542. D. bulbocastanum (BERT.) DC. simillima. Bulbus subterraneus 20—25 x 15— 20 mm, cortice fuscoatro. Folia petiolata, petiolo 2—3 cm longo, basi late vaginante. Lamina tripinnatifida, 25—45 mm longa, 25—35 mm lata, pinnae longiuscule stipi- tatae, angustae (c. 1,5 mm latae), pinnatifidae; pinnulae pinnatisectae segmentis ulti- mis obovato-linearibus, basi angustatis, apice rotundato-obtusis, minutissime sed sat distinete mucronulatis, 4—7 mm longis, 1—2 mm latis. Umbella terminalis, 7—9- radiata, umbellulis trifloris typicis, floribus 2 S, 1 2. Adsunt interdum umbellae 1—2 laterales axillares parvulae. Petala alba ovata, breviter unguiculata, 2 x 1,5 mm; sty- lopodium atroviolaceum; stamina filamentis albis, antheris sulphureis. Fructus im- maturus 4 mm longus et 2,5 mm latus. Subandines Patagonien: FTerr. Chubut; Cerro Lelej, c:rS00:m, in der Steppe (Bl. 2; 29: 10.08); s. von Estancia, Lelej (BI 203: 1108): Eine recht interessante Entdeckung. Die Gattung zählte bisher nur 2 Arten, D. saniculifolia DC. in Uruguay und D. bulbocastanum in Chile (Anden von Coquimbo—Col- chagua). Dieser letzteren Art steht D. patagonica sehr nahe, unterscheidet sich aber durch die ganz verschiedene Form der Blattsegmente, welche bei D. bulbocastanuwm viel schmäler und sehr spitz sind (siehe Gar, Atlas Taf. 31, Fig. 2); durch Vergleich mit dem Material im Herb. Kew konnte ich dies völlig bestätigen. Ferner wird das Stylopo- dium von REICHE als »intense rojo», leuchtend rot, bezeichnet. Mulinum Hallei nov. spec. — N:r 855. Taf. 20, Fig. 6, 7. Dioecum (?), perenne parvulum dense caespitosum; caudices profunde infossi, crassi, apice dense fastigiato-ramosi, rami pulvinulos sat compactos humiles sed extensos efficientes. Folia imbricata, + patentia, crassa et rigida, 10—15 mm longa; lamina 4—6 mm longa et lata, fere usque ad basin trisecta, segmentis linearibus acutissimis, mucrone hyalino rigido pungente terminatis, in petiolum sat longum attenuata, basi in pericladium eximie ac longe lanatum ampliata. Umbellae ad apices ramorum pseudo- acrogenae, pedunculo 10—40 mm suffultae, s ($$?) 10—12-, 2 4—6-florae. Invo- lucrum polyphyllum basi lanatum. Flores brevepedunculati, 2,5—3 mm diam.; sepala minutissima, petala rhomboideo-ovata, flava, extus dense papillosa, 1,2 mm longa et 1 mm lata; stamina in floribus J ($?) 1,;—2 mm longa antheris 0,6 mm. Fructus ovato-orbicularis, 5 mm longus et 4—5 mm latus, basi et apice truncato-obtusus, late membranaceo-alatus. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 279 Andines—-subandines Patagonien: Wistenartige Flecken im Tal des Rio Fenix und am Ostende des Lago Buenos Aires (Bl.—Fr. 11.—12. 12. 08). Patago- nische Kiste: Puerto Mazaredo (DUSÉN n. 5304 s. n. M. microphyllum PERS.). Habituell ist die neue Art M. Valentini ävsserst ähnlich. Nie unterscheidet sich von diesem durch spitze, längere und schmälere Blattsegmente und länger gestielte, vielblitige Dolden. Von M. patagomicum scheint M. Hallet durch stechende Blatt- spitze, reichlichere Behaarung der Blattscheide, länger gestielte Dolden und nicht keil- förmig zugespitzte Frucht genägend verschieden, von M. Echegarayi HTERON. durch doppelt grössere, tiefer eingeschnittene Blätter und viel längere Doldenstiele. M. mi- crophyllum PERS. hat basal gegliederte Blattsegmente, die von einem langen, weichen Haar gekrönt sind. Mulinum lycopodiopsis SPEG. — N:r 619. Trockene, steinige Steppen. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, im Pass zw. dem Koslowsky- und Fenix-Tal, 1150 m (BL. 1, 8. 12. 08); im Tal des Rio Fenix, sehr verbreitet an den trockensten Stellen (Bl.—Fr. 9.—12. 12. 08); Hochgebirge unw. Rio Zeballos, ce. 1600 m (Bl. 1, 16. 12. 08). — And.—suband. Patag., 46” 10—50” 10' s. Merkwirdig durch die einzelständigen, axillären, auf eine einzige Blite reduzierten Kleindolden. Mulinum microphyllum PErs. — N:r 856. Andines Patagonien: Terr. Chubut, Tal des Rio Futaleufu, offener Kies- boden im Libocedrus-Gebiet unw. Casa Rees (BL. 1, 7. 11. 08). — Chile, Kordill. von Valdiv. und Llanquihue; Patag., nach SPEGAZZINI auch im Käistengebiet. Mulinum spinosum PERrRs. — N:r 706. Eine der wichtigsten Charakterpflanzen der andin-patagonischen Steppe, auf durchlässigem Boden oft meilenweit dominierend; tritt auch oberhalb der Waldgrenze und an offenen Stellen im Waldgärtel auf. Von mir beobachteter, höchstgelegener Fundort: Rio Zeballos, ce. 1200 m. — Kordill. des mittl. und sädl. Chile und Argent., Patagonien bis Rio Gallegos. Die patagonische Form mit dreigeteilten Blättern entspricht 3 trispinescens OK. Rev. III: 2, 114. Auf Material vom Lago San Martin (Bl.—unr. Fr. 9. 1. 09) beschrieb GANDOGER in Bull. Soc. Bot. Fr. LIX (1912) 716 M. patagonicum: »A M. spinoso PERS. differt glabritie, fidis duplo angustioribus, fructu minore vix alato. Facies M. laxi PHir., sed fructus non congruit». Die Kahlheit ist keine absolute, die Friächte nicht reif, so dass sie zur Charakteristik der Form sich nicht verwenden lassen; die Blattseg- mente sind zwar subulat und dinner als bei einigen anderen Formen: darauf eine neue Art zu gränden ist aber untunlich. Von den bei REicHE, Flora de Chile III. 79, ange- fuhrten Formen steht unsere der typischen nahe: man vergleiche auch M. leptacanthum PHIL., eine unvollständig bekannte Form. Schliesslich sei erwähnt, dass es schon ein M. patagonicum SPrG. Nov. add. I. 63 gibt, das nichts mit M. spinosum zu tun hat. Mulinum Valentini SpEG. — N:r 857. Sandige Steppen, selten. Andines Patagonien: Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, Nordseite des Zeballos—Gio-Passes; trockene Hägel n. vom Lago Pueyrre- 280 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. don-Posadas (BI. 2, 19. 11. 08). — Friäher nur bekannt von dem Originalfundort, Trelew unw. der Miändung des Rio Chubut. Bolax Bovei (SPEG.) Dus. — N:r 214. Magellanische Polsterheide in der regenreichen Zone, an der Kiäste und in der al- pinen Region. Westpatagonien: Archip. Reina Adelaida, Isla Pacheco, Puerto San Ramon; Isla Atalaya. Feuerland: Berge an der Siidseite des Azopardo-Tals, c. 600—700 m (BI. 3, 3. 3. 08); Westende des Lago Fagnano, 760—9800 m (BI. 3, 10. 3. 08); Paso Lagunas; Canal Cockburn, Puerto Barrow (BI. 3, 4. 3. 09). — Sw. Westpatag.— Feuerl. Bolax gummifera (LAM.) SPRENG. Alpine Polsterheide, im Feuerland auch in der Steppe sehr verbreitet. An dines Patagonien: Terr. Chubut, Meseta nö. vom Valle Frias, c. 1000 m (?, Belegex. verloren gegangen); am Oberlauf des Rio Fösiles, c. 900 m; Lago Argentino, Cerro Bue- nos Aires, c. 700 m; Sierra de los Baguales, Paso Centinela— Baguales, 1100—1200 m; Skyring, in der Kistenheide in Puerto Altamirano und Puerto Garay. Feuerland: Berge an der Sädseite des Azopardo-Tals, 480—760 m; Paso Lagunas; Lago Fagnano, Westseite der Isla Lagrelius. — Chilen.-patag. Kordill., 47” (44” 30' ?)—Feuerl., Falkl. Nach BALL Nordgrenze in Patagonien c. 41” s., eine ganz unzuverlässige Angabe. Bowlesia tropaeolifolia GILL. — N:r 553. Andine Wälder, etwas feuchte und windgeschitzte Stellen in der Pampa. Andi- nes—subandines Patagonien: Terr. Chubut, Valle 16 de Octubre, Liboced- rus-Wald (Kn. 5. 11. 08); Pampa Chica (Bl. 1, 12. 11. 08); Coihaike alto; Terr. Sta Cruz, s. vom Lago Buenos Aires, Berge w. vom Rio Zeballos, c. 1300 m, im Schatten eines grossen Steinblocks; Terr. Magallanes, Lago Gervo w. von Estancia Payne. — Chile, Prov. Santiago—Nuble; And. Patag., bis Lago Argentino (50? 20' s.) Eryngium paniculatum CaAv. Valdivianisches Regenwaldgebiet, nicht selten an der Käste. Chiloé: an mehre- ren Stellen in der Gegend von Ancud. — Columb., Ecuad., Chile; Argent., N. Patag. Osmorrhiza chilensis (MoLr.) Hoozx. et ARN. — N:r 161. Ein häufiger Begleiter des andinen Sommerwaldes, durch ganz Patagonien und das zentrale F eu erland beobachtet. InSkyringund Westpatagonien an den Wohnplätzen der Kanalvölker (epizoische Verbreitung mit den Hunden). — Kor- dill. des mittl. Chile und Argent., Patag.—Feuerl. Sanicula graveolens DC. — N:r 528. Häufige Pampasart, besonders auf tonigen Böden. Subandines—-andines Patagonien: Terr. Rio Negro, Arroyo Chacaihuerruca (Kn.—BIl. 1, 25. 10. 08); Terr. Chubut, am Fuss des Cerro Lelej (Bl. 1, 29. 10. 08); Pampa Chica (Bl. 2, 13. 11. 08); Meseta Chala c. 1100 m am Rand des Pumilio-Waldes; Terr. Sta Cruz, Valle Koslowsky bei Brookes; am Oberlauf des Rio Fenix. — Chile, Coquimbo— Araucania; Argent., Men- doza—mittl. Patag. Oreomyrrhis andicola (LAG.) ENDL. — N:r 48. Andines Patagonien: Terr. Magallanes, Estancia Payne, Grassteppe im Antarcetica-Gebiet (Fr. 11. 2. 09). — Mex.—Feuerl., Falkl., Austr., Tasm., Neuseel. KUNGL. SV. VET, AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 281 Apium australe THOUARS. Meeres- und Seeufer, Waldränder, im regenreichen wie im mittelfeuchten Gebiet. Westpatagonien: Golfo de Penas—Islas Evangelistas, an fast allen besuchten Stellen gesehen; Sk yring und Ot way, häufig; Andines Patagonien: Terr. Chubut, s. von Estancia Lelej; Colonia Corcovado, Estancia Day; Feuerland: Seno Almirantazgo, an der Kiste; Islas Wollaston, I. Otter. — Chile, 35” s. — Feuerl.; Patag., Falkl., Tristan d Acunha. Wieder hat das sidamerikanische Apium graveolens einen neuen Namen erhalten: E. H. L. KRAUSE hat es in Beitr. 346 als Selinum (!) chrysostomiale beschrieben, was wohl doch recht uberflässig war. Crantzia lineata NutT. — N:r 101. See- und Meeresufer, Lagunen und Sämpfe. Westpatagonien: Canal Adal- bert, Estero Heinrich; Canal Messier, Puerto Simpson. Subandines Patagonien im Canmadon des Rio Fenix ö. von Lago Buenos Aires. — Nord.- und Siädam., Austr., Tasm., Neuseel. Ligusticum panul DC. — N:r 996. Subandines Patagonien: im Canadon des Rio Fenix ö. vom Lago Bue- nos Aires (BI. 2, 11. 12. 08). — Mittl. und sädl. Chile, z. B. gemein in der Gegend von Valdivia. Neu fär Patag. Daucus australis PorpPrP. — N:r 798. Wiesen. Andines Patagonien: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada (Er. 19. 1. 09). Terr. Magallanes, Estancia Payne (Fr. 10. 2. 09). — Chile, Atacama— Llanquihue; And. Patag., Rio Aysen—Ultima Esperanza. Cornaceae. Griselinia racemosa (PHIL.) TaAuB. — N:r 303. Valdivianischer Regenwald, vorzugsweise in der Kästenzone. Chiloé: Ancud; Fundo San Antonio am mittl. Lauf des Rio Pudeto; Linao; Isla San Pedro (BI. 3, 22. US): Esa, Eluja fo. Ts ljaskGupa i te.cas,/Melinca (Bl..2, 1:,7:,08; leg: T. HALLE). Westpatagonien: Canal Messier, Caleta Hale (Kn. 9. 6. 08), sädlichster bekannter Fundort.—Chile, Valdiv.—N. Westpatag. (48” s.). Griselinia ruscifolia (CrLos) TauB. — N:r 298. Valdivianischer Regenwald, in der Kiistenzone, nördl. Teil des magellanischen Gebiets.. .C.hiloé: Isla San. Pedro.: Is la: Huafo. Westpatagonien: Rio Aysen, Balseo (BI. 2, 29. 11. 08); Estero Baker, Puerto Merino Jarpa; Canal Adalbert, Estero Heinrich; Canal Messier, Caleta Hale und. C. Connor (T. HALLE), Puerto Simpson, Puerto Riofrio (49? 12 s., sidlichster mir bekannter Fundort). — Chile, Valdiv.— Westpatag. Ericaceae. Gaultheria myrtilloides Hookr. et ARN. non CHAM. et SCHLECHT. nec KzE. — N:r 821. Häufiger Uferstrauch im Regenwaldgebiet, fehlt im Säden. Chiloé: Ancud. K. Sv. Vet. Akad. Handl, Band 56. N:o 5. 36 282 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Westpatagonien: Rio Aysen, Puerto Dun (BI. 2, 30: 11. 08, leg. P: D. QUENSEL ); Canal Messier, Puerto Hale, Puerto Gray, Puerto Simpson, Puerto Eden, Puerto Grapp- ler (Kn. 6. 6. 08). ?Skyring, Puerto Garay (eine montröse Form mit hexenbesen- artiger Verzweigung und sehr kleinen Blättern). — Chile, Curico—Westpatag., c. 50” s. (wenn die Skyring-Pflanze dazu gehört, Sudgrenze 52” 50' s.); And. Patag. nach Hos- SEUS. Ich habe keine Originale dieser Art gesehen, wohl aber solche von Pernettya ilici- folia M1Q., welche von REICHE als Synonym aufgefihrt wurde. Die Art ist keine ty- pische Gaultheria. HOooKER und ARNOTT (Journ. Bot. 1834) sagen nichts von der Frucht, nur dass »the lower half of the calyx is remarkably fleshy». REICHE lässt uns nichts von der Frucht wissen. Die Typexemplare der Pernettya ilicifolia haben unreife Frächte: der Kelch ist angeschwollen, die Frucht eine deulich pentamere, trockene Kapsel, welche nur am Grund vom Kelch umgeben ist — die Grenze zwischen Pernettya und Gaultheria ist bekanntlich nicht sehr scharf. Gaultheria serpyllifolia (LAM.) SKOTTSB. — N:r 20. Syn. Arbutus serpyllifolia LAM. Encycl. méth. Bot. I. 228 (1783); Pernettya serpyllifolia (LaAm.) DC. Prodr. VII. 587; Gaultheria microphylla HookKr. FIL. Flora ant. 327; G. antarctica Hooxr. Fi. ibid. tab. 116. Maritime Heiden, Moore etc. im regenreichen Waldgebiet. Chiloé: Isla San Pedro, c. 475 m. Westpatagonien: Canal Messier, Puerto Grappler; Estero Peel am Bordes-Gletscher; Archip. Reina Adelaida, Isla Pacheco und Atalaya; Skyrin eg, Puerto Pinto (Fr. 23. 4. 08); Estero Ventisqueros, Strandfelsen in der Lebermoosmatte; Canal Jeronimo, Caleta Cutter. Feuerland: Seno Almirantazgo, Puerto Gomez; Tal des Rio Fontaine. — f. robusta foliis majoribus nec non crassioribus fructibus pyri- formibus: — N:r 984.. Skyring, Ensenada Rucas (Fr. 25. 4. 08). — Chile, Kiästen- kordill. von Valdiv.—Feuerl., And. Patag. (Rio Aluminé, 39? s., nach AUTRAN); Falkl. Die von mir in Bot. Surv. Falkl. besprochene, eigentimliche Form ist, wie ich beim Vergleich eines reicheren Materials gefunden habe, auch in vegetativer Hinsicht nicht ganz typisch. Der Blattrand ist wenig verdickt und undeutlich gezähnt, die Be- haarung viel spärlicher, die Fruchtstiele länger. Durch alle diese Merkmale, ja auch durch die postflorale Entwicklung des Kelches, nähert sich die Form deutlich Pernettya pumäila, und es scheint mir nicht unwahrscheinlich, dass sie den Bastard Gaultheria ser- pyllifolia >< Pernettya pumila darstellt: Genusbastarde kommen bekanntlich unter den Ericaceen vor, z. B. Myrtillus nigra x Vaccinium vitis idea. Als Synonym zu G. microphylla nahm J. D. HOooKER 1. c. Arbutus microphylla Forst. Comment. Goetting. IX (1789) auf, weleher Name vor dem LAMARCK'schen gältig sein soll, tatsächlich aber 6 Jahre jänger ist. Hierzu kommt aber noch, dass we- nigstens ein im Brit. Mus. aufbewahrtes Original FORSTER's (n. 111), welches den Na- men Arbutus microphylla trägt, gar keine Gaultheria serpyllifolia ist, sondern Prionotes (Lebetanthus) myrsinites. Es ist ja möglich, dass FORSTER beide Pflanzen unter seiner microphylla hatte: die kurze Beschreibung passt aber besser auf Prionotes. PoIrrEt's Abbildung von Arbutus serpyllifolia LAM., Réc. planch. 365 Fig. 2 (1823) wird von DC. |. c. mit ? unter Pernettya microphylla (GAuD.) DC. zitiert; diese ist aber wieder Prionotes KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 283 (DC. zitiert richtig Andromeda myrsinites als Syn.), die fragliche Figur stellt aber, soviel ich verstehen kann, wirklich Gaultheria serpyllifolia (LAM.) SKOTTSB. dar. Pernettya angustifolia LINDL. Bot. Reg. XXVI (1840) t. 63; Bot. Mag. LXVIII t. 3889. ? P. Palenae PHIL. — N:r 286. Subandines Patagonien: Terr Chubut, Cerro Lelej (Fr. 29. 10. 08). — Chile Valdiv.—Chiloé, N. And. Patag. — Die von mir gesammelte Pflanze stimmt gut mit der Originalbeschreibung und Abbildung iberein; ob wirklich eine von P. mucro- nata verschiedene Art vorliegt, scheint mir sehr zweifelhaft. Pernettya mucronata (L. FIL.) Gaup. — N:r 166. Abb. Bot. Mag. CXXXT, t. 8023. Syn. P. Philippii GANDOGER Bull. Soc. Bot. Fr. LX (1913) 24. Einer der allerhäufigsten Sträucher in der andinen Vegetation, sehr gemein im Strandwald des regenreichen Gebiets, aber auch in Sommerwäldern und im Gebiisch der Steppe. Subandines-andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi; Rio Car- renleufu; Rio Cisnes; Rio Senguer; Valle Koslowsky; Suädarm des Lago Belgrano; Lago San Martin; Lago de Grey. Bläht Dez.—Febr. — Mittl. Chile—Feuerl., Patag. Var. Tinifolta "PHEIL. 'e€ deser. — N:r 877. Chiloé: Linao (Kn. 18. 7. 08). Con- cepcion—Valdiv. Var. parvifolia PHIL. e deser. — N:r 878. Chiloé: Queilen (BI. 1, 30. 7. 08). Pernettya myrtilloides (PoEPP. et ENDL.) Zucc. 335 (1837) non MEisSnN. Fl. Bras. VII (1856). — N:r 876. Syn. Arbutus myrtilloides PoEPP. et ENDL. I (18353) t. 41; Gaul- theria Poeppigu DC. Prodr. VII (1838) 587; Pernettya myrtilloides GRISEB. in HOHEN- ACKER, Pl. exc. n. 88; P. Poeppigii (DC.) KLotscH Linnaea 1851: P. leucocarpa DÖ. in RErcHE Flora p: p.; ? P. Pentlandi DC. 1. c. (Syn. sec. Ind. Kew.; specimina saltem a. cl. HOHENACKER Pl. peruv. n. 1854 s. n. P. Pentlandii distributa hinc pertinent: planta autem a. cl. DC. descripta foliis gaudet longioribus et angustioribus). AndinesPatagonien: Lago San Martin, Moränen am Ventisquero Schön- meyr (Fr.—BIl. 24. 1. 09). — Chile, Kordill. von Antuco und Valdiv., And. Patag. Ob meine Pflanze tatsächlich mit PorEPrPiG's Arbutus myrtilloides identisch ist, bleibt dahingestellt. Die Abbildung zeigt robusteren Habitus und grössere Blätter. Soviel ist wohl sicher, dass meine Pflanze dieselbe Art wie P. myrtilloides GRISEB. ist, und er betrachtete sie als identisch mit PorEPPiIG's Art. Die Versetzung in Pernettya wurde schon von ZUCCARINI gemacht. Wenn DC. die Art Gaultheria Poeppigii nannte — REICHE nimmt diesen Namen auf — so hatte dies seinen Grund darin, dass schon eine G. myrtilloides CHAM. et SCHLECHT. 1826 aus Brasilien existierte. Als Pernettya konnte Arbutus myrtilloides seinen Speziesnamen behalten. Nun wurde aber 1856 auch die bra- silianische Art zu Pernettya gestellt: sie muss also anders benennt werden. PHILIPPI (Linnaea XXIX) setzt P. myrtilloides GRISEB. = P. Gayana DCNE (= P. leucocarpa DC. £ Prodr. 1. c.) und hält sie fär verschieden von PoEPPIG's Art, eine An- sicht die von REICHE geteilt wird. Aber P. myrtilloides GRISEB. und Gayana (+ leu- cocarpa) scheinen mir verschieden zu sein, letztere hat ganzrandige Blätter und ist nahe verwandt mit P. pumila. Damit ist nicht gesagt, dass P. myrtilloides sowohl PoEPPIG's als GRISEBACH's Art umfasst, wenn nicht, soll letztere einen neuen Namen erhalten; zu 284 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. dieser gehört das von mir eingesammelte Material. Die Frichte sind typische Pernettya- Beeren von weisser Farbe. Pernettya pumila (L. FIL.) HooKrk. — N:r 19. Heiden und Moore, besonders in der alpinen Region. Westpatagonien: nicht selten im Käistengebiet, besonders im sädlichen Teil. Andines-subandines Patagonien: Terr. Rio Negro, Rio Pichileufu; Terr. Chubut, Cerro Lelej, in der subalpinen Region; Meseta nö. vom Valle Frias; Meseta Chala, offene Stellen im Pumilio- Wald, c. 1000 m und in der Gleiterde auf dem Plateau, c. 1200-1300 m, auf festeren Bodenstreifen wichtig; Gebirge s. vom Lago Buenos Aires, am Oberlauf des Rio Zeballos, bis 1600 beobachtet, längs dem Zeballos—Gio-Pass häufig; Lago Azara, Cerro Aspero, c. 1000 m; Rio Fosiles 900 m; Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, c. 700 m. Feuer- land: Seno Almirantazgo, Puerto Gomez, Waldsumpf; Tal des Rio Fontaine, Sphag- num-Moor; in der alpinen Region längs dem Azopardo-Tal häufig, 600—900 m; Sierra Valdivieso, Umgebungen des Paso Lagunas, bis 1000 m beobachtet; Islas Wollaston, in der Kistenheide auf I. Otter. — Westpatag.—Feuerl., And. Patag., Falkl. Vielleicht gehört hierher Gaultheria caespitosa PoEPP., Kordill. von Antuco und Chillan. Pernettya vernalis (POoEPP. et ENDL.) PHIL. — N:r 372. Abb. Bot. Mag. LX X XII, t. 4920. Valdivianischer Regenwald, nicht selten im Käistensaum. Chiloé: Isla San Pedro (Kn.—BIl. 1, 27. 7. 08). — Chile, Kordill. von Chillan—Westpatag., Estero Baker. Prionotes myrsinites (LAM.) SKoTtTSB. — N:r 187. Syn. Andromeda myrsinites LAM. Encycl. méth. Bot. I (1783) 155; Arbutus microphylla ForsrT. 1. c. saltem p. p.; Pernettya microphylla DC. 1. c.; Lebetanthus americanus ENDL., L. myrsinites (LAM. ) Dvus.; Prionotes americana HookK. Eine der häufigen Pflanzen des nassen, magellanischen Regenwaldes. Chiloé: Isla San Pedro, in höheren Lagen. Westpatagonien, fast iberall. Westl. Teil von Skyring und Otway. Fewuerland: Seno Almirantazgo; Rio Fontaine; Canal Cockburn, Puerto Barrow. — Chiloé und Llanquihue—Sw. Feuerl. Der einzige Charakter welcher Lebetanthus von Prionotes unterscheiden soll, ist, dass die Fruchtfächer beim ersteren nur 1—2-samig sein sollen. Dies ist jedoch nicht der Fall, weshalb ich mich HooKkER's Meinung anschliesse, nach welcher Lebetanthus zu Prionotes gehört (Icon. plant. I, t. 30). Die Gruppe Prionoteae nimmt unter den Epacrideen eine Sonderstellung ein. Ein Grund, sie innerhalb dieser Familie zu behalten, scheint kaum vorzuliegen. Die Staub- blätter zeigen nicht das fär Epacrideen charakteristische sondern gehören einem Typus an, der unter den Ericaceen vorkommt, wo in den Andromedeae die Gattung Prionotes nach meiner Meinung, die auch von Dr. G. SAMUELSSON, welcher sich eingehend mit der Systematik dieser Familien beschäftigt hat, geteilt wird, einen besseren Platz findet. Bei den Epacridaceen öffnen sich die Antheren durch einen gemeinsamen Spalt oder je- denfalls durch Längsrisse, bei Prionotes aber mit basalen Poren. Mit der Versetzung der Gattung in die Ericaceae verschwindet die einzige Epacridacee ausserhalb des aus- tralisch-neuseeländischen Gebiets. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND 56. N:0O 5. 285 Empetraceae. Empetrum rubrum VAHL. — N:r 95. Heiden und Moore, besonders im regenreichen Gebiet, in höheren Lagen oft domi- nierend; im mittelfeuchten Waldgebiet ausgedehnte Heideflecken bildend. Chilo fé: alluvialer Boden an der langen Pudeto-Bräcke. Westpatagonien, besonders reichlich ausserhalb der maritimen Waldgrenze. Andines—subandines Pata- gonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest, 900—950 m; Terr. Chubut, Tal des Rio Carrenleufu, trockene Higel im Libocedrus-Gebiet; Valle Frias, im Pumilio-Wald; Meseta Chalia, 1200—1300 m, festere Bodenstreifen in der Gleiterde; Gebirge s. vom Lago Buenos Aires, häufig in der alpinen Region bis 1600 m gesehen; Lago Belgrano, gemein auf der steinigen Halbinsel; Lago Azara, Cerro Aspero, c. 1000 m; Fösiles-Pass, bis 1300 m; Lago San Martin, Heideflecken im ganzen Waldgiärtel; Lago Argentino, Cerro Buenos Aires; Sierra de los Baguales, bis 1100 m. Feuerland:an den Kästen wie in der alpinen Region, bis auf die höchsten untersuchten Gipfel (z. B. in der Sierra Martial unw. Ushuaia 1300 m, Verf. 1902).—Chile, Kordill. von Valdiv.—Feuerl.; And. Patag., Falkl. Primulaceae. Primula magellanica LEHM. — N:r 6. Feuchte Wiesen, an den Kiästen, an Wasserläufen, besonders im Sommerwaldgebiet; auch in der alpinen Region. Subandines-andines Patagonien: Terr. Chubut, feuchte Flecken in der Steppe von Pampa Chica (BI. 2, 13. 11. 08); Arroyo Are- noso n. vom Valle Frias; am Oberlauf des Rio Tarde; Lago Belgrano, auf der Halbinsel; Tal des Rio Carbon. Feuerland: Isla Dawson, Bahia Harris; Tal des Rio Fon- taine; Sierra Valdivieso, an Gebirgsbächen. — Chilen.-argent. Kordill. (Nordgrenze ce. 38” s.) Feuerl., Falkl. Anagallis alternifolia Cav. var. repens (D UrRv.) KNUTH. — Syn. Lysimachia mar- ginata MacL. Flora Patag. 653, Fig. 84. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Kiesboden am Ufer in Puerto Blest. — Mittl. Chile—Feuerl., Patag., Falkl. Samolus repens PErs. — N:r 320. Chilenisches Kästengebiet. Chiloé: Ancud, Moosmatte auf Strandfelsen (Fr. 7. 7. 08); Strandwiesen im Delta des Rio Pudeto; Quemchi; Castro. — Chile, Concepceion —Penins. Tres Montes, Westpatag. Kanalgeb. (Puerto Eden); Austr., Neuseel. Samolus spathulatus (Cav.) DuByr. — N:r 655. Nasse Wiesen an Wasserläufen. Subandines Patagonien: Rio Fenix ö. vom Lago Buenos Aires (Bl. 1, 11. 12. 08); Laguna Tar; Terr. Magallanes, Morrison unw. Lago Toro. — S. Patag.—Feuerl. Plumbaginaceae. s Armeria elongata (HOFFM.) KocH var. macloviana (CHAM.). — N:r 67. Nach sorgfältigem Vergleich der verschiedenen Armeria-Formen des australen 286 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Sädamerika mit nordischen Pflanzen finde ich, dass alle am besten zum Formenkreis der ÅA. elongata zu ziehen sind. Typische A. macloviana kenne ich nur aus den Falkland-Inseln. Diese Form hat mässig lange (c. 6 cm), breite (c. 2,5 mm) Blätter, die plan und völlig glatt sind; der Scapus ist beim Aufbliihen 10—18, bei der Fruchtreife bis 25 cm lang und immer ganz glatt. Die Bracteen sind deutlich breiter und stumpfer als bei anderen Formen, die äusseren bisweilen mit emem winzigen Mucro. Der Kelch ist 5—6 mm lang, mit behaar- ten Nerven und zwischen diesen eine kärzere Haarlinie, sonst glatt. Mit meinen Exem- plaren stimmen die von HooKER gesammelten völlig iäberein. ÅA. andina PorPP. et Bor1ss. ist vielleicht dieselbe Form. Var. maritima (WILLD.). — N:r 505. Strandwiesen. Andines Patagonien: Skyring, Puerto Altamirano und Puerto Pangue; Otway, Puerto Pomar; Punta Arenas (DUSÉN n. 151). Feuerland: Porvenir (DuUSÉN n. 228); Isla Dawson, Bahia Harris (Bl. 3, 25. 2. 08); Almirantazgo, Puerto Gomez. — Mittl.—sädl. Chile, Patag.—Feuerl.; Europa. Mittelgross bis sehr kräftig, Blätter bis 12—13 cm lang und 1,7 cm breit, am Rand und Mittelnerv behaart oder Indument später vollständig verschwindend. Scapus bis 20 cm, bei der Fruchtreife sogar 30 cm lang, mehr oder weniger dicht bekleidet von langen, weichen Haaren. Äussere Bracteen zugespitzt, aber ohne ausgezogene Spitze. Kelch- tubus mit breiten intercostalen Haarlinien, scheint deshalb äberall behaart; DUSÉN n. 151 dagegen wie A. macloviana. Eine solche Form hat WILDEMAN Taf. XIX abgebildet. Ich kann sie nicht von der europäischen A. maritima unterscheiden. ÅA. magellanica Borss. ist wohl dieselbe Form. F. bella (ALrBoFF Contrib. II. 33, t. VIT). — N:r 995. Andines Patagonien: Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, Paso Ze- ballos—Gio (BI. 1, 17. 12. 08). Feuerland: Sierra Valdivieso, unw. Paso Lagunas, c. 1000 m (Bl. 3, 12. 3. 08). — Anden von Patag. und zentr. Feuerl. Blätter kurz und steif, nur 3—4 cm lang und 1—1,5 mm breit, fast ganz ohne Haare. Scapus 8—10 cm, weichhaarig. Äussere Bracteen wie bei maritima, innere fast kreis- rund, die Mitte dunkelbraun, dann eine karminrote und schliesslich eine goldgelbe Mar- ginalzone. Behaarung des Kelchtubus wie bei maritima; Zipfel ohne scharf abgesetzte Spitze. FEine identische oder ähnliche Form nannte PHILIPPI ÅA. Delfinii (Westpatag., Canal Messier); sie soll noch schmälere Blätter haben (Anal. Univ. XCI (1896) 246). Var. chilensis (Borss.) — N:r 918. Syn. Statice punicea RENDLE 369. Eine häufige, weit verbreitete Steppenform, auch in der alpinen Region gefunden. Andines—subandines Patagonien: Terr. Chubut, zw. Lelej und Maytén (Bl. 1, 28. 10. 08); zw. Valle 16 de Octubre und Colonia Corcovado; Pampa Chica (Bl. 1, 12. 11. 08); Tal des Rio Aysen, Coihaike alto; Meseta Chala; Valle Koslowsky, etc.; »Chubut» (DUSÉN n. 2); Terr. Sta Cruz, Gebirge s. vom Lago Buenos Aires, w. vom Rio Zeballos c. 1280 m; Nordseite des Zeballos-Passes, eine Form mit breiteren, planen Blättern, ein Seitenstiick zu f. bella, vielleicht = A. brachyphylla Borss.; Wiesen unw. Arroyo Nires ö. vom Rio: Carbon; Lago San Martin, am Oberlauf des Rio Fösiles, 900 m und bei Estancia Frank; Sierra Baguales, am Oberlauf des Rio Centinela; Terr. Magalla- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 287 nes, Rio Baguales, 550 m; Tal des Rio Gallegos (DUsÉN n. 361); Punta Arenas (LECHLER n. 1147). — And. von Chile und Argent., c. 36” 30' s.—S. Patag. Eine xerophile Form mit steifen, graugrinen, häufig ziliierten, eingerollten Blättern, 5—38 cm lang und 1 mm breit. Scapus bis 20 cm lang, glatt. Äussere Bracteen schmal triangulär, nur 2—3 mm breit. Kelchtubus dicht behaart — die Behaarung besteht aber hier wie in allen anderen Fällen aus 10 Linien. Kelchzähne mit oder ohne Mucro. Weniger robust als die anderen Formen; von europäischen kommt ÅA. sibirica TURCZ. sehr nahe. Zu Å. chilensis gehören ÅA. brachyphylla Boiss. in DC. Prodr. XII. 682 (Kelch weniger stark behaart), ÅA. patagonica PHiL. Il. c. 244 und A. temwifolia PHirL. 1. c. 245 (glatt). Loganiaceae. Buddleia globosa LAM. — N:r 349. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: Strandgebisch in Puerto de Ancud. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Strandwald bei Bariloche; Valle 16 de Octubre, Libocedrus-Haine unw. Estancia Miguens. — S. Chile—Chiloé; N. And. Patag. Desfontainea spinosa Ruiz et Pav. var. Hookeri (DUN.) REICHE. — N:r 279. Syn. D. novemdentata GANDOGER Bull. Soc. Bot. Fr. LX (1913) 25. Ein Charakterstrauch des Regenwaldes, besonders am Waldsaum. Chiloé: Isla San Pedro, besonders in etwas höheren Lagen (vereinz. Bl. 28. 7. 08). Westpata- gonien: häufig im Kanalgebiet; Sk yring, im westlichsten Teil, z. B. Bahia Ro- driguez (Bl. 25. 4. 08), am Fuss des Cerro Cupula (BI. 27. 4. 08). Andines Pata- gonien: Laguna Fria, Lago Nahuelhuapi. — Valdiv.—Magellansstr. Die Kollek- tivart Neugrenada — Magellansstr. Gentianaceae. Gentiana magellanica GAUD. — N:r 126. Feuchte Wiesen, Moore. Andines Patagonien: Lago San Martin, am Ober- lauf des Rio Fosiles, c. 900 m; Rio de las Minas ö. von Punta Arenas (Bl. 3, 16. 2. 08). Feuerland: Sphagnum-Moor im Tal des Rio Fontaine, Zwergform (BI. 3, 1. 3. 08). — Patag.—Feuerl., Falkl. Apocynaceae. Elytropus chilensis MUELL. ARG. — N:r 346. Valdivianischer Regenwald, besonders in der Kästenzone. Chiloé: Quellon (HALLE); Isla San Pedro. Llangquih ue: Peulla am Lago Todos los Santos. — Chile, Prov. Maule — Westpatag., Rio Palena (c. 44” s.). Aseclepiadaceae. Cynanchum lancifolium Hookr. et ARN. — N:r 797. Amdines Patagonien: fal des Rio Futaleufu, Libocedrus-Wald unw. 288 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. der chilenischen Grenze (Kn. 7. 11. 08). — Valdiv.—Westpatag., Estero Baker; And. Patag. Cynanchum nanum nov. spec. — N:r 579. ”Textfig. 21 a, b. Fruticulus nanus; caudices subterranei, adscendentes, parce ramosi, gracillimi, supra terram cortice violascente, puberulo. Folia opposita orbicularia, apice truncata vel leviter emarginata, minutissime mucronulata, crasse coriacea, glabra, 5—6 mm longa et lata. Pedunculi breves bi- vel triflori. Flos expansus 4—535 mm diam. Sepala ovata, obtusa 1,5 x I mm, extus pilosa. Petala ovata, obtusa, alborosea margine albo, 2,5—3 mm longa et 1,25 mm lata, glabra. Corona profunde lobata, laciniis subquadratis, apice paulum emarginatis, 1,5 mm longis. Gynostegium sessile, 1,5 mm altum. Subandines Patagonien: Meseta nö. vom Valle Frias, ec. 1000 m (BI. 1, 17. 11. 08). > Sehr nahe verwandt mit C. munmulariaefolium HooK. et ARN. und C. patagonicum PHIL. in Cox Viaje 229 und in Linn. XXXIII. 175. Von der ersteren e habe ich authentisches Material gesehen (Herb. Kew). Äusserlich ist die Ähnlichkeit sehr gross. Die neue SA se Fo Cunaglean Sar Art hat noch kleinere, breitere, marginal nicht eingerollte c von C. nummulariaefolium, X 10. Blätter. Einen Kelchzipfel von nummulariaefolium zeigt Fig. 21 c, die Corona hat kreisrunde, nicht ausgerandete Zipfel, und kommt mir durchschnittlich etwas kärzer vor. Die Pollinien sind gleich. C. patagonicum, das ich nur aus der Beschreibung kenne, muss auch sehr ähnlich sein; doch sollen die Blätter »ovata aut ovato-orbicularia» sein und mehr zugespitzt, und die Bliiten wesentlich grösser. Convolvulaceae. Dichondra repens Forst. — N:r 339. Chiloé: Strand unw. Ancud. — Chile, Coquimbo—Valdiv. und Chiloé; äbrigens fast kosmopolitisch (Amer., Afr., As.). Polemoniaceae. Polemonium Gayanum (WEDD.) BRAND. — N:r 884. Steppen. Subandines—-andines Patagonien: Terr. Chubut, Paso Na- huelpan (Bl. 4. 11. 08); Pampa Chica; Valle Koslowsky (Fr. 5. 12. 08); Terr. Sta Cruz, Strauchsteppe im Tal des Rio Fenix. — Kordill. des mittl. Chile und Argent. bis Patag. Collomia biflora (Ruiz et PAv.) BRAND. — N:r 581. Sandige Steppen. Subandines—-andines Patagonien: Valle Frias, Estancia Nueva Lubeca (Bl. 1, 18. 11. 08); Valle Koslowsky (Bl. 2, 7. 12. 08); am Ost- ende des Lago Buenos Aires; Tal des Rio Jeinemeni; Terr. Magallanes, im Tal des Rio Baguales. — Chile, Zentralprov.—Maule, Argent.—Patag. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 289 Collomia gracilis DouGL. — N:r 513. Eine häufige Art der trockenen Steppe, durch das ganze Patagonien. Bliht Okt. Nov. — F. glabra albiflora laeteviridis: Pampa Chica mit der typischen Form. — Kalif., Chile; Patag.—Feuerl. Gilia valdiviensis GRISEB. — N:r 546. Samdige Steppen, weit verbreitet. Su ban dines—andines Patagonien: Terr. Rio Negro, Lago Nahuelhuapi, ö. von Bariloche (BI. 20. 10. 08); Arroyo Chacai- huerruca (Bl. 25. 10. 08); Terr. Chubut, Lelej (Bl. 31. 10. 08); Colonia Corcovado, Estan- cia Day; Pampa Chica (Bl.—Fr. 12. 11. 08); Terr. Sta Cruz, Valle Koslowsky (Bl.—Fr. 7. 12. 08); Tal des Rio Fenix; Lago Buenos Aires; Terr. Magallanes, am Oberlauf des Rio Baguales, ce. 550 m. — Chile, Valdiv.; Patag., Rio Negro—Rio Gallegos. Hydrophyllaceae. Phacelia magellanica (LAM.) COVILLE. — N:r 224. Häufig in der Pampa, besonders auf Geröll an den Wasserläufen, aber auch in trockenen Sommerwäldern an offenen Stellen usw., durch das ganze von uns bereiste Gebiet zw. Nahuelhuapi und Seno de Otway, z. B.: Strand einer kleinen Lagune unw. Puerto Blest; Steppenfleck im Libocedrus-Wald im Valle 16 de Octubre; Estancia Nire- huao im Antarctica-Wald (BI. 1, 23. 11. 08); Mulinum-Steppe im Valle Koslowsky (Bl. 1, 6. 12. 08); Sandfelder am Ostende des Lago Buenos Aires (BI. 2, 12. 12. 08); Geröll- halden in der alpinen Region am Rio Zeballos, c. 1300 m; in der Gegend des Lago Po- sadas; Lago San Martin, Mulinum-Steppe bei Estancia Frank u. a. Stellen; Otway, Kies und Geröll an der Mändung des Rio Grande (BL 3, 16. 4. 08). Feuerland: Lago Fagnano, im Delta des Arroyo Halle (BI. 3, 8. 3. 08). — Brit. Columb.—Chile; Argent., Patag.—Feuerl. Bekannte polymorphe Art. Die Pflanze von Otway wurde von GANDOGER Bull. Soc. Bot. Fr. LX (1913) 25 als neue Art, P. trifoliata, beschrieben; sie stellt nur eine der unzähligen magellanica-Formen dar. GANDOGER's Angabe, dass sie der P. brachy- antha BENTH. nahe steht, ist falsch. BOTrAa Gil nNGee'fe. Allocarya procumbens (A. DC.) GREENE. — N:r 757. Syn. Eritrichium albiflo- rum GRISEB. Pl. Lechler. n. 1132 p. p.; E. diffusum PHiL. in DUSÉN, Gefässpfl. Magell. non PHIL, Andines Patagonien: Sandstrand eines kleinen Täimpels bei Bahia de la Lancha, Lago San Martin (Bl.—Fr. 26. 1. 09). — Mittl. Chile, Patag.—Feuerl. Allocarya sessiliflora (A. DC.) GREENE. — N:r 738. Subandines Patagonien: Terr. Chubut, Colonia Corcovado, Estancia Day, auf trockenem Boden (BI. 2, 10. 11. 08). — Chile, Zentralprov.; N. Patag. Die Zugehörigkeit dieser Pflanze zu Allocarya scheint mir fraglich, da die Ansatz- fläche der Klausen nicht oberhalb der Mitte, sondern fast basal fällt. REICHE's Be- K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 37 290 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. schreibung, Flora de Chile V. 209, ist nicht ganz zutreffend. Zwar wächst die Art im Gegensatz zu ÅA. procumbens aufrecht, hat aber nicht immer »un solo tallo erguido ». Die Klausen sind warzig, nicht netzförmig skulptiert wie bei Å. procumbens. Plagiobotrys tinctoria (Ruiz et Pav.) A. Gray. — N:r 880. Andines-subandines Patagonien: Tal des Rio Futaleufi, trockener Kiesboden im Libocedrus-Gebiet unw. Casa Rees (Bl. 7. 11. 08); Colonia Corcovado, Estancia Day (Bl.—Fr. 10. 11. 08); in der Gegend der Estancia Nirehuao (Geb. v. Rio Aysen). — Mittl. Chile; N. Patag. Cryptanthe globulifera (CLOS) LEHM. — N:r 590. Syn. Eritrichium diffusum PHIL. Andinessubandines Patagonien, auf Sandboden. Terr. Chubut, am Oberlauf des Rio Senguer, unw. Casa Schultz (Bl. 1, 21. 11. 08); Rand einer kleinen La- gune zw. Rio Chilcas und Rio de los Antiguos, s. vom Lago Buenos Aires (BI. 2, 13. 12. 08). — Kordill. des nördl. und mittl. Chile; Patag. bis Rio Sta Cruz. Amsinckia angustifolia LEHM. — N:r 547. Steppen und trockene Wiesen, weit verbreitet. Andines Patagonien: Terr. "Chuput, in der Gegend von Cerro”Lelej (BlYPYSTIION0SSNes TREND NÖTENSIL); ö. Teil des Valle 16 de Octubre (Bl. 3. 11. 08); Pampa Chica; zw. Rio Chilcas und Rio de los Antiguos, s. vom Lago Buenos Aires (Bl. 2, 13. 12. 08); Lago Posadas, Sanddelta des Rio Pecten; Lago San Martin, Estancia Frank. — Chile, Coquimbo—Valdiv., Pa- tag.—Feuerl. Myosotis albiflora BANKS et SoL. ex Hook. FIL. Flora antarct. 329; DUSÉN p. p.; non = Eritrichium albiflorum (B. et 5.) GRISEB. ap. auctt. perplur. — Taf. 23, Fig. 8a,c. Magellanisches Waldgebiet, in der Uferzone (Strandwiesen, Gebiäsch). Westpea- tagonien: Canal Smyth, Puerto Ramirez; Canal Jeronimo, Caleta Cutter. F eue r- land: unw. der Mändung des Rio Azopardo (Bl. 3—Fr. 2. 3. 08); Seno Ballenero, Puerto Fortuna (Bl.—Fr. 5. 3. 09). — Chonos Ins., S. Westpatag., S. And. Patag., Feuerl. Dass GRISEBACH's HE. albiflorum, LECHLER n. 1132, nicht M. albiflora B. et S. ist, wurde von HARIOT (WILLEMS etc. 152) hervorgehoben. Da diese schöne und interessante Pflanze nur selten gesammelt und nicht selten unrichtig aufgefasst wurde, werde ich sie hier etwas ausfährlicher besprechen. Rhizom einige cm lang, dicht bewurzelt. Innovationen mit grossen, spatelförmigen, lang (2—5 cm) gestielten Blättern. Zweige lang und dänn, oft niederliegend, bis 25 cm gemessen. Blätter gross, dänn, hellgrän, spärlich besetzt mit kurzen Haaren, die oberen umgekehrt eirund, kurz oder gar nicht gestielt. Vegetativ-florale Zweige in ihrer ganzen Länge beblättert, mit langen Internodien. Bläten einzeln in den Blattwinkeln oder häufig durch Verschiebung des Tragblattes extraaxillär, sogar an der Mitte des Inter- nodiums, gestielt. Kelch behaart, schmal glockenförmig, tief eingeschnitten, mit spit- zen, schmal lanzettlichen Zipfeln, postfloral gleichförmig zuwachsend, wenig gefaltet oder gerippt. Krone weiss mit gelben Schlundhöckern, Saum 4 mm diam. Klausen breit eiförmig, graubraun, firnissglänzend, 1,38 mm lang und 1,2 mm breit. DuUsSÉN hat unter M. albiflora zwei Arten. Tdentisch mit der typischen albiflora ist n. 593 (Rio Azopardo); etwas stärker behaart aber sonst typisch ist BorGE n. 178 (Siädpatagonien, Estancia Mayer in fageto). Dagegen nähert sich DUSÉN n. 267 (Por- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 291 venir) habituell der folgenden Art, indem sie kleiner und weniger schlaff ist und kirzere Zweige hat: die Untersuchung zeigte aber, dass Behaarung, Form der Innovationen, Gestalt des Fruchtbechers und der Klausen wie bei albiflora sind, so dass eine Verwechs- lung ausgeschlossen scheint. Was SPEGAZzZINTS Hritrichium albiflorum (B. et S.) GRrRI- SEB., Pl. Patag. austr. 551 ist, weiss ich nicht. Zwar zitiert er GAY, Flora IV. 41 (soll 461 sein, wo sich eine Beschreibung der echten M. albiflora findet), der Fundort »in cam- pis aridis» am Golfo San Jorge lässt aber vermuten, dass es sich nicht um diese Art, sondern um M. antarctica oder Allocarya procumbens, welche zusammen GRISEBACH'S E. albiflorum bilden, handeln dirfte. Myosotis antaretica HooK. FIL. — N:r 274. Syn. Eritrichium albiflorum GRISEB. Pl Lechler. n;:.1132 p. p.; M: albiflora DUSÉN l.; ec: 133 p. p. — Taf. 23, Fig. 8 b, d. S.Andines Patagonien: Seno de Skyring, Puerto Altamirano, auf trock- ener Erde am Waldsaum. — Neuseel., Stewart I., Campbell I.; Sädpatag. Neu fär Säd- amer. Zu dieser Art gehört ein Teil von LECHLER n. 1132 und ferner DuSÉN n. 173, beide von Punta Arenas. DusÉN's Abbildung p. 134 von »M. albiflora» wurde nach n. 173 verfertigt und stellt somit M. antarctica dar. Das sog. »semen» ist eine unreife Teil- frucht. MACLOSKIE hat in Flora Patag. 680 diese Abbildung weiter verbessert, so dass sie fast unkenntlich geworden ist. DusÉN's Pflanzen stellen eine f. gracilior dar, die habituell gedrungenen Formen der M. albiflora nahe kommen. Ferner gehört zu M. antarctica eine von ANDERSSON 1852 in »Magellans Land» gesammelte Pflanze. Die Art war bisher nicht aus Sädamerika bekannt, doch hat HOooKER FIL. die Vermutung ausgesprochen, dass sie auch dort zu finden sei (Handb. N. Z. FI. I. 193). Eine recht variable Art. Hier folgt eine Beschreibung der sidamerikanischen Pflanze. Niederliegend mit kurzen, steifen, mehr oder weniger angedräckten Zweigen; ganze Pflanze dicht behaart. Internodien kurz, Blätter an plagiotropen Zweigen zwei- zeilig. Innovationen kurz mit kurzen und breiten, ungestielten Blättern. Bläten ein- zeln in den Winkeln von mehr oder weniger stark reduzierten Blättern, noch bei der Fruchtreife fast ganz ungestielt. Kelch eng glockenförmig, stark behaart, bis nach der Mitte eingeschnitten, mit lanzettlichen, spitzen Zipfeln, postfloral ungleichmässig zuwachsend, so dass bei der Fruchtreife der stark gerippte Tubus doppelt so lang wird als die Zipfel. Krone weiss oder blauweiss mit gelben Schlundhöckern, Saum klein, 2,5 mm diam. Klausen 1,3 mm lang und 0,8 mm breit, schwarzbraun bis tief schwarz, stark glänzend. Die Pflanze stimmt in allen Teilen mit neuseeländischen iberein; äbrigens ist M. antarctica ziemlich variabel. Der Unterschied liegt darin, dass sädame- rikanische Exemplare durchschnittlich etwas kärzeren Krontubus und Griffel haben. Verbenaceae. Verbena ligustrina Lac. — N:r 624. Syn. V. Lorentzii NIEDERL. Andines—-subandines Patagonien: Strauchsteppe im Fenix-Tal und am ÖOstende des Lago Buenos Aires (Bl. 2, 10.—12. 12. 08). — Patag. Rio Negro—Rio Sta Cruz; auch im Kästengebiet. 292 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Verbena scoparia GILL. et HooKr. — N:r 911. Subandines Patagonien: Terr: Rio Negro, bei Arroyo Chacaihuerruca, aride Steppe, c. 1300 m. — Anden des mittl. Chile; Argent. -N. Patag. Verbena thymifolia LaG. — N:r 912. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, trockene, sandige Steppe am mittl. Lauf des Rio Fenix (Bl. 10. 12. 08). — Patag., 46”—50” s., auch an der Käste. LAGASCA p. 18: »spicis capitatis terminalibus solitariis: foliis ovatis ciliato-scabris margine revolutis: caule suffruticoso. Suffrutex pygmaeus, ramosissimus Hermariae fruticosae Lin. facie. Hab. Puerto Deseado (NÉE)». Ohne die Originale gesehen zu haben, kann ich nicht fär die Richtigkeit meiner Bestimmung garantieren, da die Diagnose so knapp ist. Ich halte es fur möglich, dass V. patagonica SPEG. Pl. nov. nonn. I. 114 und V. Morenonis OK. (von SPEG. in Nov. add. ITI. 68 zu patagonica gestellt) nur Formen von thymifolia sind; die typische V. patagonica stellt eine Polsterform dar. Die von PHILIPPI Anal. Univ. XC. 613 V. thymtifolia LAG.? genannte Pflanze möchte ich fär diese Art halten, wenigstens gehören meine Exemplare zu derselben Art wie PHILIPPI's. Verbena tridactylites LAG. — N:r 564. Trockene Steppen. Andines—subandines Patagonien: Terr. Chu- but, Pampa Chica, häuvfig (BI. 2, 12. 11. 08); im Tal des Rio Jeinemeni s. vom Lago Buenos Aires; Lago San Martin, Estancia Frank. — Wahrscheinlich durch ganz Patag., sädlich bis zum Rio Gallegos. LAGASCA p. 19: »Spicis capitatis terminalibus cylindricis: foliis minutis connatis trifidis linearibus. Fruticulus 1—2-palmaris, praecedenti, Verb. thymifoliae, prima facie simillimus. Hab. in insulis Maluinis (N£E).» Die Lokalangabe ist unrichtig — zwar sammelte NÉE auch auf den Falkland-Inseln, die Verbena kam jedoch sicher aus Patagonien. PuHIrLnIiPPerI hat! ll. c. 614 eine ausfähr- lichere Beschreibung gegeben, welche auch auf meine Pflanze passt. Sollte eine Unter- suchung der Originalpflanze zeigen, dass die von PHILIPPI, Verf. u. a. zu V. tridactylites gebrachte Art von dieser verschieden ist, so soll sie V. struthionum SPEG. Pl. nov. nonn. [. 116 heissen; SPEGAZZzZINI ist der Ansicht, dass seine Art V. tridactylites PHiL. vix LAG. ist (PI. Patag. austr. 563). Es ist gut möglich, dass V. minutifolia PH. 1. c. nur eine Form derselben Art ist. DusEnN, Gefässpfl. Magell. 132 fährt V. tridactylites PHir. unter V. tridens LAG. auf, was unrichtig ist. Zu V. tridactylites, so wie diese Art von mir auf- gefasst wurde, gehört ohne Zweifel V. bonariensis RENDLE 370 non auct. al. von Cerro Buenos Aires am Lago Argentino. In den Sonderabdrucken hat RENDLE mit Tinte den Namen in V. Prichardir geändert. Verbena tridens LAG. — N:r 719. Syn. V. carroo SPEG. PL. nov. nonn. I. 112. Subandines Patagonien, in den trockensten Teilen der Pampa, hier an den Wasserläufen undurchdringliche Hecken bildend. Terr. Chubut: zw. Arroyo Apelej und Rio Senguer. Terr. Sta Cruz: n. vom Lago Viedma, in den Tälern des Rio de las Mesetas und Rio Cangrejo (BI. 2, 29.1. 09); Tal des Rio Leona. — Suband. Patag., auch an der Kiste, sädlich bis zum Rio Gallegos. LAGASCA p. 19: »spicis cylindricis, bracteis brevibus tridentatis: foliis trifidis la- ciniis subulatis acerosis. Frutex 3—4-pedalis. Hab. in America meridionali (NEE).» KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 293 Ob die von DUSEÉN, PHILIPPI, Verf. etc. V. tridens genannte Pflanze wirklich diese Art darstellt, lässt sich ohne Vergleich mit dem Original nicht entscheiden, ich halte es aber för sehr wahrscheinlich. Keine andere ähnliche Art ist mir bekannt, wenigstens nicht aus Patagonien. Ist V. tridens verschieden, so stammt sie wohl nicht aus Patago- nien, und die patagonische Spezies soll dann V. carroo SPEG. heissen, abgebildet von MACLOSKIE, Fl. Patag. Taf. 23. Rhaphithamnus cyanocarpus (HoorK. et ARN.) MieErRs. — N:r 315. Abb.: Bot. Mag. OXT, t. 6849. Syn. R. macracanthus GANDOGER Bull. Soc. Bot. Fr. LX (1913) 25. Valdivianisches Regenwaldgebiet, nicht selten im Kästenbezirk und in den Fluss- tälern. Chilo é: sehr häufig (Fr. 11. 7.08). Westpatagonien: Canal Moraleda, Puerto Frances (leg. T. HALLE, f. inermis); Tal des Rio Aysen, Balseo (BI. 2, 29. 11. 08). =— Chile, Frai Jorge, c. 30” 30! s. — Westpatag., 45” 25 s. Labiatae. Scutellaria nummulariaefolia HooK. FIL. — N:r 641. Sand- und Kiesboden, vorzugsweise an Seen und Flässen. Andines—subea.n- dines Patagonien: Terr. Sta Cruz, im Tal des Rio Fenix, an mehreren Stellen (Bl. 2, 10. u. 11. 12. 08); Lago Posadas, am Rio del Istmo; Lago San Martin, Bahia de la Lancha und Estancia Frank (BI. 2, 9. 1. 09) und am Ostarm. — Patag.—Ö. Feuerl. Satureia Darwinii (BENTH.) BRIQ. Ein häufiger Zwergstrauch in der patagonischen und feuerländischen Pampa, von der andinen Region bis nach der Käste verbreitet. Folgende von SPEGAZZINI unter- schiedene Formen mögen zitiert werden. F. typica SPEG. — N:r 895. Terr. Sta Cruz, Rio Mayer n. vom Lago San Martin (Bl. 4. 1. 09; leg. T. HALLE); Lago Argentino, Cerro Buenos Aires (BI. 3, 4. 2. 09); Terr. Magallanes, am Oberlauf des Rio Baguales, c. 550 m. F. imbricatifolia SPEG. — N:r 617. Terr. Sta Cruz, tief sandiger Boden am Ober- lauf des Rio Fenix, ce. 800 m (BIL. 8. 12. 08). F. pusilla (PHIL.) SPEG. — N:r 268. Im Tal des Rio Jeinemeni s. vom Lago Buenos Aires, c. 700 m (BI. 2, 15. 12. 08); Otway, Puerto Curtze am Canal Fitzroy. F. virescens SPEG. — N:r 679. Terr. Sta Cruz, am Unterlauf des Rio Gio (BI. 2, 18. 12. 08). Tetrachondraceae. Tetrachondra patagonica SKOTTSB. — N:r 919. Andines Patagonien: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada, Sand- boden an einem Wassertämpel (Bl. 2, 18. 1. 09). — Nur von dieser Stelle bekannt. Fin interessanter Fund, auf dessen Bedeutung ich in meiner Arbeit uber Tetrachondra hin- gewiesen habe. 294 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Solanaceae. Lycium pulverulentum nov. spec. — N:r 623. Textfig. 22. Mesocope, pentaodon, pubescens, spinosum. Frutex 1—2-metralis intricato-ra- mosus; rami crassi eximie nodulosi, cortice fusco-cinereo, juniores angulati, vulgo in spi- nam rigidam desinentes. Folia primaria alterna distantia, secundaria in nodulis densissi- me fasciculata, anguste linearia, obtusa, margine involuta, cano-viridia, utringue pulveru- lento-hirsuta, 5—10 mm longa et I mm lata. Flores in nodulis subsolitarii, axillares, pedunculati; pedunculo 5—6 mm (rarius ultra) longo, puberulo. Calyx anguste cam- panulatus, ad '!/; quinquefidus, 3 mm altus, extus puberulus, laciniis anguste triangu- laribus acutis. Corolla ex lacteo sordide violacea, infundibuliformis, glabra, 7—8 mm longa, tubo cylindrico 4 mm longo, calycem bene superante, intus fasciculis pilorum in- AQ — terstaminalibus faucem claudentibus donata; laciniae lineari-ovatae, obtusae, 3—4 mm longae et 2 mm latae. Stamina 5 subaequi- longa exserta, 83—8,; mm longa, basaliter inserta, glandula hirsuta donata sed ceterum glabra, antheris 1,5 mm longis. Ovarium conicum, castaneum, 1,; mm altum et 0,75 m « diam., disco alto cupuliformi quingquedentato cinctum. Stylus 9 mm longus, stigmate hemisphaerico. Bacca ignota. Andines Patagonien: sandige N 9 . . Fig. 22. Lycium pulverulentum SKottsB. a Kelch, Strauchsteppe im Tal des Rio Fenix (Bl. 2, b Krone, aufgeschlitzt, c Gynöceum. X 5. 10: TS 08) Nur zögernd habe ich dieses Lycium als neue Art beschrieben. Es ist ohne Zweifel nahe verwandt mit anderen aus Argentinien oder Patagonien bekannten Arten, wie L. floribundum Dun. (Syn. L. chubutense Dus. nach SPEGAZzZINI), spinulosum MIERS, infaustum MIERS, pubescens MIERS und lasiopetalum SPEG. Von der ersteren unterscheidet sich die neue Art erheblich durch Grösse und Form von Kelch und Krone, von lastio- petalum besonders durch die viel längere, glatte Krone. LL. spinulosum hat e descr. anders gestalteten Kelch und kirzere Kronlappen, L. pubescens soll ungleich lange Staub- blätter und sitzende Bliiten haben, und L. infaustum wird als vollständig glatt beschrieben. Lycium repens SPEG. — N:r 675. Andines Patagonien: Sandiger Rand eines kleinen Täimpels zw. Rio Chil- cas und Rio de los Antiguos, s. vom Lago Buenos Aires (Bl. 2, 13. 12. 08). — Patag., Uuo Chubut—Rio Sta Cruz. Grabowskia Spegazzini Dus. — N:r 670. Wistenartige Sandsteppen. Andines—subandinesPatagonien: Sand- felder am Ostende des Lago Buenos Aires (BI. 3, 12. 12. 08, Bläten schmutzig gelb- braun); am Unterlauf des Rio Gio (Bl. 3, 13. 12. 08); zw. Lago San Martin und Laguna Tar, Charakterpflanze des sterilen Bodens, halb iibersandet (Fr. 29.1. 09). — Friiher KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 295 nur bekannt aus Sädpatagonien: jetzt festgestellte Nordgrenze 46” 30' s. — Aber wirk- lich geniägend verschieden von G. Ameghinoi SPEG.? Solanum cfr. fureatum DUN. fäSsikal CELL aa for, I am tfeventtutmt (ster., leg teP oo DYQuENSEL) == Perw-=Ohile: Solanum Gayanum (REMY) F. PuHir. — N:r 903. Westpatagonien: Estero Aysen, Regenwald in Puerto Dun (BI. 1, 30. 11. 08, leg. P. D. QuUENSEL). — Chile, Kordill. von Chillan und Antuco, Valdiv.—N. West- patag. Solanum valdiviense DUN. — N:r 398. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Chiloé: lichter Wald an der langen Pudeto- Briicke sö. von Ancud (BI. 1, 16. 7. 08). — Chile, Valdiv.—Chiloé. Nicotiana monticola DUN. — N:r 694. Subandines Patagonien: trockene Steppe am Unterlauf des Rio Gio (Bl. 2, 18: 12. 08). — Chile, Kordill. d. nördl. und mittl. Prov.; Patag., bis Rio Sta Cruz. Der älteste Name, N. alpina PoEPPIG mscr wurde nicht von DUNAL aufgenommen. Ich habe PoEPPIG's Pflanze gesehen (Herb. Berol.): es ist dieselbe Art. MHierher gehört auch N. scapigera PHIL. SPEGAZzZINI fäöhrt N. alpina als »non rara in aridis fere totius Patagoniae» an: seine Formen scheinen durchgehend sehr schmale Blätter zu haben und entsprechen wohl N. linearis PHIL. Anal. Univ. XC (1895) 766. Eine solche Form ist DUuSsSÉN n. 5497 (Sta Cruz). Jaborosa desiderata SPEG. — N:r 532. Subandines Patagonien: Terr. Rio Negro, trockene Steppe bei Nor- quinco (Kn.—BIl. 1, 25. 10. 08). — Friher bekannt aus der Gegend von Rio Deseado. Ich sah nur zwei kleine Exemplare, welche nicht völlig entwickelt waren; die Blätter sind behaart, werden offenbar später glatt. Die Öbereinstimmung mit SPEGAZZINT's Beschreibung in Nov. add. II. 41 ist gut. Fabiana imbricata Rurz et Pav. — N:r 306. Andines-subandines Patagonien: Terr. Rio Negro, unw. Lago Na- huelhuapi in der Steppe, besonders an Wasserläufen; Terr. Chubut, Valle 16 de Octubre, nicht selten im Libocedrus-Gebiet und auch im Wald gesehen (BI. 2, 7. 11. 08). — Chile, mittl. -sädl. Prov.; Argent., 37” 30' s.—43” 40' s. Benthamiella abietina nov. spec. — N:r 686. Taf. 23, Fig. 12. Fruticulus nanus compactus caespites majusculos densos durosque efficiens. Cau- dices profunde infossi dense ramosi ramis subparallelis cire. 6—7 cm longis, foliis emortuis et vivis vestitis. Folia densissime imbricata, ad apices ramorum solum viva et viridia, linearia glaberrima, sub lente minutissime papillosa, 9—10,; mm longa; vagina subcear- nosa hyalina 6—6,; mm longa et 1,; mm lata, intus glandulosa; lamina linearis, crassa, rigida, apice abrupte truncata pallida, vix subreflexa, superne plana, inferne subcos- tata, 3—4 mm longa et I mm lata. Flores solitari subsessiles bibracteolati: calyx ad 3 mm longus, tubo hyalino intus glanduloso laciniis foliis similibus anguste linearibus c. I mm longis. Corolla tubiformis, albida, 10—11 mm longa, tubo 1,5 mm diam., in limbum expanso. Limbus 2,5 mm diam. (expansus 3 mm) lobis obtuse rotundatis, plicatim involutis, 1—1,2 xX 1,5 mm. Stamina 4 mm longa, 3 ad medium tubi, 2 supra 296 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. medium inserta; antherae c. I mm longae. Discus generis. Ovarium 2 mm altum et 1,2 diam., stylus 3—3,; mm longus. Fructus maturus non adest. AndinesPatagonien: Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, Nordseite des Zeballos—Gio-Passes, 1400—1500 m (BI. 2, 17. 12. 08). Steht B. montana Dus. (Taf. 23, Fig. 19) und B. longifolia SPEG. nahe, unterschei- det sich von montana durch fehlende Ziliierung der Blattränder, grössere Blattscheide und verschiedene Einzelheiten im Blätenbau, die aus den Abbildungen deutlich hervor- gehen. Was DUuSÉN in Neue oder selt. etc. Taf. 8, Fig. 33, 34 als »folium» abgebildet hat, ist nur die Spreite. B. longifolia hat längere Bliten, anders gestaltene Blätter usw. Benthamiella aurea nov. spec. — N:r 589. Taf. 20, Fig. 8, Taf. 23, Fig. 13. Fruticulus nanus pulvinatus densissime ramosus, caespites compactos applanatos majusculos efficiens. Caudices dense et fasciculatim ramosi; rami abbreviati densissime foliosi, deorsum foliis emarcidis nigrescentibus, sursum vwvivis flavo-viridibus vestiti. Folia dense imbricata, linearia, 83—10 mm longa, pericladio crasso hyalino intus glandu- loso, 4,,—6 XX 2,;—3 mm; lamina linearis incrassata rigida et coriacea, apice obtuse trun- cata, supra canaliculata, subtus carinata, margine sparse et breviter pectinato-ciliata, superne pilis nonnullis donata, inferne glabra, 3,,—4,; mm longa et 1,s3—2 mm lata. Flores ex axillis foliorum superiorum solitarii, sessiles, bibracteolati. Calyx c. 3—6 mm longus, fere ad medium lobatus, tubo hyalino, intus parce glandulifero, lobis foliis simil- limis 2,,—3 mm longis. Corolla aurea, tubulosa, 9—10 mm longa: tubus angustus 2 mm diam., sat abrupte in limbum 4—5 mm latum (expansum) ampliatus; lobi rotun- dato-obtusi nec truncati nec emarginati, 1,5 X 2,2 mm. Stamina c. 5 mm longa, inaequalia, supra medium tubi inserta, 3 inferiora et breviora, 2 superiora longiora (diff. 0,5 mm), aliquantulum exserta. Antherae sat magnae, 1,3 mm. Discus generis. Ovarium sub- globosum, 2 mm diam. Stylus 3—4 mm longus stigmate hemisphaerico subbilobo. Fructus maturus deest. Subandines Patagonien: Sandige Steppe zw. Valle Frias und Arroyo Apelej an der chilenischen Grenze, c. 800 m (BI. 2, 20. 11. 08). Verwandt mit B. montana Dus., welche aber in allen Teilen etwas kleiner ist (klei- nere Krone, viel kleinere, eingeschlossene Staubbeutel etc.) und besonders mit B. pata- gomica SPEG. (Taf. 23, Fig. 18), welche aber verdickte, stark papillöse Blattspitze, kleine- ren Kronsaum und weisse Bliten hat. Benthamiella intermedia nov. spec. — N:r 763. Taf. 23, Fig. 17. Fruticulus nanus dense caespitosus, pulvinulos sat extensos applanatos compac- tiusculos efficiens. Caudices crassi, dense et botryose ramosi, ramis foliis emortuis et vivis dense vestitis. Folia linearia dense imbricata, 10—12 mm longa, basi in pericla- dium scariosum 5—5,; mm longum et 2—2,25 mm latum, intus glanduliferum, ampliata, lamina linearis, viridis, crasse coriacea, superne leviter concava, subtus costato-carinata, apice truncatula—subrecurvata et minute pulverulenta, margine ciliata, 3—6 mm longa et 1,5; mm lata. Flores ex axillis supremis solitarii sessiles, bibracteolati. Calyx 6—7 mm longus, tubo hyalino intus glanduloso, lobis foliis similibus 2 mm longis. Corolla lutea anguste tubulosa, 13—16 mm longa, 2 mm diam., limbus parvus lobis involutis subquadratis 2 mm longis ac latis. Stamina 5 mm longa, 3 ad medium, 2 supra medium KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56: N:O 5. 297 tubi inserta, antheris 1—1,2 mm. Discus generis. Ovarium submaturum 4 Xx 2 mm; semen submaturum reniforme, 1,2 mm longum, 1 mm latum, 0,4 mm crassum, testa minute punctata. Stylus 4 mm longus, stigmate capitelliformi subbilobo. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, sandige Steppe am Oberlauf des Rio Fenix, c. 900 m (Bl. 2—3, 8. 12. 08). Intermediär zwischen B. patagonica SPEG. und B. longifolia SPEG., unterscheidet sich von jener durch längere Blätter mit viel weniger verdickter Spitze und längere, gelbe Bliiten, von der letzteren, welcher sie ohne Zweifel sehr nahe stehen muss, durch steifere, nicht ganz glatte Blätter. Benthamiella Nordenskjöldii N. E. Br. et Dus. — N:r 722. Taf. 23, Fig. 14. Subandines Patagonien: Sierra de los Baguales, Paso Centinela—Bagua- les, ce. 1100—1200 m (Bl. 3, 5. 2. 09). — Friher bekannt von Cerro Contreras, einige Meilen s. von dem neuen Fundort. Benthamiella graminifolia nov. spec. — N:r 536. Taf. 23, Fig. 15. Fruticulus nanus, pulvinatus. Caudices lignosi, dense breviterque fasciculatim ramosi, ramis dense foliosis, caespites parvos sat compactos efficientes. Folia dense imbricata, infera sicca sordide cinerea, suprema solum viva, laete viridia, erecta, apice curvata, anguste linearia, subglabra, 15—18 mm longa, basi vaginantia, vagina mem- branacea 4—5 mm longa et 1,6 mm lata, margine in dimidio superiore pilis multicellu- laribus ramosis pectinato-ciliata, intus haud glandulosa; lamina filiformis, acuta, 11— 13 mm longa et 0,5 mm lata, rigidiuscula, plana sed margine anguste revoluta, nervo mediano subtus prominente. Flores axillares, solitaru, sessiles, bibracteolati, brac- teolis 10 mm longis et 0,s mm latis. Calyx tubulosus tenuis membranaceus, 9 mm longus, intus glanduliferus, ultra medium quinquefidus, lobis foliaceis basi margine ciliatis, acu- tis, 5 mm longis. Corolla ochroleuca apice viridiuscula anguste tubulosa, supra medium leviter inflata, dein contracta et breviter quinquefida, 15 mm longa, 2,; mm diam., lobis erectis ovato-triangularibus, involutis, mucronatis, 3 mm longis, extus superne dense glandulosa. Stamina prope basin tubi inserta, subaequalia, 10—11 mm longa, antheris 1 mm longis et 0,5 latis. Discus generis. Ovarium lenticuliforme, 2 mm altum et 1,3 latum; stylus 4 mm longus, stigma capitatum obsolete bilobum. Fructus non suppetunt. Subandines Patagonien: Terr. Rio Negro, trockene, wistenartige Steppe unw. Norquinco (Bl. 1, 25. 10. 08). Därfte habituell B. angustifolia SPEG. ähnlich sein, weicht aber durch ihre glandu- löse Krone von allen anderen Arten ab und nimmt in der Gattung eine isolierte Stellung ein. Eigentuämlich sind ferner die krausigen Haare am Blattrand: solche finden wir sonst nur bei B. pycnophylloides (Taf. 23, Fig. 16), eine ganz anders aussehende Art. Die Systematik der Gattung nebst dem Verhalten zwischen Benthamaiella und Saccar- dophytum habe ich neuerdings in einer kleinen Arbeit eingehend behandelt. Saccardophytum azorella nov. spec. — N:r 695. Taf. 20, Fig. 9; 23, Fig. 21. S. pycnophylloidi peraffine, caespites leviter convexos majusculos duros efficiens. Caudices primarii lignosi, ad 5 mm crassi, abrupte botryoso-ramosi; rami densissime congesti, foliis imbricatis vestiti, columellas cylindricas apice leviter clavulatas formantes, 2—4 cm longi et 2,;—3 mm diam. Folia adpresse imbricata, lineari-spathulata, acu- K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 536. N:o 5. 38 298 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. tiuscule rotundata, leniter cochleata, membranacea et inferne (usque ad ?/, long.) sub- hyalina apice solum viridia, margine inferne glandulis virescentibus stipitatis perspi- cuis dein pilis longissimis crispulis distiche ramulosis ornata, versus apicem nuda, 2—3 mm longa et 0,,—0,7 mm lata. Flores ad apices ramulorum axillares, brevissime pedun- culati, bibracteolati. Calyxzx campanulatus, 2 mm longus, tubo tenui subhyalino intus glandulifero, lobis foliaceis 0,7 mm longis, margine pilis glandulisque praeditis. Corolla aurea campanulata, lobis suberectis ovatis cochleatis, 0,3 mm longis, extus glabra, intus parce glandulosa, 3 mm vel paulum ultra longa et 1,5 mm diam. Stamina 2 exserta, 4—5 mm longa, antheris flavis 0,6 mm longis ac fere latis. Ovarium eylindricum, 1,2 mm longum et 0,6 latum, basi disco aurantiaco cinctum. Stylus ad 3 mm longus fili- formis; stigma parvum obscure bilobum. Fructus non suppetunt. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, Hochgebirge n. vom Lago Belgrano, im Quellengebiet des Rio Tarde, in Schutthalden c. 1500 m (BI. 2, 21. 12. 08, leg. P. D. QUENSEL); am Oberlauf des Rio Fosiles in der Empetrum-Heide, 900—1000 m (BI. 2, GrIsL09): Eng verwandt mit S. pycnophylloides SPEG. Als Vergleichsmaterial diente DUSEN n. 6120 (in Herb. Upsal. s. n. Braya pycnophylloides), die wohl sicher zu S. pycnophylloi- des gehört. Die Blätter sind etwas verschieden (vgl. Taf. 23, Fig. 20), die Bläiten bei S. pycnophylloides etwas kleiner und sowohl nach der Beschreibung wie auf DUSÉN's Pflanzen weiss. Hier fand ich eine reife Kapsel, 1,8 mm lang, 1,5 mm breit und 0,8 mm dick, oben vierspaltig, mit dickem Septum (Taf. 23, Fig. 20 b, c). Im vorderen Frucht- raum fand sich ein reifer Same, zusammengedräckt, c. 0,8 mm gross, mit rotbrauner, netzförmig skulptierter Schale. Der Embryo ist etwa 0,2 mm lang, scehwach gekrämmt, nicht stark, wie SPEGAZzINI angibt. Scrophulariaceae. Calceolaria biflora LAM. — N:r 604. Abb.: Bot. Mag. LV, t. 2805. Steppen und Wiesen, sehr verbreitet iman dinen Patagonien:kommt auch in den lichten, sommergrinen Wäldern oder in der alpinen Region vor (bis 1500 m be- obachtet). — Mittl.—sidl. Chile, Argent. in den Kordill. von Catamarca, San Juan und Mendoza, Patag.—Feuerl., Falkl. Exemplare dieser Art, gesammelt bei Estancia Nirehuao, wurden von KRÄNZLIN als C. filicaulis Czos betrachtet. Es ist möglich, dass es eine echte filicaulis gibt, die von C. biflora verschieden ist, die fraglichen Stöcke nähern sich wohl dieser durch die er- hebliche Länge der Blätenstiele (bis 2,5 cm lang, sonst 1—2 cm, bei filicaulis nach REICHE aber 2—5 cm), sind aber sonst nicht von C. biflora zu trennen. Die Grösse der Unter- lippe wechselt bei dieser zwischen 10 und 15 mm diam. Calceolaria chubutensis nov. spec. — N:r 608. ”Taf. 23, Fig. 9. Scaposa, uniflora, C. lanceolatae CaAv. cognata. Rhizoma robustum, radicibus lon- gis subsimplicibus numerosis donatum. Folia rosulata, integerrima, ovato-lanceolata, acutiuscula, glanduloso-hirsuta, secus marginem et in nervo mediano subtus pilis albis dense setosa, petiolo 1—2 cm longo, lamina 2—2,5 cm longa et 0,5—1,5 (infima ad 2) KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 5. 299 cm lata. Scapus uniflorus, aphyllus, 3—10 cm longus. Calyx utringue dense glandu- losus, laciniis 5 X 4 mm. Corolla aurea purpureomaculata minute glandulosa; labium superius luteum, hemisphaerice cucullatum, suborbiculare, 5—6 mm diam. apice emar- ginatum; labium inferius basi late ovoideum, dein contractum et subiter inflatum, 15— 18 mm longum et 10—12 mm latum, extus dense rubropunctatum (in parte basali color magis ruber quam luteus), intus maculis purpureis notatum, geniculatum, apertura 7 X 4—5 mm, margine inferiore involuto-incrassato. Stamina antheris 3 mm longis. Stylus 2 mm longus, breviter exsertus. Capsula non visa. Andines Patagonien: Valle Koslowsky, an verschiedenen Stellen (BI. 207208); Tal-des: Rio, Fenix: Steht C. lanceolata sehr nahe, unterscheidet sich aber durch breitere Blätter, welche bei jener die rauhe Behaarung entbehren und nur fein glandulös sind; C. lanceolata hat oft 2-blätigen Scapus, die Bläten sind rein goldgelb mit wenigen roten Pinktchen, die Oberlippe ist stärker gekrimmt, so dass die Geschlechtsteile besser verhällt sind usw. Nach den Beschreibungen muss C. Bergii HIERON. sehr ähnlich sein, wird aber als mehr- blitig (2—4-) angegeben. Von KRÄNZLIN wurde diese wie die folgende Art als identisch mit C. polyrrhiza Cav. betrachtet, trotzdem ich ihm mitgeteilt hatte, es lägen 2 verschiedene Arten vor, was ich durch Studien an lebenden Pflanzen (ich fägte einige nach der Natur gemachte Zeichnungen bei) wusste. Bei dieser Ansicht muss ich bleiben. Uber KRÄNZLIN'S po- lyrrhiza s. weiter unten! Calceolaria lanceolata Cav. e descr. et fig. — N:r 511. Syn. C. polyrrhiza KRÄNZL. non Cav. Eine ziemlich häufige Steppenart. Andines—subandines Patagonien: Terr. Rio Negro, Norquinco (BI. 1, 26. 10. 08); Terr. Chubut zw. Maytén und Lelej (Bl. 1, 28. 10. 08); unw. Lelej, c. 750 m; Pampa Chica (BI. 1, 14. 11. 08); Meseta Chalia; Valle Koslowsky, mit der vorigen (BI. 2, 5.—6. 12. 08); Terr. Sta Cruz, Valle Fenix am Ostende des Lago Buenos Aires; Tal des Rio Zeballos, bis 1200 m gesehen; Rio Gio; Lago Posadas; am Oberlauf des Rio Fösiles, 900—1000 m; Lago San Martin, Estancia Frank; Tal des Rio Baguales, c. 550 m. — Chile, Kordill. von Linares und Chillan; Patag., Nahuelh. — Rio Gallegos, auch im Kistengebiet. Ich habe keine Originale gesehen; es ist also möglich, dass meine Bestimmung un- richtig ist, SPEGAZzINI hat aber dieselbe Auffassung von dieser Art wie ich (vgl. Pl. Pa- tag. austr. 558). Die Ubereinstimmung mit CAVANILLES V. t. 444: 2 ist nicht vollständig, indem hier die Blätter länger und die Blattpaare von einander weiter entfernt sind. 50 viel glaube ich aber behaupten zu können, dass C. polyrrhiza CaAv. micht vorliegt, d. h. wenn nicht CAVANILLES” Beschreibung und Abbildung (1. c. 25, t. 441) ganz falsch ist! C. polyrrhiza KRÄNZL. im »Pflanzenreich» ist etwas anders. Die Blätter sind bei der richtigen polyrrhiza »ovata», bei der von KRÄNZLIN »lanceolata», der Scapus mehrblitig und zwei grosse Bracteen tragend resp. einblätig und nackt. K. schliesst: »specimen a CAVANILLESIO depictum luxurians certe rarius occurrit». Hierzu kommt nun, dass das Upsala-Herbar ein reichliches, von DUSÉN gesammeltes Material einer Calceolaria be- sitzt, die vollständig mit der Beschreibung und Abbildung von CAVANILLES ibereinstimmt 300 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. und nach meiner Ansicht tatsächlich die wahre C. polyrrhiza 'darstellt. OC. polyrrhiza KRÄNZL. ist wohl = (C. lanceolata. Dass er aber, wenigstens ein mal, die richtige po- lyrrhiza gesehen hat, identisch mit der DusÉN'schen Pflanze, weiss ich. Denn in HAT- CHER's Sammlung fand ich diese Pflanze, und auf dem Zettel steht in KRÄNZLIN”s Hand- schrift »C. patagonica KRÄNZL. Specim. typic. 30. Mai 1907.» Sie stammte aus Coy Inlet. Beschrieben ist die neue Art wohl nicht. Calceolaria psammophila nov. spec. — N:r 588. Scapiflora uniflora pusilla. Rhizoma profunde repens. Folia circ. 6 rosulatim disposita, ovata, lanceolato-ovata vel ovato-orbiculata, acuminata, basi truncato-ro- tundata et interdum distincte subcecordata, manifeste petiolata, petiolo 10—15 mm longo, lamina viridi-fusca, dense velutina, integerrima, 13—20 mm longa et 10—13 mm lata. Flores 2, singuli ex axillis supremis longe pedunculati; pedunculo 3—7 cm longo, minute velutino, versus apicem glandulifero, semper unifloro, sub flore bibracteolato, bracteolis lanceolatis 3 x I mm, velutinis. Calyzx lobis late ovatis, obtusiusculis, dense glanduloso- viscosis, 3 X 2,; mm. Corolla aurantiaca: labium superius suborbiculare, cucullatum, 5 mm diam.; inferius 15—16 mm longum e basi lata obovato-saccatum, inflexum, fauce 6, antice 10—12 mm latum, margine anteriore aperturae ut in C. uniflora extus dupli- cato, incrassato albo, fauce intus rubromaculatum. Stamina 3 mm, stylus 2 mm. Cap- sula non visa. Subandines Patagonien: Terr. Chubut, aride Steppe in tiefem Sand am Rand einer Salzlagune zw. Arroyo Apelej und Rio Senguer (BI. 21. 11. 08). Eine durch ihre Blattform sehr deutlich ausgezeichnete Art, die mit keiner an- deren verwechselt werden kann: man wird sie in die Nähe von C. uniflora und Darwin stellen; von beiden weicht sie ausser durch die Blattform durch bedeutend kleinere Bli- ten, anders geformte Unterlippe usw. erheblich ab. Calceolaria tenella PoEPP. et ENDL. — N:r 284. Abb. Bot. Mag. CII, t. 6231. Syn. C. Skottsbergii GANDOGER Bull. Soc. Bot. Fr. LX (1913) 26. Feuchter Boden im regenreichen und mittelfeuchten Gebiet. Westpatago- nien: Rio Aysen, Balseo (Bl. 2, 29. 11. 08); Skyring, Canal Gajardo, am Rand des Ven- tisquero Inga (Bl.—Fr. 27. 4. 08). Andines Patagonien: Lago San Martin, am Nordwestarm und auf Moränen am Schönmeyr-Gletscher (BI. 2, 24. 1. 09); Tal des Rio del Hielo, w. vom Lago de Grey. — Chile, Rio Biobio—Westpatag., And. Patag. C. Skottsbergii GAND. ist nur typische tenella (Material vom Rio Aysen). Auch KRÄNZLIN ist mit mir daräber einig, dass nur letztere Art vorliegt. Calceolaria wniflora LAM. — N:r 768. Steppen, in nördlicheren Gegenden erst in grösserer Meereshöhe. Andines Patagonien: Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, w. vom Rio Zeballos, c. 1290 m (BI. 16. 12. 08); an den Quellen des Rio Gio, c. 1400 m; Abhang s. vom Lago Posadas, 700—3850 m; Lago Belgrano, auf der Halbinsel, 780 m (Bl. 24. 12. 08); am Oberlauf des Rio Foösiles, c. 900 m; Cerro Buenos Aires, bei Lago Argentino, c. 700 m; Sierra de los Baguales, am Oberlauf des Rio Baguales. — S. And. Patag.—Ö. Feuerl., auch an der Kiste. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 301 Var. silvestris nov. var. — N:r 158. An = C. Darwinii KRÄNZL.? certe non BENTH. Luxurians, minus dense rosulata, subglabra. Folia cum petiolo usque ad 12 cm longa, lamina rhomboidea, ad 6 Xx 4 cm, margine superne crenato-dentata. Pars supe- rior scapi cum sepalis glanduloso-viscosa. Sepala nec non corolla ut in typo, sed majora: labium inferius ad 35 mm longum, antice 25 mm latum, saepe irregulariter sublobulatum, luteum, intus rubromaculatum et extus sub margine aperturae pulchre purpureum; margo carnosus, albus, 6—7 mm latus. S.Andines Patagonien: am Rand des lichten Pumilio-Waldes im Tal des Rio de las Minas unw. Punta Arenas (Bl.—Fr. 16. 2. 08). Wahrscheinlich hat CUNNING- HAM Pp. 152 dieselbe Form erwähnt; sie wurde von SPEGAZZINI in BoyvE's Bericht 31 C. nana var. Cunninghami genannt, aber nicht beschrieben; ich kann also nicht behaupten, dass var. silvestris dieselbe ist. Hätte ich die Identität beweisen können, so wäre natir- lich der Name var. Cunninghamii beibehalten worden. : KRÄNZLIN stellte diese Form zu C. Darwinii BENTH., woraus man wohl schliessen kann, dass er diese Art nicht gesehen hat. Die Abbildungen in Flora Antarct. zeigen doch eine andere Pflanze, und HooKER's Tafeln sind meist sehr zuverlässig. Stellung, Farbe und Form der Bliiten, wie auch Blattgestalt sind verschieden. Ich habe authen- tisehes Material von C. Darwinii untersuchen können. Mimulus luteus L. — N:r 598. Valdivianisches Regenwaldgebiet, feuchte Erde an Wasserläufen. Westpa- tagonien: Rio Aysen, Balseo und Casa Baguales (Bl. 30. 11. 08). Andines Pa- tagonien: Valle 16 de Octubre, Bachufer im Libocedrus-Gebiet bei Casa Rees (BI. 2, 7. 11. 08). — Mittl. Chile—N. Westpatag., N. And. Patag. Mimulus parviflorus LiInNDL. — N:r 535. Feuchte Erde an Wasserläufen, Meeresufer etc., besonders im regenreicheren Ge- biet. Chiloé: unw. Ancud. Westpatagonien: Rio Aysen, Balseo (Bl. 2, 29. 11. 08). Andines—subandines Patagonien: Terr. Chubut, Estancia May- tén (BI. 27. 10. 08); Colonia Corcovado, Estancia Day (BI. 10. 11. 08); Terr. Sta Cruz, im Canadon des Rio Fenix ö. vom Lago Buenos Aires. — Chile, Coquimbo—Westpatag., N. And. Patag. Limosella aquatiea L. f. tenwifolia (HOFFM.) HooK. FIL. — N:r 115. Andines Patagonien: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada, lehmiger Rand eines kleinen Tiimpels (Bl. 3, 18. 1. 09), und am Ufer in Bahia Cuchillo (BI. 3, 19. 1. 09); ferner unw. Estancia Frank, auf sandgemischtem Ton am Rand eines Sumpfes (Bl. 2—3, 9. 1. 09). Feuerland, Lago Fagnano, Kies an der Mindung des Arroyo Halle (Bl. 3, 8. 3. 08). — N. temp. Zone, Chile, Argent., Patag., Feuerl., Falkl., Kerg., Austr., Tasm., Neuseel. Veronica elliptica Forst. — N:r 60. Magellanisches Regenwaldgebiet, exponierte Meereskiisten, sehr verbreitet, aber nie in grösserer Menge gefunden. Westpatagonien: Canal Messier, Caleta Hale (unw. der Miindung des Kanals, sonst nicht in den Kanälen gesehen); Archip. Reina Adelaida, Paso Lagueira, Paso Indio und Isla Atalaya: nach PORTALUPPI auf Evange- listas, wo ich aber keine Spur davon finden konnte. Feuerland, im siädlichsten 302 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDFES. Teil, z. B. I. Hoste, Bahia Orange; Islas Wollaston, I. Otter (Bl. 3, 12. 3. 09). — I. Chonos — Feuerl.; östl. bis Puerto Hambre (Herb. SLOANE n. MIDDLETON); W. Falkl.; Neuseel. Veronica peregrina L. — N:r 717. Andines Patagonien, im westlichen Teil: Terr. Chubut, Valle 16 de Oc- tubre, offener Kiesboden im Waldgebiet bei Casa Rees; Colonia Corcovado, Estancia Day (Bl. 1, 10. 11. 08); Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada, Bahia Cuchillo (Bl.— Fr. 19. 1. 09). — N. Amer.—Chile und Argent., Patag.—Feuerl: Ourisia breviflora BENTH. — N:r 210. Alpine und subalpine Matten und Polsterheiden im feuerländischen Waldgebiet: Berge an der Sidseite des Valle Azopardo, 700—750 m (Bl. 3, 3. 3. 08); am Westende des Lago Fagnano, 400—750 m (BI. 13, 10. 3. 08). —5S. Patag. (nur Puerto Hambre), Feuerl.; neuerdings von HossEus fär die alpine Region w. vom Lago Nahuel- huapi angegeben. Qurisia fuegiana nov. spec. — N:r 236. Taf. 23, Fig. 10. O. nana Dus. Gefässpfl. Magell. 129 non BENTH. Dichroma pygmaea caespitosa setosa. Rhizoma repens, valde ramosum, laxe caespitosum, ramis adscendentibus basi radicibus filiformibus numerosis praeditis. Folia opposita, rosulatim conferta; petiolus 4—5 mm longus subhyalinus, in pericla- dium dilatatus, margine setis nonnullis donatus; lamina foliorum inferiorum ovata sat tenuis, ceterum orbicularis et subcearnosa, integerrima vel antice dentibus 1—2 obsoletis instructa, in epiphyllo dense et longe setosa, in hypophyllo glabra, 2,;—3 mm longa et lata, una cum petiolo glandulis rubris (in sicco saltem), capitatis breviter stipitatis ma- nifeste maculata. Flores singuli apicales, pedunculo c. 3 mm longo inter folia occulto, summo apice bibracteolato. Bracteolae spathulatae, acutiusculae, ad 5 mm longae, in epiphyllo setosae, punctulatae. Calyx fere ad basin partitus, laciniis linearibus obtusis margine parce pectinato-setosis, punctulatis, 2,,—3 mm longis (poster. brevior.), I mm latis. Corolla violacea glabra 5,> mm longa, tubo 3 mm, laciniis subaequalibus lineari- ovatis, minute emarginatis, obtusis, 2,5 mm longis. Stamina subaequalia 2,;—3 mm longa. Ovarium 1,5 mm, stylus I mm. Capsula 2,5 mm longa calycem brevior, 2 mm diam., glabra, stylo ad 1,2 mm longo. Semina rufo-fusca, 0,5 mm longa, testa reticulatim papillosa. Feuerland: Gebirge am Westende des Lago Fagnano, Moosmatte an einem Bachufer mit der vorigen, c. 760 m (Bl. 3, 10. 3. 08). — Feuerl. Die Beschreibung wurde mit Hilfe von DusÉN's Material gemacht, von ihm zu O. nana BENTH. gestellt, eine Art aus Ecuador. Zwar habe ich diese letztere nicht ge- sehen, die Beschreibung zeigt aber sofort, dass die Ähnlichkeit mit der feuerländischen Pflanze nur oberflächlich ist. Bei O. nana finden wir: »calycis segmentis acutissimis, corolla fauce intus pilosissima constricta, laciniis orbiculatis», was ja gar nicht auf O. fuegiana passt. Wahrscheinlich gehört zu der neuen Art ebenfalls O. muscosa BENTH. in SPEGAZzZINI, Pl. Fueg. 70: auch diese Art stammt aus Ecuador, und zeichnet sich durch »folia ovata basi angustata, capsula calycem aequans» etc. aus. Die neue Art ist ver- wandt mit O. pygmaea PHIL., welche in Llanquihue entdeckt und später in der Gegend von Rio Baker von HAMBLETON angetroffen wurde (Cordon Atravesado). Diese soll aber KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 503 eQ beinahe glatt sein, hat lang gestielte Bläten, Krontubus doppelt so lang als der Kelch usw. REICHE (Flora de Chile VI. 81) vermutet, dass DusÉN's O. nana nur eine Form der O. breviflora sei. Dies ist nicht der Fall. Auch sehr kleine Formen von O. breviflora wird man sofort von O. fuegiana unterscheiden können: die Behaarung der Blätter ist ja ganz verschieden (glatte Unterseite und Blattstiel bei O. fuegiana); ferner hat O. breviflora einen beblätterten Stengel, wo das oberste Blattpaar den anderen ganz ähnlich ist, nicht wie bei O. fuegiana als Vorblätter ausgebildet. Schliesslich soll erwähnt werden, dass ich, nachdem ich schon die Beschreibung der neuen Art fertig hatte, unter DUSÉN'”S Dubletten dieselbe Art entdeckte (N:r 696), mit einer Notiz in Prof. O. HOFFMANN'S Handschrift: »O. sp. pygmaeae Phil. affinis» ... »an n. sp.?». Ourisia ruelloides (L. FIL.) Dus. — N:r 248. Eine Charakterpflanze feuchter Moosmatten an Gebirgsbächen, felsigen Seeufern etc. in den regenreichen Gebieten. Westpatagonien: Tal des Rio Aysen, Berg- wand an der Casa Baguales (Bl. 29. 11. 08). Andines Patagonien: Laguna Fria sw. vom Lago Nahuelhuapi (Bl. 2, 10. 10. 08); Valle 16 de Octubre, im Libo- cedrus-Gebiet unw. Casa Rees (Bl. 2, 6. 11. 08); Lago Azara, am Westarm und auf Cerro Aspero, c. 1000 m; Lago San Martin, am Osteingang zum Nordwestarm; Lago Argentino, Cerro Buenos Aires (nach Mitteil. von JAcK HARRIS); Lago de Grey, am Rio del Hielo; Canal Gajardo, Ventisquero Inga. Feuerland: Lago Fagnano, an der Ostspitze der Isla Lagrelius. — Chile, Kordill. von Valdiv.; Argent.-patag. Kordill. Neu fär Feuerl. Euphrasia antarectica BENTH. — N:r 113. Feuchte Wiesen. Andines—subandines Patagonien: Laguna Tar, Estancia Reeves (Bl. 2, 29. 1. 09); Morrison zw. Cazador und Estanzia Payne (BI. 2, 8. 2. 09). — S. Patag. (auch im Kiästengebiet n. SPEGAZzINI), Feuerl., Falkl. Bignoniaceae. Campsidium valdivianum (PHIL.) SKoTTSB. — N:r 291. Syn. Tecoma valdiviana PHIL. Linnaea X XIX (1857) 14; C. chilense REiss. et SEEM. Bonplandia X (1862) 147, tisk. Charakteristische Liane des valdivianischen Regenwaldes. Chiloé: am Unter- lauf des Rio Pudeto; Isla San Pedro (BI. 28. 7. 08). Isla Huafo, Caleta Samuel; allas G ualitecas, Melinca-(Bl 1; 1: 7: 08; leg. T. HALLE). Westpatago- nien: Estero Baker, Puerto Merino Jarpa; Canal Messier, Caleta Hale, Puerto Gray, Puerto Simpson, Puerto Eden (BI. 1, 6. 6. 08), Puerto Riofrio, Puerto Grappler (Bl. 1, 6. 6. 08); Canal Trinidad, Puerto Charrua; Canal Sarmiento, Puerto Latitud (siädlichster mir bekannter Fundort). Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Ilesti— S:. Chile, 311—50",;51" s. Eceremocarpus scaber Ruiz et Pav. — N:r 804. Andines Patagonien: Libocedrus-Wälder im Valle 16 de Octubre (var. sepium BERT., Kn 7. 11. 08). — Vorkordill. des mittl. Chile bis Valdiv.; And. Patag., sädlich bis Rio Carrenleufu gefunden. 304 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Gesneraceae. Asteranthera ovata (CAv.) HANsT. — N:r 374. Valdivianisches Regenwaldgebiet, häufig. C hiloé: z. B. Quellon (Bl. 3. 7. 08, leg. T. HALLE); Isla San Pedro. Llanquihue, Peulla am Lago Todos los Santos. I sla Hu'a fo: ”Fslas Guartecas, Melmea (Bl.OI 73085 leg: pERAGEn) Saw eSpa- tagonien, Rio Aysen, Balseo. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest. — Chile, Valdiv. -Westpatag., 47” s. Mitraria coccinea Cav. — N:r 294. Abb.: Bot. Mag. LX XV, t. 4462. Charakterpflanze des valdivianischen Regenwaldes, weit nach dem Säden gehend. Chiloé: z. B. in der Gegend von Ancud (BI. 1, 11. 7. 08); an der langen Pudeto-Bricke (Fr., Bl. 1, 16. 7. 08); Fundo San Antonio am Rio Pudeto; Quemchi; Isla San Pedro; Isla Huafo. Llangquihue, Cerro Tronador, auf dem Gletscher. Westpata- gonien: Tal des Rio Aysen, Balseo; Estero Baker, Puerto Merino Jarpa; Canal Messier, Puerto Gray, Puerto Simpson (Fr. 7. 6. 08), Puerto Riofrio, Puerto Grappler (sädlichster mir bekannter Fundort). Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest. — Chile, Fray Jorge, 30” 30' s.; Prov. Maule—Westpatag., 49” 25' s. And. Patag., nördld bis, 397 s: Sarmienta repens Ruiz et Pav. — N:r 392. Abb.: Bot. Mag. CIX, t. 6720. Valdivianisches Regenwaldgebiet, fast immer epiphytisch. Chiloé: Fundo San Antonio am Rio Pudeto, reichlich (BI. 17. 7. 08); Isla San Pedro. Isla Huafo. N. Westpatagonien: Estero Rinihue, Caleta Buill (Bl. 2. 8. 08). — Chile, Fray Jorge, 30” 30 s.; Prov. Maule—Islas Guaitecas, 43” 50' s. Lentibulariaceae. Pinguicula antaretica VAHL. — N:r 879. Sphagnum-Moore, nasse Lebermoosmatten, besonders im magellanischen Regen- waldgebiet. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest, 900— 950 m (nördlichster mir bekannter Fundort, c. 41” s.); Skyring, Estero Ventisqueros. Feuerland: Seno Ballenero, Puerto Fortuna (Bl. 3, 5. 3. 09). — Chiloé; I. Guai- tecas; Estero Baker—Feuerl.; N. And. Patag. Plantaginaceae. Plantago barbata Forst. — N:r 8. Meeresufer in den Waldgebieten, Bach- und Seeufer im andinen Gebiet, offene Stellen in Sommerwäldern, Polsterheiden in der alpinen Region. Andines Pata- gonien: Meseta Chalia, c. 1000 m (Bl. 2, 4. 12. 80); Gebirge s. vom Lago Buenos Aires, Wiesen w. vom Zeballos-Tal, 1350 m; Lago Belgrano, am Ufer; Lago San Martin, am Ostarm; Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, c. 700 m; Skyring, Puerto Altamirano, am Ufer. Feuerland: Seno Almirantazgo, Puerto Gomez; Tal des Rio Azopardo, sehr verbreitet an Bächen in der subalpinen und alpinen Region; Sierra Valdivieso. — And. Patag.—Feuerl., Falkl. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O0 5. 305 Var. monanthos (D URV.) PILGER. — N:r 991. Westpatagonien: Archip. Reina Adelaida, Isla Atalaya. — Feuerl. —Falkl. Forma ad P. sempervivoidem Dus., foliis angustissimis erectis, 2—3 cm longis, 1—1;5 mm latis. — N:r 990. AndinesPatagonien:am Oberlauf des Rio Foösiles, c. 1000 m (Fr. 6. 1. 09). PILGER betrachtet diese Pflanze als eine eigentämliche Form von P. barbata. Plantago maritima L. — N:r 781. Syn. P. juncoides LAM. Meeresufer, Salzlagunen, aber auch an Sässwasser. Andines Patagonien: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada, Bahia Cuchillo. Feuerlan d: Isla Dawson, Bahia Harris; Canal de Beagle, Bahia Slogget (Bl. 3, 17. 3. 09). — Subkosmop., Patag. —Feuerl., Falkl. Var. macrophylla SPEG. Pl. Patag. aust. 564. Subandines Patagonien: am Unterlauf des Rio Fenix, ö. vom Lago Buenos Aires (Bl. 2, 11. 12. 08). — Friher bekannt aus der Gegend von Rio Sta Cruz. Habituell stark abweichend, mit sehr langen, aufrechten Blättern (14 cm lang, nur 2—4 mm breit); Blitenstand bis 8,5 cm lang. Piantago patagonica JaAcQ. — N:r 582. Subandines Patagonien: Estancia Fuhr n. vom Lago Argentino (leg. C. FvHR). — Mittl. Chile, Patag., selten im andinen Gebiet. Plantago oxyphylla SPEG. — N:r 586. Syn. P. coelorrhiza MORRIS et MaAcL. Vorzugsweise in höheren Lagen. An dines—subandines Patagonien: Meseta nö. vom Valle Frias, c. 1000 m (Bl.—Fr. 17. 11. 08); am Oberlauf des Rio Fenix (Bl. 3, 8. 12. 08); Geröll am Rio Zeballos (f. major, Fr. 16. 12. 08); längs dem Fösiles- Pass an vielen Stellen (Bl.—Fr. 5.—6. 1. 09). — Patag., Chubut—Sta Cruz, auch im östl. Teil. — Blattoberseite völlig glatt oder spärlich bis reichlich behaart. Piantago sempervivoides Dus. — N:r 583. Trockener Boden in der alpinen Region. Andines Patagonien: Hoch- gebirge s. vom Lago Buenos Aires, Nordseite des Zeballos-Passes, 1400—1500 m (BI. 1, 17. 12. 08); Abhang sw. vom Lago Posadas, c. 850 m; im Fosiles-Pass nicht selten, 900— 1300 m (Bl.—Fr., 5.—6. 1. 09). — And. Patag., 47”—48” 40' s. Plantago tehuelcha SPEG. — N:r 692. Wistenartiger Steppenboden. Subandines Patagonien: am Unter- lauf des Rio Gio (Bl. 3—Fr., 18. 12. 08). — Friher bekannt aus Salinas am Rio Sta Cruz und vom Rio Gallegos (DUSÉN). Plantago truncata CHAM. — N:r 361. Chiloé: Meeresufer an Punta Talcån. — Mittl.—siädl. Chile. Litorella australis GrisEB. — N:r 114. Vgl. SKOTTSBERG, L. australis etc. Andines Patagonien: Lago San Martin, Peninsula Cancha Rayada, Bahia Cuchillo (Bl.—Fr., 19. 1. 09). — Chile, Lago Panguepulli; And. Patag. (neu!); Falkl. EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 39 306 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Rubiaceae. Cruckshanksia glacialis POoEPP. et ENDL. — N:r 523. Häufige Pflanze der Hochpampa, auf sandigem Boden grosse, niedrige Polster bildend. Andines—-subandines Patagonien, sehr oft gesehen auf dem Weg zw. Lago Nahuelhuapi und Rio Gallegos, auch in der alpinen Region bis 1600 m beobachtet. — Chilen.-argent. And. von 33” s.; Patag.—Ö. Fenerl. Oreopolus patagonicus SPEG. Pl. Patag. austr. 525 soll sich dadurch unterscheiden, dass er beim Trocknen nicht schwarz wird und im Schlund einen Haarkranz hat. Ich habe auch Pflanzen, die scehwarz geworden sind, und gleichzeitig den Haarkranz haben. Die Pflanze ist nämlich heterostylisch, die makrostyle Form hat Haarkranz, die mikro- style nicht. Ich habe diese Verhältnisse in meinem Aufsatz uber Heterostylie in der patagonischen Flora ausfährlich beschrieben. SPEGAZZINI scheint eine makrostyle Form gehabt zu haben, doch sagt er, dass die Staubbeutel »tertia parte exsertae» sind. Bei den von mir gesehenen makrostylen Bliten werden sie immer durch den Haarkranz verdeckt. Nachdem ich meinen Aufsatz iäber Cruckshanksia veröffentlicht hatte, fand ich, dass PHILuIPPI in Linnaea XXXIII. 97 bemerkt hat, dass die beiden Blätentypen an verschiedene Individuen gebunden sind: er nennt aber die Pflanze polygam; REICHE lässt in seiner Flora unentschieden, ob polygam oder heterostyl. Nertera depressa BANKS. Feuchte Erde, nasse Moosmatten zwischen Steinen und Felsen, an Bach- oder Meeresufern etc., im regenreichen Gebiet. Chiloé: Ancud. Westpatagonien: Rio Aysen, Balseo; Canal Messier, Caleta Hale; Canal Adalbert, Estero Heinrich; Estero Peel, am Ventisquero Bordes. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest. Feuerland: Wald zw. Lago Fagnano und Lago Deseado (HALLE). — Mex.—Feuerl., zirkump. subant. Ins., Sandwich I. Galium antareticum HooKr. FIL. — N:r 50. Feuchte, moosreiche Wiesen, an Bächen etc. im magellanischen Waldgebiet. Andines Patagonien: rTerr: Sta Cruz, unw. Rio Carbon. Feuerland: Isla Dawson, Bahia Harris; Seno Almirantazgo, Puerto Gomez; unw. der Mändung des Rio Azopardo. — S. Patag.—Feuerl., Falkl., Sädgeorg., Crozet I., Kerg. Galium aparine L. — N:r 177. Häufig, besonders in Pumilio-Wäldern, seltener im Regenwald. Westpata- gonien: Rio Aysen, Balseo. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Bariloche und Estancia Jones; Valle 16 de Octubre; Colonia Corcovado, Estancia Day; Tal des Rio Fenix; Rio de los Antiguos; Lago de Grey, am Rio del Hielo; Otway, Punta Hately. Feuerland: Isla Dawson, Bahia Harris (Fr. 25. 2. 08); Rio Azopardo. — N. Halbkugel, weit verbr.; S. Amer. etc. Var. spuwrium L.: Feuerland, Isla Dawson mit dem Typus. Galium australe REICHE. — N:r 950. Subandines Patagonien: Terr. Chubut, Felsen im Paso Nahuelpan (Bl.—Fr. 4. 11. 08); Pampa Chica (Bl.—Fr. 12. 11. 08). — Chile, Chonos I., Patag. Viel- leicht nur eine Form von G. aparine. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 307 Galium fuegianum HookKr. FIL. — N:r 250. Sommergriäne Wälder, ziemlich selten. Andines Patagonien: Lago San Martim, am Nordwestarm (BI. 3, 23. 1. 09); Lago de Grey, am Rio del Hielo (Fr. 13. 2. 09). Skyring, Puerto Pangue. Feuerland: Lago Fagnano, Isla Lagrelius (Fr. 18. 3. 08). — Chile, Cord. de Chillan und Valdiv.; And. Patag.—Feuerl. Galium Richardianum ENDL. (incl. G. pusillum ENDL.). — N:r 818. Häufige Steppenpflanze. Andines—-subandines Patagonien: Terr. Chubut, Valle 16 de Octubre, Estancia Miguens (BI. 3. 11. 08); Lago Rosario; Colonia Corcovado, Estancia Day; Pampa Chica (Kn. 12. 11. 08); Valle Koslowsky; Terr. Sta Cruz, am Oberlauf des Rio Fenix (Kn. 8. 12. 08); Lago San Martin, Estancia Frank; Lago Argentino, Estancia Cattle. — Kordill. des sädl. Chile und Argent., s. bis Rio Gal- legos. MHierher gehört wohl G. leucocarpum DC. in DusÉnN, Gefässpfl. Sudpatag. 257, eine peruanische Art, fär Chile zweifelhaft. Relbunium hypocarpium (L.) HEMSL. — N:r 554. Feuchte Wälder, Uferdickichte in den regenreicheren Gebieten. Chiloé: Ancud (Er. 8. 7. 08); Linao. Andines Patagonien: Libocedrus-Wald im Valle 16 de Octubre (BI. 7. 11. 08). — Chile, Aconcagua— Rio Palena, N. And. Patag. Valerianaceae. Valeriana carnosa SM. — N:r 272. Weniger trockene Steppen, offene Stellen in den Pumilio- und Antarctica-Wäldern. Subandinesandines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Bariloche; Terr. Chubut, Paso Nahuelpan (Bl. 1, 4. 11. 08); Colonia Corcovado, Estancia Day; Pampa Chica; Valle Pico; zw. Arroyo Apelej und Rio Senguer; Coihaike alto; Meseta Chala, c. 1000 m; Valle Koslowsky (Bl. 2, 5. 12. 08); Terr. Sta Cruz, Tal des Rio Fenix; am Oberlauf des Rio Zeballos bis 1300 m; Tal des Rio Gio; Sädarm des Lago Belgrano; am Oberlauf des Rio Fösiles; Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada; Lago Argentino, Estancia Cattle; Canal Fitzroy, Puerto Curtze unw. Otway. — Chilen.-argent. Kordill., Patag. -Ö. Feuerl. Valeriana lapathifolia VAHL. — N:r 143. Nicht selten in schattigen Wäldern. Westpatagonien: Rio Aysen, Balseo (Bl. 2, 29. 11. 08); Canal Messier, Puerto Gray; Estero Peel, Puerto Témpanos. Andi- nes Patagonien: Lago de Grey, Mischwald am Rio del Hielo; Skyring, Isla Es- carpada; Otway, Puerto Toro (Fr. 14. 4. 08); Tal des Rio de las Minas unw. Punta Arenas (Bl. 3—Fr. 21. 2. 08). — Chile, Cord. de Nahuelbuta und Valdiv.—Westpatag., And. Patag. Valeriana cfr laxa PHIL.; SPEG. Nov. add. IV. 298. — N:r 989. AndinesPatagonien: Terr. Chubut, Tal des Rio Carrenleufu unw. Estan- cia Day (Kn. 10. 11. 08). Nur ein einziges Exemplar gefunden; Blitenstand sehr wenig entwickelt. 308 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Valeriana macrorrhiza PoEPP. et ENDL. — N:r 577. Feuchte Böden in der alpinen Region. Andines Patagonien: Hochge- birge s. vom Lago Buenos Aires, w. vom Rio Zeballos, nasse Moosmatten am Rio Ze- ballos, c. 1000 m (Bl. 2, 15. 12. 08); Abhänge w. vom Flusstal, bis 1600 m beobachtet (BI. 2, 16. 12. 08); Quellen des Rio Gio, Gleiterde, 1500—1550 m. — Chile, Kordill. von San Fernando, Talca, Linares, Chillan und Antuco; And. Patag., friher nur aus den Gebirgen am Rio Carrenleufu bekannt, geht wenigstens bis 47” s. Valeriana Moyanoi SPEG. — N:r 576. Andines Patagonien, verbreitet in der alpinen Region, sonst seltener; Terr. Chubut, Pampa Chica (Bl. 2—3, 14. 11. 08); unw. Rio Nirehuao (Bl. 22. 11. 08); Meseta Chala, c. 1400 m; Nordseite des Zeballos-Passes, 1400—1500 m (BI. 2, 17. 12. 08); Quellen des Rio Belgrano, c. 1600 m. — Patag., 43” 40 —350” 13' s. Valeriana Spegazzinii nov. spec. — N:r 534. Syn. V. clarioniaefolia PHIL. quoad plantam patagonicam, SPEG. Pl. Patag. austr. 926 sub Phyllactide; V. laxiflora OK. non DC? V. bisexualis glabra. Radix crasse carnosa. Folia rosulata, ambitu lanceolata, basi in petiolum vaginantem angustata, carnosula, 8—12 cm longa et 1—2 cm lata, rhachide 2—3 mm lata, + regulariter paripinnata, 8—12-juga; pinnae cuneati-obovatae, acutiusculae, majores 10 mm longae et 5 latae margine denticulo uno vel altero auctae, infimae remotae ovato-lineares. Scapi axillares crassi elongati, ad 35 cm longi, medio folia 2 profunde laciniata gerentes laciniis linearibus. Inflorescentia laxiflora pedun- culis elongatis, bracteis inferioribus + laciniatis, ceteris integris, anguste linearibus. Flores albi, 4,5 mm longi (ovario 1,5 mm), infundibuliformes, tubo 1,5, limbo 2 mm diam. ; lobis orbiculatis irregulariter sinuoso-dentatis. Stamina ad medium tubi affixa, corollae breviores. Stylus 2,5 mm longus. Achaenium ovato-conicum, compressum, planum, 5 mm longum, supra basin 2,2 mm latum, latere exteriore nervis 3 distinctis donatum, pappo plumoso coronatum. Subandines und andines Patagonien, sandige Steppe, Geröll an den Wasserläufen etc., wahrscheinlich recht häufig. Terr. Chubut: Estancia Maytén (Bl. 1, 28. 10. 08); Paso Nahuelpan (BI. 1, 4. 11. 08); Pampa Chica (Bl.—Fr. 11. 11. 08); zw. Arroyo Apelej und Rio Senguer; Terr. Sta Cruz: Tal des Rio Fenix; am Ostende des Lago Buenos Aires; Tal des Rio Gio; Lago Pueyrredon-Posadas; Rio Pecten; Lago San Martin, Penins. Chacabuco. — Patag., weit verbreitet. Soviel ich sehen kann, ist die Pflanze, welche von SPEGAZzINI und DUuSÉN V. cla- riomiaefolia genannt wird, eine davon verschiedene Art. SPEGAZzZINI machte l. c. darauf aufmerksam, dass die patagonische Form vom Typus abweicht: »specimina patagonica a typo recedunt statura paulo majore, panicula laxa subdiffusa et lobis foliorum ob- ovatis saepius in parte supera utrinque dentatis.» Dazu kommt, dass die echte V. clarioniaefolia diözisch sein soll. V. polemoniaefolia PHrr., die ich nur aus der Beschrei- bung kenne, muss auch sehr ähnlich sein. Nach Mitteilung von Prof. GRÄBNER, der die Pflanze zur Ansicht hatte, soll sie auch manchen Formen des V. pinnatifida BR. et P. nahe kommen, jedoch ohne damit vereinigt werden zu können. Valeriana virescens CLos. — N:r 910. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 309 Feuchte Wälder, besonders im valdivianischen Gebiet. Westpatagonien: Tal des Rio Aysen, Balseo (Bl. 1, 29. 11. 08): Andines Patagonien: GCebiet des Rio Aysen, Coihaike bajo am Rio Coihaike (BIL. 1, 2. 12. 08). — Chile, Valdiv.—Chi- loé, N. Westpatag., N. And. Patag. Campanulaceae. Pratia longiflora HOoOoK. FIL. — N:r 887. Andines Patagonien: Lago San Martin, Kiesboden auf Penins. Cancha Rayada (Bl. 2, 18. 1. 09). — Mittl. Patag. — NO. Feuerl. Durch anderen Wuchs, kleimere und schmälere Blätter und bedeutend längeren Krontubus, welcher nur bis zur Mitte aufgeschlitzt ist, unterscheidet sich diese Art wohl hinreichend von P. repens, kommt dagegen der Gattung Hypsela sehr nahe und ist tatsächlich H. oligophylla (WEDD.) BENTH. et Hookr. fast zum Verwechseln ähnlich. "Die Grenzen zwischen diesen Gattungen wie zwischen einigen Arten scheinen mir nicht genägend festgestellt. Pratia repens GaAuD. — N:r 88. Wiesen und Moore. Westpatagonien: Archip. Reina Adelaida, Isla Ata- laya. Andines Patagonien: am Rio Fenix ö. vom Lago Buenos Aires; Estancia Payne; Skyring, Puerto Altamirano (Fr. 22. 4. 08). Feuerland: in den Tälern des Rio Fontaine, Rio Azopardo und Rio Betbeder, auch in der alpinen Region. — West- patag., And. Patag.—Feuerl., Falkl. Von CHODAT und WILCZEK fär Mendoza angegeben. Goodeniaceae. Selliera radicans CaAv. — N:r 321. Wiesen und Moosmatten der Meeresufer. Chiloé: Ancud (Fr. 7. 7. 08); Rio Pudeto; Quemchi; Castro. — Chile, Coquimbo—Chiloé; Polynes., Neuseel. Donatiaceae. Donatia fascicularis Forst. —- N:r 201. Heidemoore und ozeanische Polsterheiden im magellanischen Regenwaldgebiet. Westpatagonien: Canal Messier, Puerto Grappler; Canal Sarmiento, Puerto Bueno; Archip. Reina Adelaida, Isla Atalaya (BI. 3, 25. 5. 08); Skyring, Puerto Pinto; Canal Jeronimo, Caleta Cutter. Feuerland: Tal des Rio Fontaine (BIl. 3, 1. 3. 08); Canal Cockburn, Puerto Barrow (BI. 3, 4. 3. 09). — Chile, Cord. Pelada; I. Guaitecas; Westpatag.—Feuerl. Stylidiaceae. Phyllacne uliginosa Forst. — N:r 290. Ozeanische Polsterheiden des magellanischen Regenwaldgebiets. Westpearta- gonien: Archip. Reina Adelaida, Isla Pacheco, Puerto San Ramon; Isla Atalaya 310 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. (Bl. 3, 25. 5. 08). Feuerland: Canal Cockburn, Puerto Barrow. — Chile, I. Chonos; Westpatag.— Feuerl. Calyceraceae. Boopis australis DONE. — N:r 863. Syn. Acarpha australis GRISEB. Subandines Patagonien: im Canadon des Rio Fenix ö. vom Lago Buenos Aires (f. caulescens, Bl. 2, 11. 12. 08). — Friher nur aus Sädpatag. und Feuerl. bekannt. Es zeigt sich bei der Untersuchung der patagonischen Calyceraceen, dass die Ab- grenzung der Gattungen sehr unsicher ist; eine monographische Durcharbeitung der ganzen Familie ist erforderlich. Ich habe gefunden, dass die von REICHE gegebenen Charaktere nicht ausreichen, um die Gattungen zu begrenzen. So wird man z. B. Boopis australis ebensogut zu Nastanthus stellen können: ob man die Frächte von B. australis gekielt oder gefligelt nennt, ist Geschmacksache. Boopis soll »endocarpio distintamente lenoso» haben, Nastanthus nicht, ein Unterschied der sich kaum durchfähren lässt. Die Gattung Acarpha scheint mir unhaltbar. Nach allen Angaben, die sich wohl auf die erste Beschreibung zuräckfähren lassen, sollen Spreublätter fehlen. Diese Angaben sind unrichtig. Auch die Originale, LECHLER 1143 und 1143 a, besitzen davon eine be- trächtliche Anzabl. Nastanthus patagonicus SPEG. — N:r 530. Andines—-subandines Patagonien, trockene Steppen: Terr. Chubut, Arroyo Chacaihuerruca, e. 1300 m (Kn. 25. 10. 08); Pampa Chica (BI. 1, 12.11. 08); Terr. Sta Cruz, Valle Koslowsky, Brookes (BIL. 2, 7. 12. 08); Tal des Rio Fenix (BI. 2, 10. 12. 08). — And.—-zentr. Patag. Die grössten Exemplare meiner Sammlung haben einen zentralen Scapus von bis 14 cm Länge. Nach SPEGAzzINI Nov. add. III. 308 soll der Blätenboden fast nackt sein: ich fand recht zahlreiche Spreublätter. Nastanthus spathulatus (PHIL.) MIERS. — N:r 531. Syn. Boopis spathulata PHI. Linnaea XXVTIII. 708; B. Reichei PHIL. sec. REICHE; Nastanthus Miersii PHIL.; Boopis andicola GANDOGER Bull. Soc. Bot. Fr. LIX (1912) 710. Andines—-subandines Patagonien: Terr. Rio Negro, Arroyo Cha- caihuerruca, c. 1300 m (Kn. 25. 10. 08); Terr. Chubut, Pampa Chica, c. 600 m (BI. 1, 14. 11. 08); an der Barranca des Rio Jeinemeni s. vom Lago Buenos Aires (Bl. 3—Fr. 14. 12. 08); w. vom Rio Zeballos, c. 1400 m; Nordseite des Zeballos—Gio-Passes, 1400—1500 m. — Chile, Kordill. von Santiago—Linares; And. Patag. Meine Exemplare stimmen mit Beschreibungen und Abbildungen gut iberein. N. chubutensis SPEG. Nov. add. IV. 306 muss sehr ähnlich aussehen, soll aber schmälere Involukralschuppen und kleinere Köpfe haben. Boopis andicola grundet sich auf von mir gesammeltes Material; die angegebenen Merkmale sind ohne Bedeutung. Im Herb. Upsal. liegt als Boopis scapigera REMY eine von DuUsSÉN gesammelte Pflanze (n. 5604), die recht bemerkenswert ist. In der Blattform unterscheidet sie sich etwas von dieser Art, und die Bliiten sind mehr als doppelt so lang als bei der von WEDDELL t. 44 A als B. scapigera REMY abgebildeten Pflanze. Dagegen scheint die Ubereinstim- mung mit N. spathulatus, so wie ich diese Art aufgefasst habe, wie auch mit der in Flora KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. SI Patag. t. XXVTI als B. scapigera abgebildeten Pflanze vollständig. Aber — nach REI- CHE”s Gattungsbegrenzung muss sie zu Gamocarpha gebracht werden. Das RBezeptakel zeigt grosse, zusammengesetzte Bracteen, von denen jede eine Anzahl Bliten stitzt. Ich habe vergebens nach Unterschieden im Blätenbau zwischen dieser und meinem N. spathulatus gesucht: sie scheint tatsächlich ein N. spathulatus mit Gamocarpha-Bracteen zu sein. Solche Bracteen schreibt REMY seiner Boopis scapigera zu: »receptaculo paleis exterioribus dilatatis foliaceis». RBICHE erklärt aber, dass er keine solchen gefunden habe. In diesem Falle ist es möglich, dass REMY einen fasziierten Kopf beschrieb, denn solche sind unter den Calyceraceen nicht selten; för DUSÉN's Pflanze kann diese Erklä- rung aber nicht in Frage kommen. Hiermit habe ich nur die Aufmerksamkeit auf diese Verhältnisse lenken wollen. Gamocarpha caespitosa PHIL. sec. BUCHTIEN in BAENITZ, Herb. Amer., specim. e Lago Nahuelhuapi. Syn. G. Selliana REICHE var. multicaulis Dus. Neue und selt. Gefässpfl. 39. — N:r 819. Subandines-andines Patagonien: Terr. Chubut, Meseta Chalra, e. 1200—1300 m; Terr. Sta Cruz, Valle Koslowsky, Steppe bei Brookes (BI. 2, 7. 12. 08). — Patag., 41”—46” s. Meine Exemplare scheinen mit der von BAENITZ als G. caespitosa PHIL. ausgeteilten Pflanze identisch zu sein. Wo PHILIPPI die Art beschrieben hat, weiss ich nicht; es ist jedenfalls nicht seine Boopis caespitosa (Atacama) = Nastanthus RREICHE. DUSÉN's Pflanze gehört nicht als Varietät zu G. Selliana, dazu ist der Unterschied viel zu gross. Gamocarpha dentata PHir. — N:r 820. Trockene, sandige oder steinige Stellen in der alpinen Region. Subandines— andines Patagonien: Terr. Chubut, Meseta nö. vom Valle Frias, c. 1000 m (Kn. 17. 11. 08); Lago Azara, Cerro Aspero, c. 1400 m (folia tridentata). — Fräher nur aus den Kordill. von Araucania in Chile bekannt; doch ist es möglich, dass G. subandina SPEG. Nov. add. IV. 305 dieselbe ist. Gamocarpha rosulata (N. E. BR.) SKoTTSB. — N:r 948. Schutthalden in der alpinen Region. Andines—-subandines Patago- nien: Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, c. 900 m; Sierra de los Baguales, am Ober- lauf des Rio Centinela, c. 1100 m (Bl. 3—Fr. 5. 2. 09). — Nur bekannt aus dieser Gegend. Meine Exemplare von Cerro Buenos Aires sind steril, den Originalen der Acicarpha rosulata aber so ähnlich, dass ich an ihrer Identität unmöglich zweifeln kann. Die Pflan- zen von Sierra Baguales weichen durch etwas längere Bläten — was jedoch auf dem ver- schiedenen Entwickelungsstadium beruhen kann — und durch eine mehr an die Var. columnaris erinnernde Blattform ein wenig vom Typus ab. Reife Frächte waren bisher nicht bekannt: sie sind fänfkantig mit stumpfen, wenig hervorspringenden Kanten, 3 mm lang und I mm dick. Nach dem System von REIcHE ist die Art eine Gamocarpha, die Bracteen sind gruppenweise verwachsen. Mit Acicarpha hat sie jedenfalls nichts zu tun. Habituell stimmt sie aber vollständig mit PHILIPPEs Gattung Moschopsis äber- ein. Gamocarpha ist eine unnatirliche Gattung. HEine G. caespitosa sieht wie Nastanthus oder Boopis, eine G. rosulata wie Moschopsis aus, als gemeinsames Merkmal tritt nur die Verwachsung der Bracteen hervor; die Bliten sind recht unähnlich, bei der ersteren 312 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. haben sie eine lange. bei der letzteren eine ganz kurze Röhre. Der Blitenbau wurde aber bisher fär die Systematik in dieser Familie gar nicht bericksichtigt. Var. columnaris nov. var. — N:r 685. Caules profunde infossi, verticales, squamosi, parce ramosi, supra terram foliis dense vestiti, columellares, ad 10 cm alti visi. Folia ut in typo sed magis angusta, Versus apicem 5—7-lobata, lobis angustioribus acutis, mediano lateralibus aequali vel paulo latiore (non latissimo ut in typo). Flores in capitulum hemisphaerico-ovoideum con- gesti, bracteis subhyalinis, apice profunde dentatis viridibus, 6 mm longis. Flos cum ovario 5'!/, mm longus, sub 2 mm diam. Lobi calycini minuti, '/, mm longi, subobtusi; corolla 3 '/, mm longa, lobis ovato-lanceolatis, I mm longis. Stamina paulo supra basin tubi inserta, filamentis cohaerentibus 1'/, mm, antheris 1,3 mm longis. Stylus 7 mm longus valde exsertus. Andines Patagonien: Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, w. vom Rio Zeballos, in Geröllhalden bis 1750 m gesehen (Bl. 2, 16. 12. 08); an den Quellen des Rio Tarde und im Tarde— Belgrano-Pass, oberhalb von 1200 m beobachtet. — Habituell recht stark abweichend, aber wohl nur als eine Form zu betrachten; vielleicht fär lockere Böden charakteristisch. Moschopsis(!) spathulata Dus. Neue und selt. Gefässpfl. 41, Taf. 5, 8. — N:r 947. Andines Patagonien: am Oberlauf des Rio Fosiles n. vom Lago San Martin, 1200—1300 m. — Nur von dieser Stelle bekannt. Bisher nur steriles Material. Die Blätter sind ungeteilt, nur die obersten wenig gezähnelt. Wir kennen aber nicht die den Blätenstand umgebenden Blätter; nach dem Verhältnis bei G. rosulata zu urteilen, sind sie wahrscheinlich tiefer geteilt, und es kann gut sein, dass M. spathulata mit der oben beschriebenen var. columnaris identisch ist. Moschopsis trilobata Dus. Neue und selt. Gefässpfl. 40, Taf. 5, 8. — N:r 854. Andines Patagonien: mit der vorigen (Bl. 2, 5. 1. 09). — Nur bekannt von dieser Stelle. Eine sehr distinkte Art. Habituell sieht sie wie die rosulaten Gamocarpha-Arten aus, oder sie bildet durch Verzweigung lockere kleine Polster. Acicarpha spec.? — N:r 766. Subandines Patagonien: Terr. Chubut, Pampa Chica (Kn. 12. 11. 08). — Erinnert etwas an A. tribuloides Juss.:, hat aber tiefer eingeschnittene Blätter. Es ist mir wegen der Unvollständigkeit des Materials nicht möglich gewesen, sie zu be- stimmen. In den Herbarien fand ich keine Art, die dieser völlig ähnlich ist. Com positae. Nardophyllum Darwinii (Hookr. FIL.) A. Gray. — N:r 671. Syn.? N. parvifolium PHIL. in Hossrus, Nahuelh. 77. Trockene Pampas, auch auf halbwiistenartigem Boden, stellenweise reichlich oder sogar dominierend. Subandines—-andines Patagonien: Terr. Chubut, Pampa Chica; Terr. Sta Cruz, häufig im Fenix-Tal; Ostende des Lago Buenos Aires (Bl. 2, 12. 12. 08); in den Gebirgen s. vom genannten See, bis 1500 m gesehen; Tal des KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 313 Rio Gio; Lago Pueyrredon; in der Pampa sö. vom Lago Belgrano; am Oberlauf des Rio Fosiles. — N. und mittl. Patag., auch im Kästengebiet, bis c. 49” s. Die beiden patagonischen Nardophyllum-Arten werden nicht selten mit einander verwechselt und häufig auch unter dem Namen N. humile vereinigt. Ich glaube aber, dass HooKER das richtige traf, als er zwei Arten unterschied. Sichere Bläitencharaktere sind kaum zu finden, nur sind die Frächte von N. Darwinmi durchschnittlich schmäler und ihre Pappushaare spärlicher gezähnt. Vegetativ sind die beiden Arten aber sehr verschieden. N. Darwiniri ist emm aufrechter, meterhoher Strauch mit aufwärts gerich- teten, langen, wenig behaarten Zweigen, die nur unten dicht beblättert sind; unterhalb des terminalen Köpfchens findet man eine ganz blattlose Strecke, so dass dieses gestielt ist. Die Blätter sind 4—6 mm lang und wegen der starken Umbiegung der Ränder nur etwa 1 mm breit: die Furche ist wollig, sonst ist das Blatt glatt, stark glandulös, klebrig und stark aromatisch riechend. Die Involucralblätter zeigen einen breiten, hyalinen Rand. Die geographische Verbreitung der beiden Arten ist verschieden. Nardophyllum humile (HOOK. FIL.) ÅA. GRAY. — N:r 860. NS. Andines Patagonien: Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, ce. 700 m (Bl. 3—FEr. 4. 2. 09). — S. Patag., N. Feuerl. Niedriger, sperrig verzweigter Strauch, oft nur einige cm hoch, mit horizontalen bis schräg aufsteigenden, kurz wolligen, sehr dicht beblätterten Zweigen. Köpfe sit- zend. Blätter kärzer und breiter, besonders die Unterseite graufilzig, 2—4 mm lang und 1—2 mm breit, spärlich glandulös, nicht klebrig. Involucralschuppen mit weisser Mitte und rötlichem Rand, ihre Unterseite behaart. Vielleicht identisch mit N. obtusi- folium Hoox. et ARN. Comp. Bot. Mag. II. 44. Lagenophora hirsuta PoEPrP. et ENDL. — N:r 309. Wälder, sowohl im regenreichen als im mittelfeuchten Gebiet. Westpata- gonien: Tal des Rio Aysen, Balseo (Bl. 2, 29. 11. 08); Estero Peel, Waldrand am Bordes-Gletscher (Bl. 3, 16. 6. 08). Feuerland: Seno del Almirantazgo, Puerto Gomez; Lago Fagnano, Isla Lagrelius. — Chile, Cord. de Chillan—Feuerl., Juan Fern., N. And. Patag. Lagenophora nudicaulis (CoMmmM.) Dus. — N:r 85. Heiden im macgellanischen Waldgebiet, im Meeresniveau bis in die alpine Region. So (=) Westpatagonien: Estero Peel, Moosmatten am Bordes-Gletscher; Archip. Reina Adelaida, Isla Atalaya; Skyring, Moosmatten am Fuss des Cerro Cupula. An- OT dines Patagonien: Lago Azara, Cerro Aspero, ce. 1000 m. Fewuerland: Berge an der Sädseite des Azopardo-Tals, c. 600 m. — Chile, Kordill. von San Fernando, Chillan etc., Westpatag.—Feuerl., And. Patag., Falkl. Aster Vahlii Hoor. et ARN. — N:r 106. Meeresstränder, Ufer von Seen und Fliässen, auf mehr oder weniger sumpfigem Boden. Westpatagonien: Estero Baker, Puerto Cueri-cueri; Canal Adalbert, Estero Hein- rich; Archip. Reina Adelaida, Isla Atalaya. Andines Patagonien: im Canadon des Rio Fenix ö. vom Lago Buenos Aires (Bl. 1, 11. 12. 08); Lago Belgrano, auf der Halb- insel und am Siädarm; am Ostarm des Lago San Martin; Tal des Rio Minas unw. Punta Arenas. Feuerland: Seno del Almirantazgo, Puerto Gomez und an der Azopardo- K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 536. N:o 5. 40 314 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Mändung; Tal des Rio Fontaine. — Chile, Kordill. von Chillan und Valdiv.-Westpa- tag., Feuerl., And. Patag., Falkl. Erigeron andicola DC. — N:r 810. Steppen und Wiesen. Subandines—-andines Patagonien: Terr. Chubut, Valle Pico (f. humilior VIERH., Bl. 1, 17. 11. 08); Terr. Sta Cruz, am Oberlauf des Rio. Fenix (f. humilior VIERH., Bl. 2, 8. 12. 08); Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, w. vom Rio Zeballos (f. pletocephala VIERH., Bl. 2, 16. 12. 08); unw. Rio Gio (BI. 2, 18. 12. 08). — Chile, Kordill. von Santiago—Araucan., Patag., n. SPEGAZzINI auch an der Kiste des Golfo San Jorge. Erigeron bonariensis L. — N:r 152. Folia parce pilis longis vestita, basalia rosulata, margine sinuoso-dentata, caulina angustiora glabriora. Offene Stellen (z. B. Flussbarrancas) im valdivianischen Gebiet, Heide- und Step- penflecken in den andinen Wäldern. Chiloé: Quellon, Quemchi. Andines Patagonien: Terr. Chubut, Colonia Corcovado zw. Estancia Day und Casa Al- viles; Valle Frias, Estancia Nueva Lubeca; Westl. Teil des Lago San Martin an mehre- ren Stellen; Skyring, Puerto Pangue; Punta Arenas (BI. 3, 16. 2. 08). Feuerland: Lago Fagnano, Isla Lagrelius. — Chile, Bras., Argent., Patag.—Feuerl. Hierher rechne ich £. sordidus GILL. in DUSÉN, Gefässpfl. S. Patag. 232. BAKER hat in Flora Brasil. diese Art zu £. bonariensis gestellt. Originale des £. sordidus habe ich nicht gesehen, die Beschreibung in Bot. Beechey weicht betreffs der Basalblätter von E. bonariensis ab. DUuUSÉN's und meine Exemplare scheinen jedenfalls zum letz- teren zu gehören. Erigeron cfr Gayanus REMY. — N:r 985. Andines Patagonien: Steppe im Valle Koslowsky (BI. 2, 6. 12. 08). Feuerland: lichter Antarctica-Wald unw. Estancia Bridges, s. vom Rio Grande (Fr., 26. 5. 08, leg. T. HALLE). — Kordill. des S. Chile, Patag.—Feuerl. Erigeron myosotis PERS. "Fuegiae VIERH. mscr. — N:r 812. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, feuchte Wiesen an der Laguna Patos, ö. vom Rio Carbon (BI. 2, 4. 1. 09). — Patag.—Feuwuerl. Erigeron myosotis PERS. +Skottsbergii VIERH. mscer. — N:r 811. Andines Patagonien: Lago Argentino, Cerro Buenos Aires (Bl. 3, 4. 2. 08). — And. Patag., L. San Martin—Feuerl. Erigeron Philippii ScHULz BiP. — N:r 157. Kiesboden an Seen und Flässen, lichte Sommerwälder. Andines Patago- nien: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada (Bl. 2, 18. 1. 09); Rio de las Minas unw. Punta Arenas (f. densehirsuta VIERH., Bl. 2, 16. 2. 08). Feuerland: Strand- wiesen an der Azopardo-Mindung (BI. 2, 2. 3. 08); Lago Fagnano, im Delta des Arroyo Halle (Bl. 3, 8. 3. 08) und auf Isla Lagrelius (Bl. 3—Fr. 17. 3. 08, f. sparsehirsuta VIERH.). - Kordill. von S. Chile; Patag.—Feuerl. Hierher wohl Aster rupestris E. H. L. KRAUSE 347. Var. tragopogonoides SKOTTSB. et VIRRH. nov. var. — N:r 163. Forma majuscula laetevirens. Rhizoma tenue, longe repens. Caulis ad 55 cm altus. Folia perlonga, flaccida, scapo plerumque monocephalo, sub involucero incrassato. | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 315 S. Andimes Patagonien: Lichter Pumilio-Wald am Rio: de las Minas unw. Punta Arenas (Bl. 3, 20. 2. 08). Erigeron spiculosus HooKr. et ARN. — N:r 813. Andines Patagonien: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada, stei- nige, trockene Heide (BI. 2, 18. 1. 09); Estancia Payne (Bl. 3, 10. 2. 09). — Chile, Zen- tralprov., Patag. -Ö. Feuerl. Chiliotrichum diffusum (FORST.) REICHE (incl. C. rosmarinifolium LESS.). Lichte Wälder, Waldränder, Ufergebisch etc., im magellanischen Regenwaldge- biet sehr verbreitet, im patagonischen und feuerländischen Mischwald und Sommer- wald mit den laubwechselnden Buchen besonders in Bachtälern vorkommend. In der subalpinen Region nicht selten, auch in der alpinen angetroften, z. B. im Zeballos-Tal (s. vom Lago Buenos Aires) 1600 m erreichend und auf Cerro Aspero am Lago Azara bis 1300 m gesehen. — Kordill. des mittl. und sädl. Chile und Argent., Patag.—Feuerl., Falkl. Heterothalamus tenellus (HooK. et ARN.) OK. var. austropatagonicus nov. var. — N:r 665. A typo differt statura humiliore: caudices subterranei adscendentes, simplices, ad terrae superficiem ramosi, ramis subprostratis. Folia majora et latiora, haud lineari- subulata, interdum ad 15 mm longa et 3 mm lata, involucrum dense arachnoideo-to- mentosum. Subandines Patagonien: in tiefem Sand am Ostende des Lago Buenos Aires (Bl. 2, 12. 12. 08). — Verbr. der Art: Patag., Rio Negro—Rio Sta Cruz. Baccharis Darwinii HooK. et ARN. — N:r 640. Strauchreiche Steppen im Seengebiet. Subandines—andines Patago- nien: Terr. Sta Cruz, im Tal des Rio Fenix (Bl. 2, 10. 12. 08); am Östende des Lago Buenos Aires; n. vom Isthmus zw. Lago Pueyrredon und Lago Posadas (BIL. 2, 19. 12. 08). — Patag., Neuquen—Sta Cruz. Baccharis juncea DEsF. — N:r 649. In Gewässern und Säimpfen. Subandines Patagonien: Terr. Sta Cruz, im Canadon des Rio Fenix ö. vom Lago Buenos Aires (Bl. 2, 12. 12. 08); kleiner Tämpel zw. Rio Chilcas und Rio de Los Antiguos; Rio del Istmo am Lago Pueyrredon; Laguna Tar unw. Estancia Reeves (Bl. 3—Fr. 29. 1. 09). — Boliv.—Chile, Parag.—Urug.— Argent., Patag. bis 50” s. Baccharis magellanica PErs. — N:r 89. Steinige Heideflecken im andinen Waldgebiet. Andines—-subandines Patagonien: Terr. Chubut, zw. Valle 16 de Octubre und Colonia Corcovado; sw. von Pampa Chica; Meseta nö. vom Valle Frias, c. 1000 m; Coihaike alto im östl. Aysen- gebiet; Meseta Chalia, c. 1200—1300 m; Valle Koslowsky; s. vom Lago Buenos Aires, im Tal des Rio Zeballos; am Oberlauf des Rio Fösiles, c. 900 m; Lago San Martin, am Schönmeyr-Gletscher. Feuerland: Lago Fagnano, Isla Lagrelius; Canal de Beagle, Moränen am Gletscher in Estero Ventisqueros. — Chile, Kordill. von Chillan und Li- nares, Patag.—Feuerl., Falkl. 316 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Baccharis nivalis ScHUuLz BirP. — N:r 281. Sand- und Geröllboden an Seen und Fläissen. Westpatagonien:am Unter- lauf des Rio Yelcho. Andines Patagonien: Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, am Rio Zeballos (BI. 2, 16. 12. 08); Lago San Martin, am Nordwestarm (BL. 2, 23. 1. 09); Skyring, Estero Ventisqueros (Bl. 3, 26. 4. 08). Feuerland: Lago Fagnamno, kleine Bucht s. von der Isla Lagrelius (Bl. 3, 16. 3. 08). — Chile, Cord. de Villarica— Rio Aysen, And. Patag.—zentr. Feuerl. Baccharis patagonica Hoor. et ARN. — N:r 162. Strandgebisch im magellanischen Waldgebiet, Flusstäler in Patagonien. We st- patagonien:dCanal Messier, Puerto Grappler; Archip. Reina Adelaida, Isla Pacheco. Andines—subandines Patagonien: Terr. Rio Negro, Arroyo Chacaihuer- ruca, c. 1300 m; Terr. Sta Cruz, im Canadon des Rio Fenix ö. vom Lago Buenos Aires (Bl. 3, 11. 12. 08); im Tal des Rio de los Antiguos; Lago San Martin, am Ostende; Sky- ring, Puerto Pinto (Heidemoor) und Puerto Pangue; Otway, Punta Hately; Rio de las Minas unw. Punta Arenas (Bl. 3, 17: 2: 098). Eeuerlamnd: Lago Fagnano, Isla Lagrelius. — S. Chile: Patag.—Feuerl., auch in den trockneren Kästengegenden n. NPEGAZZINI. Baccharis racemosa DC. var. eupatorioides HEER. — N:r 371. Chiloé: Waldrand am Unterlauf des Rio Pudeto. — Chile, Zentralprov.— Chiloé. — Hauptart: Valpar. -Valdiv. Baccharis sagittalis DC. — N:r 389. Westpatagonien: nasse Wiesen am Unterlauf des Rio Yeleho. — Chile, Coquimbo—Rio Aysen; N. And. Patag. Baccharis sphaerocephala HooK. et ARN. — N:r 365. Chiloé: nähere Angabe fehlt, wohl in der Nähe von Ancud. — Chile, Concepeion —Chiloé. Baecharis umbelliformis DC. — N:r 367. Waldränder, See- und Flussufer in den Waldgebieten. Chiloé: Linao. Llan- quihue: Ensenada am Fuss von Osorno. Westpatagonien: am Unterlauf des Rio Yelcho. Andines Patagonien: Valle 16 de Octubre, unw. Estancia Miguens (BI. 5. 11. 08). — Chile, Colehagua—N. Westpatag., N. And. Patag. Chevreulia stolonifera CAssS. — N:r 339. Chiloé: Ancud. — Mittl. Chile; Patag., Rio Negro (SPEGAzzINI); Brasil., Urug., Tristan da Cunha — ob iiberall dieselbe Art? Antennaria magellanica SCHULTZ BiP. — N:r 583. Wiesen und Steppen im andinen Waldgebiet. Andines Patagonien: Terr. Chubut, Valle Pico (Bl. 17. 11. 08); unw. Coihaike alto; Meseta Chalia, offene Fleck- en im Pumilio-Wald; Wiesen unw. Rio Zeballos (Gebirge s. vom Lago Buenos Aires), e: 12007m. == And; Patag., ec. 4008 Ni und OM Heuer Gnaphalium affine D' Urv. — N:r 62. AndinesPatagonien: Rio del Hielo unw. Lago de Grey (Bl. 3, 14. 2. 09). Feuerland: Ushuaia, am Wasserfall des Rio Olivia (Bl. 3, 14. 3. 09). — S. And. Pa- tag. (vgl. jedoch »Bergwiesen am Rio Carrenleufu», nach SPEGAZzINTI). — Feuerl., Falkl. KUNGL. SV. VET: AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 5. Su Gnaphalium cfr andinum PtOL. e descr. — N:r 828. Syn. G. frigidum WeEpbp. in MACLOSKIE Flora Patag. et Herb. HATCHER, non WEDDELL. Andines Patagonien: Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, w. vom Rio Zeballos (Kn. 16. 12. 08). Es ist mir nicht gelungen, das spärliche Material sicher zu bestimmen. Gnaphalium montevidense SPRENG. — N:r 825. Andines Patagonien: Lago San Martin, Kiesboden an einer Brachwasser- lagune auf Penins. Cancha Rayada (BI. 2, 18. 1. 09). — Mittl. Chile, Urug., Argent.— Patag. Gnaphalium purpureum LL. Bekanntlich eine sehr polymorphe Art. Unter dem von uns eingesammelten Mate- rial lassen sich folgende Typen unterscheiden. Var. chonoticum HOooK. FIL. — N:r 827. Chiloé: Meeresufer bei Linao (Bl. 3, 18. 7. 08). — Valdiv.—Chonos. . Var. mucronatum PHIiL. — N:r 826. Syn. G. spiciforme REICHE non SCH. BIP., LECHLER n. 1250. Westpatagonien: Rio Aysen, Balseo. — S. Chile—Magellansstr. REICHE vereinigt G. mucronatum, zu dem meine Pflanzen e descr. sicher gehören, mit G. spiciforme. Die Originale dieser Form kann ich aber nicht von Var. spicatum trennen. Zu G. mucronatum stelle ich vorläufig als alpine Zwergform: — N:r 235; parvula, laxe caespitosa, 3—2 cm alta, capitulis ad apices ramorum 2—3 congestis. An = G. supinum BP subacaulis ALBOFF Contr. 31? Skyring: Estero Ventisqueros. Feu er- land: Gebirge an der Sädseite des Azopardo-Tals, bis 750 m beobachtet (Bl. 3, 10. 3. 08). Var. spicatum LAM. Strandwiesen und Gebisch in den Waldgebieten, Moränen der grossen Gletscher, sehr verbreitet. — Chile, Zentralprov., Westpatag., Patag.—Feuerl., Falkl. Adenocaulon chilense LEss. — N:r 182. Eine Charakterpflanze des andinen Sommerwaldes und Mischwaldes. Andines Patagonien: Lago San Martin, Mischwald am Nordwestarm; Lago de Grey, nasser Wald am Rio del Hielo; Skyring, Isla Escarpada (Betuloides-Wald). Feuerland: Isla Dawson, Bahia Harris (Fr. 25. 2. 08); am Oberlauf des Rio Betbeder. — Chile, Kor- dill. von Nahuelhuapi, Chillan und Valdivia; Argent.-patag. Kordill., c. 39” s.—Feu- erland. Madia sativa Mor. — N:r 153. In der andinen und subandinen Pampa: unw. Estancia Payne; Punta Arenas (Bl.—Fr. 16. 2. 08). — Calif., N. und Mittl. Chile, Patag.—Feuerl. Eine bei Punta Arenas gesammelte Pflanze beschrieb E. H. L. KrRAUSE als »neue Art», M. polycarpaea. Cotula coronopifolia L. — N:r 318. Chiloé: Strandwiesen in der Gegend von Ancud (BI. 1, 7. 7. 08). — Subkosmopol. Cotula seariosa (CASS.) FRANCH. — N:r 66. Meeresufer im regenreichen Waldgebiet. Chiloé: Ancud; Quemchi; Castro. Islas Guaitecas: Melinca (leg. T. HALLE). Westpatagonien: einige km 318 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. n. vom Rio Corcovado; im Kanalgebiet nicht selten; Archip. Reina Adelaida, Isla Atalaya; Skyring: Ensenada Rucas; Isla Escarpada; Otway: Puerto Pomar. Fe ue r- land: Isla Dawson, Bahia Harris; Seno Almirantazgo, Puerto Gomez und an der Azo- pardo-Mändung; Islas Wollaston, I. Otter. — Chile, Valdiv.—Kap Hoorn, Falkl. Abrotanella emarginata Cass. Subalpine und alpine Polsterheide im feuerlän- dischen Waldgebiet: Berge an der Sädseite des Azopardo-Tals, 400—800 m (BI. 3 Anf. März 1908). — S. Westpatag.—Feuerl. Abrotanella linearifolia A. Gray. — N:r 216. Taf. 23, Fig. 27. Moosreiche alpine Heide auf von Schmelzwasser durchnässtem Boden. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest, c. 900—950 m. Skyring, Estero Ventisqueros (verbl., Fr. verbr. 26. 4. 08: scapus stark verlängert); Canal Gajardo, Ven- tisquero Inga. Feuerland: in der alpinen Region s. vom Rio Azopardo (Bl. 2—3, 3. 3. 08); Sierra Valdivieso, unw. Paso Lagunas, c. 1000 m. — Westpatag.—Feuerl., N. And. Patag. Friäher nur dreimal gesammelt, in Puerto Bueno (Canal Sarmiento), Bahia Orange im Feuerl. und Puerto Otway (Penins. Tres Montes, MOoSELEY in Herb. Lond., Fundort meines Wissens fräher nicht veröffentlicht). Blätter mit stark verdickter Spitze mit kleinem stumpfem Mucro, ohne knorpe- ligen Rand. Blähende Köpfe fast sitzend, mit 3 breiten Involucralschuppen. Bläten vierzählig mit 4 deutlichen Kelchzipfeln. Achänien fein längsgestreift. Abrotanella submarginata A. GrayY. — N:r 148. Maritime Polsterheiden, in Moosmatten. S. Westpatagonien: Archip. Reina Adelaida, Isla Pacheco, Puerto San Ramon; Isla Atalaya (verbl., Fr. verbr. 25. 2. 08; Involucralblätter mit 3 Nerven). — S. Westpatag.—Feuerl. Friiher nur bekannt von Bahia Orange. Culcitium magellanicum (HOOoK. et ARN.) HOMBR. et JACQ. Eine wie es scheint formenreiche Art. Folgende Typen wurden gesammelt. f. typica: — N:r 951. Andines Patagonien: Lago Argentino, alpine Heide auf Cerro Buenos Aires, c. 700 m (BI. 3, 4. 2. 09). —S. Patag.—Feuerl. Stimmt mit der Abb. bei HOMBR. et JAcCQ. t. 11 X gut äberein. f. angustifolia: — N:r 988. Blätter sehr lang und schmal, mit eingerollten Rän- dern und deshalb nur 2 mm breit, silberhaarig. F euerland: Strandwiesen auf Sand- boden unw. der Mändung des Rio Azopardo (BI. 3, 2. 3. 08). — Feuerl. f. latifolia: — N:r 795. Syn. OC. dasyphyllum GANDOGER Bull. Soc. Bot. Fr. LX (1913) 23. Folia lanceolato-spathulata, apice mucronata, subplana, argenteo-viridia vix sericea, ad 70 mm longa et 12 mm lata. Rami basi cum vaginis ad 12 mm crassi. Andines Patagonien: Meseta n. von Estancia Frank unw. Lago San Martin (BI. 2,13. 1. 09, leg. T. HALLE); Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, im Quellengebiet des Rio Zeballos, c. 1400—1500 m; im Tarde—Belgrano-Pass; Sierra Baguales, Paso Centinela— Baguales. — And. Patag. — Eine sehr auffällige Form, die aber nicht spezifisch ver- schieden scheint. Die gelbliche Farbe des Haarkleids, welche von GANDOGER hervor- gehoben wird, ist sekundär entstanden. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 319 Culcitium sessile SPEG. — N:r 796. Andines Patagonien: im Carbon—Fåösiles-Pass n. vom Lago San Martin, in der alpinen Heide (BI. 1, 3.—6. 1. 09). — Fräher nur bekannt aus der Gegend des Golfo San Jorge; die ausfährliche Beschreibung von SPEGAZZINI zeigt, dass es dieselbe Art sein muss, welche von uns in den Gebirgen gesammelt wurde. Senecio acanthifolius HOMBR. et JACcQ. — N:r 165. Wiesen, feuchte Ufergebiäsche, offene, nasse Stellen in den Wäldern des magella- nisehen Gebiets. Westpatagonien: Canal Smyth, Puerto Ramirez; Archip. Reina Adelaida, Isla Atalaya; Canal Gajardo, Ventisquero Inga; Canal Jeronimo, Caleta Cutter. Andines Patagonien: Lago de Grey, Mischwald im Tal des Rio del Hielo; Skyring, Estero Ventisqueros; Tal des Rio de las Minas unw. Punta Arenas. Fe u- erland: Isla Dawson, Bahia Harris (Bl. 3, 25. 2. 08); Seno del Almirantazgo, Puerto Gomez; Bahia Hope; am Westende des Lago Fagnano; alpine Wiesen im Azopardo-Tal, c. 600 m; am Oberlauf des Rio Betbeder; Canal Cockburn, Puerto Barrow; Islas Wolias- ton, I. Otter. — Chile, Cord. de Nahuelbuta—Feuerl., S. And. Patag. Senecio albicaulis HOooK. et ARN. — N:r 933. Sehr häufig in der patagonischen Pampa. Andines—subandines Pata- gonien:in der Gegend des Lago Nahuelhuapi; Terr. Chubut, Pampa Chica etc. Terr. Sta Cruz, gemein im Fenix-Tal (Bl. 10. 12. 08); am Ostende des Lago Buenos Aires (Bl. 2, 12. 12. 08); auf dem Isthmus zw. Lago Pueyrredon und Lago Posadas (Bl. 2, 19. 12. 08); Lago San Martin, Estancia Frank (BI. 2, 10. 1. 09); Penins. Cancha Rayada, unw. Ventisquero Schönmeyr. — Chile, Kordill. von Santiago; Argent.-patag. Anden., San Juan und Mendoza—Rio Sta Cruz. Senecio alloeophyllus O. HOFFM. — N:r 228. Zentrales Feuerland: in der alpinen Region auf Cerro Hope, c. 900 m (Bl. 4. 3. 08, leg. P. D. QUENSEL). — Nur bekannt aus dieser Gegend und aus den Ber- gen hinter Ushuaia. S. alloeophyllus in DUSÉN, Neue und selt. etc. 43, Rio Fosiles, ist eine andere, viel- leicht neue Art. Der wahre S. alloeophyllus ist nahe verwandt mit S. Fightsii HOookr. et ARN., welcher in allen Teilen kleiner ist und weniger tief eingeschnittene, kaum fleischige Blätter hat. Beide sind discoid. Die nächst verwandte radiate Art ist S. Darwiniti Hoozr. et ARN. Senecio Anderssonii HookKr. FIL. — N:r 980. Eine sichere Grenze zwischen dieser und S. patagonicus HooK. et ARN. habe ich nicht einmal durch Vergleich mit den Originalen feststellen können. Die Bestimmung muss ich also als unsicher bezeichnen. Feuerland: Strandterrassen in Bahia Hope (Bl. 3, 17. 3. 08, f. stricta foliis 1—1,;5 cm longis spathulatis grosse trilobatis, capitulis + corymbosis); Bahia Slogget, Strandbarranca (Bl. 3, 17. 3. 09). — S. Patag.—Feuerl.; nach Hossrevs, Nahuelh. 87, auch in Neuquen und Rio Negro. Senecio argyreus PHIL. — N:r 899. Subalpine und alpine Steppen und Heiden. Andines Patagonien: Ge- birge s. vom Lago Buenos Aires, Abhang w. vom Rio Zeballos; Lago Belgrano, nicht selten auf der Halbinsel; am Westarm des Lago Azara (Bl. 1, 27. 12. 08); am Oberlauf 320 CARL SKOTTSBERG. DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. des Rio Fosiles, c. 900 m (BI. 2, 6. 1. 09); Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada; am Oberlauf des Rio Shehuen; Lago Argentino, Estanceia Cattle und Cerro Buenos Aires, c. 700 m. — Chile, Kordill. von Valdivia; And. Patag. DUSÉN hat dieselbe Pflanze gesammelt (N:r 6036), erblickt darin aber S. argenteus KzE. Nach der Beschreibung in DC. Prodr. VI. 415 zeichnet sich diese Art u. a. durch behaarte Achänien aus, während die vorliegende völlig glatte hat. Von Arten, die in Frage kommen können, sind zu erwähnen sericeonitens SPEG. (patagonicus PHIL. Linnaea XXXIII. 159 non; HooK. et ARN:) und argyreus. Proj Anal; UnivioEXSXXIH (1894) 261. Ersterer soll aber keine Aussenhälle haben, und die Blätter sind auffallend schmal, fast fadenförmig; argyreus wird dagegen mit »Calyculus» beschrieben und hat 3 mm breite Blätter. Meine und DusÉN's Pflanzen weichen durch noch kärzere und breitere Blätter etwas ab. MSonst kann ich aus der allerdings etwas knappen Beschrei- bung keinen Unterschied konstatieren. Die Benennung muss ich aber, solange ich kein authentisches Material gesehen habe, als vorläufig bezeichnen. Nach REICHE, Flora de Chile IV. 204 ist S. argyreus = phagnaloides DC., was doch kaum richtig sein kann, denn die Diagnosen divergieren in verschiedenen Punkten erheblich. Vielleicht ist ein Teil von SPEGAZZINT'S S. sericeonitens nicht identisch mit patagonicus PHIL., sondern mit der hier argyreus genannten Art; diese erwähnt SPEGAZZINI nicht, jene soll nach ihm eine häufige Pflanze sein. Senecio Arnottii Hoox. FIL. — N:r 9359. NS. Patagonien: Seno Otway, Geröll am Rio Grande (Bl. 3, 16. 4:08). Fewu- erland: Canal de Beagle, Yendagaia, (BI. 3, 7. 3. 09). — Patag., Rio Sta Cruz—Feuerl. Meine Exemplare sind der Var. limbardioides HooKx. FIL. ähnlich. Hierher gehört vielleicht S. peninsularis SP. MOORE ap. RENDLE 374. Senecio cfr Bakeri REiICHE. — N:r 900. Subandines Patagonien: Meseta Shehuen n. vom Lago Viedma (Bl. 2, 29. 1. 09). — Bestimmung sehr unsicher; authentische Exemplare nicht gesehen. Be- kannt aus der Gegend am Oberlauf des Rio Baker. Senecio candicans DC. Sandige Meeresufer. Isla Huafo, am Leuchtturm (P.: D. QUENSEL). Feu- erland: im Mindungsgebiet des Rio Azopardo. — &S. Chile (isolierte Fundstätten); Feuerl., Falkl. Senecio chrysanthemum Dus. mser. — N:r 656. Andines—subandines Patagonien: Suämpfe am Unterlauf des Rio Fenix, ö. vom Lago Buenos Aires (Bl. 12. 12. 08); Sumpfwiese im Tal des Arroyo Tuco- tuco ö. vom Rio Carbon (BI. 2, 3. 1. 09). — Mittl. and. Patag. Senecio coluhuapensis SPEG. — N:r 934. Andines Patagonien: im Tarde—Belgrano-Pass (Bl. 2,22.12. 08); an den Quellen des Rio Carbon und Rio Fosiles (Bl. 2, 3—6. 1. 09). — And.—suband. Patag. [dentisch mit einer von SP. MooRrE im Herb. Lond. bestimmten Pflanze; es ist unsicher, ob wirklich SPEGAZZINT'S S. coluhuapensis, Nov. add. II. 5 vorliegt. Unterscheidet sich von dieser durch die Blattstellung (nicht fol. patentissima!) und Blattform (fast alle Blätter ganzrandig). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 5. SA Senecio euneatus HooK. FIL. — N:r 202. Syn. S. Philippii ScH. BiP. mscr. Kies und Geröll, besonders an Gletscherflässen, an Stellen, wo nur wenige andere Arten vorkommen. Westpatagonien: am Unterlauf des Rio Yelcho; Estero Peel, Ventisquero Bordes. Andines Patagonien: Lago San Martin, Venti- squero Schönmeyr (BI. 2, 24. 1. 09); Skyring, Estero de los Ventisqueros, am grossen Gletscher; Canal Gajardo, Ventisquero Inga. Feuerland: am Rio Fontaine (BI. 3, 1. 3. 08); Canal de Beagle, am Ventisquero Darwin (BI. 3, 7. 3. 09). — S. Chile, Volcan Osorno—Westpatag.—Feuerl. Eine fräher als selten angesehene Art. Ich habe meine Exemplare mit dem Ori- ginal von HOooKER verglichen. Senecio cymosus REMY. — N:r 603. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Westpatagonien: Rio Aysen, Balseo (Bl. 2, 29. 11. 08). — Chile, Campana de Quillota; Cord. Nahuelbuta; Valdiv.—N. Westpatag. Senecio Danyausii HOMBR. et JACcQ. — N:r 150. NS. Patagonien: trockene Hiägel unw. der Stadt Punta Arenas (Bl. 3, 16. 2. 08). Feuerland: Lago Fagnano, Geröll am Arroyo Halle (BI. 3, 8. 3. 08). — Rio Aysen; S. Patag.—Feuerl. Senecio Darwinii HooKr. et ARN. — N:r 213. S.Westpatagonien: Canal Jeronimo, Caleta Cutter, am Meeresufer. Fe u- erlan d: Geröllhalden auf den Bergen s. vom Rio Azopardo (BI. 2, 3. 3. 08); Berg am Westende des Lago Fagnano, c. 760 m (Bl. 10. 3. 08). — S. Patag., Feuerl., Falkl. Senecio floccidus HOoMBR. et JAcQ. e fig. — N:r 983. NSchieferbarrancas am Meer. Seno de Skyring, Puerto Altamirano (BI. 3, 22. 4. 08). Feuerland: Bahia Slogget (Bl. 3, 16. 3. 09). — S. Patag.—Feuerl. Eine ungeniigend bekannte Art. Senecio Hyadesii FRANCH. — N:r 936. SN. Patagonien: Pumilio-Wald im Minas-Tal unw. Punta Arenas (Bl. 3, 20. 3. 08). — Fräher nur aus Feuerl. bekannt. HEine glatte Form, trägt aber deutliche Spuren einer dichteren Behaarung, die sehr vergänglich ist. Die Zugehörigkeit zu S. Hyadesii scheint mir sicher. Senecio Kingii Hoor. FIL. — N:r 577. Syn. S. Kurtzii ALBOFF und paradoxus ALBOFF, S. poculiferus SP. MOORE ap. RENDLE 375. Eine der Charakterstauden der andinen und subandinen Pampa, auch in der alpi- nen Region. Andines—-subandines Patagonien: Terr. Chubut, Pampa Chica unw. Rio Tecka (BI. 1, 14. 11. 08); steinige Pampa ö. vom Lago General Paz; Valle Pico; zw. Arroyo Apelej und Rio Senguer (BI. 1, 21. 11. 08); Estancia Nirehuao (BI. 1, 23. 11. 08); Meseta Chalia, c. 1200 m; Terr. Sta Cruz, Valle Koslowsky, Estancia Brookes (BIL. 2, 7. 12. 08); im Tal des Rio Zeballos; Wiesen im Tal des Arroyo Nires ö. vom Rio Carbon; am Oberlauf des Rio Foöosiles c. 900—1000 m; Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, c. 700 m; Sierra de los Baguales, an den Quellen des Rio Centinela, c. 1100 m. — Patag., Neuquen—Feuerl. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 41 322 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. S. poculiferus scheint mir nur eine Form mit ungewöhmnlich stark reduzierter Co- rolle der Randbliiten zu sein. Die Länge derselben variiert bei S. Kingi. Senecio leucomallus A. GraY. — N:r 937. Meeresufer. Seno de Skyring, Puerto Garay (BL. 3, 29. 4. 08; leg. P. D.' QuEN- SEL). Feuerland: Lago Fagnano, Isla Lagrelius (Bl. 3, 17.3. 08):==ES”Patag.— Feuerl. Senecio longipes HooKx. FIL. — N:r 245. Feuerland: Lago Fagnano, lichter Pumilio-Wald auf der Isla Lagrelius (Bl. 3, 17. 3. 08). — And. Patag. (nördl. bis 48” 40' s. beobachtet)—Feuerl. Senecio magellanicus PHIL. e descr. — N:r 167. Andines Patagonien: Lago San Martin, sandiges Ufer am Nordwestarm (BI. 2, 23. 1. 09); Tal des Rio de las, Minas unw. Punta Arenas (Bl. 2, 20. 2; 08).— And. Patag.—Feuerl. Eine wenig bekannte Art; Bestimmung unsicher. Senecio martinensis Dus. Neue und selt. etc. 43, Taf. 3, 6, 8. — N:r 697. Feuchter Kiesboden an Seen und Flässen. Andines Patagonien: Lago Belgrano, auf der Halbinsel (Bl. 2, 23. 12. 08); Lago Azara, am Ufer der Laguna Joya und auf Cerro Aspero, c. 1000 m; am Oberlauf des Rio Fosiles, c. 900 m; Lago San Mar- tin, sandiges Ufer eines kleinen Tämpels dicht am Nordwestarm; Sierra de los Baguales, am Oberlauf des Rio Centinela, 900—1000 m. — And.—suband. Patag., 47” 45'—50” 40' s. Die Beschreibung bei DUSÉN 1. c. muss in einigen Punkten etwas modifiziert wer- den: die Blätter sind nicht 4—6, sondern 2—4, selten bis 6 cm lang, die Involucralschup- pen endigen mit einem Haarschopf und das Ovar ist nur spärlich behaart. Uber die Stellung dieser interessanten Pflanze ist sich DUSÉN nicht ganz klar geworden. Nach ihm sind die nächsten Verwandten S. purpuratus PHIL., poculiferus SP. MoorE und Kingi HooK. FIL. Dies ist aber nicht der Fall; dagegen steht S. martinensis einer nörd- licheren andinen Art, S. Schultzei WEDDELL, so nahe, dass man geneigt sein könnte, ihn mit diesem zu vereinigen. Dies tue ich jedoch nicht, weil das gesamte, von HATCHER, DUSÉN und mir gesammelte Material der patagonischen Art sehr einheitlich ist und von dem Original des S. Schultzei in folgenden Punkten abweicht: der Stengel ist wenig beblättert, die Blätter also rosettenartig angehäuft; sie sind plan und stumpf und haben bedeutend breitere Scheide. Senecio miser HOooKr. FIL. — N:r 637. Trockene, sandige Pampa. Andines—subandines Patagonien: Terr. Sta Cruz, im Tal des Rio Fenix nicht selten (BI. 1,9. 12.08); Dinen am Ostende des Lago Buenos Aires (BI. 2, 12. 12. 08); Tal des Rio de los Antiguos (Bl. 2, 13. 12. 08); Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada (BI. 2, 18. 1. 09); Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, c. 700 m (BI. 2, 4. 2. 09). — Patag., 46” s.—Magellansstr., auch im Kästengebiet. Zu dieser Art gehört vielleicht als Form S. Prichardii SP. MOORE ap. RENDLE 375. Senecio ombrophyllus SKOTTSB. nov. nom. in Flora Feuerl. 34. — N:r 898. SN Patagonien: dichter Pumilio-Wald im Minas-Tal unw. Punta Arenas. — 5. Patag.—Feuerl. Vielleicht nur eine Form von S. acanthifolius. ssp RAN I RA KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O0 5. 323 Senecio' otites KzzE. — N:r 901. Valdivianisches Regenwaldgebiet. N. Westpatagonien: am Unterlauf "des Rio Yeleho. — Chile, Cord. Nahuelbuta—Rio Aysen. Senecio patagonicus HooK. et ARN. — N:r 981. Feuerland: Isla Dawson, Strandwiesen in Bahia Harris (Bl. 3, 25. 2. 08, eine robuste Form mit fast ganzrandigen Blättern). — S. Patag.—Feuerl. Fig. 23. Senecio Quenselii SKOTTSB., nat. Gr. Senecio Quenselii nov. spec. — N:r 646. Textfig. 23. Discoideus lanatus fruticosus polycephalus. Fruticulus nanus, erectus usque ad 3—4 dm altus, sat dense ramosus. Rami dense et appresse albolanati, versus apicem Parce foliigeri. Folia subsessilia, recurvata, linearia, obtusa, subcarnosa, margine revo- luta, dense molliterque cinereo-rufovelutina, 5—10 mm longa, 1,5—2 mm lata, axillis ramulis gemmatis donatis. Capitula cire. 5 ad apices ramorum subumbellatim disposita, obconico-cylindracea, circ. 10 mm longa et 7—38 lata, breviter (1—1,5 cm) pedunculata, basi bracteolis circ. 6 subulatis, 2—4 mm longis calyculata. Involucrum cire. 13-phyllum, squamis linearibus, mucronatis, costatis et linea obscura notatis, arachnoideo-lanatis, 6—7 mm longis et I mm latis, margine flavo subscarisoso. HFlores 324 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. circ. 25, ochroleuci. Corolla 7—8 mm longa, laciniis brevissimis apice rotundatis. Tu- bus staminalis exsertus. Ovarium hirsutum. Subandines Patagonien: sandige Strauchsteppe am Ostende des Lago Buenos Aires (Bl. 11.—12. 12. 08). Verwandt mit S. albicaulis, scheint jedoch in vielen Punkten abweichend. Die kleinen zuriäckgekrämmten, samthaarigen Blätter und die verkämmerten Axillär- sprosse geben der neuen Art ein sehr charakteristisches Aussehen. Senecio Smithii DC. — Abb. Bot. Mag. CXXTIII, t. 7531. Syn. S. punctarenicus E. H. L. KRAUSE 347. Feuchte Waldränder, Grassämpfe und Bachränder in den Waldgebieten, seltener ö. von der Kordillera. Westpatagonien: am Corcovado-Golf, c. 43” 10' s.; Canal Messier, Caleta Hale, Puerto Gray; Estero Peel, Puerto Témpanos; Canal Smyth, Puerto Ramirez; Archip. Reina Adelaida, Isla Atalaya; Skyring, Isla Escarpada. Andines Patagonien: Terr. Cubut, Arroyo Goichel w. von Laguna Coyet; Meseta Chalia, Bachufer im Pumilio-Wald; Terr. Sta Cruz, Sumpf am Rio Fenix, ö. vom Lago Buenos Aires; Lago de Grey, Mischwald am Rio del Hielo; Tal des Rio Minas unw. Punta Arenas. Feuerland: Isla Dawson, Bahia Harris; Seno Almirantazgo, Puerto Gomez; Tal des Rio Fontaine, Sphagnum-Moor; Canal Cockburn, Puerto Barrow. — Westpatag.— Feuerl.; And. Patag. Senecio subdiscoideus ScH. Bre.— N:r 687. Syn. S. purpuratus PHIL. Eine hochalpine Art. Andines Patagonien: Gebirge s. vom Lago Buenos Aires, w. vom Rio Zeballos, Schutthalden c. 1600 m (Kn. 16. 12. 08). — Chile, Kordill. von Santiago—Rio Aysen (DUuSsÉN, c. 1350 m); And. Patag.; der neue Fundort ist der sädlichste mir bekannte. Das von WEDDELL zitierte Exemplar, LECHLER n. 2904, stimmt in allen wesent- lichen Charakteren mit authentischen Exemparen von S. purpuratus PHIL. iberein. REICHE nimmt in seiner Flora letztere als Art auf und stellt S. subdiscoideus als Varietät dazu. Die Beschreibung von S. purpuratus erschien im letzten Heft von Linnaea 1856, IS. subdiscoideus wurde in Bonplandia 1856 so fräh veröffentlicht, dass die Beschreibung schon im Juni desselben Jahres von WEDDELL zitiert werden konnte. Nach im Herb. Kew aufbewahrten Exemplaren zu urteilen ist S. caespitosus PHIL. wieder dieselbe Art. HosSEUS nennt diese Pflanze S. Kingir var. pinnatifida forma subdiscoidea; die Art ist ganz verschieden von S. Kingu. Senecio trifureatus LEssS. — N:r 197. Sphagnum-Moore, nasse moosreiche Polsterheiden, durchnässte Moosmatten an Bachufern ete. Westpatagonien: Archip. Reina Adelaida, Isla Pacheco, Puerto San Ramon; Isla Atalaya. Andines Patagonien: Lago Nahuelhuapi, Puerto Blest, c. 900 m; Lago Azara, Cerro Aspero, c. 1000 m; Lago San Martin am Sädufer im mittl. Teil; Skyring, Estero de los Ventisqueros. Feuerland: Tal des Rio Fontaine (BI. 2,1. 3. 08); Tal des Rio Azopardo (BI. 3, 7. 3. 08); am Westende des Lago Fagnano, an mehreren Stellen; Tal n. vom Cerro Hope (BI. 4. 3. 08). — Chile, Kordill. von Valdiv. —Feuerl., Argent.-patag. Anden. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 325 Senecio verruculosus OK. — N:r 938. Syn. S. miser var. tehuelches SPEG. Pl. Pa- tag. austr. 535 sec. SPEG. Nov. add. II. 13. iimnsder PampaweAmidi nes-8 wbhramdivn ess Partag omie n:s Terr.. Chubut; Pampa Chica (Bl. 1, 12. 12); Terr. Sta Cruz, sandige Barranca am Rio Fenix unw. Lago Buenos Aires (Bl. 12. 12. 08); Strauchsteppe am Isthmus zw. Lago Pueyrredon und Lago Posadas (BI. 2, 19. 12. 08); trockene Pampa sö. vom Lago Belgrano; Terr. Magalla- nes, im Tal des Rio Baguales. — Mittl.—sädl. Patag. IS. verruculosus soll nach KUNZE c. 25 Involucralblätter haben, SPEGAZZINTs Pflanze hatte deren nur 11—13; bei meiner sind es etwa 15. DUusÉN beschreibt in Gefässpfl. d. sädl. Patag. 233 eine Form, welche er fär identisch mit var. tehuelches erkärt und die jedenfalls ganz dieselbe Form darstellt, die ich aus Patagonien kenne; diese Form hat etwa 20 Schuppen. Somit verschwindet vielleicht der Unterschied zwischen SPEGAZZINT'S und KUNZE's Exemplaren; iäbrigens hatte SPEGAZzZINI das Originalmaterial von S. verru- culosus gesehen. Eriachaenium magellanicum ScH. Bie. — N:r 712. Andines Patagonien: Lago San Martin, Penins. Cancha Rayada, sand- gemischter Ton am Rand eines Brachwassertämpels (Bl. 3, 18. 1. 09). — Patag.—O. Feuerl. Der neue Fundort, 48” 50' s., ist der nördlichste bisher bekannte. Chuquiragua anomala Don. — N:r 659. Andines-subandines Patagonien: Terr. Sta Cruz, im Canadon des Bio Fenix ö. vom Lago Buenos Aires (BIL. 1, 11. 12. 08); sandige Strauchsteppe am Ostende des Lago Buenos Aires; im Tal des Rio Jeinemeni. — Chile, Prov. Coquimbo und Santiago; Patag., 37” 30 -—48” 10' s. C. andicola WEDD. ist nicht, wie sonst behauptet wird, identisch mit C. anomala, sondern eine andere, ebenfalls annuelle Art. Chuquiragua aurea nov. spec. — N:r 664. Frutex parvulus dense ramosus 15—30 cm altus, cortice cinereo-stramineo. Rami dense foliosi, ramulis brevissimis axillaribus donati. Folia patentia, acicularia, apice glabra pungentia, ceterum parce sericea, supra canaliculata, e viridi cinerascentia sed apice rufescentia, 10—15 mm longa et 1—2 mm lata. Capitula terminalia, solitaria, cylindrico-campanulata, 18—25 mm longa et 7—10 mm crassa. Squamae exteriores lanceolatae acutae, margine praecipue albolanatae dorso + sericeae, interiores acutissi- mae, 18 mm longae, margine infra medium villosae, ceterum glabrae, aureae, micantes. Flores 12—40, corolla anguste cylindrica 10 mm longa, intense lutea, extus villosa, laci- niis 1—1,;5 mm longis. Tubus staminalis inclusus; stylus exsertus, ad 14 mm longus. Achaenium 10 mm longum, dense longeque albosericeum. Receptaculum alveolatum nudum. Patagonien: Terr. Chubut, Bahia Camarones (f. glabrior, leg. N. J. AURELIUS n. 7); Terr. Sta Cruz, Puerto San José (leg. P. DUSÉN n. 5346); Sandfelder am Ostende des Lago Buenos Aires (BI. 12. 12. 08). — Patag., Terr. Chubut und Sta Cruz. C. avrea ist äusserst nahe verwandt mit C. ertnacea Don und wird vielleicht eben- sogut als eine Form von dieser betrachtet werden können. Originale habe ich nicht ge- sehen; die von LORENTZ und NIEDERLEIN gesammelten Exemplare sind steril, zeichnen 326 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. sich aber durch kärzere und feinere Blätter aus. Mit diesen stimmt DUSÉN n. 723 (Car- men de Patagones) iberein; die Köpfe sind 6—7-blätig. HAUMAN-MERCK (Rio Negro 456) hat, wie aus seiner Darstellung hervorgeht, dieselbe Auffassung von C. erinacea: die Köpfe sollen nach ihm 5—38-blätig sein. Andere nahe verwandte Arten sind C. aci- cularis DON und hystrix DON; erstere hat recht verschiedene Blätter, letztere axilläre Köpfchen, andere Unterschiede zu verschweigen. Flotowia diacanthoides LESS. Valdivianisches Regenwaldgebiet. Llangquihue: Peulla am Lago Todos los Santos; Boquete Perez Rosales. — Chile, Rio Maule—Rio Puelo, mest im Kästenbezirk. Duseniella patagonica (O. HOoFFmM.) K. ScHUM. — N:r 661. Subandines Patagonien: Terr. Sta Cruz, Flecken von trockenem Ton- boden in der Strauchsteppe am Ostende des Lago Buenos Aires (BI. 2, 12. 12. 08). — Pa- tag., im Inneren wie an der Kiste, an wenigen Lokalitäten zw. 43” und 48?” s. beobachtet. Obs. Dusenia O. HoFFM. 1900 non BROTHERUS 1894 (genus muscorum); Duse- niella K. ScHUM. 1902 non BROTHERUS 1909 (genus muscorum). Dusenia BRoTH. wird jetzt von BROTHERUS selbst zu Forsstroemia gestellt; es wäre also zu empftehlen, Du- senia O. HOFFM. fär die Composite wieder aufzunehmen, sonst muss Duseniella BROTH. umgetauft werden. Vygl. aber die Intern. Nomenklaturregeln, Art. 56. Mutisia retusa REMY spec. coll.; vide HAUMAN-MERCK, Forét valdiv. 388. +Moyanoi SpPEG. — N:r 987. Andines Patagonien: Lago San Martm, Penins. Cancha Rayada, Ge- bäösch in Bahia Cuchillo (Bl: 2, 19: 1: 09). "pulchella SpEG. — N:r 716. Syn. M. heterochroa GANDOGER Bull. Soc. Bot. Fr. TIEXt(KOT2N 24 Andines Patagonien: Libocedrus-Wald im Valle 16 "de Octubre; Tal des Rio Aysen, Casa Baguales; Lago San Martin, zusammen mit der vorigen, aber seltener (Bl. 2,19.1. 09). — Verbr. der Gesamtart: Chile, Concepecion—Rio Aysen; Argent.-patag. Anden bis c. 49” s. M. retusa ist eine formenreiche Art; der systematische Wert der »Arten», aus wel- chen sie besteht, ist umstritten. Auch existiert keine scharfe Grenze zwischen dieser und M. ilicifolia CAV. GANDOGER beschrieb eine Pflanze von Lago San Martin als neue Art, und hält sie fär gut verschieden von »M. retusa CaAv.» Eine solche existiert nicht, es soll relusa REMY heissen. »Cav.» auf meinem Herbarzettel ist Schreibfehler. GANDOGER hat wahrscheinlich an M. retrorsa Cav. gedacht, eine ganz andere Art; die fragliche re- tusa-Form hatte SPEGAZzINI schon als M. pulchella beschrieben. Brachyclados caespitosus (PHIL.) SPEG. — N:r 720. Sandige und steinige, wistenartige Steppen im subandinen Patagonien: Terr. Chubut, zw. Arroyo Apelej und Rio Senguer; Terr Sta Cruz, im Tal des Rio Fenix; unw. Laguna Tar, in grosser Menge auftretend (Bl. 2, 29. 1. 09). — Patag., c. 46” —52? s. Macrachaenium gracile HookKr. FIL. — N:r 142. Eine Begleitpflanze des andinen Pumilio-Waldes. Andines Patagonien: Lago Belgrano, am Sädarm; Lago de Grey, Mischwald am Rio del Hielo; Tal des Rio de las Minas unweit Punta Arenas (Fr. 16. 2. 08). Feuerland: Seno del Almiran- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. Sed tazgo, unw. der Azopardomindung; am Westende des Lago Fagnano; im oberen Teil des Betbeder-Tals. — Chile, Kordill. von Nahuelbuta und Valdivia; And. Patag.— Feuerl. Nassauvia abbreviata (HOooK. et ARN.) BENTH. et HooKrk. — N:r 264. In den Steppen. Subandines—andines Patagonien: am Oberlauf des Rio Fenix; Lago San Martin, Estancia Frank (Bl. 2, 10. 1. 09); Lago Argentino, Cerro: Buenos Aires (Bl. 3—Fr. 4. 2. 09); Otway, Puerto Curtze unw. Canal Fitzroy. — Patag., Terr. Chubut—0O. Feuerl. Meine Pflanzen stellen mehr oder weniger typische N. subspinosa (PHIL.) SPEG. dar, die aber kaum abgetrennt werden kann. Nassauvia cfr aculeata PoEPP. et ENDL. — N:r 705. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, am Oberlauf des Rio Fenix (steril, Bestimmung unsicher). — Chile, Santiago—Araucania. Nassauvia Ameghinoi SPEG. — N:r 701. 'Trockene, wästenartige Steppen. Subandines Patagonien: Terr. Chubut, einige Meilen ö. vom Lago General Paz; Terr. Sta Cruz, Pampa w. vom Lago Quiroga (BE2r09) indin der Nähe des' Arroyo Tucotuco (BI. 2, 2: 1.09). — Patag., c. 46”— 530” s., auch im Kästengebiet. Nur wenige Mal gefunden. Nassauvia Darwinii (HOooK. et ARN.) BENTH. et HooK. — N:r 986. Syn. Panar- gyrum Lagascae DC. Prodr. VII. 34; N. Candollei MaAcL. AndinesPatagonien:tief sandiger Boden auf der Meseta Shehuen n. vom Lago Viedma, an mehreren Stellen (Bl. 2—3, 29. 1. 09). — Patag.—O. Feuerl. Var. laxa (PHiL. Anal. Univ. LX XXV. 97 pro specie). — N:r 249. AndinesPatagonien: Pampa auf der Halbinsel im Lago Belgrano. Fe u- erland: Lago Fagnano, sandige Kästenbarranca in einer kleimen Bucht s. von der Isla Lagrelius (Bl. 3—Fr. 18. 3. 08). — Verbreitung wie die Hauptart. Nassauvia Dusenii O. HOoFFM. in Mac. Flora Patag. 879. — N:r 620. Geröll an Flussufern. Andines Patagonien: am mittleren Lauf des Rio Fenix (BIL. 2, 10. 12. 08); am Oberlauf des Rio Zeballos, c. 1000 m (BI. 2, 15. 12. 08). — Fräher nur bekannt vom oberen Teil des Aysen-Tals. Die beiden neuen Fundorte sind sädlicher gelegen. Wahrscheinlich nahe verwandt mit N. pungens PHIL. von den chilen. Zentralkordilleren, eine mir nur aus der Beschreibung bekannte Art. Nassauvia glomerulosa (LAG.) DOoN (incl. N. rosulata (HOooKr. et ARN.) BALL). Eine Charakterpflanze der Halbwistenflecken im andinen—subandinen Patagonien. Tritt je nach der Trockenheit des Standorts in verschieden extrem xeromorphen For- men auf. F. typica: adsunt folia primaria nec non glomeruli axillares sphaerici. Rami stricti. — Taf. 23, Fig. 22, Textfig. 8a. —-Andines—subandines Patagonien: Terr. Sta Cruz, im Tal des Rio Fenix (BI. 2, 10. 12. 08); unw. Rio Gio und am Lago Pueyrre- don; sö. vom Lago Belgrano; zw. Lago San Martin und Laguna Tar. — Patag. F. struthionum (PHiL. Anal. Univ. LXXXV. 85 pro specie, non SPEG.); Syn. N. modesta O. HOoFFM. in DUsSÉN, GCefässpfl. 114, t. 4; ?N. axillaris DON var. contracta 328 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. SPEG. Nov. add. II. 25. Forma elatior, folia primaria majuscula, ramuli axillares sat elongati non sphaerici. — S. Patag. Ich habe das Originalmaterial von N. modesta untersucht (Rio Guillermo). Es ist sehr därftig, die Ubereinstimmung mit PHIuIPPrs Beschreibung von N. struthionum scheint mir aber vollständig. HOFFMANN hat in seiner Beschreibung die axillären Kurz- triebe besonders erwähnt: ramuli vix ultra 1 em longi. F. paradoxa nov. nom. — N:r 861. Syn. N. struthionum SPEG. Nov. add. IT. 26 non PHIL. — Textfig. 8 b, ce. Forma reducta valde paradoxa; rami brevissimi, folia pri- maria minuta reducta inter glomerulos axillares densissime aggregatos occulta; rami pulvinulos irregulares efficientes. Hierher wohl sicher SPEGAZzINTS N. struthionum PHIL., welche nach den Diagnosen nicht zu PHitiPPr's Form gehört. Steinige Wisten- partien. Andines—subandines Patagonien: am Ostende des Lago Buenos Aires (Bl. 3, 12. 12. 08); in der Gegend des Rio Gio; zw. Lago San Martin und Laguna Tar; im Tal des Rio Leona. — Patag. — Eine habituell recht abweichende Form von sehr bizarrem Aussehen. Der Hauptstamm ist dick, sehr zäh, stark gedreht und wenig verzweigt; von den kleinen Jahrestrieben wachsen nur wenige zu kurzen Langtrieben aus. Die primären Blätter sind reduziert und man sieht wegen der dicht gepackten axil- lären Kurztriebe, welche unförmliche Klumpen bilden, fast gar nichts davon. Eine wenig abweichende Form stellt N. bryoides O. HOFFM. in DUSÉN, Gefässpfl. Magell. 114, t. 6, dar. Das Originalmaterial besteht aus Bruchstäcken, die aber eine sichere Identifizie- rung erlauben. Verbr. der Gesamtart: Chile?, Argent.—Patag., besonders im trocknen Inneren; NO. Feuerl. : Nassauvia juniperina nov. spec. — N:r 538. Taf. 20, Fig. 10; Taf. 23, Fig. 24. ' Mastigophorus perennis glaucescens subglaber caespitosus. Caudices dense ra- mosi, caespites subhaemisphaericos 10—20 cm diam., 5—10 cm altos laxiusculos effi- cientes. Rami rigidi erecti, inferne foliis emortuis obtecti. Folia dense imbricata, ad- pressa, triangulari-lineari-subulata, pungentia, viridi-glauca, in pericladio magno dila- tata, 6—8 mm longa et basi 3—4 mm lata; lamina acicularis, 3—4 mm longa, I mm lata, minutissime scabra, in epiphyllo canaliculata, apice tereti pungente, in hypophyllo carinata, vagina 3—4 mm longa, margine scariosa et breviter ciliolata, versus apicem utrinque 2—3-dentata. Capitula terminalia solitaria, inter folia suprema + squami- formia sessilia, anguste campanulata, involucro circ. 5 mm alto et 2,5 mm diam. Squamae 5 ovatae, cucullatae, trinerviae, pungentes, 4,,—6 mm longae et 1,5—2,5 mm latae, mar- gine summo apice excepto hyalino et minute pilosulo. Flores 4—5, lactei, omnes bila- biati, circ. 8 mm longi; ovarium obovoideum, angulatum, glabrum, 1,5 x I mm. Co- rollae tubus 3,,—4 mm longus, 1 mm diam.; glaber; labium externum late ovatum- suborbiculatum, recurvum, apice minute tridentatum, 3 x 2 mm, internum ad basin bipartitum, laciniis linearibus acutis revolutis, 1,5 mm longis. Antherae exsertae, azureo- violaceae, 2,5 mm longae, caudiculatae. Stylus 4—5 mm longus, ramis brevibus paulo exsertis. Pappus niveus mox caducus paleis 3—4 linearibus margine eximie ci- liatis, intus praecipue versus apicem lanatis, 5—5,; mm longis et 0,5 mm latis. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:oO 5. 329 Subandines Patagonien: Terr. Rio Negro, trockene Sandsteppe bei Norquinco (Bl. 1, 26. 10. 08); Terr. Chubut, Pampa Chica (Bl. 2, 13. 11. 08). Habituell erinnert die neue Art stark an N. pentacaenoides SPEG. und scleranthoides 0. HoFFM., ist aber von beiden verschieden und, soviel ich sehe, ebensowenig mit einer anderen Art identisch. N. scleranthoides hat wie die neue Art nur 3—4 Pappusblätter, ist sonst in Bezug auf sowohl diese wie die Blätter, wie Taf. 23, Fig. 26 zeigt (nach dem Original hergestellt), erheblich verschieden. N. pentacaenoides wird von SPEGAZZINI zu Strongyloma gezählt, gehört aber nach meiner Ansicht zu Mastigophorus; sie hat wie die äbrigen Arten dieser Gruppe mehrere Pappusblätter (ich zählte deren 8—13). Die Abbildungen Taf. 23 Fig. 25 zeigen, dass sie auch in anderen Merkmalen von N. juni- perina abweicht. Diese nebst N. scleranthoides verbindet gewissermassen Mastigophorus mit Strongyloma. Nassauvia Lagascae (Don) BENTH. et Hoor. Syn. N. revoluta in op. DUSÉN nec non SKOTTSBERG, non DON. Eine recht variable Art. ”Trotzdem ich ein ziemlich umfangreiches Material zur Untersuchung hatte, ist es mir nicht gelungen, zu einer ganz definitiven Auffassung von dem Wert der verschiedenen Formen zu gelangen. Drei Typen mögen hier unter- schieden werden. F. typica, cum figura et descriptione apud WEDDELL nec non apud GAY perfecte congruens. — N:r 578. Charakteristisch fär nackte, harte, tonige Partien in der andin— subandinen Steppe, auch in die alpine Region aufsteigend. Terr. Chubut, ö. vom Lago General Paz (Bl. 1, 15. 11: 08); Meseta nö. vom Valle Frias, c. 1000 m (BI. 2, 17. 11. 08); unw. Coihaike alto c. 900 m (BI. 2, 25. 11. 08); Meseta zw. Rio Coihaike und Rio Mayo; Meseta Chalia, 1200—1300 m (BI. 2, 4. 12. 08). — Chile, Kordill. von Coquimbo—Val- divia; Argent. Anden, Mendoza—Patag., wenigstens bis 46” s. Var. lanata PHiL. 1861. — N:r 968. Syn. N. lanigera PHIiL. 1894, N. lanata var. lanigera (PHIL.) REICHE. MNandiger Boden, meist in der alpinen Region. Andines Patagonien: Terr. Chubut, Meseta Chalia, ce. 1300 m (Bl. 2, 5. 12. 08); Terr: Sta Cruz, am Oberlauf des Rio Fenix (BI. 1, 8. 12. 08); Lago Azara, Schutthalden auf Cerro Aspero, c. 1400 m, vereinzelt bis 1600 m beobachtet (BI. 2, 29. 12. 08). — Chile, Cord. de Chillan; And. Patag. Verzweigung etwa wie beim Typus, aber spärlicher; Blätter etwas länger und schmä- ler, gegen die Spitze des Stammes dicht angehäuft, unterseits mit langen schneeweissen Haaren bedeckt, welche die jungen Köpfe einhiällen. Var. globosa nov. var. — N:r 254. Syn. N. revoluta O. HorFFm. ap. Dus. Gefässpfl. Magell. 112, SKotTtsB. Flora Feuerl. 35 non GILL., DON. Simplex, radice longissima. Caulis ad 6—7 cm altus, versus apicem foliis late spa- thulatis obtusis longe albolanatis densissime imbricatis tectus; capitulum compositum inter folia sessile, hemisphaericum, circ. 4 cm (vel ultra) diam. Eine echte Hochgebirgsform. Andines Patagonien: Gebirge s. vom Lago Buenos Aires, Abhänge w. vom Rio Zeballos, in den Schutthalden zw. 1300 und 1600 m; Nordseite des Zeballos-Passes, c. 1400—1500 m; am Oberlauf des Rio Fosiles, c. 900 m; Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, c. 1000 m; Sierra de los Baguales, an den Quellen K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 42 330 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. des Rio Centinela, c. 1100 m. Feuerland: Gebirge s. vom Lago Deseado, ce. 800— 900 m (BI. 3, 18. 3. 08, leg. T. HALLE). — S. And. Patag.—Feuerl. Die ganze Pflanze bildet einen eiförmigen, wolligen Ballen, und unterscheidet sich von typischer N. Lagascae so sehr, dass man sie vielleicht lieber als eigene Art abtren- nen möchte. Auch die geographische Verbreitung ist verschieden. Es kommen aber in den Sammlungen Exemplare vor, die gewissermassen einen Ubergang zu var. lanata bilden. In der Blite konnte ich keine sicher unterscheidenden Merkmale entdecken. Bei der Bestimmung meines Materials aus den Hochgebirgen unw. Ushuaia, das ich bedauerlicherweise unter dem Namen N. revoluta aufnahm, habe ich O. HOFEMANN> welcher die DUSÉN'schen Compositen bearbeitete, gefolgt. Ich hatte keine N. revoluta gesehen und konnte jedenfalls nicht ahnen, dass HOFFMANN ein Caloptilvurm (N. Lagascae) mit einer Nasaea (N. revoluta) verwechselt hatte. Nassamvia latissima nov. spec. ”Taf. 23 Fig. 11. Syn. N. serpens D' URrRv. in SKOTTSB. Flora Feuerl. 35 non D' URVILLE. Nasaea robusta decumbens sericea. Caulis inter saxa serpens, paulum adscendens, ad 30 cm vel ultra longus, ramosus fere ut in N. serpente, 3—4 mm crassus, basi cica- tricosus nec non residuis foliorum tectus, versus apicem dense foliger. Folia imbricata, latissime spathulata, totidem 20—25 mm longa et 13—16 mm lata, lamina ovato-rhom- boidea vel suborbicularis, coriacea, basi in vaginam latam ampliata, mucronata sed non pungentia, margine versus apicem serrata dentibus triangularibus in utroque latere 6—7 haud pungentibus; nervis paulum prominentibus, utrimque sat longe argenteo-villosa; suprema sensim minora subintegra, ovato-lanceolata, longius villosa. Capitula numerosa ad apicem caulis dense conferta, in specim. meis haud bene evoluta. Squamae involueri anguste lineares, acutae, longe villosae, 5—7 mm longae. HFlores albi; ovarium circ. 4 mm altum, glabrum; corolla vix bene evoluta 6 mm longa, labio majore 2,;—3 mm longo et 1,5 mm lato, minore 2 mm longo et 0,6 mm lato. Pappus Nasaeae, 4—5 mm longus, valde caducus, phyllis lineari-subulatis margine subintegro aut denticulo uno vel altero donato. Feuerlan d: Isla de los Estados, Bergabhang am Puerto Cook (Kn. 18. 11. 03; NSKOTTSBERG, Exp. ant. n. 273). Weicht durch die Blattform von allen mir bekannten Arten ab, auch von der sonst verwandten N. serpens D Urv. Habituell ist diese recht ähnlich, von einer Vereini- gung der beiden Arten kann aber, wie ich jetzt, nachdem ich auf den Falkland-Inseln N. serpens studieren konnte, einsehe, keine Rede sein. Nassauvia magellanica J. F. GMEL. -— N:r 223. Kies- und Geröllboden an Bergbächen und Seeufern. Andines Patagonien: Lago San Martin, am Nordwestarm; Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, c. 900—1000 m; Sierra de los Baguales, Paso Centinela-Baguales, 1100—1200 m; Skyring, Estero de los Ventisqueros, Moränen am Gletscher. Feuerland: Lago Fagnano, Kies an der Mindung des Arroyo Halle (Bl. 3, 8. 3. 08). — S. And. Patag.—Feuerl. Nassauvia nivalis PoEPP. et ENDL. — N:r 940. Andines Patagonien:in der subalpinen Region auf Cerro Buenos Aires am Lago Argentino, c. 700 m (Bl. 3, 4. 2. 09); Sierra de los Baguales, Paso Centinela- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. vol Baguales, 1100—1200 m und im Baguales-Tal, c. 550 m. — Chile, Kordill. von Talca San Fernando und Valdivia; And. Patag. Vielleicht identisch mit N. revoluta DON. Nassauvia patagonica SPEG. sub Strongylomate. — N:r 648. Taf. 23 Fig. 23. Subandines Patagonien: wästenartige Stellen am Ostende des Lago Buenos Aires (Bl. 2, 12. 12. 08). — Fräher bekannt aus der Gegend von Rio Chico (Pan de Azucar) und Golfo de San Jorge. Originale habe ich nicht gesehen, meine Pflanzen, die N. glomerulosa sehr nahe kommen, unterscheiden sich von der Beschreibung durch 2—3-, nicht 1—2-blätige Köpfchen. Nassauvia pentacaenoides SPEG. — N:r 862. Taf. 23 Fig. 25. Andines—-subandines Patagonien: sandige Pampa n. von der Meseta Shehuen (Bl.—Fr. 29. 1. 09). — Fräher nur aus dem Tal des Rio Leona (etwas sädlicher) bekannt. Nassauvia purpurascens SP. MOORE ap. RENDLE 377. — N:r 979. Andines Patagonien: Lago Belgrano, steiniges Ufer an der Siädostseite der Halbinsel (Bl. 2, 24. 12. 08) und am Sädarm; ferner auf Cerro Aspero, c. 1300 m (am Lago Azara). — Fräher bekannt vom Ufer des Lago Argentino. Ich habe im Herb. Lond. das Original gesehen. Die Art scheint gut begrändet, ist aber nicht, wie SP. MoorE meinte, mit N. macracantha DC. oder pyramidalis MEYEN näher verwandt, wohl aber mit N. magellanica; sie unterscheidet sich von dieser durch schmälere, viel steifere, zuräckgekrämmte, kurz gezähnte Blätter usw. Nassauvia pygmaea (CASS.) Hooxr. FIL. — N:r 229. Syn. Triachne pygmaea Cass. 1818, N.: pumila PoEPP et ENDL. 1835. Ein echte Hochgebirgsart, zwischen den Steinen der Geröllhaufen kriechend. An- dines Patagonien: Gebirge s. vom Lago Buenos Aires, Abhang w. vom Rio Zehallos, 1400—1750 m (BI. 1, 16. 12. 08); Lago Azara, Cerro Aspero, 1350—1550 m; Quellen des Rio Carbon, c. 900 m; am Oberlauf des Rio Fösiles, c. 1000 (BI. 2, 6. 1. 09); Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, c. 1000 m (BI. 3, 4. 2. 09); Sierra de los Baguales, Paso Centinela-Baguales, 1100—1200 m. Feuerland: Berge s. vom Lago Deseado (BI. 3, 18. 3. 08, leg. T. HALLE); Berg am Westende des Lago Fagnano, Bachufer in 760 mi (Bl.-3, 10. 3.08). — Chile, Cord. de Chillan; And. Patag.—Feuerl. Leuceria candidissima D. DON. Zu dieser Art wurden sowohl vom Verf. als von DuUsSÉN einige Formen aus Patago- nien und dem Feuerlande gestellt. Zwar weichen diese, was ich ja auch bemerkt hatte, durch stumpte Blattloben von der Diagnose — die iäbrigens äusserst knapp ist ab, trotzdem schien uns dieselbe Art vorzuliegen. Jetzt habe ich die Originale von Mendoza (Herb. Lond.) untersuchen können. Sie haben alle spitze Blattloben; ganz homogen ist das Material sonst nicht, die Blattform wechselt und es befindet sich auch unter dem Material eine als »L. caespitosa DoN» bezeichnete Form, bei welcher die Wollhaare des Involucrums fast ganz fehlen und nur Glandelhaare, die ja auch sonst vorkommen, vor- handen sind. Das gesamte patagonische und feuerländische Material weicht nun wie gesagt durch stumpfe Blätter ab; nur ein einziger Bogen, gesammelt im Valle Koslowsky, därfte als L. candidissima gelten können, die anderen bezeichne ich jetzt mit dem wieder aufzunehmenden Namen L. lanata ALBOFF. Jene Exemplare unterscheiden sich von , 332 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. lanata auch durch die Behaarung des Fruchtknotens, indem die Papillen lang und dinn sind; ferner ist die lange Blitenzunge nur etwa 4 X 2 mm, die kleinere etwa 2 mm lang und bis zur Hälfte gespalten. Mit gewissem Zögern stelle ich zu L. candidissima folgende Form. F. subintegra: — N:r 841. Folia omnia subintegra, acutiuscula, apice callosa. Cete- rum ut in typo: achaenia hirsuta, circ. 2,7 mm longa; labium majus 5 xX 2,5 mm, minus 3x1 mm, ad medium bipartitum. — Andines Patagonien: Hochgebirge s. vom Lago Buenos Aires, trockene Hochpampa am Rio Zeballos (Bl. 15. 12. 08); Ab- hänge w. vom Fluss, c. 1200 m (BI. 16. 12. 08). Nähert sich L. lanata. Verbr. der Art: Kordill. des mittl. Chile und Argent.; And. Patag. Leuceria Hahnii FRANCH. (incl. L. fuegina PHIL.). — N:r 252. Steppen und Wiesen, in der alpinen Region wie im Kästenbezirk des Sommer- waldgebiets. Andines Patagonien: Lago San Martm, am Oberlauf des Rio Fosiles (BI. 2, 6. 1. 09), nördlichster bekannter Fundort. Feuerland: Berge zw. Lago Fagnano und Lago Deseado, c. 900 m (BI. 3, 18. 3. 08, leg. T. HALLE). — Patag.— Feuerl. Von recht wechselndem Habitus, sonst aber in wesentlichen Merkmalen iberall gleich. Das Haarkleid ist weniger dicht und mehr grau als bei L. lanata. Die Blätter sind fast ganzrandig bis ziemlich tief eingeschnitten, sie werden 10—12 cm lang, der Scapus erreicht sogar 40 cm. Die Zungen der Randbliten werden 1 cm lang und 3—3,5 mm breit; die kleine Zunge ist wenig oder gar nicht gespalten, 4,5 mm lang und 1 mm breit; nach der Originaldiagnose soll sie schliesslich aufgeschlitzt werden: »demum plus minus bi- fido». Der Fruchtknoten misst 2 mm, er ist mit niedrigen Warzen dicht besetzt. Alpine Formen von niedrigem Wuchs zeichnen sich durch ebenso grosse Köpfe wie die statt- lichen Kiästenformen aus. Leuceria Hoffmannii Dus. — N:r 843. Eine alpine Art. S. Andines Patagonien: Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, c. 700 m (BI. 2, 4. 2. 09). — Nur aus dieser Gegend bekannt. Wie DUuSÉN hervorhebt, ist diese Art nahe verwandt mit L. leontopodioides. Die Involucralblätter sind bei der ersteren durchgehend kärzer und breiter, die inneren zahl- reicher und stets scariös, die Bläiten dunkel karminrot (fast atropurpurei); die letztere hat rosafarbige Bliten und etwas dichter papillöse Achänien. Hochwichsige Formen nähern sich L. purpurea. Leuceria lanata ALBOFF. — N:r 842. Syn. L. candidissima in SKOoOTTSB. Flora Feuerl. 36 non DON. Andines Patagonien: Paso Carbon—Fosiles, in der alpinen Region (BI. 2, 5. 1. 09). — S. And. Patag.—Feuerl. Nahe verwandt mit sowohl L. candidissima als Hahnii, besonders mit letzterer Art. Anfangs betrachtete ich sie nur als Formen einer Art, alpine Formen von beiden wachsen indessen zusammen, ohne dass man sie verwechseln könne. LL. lanata ist immer dicht rasig, hat fast ganzrandige, schneeweiss wollige Blätter mit eingerollten Rändern. Die kleine Blitenzunge fand ich iberall tief gespalten. Zu L. lanata gehört wohl L. patagonica SPEG., DUSÉN n. 472. Da ich die Originale SPEGAzZzINTS nicht gesehen habe, wage ich KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 333 nicht zu behaupten, dass L. patagonica vorliegt, halte es sogar fär wenig wahrscheinlich, denn nach der Beschreibung in Pl. Patag. austr. 538 sollen die Blätter ganzrandig, zu- gespitzt und nur 3—5 mm breit und das Ovar glatt sein. Leuceria leontopodioides (OK.) Dus. — N:r 844. Eine echte Hochgebirgsart, den obersten Kolonien angehörend. An dines Pata- gonien: im Carbon-Fosiles-Pass, 1300—1400 m (BI. 2, 5. 1. 09); Lago Argentino, Cerro Buenos Aires, c. 700 m (BI. 2, 4. 2. 09); Sierra de los Baguales, an den Quellen des Rio Centinela, c. 1100—1200 m (BI. 2, 5. 2. 09). — S. And. Patag., nördl. bis 47” 40' s. beobachtet. Leuceria longifolia PHtL. vel species alia affinis. — N:r 845. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, im Tal des Rio Fenix, in tiefem Sand, ce. 900 m (Kn. 8. 12. 08). — Chile, Kordill. von Valdivia. Das Material besteht nur aus einer Standortsprobe, die Köpfe sind noch ganz unent- wickelt. Vielleicht = L. paniculata POoEPP.? L. longifolia ist nach REICHE eine wenig bekannte, zweifelhafte Art. Leuceria millefolium DUSÉN et SKOTTSBERG nov. spec. — N:r 572. Chabraea perennis arachnoideo-lanata. Rhizoma verticale, crassum, nigrum, radices longissimas emittens, parce ramosum, vaginis papyraceis nigricantibus vestitum. Folia dense rosulata, longe petiolata, basi late vaginantia, limbo coriaceo ambitu ovato- lanceolato, dense arachnoideo-lanato, 20—45 mm longo et 10—20 mm lato, profunde tripinnatipartito, 6—10-jugo: pinnae manifeste imbricatae, breviter petiolatae, ambitu rhomboideae, pinnatifidae, 2—3-jugae pinnulis ovato-linearibus acutis, basalibus majo- ribus et versus apicem lobato-incisis. Scapus albolanatus, 3—22 cm altus, semel vel bis dichotomus et bi—quadriceps, pedunculis ex axillis foliorum caulinorum exsurgentibus, bractea lineari donatis. Capitula hemisphaerica, 12—15 mm diam.; squamae involucri lineari-lanceolatae, 7—9 mm longae et 1,;—2 latae, 1—2-seriatae, interioribus latioribus margine scariosis. Flores numerosi albi vel alborosei, ligulis externis + revolutis, 6—7 mm longis et 2 latis, labio minore anguste lineari, 4 mm longo, spiraliter convoluto; tubus 5 mm longus, ovarium 2,; mm longum et I mm crassum, sat sparse papillosum. Pappus niveus dense plumosus 7 mm longus. Styli exserti revoluti; tubus staminalis 3—5,5 mm longus, apice violascens, filamentis eglandulosis. Achaenia matura non suppetunt. — Subandines Patagonien: Terr. Chubut, Pampa Chica in der trockenen Pampa (f. minor, densius lanata, BI. 1, 13. 11. 08); ö. Teil des Valle Frias, 44” 24' s., 71” 22 w., c. 600 m (f. major, laxe lanata, leg. J. HÖGBERG). Eine sehr distinkte Art, verwandt mit L. purpurea, aber gleichzeitig weit verschie- den von dieser; habituell mehr an Arten wie L. salina REMY oder scrobiculata HOooK. et ARN. erinnernd. Leuceria multifida (DC.) RErcHE. — N:r 635. Syn. (e descr.) L. anthemidifolia Bar und fbari PAL. Eine häufige Steppenpflanze. Subandines—-andines Patagonien: Terr. Chubut, Pampa Chica (Kn. 12. 11. 06); zw. Arroyo Apelej und Rio Senguer (Kn. 21. 11. 08); Terr. Sta Cruz, am Oberlauf des Rio Fenix, c. 950 m (Kn. 8. 12. 08); nicht selten in der Strauchsteppe im Fenix-Tal (BI. 1, 10. 12. 08); am Ostende des Lago Buenos 334 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Aires (BI. 2, 12. 12. 08); Tal des Rio Jeinemeni; Tal des Rio Gio; am Lago Pueyrredon- Posadas; Lago San Martin, an mehreren Stellen, westl. bis Penins. Cancha Rayada ge- sehen; Lago Argentino, Estancia Cattle; Terr. Magallanes, im Tal des Rio Baguales, c. 350 m. — Chile, Cord. de Linares; Patag., auch im Kästengebiet. Leuceria purpurea (VAHL) HooK. et ARN. — N:r 846. Steppen. Subandines Patagonien: Terr. Magallanes, Rio Baguales mit der vorigen (Bl. 3—Fr. 6. 2. 09). — Patag., Chubut—Feuerl. Perezia Beckii Hooxr. et ARN. — N:r 870. Syn. P. flavescens Dus. Neue und selt. etc. 46, Taf. 6, 9. Trockene, sandige Steppen. Subandines Patagonien: Terr. Chubut, Pampa Chica; zw. Arroyo Apelej und Rio Senguer; Terr. Sta Cruz, n. vom Ostende des Lago Pueyrredon; sö. vom Lago San Martin. — Nördl.—mittl. Patag. DUSÉN machte mich darauf aufmerksam, dass seine P. flavescens identisch mit P. Beckii ist. Perezia lactucoides (VAHL) LEss. — N:r 189. Nasse Waldränder, Wiesen und Moore, besonders im magellanischen Regenwald- gebiet. Andines Patagonien:an der Laguna Patos unw. Rio Carbon (Kn. 4.1. 09). Skyring, Sphagnum-Moor in Puerto Pinto. Feuerland: Isla Dawson, Bahia Harris (Fr. 25. 2. 08); Almirantazgo, Puerto Gomez (Fr. 26. 2. 08); Moore im Tal des vio Fontaine. — I. Chonos—Feuerl., And. Patag. Zu dieser Art gehört wohl Perdicium magellanicum E. H. L. KRAUSE 347 non L. FIL. Perezia linearis LEss. — N:r 871. Subandines-andines Patagonien: Pampa des Valle Frias w. von der chilenischen Grenze (J. HÖGBERG); Lago San Martin, lichter Pumilio-Wald unw. des Ventisquero Schönmeyr (BI. 2, 24. 1. 09). — Chilen.-argent. And., bis Ultima Espe- ranza. Perezia magellanica (L. FIL.) LaG. — N:r 190. Moosreiche Heiden an der Kiste oder in den Gebirgen, Moore und nasse Wiesen in den Waldgebieten. Westpatagomnien: Archip. Reina Adelaida, I. Atalaya. Andines Patagonien: Lago Azara, Cerro Aspero, c. 1000 m; Skyring, Puerto Pinto. Feuerland: Seno Almirantazgo, Puerto Gomez (Fr. 26. 2. 08); Bergwiesen an der Sädseite des Azopardo-Tals, c. 600 m (BI. 3, 3. 3. 08); am Westende des Lago Fagnano, c. 400 m; Sierra Valdivieso, an den Quellen des Rio Betbeder, c. 750 m. — West- patag.—Feuerl., And. Patag. Perezia megalantha SPEG. — N:r 723. Eine seltene alpine Art. Subandines Patagonien: Sierra de los Bagu- ales, Paso Centinela-Baguales, c. 1200 m (Bl. 2, 5. 2. 09). — Friher bekannt aus der Gegend des Lago Argentino und vom oberen Gallegos-Tal. — Nach SPEGAZZINI, Pl. Patag. austr. 540, am nächsten verwandt mit P. magellanica, steht aber in der Tat P. lyrata (RBEMY) WEDD. viel näher. Perezia patagonica SPEG. — N:r 872. Trockener Steppenboden. Subandines Patagonien: Terr. Sta Cruz, im Tal des Rio Fenix (Kn.—BIl. 10:12:08); im Tal des Rio Gio (Bl. 1:18. 12:08). — Patag., Nahuelhuapi—Rio Sta Cruz, auch an der Käste. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. öd Wenig verschieden von P. recurvata; var. intermedia SPrG. Prim. FI. Chub. 615 scheint sogar den Ubergang zu vermitteln. Perezia pedicularidifolia LEss. — N:r 873. Lichte, trockene Sommerwälder im andinen Gebiet. AndinesPatagonien: Terr. Chubut, 44” 28' s., 71” 34' w. (J. HÖGBERG); am Siädarm des Lago Belgrano (Kn. 27. 12: 08). — Chile, Cord. de Chillan (36” 30') bis zum Aysen-Gebiet; Argeut.-patag. And. 39-47” 50' s. Perezia pilifera (DoN) HooK. et ARN. — N:r 874. Alpine Heiden. Andines Patagonien: Gebirge s. vom Lago Buenos Aires, an den Quellen des Rio Gio, in der Gleiterde c. 1500—1550 m; im Tarde—Belgrano-Pass; am Oberlauf des Rio Fösiles; Lago Argentino, Cerro Buenos Aires c. 900 m (BI. 3, 4. 2. 09); Sierra de los Baguales, im Quellengebiet des Rio Centinela, c. 1100 m. — Kordill. von Santiago und Mendoza; Patag., Feuerl. Perezia recurvata (VAHL) LESS. Ton- und Sandboden, in der Steppe wie in der alpinen Region. Andines Pa- tagonien: Gebirge s. vom Lago Buenos Aires, im Zeballos—Gio-Pass, 800—1550 m, auch in der Gleiterde (Bl. 17. 12. 08); am Lago Pueyrredon-Posadas; in der Pampa sö. vom Lago Belgrano; am Oberlauf des Rio Foösiles, c. 900 m; Terr. Magallanes, im Tal des Rio Baguales, c. 550 m; Otway, Puerto Curtze am Canal Fitzroy. Feuerland: Lago Fagnano, Isla Lagrelius und auf der Sandbarranca s. von der Insel. — Patag.— Feuerl., Falkl. Hypochoeris coronopifolia (COMM.) FRANCH. (inel. Achyrophorus magellanicus SCH. BIR.) — N:r 838. ,Taf. 23 Fig. 30. Andines Patagonien: Wiesen am Arroyo Nires unw. Rio Carbon (BI. 2. 1. 09). — Patag.—Feuerl. Recht charakteristisch fär diese Art sind die groben, braunschwarzen Haare auf dem unteren Teil des Involucrums, welche die Köpfe auffallend dunkel machen. Formen, die auf feuchterem Boden zwischen Gras gewachsen sind, nähern sich stark H. lanata Dus. Die Blitenfarbe soll aber nach allen Angaben stets gelb sein, dagegen weiss bei lanata; bei dieser (nicht, wie DUSÉN sagt, bei H. coronopifolia) sind die Griffelzweige sehr dick und durch ihre Farbe auffallend. Die Friächte entbehren das Rostrum, sind ge- streift und erst bei Vergrösserung deutlich quergerunzelt; sie messen 10—11 x 1,2 mm. Hypochoeris Hookeri PHiL. — N:r 663. Syn. H. stenophylla Dus. Neue und selt. etev40; Taf: 5,9. Loser Sandboden in der Pampa. Subandines—-andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, am Oberlauf des Rio Fenix; am Sädostende des Lago Buenos Aires (Kn.— Bl. 1, 12. 12. 08); am Ufer eines kleinen Tämpels zw. Rio Chilcas und Rio de los Antiguos; auf dem Isthmus zw. Lago Pueyrredon und Lago Posadas; Lago San Martin, Estancia Frank; am Oberlauf des Rio Shehuen n. vom Lago Viedma (BI. 2, 29. 1. 09). — Chile, Anden von Valdivia; And. Patag., 4049?” 30' s. — DusÉNn hat im Herb. Holm. auf dem Zettel seines Originals nachträglich den Namen H. Hookeri geschrieben. Die Iden- tifizierung scheint mir völlig berechtigt. 336 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Hypochoeris lanata Dus. Neue und selt. etc. 48, Taf. 5, 9. — N:r 645. Eine wie es scheint weit verbreitete Steppenpflanze; Blattgestalt je nach dem Stand- ort recht verschieden; unten wurden die wichtigeren Typen mit Namen bezeichnet. Amjd in e,sj undysiub am din-esjPia tia,go ni enHTernaChubut, BampanrChica ( typica); Terr. Sta Cruz, Strauchsteppe im Fenix-Tal (f: filifolia, Bl. 1, 10. 12. 08); n. vom Lago Pueyrredon und auf dem Isthmus zw. diesem See und Lago Posadas (f. steno- loba, Bl. 1, 18. 12. und 20. 12. 08); Lago San Martin, Bahia de la Lancha (f. typica, Bl. 2, 16. 1. 09) und Estancia Frank (f. stenoloba, Bl. 2, 9. 1. 09); ibid. f. filifolia majuscula (zwischen Gras, Bl. 2, 13. 1. 09); Laguna Tar (f. typica, Bl. 3—Fr. 29.1. 09); Lago Argentino, Estanceia Cattle; Terr. Magallanes, Rio Baguales. — And.—suband. Patag. Nahe verwandt mit H. coronopifolia, aber stets weissblätig mit grossen schwarz- roten Griffelscehenkeln. Vielleicht identisch mit H. leucantha SPEG. Pl. Patag. austr. 546, welche dann eine extreme Form mit fadenförmigen Blättern wäre. Die Beschreibungen stimmen in wichtigen Punkten gut iberein. Dass DUSÉN nicht seine Art mit H. leu- cantha vergleicht, beruht darauf, dass er in dieser eine Huhypochoeris erblickte, wohl wegen NPEGAZZINT'S »pappi setae...externae breviores internae longiores»; dasselbe trifft aber för H. (Achyrophorus) lanata zu und bedeutet nicht, dass die beiden Pappus- kreise von Huhypochoeris vorhanden sind. Als DUSÉN seine neue Art beschrieb, war ihm wobhl nur die hier als f. typica bezeichnete Form bekannt; meine sog. filifolia muss H. leucantha sehr ähnlich sein. Ohne SPEGAZzZINT's Original gesehen zu haben, muss ich aber die Frage nach ihrer Identität offen lassen. Hypochoeris tenerifolia (REMY) PHiL. — N:r 834. Taf. 23 Fig. 28. Wälder, Waldmoore und Sämpfe, besonders im mittelfeuchten Gebiet. Andi- nes Patagonien: Lago de Grey, im Tal des Rio del Hielo (Bl. 3—Fr. 14. 2. 09); Skyring, Puerto Pinto (Fr. 23. 4. 08). Feuerland: Lago Fagnano, Isla Lagrelius (Bl. 3517::3: 08); Rio, Olivia unw: Ushuaia (Bl 314: 3:09) =EEEST OTRS telenst manifeste spathulatis, quam in typo latioribus: N:r 728. Feuerland, im Wald am Westende des Lago Roca (Acigami); Bl. 3, 8. 3. 09. — Chile, Valdiv.—Feuerl., S. And. Patag. Unter diesem Namen fasse ich einige Formen zusammen, welche zwar Blätter wechselnder Gestalt zeigen, sonst aber in wichtigen Merkmalen ibereinstimmen. Leider habe ich keine Originale gesehen. Die Art ist ohne Zweifel nahe verwandt mit H. are- naria GAUD., eine Art die ich in meiner Arbeit uber die Falkland-Inseln näher beschrieb. Frächte habe ich zum Vergleich mit H. tenerifolia aut Taf. 23 Fig. 29 abgebildet. Die Blattform ist verschieden und die charakteristischen Randborsten fehlen bei H. tenerifolia. Taraxacum magellanicum COMM. — N:r 25. Wiesen und grasreiche Steppen in den Waldgebieten. Andines—subandi- nes Patagonien: Terr. Chubut, Pampa Chica (Bl.—Fr. 14. 11. 08); Coihaike alto; Terr. Sta Cruz, Valle Koslowsky, Brookes (Bl:—Fr. 7. 12. 08); Arroyo Nires unw. Rio Carbon; Terr. Magallanes, im Tal des Rio Baguales; Skyring, Puerto Altamirano; Rio Minas unw. Punta Arenas. Feuerland: Isla Dawson, Bahia Harris (Fr. 25. 2. 08); Strandwiesen unw. der Azopardo-Miindung; Lago Fagnano, am Ufer und auf Isla La- grelius; Canal de Beagle, Yendagaia (BI. 3, 7. 3. 09). — And. Patag.—Feuerl., Falkl. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 337 Troximum pumilum (GAUD.) WILDEM. — N:r 41. Steppen, lichte Wälder, trockene Wiesen. Andines Patagonien: Terr. Sta Cruz, Arroyo Nires unw. Rio Carbon; Lago San Martin, Estancia Frank; Lago Argen- tino, Cattle. Feuerland: Isla Dawson, Bahia Harris; Seno del Almirantazgo, an der Mändung des Rio Azopardo; Lago Fagnamno, Isla Lagrelius. — Patag.—Feuerl., Falkl. Hieracium antareticum D' Urv. Syn. H. Philippii ALBoFF Contrib. 26. SS AndinesPatagonien:im Tal des Rio de las Minas unw. Punta Arenas, im lichten Pumilio-Wald. Feuerland: Strandgebäsch unw. der Miändung des Rio Azopardo. — Kordill. von S. Chile?, And. Patag., Feuerl., Falkl. PHILtIPPI erwähnte in Anal. Univ. 1894, p. 329 eim H. magellanicum ScH. BiP. var. von Falkland, wo als einzige ähnliche Art H. antarcticum vorkommt; damit stimmt auch die kurze Beschreibung iberein. Auf die Notiz von PHILIPPI grändete ÅLBOFF eine neue Art, H. Phlulippi. Hieracium austroamericanum DAHLSTEDT ap. DUSÉN, Neue und selt. etc. 51, t. 2,9.— N:r 707. Grasreiche Steppen. Andines Patagonien: Lago San Martm, Penins. Cancha Rayada in Gebäsch (B1l. 2—3, 18—19. 1. 09) und auf Moränen am Schönmeyr- Gletscher (BI. 2—3, 24. I. 09); Lago Argentino, Cattle. Feuerland: Lago Fagnano, Isla Lagrelius. — Patag.—Feuerl., Falkl. DAHLSTEDT hält die Art fär näher verwandt mit brasilianischen als mit chilenisch- patagonischen Arten, eine Frage von pflanzengeographischem Interesse. Von diesen soll sie sich unter anderem durch dichtgestellte, dunkle Dräsenhaare an den Köpfchen unterscheiden. FEin derartiges Haarkleid ist aber laut der Beschreibung auch fär H. patagonicum Hookr. FIL. charakteristisch, eine Art welcher H. austroamericanum sehr nahe stehen muss. Hieracium chilense LEss. — N:r 832. Andines Patagonien: Lago San Martm, am Schönmeyr-Gletscher, mit dem vorigen (Bl.—Fr. 24. 1. 09) — Ecuador?; Chile, Prov. Maule—Rio Palena; Argent., Cordoba, Sierra Achala; And. Patag. 14. Kap. Einige Bemerkungen iiber die pflanzengeographische Stellung der verschiedenen oben behandelten Floren. eNiDIe ab kor aviderlbre gen Ttextehben Kruöstenegecvendten vod WWielst pra targ om ben mu ndFemuerland. Wir haben im ersten Kapitel zwei deutlich getrennte Gebiete unterschieden, das valdivianische und das magellanische, welche zwischen 47” und 49” s. in einander uber- gehen. Im ersteren lassen sich räumlich zwei Hauptelemente aufstellen, Waldpflanzen und Gebirgspflanzen. Erstere gehören zum grössten Teil dem altchilenischen Floren- element an, welches seine Wurzeln im tropischen Amerika hat und seinen Sondercharakter während der Erhebung der Anden erhielt, so dass bekanntlich jetzt die Unterschiede zwischen Chile einerseits und Brasilien Argentinien andererseits recht tiefgreifend ge- K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 43 338 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. worden sind. Von erheblicher Bedeutung ist in dieser Waldflora auch das altantarktische Element, indem es mehrere wichtige Birger der Baumtflora geliefert hat, wie Fucryphia cordifolia, Nothofagus Dombeyi, Fitzroya patagonica, die Laurelia-Arten u. a. Von lokaler Bedeutung sind die »Kolonien antarktischer Sumpfpflanzen», welche sich in den Käistenkordilleren zerstreut finden (Cordillera Nahuelbuta, Pelada etc.), im Säden von Westpatagonien und im Feuerland dagegen ausgedehnte Assoziationen bilden. REICHE hat in »Grundzäge der Pflanzenverbreitung in Chile» 282 darauf hin- gewiesen, dass diese »antarktischen» Arten in der Kistenkordillera weiter nach dem Norden gehen als in der Zentralkordillera. Diese Tatsache findet ihre Erklärung in dem Umstand, dass das chilenische Längstal am Golfo Corcovado unter den Meeresspiegel sinkt, während sich die Kästenkordillera in die westpatagonische Inselwelt fortsetzt. Das Meer umspilt also s. vom 41” auch den Fuss der Zentralkordillera, deren Westab- hänge bekanntlich ein ausgeprägt maritimes Klima haben und gute Standorte fär die »antarktischen Sumpfpflanzen» bieten. Es ist leicht zu verstehen, dass diese n. vom 41” längs den Kästengebirgen vordringen, im Inneren, östlich vom Längstal, dagegen fehlen. Wir verstehen dann auch, dass das andine Element in der Gebirgsflora, welches in den nördlicheren und mittleren Provinzen Chiles in einer reichen Formenfälle auftritt, s. vom 41” stark abnimmt, d. h. an den Westabhängen der Zentralkordillera und auf den Bergen der Inseln, wo es ohne Zweifel äusserst schwach vertreten ist. Endlich missen wir uns mit dem borealen Element beschäftigen (man vergleiche die Darstellung bei REICHE, Grundzäge). Der Umstand, dass die borealen Arten, welche Chile mit den boreal-arktischen Gebieten gemeinsam hat (einige fehlen in Europa), erst im mittleren und besonders im sädlichen Chile auftreten, in den wärmeren Teilen der Anden dagegen fehlen, gab zu der von den meisten Autoren aufgegebenen Theorie eines diphyletischen Ursprungs Anlass, während andere eine Wanderung längs den An- den annahmen und die disjunkte Verbreitung aus später eingetretenen Störungen er- klären wollten. Wenn auch enorme Läcken im Verbreitungsgebiet der borealen Arten tatsächlich vorhanden sind — ich erinnere z. B. an Koenigia islandica — so lässt sich dieses Verhältnis doch kaum durch die Annahme einer doppelten Entstehung aus einem »alten Grundtypus» erklären. Nach dieser Anschauung entstand die Koenigia teils im subarktischen, teils im subantarktischen Gebiet aus einem nicht mehr vorhandenen Grundtypus von ehemaliger kolossaler Verbreitung, welcher ganz aus den zwischenlie- genden Gebieten verschwand und als Nachlass eine bipolare Art lieferte. Liegt es dann nicht ebenso nahe anzunehmen, dass eine boreale Art sich längs den Anden unter ginsti- geren klimatischen Verhältnissen verbreitete, um nachträglich aus den schliesslich zu warm und trocken gewordenen Gebieten zu verschwinden? Ich meine, dass die Theorie von der doppelten Entstehung, so wie sie von REIcCHE referiert wird, nur eime Modifika- tion der Wanderhypothese bedeutet, denn ohne Wanderungen besiedelte doch der »Grundtypus» sein enormes Areal nicht. Spricht man von einem streng di- oder polyphyletischen Ursprung, so muss man wohl in unserem Falle darunter verstehen, dass die bipolaren Arten aus verschiedenen, in verschiedenen Gegenden heimischen Ty- pen unter gleichen Lebensbedingungen als Konvergenzerscheinungen entstanden. Ich kann aber nicht finden, dass wir gute Anhaltspunkte fär diese Deutung haben. —. sr sV———————A KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 339 Die einst bedeutend grössere Ausdehnung der Gletscher und Eisfelder in den Anden von Nord- und Siädamerika dirfte bei den Wanderungen der bipolaren Arten eine Rolle gespielt haben; vielleicht fanden diese nur oder besonders während der Fis- zeit statt. Mit dem Zuriäckweichen des Eises und durch die wieder eintretende Supre- matie der andinen Xerophyten als Folge der Klimaveränderung wurden die borealen Arten aus den tropischen und subtropischen Kordilleren verdrängt, zogen sich in Nord- amerika wieder in nördlicher Richtung zuräck, konnten aber aus ihren sädchilenischen Standorten ohne Hindernisse ihre Wanderung nach dem Feuerlande fortsetzen. In den Fällen, wo es sich nicht um identische sondern um vikariierende Arten oder Varietäten handelt (wie Primula farinosa—P. magellanica, Aira atropurpurea—A. magellanica) können wir wohl annehmen, dass die magellanischen Formen in Sädamerika entstanden, oder, was weniger wahrscheinlich ist, es wanderte eine Form ein, die nunmehr bloss in Sädamerika fortlebt. ALBOFF (Flore raisonnée) schliesst sich der Ansicht an, welche die Eiszeiten fir nicht gleichzeitig auf den beiden Halbkugeln erklärt. Er findet jene Theorie besonders geeignet, das Auftreten von borealen Arten im Feuerlande zu erklären. Die fragliche Theorie wird jetzt allgemein verworfen: dies macht aber die Erklärung der bipolaren Arten nicht nur nicht schwieriger, sondern vielmehr einfacher. IHERING, Wwelcher sich mit diesen Fragen eingehend beschäftigt hat (Das neotro- pische Florengebiet und seine Geschichte), verneint die Bedeutung der Kordillera als Wanderstrasse und meint, dass WALLACE” Hypothese reine Phantasie ist. Er sucht dagegen festzustellen, dass »die vom Norden her eingewanderten Gattungen als mega- therme Tropenpflanzen einwanderten, dass sie zwar zum Teil der andinen Flora sich ein- verleibten, daneben aber grossen Teiles auch in den subtropischen Waldgebieten per- sistierten» (p. 26). Die aller meisten sind aber äberhaupt nicht vom Norden gekommen: IHERING sagt 1. c. ausdräcklich, dass »ein grosser Teil dieser Gattungen der gemässigten Zone in Wahrheit antarktischen Wanderungen entstammt». Um die Sache diskutieren zu können, muss man erst den Begriff »boreales Element» klar legen. Man hat zu diesem allerlei Gattungen gerechnet, die auf der nördlichen Halbkugel am reichsten vertreten sind, ohne auf die verwandtschaftlichen Verhältnisse der Sektionen oder Arten zu achten (vgl. meine Arbeit »Notes on the relations etc.»). TIHERING hat Recht darin, dass es viele »pseudoborealen» Typen im subantarktischen Suädamerika oder auch nördlicher gibt, die in der Tat altantarktisch (oder neuseeländisch usw.) sind. Es ist auch richtig, dass nicht alle vom Norden eingewanderten Arten Gebirgspflanzen sind — ich erinnere an Åira flexuosa, Cerastium arvense oder Potentilla anserina. Nach IHERING soll es aber fast keine borealen Arten geben, die andin sind und keine einzige Glazialpflanze, welche den Anden und den nordamerikanischen Gebirgen gemeinsam wäre. Hier geht er aber entschieden zu weit in seinem FEifer, die WALLACE'”sche Hypothese zu vernichten; andin sind z. B. Alopecurus amtarcticus, Phleum alpinum, Åira atropurpurea, Trisetum subspi- catum, Carex irrigua und macloviana, Koenigia islandica, Empetrum rubrum und Primula magellanica, ete. Dass nicht alle diese Pflanzen heute auf die Gebirge beschränkt sind, sondern im Siden die Meereskästen erreichen, ist nicht merkwirdiger als dass wir so viele arktisch-alpine Arten auf der nördlichen Halbkugel finden. Unrichtig ist, dass 340 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. nördliche und sädliche Gebirge keine einzige Glazialpflanze gemeinsam haben: sollten die eben erwähnten nicht passen, so bleibt wenigstens Arnica alpina iäbrig. Ich kann mich kaum denken, dass för Pflanzen wie diese oder Koenigia oder Aira atropurpurea antarktische Wege in Frage kommen können und ebensowenig, dass sie als tr o- pische Megathermen nach Sädamerika kamen. Dass der Sprung zwischen den mexi- kanischen Bergen und den nördlichsten Abschnitten der Kordillera gross ist, wissen wir alle; schwer wäre zu verstehen, wie die borealen Gebirgspflanzen ohne Hilfe von den Anden und von der Eiszeit nach dem Feuerlande wanderten. Denke was man will äber die Rolle der Anden — es ist auffallend, dass arktische Pflanzen das subantarktische Gebiet erreichten, das Umgekehrte aber nicht eintraf. Die subantarktische Flora ist aber fast durchgehend an ein maritimes Klima gebunden. Die magellanische Flora setzt sich aus denselben Elementen wie die valdi- vianische zusammen. Das chilenische tritt aber, im Wald wie in den Gebirgen, in den Hintergrund, während das altantarktische an Bedeutung gewinnt. Dank der lokalen Kolonien in den Kiästenbergen von Valdivia tritt aber der Unterschied in der Artenanzahl nicht so stark hervor. HEimige boreale Typen sind auf das Feuerland beschränkt. Um eine Vorstellung von der Vegetation in verschiedenen Breiten zu geben, machte ich den Versuch, die Flora in der Breite des Rio Aysen und in den regenreichsten west- lichen und sädlichen Teilen des feuerländischen Archipels zusammenzustellen. Pflanzen von weiter Verbreitung wurden ausgeschlossen. Die Chonos—Aysen-Flora enthält 65 24, sädchilenische Waldpflanzen, von welchen etwa !/, ihre Nordgrenzen in Westpatagonien haben, 18 2, altantarktische resp. neuseeländische Arten, 11 2, andine Arten und 6 9, boreale Arten. Die Flora des regenreichen Feuerlandes zählt c. 200 Arten, von diesen gehören dem sädchileniscehen Waldelement 45 74, (die Hälfte hat eine ausgeprägt säd- liche Verbreitung, viele Arten sind nur aus Feuerland bekannt), 18 24, bezeichnen wir als andin, 2724, gehören der altantarktisch-neuseeländischen Gruppe an, und 10 24 sind boreale Arten. Dass die andine Gruppe hier im Siden besser vertreten sein sollte, ist nur scheinbar; wegen der Richtung des Gebirges ist der Unterschied zwischen Ost- und Westabhang verschwunden; verschiedene Typen mischen sich im zentralen Feuerland. Hätte ich grössere Erfahrung von den regenreichen Gebirgen gehabt, hätte ich wohl die Zahl der andinen Arten, die dort tatsächlich zu Hause sind, reduzieren missen. Die Gebirgsflora in der Breite des Rio Aysen ist zu wenig untersucht. ALBOFF hat in seiner oben zitierten Arbeit die »feuerländische Flora», deren Nord- grenze er ziemlich willkärlich in die Breite von 44”—45” setzt, analysieren wollen. Er hat sich auch ohne Zweifel viele Mihe gemacht; das Resultat ist aber von keinem grösseren Wert. Viele alte Synonyme tauchen wieder auf und machen die prozentischen Zahlen unsicher, die geographische Verbreitung mancher Species ist ganz unrichtig angegeben. Von seinem »élement endémique» z. B. mässen viele Arten ausgeschlossen werden, bei- spielsweise Acaena multifida, Azorella trifurcata, Valeriana lapathifolia, Nassauvia pyg- maea, Perezia magellanica, Baccharis magellanica und patagonica, COhloraea magellanica, Symphyostemon biflorus, Cortaderia pilosa usw., die ja nicht einmal bei der von ALBOFF gegebenen weiten Begrenzung der feuerländischen Flora endemisch sind. Er kommt zu dem recht sonderbaren Resultat, dass das sädamerikanische Element ( »chilien, pata- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 341 gonien, andin») in der feuerländischen Flora eine sehr unbedeutende Rolle spiele (p. 45- 46), selbst wenn man die Gattungen beriäcksichtigt. Diese Schlussfolgerung ist falsch. Er hat nicht genug Gewicht auf die Verbreitung der Gattungen, Untergattungen und Sektionen gelegt; so zählt er z. B. Azorella, Fuchsia, Pernettya, Calceolaria zu dem ameri- kanisch-australisch-neuseeländischen Element — sie sind andin und treten im austra- lisehen Gebiet als andines Element auf. Kein Wunder, dass sein amerikanisches Ele- ment klein wird! Und zum borealen Element zählt er Gattungen wie Berberis, Viola, Melandrium, Oxalis, Myrceugenia, Epilobium, Valeriana, Carex etc., welche im andinen Gebiet wichtige, in mehreren Fällen recht eigenartige und artenreiche Gruppen ausge- bildet haben — wenn man durch eine Florenanalyse die Herkunft der feuerlän - dischen Pflanzenwelt festzustellen versucht, so mässen feuerländische Arten solcher Gattungen, insofern sie nicht zum bipolaren Typus gehören, zum chilenischen oder an- dinen Element gerechnet werden. Was haben die chilenischen Berberis-Arten, die Violae rosulatae, die Myrceugenien, etc. mit borealen Arten zu tun? Ebensogut können wir eine Viola canina zum sädamerikanischen Element in der Flora Schwedens zählen. Ich betone nochmals, dass ALBoFF die Herkunft der feuerländischen Flora ent- rätseln will, hätte er das ganze extratropische Suädamerika behandelt, so miisste man die Pflanzen wieder umgrupplieren: eine Art, die im Verhältnis zur Flora Feuerlands ent- schieden ein chilenischer Typus ist, wäre vielleicht im letzteren Fall als tropisch-ameri- kanisch zu rubrizieren usw. Die von ALBOFF angefuähbrten prozentischen Zahlen sind wertlos, seine Schluss- folgerungen unsicher oder unrichtig. Mehrere altantarktische Typen sind verkannt worden. Ich habe in meinem Aufsatz »Notes on the relations etc.» gezeigt, dass wir, von der jetzigen geographischen Verbreitung und von der fossilen Flora ausgehend, in Sädamerika teils ein altantarktisches, auch in Neuseeland reich vertretenes, teils ein neuseeländisches, in Sädamerika schwach repräsentiertes Element unterscheiden können. Ob beide auf demselben oder auf verschiedenen Wegen nach Sädamerika gekommen sind, wissen wir nicht. Oben wurden sie nicht getrennt. 208D ewEll oTa des:andin—s ubamndimen Patagonien Es wäre eine recht verlockende Aufgabe, die gesamte patagonische Flora auf ihre Elemente hin zu analysieren. Leider ist dies nicht nur mit den gewöhnlichen Schwierig- keiten verkniäpft, sondern es lässt sich mit unseren gegenwärtigen Kenntnissen kaum durchfähren, d. h. das Resultat kann nicht so genau werden, dass es der zeitraubenden Arbeit entspräche. Ich habe mich deshalb darauf beschränkt, nur die von mir im andinen und subandinen Patagonien beobachteten Arten auf Gruppen zu verteilen. Selbstver- ständlich habe ich lange nicht Alles kennen gelernt, glaube aber, dass das Gesamtbild annähernd richtig ist. Farnkräuter, sämtliche durch die transandinen Täler eimgedrung- enen Regenwaldpflanzen und Arten von weiter Verbreitung (mehr oder weniger kosmo- politisch) sind nicht mitgenommen worden. A. Die Gruppe der Waldpflanzen, Begleiter des Libocedrus chilensis, Nothofagus pumilio und N. antarctica, setzt sich folgendermassen zusammen. a) Andine Arten, ins- besondere in den Gebirgswäldern der chilenischen Zentralkordillera zu Hause, viele auch an der argentinischen Seite (Mendoza-Neuquen): 53 24. b) Andine Arten, die nicht 342 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. in Chile vorkommen: mehrere nur aus Sädpatagonien oder aus dem zentralen Feuer- lande bekannt, jedoch keine bemerkenswerteren Endemen darstellend, sondern mit chilenischen Arten eng verwandt: 312. c) Boreale Arten: 5 2£X. d) Altantarktische Arten: 11 2, davon die meisten auch in Sädchile n. von 41” auftretend. B. Die Gruppe der Gebirgs- und Steppenpflanzen: a) Andine Arten der chile- nischen Kordilleren, mehrere auch in Argentinien (Mendoza usw.), einige bis Peru— Bolivia oder Brasilien—Uruguay gehend: 42 26. b) Andine Arten, welche nicht aus Chile bekannt sind, aber dort nahe Verwandte haben: 46 24. c) Arten endemischer Gattungen von recht isolierter Stellung, aber mit deutlichen Beziehungen zu andinen Typen: 49. d) Boreale Arten: 5 26. e) Altantarktische Arten: 3 24. Patagonien hat seine Flora aus den Kordilleren erhalten, nicht aus den argenti- nischen Pampas: es sind die xeromorphen andinen Typen, insbesondere aus den mittleren und sidlichen chilenischen Anden, welche der patagonischen Flora ihr Gepräge aut- dräcken. Nicht wenige können wir bis in die hochalpine Stufe der tropischen Anden verfolgen. Mit zunehmender Breite nähert sich die andine Flora allmählich dem Meer, und mehrere Arten, die in Mittelchile erst in der alpinen Region angetroffen werden, wachsen in der feuerländischen Steppe im Meeresniveau. Die andine Färbung der patagonischen Flora ist ja ganz natärlich. Dagegen ist es etwas iberraschend, dass die Pampas-Flora der La Plata-Staaten fehlt. NEGER hat (Pflanzengeographisches aus den sädl. Anden) im Anschluss an ENGLER ( Entwickelungs- geschichte II. 260) und DRUDE (Pflanzengeogr. 535) betont, dass Patagonien in näherer Beziehung zu den Gebirgen Zentral-Chiles als zu Argentina steht, er kann aber keine Hindernisse fär eme Verbreitung aus den Pampas sehen. Das Fehlen der Pampasflora sucht er in folgender Weise zu erklären (Il. c. 247): »Es ist sicher, dass Patagonien erst in später Zeit den Fluten des atlantischen Oceans entstiegen ist. Die Pflanzeneinwan- derung konnte von keiner anderen Seite aus stattfinden als aus den Hochgebirgen der Anden, beginstigt vielleicht durch die Thalbewegung riesiger Gletscher, welche ganz Patagonien mit andinem Geröllsehutt bedeckt haben. Hingegen konnte eine Einwan- derung aus Nordargentinien wohl deshalb nicht stattfinden, weil dieses Land selbst erst der Pflanzenbesiedelung harrte; das gleichfalls benachbarte antarktische Waldgebiet endlich beherbergte nur Formen, welche in Patagonien die ihnen zusagenden Lebens- bedingungen nicht antrafen ». Man fragt sich nun: warum gerade aus Nord-Argentinien? Man wird sich wohl lieber die Provinzen Cordoba, La Pampa und Rio Negro als Quelle denken. Diese Gebiete waren jedenfalls nicht pflanzenleer, d. h. sie lagen nicht unter dem Meer, als Patagonien seine Flora bekam. Aus der ganzen zentralen und östlichen Argentina sind keine marinen mesozoischen oder tertiären Ablagerungen bekannt. Ar- gentinische Arten hätten ohne Zweifel das Innere von Patagonien ebenso schnell wie chilenische Hochgebirgspflanzen erreicht, wenn nicht ein Klimafaktor ihnen den Weg gesperrt hätte. Betrachten wir die Karte Textfig. 7, p. 93, so finden wir, dass argenti- nische Pampaspflanzen, um das Innere von Patagonien zu erreichen, eine kleinere oder grössere Anzahl von Isothermen iberqueren mussten, wozu sie offenbar nicht fähig wa- ren. Eine Wanderung der zentralchilenischen Gebirgspflanzen längs den Kordilleren KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 343 nach dem Siden und dann schräg uber Patagonien nach dem atlantischen Ozean war dagegen leicht möglich. Der schräge Verlauf der Isothermen lässt vermuten, dass in den Kiistengegenden wärmefordernde Arten höhere Breiten erreichen als in der andinen Region, ja dass im Kästengebiet vereinzelte argentinische Typen auftreten, die im Inneren völlig fehlen. Dies scheint tatsächlich der Fall zu sein. Ich habe mich nicht näher mit der extra-andi- nen Flora Patagoniens beschäftigen können, greife also nur eimige bekannte Fälle heraus. Längs der Käste gehen Cyclolepis genistoides, Lesquerella mendocina, Menodora robusta und Salix Humboldtiana bis 43”, Prosopis striata bis zum Rio Deseado, P. siliquastrum und Baccharis genistaefolia bis zum Rio Chico, Monnina angustifolia, Glycyrrhiza astra- galina und Hoffmannseggia trifoliolata bis Sta Cruz, Gutierrezia baccharoides sogar beinahe bis zur Magellansstrasse, während sie im andinen—subandinen Gebiet fehlen oder nur im nördlichen Patagonien vorkommen. Eine nähere Untersuchung dieser Verhältnisse ist zu empfehlen. Die Beziehungen der patagonischen Flora sind also klar, die andin-patagonische Provinz der Pflanzengeographen muss unverändert bleiben. Fine andere Frage ist aber, ob Patagonien in der oben genannten »Provinz» eime selbständigere Stellung hat oder nicht. MACLOSKIE, Charakter and Origin 951, hat gefunden, dass »the Patagonian lands constitute a true botanical region, well characterized yet not sharply limited by natural boundaries». Viele andine Gattungen sind in Patagonien durch endemische Arten ver- treten. Ziehen wir die neueren Arbeiten von SPEGAZzINI, DUSÉN, BITTER u. a. mit in Betracht, so finden wir von endemischen Arten bei Adesmia 21, Acaena 12, Nassauvia 9, Calceolaria und Leuceria 8, Azorella 7, Boopis und Jaborosa 6, Perezia 5, Anarthrophyllum, ÅArjona, Gamocarpha, Mulinum, Plantago-Plantaginella und Chloraea 4, Calandrinia, Grabowskya und Margyricarpus 3 und ferner einzelne Arten der Gattungen Asarca, Bra- chyclados, Brayopsis, Culcitium, Diposis, Discaria, Fabiana, Gutierrezia, Hoffmannseggia, Menonvillea, Moschopsis, Nardophyllum, Nastanthus, Pernettya, Prosopis, Trevoa, Viola sect. Rosulatae etc. Von anderen amerikanischen Typen besitzt Patagonien gleichfalls Endemen, so von Cacteen: Opuntia 4, Echinocactus 3 (?), Cereus 2, Maihuenia 2 und Ptero- cactus 1 Art. Mehrere Gattungen von weiter Verbreitung treten in Patagonien mit vielen endemischen Arten auf, z. B. Senecio mit 30—35, Verbena 13, Polygala 10, Poa 9, Lycium 7, Haplopappus und Oxalis 6, Atriplex, Hypochoeris und Stipa 5, Frankenia und Melandrium 3 usw. Endlich besitzt Patagonien eine Reihe beachtenswerter endemischer Gattungen: Halophytum SPEG. (Chenop.), monotypisch, Pycnophyllopsis SKOTTSB. (Caryoph.-Alsin.), monotypisch, Philippiella SPEG. (Caryoph.-Herniar.), monotypisch, Xerodraba SKOTTSB. (Crucif.), 8 Arten, Sarcodraba GILG et MuscHL. (Crucif.), monotypisch, Aonikena SPEG. (Euphorb.-Croton.), monotypisch, Magallana Cav. (Tropaeol.), monotypisch, Valen- tina SPEG. (Borag.-Heliotr.), monotypisch, Panthacantha SPEG. (Solan.-Cestr.), mono- typisch, Benthamiella SPEG. (Solan.-Cestr.), 10 Arten, Saccardophytum SPEG. (Solan.- Cestr.), 2 Arten, Eriachaenium ScH. BiP. (Compos.-Arctot.), monotypisch, Dusemiella K. ScHuM. (Compos.-Mutis.), monotypisch, Ameghinoa SPEG. (Compos.-Mutis.), mono- typisch: 14 Gattungen mit zusammen 31 Arten, 8 verschiedenen Familien angehörend [dazu noch Strongylomopsis SPEG. (Compos.-Mutis.), monotypisch (Feuerl.)]. Viel- 344 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. leicht dirfen wir in dieser Gruppe das älteste Element in der patagonischen Flora erblicken, welches vielleicht auf den hohen Tafelbergen oder auf östlich gelegenen, eis- freien Strecken oder möglicherweise ausserhalb von Patagonien die Eiszeit iiberlebte. Die isolierte Stellung mancher Gattung deutet auf hohes Alter, doch sind sämtliche amerikanisch bezw. andin. Das Vorkommen von einander sehr nahe stehenden Arten in den Gattungen Benthamiella und Xerodraba deutet auf eine in späteren Epochen statt- gefundene Speziesbildung hin. Patagonien beherbergt auch einige Sonora-Arten. MNämtliche nordamerikanische Arten, welche zur Flora Chiles gehören und auch im andinen Patagonien vorkommen, aber nicht zu den borealen Typen zu rechnen sind, wurden oben der andinen Gruppe zu- gewiesen, da ja Patagonien sie jedenfalls aus den chilenischen Anden bekommen hat. Dasselbe gilt nach meiner Ansicht auch von den borealen Arten, es war aber aus leicht einzusehenden Grinden notwendig, diese fär sich zu behandeln. Ein brasilianisches oder argentinisches Element kommt in der oben gegebenen, auf meine Sammlung gegrindeten Ubersicht nicht zum Vorschein; weiter nach Osten treffen wir es jedenfalls, ohne dass es den andinen Charakter der Flora zu ändern vermag. Es scheint mir berechtigt, Patagonien, welches floristisceh auch das nordöstliche Feuerland umfasst, als eigene Unterprovinz aufzufassen. In meiner Schrift »Some re- marks» etc. habe ich irrtuämlich Sädpatagonien, das feuerländische Steppengebiet und die Falkland-Inseln zusammen eine magellanisch-falkländische Provinz bilden lassen. Die Nordgrenze wurde nur angedeutet. Die Falkland-Inseln missen aber dem magella- nischen (subantarktischen) Regenwaldgebiet als waldlose Zone angeschlossen werden, sie haben mit der andin-patagonischen Provinz viel weniger zu tun. Imnerhalb dieser lässt sich eine besondere magellanische Abteilung nicht aufstellen. Das patago- nische Kordilleren- und Steppengebiet muss gänzlich von dem subantarktischen Gebiet getrennt werden. Im andinen Sommerwaldgiärtel, welcher durch seine Waldbäume einen gewissen subantarktischen Charakter erhält und von mir fräher zum subantarktisehen Gebiet gerechnet wurde, sind die andinen Arten numerisch so viel reicher vertreten, dass wir auch diesen Waldgärtel, trotzdem der Wald ein Nothofagws-Wald ist, der andin-patagonischen Provinz angliedern miässent Meiner frö- heren Auffassung gegeniiber scheint diese Reform etwas radikal, ich bin aber iiberzeugt davon, dass damit der richtige Weg betreten wird. Versuchen wir schliesslich, eine auf die neuesten Forschungsresultate gegriändete Binteilung vorzunehmen, so wird sich diese etwa folgendermassen gestalten. Ich gebe ihr die Form einer Umarbeitung von bezw. Ergänzung zu dem bekannten Schema von ENGLER (Syllabus der Pflanzenfamilien). [TT. ::Zentral- .wnad vstördja ner iIoanitsche 5 Tllon emmNenych C. Andines Gebiet. Nördliche und mittlere hochandine Provinz. Argentinische Provinz. Chileniscehe Ubergangsprovinz. 30” 30—36” 30. Valdivianische Waldprovinz, 36” 30 —48”. — KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 345 a) Zone der Kiästenkordilleren und des Längstals zw. 36” 30' und 41”. b) Zone der Inselwelt und der Westabhänge der Zentralkordilleren zw. 41” und 48”. Ubergang in IV A: altantarktisches Element in den Ge- birgen stark repräsentiert, aber auch z. B. in der Baumflora des Waldes (immergriäne Nothofagus etc.) Andin-patagonische Provinz. a) Kordillerenzone zw. 36” 30' und 54” 40', im zentralen Feuerland Uber- gang in IV A. Wälder von altantarktischen Bäumen (sommergrine Nothofagus), n. von 44” auch Nadelwälder (Libocedrus chilensis). 1) Nördlicher Bezirk, bis 41” (ungefähre Grenze). 2) Sädlicher Bezirk der patagonisch-feuerländischen Gebirge; Ubergang in b) Patagonisch-feuerländische Steppenzone zwischen 41” (ungefähre Grenze) und 54”, ostwärts bis zum Atlantischen Ozean. NVSpATO stra l-an tar kti sc hes Florenreirch. A. NSubantarktiscehes Gebiet Siidamerikas. a) Magellaniscehe Waldzone (Regenwälder, Heiden und Moore) der west- patagonisch-feuerländischen Käste und Inselwelt zw. 48” und 56”. b) Waldlose Inselzone der Falkland-Inseln. 15. Kap. Einige Bemerkungen iiber die postglaziale Geschichte der Vegetation. Uber die Zusammensetzung der Vegetation unmittelbar vor der Eiszeit ist uns nichts bekannt. Dass das miozäne Klima wärmer und feuchter war als das jetzige, scheint aus den Fossilienfunden in Sädpatagonien und Feuerland hervorzugehen. Dass auch unmittelbar vor der Klimaverschlechterung empfindlichere Typen in höheren Brei- ten als jetzt vorkamen, ist wahrscheinlich. Darauf deutet der Umstand, dass auf den Falk- land-Inseln Wälder andinen Charakters (Libocedrus cfr. chilensis und Podocarpus cfr. saligna) unmittelbar vor der Gleiterde-Epoche existierten (vgl. die Arbeiten von HALLE und Verf.); man wird daraus schliessen können, dass sie zu derselben Zeit längs der Kor- dillera weiter nach Siden gingen als heute. Grössenteils wurde diese Vegetation während der Eiszeit vertrieben. Ich habe einen Versuch gemacht, die maximale Ausdehnung des Eises festzustellen. Das Mate- rial ist aber sehr gering, und eigentlich fehlen, besonders betreffs der Ostgrenze in etwas nördlicheren Gegenden, alle sicheren Angaben (vgl. STEINMANN, Diluvium in Sidame- rika). Fir Sidpatagonien und Feuerland mag NORDENSKJÖLD, Posttertiäre Ablage- rungen Pp. 70, zitiert werden: »Wie ich oben zu zeigen versucht habe, ist das Geröll von Gletscherflässen hierhergebracht worden, das Eis selbst hat sich aber nördlich von 52? nicht sehr weit östlich von den Cordilleren erstreckt. Siädlich von dieser Breite hat es K, Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 44 346 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. fast das ganze Land bedeckt. Die einzige Erscheinung, die auch nördlich von dieser Breite draussen auf dem Plateauland an eine direkte Einwirkung erinnert, sind die gros- 8 Ä Rosario gr Valparaiso Åse RS Ced? | NS Mase/fÅera eMasatierra C H l 7 I N Län fen ände t Paurr4 | ConsUlncion forn SG t its Pen Concepceion £ ASL LO Nevley, | Mezguen ÖS ar GÅACo Son Manus AA S dvaldez I Auafo & 1. Guaitec I. Chono "0030 0 BISRost Falkland sölans Str. Mage 3 SE | Bela fe ” feka < FORS I Santa Ineé ” 7 HA mrER alen 1. FEAR SER SUV SE SN De RET Kap Hoorn 60" Greenw. Fig. 24. CT Mutmassliche grösste Ausdehnung der Vergletscherung im Gebiet sädlich von 40”. CE Gebiete gegenwärtiger Vergletscherung (wegen des kleinen Masstabs sehr schematisch angegeben). sen Blöcke, die, allerdings sehr spärlich, auf der Oberfläche umhergestreut liegen, wahr- scheinlich auch in den oberen Geröll-Lagern eingebettet sind. Aber auch sie sind nur KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 5. 347 in nicht zu grosser Entfernung von den Gebirgen zu finden und können vielleicht zum grossen Teil vom Flusseis hierhergebracht sein. Dass ganz Patagonien vom FEise bedeckt gewesen wäre, kann man unter keinen Umständen behaupten. » Dagegen sind wohl alle Forscher, die sich mit diesen Fragen beschäftigt haben, dariber einig, dass die Kanalgebiete von Westpatagonien und Feuerland ganz vereist waren. Das Eis dehnte sich nordwärts bis zu den Chonos-Inseln aus; dagegen zeigt Chiloé keine sicheren Spuren einer ehemaligen Vergletscherung (s. HALLE, On the qua- ternary deposits etc.); doch lag der Eisrand nicht sehr weit östlich davon, denn eistrans- portierte Blöcke haben in grosser Menge Chiloé erreicht. Die Kästenkordillera von Valdivia war nicht eisbedeckt; die Gletscher der Zentralkordillera haben wohl das Längs- tal erreicht und es vielleicht auch teilweise ausgefällt (im sädlichsten Teil sicher). Nach obenstehenden unsicheren Angaben wurde die Karte, Textfig. 24, gezeichnet. Leider sind unsre Kenntnisse von den Niveauveränderungen ebenso mangelhaft. Dass eine postglaziale Landhebung stattgefunden hat, ist sicher, die Daten sind aber sehr spärlich. Fär Chiloé wird sie von HALLE auf 180 m geschätzt. NORDENSKJÖLD be- richtet äber Strandterrassen in Westpatagonien (30—40 m), wo aber solche Bildungen wegen der Topographie und der äberaus dichten Vegetation schwer zu entdecken sind. In Bahia Inutil im Feuerland liegt eine Terrasse in 55 m, bei Ushuaia die höchsten (ihre Natur jedoch unsicher) in 100 m Höhe. Im östlichen Patagonien beobachtete DARWIN im Gallegos-Tal eine Terrasse 93 m i. d. M. Wir wollen jetzt einen Versuch machen, die Geschichte der Vegetation in post- glazialer Zeit ihren Grundzägen nach festzustellen. Wahrscheinlich waren die Wind- verhältnisse unmittelbar vor der Eiszeit etwa dieselben wie heute, d. h. die Andenkette diente als Wetterscheide und an ihren Westabhängen dehnten sich immergriäne Buchen- wälder aus, vielleicht artenreicher als jetzt (vgl. das oben Gesagte). Während der maxi- malen Vergletscherung gab es hier kein eisfreies Land von grösserer Ausdehnung, wohl aber Nunatakken, die aus der Eisdecke emporragten. In Westpatagonien lässt sich der Unterschied zwischen den niedrigeren Bergen mit ihren abgerundeten Formen und den steilen Gipfeln der Zentralkordillera gut beobachten; vgl. Taf. 1. Diese eventuell eis- freien Gipfel waren fär die Erhaltung der Vegetation kaum von nennenswerter Bedeutung. Sie fand aber in niedrigeren Breiten einen sicheren Zufluchtsort, sowohl in Chiloé als in der sädchilenischen Kistenkordillera. Hier findet man auch jetzt, besonders in grösserer Meereshöhe, ausgedehnte Assoziationen von subantarktischen Pflanzen, so auf dem Hochplateau (»Campana») von Chiloé und in reicher Fille in der Cordillera Pelada, und wir därfen wohl annehmen, dass sie während der Eiszeit viel grössere Areale bedeckten. Die Vegetation muss ungefähr so ausgesehen haben wie heute im sidwestlichen Feuer- land, wo die Schneegrenze sehr niedrig liegt und grosse Gletscher bis zum Meer hinab- reichen. Mit dem Zurickweichen des Eises wanderten wieder die nach Norden getrie- benen valdivianischen Arten nach den Kisten des Corcovado-Golfes zuriäck , und die magellanischen nahmen allmählich ihre alten Wohnplätze in Besitz. Viel eisfreies Land — wohl erst die flacheren Inseln — war nicht vorhanden, als diese Einwanderung anfing und die Vegetation wieder festen Fuss fassen konnte: es waren Heide- und Moorpflanzen und von Bäumen Nothofagus antarctica — dieselbe Vegetation etwa, die wir heute an 348 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE I10S ANDES. den grossen Gletschern finden und die ich oben beschrieben habe. Das Land lag etwas niedriger als jetzt, die Insel Chiloé war z. B. bedeutend kleiner. Es ist nicht wahrschein- lich, dass die Kolonien subantarktischer Arten, welche wir in den Kistenkordilleren von Valdivia finden, in präglazialer Zeit so weit nordwärts verbreitet waren. Sie können gewissermassen als Zeugen der grossen Vergletscherung angesehen werden, als Relikte, doch tritt ihre Reliktnatur nicht scharf hervor, weil sie ja nicht durch grössere Strecken von den Gegenden entfernt sind, wo sie auch im Meeresniveau gelegentlich eine Haupt- rolle spielen. Auch liegt die Möglichkeit immer vor, dass jene Kolonien nicht aus der Eiszeit stammen. Fär diese Frage ist es wichtig, ob wir eine postglaziale Wärmezeit hatten oder nicht. Torfmooruntersuchungen fehlen. Ich habe die Frage in meinem Aufsatz »Have we any evidences» etc. kurz behandelt. Das isolierte Vorkommen von Gunnera chilensis in Ultima Esperanza und Skyring, die Verbreitung von Adiantum chilense, und das unerwartete Auftreten einiger nicht im Feuerland vorkommender Arten auf den Falkland-Inseln, wo sie entschieden fremd wirken, deutet vielleicht auf eine wär- mere Epoche hin, erlaubt uns aber gewiss nicht, mit Sicherheit darauf zu schliessen. Gab es in den Kordilleren ein Seitenstäck zu der subborealen Wärmezeit von BLYTT und SERNANDER, so haben vielleicht die subantarktischen Arten der Cordillera Pelada usw. nicht jene Zeit iberlebt, sondern sind später eimgewandert. IEICHE (Grundzäge 316) spricht die Vermutung aus, dass die durch Nothofagus antarctica gekennzeichneten »Zarzale» in den Ebenen der Provinz Valdivia ihre eigen- tämliche Flora einer durch die grössere Ausdehnung der Gletscher bedingten Abwärts- wanderung der Bergflora verdanken. Das Herabräcken des subalpinen Antarctica- Gärtels längs den grossen westpatagonischen Gletschern haben wir oben kennen gelernt. Es war aber nicht nur die magellanische Flora, welche während der Eiszeit nord- wärts wanderte, wir missen auch eine entsprechende Verschiebung von der valdivia- nischen annehmen. Als Zeugnis dafär finden sich in Mittelchile zwei höchst merkwär- dige valdivianische Vorposten. F. PHILtIPPI schilderte den Wald von Frai Jorge in der Provinz Coquimbo, 30” 40' s. (A visit to the northernmost forest of Chile). MHier tritt Aextoxicum punctatum bestandbildend auf, assoziiert mit Drimys, Rhaphithamnus cya- nocarpus, Azara microphylla, Griselinia scandens, Mitraria coccinea, Asplenium magella- mcum u. a. Arten; und ein ähnlicher Wald findet sich bei Talinas s. vom Rio Limari — eine valdivianische Vegetation an der Nordgrenze des chilenischen Ubergangsgebiets! PHILIPPI nimmt an, dass diese Wälder von einem fräheren kalt-feuchten Klima der Ge- gend zeugen; jetzt sind es die lokalen Nebel, welche ihre Erhaltung erklären. Hier sei auch an die von mir entdeckten siädlichen Arten auf der Hochebene der Insel Masafuera erinnert. Wenden wir uns jetzt den Verhältnissen längs den patagonischen Anden zu. NSTEIN- MANN ist der Meinung, dass der Rand des Inlandeises bald nördlich von der Strasse nicht sehr weit von den Kordilleren lag. Gestalteten sich die Verhältnisse im nordöstlichen Feuerland wie dies NORDENSKJÖLD annimmt, so erreichte wohl das Eis hier äberall das Meer. Leider wissen wir wegen Mangels an Kenntnis von Endmoränen nichts äber die Lage des Eisrandes in Patagonien, doch därfen wir annehmen, dass selbst wenn das Land 100 m tiefer lag als heute, bedeutende Strecken eisfrei waren. Erst eine kritische Unter- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 349 suchung von den Ablagerungen, welche man als »Tehuelche-Geröll», »patagonische Ge- röllformation », usw. bezeichnet, wird uns täber die Ausdehnung der Eisbedeckung Auf- schluss geben können. NORDENSKJÖLD, 1. c. 43 ff., unterscheidet zwischen dem älteren, eigentlichen Tehuelche-Geröll und einer jängeren Moränenformation. Wie QUENSEL (On the influence of the Ice Age etc. 87) hervorhebt, ist es kaum wahrscheinlich, dass das Geröll, welches die Tafelberge bedeckt und das er fir glazio-fluviatil hält, identisch ist mit Ablagerungen ähnlichen Aussehens in den Kästengegenden. Nach den iberall längs den Vorgebirgen und iber die Tafelberge ausgebreiteten Geröllablagerungen — wenn diese ihre Entstehung dem Schmelzwasser verdanken — zu urteilen, waren die Verhältnisse längs dem Eisrand trotz des vielleicht relativ trockenen und warmen Klimas dem Pflanzenwuchs nicht gänstig; wahrscheinlich gab es keine Wälder, grössere Strecken wurden jeden Sommer in Gleiterde verwandelt, andere trugen Wiesenflecken oder Kolo- nien von Gebirgspflanzen; auf trockenem Boden etwas weiter vom FEisrand fand sich Steppenvegetation. Bei solchen Spekulationen bewegt man sich aber immer auf un- sicherem Boden. Dass es auch landeinwärts eisfreie Partien gab, hat QUENSEL gezeigt: die zentralen Teile der Sierra de los Baguales waren nicht vereist; sie entbehren auch der Gerölldecke. Denkt man an die zahlreichen patagonischen Endemismen, so möchte man sich gerne vorstellen, dass sich der eine oder andere Zufluchtsort fand, wo solche Typen aushalten konnten. Sierra Baguales hat eine reiche Flora, einige Arten sind nur hier nachgewiesen — wir dirfen aber, so lange viele Gegenden so wenig erforscht sind, hierauf gar kein Gewicht legen. Gläcklicherweise können wir aber auch ohne eisfreie Gebiete auskommen: hier wie an der Westseite fand eine Verschiebung der Floren in nördlicher Richtung statt. Es ist möglich, dass die nördlichen Vorposten der Nothofagus- Wälder, z. B. in den Kordilleren von Chillan (36” 30'), wo N. pumilio mit vielen von ihren Begleitern Haine bildet, damit in Verbindung stehen; doch ist dieses Vorkommen nicht gerade ein isoliertes.: Natärlich konnten sich die patagonischen Arten nach dem Gebiet nördlich vom Rio Negro retten: in postglazialer Zeit wanderten sie zuräck, wobei viele allmählich aus den Gebirgen nördlich von 41” verschwanden, so dass sie heute auf Patagonien beschränkt sind. Nördlich vom Rio Negro sind Löss-Ablagerungen gefunden worden, die ein trockenes Klima ausserhalb der Gletscherränder andeuten, aus Patago- nien sind solche Schichten nicht sicher bekannt. Aus Feuerland beschrieb NORDENSKJÖLD I. ce. 61 eine lössartige Erde postglazialen Ursprungs, welche wohl erst nachdem sich die Gletscher zuriäckgezogen hatten, entstand, und ibrigens immer noch gebildet wird. Reliktlokale von derselben Natur wie Frai Jorge kennen wir aus den argentinischen Kordilleren nicht, es wäre denn Sierra Achala in der Kordillera von Cordoba, wo einige vorzugsweise siädliche Arten vorkommen; recht isoliert scheint, wenn die Bestimmung richtig ist, Geranium magellanicum. Es bedarf aber wohl noch langer Jahre geologischer und floristischer Forschung, ehe wir befähigt sind, die Geschichte der patagonischen und feuerländischen Vegetation zu schreiben. ! Vgl. PHiuiPeI, Flora bei den Bädern von Chillan. 350 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Abrotanella Abutilon Acaena . Acicarpha Adenocaulon Adesmia Adiantum Aextoxicum Agropyrum Agrostis Aira Alchemilla Allocarya . Alopecurus Alsine . (Alsophila Alströmeria . Amaryllidaceae Amsinckia Anacardiaceae . Anagallis . Anarthrophyllum Anemone Antennaria Apium Apocynaceae . Arabis Arachnites Araliaceae Arenaria Aristotelia Arjona Armeria Asareca : Asclepiadaceae . Asplenium Astelia . Aster . å Asteranthera Astragalus Atriplex Atropis . Azara Azorella Register der Familien und Gattungen. Seite. .318 .259 .244 .312 SL .248 167 2 .179 SJ ras .174 .243 .289 olle .216 | 165) .190 .190 .290 FPA SAN 219 Sol .281 .287 200 193 .274 216 .260 .208 .285 .196 .287 .166 .189 sola .304 247 211 [78 ON .275 Baccharis . Barneoudia Batrachium . Benthamiella Berberidaceae Berberis Bignomiaceae Blechnum Bolax Boopis Boquila . . Borraginaceae Bowlesia Brachyeclados (Braya Bray opsis Bromeliaceae Bromus Buddleia Burmanniaceae Cactaceae Cajophora Jalandrinia . Calceolaria Caldeluvia Callitrichaceae . Callitriche (Callixine . Caltha Calyceraceae Campanulaceae Campsidium Cardamine Carex Carpha . Caryophyllaceae Celastraceae . Centella Centrolepiddceae Cerastium Chamissonia Cheilanthes Ohenopodiaceae Beite. .315 .219 .221 :295 222 222 .303 -166 .280 .310 .222 .289 .280 326 . 230) .236 .185 179 .287 .193 .268 267 .211 .298 .242 257 :257 . . 190) .218 .310 309 .303 Chenopodium Chevreulia Chiliotrichum Chloraea Ej Chrysosplenium Chuquiragua Chusquea . Cissus > Codonorchis . Colletia . Colliguaya . Collomia : Colobanthus . Compositae Convolvulaceae . Coriaria . Coriariaceae . Cornaceae . Cortaderia Cotula Crantzia Crassula Crassulaceae . Crinodendron Cruciferae . Cruckshanksia . Cryptanthe Culeitium . Cunomaceae . Cyatheaceae Cynanchum Cyperaceae Cyperus Cystopteris Dacrydium Danthonia Daucus . Deschampsia Descurainea . Desfontainea Dichondra Diposis . Discaria Seite. .210 .316 315 .194 .238 .325 .288 .258 Distichlis . Donatia Donatiaceae . Draba Drapetes Drimys . Drosera Droseraceae Dryopteris Duseniella . Dysopsis Ecceremocarpus. Echinocactus (Edwardsia Elaeocarpaceae . Elymus . Elytropus . Embothrium Empetraceae . Empetrum Enargea Ephedra Epilobium Equwisetaceae . Equisetum Erecilla Eriachaenium . Ericaceae . Erigeron (Eritrichium Erodium Eryngium Esecallonia Euecryphia Pucryphiaceae . (Eudema Eugenia Euphorbia Euphorbiaceae . Euphrasia. . Fabiana Fagaceae Fascicularia . Festuca . . Fitzroya Flacouwrtiaceae . Flotowia Fragaria Francoa Fuchsia Gaimardia Galium .. Gamocarpha Gaultheria Gentiana . Gentianaceae Geramniaceae . KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. Beite. | - 175 -309 .309 .235 :269 .:226 237 :.237 .165 | .326 257 .303 .268 ; 247) 260 | 180 | 287 .205 .285 .285 2900 NO .270 .168 .168 .211 .325 .281 .314 Geranium . Gesneraceae Geum Gilia .. Gleichenia Gleicheniaceae Gnaphalium . Gnetaceae . Godetia Goodeniaceae Grabowskia . Graminede Greigia . Griselinia . Guevina Gunnera Halorrhagidaceae . Hamadryas . Heleocharis . Heterothalamus . Hexaptera Hieracium Hierochloa Hippuridaceae . Hippuris Hordeum . Huanaca Hydrangea Hydrocotyle Hydrophyllaceae Hymenophyllaceae Hymenophyllum . Hypochoeris . Hypolepis. . Iridaceae Jaborosa Junecaceae Juncus Koenigia Labiatae Lagenophora Lathyrus Lardizabalaceae Laurelia . (Lebetanthus Leguminosae Lemna Lemmnaceae LTentibulariaceae Lepidium . Leptocarpus . Leuceria Libertia Libocedrus Ligusticum BAND 56. Beite. | .253 304 243 .289 | . 168 . 168 | 316 .170 | .272 .309 .294 l72 .186 .281 .206 .273 273 | :2211 .-181 .315 227 337 172 .274 .274 .179 .278 .239 .274 .289 | .162 .162 .330 .167 191 .295 .186 .186 209 | .293 .313 .252 .222 .226 . 284) 247 -185 .185 .304 .227 .185 .331 MIC il -170 .281 N:O 5. Täliaceae Limosella Litorella Loasa Loasaceae . Loganiaceae . Lomatia . Lophosoria Loranthaceae Luzula Luzuriaga . Lycium . Lycopodiaceae Lycopodium . (Lysimachia Macrachaenium Madia Magallana . . Magnoliaceae Malvaceae . Margyricarpus . Marsippospermum . Maytenus . Melandrium . Menonvillea . Mimulus Mitraria Monimiaceae Monocosmia . Montia . Moschopsis Miählenbeckia . Mulinum Mutisia . Myoscilos . Myosotis Myosurus . Myrceugenia Myriophyllum . Myrtaceae . Myrteola / IMSyrtuUS GG oo se ve Myzodendraceae Myzodendron . Nanodea Nardophyllum . Nassauvia . Nastanthus . Nasturtium . Nertera Nicotiana . Nitrophila Nothofagus (Ochetophila Oenothera Onagraceae Onuris 352 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CODDILLERA DE LOS ANDES. Seite. Opuntia +... test. tf... SYSKINNGS ÖOFfehidaeeae .. ". 7. ”. "a NSI ÖOteobolus: .-.+- öre to 5 SMOUNISI Oreomyrrhis —. ...-...-. 24280 | Osmorhiga =»... cor. v. SANE2S0 Ourisia e tis Fe ne NR AVYKRIRNISOR OVidia -. . ce te ke & SEMINDNGR | Oxalidaceae :. -. ». '. nr. KANAORYISS: | Öxalis ; rt. sv IVARPIRIHRESIRG (Patagonium -.-...'.« SEHE248) PÖrezia-.-. ccs cc. "eo te "at NNENRDE Pernettyä..-. -. -. -. IYNUNOROs280 Phacelia. -. -. cc. s. >. AIIDOGIAARD Philesia .::-.s.-- +. HRUENIIENNOD Philippiella + « = « = - 215 Phleun: ; +. ner. t.v MIUNIERSRINANR Phrygilanthus-. -. . -- . -« £208 Plyllacne-. :. =... >. «> SABN809 Phytolaecaceae.... -. Am nanN20 PU. r. fe fe te te a ARVAINIR20D Pinaceae -. .. ". . ".AMNBIN TIG Pihguicula > Kö nvsoqaera0t Plagiobotrys -.-. .. . «. WIM 2290 Plantaginaceae = —. . vi Nr J304 Pläntago .. "com. « KRUTDRONSOA Plumbaginaceae . . .» + 285 POA fc secteste ter te ter sn BIKBAINND Pödocarpus.., -. =... NYMRRNs69 Polemoniaeeae + . oc + . « 288 Pölemonium:. : : is. so K10288 POlycarpon ». ». = s « SAJORAlS | Fölygala "+. ++. KLANAANRRANG Polygalaceae . . . . oc HNINN255 Polygonaceae.: «.. -. = ss.» FIA209 POlygonunmgr . «> rs. SIENA Polypodiaceae . . . . »- + 165 Polypodium = 47 «ts. ". «. MIIStHOROR Pölypogon -.. so FINNAIRS Pöolystichum-. -; = » ful tAqunr6e Pörkhulacacede. «. >. s » MYPARRIL Pötamogeton ». -. » ». ». SIAETÖ Potamogetonaceae.. . . . . +» 170 | Pötentilla.. « . UAMKstabav2t3 | Prata 0: sv oc es WIIÄNADIN300 PYmRg 1 oc 6 so scar ar ve RAND Primulaeeae - + » «=» » FIJ285 Prionotes . Proteaceae . Pseudopanax Pteris Pycnophyllopsis . Q uinchamalium RBanunculaceae . Ranunculus . Relbunium Restionaceae . Rhammaceae . Rhaphithamnus Ribes . 3 Rosaceae Rostkovia Rubiaceae . Rubus Rumex . RUppla. . s Saccardophytum . Salicornia . Samolus Sanicula Samtalaceae Sarcodraba Sarmienta . Satureia Saxegothea Saxifraga . Sazifragaceae Saxifragella . Secheuchzeriaceae . Schinus . Schizaea Schizaeaceae . Schizeilema . Schoenus . Scirpus . Scroplulariaceae . Scutellaria Selliera . Senecio . Serpyllopsis . Sisymbrium . Beite. | .284 .205 -.274 . 167 .216 . 208 -218 :220 .:307 .185 .258 .293 .241 .242 .186 .306 :242 .209 Sn dl :297 .211 .285 .280 .207 .230 .304 .293 .169 .238 .238 ;238 | cl .257 .168 . 168 277 .181 .180 .298 :293 .309 :319 . 164 .228 Sisyrinchium Solanaceae Solanum Solenomelus . Sophora (Statice . Stellaria Stipa . Ä Stylidiaceae . Symphyostemon . Tapeinia Taraxacum Tazxaceae (Tecoma Tepualia Tetrachondra Tetrachondraceae . Tetroncium . Thlaspi . 5 Thymelaeaceae . Tribeles . (Trichomanes Triglochin . Trisetum Tristagma . Tropaeolaceae Troximum I UEÄURÖNENG S Umbelliferae Uncinia . Urtica Urticaceae . Valeriana . Valerianaceae Verbena Verbenaceae Veronica Vicia . Viola . Violaceae . Vitaceae Weinmannia Xerodraba Beite. . 191 294 .295 193 .247 286) 214 172 .309 192 193 336 169 303) .270 293 293 17 228 268 239 164) 171 175 .188 255 337 .269 . 274 . 181 .205 .205 .307 .307 .291 :291 .301 .251 .260 .260 .259 .242 .234 I KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5. 353 Literaturverzeichnis. Die folgende Liste der benutzten Arbeiten macht keinen Anspruch an Vollständigkeit. Allgemein bekannte Handbicher und Sammelwerke wurden nicht aufgeföhrt. Ein umfangreiches Verzeichnis findet der Leser in REI- CHE'S Buch iber die Pflanzenverbreitung in Chile (1907). Fär Argentinien und Patagonien hat Kurtz neuerdings wieder die Literatur zusammengestellt (1913). ALBOFF, N., La naturaleza en la Tierra del Fuego. Mus. de La Plata. Lecturas påblicas I (1896). , Observations sur la végétation du Canal de Beagle. Rev. del Mus. de La Plata VII (1896). ——, Essai de Flore raisonnée de la Terre de Feu. Anal. del Mus. de La Plata. Bot. I (1902). ALBOFF, N. u. Kurtz, F., Enumération des plantes du Canal de Beagle. Rev. del Mus. de La Plata VII (1896). Anuario del Servicio meteorolögico (Repäåblica de Chile). Valparaiso 1899—1908. AUTRAN, E., Énumération des plantes récoltées par M. S. Pennington pendant son premier voyage å la Terre de Feu en 1903. Trab. del Mus Farmacol. Nr. 10. Aus Rev. Univ. Buenos Aires IV (1905). —— , Les parcs nationaux argentins. Trab. del Mus de Farmacol. de Buenos Aires Nr. 13 (1907). — , Les Tropéolacées argentines et le genre Magallana Cav. Trab. Mus. Farmacol. Buenos Aires Nr. 14 (1907). —— , Resultados botånicos de la Comision de Limites Chileno—argentina, en 1903. La frontera Argentino— chilena I. Buenos Aires 1908. BALL, J., Contributions to the Flora of North Patagonia and the adjoining territory. Journ. Linn. Soc. Bot. XXI (1884). —— , Contributions to the Flora of the Peruvian Andes, with remarks on the History and Origin of Andean Flora. Journ. Linn. Soc. Bot. XXII (1887). , Further contributions to the Flora of Patagonia. Journ. Linn. Soc. Bot. XXVII (1891). BARBEY, W., Epilobium genus a el. Ch. Cuisin illustratum. Lausanne 1895. BECKER, W., Beitrag zur Veilchenflora Sidamerikas. Allg. Botan. Zeitschrift XII (1906). BErG, C., Enumeracion de las plantas européas que se hallan como silvestres en la Provincia de Buenos Aires y en Patagonia. Anal. Soc. Cient. Argent. III (1877). , Dos nuevos miembros de la Flora Argentina. Ibid. X (1880). BETTFREUND, C., Flora Argentina, recoiecciön y descripeiön de plantas vivas. Buenos Aires 1898—1901 (nicht gesehen). BITTER, G., Die Gattung Acaena. Bibl. Botan. H. 74 (1910—11). BovE, G., Patagonia— Terra del Fuoco—Mari Australi. Rapporto del Tenente Giacomo Bove, capo della spedi- zione, al comitato centrale per le esplorazioni antartiche I. Genua 1883. — Mit Schilderungen der Vegetation von C. SPEGAZZINI. BowER, F. 0., Studies in the Phylogeny of the Filicales. II. Lophosoria. Annals of Botany XXVI (1912). BRITTON, N. L., The American species of the genus Anemone and the Genera which have been referred to it. Ann. New York Acad. of Sciences VI (1891—92). BRONGNIART, Å., Phanérogamie in DUPERREY, Voyage sur la »Coquille». Paris 1829. BROWN, N. E., Acicarpha rosulata n. sp. HooKER's Icon. plant. 4th ser. VII (1900), tab. 2636 B. BrRowNn, N. E. u. DusÉn, P., Benthamiella Nordenskjöldii n. sp. HooKEr's Icones Plantarum, 4th ser. VII (1900), tab. 2636 A. BROWN, R. N. R., The problems of Antarctic Plant Life. Rep. S. Y. »Scotia» III (1912). BucHENAU, F., Marsippospermum Reichei Buch. Ber. d. deutsch. bot. Ges. XIX (1901). CARDOT, J., La flore bryologique des terres magellaniques. Wiss. Ergebn. Schwed. Suädpolarexp. 1901—03. Bd IV: 3. —— Deux genres nouveaux de la région magellanique. Revue bryologique 1911. ——, Atrichopsis Card., genre nouveau de la famille des Polytrichacées. Ibid. EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 43 354 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. CASTILLO, L., La geografia botånica del curso inferior del rio Valdivia i sus inmediaciones. Anal. agronom. Minist. Industria i Obras påblicas II (1907). CAVANILLES, Å. J., Icones et desecriptiones plantarum. I—VI (Madrid 1791—1801). CEsaATI, V., Illustrazione di aleune piante raccolte del sig. prof. Strobel sul versante orientale delle Ande Chilene etc. Atti Real. Accad. Sci. Fis. e Matem. Napoli V (1873). jo CHANDLER, BERTHA, Note on Donatia Novae-Zelandiae Hook. f. Notes from the R. Bot. Garden Edinburgh 1911. CHAVANNE, J., Die Temperatur- und Regenverhältnisse Argentiniens. Veröff. der deutschen Akadem. Vereinigung zu Buenos Aires. I, 7. CHoDAT, R., Monographia Polygalacearum. Mém. Soc. phys. hist. nat. Geneve XXXI (1893). CHODAT, R. u. WILczEK, E., Contributions a la Flore de la République Argentine. Bull. Herb. Boiss. 2. sér. IT (1902). CHEESEMAN, T. E., Manual of the New Zealand Flora. Wellington 1906. CHRISTENSEN, C., On some species of ferns collected by Dr. Carl Skottsberg in temperate South America. Arkiv för Botanik X (1910). CLARKE, C. B., Cyperaceae (praeter Caricinas) chilenses. ENGLER's Jahrb. XXX (1901), Beibl. 68. — , Antarctic origin of the tribe Schoeneae. Proc. Roy. Soc. LXX (1902). COPPINGER, R. W., Cruise of the »Alert». London 1883. Cox, F., Viaje en las rejiones septentrionales de la Patagonia 1862—63. Santiago 1863. Mit einem Anhang täber Geographie, Geologie, Botanik (Pflanzenbestimmungen von R. A. PHIniPPr) etc. CUNNINGHAM, R. O., Notes on the natural history of the Strait of Magellan. Exped. »Nassau» 1866—69. Edinburgh 1871. Davis, W. G., Climate of the Argentine Republic. Buenos Aires 1910. DECAISNE, I., Botanique, II. Plantes vasculaires in »Voyage au Pole sud et dans I Océanie sur les eorvettes P'Astrolabe et la Zélée». Paris 1853. DERGANG, L., Primula farinosa L. in den Anden ete. Allg. bot. Zeitschr. VIT (1902). DomiN, K., Uber eine neue austral-antarktiscehe Umbelliferen-Gattung. ENGLER's Jahrb. XL (1908). — , Morphologische und phylogenetische Studien äber die Familie der Umbelliferen I, IT. Bull. inter. Acad. des sei. Prag XIII (1908), XIV (1909). Don, D., Descriptions of new genera and species of the class Compositae belonging to the floras of Peru, Mexico and Chile. Transact. Linn. Soc. XV (1830). , Descriptive Catalogue of the Compositae contained in the Herbarium of Dr. Gillies. Philos. Magaz. XI (1832). DUMONT D'URVILLE, I., Flore des Malouines. Mém. Soc. Linn. Paris IV. 2 (1826). DUSEN, P., Zur Kenntnis der Gefässpflanzen des sädlichen Patagoniens. K. Svenska Vet.-Akad. Förhandl. Öfversikt, 1901. — Uber die tertiäre Flora der Magellansländer I. Wiss. Ergebn. d. Schwed. Exp. n. d. Magellansländern I (1899). II Ibid. (1905). — Die Gefässpflanzen der Magellansländer nebst einem Beitrage zur Flora der-Ostkäste von Patagonien. Ibid. III (1901). — Die Pflanzenvereine der Magellansländer nebst einem Beitrage zur Ökologie der magellanischen Vegetation. Ibid. III (1905). — , The vegetation of Western Patagonia. Rep. Princeton Univ. Exp. to Patagonia 1896—99, VIIT (1903). - , Neue und seltene Gefässpflanzen aus Ost- und Sädpatagonien. Arkiv för Botanik, utg. af K. Svenska Vetenskapsakad. VII (1907). DUSEN, P. u. NEGER, F. W., Chilenisch-patagonische Charakterpflanzen. KARSTEN u. SCHENCK, Vegetationsbilder. VI. Reihe, H. 8 (1909). EATON, D. C., List of ferns from Southern Patagonia. Contrib. U. S. Nat. Herb. I. 5 (1892). ENGLER, A., Monographische Ubersicht der Gattung Escallonia ete. Linnaea XXXVI (1869—70). ——, Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt etc. II. Leipzig 1882. ENGLER, ÅA. u. a., Siphonogamen in Forschungsreise S. M. S. »Gazelle» 1874—76, IV. Berlin 1889. EsPINOSA, M., Flora primaveral de Ancud. Rev. chil. hist. nat. IX (1905). FORSTER, G., Fasciculus plantarum magellanicarum ... Comment. Soc. Reg. Scient. Goetting. IX (1789). PORSTER, J. R. et G., Characteres generum plantarum, quas in itinere ad insulas Maris Australis collegerunt... London 1776. PRANCHET, A., Phanérogamie in Mission scientifique du Cap Horn 1882—383. V. Paris 1889. FritscHe, F., Uber den Unterschied zwisehen Empetrum nigrum L. und Empetrum rubrum Willd. Sitzungsber. u. Abb. d. naturw. Ges. Isis. Dresden 1905 (1906). GANDOGER, M., Enumeratio Atriplicium in Argentina hucusque cognitarum. Bull. Soc. bot. de France LIV (1907). » Manipulus plantarum novarum praecipue Americae australioris. Ibid. LIX (1912), LX (1913). » Myzodendron antareticum, plante nouvelle de P Amérique australe. Ibid. LI (1904). GAUDICHAUD, C., Rapport sur la Flore des Tles Malouines. Annal. Sci. Nat. V (1825). Gar, C., Historia ffsica y politica de Chile. Botånica. 1845—52. - KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 355 GiLG, E., Uber die Verwandtschaftsverhältnisse und die Verbreitung der amerikanischen Arten der Gattung Draba. ENGLER'S Jahrb. XL (1907) Beibl. 90. GILG, E. u. MUSCHLER, R., Aufzählung aller zur Zeit bekannt gewordenen sidamerikanischen Cruciferen. ENG- LER'S Jahrb. XLII (1909). GRAY, A., Botany of U. S. Expl. Exped. (WILKES). Philadelphia 1854. , Characters of some Compositae in the collection of the U. S. South Pacific Exploring Expedition. Proc. Amer. Acad. of Sci. V (1862). GRISEBACH, Å., Systematische Bemerkungen uber die ersten Pflanzensammlungen Philippi's und Lechler's. Abh. Ges. d. Wiss. Göttingen 1854. ——, Plantae Lorentzianae. Ibid. XIX (1874). , Symbolae ad Floram Argentinam. Ibid. XXIV (1879). HAGSTRÖM, O., Three species of Ruppia. Botan. Notiser. Lund 1911. HALLE, T. G., On quaternary deposits and changes of level in Patagonia and Tierra del Fuego. Bull. Geol. Inst. Upsala IX (1910). HAMBLETON, S., Informe del naturalista de la Comision esploradora del Canali Rio Baker, in »La Cordillera de los Andes entre 46? i 50? s.» von L. Riso Patron S. Oficina de Limites, Santiago 1905. HaRrior, P., Liste des phanérogames et cryptogames vasculaires recoltées a la Terre de Feu par Willems et Rousson. Journ. de bot. XIV (1900). HAUMAN (friäiher H.-MERCK), L., Note sur les Joncacées des petits genres andins. Anal. Mus. Nac. Buenos Aires XXVII (1915). HAUMAN-MERCK, L., La forét valdivienne et ses limites. Rec. Inst. Léo Errera IX. Brissel 1913 ——, EÉtude Phytogéographique de la region du Rio Negro inférieur. Anal. Mus. Nac. de Hist. Nat. Buenos Aires XXIV (1913). Hauri, H., Anabasis aretioides Moq. et Coss., eine Polsterpflanze der algerischen Sahara. Mit einem Anhang, die Kenntnis der Polsterpflanzen uberhaupt betreffend. Beih. zum Botan. Centralblatt X XVIII. 1 (1912). HauRrI, H. u. ScHRÖTER, C., Versuch einer Ubersicht der siphonogamen Polsterpflanzen. ENGLER's Jahrb. L (1914). HAUSSKNECHT, C., Monographie der Gattung Epilobium. Jena 1884. HEERING, W., Systematische und pflanzengeographische Studien äber die Baccharis-Arten des aussertropischen Sädamerikas. Jahrb. Hamburg Wiss. Anstalten XXI (1913), Beih. 3. HEGELMAIER, F., Systematische Ubersicht der Lemnaceen. ENGLER's Jahrb. XXI (1896). HERrRZoG, TH. und Mitarbeiter: Die von Dr. TH. HERzZoG auf seiner zweiten Reise durch Bolivien in den Jahren 1910 und 1911 gesammelten Pflanzen. Mededeel. v. 's Rijks Herb. Leiden XIX (1913), XXVII (1915). HICKEN, C. M., Observations sur quelques fougéres argentines. ”Trab. del Mus. de Farmacol. Buenos Aires Nra15: (1907). ——, Notas Botånicas. Anal. Soc. Cient. Argent. LXV (1908). ——, Polypodiacearum argentinarum catalogus. Rev. del Mus. La Plata XV (1908). —— , Chloris platensis Argentina. Apuntes de Historia Natural II. Buenos Aires 1910. HIERONYMUS, G., Sertum Patagonicum. Bol. Acad. Nac. Cienc. Cördoba III (1879). ——, Sertum sanjuaninum. Ibid. IV (1881). HirrL, A. W., Some High Andine and Antarctic Umbelliferae. Proc. Phil. Soc. Cambridge XII (1904). HOLMBERG, E. L., Repertorio de la Flora Argentina. Buenos Aires 1902—04. ——, Amarilidåceas argentinas. Anal. Mus. Nac. Buenos Aires, Ser. III, T. V. (1905). HOMBRON u. JACQUINOT, Botanique (Atlas) in »Voyage au Pöle sud et dans I Océanie sur les corvettes I Astrolabe et la Zélée,. Paris 1852. HooKERr, J. D., The Botany of the Antarctic Voyage. I. Flora Antarctica. London 1844—47. HooKER, W. J., The Botany of Captain Beechey's Voyage. London 1841. HOooKER, W. J. u. ÅRNOTT, G. A. W., Contributions towards a Flora of South America and the Islands of the Pacific. Hookers Bot. Miscell. III (1833); Hookers Companion to the Bot. Mag. I (1835); II (1836); Hookers Journ. of Bot. III (1841). HossErus, C. C., Durch Patagonien von San Antonio am Atlantisehen Ozean nach dem Lago Nahuelhuapi. Deutsche Rundschau f. Geogr. XXXVII (1914—15). , Las canas de bambu en las Cordilleras del sud. Bol. Minist. Agricult. Buenos Aires 1915. » Algunas plantas de Cabo Raso (Chubut). Bol. de la Soc. Physis I (1915). ——, Expediciön al Valle y a las fuentes del Rio Nirihuao y al Cerro Colorado en el valle de Pichileufå. Bol. del Minist. de Agricultura, Buenos Aires 1915. —— La vegetaciön del Lago Nahuel Huapi y sus montanas I. Trabajos del Instit. Botan. y Farmacol. Nr 33. Buenos Aires 1915. —— Vergleichende Studien alt- und neuweltlicher Vegetation der Gebirge. Zeitschr. Deutsch. Wiss. Ver. z. Kul- tur- u. Landeskunde Argent. I (1915). 356 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. HUMBOLDT, Å. VON u. BONPLAND, Å., Plantes équinoxiales II. Paris 1809 (Voyage de HUMBOLDT et BONPLAND, VI Botanique). HurH, E., Revision der kleineren Ranunculaceen-Gattungen Myosurus, Trautvetteria, Hamadryas ete. ENGLER'S Jahrb. XVI (1893). Vv. IHERING, H., Das neotropische Florengebiet und seine Geschichte. ENGLER's Botan. Jahrb. XVII (1893). Instituto Central Meteorolögico y Geofisico de Chile. Publieaciones N:o 8 (1914), 14 (1915). KELLER, B., Die Natur Patagoniens und Feuerlands mit besonderer Beräcksichtigung der Andinen Seite. Dissert. Bonn 1911. KRÄNZLIN, F., Orehidacearum genera et species II. 1. Berlin 1904. — , Austral-antarktisehe Orchidaceen. ENGLER'S Jahrb. (1910), Beibl. 101. KRraAUusE, E. H. L., Beiträge zur Flora von Amerika. Beih. zum Bot. Centralbl. XX XVII, 2. Abt. (1914). KRrRÖUGER, P., Die Renihue-Expedition. Zeitschr. f. Erdk. XXXV (1900). KÖUKENTHAL, G., Cyperaceae novae I. FEDbDE's Repert. VIII (1910). KUNTZE, 0., Revisio generum plantarum. III. Leipzig 1898. Kurtz, F., Dos viajes botånicos al rio Salado superior (Cordillera de Mendoza). Bol. Acad. Nac. Cience. Cördoba XIII (1893). — —, Enumeraciön de las plantas recogidas por G. Bodenbender en la Precordillera de Mendoza. Ibid. XV (1897). ——, Essai d'une bibliographie de I Argentine. Ibid. XVI (1900). 2 Aufl., Ibid. XIX (1913). —, Collectanea ad Floram Argentinam. Remarques et observations sur des plantes critiques ou peu connues de P' Argentine. TIbid. XVI (1900). art , »Flora» in RIo u. ÅCHAVAL, Geografia de la Prov. de Cördoba I. Buenos Aires 1904. LAGASCA, M., Genera et species plantarum, quae aut novae sunt, aut nondum recte cognoscuntur. Madrid 1816. LAMARCE, J. B., Encyclopédie méthodique. Botanique I—VIII. Paris 1783—1808. — , Recueil de planches de botanique de ' Encyclopédie. I IV. Paris 1823. LECHLER, W., Berberides Americae australis. Stuttgart 1857. LÉVEILÉ, H., Monographie du genre Onothera. Le Mans 1902—1913. — , Les Carex du Chili. 'Bull. Géogr. Botan. XXIV (1914). LEYBOLD, F., Zwei neue Pflanzenarten aus Chile. Flora 1859. ——,, Viola portulacea nov. sp. Flora N. R. XXIII (1865). LINDLEY, J., Remarks upon the Orchidaceous plants of Chile. The Quart. Journ. of Science ete. 1827. ListA, R., Plantas patag6nicas. Anal. Soc. Cient. Argent. XLII (1896). LORENTZ, P. G. u. NIEDERLEIN, G., »Botånieca» in Informe Oficial de la Comision Cientifica... dela Expedicion al Rio Negro II. Buenos Aires 1881. MARTIN, C., Der Chonos-Archipel. Peterm. Mitt. XXIV (1878). ——, Der patagonische Urwald. Mitteil. Ver. Erdk. Halle a. S. 1882. — , Pflanzengeographisches aus Llanquihue und Chiloé. Verh. deutsch. wiss. Ver. Santiago III (1898). —, Simpfe und Nadis. Der Regen in Suädcehile. Ibid. IV (1899). , Landeskunde von Chile. Hamburg 1909. MACLOSKIE, G., Pteridophyta. Rep. Princeton Univ. Exp. to Patagonia 1896—99. VIIT (1903). ——,, Flora Patagonieca. Ibid. VIII (1904—06). , Collectors and Bibliography. Ibid. VIII (1906). , Character and Origin of the Patagonian Flora. Tbid. , The Patagonian Flora. The Plant World X (1907). —, The Compositae of Peraustral America. Ibid. MALDONADO, R., Estudios geogråficos é hidrograficos sobre Chiloé. Santiago 1897. MEYEN, F. u. a., Beiträge zur Botanik. Nov. Act. Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. XIX, Suppl. I (1843). MIDDLETON, R. M., The first fuegian collection. Journ. Bot. XLVTII (1909). MIERS, J., On the tribe Cosletieae ete. Ann. and Mag. of Nat. Hist. V. Third ser. (1860). ——, , Contributions to Botany... I London 1851—59. II London 1860—569. — , On some genera of the Olacaceae. Journ. Linn. Soc. Bot. XVII (1880). MOSSMAN, R. (C., The Climate of Chile. Journ. Scottish Meteor. Soc. XV (1911). NATTA MAGLIONE, J. V., Informe sobre exploraciön al Lago Argentino. Bol. Minist. Agricult. Buenos Aires. XIV (1912). NEGER, F. W., Zur Biologie der Holzgewächse im sädlichen Chile. ENGLER'S Jahrb. XXIII (1896). , Pflanzengeographisches aus den sädlichen Anden und Patagonien. Tbid. XXVIII (1901). , Revision der chilenischen Hieracium-Arten. Beih. z. Bot. Centralbl. XI (1901—02). NORDENSKJÖLD, O., Uber die posttertiären Ablagerungen der Magellansländer. Wiss. Ergebn. d. schwed. Exped. nach den M. 1859—97. Bd I (1899—1907). O'”RYAN, P. V., Mem. del cirujano de la »Chacabuco». Anuar. Hidrogr. de la Marina de Chile 1880. PAMPANINI, R., Saxifragacee dell” Erbario Webb. Nuov. giorn. botan. ital. XI (1904). KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 357 Pax, F., Uber die Verbreitung der sidamerikanischen Caryophyllaceae und die Arten der Republica Argentina, ENGLER's Jahrb. XVIII (1894). PERSOON, C. H., Synopsis plantarum I—II. Paris 1805—07. PHILIPPI, F., Catalogus plantarum vascularium chilensium. Anal. Univ. Santiago LXIX (1881). — , A visit to the northernmost forest of Chile. Journ. of Botany XXII (1884). PHILIPPI, R. AÅ., Plantarum novarum chilensium centuriae. Linnaea XXVIIL-XXXIII (1856—64). — Plantas nuevas chilenas. Anal. de la Univ. Santiago. , Reise in die Wiste Atacama. Halle 1860. —— Bemerkungen äber die Flora bei den Bädern von Chillan. Verh. deutsch. wiss. Ver. Santiago IT (1892). PILGER, R., Biologie und Systematik von Plantago $ Novorbis. ENGLER'S Jahrb. L (1913). — , Gramineae novae, a cl. Skottsberg in Patagonia australi et in Fuegia collectae. FEDpDDE's Repert. XII (1913). — , Uber Plantago Sectio Plantaginella Dene. ENGLER's Jahrb. L (1914). PoEPPIG, E. et ENDLICHER, S., Nova genera et species plantarum. I-III. Leipzig 1835—45. PorreTt, J. L. M., Botanique, Supplément zu LAMARCK'S Encyclopédie. IV. Paris 1810—17. QUENSEL, P. D., On the influence of the Ice Age on the continental watershed of Patagonia. Bull. Geol. Inst. Upsala IX (1910). —— , Geologisch-petrographische Studien in der patagonischen Cordillera. Akad. Abh. Ibid. XI (1911). REICHE, K., Violae chilenses. ENGLER's Jahrb. XVI (1893). , Uber polster- und deckenförmig wachsende Pflanzen. Verh. deutsch. wiss. Ver. Santiago II (1893). —— , Die botanischen Ergebnisse meiner Reisen in die Kordilleren von Nahuelbuta und Chillan. ENGLER'S Jahrb. XXII (1897). —— Apuntes sobre la vegetacion en la boca del Rio Palena. Anal. Univ. Santiago XC (1895). — Beiträge zur Kenntnis der chilenischen Buchen. Verh. deutsch. wiss. Ver. Santiago III (1897). —— Jeografia botånica de la rejion del Rio Manso. Anal. Univ. Santiago CI (1898). —— Zur Kenntnis einiger chilenisehen Umbelliferen-Gattungen. ENGLER's Jahrb. X XVIII (1901), Beibl. 67. ——, Die Verbreitungsverhältnisse” der chilenischen Coniferen. Verh. deutsch. wiss. Ver. Santiago IV (1900). — Beiträge zur Systematik der Calyceraceen. ENGLER's Jahrb. XXIX (1909). — Flora de Chile. Sep.-abdr. aus Anal. Univ. de Chile; als selbst. Werk bei Zahn und Jaensch in Dresden. Vol. I—VI: 1 (1896—1911). — Grundzäge der Pflanzenverbreitung in Chile. ENGLER und DRUDE, Die Vegetation der Erde VIII. Leipzig 1907. ——, Orchidaceae chilenses. Anal. Mus. Nac. Santiago Secc. IT, Entr. 18 (1910). RENDLE, ÅA. B. u. MOORE, SPENCER Le M., Mr. Hesketh Prichard's Patagonian Plants. Journ. of Bot. XLII (1904). RopwaYr, L., Botanic evidence in favour of land connection between Fuegia and Tasmania during the present floristic epoch. Pap: and Proc. R. Soc. of Tasmania 1914 (1915). ROGERS, J. T. u. IBaAR, E., Reise im sädwestlichen Patagonien. PETERMANN'S Meitteil. 1880. ROoHRBACH, P., Synopsis der Lychnideen. Linnaea XXXVI (1869—70). —— Beiträge zur Systematik der Caryophyllineen. Tbid. Ross, H., Beiträge zu der Pflanzenwelt Sädamerikas II. Österr. Bot. Zeitschr. LVII (1907). Ruiz, H. u. PAvoNn, J., Flora Peruviana et Chilensis T—IIT. Madrid 1798—1802. SCHENCK, H., Vergleichende Darstellung der Pflanzengeographie der subantarktischen Inseln insbesondere iber Flora und Vegetation von Kerguelen. Wiss. Ergebn. Tiefsee-Exp. Valdivia IT (1905). SCHIMPER, Å. F. W., Die epiphytische Vegetation Amerikas. Jena 1888. SCHLECHTENDAL, D., Plantae Lechlerianae. Linnaea X XVIII (1856). SCHNEIDER, C. K., Die Gattung Berberis. Bull. de I' Herb. Boissier. Sér. 2. V (1905). SCHULTZ BirP., C., Hypochoerideae. Nov. Act. Acad. Caesar. Leopold.-Carol. Nat. Curios. XXXI. 1 (1845). — Uber die von W. Lechler an der Magellansstrasse gesammelten Cassiniaceen. Flora 1855. » Revisio critica generis Achyrophori. Pollichia XVI—XVII (1859). SCHULZ, 0. E., Monographie der Gattung Cardamine. ENGLER'S Jahrb. XXXII (1903). SKOTTSBERG, C., Feuerländische Bliten. Wiss. Ergebn. d. Schwed. Sädpolarexp. 1901—03. IV (1905). —— Some remarks upon the vegetation of the colder Southern Hemisphere. Ymer. Stockholm 1905. ——, Zur Flora des Feuerlandes. Wiss. Ergebn. ete. IV (1906). ——, Vegetationsbilder von Feuerland, aus den Falkland-Inseln und von Siädgeorgien. KARSTEN u. SCHENCK, Vegetationsbilder, 4:te Reihe, Heft 3—4, Jena 1906. — Pflanzenphysiognomische Beobachtungen aus dem Feuerlande. Wiss. Ergebn. ete. IV (1909). ——, Have we any evidences of postglacial elimatic changes in Patagonia and Tierra del Fuego? Aus: Veränder. des Klimas etc. 11. Congr. géol. intern. Stockholm 1910. 358 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. SKOTTSBERG, C., Ubersicht äber die wichtigsten Pflanzenformationen Sidamerikas s. von 41”, ihre geographische Verbreitung und Beziehungen zum Klima. Botan. Ergebn. Schwed. Exped. nach Patagonien und dem Feuerlande 1907—09 I. K. Svenska Vetenskapsakad. Handl. XLVI (1910). — , Om Litorella australis Griseb. och dess betydelse för tolkningen af blomställningen hos släktet Litorella. Svensk Bot. Tidskr. V (1911). —— , The wilds of Patagonia. London & New York 1911. — — Die Gattung Bolax Commerson. ENGLER's Jahrb. XLVIII (1912). Beibl. 107. ——, Tetrachondra patagonica n. sp. und die systematische Stellung der Gattung. Ibid. — — Uber Viviparie bei Pernettya. Svensk Bot. Tidskr. VI (1912). —, A botanical survey of the Falkland Islands. Bot. Ergebn. Schwed. Exp. ... 1907—09 III. K. Svenska Vetenskapsakad. Handl. L (1913). ——, Morphologische und embryologische Studien äber die Myzodendraceen. K. Svenska Vetenskapsakad. Handl. LI (1913). — , Bemerkungen zur Systematik der Gattung Myzodendron. ENGLER's Jahrb. L (1913). ——,, Bemerkungen zu einigen von M. GANDOGER neuerdings von den Falkland-Inseln beschriebenen Pflanzen. Ibid., Beibl. 112. — , Några fall af heterostyli i Patagoniens flora. Bot. Notiser 1915. — —, Notes on the relations between the floras of Subantaretie America and New Zeeland. The Plant World NOVI (TOI5): —, Uber Benthamiella und Saccardophytum. ENGLER's Bot. Jahrb. LIV (1916). SPEGAZZINI, C., Plantae argentinae novae vel criticae. Anal. Soc. Cient. Argent. X (1880). — , Plantae novae nonnullae Americae australis. Decas I. Ibid. XV (1883). — Plantae per Fuegiam collectae. Anal. Mus. Nac. Buenos Aires V (1896). - , Plantae Patagoniae australis. Rev. Facult. Agron. y Veterin. La Plata 1897. — , Primitiae Florae Chubutensis. Ibid. 1897. ——, Nova addenda ad Floram Patagoniecam. I (1901), II (1902), III, IV (1902). Anal. Soc. Cient. Argent. Buenos Aires. — , Plantae novae nonnullae Americae australis III. Comun. Mus. Nac. Buenos Aires I (1899). SPRAGUE, T. A., Hamadryas sempervivoides n. sp. HooKER's Icon. plant. 4th ser. VIII (1902). STAPF, O., Die Arten der Gattung Ephedra. Denkschr. K. Akad. d. Wiss. Wien 1889. STEFFEN, H., The Patagonian Cordillera and its main rivers, between 41? and 48”. Geogr. Journ. 1900. — , Reisenotizen aus Westpatagonien. Zeitschr. Ges. f. Erdkunde. Berlin 1903. —— , Viajes de Esploraciön i Estudio en la Patagonia Occidental 1892—1902. I—II. Anexo a los Anal. Univ. Chile 1909—10. — Die Landbricke von Ofqui in Westpatagonien. Mitt. der Geogr. Ges. zu Jena XXXI (1913). STEINMANN, G., Diluvium in Sädamerika. Zeitschr. der deutschen geol. Ges. LVIITI (1906), 215. STEPHANI, F., Die Lebermoose. Bot. Ergebn. Schwed. Exp.... 1907—09. II. K. Svenska Vetenskapsakad. Handl. XLVI (1911). THELLUNG, A., Die Gattung Lepidium (L.) R. Br. Nouv. mém. Soc. helv. sci. nat. XLI. ULBRICH, E. Uber die systematische Gliederung und geographische Verbreitung der Gattung Anemone L. ENGLER'S Jahrb. XXXVII (1906). URBAN, I., Monographia Loasacearum. Nov. Act. Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. LX XVI (1900). W. J. B., South American Beeches. Kew Bull. 1906. WEBEBR, Å., Chiloé, su estado actual ete. Santiago 1903. WEDDELL, H. A., Chloris andina. I—II. Paris, 1855—57. WILDEMAN, E. DE, Les phanérogames des Terres magellaniques. Résult. Voyage de »Belgica». Botanique. Antwerpen 1905. ZUCCARINI, J. G., Plantarum novarum vel minus cogn. fase. 2. Abh. Akad. Wiss. Mänchen XIII (1837). SN KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 359 Erklärung der Tafeln. Tafel 1. Westpatagonien, Estero Peel. Pie Zentralkordillera und der Bordes-Gletscher. Immergrimer Wald. — Auf- nahme vom Verf. 17. 6. 08. Landschaft in Estero Peel: in der Mitte Mano del Diablo, ein Andesitberg. — Aufnahme vom Verf. 18. 6. 08. Seno de Skyring, Estero de los Ventisqueros mit dem grossen Gletscher. — Aufnahme vom Verf. 26. 4. 08. Tate 2. Libocedrus tetragona in Puerto Vacas, Adelaide-Archipel, Westpatagonien. Rechts eine kleine Nothofagus betuloides. — Aufnahme vom Verf. 28. 5. 08. Lawrelia serrata am Rio Aysen. — Aufnahme vom Verf. 29. 11. 08. Junge Bäumehen von Guevina avellana am Unterlauf des Rio Yelcho. — Aufnahme vom Verf. 1. 8. 08. Tafel 3. Desfontainea spinosa var. Hookeri in Bahia Rodriguez, West-Skyring. Blihend. — Aufnahme vom Verf. 2. 4. 08. Pseudopanazx laetevirens in Puerto Ramirez, Canal Smyth. — Aufnahme vom Verf. 29. 5. 08. Tafel 4. Blechnwm magellanicum im dichten, finsteren Urwald auf der Isla Huafo. Auf dem Farnstamm links Pseudo- panaz laetevirens. — Aufnahme vom Verf. 25. 7. 08. Aus dem offenen Moorwald in Puerto Vacas, Adelaide-Archipel, Westpatagonien. Blechnum magellanicum; unten Plilesia magellanica blähend, rechts Blätter von Gleichenia quadripartita. — Aufnahme vom Verf. 28. 5. 08. Tafel 5. Lophosoria glauca auf der Isla Huafo. — Aufnahme vom Verf. 25. 7. 08. Aus dem nassen, dunklen Urwald der Isla Huafo: Hängemoose, Weymouthia Billardieri, auf den Zweigen der Myrceugenia planipes. — Aufnahme vom Verf. 25. 7. 08. Tafel 6. Blechnum chilense am Unterlauf des Rio Yeleho. Im Hintergrund Dickicht von Chusquea qwila. — Aufnahme vom Verf. 1. 8. 08. Nasse Wiesen am Unterlauf des Rio Yelcho. Im Hintergrund Wald von Nothofagus Dombeyi. — Aufnahme vom Verf. 1. 8. 08, 360 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. 3. Isla San Pedro, Chiloé; Blick auf den Wald eines Höhenrickens; im Vordergrund »Tepual» mit toten Stämmen von Libocedrus tetragona, im Hintergrund geschlossener Regenwald. — Aufnahme vom Verf. 27. 7. 08. 4. Gwnnera chilensis in Puerto Pangue in Skyring; der säödliechste bekannte Fundort. — Aufnahme vom Verf. 508: Tafel 7. Regenwald in Chiloé, unweit dem Fundo San Antonio am Mittellauf des Rio Pudeto. — Aufnahmen vom Verf. 175NTr0S: 1. Eucryphia cordifolia, Nothofagus Dombeyi ete.; unten kleine Drimys Winteri. Rechts auf einem riesigen Stamm reiche Epiphytenflora von Bryophyten, Farnkräutern und Blätenpflanzen, darunter ein grosses Exemplar von Fascicularia bicolor. 2. In der Mitte eine Myrceugenia apiculata. Tianenstämme von Asteranthera ovata und Hydrangea integerrima. Schräg tuber das Bild läuft ein umgefallener Stamm, ganz bedeckt mit Epiphyten: es treten hervor Sarmienta repens (links massenhaft) und Hymenophyllum eruentum (rechts). Unten links Dickicht von Chusquea tenui- flora. Tafel 8. Regenwald in Caleta Samuel auf der Isla Huafo. — Aufnahmen vom Verf. 25. 7. 08. 1. Waldrand am Sandufer. 2. Das Innere des Waldes mit grossem Reichtum von Bryophyten. Tafel 9. 1. Ein »Quiscal», Bestand von Greigia sphacelata, am Meeresufer unweit Ancud (Chiloé). — Aufnahme vom Met: lIs0S: 2. Der Rand eines Nothofagus Dombeyi-Waldes auf des Tsla San Pedro. Holzschlag mit »Quilanto», Bestand von Chusquea quvila. — Aufnahme vom Verf. 22. 7. 08. Tafel 10. 1. Ein »Tepual», Bestand von Tepualia stipularis, auf einem Höhenriäcken, Isla San Pedro (Chiloé). In der Mitte Tibocedrus tetragona. — Aufnahme vom Verf. 27. 7. 08. Aus dem westpatagonischen Regenwalde. Umgefallener Baumstamm mit grossen Stictaceen. An der Unter- seite Hymenophyllum pectinatum gesellig wachsend. Oben links Pseudopanaxz laetevirens. Canal Smyth, Puerto Ramirez. — Aufnahme vom Verf. 29. 5. 08. bo Tafel 1. Regenwald in Caleta Hale, Canal Messier. — Aufnahmen vom Verf. 9. 6. 08. 1. Waldrand; Nothofagus nmitida (Hauptbestandteil), links Weinmanmwia trichosperma, darunter Desfontainea. Im Gebäsch, ferner, Drimys, Lophosoria, Tepualia u. a. 2. Lophosoria glauca; links zwei Blätter von Blechnum magellanicum, rechts kleine Gruppe von Weinmannia und Pseudopanaz laetevirens. Tafel 12. 1. Podocarpus nubigena (in der Mitte) in Puerto Grappler, Canal Messier (Westpatagonien). — Aufnahme vom Verf. 6. 6. 08. 2. Wald in Puerto Pinto, West-Skyring; Drimys Winteri (die sehnurgeraden Stämme) und Maytenus magellanica (Mitte). — Aufnahme vom Verf. 23. 4. 08. Tafel 13. Vegetation am grossen Gletscher in Estero de los Ventisqueros, Skyring. — Aufnahmen vom Verf. 26. 4. 08, 1. Eisrand, fast pflanzenleere Kiesflächen, bewachsene Seitenmoränen. N - . -—- Se KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 5. 361 Moränenhägel mit Buschwald von Nothofagus antarctica und betuloides. Unten massenhaft Gunnera magella- nmica (die kleinen, runden Blätter). Tafel 14. Mischwald in Puerto Altamirano, Skyring. Kräftige Nothofaqus betluloides. — Aufnahme vom Verf. 28. 4. 08. Hochwichsiger, lichter Nothofagus betuloides-Wald am Westende des Lago Fagnano (Feuerland). — Aufnahme vom Verf. 9. 3. 08. Tafel 15. . . , . . . TV . . . Landschaft am Mittellauf des Rio Futaleufu, Andines Patagonien, mit Wäldern aus Iibocedrus chilensis; unten am Fluss Nothofagus Dombeyi. — Aufnahme von der Argent. Grenzkommission. Typischer Bergwald in einem Bachtal auf Cerro Buenos Aires, Lago Argentino (Andines Patagonien). Notho- fagus pumilio, kurzstämmig. — Aufnahme von JACK HARRIS. Typische södpatagonische Steppe unweit Lago Argentino. Berberis-Sträucher. — Aufnahme von JACK HARRIS. Tafel 16. Landschaft im Tal des Lago de Grey, Andines Sädpatagonien. Wald aus Nothofagus pumilio und betuloides, in der Mitte ein Wiesenmoor. Links Berberis microphylla. — Aufnahme von W. FERRIER. Rio Payne, Andines Sädpatagonien, wo Wald und Steppe sich begegnen. Am Fluss Dickichte von Berberis microphylla, im Hintergrund auf den Hiägeln Waldflecken. — Aufnahme von W. FERRIER. Hochstämmiger Pumilio-Wald am Sädarm des Lago Argentino. Unterholz von Maytenus magellanica. Schlanke, leicht gebogene Stämme von Drimys Winteri. — Aufnahme von JACK HARRIS. Tafel 17. Aus dem Tal des Rio de las Minas unweit der Stadt Punta Arenas. — Aufnahmen vom Verf. 21. 2. 08. Barranca am Fluss mit jungen Nothofagus pumilio. Senecio Smithii auf durehnässtem Boden. Tafel 18. Nothofagus pumilio-Hochwald unweit Ushuaia (Feuerland). — Aufnahme vom Verf. März 1902. Hain von grossen Nothofagus amtarcticain Puerto Curtze, Canal Fitzroy, Otway. — Aufnahme vom Verf. 18. 4. 08. Tafel 19. Landschaft w. vom Lago Azara, Andines Patagonien. Gebirgswälder von Nothofagus pumilio. — Aufnahme vom Verf. 29. 12. 08. Der Pass zwischen dem Zeballos- und Gio-Tal, Andines Patagonien, c. 1500 m tä. d. M. Polsterpflanzen (Ha- madryas sempervivoides, Plantago barbata u. a.). — Aufnahme vom Verf. 17. 12. 08. Aus der Strauchsteppe am mittl. Lauf des Rio Fenix. Schinus dependens var. — Aufnahme vom Verf. 10. 12. 08. Ein »Igelstrauch », Anarthrophyllum desideratum, auf Sandboden am Oberlauf des Rio Fenix. Der hintere Teil ganz bedeckt von den roten Bliten (schwarz auf dem Bild). — Aufnahme vom Verf. 8. 12. 08. Tafel 20. 1, 2. Viola auricolor SKOTTSB., 1. 3,4. V-. columnaris SKOTTSB., 1. 5. V. sacculus SKOTTSB., 2.6, 7. Mulinum Hallei IR 6 Sed. - SKOTTSB., 1- 8. Benthamiella awrea SKOTTSB., 1. 9. Saccardophytum azorella SKOTTSB., +- 10. Nassauvia juni- perina SKOTTSB., 1, EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 5. 46 362 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDE S Tafel 21. 1—3 = Chloraea alpina PoEPP. a sep. dors., b sep. later., ce pet., d labell. Alle X 2 1. Ohloraea alpina PorPrP. Orig. Pico de Piique (Herb. Wien). 2. Chloraea xeroplila KRÄNZLIN, Orig. leg. SKOTTSBERG. 3. Chloraea Hookeriana KRÄNZLIN, Specim. e Valle Koslowsky, determ. KRÄNZLIN. 4. Chloraea chica SPEG. et KRÄNZL. a Bläite, X 2; b labell., X 6. 5—7 = Chloraea cylindrostachya POEPP. et ENDL. S. 1. 5. Orig. PoEPPIG, Cord. Antuco (Herb. Wien), X 2. 6. Var. leptopetala (REICHE); SKOTTSBERG n. 787. a Blite, X 2; b, labell., X 6. 7. Var. leptopetala f. major, DuUSÉN n. 5774. a Bläte, X 2; b labell., X 6. 8. Asarca araucana P HIL.; SKOTTSBERG Nn. 708. a Bläte, X 2; b labell., x 6. 9—10 = Asarca leucantha PoEPP. et ENDL. Pp. P. 9. Orig. PoEPPiIG e Chorillos (Herb. Wien). a sep. dors., X 2; b pet., X 2; ce labell., X 6: 10. Asarca plathyantha REICHB. FIL. Orig. BERTERO (Herb. Wien). a Blite, X 2; b labell., X 6. 11—12 = Asarca longibracteata (LINDL.) SKOTTSB. 11. Asarca leucantha PoEPP. p. p. Orig. ex Antuco (Herb. Wien). a Blite, X 2; b labell., X 6. 12. Chloraea longibracteata LINDL. Orig. MCRAE e Concepcion. Labell., X 6. 13. Asarca Fewilleana KRÄNZLIN. Orig. (Herb. Berlin). a Bläte, x 2; b labell., xX 6. 14. Asarca glandulifera PoEPrP. Orig. Cord. Antuco (Herb. Wien). Bläte, x 2. 15—16 = Asarca odoratissima PoEPP. et ENDL. a Bläte, X 2; b labell., X 6. 15. Orig. PoEPPIG (Herb. Paris). 16. SKOTTSBERG Nn. 516. 17. Asarca patagonica SKOTTSB. a Bläte, X 2; b labell., X 6. Tafel.22:. —3 — Asarca lutea (PERS.) SKOTTSB. a Bläte, X 2; b labell., xX 10. Chloraea Commersonii BRONGN., LECHLER n. 1198 (ÅA. thermarum P HIL.). Asarca acutiflora PorPrP. et ENDL. Orig. Cord. Antuco (Herb. Wien). Specim. ex Isla Lagrelius (Feuerland) leg. SKOTTSBERG, sec. cl. FINET = Chloraea Commersonii Orig. Herb. Paris. Labell. 4. Calandrinia fuegiana GANDOGER. Nat. Gr. a reife Frucht; b Blatt. 5. Pycnophyllopsis muscosa SKOTTSB. a Sprossgipfel mit Blite, Xx 10; b Kelech- und Staubblatt, < 10; e Blumen- blätter, X 10; d zwei Pistille, links mit 3, rechts mit 4 Griffeln, x 20. 6. Melandrium clhilense GAY. Kelch, nat. Gr.; a von M. Koslowskyi DUSEN Orig.; b von einem chilenisehen Exemplar. 7—15 Blätter von Xerodraba-Arten, alle x 10. 7. X. colobanthoides SKOTTSB. a Ober-, b Unterseite. 8. X. glebaria (SPEG.) SKottsSB. Orig. Unterseite. 9. X. lycopodioides (SPEG.) SKOTTSB. Orig. a, b Ober-, ce Unterseite. 10. X. lycopodioides forma (= var. contracta SPEG.?), DUSÉN n. 6237. a Ober-, b Unterseite. 11. X. microphylla (GILG) SKoTTSB. Orig. a Ober-, b Unterseite. 12. X. monantha (GILG) SKoTTSB. Orig. a Ober-, b, ce Unterseite. 13. X. patagonica (SPEG.) SKOTTSB. Orig. a Ober-, b Unterseite. 14. X. pectinata (SPEG.) SKOTTSB. n. 724. a Ober-, b Unterseite. 15. X. pycnophylloides (SPEG.) SKortsB. Orig. Oberseite. 16. X. patagonica (SPEG.) SKOTTSB. Orig. a Schötehen, eine Klappe fortgenommen; b Embryo; ce Samen im Querschnitt. Alle X 10. 17. X. pectinata (SPEG.) SKOTTSB. n. 724. a junge Frucht, X 10; Honigdrisen sichtbar! 18. »Hudema nubigena» GILG et MUSCHLER, SoODIRO Dn. 52 non H. B. K. a Blatt, Xx 5; b Schötehen von der Seite; c dasselbe, eine Klappe fortgenommen nebst den Samen des vorderen Raumes; hinter dem ringförmigen Sep- tum die Samen des hinteren Raumes sichtbar; d Frucht vom Riäcken;e Querschnitt der Fruchtblätter.b—e X 10. 19. Orassula minmutissima SKOTTSB. a ganze Pflanze, Xx 2; b Blite auf F'ruchtstadium, X 10; e Samen, xX 50. 20. Escallomia stricta REMmY. HOHENACHER n. 606. a Bliäiten, Blumenblätter fortgenommen; b zwei Blumen- blätter. Allex 5. 21. Escallomia virgata Ruiz et PAv. a, b wie vorige. 22. HD. virgata forma ad HE. stenophyllam Pm. a, b wie vorige. 1 11 2. 3. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. KUNGL: SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 5. 363 Escallonia rigida PHI. a, b wie vorige. Adesmia rigida SKOTTSB. Zwei Blätter in nat. Gr. Adesmia uwwifoliolata SKOTTSB. a Niederblatt, unteres Blatt mit kleiner Spreite, nat. Gr.; bh Normales Blatt in nat. Gr.; ce Blattbasis, xX 2. Polygala sabuletorum SKOTTSB. a Sep. dors.; b sep. later.; c ala; d pet. + tub. stam.; e carina; f pistillum. Alle Xx 5. Viola auwricolor SKOTTSB. a Blätter, Xx 3; b Blumenblätter, X 3; c gesporntes Staubblatt, < 10; d Pistill, von vorne, von der Seite und von hinten, x 10. V- columnaris SKOTTSB. a Blätter, X 3; b Blite, X 3; ce Blumenblätter, X 3; d gesporntes Staubblatt xX 10; e Pistill, von hinten und von der Seite, x 10. Viola portulacea sec. REICHE, ex Curicé. a Lippe, xX 3; b gesporntes Staubblatt, X 10; e Griffel von der Seite und von hinten (Mitte), xX 10. Viola portulacea var. laxefoliata BECKER. Orig. leg. BUCHTIEN = V. columnaris SKOTTSB. forma. a Blumen- blätter, X 3; b Pistill, xX 10. Viola LCeyboldiana Pmir., Cord. de Talca. a Blatt, X 3; b Blumenblätter, X 3; ec Griffel von oben (links), von der Seite (Mitte) und von hinten (rechts), xX 10; d Griffelkopf sehräg von hinten, x 15. Viola sempervivum sec. REICHE, non GAY, Cord. Santiago 1863. a Blatt, X 3; b Blumenblätter, X 3; c g0- sporntes Staubblatt, X 10; d Griffel von der Seite, Xx 10; e Griffelkopf von vorne gesehen, x 15. Tafel 23. Viola atropurpurea LEYB. Cord. Santiago 1865. a Blätter, X 3; bh Blumenblätter, X 3; e Pistill von vorne und von der Seite, x 10. Viola sacceulus SKotTTSB. a Blätter, X 3; b Bläite, X 3; ec Blumenblätter, X 3; d Lippe von der Seite, x 3; e gesporntes Staubblatt, X 10; f Pistill, X 10; g Griffelkopf von hinten, xX 10. Viola Huidobrii Gay. a Bläte, X 2; b Blumenblätter, X 3; c gesporntes Staubblatt, < 10; d Pistill, Xx 10. Viola magellanica FORSTER Orig. a Bläte, X 2; b gesporntes Staubblatt, Xx 10; ec Pistill, x 10. Viola microphyllus POIR., LECHLER n. 1136. a Blumenblätter, X 3; b gesporntes Staubblatt, < 10; ce Griffel, X10. Viola maculata CaAv. von Falkland. a, b, ce wie vorige. Viola Reichei SKOTTSB. a,b, c wie vorige. Kelch (Xx 5) auf Fruchtstadium nebst Klause (X 10) von Myosotis albiflora BANKS et SoL. (a, e) und M. antarctica HOooK FIL. (b, d). Calceolaria chubutensis SKoTTSB. Blite, a von vorne, Unterlippe herabgebogen, b von der Seite, x 2. Ourisia fuegiana SKOTTSB. a Pflanze mit Frucht, b Blätter, Ober- und Unterseite, ce Bractee, d Bläte, rechts ein Kelchzipfel, e Krone aufgeschnitten; alle X 5; f Same, x 20. Nassauvia latissima SKOTTSB. a Blätter in nat. Gr.; b Pappus, X 10; ce Involucralblätter (rechts ein äusseres) <5. Benthamiella abietina SKOTTSB. a Blattoberseite, h Blite; xX 5. Benthamiella awrea SKOTTSB. a Blätter, Ober- und Unterseite, bh aufgeschlitzte Bläte, X 5. Benthamiella Nordenskjöldii Dvs. Blattoberseite, xX 5. Benthamiella graminifolia SKOTTSB. a Blatt, b Bläte, Xx 3. Benthamiella pycnophylloides SPEG. a Blattunterseite, b blähender Sprossgipfel; x 5. Benthamiella intermedia SKOTTSB. a Blatt, bh Bliäite; x 5. Benthamiella patagonica SPEG. a Blattoberseite, b Bläte mit Vorblättern; xX 5. Benthamiella montana Dus. Orig. a Blattoberseite, b aufgeschlitzte Krone; xX 5. Saccardophytum pycnophylloides SPEG. a zwei Blätter (Unterseite), b Septum, ce offene Kapsel; x 10. Saccardophytum azorella SKoTTSB. a Blite, b zwei Blätter (Unterseite); xX 10. Nassauvia glomerulosa DON. a Kurzspross von oben, x 15; b Blatt des Langtriebs, X 6; c Blätter eines Kurz- triebs, Ober- und Unterseite, x 15. Nassawvia patagonica SPEG. a—c wie vorige. Nassauwvia juniperina SKOTTSB. a Blatt (Oberseite), X 5; b Unterseite, X 3; ce äussere und innere Involucral- blätter, X 3; d Pappus, Xx 5; e Bläte, Xx 5. Nassawvia pentacaenoides SPEG. a Blatt (Unterseite), b von der Seite, c äussere und innere Involucralblätter, alle X 3; d Pappus, x 5. Nassauwvia scleranthoides O. HOFrM. a—d wie vorige. Abrotamella linearifolia A. GRAY. a Blatt des Involuerums, b Blatt; xX 20. Hypochoeris tenerifolia REmy, Ex. vom Rio del Hielo leg. SKOTTSBERG. a Spreublatt, b Achänium; X 3. Hypochoeris arenaria GAupD. Ex. von Falkland, leg. SKOTTSBERG. a, b wie vorige. Hypochoeris coronopifolia (COMM.) FRANCH. SKOTTSBERG, Exp. ant. I: 188, Achänium, X 3. 364 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Nachtrag. P. 314, Erigeron cfr. Gayanus: die Exemplare aus Valle Koslowsky gehören wahrscheinlich zu E. myosotis, die von Rio Grande zum Formenkreis des E. Philippu. Vorliegende Arbeit war schon beinahe fertig gedruckt, als ich von HAUMAN (friäher H.-MERrRCK) eine neue Ausgabe seiner Arbeit »La forét valdivienne et ses limites», erschienen in »'Trabajos del Inst. de Botan. y Farmacol.> (Buenos Aires 1916, als N:r 34), erhielt. Er bespricht hier viel ausfährlicher als es ihm in der ersten Ausgabe möglich war, meine Abhandlung »Uber- sicht tuber die wichtigsten Pflanzenformationen Sudamerikas s. von 41”», weshalb ich mich ver- pflichtet fähle, noch einmal das Wort zu ergreifen. HAUMAN findet meine pflanzengeographische Einteilung »trés logique», kritisiert nur, wie er selbst meint, einige Einzelheiten (p. 81). Offenbar hat er nicht meine kleine Arbeit als vor- läufige Mitteilung betrachtet, trotzdem ich deutlich auf spätere, ausfährliche Darstellungen hinweiste (1. c. 5, 18). Was nun erst meinen »artenreichen Regenwald» betrifft, so ist HAUMAN (p. 81) uberzeugt davon, dass er nur einen Fortsatz des Waldes der Provinz Valdivia ist, was ich nie bestritten habe — nur wollte ich anfangs gerade wegen der grossen Ausdehnung des Typus die Bezeichnung »valdivianisch> vermeiden, ein Standpunkt, den ich oben aufgegeben habe. Als Sud- grenze setzt HAUMAN jetzt 47” statt 46”; betreffs dieser Frage verweise ich auf die vorliegende Darstellung p. 12—17. Nach HAUMAN (p. 68, 81) habe ich die Bedeutung des Libocedrus chilensis-Gebiets iber- schätzt: es soll lieber als eine Randzone des valdivianischen Regenwaldes betrachtet werden, indem Nothofagus Dombeyi konstant mit Libocedrus assoziiert ist, und ich hätte nicht einmal diesen ersten erwähnt; vielmehr kombinierte ich die Nadelwälder mit den Assoziationen der laubwech- selnden Buchen. Hierzu soll bemerkt werden, dass ich auf meiner Karte zwar ein »Gebiet von L. chilensis> mit dunkelgräner Farbe bezeichnete, darsit aber nicht sagen wollte, dass hier der Nadelbaum alleinherrschend sei: ich habe ja ibrigens selbst p. 20 gesagt, dass er schon in den Regenwäldern w. von den Gebirgen auftritt. Ebenso sicher ist es aber, dass es reine Nadelwäl- der gibt, und zwar im andinen Patagonien, wo in grösserer Meereshöhe oder weiter östlich som- mergräne Wälder (N. pumilio, antarctica) vorkommen. Dagegen habe ich nicht behauptet, dass diese Typen gemischt auftreten, wenn auch dem nichts im Wege steht. Der reine Nadelwald ist höchst verschieden von dem Regenwald und sein Klima ein anderes (geringerer Niederschlag, Winterschnee, Winterkälte!). Und die allgemein pflanzengeographische Bedeutung des Libocedrus- Waldes glaube ich nicht iäberschätzt zu haben; vgl. oben p. 103. Endlich opponiert sich HAUMAN gegen meine Bezeichnung: »Gebiet von 44? bis 55”, Wäl- der von sommergriänen Buchen»; nach ihm ist wenigstens am Lago Argentino (aber nur am west- lichsten Teil!) N. betuloides ebenso häufig wie die sommergränen Arten. Ich hatte aber, was ihm entgangen war, p. 18 erzähblt, dass wir an mehreren $Stellen einen Mischwald haben; u. a. habe ich auch Lago Argentino erwähnt, und hier findet man auch auf meiner Karte die blaue KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 5.. 365 Farbe des N. betuloides. Auf der kleinen Karte in dieser Arbeit (p. 13) wurden weder die Mischwäl- der noch die waldfreien Gebirge beräcksichtigt, sondern einfach die östlichsten Regenwälder durch eine Linie verbunden. Dass das ozeanische Klima und mit diesem auch der Regenwald durch die Täler stellenweise bis nach der Ostseite eindringt, hindert nicht, dass die beiden Seiten der Anden, solange diese in nord-sädlicher Richtung streichen, im grossen und ganzen in scharfem Gegensatz zu einander stehen. An dieser durch eingehende Beobachtungen in der Natur gewonne- nen Ansicht muss ich entschieden festhalten. K. Sv. Vet, Akad. Handl. Band 536. N:o 5. 46F 366 CARL SKOTTSBERG, DIE VEGETATIONSVERHÄLTNISSE LÄNGS DER CORDILLERA DE LOS ANDES. Inhaltsöäbersicht. Seite. Einlertang + s sö ove ov 5 0 gör s dög 0 ELNE köl Fö Kör era) sr Be) LR ISS ET AR RR EE 3 Erster Abschnitt. Die regenreichen Westabhänge der Anden nebst den vorgelagerten Inseln NA nte Er STAN VA Kap. 1. Geologie und Bodenbeschaffenheit. Klima. Pflanzengeographische Einteilung =. ASG Sug 7 » 2. Notizen iäber periodische Erscheinungen im Pflanzenleben und ihre Beziehungen zum Klima . i lg » 3. Die Pflanzenvereine SP RS SA ee & se & & je Ke cn 16, erste ES RNENNEEDIE EE » 4. Die Vegetation an den Gldsökorard s ag ORT NN 63 Zweiter Abschnitt. Kap. 5. Ubergänge zwischen Regen- und Sommerwäldern . 69 Dritter Abschnitt. Die regenarmen Ostabhänge der Anden, insbesondere das Gebiet der andinen dESNKgA 83 Kap. 6. Allgemeine Ubersicht äber die Vegetationsverhältnisse längs der von der Schwedischen Expedi- tion Okt. 1908—Febr. 1909 verfolgten Route zwischen Lago Nahuelhuapi und der Magellansstrasse 83 » 7. Geologie und Bodenverhältnisse. Klima . RTR, RA a 91 » 8. Einige allgemeine Bemerkungen uber den andinen Waldgärtel =. ö «MOT » 9. Die Pflanzenvereine des andinen Waldgärtels . 103 » 10. Bemerkungen uber die Physiognomie der Pampasvegetation =. - » so sh so. 2 CER oj Ill »” SLL: Die Polsterpfläanzen' "5 315 bese esset SSE 125 » 12. Die Pflanzenvereine der andin-patagonischen Pampas : 3 140 Vierter Absechnitt. Systematische und floristisehe Beobachtungen . Sf Före Et I ber 160 Kap. 13. Beiträge zur Kenntnis der Flora von Chiloé, Westpatagonien, Patagonien kd Feuerland . , 160 » 14. Einige Bemerkungen tuber die pflanzengeographiseche Stellung der verschiedenen oben behandelten Elofen sf sa a fara, je SIG ler a SS SOT ERSE SITS ee ALS LSS AR SAR 8 AR 0 a ER 1 ROT » 15. Einige Bemerkungen iäber die postglaziale Geschichte der Vegetation . . . . . . . . . . 345 Register der Familien und Gattungen . . ...... Ö 350 Litteraturverzeiechnis ... . 353 Erklärung der Tafeln 0569 Nachtråg =. so . . s os = » 6 es so p ee ee FE SARI TES ERA ISAR ENS Sr Tryckt den 22 september 1916. Uppsala 1916. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:0 5. tell 3 Ljustr. A. B. Lagrelius & Westphal, Stockholm IANDLIN P”SAKADEMIENS I A VETENSKAI f/ Z "ENSK KI SV olm Stoc B. Lagrelius & Westphal, A PR få ce af: 5 N:o 50. Band K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR ko SA FaR RR - PS PE 1 Os VR Ro D ce = rå K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 0: Taf. and ) ) I . SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR K mv Py ) j tv H dT INGAR )I | HAN 3) MIEN 2 AKAD S ENSKAP SKA VET EN JT / KErSV K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 50. N:o DJ. i 2 LS vs NTE AES 1 MH + kd AR SN $ 1 4 LÄ 4 Ad Je . 6 Sve Ci 0 Sd ” at e Bes ' KF. ra V Sgepisd > ro Rd Se ER Fd y + nd FART 2 js ; - Ms it Fe i . bo « tin Ad A - OR , 5 Ev z i - 4 Å - | F | - N dj ” yra «Illa AT i + y 4 4 EM + od - i 4 Lå ye FAN vå ä VF .e i i i & > ON i kd ' j ( « vå Anal SPV SN 1 : - « / -- , £ ) 1 ös EIS : a N . s a LJ Lad - 2 i i - , ' ; : ö | [4 ' fV TA a . Ra : > - r ; 1 YT va ; ; e Å joe så Pr. Å dj $ 4 AN v ; 5 3 AR ; Ne i , ' ; År ; LJ ' " - i v, + ; 4 . 4 få ' hn i i Å i DE te. ij i da I , - 1 Yr / y r ' + k ev I Å ' ' f SN än d Er 4 i ' 4 "SN I JT [ | : i å - ' i k ” i ' 4 g LJ t , b 4 ' py ar Rd MR SK sg pt JD ; ' ” + by! , 4 å . $e s fö = AR JET öl , FA -. Lå i > INHNGN ind 56. Be GAR. HANDLIN MIENS SKAPSAKADE K. SVENSKA VETEN FI rv K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR Band 530. N:o 5. Kg ITM, dä 4 ” . . Sä + ä i J z + ; ve < < d - I . ” AA - ä å År ä 4 - 5 / ä é d vy ” st - a "a i. : ' i bi | ä , b + i i ; Ö v d & vm H / k ” 3 i 3 , + é Lå 4 K.: SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 5, Ia ER - K.: SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band N:o SING NDI A HA NS ADEMIE APSAK ETENSK r AV få KYSVENSK (äS ur K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:0 5. Taf. 18. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:0 5. Taf. 19. Ljustr. A. B. Lagrelius & Westphal, Stockholm L i 42 K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:0 5. MÄr20N Ljustr. A. B. Lagrelius & Westphal, Stockholm K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:0 5. £E S 3 2 ö = = [= = in 3 > 2 n 2 & ed < [2 Zz = -— K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 50. N:o 5. IE AE ÖKA benen a Te TE 31a Ljustr. A. B. Lagrelius & Westphal, Stockl:olm K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 5: Ky KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 6 UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON OCH UNDER DEN PELAGISKA REGIONEN FÖRSIGGÅENDE GYTTJE- OCH DYBILDNINGAR INOM VISSA SYD- OCH MELLANNSVENSKA URBERGSVATTEN MIT EINER ZUSAMMENFASSUNG IN DEUTSCHER SPRACHE EINAR NAUMANN MED 7 TAFLOR OCH 21 TEXTFIGURER MEDDELAD DEN 7. JUNI 1916 AF 0. NORDSTEDT OCH S. MURBECK Fo STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI- 1917 A2NATIV ANCNKAVe Ova | 0 HADVIAÖRAROD Oma OMRANS IT BRTRVAVORIRYGE 20 LNeNHAVEeVA [JAM AVI DIN det följande kommer jag att framlägga resultaten af vissa plankton-, gyttje- och dy- biologiska studier, hvarmed jag varit sysselsatt under de senaste åren. Jag inledde desamma redan sommaren 1910 med en del undersökningar på sjön Stråken vid Aneboda enligt gamla och allmänt vedertagna principer, men fann dock snart, att en närmare kännedom om dessa frågor — speciellt angående sambandet mellan bott- nens och planktons beskaffenhet — näppeligen kunde vinnas förrän efter en ganska grundlig revision särskildt af bottenforskningens teknik, sådan den måste tillämpas för här föreliggande uppgifter. Några år senare ansåg jag mig ha ernått en preliminär lösning af vissa hithörande frågor och fick då, sommaren 1913, tillfälle att utföra det fältarbete, som ligger till grund för den första i det följande närmare framlagda under- sökningsserien, från Kloten-området i Västmanland. Den vidare bearbetningen af detta material reste emellertid nya frågor, hvilkas närmare utredning syntes mig mo- tivera såväl ett mera vidsträckt fältarbete på någon i viss mån likartad lokal som också en mera detaljerad utformning af de laboratorietekniska undersökningsmeto- derna. Jag utvalde därför som arbetsfält (sommaren 1915) Aneboda-området i Små- land och har sedermera också användt detta material för den afsedda utbyggnaden af de laboratorietekniska undersökningsmetoderna vid studier öfver hithörande frågor. Afsikten med de undersökningar angående vissa syd- och mellansvenska urbergs- vatten, hvaraf resultatet här framlägges, är i första hand att belysa sambandet mellan omgifningarnas beskaffenhet och planktons biologi å ena sidan samt å den andra sambandet mellan denna sistnämnda realitet och bottnens aflagringar. Då emellertid dessa studier till en väsentlig grad framförts enligt en annan undersök- ningsteknik än den härför sedvanliga, så har jag i det följande lagt ganska mycken vikt just vid de tekniska frågorna — i förhoppning att därigenom för kommande undersökningar ha åvägabragt en mera säker utgångspunkt än den, som en gång stod mig själf till buds. Det torde visserligen icke kunna förnekas, att den tekniska och allmänna afdelningen i det följande intager en väl dominerande plats; men det har synts mig vara af vikt att ändtligen en gång få till stånd en mera genomförd och öfversiktlig utredning af dessa frågor, hvilkas betydelse såväl vid hydrobiologens studier öfver sjöarnas nutida bottenaflagringar som också vid geologens undersökningar öfver forna tiders dy- och gyttjebildningar icke torde böra underskattas. Att publicera denna utredning just i det här föreliggande sambandet har synts mig så mycket mera berättigadt, som jag i den speciella afdelningen här har tillfälle att närmare belysa de 4 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. resultat, som på dessa till dels nya vägar ernåtts. Det ligger i sakens natur, att vissa upprepningar icke kunnat undvikas vid en framställning af denna art; men frånvaron af ett i erforderlig utsträckning sammanfattande arbete på detta område har direkt framtvingat en disposition sådan som den valda. — Afhandlingen förelåg i tryckfärdigt skick juni 1916; under den tid, som sedan dess förflutit, har det emel- lertid varit mig möjligt dels att hänsynstaga till senare (t. o. m. 1916) utkommen litteratur, dels också att i enstaka fall draga nytta af senare (sommaren 1916) vunna fälterfarenheter. De undersökningar, hvilkas resultat här framläggas, ha — med större eller mindre afbrott — sysselsatt mig sedan 1910. En väsentlig del af fältarbetet har jag haft tillfälle att (1913) utföra såsom deltagare i en af K. Landtbruksstyrelsen bekostad fiskeribiologisk undersökning öfver vissa tjärnar inom Klotens kronopark. Det är mig ett stort nöje att här offentligen få uttala min synnerliga tacksamhet till byråchefen i K. Landtbruksstyrelsen, d:r Osc. NORDQVIST, äfvensom till Klotenunder- sökningarnas ledare, fiskeriintendenterna d:r T. FREIDENFELT och d:r G. SWENANDER för städse visadt förtroende och tillmötesgående. Talrika erfarenheter har jag vidare haft tillfälle att göra i samband med den utredning öfver svenska sjömalmer, hvar- med jag under de senaste åren varit sysselsatt, med understödd af S. G. U., hvars öfverdirektör d:r AXEL GAVELIN jag är mycken tack skyldig för det intresse han städse visat mig vid mina studier. En del af mina småländska plankton- och gyttje- studier ha väsentligen befordrats tack vare ett anslag från Lunds Botaniska Före- nings jubileumsfond. Äfvenledes bör jag i detta sammanhang med synnerlig tack- samhet erkänna det stora tillmötesgående, som alltid visats mig af chefen för Aneboda biologiska station, kapten D. M. KLINGSPOR. Den närmare bearbetningen af materialet har verkställts på Botaniska Institutionen i Lund, hvars chefer, prof. d:r Sv. MURBECK och H. NILSSON-EHLE, jag är mycken tack skyldig för den synnerliga frikostighet, hvarmed Institutionens resurser ställts till min disposition. Min förste rådgifvare i hydrobiologiska frågor, prof. d:r O. NORDSTEDT, har jag äfvenledes att betyga mitt vördsamma tack för den enastående välvilja, hvarmed han ställt sin rika personliga erfarenhet och sitt vidsträckta bibliotek till mitt förfogande. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 6. 5 Allmän del. I. Undersökningsplan. Vidsträckta delar af Sverige äro som bekant belägna inom det kalkfattiga urbergets områden. De talrika sjöar, som karakterisera dessa regioner äfven i deras mera sydliga utbredning, afvika redan vid första påseendet högst väsentligt från förhållandena i de trakter — delar af Norra Tyskland och Danmark — där eljest kunskapen om de smärre sjöarnas biologi närmare grundlagts. Redan omgifningen är här hos oss en annan — mossmarker eller steniga skogar mot odlade trakter — och sjöarna själfva erbjuda genom sina oftast ganska sterila stränder och sitt klara, ofta »mörka» vatten en slående kontrast mot Norra Tysklands och Östra Danmarks sjöar med deras ofta yppiga strandformation af högre växtlighet och med ett vatten, som långa tider igenom under den varmare årstiden lyser i den utpräglade vegetationsfärgningens rikligt nyanserade grönska. I jämförelse med dessa sistnämnda sjöar erbjuda alltså många syd- och mellansvenska urbergsvatten en ganska ödslig prägel — redan ett första ögonkast förråder de relativt arma produktionsbetingelser, som här måste vara grundläggande för vattnets lif. Den första orsaken till denna påfallande skillnad torde — som i det följande skall närmare diskuteras — till en väsentlig del ligga i biokemiska miljödifferenser af vidtgående art. Det är med vissa af dessa syd- och mellansvenska urbergsvatten, som den här föreliggande undersökningen arbetar. Den väg, jag härvid inslagit, har varit jämförande plankton- och bottenstudier i afsikt att därmed såväl ernå en viss känne- dom de planktologiska karaktärerna som ock att därjämte närmare belysa sam- bandet mellan planktons biologi och bottensedimentens art. Tydligen hade den första af dessa uppgifter kunnat ernå sin enklaste lösning, om årslånga planktonserier från samtliga lokaler stått till mitt förfogande: en katalogisering af profven, och frågan hade varit löst. Denna enkla utväg har emellertid icke varit mig möjlig, då jag i flera fall endast förfogar öfver enstaka planktonprof från af mig undersökta lokaler. Värdet af dylika prof kan öfverhufvud taget alltid diskuteras. Dock torde de i vissa fall kunna tillmätas en viss betydelse under den förutsättning, att de icke insamlats under en sådan period af vattnets lif, då planktonproduktionen — att döma af års- långa serieundersökningar i likartade vatten — visat sig erbjuda ett decideradt minimum. I och för sig vore emellertid äfven dylika prof alldeles otillräckliga såsom den enda 6 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. grundvalen för studier af denna art. Jag har därför äfven af denna orsak kom- binerat den planktologiska undersökningen med studier öfver de pelagiskt bildade bottenaflagringarnas struktur och därur sökt rekonstruera plankton- kalendern med hänsyn till skelettförande former. Då nu dessa senare — enligt i flera fall genomförda årslånga serier till en icke oväsentlig del kulminera vid en vattentemperatur, som afsevärdt understiger sommarens maximum, så skulle deras betydelse för vattnets lif tydligen underskattas, om inga andra undersöknings- möjligheter förefunnos än just den planktologiska och om denna förlades till sommar- månaderna. Å andra sidan representerar just denna tid kulmen för vissa blågröna alger äfvensom chlorophycéer och desmidiéer, hvilkas närmare utveckling måste till- erkännas en afsevärd betydelse vid alla diskusioner at mera allmän natur. Angående dessa formers utvecklingsförhållanden kunna emellertid — vid mera medelmåttiga pro- duktionshöjder — icke några som helst för dessa uppgifter användbara upplysningar vinnas genom en undersökning af de från den pelagiska regionen bildade bottenaflag- ringarnas mikrostruktur. Sålunda har det synts mig fullt berättigadt att i alla de fall, där jag endast kunnat arbeta med enstaka planktonprof, förlägga insamlingen häraf just till sommarmånaderna för att därigenom ernå en mera säker kunskap om de såsom indikatorer i flera hänseenden viktiga blågröna algernas, chlorophycéernas och desmidtiéernas betydelse för vattnets lif, hvaremot jag ansett mig med väl så stor fördel kunna rekonstruera de skelettförande formernas roll utr bottenaflagringarnas mikrostruktur. Som resultat af dessa studier skall alltså framgå såväl en serie upplysningar om de smärre syd- och mellansvenska urbergsvattnens allmänna biologi och plank- tologiska karakteristik som också angående bottnenaflagringarnas växlande struk- tur; ett särskildt intresse kommer emellertid att ägnas sambandet mellan dessa realiteter. Att jag vid mina arbeten begränsat mig till fytoplankton, beror först och främst däraf, att det ju i väsentlig grad är dylika former, hvilka komma i fråga som mera kemiska miljöindikatorer äfvensom sedimentbildare; och hvad det i detta samband betydelsefulla spörsmålet om planktons inflytande på miljön beträffar, är det som bekant uteslutande fytoplankton, som kommer i fråga. I den utsträckning, som så blir erforderlig, kommer jag emellertid äfven att diskutera zooplankton som en sedimentbildande faktor. Rent zoologiska problem från dessa regioner falla däremot alldeles utom ramen för denna afhandling. II. Undersökningarnas allmänna och tekniska förutsättningar. 1. Fältarbetet. Arbetsmetoder. — Terminologiska utredningar. Planktonprofven insamlades städse med användning af två håfvar samtidigt: en af Millergaze N:r 25, afsedd för fytoplankton, och en af Gries-Gaze N:r 60, afsedd för zooplankton. Med hänsyn till de här föreliggande undersökningarnas all- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 6. 7 männa plan har jag tydligen merendels icke anledning att yttra mig om andra prof än de förstnämnda. Så godt som samtliga prof representera horisontala ythåfningar;: endast en del vinterprof äro insamlade genom vertikalhåfning (från en vak i isen). Om jag också vid dessa studier lägger hufvudvikten vid det vanliga håf- plankton — helt enkelt därför, att jag anser de enklare frågorna först böra klar- läggas, innan man öfvergår till de mera komplicerade; och om det svenska urbergs- vattnets biologi är vår kunskap ännu så länge äfven i elementära delar ytterligt bristfällig —, så har jag dock äfven sökt åtminstone orientera mig öfver nannoplank- tons betydelse, särskildt som en sedimentbildande faktor. Angående de af mig härvid tillämpade metoderna hänvisar jag till den följande redogörelsen för det laboratorie- tekniska arbetet. En fältmetod på området representerar visserligen den BR. KoLK- WwWIiTzZ' ska kbem-kammarens teknik (jfr 1. c. 1911 b) — en metod, hvilken under förut- sättning af en viss produktionshöjd visat sig prestera anmärkningsvärdt goda resultat, såväl vid sjö- som dammstudier. Med hänsyn till de af mig undersökta urbergsvatt- nens i allmänhet högst obetydliga produktionshöjd har jag emellertid dessvärre endast i enstaka undantagsfall med positiva resultat kunnat tillämpa ifrågavarande under- sökningsmetod på detta område. Hvad bottenstudierna beträffar, så äro här de tekniska förutsättningarna synnerligen oklara. Ehuru de grundläggande arbetena på detta område härröra redan från HAMPUS V. Post och i tryck framlades redan på 50- och 60-talet (jfr litteratur- förteckningen), ha dock studier af denna art öfver hufvud taget sedan denna tid — i hvad rör frågan om nutidens i bildning varande gyttje- och dyaflagringar — icke i någon större utsträckning sysselsatt naturforskningen. HAMPUS VON PosT's grund- läggande studier blefvo visserligen fortsatta och i viss mån fördjupade redan genom F. TrRYBOM'S (jfr 1. c. fr. o. m. 1883) arbeten öfver dylika aflagringar inom ett större antal såväl djupa som grundare sjöar, belägna på vidt skilda platser inom vårt land. Det är emellertid beklagligt, att TRYBOM's studier ingalunda blifvit i tillbörlig grad re- spekterade af utlandets forskare — något, som dock hade bort vara så mycket mera möjligt, som han själf ombesörjt en på ett mera lättillgängligt språk tryckt och f. ö. synnerligen väl skrifven resumé (1. c. 1883) öfver sina första undersökningar på detta område. Sannolikt till följd af publikationsorten har emellertid äfven den ifrågavarande skriften i stort sedt gått senare forskare förbi. Däremot har H. v. Post's grundläggande arbete af år 1862 småningom (väl tack vare RAMANN's resuméartade öfversättning af år 1888) ernått en mera internationell ställning inom den teoretiska och tillämpade geologiens litteratur. Hvad sötvattensforskningen beträffar, synes det dock fortfa- rande ha förblifvit tämligen obeaktadt — en omständighet som väl dock äfven sam- manhänger med det ytterst obetydliga intresse, som hitintills, i motsats mot plank- tologien, kommit bottenstudierna inom sötvattnet till del. Jfrt. ex. A. STEVER 1910. Af utländska forskare på området äro först att nämna de schweiziska limno- logernas studier öfver deras stora och djupa sjöar; jfr särskildt F. A. FOoREL 18853 och 1892 samt den refererande sammanställningen hos J. FRöH och C. SCcHRÖTER 1904. Dock afhandlas bottenförhållandena i dessa senare skrifter ofta från helt andra synpunkter än de biologiska. Rent biologisk är däremot utgångspunkten för C. WESENBERG- S EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. LUuND's undersökningar öfver dessa företeelser inom en del danska sjöar — ett arbete (Il. ec. 1901), som äfven i flera hänseenden synes väl ägna sig för jämförelser till våra egna arbetsresultat. Den nämnde författaren har här såsom den förste fäst den mo- dernare sötvattensforskningens uppmärksamhet på H. v. Post's grundläggande studier; och till en mycket väsentlig del är också WESENBERG-LUND's arbete i hvad gyttjorna beträffar endast en vidare utläggning af H. v. Post's uppfattning. Det empiriska materialets bearbetning kan emellertid i noggrannhet och skärpa ingalunda jämföras med TRrRYBOM's, hvilkens detaljrika och sorgfälliga arbeten näppeligen i erforderlig utsträckning beaktats af den danske forskaren. Hans undersökningar ha emellertid under alla omständigheter den förtjänsten att utgöra de första inom den modernare limnologien, som mera direkt inriktat sig just på de bottenbiologiska förhållandena — i en tid, då den öfriga forskningen på området ganska ensidigt specialiserade sig på planktologiska studier. År 1908 publicerade H. PoTtoniIÉ en sammanfattande framställning öfver dy- och gyttjebildningen. Densamma rymmer emellertid mindre af egna empi- riska iakttagelser än af teoretiska utredningar och framförallt nomenklaturkri- tiska referat af den föreliggande litteraturen; hufvudändamålet med framställningen synes ock vara att förebringa en mera allsidig motivering för den nya terminologi på området, som POTONIÉ själf grundat. Till en mycket väsentlig del angå dessa utredningar icke den limnologi, som har att utreda de i bildning varande aflagringarna, mer däremot områden för geologiska undersökningar. Det synes mig ock, som erbjöde PortonIEÉ's utredning öfver de gamla begreppen dy och gyttja i flera hän- seenden icke så särskildt mycket nytt utöfver H. v. Post's grundläggande arbeten på detta område. Af stort intresse är dock den biokemiska utredning, som PoTtoONIÉ förebragt angående förutsättningarna för de olika sedimentens uppkomst. Det ligger också i sakens natur, att han på detta område (1908) kunnat prestera en mycket väsentlig fördjupning af H. v. Post's grundläggande arbete af 1862; och såväl med hänsyn härtill som också på grund af afhandlingens egenskap af en i flera hänseen- den sammanfattande framställning synes mig densamma 1 viss mån böra anföras som ett bland de verk, hvilka här markera ett afgjordt framsteg på utvecklingens väg. Jfr äfvenledes en senare afhandling (1910) af samme författare. Under senare år ha af sådana arbeten på detta område, hvilka i ett eller annat hänseende närmare angå de här föreliggande undersökningarna — utom ramen för desamma faller tydligen den stora litteraturen öfver kalkslamaflagringar; jfr härom särskildt WESENBERG-LUND 1. c. och PASSARGE's studier af 1901 — utkommit en afhandling af V. A. CASPARI (1910) om de skotska sjöarnas bottensediment äfven- som en del publikationer af K. HöLrsENn (jfr litteraturförteckningen) angående botten- studier i ryska sjöar samt slutligen också G. GÖTZINGER's (1911) arbeten öfver Lunzer- sjöarna. MNärskildt de sistnämnda afse emellertid mindre biologiska än framförallt rent kemiskt-mineralogiska frågor. Af mera biologiskt intresse äro ett par smärre skrifter af P. SCHIEMENZ (1903), WESENBERG-LUND (1905) och R. KOoLKWitz (1911 a) samt framförallt Sv. EKMAN's afhandling om Vätterns djupfauna (1915), i hvilket sistnämnda arbete äfvenledes bottnens aflagringar inledningsvis och med stöd af KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 6. 9 en för lokalen tvifvelsutan synnerligen lämplig teknik — den Sv. EKMAW'ska verti- kala bottenproftagaren — ganska utförligt äro på tal. Med anförandet af detta arbete har jag också slutfört min inledande orientering öfver den på området föreliggande litteraturen. Den är alltså ingalunda särskildt vidsträckt; och hvad arbetets tek- niska förutsättningar beträffar, så ha de genomgående ägnats ett synnerligen obetyd- ligt intresse — det är i själfva verket endast Sv. EKMAN, som vid arbeten på större djup principiellt tillämpat en mera rationell teknik än den gamla skrapmetoden. De proftagningsmetoder, som vid början af mina studier 1910 stodo mig själf till buds, utgjordes endast af skrap- och lodkopp-tekniken. Om deras närmare arbetssätt visste man emellertid intet: en bestämd och empiriskt bevisad uppfattning om de olika aflagringarnas eventuellt varierande profilstruktur existerade ännu icke, någon som helst kännedom om skrapans afverkningskapacitet i vertikal led i dessa lösa bildningar var ännu icke grundlagd, och ingen hade ännu gjort sig närmare reda för lodkoppens förhållande vid in- resp. genomslaget i bottnen. På området rådde alltså en anmärkningsvärd oklarhet, som knappast inbjöd till några nya studier. En genomförd klarläggning af dessa undersökningstekniska spörsmål syntes mig därför böra betraktas som första grundförutsättningen för hvarje mera detaljeradt studium öfver de nutida aflagringarnas bildningshistoria och strukturföreteelser; ty det kan näppeligen anses en naturforskare värdigt att uteslutande arbeta med en apparatur, hvars arbetssätt till alla sina närmare detaljer måste anses fullständigt obekant. Med användning af i första hand Norra Stråken vid Aneboda som försöksområde har jag därför sökt åvägabringa en dylik utredning. Då jag tydligen måste anse denna kritiska diskussion vara af i viss mån grundläggande betydelse för vissa delar af den följande framställningen, öfvergår jag nu till ett mera utförligt referat öfver gången af dessa rent undersökningstekniska försöksserier. Mina första skrapningar verkställdes alltså hösten 1910 på sjön Stråken vid Ane- boda. Den med skrapan ute från den pelagiska regionen erhållna gyttjan visade sig vid mikroskopisk undersökning till en väsentlig del uppbyggd af en gulaktigt grågrön resp. rödbrun, flockig-småklumpig detritus; rester af planktoniska resp. litorala organismer kunde endast påvisas i mindre mängder — mest Cycloteller, stora Navicule och skelett- nålar af Spongiller. Alltså en dyblandad gyttja, ett sediment af helt annan karaktär än exempelvis de af WESENBERG-LUND undersökta aflagringarna och hvilka föranledde honom till uppställandet af sina tre typer — hvarom mera nedan — för i bildning varande sötvattensgyttjor. Vid ett senare tillfälle erhöll jag emellertid en mera typisk gyttja men af helt annan art, karakteriserad genom massnärvaro af Melosirer och enligt min mening i viss mån jämförbar med WESENBERG-LUND'S typ diatomégyttja. Det var egentligen denna iakttagelse, som föranledde mig till ett närmare studium angående proftagarnas funktionssätt; ty det syntes mig uppenbart, att här måste föreligga möjligheter till undersökningstekniska misstag af oberäkneliga konsekvenser. För frågans närmare utredning utvalde jag därför tvenne i väsentlig grad från hvarandra afvikande under- sökningspunkter på Norra Stråken, den ena belägen inne på Aneboda fjärd (vid ett djup af c:a 3 m) den andra ö. om de öar, som markera den egentliga sjörännans K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 536. N:o 6. 2 10 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. gräns från den mot v. inskjutande Anebodafjärden. På denna senare station växlade djupet vid försöken mellan 6 och 9 m. Som proftagare användes ett lod af typ, som vidstående textafbildning fig. 1 visar: en gammal, sedan länge, om ock i åtskilliga varianter, internationellt känd konstruktionstyp. Med det- samma upptogs väsentligen två olika profserier: i ena fallet fick lodet gå ut med god fart och sedan af sig själft stanna; i det andra fallet däremot kände jag mig för- siktigt fram, så att profvet togs i den ytliga resp. allra ytligaste gyttjan, så att alltså lodet i sistnämnda fallet upphämtade en något vattenblandad bildning. Den mikro- skopiska undersökningen af dessa bägge proftyper — f. ö. redan för blotta ögat mycket väl åtskilda genom en ljus, resp. (ytlagret) mera mörkbrun färg äfvensom genom en mera fin resp. (ytlagret) gröfre struktur — uppvisade en högst väsentlig skillnad: i ena fallet (ytgyttjan) alldeles af den typ, som jag förut lärt känna från flertalet af mina skrapningar på olika delar af Stråken, i andra fallet (djupgyttjan) däremot den utpräglade Melosira-gyttja, som nyss varit på tal. Hvad bevisar nu denna försöksserie? Först och främst tydligen, att Stråkens nutida gyttja faktiskt erbjuder just den karaktär, som redan skrapprofvets mikroskopiska undersökning i flertalet fall fastslagit; ty lod- koppen stannades ju just i det öfversta lagret, hvaremot man måste förut- sätta, att skrapan under sitt arbete skummat af ett något tjockare lager. Resultatet synes vid första påseendet i anmärkningsvärd utsträckning mo- tivera den gamla skrapteknikens betydelse som universell metod för alla dy- lika studier öfver gyttjestrukturer, på samma gång som det emellertid också HR OT USVRES misstänkliggöra lodkoppteknikens mera vidsträckta användbarhet — med liten för alla de fall, där ett närmare »kännande>» af bottnen af en eller annan et för ge orsak är omöjligt. Det med lodkoppen vid försöket erhållna djupprofvet ake är emellertid äfvenledes af ett visst intresse — i jämförelse med de upp- ofördelaktigt ning vac 4 lysningar, som med stöd af skrap- och lodprof redan erhållits angående de gyttjan. mera ytliga lagrens mikrofysionomi. Det synes ju nämligen i själfva "7 verket förhålla sig så, att ett lod af denna typ äfven i dessa lösa gyttjor först tar profvet på den nivå, där det stannar — en sats, hvars berättigande jag f. ö. sedermera vid upprepade tillfällen kunnat kontrollera vid arbete på sådana platser, där det grunda vattnet tillåtit en direkt iakttagelse öfver lodets arbetssätt i en utprägladt skiktad gyttja. Det är alltså ett rent empiriskt faktum, att man redan på detta enkla sätt kan ernå vissa upplysningar om djupare gyttje- lagers beskaffenhet: en diskontinuerlig profil. Må vara, att detta för många uppgifter kan vara en synnerligen fördelaktig omständighet: ofta nog torde emellertid densamma vållat afsevärda felkällor vid upphämtandet af bottenprof från sådana lokaler, där ett noggrant »kännande> af en eller annan anledning varit uteslutet. Ty i så fall kan mycket väl lodet ha passerat ytlagret och först stannat på ett par dm:s djup därunder, hvarifrån ett bottenprof af otvifvelaktigt mindre nutidsintresse bör ha erhållits. Samma felkälla torde böra anmärkas för skrapteknikens vidkom- mande, såväl vid arbete med tunga skrapor på normala bottnar som också öfver hufvud taget städse då en ovanligt lös botten föreligger. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 6. 11 Som en närmare illustration till dessa förhållanden hänvisar jag till mikrofoto- grafierna å pl. 6, fig. I och 2, hvaraf fig. 1 visar Stråkens typiska ytgyttja, sådan den öfverallt upprepar sig ute i den pelagiska regionen; fig. 2 däremot Melosira-gyttjan från ett par dm:s' djup under gyttjeytan. Som man ser, är skillnaden högst väsentliz: å ena sidan en mörk detritus med ett fåtal Cycloteller och utan Melosira, å andra sidan ett mycket rikligt Melosira-sediment. Det är nu alldeles tydligt, att hydro- biologien endast har att göra med ytlagret — så mycket mera, som endast detta (att döma af skrapprof resp. sedimenteffekten af Stråkens fytoplankton, hvarom mera i den speciella framställningen) torde tillhöra nutiden.” Jag har emellertid i den föl- jande speciella framställningen städse också korteligen anmärkt »djup»-lagrets af- vikelser från ytlagret, därmed mindre afseende att prestera någon egen närmare motiverad uppfattning om detsammas utvecklingsförutsättningar än framförallt att hänvända andra forskares uppmärksamhet på dessa af- lagringar, hvilka ofta nog synas antyda helt andra lifsförutsättningar än dem, som numera äro att anse såsom reglerande för dessa vattens lif. I vissa fall torde nog djuplagret kunna anses representera slutstadiet — den under rådande förhållanden fullständigast tänkbara mineraliseringen resp. diagenesen — för den bildning. som ännu i dag pågår; i flertalet fall torde det dock här vara frågan om aflagringar, hvilka tillhöra en svunnen tid. Skiktningen är under alla omständigheter högst karakteristisk; och härmed framträder också inom limnologien en serie invecklade problem, till hvilka paralleller dock i viss mån — i sak eller tekniskt — gifvas inom de senaste årens oceanografi. Jfr exempelvis den sammanfattande framställningen hos K. ANDRÉE, 1911, 1912, 1916. Den närmare utredningen af dessa frågor tillhör emellertid icke nu- tidslimnologen ensam; och innan en dylik diskussion till dess närmare de- ARE La taljer öfver hufvud taget kan komma till stånd, erfordras väl också en än Kopp, limp- bättre teknik än de af mig använda kopp-profven från yt- resp. (efter »ge- ning ar nomslagning>») från djupgyttjor. Samtliga prof, som i det följande komma = "ca 's. på tal, äro emellertid tagna enligt principen för dessa »diskontinuerliga profiler> om ock med något varierande kopptyper, så att i allmänhet en ganska stor kopp (fig. 2) användts för ytprofvet, hvaremot en liten dylik (fig. 1) kommit till användning vid »genomslaget». Med hänsyn till de af mig undersökta sjöarnas ganska obetydliga djup har jag i allmänhet vid mina proftagningar här icke tillämpat den 1 Djupare än 30 cm under den pelagiska Stråkengyttjans nuvarande yta har jag ännu icke lyckats framföra mina proftagare; Melosira-gyttjan är här mycket typisk — men den är redan tillstädes vid c:a 10 cm. Endast de allra öfversta lagren — motsvarande en obelastad och ej för tung skrapas vertikala afverkningskapa- citet i denna gyttja — äro så godt som Melosira-fria, alltså representerande en ytgyttja af ofvan skildrad typ. > Ett ytterligare bevis för riktigheten af denna uppfattning torde utan vidare framgå ur en hänvisning till bottenfaunans verksamhet: ty häraf följer en grundlig genomarbetning resp. omrörning af dessa aflagringar till ett ganska väsentligt djup under gyttjeytan. Sålunda måste — med hänsyn till aflagringarnas notoriskt lång- samma bildningssätt — hvarje sådant sediment, hvars bildning i större utsträckning fortgår äfven i våra dagar, vara påvisbart äfven i de ytligare skikten. Sålunda äro också de sediment, hvilka där saknas men i djupare lager karakterisera, att anse såsom effekten af en svunnen tid. — Af samma orsak är tydligen hvarje tanke på en skiktning, svarande mot planktons årliga periodicitet (jfr J. HormBoE 1903), alldeles utesluten. 12 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER EYTOPLANKTON. s. k. profilstickarens princip (jfr E. NAUMANN 1916 a, där äfvenledes olika typer af diskontinuerliga profiltagare finnas beskrifna); genomslagets djup under gyttjeytan blir därför något godtyckligt (väl i allm. = ett par dm), hvilket emellertid för dessa undersökningar torde vara utan betydelse. Emellertid torde icke ens ett på detta sätt med erforderlig omsorg upptaget kopp-prof från aflagringens ytliga lager utan vidare kunna godtagas såsom det egentliga grundlaget för studiet af dess mikroskopiska struktur: ty hvad hindrar, att densamma i sina allra ytligaste lager erbjuder en på ett eller annat sätt från den typiska aflagringen afvikande strukturell variation? WESENBERG-LUND talar t. ex. på flera ställen om den »fellesbundfeldning>», som enligt hans mening representerar gyttjans ytligaste lager; och äfven andra forskare (t. ex. FOREL, 1885, 1892) ha antydt resp. bevisat något dylikt. Det synes mig emellertid utan vidare högst osannolikt, att man i våra näringsfattiga urbergsvatten verkligen skulle kunna ha att räkna med en dylik bildning: ty plankton- produktionen ligger tvifvelsutan — något som i det följande skall närmare ledas i bevis — där alltid för lågt för att öfver hufvud taget kunna tänkas åvägabringa en dylik bildning af större kvantitativ betydelse. Helt annorlunda måste förhållandena gestalta sig i mera näringsrika regioners sjöar, där planktonproduktionen från våren ända till långt fram på hösten förlöper med en för våra förhållanden alldeles enastående inten- sitet — utan vidare indicerad redan genom månadslånga vegetationsfärgningar. Här kan man enligt min mening mycket väl tänka sig möjligheten af en dylik »>felles- bundfzaldning>: en omständighet, hvars biologiska innebörd väl troligen kan förklaras ur en viss disproportion mellan tillgången på sediment från planktons region och möjligheterna till deras omedelbara bearbetning genom bottenfaunan. Äfven om det alltså måste synas högst sannolikt, att WESENBERG-LUND verkligen med rätta talar om en dylik »fallesbundfeldning», så bör det emellertid uttryckligen fram- hållas, att han — i motsats mot FoREL — icke presterat något som helst bevis för när- varon af ett dylikt lager som det öfversta i gyttjans nutidsprofil, lika så litet som för existensen af en vertikal skiktning öfver hufvud taget. Han har öfver hufvud taget mycket oklara föreställningar om dessa realiteter — ett påstående, hvars berättigande mer än väl torde inses bl. a. af de egendomliga försök, som han (1. c. p. 128) funnit sig böra publicera som ett ganska direkt stöd för sina sväfvande begrepp om desamma: han uppslammar ett skrapprof i en bägare med vatten, låter det sedimentera och finner det sedan högst sannolikt, att den så erhållna skiktningen svarar mot den naturliga. På detta sätt erhålles för öfrigt icke mindre än 4 skarpt åtskilda lager. I den dan- ska resumén p. 140 ha de visserligen reducerats till 3 — på samma gång som tekni- ken nu formuleras på ett helt annat sätt: att profilen iakttagits direkt i skrapan. Det är ju möjligt, att äfven dessa resonemang i en framtid skola visa sig erbjuda en viss grad af riktighet; men i den form, hvari de framlagts, kunna de näppeligen rubriceras annat än som lösa påståenden, hvilka ännu äro i afsaknad af sin empi- riska motivering. Det bör under alla omständigheter uttryckligen fastslås, att skrap- prof näppeligen kunna betraktas som grundlaget för studier öfver gyttjornas profil- biologi; och hvad sedimenteringsförsöket och därpå fotade resonemang beträffar, torde det näppeligen tarfva någon mera utförlig kritisk belysning. KUNGL, SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 13 Skall gyttjans eller dyns skiktning närmare studeras, så måste grundvalen tydligen vara en på betryggande sätt ur densamma upptagen fuilt kontinuerlig profil. En dylik teknik har redan för flera år sedan med framgång praktiserats inom oceanografien; jämför angående äldre litteratur J. MURRAY och A. F. RENARD 1891; angående nyare metoder t. ex. CO. G. JOH. PETERSEN 1911, E. PHILIPPI 1912. Den oceanografiska tekniken kan emellertid icke heller på detta område direkt öfverflyttas till limnologien och jag har därför funnit mig föranlåten att verkställa en serie försök med enklare och för våra förhållanden mera lämpade profillodare.' Sålunda har jag under senare år (särskildt 1916) med användning af en enkel ventilanordning i glasrör upptagit en serie dylika bottenprofiler från såväl Stråken som andra af dessa urbergssjöar (äfven tillhörande dysjöns typ) och därvid såväl kunnat kontrollera riktigheten af mina i det före- gående närmare utförda resonemang om den diskontinuerliga profillodarens arbetssätt som också kunnat fastställa frånvaron af hvarje för blotta ögat synlig profilskiktning i annan måtto än den, att ytlagrets grönbruna grofva struktur nedåt väsentligen ljusnar, på samma gång som aflagringens finhet och sammanhåll- ning tilltar. Af en bottenfällning enligt WESENBERG-LUND's beskrifning har jag intet sett i någon af de på detta sätt undersökta sjöarna: och redan den jämförande under- sökningen af ett skrapprof resp. ett (vattenblandadt) lodkopp-prof från det allra ytligaste lagret utesluter tydligen hvarje tanke på existensen af en dylik — ty den mikrobiologiska strukturen blir i bägge fallen väsentligen densamma, en omständighet som redan utan vidare torde kunna fälla utslaget i denna fråga. Må vara att detta är en erfarenhet, som hittills direkt endast blifvit gjord för ett mindre antal af dessa sjöars vidkommande; men med hänsyn till den öfverensstämmelse, som är rådande i allmänt produktionsbiologisk riktning mellan dessa urbergsvattnen öfver hufvud taget, finner jag det fullt tillrådligt att utan vidare generalisera fallet och äfven för andra sjöar inom likartade områden förutsätta närvaron af principiellt samma förhållanden som de hvilka i de gifna fallen blifvit fastställda.” Med i det föregående referade försöksserier anser jag mig alltså ha presterat den klarläggning af de rent undersökningstekniska spörsmål, hvilkas närmare diskus- sion jag förut framhållit som den egentliga grundvalen för alla vidare studier öfver dessa frågor. Med stöd af de på olika fullt typiska urbergssjöar verkställda rent 1! Det bör emellertid framhållas, att Sv. EKMAN (1913) vid sina bottenstudier i Vättern städse arbetat med profiler, hvilka upptagits med hjälp af den af honom konstruerade vertikala bottenhämtaren (jfr 1]. ce. 1911). Det ligger i sakens natur, att densamma äfven för dylika uppgifter måste fungera med stor pre- cision på alla fastare bottnar; för de lösare aflagringarnas vidkommande kan den emellertid tydligen i detta hänseende icke alls komma ifråga. — G. GötzINGER har äfvenledes (1911) i vissa fall arbetat med en kontinuer- lig profillodare; för mera detaljerade skiktningsstudier kan emellertid den af honom föreslagna anordningen näppe- ligen brukas, allraminst då frågan gäller lösare dy- och gyttjeaflagringar. — Angående för grundt vatten lämpliga borrningsmetoder jämföre man P. ScHiEMEnz 1903, R. KorLkwirz 1907 och A. JENTZSCH 1912. > Helt annorlunda gestalta sig emellertid förhållandena exempelvis inom mera näringsrika trakters sjöar med dess afsevärda planktonproduktioner. Här är nämligen såväl bottenfällningsskiktet som den vertikala skikt- ningen öfverhufvudtaget mycket påfallande. Jag torde emellertid i en annan publikation återkomma till dessa frågor och skall då också lämna en närmare belysning öfver skiktningens olika typer, sådana desamma i verk- ligheten här gestalta sig. 14 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. tekniska försöksserierna finner jag det sålunda fullt berättigadt, att vid närmare studier öfver bottenaflagringarnas mikroskopiska struktur inom dylika områden använda från ytlagret med en lodkopp uttagna prof. Redan skrapprof torde i dessa vatten vis- serligen ofta nog vara fullt godkännbara, men böra dock såvidt möjligt uteslutas, då man tydligen icke utan vidare kan på förhand veta, hvarken i hvad mån gyttjan resp. dyn erbjuder en variation i vertikalled resp. på hvilket djup denna börjar, ej heller skrapans »afverkningsdjup», d. v. s. gränserna för dess »skumning» af ytlagret. Till frågan om den närmare bearbetningen af dessa lodkopp-prof återkommer jag längre fram och öfvergår därför nu till att korteligen afhandla skrapteknikens an- vändning vid fältarbetet. Skrapprofven böra naturligen städse på ort och ställe siktas; och enligt min erfarenhet bäst med användning af en sikt, hvars maskstorlek icke öfver- stiger I kvmm. Den på detta sätt erhållna siktresten ger redan god kännedom om talrika af slammets lifsföreteelser. Undersökningen af kroppar, som erbjuda en yta af mindre än 1 kvmm — och hvilka alltså gå tvärs genom sikten af föreslagen mask- storlek — reserverar jag emellertid för den i laboratoriet sedan afsedda slamningen, till hvilkens handhafvande jag längre fram återkommer. Något bestämdt schema för en kortfattad karakteristik af olika siktrester existerar ännu icke. Då emellertid en dylik såväl från vetenskapliga som också rent praktiska (fiskeribiologiska) synpunkter torde få anses ganska önskvärd, har jag funnit det lämpligt att här meddela en kortfattad öfversikt öfver de olika typer, som jag själf hitintills funnit mig böra särskilja, och hvilka sedan i den speciella fram- ställningen komma att användas. För fullständighetens skull har jag i detta schema äfven medtagit kalkrikare sjöar äfvensom de litorala siktresterna, ehuru jag tydligen i öfverensstämmelse med arbetets allmänna plan i det följande kommer att närmare uppehålla mig uteslutande vid de från den pelagiska regionen inom våra ur- bergsvatten erhållbara. Här liksom öfverhufvudtaget i det följande afser jag med de två i motsats till hvarandra städse anförda näringsrikare sjöarna resp. urbergsvatt- nena endast förhållanden, sådana de framträda inom vanligare sjötyper (d. v. s. öfverhufvudtaget smärre sjöar) af den baltiska resp. nordeuropeiska regionen i limno- logisk mening. Öfversikt af olika arter af siktrester inom sötvattnet. I. Litoralt erhållna siktrester. A. I mera näringsrika vatten. Biogena bildningar karakterisera. l. Väsentligen bestående af större väfnads- och bladfragment etc. — En synnerligen vanlig typ. 2. Väsentligen bestående af till sin härkomst utan vidare undersökning odia- gnosticerbara väfnadsfragment. — En merendels »trå dig» siktrest. Mycket vanlig företeelse äfven i större sjöars strandregioner. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 6. 15 3. Siktrest dominerad af Chroococcacé-kolonier. — I motsats till föregående en säll- synt typ. Huruvida äfven Nostoc-kolonier uppträda inom dessa regioner, är icke bekant. 4. Den af snäck- och musselskal resp. andra organogena kalkaflagringar dominerade siktresten. Enligt WESENBERG-LUND är skalresten särskildt karakteristisk för större sjöar på kalkgrund mellan 8—11 meterkurvan: >»Skalbeltet». — Specialfall af stort intresse: kalkskal i förjärning. Jfr WESENBERG-LUND, 1. c. 1901, p. 79 o. f. 5. Koprogena bildningar af en grundläggande betydelse. — I sin renhet en här mycket sällsynt typ. Minerogena bildningar karakterisera. En väsentligen grusig siktrest. Blandningstyper. De uppträda i flertalet fall; de absolut rena typerna äro mindre vanliga. — Siktresten utgör inom litoralregionen ofta en mycket väsentlig del af aflagringen själf, som alltså därigenom får en påfallande grof struktur. B. I kalkfattiga urbergsvatten. Biogena bildningar karakterisera. — )Siktrest. — Jfr under A. Enligt mina undersökningar visa dessa Bladig |väfnadsfragment inom många urbergsvatten en deciderad tendens 9 Trådig |"ill förjärning, därigenom erbjudande en intressant anknytnings- Jpunkt till sjömalmbildningens problem. 3. BNiktrest dominerad af Nostoc Zetterstedti. Synnerligen karakteristisk för många sjöar på urbergets grund. Äfven här torde en af Chroococcacéer väsentligen bestående siktrest kunna erhållas; jfr T. WALDVOGEL 1900. 4. Organogena kalkaflagringar saknas. 5. Koprogena bildningar af en grundläggande betydelse. I sin renhet äfven här en mycket sällsynt typ. Minerogena bildningar karakterisera. 1. Den af sjömalmer karakteriserade siktresten — centralkaraktären för många urbergsvatten. 2, En väsentligen grusig siktrest, ofta i ett stadium af förjärning. Blandningstyper. Jfr under I A. IT. Pelagiskt erhållna siktrester. Erhållas enligt mina undersökningar i våra smärre urbergsvatten så godt som omedelbart utanför den litorala fanerogamformationen, alltså i allmänhet redan på ett djup af 2 å 3 m; WESENBERG-LUND sätter för sina sjöar ofta öfre gränsen till 9 å 11 m; jir i öfrigt under I. — Typerna äro här i stort sedt desamma inom kalk- och urbergs- vatten, hvadan jag här icke heller skiljer på de bägge regionerna. 16 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Biogena bildningar karakterisera. 1. Den af väfnadsfragment karakteriserade siktresten. Allmänt utbredd, såväl i urbergs- som mera kalkrika vatten, ofta »trådig». — Utgör ofta såväl i ur- bergs- som andra vatten en högst väsentlig del af dyn eller gyttjan, därmed utan vidare indicerande en otillräcklig bearbetning af tillförda sediment: ett missförhållande mellan produktion och konsumtion. Bildningen, vare sig gyttja eller dy, visar i så fall snarast en litoral karaktär; ty den typiskt pelagiska aflagringens siktrest kan visserligen i förhållande till den ursprungliga massan vara mycket stor men domine- ras i så fall af koprogena bildningar (jfr nedan under 3) och icke af väfnadsfrag- ment. — Specialfall i Sphagnum-tjärnar: den af Sphagnum-blad och andra från Sphagnum härrörande väfnadsfragment alldeles dominerade siktresten. 2. Organogena kalkaflagringar, hvilka naturligtvis saknas inom det kalkfattiga urberget. 3. Koprogena bildningar af en grundläggande betydelse. En här synnerligen utbredd typ, hvars närvaro utgör själfva grundkaraktären för en pelagiskt bildad aflagring. a. Den af Chironomid-rör etc. till väsentlig del uppbyggda siktresten. b. En groft klumpig siktrest, tydligen till väsentlig del bestående af fragment af Chironomid-rör och dylika bildningar. — Liksom a. ofta i ARNES RARE mängder i våra urbergsvatten. Minerogena bildningar äro inom den pelagiska regionen af smärre vatten utan hvarje betydelse. Blandningstyper äro här såväl som inom litoralregionen synnerligen vanliga; dock erbjuder den pelagiskt bildade aflagringen genom sin oftast utprägladt koprogena struktur en mera enhetlig prägel än de litorala. En del af dessa siktresters allmänna utseende framgår af de på pl. 1 reprodu- cerade bilderna. De representera samtliga fotografier i naturlig storlek — framställda på sätt som i den följande redogörelsen för det laboratorietekniska arbetet närmare skall beskrifvas. På fig. 1 — som visar fotografier af i en petriskål med vatten fördeladt material — återfinnes först (a) en typisk af väfnadsfragment (till en icke obetydlig del Sphagnum-blad) bestående siktrest från Paska-Lampa tjärn;' vidare (b) en så godt som uteslutande af rör uppbyggd siktrest från Hemtjärn"' och (c) en typiskt storklumpig siktrest från Förhultsjön.' Den fjärde bilden i serien (d) representerar tydligen icke en siktrest; ty de här förefintliga bildningarnas storlek understiger den af mig använda siktens maskyta och skulle vid sållning alltså utan vidare gått tvärs igenom maskorna. Fastmer är det här frågan om en obetydligt slammad gyttja från Grissjön,' en slamningsrest, erbjudande ett synnerligen skarpt exempel på en afgjordt småklumpig aflagring. Jag har medtagit denna sistnämda bild- ning redan här dels såsom en jämförande fotografisk demonstration till storleksför- hållandena, sådana de i allmänhet gestalta sig för sikt- resp. slamningsresten enligt min ! Jfr vidare under resp. sjönamn i undersökningens speciella del. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 17 terminologi, dels också därför, att dessa småklumpar till väsentlig del otvifvelaktigt intet annat äro än de exkrementella bildningar, hvilka i sin tur hopakittade uppbygga de larvrör resp. större fragment däraf, som ofta uppträda i siktrester! ehuru sällan i sådana anmärkningsvärda mängder, som exempelvis fallet Hemtjärn (b) resp. För- hultsjön (ce) erbjuder. Det synes alltså i själfva verket endast vara en miljökemisk resistensfråga, som — förutsatt en icke ovanligt rik bottenfauna — afgör, om siktrestens allmänna fysionomi skall alldeles domineras af en riklig mängd rör eller storklumpar, eller om såväl de ena som de andra bildningarna skola uppträda endast i ringa ut- sträckning. I senare fallet lämnar tydligen först slamningsprofvet — hvarom mera nedan — ytterligare upplysningar om graden af förekomsten af småklumpar. Bild- ningar af denna art äro i själfva verket — något som den speciella framställningen torde komma att ytterligare understryka — synnerligen karakteristiska för våra ur- bergsvatten. Öfver hufvud taget genomlöper tydligen bottens detritus i alla normala vatten — till följd af närvaron af-en detritusätande djurvärld, väsentligen bestående af Chiro- nomid-larver och Oligocheter — städse en »koncentrationsprocess» enligt detta schema | den lösa detritus | smärre exkrementklumpar vy rörbildningar. Processen är emellertid tydligen reversibel; och den på detta sätt en gång kon- centrerade detritus återvänder alltså till öfvervägande del en gång till sin ursprung- liga struktur — den lösa detritus; och efter följande återgångsschema, som också städse trycker sin prägel på bottenaflagringarnas fysionomi, sådan densamma fram- träder vid användning af sikt- och slamningsrester resp. direkt tagna prof: rörbildningar storklumpar (= fragment af föregående) smärre exkrementklum par den lösa detritus. Men torde alltså kunna vänta sig att i siktrester från alla normala sjöbottnar till en viss mängd påträffa dylika bildningar; men börja de alldeles dominera — och sålunda utgöra en mera väsentlig del af gyttjan själf — så visar detta tydligen antingen hän på en utomordentligt rik fauna eller, om en sådan icke finnes, så måste detta förhållande antyda en viss ensidighet i kretsloppet: det synes då ej längre fungera med något så när reversibilitet utan snarare påfallande ensidigt, och i >»re- sistentifierande» riktning. Ett dylikt stadium synes i själfva verket enligt mina undersökningar erbjudas af talrika vatten på det kalkfattiga urbergets ! Vid ett närmare studium af bilderna finner man emellertid också dylika småklumpar kringspridda så godt som öfverallt. Detta beror emellertid helt enkelt därpå, att en del af de gröfre bildningarna — som stan- nat på sikten — sedan vid transporten fallit sönder; och då dessa små klumpar ingå som ett element i alla andra under medverkan af organismer formade dy- och gyttjebildningar, så inses det, att en dylik inblandning näppe- ligen kan undvikas i konserverade prof. E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 6. 3 18 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. grund. Jag betraktar därför närvaron där af, i förhållande till den osiktade gyttje- eller dymassan mera afsevärda, antingen utprägladt storklumpiga eller också af rör till väsentlig grad bestående större siktrester som ett påfallande karakteristikon för en i dessa vatten pågående resistentifieringsprocess: den en gång genom den här synnerligen fattiga bottenfaunan koncentrerade detritus återvänder till väsentlig grad ej till sitt ursprungsstadium utan resistentifieras på olika étager, så att mot det relativt ensidigt förlöpande kretsloppet svara de två typiska siktresterna resp. en ytterst karakteristisk slamningsrest: rörbildningarnas resp. stor- klumparnas siktrest och den af småklumpar absolut dominerade slamningsresten. Tyvärr sakna vi ur den föreliggande litteraturen alla närmare upplysningar om, huru dessa förhållanden gestalta sig i mera kalkrika vatten; WESENBERG-LUND (l. c. 1901) — som för öfrigt knappast omnämner de pelagiskt erhållna siktresternas fysio- nomi och som tydligen af sin lämnade framställning att döma icke företagit några som helst slamningar af gyttjeprof — har exempelvis, lika litet som någon annan författare på området, intet att meddela i dessa frågor. Emellertid har jag själf vid mina undersökningar öfver gyttjebildningens förlopp i vissa sydskånska småsjöar (alltså tillhörande den mera kalkrika typen) särskildt inriktat min uppmärksamhet på dessa problem och därvid faktiskt också kunnat konstatera, att den fina detritus” kretslopp här gestaltar sig afsevärdt mycket mera reversibelt, än hvad förhållandena i urbergsvattnet synas ge vid handen; man finner här i allmänhet inga större af rör resp. storklumpar alldeles dominerade siktrester, och äfven om slamnings- resten — naturligtvis — till väsentlig del ofta består af små klumpar — hvilket ju intet annat är en indikator på bottenfaunans närvaro och själfva grundkarak- teristiken för gyttjan i dess egenskap af en koprogen bildning —, så är det dock en alldeles enastående skillnad på dessa gråa, lösa bildningar och urbergsvattnets hårda, sällan gulaktigt grå, i allmänhet rödbruna, ja ibland t. o. m. kolsvarta små- klumpar. Det synes därför till fullo fastslaget, att faktiskt den fina detritus” kon- centrationsprocess — i första hand en absolut nödvändig följd af bottenfaunans verksamhet — i dessa kalkrikare vatten fungerar i relativt reversibel mening, hvare- mot densamma särskildt i de utprägladt bruna urbergsvattnen förlöper ganska en- sidigt. I senare fallet föreligger alltså en högst påfallande resistentifieringsprocess; och det synes mig ganska naturligt att som dess närmare orsak hänvisa till en serie för dessa vatten tvifvelsutan specifika adsorptionsföreteelser, hvarvid en myc- ket framträdande roll otvifvelaktigt spelas af sådana humus- och järnsubstanser, hvilka redan HAMPUS V. Post (för de förstnämndas vidkommande, 1. c. 1862 p. 21) antog såsom orsak till växt- och djurresters anmärkningsvärda konservering i dy- sjöarnas bruna vatten. Såsom ytterligare exempel på en del typiska siktrester hänvisar jag till den andra bildserien å pl. 1, som visar ett antal hithörande preparat, monterade på objektglas i vatten, resp. utspädd glycerin och fotograferade i naturlig storlek. Här möta oss först två af rör till väsentlig del uppbyggda siktrester, härrörande från Hemtjärn! (b) resp. Öfre Hyttjärn! (a). Den senare visar också talrika brott- ! Jfr vidare under resp. sjönamn i undersökningens speciella del. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 19 stycken af rör: en jämförelse mellan denna bild och en storklumpig siktrest (e), från Förhultsjön, torde utan vidare fastslå sammanhanget mellan dessa bägge sistnämnda bildningar. Och öfverallt ser man här (a, b, e) också de finare småklumpar, hvaraf rören till väsentlig del uppbyggas och hvilka koprogena bildningar vid den följande diskussionen om slamningsprof af gyttjor komma att spela en högst afsevärd roll. Bil- derna ce och d visa bägge en trådig siktrest; den ena (c) från Nedre Hyttjärn är i första hand karakteriserad af Sphagnum-blad, den andra (d), från Södra Skärsjön (i motsats till alla de andra en litoral bildning!), däremot väsentligen genom väfnads- fragment af annat ursprung. Som en sammanfattning af denna orienterande öfversikt öfver sötvattnets sikt- rester från den pelagiska regionens aflagringar torde jag kunna anföra, att den van- ligaste typen i mera kalkrika småsjöar i allmänhet är en relativt obetydlig, af väf- nadsfragment och koprogena bildningar af olika art bestående rest. En mycket rik- lig bottenfauna föranleder en ökad halt af de sistnämnda. TI urbergsvatten tilltaga emellertid desamma trots den här mycket obetydliga bottenfaunan afgjordt i be- tydelse och i en brun, rödbrun eller svart, höggradigt resistentifierad form, för att i sina mest utpräglade fall ge upphof till de karakteristiska siktrester, med hvilka vi i det föregående gjort bekantskap — de af rör resp. storklumpar uppbyggda — och hvilka utgöra en ofta mycket väsentlig del af dessa regioners gyttje- eller dybild- ningar öfverhufvudtaget. Siktrestens allmänna fysionomi bör under alla omständigheter närmare fast- ställas på ort och ställe; ty många strukturbilder — bl. a. mindre väl resisten- tifierade typer — tåla hvarken konservering eller transport. Äfven vid den laboratorietekniska bearbetningen af materialet komma emellertid siktresternas förhål- landen ytterligare på tal med hänsyn till vissa mikrokemiska egenheter o. s. v., för hvilket i det följande skall närmare redogöras. 2. Laboratoriearbetet. Arbetsmetoder. — Terminologiska utredningar. Den planktologiska undersökningen är tydligen i hvad håfplankton be- träffar af nog så enkel natur: en katalogisering af profvens innehåll. För att därvid omöjliggöra ett förbiseende af på våtprof ofta svårt påvisbara bildningar — vissa Mallomonas-rester, Rhizosolenier o. s. v. — arbetar jag städse med två parallella pre- parat: ett vått, i formalinhaltigt vatten, och ett torrt. Resultatet af de bägge prof- vens undersökning sammanställes så till en allmän karakteristik — ett arbete, som måste företagas med en viss urskillning så till vida, att ej alla möjliga errata former medtagas, hvarigenom en oriktig uppfattning om de förefintliga associationernas all- männa fysionomi lätt grundlägges. Reflexionen kan synas öfverflödig, men den föreliggande planktologiska litteraturen torde dessvärre i en anmärkningsvärd utsträck- 20 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. ning bevisa motsatsen. I öfverensstämmelse med mina undersökningars ökologiska och allmänt biologiska läggning har jag emellertid velat genomföra denna synpunkt med en viss skärpa. Hvad nannoplankton beträffar, har jag här i första hand fäst afseende vid dess eventuella roll som en sedimentbildande faktor inom dessa vatten. Redan vissa äldre studier (jfr E. NAUMANN 1912) läto nämligen förmoda, att vissa grupper — särskildt Cyclotellerna — näppeligen kunde vara utan betydelse i detta sammanhang. Tydligen gestaltar det sig under alla omständigheter för dessa uppgifter allra enklast att helt enkelt bestämma nannoplanktons roll som en sedimentbildande faktor direkt ur bottenaflagringarnas mikroskopiska analys. Jag har emellertid i mycket talrika fall kompletterat på detta sätt vunna resultat såväl med nanoplanktonstudier enligt den af mig (jfr 1. c. 1912 och 1915: b) föreslagna »biologiska» metoden som också med användning af centrifugat. De bottenbiologiska studiernas mikroteknik synes ännu så länge, hvad söt- vattnet beträffar, varit af synnerligen primitiv art: en mikroskopisk undersökning af ett på objektglas utpipetteradt prof, och allt var klart. WESENBERG-LUND uppställde (1901) — tydligen med stöd af en dylik undersökning — dessa gyttjetyper: 1. Diatomégyttjan,' väsentligen bildad resp. karakteriserad af Melosirers och Stephanodiscers skal. — Jfr 1. c., tafl. 3, fig. 42. | 2. Cyanophycégyttjan, hufvudsakligen bestående af mer eller mindre sam- manflytande »Klatter af opleste Cyanophycéer». — Jfr 1. c., tafl. 3, fig. 43. 3. Kitingyttjan,” till en väsentlig del bildad genom Bosmina-skal resp. skal af vissa andra cladocerer, dock icke Daphnia men väl t. ex. Chydorus. — Jfr 1. c., tafl. 3, fig. 44. Det framgår till fullo af WESENBERG-LUND'”S utredningar, att han med dessa benämningar icke endast velat framhålla vissa karaktärformer för nutidens i bild- ning varande gyttjor, utan att han fastmer därmed afser att framhålla det väsent- ligen för aflagringarna ifrågakommande byggnadsmaterialet: en diatomégyttja är t. ex. 1 Med hänsyn till den obetydliga roll, som diatomé-lämningarna spela på större djup i insjöar, har WESENBERG-LUND framhållit sannolikheten däraf, att skelettbildningarna ifråga ofta nog redan upplösas under bot- tenfällningens gång; jfr äfven WESENBERG-LUND och BröNsTED 1912. Otvifvelaktigt är, att detta resone- mang erbjuder en viss grad af graduell skiftning; ty det måste ju förutsättas, att exempelvis de tjockväggiga Melosirerna kunna uppnå ett afsevärdt större djup — enligt WESENBERG-LUND's egna fastställanden åtminstone upptill 40 m — än t. ex. Tabellarier, hvilka dock i sin tur i detta hänseende måste anses afsevärdt bättre lottade än t. ex. Rlvizosolenier, hvilkas sedimentering i större skala näppeligen torde möjliggöras utom i mycket grunda (väl endast några m djupa) vatten. De kiselförarnde bottensedimentens beskaffenhet blir alltså på detta sätt icke endast en funktion af planktonformationernas art utan äfven af vattnets djup — därtill också af bot- tenmiljöns större eller mindre upplösande förmåga. Jfr närmare i den speciella afdelningen. Kiselbildningarnas ringa betydelse för bottensedimentens beskaffenhet i de djupa Schweizersjöarna är alltså från dessa sunpunkter lätt förståelig; jfr FröH und SCHRÖTER 1904. — Ang. dylika upplösningsföreteelser jämföre man äfven J. FRENZEL 1897. ? WESENBERG-LUND'S 1. c. framställda uppfattning angående de »skelettbildande» substansernas natur tarfvar i flera hänseenden en ganska grundlig revision. Så bestå t. ex. Dinobryums cylindrar ej, som han uppgifver, af kitin, utan af renaste cellulosa; och chrysomomonadernas kiselsporer böra näppeligen i ett arbete sådant som detta anföras som »sterkt fortykkede Kitinvegge». — I och med påvisandet af det oriktiga i dessa utgångs- punkter faller tydligen också utan vidare hela det resonemang, som därå fotats, angående de olika växt- och djurlämningarnas resistens samt angående möjligheten till af dylika sediment bildade resp. karakteriserade af- lagringar. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 6. 21 ej endast en af kiselalger mikroskopiskt karakteriserad gyttja utan fastmer en just af dessa former till alldeles öfvervägande grad uppbyggd aflagring. Det synes emellertid under sådana omständigheter själfklart, att de uppställda rent planktogena gyttjetyperna näppeligen kunna tänkas erbjuda en mera vidsträckt utbredning; ty förutsättningen för deras uppkomst är ju dock en kvalitativt så specialiserad och därtill kvantitativt så anmärkningsvärdt hög planktonproduktion, att dylika förhål- landen på det hela taget snarast måste representera undantagsfall. Också anför WESENBERG-LUND endast ett par exempel på den af honom uppställda diatomé- gyttjan, förklarar kitingyttjan vara utomordentligt sällsynt (huruvida uppställan- det af denna typ motiveras af mer än en enda lokal, Bagsverdsö, synes osäkert), hvaremot cyanophycégyttjorna enligt WESENBERG-LUND i viss mån måste anses som ett karakteristikon för många af Danmarks grundare sjöar. Detta klassificeringsförsök är alltså det första som föreligger med hänsyn till nutidens i bildning varande aflagringar. Redan ungefärligen 20 år före WESEN- BERG-LUND (1901) hade dock TryBom (1883) verkställt en synnerligen instruktiv utredning öfver den pelagiska regionens slambildningar; såväl den af pelagiska kisel- alger som cladocerer dominerade gyttjan var TRYBOoM väl bekant, men någon gruppering af dessa typer enligt allmännare synpunkter har han dock icke vidtagit. En af WESEN- BERG-LUND's typer var dock redan sedan länge äfven till namnet väl bekant; ty i sin monografi öfver Genévesjön har FOREL (1892) icke endast framhållit den ofta massvisa förekomsten af entomostracé-lämningar i gyttjan (Palluvion du lac) utan där- till faktiskt också föranledts att för en aflagring af denna typ föreslå en speciell benämning: »que la vase qui les renferme mériterait peut-étre d'&tre caracterisée par un nom spécial, en analogie avec les boues de P Ocean, et d”étre appelée vase ou boue d entomostracées.> L. ec. p. 118. Den empiriska motivering, som WESENBERG-LUND förebragt i och för uppstäl- landet af sina tre typer för nutidens i bildning varande gyttjor, är — i hvad de rena planktongyttjorna beträffar — synbarligen fotad på ett ganska obetydligt undersökningsmaterial och tyckes därför ytterligare fastslå deras karaktär af undan- tagsfall. Han framhåller visserligen själf förekomsten af talrika blandningstyper, och då man besinnar de danska sjöarnas åtminstone med hänsyn till plankton högproduktiva karaktär (jfr WESENBERG-LUND, 1. c. 1904 och 1908), så förefaller det också ganska sannolikt, att man faktiskt för dylika vatten ofta nog skulle kunna ha att räkna med verkligt planktogena gyttjor, till en absolut öfvervägande del bildade af de tre ofvan angifna den pelagiska regionens organogena sedimenttyper; ehuru oftast i blandningsformationer och mera sällan i de rena produktioner, som be- skrifvits som kisel-, kitin- och cyanophycé-gyttjans bildningstyper. Jfr äfvenledes P. SCcHIEMENZ 1903 och R. KoLKWitzZ 1911 a, där likartade bildningar blifvit beskrifna. Helt annorlunda måste emellertid förhållandena på detta område gestalta sig i våra urbergsvatten. Vi skola i det följande närmare lära känna dess i jämförelse med Norra Tysklands och Danmarks mera näringsrika sjöar såväl kvalitativt afvikande 22 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. som också framförallt med hänsyn till produktionens kvantitativa förlopp väsentligt olika planktonbiologi. Det är under sådana omständigheter själfklart, att jag vid de följande diskussionerna öfver gyttje- och dyaflagringarnas struktur i dessa vatten icke utan vidare skall kunna följa den ofvan refererade terminologien. Jag finner det därför, innan jag kan ingå på den speciella framställningen, alldeles nödvändigt att verkställa en närmare terminologisk utredning af dessa frågor, därmed i första hand afseende att lägga en klar formell grundval för de företeelser, hvilka senare skola närmare diskuteras. Begreppen gyttja och dy ha som bekant införts i den vetenskapliga litteraturen genom HAMPUS VON PosT, som framför allt i sin berömda publikation af år 1862 närmare diskuterat desamma i deras inbördes förhållande; jfr dock äfvenledes 1. c. 1855, 1860 och 1894. Gyttjan definieras här (1862) som en väsentligen koprogen! bildning, till afsevärd del uppbyggd af grå eller grågröna gyttringar af organiskt ur- sprung men med ett högst karakteristiskt och äfven kvantitativt betydelsefullt inslag af allehanda lämningar efter mikroorganismer, särskildt diatoméskal. Det är en »både i vått och torrt tillstånd grå,” i fuktigt elastisk massa, som aflagrar sig på bottnen af de klara och rena vatten,” källor, bäckar, sjöar o. s. v., närmast sanden eller leran». Hvad dyn beträffar, så synes HAMPUS VON PosT för densammas vidkommande tillerkänna sedimenten af mikroskopiska organismer endast en mindre betydelse; en mera väsentlig karaktär synes honom däremot vara en höggradig inblandning af trådiga växtlämningar. Den är vidare — och det är nog här det principiella — »genomträngd och om- blandad med bruna gyttringar af mullämnen, så att den 1: fuktigt eller vått, äfvensom torrt tillstånd visar sig med en mer eller mindre brun, ända till svartbrun färg.” Den aflagrar sig på bottnen af de brunfärgadt vatten” förande sjöarne (s. k. dysjöarne) och andra smärre fördjupningar på jordytan.» Detta är alltså de i första hand grundläggande definitioner, som måste vara reglerande för den följande framställningen. De ha sedermera vidare utförts i littera- turen öfver kvartärgeologiska spörsmål — en litteratur, som jag tydligen med hän- syn till mina egna undersökningars egentliga ändamål dock här i det stora hela icke har anledning att närmare referera. Afhandlingar af en mera allmän läggning resp. berörande nomenklaturfrågor torde emellertid äfven i detta sammanhang böra medtagas. Häraf komma väsentligen följande i fråga: G. ANDERSSON 1896, 1898 FrRÖH och SHRÖTER 1904, L. VoN Post 1909, C. A. WEBER 1902, 1907, 1908. När HAMPUS VON PosTt 1862 publicerade sina studier öfver nutidens koprogena jordbildningar, existerade ännu icke planktonforskning, lika så litet som en limno- biologi öfver hufvud taget. Det är ju under sådana omständigheter ganska själfklart, att han icke närmare kunde till dess detaljer utreda sedimentens växlande härkomst; men det torde icke kunna anses obefogadt att fastslå, hurusom troligen redan denne skarpsynte forskare insett existensen af ett pelagiskt växt- och djurlif och dess bety- 1 Detta begrepp är tydligen för första gången uppställdt af H. von Posr, 1. c. 1862, där det p. 59 om de af honom studerade bildningarna heter: »af djurträck företrädesvis bildade och därför ”koprogena” förslagsvis benämnda». — Begreppet afser tydligen bildningarnas form; urmaterialet är ju öfvervägande fytogent. > Kursiveringen är referentens. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 20 4 delse för gyttjornas bildningshistoria. Han skrifver nämligen på tal om sjögyttjan (1. c., p. 13 och 14) bl. a. följande: »Karakteristiska för de djupare delarne äro Suri- relle och stora Pinnularie, och kanske några Melosira-arter, men jag känner ännu icke, huruvida dessa arter fortlefva vid bottnen i sjöarne eller om de från ytan endast här samlas." Något rikligare utbildadt lif, antingen af Diatomeer eller af Infusorier har jag icke lyckats anträffa på sjöarnes botten.» — Emellertid, den närmare känne- domen om dessa frågor daterar sig dock först från en senare tid, särskildt från 90- talets studier öfver sötvattnets plankton. När därför WESENBERG-LUND i det närmaste 40 år efter den tid, då HAMPUS VON PosrT lade grunden till de gyttje- och dybiologiska studierna — hvilka sedan (väsentligen på 90-talet) förts vidare af TRYBOM — på nytt upptog dessa frågor till behandling, så hade han också att bygga på en helt annan och mycket mera mångsidig grundval. Sötvattnets planktonförhållanden voro nu ganska väl kända; och WESENBERG-LUND sökte också vid sina studier att för- klara bottensedimentens struktur ur vattnets planktonbiologi — ett spörsmål som visserligen ingalunda varit obekant för äldre forskare (jfr t. ex. TRYBOM's talrika skrifter) men som dock först af WESENBERG-LUND ernått sin första lösning på ett mera mångsidigt och tillfredsställande sätt. I sin afhandling bygger WESENBERG- LUND vidare på den af HAMPUS VON Post och TRYBOM en gång lagda grunden. I öfverensstämmelse med H. v. Post benämner han aflagringarna gyttja — några dy- aflagringar ha icke blifvit studerade af den danske forskaren; ej heller af andra limno- loger — och förklarar dem till en väsentlig del uppbyggda af mikroskopiska organis- mers lämningar. I detta samband framföres alltså för första gången i denna littera- tur på ett mera mångsidigt sätt problemet om plankton som sedimentbildande faktor. De gyttjor, som enligt WESENBERG-LUND till en väsentlig del bildas af bottenfällda planktonorganismer, ha i det föregående (sid. 20) korteligen omnämnts. Redan HAMPUS VON PosT särskilde en strandgyttja resp. -dy från den typiska sjö- gyttjan resp. -dyn; gränsen mellan deras utbildningsområden finner han ungefärligen markerad vid den fanerogama strandvegetationens yttersta associationer. WESENBERG- LUND har accepterat samma terminologi men i öfverensstämmelse med sin uppfattning om strandregionens beskaffenhet i de större danska sjöarna flyttat gränsen till 9 m:s kurvan. Huru förhållandena enligt hans mening gestalta sig i smärre, mindre djupa sjöar, framgår icke af hans publikation; men då åtminstone en af hans gyttjetyper utförligen beskrifves från en dylik — den för öfrigt tydligen enda af honom kända lokalen, Bags- verdse — och från ett djup af 4 m, så vill det tyckas, som om han icke alltid till- mätte denna batymetriska synpunkt någon genomfört grundläggande betydelse. Det är för öfrigt själfklart, att denna gräns måste variera allt efter litoralvegetationen större eller mindre djupgående — en omständighet, som i sin tur bl. a., och till en mycket väsentlig del, beror af vattnets klarhet och genomtränglighet för ljus. Jag kommer i det följande uteslutande att uppehålla mig vid den pelagiska regionens dy- och gyttjebildningar. Härmed betecknar jag alltså alla sådana af makrofyta formationer icke bevuxna aflagringar, hvilka uppstå under ! Kursiveringen är referentens. 24 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. en fri och öppen vattenyta, där djupet eller andra faktorer förhindra den- sammas igenväxande. Benämningen »den pelagiska regionens dy- och gyttjebild- ningar» kan möjligen vid första påseendet förefalla något olämplig; ty den pelagiska regionen omfattar ju dock endast det fria vattnet själft, hvaremot för bottensedimen- tens vidkommande äfven från strandregionen o. s. v. härledbara bildningar i större eller mindre utsträckning göra sig gällande. Jag har emellertid icke desto mindre valt den anförda beteckningen, därmed särskildt afseende att accentuera den moderformation, hvarur resp. hvarunder dessa aflagringar äro att härleda. — Hvad själfva namnet »pelagisk»> beträffar, så torde man visserligen kunna dis- kutera, i hvad mån detta bör föredragas framför »limnetisk>. Med hänsyn till FOREL's (1901 p. 173) med stor skärpa gjorda uttalande i denna nomenklaturfråga — »das Wort limnetisch sollte verpönt sein» — har jag emellertid funnit det lämpligt att hädanefter alldeles undvika denna beteckning och i stället med genomförd konsekvens använda ordet pelagisk. Aflagringarna i fråga kunna alltså korteligen benämnas pelagiska; men — såsom icke varande bildade uteslutande af planktogena sedi- ment — däremot icke eupelagiska. Jfr den oceanografiska terminologien, t. ex. hos KRUMMEBET 1: ec: oLOOVE Hvad den pelagiska regionens bottensediment beträffar, så uppdelas dessa liksom litoralregionens i dy- och gyttjebildningar. Följer man därvid med genomförd konsekvens H. v. Post (väsentligen 1. c. 1860 resp. 1862), så skulle emellertid effekten däraf vis- serligen bli en ytterst skarp utskiljning af de båda olika sjötyperna — dy- resp. gyttje- sjön — men af denna möjligen rent formellt fullt riktiga schematisering framgår dock vid närmare påseende vissa mindre hållbara konsekvenser. Detta synes fast- mera motivera en något mera allsidig tolkning af H. v. Post's grundläggande definitioner. Enligt dessa uppstår ju nämligen gyttjan »på bottnen af de klara och rena vattnen» (1. c. 1862, p. 7); hvaremot >»ett af humussyror mer eller mindre brunt färgadt vatten» föranleder uppkomsten af dy. Nästan än tydligare formuleras detta, 1. c. 1860 p. 50, så, att »detta gulaktiga eller bruna vatten tyckes mig vara en nödvändig karaktär för möjligheten af dylagrens uppkomst; därförutan bildas endast gyttja». Dyns egenskap af i första hand en utfällning ur brunfärgadt vat- ten framhålles f. ö. med stor skärpa i H. v. Post's sista afhandling öfver dessa frågor; jfr 1. ce. 1894. Den formellt riktiga slutsatsen af dessa grundläggande defi- tioner måste tydligen bli den, att samtliga våra gula eller bruna urbergsvatten — eller, som man i enlighet med O. AscHAN”s undersökningar (1906) lämpligen torde böra kalla dem: humusvatten — ingalunda äro gyttjeförande utan fast- mera f.n. måste anses befinna sig i det dybildande stadiet. Undersökes emel- lertid en dylik aflagring från ett relativt svagt gulfärgadt urbergsvatten (t. ex. sjön Stråken vid Aneboda), så visar den sig dock vid närmare påseende ingalunda vara en typisk dybildning utan fastmera erbjuda ett flertal af de karaktärer, som af H. v. Post anföras såsom utmärkande för gyttjan. Innan jag emellertid öfvergår till en närmare diskussion angående dylika öfvergångsformer, torde det vara lämpligt att i en schematisk öfversikt korteligen — till dels i ordagranna citat — sammanfatta de åtskill- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 25 nadskaraktärer för dy och gyttja, som i första hand framhållits af H. v. Posr, väsentligen i hans arbeten af 1860 och 1862. Härmed öfverensstämma i princip senare författares synpunkter, ehuruväl de terminologiska utgångspunkterna (jfr schemat sid. 27) afsevärdt växla. | Aflagringens benämning. | Sjögyttja. Sjödy-. Moderformation Ett >rent, klart och färg- | Ett »gulaktigt eller gul- löst vatten» med dess växt- | brunt vatten» med dess och djurformationer; samt | växt- och djurformationer; till någon del en inverkan | samt till en mycket väsent- från kringliggande marker. | lig del en inverkan från Sedimentet är med hän- | kringliggande marker. | syn till | | I Bärg | | a) i vått tillstånd Merendels grått. » Brunaktigt, ända till | Svart.» b) i torkadt tillstånd Rent grått. "Ibland mörkare, ibland ljusare än i vått tillstånd. 2. Mikrostruktur »Bruna mullämnen» sak- >» Bruna mullämnen > bilda nas alldeles; koprogena hufvudmassan; koprogena | bildningar dominera jäm- | bildningar spela jämsides | | sides med skelettrester af med skelettrester af växter i första hand mikroskopiska och djur ofta en mera un- | växter och djur. derordnad roll. 13. Förhållande till alka- Extrakt relativt färglöst. Extrakt utprägladt gul- Mier | aktigt till kraftigt röd- eller | eller mörkbrunt. Jämför man nu från dessa synpunkter den pelagiskt bildade aflagringen i en urbergssjö med svagt gult vatten resp. i en typisk dysjö (alltså med intensivt mörk- brunt vatten), så visar det sig, att den sistnämnda bildningen utan tvekan är att hänföra under H. v. PosTt's begrepp sjödy: härför tala i genomförd öfverensstäm- melse samtliga de i tabellen anförda åtskillnadskaraktärerna. Något annorlunda för- håller sig emellertid profvet från en urbergssjö med svagt gulfärgadt vatten (t. ex. Stråken vid Aneboda). Här visar sig nämligen aflagringen i fuktigt tillstånd sna- rast brunaktig till färgen; torkad antar den emellertid en ljusgrå färg. Mikrostruk- turen visar en viss halt af utflockade bruna humuskolloider; de koprogena bildnin- garna äro af en ganska stor betydelse för totalfysionomien ; deras färg växlar emellan grått, röd- och mörkbrunt. Behandlad med kall natronlut ger sedimentet i fråga ett svagt gulfärgadt extrakt. En typisk sjödy föreligger alltså icke här, trots det gulaktiga vattnet. Den visar fastmer väsentliga beröringspunkter med gyttjan, från K. Sv. Vet, Akad. Handl. Band 56. N:o 6. 4 26 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. hvilken den dock afviker genom en viss, men i jämförelse med en typisk dysjö rela- tivt ringa halt af bruna humuskolloider. Aflagringen ifråga måste alltså snarast be- tecknas som en dyblandad gyttja — ett begrepp, som för öfrigt ingalunda var H. v. Post främmande, då han ofta nog i sina arbeten talar om dylika öfvergångstyper mellan dy och gyttja. Det framgår emellertid också utan vidare af denna jämfö- resle, att man endast med en viss reservation kan tillämpa H. v. Post's uppfattning om färgen hos det vatten, hvarur resp. aflagringar uppstå: gyttjan bildas ju näm- ligen, icke allenast i de »rena, klara och färglösa! vattnen» utan äfven i svagt gul- aktiga. Med tilltagande gul- resp. brunfärgning hos vattnet tilltar emellertid äfven den sedimenterade mängden af utflockade humuskolloider, hvari- genom sålunda en serie af öfvergångsformationer uppstå, där gyttjekarak- tären i samband med de planktogena sedimentens aftagande betydelse allt mer och mer försvinner för att i extrema fall lämna plats för en bild- ning af sjödy i detta ords egentliga betydelse. Flertalet af våra färglösa resp. svagt gulfärgade urbergsvatten föra alltså en mer eller mindre dyblandad gyttja, hvar- emot sjödyn i dess mera utpräglade form endast uppträder 1 sådana sjöar, där vattnets egenfärg till följd af lösta humusämnen är intensivt röd- eller svartbrun och där det sedimentbildande plankton befinner sig i ett afgjordt produktionsminimum. Vi erhålla alltså väsentligen tre olika typer af från den pelagiska regionen bil- dade aflagringar: gyttjan, dyn och däremellan ett synnerligen diffust begränsadt öfvergångsstadium. Den härför brukliga terminologien upptar emellertid ett mycket stort antal benämningar, hvilka dock otvifvelaktigt enligt min uppfattning samtliga kunna återföras till de af H. v. Post uppställda grundbegreppen. En närmare ut- redning af dessa terminologiska frågor sådana de utvecklats inom den geologiska litteraturen återfinnes framför allt hos J. FRÖH och C. SCHÖTER (1904) samt hos H. PortonIiÉ (1908). Som en kortfattad öfversikt öfver synonymiken sådan den gestal- tar sig för de grundläggande arbetena på området resp. i gängse handböcker och arbeten af en mera allmän läggning torde emellertid efterföljande skematiska öfver- sikt kunna uppställas. Som en sammanfattande beteckning för dessa bildningar fin- ner jag uttrycket slamaflagringar ganska lämpligt och detta såväl på svenska som tyska, Schlamm. Att — som RAMANN — öfversätta gyttja med det högst diffusa uttrycket »Schlamm>» finner jag därför synnerligen olämpligt och måste på denna grund, då jag icke heller finner WOLLNY's sammanställning i dessa frågor tillräckligt genomförd eller de i första hand geologiskt intresserade forskarnas begrepp tillräck- ligt klara, endast antaga Potoni£'s beteckningar såsom en tjänlig synonymik till de af H. v. PosTt gifna begreppen, hvilka, om också ursprungligen rent svenska namn, dock under tidernas lopp ernått en ställning som internationellt tillämpliga veten- skapliga begrepp. ! Med >»färglös» afser tydligen H. v. Post endast frånvaron af humusämnen: alltså en begreppsbestäm- ning angående vattnets egenfärg allena. Det är eljes själfklart, att gyttjebildningen måste förlöpa med en för öfrigt öfvernormal snabbhet i genom högproduktion af plankton färgade vatten. Särskildt PotoniÉ har tillbörligen (1908) beaktat denna synpunkt. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 6. 27 Öfversikt öfver viktigare synonymer till begreppen gyttja och dy Gyttja. | Dygyttja. Dy. H. v. Post, 1. e. 1862, Jfr äfven- HitvirBosSN fl eRI86O H. v. Post, 1. ce. 1862, Jfr äfven- ledes 1. c. 18535, 1860. ledes1.,e 1855;-1860: Schlamm. | Moorschlamm. Moorboden. RAMANN, 1. c. 1888. | RAMANN, 1. c. 1888. RAMANN, 1. c. 1888. Schlamnmvull. | Schlammtorf. WonInNY, 1. 1e3, 1897. | WoLLNY, 1. c. 1897. Schlammtorf. | Muddetorf. NVERBER: Le CL O902: | WEBER, 1. c. 1902. Mudde. | Limnisk torf. Frök och ScHRÖTER, 1. c. 1904. | Frö och ScHRÖTER, 1. c. 1904. - Faulschlamm, Sapropel. Dopplerit-Sapropel. Dopplerit. | PotoniÉ, 1. c. 1908. | PortoniÉ, 1. ce. 1908. PoTtoNnIÉ, 1. c. 1908. | Mudde. | Torfmudde. | WEBER, 1. e. 1908. | WeEBER, 1. c. 1908. | Schlamm. | Mudde. | IRAMANN 4 1. C. 1911. RAMANN, 1. c. 1911. Sammanfattas korteligen betingelserna för uppkomsten af dessa olika bild- ningar (ang. åtskillnadskaraktärer jämföre man tab. sid. 25), så erhålles denna öfversikt: Aflagringens beteckning Gyttja Dygyttja | Dy Moderformation: Ett öppet vat- ten, hvilkets halt af humus- | Kö. ämnen och därmed brunfärgning i tilltagande De sedimentbildande faktorernas be- tydelse med hänsyn till 1. Plankton i tilltagande << = 2. Gröfre, obearbetade väf- Fi; nadsfragment HÄN SUNE [ske 3. Utflockade humuskolloider | Nn 9 Bottenfaunans bearbetande verk- Ag i tilltagande samhet | sd FOT 28 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Detta skema afser alltså den genetiska synpunkten; det förut (sid. 25) med- delade däremot mera den habituella. Hvad emellertid de däri meddelade karaktärerna för dy och gyttja beträffar, torde dock ännu en punkt förtjäna ett något närmare intresse, nämligen den, som angår aflagringarnas färg i fuktigt tillstånd. Enligt H. v. Post är ju nämligen gyttjan »både i vått och torrt tillstånd» grå; inblandning af järnföreningar 1 öfver- drifven mängd förorsaka en röd nyans, hvaremot — inom mosstrakter — en mörkare, ända till svart dylik beror af gyttjans här ofta påfallande halt af »dy», d. v. s. enligt modernt språkbruk utflockade humuskolloider. En i fuktigt tillstånd svart aflagring representerar inom dessa trakter alltså en typisk dybildning. Helt annor- lunda synas emellertid förhållandena gestalta sig i en del af de af WESENBERG- LUND undersökta sjöarna i Danmark, särskildt i en del smärre vatten, represente- rande cyanophycé-gyttjans typ. Han talar nämligen i detta sammanhang uttryck- ligen om synnerligen mörka, ja svarta aflagringar. Så cyanophycé-gyttjan, hvilken betecknas som i påfallande grad mörkfärgad: »blaasort» (1. c. p. 110). Tydligen stri- der detta alldeles mot de af H. v. Post gifna och i det föregående citerade defini- tionerna om gyttjan såsom en »både i vått och torrt tillstånd» grå bildning. Frå- gan är nu, hur ett fall som detta rätteligen bör tolkas. För mig personligen synes det därvid först och främst icke alldeles osannolikt, att den svarta cyanophycé- gyttjan icke alls existerar i ytlagret utan först på en obetydlig nivå inunder, så att ett öfverlagrande gråaktigt skikt af mindre tjocklek kan representera den syr- gasspärr, som tydligen måste anses erforderlig för uppkomsten af en dylik efter allt att döma af starka reduktionsprocesser karakteriserad aflagring. Liknande förhål- landen äro mig nämligen bekanta från svenska lokaler. Som lätt inses, kunna dylika frågor dock endast diskuteras med stöd af på ett eller annat sätt tagna profilprof: skraptekniken — WESENBERG-LUND's och många andras universalmetod — miss- lyckas här alldeles, då man nämligen på detta sätt får ett blandningsprof af de bägge lagren, hvarvid det undres blåsvarta färg alldeles täcker det öfres ljusgrå. Detta kan alltså i hvarje fall vara en möjlighet till förklaring af den blåsvarta cyanophycégyttjans högst anmärkningsvärda fysionomi. Med hänsyn till de danska småsjöarnas afsevärda cyanophycé-produktioner torde man dock där mycket väl kunna tänka sig en redan i öfversta skiktet fullt svärtad aflagring; men något be- vis härför har dock ej presterats af den danske forskaren. Ett empiriskt faktum i denna stil representeras emellertid af R. KoLKEWwitz undersökningar från Lietzensee vid Berlin (jfr 1. c. 1909, 1914). Existensen af svarta slamaflagringar af planktogen natur är alltså otvifvelaktig. Den skillnad, som föreligger mellan de svarta gyttje- resp. dybildningarna, är dock uppenbarligen af en grundväsentlig natur: å ena sidan de af häftiga reduktionsprocesser karakteriserade svarta cyanophycégyttjorna — å den andra sidan humussjöarnas nästan en antiseptisk impregnering antydande svart- bruna dyaflagringar. Efter dessa utredningar angående de för gyttje- och dybildningarna grundläg- gande definitionerna återgår jag till den pelagiska regionens aflagringar och dess olika KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 6. 29 typer. Med hänsyn till de därvid ifrågakommande sedimentens härkomst finner jag det i det följande lämpligt att först och främst särskilja tvänne stora grupper: de limnoautoktona resp. de limnoalloktona typerna. Af dessa innefatta de först- nämnda samtliga sådana sediment, hvilka härröra från vattnets eget lif, vare sig från planktonproduktionen eller de litorala växtformationerna; de sistnämnda däremot så- dana, hvilka dit transporterats från kringliggande marker. Dominerar härvid den till sin härkomst icke närmare bestämbara detritus, så finner jag mig böra beteckna dessa af- lagringar som dy resp. detritusgyttjor eller — för att tillämpa J. WILHELMT's termino- logi (1916) — väsentligen peritriptogena sediment. Jag bryter därmed visserligen mot en inom geologien tillämpad specialiserad terminologi (jfr L. v. Post 1909) hvil- ken reserverar detta första begrepp för en alldeles särskild moderformation: ett relativt grundvatten, framför en mot den pelagiska zonen framryckande Potomogeton—N ymphea- association. — Rent allmänt torde man kunna sammanfatta samtliga under vat- ten uppkomna bildningar såsom de limniska. Dessa limniska bildningar torde väl sedan lämpligast böra uppdelas i den pelagiska resp. litorala zonens. Gränsen mellan dessa representeras då af den facies, som L. v. Post betrak- tar som detritusgyttjans moderformation: det fria vattnet strax utanför de mot den pelagiska regionen framryckande flytbladsformationerna. Jag benämner denna öfvergångszon — som i hvarje fall icke kan inrangeras under den pelagiska regionen — såsom den pelagiskt litorala öfvergångszonen; dess gyttja resp. dy är en i viss mån typisk litoral aflagring (alltså med större mängder obearbetadt material i form af fragment af växtväfnader, vissa minerogena sediment etc.), som emellertid från litoralgyttjan s. str. karakteriseras genom en viss halt af planktoniska sediment — en mikroskopisk strukturbild, som alltså utan vidare anger moderformationens egen- skap af en öfvergångsställning mellan tvenne regioner: strandens och det fria vattnets. Sålunda kunna i vissa fall inom ett och samma vatten uppträda icke mindre än tre stycken med hänsyn till deras förekomst ganska väl begränsade typer af detritus- gyttja: den pelagiska, öfvergångszonens och den litorala. Af dessa består den pela- giska till väsentlig del af en fin detritus och har att uppvisa talrika planktoniska sediment som i hvarje fall högst karakteristiska inslag i dess mikrofysionomi; den pelagiskt-litorala öfvergångszonens detritusgyttja är gröfre och rymmer mindre planktonsediment. Den litorala detritusgyttjan slutligen saknar i väsentlig grad de planktoniska sedimenten, är framförallt gröfre, ofta med en viss halt af minero- gena bildningar och visar ofta tendenser till en börjande dybildning. Vi skola i den följande speciella framställningen närmare lära känna de moder- formationer, hvaraf den pelagiska regionens aflagringar inom smärre urbergsvatten äro beroende. Som en förutsättning till den här (sid. 31—34) meddelade skematiska öfver- sikten öfver dessa bildningar resp. till de nedan diskuterade mikrotekniska under- sökningsmetoderna torde emellertid redan här några anmärkningar böra förutskickas. Sålunda göra sig här kitinlämningarna i mindre grad gällande än som synes vara fallet i vissa af exempelvis TRYBOM (1888 p. 495) och senare WESENBERG-LUND under- sökta områden. Vidare sakna de särskildt af den sistnämnde anförda myxophycéerna här all betydelse som gyttjebildande. Af de tre gyttjetyper, som WESENBERG-LUND 30 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. uppställt, möter oss alltså här endast diatomégyttjan; men här väsentligen re- presenterad af helt andra ledformer, än de af honom framhållna. Emellertid fram- träda här — förutom dybildningen — också en serie nya gyttjebildare, hvilka till dels äro att härleda ur litoralzonens beskaffenhet, dels också ur den pelagiska regionens här i anmärkningsvärd grad specialiserade produktionsbiologi. Bland dessa sediment äro här framförallt att anföra en massproduktion af litoraldiatoméer, till hvilken kalksjöarna tydligen icke ha att uppvisa något motstycke, vidare en ofta anmärkningsvärd rikedom på planktonformer sådana som Mallomonas, Dinobryon och andra chrysomonader, cycloteller och stjärndiatoméer samt slutligen grönalgen Bo- tryococcus. Det är emellertid för dessa vatten karakteristiskt, att sediment af denna natur ofta nog ingalunda utgöra något mera väsentlig beståndsdel af bottenaflagringen: den fina, oftast bruna detritus dominerar fastmer här alldeles, och de ifrågavarande sedi- menten komma alltså väsentligen endast i betraktande som mer eller mindre karak- teristiska inslag i en för öfrigt ganska ensartad och af utflockade humuskolloider ofta alldeles dominerad formationsbild. Alltså här väsentligen en ofta mer eller mindre dyblandad gyttja, ehuru med en viss halt af såsom sådana påvisbara plankto- gena sediment. Ju högre planktonproduktionen ligger, dess mer få slamaflag- gringarna gyttjans karaktär;isammamån som den aftar och utflockade humus- kolloider i stället börja dominera, framträder alltmera tydligtdykaraktären. Af dessa väsentligt olika bildningsförutsättningar bero också aflagringarnas grundväsentligt olika biokemiska förhållanden (jfr särskildt PotTONIÉ 1908) samt däraf också otvifvelaktigt deras växlande produktionsförmåga med hänsyn till den detritusätande bottenfaunan, hvars produktionshöjd i sin tur i väsentlig grad torde vara att anse som reglerande för våra vattens fiskproduktion. Gyttjan är den mera näringsrika bildningen, hvars urmaterial (jfr tab. sid. 27) väsentligen består av fett- och proteinämnen från plankton; dyn, såsom bestående af resistenta humufikationsprodukter däremot den näringsfattiga. Innan jag öfvergår till en schematisk öfversikt öfver de olika typer af den pelagiska regionens slam med hänsyn till dess strukturvariationer, finner jag mig emellertid korteligen böra diskutera den grundläggande undersökningens mikrotek- niska förutsättningar. Den gamla primitiva tekniken är den mikroskopiska under- sökningen af ett med pipett uttaget våtprof. Då nu emellertid många bildningar (såsom rester af Mallomonas, Rhizosolenia o. s. v.) till följd af sin subtila struktur resp. ljusbrytningsförhållandena endast med svårighet låta sig påvisas på dylika våt- prof och då man i själfva verket — med stöd af i den speciella afdelningen lämnade upplysningar om dessa vattens planktonbiologi — rent teoretiskt måste förutsätta deras närvaro också i bottenprofven, så arbetar jag städse med tre parallella prof- serier: ett våtprof af vanlig typ, ett torrprof utan vidare efterbehandling — principen ÅAusstrich — och slutligen ett med kanadabalsam efterbehandladt torr- prof. Samtliga prof undersökas resp., då så anses erforderligt, mikrofotograferas på vanligt sätt vid en förstoring af 75 å 100 resp. 600 gånger. Af dessa prof användes våtprofvet väsentligen för undersökningar för fastställande af aflagringens gröfre eller finare struktur, vidare med hänsyn till alla gröfre lämningar (exkrementklumpar, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 31 väfnadsfragment o. s. v.), samt rester af myxophycéer och kitinproducerande orga- nismer, pollenkorn, Botryococcus o. s. v. Torrprofvet utan efterbehandling reser- veras för studier öfver Mallomonas-rester o. s. v., och det med kanadabalsam efterbehandlade profvet för diatomologiska undersökningar resp. för studier öfver chrysomonad-sporernas roll såsom gyttjebildare. Resultaten af de tre parallellprofvens mikroskopiska undersökning sammanställas sedan till en kvalitativ karakteristik. Några kvantitativa arbetsmetoder har jag däremot icke tillämpat och känner icke heller någon för dessa uppgifter inom limnologien förut genomförd teknik af denna art.! Jag finner för öfrigt den med mikrofotografier i erforderlig utsträckning illu- strerade kvalitativa karakteristiken i hvarje fall t. v. fullt tillräcklig och under alla omständigheter ojämförligt mycket mer belysande än exempelvis den uppskattnings- metod — tydligen endast skenbart kvantitativa -— som tillämpats af TRYBOM. Jag meddelar nu här en med särskildt hänsyn till de planktoniska sedimenten såsom en gyttjebildande faktor anordnad schematisk öfversikt öfver den pelagiska regionens slamaflagringar;: Närmare upplysningar om deras moderformationer resp. biologiska förutsättningar i öfrigt skola — väsentligen i hvad urbergsområdets gyttje- och dybildningar beträffar — närmare diskuteras i den speciella afdelningen. Jag har emellertid i det efterföljande schemat därtill för fullständighetens skull medta- git samtliga mig ur naturen eller litteraturen bekanta nutidsaflagringar från sjöarnas pelagiska region. Öfversikt öfver under den pelagiska regionen bildade slamaflagringar. I. Mera näringsrika vatten. Gyttjans allmänna fysionomi torde här merendels karakteriseras genom de grå färgtonernas dominans öfver de bruna. — En viss halt af lefvande mikroorganismer (bl. a. trådbakterier, hvaribland svafvelförande former spela en framträdande roll; jfr t. ex. OC. ScHRÖTER och O. KIRCHNER l. c. 1896, 1902) är ofta karakteristisk äfven för de större djupens gyttjor i dessa vatten. ! Hvad den mekaniska analysen af gyttjor beträffar, så kan man naturligen äfven på detta område tillämpa de härför eljes gängse metoderna. KARL HöLsEN har i sina talrika afhandlingar fäst stort afseende vid dessa frågor och ofta illustrerat dem med synnerligen belysande diagram. Att i ordets egentliga mening kvan- titativa metoder — alltså icke följande den subjektiva uppskattningens teknik; jfr TryBom 1889 — äro förut tänkbara äfven vid mera biologiska analyser, synes visserligen ganska själfklart. Det torde dock vara odisputabelt, att den mikrofotografiska framställningen är den rena analysen öfverlägsen icke endast med hänsyn till en ojämförligt snabbare fortgång i arbetet utan äfven genom den för öfrigt endast härigenom möjliggjorda allmänna öfversiktsbilden. I motsats till förhållandet inom limnologien ha emellertid de kvantitativa arbetsmetoderna inom den oceanografiska forskningen mera uppmärksammats. Jfr särskildt J. Murray och A. F. RENARD (1891), PHILIPPI (1912) och K. ANDprÉE (1912, 1916). 32 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. A. De limnoautoktona sedimenten dominera. I. Mera resistenta sediment af biogen natur. 1. Planktogena sediment ge i dess renhet upphof till den typiska plantongyttjan, sådan den blifvit närmare studerad, först af TRYBOM och efter honom af WESENBERG-LUND, SCHIEMENZ och KorKwitz. Hit höra —- jfr. sid. 20 — dessa undertyper: 4. Zooplanktogena sediment. Kitingyttjan. B. Fytoplanktogena sediment. a) Diatomé-gyttjan med karaktärformerna Melosira, Stephanodiscus. b) Myxophycégyttjan (= Cyanophycégyttjan enligt WESENBERG-LUND). 2. Litorigena sediment af icke peritriptogen natur; alltså sådana som skal af kiselalger, vissa organogena kalkaflagringar o. s. Vv. II. Peritriptogena sediment Sannolikt väsentligen härledbara från den litorala växtformationen, till en mindre del väl också planktogena sediment, upplösta under bottenfällningens gång. Därtill en del organogena kalkaflagringar. — Detritusgyttjan, sannolikt mycket allmän, om också väl merendels kombinerad med andra typer. B. De limnoalloktona sedimenten dominera. Till dels bildningar af biogen natur sådana som pollenkoren samt — i mindre vatten synbarligen i en ganska ringa utsträckning — utsvämning från kringliggande marker af minerogena bildningar. Slutligen till dels också transport af plankton från andra sjöar genom rinnande vatten. Jfr härtill särskildt WESENBERG-LUND 1901. IT. De kalkfattiga urbergstrakternas sjöar. Gyttjan erbjuder här vanligen — till följd af en ofta mer eller mindre utpräglad inblandning af dy — en i fuktigt tillstånd något brunaktig färg. I synnerligen ut- präglade humussjöar, där vattnets egenfärg är intensivt gul- eller svartbrun, upphör emellertid den typiska gyttjebildningen för att ersättas af en mera utpräglad dybild- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 33 ning. — Lefvande, morfologiskt påvisbara mikroorganismer uppträda i allmänhet icke i dessa aflagringar, i hvarje fall som helst icke i någon mera påfallande mängd resp. ej heller i de för mera näringsrika bottnar utmärkande formerna. Aflagringarnas grundläggande beskaffenhet växlar dels med vattenfärgens till- tagande nyansering i brunt (öfvergångsstadier mellan gyttja och dy); dels också med strandformations beskaffenhet, och i så måtto, att en riklig Sphagnum-vegetation där- städes i gyttjan resp. dyn afspeglar sig i en mer eller mindre afsevärd halt af ty- piska Sphagnum-fragment. Man torde därför böra särskilja dessa Sphagnum-sjöar som en särskild grupp från dem, för hvilkas totalfysionomi Sphagnum saknar närmare betydelse. Inom bägge grupperna erhålles så en serie öfvergångstyper mellan gyttja och dy alltefter vattnets tilltagande halt af humusämnen. Då emellertid några prin- cipiella skiljaktigheter icke synas existera med hänsyn till de planktogena sedi- mentens beskaffenhet inom dessa olika sjötyper, finner jag mig i den följande sche- matiska öfversikten kunna behandla samtliga dessa aflagringstyper tillsammans. Man finner, som redan i det föregående framhållits, inom urbergsområdet öfver hufvudtaget inga rent planktogena gyttjor; fastmera dominerar den bruna detritus! mer eller mindre, så att de planktogena sedimenten ofta nog mera kunna betraktas som karaktärformer än som centrala aflagringsbildare. Dybild- ningar är också städse påfallande, ofta dominerande. Vidare äro blandningsforma- tionerna mycket karakteristiska för dessa vatten: endast i undantagsfall uppträda mera specialicerade sediment. Den följande öfversikten är därför att betrakta som synnerligen schematisk: de där anförda typerna äro hitintills i allmänhet icke funna i dess renhet i naturen. Om också en dylik ofta nog teoretiskt sedt förefaller syn- nerligen möjlig, så är dock den naturliga formationsbilden en blandning af ofta mycket talrika bland de här nedan anförda typerna. Med dessa reservationer ger jag den schematiska öfversikten denna form. A. De limnoautoktona sedimenten dominera. I. Mera resistenta sediment af biogen natur. 1. Planktogena sediment. A. Zooplanktogena sediment. Häraf komma endast kitinlämningar af cladocerer i fråga. B. Fytoplanktogena sediment. Enligt våra hittillsvarande erfarenheter torde följande bildningar böra anföras i detta sammanhang. 1 CasPari (1910) framhåller också, att en »brown mud>»> är »the scottish lochs deposit par excellence>. De upplysningar, som lämnas om sediment af planktogen eller eljes mera direkt organogen natur, äro däremot ytterst få. — Förutom detta arbete och PortonrÉ's principiella utredning (1908) föreligga så godt som inga upplysningar alls om i bildning varande dyaflagringar resp. dyblandade gyttjor. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 6. 5 34 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. a) Skal af diatoméer med karaktärformerna Asterionella, Cyclotella, Tabellaria. b) Sporer af vissa chrysomonader, väsäntligen Dinobryon, Mallomonas, Uroglena. c) Skelettnålar resp. -plåtar af Mallomonas.' — Dessa element upplösas emel- lertid till en väsentlig del snart nog efter slutförd sedimentering, hvadan denna typ — i motsats till flertalet andra — knappast torde kunna representera en permanent af- lagring utan snarast en bildning af öfvergående natur. d) Hela kolonier af Botryococcus. 2. Litorigena bildningar av icke peritriptogen natur. Wärskildt litoraldiatoméer, en formationsgrupp, som ofta i dessa vatten ernår anmärkningsvärda högproduktioner. WNärskildt de små Sphagnum-sjöarnas ofta ringa utsträckning möjliggör denna till litoralzonen begrän- sade produktion att alldeles trycka sin prägel äfven på den pelagiska regionens sedimentstrukturer. — Vidare böra i detta sammanhang anföras skelettnålar af spongiller äfvensom gröfre väfnadsfragment. II. Peritriptogena sediment. — Jfr under I A II. B. De limnoalloktona sedimenten dominera. Dessa äro här af en mycket ingripande betydelse i vattnets lif. Frånsedt bio- gena och minerogena bildningar likartade med de, som under I B varit på tal, till- kommer här såsom en realitet af grundläggande betydelse ett för slamaflag- ringarna mycket afsevärdt sedimenttillskott genom utlakning af olikartade humus- kolloider från kringliggande marker, äfvensom ibland mera direkt utsvämmat material. Urbergsvattnets slamaflagringar karaktäriseras alltså ofta nog inom humus- vattnets gebiet genom en mycket afsevärd halt af rent alloktona sediment i form af utflockade humuskolloider, alltså en aquatisk, sekundärt allokton kaustobiolit, för att tillämpa PotToNIE's terminologi af 1908 resp. 1910. De planktogena sedimenten äro sålunda af mindre betydelse. Äfvenledes är in- blandningen af lera och fin sand ytterst obetydlig öfverallt i de relativt stagnerande vattnen, med hvilka vi i det följande komma att sysselsätta oss. Totalkaraktären blir alltså för dessa vattens nutida bottenaflagringar en på planktogena sediment ganska fattig, till stor del af detritus bestående bildning, utan större ler- resp. sandhalt. För- hållandena gestalta sig emellertid äfven i smärre vatten helt annorlunda med tillta- gande djup under den nutida gyttjeytan: aflagringen blir där ibland något mera lerig, men framförallt börja planktoniska sediment — väsentligen i form af diatoméer — här spela en rent af dominerande roll. Det hela verkar på denna nivå ofta snarast en mer eller mindre lerig diatomégyttja. Talrika exempel på dessa för- 1 Då jag i det följande korteligen talar om >»rester af Mallomonas>, så afser jag härmed just nålar eller plåtar; de mera resistenta dauerbildningarna inbegripas emellertid under chrysomonad-sporerna. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 6. 35 hållanden — enligt vår åsikt i första hand antydande svunna tiders väsentligt olik- artade bildningsbetingelser — skola möta oss i den speciella framställningens »djup- prof». Till någon närmare diskussion komma de icke att föranleda, då dessa aflag- ringar tydligen till väsentlig del representera helt andra lifsepoker än den nutida, hvars moderformationer och sedimentbildning vi i den följande framställningen skola lära närmare känna; jfr f. ö. sid. 11 och pl. 6, fig. 1 och 2.. Sedan aflagringarnas mera detaljerade mikroskopiska fysionomi enligt dessa schemata och efter de tre förut beskrifna parallellprofvens närmare undersökning fastställts, öfvergår jag till att förmedelst några slamningar åvägabringa en viss inblick i de gyttjans gröfre beståndsdelar, hvilka gå förlorade vid den på ort och ställe verkställda siktningen, men hvilkas frekvens dock icke med fördel tillåter några mera genomförda studier på ett vanligt våtprof utan vidare förbehandling. Redan detta ger emellertid en viss uppfattning om de gröfre bildningarnas be- tydelse för aflagringarnas fysionomi och bör därför ingalunda försummas. Till denna fråga — som alltså väsentligen angår det våtprofvets närmare undersök- ning i och för fastställandet af aflagringens gröfre resp. finare struktur — återkom- mer jag i det följande, sedan jag dessförinnan genomgått vissa i samband härmed stående undersökningstekniska resp. mikrofotografiska förutsättningar. Slamningen verkställer jag helt enkelt genom uttvättning och dekantering med vatten på en i ett preparatrör öfverförd ringa mängd af profvet: dess finare beståndsdelar — den lösa, ej i koprogena bildningar öfverförde detritus resp. flertalet lämningar efter mikroorganismer — bortsköljas sålunda, och kvar bli endast gröfre resp. tyngre partik- lar: finare sand, exkrementklumpar, fragment af växtväfnader o. s. v. Det sålunda erhållna preparatet monteras bäst på ett objektglas i utspädd glycerin. Slamningsrestens allmänna fysionomi är ofta nog synnerligen karakteristisk och det måste därför synas mig önskvärdt att på ett eller annat sätt möjliggöra en foto- grafisk framställning däraf i naturlig storlek — ett önskemål, som f. ö. i väl så stor utsträckning syntes motiveradt äfven för siktresternas vidkommande. Då man nu besinnar, att det här ofta till en högst väsentlig del är fråga om sådana ganska små men icke desto mindre högst distinkta bildningar, om hvilka det är en gammal erfaren- het, att de i allmänhet med största fördel böra framställas i hvitt mot en svart bak- grund, så synes också en fotografisk metod i stil med de P. LInNDNER'ska parallell- ljussilhuetternas teknik (jfr LINDNER 1914) äfven för dessa uppgifter vara syn- nerligen ändamålsenlig. Under mina studier vid LINDNEE'sS afdelning af Institut för Gärungsgewerbe i Berlin 1915 hade jag också tillfälle att öfvertyga mig om meto- dens anmärkningsvärda prestationsförmåga äfven ifråga om bildningar, hvilkas stor- lek t. o. m. understeg '/12 mm:s diameter. Då erfarenheten emellertid visat mig, att det för de här föreliggande uppgifterna var fullt tillräckligt att ernå en något så när skarp silhuetteckning af föremål, hvilkas minsta storlek i genomsnitt sällan un- dersteg '/12, mm, så modifierade jag härvid också den ursprungliga LINDNER-metoden på ett lika enkelt som grundväsentligt sätt: jag uteslöt just dess principiella anord- ning, parallelljuset, och framställde mina bilder helt enkelt genom att belysa det på 36 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. hinnsidan af ett vanligt gasljuspapper placerade preparatet (vare sig monteradt på objektglas eller fördeladt i en petriskål) med en vanlig metalltrådlampa, ehuru med vidtagande af vissa anordningar till det alltför öfverflödiga sidoljusets ändamålsenliga bortbländning. Tekniken ifråga — jfr närmare min hithörande skrift härom af 1917 — gestaltar sig alltså synnerligen enkel och är i sin användning både snabb och billig. Den synes mig därför utan vidare kunna anbefallas äfven för våra uppgifter, sikt- och slamningsresternas fotografiska framställning. Som exempel på härmed ernådda resultat hänvisar jag till de på pl. 1 reproducerade bilderna, till hvilkas närmare diskussion, i hvad slamningsresterna angår, jag längre fram återkommer. För ett närmare studium af slamningsresternas beskaffenhet syntes mig emel- lertid äfven dess mikrofotografiska framställning synnerligen önskvärd, så mycket mera som det här ofta måste bli fråga om jämförande mätningar, hvilka enligt erfa- renheten med större fördel utföras på fotografiska resp. projektiva bilder än på pre- paratet själft. Den mera genomförda tillämpningen af en mikrofotografi på vanligt sätt skulle emellertid, som lätt inses, här snart gestalta sig alltför dyrbar. Jag har därför principiellt undvikit densamma för dessa uppgifter och i stället tillämpat den af mig förut (1. c. 1915: a) närmare diskuterade mikrofotografiska metoden med användning af gasljuspapper i stället för plåt. Då densamma fungerar med synnerlig preci- sion upp till en förstoring af åtminstone 100 gånger har jag också med stor fördel kunnat tillämpa den vid denna afdelning af de slam biologiska studierna, då de näm- ligen icke kräfva en högre förstoring än allra högst 25 ggr. Däremot har jag tyvärr sett mig nödsakad att alldeles utesluta denna enkla och i sin tillämpning lika presta- tionskraftiga som prisbilliga metod vid de förut diskuterade, mera detaljerade studi- erna öfver gyttjans mikrofysionomi — därtill dels tvingad genom de här erforderliga högförstoringarna, dels också af nödvändigheten att framlägga ett på detta område likartadt illustrationsmaterial. Icke heller har den af mig förut beskrifna metoden (I. c. 1915: b) för en mikrofotografi i direkt positiva bilder kunnat komma till an- vändning vid dessa arbeten, bl. a. då jag dessvärre icke disponerat öfver en för dessa uppgifter på samma gång tillräckligt intensiv och konstant ljuskälla. Jag hoppas emellertid längre fram kunna återkomma till dessa tekniska frågor, hvilka för öfrigt — med hänsyn till undersökningsmetodernas af tids- och kostnadssynpunkter bero- ende tillämplighet — ingalunda sakna sin betydelse för arbetets planmässiga och lugna fortgång. Slamningsresten synes vara en hitintills ganska obeaktad realitet. TRYBOM har visserligen genom sina >»vaskprof> uppmärksammat densamma; men WESENBERG- LUND synes, lika så litet som någon följande forskare på området, ha arbetat med en slamning. Ej heller Sv. EKMAN talar någonstädes om af honom verkställda slamningsprof af gyttjan. Han meddelar emellertid (1. c. 1915, p. 191—194) ganska ut- förliga upplysningar äfven om de i densamma påträffade gröfre bildningar af sådan typ, som jag för min del väsentligen studerat med användning af slamningsprof. Dessa representeras förutom af sand och grus äfvensom hopkittade lerbildningar väsentligen af exkrementklumpar af olika djur (med en bredd växlande mellan 0,6 och 0,2 mm och af en längd upp till I mm) ; enligt Sv. EKMAN's uppfattning torde KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 6. 37 de i allmänhet härröra från oligocheter. Förutom dessa bildningar har för öfrigt Sv. EKMAN i Vättern äfven på större djup (ända upp till 120 m) kunnat konstatera den allmänna närvaron af en viss f. ö. ganska anmärkningsvärd limonitbildning, i allmän- het endast erbjudande en storlek af 0,5—1 mm. Dylika bildningar — hvilka jag väl i analogi med mina egna erfarenheter från talrika sjömalmsundersökningar till en väsentlig del torde kunna betrakta som effekten af en kring resp. i exkrementklum- parna genomförd järnadsorption — har jag emellertid hittills icke i mera utpräglad grad funnit i de af mig undersökta smärre syd- och mellansvenska sjöarnas pelagiska sediment. Fastmer är sjömalmsbildningen där väsentligen begränsad till litoral- regionen resp. till den pelagiskt-litorala öfvergångszonen. Då sålunda dessa bild- ningar här så godt som icke alls sammanhänga med den pelagiska regionens botten- förhållanden, förbigår jag också i detta sammanhang deras vidare diskussion, till hvilken jag dock snarligen i en annan publikation torde återkomma. Som ett särskildt karakteristiskt drag för många urbergsvattnets pelagiska slamaflagringar har jag redan i det föregående — i samband med diskussionen öfver siktresternas allmänna fysionomi — framhållit den resistentifieringsprocess, som den en gång genom bottenfaunans verksamhet koncentrerade detritus här synes genomgå. Effekten häraf blir de af rör resp. rödbruna storklumpar dominerade siktresterna resp. de af smärre, hårda och mer eller mindre intensivt rödbruna småklumpar till väsentlig grad bildade slamresterna, hvilkas kvantitativa betydelse står i en påfallande motsats till bottenfaunans konstaterade armod. Dessa koprogena bildningar komma i det följande att mera ingående diskuteras — såväl därför, att jag anser desammas betydelse hitintills genomgående förbisedda vid hithörande studier af mera biologisk art (t. ex. vid boniteringsundersökningar) som ock därför, att jag på goda grunder finner mig kunna tillmäta desamma ett ganska afsevärdt intresse äfven vid diskus- sioner af mera geologisk natur. Innan jag emellertid öfvergår till den närmare ut- redningen angående dessa bildningar och deras betydelse för gyttjornas allmänna fysionomi, finner jag mig emellertid böra meddela en schematisk öfversikt öfver de olika typer af slamningsrester, som jag hittills ansett mig kunna särskilja, och hvilka beteckningar i den följande speciella framställningen komma att tillämpas. = I. De litorala aflagringarnas slamningsrester. Af biogena bildningar spela här exkrementklumparna i allmänhet en ganska underordnad roll; väfnadsfragment resp. af minerogena bildningar sand och grus dominera däremot afgjordt — och bäggedera inom urberget ofta i till- stånd af den förjärningsprocess, som i många urbergsvatten för till sjömalmsbildnin- gens karakteristiska formtyper. Vi ha alltså här merendels endast att räkna med 1. den väsentligen trådiga slamningsresten, 2. den sandiga resp. grusiga slamningsresten. 3. inom mera kalkrikare trakter därtill kalkaflagringar af organogen natur. 38 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. II. De pelagiska aflagringarnas slamningsrester. Här dominera af de biogena bildningarna exkrementklumparna alldeles. Grus och sand saknas fullkomligt — åtminstone i smärre vatten resp. i sådana, där tilloppen icke äro af en alldeles dominerande betydelse. Äfvenledes halten af växtväfnader lika såväl som — där sådana möjliga — organogena kalkaflagringar är i allmänhet här högst afsevärdt reducerad. Vi ha alltså i detta fall väsentligen att räkna med följande biogena typer!: 1. Den af småklumar bildade slamningsresten —i dess rödbruna form ett ytterst påfallande karakteristikon för många urbergsvatten. Uppträder dock sällan absolut ren utan i allmänhet något, om också obetydligt, kombinerad med rör och storklumpar. Möjligen är det förjärnade bildningar af denna natur, som ibland uppföras af TRY- BOM som små limonitkorn. Jfr närmare i ett flertal af hans talrika sjöbeskrifningar. 2. Den väsentligen af rör — därjämte stor- och småklumpar — bestående slamninsresten. — Har redan utförligen och vid flera tillfällen skildrats af TrRYBOM i hans detaljerade och omsorgsfulla analysprotokoll. 3. Den väsentligen af storklumpar — därjämte rör och småklumpar — be- stående slamningsresten. 4. Den väsentligen af väfnadsfragment bestående slamningsresten. — Repre- senterar egentligen en litoral bildningstyp, men erbjuder framförallt i sådana sjöar, hvilka synas stå på ett öfvergångsstadium mellan gyttje- och dybildning, en viss ten- dens till spridning äfven ut öfver den pelagiska regionens områden. En del af dessa slamningsrester — särskildt de större elementen — erbjuda tyd- ligen väsentligen samma bild, som de siktrester, hvilka jag afbildat på taflan 1 fig. 1 och 2. Dessa typerna återfinnas i viss mån också bland de pelagiska gyttjornas slam- ningsrester, om ock småklumparnas inslag i dessa formationsbilder är mera påfal- lande — en omständighet, som utan vidare framgår ur en jämförelse mellan bilderna PJ]. 1, fig! I bb (Hemtjärn?s-rest)" ock PRoBINaS a(d:5 stresh) fen sets tat Pl. 1 har jag uteslutande reserverat för en framställning af de småklumpiga slam- resternas fysionomi; här möter oss först (a) Hemtjärns blandningstyp med rör och småklumpar, så (b) en synnerligen typiskt småklumpig siktrest från en af Kloten- områdets dock i det följande icke närmare medtagna större sjöar; man observere den karakteristiska inblandningen af enstaka rör och storklumpar. Bilderna c och och d från respektive Barken och en större småländsk sjö representera goda exem- 1 Som en teoretisk möjlighet finner jag mig böra hänvisa på det fullt tänkbara af en genom Holopedium- kulor i viss mån dominerad slamnings- (resp. sikt-) rest. Holopedium representerar nämligen framförallt inom Aneboda-området en synnerligen karakteristisk zooplanktonform. Jag hade därför också väntat mig att finna några genom dess lämningar karakteriserade bottenaflagringar; men något dylikt har jag ännu icke sett. Så mycket mer påfallande, som Sv. EKMAN visat, att Holopedium-kulor äfven på djupvatten bottenfällas och sedan represen- tera en i hvarje fall som helst något så när permanent aflagring. ? PA detta sätt betecknar jag korteligen siktresten; slam-resten förkortas till sl-rest. Med c-rest (jfr den speciella afdelningen) afser jag däremot den ur vattnet på förut beskrifvet sätt vunna centrifugresten. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 6. 39 pel på den kombineradt små- och storklumpiga slamresten; en genomfördt småklum pig typ möter oss däremot i slamresten från Grissjön (e).' Redan dessa bilder meddela en viss orientering öfver de ifrågavarande krop- parnas storleksförhållanden. Åtminstone på de genom en briljant svart-hvit kontrast- skärpa karakteriserade originalbilderna — rastertrycket sänker alltid skärpan — kan man utan vidare verkställa ganska noggranna mätningar och finner då, att såväl rörens som storklumparnas bredd i allmänhet ligger vid c:a I mm, hvaremot små- klumparna i allmänhet knappast mäta '/s å '/s af detta mått. Det är alltså (jfr sid. 14) fullt naturligt, att vi icke erhålla de sistnämnda i våra siktrester, hvaremot såväl af rör som storklumpar dominerade dylika, som redan förut framhållits, visat sig höra till många urbergsvattens karakteristiska företeelser. En närmare uppfattning om dessa storleksförhållanden äfvensom angående de ifrågavarande bildningarnas betydelse för gyttjeaflagringarnas mikroskopiska fysio- nomi (u. f.)” vinnes emellertid bäst genom närmare studium af vid lämplig förstoring tagna mikrofotografier. Tack vare den af mig på detta område införda gasljus- papperstekniken har det varit mig möjligt att med relativt obetydlig kostnad på detta sätt fotografera så godt som alla mera representativa dy- och gyttjeprof, med hvilka jag under senare år haft tillfälle sysselsätta mig. En del af dessa bilder från Kloten- resp. Aneboda-området anser jag mig böra publicera här redan inlednings- vis såsom i viss mån fotografiska definitioner till de begrepp, hvilka i den följande speciella utredningen ständigt återkomma. Hänsynstager man väsentligen till aflagringens allmänna struktur, sådan denna framträder för den subjektiva iakttagelsen redan för blotta ögat resp. vid en försto- ring af upp till högst 100 gånger, så torde man utan vidare kunna särskilja i första hand två väsentligt skilda strukturtyper: en finare och en gröfre aflagring. Såväl den ena som den andra typen uppträder inom det kalkfattiga urbergsområdets lika väl som i mera kalkrika trakters sjöar: och de inblandningar, som förläna gyttjan dess gröfre struktur, äro antingen växtlämningar eller de koprogena bildningarna, hvilka senare inom urbergsområdet te sig såsom den i form af rödbruna exkrement- klumpar etc. resistentifierade detritus. Vi ha redan i det föregående sett, huru dessa förhållanden trycka sin prägel på sikt- resp. slamningsrester; men redan den direkta un- dersökningen af profvet u. f. ger dock, som redan framhållits, vissa upplysningar i denna riktning. Från dessa synpunkter kunna vi alltså uppställa följande typer. I. Den pelagiska regionens slamaflagringar. A. De finare aflagringarna: den finare detritus dominerar alldeles. I kalkrikare trakter af en gråaktig, inom urberget snarast rödbrun färg. Halten af väfnadsfragment af olika art resp. genom bottenfaunans verksamhet kon- centrerad detritus (koprogena bildningar) obetydlig. Detta fall kan inträda vid före- 1 Jfr under resp. sjönamn i den speciella framställningen. 1 Med u. f. betecknar jag korteligen ett direkt ur profburken utan vidare förbehandling till undersökning uttaget prof. 40 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. liggande lågproduktion m. h. t. bottenfaunan äfvensom vid hög planktonproduktion resp. inom dysjöar med ett osedvanligt rikt tillskott af i vattnet utflockade humuskolloider. B. De gröfre aflagringarna: den finare detritus af en mindre betydelse. Allt efter områdets geologiska beskaffenhet varierar färgen äfven här; och på likartadt sätt, som i föregående fall. Vi erhålla här följande undertyper. 1. Aflagringarnas grofva struktur förorsakas väsentligen af enhöggradig halt af väfnadsfragment. a) Kalkrikare sjöar med en öfverdrivet riklig litoral växtlighet. b) Urbergsvatten, ofta med omgifvande mossar o. s. v., merendels i deciderad öfvergång till dysjöns typ. 2. Aflagringens gröfre struktur förorsakas väsentligen af en i exkrementklumpar öfverförd detritus. I mera näringsrika vatten utan vidare tecken på en synnerligen riklig bottenfauna; inom det kalkfattiga urbergets regioner däremot oftast endast en indi- kator på den här karaktäristiska resistentifieringsprocessen; jfr sid. 17. II. Den litorala regionens slamaflagringar. Här uppträda väsentligen samma typer, ehuru de gröfre aflagringarna tydligen med hänsyn till sedimentens moderformation här i allmänhet öfverväga. Som ett påfallande karakteristikon för många af litoralzonens sedimenttyper tillkommer emel- lertid en mera afsevärd halt af finare sand och andra minerogena bildningar, hvari- genom de ofta nog utan vidare kunna åtskiljas från den pelagiska regionens aflag- ringar i dessa smärre vatten. För många urbergsvattens vidkommande därtill smärre limonitbildningar af olika art. Som en fotografisk demonstration till de begrepp, hvilka i den följande spe- ciella framställningen städse återkomma, har jag redan här funnit mig inledningsvis böra meddela en serie mikrofotografier af olika gyttje- och dytyper resp. deras slam- ningsrester. MHSålunda har jag å fig. 3 vid en förstoring af 20 ggr först afbildat en gyttja af icke särskildt grof struktur från en typisk urbergssjö, Stråken? vid Ane- boda. Som man ser, dominerar här den lösa detritus (de oregelbundna flockarna) jämsides med småklumpar; väfnadsfragment saknas alldeles — en omständighet, som för öfrigt är själfklar med hänsyn till sjöns i den speciella afdelningen när- mare beskrifna beskaffenhet. Däremot afteckna sig en del exkrementklumpar resp. rörfragment skarpt mot fondens finflockiga detritus; halten af de förstnämnda bild- ningarna är dock i verkligheten något större, än hvad den här reproducerade bilden, tagen efter ett något sönderfallet, formalinkonserverat prof, visar. Slammas nu denna gyttja, så erhålles en mycket karakteristisk bild af en genom bottenfaunan ganska väl koncentrerad detritus: dock mest rörfragment (på fotografi i allmänhet representerade af kantiga, oregelbundna bildningar) och mindre af intakta exkre- mentklumpar (på fotografi städse representerade af regelbundet skarpt markerade ovala cylinderformiga bildningar); se fig. 4. Det synes mig, som möjliggjorde bilder af denna art en anmärkningsvärdt god uppfattning äfven om de rent kvantita- 1 Angående samtliga här och i det följande omnämnda sjöar hänvisas till närmare uppgifter i den spe- ciella delen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. 3 ”r Fig. 4. Stråkens ytgyttja, slamningsrest. KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 6. BAND 56. - 20 / I JA. N:O 6. 41 42 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. tiva förhållandena — de inbördes relationerna mellan halten af finare resp. gröfre bildningselement. Må vara, att rent kvantitiva undersökningsmetoder äfven på detta område skulle kunna vara af en viss betydelse, men det torde icke kunna förnekas, att den fotografiska tekniken äfven på detta område redan allena möjliggör en ojäm- förligt större öfverskådlighet, än hvad om ock så exakta analyssiffror resp. uppskatt- ningsmetoder i TRYBOM'S stil kunna prestera.! Fotografien är här, äfvensom enligt min mening öfverhufvud taget på samtliga de områden, där jag har tillämpat den- samma för dessa slambiologiska studier, icke längre endast illustrationsteknik, utan höjer sig — för att tala med LINDNER — här enligt min mening till rangen af »Aufnahmen geradezu als urkundliche Belege»>. Fig. 5. Förhultsjöns ytgyttja, u. f. ?/i. Som en femte textafbildning har jag här afbildat hvad jag kallar en mera grof- strukturerad gyttja; här ge i första hand rörbildningar och deras fragment redan u.-f.-profvet dess karaktär och sl.-profvet (fig. 6) domineras förutom dessa af typiska exkrementklumpar. Till följd af faunans växlande beskaffenhet (storlek) blir det ofta nog svårt att vid första påseende af en fotografi särskilja typiska exkrement- klumpar af större Oligocheter resp. Chironomider från genom senare adsorptionspro- cesser förändrade rörfragment af mindre former. Dock äro de sistnämnda till for- ! TrRyYBoM's hufvudarbete med ganska utförliga tabellariska sammanställningar enligt uppskattningsprin- cipen daterar sig från 1889; jfr litteraturförteckningen. Redan 1883 meddelade han emellertid en enligt min mening synnerligen utmärkt resumé till dessa studier. Då densamma är hållen i form af väsentligt kvali- tativt karakteriserande omdömen — hvaremot 1. ce. 1889 alldeles domineras af den kvasikvantitativa tabellformen , så möjliggöres tydligen på detta sätt en ganska lärorik jämförelse mellan de båda framställningsmetodernas förtjänster och brister, på samma gång som t. ex. en för TryBom's uppskattningsmetod främmande forskare i viss mån kan ernå någon uppfattning därom genom ett samtidigt studium af resuméens karakteristiker. ————— ——— KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 6. 43 men merendels mindre regelbundna (jfr fig. 4 och 9), om också påfallande >kon- vergensbildningar» i vissa fall kunna påvisas. Hvad de här reproducerade fotogra- fierna beträffar, så representera flertalet bildningar af angifven form och af en storlek upp till '/s mm. typiska exkrementklumpar, hvaremot större bildningar (represen- terade bl. a. i fig. 6) äro att hänföra till genom senare förändringar (>järnimprägne- ring» o. s. v. jfr sid. 53) förändrade rörfragment. Ehuru det faller utom ramen för denna afhandlings speciella del att närmare diskutera de litorala gyttje- och dybildningarna, finner jag mig dock som en jäm- förelse böra göra några hänvisningar angående slamningsresten i våra urbergsvatten typiska litoralsediment. Den som exempel härtill först anförda aflagringen härrör Fig. 6. Förhultssjöns ytgyttja, slamningsrest. ?9/1. Jfr P1 Riga från samma sjö — Förhultsjön' — som den nyss diskuterade grofva detritusgyttjan. Jämför man nu den pelagiska regionens slamningsrest (fig. 6) med den mera litoralas (fig. 7), så är skillnaden lika påtaglig som också belysande: strandbildningen afviker från den pelagiska och har sin centrala karaktär gifven genom en högst afsevärd halt af fin sand — en bildning, som tydligen måste vara lika utmärkande för dessa sjöars ofta sandigt grusiga stränder, som den tydligen vore fullständigt otänkbar som ett pelagiskt sediment i vatten af denna natur. Alltså: ju mer man nalkas stranden, dess mer dominerar sanden öfver de koprogena bildningarna. I andra fall är det framförallt väfnadsfragment, som ge den litorala slamningsresten dess karaktär. Totalfysionomien öfverensstämmer då med sådana bildningar, som framställts på fig. 13—14, alltefter omgifningarnas beskaffenhet med eller utan Sphagnum. ! Jfr vidare under resp. sjönamn i undersökningens speciella del. +> EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Fig. 7. Slamningsrest af en mera litoral ytgyttja från Förhultssjön. Fig. 8. Grissjöns djupgyttja, u. f. ?”/1. F0fTS EEE KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 6. 45 Vissa den pelagiska regionens slamaflagringar erbjuda i en del urbergsvatten en ganska grof struktur till följd af en högst påfallande halt af exkrementklumpar allena. Ett särskildt slående exempel erbjuder i detta hänseende Grissjön, där den pelagiska regionens bottensediment redan för blotta ögat erbjuder en anmärkningsvärdt fingrynig struktur: den lösa detritus synes alldeles saknas och de fina hårda kornen dominera alldeles. Det hela för näppeligen vid första påseendet tanken på ett ur den pelagiska regionen som moderformation i första hand bildadt organiskt sediment; eller, undersök- ningstekniskt taladt, man får vid studiet af denna bildning snarare uppfattningen att stå inför ett slamnings- än ett u.-f.-prof. Den koncentrerade detritus synes här befinna sig i en resistentifieringsprocess af alldeles enastående dimensioner; och t. o. m. de prof, som vid »genomslag» upphämtas några dm under den nuvarande ytgyttjans nivå visa i väsentlig grad samma grofva struktur. Jag har här (fig. 8) afbildat just ett u.-f.- prof af denna typ — för en gångs skull, ty eljes afse samtliga i detta sammanhang reproducerade bilder uteslutande just de ytligare aflagringarna. Halten af fin detritus i Grissjögyttjans ytlager är också betydligt mindre än i detta djupprof; men om en total frånvaro däraf är det dock icke ens här tal. Ytgyttjans slamningsrest är afbildad på fig. 9. Som man ser, dominera de hårda och välmarkerade exkrement- klumparna här absolut: knappast en bit af ett rörfragment, icke en större växtrest. Lägges härtill, att de koprogena bildningarna i detta fall genomgående utmärka sig genom en afsevärd hårdhet och en färgning i intensivt rödbrunt, så torde det — botten- faunan är ytterst fattig! — utan vidare inses, att här föreligger en anmärkningsvärd extrem utbildning af den resistentifieringsprocess, som dock i växlande skärpa är ut- märkande för våra humussjöars slamaflagringar öfver hufvud taget. Från Grissjön härrör äfven den slamningsrest, som afbildats på fig. 10. Som man af — den här likvisst ganska obetydliga — sandinblandningen genast ser, härrör detta prof från en mera litoral nivå än det föregående. Det afviker emellertid äfven därigenom från den pelagiska bildningen, att exkrementklumparna här erbjuda helt olika och långt mera växlande storleksförhållanden: de större (af bredden c:a !'/s mm) saknas till väsentlig del, och fastmer är det en serie smärre bildningar (med en bredd af '/s ända ned till en '/2s mm), hvilka i den pelagiska aflagringen endast äro sparsamt företrädda, som här ge bilden dess väsentliga karaktär. Jag återkom- mer i det följande till en närmare diskussion angående dylika förhållanden. De pelagiskt bildade slamaflagringar, som hitintills varit på tal, ha alla erbjudit en för dessa typer öfver hufvud taget normal fysionomi, om också strukturen ofta nog varit anmärkningsvärdt grof till följd af den höga halten af koprogena bildningar. Hvad emellertid beträffar sådana mera grofstruktuerade bildningar, i hvilkas sam- mansättning väfnadsfragment af olika slag spela en i förhållande till de koprogena bildningarna afgjordt dominerande roll, så äro de i första hand karakteristiska för litoralregionen. Pelagiskt bildade aflagringar af denna typ måste uppenbarligen vara relativt sällsynta, antydande — såsom vi redan i det föregående (sid. 40) närmare utfört — en afgjord disproportion mellan sedimentens bildningsförutsättningar och deras bearbetningsmöjligheter. Vissa bruna vatten af denna typ erbjuda en afgjord 46 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Fig. 9. Grissjöns ytgyttja, slamningsrest. ?9/i. Jfr Pl. 1, fig. 1d och 3 e. Fig. 10. Slamningsrest af en mera litoral ytgyttja från Grissjön. ?/i. Peas: Fig. 11. Några af Vätterngyttjans större be- ståndsdelar, schematiseradt efter Sv. EKMAN. — De tre större bildningarna representera exkrement- klumpar, sannolikt af oligocheter. Af de små bild- ningarna representera de största troligen fragment af exkrementklumpar; de minsta däremot sam- mankittade lerpartiklar. ?”/i. Fig. 12. Schematisk framställning af vissa ento- mostracéers tarmkapacitet; efter E. NAUMANN. — Räknadt från vänster till höger: Holopedium, större resp. mindre Bosminer, Hyalodaphnia, Heterocope och Diaptomus. i. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 6. 47 öfvergång till dybildningens stadium. Slamningsresten domineras där i mera extrema fall alldeles af rödbruna väfnadsfragment, och de exkrementella bildningarna spela då, i motsats till hvad som är fallet i en typisk pelagisk, mera koprogen dy- bildning, en för totalfysionomien ganska obetydlig roll. Jag har afbildat en typisk dylik slamningsrest å textfig. 13. Däremot representerar fig. 14 snarast en öfvergång till ett specialfall — den af Sphagnum-fragment i första hand karakteriserade slam- ningsresten från ett Sphagnum-dy aflagrande vatten. Karaktäristiska för pelagiska aflagringar utom just i vissa smärre dysjöar äro alltså i första hand de koprogena bildningarna. Icke desto mindre ha de hitintills blifvit föga uppmärksammade inom den limnologiska forskningen, där hitintills endast Sv. EKMAN synes ha närmare sysselsatt sig med dessa frågor. Mot bakgrunden af sådana fotografiska öfversiktsbilder hvilka i det föregående meddelats, finner jag mig nu också något utförligare kunna till diskussion upptaga Sv. EKMAN's, I. c. p. 191 0. f., från hans Vätternstudier härrörande och af mig hittills endast i förbigående om- nämnda iakttagelser. Till jämförelse med mina egna bilder har jag därför här vid samma förstoring låtit reproducera en efter Sv. EKMAN”s originalfigur gjord schematisk teckning öfver de af honom iakttagna gröfre bildningarna (fig. 11). Han omnämner af dylika först en serie »Exkrem entballen verschiedener Tiere» och anger som breddmått för desamma olika tal från 0,6—0),25 mm ; de äro särskildt karakteristiska för kitingyttjan, och då densammas väsentliga djursamhälle utgöres af oligochet-faunan, fin- ner Sv. EKMAN det också sannolikt, att det här är fråga om just dessa formers exkrement, ett antagande, som han vidare finner bekräftadt genom jämförande mätningar äfven af oligochet-tarmens vidd. Som en andra grupp af gröfre bildningar anföras »v erkit- tete Tonpartikelchen>»; deras storlek uppgår i allmänhet endast till 0,05 mm. De erbjuda en ganska oregelbunden form, som näppeligen för tanken på de »immer walzigen oder mehr oder weniger kugelförmigen Form der Exkrementballen»>. Sv. EKMAN förklarar sig sakna närmare uppfattning om de ifrågavarande bildningarnas uppkomst, men antyder dock i förbigående, att de möjligen kunna utgöras af resterna från sönderfallna exkrementklumpar eller också — hvad han för öfrigt finner mera sannolikt — representera på rent kemisk väg, »gänzlich unabhängig von den Tier- därmen>», uppkomna aggregat. Som en tredje grupp torde slutligen de förut om- nämnda limonitbildningarna böra anföras äfven i detta sammanhang. I jämförelse med Sv. EKMAN”s undersökningar ha tydligen mina egna påvisat en förut oanat riklig nyansering med hänsyn till de exkrementella bildningarnas storleks- klasser — en omständighet, som för öfrigt måste förefalla som en ganska naturlig konse- kvens ur de olikartade tekniska förutsättningar, som här legat till grund: ty Sv. EKMAN äfvensom föregående undersökare ha ju icke alls arbetat med slamningsprof, hvaremot jag själf i största utsträckning betjänat mig af denna teknik. Först på detta sätt har det också varit möjligt att lägga en närmare grund till kännedomen om gyttjans exkrementella aflagringar — ett förhållande, hvars betydelse näppeligen torde böra förbises, då det ju är just dessa bildningar, hvilkas närvaro öfver hufvud taget motivera användningen af begreppen gyttja och dy i den af dess grundläggare 48 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Fig. 13. Sjön Kalfvens ytdy, slamningsrest. ?9/ Fig. 14 Paska-Lampas ytdy, slamningsrest. ??/,. JERUP1P leg He KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 6. 49 HAMPUS VON Posrt, införda begränsningen. Slamaflagringarna äro alltså i största utsträckning bemängda med exkrementbildningar af olikartad typ, en företeelse, som — jämlikt mina undersökningar — icke endast gäller urbergsvattnen utan i väl så stor utsträckning äfven de mera kalkrika sjöarna. Skillnaden mellan dessa olika områdens exkrementaflagringar är emellertid — som redan i det föregående vid flera tillfällen påpekats — grundväsentlig: å ena sidan de mera kalkrika sjöarnas lösa och relativt grå bildningar, hvarifrån den genom bottenfaunans verksamhet kon- centrerade detritus snart återvänder till sin ursprungstyp, å andra sidan urbergs- vattnens städse brunare men framförallt ojämförligt hårdare aflagringar, hvilka för många humussjöars vidkommande befinna sig i ett stadium af en synnerligen ut- präglad resistentifiering. Den närmare förståelsen af dessa bildningars uppkomst måste naturligtvis bero af vidsträckta faunistiska undersökningar. Dylika falla emellertid utom ramen för detta arbete." Att jag icke desto mindre funnit mig böra sysselsätta mig ganska utförligt med de bildade aflagringarnas allmänna fysionomi, beror emellertid i första hand däraf, att vi hitintills — förutom Sv. EKMAN's iakttagelser — saknat all när- mare kännedom om dessa företeelser. Jag har alltså här och i det följande måst begränsa mig till en skildring af aflagringarnas allmänna utseende och egenskaper: det får bli kommande studier förbehållet att närmare utreda deras bildningsbiologi och de »moderformationer»>, hvarur de framgått. Redan i och för sig har emellertid tydligen denna snarast morfologiska kunskap ett visst intresse; men jag skulle dock icke här uppehållit mig så utförligt vid dessa aflagringar, om jag icke också i andra hänseenden funnit dem förtjänta af en viss uppmärksamhet. Sålunda torde desamma hädanefter som lätt inses (jfr sid. 17—18) böra tillerkännas ett ganska afsevärdt in- tresse vid alla slags boniteringsundersökningar. De ha därtill sitt gifna geologiska intresse, dessa »Koproliter»> in statu nascenti, kanske framförallt med hänsyn till talrika bildningar, (bl. a. exempelvis vissa sjömalmer), hvilka torde kunna betraktas som effekten af kring resp. i desamma genomförda adsorptionsföreteelser. Denna uppfattning, som tydligen är af mindre intresse för rent pelagiska än för litorala aflagringar, skall jag dock först närmare utveckla i en följande publikation. TI såväl det ena som det andra hänseendet har deras betydelse hitintills alldeles underskattats, liksom deras existens öfver hufvud taget skäligen förbisetts, såväl inom limnologien som oceanografien; jfr emellertid J. Y. BUCHANAN 1891, äfvensom WESENBERG-LUND 1905. Och dock äro i själfva verket de koprogena bildningarna, åtminstone inom sötvattnets slamaflagringar, af en ojämförligt mera påfallande betydelse, än hvad som erbjudes af motsvarande förhållanden på fastlandet; jfr särskildt CH. DARWIN 1881 och P. E. MöLLER 1887. 1 Hvad jag vid mina talrika skrapningar ute på den pelagiska regionen vid samtliga i det följande när- mare skildrade urbergsvatten sett af en bottenfauna är anmärkningsvärdt ringa: ofta — och detta gäller sär- skildt Klotenområdet — intet alls, ofta endast en eller annan Clhironomwus resp. Oligochet i sikten. Kontrasten mot mera kalkrika regioner med deras rikliga bottenfauna är högst påfallande. Den omständigheten, att dessa aflagringar icke desto mindre erbjuda en högst anmärkningsvärd halt af koprogena bildningar, representerar tydligen ett rent direkt bevis för den af mig för dessa regioner antagna resistentifieringsprocess, hvari den en gång koncentrerade detritus här i allmänhet synes befinna sig. E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 6. 7 50 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Ehuru jag icke här kan närmare inlåta mig på frågan om de exkrementella aflagringarnas bildningsbiologi, så synes det mig dock icke alldeles obefogadt att i detta samband framföra några hittills obeaktade synpunkter, hvilka möjligen i en framtid kunna ernå en mera vidsträckt belysning. Vi ha ju nämligen af de i det föregående meddelade bilderna sett, att de enligt slamningsprofvet åtminstone i ytlagrena rikligen förefintliga exkrementbildningarna erbjuda en synnerligen varierande storlek — från en bredd af högst '/s ända ned till '/2s mm. Troligen härröra häraf flertalet af de större bildningar, hvilkas breddstorlek ligger emellan !/s och !/s mm från den större bottenfaunans representanter, Oligocheter och Chironomid-larver. Sannolikt skall man väl därför en gång allena med stöd af ett dylikt slamningsprof till en viss grad se sig i stånd att rekonstruera den fauna, som här framlefvat: redan vid första påseen- det afvika ju ofta bilderna så afsevärdt från hvarandra (jfr t. ex. fig. 9 och 10), att man utan vidare måste antaga helt olika »moderformationer»> som aflagringarnas upphof. Det synes icke alldeles osannolikt, att detta faktum äfven i geologiskt hän- seende understundom bör kunna erbjuda ett visst intresse vid studiet af svunna ti- ders gyttje- och dyaflagringar. För de mindre bildningarnas (breddstorlek c:a '/s—"'/25 mm), vidkommande äro de allmänna bildningsförutsättningar ännu så länge alldeles obekanta, en omständighet, som ju för öfrigt måste förefalla ganska själfklar, då dylika bildningar af deciderad exkre- mentell natur hitintills varit fullständigt okända från dy och gyttjor. Det synes mig emellertid ganska naturligt att som en förklaringsmöjlighet härvid hänvisa äfven på den mindre faunans genomexkrementerande verksamhet. Jag finner mig i detta sammanhang särskildt böra framhålla ostracoder, cladocerer och copepoder, af hvilka grupper de två sistnämnda, som bekant, erbjuda en vidsträckt utbredning såväl inom den planktoniska regionen som också rent litoralt resp. inom bottenfaunan. Det synes mig därför ganska sannolikt, att vi som ett ytterligare tillskott äfven till de pelagiska slamaf- lagringarna måste räkna med en af plankton redan koncentrerad detritus — i viss mån ett exkrementregn från det fria vattnets region. LOHMANN har f. ö. redan förut (1909) diskuterat dylika problem och deras oceanografiska betydelse. Tyd- ligen kan en företeelse af denna art i större och mera djupa sjöar med hänsyn till rådande upplösningsförhållanden näppeligen komma att utöfva någon mera vidt- gående betydelse för slamaflagringarnas fysionomi. Helt annorlunda måste emellertid dessa förhållandena gestalta sig i smärre vatten resp. i större sjöars litoralregion. Med dessa resonemang synas också de från Grissjön meddelade slamningsresterna (fig. 9 och 10) väl öfverensstämma: halten af finare exkrementbildningar tilltager i påfallande grad i riktning mot land — ett förhållande, som alltså såväl är att för- klara ur den mindre faunans rikligare förekomst på dessa nivåer, som också ur de här större förutsättningarna för exkrementella tillskott från det fria vattnets region. Som en ytterligare illustration till dessa resonemang torde kunna hänvisas till den sid. 46 lämnade schematiska framställningen af vissa pelagiska entomostracéers tarmkapacitet: den ligger mellan värdena !/w (Heterocope) och !/so mm (Hyalodaphnia). Jämför man nu dessa bilder (fig. 12) med de förut publicerade mikrofotografierna af slamnings- rester, så framgår det också med en viss tydlighet, att vi faktiskt här ofta nog ha KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 6. 51 att räkna med bildningar af en så pass obetydlig storlek (i hvarje fall ner till "/25 mm), att det icke torde kunna anses orimligt att tolka deras härkomst just på sätt som här närmare diskuterats. I smärre vatten med en ovanligt rik pelagisk entomostracé- fauna synes man sålunda berättigad att i vissa fall förutsätta närvaron af en väsent- ligt genom plankton koprogen dy eller gyttja -— en sammanställning, som tydligen med stöd af ofvan utförda resonemang måste anses vara mera än en ren paradox. Sedd är visserligen ännu icke en dylik aflagring; men dess existens är mer än sannolik såväl inom nutidens i bildning varande som också i äldre tiders dy och gyttjor. Med dessa fastställanden ha vi emellertid kommit ner till storleksklasser i när- heten af de värden, som intagas af de bildningar, hvilka af Sv. EKMAN, 1. c. p. 192 och 193, beskrifvits som »verkittete Tonpartikelchen» (med en genomsnittlig diameter af 0,05 mm), men hvilka han icke ansåg sig kunna förklara som exkrementella pro- dukter. Äfvenledes jag är af den uppfattningen, att kropparnas allmänna form också synes utesluta denna möjlighet; men det torde böra framhållas, att åtminstone vissa af dessa mycket väl torde kunna förklaras som något sönderdelade rester af en mindre faunas genomexkrementerande verksamhet. Det är emellertid enligt min mening också alldeles otvifvelaktigt, att det därtill gifves dylika bildningar, hvilkas ut- vecklingshistoria uteslutande kan betraktas från kemiska synpunkter genom hänvisning till bottenslammet försiggående adsorptionsprocesser af olika art. Jag vill i detta sammanhang tillägga, att jag också finner det högst sannolikt, att icke ens alla om typiska exkrementbildningar — äfven af större storleksklasser — erinrande kroppar i själfva verket representera dylika, utan att troligen också hithörande rent kemiska processer kunna leda till en dylik sluteffekt. I hvarje fall som hälst är det ju otvifvelaktigt, att äfven ursprungligen koprogena bildningar, exkrementklumpar eller rörfragment på detta sätt kunna såväl sekundärt kvalitativt förändras — t. ex. en resistentifiering af förut antydd typ — som också ytterligare tillväxa i storlek; jfr sid. 43. Om det sedan därtill gifves bildningar af denna typ, som ab initio är att härleda ur rent kemiska processer torde f. n. icke med säkerhet kunna afgöras. Verkligt koprogena bildningar uppträda otvifvelaktigt i såväl gyttje- som dy- aflagringar, om också — till följd af resistentifieringsprocessen — af en i samband med aflagringarnas allmänna art resp. bildningsförutsättningar mer eller mindre väx- lande fysionomi. Det är emellertid otvifvelaktigt att desamma i smärre dysjöar — trots den där ofta synnerligt utpräglade resistentifieringen — ofta nog träda alldeles tillbaka i jämförelse med andra bildningar, särskildt fragment af högre växter. Redan H. VON PosrT har 1862 påpekat detta förhållande; jfr denna afh. sid. 22 och de tabellariska sam manställningarna sid. 25 och 27. Orsaken härtill torde vara att söka i den inom dysjöarna särskildt rikliga utflockningen af humuskolloider samt i den litorala växt- formationens här större sedimentbildande betydelse — tvenne faktorer, hvilka i sam- band med bottenfaunans obetydliga produktionshöjd i dessa vatten tydligen måste betinga de koprogena bildningarnas tillbakaträdande gentemot de förstnämnda sedi- menten. Jfr den speciella framställningen under sjöarna Frejen och Kalfven. Det är emellertid af principiell betydelse, att såväl sjögyttjan som sjödyn i dess typiska form representera koprogena bildningar; och om sålunda den litorala växtformationen 52 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. i en dysjö är af en mindre betydelse, så blir effekten för den pelagiska regionens vidkommande faktiskt en slamaflagring just af typiskt koprogent dy. Jfr LYGNEN. Jag har härmed slutat min redogörelse angående plankton- och slamstudiernas all- männa och särskildt mikrotekniska förutsättningar resp. mina diskussioner angående aflagringarnas terminologi. Det återstår mig emellertid slutligen att med några ord beröra den mikrokemiska undersökningen af bottenprof. Bottnarnas närmare kemiska beskaffenhet har dessvärre icke kunnat närmare behandlas. Den principiella grundtonen — kalkbristen — framgår utan vidare ur de här grundläggande geologiska formationernas beskaffenhet, och de principiella företeelserna inom sjöar på växlande grund äro sedan länge väl bekanta; jfr t. ex. ZENDER 1908. Angående de kemiska åtskillnadskaraktärerna torde f. ö. framförallt kunna hänvisas till den mycket be- lysande sammanställningen hos H. PoTtoniÉ,l. c. 1908, sid. 119—121. Med hänsyn till dyaflagringarnas karaktär af omlagrat torfmaterial (jfr sid. 34) torde man äfvenledes vara berättigad att i principiella hänseenden härvidlag tillämpa de erfarenheter, som särskildt under senare år vunnits inom humusämnenas komplicerade kemi; jfr de sammanfattade framställningarna hos GULLY 1915 och Sv. ODEN 1916. — Af mikro- kemiska frågor har jag emellertid — särskildt för att kunna fastställa om den brun- röda färgtonen verkligen vore att tilldela humusämnena allena — funnit det vara af intresse att ägna en närmare uppmärksamhet åt ferriföreningar som »impreg- neringsmedel» i dessa aflagringar och med anledning däraf verkställt ett mycket stort antal mikrokemiska analyser i denna riktning på såväl u. £.-, sl.-prof som siktrester. Tekniken har härvid varit den bepröfvade berlinerblåttreaktionen, hvars tillämpning på det botaniska området närmare studerats af MoLriscH (1892, 1914). Den nämnde författaren framhåller uttryckligen den analystekniska vådan af att operera med allt för koncentrerade lösningar och föreslår därför som arbetsreagens en 524, saltsyra och en 2 24, lösning af gult blodlutsalt. Då jag emellertid städse genomfört mina egna analyser på i preparatrör med destilleradt vatten uppslammadt material, så har jag funnit det lämpligt att därvid stegra den af MoLiScH föreslagna reagenskoncentrationen till jämnt den dubbla — därmed dock städse afseende att i hvarje fall vid profvens behandling till följd af deras vattenhalt ernå en utspädning ungefärligen till den af MoLtriscH som optimal angifna koncentrationen. Gången blir alltså denna: 1. Profvet öfverföres i preparatrör och tvättas där genom dekantering med destilleradt vatten. 2. Tillsats af gult blodlutsalt till en ungefärlig koncentration af 2 9. 3. Efter minst ett par timmars förlopp (eller också, beroende af objektens storlek o. s. v., först efter ett dygn) afhälles blodlutsaltet och saltsyra tillföres så att ungefärligen en koncentration af 5 24, vinnes. Omedelbar blåning anses indicera järn. 4. Noggrann uttvättning med destilleradt vatten. 5. Danuerpreparat antingen i glycerin eller också — efter förutbehandling med alkohol o. s v. — i kanadabalsam. Den sistnämnda tekniken allena presterar i = RA KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 6. 53 flertalet fall tillräckligt klara och skarpa bilder och synes mig därför i allmänhet utan vidare böra föredragas. Det har af talrika, på detta sätt verkställda mikrokemiska prof framgått, att järnföreningar spela en högst betydelsefull roll som »impregnationsmedel>» för dy och gyttjeaflagringarna; och det gäller för våra urbergsvatten rent generellt, att samtliga af gyttjans resp. dyns bildningar äro mer eller mindre järnrika, ett förhållande, som dock i särskild grad gäller exkrementklumpar och de mer eller mindre i brunt humi- fierade väfnadsfragmenten. Särskildt de sistnämnda befinna sig ofta nog i ett rent för- järningsstadium. Tydligen göra sig dessa företeelser i alldeles särskild utsträckning gällande för litoralregionens vidkommande. Där ligger också de typiska sjömalmernas bildningscentrum — via en stor mängd olikartade initialtyper, hvilkas närmare be- skaffenhet ännu ej är i detalj utredd. Äfven för de pelagiska aflagringar, med hvilka vi i det följande skola närmare sysselsätta oss, erbjuda dessa förjärningsföreteelser en vidsträckt tillämpning — något som tydligen till en viss grad redan framgår för blotta ögat af de här aldrig typiska grå utan städse järnaktigt rödbruna nyanserna. Må vara, att det gives kombinationer af järn med humussyror o. s. v., hvilka icke äro påvisbara med berlinerblåttreaktionen; men förutom dylika föreningar gifves det dock enligt mina nyss refererade undersökningar inom urbergssjöarnas gyttje- och dybildningar därtill en serie såsom sådana lätt påvisbara, verkligt typiska förjär- ningsföreteelser af annan art, hvilka också i stor utsträckning ge dessa aflagringar en synnerligen påfallande karaktär. Detta förhållande gäller rent generellt och kommer därför 1 det följande icke vidare att angifvas i några speciella fall; det framträder emellertid öfverhufvudtaget i en betydligt mera utpräglad grad för Ane- boda än för Kloten-områdets vid kommande. Hvad andra företeelser inom det mikrokemiska området beträffar, har jag vid dessa undersökningar framförallt funnit mig böra efterspåra pyriten i den form, vari densamma förut blifvit känd från aflagringar af limnisk natur; jfr särskildt FRÖH och SCHRÖTER 1904 och PotoN1E 1908. Resultatet har emellertid blifvit nästan genomgående negativt. Tydligen är detta i fullaste öfverensstämmelse med mina undersöknings- resultat öfver hufvudtaget. Grundförutsättningen för pyritens uppkomst ligger ju nämligen i en genom lifliga reduktionsprocesser karaktäriserad aflagring. Helt annorlunda gestalta sig dock förhållandena härvidlag inom de af mig undersökta sjöarna med dess obetydliga planktonproduktion och äfven ur andra orsaker långt ifrån förruttnelseprocessen stående aflagringar, för hvilkas vidkommande fastmera allena en utflockning af säkerligen mycket resistenta humuskolloider gör sig gällande som det i väsentligaste mån slambildande tillskottet. Här blir alltså miljön — i motsats mot förhållandena inom den typiska gyttjan; jfr den tabellariska sammanställningen sid. 27 — öfverhufvudtaget alldeles otänkbar som en pyritens moderformation och järnet i oxidform (jfr ofvah) måste dominera. Med hänsyn till pyritens när- eller frånvaro synes alltså föreligga ännu en biokemiskt mycket belysande åtskillnads- karaktär mellan å ena sidan den typiska gyttjan, å den andra sidan den typiska dyaflagringen. 54 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Tvifvelsutan skulle äfven andra mikrokemiska företeelser än de nu nämnda varit förtjänta af en närmare uppmärksamhet; ty vår kunskap i dessa frågor är ännu öfverhufvudtaget ganska bristfällig, om också en del i viss mån principiellt mycket viktiga företeelser redan (genom G. ANDERSSON, jfr 1. c. 1896, 1897, 1898) blifvit utredda. Vid mina egna undersökningar har jag emellertid äfven i detta hänseende med förbigående af talrika detaljfrågor måst begränsa mig till det prin- cipiellt viktiga, i förhoppning att senare med stöd af dessa allmänna utredningar kunna fortsätta arbetet till dess närmare detaljer. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 6. An An Speciell del. I. Klotenområdet. 1. Läge och beskaffenhet. Systematiska förutsättningar. De här undersökta småsjöarna utgöras till öfvervägande del af mer eller mindre ut- präglade Sphagnum-tjärnar, samtliga belägna inom Klotens kronopark vid ändsta- tionen på Bånghammar—Klotens järnväg inom Örebro län i Västmanland. Höjden öfver hafvet uppgår till ca. 300 meter; berggrunden utgöres af typiskt kalkfattigt urberg — ett granitfält med insprängd gneis; jfr H. SANTESON 1. c. 1883. Marken är stenbunden morän, till väsentlig del bevuxen med tallskog, här och hvar afbruten af kärr- och moss- marker. Området är beläget på 59” 53—59” 553' n. br. och på 15” 13' ö. br. Den årliga me- deltemperaturen! ligger mellan +4” och + 3”; för juli uppgår den till + 15” å + 16” och för januari till — 5” å — 6”. Den årliga nederbörden angifves till 600 å 650 mm. Medel- tiden för insjöarnas isläggning ligger emellan den 10 och 20 november; tiden för isloss- ningen infaller mellan den 1 och 10 maj. Flertalet af de undersökta tjärnarna — alla utom Hemtjärn — utmärka sig ge- nom ett anmärkningsvärdt kallt bottenvatten — med en äfven sommartid merendels under 10” liggande temperatur — och en utpräglad termisk skiktning. Ytvattnet — med hvilket vi i det följande skola sysselsätta oss i dess egenskap af fytoplanktons lifsmiljö— följer däremot i stora drag sommarens stigande lufttemperatur och ernår ofta en anmärk- ningsvärdt hög värmegrad. Som en närmare illustration härtill meddelar jag här en tabellarisk öfversikt öfver en del i Klotens tjärnar under åren 1913 och 1914 verkställda iakttagelser öfver ytvattnets temperatur. Närmare upplysningar om de termiska för- hållandena komma att meddelas i en af K. Landtbruksstyrelsen planerad publikation öfver fiskeribiologiska undersökningar angående vissa tjärnar inom Klotens kronopark. Innan jag nu öfvergår till att hvar för sig diskutera de undersökta tjärnarnas plank- tonbiologi och bottenbeskaffenhet, finner jag mig emellertid böra förutskicka några an- märkningar af algologiskt-systematisk natur. — Vid planktonprofvens närmare bearbet- ning har jag städse lagt hufvudvikten vid de väsentligen formationsbildande formerna; errater — alltså i enstaka exemplar förekommande strand- eller bottenformer — ha ! Samtliga här meddelade upplysningar af meteorologiskt innehåll äro hämtade ur H. E. HAMBERGS i litteraturförteckningen närmare citerade arbete om Sveriges Klimat. 56 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Yt-temperaturer 1 vissa af Klotenområdets tjärnar. Tjärnens namn Ar NINO 8 Ar us 119 ilgA fejm ISB /e | JÖRN EST 206 | «hh sa ON ST M/g | Lilla eller Öfre Elyttjärn mös.) 20587) FI,05 | BL0:35)5ie se | ns 8/0" | 15507] 28:15 EES 14,0” | 2/7 | 29/3 | 26/9 14 3/2 29/, 3 | 4 12/8 20/8 FÖRE aT Stora eller Nedre Hyttjärn .... 21525] 18535 ER ERE | is S:0E 0 -L5SEE 23,5” 18,05 | R7,57 15,0” fr (GI [St ES RA ESS SA PE MEON EE Sean ES YE NN rt ÖKÖPAL GE -5 ee a ERS res 23:01 NI9IDE BR ANOR is (PJ (CNG | 26,6” | 17,0” | 18,0? 13.0” | 25 | "ja | fö] fon] fan) KE Sy | Väkka-Lampa «0 de jöalutdlbomdkhitertadprk ss tpriashksptabi,atboc ejäds: | ab? | ? (om. 14,5) | AE 27/8 | 26/9 | 20 | Yfa2 2/5 JE MT Hjg S0jG 16/9 [JErsitjärnted. kolla Tao te tab a | 20,9? | 16,8? | 10,8? | 5,6? | is | 7,2? | 16,8? | 24,2? | 17,02 | 17,8? 13,0” däremot konsekvent icke närmare anförts. Jag har med skärpa tillämpat denna anordning i första hand för att möjliggöra en öfversiktlig inblick i de moderformationer, hvarur den pelagiska gyttjans sedimentbildningar till dels äro att härleda, äfvensom för att möjliggöra en mera klar uppfattning om de formationer, hvilka här i första hand äro att anse som indikatorer på vattnets allmänna produktionsbiologi. Att därvidlag en öfversiktlig diagnos af formationens fysionomi bör föredragas framför den katalog- artade förteckningen borde egentligen vara själfklart. Hvad de olika grupperna och deras bearbetning resp. formernas beteckning i den följande framställningen beträffar, finner jag mig böra anföra följande speciella an- märkningar. Bacillariales. De pelagiska kiselalgerna äro inom Klotens tjärnar mycket sällsynta. En särskild betydelse tillkommer emellertid släktet Rhizosolenia med arten Eh. longiseta ZACH. WMNärskildt med hänsyn till dessa former — äfvensom Mallomonas — har det våta profvet här städse parallelliserats med ett torrprof. Chlorophycee. Hvad den här ganska sällsynta och i det följande som Botryococcus betecknade formen beträffar, hänvisar jag till mina anmärkningar härom i samband med Anebodaprofvens närmare undersökning. — Som Stichoglea anför jag korteligen St. lacustris CHopaAat, liksom jag här öfverhufvudtaget endast utsätter speciesnamnet då flera arter af samma släkte äro representerade. — F. ö. uppträder endast Sphe- rocystis Schroeteri CHoDAT. (= Gleococcus Schröteri [CHoD.] Lemm.) Conjugate. Eupelagiska desmidiéer saknas här alldeles — möjligen med undantag af en spridd men sällsynt och fullkomligt betydelselös förekomst af Arthrodermus incus (Bréb.) Hass. — och äfven litorala former uppträda icke som någon mera väsentlig in- blandning i planktonprofven. Dessa former komma alltså i det följande icke vidare på tal. Chrysomonadinee. Denna grupp representerar i första hand Kloten-tjärnarnas fytoplanktologiska karakteristikon. Af Dinobrya uppträda särskildt D. bavaricum IMHOF och — ehuru i mindre utsträckning — former tillhörande den månggestaltade D. cylin- 1 Observationsdag ej angifven, men samtliga observationer utfördes ?$/s— ?/9. | k 3 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 57 dricum IMHOF. Dessa senare anför jag utan vidare korteligen under denna gemensamma beteckning. — At Mallomonas förekommer så godt som uteslutande M. caudata IWANOFF; jag betecknar densamma i det följande korteligen som Mallomonas. En form, som i det följande icke vidare anmärkes, är Uroglena volvox EHRENB. Den konserveras nämligen 1 formalinprof ganska illa, och profserierna lämna också en fullständigt oriktig bild af dess betydelse inom Klotens vatten. Uroglena uppträder nämligen där tidvis ganska allmänt — ett förhållande, som jag särskildt under mina fält- arbeten i augusti månad 1914 hade tillfälle att närmare konstatera. Vattnet var ofta glest prickigt af de stora Uroglena-kolonierna; i Öfre Hyttjärn låg så t. ex. produktionen den ?/, i de ytliga vattenlagren (med en temp. = + 17") vid 1,000 å 2,000 pr liter; be- räkningen är grundad på talrika prof med KoLKEwitz kbem-kammare, hvilka städse angåfvo 1 å 2 Uroglena-kolonier pr kbem. Ehuru denna form i det följande icke vidare anföres är den sålunda att anse som en af Klotenområdets mest påfallande plankto- logiska karaktärer. Myxophycee representeras endast af Anabena flos-aque (LYNGB.) BRÉB. Peridiniales representeras väsentligen af Ceratium curvirostre HUITF.-Kaas, CO. M- rundinella O. F. M., och Peridinium Willert HuiTtF.-KAAS. Zooplankton. Ehuru en närmare redogörelse för dessa förhållanden faller utom ramen för detta arbete, har jag dock med hänsyn till många hithörande formers even- tuella betydelse för bottenaflagringarnas fysionomi i vissa fall äfven meddelat några upplysningar om zooplanktons sammansättning. Detta gäller särskildt representanter för rotatoriesläktet Anurea, hvars betydelse i antydd riktning hittills varit otillräck- ligt utredd; jfr närmare under Paska-Lampa, sid. 63—64. 2. De undersökta sjöarna. Hemtjärn är den största af Klotenområdets här närmare beskrifna vatten; dess längd uppgår till ca. 400 m. och dess bredd till ca. 200 m. Stränderna till dels uppbyggda af hvitmossans formationer; till dels också klippiga resp. med sten och block. Påväxten — den tyska limnologiens »Aufwuchs» — ganska riklig. Litoralvegetationen här som i alla andra af dessa tjärnar dock ganska obetydlig. — Till- resp. aflopp utan större betydelse. — Vattnet relativt färglöst; djupet ute på tjärnen i allmänhet = 4 å 5 m. — Sjömalm har icke påträffats i denna tjärn, lika så litet som i någon af de andra här medtagna små- sjöarna från Kloten-området. Planktonformationens årliga variation. "/, 1914 Fytoplankton saknas. le 1914 » » a2/.- 1913 Sparsam förekomst af Spheerocystis. 1 Denna anmärkning gäller samtliga Klotens tjärnar — med undantag af Paska-Lampa — och kom- mer ej att i det följande vidare upprepas. EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 6 8 58 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. ”/ 1914 Sparsam förekomst af Anabena; torrpreparatet visar massor af Rhi- zosolenia longiseta. u/. 1914 Sparsam förekomst af Anabena jämte Spheerocystis. 21/0 19183 » » » » » » >2/. 1914 Sparsam förekomst af Anabena. (1914 Sparsam förekomst af Anabena jämte Spherocystis. ”/, 1913 Sparsam förekomst af Mallomonas. ?/,, 1913 Fytoplankton saknas. Nrl9013 » » Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens dygyttja erbjuder en siktrest, som i första hand (jfr pl. 1, fig. 1 b) domineras af rörformiga bildningar. Dess struktur är eljes icke särskildt grof, och i slamningsprofvet (jfr pl. 1, fig. 3 a) erhålles väsentligen ett mindre antal af de redan från siktresterna kända rören. Hvad den finare strukturen beträffar, så visar ett från ca. 4 meters djup upptaget prof en typisk rödbrun Sphagnum-detritus; i densamma ingår en anmärk- ningsvärdt hög halt af koniferpollen och kitinlämningar (väsentligen Bosmina-skal) och något litorala kiselalger. Chrysomonad-sporer af mindre betydelse; Mallomonas-rester saknas «(jfr pl-2,, fo: De djupare aflagringarna, d. v. s. »genomslagningsprofvet», öfverensstämma väsentligen med de ytliga. Bottnen i dess förhållande till plankton; allmänna anmärkningar. Hemtjärns plankton är lika så litet som bottenaflagringarnas beskaffenhet re- presentativ för Klotens typiska Sphagnum-tjärnar (de bägge Hyttjärnarna, Ox- ögat, delvis Paska-Lampa). Därtill spelar halten af kitinlämningar en alltför stor roll. Aflagringar representerar visserligen i första hand den typiska rödbruna, af Sphagnum- fragment i första hand karakteriserade detritus, men har i de anförda bildningarna såväl ett påfallande karakteristikon som ett icke oviktigt sedimentbildande element. Cladocer- lämningarna äro här alltså mera framträdande än i andra af mig hittills undersökta urbergsslam. Kvantitativt sedt äro de emellertid dock i jämförelse med den rödbruna detritus utan nämnvärd betydelse. — Inblandningen af tallpollen och litorala kiselalger är f. ö. högst karakteristisk. Från de typiska Sphagnum-tjärnarna afviker Hemtjärn planktonbiologiskt i första hand rent negativt genom den obetydliga roll, som här tillkommer chrysomona- derna — en omständighet, som också återspeglar sig i bottenaflagringarnas mikrosko- piska fysionomi genom en föga framträdande halt af hithörande sporbildningar resp. den så godt som totala frånvaron af Mallomonas-nålar och -plåtar. Jfr pl. 2, fig. 1 och 2: skillnaden är lika påtaglig som karakteristisk — å ena sidan (Hemtjärn) ett af litoral- diatoméer behärskadt men eljes ganska blankt synfält, å den andra däremot (en af de ty- piska Sphagnum-tjärnarna) allt öfversålladt med de typiska Mallomonas-resterna. Med hänsyn till den tidvis rikliga förekomsten af Rhizosolenia i plankton torde kunna förutsättas en af dess rester i första hand karakteriserad men endast periodiskt befintlig slamstruktur. Den sparsamma Anabena-vegetationen saknar naturligen all KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 59 betydelse för bottenaflagringarnas fysionomi. ”Totaleffekten blir alltså en utpräglad dygyttja med obetydlig halt af limnoautoktona sediment öfverhufvudtaget. Lilla eller Öfre Hyttjärn. Öfverensstämmer med hänsyn till sin allmänna fysionomi med Stora Hyttjärn men är dock — som ju redan namnet antyder — något mindre än denna. — Hvitmos- sorna dominera alldeles strandbältet; vattnet är kraftigt gult. — Påväxt riklig; särskildt observeras massan af kiselalger. — Högsta djupet uppgår till ca. 4?/, meter. Planktonformationens årliga variation. 2, 1914 Fytoplankton saknas. 2/, 1914 » » FRRTOTA » » "7; 1914 Dinobryon bavaricum dominerar jämsides med Stichoglea; af Peridinium Willei enstaka ex. 2 1913 En fytoplanktonformation saknas; enstaka exemplar af Ceratvum cur- virostre. ;', 1914 Som föregående. 2 1914 Dinobryon baväricum dominerar; at Ceratium curvirostre föga. =", 1914 Sparsam förekomst af Ceratium curvirostre. 3/. 1913 Relativt sparsam förekomst af Dinobryon bavaricum. ”/, 1913 En icke särskildt rik Mallomonas-formation. :/,, 1913 Fytoplankton saknas. LOS » » Bottnens beskaffenhet: Den pelagiska regionens dygyttja erbjuder här en siktrest, till väsentlig grad (jfr PI. 1, fig. 2 a) bestående af rörformiga bildningar äfvensom — till något mindre del — af Sphagnum-blad och andra växtrester. Slammet erbjuder emellertid eljes en relativt fin struktur, då den lösa rödbruna detritus afsevärdt överväger; frånslammas denna, så erhålles ett preparat, som väsentligen består af rör- formiga bildningar resp. Sphagnum-blad. Ett från ca. 4?/, m:s djup upptaget prof visar med hänsyn till den finare strukturen en föga lerig, rödbrun, af Sphagnum-fragment karakteriserad detritus. I densamma uppträda litorala kiselalger i stora mängder — icke blott representerande ett högst ka- rakteristiskt inslag utan äfven en ganska afsevärd gyttjebildande faktor; pl. 2, fig. 4. Chrysomonad-sporer utan större betydelse; skelettrester af Mallomonas däremot högst karakteristiska för gyttjans finare struktur. Jfr pl. 2, fig. 2. 5 De djupare aflagringarna öfverensstämma väsentligen med ytlagret; dock befinna sig här Mallomonas-resterna i afgjordt aftagande. Jfr pl. 2, fig. 2 och 3. Bottnen i dess förhållande till plankton; allmänna anmärkningar. Med Öfre Hyttjärn möter oss för första gången den utpräglade Sphagnum-tjärnen, 60 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. hvars fytoplanktologiska karakteristik här i första hand gifves genom visserligen spar- samma men ofta relativt formrena chrysomonad-formationer. Bottenslammet utgöres af den typiska Sphagnum-detritus, här med en anmärkningsvärdt hög halt af litorala kisel- alger och med ett högst karakteristiskt inslag af Mallomonas-rester. Säkerligen (jfr sid. 62) är Mallomonas-sedimentet i den utpräglade typ, som pl. 2, fig. 2 visar, en bildning af relativt öfvergående natur: en väsentlig del går snart nog sin upplösning till mötes, och på några dm:s djup under den nuvarande sedimentytan äro Mallomonas-resterna skäligen betydelselösa. Den sistnämnda omständigheten synes böra tillmätas ett dubbelt intresse: å ena sidan rent tekniskt som ett ytterligare bevis på den af mig praktiserade genomslagstekniken i och för diskontinuerlig profillodning resp. som en ytterligare motivering för mina förut framställda resonemang angående betydelsen af att vid alla slambiologiska studier förfoga öfver verkligt säkra »ytprof». Därtill bestyrker den konstaterade vertikalvariationen 1 viss mån — likartade bildningsbetingelser förut- satta — min uppfattning om de ifrågavarande sedimentens obetydliga resistens, ett förhållande, som också torde förklara, att Mallomonas-rester af denna typ hittills icke blifvit kända från fossila gyttjor. Jfr särskildt LAGERHEIM's vidsträckta studier här- öfver, 1. c. 1902. Emellertid föreställer jag mig, att man vid första påseendet möjligen skulle vara böjd att anse denna af mig för Lilla Hyttjärns ytdygyttja i juli 1913 påvisade mikrosko- piska fysionomi som en rent undersökningsteknisk artefakt. Det synes också med hänsyn till de ifrågavarande Mallomonas-resternas obetydliga resistens ganska osannolikt, att de i konstaterad utsträckning skulle kunna dominera ens ytlagrets struk- tur: fastmer förefaller det ganska plausibelt, att lodkoppen förorenats genom att öfver botten stående kollapsplankton af Mallomonas, ett antagande, som måste synas så myc- ket mera sannolikt, som många författare framhållit den ganska allmänna förekomsten af dylika formationer — om också uppbyggda af andra och mera vanliga former än Mallomonas. Resonemanget motbevisas emellertid i detta fall rent direkt genom den mikroskopiska fysionomien hos centrifugprof från Öfre Hyttjärns såväl yt- som bot- tenvatten vid tiden för bottenproftagningen 1913: hvarken i den ena eller den andra centrifugresten kunde Mallomonas-nålar påvisas. Det är alltså härmed till fullo bevisadt, att bildningar af denna natur trots sin relativt obetydliga resi- stens faktiskt nå ytlagret och ofta förläna detsamma en påfallande karak- tär, om ock af öfvergående art — en periodiskt återkommande mikro- struktur. Jfr f. ö. sid. 62. Stora eller Nedre Hyttjärn, som erbjuder en längd af ca. 200 och en bredd af ca. 100 meter — omgifves väsentligen af mosstränder med här och hvar fullkomligt gungflyartade Sphagnum-mattor. Påväxt riklig. — Vattnet kraftigt gult; högsta djupet ca. 5?/, m. Planktonformationens årliga variation. "3/, 1914 Fytoplankton saknas. 2/...1914 » » KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 6. 61 >; 1914 Fytoplankton saknas. 2,24 1913 Mallomonas dominerar; Dinobrya saknas. — Ceratium cwrvirostre i en- staka exemplar. ="/, 1914 Fytoplankton saknas; rester af en förgången Uroglena-produktion. u/ 1914 Allmän förekomst af Mallomonas. ,/, 1913 Fytoplankton saknas. Nee AI » » Po CR » » Ett prof utan datumbeteckning, möjligen — bedömdt efter förhållandena i Öfre Hyttjärn — härrörande från juni 1914, visar en afgjord dominans för Dinobryon bava- ricum och Mallomonas; enstaka förekommer Peridinium Willei. Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens dygyttja erbjuder (jfr pl. 1, fig. 2 c) här en anmärkningsvärdt grof siktrest: växtlämningarna dominera alldeles — än väsentligen Sphagnum-blad, än delar af strån af Carex och andra dylika bildningar. Med hänsyn till den öfvervägande halten af fin detritus erbjuder emeller- tid aflagringen vid direkt iakttagelse en relativt fin struktur. Ett från ca. 5?/, m upptaget prof visar med hänsyn till den finare strukturen den typiska rödbruna, af Sphagnum-fragment i första hand karakteriserade detritus. Häri bilda framförallt litorala kiselalger ett ganska karakteristiskt inslag; men den centrala karaktären gifves dock genom den massiva förekomsten af skelettlämningar — plåtar och nålar — af Mallomonas. De djupare aflagringarnas fysionomi öfverensstämmer väsentligen med ytlagrets; men liksom i föregående fall spela Mallomonas-lämningarna här ej längre samma roll som där. Botttnen i dess förhållande till plankton; allmänna anmärkningar. Stora Hyttjärn öfverensstämmer med hänsyn till planktonformationernas öko- logi väsentligen med Lilla Hyttjärn: 1 den ena såväl som den andra möta oss de karakteristiska Dinobryon- resp. Mallomonas-vegetationer, hvilka representera moder- formationerna till dygyttjans påfallande halt af chysomonad-sporer resp. skelettrester af Mallomonas. Jag har på pl. 3 lämnat en mikrofotografisk illustration till dessa förhållan- den: den ganska speciesrena fastän detritusinblandade formationen af Dinobryon bava- ricum (pl. 3, fig. 1) och ett Mallomonas-plankton (pl. 3, fig. 3), som på torrpreparat er- bjuder en tät besättning af nålar. Jämför man pl. 3, fig. 3 med pl. 2, fig. 2, så torde häri- genom åvägabringas en ganska god inblick i planktonsamhällenas egenskap af moderfor- mation till de pelagiska sedimentbildningarnas struktur. Afvikelsen mot Lilla Hyttjärn ligger negativt i ett mera obetydligt uppträ- dande af litoraldiatoméer; bildningen är alltså i detta fall mera dyartad. Oxögat öfverensstämmer väsentligen med Paska-Lam pa, såväl med hänsyn till dess allmänna fysionomi, omgifningar som ock arealförhållanden. Alltså en typisk Sphagnum-göl med gulaktigt vatten, hvars stränder rundtom bildas af gungande hvitmosse-mattor. I 62 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. likhet med Paska-Lampa ligger den midt ute i en mosse, hvadan omgifningarnas barrskog först börjar ett par hundra meter från tjärnens strand. Påväxt obetydlig; dock mera utvecklad än i Paska-Lampa. — Närmast stranden observeras här och hvar en sparsam näckrosformation. Högsta djupet uppgår till ca. 5 meter. Planktonformationens årliga variation. ”/, 1914 Fytoplankton saknas. '; 1914 Prof odugligt: fixering försummad. 2/. 1913 Fytoplankton saknas. RITA » » "/., "/, 1914 Mallomonas dominerar jämsides med zooplankton, "/, 1914 Mallomonas dominerar alldeles öfver zooplankton; torrprofvet är alldeles krithvitt — som den renaste kiselgur. ”/, 1913 Af Mallomonas föga. 2 ORSA » » /,, 1913 Fytoplankton saknas. Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens dygyttja erbjuder en siktrest, som i första hand karakteriseras af rörformiga bildningar. Den erbjuder f. ö. en ganska grof struktur genom den massiva inblandningen af Sphagnum-blad och andra växtrester; jfr pl. 5, fig. 1. Ett från ca. 5 m:s djup upptaget prof företer med hänsyn till den finare strukturen den typiska rödbruna detritusdygyttjan, i första hand karakteriserad af Sphagnum- lämningar; häri bilda chrysomonad-sporer och litorala kiselalger ett karakteristiskt om också kvantitativt icke särskildt betydelsefullt inslag. — Torrpreparatet visar en typisk men ringa halt af Mallomonas-lämningar. De djupare lagren erbjuda väsentligen samma struktur som ytlagrets; dock är bildningen här ej fullt så grof, och chrysomonad-sporerna göra sig i än större utsträck- ning gällande som ett karakteriserande element. Bottnen i dess förhållande till plankton; allmänna anmärkningar. Oxögats planktonkalender visar med hänsyn till fytoplankton en alldeles ena- stående specialisering och fattigdom: endast en enda Mallomonas-produktion afbryter formationernas eljes af detritus eller entomostracéer dominerade och fullständigt algfria prägel. — Dessa äro också de bildningar, som i allmänhet ge karaktären åt de prof, om hvilka det i mina karakteristiker endast angifvits, att »fytoplankton saknas». — I öf- verensstämmelse härmed spela också chrysomonad-sporer på det hela taget en ganska obetydlig roll för aflagringens fysionomi: den rödbruna Sphagnum-detritus — här f.ö. mera grof än eljes — dominerar alldeles, och äfven litoraldiatoméer äro af mindre betydelse än vanligt. Den föreliggande bildningen är alltså väsentligen dyartad. Årets enda autotrofa formation inom håfplanktons värld representeras af höstens Mallomonas-produktion (jfr pl. 3, fig. 2 och 4), som här måste anses ganska afsevärd: af centrifugprof från 1914 att döma säkerligen ibland ett 1,000-tal individ pr liter. Den relativt ringa halten af Mallomonas-rester i dygyttjans ytlager synes vid första påseendet ) | | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 6. 63 föga öfverensstämma med dessa erfarenheter; men då bottenprofvet togs i juli 1913 — alltså minst 9 månader efter senast förgångna — och tydligen konsekvent höstetid uppträdande — Mallomonas-produktion, så finner jag ytlagrets mikroskopiska fysionomi fullt för- klarlig med hänsyn till mitt i det föregående framställda antagande om Mallomonas- skelettets obetydliga resistens — en uppfattning, hvars riktighet ju f. ö. just genom detta prof från Oxögat blifvit definitivt bevisad. Paska-Lampa är en liten typisk Sphagnum-tjärn, till formen snarast rund med en diameter af ca. 100 m. Stränderna utgöras rundtom af böljande hvitmossemattor; en litoralvegetation i vanlig mening saknas alldeles. Påväxt ytterst ringa. Vattnet är kraftigt gulbrunt. — Sedan A.-B. Mellersta Sveriges Fiskodlingsanstalt i denna trakt anlagt en forellodling, har det från Paska-Lampa eljes mot norr — här, hvad Klotens tjärnar beträffar, mera rikligt än eljes — afrinnande vattnet uppdämts till större hålldamm, som väsentligen utsträcker sig n. om den gamla Paska-Lampa, hvilkens biologiska karaktär trots dessa förändringar, hvad bottenförhållandena beträffar, synes väsentligen oförändrad. Tyd- ligen ha vi i det följande uteslutande att uppehålla oss vid den egentliga Paska-Lampa eller »Djuptjärnen», som den också numera benämnes. — Dess djup är ganska afsevärdt och uppgår som maximum till ca. 12 m. Planktonformationens årliga variation. u/, 1914. Fytoplankton saknas. — Ganska allmän förekomst af Anurea aculeata. 2. 1914. Anurea cochlearis dominerar; därjämte en obetydlig förekomst af Dino- bryon cylindricum. ;, 1914. En mycket vacker och ganska riklig formation af Anurcwa cochlearis —Dinobryon cylindricum—Spheoerocystis. u/ 1913. Anurea cochlearis dominerar jämsides med Dinobryon sociale EHBG. ?/. 1914. En så godt som monoton formation, behärskad af Anurca coehlearis. >/. 1913. Som föregående: med ett obetydligt inslag af Polyarthra. »/. 1914. Mest Anurcea cochlearis med ett obetydligt inslag af Hudorina, Sphee- rocystis. >, 1913. Fytoplankton saknas. ELISA » » Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens bottenslam erbjuder en synnerligen grof, väsentligen af väfnadsfragment — hvaribland Sphagnum-lämningar i icke dominerande mängd — karakteriserad siktrest; jfr pl. 1, fig. I a. Emellertid öfverväger som vanligt i slammet den finare detritus, men u.-f.-profvet erbjuder dock en ganska grof struktur (jfr pl. 4, fig. 4); frånslammas den lösa detritus, så erhålles ett slamningsprof af väsentligen samma fysionomi som siktresten. En aflagring af denna art (jfr textfig. 14) har tydligen föga gemensamt med gyttja i egentlig bemärkelse utan representerar fastmer en deciderad öfvergång till dybildningens stadium. Hvad den finare strukturen beträffar, så visar ett från ca. 12 m:s djup upptaget prof en något 64 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. lerig rödbrun Sphagnum-detritus af vanlig om också relativt grof typ. Häri bilda chryso- monad-sporer resp. Mallomonas-lämningar ett ganska karakteristiskt inslag; litoraldia- toméer sakna all betydelse. Jfr pl. 4, fig. 3. Till följd af de gyttjebildande formationer- nas obetydliga produktionshöjd föreligger alltså här en utpräglad dybildning. De djupare lagren erbjuda väsentligen samma fysionomi som ytdyn; dock äro Mallomonas-resterna här utan betydelse. Bottnen i dess förhållande till plankton; allmänna anmärkningar. Paska-Lampas centralkaraktär med hänsyn till planktonformationernas art ligger i den allmänna förekomsten af rotatorie-plankton, med Anurcea cochlearis som en ledform i första hand; jfr pl. 4, fig. 1. Lokalen ifråga synes därför bl. a. vara af intresse för en närmare diskussion angående rotatorie-lämningarnas betydelse för bottenaflagringarnas fysionomi, så mycket mera som just Anurca af WESENBERG-LUND (1. c. 1901) förklarats vara ett af de få hjuldjur, hvilkas pansar bottenfällas. Några dylika har jag emellertid icke påträffat i Paska-Lampas pelagiskt bildade dy: antingen går den kollaberande for- mationen sin upplösning till mötes redan under bottenfällningens förlopp eller också nå verkligen dess rester ytdyn, där de emellertid i så fall endast representera ett struk- turelement af anmärkningsvärdt kort varaktighet. Med hänsyn till den obetydliga före- komsten af Anurcea-pansar i Paska-Lampas bottenvatten vid olika tider af året är jag snarast böjd för att acceptera den förstnämnda uppfattningen. Sina väsentligen slambildande element erhåller emellertid Paska-Lampa i likhet med de andra tjärnarna af denna typ från strandregionen: Sphagnum-blad, andra växt- lämningar och den rödbruna detritus. Med hänsyn till den här ringa påväxter äro litoral- diatoméer äfven för bottenaflagringarnas vidkommande af en mycket ringa betydelse. Så ock de planktogena sedimenten: chrysomonad-sporer och Mallomonas-rester. Vårens och höstens planktonprof domineras i allmänhet af växtlämningar: alltså ingalunda ett plankton s. str. men väl ett seston (jfr R. KOoLKWwIiTzZ1. c. 1912), somi själfva verket här representerar en nog så typisk moderformation för den pelagiska slambildningens sedimentstruktur. Jfr pl. 4, fig. 2 och 4: ett höstligt seston med dess Sphagnum-blad och andra växtlämningar resp. den af dylika bildningar här i första hand karak- teriserade dyn. Säfvenästjärn erbjuder en storlek af ca. 400 x 200 m och afviker till sin allmänna fysionomi väsent- ligen från de andra närmare undersökta Klotentjärnarna: stränderna äro här till öfver- vägande grad steniga, klädda med löfskog; hvitmossa förekommer icke alls som strand- bildare. Den högre strandvegetationen är ock något rikligare än i de typiska Kloten- tjärnarna, hvilka i extremaste fall alldeles sakna en dylik (Paska-Lampa); påväx- ten ganska riklig. — Vatten svagt gult; högsta djup ca. 5/, m. Planktonformationens årliga variation. uu, 1914. Fytoplankton saknas. sy ejära PO MIA: » » KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 65 "7, 1914. Formationen uppbygges här af Anurcea cochlearis, Dinobrya (D. ba- varicum och D. cylindricum) och Ceratium hirundinella. Torrpreparatet visar en sparsam förekomst af Mallomonas och Rhizosolenia longiseta. 1913. En synnerligen vacker formation af Anurcwa cochlearis, Ceratium M- rundinella och Peridinium Willei. ”. 1914. En mycket typisk formation, uppbygd af Dinobrya (D. bavaricum och D. cylindricum) jämsides med Ceratium Mrundinella. — Af Mallomonas föga; så ock af Rhzosolemia longiseta. ?/, 1913. Ett fattigt men typiskt kollapsplankton af Ceratium hirundinella (iso- lerade horn- och plåtbitar); af Peridinium Willei enstaka ex. sedda. =, 1913. Ceratium hirundinella saknas här alldeles; och som formationsbildande komma här endast i fråga: Anurcea cochlearis och Peridinium Willei. — Torrpreparatet visar närvaro af Rhizosolenia longiseta. ”/, 1913. Notholca longispina dominerar jämsides med Peridinium Willei. /, 1913. Fytoplankton saknas. Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens dygyttja erbjuder här en sikrest af helt annan natur än i de typiska Sphagnum-tjärnarna: väfnadsfragment uppträda här ej i större mängder — fastmer karakteriseras siktresten rent negativt genom en synnerligen obetydlig halt af dessa element. Hvad den finare strukturen beträffar, så visar ett från ca. 5'/, m:s djup upptaget prof en typisk rödbrun detritus, utan Sphagnum-lämningar men med en viss halt af smärre exkrementklumpar. För öfrigt är det rent litorala bildningar, som här ge slammet dess egentliga karaktär: en påfallande stor halt af kiselalger från strandregionerna. Chrysomonad-sporer utan betydelse; så ock skelettlämningar af Mallomonas. De djupare lagren afvika från de ytliga genom en mera afsevärd halt af chry- somonad-sporer och genom ett fattigare inslag af litorala kiselalger. Bottnen i dess förhållande till plankton; allmänna anmärkningar. Säfvenäs tjärn afviker redan till sin allmänna typ väsentligen från de andra Kloten- tjärnarna: Sphagnum saknas 1 litoralformationerna. Dygyttjan är visserligen ännu väsentligen en rödbrun detritus, men utan det karakteristiska inslag, som eljes leve- reras af Sphagnum-lämningarna. Plankton-kalendern erbjuder en anmärkningsvärdt rik variation, väsentligen karakteriserad genom icke sedimentbildande former (Peridin- ales); Dinobrya relativt talrika; Mallomonas utan större betydelse. De pelagiska sedi- menten spela därför en mycket obetydlig roll för slammets mikroskopiska fysionomi: af organogena bildningar dominera de litorala i form af stora Navicule. Väkka-Lampa, erbjudande en längd af ca. 200 och en bredd af ca. 150 m, omgifves till väsentlig del af Sphagnum-mattornas strandbildning; rundt omkring barrskogen, som med martallar tränger ända ut på hvitmossetäcket invid tjärnen. — Påväxt ganska riklig. — Vatten relativt klart; högsta djup ca. 11 meter. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 6. 9 66 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Planktonformationens årliga variation. "/, 1914. Fytoplankton saknas. /, 1914. Sparsam förekomst af Botryococcus. ". 1913. Fytoplankton representeras af Anabena— Spherocystis. "/ 1914. Anabena uppträder ganska allmänt. ”/, 1914. En ganska afsevärd formation af Anabena och Stichoglea. 1914. Fytoplankton saknas så godt som fullständigt: endast enstaka frag- ment af Anabena sedda. ”/, 1913. Något Anabena; af Mallomonas föga. ”/, 1914. Sparsam förekomst af Botryococcus. ”/,, 1913. Af Mallomonas föga. "/,, 1913. Sparsam förekomst af Botryococcus. Bottens beskaffenhet. Den pelagiska regionens dygyttja erbjuder en af rörformiga bildningar ofta alldeles dominerad siktrest. Slammet erbjuder eljes på de större djupen en relativt fin struktur, då nämligen väfnadsfragment — och särskildt Sphagnum-rester — här endast förekomma i mindre mängd. Hvad den finare strukturen beträffar, så representerar ett från ca. 11 m:s djup upptaget prof en rödbrun, af Sphagnum-fragment i första hand karakteriserad detritus, hvars väsentliga karaktär dock icke gifves af hvitmosse-lämningar utan i första hand af mörknade (järnimpregnerade) Botryococcus-kolonier, gran- och tallpollen (jfr pl. 5, fig. 3 och 4) — två sedimenttyper, af hvilka den förstnämnda eljes endast mycket sällan synes uppträda i urbergssjöarnas pelagiska slam, för hvilka dock en viss inblandning af barrträdspollen ofta nog är synnerligen karakteristisk. Emellertid är pollen- halten här anmärkningsvärdt hög; förutom tall är också gran — om också i mindre, så dock i högst påfallande utsträckning — representerad i Väkka-Lampas pelagiska gyttja. I den af dessa bildningar i första hand karakteriserade rödbruna detritusmassan bilda därtill chrysomonad-sporer ett högst väsentligt inslag (jfr pl. 5, fig. 4). Skelett- rester af Mallomonas påvisade men sakna närmare betydelse, så ock litorala kiselalger. De djupare lagren erbjuda väsentligen samma fysionomi som de ytliga: äfven här är den allmänna förekomsten af mörknade Botryococcus-kolonier särskildt påfallande. Bottnen i dess förhållande till plankton; allmänna anmärkningar. Plank- ton synes vid första påseendet näppeligen kunna spela någon större roll för botten- aflagringarnas fysionomi i denna tjärn: Dinobrya saknas, Mallomonas är fåtalig. Hvad öfriga gyttjebildare beträffar, så är visserligen Anabcena-formationen högst karakteristisk för Väkka-Lampas sommarplankton; men dess produktionshöjd är här alldeles för liten för att i något som helst hänseende kunna komma ifråga som en sedimentbildande faktor i detta vatten. Hvad slutligen angår Botryococcus, så synes den af planktonprofven att döma sakna närmare intresse i detta sammanhang. Däremot förklaras den anmärk- ningsvärda halten af tallpollen af tjärnens närmaste omgifningar med dess ofta ända fram till strandlinjen nående barrskog. Den närmare undersökningen af slammets mikroskopiska struktur har ju emellertid lämnat en helt annan bild än den väntade och möjliggör f. ö. en värdefull komplettering KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 67 af de planktologiska data — därmed bl. a. också visande den betydelse, som bottenstu- dierna kunna erbjuda äfven för den rena planktologien. Sålunda visar den massiva när- varon af smärre chrysomonad-sporer (jfr pl. 5, fig. 4) möjligen hän på ett ur håfprofven icke påvisbart maximum af dylika former. Vidare måste den talrika förekomsten af sedi- menterade Botryococcus-kolonier grundväsentligt omgestalta den uppfattning om den- sammas betydelse för tjärnens lif, som eljes framgått ur den planktologiska undersökningen. Botryococcus är förut känd från fossila gyttjor (jfr LAGERHEIM 1. c. 1902) men några af densamma alldeles karakteriserade aflagringar synas hittills icke blifvit observerade. Väkka-Lampa erbjuder emellertid en i bildning varande, af Botryococcus i väsentlig grad karakteriserad dygyttja — troligen den första aflagring af denna art, som blifvit när- mare känd. Den första förutsättningen för dess uppkomst är tydligen ett allmänt upp- trädande af Botryococcus inom den pelagiska regionen. De undersökta planktonprofvens relativa fattigdom på denna form måste därför förefalla anmärkningsvärd — så mycket mer, som det åtminstone här icke kan vara fråga om ett förbiseende. Jag föreställer mig därför, att vi i detta fall snarast måste räkna med en kontinuerlig sedimentering af en i plankton visserligen perennerande form, som dock icke uppnår några större maxima: den afsevärda totaleffekten blir alltså resultatet af en i och för sig svag men konstant vegetation — icke som annars ofta (Mallomonas etc.) af en relativt betydlig men snabbt öfvergående, ibland rent af med explosionsartad häftighet förlöpande högkulmination. Detta resonemang synes mig emellertid äfven i ett annat hänseende vara af betydelse vid en närmare diskussion angående betingelserna för uppkomsten af en genom Botryo- coccus karakteriserad gyttja, tillhörande den pelagiska regionen. Botryococcus sorterar nämligen under den fysiologiska anpassningstyp, som städse — i detta fall till följd af en riklig halt af olja; jfr CHODAT I. c. 1896 — sträfvar att uppnå vattenytan för att i den- samma bilda en fin beläggning af gul, grön eller röd färg. Alltså hvad man väl skulle kunna kalla typen flos-aquce i detta ords gamla, egentliga mening. Det är emellertid nu klart, att dylika former af begränsad vegetationstid om ock med ett mera afsevärdt maxi- mum i själfva verket erbjuda ganska små möjligheter till sedimentering resp. som gyttje- bildare: ty har en gång ytkoncentrationen inträdt — och det sker mest under lugna morgnar eller kvällar —, så erfordras det endast en svag vind, en lätt krusning af vattnet för att sätta hela den grönskande mattan i varsam rörelse mot land, där sedan algerna gå sin undergång till mötes, sönderrifna af vågskvalpet vid stränderna. Så godt som hela produktionen undandrages alltså den pelagiska regionen och inga sediment i dess gyttja komma att i detta fall vittna om det förgångna lifvet.! Helt annorlunda måste emellertid förhållandena tydligen gestalta sig äfven för pro- duktioner af denna art, när de äro mera perennerande: må vara att äfven nu den öfver- vägande massan i vissa fall transporteras mot land, men regnet af sjunkande kolonier måste här under alla omständigheter dugga tätare öfver den pelagiska regionens botten. Det är ett dylikt fall, som jag antager vara realiseradt med Väkka-Lampa — ett 1 Ett i viss mån likartadt resonemang — ehuru där för de blågröna algernas vidkommande — återfinnes hos WESENBERG-LUND 1. c. 1901, s. 111. Det synes mig emellertid, som vore ett dylikt resonemang af föga intresse, när det gäller sådana långvariga högproduktioner som de, hvilka ofta karakterisera Danmarks sjöar. Helt annorlunda gestalta sig emellertid, som lätt torde inses, dessa förhållandena i våra urbergsvatten med deras i och för sig små och ofta snabbt förgående produktioner af dylika former. 68 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. vatten, som därtill genom sitt genom de omgifvande skogstrakterna för vindar skyd- dade läge synes erbjuda anmärkningsvärdt gynnsamma betingelser just för produktioner af denna art resp. för bildandet af en i första hand Botryococcus-karakteriserad dygyttja. Jag har uppehållit mig något utförligt vid dessa eljes i och för sig nog så enkla re- sonemang i första hand därför, att Botryococcus utgör ett påfallande karakteristikon för plankton i många af de urbergsvatten från Aneboda-området, hvarmed vi i det följande skola sysselsätta oss. Med denna Botryococcus talrikhet inom plankton kor- relerar emellertid ingalunda bottensedimentens beskaffenhet: fastmer saknas den ifrågavarande formen så godt som konsekvent i dessa aflagringar. Förklaringen till detta vid första påseendet nog så anmärkningsvärda förhållande finner jag mig med en viss sannolikhet kunna indirekt härleda ur fallet Väkka-Lampa: an- tingen är produktionen för kortvarig eller också sjöarnas läge för exponeradt för att möjliggöra uppkomsten af den Botryococcus-karakteriserade gyttjan, hvars första men ingalunda enda förutsättning är en i ett eller annat hänseende riklig förekomst af den ifrågavarande formen inom plankton. Jag finner mig slutligen i detta sammanhang böra framhålla, att tydligen också den växlande förekomsten af tall- och granpollen i urbergsområdets sjögyttjor och -dy tydligen till en väsentlig grad också beror af rådande vindförhållanden. Ju lugnare vattnet, med dess större precision måste det öfver ytan spridda frömjölet ernå en något så när jämn sedimentering, hvaremot vinden äfven i detta fall torde representera en väsentlig faktor för de litorala pollenaflagringarnas uppkomst. Den omständigheten, att Väkka-Lampas dygyttja äfven på de största djupen i den pelagiska regionen erbjuder en anmärkningsvärd halt af gran- men framför allt tallpollen, synes mig utgöra en ganska belysande illustration till detta resonemang, äfvensom en allmän bekräftelse på dess giltighet öfver hufvud taget. 3. Fytoplanktontyper i Klotens tjärnar. Ökologisk-biologisk diskussion. Samtliga de undersökta tjärnarna erbjuda med hänsyn till fytoplankton en gemen- sam karaktär: att dettas produktionshöjd aldrig når de värden, där det vegetations- färgade vattnet utan vidare antyder den pelagiska regionens intensiva lifsföreteelser. Fast- mer saknar plankton här hvarje betydelse för vattnets färg och den ofta mörka vattenytan erbjuder redan vid första påseendet en ödslig anblick, antydande här rådande fattiga produktionsbetingelser för den pelagiskt autotrofa organismvärlden. Som en gemensam karaktär kan vidare framhållas den obetydliga roll, som fyto- plankton här ofta spelar i jämförelse med den pelagiska faunan:! åtminstone vår och höst dominerar den sistnämnda alldeles — ofta äfven sommartid — och talrika äro de fall, då fytoplankton öfverhufvudtaget alldeles saknas. Produktionsbetingelserna för den 1 Detta gäller håfplankton. Hvad däremot nannoplankton beträffar, så är här organismvärlden öfver- hufvudtaget af mycket ringa betydelse: den rödbruna detritus dominerar alldeles centrifugresten. Om några nanno- planktonformationer s. str. som sedimentbildare inom Klotens tjärnar kan man alltså icke tala — ett påstående, som icke allenast grundar sig på talrika centrifugeringar från somrarna 1913 och 1914 utan äfvenledes på ett stort antal tarmundersökningar angående entomostracé-plankton från årets skilda månader. Öfverallt dominerar den fina bruna detritus, som också representerar bottenaflagringarnas i väsentlig måtto utfyllande strukturelement. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 6. 69 pelagiska växtvärlden synas på det hela taget synnerligen ogynnsamma; och den plank- tonflora, som öfverhufvudtaget kommer till utveckling i dessa vatten, erbjuder också en sällsynt specialiserad prägel. Grundtonen angifves oftast af chrysomonader; lkisel- alger saknas alldeles; myxophycéerna representeras uteslutande af ett par fattiga Anabaena- produktioner och af grönalger komma endast Botryococcus, Spheerocystis och Sticho- glea ifråga. Hvilken allmäntyp är det alltså, som dessa Klotens tjärnar representera med hän- syn till fytoplanktonproduktionens karaktär? Det uppställda spörsmålet är i själfva verket med hänsyn till den föreliggande litte- raturen omöjligt att besvara genom en hänvisning till däri uppställda begrepp. En när- mare utredning angående dessa förhållanden blir därför nödvändig. Inom litteraturen möta oss här väsentligen två olika arbetsriktningar — dels den geografiska skolan, som (först med WESENBERG-LUND I. c. 1908) uppställer sina geografiskt högst schematiskt begränsade regioner, dels också en mera ökologisk riktning, grundad af APSTEIN 1. c. 1896, som i första hand betraktar fytoplankton som en indikator på vattnets allmänna produktionsbiologi. Det torde emellertid icke behöfva närmare framhållas, att såväl den ena som den andra af dessa riktningar har sin gifna betydelse; dock innebär enligt min mening WESENBERG-LUND's regionindelning en oklar sammanblandning af geo- grafiska och ökologiska synpunkter. Bland de geografiska regioner, hvilka närmare torde kunna ifrågakomma vid de här äfvensom längre fram i samband med undersökningarna inom Anebodaområdet när- mare diskuterade fytoplanktontyperna — och några andra anför jag icke här — torde följande — enligt WESENBERG-LUND l. c. 1908 — böra framhållas. 1. Den arktiska regionen. Fytoplankton karakteriseras genom den så godt som totala frånvaron af myxophycéer. Tabellaria, Melosira allmänna. Obetydlig före- komst af chlorophycéer; flagellater få, Dinobryon dock allmän. Produktionshöjd obetydlig. 2. Den nordeuropeiska regionen. [Hit äfven Skottland; gränsen i Sverige går »s. om de stora sjöarna».] Fytoplankton karakteriseras genom en relativt obetydlig före- komst resp. produktionshöjd af Myxophycece; Anabena flos-aque är den väsentliga re- presentanten. Bland kiselalger observeras särskildt Tabellarice; at Chlorophycece Botryo- coccus, Spheoerocystis, Stichoglea m. fl. Desmidiéer (enligt WESENBERG-LUND”s mening uteslutande »tykolimnetiska») ge regionen i viss mån dess speciella karaktär. Ceratvum, Dinobryon allmänna; Peridinium Willei vida spridd. Angående de för denna region gällande allmänna lifsfaktorerna har emellertid WE- SENBERG-LUND bildat sig en delvis ganska oriktig uppfattning. Så skrifver han exem- pelvis om temperaturförhållandena i dessa vatten: »The comparatively low summer temperature is common to all the lakes of this zone; only exceptionally it may probably exceed 12—14” C.». — Jag har funnit mig böra särskildt framhålla denna oriktighet, då den nämligen äfven angår en fråga af ganska stor betydelse för vissa af de följande utredningarna; man jämföre temperaturtabellen sid. 36. 3. Den centraleuropeiska regionen. [Hit äfven England och Irland; det sist- nämnda landet dock med en viss reservation: »might perhaps be better referred to the foregoing group». — Gränsen går inom Sverige s. om »de stora sjöarna».] En gemen- 70 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. sam undergrupp bildas här af det Baltiska sjöområdet [väsentligen Danmark, S. Sverige, N. Tyskland.] — Fytoplankton karakteriseras här i första hand genom den utomordentliga rikedomen resp. produktionshöjden med hänsyn till Myxophycec: »They produce the waterbloom which on the whole is one of the most characteristic features of the lakes of this zone». Diatoméerna uppträda väsentligen med Melosira, Asterionella, Fragilaria, Stephanodiscus. Desmidiéer utan betydelse; Chlorophycecwe rikligt represen- terade, bl. a. genom talrika Protococcoidece. Ceratwum Mrundinella allmän. Peridinium Willei saknas. Dinobryon af mindre betydelse. För den studieriktning, som i första hand särskiljer olika sj öty per efter deras genom fytoplankton-formationernas växlande kvalitet resp. produktionshöjd indicerade all- mänt produktionsbiologiska förutsättningar är APSTEIN grundläggande. Han särskilde nämligen redan 1896 chroococcacé- och Dinobryon-sjöns typer: den ena karak- teriserad genom ett rikligt, vegetationsfärgande plankton af i första hand Microcystis, den andra däremot representerande ett klart vatten med en fattig, af Dinobryon be- härskad sommarformation. Den förstnämnda sjötypen är alltså den näringsrika, den sistnämnda den näringsfattiga. En vidare utbildning af APSTEIN”s schema har lämnats af HUITFELDT-KAAS, som vid sina vidsträckta studier öfver norska sjöar konstaterade den APSTEINska indelningens begränsade tillämpningsmöjligheter. APSTEIN's ledform för chroococcacé-sjöns typ — Microcystis — uppträder nämligen icke alls i Norge, hvadan HuUITFELDT-KAAS fann sig böra utvidga det ursprungliga begreppet till att omfatta myxophycéer öfverhufvud- taget. Det öfvervägande flertalet af Norges sjöar representerar emellertid icke myxo- phycé-typen; fastmer är det här grönalger — Botryococcus, Sphoerocystis och Stichoglea — och i viss mån desmidiéer, som ge den grundläggande karaktären. För näringsfattiga vatten af denna typ har HUITFELDT-KAAS infört beteckningen chlorophycé-sjöar. LEMMERMANN (1. c. 1914 p. 23) har försökt en ny indelning. Då densamma grundar sig på svenskt material, torde den här böra korteligen refereras. LEMMERMANN utgår därvid från den tvifvelsutan riktiga iakttagelsen, att myxophycéerna till öfvervägande del ernå sin högsta utveckling i på vissa organiska ämnen rika vatten. I denna miljö saknas emellertid Ceratium, som i sin tur når maximum i på mineralsalter mera rika vatten. Saknas dessa bägge produktionsförutsättningar, så står såväl Ceratium som också Myxo- phycee i ett afgjordt minimum: detta är det näringsfattiga vattnet öfverhufvudtaget. För fullständighetens skull inskjutes en fjärde grupp, med en afsevärd men periodisk halt af dessa ämnestyper; men huruvida den kan tänkas realiserad i större vatten äfven i verkligheten, synes mig mer än osannolikt. Det är annars otvifvelaktigt, att LEMMER- MANN's tankegång i flera hänseenden är fullt acceptabel; men en afgjord protest måste resas mot försöket att ingruppera sjötyper i ett system sådant som detta uteslutande med stöd af enstaka planktonprof, utan personliga iakttagelser på ort och ställe. Det torde nämligen utan vidare inses, att den fattiga myxophycé-produktionen i ett urbergs- vatten kan i håfprof erbjuda samma fysionomi som en motsvarande hög- produktion från en kalkrik sjö:! här kan endast den personliga iakttagelsen på ! Det är också högst belysande, att i LEMMERMANN'S öfversikt typiska urbergsvatten figurera sida vid sida med sydskånska kalksjöar under myxophycé-vattnets typ! — KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 71 ort och ställe ge bilden dess rätta relief — å ena sidan det klara urbergsvattnet, å andra sidan kalksjöns ofta öfvermåttan skarpa vegetationsfärgning. — I det följande kommer jag att ansluta mig till den riktning, som helt enkelt betecknar de olika sjötyperna efter karakteristiska associationer. Jag utgår från APSTEIN's och HUITFELDT-KAAS” utredningar, hvilkas indelning jag emellertid kommer att väsentligen revidera och utvidga. Efter denna utredning återgår jag till besvarandet af den inledningsvis uppställda frågan: hvilken sjötyp representera Klotens tjärnar? Hänsynstager jag där- vid i första hand till den geografiska regionindelningens principer, sådana som de när- mare utförts af WESENBERG-LUND, så är det otvifvelaktigt, att dessa vatten erbjuda en högst påfallande nordlig prägel: den obetydliga myxophycé-produktionen, det ringa men karakteristiska inslaget af grönalger — särskildt Spheerocystis, Stichoglea — före- komsten af Ceratium curvirostre och Peridinium Willei, frånvaron af planktoniska kisel- alger sådana som Fragilaria, Stephanodiscus — allt talar i denna riktning. Hvad emellertid orsaken till denna nordliga prägel beträffar, så torde den uteslu- tande vara af rent ökologisk natur. WESENBERG-LUND har äfven beaktat dylika syn- punkter. Jag är emellertid i detta hänseende af en helt annan uppfattning, än de WESENBERG-LUND'ska förklaringsprinciperna i första hand fordra. Den nämnde författaren tillmäter ju nämligen temperaturförhållandena en grundläggande betydelse och synes bl. a. böjd att förklara den inom olika regioner högst växlande myxophycé-pro- duktionen ur i första hand termiska miljöfaktorer: för honom är varmvattnet myxo- phycé-produktionens egentliga hemvist, hvaremot kiselalgerna höra kallvattnet till. Or- saken till den nordliga regionens obetydliga myxophycé-vegetationer synes alltså fullt förklarlig ur de föreställningar, som WESENBERG-LUND bildat sig angående här rådande termiska förhållanden: »only exceptionally it may probably exceed 12—14" &C.». Den temperaturserie, som jag i det föregående meddelat för Klotens tjärnar synes emellertid motivera en närmare diskussion angående de för schizophycé-produktionen grundläggande realiteterna. Vi finna nämligen där i två af de undersökta tjärnarna en obetydlig förekomst af Anabcena flos aque; i jämförelse med ytvattnets temperatur för- hålla sig dessa förekomster på följande sätt. Hemtjärn st 1914. Ty = 24?2: = Anabena förekommer. ROTA VESTRE ID :ö d:o Väkka-Lampa. WL Vi 183 Anabendg, saknas. NAk914, Ty 2501 — Anabenda förekommer. MenL9l44 Fly 3,5, = Anabena förekommer: >/, 1914. Ty =18". = Anabena i deciderad kollaps. Det framgår af dessa sammanställningar utan vidare, att ytvattnet under ganska lång tid erbjuder en temperatur, som icke endast ernår den af WESENBERG-LUND (jfr 1. c. 1908) som undre utvecklingsgräns för myxophycéer angifna siffran af + 18” C. utan Fe EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. fastmer ofta nog t. o. m. väsentligen öfverträffar densamma. Vi skulle alltså här jäm- likt teorien haft att vänta en synnerligen påfallande myxophycé-produktion; men i själfva verket är den existerande vegetationen städse till ytterlighet sparsam, och endast en van iakttagare ser här den glesa Anabcena-prickigheten i vattnet, som väl f. ö. näppe- ligen ens efter slutförd fullt kvantitativ ytkoncentration torde kunna tänkas ge upphof till en vattenblomning af mera påfallande art — men i så fall säkert af mycket snart öfvergående natur. i Det torde visserligen icke kunna förnekas, att en viss och f. ö. ganska hög temperatur (antagligen + 18” och däröfver) representerar en oundgänglig förutsättning för de inom nordliga och centraleuropeiska sjöområden vanliga myxophycéernas uppmarsch; men att denna förutsättning skulle vara den i central mening produktions- bestämmande faktorn, är tydligen icke riktigt. Personligen är jag fastmer böjd att se den utslagsgifvande realiteten i vattnets tillgång på lämpliga näringsämnen och framförallt därvid en viss halt af hvad man kallat agil or- ganisk substans; temperaturförhållandena tillerkänner jag alltså endast en betydelse i andra hand. Resonemanget bekräftas till fullo därigenom, att de på näringsämnen öfverhufvudtaget fattiga — äfven humussjöarna; jfr ASCHAN 1. c. 1906, HOFFMAN-BANG 1. c. 1904 — men ingalunda alltid kalla urbergsvattnen just ernå sin hufvudsakliga plank- tologiska karaktär genom de sparsamma myxophycé-produktionerna, hvilka däremot i mera näringsrika sjöar ofta nog ernå den långvariga vegetationsfärgningens anmärk- ningsvärda högproduktion. Det är vidare bekant (jfr WESENBERG-LUND |]. c. 1908), att af alla former Anabena flos-aque går längst mot norr, hvaremot såväl raka Anabenor som värmeälskande Oscilla- rice allmänt uppträda såväl i Norra Tyskland som Danmark: i Skandinaviens urbergs- vatten saknas de så godt som fullständigt. Microcystis ernår på de förstnämnda loka- lerna anmärkningsvärda högproduktioner men uppträder eljes ickeistörre mängder. Samtliga fordra de för sin massproduktion bl. a. ett varmt vatten, en omstän- dighet, som enligt det föregående är fullt realiserbar äfven på den 60:e breddgraden vid en höjd öfver hafvet af åtminstone 300 m. Orsaken till deras växlande uppträdande kan därför icke förklaras ur termiska faktorer men torde mycket väl i första hand kunna härledas ur olikartade kraf på den nutritionsbiologiska miljön. Utgående från den kon- staterade utbredningen torde man därför kunna konstruera följande hypotetiska serie af nutritionsbiologiska typer, arrangerade i fallande följd Värmeälskande Oscillarie och raka Anaboenor: förekomma endast i mera närings- rika vatten; Microcystis; Anabena flos-aque uppträder äfvenledes, ehuru sparsamt, i fattigare vatten. Af dessa former framtränger alltså Anabcena icke endast längst mot norr utan äfven längst i det fattiga renvattnets miljö; Microcystis håller en medelväg, hvaremot de värme- älskande Oscillarierna och de raka Anabcoenorna öfverhufvud taget — äfven i mindre pro- duktionshöjd — endast uppträda i nutritionsbiologiskt sedt mera fördelaktiga miljöer. Samtliga nå de emellertid sin högproduktion — indicerad genom den långvariga ve- getationsfärgningen — endast i sådana näringsrika vatten, som antingen normalt upp- KUNGL. SV! VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 73 träda inom exempelvis Danmarks och Nordtysklands kalkrika regioner eller också här och hvar inom urbergstrakter uppstått till följd af kulturens inverkan: de förorenade urbergssjöarnas ofta våldsamma myxophycé-produktioner erbjuda i själfva verket en rent experimentell direkt bekräftelse till den här framställda uppfattningen angående de för dessa företeelser i central mening utslagsgifvande orsakerna. JEtt synnerligen belysande exempel representeras här exempelvis af det förorenade sjösystemet vid Växjös jfr sid. 101. Den stora myxophycé-produktionen är alltså en indikator på vattnets rikliga halt af lämpliga näringsämnen. Med miljöns tilltagande utarmning — en företeelse, som i naturen till väsentlig del beror af grundens växlande beskaffenhet; experimentellt har den i stor skala demonstrerats af KOLKWITZ 1. c. 1914 a — försvinna emellertid dessa former steg för steg. I våra fattiga urbergsvatten representerar därför endast en obetydlig vegetation af Anabena flos-aque den sista utposten af en eljes ofta nog inom söt- vattensplankton tongifvande grupp. Det är otvifvelaktigt, att de nutritionsbiologiska faktorerna öfverhufvudtaget hitintills icke i tillbörlig grad respekterats vid diskussioner angående orsaken till olika områdens fytoplanktologiska fysionomi. Tydligen måste detta påstående i viss mån äfven gälla exempelvis för kiselalgernas vidkommande; ty den låga temperatur, som en- ligt WESENBERG-LUND (l. c. 1908) är att anse som den grundläggande för diatomé-pro- duktionens inträdande, erbjudes tydligen af alla våra urbergsvatten under större eller mindre delar af året. Icke desto mindre saknas de pelagiska kiselalgerna ofta nog all- deles (vissa af Klotens tjärnar) eller också uppträda de i obetydliga mängder (t. ex. i Anebodaområdet) — särskildt i det sista fallet med all önskvärd tydlighet angifvande, att det här ingalunda är geografiska eller termiska faktorer, som fälla utslaget, utan att den produktionsbestämmande faktorn så godt som öfver hela linjen i första hand är att söka i den nutritionsbiologiska miljö, hvars fattigdom i dessa vatten är själfklar. Liknande synpunkter torde kunna anföras äfven för många andra formers vidkommande; och det förefaller i själfva verket högst sannolikt, att det just är dylika faktorer, som framför andra reglera den nordliga regionens planktonbiologi med dess icke endast kvan- titativt obetydliga utan äfven kvalitativt högst begränsade produktion. TI alldeles samma riktning peka W. och G. S. WEsT's erfarenheter från England och Skottland; ]. c. 1912. WESENBERG-LUND'S baltiska region synes därför väsentligen kännetecknad rent ökologiskt genom en näringsrik sjötyp — den nordeuropeiska däremot genom en näringsfattig. Våra urbergsvatten vid Kloten måste alltså anses utmärka sig genom en öfver hela linjen för det autotrofa planktons vidkommande fattig nutritions- biologisk miljö, ett förhållande, som också städse framträder i en genomfördt svag, ofta alldeles betydelselös resp. totalt frånvarande fytoplanktonproduktion. Problemet om »planktonets Indflydelse paa Milieuet> (WESENBERG-LUND, 1. c. 1909, p. 94) existerar icke alls för dessa vattens vidkommande. Gäller det att närmare karakterisera planktons ökologiska typ här, så kunna APSTEIN”sS bägge begrepp chroococcacé- [inkl. HUITFELDT- KaaAS' schizophycé-] resp. Dinobryon-sjöar alldeles lämnas å sido Mera afseende måste E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 6. 10 74 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. tillmätas HUITFELDT-KAAS utredningar, så mycket mera som de grunda sig på ett stort material från likaledes nordliga trakter. HUITFELDT-KAAS förklarar ju den APSTEINska indelningen otillräcklig för hans ändamål, utvidgar begreppet chroococcacé-sjö — hvilket emellertid här icke närmare angår oss — och uppställer som en ny typ chlo- rophycé-vattnen. Som ledformer härför kunna anföras Botryococcus, Spherocystis, Stichoglea samt ett visst inslag af desmidieer. Jämföras nu de typiska Klotentjärnarna med denna sistnämnda sjötyp, så är en viss öfverensstämmelse omisskännelig: det är ju i själfva verket endast Botryococcus, Spherocystis, Stichoglea, hvilka jämsides med chrysomonader och en obetydlig Anabcena- produktion här representera det autrotrofa elementet i produktionsbilden. Frånvaron af pelagiska desmidieéer är däremot frapperande. Till en närmare diskussion angående dylika företeelser återkommer jag först i samband med redogörelsen för Aneboda-stu- dierna. Det är emellertid näppeligen chlorophycéerna, som i första hand ge Klotens tjär- nar dess fytoplanktologiska karaktär, utan snarast chrysomonaderna. Grönalgerna spela en mer framskjutande roll endast i Hemtjärn och Väkka-Lampa; i öfrigt dominera chrysomonaderna absolut. Från de typiska Sphagnum-tjärnarna afviker Säfvenäs- tjärn genom sina anmärkningsvärda peridiné-formationer. Med hänsyn till dessa öfver- hufvudtaget lika karakteristiska som också till sitt uppträdande ovanligt rena och spe- cialiserade formationer finner jag det därför fullt berättigadt att med stöd af mitt ma- terial från Kloten uppställa följande sjötyper, hvilkas representanter jag grupperar på följande sätt. , Chlorophycé-sjöns typ. — I den öfverhufvudtaget obetydliga plankton- produktionen spela chlorophycéer sådana som Botryococcus, Sphoerocystis och Stichoglea en tongifvande roll, i hvarje fall öfvergående chrysomonadernas betydelse. Hit finner jag mig böra föra Hemtjärn och Väkka-Lampa; bägge erbjuda dock äfven vissa anknytningspunkter till chrysomonad-sjöns typ. Chrysomonad-sjöns typ. — Karakteriseras genom en på det hela taget obe- tydlig planktonproduktion, i dess mest typiska form alldeles utan såväl kiselalger som myxophycéer och med en relativt obetydlig pelagisk vegetation af grönalger. Hit för jag Öfre och Nedre Hyttjärn, Oxögat och Paska-Lampa. Peridiné-sjöns urbergs-typ. — Fytoplankton domineras i första hand af peridinéer, sommartid mest Ceratium hirundinella; vår och höst af Peridinmium Willei. Produktionshöjden obetydlig. Typisk representant: Säfvenästjärn. Däremot äro följande sjötyper icke representerade inom Kloten-området; jag anför dem här i första hand som en sammanfattande öfversikt öfver de negativa karak- tärer,” som känneteckna Kloten-tjärnarnas planktonbiologi. 1 För min personliga del finner jag det lämpligast att utbryta desmidié-sjön som en särskild typ, i för- sta hand karakteriserad genom de eupelagiska desmidiéernas typiska formationer. Som karaktärformer för chlorophycé-sjön s. str. återstå alltså endast Botryococcus, Spherocystis, Stichoglea 0. s. V. ? Naturligen representera dessa af mig till stor del här nyuppställda sjötyper merendels rent schematiska abstraktioner, hvilka endast i undantagsfall i naturen representeras af fullt typiskt specialiserade fall. Jag till- mäter emellertid dessa schematiska beteckningar ett visst värde med hänsyn till den ökologiskt-biologiska be- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 6. 76 Desmidié-sjöns typ. — Karakteriserad genom af eupelagiska desmidiéer i första hand dominerade planktonformationer. Särskildt karakteristisk för Skott- land och i viss mån äfven Småland. — Synes särskildt i Norge ofta nog representera en kombination med chlorophycé-sjöns typ. Fragilariacrotonensis-typen. — Karakteriserad genom afsevärda högpro- duktioner af Fragilaria crotonensis (A. E. M. EbDw.) Kitt. — En allmän baltisk sjötyp. Melosira—Stephanodiscus-sjöns typ. — Karakteriserad genom vegetations- färgande massproduktioner af Melosira under kallvattnets period; en viss förekomst af Stephanodiscus mycket påfallande. — En väsentligen baltisk sjötyp; jfr WESENBERG- LUND 1908, p. 283. Myxophycésjöns typ. — Sommarplankton domineras af stora och långvariga myxophycé-produktioner, väsentligen Anabena, Microcystis. — Typisk för mera kalk- rika regioner. Pediastrum-typen. — Karakteriserad genom en riklig förekomst af olika Pediastra. — En baltisk sjötyp. Peridinésjöns mera sydliga typ. — I första hand karakteriserad genom af Ceratium mMrundinella dominerade sommarformationer, ofta af vegetationsfärgande höjd. — I höstplankton spela diatoméerna i motsats till urbergsvattnen en mera fram- skjutande roll och Peridinium Willei saknas. — En baltisk sjötyp. Tabellaria-Cyclotella-sjöns typ. — XKarakteriserad genom <”Tabellarians utpräglade dominans öfver Melosira. Stephanodiscus saknas; Cyclotella allmän. En nordlig sjötyp; jfr WESENBERG-LUND 1. c. 1908, p. 275. Efter denna allmänna diskussion angående olika sjötyper, öfvergår jag nu till en sammanfattande utredning angående plankton som moderformation till den pelagiska regionens dygyttjor. Jag uppehåller mig därvid väsentligen vid förhål- landena sådana som de gestalta sig i Klotens tjärnar och uppskjuter en del jämförande utredningar till ett senare kapitel i samband med en diskussion angående Aneboda-trak- tens sjöar. 4. Klotens planktontyper i deras egenskap af moderformationer till den pelagiska regionens bottenaflagringar. Den obetydliga planktonproduktionen i dessa vatten återspeglar sig också i botten- aflagringarnas beskaffenhet: den oftast rödaktigt bruna detritus dominerar jämsides med bildningar af i öfrigt allokton resp. litoral härkomst, och de planktogena sedimen- ten spela i allmänhet en mindre framträdande roll. Hvad de förstnämnda be- träffar, så är deras frekvens en ren funktion af omgifningarnas närmare beskaffenhet (pollenproducerande vegetation etc.) resp. af litoralregionens mer eller mindre kraftigt utvecklade påväxt: där barrskogen går ända intill tjärnen, når ock pollenhalten i slammet sitt maximum (Väkka-Lampa) och de rikhaltiga (Öfre Hyttjärn) resp. obetydliga greppsbestämning, som jag tillagt desamma: man behöfver ofta nog endast tillgripa ett par af dessa olika typer för att realisera den kombination, som ökologiskt karakteriserar fytoplanktonformationerna i deras årliga varia- tion. De ha därtill sin gifna betydelse vid jämförande diskussioner angående plankton- och bottentyper. 76 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. (Paska-Lampa) litorala påväxtmöjligheterna motsvaras också af en riklig resp. obe- tydlig halt af litorala kiselalger äfven i den pelagiska regionens dygyttja. Hvad de planktogena sedimenten beträffar, så kan emellertid aldrig slamstrukturen representera en ren funktion af den förgångna planktonproduktionen: ty många former gå sin upplösning till mötes redan i det fria vattnet, och endast mera resistenta bildningar komma alltså att i slammet antyda den svunna produktionens delvisa fysionomi. För Klotentjärnarnas vidkommande gestalta sig dessa förhållanden något olika för de olika planktontyper, som vi där funnit oss böra särskilja. Vända vi oss därvid först mot chlorophycé-sjöns typ, så är det tydligt, att sedimenteringsmöjligheterna där på det hela taget äro ganska ringa och att alltså dygyttjan ingalunda kan representera någon ens i hufvuddrag riktig funktion af den pelagiska ve- getationens art och allmänna produktionsbiologi: många former upplösas alldeles under bottenfällningens gång, och hvad den eljes nog så resistenta Botryococcus beträffar, så gestalta sig sedimenteringsmöjligheterna här — som vid den speciella skildringen af Väkka-Lampa närmare utförts — understundom föga gynnsamma. Uppfyllas emel- lertid vissa förutsättningar i denna riktning, så är också möjligheten af en genom Bo- tryococcus karakteriserad bottenstruktur säkrad; och ehuru vi endast lärt känna ett enda dylikt fall (Väkka-Lampa), så torde det dock med ganska stor sannolikhet rent teo- retiskt kunna beräknas, att just Botryococcus ofta nog måste representera en påfallande karaktärform för den pelagiska regionens dygyttja i sjöar af chlorophycé-vattnets typ. Än mera ogynnsamt gestalta sig emellertid sedimenteringsförhållandena för peri- diné-sjöarnas vidkommande; ty här består skelettet uteslutande af sådana bild- ningar, hvilka snart nog efter kollapsen gå i upplösning, och inga dauerbildningar af mera resistent natur finnas. Bottenaflagringarna kunna alltså i detta fall icke lämna någon som helst upplysning om den för vattnet dock i första hand karakteristiska produktionen; fastmer måste andra och mera resistenta bildningar ge slammet dess karaktär — antingen sådana af litoral härkomst eller också härrörande från pelagiska vegetationer af mindre grundläggande betydelse för vattnets lif. Så erbjuder ju t. ex. den typiska peridiné- sjön Säfvenäs-tjärn en pelagisk dygyttja, hvars hufvudsakliga karaktär gifves af li- torala kiselalger med en ganska obetydlig insprängning af chrysomonad-sporer. Helt annorlunda förhåller sig emellertid i dessa hänseenden den af mig nyuppställda chrysomonad-sjöns typ. Här utgör nämligen den pelagiska regionens dygyttja en ofta fullt genomförd funktion af fytoplanktonformationernas utveck- lingsgång: samtliga typer äro här representerade såsom mer eller mindre karakteris- tiska sediment i bottenaflagringarna — intet är förkommet, utan ett närmare studium af dygyttjans mikroskopiska fysionomi vore i själfva verket fullt tillräckligt för att därur i erforderlig grad åtminstone ökologiskt rekonstruera fytoplanktonformationens år- liga variation. Som permanenta sediment ingå nämligen sporbildningar af samtliga dessa former i den pelagiskt bildade dygyttjan; därtill bilda Mallomonas-resterna yt- terligare ett karakteristiskt inslag i aflagringarnas fysionomi, ytterligare — fastän det tydligen är af en mera öfvergående natur — understrykande den i viss mån rent kvanti- tativa sedimenteringsprocess, som är utmärkande för dessa vatten. I öfverensstämmelse med vår kännedom om fytoplanktonformationens årliga utvecklingsgång inom Klotens KUNGL. SV. VET, AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. rå tjärnar möter oss också chrysomonad-sporernas resp. den af Mallomonas-lämningar (periodiskt) mer eller mindre väl karakteriserade dygyttjan inom samtliga de tjärnar, som förut hänförts till chrysomonad-sjöns typ: Öfre Hyttjärn, Nedre Hyttjärn, Oxögat och Paska-Lampa. — Väkka-Lampa erbjuder i viss mån ett öfvergångsstadium, hvaremot den snarast som chlorophycé-sjö betecknade Hemtjärn såväl saknar det för chlorophycé-sjöar af denna art understundom karakteristiska Botryococcus-sedi- mentet som också de för chrysomonad-sjöns typ utmärkande bildningarna. Mellan planktontyp och bottensedimentens mikroskopiska struktur råder alltså — vare sig det gäller positiva eller negativa karaktärer — ett påfallande samband. Någon mera ingående kännedom om, huru dessa förhållanden gestalta sig i våra smärre urbergsvatten, ha vi emellertid hittills icke ägt, lika så litet som dygyttjans resp. dyns bildningsförutsättningar hitintills blifvit utredda. Redan de här med- delade undersökningarna från Klotens tjärnar torde emellertid ha visat, att våra ur- bergsvatten på detta område representera ett studiefält af otvifvelaktigt intresse — så mycket mer, som de erbjuda i mångt och mycket afvikande förhållanden mot annars kända sjötyper och som man tydligen måste förutsätta, att dessa 1 viss mån måste vara representativa för vidsträckta delar af vårt land. Det syntes mig under sådana för- hållanden önskvärdt att utvidga dessa undersökningar till att omfatta äfven andra sjö- områden på urbergets grund; och som ett ytterligare undersökningsfält valde jag därför Aneboda-området i Småland — skildt från Kloten-områdets tjärnar genom frånvaron af Sphagnum i litoralregionen och alltså representativt för en andra grupp af smärre ur- bergsvatten. Tydligen kunde jag icke vänta mig att här återfinna alldeles samma förhållan- den, som de för Kloten-tjärnarna karakteristiska; men väl ett vatten af i många hänseen- den likartade allmänna förutsättningar och således i sin mån äfven af ett ovedersägligt intresse för svensk limnologi, då såväl den ena som den andra typen torde vara represen- tativ för vidsträckta områden af vårt land. Redogörelserna för plankton- och bottenför- hållandena i dessa smärre, af Sphagnum icke dominerade urbergsvattnen utgör alltså den andra afdelningen af detta arbete. De större urbergssjöarnas allmänna biologi är det min afsikt att först längre fram — efter komplettering af hithörande iakttagelser — och i en särskild afhandling närmare utreda. Det bör emellertid framhållas, att såväl de ena som de andra undersökningarna snarast äro af en orienterande natur: man kan tvifvelsutan på goda grunder antaga, att desamma afse för Sveriges urbergstrakter fullt representativa sjötyper, men en närmare kännedom härom kan dock först vinnas efter mera vidsträckta och mångsidiga studier än de, hvilka det varit mig möjligt att genomföra. Så länge emellertid dylika icke före- ligga, ha dock äfven, som lätt inses, de orienterande undersökningarna sitt gifna berätti- gande och ovedersägliga intresse — åtminstone som en utgångspunkt för kommande studier af mera detaljerad natur. 78 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. II. Aneboda-området. 1. Läge och beskaffenhet. Systematiska förutsättningar. Trakten erbjuder en för det småländska höglandet karakteristisk natur med dess stenbundna moränmark, i allmänhet beväxt med en blandskog af björk och barrträd, här och hvar afbruten af vidsträckta moss- och kärrtrakter samt med talrika småsjöar insprängda i landskapets oregelbundna relief. Urbergsgrunden — ett granitfält med en ganska obetydlig insprängning af diorit; jfr HUMMEL 1. c. 1877 — anger utan vidare grundtonen i markens och vattnets biokemi: en påfallande fattigdom på kalk. Närvaron af vidsträckta moss- och skogstrakter ger ofta åt det till sjöarna framträngande nederbördsvattnet en färg i gulbrunt och många källådror karakteriseras genom en påfallande halt af järn. »Humussjöarna» äro därför synnerligen karakteristiska för området, hvars limnobiologiska särmärke därtill gifves genom de vidsträckta limonit- bildningar, som här pågå — numera ett i väsentlig grad dödt kapital, som dock en gång, och med fördel, exploaterades af en småländsk hyttindustri. Af traktens talrika sjöar har jag mer eller mindre utförligt undersökt ett 20-tal. I den följande framställningen begränsar jag mig emellertid till en serie smärre sjöar — 14 st. — och förbigår alltså — på ett undantag när, Stråken vid Aneboda — de större sjöarna, hvilkas plankton- och bottenbiologi jag har för afsikt att längre fram behandla efter ungefärligen samma principer, hvilka varit ledande för de här publicerade studierna. Jag har vidtagit denna begränsning i första hand därför, att smärre vatten tydligen — med hänsyn till där rådande mera enkla förhållanden — erbjuda en säkrare utgångspunkt för plankton- och slambiologiska diskussioner än som — med motsvarande undersök- ningsteknik — skulle möjliggöras för de större sjöarnas vidkommande med deras mera växlande allmänbetingelser. Därtill motiveras den vidtagna materialbegränsningen äfven därigenom, att jag med mina här refererade Aneboda-studier i första hand önskat åväga- bringa en jämförande parallell till Klotenområdets hvitmossetjärnar från af Sphagnum icke i första hand dominerade urbergsvatten. Samtliga de af mig här undersökta sjöarna äro belägna inom ett område på 57” 0' —57” 13'n. br. och vid ungefär 14”30' ö. br. gr. Höjden öfver hafvet växlar emellan 190 (Strå- ken) och 230 (Barken) meter. Den årliga medeltemperaturen' ligger mellan +5” och +6'; för juli är siffran + 15” å + 16”, för januari —2” å —3”. Den årliga nederbördsmängden angifves till 600 å 650 mm. Medeltiden för insjöarnas isläggning torde kunna angifvas till den 10 å 20 november; islossningen infaller omkring den 5 april. Enligt mina erfarenheter följer ytvattnets temperatur åtminstone i de grundare sjöarna något så när den med sommaren stigande lufttemperaturen i dess mera väsent- liga växlingar, dock så, att den högsta temperaturen i ytvattnet afsevärdt öfverstiger lufttemperaturens ofvan angifna sommarmaximum. Jag motiverar detta påstående under hänvisning till bifogade temperaturobservationer från sjön Stråken vid Ane- boda, hvilka enligt min hittillsvarande erfarenhet synas representativa för trak- 1 Samtliga här meddelade upplysningar af meteorologiskt innehåll äro hämtade ur H. E. HAMBERG'sS i litteraturförteckningen närmare citerade arbete. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 79 tens sjöar öfverhufvudtaget. — Några dylika enstaka temperaturmätningar anföras emellertid icke i det följande, då sådana icke föreligga från de exkursioner, hvar- vid materialet för bottenstudierna sommaren 1915 insamlades. Emellertid har en regelbunden proftagningsserie, som är afsedd att fortgå minst ett år, blifvit inledd för ett par af de i det följande behandlade mest extrema sjötyperna, hvarvid särskild vikt kommer att läggas vid planktonkalenderns variation i samband med termiska realiteter. Det vill emellertid med hänsyn till erfarenheterna såväl från Kloten-området som också från sjön Stråken synas, som om dessa realiteter knappast kunna påräkna något större intresse för de ökologiska diskussioner, som här komma ifråga. Liksom förut anför jag i det följande de undersökta sjöarna hvar för sig i tur och ordning, fogar därtill i hvarje särskildt fall några jämförande och resumerande anmärk- ningar och diskuterar slutligen i ett par sammanfattande afdelningar de allmänna resultat angående plankton och slambiologiska frågor, som häraf synas framgå. Innan jag öfver- går till denna framställning, finner jag mig emellertid — i öfverensstämmelse med redo- görelsen för Kloten-undersökningarna — böra förutskicka några anmärkningar af algo- logiskt-systematiskt natur. Hänvisande till de allmänna grundsatser, som jag redan förut framhållit som de för mina studier reglerande, meddelar jag här nedan i alfabetisk följd de speciella anmärkningar, hvartill Aneboda-materialets bearbetning föranleder. Bacillariales. Med hänsyn till dessa former har jag i allmänhet — utom för plank- ton — icke företagit en närmare speciesbestämning. Jag har emellertid öfverlämnat mitt material på detta område till d:r ASTRID CLEVE-EULER, som torde komma att an- vända detsamma vid en planerad publikation öfver Sveriges diatomé-flora. Chlorophycee. Under beteckningen Botryococcus anför jag i det följande en serie inbör- des ganska olika former, hvilka tvifvelsutan vid första påseendet synas tillåta en närmare species-analys. Då jag emellertid är af den uppfattningen, att hydrobiologisk forskning föga befordras genom uteslutande på fixeradt material grundade och f. ö. ofta nog mer än okritiska speciesdistinktioner af denna art, har jag här funnit det lämpligt att undvika alla nya namn och därför återgått till KUTZINGs gamla form Botryococcus Braunit. WILLE har redan förut (1911, sid. 35) vidtagit samma begränsning, framhållande att de talrika hithörande arterna (representerande 3 släkten) troligen till öfvervägande del intet annat äro än »ormer af den månggestaltade Botryococcus Braunir Körtz.». Det kan tilläggas, att CARLSON (1906) afslöjat den eljes mycket typiska Botryodictyon elegans LEMM. som en med Botryococcus Braumii Körtz. genom fullständigt kontinuerliga öfvergångsformer för- bunden typ; och hvad WEST”s Botryococcus protuberans beträffar — hvilken jag ofta sett i dessa vatten — så finner jag det sannolikt, att densamma intet annat representerar än en ren fixeringsartefakt, framgången ur den typiska formen genom afsevärda kontrak- tionsföreteelser i den cellerna omgifvande slemmassan. Arternas systematiska värde synes alltså under alla omständigheter ganska tvifvelaktigt och jag finner det därför t. v. fullt berättigadt att använda det gamla namnet Botryococcus såsom en gemensam be- teckning. — Som Stichoglea betecknar jag i det följande korteligen S. lacustris CHODAT. Af öfriga grönalger ernå endast Spheerocystris Schröteri CHopDAT och Eudorina elegans EHBG. en större betydelse. 80 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Chrysomonadinee. Liksom 1 Klotenområdets vatten spela dessa former äfven för Aneboda-traktens sjöar en betydande roll. Af Mallomonas uppträder äfven här väsent- ligen M. caudata IVANOFF; jag betecknar den i det följande korteligen som Mallomonas. Af dinobryer förekomma talrika representanter för D. cylindricums formrika grupp; då jag icke funnit en närmare detaljerad analys vara af intresse, sammanfattar jag dem under den gemensamma beteckningen D. cylindricum ImHor. I öfrigt uppträder D. ba- varicum IMHOF. Hvad slutligen Uroglena beträffar, synes densamma äfven inom detta området ernå samma betydelse som förhållandet är vid Kloten — ett påstående, som mindre motiveras af 1 det följande diskuterade prof än af andra erfarenheter vid under- sökningar på ort och ställe inom området. Conjugate. I många bland de af mig undersökta Smålandssjöarna spela desmidiéer- na en synnerligen framträdande roll, representerade af former, hvilka enligt WEST's vid- sträckta undersökningar öfver Storbritanniens sjöar äro att anse som fullt eupelagiska. En inblandning af litorala. former förekommer endast i undantagsfall och har i så fall påpekats. — Bestämningen af de eupelagiska formerna grundar sig i allmänhet på jäm- förelse med originalfigurer, hvarvid NORDSTEDT's index med stor fördel anlitats. Föl- jande arter äro för planktonformationernas fysionomi af en mera-väsentlig betydelse och komma därför att anföras i den speciella framställningen: Arthrodesmus incus (BRÉB.) Hass. med var. identatus W. et G. S. West, A. quiriferus W. et G. S. WEst, ÅA. trian- gularis LAGERH., Cosmarium contractum var. ellipsoideum (ELFW.) W. et G. S. WEST, Spherozoma vertebratum RALFS, Staurastrum anatinum COooKE et WILLS med var. pela- gicum W. et G. S. WEsTr, St. curvatum WEsrT, St. cuspidatum var. maximum W.et G.S. WeEsT, St. jaculiferum WEST med var. excavatum W. et G. S. WeEsr, St. lunatum var. planctonicum W. et G. S. West, St. Ophiura LUND, St. paradoxum MEYEN (inkl. var., spec. v. longipes NORDST.), St. pseudopelagicum W. et G. S. WEst, St. sexangulare (BULN.) RABENH., Xantlidium antilopeum (BrRÉB.) Körtz. med var. Hebridarum W. et G. S. WEsr, X. cristatum BRÉB., X. subhastiferum WEST. Mvyxophycee. Bestämningen har verkställts efter LEMMERMANN”Ss monografiska bearbetning, 1. c. 1910. — I öfverensstämmelse men LEMMERMANN betecknar jag som Gomphospheeria Ncegeliana (UNG.) LEMM. den form, som eljes vanligen går under namnet Coelospherium Kitzingianum NÄG. BACHMANN har häröfver (1. ce. 1907) verkställt en närmare utredning, till hvilken jag ansluter mig. — En fotografisk framställning af plank- tonformationer med Gomphospheeria Ncegeliana återfinnes hos WESENBERG-LUND (1904), som emellertid kallar formen Coelospherium Kätzingianum. — I öfrigt observeras Anabena flos aque (LYNGB.) BRÉB. och Microcystis ceruginosa Körtz. Peridiniales. Af Ceratium uppträder i de af mig undersökta planktonformationerna endast C. hirundinella O. F. M., hvilken form jag i det följande korteligen betecknar som Ceratium. — SI. Peridinium är representeradt af P. Willei HUITF.-KAAS. Zooplankton. Hvad hithörande frågor beträffar, hänvisar jag till mina redan i det föregående — i samband med Klotenundersökningarna — framhållna synpunkter. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 6. s1 2. De undersökta sjöarna. Stråken, vid hvilkens n. del Aneboda kyrkby ligger, erbjuder en ganska afsevärd storlek (med en längd af ca. 8 km, ehuru den högsta bredden knappast uppgår till ca. 1'/, km), så att den vid första påseendet näppeligen synes böra medtagas i en afhandling sådan som denna, där hufvudintresset ju är inriktadt på de små sjöarnas biologi. Då jag emellertid förfogar öfver en något mera ingående kännedom om planktonformationens årliga variation i denna sjö, äfvensom öfver en del närmare upplysningar öfver de termiska förhållan- dena, har det synts mig vara af intresse att medtaga densamma som en jämförelse till de i dessa hänseenden delvis ganska obekanta småsjöarna. Stråken upptager vattnet från ett flertal småsjöar, hvilka genom ån vid Aneboda samfälldt afrinna dit. Utloppet ligger vid s. delen af sjön och fortsätter den där upprin- nande ån genom ett par smärre sjöar till Salen vid Alfvesta, som i sin tur tillhör Mörrums- äns sjösystem. — Stråkens vatten är till färgen något gulaktigt. — Stränderna äro i allmänhet kantade med block och sten, nästan rundtom bevuxna med blandskog; endast vid norra delen af sjön — och närmare bestämdt invid den bukt, som i n. v. skjuter in mot Aneboda kyrkby — finnas odlade marker af större utsträckning. — Strandvegetationen är som vanligt synnerligen obetydlig. — Hvad djupförhållandena i Norra Stråken beträffar, så äro dessa väl kända genom där varande fiskeriskolas mätningar; enligt dess karta uppgår högsta djupet på Anebodafjärden till 3 m; ö. om de öar, som afgränsa denna från den egent- liga djuprännan, är djupet afsevärdt större och når här — åtminstone för n. sjöns vidkom- mande — sitt maximum med 12 m strax utanför en öde klippa vid ö. stranden, ö. om sundet mellan Ugglehult och N. Förön. — Ytvattnets sommartemperatur ligger ganska högt, i hvarje fall städse ernående och ofta öfverskridande den för myxophycéproduk- tionen enligt WESENBERG-LUND (l. c. 1908) kritiska siffran af + 18” C. En sommar- temperatur hos ytvattnet af + 20” C. och däröfver är så t. ex. äfven ute i den pelagiska regionen mycket vanlig. — Någon termisk skiktning föreligger icke sommartid: botten- vattnets temperatur öfverensstämmer väsentligen med ytvattnets. — Sjön Stråken är typiskt malmförande. Planktonformationens ärliga variation. /, 1912. En obetydlig formation af Åsterionella, Tabellaria fenestrata var. aste- rionelloides; men i öfrigt intet. 0. 1910. Håfning i närheten af strandformationerna, Aneboda fjärd. — Massan af Anebena-sporbuntar anger utan vidare ett nyss förgånget maximum. "s/. 1910. En ganska obetydlig formation af Botryococcus, Dinobryon at typen cy- lindricum, Eudorina, Spherocystis, Tabellaria fenestrata var. asterionelloides. — Desmi- diéer utan betydelse för formationens toltalfysionomi: något af Staurastrum paradoxum (inkl. var.), ett par Xanthidia (X. antilopeum var. hebridarum, X. subhastiferum). s/, 1911. Väsentligen en af Asterionella karakteriserad formation; mindre af Bo- tryococcus, Ceratium, Spheerocystis. — Desmidiéer utan betydelse, representerade med en- K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 6. SS 82 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPILANKTON. staka ex. af de typiska formerna: Staurastrum anatinum var. pelagicum, St. paradoxum inkl. var., Xanthidia (X. antilopeuvm var. hebridarum, X. subhastiferum). >/. 1911. En ganska fytoplanktonren men sparsam formation af Ceratwum, Dino- bryon cylindricum, Mallomonas, Spherocystis; desmidiéer — representerade med här de sedvanliga formerna 1 enstaka exemplar — utan betydelse. ”/, 1911. Profvet förhåller sig med hänsyn till desmidiéer som föregående; 1 öfrigt äro de väsentliga formationsbildarna här Botryococcus, Ceratium, Dinobryon cylin- dricum, Spherocystis; inblandningen af Microcystis ceruginosa är karakteristisk. ”, 1912. Karaktären gifves här i första hand genom Asterionella, Microcystis eruginosa och Tabellaria fenestrata var. asterionelloides. Mera enstaka uppträda: Botryo- coccus, Ceratium, Dinobryon, Spheerocystis. — Desmidiéerna bilda ett ganska karakteris- tiskt inslag i formationsbilden: väsentligen Staurastrum anatinum, St. paradexum (inkl. var.), vidare — mindre — St. lunatum var. planectonicum och St. sexangulare. St. Ophiura uppträder i enstaka exemplar. ”/, 1910. Åsterionella (mindre) och ”Tabellaria fenestrata var. asterionelloides (mest) bilda den fond, hvaremot Botryococcus, Gomphospheria och Peridinium Wille bilda ett mycket karakteristiskt inslag. — Desmidiéer saknas. — Torrpreparatet visar frånvaron af Mallomonas men närvaron af Rhizosolenia longiseta. "i, 1912. Åsterionella, Dinobryon cylindricum och Tabellaria fenestrata var. aste- rionelloides bilda fytoplanktons hufvudmassa. Häri bilda Anabena circinalis, Gompho- spheria, Microcystis ceruginosa, Peridinium Willei ett karakteristiskt inslag. — Mallo- monas finns men utan betydelse. — Desmidieer saknas. Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens dygyttja, erbjuder — så- väl på djupet (»utanför öarna») som inne på Anebodafjärdens grundare vatten — en siktrest af utprägladt storklumpig fysionomi. Gyttjan uppbygges emellertid till en viss del af den fina detritus, men halten af större och smärre exkrementklumpar är dock ganska afsevärd; väfnadsfragment sakna närmare betydelse. Äfven för slamningsrestens fysionomi komma de sistnämnda bildningarna icke alls i fråga: exkrementklumpar och rörfragment dominera alldeles. Jfr textfig. 3 och 4. Hvad dygyttjans finare struktur beträffar, så är den redan i sina hufvuddrag skildrad i det föregående (jfr sid. 9 och pl. 6, fig. 1 och 2): den fina detritus dominerar alldeles i de ytligare lagren, hvilka f. ö. endast ha att uppvisa ett ganska fattigt om ock i viss mån karakteriserande inslag af cycloteller, chrysomonad-sporer, litoral-diatoméer och spongie-nålar — de sistnämnda bildningarna särskildt karakteristiska för grundare partier af sjön. Gentemot ytdygyttjan (jfr pl. 6, fig. 1) afviker djupgyttjan (pl. 6, fig. 2) i första hand genom sin rikliga halt af melosirer: öfverhufvudtaget dominera här kisel- bildningarna öfver den fina detritus. För ytlagrets vidkommande kunna vi alltså här tala om en rödbrun dygyttja med kiselbildningar af pelagiskt ursprung — särskildt cycloteller — som karakteriserande element; djuplagret representerar däremot en utpräg- lad kiselgyttja med i första hand Melosira som tongifvande sedimentbildning. Plankton och bottnen i deras inbördes förhållande. — Med hänsyn till planktonformationens årliga variation afviker Stråken på ett synnerligen påfallande sätt från Danmarks och Nordtysklands sjöar: vi finna här icke någon som helst | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 83 Melosira-vegetation under vår och höst. Hvad sommarplankton beträffar, så är det visserligen sant, att de blågröna algerna i viss mån understundom här göra sig gällande som karakteriserande element; men någon större produktionshöjd ernå de icke, och vattenblomningens fenomen är kortvarigt och utan betydelse. Hvarken sommartid, vår eller höst när plankton en sådan utvecklingshöjd, att det förmår inverka på vattnets färg: aldrig är ytan färgad i diatomévegetationens bruna nyans och aldrig skimrar den i myxophycé-produktionens grönska. Problemet om »Planktonets Indflydelse paa Mi- lieuet» (WESENBERG-LUND l. c. 1909, p. 94) existerar alltså i stort sedt icke heller här det är humusvattnets mörka ödslighet, som städse träder i dagen. Planktonproduktionen är f. ö. 1 Stråken föga omväxlande: sommarformationen utgöres så godt som alltid af densamma, obetydliga vegetationen af något Aneboana flos- aque, Åsterionella, Botryococcus, Ceratium hirundinella, Dinobrya, Gomphospheria, Mallo- monas, Microcystis, Spherocystis och Tabellaria fenestrata var. asterionelloides — det hela med ett obetydligt och i allmänhet föga påfallande inslag af typiskt pelagiska desmidiéer. Mot denna relativt konstanta fond afteckna sig väsentligen två synnerligen kort- variga maxima af de myxophycéer, som 1 mera näringsrika vatten ofta sommaren igenom dominera planktontypen och förläna vattnet en vegetationsfärgning i grönt: Anabaena flos-aque och Microcystis ceruginosa. Af dessa kulminerar först Anabcena med ett maxi- mum, som troligen i allmänhet redan afspelar sig i slutet af maj eller början af juni;' jag har endast sett dess rester i form af de massor af sporbuntar, som '/, 1910 flöto omkring i och utanför Aneboda-buktens vassar. Hvad däremot Microcystis-produktionens närmare förlopp beträffar, så hade jag särskildt 1910 tillfälle att närmare följa densamma. Microcystis är sommaren igenom ganska allmän i plankton och redan med blotta ögat ser man ofta de i vattnet glest för- delade kolonierna; troligen är en med nämnvärd vattenblomning förbunden ytkoncen- tration af ytterst kort och tillfällig varaktighet. Så iakttog jag t. ex. vid en båtfärd på morgonen den ;/, 1910 för första gången en anmärkningsvärdt tät Microscystis-prickig- het i de ytliga vattenlagren; sjön låg alldeles spegelblank. Troligen hade här ägt rum en vattenblomning i en mycket tidig morgonstund; eller också var ytkoncentrationen just 1 full gång. Senare på dagen blåste emellertid en frisk vind upp, och Microcystis-anhop- ningen sopades in mot stranden, där den särskildt i vassarna utanför kyrkan och vid sten- stranden utanför Aneboda Mellangård under flera dagar långsamt men säkert gick sin undergång till mötes genom böljornas skvalp. Något nytt maximum inträdde icke detta år; men Microcystis var som förut relativt allmän inom plankton — samma ytterst glesa prickighet i det mörka vattnet som förut. Temperaturen uppgick i den pelagiska regionens ytvatten vid kulminationstillfället till + 22”. Mot hösten försvinna ur Stråkens plankton de värmeälskande formerna: Ana- bena, Ceratium o. s. v.; äfven desmidiéerna aftaga i mycket påfallande grad. Det höst- liga kallvattnet domineras i första hand af tabellarier; melosirer saknas fortfarande totalt. ! Några kontinuerliga temperaturserier föreligga icke för Stråkens vidkommande. Enligt vid fiskeri- skolan i Aneboda förda journaler antecknades emellertid 1908 för maj månad en lägsta temperatur af + 5"; maximum låg vid + 22?. För juni månad samma år äro motsvarande siffror + 15” och + 26”. Från andra månader af detta och följande år föreligga tyvärr endast sporadiska anteckningar. 84 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Betraktar man nu denna planktonproduktion i dess egenskap af dygyttjans moder- formation, så är det först och främst alldeles tydligt, att den med hänsyn till dess ringa utvecklingshöjd icke kan komma i fråga som en i första hand gyttjebildande faktor; särskildt måste myxophycéernas och kiselalgernas betydelse i detta hänseende vara an- märkningsvärdt obetydlig i jämförelse med förhållandena i de sjöar, där Melosira-pro- duktionen alldeles dominerar kallvattnets period, myxophycéerna däremot varmvattnets. Slammet uppbygges också till en alldeles öfvervägande grad af en ofta brun detritus och planktogena sediment sakna all betydelse. Dånu denna Stråkens dygyttja blifvit när- mare studerad i jämförelse med fytoplanktonformationernas årliga variation, så synes det mig också berättigadt att för alla liknande aflagringar antaga en i viss mån likartad moderformation och alltså att som en rent generell karak- teristik för samtliga de Aneboda-områdets i det följande beskrifna sjöar, hvilka med hänsyn till bottenförhållandena öfverensstämma med sjön Strå- ken, förutsätta en anmärkningsvärdt fattig utveckling af såväl blågröna alger som Melosir&e. Endast ur en moderformation af denna art kan alltså en aflag- ring sådan som den för Stråken beskrifna tänkas framgå — en tanke, hvars empiriska grund emellertid först synes mig lagd genom vid Stråken-undersökningen vunna resultat med hänsyn till planktonformationernas årliga variation och i deras samband med gyttje- bildningarnas närmare struktur. Barken erbjuder en längd af ca. ”/, km och en bredd af ca. '/, km. Stränder af vanlig småländsk typ med block och sten, till dels dock äfven något sanka. Tillflöden saknas, aflopp genom en obetydlig bäck. — Ungefär midt i sjön erhölls ett djup af 3 m; något s. därom var emellertid djupet 3 m. — Sjömalm saknas. Plankton ?/, 1915. En fytoplanktonformation existerar icke: profvet utgöres till en afsevärd del af detritus med en sparsam inblandning af Anabena flos-aque, Botryo- coccus, Ceratium, Tabellaria fenestrata var. asterionelloides. — Desmidiéer utan någon som helst betydelse. Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens dygyttja erbjuder vid ett djup af ca. 3 m en normalt grof struktur genom den talrika förekomsten af hufvudsak- ligen smärre exkrementklumpar. Slamningsprofvet domineras alldeles af dessa, hvaremot väfnadsfragment saknas; jfr textfig. 15, 16 och pl. 1, fig. 3 c. Hvad den finare strukturen beträffar, så representerar ytlagret den karakteris- tiska detritusdygyttjan med ett sparsamt inslag af de här sedvanliga kiselsedimenten från planktons resp. strandzonens region: cycloteller, chrysomonad-sporer, spongie-nålar och litorala kiselalger. I djuplagret observeras ett allmänt tilltagande för alla dessa kisel- sediment; som ett nytt och synnerligen väsentligt element tillkommer här Melosira. Plankton och bottnen i deras inbördes förhållande. Bottenaflagringarna erbjuda här i stort sedt alldeles den för Stråken karakteristiska bilden — väsent- ligen en fin, oftast något brunaktig detritus, hvars sparsamma inslag af planktogena ! Samtliga upplysningar af denna art enligt Generalstabens karta af 1873, Vexiöbladet. KUNGD. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 6 Fig. 15. Sjön Barkens ytgyttja, u. f. ” Detritusflockar; talrika små exkrementklumpar. Fig. 16. Sjön Barkens ytgyttja, slamningsrest. Jäir "PL. I fig: re 86 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. sediment synes tillfullo motivera alldeles den uppfattning angående planktonkalenderns art, hvilken blifvit framställd i samband med redogörelsen för sjön Stråken. Melosirer torde alltså sakna all betydelse i Barkens vår- och höstplankton och sommarens blågröna algformationer kunna endast ernå en obetydlig produktionshöjd. Som mera positiva karakteristika tillkommer emellertid en viss förekomst af cycloteller, chrysomonader och stjärnformiga kiselalger (Asterionella resp. Tabellaria). Detta synes nu — att döma af bottenaflagringarnas i den följande framställningen närmare beskrifna fysionomi — vara den typiska utvecklingsgången för fytoplankton- formationens årliga kalender i dessa vatten öfverhufvudtaget. Den pelagiska dygyttjans öfvervägande halt af detritus men relativt fattiga inslag af planktogena sediment antyder därtill en ringa produktionshöjd öfver hela linjen — ett förhållande, som också till fullo städse bestyrkes af vid den planktologiska undersökningen på ort och ställe gjorda iakt- tagelser. Däremot erbjuda de djupare aflagringarna äfven i Barken en helt annan fysio- nomi, karakteriserad genom en rikare halt af organogena sediment — i första hand kisel- alger — och därmed antydande en sedimenteringsepok af snarast organogen (och dels också minerogen) natur, då ännu icke de rödbruna humuskolloiderna spelade samma framskjutna roll som i våra dagar. De här framställda resonemangen erbjuda, som redan framhållits, inom Aneboda- omradet en ganska generell giltighet. Jag hänvisar därför 1 det följande till denna all- mänkarakteristik som den för dessa områden »typiska» och ingår endast 1 afvikande fall på en närmare utläggning. Det bör emellertid tilläggas, att till den »typiska bilden» äfven hör ett visst inslag af litoralt organogena bildningar — här väsentligen kiselalger och spongie-nålar —, hvilkas närvaro äfven i den pelagiska regionen förklaras såväl af vatt- nenas i allmänhet ringa utsträckning som också af den anmärkningsvärda produktions- höjd, som kiselalgerna äfven sommartid ernå i strandzonen. Bodarydsjön uppvisar en längd af ca. I km och en bredd af ca. :/, km. Sjön utmärker sig i första hand genom sina klippiga, steniga eller grusiga stränder, kantade af en ytterst obetydlig högre växtvärld. — Mossmarker ingå icke i strandformationen. — Vatten något gulaktigt. — I s. ö. delen af sjön erhölls ett högsta djup af ca. 10 m. — Sjön är malmförande. Fytoplanktonformationen uppbyggdes "/, 1915 af Asterionella, Ceratium, Dino- bryon cylindricum, Gomphospheeria, Mallomonas, Spheerocystis; ett ytterst karakte- ristiskt inslag bildas häri af Arthrodesmus incus, 4. triangularis, Staurastrum paradoxuwm. - Torrpreparatet visar, förutom ett elegant nålplankton, en relativt sparsam förekomst at Bhizosolemia longiseta. Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens dygyttja erbjuder här vid ett djup af ca. 5 m en relativt grof struktur till följd af den allmänna förekomsten af finare och gröfre exkrementklumpar. Slamningsresten domineras alldeles af dessa bild- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 6. 87 ningar — såväl i form af typiska exkrementklumpar (mest) som ock anhopningar däraf, till dels tydligen representerande fragment af rör; jfr pl. 1, fig. 3 d. Hvad den finare strukturen beträffar, så representerar ytlagret en dygyttja af sedvanlig typ med en ganska obetydlig halt af cycloteller, chrysomonad-sporer och melosirer; därjämte stjärndiatoméers strålar, litorala kiselalger och spongie-nålar. Torrpreparatet visar därtill en obetydlig halt af Mallomonas-rester. Af de djupare aflagringarna blef dessvärre vid mitt besök på sjön intet prof in- samladt. Hvad plankton och gyttjan i deras inbördes förhållande beträffar, kan jag här — såväl hvad beträffar bottensedimentens härledning ur pelagiska resp. litorala bildningar som också hvad beträffar planktonkalenderns rekonstruktion ur dygyttjans or- ganogena sediment — inskränka mig till en hänvisning till de resonemang, som förut anförts på tal om sjön Barkens ytgyttja; dock afviker Bodarydsjön från den typiska bilden genom en viss om också ganska obetydlig förekomst af Melosira. Fiolen har en längd af ca. 2:/, och en högsta bredd af föga mer än I km. Den skiljer sig från flertalet af de småländska sjöarna genom sitt klara och relativt färglösa — alltså icke bruna — vatten. Stränder ganska sterila, grusiga eller steniga. Mossmarker höra icke till omgifningen: utom vid utloppet — Massabäck — hvarigenom Fiolen afrinner till Stråken. Bäcken ifråga löper väsentligen genom moss- och kärrtrakter, bl. a. den dal- sänka, där Södra Sveriges Fiskeriförenings Försöksstation vid Aneboda har sina väsent- liga områden. Det ursprungligen färglösa Fiolen-vattnet utrinner därför i Stråken som ett typiskt gulbrunt humusvatten. — Fiolen har blifvit noggrant djupmätt genom Fiskeriskolans i Aneboda försorg; högsta djupet uppgår enligt en där befintlig karta till 10 m. — Sjön är enligt mina hittills företagna skrapningar ej malmförande. Plankton ”/, 1915 erbjuder en mycket utpräglad desmidiéformation — visser- ligen förorenad af detritus i så afsevärd grad, att desmidiéerna i jämförelse härmed ingalunda dominera. Som väsentliga formationsbildare komma i betraktande: Artho- desmus incus, A. quiriferus, Cosmarium contractum var. ellipsoideum, Staurastrum para- doxum (inkl. var.), St. pseudopelagicum. F. ö. en fattig insprängning af Anabena flos- aquee (i kollaps), Ceratium, Crucigenmia rectangularis (A. BRAUN) GAY, Spherocystis. Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens dygyttja erbjuder här en i viss mån ganska grof siktrest: förutom exkrementella bildningar, rör och fragment däraf, också en del större (mer än cm-stora) klumpar. Dylika påträffas äfven annorstädes i dessa urbergsvatten och betecknas i det följande — där de dock endast undantagsvis komma på tal — korteligen som dygyttjebollar. De uppstå sannolikt in situ på bottnen genom sammanbakning af rörfragment och exkrementklumpar och kunna alltså icke jämföras med exempelvis »Sapropel in Geröllform» enl. PortonrÉ 1908, s. 62. — Med hän- syn till den rikliga förekomsten af exkrementklumpar af olika art erbjuder dygyttjan en ganska grof struktur; slamresten domineras alldeles af dessa bildningar, hvilka f. ö. erbjuda en gråaktigt ljusbrun färg och därigenom skarpt kontrastera mot den här eljes vanliga typen af intensivt rödbruna små- och storklumpar. Fiolens dygyttja är tvifvels- 88 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. utan den allra ljusaste, som jag iakttagit inom dessa områden; den motsatta extremen representeras exempelvis af Lygnen med dess kolsvarta, solida exkrementaflagringar. De koprogena bildningarnas tilltagande brunfärgning resp. resistentifiering synes alltså i stor utsträckning representera ett med vattnets tilltagande halt af humusämnen parallellt förlöpande fenomen. — Med hänsyn till den finare strukturen erbjuder ett från ca. 6 m i Fiolen upptaget gyttjeprof en afgjord dominans för den fina detritus — om ock med ett fattigt inslag af cycloteller, chrysomonad-sporer, melosirer och litorala kiselalger. Anmärkningsvärdt nog erbjuder djuplagret ungefärligen samma fysionomi, hvadan man här för en gångs skull påträffar samma typiska detritusdygyttja icke endast i ytlagret utan äfven i djupare nivåer, troligen svarande mot forna epokers planktonformationer. Plankton och bottnen i deras inbördes förhållande erbjuda hvad yt- lagret beträffar den för Aneboda-områdets sjöar typiska bilden: i dygyttjan dominerar den fina detritus, antydande en ganska låg produktionshöjd för planktons vidkommande. Dess närmare struktur visar f. ö., att Melosira endast sparsamt kan uppträda i vår- och höst-plankton samt att sommarens formationer af blågröna alger icke ernå någon större betydelse för vattnets totallif; därtill antydes den sedvanliga närvaron af cycloteller och chrysomonader. Så tillvida är bilden fullt typisk och — frånsedt aflagringarnas ljusa färg — inträder afvikelsen mot det normala förhållandet först med djupgyttjans fysionomi: ty denna öfverensstämmer alldeles med de ytliga skikten, därmed antydande, att Fiolen — i motsats till flertalet andra vatten här — under mera afsevärda perioder erbjudit väsentligen samma totalbiologi som den, hvilken i våra dagar är rådande. Med Fiolen ha vi därtill rent planktologiskt sedt gjort bekantskap med en hos oss hittills obekant sjötyp: det klara färglösa urbergsvattnet med ett af desmidiéer alldeles domineradt plankton. Till detta förhållande återkommer jag emellertid längre fram mera utförligt. Frejen uppvisar en längd af ca. I km och en bredd af ca. !/, km. Den representerar en typisk kombination af de steniga och blockiga strändernas resp. dysjöarnas typ: särskildt i ö. äro stränderna grusiga— steniga, men i v. utgöras de väsentligen af torfdy resp. ljung- klädda mossar. En anmärkningsvärd sterilitet faller genast i ögonen: knappt en näckros synes i den »svarta» ytan. — Vatten synnerligen kraftigt mörkbrunt. Tillopp obetyd- liga; aflopp till Lamen likaså. — Djupet uppgår öfver så godt som hela den egentliga sjöyvtan till I å 1'/, meter; sjön har emellertid blifvit sänkt på 80-talet. — Sjömalm saknas. Plankton ?/, 1915. Formationens karaktär gifves af Anurcwa cochlearis och Gomphospheeria jämsides med desmidiéer, mest Arthrodesmus incus med var. trianguwlaris, Staurastrum cuspidatum var. maximum, St. hvnratum var. planctonicum, St. paradoxum (inkl. var.). Af mindre betydelse för formationens fysionomi äro St. anatinwm var. pel- agicum, St. cuwrvatum; vidare Mallomonas, Stichoglea, Spherocystis, Synura. — Torr- preparatet visar förutom nålar närvaron af RhMzosolenia longiseta. Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens bottenslam erbjuder här en kombination af den storklumpiga resp. trådiga siktrestens typ; det trådiga in- slaget tilltar i afsevärd grad mot stränderna. Dess struktur är med hänsyn till den KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 6. 89 afsevärda halten af väfnadsfragment af olika art ganska grof; äfven slamningsresten domineras alldeles af dessa bildningar — till någon del äfven af oregelbundna rödbruna massor, hvaremot exkrementklumparna äro i ett afgjordt minimum; jfr textfig. 17. Med hänsyn till den finare strukturen erbjuder ett från ca. 1'/, m:s djup upptaget prof afgjord dominans för detritus, om också inslaget af cycloteller, chrysomonad-sporer, litoral-diatoméer och melosirer är ganska karakteristiskt; på torrpreparat kan äfvenledes påvisas en obetydlig halt af rester efter Mallomonas, Rhizosolenia. I jämförelse med yt- dyn (jfr pl. 6, fig. 3) erbjuda emellertid de djupare lagren en högst påfallande upp- marsch för kiselbildningen hela linjen; jfr pl. 6, fig. 4. Hvad plankton i dess förhållande till bottnen beträffar, så öfverensstäm- Fig. 17. Frejens ytdy, slamningsrest. ?9/1, mer visserligen Frejen med den här normala bilden genom den rödbruna detritus” dominans öfver de planktogena sedimenten; desamma äro f. ö. af normal typ och antyda med hänsyn till den därur rekonstruerbara planktonkalendern samma obetydliga pro- duktionshöjd för planktons vidkommande, som i det föregående betraktats som för dessa vatten typisk. Afvikelsen mot den normala bilden ligger emellertid i aflagringarnas här anmärkningsvärdt grofva struktur: de kunna endast till en mindre grad här anses vara af koprogen natur. Aflagringen representerar så väl med hänsyn härtill som ock med hänsyn till dess ovanligt höga halt af lös rödbrun detritus ingalunda en gyttja i HAMPUS VON POST's mening — en uppfattning, som f. ö. ytterligare bekräftas genom aflagringens i torrt tillstånd synnerligen mörka beskaffenhet äfvensom genom NaOH-ex- traktets kraftigt rödbruna färgning. Snarast föreligger här en öfvergångsform pelagiskt- litoral dy. Det är för våra förut framställda resonemang (denna afh., sid. 25—27) af principiell betydelse, att alla dessa företeelser här sammanhänga med ett ovanligt kraftigt rödbrunt färgadt humusvatten. K Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 6. 12 90 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. De djupare aflagringarna erbjuda emellertid genom sin rikliga halt af plankto- gena sediment äfvensom genom sin på det hela taget finare struktur en påfallande kon- trast mot den nutida Frejens ytskikt med dess absoluta dominans för den rödbruna detritus. De torde alltså härröra från en epok af rikligare organogen sedimentering men kanske framförallt karakteriserad genom en mindre påfallande närvaro af de nu allt be- härskande rödbruna humuskolloiderna — från en tid, då Frejen ännu icke börjat sin nu i full gång varande uppmarsch till dysjöns stadium. Med Frejen ha vi f. ö. rent planktologiskt påträffat en andra sjötyp, hvars plank- ton åtminstone tidvis alldeles kan behärskas af desmidiéer. Den allmänna miljön är emellertid helt annorlunda än i Fiolen: å ena sidan en dysjö med dess bruna vatten, å den andra en urbergssjö med nästan kristallklart vatten. Jag återkommer emellertid först längre fram till en närmare diskussion angående dessa förhållanden. Förhultsjön, hvars längd uppgår till ca. 1"/, och med en bredd af ca. ”/, km, erbjuder den sedvanliga bilden af skogklädda, steniga resp. grusiga stränder med en obetydlig högre vegetation. Moss- marker tillhöra ej strandregionerna; vatten svagt gult. Afrinner väsentligen genom en obetydlig bäck till Stråken. — Ett större djup än ca. 6 m (ungefärligen midt i sjön) har af mig icke lodats; sjön är i anmärkningsvärd grad malmförande. Fytoplankton ?/, 1915 ytterst fattigt — profvet består till en väsentlig del af entomostracéer med en ganska obetydlig inblandning af stora kolonier af Microcystis oeru- ginosa; vidare något Anabena flos-aque (i kollaps), Botryococcus och Ceratium. Desmi- diéerna representera häri ett mycket fattigt inslag: Arthrodesmus incus, Å. quiriferus, Staurastrum curvatum, St. pseudopelagicum; Xanthidium antilopeum var. hebridarum. Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens dygyttja erbjöd här en siktrest af typiskt storklumpig fysionomi: rörfragmenten dominera alldeles öfver andra bildningar; jfr pl. 1, fig. 1 c, fig. 2 e. — Äfven dygyttjan själf är här af en påtagligt grof struktur: de konsoliderade exkrementaflagringarna öfverväga alldeles öfver den fina detritus (jfr textfig. 5). Slamningsresten (jfr textfig. 6) domineras alldeles af röd- bruna exkrementklumpar af olika typ och storlek. Med hänsyn till den finare strukturen visar ett från ca. 6 m:s djup upptaget prof en icke fullt så fattig som eljes typisk förekomst af cycloteller, chrysomonad-sporer, melosirer, litoral-diatoméer och spongie-nålar, i djupare lager tilltaga dessa bildningar öfver hela linjen. Angående plankton och bottnen i dess inbördes förhållande erbjuder Förhultsjön väsentligen den typiska bilden, hvadan jag här kan inskränka mig till att hänvisa till min förut häröfver verkställda utredning. Grissjön, som visar en längd af 1 och en bredd af föga mer än !/, km, utmärker sig i första hand genom sina ovanligt steniga resp. grusiga stränder; den litorala vegetationen erbjuder en äfven för Smålands sjöar anmärkningsvärd sterilitet. Större tillopp saknas. Stränder SV. KUNGL. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 6. 91 skogklädda, utan mossmarker. Vattnet relativt färglöst, afrinner genom en obetydlig bäck till Hisshultsjön. — Ungefär midt i sjön erhölls ett djup af 6 m. — Sjön är något malmförande. Plankton >/, 1915. Man kan här icke tala om en fytoplanktonformation: profvet utgöres väsentligen af detritus med rester af en förgången Anabena-produktion (kollaberade kolonier af ÅA. flos-aque); något Botryococcus, Spherocystis. — Desmidiéer utan betydelse: väsentligen Arthrodesmus incus med var. identatus, A. quiriferus. Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens dygyttja erbjuder här vid ett djup af ca. 6 m en synnerligen grof struktur till följd af den massiva förekomsten af ganska grofva exkrementklumpar; den fina detritus är i jämförelse härmed af ringa betydelse. Slamningsprofvet domineras alldeles af dessa rödbruna, högst solidt verkande klumpar: några andra bildningar låta sig icke påvisa. Jfr textfig. 8 och 9; pEEBkfoEr diochr3.e: Hvad den finare strukturen beträffar, så observeras i ytlagret mellan dess exkre- mentklumpar en ganska obetydlig halt af den fina detritus med ett synnerligen karakte- ristiskt inslag af cycloteller, chrysomonad-sporer men framförallt spongie-nålar och lito- rala kiselalger. Däremot saknas Melosira alldeles. I djuplagret tilltaga kiselsedi- menten om ock svagt så i hvarje fall i en högst deciderad grad. Plankton och bottnen i deras inbördes förhållande erbjuder i stora drag den typiska bilden; dock är djuplagrets halt af kiselförande sediment anmärknings- värdt liten. Hisshultsjön erbjuder en längd af ca. 1 och en bredd af ca. !/, km och öfverensstämmer till sitt allmänna utseende i viss mån med Kopparn: stränderna steniga, skogklädda, men här högre, mera klippiga. Emottager en liten bäck från Grissjön och afrinner själf bl. a. genom Kopparn i en liten bäck till Lången. — I s. v. delen af sjön erhölls ej större djup än 3 m, men skall dock djupet på sina ställen enligt erhållen uppgift uppgå till åtminstone det dubbla. Sjön är obetydligt malmförande. Plankton erbjuder 2/, 1915 en anmärkningsvärdt rikhaltig algformation, do- minerad af Botryococcus (ofta af den karakteristiska typen »Botryodictyon»), Gompho- spheeria, Sphoerocystis, Tabellaria fenestrata var. asterionelloides. Rester af Anabcena flos- aque; föga Dinobryon. — Desmidiéerna bilda i formationen ett högst karakteristiskt in- slag: Arthrodesmus incus, Å. quiriferus, Staurastrum anatinum var. pelagicum, St. curva- tum, St. cuspidatum var. maximum, St. paradoxum (inkl. var.). — Torrpreparatet visar en föga talrik förekomst af Rhizosolenia longiseta. Bottnens beskaffenhet: Den pelagiska regionens dygyttja från ett djup af ca. 3 m erbjuder med hänsyn till den allmänna förekomsten af smärre exkrement- klumpar en relativt grof struktur; slamningsprofvet domineras alldeles häraf, och väfnads- fragment förekomma icke. Jfr textfig. 18, 19. Hvad den finare strukturen beträffar, så kan ytlagret som vanligt betecknas som en detritusdygyttja med ett ganska fattigt inslag af de sedvanliga planktogena resp. från litoralzonen härrörande sedimenten: cycloteller, chrysomonad-sporer, något Melosira, 92 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Fig. 18. Hisshultsjöns ytgyttja, u. f. ?”/1. Fig. 19. Hisshultsjöns ytgyttja, slamningsrest. ?”/1. es KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 6. 93 spongie-nålar och litorala kiselalger. Med djupet tilltaga kiselsedimenten afsevärdt och ett par dm under ytlagret påträffas en obetydligt detritushaltig kiselgyttja med i första hand melosirer som grundläggande karakteristikon. Plankton och bottnen i deras inbördes förhållande erbjuda alldeles den typiska bilden, f. ö. hvad djuplagren beträffar i en anmärkningsvärdt skarp accen- tuering; jfr Stråken. Kopparn framträder på Generalstabens karta af 1873 snarast som en mindre utbuktning af Hiss- hultsjön. Numera intager dock Kopparn i förhållande till den sistnämnda en fullt själfständig ställning: mellan de bägge sjöarna går endast en smal kanal — så grund, att en roddbåt endast med svårighet kan framdragas däri. — Stränder steniga, låga, klädda med småskog; till dels mossiga. — Vatten klart, relativt färglöst. — Vid mina (fåtaliga) lodningar erhölls ej större djup än 3 m; sjön är enligt mina erfarenheter icke alls malm- förande. Plankton erbjuder 2/, 1915 en ganska rik algformation, karakteriserad af Ana- bena flos-aque (i kollaps), Ceratium, Dinobryon cylindricum, Gomphospheria, Microcystis, Tabellaria fenestrata var. asterionelloides. — Desmidiéer utan all betydelse; jfr Hiss- hultsjön. Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens dygyttja erbjuder vid ett djup af ca. 3 m en relativt grof struktur till följd af den allmänna förekomsten af smärre exkrementklumpar; slamningsresten domineras alldeles häraf och väfnads- fragment förekomma icke. Hvad den finare strukturen hos de ytliga dygyttjelagren beträffar, så öfverväger här alldeles den fina detritus och endast ett ganska fattigt inslag af cycloteller, chrysomonad- sporer och melosirer representera de planktogena sedimenten; de från litoralregionen härrörande utgöras som vanligt af spongie-nålar och litorala kiselalger. I jämförelse med ytgyttjan visa de djupare lagren en anmärkningsvärdt rikligare fördelning af kisel- sediment öfverhufvudtaget. Plankton och bottnen i deras inbördes förhållande erbjuda här alldeles de typiska företeelserna. Kalfven upptager en yta af ca. 1, kvkm, omgifves till väsentlig del af ljungklädda högmossar. Litoral växtlighet — väsentligen ett bälte af starr och Equisetum — mindre fattig än hvad som eljes i dessa trakter är vanligt; äfven ute i sjön observeras nägra ruggar af Sparganium ramosum. — Vatten af en mörkbrun färg. — Djupet uppgår i sjöns midt- parti i allm. till ca. I m. — Sjömalm saknas. Fytoplanktonformationens karakteristik gifves "/, 1915 af Dinobrya (af typen D. bavaricum och cylindricum), Mallomonas och Botryococcus; icke pelagiska desmidiéer förekomma som enstaka insprängningar utan betydelse för formationens toltalfysionomi. 94 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens bottenaflagringar visa här vid ett djup af ca. I m — för en gångs skull är det skrapprof, som ligger till grund för de nedan meddelade undersökningarna — en synnerligen grof karaktär till följd af den massiva närvaron af smärre väfnadsfragment. Slamningsresten domineras i vä- sentlig mån af dylika bildningar, och exkrementklumpar göra sig endast i mindre ut- sträckning gällande som ett karakteriserande element. Jfr textfig. 13. Hvad den finare strukturen beträffar, så dominerar detritus i alldeles öfvervägande grad: det sedvanliga inslaget af kiselsediment — här väsentligen cycloteller, chrysomo- nad-sporer, litorala kiselalger och spongie-nålar — spelar en anmärkningsvärdt obetydlig roll. Med djupet tilltaga emellertid de kiselförande sedimentens betydelse — särskildt observeras den här relativt allmänna förekomsten af Melosira — utan att dock öfverväga öfver den fina detritus, som fortfarande dominerar. Plankton och bottnen i deras inbördes förhållande. Som en sediment- bildande realitet är plankton af anmärkningsvärdt liten betydelse för Kalfvens biologi: fastmera dominera de grofva litorala sedimenten alldeles 1 de pelagiska aflagringarna, hvilka f. ö. erbjuda en lika grof som obearbetad struktur. Bildningen är ingalunda till väsentlig grad af koprogen natur, representerar sålunda icke alls en gyttja i HAMPUS VON Posts mening utan befinner sig snarast — alldeles som Frejen — i en mycket deciderad öfvergång till den snarast litoralkarakteriserade dybildningens stadium. — Jfr i ö. hvad som anförts på tal om Frejen, med hvilken sjö Kalfven i flera hän- seenden visar en viss öfverensstämmelse. De djupare aflagringarna härröra emellertid från en tid af motsatt karaktär, antydande en mera riklig sedimentering från plankton och en icke så utpräglad dominans för väfnadsfragment och humuskolloider som den, hvilken kännetecknar våra dagars Kalfven; den var tydligen också då snarare en gyttje- än en dysjö. Förhållandena äro alltså här fullt analoga med Frejens. Lamen, med en längd af ca. 2 och en bredd af ca. I km erbjuder väsentligen den typiska sten- resp. blockstrandens sjötyp: dock ingå äfven mossar i strandformationen. — Vatten ty- piskt gulbrunt. — Tillopp från Frejen, aflopp till Kalfven. Uppmätt genom Fiskeri- skolans i Aneboda försorg och uppgår det högsta djupet enligt därvid upprättad karta till 3 m. Ute på sjön är ett djup af 2 m synnerligen vanligt och härröra också mina prof från den pelagiska regionen från en dylik punkt. — Sjömalm saknas. Fytoplankton "/, 1915. Ehuru profvet till en väsentlig del består af detritus med ett synnerligen karakteristiskt inslag af Botryococcus och i viss mån Gomphospheeria, så är det dock desmidiéerna, som här ge den egentliga grundtonen: Arthrodesmus incus med var. identatus, Stawrastrum anatinum v. pelagicum, St. paradoxum (inkl. var.), St. cuspidatum var. maximum, St. pseudopelagicum (af mindre betydelse), Xanthidium crista- tum, X. subhastiferum. Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens dygyttja erbjöd här en ganska obetydlig siktrest, hvari förutom något exkrementella bildningar och väfnads- fragment äfvenledes observerades stora dygyttjebollar. Tillföljd af den rikliga inbland- KUNGI.. SV. VET. AKADEMIENS HANDNGAR. BAND 56. N:o 6. 95 ningen af småklumpar erbjuder emellertid dygyttjan en ganska grof struktur; slamnin g8- resten ger öfvervägande exkrementklumpar och rörfragment. Med hänsyn till den finare strukturen visar sig den från ett djup af ca. 2 m upp- tagna dygyttjan väsentligen bestå af detritus med en ganska fattig insprängning af cy- cloteller, chrysomonad-sporer, litoral-diatoméer och spongie-nålar. (Jfr pl. 7, fig. 3.) Däremot uppvisar djupgyttjan ett allmänt tilltagande af kiselsediment, särskildt Melosira. Hvad plankton och bottnen i deras inbördes förhållande beträffar, så gäl- ler för Lamens vidkommande här tillfullo den typiska bilden såväl med hänsyn till de ytliga som djupare aflagringarnas fysionomi i deras samband med det plankton, hvarur de till dels framgått. Emellertid föranleder mig den obetydliga förekomsten af isolerade strålar af Ta- bellaria fenestrata var. asterionelloides i ytlagret till några särskilda anmärkningar. Det framgår nämligen af de för Aneboda-traktens sjöar meddelade planktologiska upplys- ningarna, att just denna form ofta måste spela en mycket framträdande roll inom plank- ton — en företeelse, som emellertid ingalunda korrelerar med bottenaflagringarnas mi- kroskopiska fysionomi. Detta faktum torde just med användning af förhållandena i sjön Lamen /, 1915 som utgångspunkt kunna ernå en viss förklaring; ty i planktonprofvet af denna dag saknas alldeles den ifrågavarande Tabellarian, som dock enligt mina erfa- renheter från hösten 1910 vid denna årstid uppnår ett afsevärdt kulmen inom plankton. Jag hade också väntat mig en ganska allmän förekomst af dess strålar i ytdygyttjan, ett antagande, som emellertid (jfr pl. 7, fig. 3) icke visade sig berättigadt. Att Tabellarian bottenfälles, framgår emellertid såväl af ytprofven från Skärsjö- arnas dygyttja 1915 (hvarom mera i det följande), som också af talrika djupprof från olika lokaler. Förhållandena i sjön Lamen synas mig därför i kombination med erfarenheter från andra lokaler resp. nivåer motivera en närmare uppfattning om betingelserna för den ifrågavarande Tabellarians mer eller mindre framskjutna roll som en sedimentbildande faktor. Åtminstone i grundare urbergssjöar bottenfälles alltså Tabellaria-produktionen åt- minstone till en ganska väsentlig del. De isolerade strålarna gå emellertid åtminstone vid en mera obetydlig produktionshöjd snart nog sin upplösning till mötes i ytdygyttjan: den af Tabellaria-strålar karakteriserade rödbruna detritus-dygyttjan repre- senterar alltså i stort sedt icke en permanent aflagring utan endast en bildning af mera öfvergående struktur. Däremot synes den ofta anmärkningsvärda halten af Tabellaria-strålar i djupare lager antyda en mera riklig produktion än den nutida. Dess konservering kan möjligen stå i samband med en afgjordt mindre halt af röd- bruna humuskolloider på dessa nivåer. Är detta senare antagande riktigt, måste man som en teoretisk nödvändighet förutsätta existensen af en i bildning varande, Tabel- laria-karakteriserad aflagring i sådana Tabellaria-förande vatten, för hvilkas bottensedi- ment t. ex. finlera dominerar öfver den rödbruna detritus; cfr djupprofven. Dock torde äfven en mindre dyartad, rödbrun detritusgyttja i vissa fall kunna ernå en af Tabellaria- strålar karakteriserad, i viss mån permanent struktur — detta i händelse af en med hän- syn till dessa alger mera afsevärd produktion än den, som i allmänhet torde vara ut- märkande för våra urbergsvatten. — Hvad som här anförts om Tabellarian, torde i än högre grad gälla Åsterionella: isolerade strålar af såväl den ena som den andra formen 96 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. visa en allmän utbredning inom dygyttjorna, men frekvensen är merendels sparsam. I allmänhet öfverväga Tabellaria-strålarna; förekomsten af ÄÅsterionella är så pass obe- tydlig, att jag ofta nog ej ens anmärkt densamma. Lygnen, med en längd af ca. I km och en bredd på ca. 1/, km, erbjuder så godt som genomgående sanka, starrbevuxna stränder. Omgifningen utgöres till väsentlig del af mossmarker. — Vatten kraftigt gulbrunt. — Tillopp saknas. — Djupet öfverstiger ingenstädes ca. I m; sjömalm saknas. Planktonformationens karaktär +/, 1915 gifves i första hand genom Botryo- coccus, Mnnkräftor och detritus; den förstnämnda är af fytoplankton tongifvande. Som mera enstaka insprängningar observeras: Dinobrya (mest D. cylindricum), Anabcena flos-aque (ett fåtal ex. i kollaps, antydande en förgången produktion), Gomphospheria, Spherocystis. Desmidiéer utan större betydelse, representerade af errata former — an- tydande mossarnas närhet samt sjöns ringa djup och utsträckning i öfrigt. Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens bottenslam erbjuder en ganska obetydlig siktrest, uppbyggd i första hand af smärre bladbitar och väfnads- fragment. Slammet består väsentligen af finare detritus och klumpar af exkrementell natur; väfnadsfragment utan betydelse. Slamningsresten domineras af kolsvarta, högst solidt verkande småklumpar; af växtlämningar föga. Med hänsyn till sin finare struktur erbjuder den från ca. I m:s djup upptagna pela- giska dyn ett ganska karakteristiskt inslag af chrysomonad-sporer, litoral-diatoméer och spongie-nålar; Melosira är sällsynt och den fina detritus jämsides med litoralt orga- nogena bildningar dominerar afgjordt öfver de planktogena sedimenten öfverhufvudtaget- (Jfr pl. 7, fig. 1, 2.) De djupare lagren visa däremot en afsevärdt rikligare halt af kiselsediment, särskildt Melosira. Hvad plankton och bottnen i deras inbördes förhållande beträffar, så er- bjuder Lygnen den sedvanliga typiska bilden. Redan det intensivt bruna vattnet synes emellertid antyda, att äfven Lygnen — liksom Frejen och Kalfven — skulle erbjuda ett decideradt och f. ö. långt fram- skridet öfvergångsstadium till dysjöns sedimenteringsepok. Med hänsyn till slamnings- restens fysionomi tvekar jag icke att beteckna den för Lygnens pelagiska region karakteristiska aflagringen som typiskt pelagisk, ty de koprogena bildningarna domi- nera alldeles öfver växtlämningarna. Här föreligger sålunda ett verkligt typiskt exempel på en koprogen pelagisk dyaflagring. Af rent planktologiska karaktärer förtjänar särskildt den rikliga förekomsten af Botryococcus "I, 1915 att anföras. Jag har aldrig annars sett ett genom denna alg så absolut domineradt plankton — en dominans, som dock icke framträdde redan i den fria vattenmassan. Sannolikt förekomma dylika Botryococcus-vegetationer (jfr pl. 5, fig. 2) ganska allmänt inom många urbergsvatten: så mycket mera påfallande är frånvaron af dylika sediment i den pelagiska regionens dygyttjor. Angående dessa förhållanden hän- visar jag emellertid till mina i samband med skildringen af Väkka-Lampa redan förut anförda resonemang. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDINGAR. BAND 56. N:o 6. 97 Norra Skärsjön, n. om Skärshult, erbjuder ett helt annat utseende än den af mig likaledes undersökta S. Skärsjön: ett långt (ca. 2 km) men mycket smalt (under !/, km bredt) vatten, med grusiga resp. steniga stränder, kantade med blandskog. — Mossmarker ingå ej i strandregionen. — Vatten typiskt gulaktigt. — Tillopp obetydliga; afrinner till Södra Skärsjön. — Högsta mig bekanta djup har anträffats ungefär midt ute på Stora Sjön — den mot s. o. nedskjutande, uppgrundade viken frånräknas alltså här — och uppgår till ca. 6 m. — Sjön är malm- förande. Fytoplankton 2/, 1915 erbjuder en verkligt typisk, ren planktonformation med Tabellaria fenestrata var. asterionelloides som väsentligt karakteristikon; därjämte något Åsterionella. Härmed inblandadt talrika men små kolonier af Spheerocystis; Gom- phospheria mycket allmän, så ock Mallomonas. Mera enstaka förekomma Botryococcus och Anabena flos-aquce — den senare i kollaberande kolonier, antydande en förgången produktion. Desmidiger sakna större betydelse för formationsbildens fysionomi; dock bildar Spherozoma vertebratum häri ett ganska karakteristiskt inslag. — Torrpreparatet visar närvaron af Rhizosolemia longiseta och Rh. eriensis W. SM. Bottnens beskaffenhet: Den pelagiska regionens dygyttja erbjuder här vid ett djup af ca. 6 m en något gröfre struktur — till följd af en större halt af ex- krementklumpar — än i Södra Skärsjön. Slamningsresten (textfig. 20) domineras alldeles af dylika bildningar; väfnadsfragment saknas. Den finare strukturen är här ytterst karakteristisk och afviker väsentligen från det här eljes allmänna schemat: jämsides med den fina detritus dominera nämligen här kisel- sediment af olika art. Som vanligt observeras däraf cycloteller, chrysomonad-sporer, hvaremot spongtie-nålar och litorala kiselalger förekomma i mindre mängd. Den centrala, grundläggande karaktären gifves emellertid här (jfr pl. 7, fig. 4) genom den massvisa när- varon af stjärnkiselalgers isolerade strålar: mest Tabellaria, mindre Åsterionella. — På torrpreparatet observeras en afsevärd halt af Mallomonas-lämningar (plåtar, borst) samt enstaka fragment af Rhizosolema. I djuplagret saknas de sistnämnda bildningarna; stjärnkiselalgernas strålar uppträda emellertid fortfarande i anmärkningsvärd mängd; f. ö. observeras melostirer och litorala kiselalger. Hvad plankton och bottnen i deras inbördes förhållande beträffar, så afviker N. Skärsjön i flera hänseenden från den typiska bilden: här dominerar ju ej ej längre den fina detritus öfver de planktogena sedimenten — snarare tvärtom. Med hänsyn till cyclotellers, chrysomonaders (exkl. Mallomonas), melosirers och myxophycéers allmänna produktionsföreteelser är emellertid bilden fullt normal, och afvikelsen inträder först för Mallomonas och stjärndiatoméerna. Den förstnämndas skelettrester bilda ett ytterst karakteristiskt inslag i ytgyttjans mikroskopiska fysionomi. Tanken går ovillkor- ligen åter mot Klotens tjärnar, men stannar dock inför de likaledes dominerande stjärn- strålarna som ett för dessa trakter okändt fenomen. Då emellertid Mallomonas-resterna — såsom vi i den föregående framställningen närmare utredt — endast representera en E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 6. 13 98 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Fig. 20. Norra Skärsjöns ytgyttja, slamningsrest. ?”/1. De på bilden befintliga mask- resp. larvrören äro relativt små och deras fragment uppnå knappast större storlek än större koprogena bildningar. Jfr sid. 42—43. Fig. 21. Södra Skärsjöns ytgyttja, slamningsrest. 5 20/ 1” På bilden framträda ett antal larv- eller maskrör af obetydlig storlek. De koprogena bildningarna äro här också af en anmärkningsvärdt obetydlig storlek. Jfr sid. 50—51. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDINGAR. BAND 56. N:0O 6. 99 bildning af relativt öfvergående art, torde Norra Skärsjöns slambildning åtminstone i detta hänseende kunna betraktas som fullt typisk för många af Aneboda-traktens sjöar: Mallomonas är där en ofta allmän planktonform, och vi måste alltså — med stöd af förut verkställda utredningar — teoretiskt förutsätta här och hvar inom området slam- aflagringar med periodiskt existerande, af Mallomonas-rester i första hand karakterise- rade strukturer. Det torde vid första påseendet kunna synas helt naturligt, att alldeles samma re- sonemang anfördes som förklaring till den massvisa förekomsten af stjärnstrålar i yt- gyttjan ?/, 1915. Det synes mig emellertid icke osannolikt, att produktionshöjden för Tabellaria här verkligen kan ligga så högt — åtminstone vid besöket :/, 1915 saknade den dock hvarje betydelse för vattnets färg — att vi här måste räkna med en i viss mån permanent struktur, en Tabellaria-karakteriserad, mindre dyartad gyttja. Antagandet stödes af förhållandena i S. Skärsjön samma dag äfvensom vid en jämförelse mellan de bägge sjöarnas yt- och djupgyttjor; jfr dock härtill äfvenledes sid. 95—96. Södra Skärsjön, v. om Skärsmo, afviker väsentligen från den eljes i dessa trakter sedvanliga steniga skogssjöns typ. Strän- derna omgifvas nämligen af odlade kärrmarker resp. till dels också gungande hvitmosse- mattor. Strandvegetationen obetydlig: utanför Sphagnum-mattorna något näckrosor, eljes en ringa Equisetum-zon. — Sjön, som enligt Generalstabens karta erbjuder en längd af ca. 1 km, är emellertid numera afsevärdt sänkt, och den kringliggande löfsko- gen börjar först bakom de nyodlingar resp. mossformationer, som behärska stranden. — Vatten utprägladt gulfärgadt. Afrinner genom en obetydlig bäck mot s. o., som förenar sig med Förhultsbäcken, hvilken fortsätter genom kärr och mossmarker, och upptager därefter — ca. !/, km ö. om Aneboda kvarn — Fiolenbäcken och utfaller slutligen i Stråken. — Tillopp från Norra Skärsjön. Vid talrika lodningar har på S. Skärsjön icke erhållits större djup än ca. 3 m. Malm saknas. Fytoplankton uppvisar ?/, 1915 en ganska stor och relativt planktonren for- mation. Till sin fysionomi afviker den emellertid högst väsentligt från Norra Skärsjöns: den fond, hvaremot de äfven här vanliga Gomphospheria-kolonierna — äfvensom den mindre talrika Botryococcus — afteckna sig, representeras här icke af stjärnformiga kisel- alger, utan i första hand af Dinobryon cylindricum, som f. ö. alldeles dominerar. — För totalbildens fysionomi sakna desmidtiéerna all betydelse; jfr N. Skärsjön. Bottnens beskaffenhet. Den pelagiska regionens dygyttja erbjöd här en relativt storklumpig sikrest, som mot stränderna dock blef allt mer trådig. Med hän- syn till sin allmänna struktur är dygyttjan pelagiskt ganska fin; hvarken växtlämningar eller exkrementklumpar göra sig i någon större utsträckning gällande för u.-f.-profvets fysio- nomi. Slamningsresten uppbygges väsentligen af smärre exkrementella bildningar och fin sand; väfnadsfragment utan nämnvärd betydelse. Jfr textfig. 21. Ett från ca. 3 m:s djup upptaget prof erbjuder med hänsyn till den finare struk- turen en anmärkningsvärdt hög halt af planktogena sediment: asterioneller och ta- 100 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. bellarier 1 isolerade strålar, cycloteller och chrysomonad-sporer samt melosirer. Därtill kommer det sedvanliga tillskottet från litoralregionen: spongienålar och litorala kisel- alger. Redan detta ytlager kan i viss mån karakteriseras som en kiselgyttja — något som i än större grad gäller djuplagrets sediment. Med hänsyn till sin allmänna fysionomi öfverensstämmer detsamma väsentligen med ytlagret; särskildt torde emellertid obser- veras den äfven här allmänna förekomsten af isolerade Tabellaria-strålar. Hvad beträffar plankton och bottnen i deras inbördes förhållande, så afviker äfven S. Skärsjön högst afsevärdt från den här normala typen; och i en riktning, som väsentligen öfverensstämmer med N. Skärsjöns. Äfven här observeras särskildt stjärndiatoméernas strålar; och i en mängd, som faktiskt synes antyda, att vi här verk- ligen stå inför en af dessa bildningar karakteriserad föga dyartad gyttja in statu nascenti. 3. Fytoplanktontyper i Anebodatraktens sjöar. Ökologisk-biologisk diskussion. Plaktonalgernas produktionshöjd kan inom vissa gränser mycket väl bedömas redan af vattnets färg. I näringsrika sjöar ernår sålunda den planktoniska algforma- tionen särskildt sommartid en så afsevärd utveckling, att vegetationsfärgning däraf förorsakas. Under sådana omständigheter föreligger enligt mina erfarenheter från sjöar tillhörande den baltiska typen en algproduktion af minst hundra-, oftast tusen- tal pr kbem. Den långvariga vegetationsfärgningen är alltså utan vidare ett tecken på vattnets näringsrikedom. Den är också en mycket framträdande karaktär för den bal- tiska sjötypen i WESENBERG-LUND's mening, för hvilkens vidkommande alltså just »planktonets indflydelse paa milieuet» är synnerligen påfallande. Inom Aneboda-traktens sjöar ernår emellertid fytoplanktonproduktionen icke ens sommartid den produktionshöjd, att vattnets egenfärg på något sätt därigenom under längre tider förändras. En vattenblomning i detta ords egentligaste mening torde visser- ligen uppträda vid ett par tillfällen, nämligen dels vid midsommartid eller förr af Anabena, och dels Microcystis längre fram på eftersommaren. Vattenblomningen är emellertid föga påfallande och af ringa betydelse — i allmänhet dominerar det öde humusvattnets mörka färgton. Produktionshöjden för plankton är också obetydlig och ligger enligt mina erfarenheter i allmänhet högst vid tio-tal alger pr kbem. Öfverensstämmelsen med förhållandena i Klotens tjärnar är så tillvida mycket påfallande och bägge områdena stå tydligen därför i skarpaste kontrast till den näringsrika baltiska sjötyp, som WESEN- BERG-LUND skildrat — kännetecknad af en hög planktonproduktion, indicerad genom långvariga vegetationsfärgningar under större delen af året. Det är alltså intet tvifvel underkastadt, att Aneboda-området rent produktionsbiologiskt sedt sorterar under den näringsfattiga sjötyp, hvilken karakteriserar den nord- europeiska regionen. WESENBERG-LUND har emellertid otvifvelaktigt uppdragit gränserna för de aft honom uppställda regionerna väl schematiskt. Sålunda vore ju i öfverensstämmelse med den af honom vidtagna begränsningen (jfr denna afh. sid. 69) flertalet af våra småländska KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 6. 101 sjöar att hänföra icke till den nordeuropeiska utan fastmer till den — baltiska regionen. Redan en ytlig kännedom om landskapets allmänna fysionomi resp. geologiska förutsätt- ningar borde dock kunna ge en ganska påtaglig uppfattning angående dessa urbergs- trakters fullständiga motsats till det baltiska gebitets gamla kulturbygder med dess od- lade slättmarker — en skillnad, som naturligtvis också måste förutsättas trycka sin prägel på sjöarnas lif. Att emellertid området ifråga verkligen planktologiskt sedt tillhör den nordeuropeiska och icke den baltiska sjötypen, torde numera kunna anses till fullo bevisadt — såväl med hänsyn till den allmänna produktionshöjden som ur de i första hand karak- teriserande associationstypernas fysionomi. Den första af dessa synpunkter ha vi här redan inledningsvis närmare skärskådat. Hvad de olika associationstyperna (jfr sam- manställningen sid. 74—75) beträffar, så finna vi här icke en enda af dem, hvilka till- sammans bilda den baltiska sjötypen. Däremot äro samtliga för den nordeuropeiska regionen utmärkande här företrädda: chlorophycé-, chrysomonad-, desmidié-, den nordliga peridiné- och Tabellaria— Cyclotella-typen. Aneboda-området måste alltså utan tvifvel hänföras till den nord- europeiska regionen i planktologisk mening. Vi ha emellertid redan förut (jfr sid. 68—73) framhållit, att denna indelning icke kan anses vara af någon dju- pare växtgeografisk innebörd utan att fastmera den baltiska resp. nordeuropeiska sjö- typen äro att anse som rent ökologiska formationsmodifikationer. Att därför den sist- nämnda helt enkelt måste vara karakteristisk för våra kalkfattiga urbergsområden, är därför från dessa synpunkter numera alldeles själfklart. Ett mera slående bevis för det riktiga i denna uppfattning torde emellertid icke kunna framställas än just den omstän- digheten, att man faktiskt inom Smålands urbergstrakter sida vid sida finner sjöar af baltisk resp. nordeuropeisk fysionomi — de sistnämnda där ännu naturen är ostörd, de förstnämnda där kulturella inflytelser, d. v. s. här afloppsvatten från stadskloaker, kunnat göra sig gällande. Dessa förorsaka ju nämligen just den anrikning af vattnet med mineral- salter och agil organisk substans, hvaraf vi i första hand — förutsatt att de termiska för- hållandena icke innebära ett underskridande af myzxophyce-vegetationens temperatur- minimum — måste anse planktons högproduktion vara beroende och hvilken under na- turliga omständigheter icke kan realiseras 1 urbergstrakternas kalk- och öfverhufvudtaget näringsfattiga miljö, väl däremot i sjöar, omgifna af det fruktbara slättlandets odlade marker. Som ett mycket belysande exempel kan härtill anföras Växjö-traktens förore- nade sjösystem med dess gradvisa öfvergång från näringsrika till typiskt näringsfattiga vatten. Häröfver föreligger en utförlig litteratur (LUNDBERG 1914, SONDÉN 1915), äfven- ledes och kanske särskildt i fysikaliskt-kemisk riktning, hvilket är af så mycket större intresse, som vi själfva dessvärre saknat möjligheter att närmare bearbeta dylika uppgifter. De af oss undersökta sjöarna från Aneboda-området utmärka sig samtliga genom sin obetydliga planktonutveckling och befinna sig alltså under fullt normala förhållanden, afspeglande sig just i den nordeuropeiska sjötypens obetydliga produktionsbild resp. dess äfven kvalitativt mycket karakteristiska associationstyper. I motsats till Klotens tjärnar är emellertid formationen här vida mer rikligt nyanserad. Vi kunna därför icke heller här gruppera de undersökta sjöarna under så speciella typer som hvad förhållandet 102 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. var för Klotentjärnarnas vidkommande. Fastmera uppträder här städse en kombinerad, till sina element typiskt nordeuropeisk formation af chlo- rophycé-, chrysomonad-, nordlig peridiné- och Tabellaria— Cyclotella- typen. Desmidié-typen synes emellertid mera begränsad, och i själfva verket torde det framför allt just vara det växlande inslaget af dessa former, som ger den eljes ganska likartade produktionsbilden dess från sjö till sjö dock städse växlande fysionomi. Förekomsten af verkligt eupelagiska desmidié-associationer har hitintills från vårt eget land varit alldeles obekant. Upptäckta blefvo dessa associationstyper först i Skottland af W. och G. S. West (1904, 1905). Planktonproduktionen är i dessa sjöar under naturliga förhållanden mycket obetydlig och karakteriseras genom den nordeuro- peiska regionens vegetationstyper. Bland dessa spela emellertid desmidiéerna en så all- deles särskildt framträdande roll, att man till mycket väsentlig del kan karakterisera Skottlands fytoplankton just som ett desmidié-plankton. Mindre utpräglade men dock synnerligen karakteristiska formationer af denna art ha sedermera blifvit beskrifna från Norge af HUITFELDT-KAAS (1906). WESENBERG-LUND uppförde (1908) vid framställningen af sin regionindelning des- midiéerna som ett karakteristikon för den nordeuropeiska regionen — inom den baltiska befunnos de däremot sakna hvarje närmare betydelse. Såtillvida är hans resonemang i dessa frågor otvifvelaktigt fullständigt riktigt. Hvad emellertid den pelagiska desmidié- produktionens närmare förutsättningar beträffar, så har WESENBERG-LUND redan förut (1903) framställt några mindre plausibla hypoteser, hvilka, trots däremot resta invänd- ningar, ännu kvarstå i hans arbete af 1908. Sålunda är han först och främst af den upp- fattningen, att dessa desmidiéer äro rent tykopelagiska, utsvämmade i vattnet från om- gifningarnas mossmarker. Häremot ha dock W. och G. S. WEsT redan 1905 framhållit, att de verkliga planktondesmidiéerna tillhöra helt andra arter än de i omgifningarna före- kommande: formationen är typiskt eupelagisk. Härtill framhåller WESENBERG-LUND i sitt arbete af 1908, att han naturligtvis tänkt sig en sedan årtusenden pågående anpass- ningsprocess af dessa utsvämmade former. Detta resonemang kan tvifvelsutan icke från- kännas en viss grad af berättigande; men i så fall vittnar det dock om en fullständig oklar- het i elementära begrepp att beteckna dem som »tykolimnetiska» — fastmera vore ju då anpassningen från en endast errat förekomst till ett rent pelagiskt lefnadssätt att be- trakta som slutförd. Vi lämna emellertid dessa något oklara spekulationer alldeles åsido och nöja oss med det konstaterandet, att faktiskt Anebodasjöarnas desmidié-former representera verkligt eupelagiska typer af sådana arter, hvilka af W. och G. S. WEST först blifvit fastställda såsom karakteristiska för Skottlands plankton. I jämförelse'där- med är inblandningen af litorala former (d. v. s. just erraterna) utan spår till betydelse för formationens fysionomi äfven i dessa små vatten — ett förhållande, som ytterligare understryker bristen på faktiska underlag för den utvecklingshistoriska hypotes, som framställts af WESENBERG-LUND. Hvad desmidié-produktionens ökologiska förutsättningar beträffar, så ha W. och G. S. WEsT (1905, 1909) framhållit, att densamma väsentligen är begränsad till kalk- fattiga områden: de äro utpräglade urbergsformer, som försvinna vwvid vatt- nets förorening. WESENBERG-LUND (1905) föreställer sig, att de dessutom fordra ett KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 103 utprägladt humusvatten, »rich in humic acid». Häremot ha emellertid W. och G. S. WEsT (1909) med skärpa framhållit, att detta är en rent sekundär fråga: den ut- slagsgifvande faktorn är det kalkfattiga urbergsvattnet, och framförallt i de klara, »ärg- lösa» sjöarna synas desmidiéerna ernå en ovanligt yppig utveckling, hvadan också »W E- SENBERG-LUND is incorrect when he states, that desmids chiefly thrive in brown water, rich in humic acid». Med dessa W. och G. S. WEST's uppgifter öfverensstämma väl våra egna erfarenheter från Aneboda-området: desmidiéerna äro ofta vanliga i detta kalk- fattiga urbergsvatten, i få fall alldeles dominerande formationsbilden — såväl i prof från en utpräglad dysjö (Frejen), som också i prof från Fiolens klara urbergsvatten. Pelagiska desmidiéformationer ha hitintills icke varit kända från Sverige. Med våra undersökningar ha vi nu fastställt deras allmänt utbredda förekomst inom Aneboda- området. Det måste emellertid som en ren konsekvens ur rådande ökologiska och geolo- giska förhållanden förutsättas, att de inom våra urbergstrakter öfverhufvudtaget måste anses representera ett synnerligen påfallande inslag i den där nordeuropeiska formationens totalfysionomi. Ett direkt stöd för denna uppfattning erbjudes också af TEILING's senare (1916) publicerade undersökningar från Dalarne och andra trakter. Angående desmidiéernas temporala uppträdande äro vi—i motsats till hvad beträffar flertalet andra planktonalger —föga underrättade. Spörsmålet är visserligen af mindre in- tresse för de uppgifter, hvarmed vi i denna afhandling i första hand ha att sysselsätta oss. Då emellertid vid dessa arbeten två så pass utpräglade desmidié-sjöar som Fiolen och Fre- jeninom lätt tillgängliga trakter blifvit påträffade, har jag också sommaren 1916 låtit in- leda en sammanhängande proftagningsserie angående desamma för att därigenom, som jag hoppas, senare kunna lämna några närmare bidrag till kännedomen om frågan om desmi- diéernas temporala variation. För de uppgifter, som vi ställt oss vid utarbetandet af denna afhandling, synes oss emellertid redan den orienterande kännedomen om de eupe- lagiska desmidiéernas allmänna förekomst inom våra urbergstrakter vara af betydelse: att närmare utreda vissa mera detaljerade, i samband härmed stående frågor torde för- behållas kommande undersökningar. 4. Anebodasjöarnas planktontyper i deras egenskap af moderformation till den pelagiska regionens slambildningar. Aneboda-traktens sjöar erbjuda, som i det föregående i olika sammanhang fler- städes påvisats, i motsats till Kloten-områdets tjärnar, en med hänsyn till fytoplank- ton mera rikligt nyanserad fysionomi. Med hänsyn till dess ringa produktions- höjd äfvensom omgifningarnas beskaffenhet måste emellertid sediment- bildningarnas genesis vara principiellt öfverensstämmande i bägge fallen: väsentligen en brunaktig detritus — ehuru inom Aneboda-områdets sjöar ej af Sphag- num-lämningar karakteriserad — af utflockade, under rådande förhållanden ej vidare sönderdelningsbara humuskolloider resp. likartade bildningar samt med ett ganska ringa inslag af limnoautoktona sediment öfverhufvudtaget. Frånvaron af så genomfördt specialiserade planktonproduktioner som de vid Kloten konstaterade föranleder emel- 104 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. lertid ett mindre utgprägladt samband mellan bestämda planktontyper och slam- strukturer. Fastmer är sedimentbilden här öfver hela linjen ganska monoton och erbjuder liksom planktonproduktionen icke några renspecialiserade typer utan snarare en ganska kombinerad prägel. Det är därvid städse en viss halt af pelagiska dia- toméer, speciellt cycloteller, äfvensom — periodiskt — tabellarier, vidare chrysomonad- lämningar i form af sporer och Mallomonas-rester, men f. ö. äro de planktogena sedimenten af mindre betydelse Litorigena bildningar i form af kiselalger och spon- gie-nålar bilda däremot ett ofta karakteristiskt inslag i den allmänna strukturbilden, hvar- emot sådana alloktona bildningar, som exempelvis pollenkorn af tall och gran här — i motsats till förhållandena inom Klotens tjärnar och väl till en väsentlig del beroende af de olika sjöarnas väsentligt olikartade storleksförhållanden; jfr sid. 68 — äro af mycket mindre betydelse. Mot den här af Cyclotella-, Tabellaria-, chrysomonad- samt chlorophycé- och desmidié-associationerna kombinerade och sålunda ganska rikt nyanserade planktontypen svarar alltså här väsentligen en af de anförda formernas kiselskelett — om sådana öfverhufvudtaget förefinnas — karakteri- serad och sålunda visserligen ensartad men långt ifrån specialiserad, i väsentliga hänseenden oftast dyartad aflagring. Till detta allmänna uttalande finner jag mig emellertid böra anknyta några spe- ciella utredningar. Sålunda är det otvifvelaktigt, att de undersökta sjöarnas botten- sediment erbjuda en långt mera ensartad prägel än planktonproduktionen. Bland annat torde just desmidié-frekvensen vara ganska varierande och sålunda förläna plankton- produktionen ett i speciella fall ofta mycket afgjordt särmärke. Detta är emellertid ett förhållande, som dessvärre icke alls kan ens i dess hufvuddrag rekonstrueras ur botten- aflagringarnas närmare fysionomi, då nämligen just dessa pelagiska organismer — jäm- likt mina undersökningar i specialfallen Fiolen, Frejen och Lamen i stort sedt icke låta sig påvisas i bottenaflagringar af för dessa vatten karakteristisk allmäntyp — väl till följd af rådande upplösningsförhållanden, då den här tunna membranen väsentligen består af cellulosa. Det existerar alltså icke en af pelagiskt härledbara desmidié- lämningar kännetecknad dygyttja som det historiska uttrycket för desmi- diéernas plankton- resp. sjötyp. Talrika desmidiéer äro visserligen kända från fossila aflagringar (jfr särskildt LAGERHEIM 1902). Flertalet af dessa synas emellertid tillhöra de mera groft byggda litoralformerna. Därtill finnas emellertid också verk- ligt pelagiska typer, om ock i mindre utsträckning, anförda. Dessvärre är det ur den föreliggande litteraturen angående fossila alger med dess rent kvalitativa läggning och konsekventa afsaknad af hvarje belysande (fotografiskt) illustrationsmaterial all- deles omöjligt att bilda sig någon säker uppfattning om, huruvida det här på tal om pela- giska desmidéer verkligen är fråga om karakteristiska formationsbildare eller endast till- fälligtvis förekommande sediment. En närmare undersökning af dessa företeelser vore emellertid af stort intresse äfven för den nutida limnologien, så mycket mera som densamma ännu icke känner en desmidié-karakteriserad pelagisk aflagring in statu nascenti. Möj- ligen är en dylik begränsad till en sådan facies af relativt högproduktivt varmvatten (med vissa Stawrastra — och därtill en del Pediastra — som karaktärformer), hvilken är KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 105 otänkbar inom af oss undersökta områden såväl inom ramen al nutida som forntida sjöars lif. I jämförelse med Klotens tjärnar afvika Aneboda-områdets sjöar med hänsyn till den pelagiska regionens aflagringar — förutom genom frånvaron af en mera utpräglad chrysomonad-dygyttja, indicerande en ensidigt specialiserad chrysomonad-typ inom plankton i stil med vissa af Klotens vatten — positivt väsentligen genom två nya struk- turelement: resterna af stjärndiatoméer resp. en viss halt af nannoplanktoniska cycloteller. Företeelsens genetiska förklaring gifves genom de inom Anebodaområdet ofta afsevärda ÅAsterionella- resp. Tabellaria-produktionerna samt genom en utbredd, om också i och för sig ganska obetydlig förekomst af cycloteller. Med denna sistnämnda realitet beträda vi också spörsmålet om nannoplankton som gyttjans moderformation — en företeelse, som ju, hvad Klotens tjärnar beträffar, visat sig sakna närmare betydelse. Inom Aneboda- området äro emellertid förhållandena väsentligt motsatta — något som redan framgår af bottensedimentens art, men hvilket också rent direkt kunnat påvisas genom företagna undersökningar öfver de nannoplanktoniska förhållandena inom dessa vatten. Bland nannoplanktoniska sedimentbildare är det alltså här uteslutande cycloteller, som komma i betraktande. Redan en serie äldre studier af i första hand näringsbiologisk läggning (jfr E. NAUMANN, 1. c. 1912) ha påvisat dessa formers förekomst inom Ane- bodaområdet; och genom nyare undersökningar enligt min biologiska metod för nanno- planktonstudier (1916: b) har jag kunnat ytterligare bekräfta dessa förhållanden. Klart är emellertid, att just bottenstudierna i detta sammanhang måste vara mera be- lysande och sålunda för dylika uppgifter kunna betraktas som ett synnerligen fördelak- tigt komplement äfven för rent planktologiska undersökningsuppgifter: ett enstaka planktonprof kan naturligen icke uppvisa lika mycket som den längre tider igenom utbildade sedimentstrukturen. Med användning af zooplanktonmaterial, som insamlats parallellt med i det före- gående närmare diskuterade fytoplanktonprof, visade sig cycloteller icke förekomma i profven från Barken, Fiolen, Frejen, Kalfven, Lygnen och Lamen. Enstaka uppträdde de i Skärsjöarna; allmänt resp. massvis i Bodarydsjön, Förhultsjön, Grissjön, Hisshultsjön och Kopparn. I Stråken äro de, som jag förut (1. c. 1912) påvisat, tidvis mycket allmänna. Dessa nannoplanktoniska cycloteller represen- tera alltså den före våra äldre undersökningar alldeles förbisedda moder- formationen till den Cyclotella-karakteriserade dygyttja, som särskildt inom Aneboda-området allmänt uppträder. Rent kvantitativt sedt synas emellertid cyclotellerna dock vara af en relativt mindre betydelse — en förmodan, som också närmare bekräftas genom det fattiga om också syn- nerligen karakteristiska inslag, som de sedimenterade skalen erbjuda i bottenaflagringarnas fysionomi. Under alla omständigheter måste de emellertid framhållas som ett ganska 1 Från sjön Stråken förfogar jag dock öfver en del centifugprof från somrarna 1911 och 1912. Här liksom vid Kloten dominerar emellertid den fina rödbruna detritus afgjordt öfver organismerna, bland hvilka cycloteller dock ofta spela en framträdande roll. — I den allmänna bottenfällningen från det fria vattnet intager tvifvelsutan denna i alla slags prof påvisbara fina rödbruna detritus (utflockade humuskolloider o. s. v.) en framskjutande plats, en omständighet, som ju också återspeglar sig i bottenaflagringarnas fysionomi med dess afgjorda dominans för den oftast rödbruna detritus öfver rent planktogena sediment. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 536. N:o 6. 14 106 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. påfallande planktologiskt karakteristikon för Anebodatraktens sjöar, hvars diatomé- produktion väsentligen synes vara inriktad på Asterionella, Cyclotelia och Tabellaria fenestrata — en produktionsbild, som emellertid i bottenaflagringarnas art återspeglar sig i en merendels väsentligt olika fysionomi än den, som erbjudes af planktonprofven resp. enligt min biologiska metod genomförda nannoplaktonstudier. Grunden härtill torde ligga i de olikartade upplösningsbetingelserna. Som vi redan förut utredt, talar ju nämligen allt för en ganska obetydlig resistens med hänsyn till stjärndiatoméers strålar; jfr sid. 95 och 99. I jämförelse härmed äro cyclotellernas skal afgjordt mera motståndskraftiga — ett förhållande, som äfven bör betraktas i samband med den i principiella hänseenden morfologiska öfverensstämmelsen resp. systematiska släktskapen med Melosira. Med stöd af erfarenheter, som gjorts vid den här föreliggande undersökningsserien och under hänsynstagande till äldre erfarenheter, torde man alltså nu för första gången kunna göra sig en närmare föreställning om de olika kiselsedimentens upplösningsföreteelser i deras samband med djupet: ett för spörsmålet om pelagiskt bildade kiselsediment tydligen grundläggande förhållande. Att sedan äfven andra faktorer — och af kemisk art — härvidlag äro af betydelse, är visserligen själfklart, men till sin närmare innebörd okändt, om också härtill vissa snarast ökologiska synpunkter redan nu låta sig framställas. Bacillariales. Åsterionella. Jfr under Tabellaria. Cyclotella. Kan uppträda som sedimentbildare på ända till 200 m:s djup. Exem- pel: Vierwaldstättersee enligt A. HEim, 1. c. 1900. Resistensen synes vara lika afse- värd i kalkrikare som mera kalkfattiga vatten. Diatoma elongatum. Jfr under Tabellaria. Fragilaria crotonensis. Uppnår exempelvis i de djupa Schweizersjöarna ofta höga maxima, men saknas dock alldeles i slammet, åtminstone fr. o. m. 75 m nedåt. Jfr SCHRÖTER och KIRCHNER 1896. Närmare erfarenheter från smärre sjöar saknas. Dock torde det t. v. vara fullt berättigadt att med hänsyn till morfologiska förhållanden i dessa hänseenden betrakta denna form under samma synpunkter som Asterionella. Melosira. Bildar enl. WESENBERG-LUND 1901 karakteristiska bottenaflagringar till åtminstone 40 m. Sannolikt (jfr ofvan) öfverensstämmer väl djupmaximum med Cyclotellans. Resistensen synes vara lika afsevärd i kalkrikare som mera kalkfattiga vatten. Rluizosolemia. Kan i mycket grunda vatten — 5 m och därunder — (jfr sid. 89, 97) bilda ett sediment af periodisk typ. Alltså i stort sedt otänkbar i fossilt tillstånd. Synedra. Har ännu icke blifvit känd som sedimentbildare. Öfverensstämmer sannolikt med Asterionella. Tabellaria fenestrata. Bottenfälles åtminstone i grundare vatten, under 10 m. Jfr Anebodaområdets sjöar. Föga resistent och åtminstone i dygyttjor merendels endast representerande ett sediment af öfvergående art; jfr sid. 95, 97 och 99. — Härmed öfverensstämmer i princip den dock ännu mindre resistenta Asterionella, hvarmed jag finner det möjligt att analogisera Diatoma, Fragilaria erotonensis och Synedra. — Samt- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 6. 107 liga dessa formers fossilbildande betydelse måste därför vara ganska obetydlig. Som de viktigaste moderformationerna till pelagiska diatomé-aflagringar inom sötvattnet äro därför endast att anföra de i hög grad resistenta släktena Melosira och Cyclotella. Chrysomonadineg&. Sporer öfverhufvudtaget. Sannolikt i hög grad resistenta; man jämföre i den spe- ciella framställningen sambandet yt- och djupprof från dessa synpunkter. Representera därför otvifvelaktigt äfven i djupare vatten ett ytterst viktigt men icke desto mindre hitintills inom limnologien alldeles förbisedt tillskott till de pelagiska kiselaflagringarna. Som fossil förut kända genom LAGERHEIM'S undersökningar, 1. c. 1902. Torde uppträda såväl inom kalkrikare som mera kalkfattiga allagringar. Mallomonas” skelettrester. Sedimenteras åtminstone på djup intill 12 m (jfr Paska- Lampa, sid. 64) men representera dock (jfr sid. 62—63) ett sediment af öfvergående natur, om också ytterst karakteristiskt för vissa sjötyper. — Som fossil äro dessa bildningar tydligen otänkbara. Sambandet mellan vattnets djup och sedimentbildens mikrostruktur representerar särskildt för kiselbindande former en realitet af största betydelse. Hvad andra plank- togena sediment beträffar, är emellertid denna fråga af mindre intresse och ärf. ö. redan i sina hufvuddrag väl bekant. Sålunda är det redan genom FOoRrEr's undersökningar (1. ec. 1892) kändt, att de kitinbildningar, som öfverhufvudtaget kunna uppträda som karaktärformer i pelagiskt bildade aflagringar — alltså, jfr. sid. 63—64, endast vissa cladocerer, väsäntligen Bosmina-arter — äro i högsta grad resistenta och ännu botten- fällas på ett par hundra meters djup. Här kan man alltså öfverhufvudtaget icke tala om djupet som en begränsande faktor för sedimentbildningarnas mikrofysionomi. Hvad myzxofycéerna beträffar, så saknar detta spörsmål här hvarje närmare intresse — helt en- kelt därför, att förutsättningen för deras slambildande betydelse just är en sådan hög- produktion, som endast kan tänkas möjlig i smärre och relativt grunda — merendels un- der 10 m — vatten. Den som slambildare mest betydelsefulla grönalgen — Botryococcus — regleras i detta hänseende af mycket speciella faktorer, hvilka vi redan förut (sid. 66—568) utförligen diskuterat. Återvända vi efter denna sammanfattande diskussion till förhållandena inom Ane- boda-traktens sjöar, så ha vi här uteslutande att göra med sådana grunda vatten, att djupfaktorerna här — liksom hvad Kloten-området beträffar — i stort sedt äro utan betydelse för slamaflagringarnas mikrostruktur. För den här typiska slamaflagringens — dygyttjans — uppkomst spela därtill de limnoautoktona sedimenten öfverhufvudtaget en ganska obetydlig roll, ehuruväl bildande karakteristiska inslag i det i första hand af utflockade humuskolloider resp. andra bruna humusämnen bildade slammet af pelagisk typ. I vissa extrema fall — representerade af småsjöar med ett nästan svartbrunt vatten och en i förhållande till totalarealen anmärkningsvärdt vidsträckt litoralregion — för- lorar emellertid aflagringen allt mer och mer för pelagiska gyttje- och dybildningar 108 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. utmärkande karaktärer och öfvergår då i stranddyns bildningsform, därmed ernående det för dessa smärre sjötyper normala ålderdomsstadiet — straxt innan den torfbildande epoken på allvar inträder och limnologiskt sedt markerar utvecklingens slut. Några allmänna och sammanfattande synpunkter. Vi ha i den föregående speciella framställningen för första gången kunnat närmare belysa sambandet mellan omgifningarnas beskaffenhet och de däraf beroende sediment- bildande faktorerna å ena sidan och bottenaflagringarnas art å den andra, sådant detta inom vårt land gestaltar sig för en del smärre urbergssjöar, väsentligen tillhörande hu- musvattnets typ. En särskild uppmärksamhet har därvid ägnats de spörsmål, hvilka angå de inom limnologien hittills öfverhufvudtaget städse försummade bottenaflag- ringarna. Vi ha i detta sammanhang, såväl som ock hvad plankton beträffar, först och främst inledningsvis lämnat en principiell orientering, till hvilken sedan den följande spe- ciella framställningen fått tjäna som belysande exempel. Frågan är emellertid nu, i hvad mån det ganska begränsade material, som stått till vårt förfogande, kan anses tillåta slutsatser af en mera vidtgående art eller om våra re- sultat endast kunna tillerkännas en mera lokal betydelse. Dess bättre torde detta spörs- mål utan tvekan kunna afgöras i förstnämnda riktning. Undersökningen har ju nämligen i första hand inriktats på rent principiella frågor, framförallt angående sambandet mel- lan de olika sedimentbildande faktorernas beskaffenhet och bottenaflagringarnas art, sådant detta måste gestalta sig under olika yttre förutsättningar. En dylik principiell utredning har hitintills saknats. Väl har PotontIÉ (1908) åvägabragt en mycket klar jämförelse mellan gyttje- och dybildningens processer, sådana desamma gestalta sig vä- sentligen i kemisk riktning, framförallt med hänsyn till urmaterialets olika härkomst. Speciella och på lämpligt sätt kombinerade plankton- och bottenstudier ha emellertid hitintills från dybildande sjöar öfverhufvudtaget alldeles saknats, och det har också där- för från nutidslimnologiska synpunkter icke varit möjligt att bilda sig någon närmare upp- fattning angående innebörden af dessa spörsmål, lika så litet som att i önskvärd utsträck- ning jämföra desamma med motsvarande och (jfr sid. 32) mera välbekanta förhållanden inom mera näringsrika, d. v. s. typiskt gyttjebildande sjöar. Sedan emellertid frågan om de smärre dy- resp. dygyttjebildande sjöarnas allmänna biologi numera ernått en principiell klarläggning, synes det mig också med stöd af redan förut kända geologiska resp. planktologiska sakförhållanden mycket lätt — åtminstone för den nordeuropeiska och baltiska regionens vidkommande — att uppdraga de närmare konturerna till spörsmålet om sambandet mellan omgifningarnas beskaffenhet, vattnets planktologi och bottenaflagringarnas struktur öfverhufvudtaget. Först genom en dylik kombination med andra fakta synes mig också de här föreliggande undersökningarna ernå ett större intresse utöfver det lokala resp. rent tekniska, hvilken senare utredning dock äfvenledes i och för sig näppeligen torde böra underskattas såsom varande en här mycket väsentlig — men dock hitintills genomgående försummad — förutsättning för det hela. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 109 De föreliggande undersökningarna ha till en öfvervägande del arbetat med sjöar, tillhörande det grunda humusvattnets typ. Bottenaflagringarnas genesis i desamma har blifvit i princip utredd, och det har därvid visat sig, att dessa sjöar till följd af omgifnin- garnas beskaffenhet producera ett mycket fattigt plankton, hvars sedimentbildande be- tydelse därför också alldeles öfverträffas af ur vattnet utflockade humuskolloider resp. andra humusämnen i en mera finfördelad form, hvilka — sannolikt till följd af den obe- tydliga kalkhalten i vattnet — osönderdelade lagra sig öfver bottnen. Detta är alltså den principiella företeelsen — de finare modifikationerna i strukturbilden måste bero af planktonassociationernas växlande fysionomi. Huru desamma på olika sätt (beroende af kemiska faktorer resp. vattnets djup o. s. v.) förhålla sig som sedimentbildare, är i det föregående på olika ställen (jfr sid. 31—35, 73—78, 106—107) utredt. Klart är nu, att en mera mångsidig inblick i de växlande associationstyperna icke kan ernås af ett så pass begränsadt material, som det här förliggande. På detta område förefinnes emellertid redan förut en mycket vidsträckt litteratur, hvilken numera också med stöd af våra egna principiella utredningar torde kunna betraktas under mera allmänna synpunkter än förut. Kombineras nämligen resultatet af dessa talrika planktologiska erfarenheter, för Sverige framförallt LEMMERMANN (1903, 1904), för Norge HUITFELDT-KAAS (1906), för Finland framförallt LEVANDER (1900), för Skottland W. och G.S. WEsT (1904, 1905, 1906, 1909, 1912), med den nu vunna kännedomen om bottenaflagringarnas principiella bildningssätt inom humusvatten tillhörande dessa regioner, så visar det sig, att för- hållandena, sådana som de framträdt inom våra egna begränsade undersökningsområden, ingalunda representera några undantagsfall, utan att de fastmera måste tillerkännas en mycket vidsträckt tillämplighet och i själfva verket förete en för hela den vid- sträckta nordeuropeiska regionen öfverhufvudtaget typisk bild: samma associationstyper och samma förutsättningar i hvad möjligheten till allok- tona sediment beträffar. Sålunda torde det också vara fullt berättigadt att i hög grad generalisera våra erfarenheter i principiell riktning och under hänsyns- tagande till den föreliggande äldre och synnerligen vidsträckta planktologiska litte- raturen sammanfatta sambandet mellan sedimentbildande faktorer och bottenaflag- ringarnas beskaffenhet, sådant detta måste gestalta sig inom hela den vid- sträckta nordeuropeiska regionens sjöar af humusvattnets typ öfver- huf vudtaget, på följande sätt; jfr sid. 31—34. Sambandet mellan sedimentbildande faktorer och bottnens beskaffenhet inom den nordeuropeiska regionens smärre humusvatten. A. Limnoautoktona bildningar. Här af en i det stora hela relativt underordnad betydelse, merendels endast fram- trädande såsom karakteristiska inslag i en eljes väsentligen af limnoalloktona sediment — dybildande, osönderdelade humusämnen — uppbyggd aflagring. 110 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. 1. Planktogena sediment. Företrädda inom området äro följande associationstyper resp. däraf beroende slamstrukturer. Planktontyp. A. Zooplankton. Kitinproducerande zooplankton, hvaraf endast cladocerer kunna komma i fråga; jfr sid. 64. B. Fytoplankton a) Chlorophycé-typen. b) Chrysomonad-typen. Specialfall: Dinobryontypen, karak- teriserad genom dinobryernas dominans öfver andra element. c) Desmidié-typen. d) Peridiné-typen af nordlig art. e) Tabellaria—Cyclotella-typen. Bottentyp. Det i första hand genom Bosmina- rester karakteriserade slammet. Botryococcus-kolonier som karakterise- rande element; jfr sid. 76. Den genom chrysomonad-sporer resp. — periodiskt — af Mallomonas-lämningar karakteriserade aflagringen; jfr sid. 76. Karakteriserad genom =: Dinobryon- sporer. Saknas; jfr sid. 104. Saknas; jfr sid. 76. Den genom Cyclotella resp. — perio- diskt — af stjärndiatoméers strålar karak- teriserade aflagringen; jfr. sid. 104. Icke företrädda inom regionen äro — af ökologiska orsaker; jfr sid. 7T4—75 -— följande associationstyper resp. däraf beroende slamstrukturer a) Fragilaria crotonensis-typen. b) Melosira—Stephanodiscus-typen. c) Myxzxophycé-typen. d) Pediastrum-typen. e) Peridiné-typen af sydlig art. 2. Litorigena bildningar. Bland hithörande bildningar torde framförallt den i dessa vatten ofta enastående rikliga litoralproduktionen af kiselalger böra anföras — här en företeelse af väl så stor betydelse för bottenaflagringarnas allmänna beskaffenhet, som kalkalger inom många den baltiska regionens sjöar. Ofta nog är det just det rikliga tillskottet af dylika sedi- ment, som förorsakar uppkomsten af en mera gyttjeartad bildning, än som eljes till följd af den obetydliga planktonproduktionen hade varit möjlig. Jfr som motsatser Lilla Hyttjärn, sid. 59 och Paska-Lampa, sid. 63. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. IUI B. Limnoalloktona bildningar. Hithörande bildningar äro inom humusvattnet af en grundläggande betydelse: så genom tillskottet af de humuskolloider, hvilka, utflockade, här tillsammans med andra finfördelade humusämnen (den »bruna detritus») representera slamaflagringens hufvud- massa och sålunda ge densamma karaktären af en mer eller mindre utpräglad dygyttja. — En del likartad detritus härrör emellertid, som lätt inses, också från strandens växt- lighet resp. mindre resistenta planktonformer och är alltså af limnoautokton natur. — Under alla omständigheter dominerar städse af den organiska detritus peritripton af limnoallokton härkomst. Enligt detta allmänna schema måste alltså — med stöd af redan kända planktolo- giska resp. geologiska sakförhållanden, tolkade i öfverensstämmelse med våra egna spe- cialundersökningars resultat i principiella hänseenden — sambandet mellan sedimentbil- dande faktorer resp. bottenaflagringarnas beskaffenhet gestalta sig inom samtliga den nordeuropeiska regionens smärre humusvatten. I allmänhet föreligger alltså här en öfvergångsform mellan dy och gyttja. Smärre sjöar med utprägladt mörkbrunt vatten befinna sig dock merendels i ett utprägladt dybildande stadium, d. v. s. de utflockade humuskolloiderna och likartade bildningar — sedermera genom bottenfaunans verksam- het öfverförda i koprogena bildningar, hvilka på olika etager resistentifierats — öfver- väga fullständigt öfver de planktogena sedimenten. Med tilltagande förlandning resp. direkt utsvämning från kringliggande marker uppträda sålunda äfven i den pelagiska regionens aflagringar talrika väfnadsfragment och bildningen har alltså där snarast en litoral karaktär — trots att densamma afsatts under ett öppet vatten. Jfr ang. olika typer af dybildning t. ex. under sjöarna Frejen, Lygnen och Kalfven. Ännu ett steg: och hela sjön är förvandlad i en formation af snarast litoral karaktär — torf- bildningen inträder småningom på allvar och det hela representerar en bildning, som faller utom den limnologiska forskningens räckvidd. Det är klart, att utvecklingsstadier sådana som dessa, hvilkas nutida bildnings- förutsättningar af oss i det föregående blifvit i princip utredda, redan sedan länge äro bekanta från den geologiska forskningen; jfr särskildt G. ANDERSSON (1896, 1898), C. A. WEBEER's talrika arbeten, FRÖH och SCHRÖTER 1904, PoOTONIÉ 1908 samt L. v. Post 1909. Det synes oss emellertid vara en beklaglig omständighet, att denna paleolimno- logiska forskningsriktning öfverhufvudtaget arbetat ganska oberoende af den nutida limnologiska forskningens resultat; ty lika väl som numera det genetiska studiet af högre växtformationer tillerkännes en grundläggande betydelse vid utredningen af olika torfarters uppkomst, så hade naturligtvis i princip alldeles samma bort tillämpas också för de limniskt-pelagiska bildningarnas vidkommande. Här har emellertid den genetiska synpunkten ännu icke slagit igenom. En påfallande oklarhet är här också rådande i de grundläggande begreppen, och de olika aflagringarna uppträda inom litteraturen i en lika rikt nyanserad som tvifvelsutan ofta förväxlad och sammanblandad terminologi; jfr särskildt PotonrÉ's utredningar af 1908. Ett afsevärdt framsteg erbjudes visserligen genom vissa forskares mera detaljerade analyser af de undersökta gyttje- och dyarternas 112 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. halt af mikrofossil; men det är uppenbart, att dessa oftast rent systematiska artlistor icke ägna sig för en jämförande öfverblick öfver de olika sedimentens växlande mikro- struktur resp. en därpå fotad föreställning om de grundläggande moderformationernas beskaffenhet. Jfr t. ex. LAGERHEIM 1. c. 1902. Sålunda känna vi i själfva verket f. n. icke en enda af dessa talrika aflagringars närmare fysionomi och ingen möjlighet gifves att närmare rekonstruera deras moderformationer resp. jämföra desamma med nutidens mer eller mindre likartade, i bildning varande aflagringar. Det synes därför vara högeligen önskvärdt, att en likartad teknik som den af oss i denna afhandlings allmänna och inledande del skisserade äfven blefve till- ämpad för de fossila slamaflagringarnas vidkommande. Tvifvelsutan skulle desamma då kunna betraktas från långt mera enhetliga synpunkter än förut. Den nuvarande terminologiska oklarheten skulle därigenom försvinna, och den genetiska synpunktens tilllämpande kunde i erforderlig utsträckning möjliggöras äfven på detta område. Detta blefve emellertid en vinst icke endast för paleolimnologien själf utan säkerligen därtill äfven för den forskningsriktning, som har att utreda de i bildning varande aflagringarnas beskaffenhet — såväl med hänsyn till därigenom möjliggjorda jämförelser mellan olika bildningstyper som också därför, att tvifvelsutan många slamaflagringar äro kända inom paleolimnologien, till hvilka paralleller ännu icke funnits inom nutida aflagringar, men som dock där torde kunna förutsättas. Det närmare studiet af de sistnämnda skulle dels i och för sig vara af stort intresse men därtill säkerligen också vara af betydelse äfven för en riktig tolkning af de förhållanden, som varit rådande vid de fossila aflagringarnas uppkomst. — Allt detta är enligt vår mening viktiga men hittills städse förbisedda syn- punkter angående sambandet mellan nutids- och paleolimnologiska studier. WESENBERG- LUND (1909) har redan förut hänvisat på en serie hithörande och långt mera komplice- rade frågor, hvilkas närmare behandling dock enligt vår uppfattning först och främst måste bli beroende af en riktig värdesättning af de elementära synpunkter, som vi här funnit oss böra framföra. Klart är för öfrigt, att en likarad betraktelse är i väl så stor utsträck- ning tillämplig för limnologiska resp. geologiska studier öfverhufvudtaget, de må nu vara utförda under särskildt hänsynstagande till olika sjötyper inom hvilken region som helst. Återvända vi efter denna utblick öfver de nutidslimnologiska studiernas betydelse för paleolimnologien till de förut diskuterade förhållandena inom den nordeuropeiska regionen, så återstår det oss här att korteligen klarlägga äfven ett par andra sjötyper än de smärre — och tvifvelsutan för många områden i första hand karakteristiska — humusvattnen. Dem förutan finna vi ju emellertid äfven klara urbergssjöar, hvil- kas vatten sålunda icke alls står under humusämnenas dominerande inflytande. Plank- tonproduktionen måste dock äfven här af ökologiska orsaker vara ganska obetydlig, hvaraf sålunda i detta fall följer en relativt obetydlig sedimentbildning. Dennas ka- raktär kan emellertid till följd af de alloktona humusämnenas frånvaro tvifvelsutan ofta nog i väsentliga hänseenden öfverensstämma med en mera typisk gyttja, ehuru natur- ligtvis en viss halt af icke sönderdelade humusämnen — till följd af kalkbristen — dock äfven här måste framträda. En dylik bildning måste emellertid af ökologiska orsaker ha en helt annan kvalitativ karaktär än de näringsrika sjöarnas planktongyttjor. Dess KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. IT KJ karaktär kan redan teoretiskt angifvas med stöd af det sid. 109—111 gifna schemat: den nordeuropeiska regionens planktogena sediment, men utan större mängder af de för humussjöarna utmärkande kolloida utflockningarna. TI allmänhet torde emellertid äfven här de bruna humusämnena spela en ganska betydande roll för bottensedimentens när- mare beskaffenhet, om de också i detta fall icke äro att härleda ur omgifningarnas be- skaffenhet utan fastmera genom tillskott från strandens växtlighet resp. i viss mån plank- ton, hvars organiska substans tydligen på grund af den rådande kalkbristen icke kan på normalt sätt sönderdelas utan fastmera i växlande grad måste kvarstå på den bruna humifikationens stadium. — Jfr Fiolen s. 87. Den föreliggande undersökningen har uteslutande arbetat med mindre, relativt stagnerande vatten. Som vi redan inledningsvis påpekat, sakna bildningar af minerogen natur all betydelse för de pelagiskt bildade sedimenten i dylika vatten. Helt annorlunda måste emellertid förhållandena på detta område gestalta sig i sjöar, genom- flutna af större åar och floder. Planktonproduktionens principiella beskaffenhet i dylika vatten har blifvit utredd af HUITFELDT-KaAAS (1906). Bottnens närmare struktur — minerogena bildningar i kombination med typiskt nordeuropeiska planktonsediment; jfr den tabellariska öfversikten sid. 109—111 — är visserligen redan en teoretiskt själfklar konsekvens ur rådande förhållanden men har också redan 1889 i flera fall blifvit närmare utredd af TRYBOM. — I mycket djupa sjöar, slutligen, måste de såsom sådana igen- kännbara planktogena sedimenten mer eller mindre träda tillbaka till följd af rådande upplösningsförhållanden: jfr sid. 106—107. Sålunda möjliggöres ju enligt våra undersök- ningar en sedimentering af Mallomonas-rester, Rhizosolenice och stjärndiatoméers strålar endast i mycket grunda vatten, där de f. ö. efter sedimenteringen snart nog synas gå sin upplösning till mötes. Cycloteller och framförallt Melosire äro däremot i hög grad re- sistenta. Så är äfvenledes fallet med — kanske i än högre grad — chrysomonad-sporerna och kitinbildningarna, hvilka senares sedimentbildande betydelse äfven i mycket djupa sjöar är välbekant; jfr FOREL 1892, Sv. EKMAN 1913. Klart är, att dessa företeelser äga en principiell giltighet för djupa sjötyper öfverhufvudtaget — om också under olika för- hållanden mer eller mindre modifierade genom kemiska miljödifferenser o. s. v.; jfr sid. 106—107. Öfvergå vi till den baltiska regionens normala sjötyp, d. v. s. relativt små och relativt stagnerande sjöar med ett till följd. af omgifningarnas beskaffenhet mycket nä- ringsrikt vatten, så möta oss här — som redan inledningsvis framhållits — öfver hela linjen principiellt motsatta förhållanden. Äfven hvad denna region beträffar ha botten- studierna hitintills genomgående försummats. Med stöd af den principiella utredning, som förebragts i den allmänna delen af denna afhandling, torde det emellertid — under hänsynstagande till från den nordtyska och sedan danska forskningen kända planktologiska företeelser — med största säkerhet kunna fastslås, att sambandet mellan sedimentbil- dande faktorer och bottenaflagringarnas beskaffenhet äfven här låter sig betraktas från likartade allmänna synpunkter som de, hvilka förut framförts vid motsvarande diskus- sion för den nordeuropeiska regionens vidkommande; ifr sid. 31—32. Här måste sålunda efterföljande schematiska öfversikt öfverhufvudtaget äga en rent generell tillämplighet. E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 6. 15 114 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Sambandet mellan sedimentbildande faktorer och bottnens beskaffenhet inom den baltiska regionens typiska sjöar. A. Limnoautoktona bildningar. Här af en grundläggande betydelse, representerande aflagringarnas hufvudmassa. Alloktona bildningar däremot här öfverhufvudtaget utan betydelse. 1. Planktogena sediment. Företrädda inom regionen äro föliande associationstyper resp. däraf beroende slam- strukturer. Planktontyp. A. Zooplankton. Kitinproducerande zooplankton, d. v. s. cladocerer. B. Af fytoplanktogen natur. a) Fragilaria-crotonensis-typen. b) Dinobryon-typen. c) Melosira—Stephanodiscus-ty- pen. d) Myxophycé-typen, företrädd af talrika samhällen, väsentligen Anabena, Aphanizomenon, Microcystis, Oscillatoria. e) Pediastrum-typen. Bottentyp. Kitingyttjan, väsentligen karakteri- serad af Bosmina-lämningar. Jfr sid. 32. Saknas troligen; jfr sid. 106. Af Dinobryon-sporer karakteriserad gyttja. En hittills okänd strukturtyp, hvil- kens närvaro dock måste teoretiskt förut- sättas i sådana sjöar, där Dinobryon under längre perioder spelar en dominerande roll; ifr sid. 70. Diatomé-gyttjan enligt WESENBERG- LUuND's definition; jfr sid. 32. Mvyzxophycé-gyttjan af i förhållande till moderformationens växlande beskaffenhet växlande art; jfr sid. 32. Af Pediastrum-stjärnor karakteriserad gyttja jfr. sid. 32 och 75. f) Peridiné-typen af sydlig art. Saknas. Icke företrädda inom regionen äro — af ökologiska orsaker; jfr sid. 68—75 — följande associationstyper resp. däraf beroende slamstrukturer: a) Chlorophycé-typen, b) Chrysomonad-typen i vidsträckt bemärkelse, c) Desmidié-typen, d) Peridiné-typen af nordlig art, c) Tabellaria-—Cyclotella-typen. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 115 2. Litorigena bildningar. Af särskild betydelse för hithörande sjötyper af mera kalkrik art äro här att anföra en serie kalkproducerande organismer, hvilkas inflytande äfven inom den pela- giska regionens gyttjebildning ofta är af en rent af grundläggande betydelse. —- Därtill naturligtvis äfven här en litorigen detritus, tillsammans med mindre resistenta element från planktons region gifvande upphof till den mer eller mindre grå detritusgyttjan. Denna är sannolikt — ehuru alldeles förbisedd af WESENBERG-LUND —- den allmännast utbredda typen inom området; antingen i dess relativa renhet eller, hvilket merendels torde vara fallet, i kombination med såsom sådana påvisbara planktogena bildningar. — Öfverhufvudtaget har betydelsen af den litorigena detritus (d. v. s. väsentligen den från grundvattnets växtassociationer härledbara) inom limnologien merendels blifvit för- bisedd. Dock torde såväl dess bottenbildande som näringsbiologiska betydelse vara högst afsevärd. Jfr ang. motsvarande marina förhållanden OC. G. JoH. PETERSEN l. c. 1911. B. Limnoalloktona bildningar. Inom det baltiska områdets typiska sjöar utan större betydelse. Transport af alloktona planktonproduktioner (jfr sid. 32) representerar ett specialfall men saknar icke sin betydelse. I hvarje fall som helst uppstår här merendels — i motsats till det normala förhållandet inom den nordeuropeiska regionen — en verkligt typisk gyttja. Dominerar den organiska detritus, så är den dock här i öfvervägande grad af limnoautokton härkomst; jfr sid. 111. Det här meddelade schemat afser alltså sambandet mellan planktonproduktionens och bottenaflagringarnas beskaffenhet inom den baltiska regionens normala och närings- rika sjötyp öfverhufvudtaget. Klart är emellertid, att vi äfven inom denna region där- till för de smärre sjöarnas vidkommande måste särskilja äfven andra sjötyper, hvilkas extremer tydligen utgöras af å ena sidan kalkrika sjöar med en obetydlig växtlighet öfver- hufvudtaget — en sjötyp, som f. ö. därtill ökologiskt torde vara karakteristisk äfven för om- rådets stora och djupa sjöar 1 allmänhet —- och å andra sidan sådana sjöar, hvilka af en eller annan orsak inträdt i en mer eller mindre utpräglad förlandning resp. än mera af- gjordt nalkas det torfbildande stadiet. Naturligtvis representera dessa olika typer äfven historiska faser i sjöarnas utveckling: och liksom det klara och öfverhufvudtaget vegeta- tionsfattiga urbergsvattnet måste anses som det primära inom det kalkfattiga urberget, så är tydligen inom kalkrikare regioner en med hänsyn till vegetationens allmänna pro- duktionshöjd härmed öfverensstämmande sjötyp den ursprungliga. Härifrån går emel- lertid sedan utvecklingen under rent naturliga förutsättningar i väsentligt olika rikt- ningar. Urbergsvattnets allmänna näringsfattigdom kan ju nämligen aldrig tillstädja en mera riklig planktonproduktion resp. uppkomsten af en verkligt typisk gyttja, och den organiska substans, som under tidernas lopp produceras, måste till följd af den rådande kalkbristen konserveras i form af icke vidare sönderdelbara bruna humusämnen. Sålunda 116 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. arbetar här hela utvecklingsförloppet ända fram mot det torfbildande stadiet under samma obetydliga produktionshöjd för planktons vidkom- mande, och den biokemiska totalkaraktären gifves af en i mer eller mindre typiska dystadier framträdande anhopning af den organiska substansen, som således städse på nytt fråndrages kretsloppet. Helt annorlunda gestalta sig i dessa hänseenden de mera kalkrika sjöarna. Utvecklingen börjar visserligen äfven här med en ganska obetydlig vegetation; men under tidernas lopp anrikas tydligen vattnet allt mer och mer med sådana — till följd af den ursprungliga kalkhalten möjliggjorda — sönderdelningsprodukter af organisk substans, hvilka tydligen måste anses utgöra en mycket väsentlig förutsättning särskildt för inom plankton inträdande högproduktion. Sålunda uppstår under tidernas lopp på fullt naturlig väg den näringsrika och högproduktiva sjötyp, hvil- ken betecknats som den baltiska. Det organiska lifvet arbetar nu i högproduk- tionens tecken; och så länge kalkhalten räcker till för den organiska substansens sönderdelning, håller sig också den allmänna produktionen vid en hög nivå. Dominerade till en början kalkaflagring på kemisk väg, så befinner sig vattnet nui de organogena kalksedimentens resp. den verkligt typiska gyttjebildningens stadium. Med till- tagande förlandning o. s. v. inträder emellertid småningom en afgjord disproportion mellan de krafter, som uppbygga och sönderdela den organiska substansen, och dess produk- tionshöjd börjar sålunda nu att öfverstiga dess bearbetningsmöjligheter.! Sålunda är den grundläggande biokemiska karaktären ändrad från sönderdelningens till anhopnin- gens stadium, planktonproduktionen aftar och vattnet nalkas under tidernas lopp torf- bildningens stadium. Utvecklingsförloppet arbetar alltså i detta fall på ett helt annat sätt än inom det kalkfria urbergets regioner. Inlednings- och slutfaserna äro visserligen i princip likartade, men däremellan ligger ett utvecklingsstudium af principiellt motsatt art, hvilket inom den nutida limnologien blifvit urskildt som den baltiska resp. nord- europeiska regionens sjötyp med dess från hvarandra så grundväsentligt afvikande lifs- företeelser, såväl hvad planktonproduktion som bottenbeskaffenhet beträffar. Med dessa här och i det föregående (s. 68—753) verkställda utredningar anse vi oss alltså ha förebragt en mera mångsidig men framförallt enhetligare karakteristik än den hittillsvarande med hänsyn till de sjötyper, som inom baltiska resp. nordeurcpeiska re- gionen äro allmännast företrädda. Vi ha i detta sammanhang -— liksom flerstädes i det 1 WESENBERG-LUND har (1901 p. 96) uttalat den uppfattningen, att bottenaflagringar vid närvaro af en riklig fauna resp. genom kemiska krafter mineraliseras ända till den grad, att sjökalk och liknande bildningar härvidlag uppstå under det obetydliga, i ständig bildning resp. sönderdelning varande öfre gyttjelagret. Denna upp- fattning motsäges ju redan af kända sakförhållanden angående gyttelagrens mäktighet inom nutida och redan förlandade sjöar samt förtjänar därför — i den form hvari den framställts — näppeligen att anföras annat än som ett kuriosum. Tvifvelsutan äro de i bildning varande aflagringarna underkastade en diagenes genom bio- logiska resp. kemiska krafter. Denna förlöper dock, som PortoniÉ 1908 visat, i helt annan riktning — bitumi- nering — än den kalk- och leranrikning, som WESENBERG-LUND föreställt sig såsom det härvidlag principiella. Öfverhufvudtaget har WESENBERG-LUND bildat sig en alldeles oriktig föreställning om den typiska gyttjans halt af oorganiska beståndsdelar och t. o. m.l.c.p. 136 framställt den orimliga uppfattningen, att en mycket afsevärd kalk- och lerhalt vore att betrakta som en af gyttjans mest grundläggande karaktärer. Det torde vara onödigt att här vidare diskutera denna i litteraturen redan ofta nog vederlagda misstolkning. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. - BAND 56. -N:O 6. 1147 föregående — framhållit, att den härvidlag grundläggande åtskillnadskaraktären inga- lunda är så enkelt rent geografisk, utan fastmer i första hand måste vara beroende af öko- logiskt-nutritionsbiologiska faktorer. Dessa af WESENBERG-LUND urskilda typer kunna alltså från fytoplanktologiska synpunkter ingalunda betraktas som växtgeografiska regioner i egentlig mening; de måste fastmera helt enkelt uppfattas som af rådande miljöfaktorer förorsakade formationsmodifikationer. Den baltiska sjötypen är alltså inom smärre sjöar — vare sig de tillhöra den baltiska eller nordeuropeiska regionen i omnämnd begränsning — från ökologiska synpunkter sedt den närings- rika, den nordeuropeiska däremot den näringsfattiga. Att sedan dessa öko- logiskt bestämda sjötyper med hvar sina karakteristiska associationer väsentligen uppträda inom de såsom baltiska resp. nordeuropeiska geografiskt begränsade regio- nerna, beror tydligen — som i det föregående flerstädes blifvit närmare utredt -— just af den olikartade geologiska beskaffenheten inom dessa områden. Inom Sverige måste vi alltså inom det kalkfattiga urbergets moränområden förutsätta närvaron af en nordeuropeisk siötyp, hvaremot den baltiska, mer eller mindre utpräglad, måste upp- träda inom slättlandets områden med dess bättre jordmån, alldeles oafsedt om desamma äro belägna inom eller utom de af WESENBERG-LUND uppdragna gränserna för de af honom uppställda planktologiska regionerna. En reservation är likvisst i: detta sam- manhang att anföra — men en sådan, som endast ytterligare och därtill rent experimen- tellt bekräftar det berättigade af det resonemang, som vi i det föregående framställt till en förklaring af de olikartade företeelserna inom den baltiska resp. nordeuropeiska sjö- typen. Reservationen angår kulturens inverkan på vattnets lif. Viha redan förut (s. 73) hänvisat till dessa förhållanden och därvid också funnit det fastslaget, att faktiskt en förorening af vattnet betingar uppkomsten af en baltisk sjötyp, och så- lunda öfverföres på detta sätt den nordeuropeiska sjötypen med samtliga dess en af- gjord näringsfattigdom indicerande karaktärer (jfr schemat sid. 109—111, 114—115) i den baltiska sjötypens näringsrikedom — ett experiment i stort, som tydligen lämnar den allra bästa motivering till den af ass framställda tolkningen af dessa sjötyper och deras orsaker. Där dylika kulturfaktorer kunna göra sig gällande, måste vi alltså äfven inom kalkfattiga urbergsområden förutsätta närvaron af en baltisk sjötyp -—— salunda en påfallande, af kulturfaktorer beroende konvergens till de företeelser, hvilka under rent naturliga förhållanden af sig själfva med tiden måste inträda i sjöar belägna inom mera näringsrika områden. Den baltiska resp. nordeuropeiska sjötypen i ökologisk mening afspeglar sig också på ett synnerligen påfallande sätt i vattnets produktion af fisk. Hänsynstaga vi nämligen till de inbördes fullt jämförliga smärre och relativt stagnerande sjöarna, så visar det sig nämligen, att den baltiska sjötypen utmärker sig genom en ofta afsevärd produktionsförmåga, hvaremot den nordeuropeiska representerar ett högst påfallande minimum. Belysande siffror i detta hänseende återfinnas exempelvis hos Osc. NORD- QVIST (1914). Vi måste tydligen betrakta denna företeelse som en själfklar konsekvens 1 Andra och mera sällsynt företrädda sjötyper måste vi i detta sammanhang till följd af den bristande kännedomen om de för desamma grundläggande fiskeribiologiska företeelserna i detta sammanhang lämna åsido. 118 FINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. af de allmänna produktionsbetingelser, som i det föregående närmare utredts. TI stort sedt är ju nämligen fiskbeståndets viktigaste näring att söka inom strand- och botten- faunan, hvilken ju just inom de kalkfattiga urbergsområdena befinner sig i ett afgjordt produktionsminimum. De närmare orsakerna härtill torde, efter hvad vi i det föregå- ende utredt, nu ligga ganska klara. Däraf framgår emellertid också den betydelsefulla slutsatsen, att en ändring till det bättre i de smärre svenska urbergsvattnenas fiskpro- duktion i stort sedt icke är möjlig, såvidt icke hela produktionen omlägges och inriktas just på af zooplankton lefvande former — ty det är ett otvifvelaktigt men ännu icke förklaradt och därför högst paradoxalt verkande faktum, att i själfva verket just zoo- planktonproduktionen i dessa sjöar —— och speciellt inom humusvattnet — ingalunda sva- rar mot den allmänna fattigdomen, utan fastmer visar en ofta påfallande yppig utveckling. Äfven om alltså en förbättring af slammets beskaffenhet (och därmed en steg- ring af bottenfaunans och alltså äfven fiskbeståndets produktionshöjd) näppeligen i stort sedt är tänkbar utom i mycket små sjöar, så torde dock en undersökning af dess närmare art 1 större utsträckning än hittills varit fallet böra ur boniteringssynpunkter tillrådas vid fiskeribiologiska undersökningar. Härigenom möjliggöres nämligen såväl en ganska mångsidig inblick i de grundläggande sedimentbildande faktorernas beskaffenhet som också en ganska säker uppfattning om förutsättningarna för den som en viktig produk- tionsbestämmande faktor erkända bottenfaunans utvecklingsförutsättningar. Synpunk- ter sådana som dessa ha emellertid hitintills — och särskildt inom vårt eget land — genom- gående försummats:; och det är i själfva verket endast P. SCHTEMENZ ([1903] jfr referat hos K. KNAUTHE [1907]), som förut ägnat dem någon närmare uppmärksamhet. En allmän orientering öfver dessa frågor, såsom desamma kunna formuleras med vår nuvarande kunskap om vattnets lifsföreteelser, saknas dock ännu. Som ett första försök i denna riktning finner jag mig emellertid — med stöd af egna erfarenheter från kalkfattiga utbergs- områden jämförda med egna och andras från kalkrikare trakter — kunna meddela föl- jande öfversikt som en första vägledning vid den fiskeribiologiska bedömningen af olika slamprofs beskaffenhet, sådan densamma blifvit fastställd enligt den här inledningsvis föreslagna tekniken med siktprof, direkta prof af olika typ, slamningsprof o. s. v. Näringsfattiga bildningar. Här äro först och främst flertalet dygyttjor och dybildningar att anföra. MNSå- lunda i stort sedt karakteristiska för den nordeuropeiska sjötypen. Aflagringarna äro där af en mer eller mindre brunaktig färg, som väsentligen betingas af humusämnen och hvilken alltså — i motsats mot järn — ej försvinner vid behandling med saltsyra. Slammets näringsfattigdom tilltar i samma mån som halten af utflockade hu- muskolloider äfvensom halten af i brunt humifierade väfnadsfragment. Så- lunda äro exempelvis den utpräglade dysjöns bottenaflagringar på det stadium. där lito- ! Möjligen ligger förklaringen — enligt våra undersökningar — i zooplanktons anmärkningsvärda för- måga att tillgodogöra sig torfdetritus och sålunda existera oberoende at den fattiga fytoplanktonproduktionen. De skäl, som tala för en dylik uppfattning. kunna emellertid först senare — då vissa hithörande undersöknin- gar blifvit slutförda — närmare framläggas. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O0O 6. 119 ralregionen är på väg att sprida sig öfver sjön i dess helhet, som näring så godt som full- ständigt otillgängliga för bottenfaunan. Bildningar af koprogen natur äro — utom just i en del dysjöar af antydd art allmänt företrädda och föreligga i en brun och hård form. Till följd af resistentifierings- företeelser kunna de emellertid icke tillerkännas någon som helst betydelse som indikato- rer på bottenfaunans produktionshöjd. Till följd af de grundläggande produktionsbetingelserna är halten af morfologiskt påvisbara bakterier (särskildt svafvelbakterier af typen Beggiatoa o.s.v.) mycket obe- tydlig. Afsamma orsak saknas merendels också pyrit. Totalbilden är alltså en väsent- ligen af humusatartade bildningar under konserverande processer bildad aflagring med en påfallande — och säkerligen i grundläggande grad produktionsbegränsande — fattig- dom på agilt kväfve. Jfr i kemiska frågor särskildt PorontÉ 1908, sammanställningen Sapropel-Moortorf p. 119—121. Som synnerligen näringsfattiga bildningar äro f. ö. att anföra talrika aflagringar med ett öfverskott på minerogena sediment resp. en abnormt hög kalk- eller järnhalt. — Historiskt sedt ändrar naturligtvis slamaflagringen karaktär i samband med sjöarnas metamorfos. Sålunda är en näringsfattig aflagring af minerogen natur städse den primära. I samband med det organiska lifvets utveckling för- bättras slammet afgjordt för att dock inom urbergsvattnet snart nog nå maximum i detta hänseende. Med inträdande dybildning försämras åter den nutritionsbiologiska karaktären — allt företeelser, som utgöra en ren konsekvens ur den historiska utvecklingsgång, som sid. 115—116 skisserats. Parallellt härmed måste alltså äfven fiskproduktionen erbjuda afsevärda växlingar — störst dock inom de områden, där den baltiska sjötypen repre- senterar lifvets höjdpunkt. Näringsrika bildningar. Dessa äro öfverhufvudtaget identiska med zgyttjan i dess typiska form och sålunda i stort sedt karakteristiska för den baltiska sjötypen. Dess färg är grå, brun eller svart. En svart, brun eller -röd nyans betingas dock här mindre af humusämnen än, hvilket lätt kan påvisas med saltsyra, framförallt järn- föreningar på olika oxidationsstadier. Slammets näringsrikedom tilltar i samma mån, som den grå detritus dominerar jämsides med såsom sådana påvis- bara planktogena sediment. Däremot äro, som lätt inses, sådana planktogena bildningar, hvilka så godt som uteslutande bestå af kisel- eller kitinskal, naturligtvis i hög grad okapitaliserbara för bottenfaunan. Bildningar af koprogen natur äro allmänt företrädda och kunna, då de uppträda i en relativt grå och lös form, utan vidare betraktas såsom indikatorer på bottenfaunans produktionshöjd. Till följd af grundläggande produktionsbetingelser är halten af morfologiskt påvisbara bakterier ofta mycket afsevärd. Af samma orsak är pyriten här all- mänt utbredd. Totalbilden är alltså en väsentligen genom sönderdelande processer aft förruttnelsens typ bildad aflagring med en påtaglig halt af agilt kväfve och äfven f. ö. grundväsentligt skild från dyartade bildningar. Dess urmaterial är också i första hand 120 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. att söka i från planktonproduktionen härrörande fett- och proteinämnen:; jfr sid. 27. Den grå detritusgyttja, som är af planktogen härkomst, är alltså — till följd af plankton- organismernas högre fett- och proteinhalt — afgjordt bättre än den, hvars urmaterialier äro att söka inom strandformationen. Jfr i kemiska frågor närmare särskildt PoToONIÉ, F£0e8908: De under vatten bildade aflagringarna kunna alltså med hänsyn till sin växlande näringshalt i påfallande grad analogiseras med vissa fastlandets jordarter. Sålunda är i principiella hänseenden öfverensstämmelsen mellan gyttja och mylla resp. dy och rå- humns omisskännlig — en omständighet. som visserligen redan påpekats af P. E. MÖLLER 1887 och efter honom af WOLLNY 1897, äfvensom af RAMANN i ett flertal arbeten, särskildt I..c. 1911, men dock af dessa forskare — såsom icke varande limnologer — naturligen icke kunnat närmare utformas. Visserligen äro skiljaktigheterna mellan dessa land- resp. undervattensbildningar många och stora; men 1 själfva de principiella bildningsförut- sättningarna resp. den däraf beroende »godheten » ligger dock en så afsevärd öfverensstäm- melse, att analogiseringen i själfva verket här måste anses vara af en ganska djup inne- börd och äfvenledes mana till mera detaljerade undersökningar angående öfverensstäm- melsen mellan dessa olikartade bildningar äfven i andra hänseenden, såsom t. ex. -— och kanske framförallt — på det bakteriologiska området. En tabellarisk öfversikt torde allra bäst belysa detta förhållande, sådant vi betrakta detsamma från rent elementära, snarast ökologiska synpunkter. Vatten- resp. fastlandsbildningar Gyttja resp. mylla Dy resp. råhumus och sämre torf Den grundläggande bild- — Kalkrikedom, Es ist dies vom Verfasser unter Anwendung der Schlammröhren-Technik u. a. fär verschiedene der hochproduktiven Seen Siädschonens festgestellt; die betr. Untersuchungen sind indessen noch nicht publiziert. — Ähnliche Verhältnisse sind schon von Forer (1892) besprochen. WESENBERG-LUND (1901), der mit z. T. sehr nährstoffreichen Seen zu tun gehabt hat, legt zwar diese Auffassung weiter aus, hat indessen — wohl wegen seiner unkritisch schlecht gewählten Untersuchungstechnik — aus eigener Erfahrung nichts neues dazu hinzu- fögen können. i Uber das Problem der Schichtung iberhaupt — bezw. von ozeanographischen Gesichtspunkten aus — vergl. besonders die zusammenfassenden Darstellungen von K. ANDRÉE; s. Literaturverzeichnis. | KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 27 etwas verschiedenartig durchgefihrt werden kann. Fär den letztgenannten Typus ist somit iäberhaupt nur ein wirkliches Profillot zu brauchen: fär den erstgenannten ist aber schon die Technik des Becherlotes nach den oben dargestellten als hinreichend zu betrach- ten. Es werden dabei am besten die Proben der Oberflächengyttja unter Anwendung eines grösseren Lotbechers (s. Abb. 2) genommen, während fär die Tiefengyttja ein klei- nerer (s. Abb. 1) zu empfehlen ist. In dem ersten Fall (Abb. 2) sichert nämlich die Grösse des Bechers eine sichere Prohenentnahme eben der oberflächlichen Ablagerungen, auch wenn ein genau »fiählendes» Loten wegen Witterung u. s. w. ausgeschlossen ist, während es ja in dem letzten (Abb. 1) im Gegenteil eben auf das Eindringungsvermögen des Lotes in den weichen Schlamm ankommt. Auf die Frage der näheren Bearbeitung dieser Lotbecherproben im Laboratorium wird später eingegangen. Schon an Ort und Stelle werden nur die Dretschproben weiter behandelt. Um ein zu tiefes Eindringen in den Boden zu beseitigen (vergl. oben) empfiehlt sich nur das Arbeiten mit nicht zu schweren Dretschen. Beim Sieben der Proben däiärfte es sich im allgemeinen mit einem Siebe der Maschengrösse c:a I kvmm zu arbeiten empfehlen. Der dabei erhaltene Siebrest wird nach dem folgenden Schema kurz charakterisiert; und zwar stets nach Bildungen — ob lebend oder tot, Pflanzen oder Tiere bzw. deren Reste — die eine ganz grundlegende Bedeutung fär die allgemeine Physiog- nomie des Siebrests erreichen können.' — Die folgende Ubersicht — ebensowie einige später mitzuteilende — beabsichtigt einen Vergleich zwischen nährstoffreichen bezw. -armen Seentypen der allgemeinen Art, wie sie in der nordeuropäischen bezw. baltischen Region (vergl. WESENBERG-LUND 1908) iberhaupt mehrenteils zu finden ist: also einigermassen stagnierende ziemlich seichte und deshalb im Sommer hoch erwärmte Seen. Beispiele der nährstoffreicheren Seen dieser Art besonders bei APSTEIN 1896 WESENBERG-LUND 1904. Fin ausgesprochen nährstoffarmer Typus wird aber z. B. von dem Aneboda bezw. Klotengebiet (vergl. die spezielle Darstellung) repräsentiert. Siebreste litoraler Ablagerungen. A. In nährstoffreicheren Seen. Bildungen biogener Art bezw. lebende Organismen. 1. Es sind gröbere Pflanzenfragmente, wie Blätterträmmer u. s. w. vor- herrschend. 2. Es sind die feineren, makroskopisch nicht weiter zu erkennenden Pflanzen- fragmente vorherrschend. — Wie 1 ein weitverbreiteter Typus. 3. Der Siebrest besteht hauptsächlich aus grösseren Chroococcacéen-Kolonien. — Ein seltener Typus. 1 Die speziellen Untersuchungen beziehen sich zwar nur auf die Verhältnisse unter der pelagischen Region. Der Vollständigkeit wegen werden indessen hier und in den folgenden Ubersichten stets auch die litoralen Bildungen als Vergleich mit aufgenommen. 128 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. 4. Es dominieren die Schalenfragmente der Mollusken bezw. die Elemente anderer organogenen Kalkablagerungen. — Der Schalenrest ist besonders von WESENBERG-LUND näher studiert und nach ihm fär die Tiefenzone 8—11 m der grösseren Seen Dänemarks sehr charakteristisch. 5. Koprogene Bildungen in Ubergewicht. — Hier ein seltener Typus. Bildungen minerogener Art: Sand, Kies u. s. w. Gemischte Siebreste i treten in dem Mehrzahl der Fälle auf. Im Verhältnis zu der urspriänglichen Probe ist der Siebrest der litoralen Ablagerungen im allgemeinen sehr gross, d. h. die Ablagerungen sind hier im allgemeinen von einer ziemlich groben Struktur. B. In den nährstoffarmen Gewässern der kalkarmen Urgebirgsgegenden. Lebende Formen bezw. Bildungen biogener Art. 1. Gröbere Pflanzenfragmente. — Vergl. unter A. 200Remnene » » STR) 3. Der Siebrest besteht hauptsächlich aus den grossen Kolonien der Nostoc Zetter- stedti. — Nicht häufiger, aber weitverbreiteter Typus. 4. Mollusken bezw. deren Fragmente hier ganz ohne Bedeutung: Kalk- ablagerun gen jeder Art iäberhaupt fehlend. 5. Bildungen koprogener Art; verel. unter A. Minerogene Bildungen. Besonders charakteristisch sind fär gewisse Urgebirgsgegenden Schwedens die Limonitbildungen in ihren zahlreichen Formen. Gemisechte Siebreste. S. unter A, Siebreste pelagischer Ablagerungen. Bildungen biogener Art. 1. Pflanzenfragmente, hier im allgemeinen doch von einer feineren Struktur als in den litoralen Ablagerungen. 2. Mollusken bezw. deren Fragmente ebensowie die Elemente orga- nogener Kalkablagerungen iberhaupt. — Fiär die Seen des Urgebirges ohne Be- deutung. 3. Bildungen koprogener Art. Sind hier oft von einer ganz grundlegenden Be- deutung; und zwar in den folgenden Formen auftretend. a) Die röhrenformigen Gehäuser der Chironomiden, von kleineren Kot- ballen (vergl. später bei Besprechung der Schlämmproben) aufgebaut. b) Grobe Ballen — die Fragmente der besprochenen Chironomiden-Gehäuser. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 129 Minerogene Bildungen. In den kleineren Seen ohne grössere Bedeutung. Gemischte Siebreste treten hier nicht so allgemein wie beim Arbeiten in der litoralen Region auf. Vielmehr sind in den Ablagerungen der pelagischen Region die koprogenen Bildungen oft ganz vorherrschend, woraus sich im allgemeinen ebenso reine wie monotone Siebreste ergeben. Bei zunehmender Verlandung geht aber diese typische Physiognomie der pelagisch gebil- deten Ablagerungen immer mehr — durch Beimischen von Gewebefragmenten u. s. w. — in die litorale äber. Von den an Ort und Stelle genommenen Proben wird das Plankton sogleich mit etwas Formalin fixiert. Die Becherproben bezw. die Siebreste können indessen — wenn es sich um Untersuchungen wie die unsrigen handelt — in unkonserviertem Zustande nach dem Laboratorium transportiert werden um dort erst nach einer sofort anzustellen- den vorläufigen Untersuchung mit Formalin versetzt zu werden. Die Untersuchung im Laboratorium. Was zunächst das Plankton betrifft, so sind in erster Hand die Assoziations- typen des Netzplanktons zu ermitteln. Es werden hierbei neben in gewöhnlicher Weise dargestellten »nassen» Präparaten (in formaldehydhaltigem Wasser) auch Trockenpräparate benutzt. Besonders die Untersuchung der letztgenannten ist fir unsere Seen oft von grosser Bedeutung, wegen des hier allgemeinen Vorkommens derartiger Formen, die sonst sehr leicht iibersehen werden (Bhizosolenia, gewisse Chry- somonaden wie Mallomonas, wenn in den Skeletteilen einzeln zerlegt u. s. w.). — Die Un- tersuchung auf das Nannoplankton geschieht teils unter Anwendung von Zentrifug- proben, teils aber auch nach der vom Verfasser schon friäher benutzten »biologischen Methode »; vergl. E. NAUMANN, 1916: b. Allerdings wird hierdurch nur ein Einblick in die als Sedimentbildner in Frage kommenden Formen ermöglicht. Es ist aber eben dies, was uns hier in erster Hand interessiert, eine Aufgabe, die ubrigens schon z. T. durch die mikroskopische Schlammanalyse erledigt werden kann. Was die Schlammbildungen betrifft, sei hier in erster Hand etwas auf die ter- minologischen Voraussetzungen eingegangen. Von grundlegender Bedeutung sind auf diesem Gebiet die Arbeiten des schwedischen Naturforschers H. v. Posrt (vergl. d. Lite- raturverzeichnis) und zwar vor allem eine Abhandlung aus dem Jahr 1862: Studien iber die koprogenen Bildungen der Jetztzeit." Die Schlammablagerungen werden hier in Gyttja und Dy eingeteilt. Als Gyttja bezeichnet er hier »eine von Farbe — nass wie trocken — graue, in nassem Zustande elastische Bildung, die sich auf dem Boden klarer und reiner Gewässer — Quellen, Bäche, Seen u. s. w. — iiber den Urgrund aus Sand oder Lehm ablagert». Die Bildung ist »koprogener» (ein von H. v. Posr gebildeter Begriff, 1 Schwedisch publiziert aber auch Ausländern durch die Zusammenfassung RAMANN's 1888 zugänglich. EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 6. I 130 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. in erster Hand sich auf die Formgebung des sonst iäberwiegend fytogenen Bildungs- materials beziehend) Natur, besteht der Hauptsache nach aus mehr oder minder grauen Kotballen. Hierin eine sehr charakteristische Beimischung von verschiedenen fragmentarischen Uberresten des Tier- und Pflanzenlebens des Wassers. Im Gegensatz. zu der Gyttja entsteht aber der Dy auf dem Boden der braungefärbten Humusgewässer, unterscheidet sich in erster Hand von der Gyttja durch eine reichliche Beimischung »braungefärbter Mullsubstanzen»; es zeigt »nass aber auch trocken eine mehr oder min- der braune, ja bisweilen sogar schwarzbraune Farbe». Der Gehalt an Kotballen ist ge- ringer, Uberreste von Mikroorganismen ebenso; die Fragmente pflanzlicher Gewebe indessen gern etwas mehr verbreitet als in der Gyttja. — Von Gyttja wie Dy ist eine litorale Ablagerung (Ufer-Gyttja bezw. -Dy) von der pelagisch gebildeten Seen- Gyttja bezw. -Dy zu unterscheiden. Der Unterschied wird hierbei in erster Hand auf die strukturelle Beschaffenheit begrändet: die pelagisch gebildete Ablagerung ist fei- ner ebenso wie mehr ausgesprochen koprogen als die litorale, in welcher letzteren die grö- beren (und zwar vor allem die Trämmer vergangener Makrophyten-Assoziationen) Bil- dungen von einer grundlegenden Bedeutung sind. Vergl. hierzu auch die oben mitge- teilte schematische Ubersicht der Siebreste. Diese grundlegenden Auseinandersetzungen H. v. Post's kehren in der ganzen spä- teren Literatur, und zwar sowohl in der limnologischen wie vor allem in der geologischen, immer wieder. Die Terminologie wechselt allerdings ganz beträchtlich; vergl. hierzu besonders die zusammenfassenden Darstellungen von J. FRöH und C. SCHRÖTER (1904) und H. PoTONIE (1908). Unseres Erachtens sind aber alle diesbezägl. Begriffe ohne wei- teres auf die von H. v. Posr (1862) aufgestellten Termini Gyttja und Dy ohne Schwie- rigkeiten zurickzufiihren. Sie decken sich tatsächlich auch durehaus mit den Begriffen Sapropel und Dopplerit von H. PoTtontiEÉ; und wenn dieser Autor von der ganz ver- wirrten Gyttja- und Dy-Terminologie spricht, so geht dies wohl die jetzige Geologie aber gar nicht die originalen Grundbegriffe an. Sie sind somit auch wegen ihrer Priorität meines Erachtens ohne weiteres vorzuziehen. Als zweckmässige Synonyme finde ich aber im Interesse eines internationalen Sprachgebrauches H. PotontiÉ's (1908) Benen- nungen ganz brauchbar,' um so mehr weil sie, wie gesagt, genau mit H. v. Post (1862) in allen prinzipiellen Hinsichten ibereinstimmen. PoTtonrté hat aber dazu den grossen Verdienst, besonders die chemischen Grundlagen der Schlammbildungen nach der heu- tigen Standpunkt der Wissenschaft klargelegt zu haben. In diesen Hinsichten kann so- mit, was den Unterschied zwischen Gyttja und Dy betrifft, auf sein Schema (1. c. 1908, S. 119—121), hingewiesen werden. Fassen wir aber hier in aller Kiärze, besonders nach H. v. Post, die ökologischen, fast feldmässigen Grundcharaktere — woraus sich tiibrigens die chemische Einzelheiten ohne Weiteres ergeben — zusammen, so ergibt sich die fol- gende Zusammenstellung, S. 131. 1 Andere Termini sind am besten auszumerzen; denn äberhaupt sind sie ganz und gar äberflässig, sehlecht definiert und zumal oft auch ganz fehlerhaft kombiniert. — RAMANN hat es versucht (1888), die Bezeichnungen IT. v. Post's äberzusetzen, und fixiert somit u. a. Gyttja genau als Schlamm. Das finde ich indessen sehr ungläck- lich in Anbetracht des allgemeinen Imhaltes des Worts Schlamm, sowohl in der schwedischen wie auch in der deutschen Sprache: eine unter Wasser gebildete Ablagerung äberhaupt. Vielmehr möchte ich diese Bezeichnung deshalb als einen Allgemeinbegriff brauchen, worunter die genau fixierten Begrifte der Gyttja (= Sapropel, Faulschlamm) und Dy (= Dopplerit, was ich als Torfschlamm verdeutsche) einzureihen sind. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. Bezeichnung der Ab- lagerung. [Öber die weitere Synonymik wichtigerer Handbicher " vergl. die Ubersicht S. 27 im schwe- dischen Text. — Mehr erschöpfende Darstellungen besonders bei Frö und ScHRöÖTER 1904, Porontié 1908.] VER Ge Mutterformation 2. Die Mikrostruktur 3. Im Verhältnis zu Al- kalien. Seengyttja im Sinne H: v. Post's'l. c. 18621" — FVerol: ”adeh R c: 1855, 1860. = Faulschlamm, Sap- ropel,: nach H. PoTONIÉ I; e35s1908: Ein offenes, »reines, klares und farbloses> Wasser mit Zustand. »Braune Mullstoffe> (d. h. ausgeflockte Humus- kolloiden u. s. w.) nicht vorhanden. Koprogene Bil- dungen von grösster Bedeu- tung, ebensowie Skelett- teile mikroskopischer Orga- nismen. Das Extrakt völlig oder einigermassen farblos. BAND 56. N:o 6. 18 Seendy im Sinne H. v. Posts 1. c. P8620-Verolkranen Te 1855, 1860. = Dopplerit nach H. PortoniÉ 1. c. 1908. Ein offenes, gelbes bis braunes Wasser mit dessen dessen Tier- und Planzen- Tier- und Pflanzenforma- formationen. tionen. Die Bildungsbedingungen sind mit Riäcksicht auf die verschiedenen Sedi- mente in Anbetracht der Bedeutung von I. . Die Gelbfärbung des Wassers, d. h. dessen Gehalt an Humusstoffen, É woraus sich ein ÖUberwiegen kohlen- i Zunehmend > stoffhaltiger, braun humifizierter Pflan- zenstoffe ergibt 2. Plankton, wodurch sich ein Uber- / wiegen der fett- und proteinhaltigen Ä Zunehmend Urmaterialien ergibt 3. Gröbere Pflanzenfragmente Zunehmend al 4. Die Tätigkeit der Bodenfauna ” Zunehmend Das Sediment zeigt u. a. die folgenden Eigenschaf- ten: 1. Die Farbe a) nass Im allgemeinen grau. » Braun bis fast schwarz.» b) trocken Rein grau oder jeden- Bisweilen etwas erhellt, falls grauer als im nassen oft aber dunkler als die Farbe im nassen Zustand. »Braune Mullstoffe> den Hauptbestandteil aus- machend. BSkelett-teile mi- kroskopischer Organismen von geringerer Bedeutung. Koprogene Bildungen bis- weilen — gegen gröbere pflanzl. Gewebefragmente zurucktretend. Das Extrakt bis zu dun- kelbraun gefärbt. 132 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Es ergibt sich aus der mitgeteilten Ubersicht ohne weiteres, dass die Ablagerung einer Gyttja in ihrer ganz typischen Form nur in nährstoffreicheren Seen zustande kommt, also in Gebieten, wo auch der Planktonproduktion als Sedimentbildner eine grössere Bedeutung zukommt. Die Gyttja ist eine typiseh limno-autochthone Bildung. Der Dy hingegen findet sich in ihrer ganz typischen Form nur in den nähr- stoffarmen Moorgebieten, wo die Seen iäberhaupt in allen Hinsichten ein entschiedenes Produktionsminimum darstellen und wo die Planktonproduktion keine grössere Rolle als Sedimentbildner spielt, vielmehr in dieser Hinsicht oft ganz und gar von den ausge- flockten Humuskolloiden und derartigen Substanzen ibertroffen wird. Der Dy ist somit eine typisch limno-allochthone Bildung: die Urmaterialien sind nicht im See produziert, sondern sind von den Umgebungen dorthin transportiert. Zwischen den Extremen der gyttja- bezw. dybildenden Seen findet sich aber eine lange Reihe von Ubergangsstadien. Da die Gyttja in deren ganz typischer Form sich nur in den hochproduktiven Seen findet, so ist sie deshalb auch in den kleineren Seen unserer kalkarmen Urgebirge in ihrer typischen Form iuberhaupt nicht vertreten. Vielmehr zeigt sie sich dort immer mehr oder minder ausgeprägt mit Dy, d. h. den braunen, unzer- setzten Humusstoffen, beigemischt. Es nimmt dies auch mit zunehmender Gelb- bezw. Braunfärbung des Wassers zu, weshalb wir tatsächlich auch in den dunklesten unserer Humusgewässer eine typische Dybildung finden. Im allgemeinen tritt aber in den klei- neren Urgebirgsseen, welche Gegenstand der hier mitgeteilten Untersuchungen sind, eine ausgesprochene Dygyttja auf. Die Urmaterialien der Gyttja- und Dybildungen sind ja chemisch durchaus verschieden; vergl. die Tabelle S. 131 ebensowie betreffs chemischer Einzelheiten die Zusammenstellung bei H. POTONIÉ I. c. 1908, s. 119—121. Auwuch sind die Bildungs- bedingungen ganz verschiedenartig: in dem einen Falle (Gyttja) eine lebhafte — oft anaerobe, zum grossen Teil bakterielle — Zersetzung der sehr fäulnisfähigen organischen Substanz, in dem anderen hingegen (Dy) der Hauptsache nach eine Auflagerung der aus- geflockten Humuskolloiden — ob unter aeroben oder anaeroben Bedingungen därfte in Anbetracht deren Schwerzersetzlichkeit so ziemlich gleichgiltig sein. Aus diesen ganz verschiedenartigen Vorbedingungen ergibt sich auch, dass in dem einen Falle (Gyttja) eine nährstoffreichere, in dem anderen (Dy) eine ausgesprochen nährstoffarme Ablagerung vorliegt. Hiervon ist die Produktionshöhe der Bodenfauna in erster Hand abhängig, woraus so in weitestem Mass die Fischproduktion begrenzt wird. Die Bodenablagerungen sind somit aufs innigste mit dem Gesamtleben des Wassers in grösster Ausstreckung verknipft und zeigen sich in auffallender Weise als ein Indi- kator der allgemeinen Produktionshöhe verwertbar. Es handelt sich somit hier um weit mehr allgemeine Fragen der Seenkunde als z. B. in der ziemlich einseitigen Planktologie, der nicht desto weniger stets von Seite der Limnologen ein weit regeres Interesse als den Schlammstudien zugekommen ist. Kehren wir jetzt nach diesen allgemeinen Auseinandersetzungen zu der Frage nach der näheren Untersuchungstechnik der Schlammstudien zuriäck; nach der im Vorigen gegebenen Ubersicht ergibt sich nur, ob die Ablagerungen als Gyttja oder Dy zu charak- terisieren sind. Uber verschiedene Unterarten derselben wird aber jetzt die Frage. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56: N:o 6. 133 I. Die gröbere Struktur. Die Untersuchung betrifft hier alle gröberen Bildungen, wie pflanzliche Gewe- befragmente, Kotballen u. s. w. Ein Teil derselben ist uns schon aus den Sieb- resten bekannt. Diese werden auch zuerst einer genaueren mikroskopischen Unter- suchung unterworfen. Um weiter eine iibersichtliche Darstellung derselben zu er- möglichen, werden sie auch in natiärlicher Grösse photographiert, entweder auf Objekt- trägern montiert oder auch in Glasschalen mit ein wenig Wasser verteilt. Die Auf- nahme geschieht zweckmässig in durchfallendem Licht und zwar ganz einfach dadurch, dass die Präparate auf ein Gaslichtpapier gestellt werden und danach von oben mit einer elektrisehen Metalldrahtlampe (mit abgedämpftem Seitenlicht) belichtet werden. 9So- mit das Prinzip der »Schattenbilder» nach P. LINDNER und andern; aber in deren aller einfachster Anwendung: das Licht ist ja hier gar nicht parallelisiert sondern so ziemlich diffus. Es zeigt indessen die Schärfe der hier (Tafel 1) reproduzierten Bilder, dass man, auch wenn es sich um kleinere Gegenstände handelt, ziemlich weit mit einer gewöhn- lichen diffusen Lichtquelle kommen kann. Das wirkliche Parallellicht (vergl. P. LINDNER. 1. c. 1914) ist jedenfalls sehr oft ganz und gar zu entbehren. Das dies för die weitere Ver- wertung der Schattenbilder in der biologischen Untersuchungstechnik nicht ohne Be- deutung ist, liegt auf der Hand. Gehen wir danach zur Untersuchung der Lotbecherproben iäber. Die Unter- suchung auf deren gröbere Bestandteile wird auch hier stets mit einer mikrophotogra- phischen Darstellung kombiniert: und zwar erfolgt in diesem Falle stets die mikrophoto- graphische Aufnahme auf einem Gaslichtpapier und bei einer Vergrösserung von 25 mal (in der Reproduktion = 20); iber technische Fragen vergl. E. NAUMANN, L. c. 1915: a. Es werden hierbei stets zwei parallel laufende Probenreihen in Arbeit genommen: einer- seits die Ablagerung selbst ohne irgend eine Vorbehandlung (»0o. V.»), anderseits ein ab- geschlämmtes Präparat, wo nur die gröberen Bildungen zurick geblieben sind.' Das Photographieren wird auch in natärlicher Grösse und zwar nach derselben Anordnung wie die schon fräher betreffs Siebreste besprochene durchgefuährt. Die Abschläm- mung des feineren Detritus erfolgt einfach durch mehrmaliges Auswaschen und unvoll- ständiges Sedimentieren eines kleinen Teiles der Probe in einem kurzen Zylinder. Von Schlämmresten sind etwa die folgenden Typen zu unterscheiden; vergl. auch den Zusammenhang zwischen Sieb- und Schlämmrest, S. 127—129 bezw. S. 134. 1 Selbstverständlich könnte man hier auch eine rein quantitative Analysmethode begränden. Es scheint indessen dem Verfasser, als leistete schon die hier vorgeschlagene mikrophotograpische Darstellungs- methode einen ganz hinreichenden Uberblick iäber diese Verhältnisse. Sie arbeitet dazu viel schneller und gibt eine unter allen Verhältnissen weit äbersichtlichere Darstellung, als dies eine rein quantitative Analyse ermög- lichen kann. Das Photographieren bezweckt somit hier nicht nur das Darstellen von Illustrationsmaterial; es ist vielmehr hier die Frage um die Photographie als eine wissenschaftliche Methode, also — um mit P. LINDNER zu sprechen — um >»Aufnahmen geradezu als urkändliche Belege>. — Rein quantitative Methoden sind auf diesem Gebiet in der Limnologie äberhaupt nur sehr selten gebraucht (vergl. doch die zahlreichen Arbeiten von K. Hörsen), in der Ozeanographie aber viel häufiger; vergl. z. B. die betreffenden in dem Litera- turverzeichnis angefihrten Autoren. 134 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. : Schlämmreste litoraler Ablagerungen. Von den Bildungen biogener Art sind hier im allgemeinen die koprogenen nur von einer geringfigigen Bedeutung. FEine weit grössere Rolle spielen hier die kleineren Pflanzenfragmente, die im allgemeinen zusammen mit Bildungen minerogener Art einen ausgeprägt gemischten Schlämmrest darstellen. In manchen nähr- stoffreicheren Gewässern kommen dazu noch die Elemente organogener Kalkab- lagerungen. Schlämmreste pelagischer Ablagerungen. Es sind hier die koprogenen Bildungen im allgemeinen ganz vorherrschend; und zwar in folgenden Formen. | a) Die röhrenförmigen Gehäuser der Chironomiden, von kleineren Kot- ballen aufgebaut. b) Fragmente der erstgenannten, einen grobballigen Typus darstellend. c) Die Kotballen selbst. Es liegt auf der Hand, dass gerade dieselben Formen z. T. schon aus den Siebresten (vergl. dort) bekannt geworden sind. Die Schlämmung gibt aber dazu auch eine nähere Kenntnis derartiger Bildungen, die wegen ihrer Grössenverhältnisse aus dem Siebrest nicht zu ermitteln sind. Die häufigsten dieser Formen machen sich indessen auch för die Struktur der Ablagerungen selbst — also wenn weder gesiebt noch geschlämmt, das o. V.-Präparat — in wechselnder Ausstreckung geltend. Sind sie vorherrschend, dann zeigt die Bildung eine grobe Struktur; sind sie selten, dann ist auch die Struktur eine feinere. Charakteristisch fär die Wasserschlamme iiberhaupt ist stets die mehr oder minder reichliche Beimischung »koprogener» Bildungen kleinballiger Art. Es gibt somit unter den pelagisch gebildeten Ablagerungen sowobhl eine koprogene Gyttja wie ein koprogener Dy: denn die Bezeichnung »koprogen» deutet nur auf die Formgebung des der Hauptsache nach fytogenen Urmaterials durch die Wirksamkeit der Bodenfauna hin. Mit Ricksicht auf das allgemeine Aussehen der koprogenen Bil- dungen ergibt sich aber ein sehr beträchtlicher Unterschied zwischen den kalkreicheren Gewässern bezw. denjenigen der kalkarmen Urgebirgsgegenden. In den Seen des erstge- nannten Typus sind sie nämlich im allgemeinen zu Farbe grau und zeichnen sich jeden- falls stets durch eine sehr lockere Struktur aus. In den Urgebirgsseen hingegen geht die Farbe z. T. auch in den grösseren und »farblosen» Seen ins Braun der unzersetzten Humus- stoffe iber und die Konsistenz wird fester. Mit zunehmender Braunfärbung des Wassers prägen sich diese Verhältnisse immer mehr aus, wahrscheinlich auch dadurch, dass eine nachträgliche Adsorption von FEisen- und Humusverbindungen hier zustande kommt:. In den typischen Humusgewässern treffen wir somit stets sehr fest gebaute Kotballen von einer intensiv rotbraunen, bis zu fast schwarzen Farbe. Im Gegensatz zu den Ver- hältnissen in den Seen kalkreicherer Gebiete können wir somit hier von einem sehr auf- KUNGL. SV: VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O 6. 135 fallenden Prozess der »Resistentifiierung» sprechen: Der einmal durch die Wirk- samkeit der Bodenfauna, die sich in diesen Gewässern in einem ausgesprochenen Pro- duktionsminimum befindet, geformte Detritus kehrt hier nicht zu seinem Ursprungszu- stand, dem losen Detritus zuräck — vielmehr verläuft der gesamte Prozess hier auffallend einseitig. Es ergibt sich hieraus die auch fischereibiologisch sehr wichtige Tatsache, dass ein direkter Zusammenhang zwischen Produktionshöhe der Bodenfauna bezw. Gehalt an Kotballen der Schlammablagerungen in derartigen Gewässern nicht vorliegen kann. Zu den Verhältnissen in den kalk- bezw. äberhaupt nahrungsreicheren Seen steht dies in einem sehr ausgesprochenen Gegensatz. Die näheren Verhältnissen der Bodenfauna werden uns im folgenden nicht weiter beschäftigen; der Hinweis auf ihre sonderbar geringfägige Produktionshöhe in unseren kleineren Urgebirgsgewässern muss als das prinzipiell bedeutungsvolle hier begniigen. Nicht desto weniger werden wir den verschiedenen Formen der koprogenen Bildungen eine grosse Aufmerksamkeit zum Teil kommen lassen — teils deshalb, weil sie fär die Physiognomie der Schlammproben oft von grösster Bedeutung sind, teils aber auch des- halb, weil wir der Ansicht sind, dass derartige Bildungen auch geologisch ein grosses Interesse beanspruchen können. 50 z. B. fär die Frage nach der Genesis der See-Erze — ein noch ganz und gar unklares Problem, dessen ausfährliches Behandeln indessen vom Verfasser erst in einer anderen Publikation aber baldigst stattfinden soll. — Die wechselnde Physiognomie der Wasserschlammarten ergibt sich am besten durch Hinweis auf geeignete Mikrophotographien. Derartige sind in den Textabbil- dungen 3—10 und 13—21 gegeben. Sie zeigen sämtliche eine mikrophotographische Darstellung der Schlammproben bei einer Vergrösserung von 20 mal und zwar einer- seits den Schlamm ohne weitere Vorbehandlung (»0o. V.»), anderseits aber auch Schlämm- proben (»Schl.») davon. Im einzelnen ist folgendes zu bemerken: Abb. 3—4. Dygyttja der pelagiscehen Region des Sees Stråken bei Aneboda, teils o. V., teils geschlämmt. Die Struktur ist nicht besonders grob, die Beimischung von Ballen doch auffällig: vergl. Abb. 3. Der Schlämmrest (Abb. 4) ist ausschliesslich von typischen Kotballen bezw. Röhrenfragmenten (welche den Hauptbestandteil ausmachen) aufgebaut. — Eine nach unseren obigen Auseinandersetzungen ziemlich typische Abla- gerung der pelagischen Region unserer Urgebirgsgewässer. Abb. 5—6. Dygyttja der pelagischen Region des Sees Förhultsjön (in der Nähe von Aneboda), teils o. V. (Abb. 5), teils geschlämmt (Abb. 6). Die Struktur ist hier sehr grob, da Klein- und Gross-Ballen (bezw. auch Röhrenfragmente) schon die o. V.-Probe durehaus dominieren. Die Schlämmprobe zeigt sich von Ballen verschiedener Grösse aufgebaut. Von diesen sind in diesem Falle die groben Röhrenfragmente, die kleineren stellen aber die koprogenen Bildungen selbst dar. Uberhaupt können diese Bildungen, deren Grössen bisweilen in einander greifen, schon aus der Form unterschieden werden: die etwas unregelmässigen sind Röhrenfragmente (mehr oder minder kollabiert), wohin- gegen die Kotballen stets regelmässig oval bis zylindrisch erscheinen. Abb. 7. . Schlämmrest einer etwas mehr litoralen Ablagerung desselben Sees. Un- terscheidet sich schon beim ersten Anblick von der pelagischen Ablagerung durch die reichliche Beimischung rein minerogener Bestandteile. Der Lotpunkt stellt aber (man 136 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. vergl. die reichliche Beimischung von Kotballen) hier einen Ubergang zu der pelagi- schen Region dar. Abb. 8—9. Dygyttja der pelagischen Region des Sees Grissjön in der Nähe von Aneboda. Ausgesprochene Ballenstruktur: der Unterschied zwischen o. V.- und Schl.- Probe ist wegen des unbedeutenden Gehaltes des Schlammes an feinerem Detritus ziem- lich geringfägig. — Fast ein Maximum der Resistentifiierung, um so mehr, dass hier — was in :den hier reproduzierten Bildern sonst nicht der Fall war — die o. V.-Probe nicht die Oberflächendygyttja darstellt, sondern viel mehr die mittelst des kleinen Lotbechers aufgehohlte Probe der tieferen Ablagerung darstellt. Tatsächlich ist die oberflächliche Dygyttja noch mehr ausgeprägt in harten, rotbraunen Ballen konzentriert. MNSomit zeigt sich hier iberhaupt ein in Anbetracht der geringen Produktionshöhe der Bodenfauna ganz be- sonders auffallendes Maximum des Prozesses der Resistentifiierung. vel: Abb. 10. Schlämmrest einer etwas mehr litoralen Dygyttja desselben Sees. Die Ballen sind hier durchweg kleiner und die Beimischung der minerogenen Bestandteile auffallend. Abb. 13. Schlämmrest des Schlammes der pelagischen Region des Sees Kalfven in der Nähe von Aneboda. Es sind hier in erster Hand die gröberen pflanzlichen Gewebe- fragmente charakterisierend; die Ballen sind aber von geringer Bedeutung. — Das be- treff. Gewässer zeigt ein tiefbraunes Wasser, ist sehr seicht (ca. I m) und in ausgespro- chener Verlandung einbegriffen. Dy, keine Dygyttja. HEine wirklich pelagische Dyab- lagerung ist hier nicht vorhanden — vielmehr zeigt die Bildung einen auffallend litoralen Charakter. — BEinein verlandenden Kleinseen dieses Typus sehr häufige Schlammstruktur. Abb. 14. Schlämmrest einer gewissermassen gleichartigen Bildung des Sees Paska- Lampa (Kloten-Gebiet). Die pelagiseh gebildete Dyvablagerung wird aber hier in erster Hand durch verschiedene Sphagnum-Fragmente charakterisiert. — Ein in den kleinen sterilen Sphagnum-Seen der Hochmoore wahrscheinlich iberhaupt sehr allgemeiner Typus.' Abb. 15—-16. Dygyttja der pelagischen Region des Sees Barken in der Nähe von Aneboda, 0. V. bezw. geschlämmt. Die Ballen sind auffallend klein; sonst eine ziemlich typische Ablagerung der pelagischen Region unserer kleimneren Urgebirgsgewässer. Abb. 17. Schlämmrest des sehr ausgesprochenen Dy des Sees Frejen in der Nähe von Aneboda. Es dominieren hier die pflanzl. Gewebefragmente; die Ballen sind von geringerer Bedeutung. Obegleich eine pelagische Ablagerung somit wie Kalfven z. T. eines auffallend litoralen Charakters. Der See befindet sich aber in einem ausge- sprochen dybildendem Stadium bezw. z. T. auch Verlandung. Vergl. auch unter den Abb. 13—14. Abb. 18—19. Dygyttja der pelagischen Region des Sees Hisshultsjön in der Nähe von Aneboda, o. V. bezw. geschlämmt. Vergl. unter den Abb. 15—-16. Abb. 20. Schlämmrest der Dygyttja der pelagischen Region des Sees Norra Skärsjön in der Nähe von Aneboda. Von den koprogenen Bildungen im Gesichtsfeld verschiedene Grössenstufen: eine kleinere Röhre, ein Fragment davon (Grobballen) und Kotballen. KUNGL SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 6. 137 Abb. 21. Schlämmrest der Dygyttja der pelagischen Region des Sees Södra Skär- sjön in der Nähe von Aneboda. Die Beimischung minerogener Bestandteile ist hier auffallend, was sich aber hier aus der geringen Grösse des vom Abfluss des N. Skär- sjöns durchgefluteten Sees ohne Weiteres erklärt. Bei Besprechung dieser Abbildungen ist den dort dargestellten koprogenen Bil- dungen ein besonderes Interesse gewidmet. Es scheint dies auch berechtigt in Anbe- tracht der bisherigen sehr läckenhaften Kenntnisse dieser Fragen. Was die Herkunft der ballenförmigen Bildungen betrifft, so sind sie zum iäberwiegenden Teil gewisser- massen exkrementeller Natur. Derartige Bildungen sind friäher etwas näher von Sv. EK- MAN unter Anwendung von Material aus dem Wetternsee studiert und von ibm z. T. auch als Oligochaeten-Exkremente direkt erwiesen. HEine von Sv. EKMAN (1. c. 1915) gegebene mikrophotographische (?) Darstellung dieser Bildungen ist in der hier vorliegenden Arbeit schematisch reproduziert, aber bei derselben Vergrösserung, womit hier sonst durchweg gearbeitet wird, also eine 20-malige. Es ergibt sich beim Vergleichen der Abbildungen 3—10, 13—21 mit der nach Sv. EKMAN reproduzierten Fig. 11, dass die Grössenverhält- nisse, jedenfalls was die gröberen Ballen anbetrifft, der Hauptsache nach ziemlich iber- einstimmend sind. Meiner Ansicht nach dirften indessen auch die Chironomiden, und zwar z. T. auch in noch grösserer Ausstreckung als die Oligochaeten, als Ballenproduzenten in Frage kommen. Es zeigen indessen unsere Bilder auch eine ganze Fiille kleinerer Ballentypen. Sie diärften gewiss der Hauptsache nach von der Wirksamkeit der kleineren Fauna her- rähren; und teils sowohl der Boden- wie aber auch der pelagisch lebenden Formen. Als Begrindung dieser Auffassung lässt sich einerseits anfihren, dass die kleineren Ballen tatsächlich in Richtung gegen die Litoralregion in Zahlreichkeit zunehmen (vergl. die Abb. 9—10), wo auch die kleinere Fauna iäberhaupt (besonders Entomostracéen) zunimmt und wo sich die Sedimentierungsmöglichkeiten von Ballen aus der pelagischen Region selbstverständlich viel gönstiger als rein pelagisch gestalten missen. Dazu zeigen auch viele dieser Kleinballen eine Grösse, die in auffallender Ausstreckung der Darmkapazität der planktonischen Entomostracéen nahe kommt. Vergl. iäbrigens hierzu auch die Textab- bildung 12, die eine schematische Darstellung der Darmkapazität (vergl. E. NAUMANN 1. c. 1916: b) der Entomostracéen gibt. Diese Möglichkeit einer Sedimentation koprogener Bildungen vom Plankton her scheint bis jetzt vom Standpunkt der Limnologie noch nie- mals' in Frage gezogen; iäber die ozeanographische Bedeutung derselben vergl. man LoH- MANN. — Nebst den typischen exkrementellen Bildungen därfte es indessen aber auch mehr oder minder ähnelnde geben können, die in rein chemischer Weise, durch verschie- dene Adsorptionsvorgänge u. s. w. entstehen können. Sichere Haltepunkte in dieser Richtung mangeln indessen noch völlig; dass es aber grössere Ballenbildungen gibt, die ohne weiteres von den durch eine stattgefundene Adsorption aus Eisen u. s. w. veränderten Röhrenfragmenten herriähren, ist vom Verfasser mit Sicherheit nachge- wiesen. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 6. 18 138 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. II. Die feinere Struktur der Ablagerungen. Die Untersuchung bezweckt hier die nähere Auseinandersetzung der Frage, in- wieweit sich die verschiedenen sedimentbildenden Faktoren sich fär die feinere Struktur der Ablagerung zur Geltun g machen. Es kommt hier auch vor allem auf die Frage nach der Bedeutung der mikroskopischen Organismenwelt an. Schon 1862 hat HAMPUS VON Post mit Nachdruck hervorgehoben, dass sich der- artige Sedimente ganz allgemein und in ziemlich grosser Ausstreckung beim Aufbau des Schlammes beteiligen. Er nennt dazu verschiedene Beispiele; dass er dabei in erster Hand hauptsächlich Litoralformen beräcksichtigt, liegt auf der Hand: der Begriff des Plank- tons existierte doch zu dieser Zeit noch nicht. Nach H. v. Post hat TRYBOM eine ganze Reihe sorgfältige Bodenstudien durchgefährt und dabei vor allem die Rolle der plankto- genen Sedimente einer näheren Analyse unterzogen. MBSpäter hat besonders WESENBERG- LUND (1901) ebenso wie vor allem — hauptsächlich doch von geologischen Gesichtspunk- ten aus — POoTONIÉ 1. c. 1908 hiermit gearbeitet. Vergl. äbrigens das Literaturverzeichnis unter CASPARI, F. ÅA. FOREL, FRUH und SCHRÖTER, KOLKWITZ 1911 a, P. SCHIEMENZ. Was die mikrotechnischen Voraussetzungen dieser Untersuchungen be- trifft, so sind sie bis jetzt auf dem Gebiet der Limnologie nur sehr wenig durchgefihrt. Im allgemeinen scheint man sich auf die mikroskopische Präfung eimer Pipettenprobe begrenzt zu haben. Nach den Erfahrungen des Verfassers können indessen hierbei sehr oft spezielle Strukturelemente fast grundlegender Bedeutung gänzlich vermisst werden. Um dies zu beseitigen hat der Verfasser deshalb den Weg eingeschlagen, bei allen Unter- suchungen dieser Art, stets mit drei Präparatentypen parallel zu arbeiten und dabei jeden fir seinen ganz bestimmten Zweck zu verwerten; und zwar nach dem folgen- den Schema: a) Eine gewöhnliche Pipettenprobe, ein »nasses» Präparat, zum Nachweisen der gröberen Struktur und dazu för Untersuchungen äber Kitinreste, Pollenkörner, minerogene Bildungen und derartiges als Sedimentbildner. b) Ein Trockenpräparat, Ausstrich, zum Nachweisen der fein strukturierten Reste von Mallomonas und anderen Organismen, die in den Gewässern des Urgebirges bisweilen von grösster Bedeutung sind. c) Ein mit Kanadabalsam nachbehandeltes Trockenpräparat — haupt- sächlich zum Nachweisen von Diatoméen und der fär die Urgebirgsgewässer im all- gemeinen sehr charakteristischen Chrysomonaden-Sporen bestimmt. Die Untersuchung wird hierbei in erforderlicher Ausstreckung mit einer mikro- photographischen Darstellung kombiniert. Da sie im allgemeinen mit ziemlich hohen Vergrösserungen arbeiten muss, könnte hierfiär leider nicht eime Papiermethode sondern nur die gewöhnliche Plattenmethode in Frage kommen. Die Ablagerungen der pelagischen Region sind genetisch in zwei grosse Gruppen einzuordnen: die limnoautochthonen bezw. die limnoallochthonen Sedimente. Von diesen sind die erstgenannten im See selbst gebildet, die anderen rähren aber von der Um- gebung her. Sie sind entweder organogener oder minerogener Art; die letztgenannten sind KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDINGAR. BAND 56. N:o 6. 139 fär unsere kleineren Seen ohne Bedeutung. Die limnoautochthon organogenen Bildungen sind weiter in als solcehe nachweisbare plankto- bezw. litorigene Sedimente einzuteilen. Dazu kommt noch der ganz unbestimmbare organische Detritus,' das organische Peri- tripton nach J. WILHELMI —- entweder als autochthon von Plankton bezw. litoralen For- mationen herrährend oder auch einer allochthonen Herkunft. Es liegt auf der Hand, dass die reine Planktonablagerung nur dort entstehen kann, wo das Plankton in einer ent- schiedenen Hochproduktion sich entfaltet, bezw. wo Sedimente anderer Natur nur eine geringfägige Rolle spielen. Somit finden wir die reine Planktongyttja in den plankton- reichen Seen nahrungsreicherer Gegenden, während in unseren Urgebirgsgewässern mit deren geringer Planktonproduktion aber oft sehr reichlichem Zuschuss an verschie- denen Humuskolloiden ein mehr oder weniger ausgesprochen brauner Detritusschlamm und zwar allochthoner Art äberwiegt. — Er ist aber allerdings durch verschiedene Sedi- mente planktogener oder sonst limnoautochthoner Natur oft sehr ausgesprochen charak- terisiert. Auf Grund dieser allgemeinen Gesichtspunkte därfte somit die folgende Uber- sicht der Ablagerungen der pelagischen Region aufgestellt werden können. Die Schlammablagerungen unter der pelagischen Region. I. Nährstoffreichere Seen. Die Farbe der Ablagerung ist im allgemeinen grau. — Gehalt an lebenden, mor- phologisch bestimmbaren Mikroorganismen oft beträchtlich. — Bodenfauna im allge- meinen reichlich. Limnoautochthone Sedimente. I. Resistentere. 1. Planktogene Sedimente. Wenn durchaus herrschend tritt eine typische Planktongyttja auf; und zwar in den folgenden Typen. A. Zooplanktogener Art. Die Kitingyttja, aus den Schalen der Cladoceren gebildet. — Nach WESENBERG- LUND von ihm zuerst 1901 beschrieben, jedoch schon im Jahre 1892 von FOorEL als »Boue å entomostracés» bekannt gemacht. Vergl. ibrigens P. SCHIEMENZ 1903, H. PoTONIÉ 1908, BR. KoLrKkwitz 1911 a. B. Fytoplanktogener Art. a) Die Diatomeengyttja mit den Leitformen Melosira, Stephanodiscus. Vergl. WESENBERG-LUND 1901. 1 Wenn in dieser Abhandlung kurz äber »Detritus> gesprochen wird, so ist hierunter nur der durchaus näher unbestimmbare Detritus organischer Herkunft zu verstehen. 140 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. b) Die Myxophyceengyttja. Eine schwarze Ablagerung, durch lebhafte Reduktionsprozesse charakterisiert. — Däirfte bei Massenproduktion der verschieden- sten Myxophycéen entstehen können. — Vergl. z. B. die Mitteilungen KOLEWITZ” ber die Schlammverhältnisse des Lietzensees, l. c. 1909, 1914. — WESENBERG-LUND schreibt Cyanophyceengyttja und nennt als Schlammbildner vor allem Microcystis. 2. Litorigene Sedimente. Sind u. a. fär die Entstehung der organogenen Kalkablagerungen von Be- deutung. — Gröbere Gewebefragmente von Pflanzen u. s. w. II. Peritriptogene Sedimente organischer Herkunft. Hierunter werden alle derartigen Bildungen angefihrt, deren Herkunft nicht näher mikroskopisch zu ermitteln ist: der am feinsten zerkleinerte organische Detri- tus oder das kleinste des Organotriptons nach I. WILHELMI. — Diese Bildungen sind z. T. von dem wenig resistenten Planktonformen herzuleiten, sind aber dazu auch litori- gener Herkunft. — Die Detritusgyttja, gewiss ein sehr allgemeiner Typus, wenn auch mehrenteils in Kombination mit den oben angefiährten Formen. Limnoallochthone Sedimente. Hierher z. T. Bildungen minerogener Art; weiter Pollenkörner verschiedener Wald- bäume u. s. w. — Auch Planktonproduktionen anderer Seen, durch Bäche und Flisse weggeschwemmt; vergl. WESENBERG-LUND 1. c. 1901, S. 166. II. Nährstoffarme Seen. Die Farbe der Ablagerung ist hier niemals rein grau sondern immer mehr oder min- der braun.: — Gehalt an lebenden, morphologisch bestimmbaren Mikroorganismen sehr gering. — Bodenfauna arm. - Im Gegensatz zu dem vorigen Typus sind hier die limnoautochthonen Bildungen von einer geringeren Bedeutung. Vielmehr dominieren hier die limnoallochthonen Sedi- mente; und zwar in der Form des feinen braunen Detritus, der einmal mehr oder wenig kolloidal von der torfige2n Umgebung ausgeschwemmt, später unter der ganzen Wasser- fläche der Seen ausgeflockt bezw. sedimentiert wird. Rein planktogene Ablage- rungen treten somit hier nicht auf, ebensowenig wie es sich hier um eine wirkliche Gyttja handelt. Vielmehr handelt es sich hier im allgemeinen um eine Dygyttja, wo z. B. die planktogenen Sedimente mehr als Leitformen als eigentliche Aufbauer der Bildungen anzusehen sind. In Extremen treten alle andere sedimentbil- 1 Die braune Farbe rährt im allgemeinen von den Humusstoffen her. Dazu machen sich aber auch Ferriverbindungen in grösster Ausstreckung als Imprägnation des feinen Detritus, der Kotballen und der Gewebefragmente geltend. Es ist dies fär die untersuchten Gewässer von ganz allgemeiner Gältigheit, was durch eine grosse Reihe auch mikrochemischer Analysen (Berlinerblaureaktion nach MoriscH 1892, 1913) nachgewiesen ist, KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDINGAR. BAND 56. N:o 6. 141 denden Faktoren gegen die ausgeflockten Humuskolloiden zuriäck und es entsteht eine ausgeprägte Dy-Bildung. Vergl. hierzu die tabellarische Darstellung S. 131. Wie die verschiedenartigen Sedimentfaktoren sich hier in Details geltend machen, ist aus der folgenden Zusammenstellung ersichtlich. Limnoautochthone Sedimente. I. Resistentere. 1. Planktogene Sedimente. 1. Zooplanktogener Art. Kitinschalen der Cladoceren. 2. Fytoplanktogener Art. Es kommen hiervon besonders die folgenden Bildungen in Betracht: a) Schalen von Diatomeen wie Åsterionella, Cyclotella, Tabellaria. b) Kiesel-Sporen von Chrysomonaden wie Dinobryon, Mallomonas, Uroglena. c) Skelettnadeln bezw. -Platten von Mallomonas. d) Botryococcus-Kolonien. 2. Litorigene Sedimente. Der Hauptsache nach Diatoméen, Gewebefragmente. II. Peritriptogene Sedimente organischer Herkunft. Vergl. unter I: II. Limnoallochthone Sedimente. Sie sind hier, wie schon einleitend hervorgehoben, von grösster Bedeutung — und zwar deshalb, weil der braune Detritus die Hauptmasse der Ablagerungen darstellt. — Dazu noch Pollenkörner von Kiefern u. s. w. : Mit dieser zusammenfassenden Ubersicht mag die allgemeine Einfährung in die Voraussetzungen der folgenden Untersuchungen bezw. der Schlammkunde iberhaupt abgeschlossen werden. In Anbetracht des gänzlichen Fehlens einer Darstellung wie die letztgenannte in der limnologischen Literatur iberhaupt habe ich hier das Referat auch in methodologischer Richtung mit Absicht etwas ausfährlich gestaltet. Zweck des spe- ziellen Teiles wird es besonders zu zeigen, wie in den untersuchten Fällen die verschieden- artigen Schlammstrukturen von den vorhandenen Planktontypen u. s. w. abhängen und wie diese letztgenannten als ein Ausdruck der allgemeinen Produktionsbedingungen der betreffenden Gegenden betrachtet werden können. Wir missen uns hier weit kärzer fassen und werden uns bemihen, nur das allgemein interessante herauszugreifen. Die speziellen Belege finden sich im schwedischen Text und können hier nicht von neuem 142 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. angefiihrt werden. Hoffentlich werden indessen die beigefiigten Mikrophotographien auch in dieser Beziehung unserer Darstellung ein gewisses Relief geben und die wörtliche Auseinandersetzung nicht nur illustrieren sondern z. T. auch mehr oder minder ersetzen können. Spezieller Teil. I. Das Kloten-Gebiet. Die Landschaft zeigt ein fär die kalkarmen siäd- und mittelsehwedischen Urge- birgsgegenden charakteristisches Bild: es bedeckt ein Wald aus Birken oder Nadel- bäumen den mit Steinen iäberstreuten Moränboden, hie und wo von grösseren oder kleineren Seen und oft gewaltigen Mooren abgebrochen. Geologisch handelt es sich hier um ein ausgeprägtes Granitgebiet mit eingesprengtem Gneis; vergl. SANTESSON 1883. Das kultivierte Land ist ganz und gar ohne Bedeutung. Das Gebiet nimmt die geographische Lage von 59” 53—59” 55' n. Br. und 15” 15' ö. Br. Gr. ein. Die Höhe uber die Meeresfläche beträgt ca. 300 m. Die meteorologische Daten sind nach HAMBERG (l. c. 1899) etwa die folgenden: jährliche Mitteltemperatur = + 4å + 3 C.; Mitteltemperatur fär Juli + 15 å + 16” C., för Januar — 5 å — 6? C., jährlicher Niederschlag = 600 å 650 mm. Die Seen werden mit Eis um den 15. bis 20. November bedeckt; Eisgang um den 1. und 10. Mai. Die Untersuchungen beziehen sich hier hauptsächlich auf einige kleinere Wald- Moorseen, die sämtlich von flutenden Sphagnum-Watten mehr oder minder vollständig umgeben sind. Als Vergleich dazu ein Kleinsee ganz ohne Sphagnum und mit steinigen Ufern: Säfvenästjärn. Die Fläche des grössten Sees beträgt hier kaum !/,, kvkm. Planktonproben sind zu verschiedenen Jahreszeiten in einer zusammenhängenden Reihe von Juli 1913 bis August 1914 genommen. Uber den Gang der Temperatur des Ober- flächenwassers gibt die Zusammenstellung S. 56 in dem schwedischen Text nähere Auskänfte. Allgemeine Charakteristik der Planktonproduktion der untersuchten Gewiisser. Die Produktion ist stets eine sehr spärliche und macht sich nie- mals fär die Wasserfarbe geltend. Wenn eine Wasserblite (und zwar aus Anabena tlos-aque) iberhaupt zu Stande kommt, ist sie ebenso unbedeutend wie auch von kärzester Dauer. Das Zooplankton dominiert fast immer iber das Fytoplankton, und während beträchtlicher Perioden im Leben des Wassers ifndet sich iiberhaupt gar keine mit dem Netz nachweisbare pelagische Pflanzenwelt. Zentrifugenproben bezw. eine ganze Reihe so vielseitig wie möglich durchgefihrter Darm- untersuchungen haben gezeigt, dass auch das Nannoplankton im grossen und ganzen nur kämmerlich in diesen Gewässern entwickelt ist. Sedimentbildende Nannoplanktonten(bes. Cyclotella) fehlen in den typischen Sphagnum-Seen völlig. Der rotbraune Detritus (d. h. die ausgeflockten Humuskolloiden) allgemein im Seston des Wassers vorhanden. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:O0 6. 143 Die Jahresproduktion an Fytoplankton zeigt weiter eine ganz erstaunliche quali- tative Armut und eine mit grösster Schärfe durchgefihrte Spezialisierung. Es sind iäber- haupt nur die folgenden Formen vorhanden, die in der speziellen Darstellung der Kirze halber immer, wenn es sich nicht um mehrere Spezies derselben Gattung handelt, stets nur mit dem Genusnamen belegt werden. Anabcena flos-aque (LYNGB.) BRÉB., Botryococcus Braunii Körtz., Ceratium curvirostre HUITFELDT-KaAAS, C. Mrundinella O. FE. M., Dino- bryon bavaricum IMH., D. cylindricum ImH., Mallomonas caudata IW., Peridinium Willei HUITFELDT-KaAaAS, Spherocystis Schroeteri CHODAT und Stichoglea lacustris CHODAT. — Uroglena volvox EHBG. erreicht im Spätsommer oft eine Produktion auf 1 å 2 Kolonien pro kbem; die Uroglena lässt sich indessen sonst aus den Formalinproben nur schlecht nach- weisen. Es ist dies eine fär derartige Gewässer beträchtliche Produktion. Sie könnte auch ohne weiteres unter Anwendung der KOLKWITZ schen Kbem-Kammer festgestellt werden. Dies ist aber auch in Anbetracht der geringfiigigen Produktion dieser Gewässer äiberhaupt fast der einzelne Fall, wo die betreffende Methode hier eine Anwendung finden könnte. In den einzelnen Gewässern gestaltet sich die jährliche Planktonproduktion in fol- gender Weise. Hemtjärn. Höchste Tiefe 4 å 5 m. Ufer nur teilweise von Sphagnum gebildet. Wasser ziemlich farblos. Ausgesprochene Frählings- und Herbstassoziationen des Fyto- planktons fehlen. Im sommerlichen Wasser (Temperatur bis auf 24”) tritt eine spärli- che Vegetation aus in der Hauptsache Anabena flos-aque und Sphoerocystis auf. Lilla Hyttjärn. Höchste Tiefe ca. 5 m. Ufer durchweg von flutenden Sphagnum-Watten gebildet. Wasser ausgeprägt braun. Die wesentlichsten Assoziations- bildner sind hier Ceratium curvirostre, Dinobryon bavaricum, Mallomonas und Stichoglea. Mallomonas erreicht erst im Herbst ihr Maximum. Stora Hyttjärn zeigt äberhaupt das Bild einer sonderbar treuen Kopie des vor- hergehenden Wassers dar: auch hier gipfelt der Mallomonas nicht im Hochsommer, da das Fytoplankton ibrigens oft gänzlich mangelt. Vergl. Taf. 3, Fig. 1, 3. Oxögat. Höchste Tiefe ca. 5 m. Ufer durchweg von flutenden Sphagnum-Wat- ten gebildet. Wasser ausgeprägt braun. Die einseitige Spezialisierung der Plankton- produktion erreicht hier eine fast paradoxale Höhe, indem nur eine einzige auto- trophe Formation — und zwar eine herbstliche Vegetation aus Mallomonas, deren Produktionshöhe jedenfalls die Tausendzahl pro 1 erreicht — entwickelt ist. Sonst do- miniert das Zooplankton bezw. der rotbraune Detritus stets. Vergl. Taf. 3, Fig. 2,4. Paska-Lampa, ein Gewässer der allgemeinen Physiognomie des Kleinsees Ox- ögat, aber von beträchtlicher Tiefe, ca. 12 m als Maximum. Die Planktonproduktion wird der Hauptsache nach von Rotiferen ganz und gar beherrscht (besonders Anurcea cochlearis; vergl. Taf. 4, Fig. 1); das vorhandene Fytoplankton nur von geringerer Bedeutung. Vergl. auch Taf. 4, Fig. 2, ein sehr typisches Seston dieser Gewässer. Väkka-Lampa. Höchste Tiefe ca. 11 m. Ufer zum grossen Teil von flutenden Sphagnum-Watten gebildet. Sommerplankton (und zwar Maximum der Temperatur des Oberflächenwassers = 25”) der Hauptsache nach von Anabena flos-aque gebildet ebensowie von dStichoglea; Mallomonas von nur geringerer Bedeutung. Botryococcus oft vorhanden, aber immer nur in geringer Menge. 144 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Säfvenäs-Tjärn weicht von allen den anderen hier untersuchten Gewässern darin ab, dass die Ufer steinig sind und dass die Sphagneta dort ohne Bedeutung sind. Höchste Tiefe 5 äå 6 m. Wasser etwas gelblich. Die Planktonproduktion zeigt sich ganz ausserordentlich spezialisiert aber jedenfalls reicher als in den Sphagnum-Seen. Es do- mineren hier das ganze Sommerhalbjahr die Dinobryen und die Peridineen; und zwar gipfelt Ceratium hirundinella im Sommer, das Peridinium Willei erst im Herbst. Ab- gesehen von Bhizosolenmia und Mallomonas kommen andere Formen iäberhaupt nicht zur Entwicklung. Die Planktonproduktion in den Kleinseen des Klotengebietes zeigen somit eine auffallend »nördliche» Physiognomie, sowohl in Anbetracht deren geringen Produktionshöhe wie auch der positiven und negativen Cha- rakteristika in rein qualitativer Richtung. Vergl. WESENBERG-LUND 1908. Die Regioneinteilung des genannten Verfassers stellt aber eine etwas unklare Kombination rein geographischer wie auch ökologischer Faktoren dar. Sehen wir vorläufig von den erst- genannten ab, so ist es unzweifelhaft, dass WESENBERG-LUND ökologisch die nutri- tionsbiologischen Faktoren ganz und gar vernachlässigt und nur den rein thermischen eine grössere Bedeutung zuerkennt, indem er glaubt, dass die Seen der nordeuropäischen Region stets eine Sommertemperatur von minder als + 18” — das ist die »kritische» Temperatur der Myxophycéen-Entwicklung — erreichen und somit dadurch ihren Zen- tralcharakter, die spärliche Myzxophycéen-Vegetation, erreichen. Dementgegen möchte indessen ich fir meinen Teil besonders auf die allgemeine Nährstoffarmut des Urgebirgswassers als einen produktionsbegrenzenden Faktor hinweisen. — a ————————————————— — LL — ” — - —— — nn - > — — — — — — — KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 6. 151 e) Von den Myxophycéen kommen nur Anabena flos-aquce, Gomphospheeria Ncege- liana (UNG.) LEMM. und Microcystis ceruginosa Körz., und zwar in einer sehr unbedeutlichen Entwicklung, in Betracht. Nach dem Einsammeln der Planktonproben wurden einige Proben der Dygyttja der pelagischen Region entnommen; und zwar sowohl mit dem Dretsche, wie auch mit den zwei vorher besprochenen Becherloten. Es wurde somit auf einer und derselben Station sowobhl eine Probe der oberflächlichen wie eine der tieferen Ablagerungen entnommen. Das Ergebnis der nach der in dem allgemeinen Teil besprochenen Technik untersuchten Proben ergab hier ein auffallend monotones und äbereinstimmendes Bild der feineren Struktur sämtlicher untersuchten Seen. Die Oberflächen-Schicht zeigte näm- lich im grossen und ganzen dieselbe Physiognomie, die wir schon von Stråken kennen: Es dominiert der braune Detritus mit einer nicht besonders grossen Beimischung von Cyclotellen, Chrysomonaden-Sporen, Bildungen litoraler Herkunft wie Skelettnadeln von Spongien, Kieselalgen, u. s. w. In der Tiefen- gyttja sind aber die Diatomeen (bes. Melosira) äberhaupt sehr allgemein,! bisweilen so massenhaft vorhanden, dass man eigentlich von einer Melosira- Gyttja zu sprechen hat. Also gerade wie im Fall Stråken, der somit tatsächlich gar keine Ausnahme, vielmehr den eigentlichen Typus der Gegend darstellt. Man vergleiche hiermit die folgenden Mikrophotographien, die Oberflächen- bezw. die Tiefengyttja folgen- der Seen des Gebietes Aneboda darstellend: Die Mikrophotographien der Tafel 6, Fig. 1 und 2 (Stråken), Tafel 6, Fig. 3 und 4 (Frejen) und Tafel 7, Fig. 1 und 2 (Lygnen). Uber mikrotechnische Fragen, s. die Tafelerklärung. — Von diesen 13 Seen fährt nur einer ein ganz farbloses Wasser; sonst zeigt sich dasselbe in allen Nuancen der Humusfärbung — von schwachgelb iber rotbraun bis braunschwarz — gefärbt. In diesen letztgenannten Seen (3 St.) tritt auch eine mehr oder minder ausgeprägte Dybildung auf; sonst sind die Sedimente stets als eine Gyttja mit wechselnden aber bisweilen ziemlich geringen Zuschuss von Dy, somit eine Dygyttja darstellend, anzusehen. Kombinieren wir nunmehr die Ergebnisse der planktonbiologischen Untersuchung mit denen der bodenstrukturellen Studien, so erhalten wir also etwa die folgende plank- tologische Charakteristik des Aneboda-Gebietes: Die Produktionshöhe während des Sommers ist iiberhaupt eine unbedeutliche. Es mangeln somit die Vegetationsfärbungen ganz und gar, und die Wasserblite kann kaum von irgend welcher Bedeutung sein. Dies alles ist schon aus einer einmaligen Besichtigung an Ort und Stelle mit hinreichender Schärfe ersichtlich; wird aber von den Bodenstudien vollauf bekräftigt. Weiter ist die auffallende Entwicklung der nördlichen Griänalgen im Sommerplankton zu bemerken, ebenso wie die bisweilen von Desmidiéen ganz und gar dominierte Formation einiger Gewässer. Aus den Bodenstudien ist zu entnehmen, dass Melosira im Jahresplankton nur eine sehr unbedeutliche Rolle spielt. Stephanodiscus tfehlt; Cyclotella allgemein; Tabellaria verbreitet. Es ist dies, wie sofort ersichtlich, ein Bild, das mit dem baltischen Seentypus, wie er z. B. von WESENBERG-LUND, 1. c. 1904, in Dänemark stu- 1! Von einer näheren Bestimmung dieser Arten wird hier abgesehen, weil das Diatomeen-Material der Schlammablagerungen des Aneboda-Gebietes später von einer Spezialisten in Detail weiter bearbeitet wird. 152 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. diert worden ist, gar nichts zu tun hat. Vielmehr stimmt es in allem wesentlichen mit dem nordischen Typus, wie er u. a. von HUITFELDT-KAAS (Norwegen), LEVANDER (Finnland) und W. und G. S. WEsTt (Gross-Britannien) bekannt gemacht ist, äberein. WESENBERG-LUND's Ansicht, das betreffende Gebiet gehörte der baltischen Region, kann somit nicht mehr aufrecht gehalten sein. Wahr- scheinlich sind deshalb die Seentypen der Provinz Småland äberhaupt der baltischen Region zu entfernen und dem nordeuropäischen Typus einzureihen. Wie schon hervorgehoben, stellt aber der nordeuropäische Typus in erster Hand einen ökologischen Begriff dar — eine Formationsmodifikation, durch die von den geologischen Verhältnissen verursachte Nährstoffarmut des Wassers abhängig. Einige allgemeine und zusammenfassende Gesichtspunkte. In der vorliegenden Darstellung ist zum ersten mal der Versuch gemacht, die Bil- dungsbedingungen der Schlammablagerungen unserer kleineren Urgebirgs- bezw. Humus- gewässer näher auseinanderzusetzen. Es fragt sich aber nun, inwieweit die so erhaltenen Ergebnisse sich verallgemeinern lassen. Tatsächlich därfte dies in grösster Ausstrec- kung zutreffen können. Die geologischen Verhältnisse sind ja nämlich in grossen Teilen der nordeuropäischen Region von demselben Typus wie in unseren eigenen kalkarmen Urgebirgsgegenden; und was die Planktologie betrifft, so zeigten ja die von uns speziell untersuchten Gewässer eben das wohlbekannte Bild der nordeuropäischen Formation, wie sie iäberall von derartigen Gegenden in Schweden (vergl. besonders LEMMERMANN 1904), Norwegen (vergl. HUITFELDT-KAAS 1906), Finnland (vergl. LEVANDER 1900) und Schottland (vergl. die zahlreichen Arbeiten von W. und G. S. WEST) schon seit längerer Zeit gut bekannt geworden ist. NSomit sind die sedimentbildenden Faktoren hier durchaus ganz iäbereinstimmend. In Anbetracht der von uns durchge- fiihrten Untersuchungen iber die prinzipiellen Grundlagen der Schlammbildung in der- artigen Seen scheint es uns somit nunmehr auch möglich, die gesamte nordeuropäische Region in diesen Hinsichten von einheitlichen Gesichtspunkten aus zu betrachten. Wir erhalten somit — als Kombination der friäher mitgeteilten Ubersichten äber die Boden- beschaffenheit bezw. iäber die Planktontypen nährstoffärmerer Gewässer; vergl. S. 140 bezw. 141 — die folgende Ubersicht iäber den Zusammenhang zwischen sedimentbildenden Faktoren und Schlammstrukturen kleinerer Humusgewässer. A. Bildungen limnoautochthoner Art. Hier niemals von einer grundlegenden Bedeutung — somit im allgemeinen mehr charakterisierende Strukturelemente als eigentliche Schlammbildner darstellend. 1. Bildungen planktogener Natur. Es sind hier die folgenden Assoziationstypen bezw. davon abhängenden Schlamm- strukturen vorhanden: KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. Planktontypus. A) Zooplanktogener Art. Kitinproduzierendes Zooplankton, wovon in dieser Hinsicht nur die Cladoceren anzufiähren sind. B) Fytoplanktogener Art. a) Der Chlorophycéen-Typus. b) Der Chrysomonaden-Typus in weiterem Sinne. Spezialfall: Dinobryon-Typus. c) Der Desmidieen-Typus. d) Der Peridineen-Typus nördlicher BAND 56. N:0O 6. 153 Sehlammty pus. Durch Bosmina-Häute charakterisier- ter Schlamm. Durch Botryococcus charakterisierter Schlamm. Mehrere Chrysomonad-Sporen bezw. Reste von Mallomonas als charakterisie- rende Elemente. Letztere nur periodisch. Der Hauptsache nach Dinobryon-Spo- ren. Fehlt. » Art: e)juDer .Cyclotella pus. Tabellaria-Ty- Cyclotella als permanenter, die Stern- diatomeen als der Hauptsache nach pe- riodische Strukturbildner. Hingegen sind die folgenden Assoziationstypen bezw. davon abhängige Schlamm- strukturen im Gebiet nicht repräsentiert: a) Der Melosira—Stephanodiscus-Typus. b) Der Fragilaria crotonensis-Typus. ec) Der Myxophycéen-Typus. d) Der Pediastrum-Typus. e) Der Peridinéen-Typus sädlicher Art. 2. Bildungen litorigener Herkunft. Besonders Diatoméen, die in diesen kalkarmen Seen oft massenhaft vorhanden sind. — Reste der höheren Vegetation u. s. w. B. Bildungen limnoallochthoner Art. Hier von einer ganz grundlegenden Bedeutung. Somit besteht die Ab- lagerung der Hauptsache nach hier stets aus von der Umgebung herrährenden, im Seewasser abgesetzten braunen Humusstoffen, gewiss zum grossen Teil als Kolloiden dem Seewasser zugefiihrt und danach im freien Wasser ausgeflockt. Diese monotone Mikrophysiognomie des rotbraunen Humusdetritus wird sodann durch Beimischung der oben angefiihrten Sedimente — und zwar im allgemeinen nicht in reinen, sondern viel- mehr in ausgeprägt kombinierten Typen — mehr oder minder nuanciert. Somit handelt K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 6. 20 151 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. es sich hier iäberhaupt um eine mehr oder minder ausgesprochene Dy- gyttja, niemals um eine wirkliche Gyttja. — Fischereibiologiseh ein schlech- ter Typus. Die vorliegende Ubersicht gilt nur fär die kleineren Humusgewässer der nordeuropäischen Region. Von den kleineren Gewässern derselben sind indessen dazu noch die folgenden Typen anzufähren: die farblosen Urgebirgsseen und die sehr weit verlandeten Humusgewässer. Aus ökologisehen Ursachen muss die Fytoplanktonproduktion auch hier den nordeuropäischen Charakter tragen, woraus sich somit nach dem schon oben angefihrten auch die Grundzige der Sedimentbildung ergeben: Der Zufluss an Humuskolloiden u. dergl. befindet sich in den farblosen Gewässern in Minimum, in den verlandenden aber in Maximum — das sedimentbildende Plankton setzt sich indessen in beiden Fällen aus den wohlbekannten nördlichen Assoziationstypen (vergl. oben) zusammen. Zwischen diesen Extremen liegt der oben dar- gestellte, gewissermassen »normale» Fypus. Es liegt somit hier ein kon- tinuierlicher Ubergang von der gyttja- bis die dybildende Epoche vor. Noch ein Schritt: die Verlandung tritt endgiltig ein, und es liegt eine Bildung vor, die ganz ausser dem Gebiet der jetzigen Limnologie fällt. — Verhältnisse wie die besprochenen sind schon fräher historisch aus der Torfmoorforschung bekannt. Es ist indessen zu bedauern, dass die limnischen Bildungen pelagischer Art bis jetzt auf diesem Gebiet kaum genetisch untersucht worden sind. Es ist deshalb — zumal in Anbetracht des gänzlichen Fehlens einer bildlichen Darstellung der Mikrophysiognomie der betreffenden Bildungen — leider ganz unmöglich, die fossilen Schlammstrukturen mit den jetzigen zu vergleichen, bezw. die Ergebnisse der ebenso grossen wie in Einzelheiten auf diesem Gebiet noch iiberaus unklaren Literatur der Quartärgeologen zu verwerten. HFEine nähere Kenntnis der Ele- mente der Planktologie bezw. der technischen Grundlagen der Schlammkunde scheint deshalb hier sehr erwinscht, ist aber bisjetzt durchaus vernachlässigt worden. Von anderen Seentypen der nordeuropäischen Region sind noch die folgenden anzufuähren. 1. Seen mit beträchtlichen Zuflässen. — Schlammablagerung reichlich mit minerogenen Bildungen beigemischt. Beispiele bei TRYBOM 1889. 2. Sehr tiefe Seen. — Schlammablagerung oft durch Zuräcktreten der plankto- genen Skelettbildungen charakterisiert. Am resistentesten zeigen sich Kitinbildungen, wodurch auch die Schlammablagerungen mancher tiefen Seen in erster Hand charakte- risiert sind. Sie werden noch in Tiefen von 100 m und mehr aufbewahrt; vergl. z. B. FOREL 1892 und Sv. EKMAN 1915. — Von Kieselbildungen sind Cyclotellen und Melosiren noch sehr resistent. Die erstgenannten werden noch in Tiefen von 200 m sedimentiert; vergl. HEM 1900. Wahrscheinlich sind die Melosiren ebenso resistent. Die Sedi- mentation von Bildungen wie Mallomonas-Reste, Sterndiatoméen u. s. w. wird indessen nur in den seichteren Seen — nach den Erfahrungen des Verfassers jedenfalls bis zu einige 10 m — ermöseglicht, wo sie zumal später im Schlamm aufgelöst werden. Wahr- scheinlich verhält sich die zarte Fragilaria crotonensis ebenso; vergl. z. B. SCHRÖTER und KTRCHNER 1897. Die bisher im allgemeinen oftmals gänzlich ähbersehenen Chrysomonaden- KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 155 Sporen sind aber sehr resistent und können somit — nebst Cyclotella und Melosira — auch in grösster Ausstreckung sich bei dem Aufbau pelagisch gebildeter Kieselablagerungen beteiligen. Vergl. hierzu u. a. auch LAGERHEIM 1902. — Selbstverständlich sind aber die Auflösungsverhältnisse nicht nur von der Wassertiefe abhängig sondern gewiss in grösster Ausstreckung auch von chemischen Faktoren. In dieser Richtung fehlen aber bis jetzt alle nähere Erfahrungen. Gehen wir zu den Verhältnissen der baltischen Region iäber, so därfte es nunmehr ganz möglich sein, auch hier die Plankton- bezw. Schlammtypen ihrer typischen nährstoffreichen Seen von einheitlichen Gesichtspunkten aus zu betrachten. Wir gelangen somit — in Anbetracht wohlbekannter planktologischer Verhältnisse bezw. der prin- zipiellen Grundlagen der Schlammbildung; vergl. 5. 139—140, 145 — hier zu folgender Ubersicht iäber den Zusammenhang zwischen sedimentbildenden Faktoren und Schlammstrukturen des baltischen Seentypus. A. Bildungen limnoautochthoner Art. Hier von einer grundlegenden Bedeutung — die eigentlichen Schlammbildner dar- stellend. 1. Bildungen planktogener Natur. Planktontypus. ; Schlammtypus. A) Zooplanktogener Art. Kitinproduzierendes Zooplankton: Cla- Kitingyttja. doceren. E t B) Fytoplanktogener Art. a) Der Fragilaria crotonensis-Tv- Fehlt. pus. b) Der Dinobryon-Typus. Gyttja mit Dinobryon-Sporen. c) Der Myxophycéen-Typus ver- Die Myxophycéen-Gyttja, je nach schiedener Art. den Mutterassoziationen verschiedenartig aufgebaut. d) Der Pediastrum-Typus. Pediastrum-Sternen als charakteristi- sche Beimischung der doch aus anderar- tigem Material vorwiegend gebildeten Ab- lagerungen. e) Der Peridineen-Typus sidlicher Fehlt. Art. f) Der Melosira—Stephanodiscus- Die dies bezägl. Diatomeen-Gyttja. Typus. 156 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Hingegen sind die folgenden Assoziationstypen bezw. davon abhängige Schlamm- strukturen hier nicht repräsentiert. a) Der Chlorophyceen-Typus. ) Der Chrysomonaden-Typus in weiterem Sinne. ) Der Desmidieen-Typus. d) Der Peridineen-Typus nördlicher Art. ) Der Tabellaria—Cyclotella-Typus. 2. Bildungen litorigener Herkunft. Organogene Kalkbildungen; Reste der höheren Vegetation u. s. w. B. Bildungen limnoallochthoner Art. Hier von einer geringen Bedeutung. MNSomit zeigt sich der normale Schlamm- typus hier als eine ausgeprägt limnoautochthone Bildung, als eine wirkliche Gyttja, zumal gewiss iberwiegend von planktogener Art. — Fischereibiologisch iberhaupt die besseren Schlammtypen umfassend. Die hier gegebene Ubersicht gilt nur fär die Seen des baltischen Typus im eigentlichen Sinne. Selbstverständlich lässt sich auch hier eine Entwicklungsreihe aufstellen von einem urspringlichen, vegetationsarmen Typus, der iäber das soeben geschilderte nach dem dy- und endlich torfbildenden Stadium fiährt. In den Seen der kalkarmen Urgebirge geht diese Entwicklung durchaus im Zeichen einer armen Produktion. So beginnt sie auch in den kalkreicheren Gegenden. Wegen der guten chemischen Vorbedingungen tritt indessen hier beim Zersetzen der produzierten orga- nischen Substanz recht bald eine Anreicherung des Wassers ein, und es folgt hierdurch ein Stadium derallgemeinen Hochproduktion:der baltischeSeentypuss. str. Durch zunehmende Verlandung u. s. w. tritt indessen eine Disproportion zwischen Aufbau und Zersetzung der organischen Substanz ein. Es tritt so die Anhäufung der letztgenannten ein, die Nährstoffbedingungen werden immer mehr verschlechtert und der See nähert sich dem torfbildenden Stadium. Es liegt somit hier ein prinzipieller Unterschied zu den Seen der Urgebirgsgegenden vor, der sich auch in den Strukturtypen der fossilen Schlammab- lagerungen abzeichnen muss: der eine durchläuft eine sehr ausgesprochene Epoche der Gyttjabildung, die indessen in dem anderen niemals in ihrer Reinheit eintreten kann. Der nordeuropäische bezw. baltische Seentypus dirfte durch diese Zusam- menstellungen so ziemlich charakterisiert sein. Es fragt sich aber nun, ob diese Seetypen auch den Charakter pflanzengeograpbisch begrenzter Regionen tragen. Tatsächlich dirfte eine derartige Auffassung ganz unrichtig sein. Vielmehr scheint alles dafiär zu sprechen, dass diese Seentypen gar nicht als fir besondere Florenreichen charakteristisch anzusehen sind, sondern dass sie vielmehr als durch ökologische Faktoren bedingten Formationsmodifikationen aufzufassen sind. Es ist demnach der baltische Seentypus der nährstoffreiche, der nordeuropäische der nährstoffarme und deren Verbreitung hängt — so lange die termischen KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 157 Verhältnisse nicht unginstig liegen, d. h. das Temperaturoptimum der Myxophycéten- entwicklung unterschreitend — nur von den chemischen Verhältnissen des Wassers ab, die wiederum auf der Bodenbeschaffenheit der Umgebung beruhen. Als ein direkter Beweis in dieser Richtung kann z. B. angefiihrt werden, dass man in den kalkarmen Urgebirgsgegenden der Provinz Småland Seite bei Seite Seen findet, von denen der eine sich noch unter natiärlichen Verhältnissen befindet und auch einen nord- europäischen Charakter zeigt, der andere aber durch städtiscehes Abwasser verunreinigt und auch ganz und gar in allen Hinsichten mit dem baltischen Typus ibereinstimmt. Vergl. hierzu auch die Erfahrungen von W. und G. S. WEsrt, 1912. Es unterliegt somit keinem Zweifel mehr, dass jedenfalls die nordeuropäischen bezw. baltisehen Seentypen nichts anders als ökologische Formationsmodifikationen anzusehen sind. Wahrscheinlich können deshalb auch die Seen der ganzen Erde ökolo- gisch gesehen unter gewisse Typen gruppiert werden, von denen der nordeuropäische bezw. baltische gewiss auch ausser den Grenzen der genannten geographischen Regionen weit verbreitet sein muss. Ökologisch gesehen diirfte wohl fär seichtere Seen in erster Hand noch nur zwei Typen erforderlich sein: ein arktischer und ein tropischer. Was den erstgenannten betrifft, därfte das hier sehr auffallende Produktionsminimum wohl in er- ster Hand durch termische Milieufaktoren bestimmt werden, wozu auch die Armut an agiler organischer Substanz als ein produktionsbegrenzender Faktor kommt. Die Schlammablagerungen zeigen eine auffallende Beimischung minerogener Bestandteile. Der tropische Typus endlich muss in erster Hand sowohl in Anbetracht Plankton wie auch Bodenbeschaffenheit durch rege Zersetzungserscheinungen bestimmt werden. Eine durchgefihrte Ubersicht iiber die ökologische Seentypen der ganzen Welt bezw. deren Schlammbildungen lässt sich allerdings noch nicht geben. Wahrscheinlich wird dies aber einmal ermöglicht; und was die Verhältnisse unseres eigenen Landes be- trifft, ist dies in der vorliegenden Darstellung nachgewiesen. HEine regionale Einteilung des Fytoplanktons sollte deshalb in erster Hand ökologisch begrindet werden und die geographischen Regionen von WESENBERG-LUND sind somit pflanzengeographisch iiberhaupt nicht aufzuhalten. Es unterliegt aber keinem Zweifel, dass es ausser derartigen ökologischen Seentypen dazu auch wirklich als Florenreichen geographisch begrenzte Fytoplanktonformationen gibt; vergl. betreffs Desmidieen besonders W. et G.S. WEST 1905. Pflanzenökologisch gesehen gehört somit sowohl das Kloten- wie auch das Aneboda-Gebiet dem nordeuropäischen Seentypus an. Durch däås Vor- kommen von Formen wie Bosmina obtusirostris G. O.S. und Holopedium gibberum ZADD. ergibt sich auch zooplanktologisch eine nördliche Physiognomie. In pflanzen- geographischer Beziehung zeigt sich indessen ein auffallender Unterschied, indem das Gebiet Kloten einen unbestimmt kosmopolitischen Charakter trägt, während die nordwesteuropäisch begrenzten Assoziationstypen in erster Hand der Anebodagegend ihr Sondergepräge geben. — Lund, Botan. Institut der Universität. Anfang Juni 1916. 158 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Literatur. Es werden hier der Hauptsache nach nur derartige Arbeiten iber Plankton- und Schlammkunde angefäöhrt, die von einem grösseren allgemein-hydrobiologischen Interesse oder auch untersuchungstechnisch von Bedeutung sind. Von Publikationen spezielleren bezw. mehr lokalen Interesses sind nur einige sehwedische mitgenommen. — Die gesamte Spezialliteratur äber die Kalkschlammablagerungen des Suässwassers ist — weil mit den hier vor- liegenden Untersuchungen ohne Zusammenhang — unberiäcksichtigt. — Von Arbeiten paläolimnologischer Art sind nur einige allgemeineren Inhalts bezw. mehr repräsentative mitgenommen. — Das Hinweisen auf die ozeanographische Literatur — hauptsächlich in Anbetracht terminologischer und untersuchungstechnischer Fragen — ist auch sehr willkuährliceh und nimmt nur auf einige grössere bezw. zusammenfassende Darstellungen Bezug. Die Bezeichnung [D. R.] bedeutet, dass der betreffenden Arbeit eine Zusammenfassung in deutscher Sprache beigefägt ist. ANDERSSON, G., Svenska växtvärldens historia. IT. A. — Stockholm 1896. [Die Geschichte der schwedischen Flora.] —— Die Geschichte der Vegetation Schwedens. — Englers Bot. Jahrb. Band XXII. Leipzig 1897. —, Studier öfver Finlands torfmossar och fossila kvartärflora. — Bull. de la comm. géol. de Finlande N:o 8. Helsingfors 1898. [Studien äber die Torfmoore und die fossile Quartärflora Finlands. D. R.] ANDRÉE, K., Die Diagenese der Sedimente, ihre Beziehungen zur Sedimentbildung und Sedimentpetrographie. — Geol. Rundschau. Band II. Leipzig 1911. — Uber Sediment-Bildung am Meeresboden. — Geol. Rundschau. Band III. Leipzig 1912. — Uber Sediment-Bildung am Meeresboden. I. Fortsetzung. — Geol. Rundschau. Band VII. Leipzig 1916. APSTEIN, C., Das Susswasserplankton. — Kiel und Leipzig. 1896, ASCHAN, O., Humusämnena i de nordiska inlandsvattnen och deras betydelse, särskildt vid sjömalmernas daning. — Helsingfors 1906. [Uber die Humusstoffe der nordisehen Binnengewässer und ihre Bedeutung; vergl. Zeitschr. f. prakt. Geol., Berlin 1907.] BACHMANN, H., Vergleichende Studien äber das Phytoplankton von Seens Schottlands und der Schweiz. — Archiv fär Hydrobiologie und Planktonkunde. Band III. Stuttgart 1907. — , Das Phytoplankton des Sässwassers mit bes. Beräcksichtigung des Vierwaldstättersees. — Mitt. der naturf. Ges. Luzern: 1911. BANG, O. HOFMAN-, Studien tiäber sechwedische Fluss- und Quellwässer. — Diss., Uppsala 1904. [Auch in dem Bull. of the geol. Inst. of Uppsala erschienen.] BRÖNSTED, J. N., und WESENBERG-LUND, C., Chemisch-physikalisehe Untersuchung der dänischen Gewässer. — Int. Revue der Hydrobiologie u. s. w., Band 4. Leipzig 1912. JUCHANAN, J. Y., On the occurrence of sulphur in marine muds and nodules, and its bearing on their mode of for- mation. — Proc. of the R. Soc. of Edinburgh, vol. XVIII. 1891. CARLSON, G. W. F., Uber Botryodietyon elegans Lemm. und Botryococceus Braunii Kitz. F. R. Kjellman, Uppsala 1906. CASPARI, V. A., The deposits of the fresh-water lochs. — Publ. of the Bath. Survey I. Edinburgh 1910. CHODAT, R., Sur la structure et la biologie de deux algues pélagiques. — Journal de Botanique. Paris 1896. —, Etudes de Biologie lacustre. — Bull. de I Herb. Boissier V. Généeve 1897. DARWIN, CH., The formation of vegetable mould, through the actions of worms. — London 1881. EKMAN, Sv., Neue Apparate zur qualitativen und quantitativen Erforsehung der Bodenfauna der Seen. Int. Revue der Hydrobiologie u. s. w., Band 3. Leipzig 1911. Bot. studier, tillägnade , Die Bodenfauna des Vettern. — Int. Revue der Hydrobiologie u. s. w. Band 7. Leipzig 1915. FOoRrEL, F. A., La faune profonde des lacs Suisses. — Neue Denkschriften der allg. sehweiz. Ges. fär die ges. Natur- wissenschaften. — Band XXIX. 1885. — Le Léman. Monographie limnologique. T. I. — Lausanne 1892. —, Handbuch der Seenkunde. — Stuttgart 1901. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0O 6. 159 FRENZEL, J., Die Diatomeen und ihr Schicksal. — Naturw. Wochenschr. XII. Band. Berlin 1897. FrRön, J., und SCHRÖTER, C., Die Moore der Schweiz. — Beiträge zur Geologie der Schweiz. Herausg. von der Geolog. Komm. der Schweiz. naturf. Ges. Geotechn. Serie. III. Lief. Bern 1904. GUuLLY, E., Die »Humussäuren » im Lichte neuzeitlicher Forschungsergebnisse. Referierende Ubersicht mit einer vor- läufigen Mitteilung iber eigene neue Untersuchungen. — Internationale Mitteilungen för Bodenkunde. Band V.1915 GÖTZINGER, G., Die Sedimentierung der Lunzer Seen. — Verh. der K. K. Geolog. Reichsanstalt. Wien 1911. , Geomorphologie der Lunzer Seen und ihres Gebietes. —Int. Revue der Hydrobiologie u. s. w.; I. Hydrograph. Supplement-Band. HAMBERG, H. E., Sveriges Klimat. hältnisse Schwedens.] Stockholm 1899. [Zusammenfassende Ubersicht iber die klimatische Ver- Hem, A., Geol. Nachlese. X. Der Schlammabsatz am Grunde des Vierwaldstättersees. — Vierteljahrschr. der Naturf. Ges. Zärich. XLV. 1900. HOLMBOE, J., Planterester i norske torvmyrer. — Vid.-Selskapets Skrifter I. 1903, N:r 2. Kristiania 1903. [Öber die Pflanzenablagerungen norwegischer Mooren.] HuITFELDT-KaAAS, H., Planktonundersogelser i Norske Vande. Christiania 1906. [Uber das Plankton norwe- gischer Binnengewässer, D. R.] HUMMEL, DAVID, Beskrifning till kartbladet Vexiö. Med karta i skalan 1: 200 000. — S. G. U. Ser. A.b.: 3 Stock- holm 1877. [Geologische Karte der Gegend von Vexiö. das Aneboda-Gebiet einschliessend; nebst Beschreibung.] HöLrsSEN, K., Untersuchungen der Grundproben der Seen Pestschino, Maloje Lipna und Dolgoje im Lugaschen Kreise des St.-Petershbourger Guvernements. — Wjästnik rybapromysehlennosti, 1902. — St. Petersburg 1902. [Rus- Siseh;bf IR: — , Instrykzija dlja isljädowanija grynta oser. — St. Petersbourg 1903. [Die Technik der Bodenforschung; nur russisch.] — , Untersuchungen der Grundproben des Bologoje-Sees. — Berichte der Biolog. Sässwasserstation der Kais. Naturforschergesellschaft zu St.-Petersbourg. — Jurjew 1911. [Russisch, D. R.] — Untersuchungen des Grundes der Teiche der Fischzuchtanstalt Nikolsk im Nowgorodschen Gouvernement. — Is Nikoljskawo rybawodnowa sawoda. St. Petersburg 1911. [Nur russisch.] — Untersuchungen der Grundproben des Sees Glubokoje. — Arbeiten der Hydrobiolog. Station bei Glubokoje. Moskva 1912. [Russisch.] , Phytobiolog. Unters. der Grundproben des Sees Glubokoje. — L. ce. 1913. [Russisch, D. R.] JENTZSCH, ALFRED, Entwurf einer Anleitung zur Seenuntersuchung bei der Karten-Aufnahme der Geolog. Landesanstalt. — Abh. der K. Preuss. Geolog. Landesanstalt N. F. H. 48. Berlin 1912. KNAUTHE, K., Das Sässwasser. — Neudamm 1907. KorKWwWirz, R., Entnahme- und Beobachtungsinstrumente fär biologische Wasseruntersuchungen. — Mitt. aus der Königl. Pröf.-Anstalt f. Wasserversorgung und Abwässerbeseitigung zu Berlin. H. 9. Berlin 1907. — , Uber die Planktonproduktion der Gewässer, erläutert an Oscillatoria Agardhii Gom. — Landw. Jahrb., Berlin > Nå 1909. —, Uber schlammbildendes Plankton. — Festschrift f. Emil Uhle. Neudamm 1911 (a). — ' Uber das Kammerplankton des Siässwassers und der Meere. — Berichte der Deutschen Botan. Ges. Berlin 1911 (b). — Uber Plankton und Seston. — L. c. 1912. — , Uber die Ursachen der Planktonentwicklung im Lietzensee. — L. c. 1914 (a). , Pflanzenphysiologie. — Jena 1914 (b). KRÖMMEL, O., Handbuch der Ozeanographie II. A. — Stuttgart 1907. LAGERHEIM, G., Untersuchungen äber fossile Algen I, II. — Geol. Fören:s Förh. Band 24. Stockholm 1902. LEMMERMANN, E., Beiträge zur Kenntnis der Planktonalgen XVI. Phytoplankton von Sandhem, Schweden. — Bot. Not. Lund 1903. — , Das Plankton schwedischer Gewässer. — Arkiv för Botanik. Bd. II. Stockholm 1904. — , Algen I: Schizophyceen, Flagellaten, Peridineen. In Kryptogamenflora der Mark Brandenburg. — Leip- zig 1910. LEVANDER, K. M., Zur Kenutnis der Fauna und Flora Finnischer Binnenseen. — Acta Soc. pro flora et fauna fennica. XIX. Helsingfors 1900. ä LINDNER, P., Die Schattenbildphotographie mit parallelem Licht und ihre Anwendung in der Botanik. — Ber. der Deutschen Bot. Ges. Berlin 1914. LOHMANN, H., Uber die Beziehungen zwischen den pelagischen Ablagerungen und dem Plankton des Meeres. — Int. Revue der Hydrologie. Band I. — Leipzig 1908—1909. LUNDBERG, CH., Om Växjö stads avloppsförhållanden och rening av dess spillvatten. — Hygien. Tidskrift, Stock- holm 1914. [Uber die Abwasserverhältnisse der Stadt Växjö.] 160 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. MoniscH, H., Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen. — Jena 1892. , Mikrochemie der Pflanzen. — Jena 1913. MURRAY, JOHN, and RENARD, ÅA. F., Report on deep-sea deposits based on the specimens collected during the voyage of H. M. S. Challenger in the years 1873—1876. — Report on the scientific results of the voyage of H. M. S. Challenger. Edinburgh 1891. MÖLLER, P. FE., Studien iber die natärl. Humusformen und deren Finwirkung auf Vegetation und Boden. — Ber- lin 1887. NAUMANN, EINAR, Nannoplanktoniska cycloteller isydsvenska insjöar som en viktig faktor i planktons näringsbio- logi. — Bot. Not. Lund 1912. (Uber die Nannoplanktoncyclotellen der sidschwedischen Gewässer in ihrer Beziehung zur Ernährung des Entomostracéenplanktons.) [D. R.] — Uber die Mikrophotographie auf Gaslichtpapiere in negativen Bildern. — Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie. Band 31, 1914. Leipzig 1915 (a). — , Uber das Mikrophotographieren mit Gaslichtpapieren in direkt positivem Bild. — L. c., Leipzig 1915 (b). — , Om provtagning av bottengyttjor vid djuplodning. -— S. G. U., Årsbok 1915, Stockholm 1916 (a). [Uber die Technik der Probenentnahme der limnischen Ablagerungen bei Lotungen. D. R.] —— , Eine einfache Methode zum Studium des Nannoplanktonlebens des Sisswassers. — Naturw. Wochenschr. Jena 1916 (b). — , Fotografering utan kamera och plåtar. Några enkla fotografiska avbildningsmetoder och deras tillämpning. — Lund, Verlag C. W. K. Gleerup 1917. [Praktikum der einfachsten photographischen Abbildungsmethoden.] NORDQVIST, Osc., Fiskhushållning. [Fischerei-Wirtschaft.] — Särtryck ur Ekonomiska Studier, tillägnade Marcus Wallenberg. Stockholm 1914. NoORDsSTEDT, C. F. 0., Index Desmidiacearum. — Berolini 1896. Nebst Supplementum, Berolini 1908. ODÉN, Sv., Die Humussäuren und die Bodenazidität. FEinige kritisehe Betrachtungen. — Internationale Mittei- lungen fär Bodenkunde. Band VI. 1916. ÖSTENFELD, C. H., and WESENBERG-LUND, (.., A regular fortnightly exploration of the plankton of the two ITeelandie lakes, Thingvallavatn and Myvatn. — Proc. of the Roy Soc. of Edinburgh. Vol. XXV. Part. II. 1906. PASSARGE, S., Die Kalkschlammablagerungen in den Seen von Lycken, Uckermark. — Jahrb. der Königl. Preuss. Geolog. Landesanstalt und Bergakademie zu Berlin. 1901. PETERSEN, C. G. JOH., und JENSEN, P. BoysENn, Havets Bonitering I. — Beretning till Landbrugsministeriet fra den Danske Biolog. Station. XX. Kjobenhavn 1911. [Uber die Bonitierung des Meeres.] PniriPpr, E., Uber das Problem der Schichtung und iäber Schiechtbildung am Boden der heutigen Meere. — Zeitschr. der Deutschen Geolog. Ges. 60. Bd. 1908. — Die Grundproben der Deutschen Sädpolar-Expedition 1901—1903. — Deutsche Sädpolar-Exp., II. Band. Berlin 1912. VON Post, HAMPUS, Kort beskrifning om medlersta Sveriges jordmåner. — Samling af upplysningar och underrät- rättelser för landthushållare inom Westmanlands län. Årg. 6. H. 4. Westerås 1855. [Kurze Beschreibung der Bodenbeschaffenheit Mittelschwedens.] — , Resultater af en undersökning utaf gyttja, dy, torf och mylla, samt deras hufvudbeståndsdelar. — Öfvers. af K. Sv. Vet.-Akad:s förhandlingar. XVII. Årg., 1860. Stockholm 1861. [Uber die Erbegnisse einer Unter- suchung von Gyttja, Dy, Torf und Mull] ; — , Studier öfver nutidens koprogena jordbildningar, gyttja, dy, torf och mylla. K. Sv. V. A:s Handlingar. Bd 4. N:o 1. — Stockholm 1862. [Uber die koprogenen Bildungen der Jetztzeit; vergl. die Ubersetzung RAMANN'S ]. c. 1888.] — , The formation of peat-mosses. — Bull. Geolog. Inst. Upsala. Bd 1. Upsala 1892—1893. [Referat eines Vortrags.] VON POST, LENNART, Stratigraphische Studien äber einige Torfmoore in Närke. — Geolog. Fören:s förh. Band 31. Stockholm 1909. PotonIÉ, H., Die rezenten Kaustobiolithe und ihre Lagerstätten. Band I: Die Sapropelite. — Abh. der k. Preuss. Geolog. Landesanstalt. Berlin 1908, Band IT—Band III: Die Humusbildungen und die Liptobiolithe. L. ec. 1911 und 1912. ——, Die Entstehung der Steinkohle und der Kaustobiolithe äberhaupt. — V. A. Berlin 1910. RAMANN, E., Die v. Post'scehen Arbeiten iber Schlamm, Moor, Torf und Humus. — Landw. Jahrb. Berlin 1888. — , Organogene Ablagerungen der Jetztzeit. — Neues Jahrbuch f. Mineralogie. XX. Beil.-Bd. Stuttgart 1895—96. , Einteilung und Benennung der Schlammablagerungen. — Zeitschr. der Deutschen Geol. Ges. 58. Bd. Berlin 1906. — , Bodenkunde. — III. A. Berlin 1911. SANTESSON, H. och B., samt BLOMBERG, A., Beskrifning till karta öfver berggrunden inom de malmförande trakterna i norra delen af Örebro län. I. Allmän geologisk beskrifning. Med karta. — S. G. U., Ser. B. b. N:o 3. Stockholm 1883. [Geolog. Beschreibung u. a. des Kloten-Gebietes.] KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:o 6. 161 SCHIEMENZ, P., Ein Schlammbohrer. — Zeitschr. f. Fischerei. Band X. Berlin 1903. SCHRÖTER C., und KIRCHNER, O., Die Vegetation des Bodensees. — Lindau i. B. 1896—1902. SONDÉN, KLAS, Anteckningar rörande svenska vattendrag. I—II. [Dikningslagkommittéens utredningar.] — Stockholm 1914. [Hydrographisch-chemische Mitteilungen iäber schwedische Gewässer.] STEUER, Å., Planktonkunde. Leipzig und Berlin 1910. TEILING, E., En kaledonisk Fytoplanktonformation. — Svensk Botan. Tidskrift. Band 10. Stockholm 1916. [Uber eine kaledonische Fytoplanktonformation.] TryYBOM, F., A collection of bottom samples from swedish lakes in different parts of the country. — Appendix to the special catalogue of the great Int. Fish. Exh., London 1883. — Stockholm 1883. — , Bottenprof från svenska insjöar. — Geolog. Fören:s Förh. Bd X. Stockholm 1889. [Untersuchungen äber Bodenproben schwedischer Gewässer. — Die Abhandlung von 1883 stellt eine ganz vorzägliche Resumé dieser Arbeit dar.] - — , Ringsjön i Malmöhus Län. — Stockholm 1893. [Eine fischereibiologische Seen-Beschreibung.] — , Sjöarna Noen och Hvalen i Jönköpings län. — Norrköping 1895. [Eine fischereibiologische Seen-Beschrei- bung-] — , Lygnern jemte Sundsjön, Stensjön och St. Svansjön. — Stockholm 1895. [Eine fischereibiologische Seen- Beschreibung.] — , Sjön Bunn i Jönköpings län. — Norrköping 1886. [Eine fischereibiologische Seen-Beschreibung.] — , Sjön Nömmen i Jönköpings län. — Stockholm 1899. [Eine fischereibiologische Seen-Beschreibung.] — , Bexhedasjön, Norrasjön och Näsbysjön. — Norrköping 1901. [Eine fischereibiologische Seen-Beschreibung]. WALDVOGEL, T., Das Lautikerried und der Läitzelsee, ein Beitrag zur Landeskunde. — Vierteljahrschrift der naturforsch. Ges. Ziärich. Jahrg. XLV, 1900. WEBER, C. A., Uber die Vegetation und Entstehung des Hochmoors von Augstumal im Memeldelta. — Berlin 1902. — , Aufbau und Vegetation der Moore Norddeutschlands. — Beibl. zu dem Bot. Jahrb. N:r 90. 1907. — , Die wichtigsten Humus- und Torfarten und ihre Beteiligung an dem Aufbau norddeutscher Moore. — Fest- schrift zum Feiern des 25-jähr. Bestehens des Vereins zur Förderung der Moorkultur im Deutschen Reich. — Berlin 1908. WESENBERG-LUND, C., Studier over Sokalk, Bonnemalm og Sogytje i danske Indsger. — Kjobenhavn 1901. [Uber die Kalk-, Limonit- und Gyttjeablagerungen der dänischen Gewässer. — Mit engl. Resumé.] — , Studier over de danske Sgeers Plankton. Specielle Del. — Kjobenhavn 1904. [Das Plankton dänischer Binnengewässer. — Mit engl. Resumé] — , A comparative Study of the Lakes of Scotland and Denmark. — Proc. of the R. Soc. of Edingburgh. Vol. ExVyET 1905; — , Plankton Investigations of the danish lakes. General Part. — Kjobenhavn 1908. ; — , Om limnologiens betydning for kvartergeologien. Geol. Fören:s Förh. Bd 31. Stockholm 1909. [Uber die Bedeutung der Limnologie fär Forschungen im Gebiet der Quartärgeologie.] — , Grundtrekkene i Ferskvandsplanktonets Biologi og Geografi. — Ymer 1909. [Orientierende Darstellung der Limnoplanktonkunde. Deutsch u. a. in der Int. Revue der Hydrobiologie 1910 erschienen.] West, W. und G. S., Scottish fresh-water plankton. — Journ. Linn. Soc., Botany. XXV. London 1904. — A further contribution to the freshwater plankton of the Scottish Lochs. — Transact. Roy. Soc. Edinburgh XLI. 1905. —— ÅA comparative Study of the Plankton of some Irish Lakes. — R. Ir. Acad., Transact., Vol. XXXIII. Dublin 1906. — , The British fresh-water phytoplankton, with special reference to the Desmid-plankton and the distribution of the british Desmids. — Proc. R. Soc. of London. Ser. B. Vol. LXXXI. London 1909. — , On the periodicity of the phytoplankton of some british lakes. — Journ. Linn. Soc. Botany. XXL. London 1911—212. WILHELMI, J., Plankton und Tripton. — Archiv för Hydrobiologie und Planktonkunde. Band XI. Stuttgart 1916. WILLE, N., Conjugatze und Chlorophycex. Nachträge zum I. Teil, 2. Abt. der Natärl. Pflanzenfam. von Engler. — Leipzig 1911. WoLLNY, E., Die Zersetzung der organ. Stoffe und die Humusbildungen mit Ricksicht auf die Bodenkultur. — Heidelberg 1897. ZENDER, J., Sur la composition chimique de V'eau et des vases des grands lacs de Suisse. — These, Géneve 1908. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 56. N:o 6. 21 162 Inledning 118 10É IT EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Innehållsöfversikt. ob bss UA ever el orda leker ag) 1 RR fir RR TEESE 3 Allmän del. Undersökningsplan cos oso osa 0 EEE a OS SE EEE RANE 5 Undersökningarnas allmänna och tekniska förutsättningar: 1: Fältarbetet: — Arbetsmetoder,;'terminologiska utredningarsm ett 200t FI en 6 2. Laboratoriearbetet. — Arbetsmetoder, terminologiska utredningar = oooooooooooooosssososeeeonoonn 19 Speciell del. Klotenområdet. 1. Läge och beskaffenhet; systematiska, förutsättningarg = d-5-—-20-— 45 4 es enes Ne 55 2. De undersökta sjöarna: Hemtjärn. | ,-=--bsz=-pr3= gps feregfiotsbfllko getost or dest AE leg DN a BA RNRNNEAI 57 Lilla; Hyttjärn gap :smttoeee tag stt pigor beer rn dar RRENO SC) DStora,Elyttjärl:s-—---4sspiopgltobsbeipdetbl ag dep tat, ARNE KE 60 ÖXÖBIN £3E3oonecbpdedon garde bed bn Fd ANA ENAS 61 Paska;Lampa 1so-istsoct Mellgren sr talare slanger Fosptos todo ent bre RA TERESE 63 SÄLVeNästjärn sosse ccodistdlolege okt te de AA EE RER ISRN 64 Väkka;Lampa, [-.-tosa food tbocrocdgte Nödg arte fegt AE og RN ER ER EE 65 3. Fytoplanktontyper i Klotens tjärnar. — Ökologisk-biologisk diskussion = sonson 68 4. Klotentjärnarnas planktontyper i deras egenskap af moderformation till den pelagiska regio- nensyslambildningar y 32-21-22. Alggtoosrgå gon d Sr at syren on Slet) ERE RNE NA fö Anebodaområdet. TITägerocH beskaffenhet; systematiska tOrutsättoinpar. <--ceres esp Seen e see SeANA ANN 78 2. De undersökta sjöarna: DUPLO oo oas ola snara NA AA ESA AE ETERN EA ARR SR 81 Barken, CASeseesareg Teva” gon eran ereeeraer gar une Fn mm Se RS ta Ste og ST NANNA 84 BOUaTY 8] ÖN ass o-> as spoanonasoerposo rr SE ETTA a ENAS 86 FiolenSeSeSeEN ONeR EIS MOD sv es RNA SrReNrA PAN SR EAUNe NAN NRA VARA RR 87 FLÖJÖM oocorsssesssseospps ss AA Rå AREA SER FRAS SAS ö NAN 88 (STIBB]ÖD oe sad se ponsaensesnoceor sont RARE SS Rn Sör SAARNAK 90 FÖrhulfsjödl -aoscsope- sssebscsser cor or rr EE EE SEEN ENE SE 90 FJISSHVIÖSJÖN manoc-psssgesendo serna orsa ere AASE AE ERT BRAST EA EE 91 ERE NET Ne RME AE Är fott ye FSS Nr gt BE ta SE DÖR Lo RA Ser 1 Ior 93 IKOPPAIN oms sp er sed bo br ler ann ER AA AS EEE TEE ASS EE RN 93 TIAMON mono stassssnerns amma seed Ar SE AE SE IKE SS BODE ENN ARR 94 KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 6. 163 LAY FNON smosk ETS SEE NAR SA TNE SAN a ae KASS ARS 26 IN OTRa RS KALS] ÖT ERA e ee a ee NR fn fn a me a mn da ne E a rdsnn Aseda 97 SERA SAS) ÖT mr nn OR a a om mn a a a a mr gös area a Ra SR 99 3. Fytoplanktontyper i Anebodatraktens sjöar. — Ökologisk-biologisk diskussion = 100 4. Anebodasjöarnas planktontyper i deras egenskap af moderformation till den pelagiska regio- nens slambildningar HEN VER SEINE Ke BER Re STRASSE on SE EAA adda 103 Naoratallmännar och! sammantattande: Synpunkter te-=-ospe oe oo esse dssoer see son ssonsserossssoonoo non ooo nen osa 108 RBS AH GL EN US CITOTAR SO PTA CH Cjr SE ee Se SSE Rn ee a nn en ne a a er oa lagas 124 FREE TEE k RENAR 5 rp ara a a a a ee mm a a edt sd Ka guoEnesidsasiodensass2sssabanssE 158 TTO LDS DNE SR ee me pA ne AL AS SA ESASEREES 200 EG EA KN SERENA En 162 BES TES Fa tt Or NINNA UPN SNR a oe fa a a a or ot na om nu as desde k soobesessdeben si släksl.saes 163 164 EINAR NAUMANN, UNDERSÖKNINGAR ÖFVER FYTOPLANKTON. Erklärung der Tafelabbildungen. [Tafel I—VIL] Die Abbildungen der Tafel I stellen auf Gaslichtpapier in natärlicher Grösse gewonnene »Schattenbilder» dar. Sonst handelt es sich nur um mikrophotographische Aufnahmen, nach der gewöhnlichen Plattenmethode dargestellt.! Tafel 1. Fig. I. Siebreste folgender Gewässer. a) Paska Lampa: Es dominieren die pflanzl. Gewebe-Fragmente, u. a. auch Sphagnum. b) Hemtjärn: Hauptsächlich Röhren. c) Förhultsjön: Röhrenfragmente. d) Grissjön: Schlämmrest aus Ballen. Aufnahme nach in Glasschalen mit Wasser verteiltem Material. Fig. II. Siebreste folgender Gewässer. a) Lilla Hyttjärn: Hauptsächlich Röhren. b) Hemtjärn: Hauptsächlich Röhren. c) Stora Hyttjärn: Die Sphagnum-Fragmente decken alles. d) Södra Skärsjön, litoral: Es dominieren die Fragmente pflanzl. Gewebe. e) Förhultsjön: Röhrenfragmente. Aufnahme nach Objektträgerpräparaten in Wasser—Glyzerin. Fig. III. Schlämmreste folgenden Schlammproben. a) Hemtjärn: Röhren u. s. w. b) Klotensjön: Es dominieren die Ballen, darunter auch einige Röhren. c) Barken: Ballen, Röhrenfragmente. d) Bodarydsjön: Ballen, Röhrenfragmente. e) Grissjön: Reiner Ballentypus. Aufnahme wie fig. II. Tafel 2. Fig. I. «Hemtjärn. Oberflächl. Dygyttja. — Trockenpräparat. X 500. » IH. Lilla Hyttjärn. Oberflächl. Dygyttja. — Trockenpräparat. X 500. >». TIN » > Tiefen- » = » xX 500. SINE » » Oberflächl. >» — Kanadabalsampräparat. X 500. 1! Wenn nichts anderes bemerkt, handelt es sich hier stets um die Ablagerungen der pelagischen Region. KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 56. N:0 6. 165 Tafel 3. Stora Hyttjärn. — Planktonformation aus Dinobryon bavaricum. Trockenpräparat. X 100. Oxögat. — Planktonformation aus Mallomonas caudata 5/9 1914. Trockenpräparat. Xx 100. Stora Hyttjärn. — Planktonformation aus Mallomonas caudata !+/3 1914. ”Trocken- Präparat. X 500. Oxögat. — Wie II, Trockenpräparat. X 500. Tafel 4. Paska Lampa. — Plankton aus Anurcea cochlearis ?92/8 1914. Präparat in Wasser. X 100. » > — Planktonprobe !6/9 1914. Präparat in Wasser. X 100. > » — Oberflächl. Dy. Trockenpräparat. xX 500. » > — > » — Präparat in Wasser. X 100. Tafel 5. Oxögat. — Oberflächl. Dygyttja. Präparat in Wasser. X 100. Lygnen. — Botryococcus-Plankton !3/& 1915. — Präparat in Wasser. X 100. Väkka-Lampa.— Botryococcus-Kolonie der oberflächl. Dygyttja. Präparatin Wasser. X 500. » > — Oberflächl. Dygyttja. Kanadabalsampräparat. X 500. Tafel 6. Stråken. — Oberflächl. Dy. Trockenpräparat. X 500. »> — Tiefen-Gyttja. Kanadabalsampräparat. X 500. Frejen. — Oberflächl. Dy. > xD00. » — Tiefen-Gyttja. » X 500. Tatel Zz: Lygnen. — Oberflächl. Dy. Kanadabalsampräparat. X 500. » — Tiefen-Gyttja. » X 500. Lamen. — DOberflächl. Dygyttja. Trockenpräparat. Xx 500. Norra Skärsjön. — Oberflächl. Dygyttja. Trockenpräparat. X 5300. oo Tryckt den 14 maj 1917 Uppsala 1917. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. (. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 6. Fig: 1. I I ' . D C d e KISEr3. E. Naumann foto kl LU ww öm dd LEGE v ” 1 SAR NR NE NER Sr RAA LR NN SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:0 6. 5 . : q 0 Ne | NN é ? mm j A 3 NER > 4 (v . Y ). Mattsson och E. Naumann foto. I SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 6. JA Mattsson och E. Naumann foto. | K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 6. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 6 O. Mattsson och E. Naumann foto. ä <. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56 O. Mattsson och E. Naumann foto. K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:0 6. O. Mattsson och E. Naumann foto. KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 56. N:o 1. | | | | | : ZUR - | i VERGLEICHENDEN ANATOMTE DES GEHIRNS | PFOLYCFUETEN, ONYCHOPHOREN, XIPHOSUREN, ARACHNIDEN, CRUSTACEEN, MYRIAPODEN UND INSEKTEN NORSTUDIEN ZU EINER PHYLOGENIE DER ARTHROPODEN VON DR NILS HOLMGREN DOZENT UND PROSEKTOR DER ZOOLOGIE AN DER HOCHSCHULE ZU STOCKHOLM MIT 12 TAFELN UND 54 ABBILDUNGEN IM TEXTE MITGETEILT AM 24. NOVEMBER 1913 DURCH HJ. THÉEL UND CHR. AURIVILLIUS STOCKFOTM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. BERLIN LONDON PARIS rv - RN SN äv . a Uppsala 1916. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. SÖKT PTE & Eter bussar kd angr ks BRED EA Fian ; 2v Fb EA SEEMADIE pro rie VD LSS z Fra MES e - TA TF FT FRA EN RDR AA Arns RA gen DR CS Er pe La Et YA a RAT SSA ARRENDE FA rkrSE SA YTTER TP a SE Pb fyr KARE AVI NAGk SR sr SAPA ar ASA AR LA RATAR RN ANF frn Za 2 > R Fotärd op rep do bra AE = = folie Hr Ä ATEA RSA AT TNA Ka Fr rr AR 3 FR RA Fr v 26 RER ad ak i RE JGA Fe Art ARR ohh RR resten AE Fb read fö bon 3 Sh Må a rs TARA stob a 3 ST er - eh ra - las VR mkr br MA RARP NA ATA BE BÄR AAA MR EE VEFÄRA fa TA fr RR SAR AA SN AR Börse sd dk rn a spö kod hed vira Lid AD Re AA REKA k IS er. pyra AR 4 ; et Hort N : i g FAT 00 fa RNE Rin L Mal mt nn RNE ARK RAL te s 1 Area rr Ät RI AN : j FAN ER Jane per ocfdtang « : , fö 2 2 . op SG 4 a ; MZ 2 ph ” ART r rg SÅ borg : a Dr a Vasskea FAR Lär rn q v ; » 4 . + ph A Å : « "i BARA SAR, LR 4 . ” é i . - DEE R sheer $ ä fors ä eh : ”w la 4 ja Ci ' + +. + BAER Sr : i : are rö on dy er å AR mg RR HN : 5 , A 5 ' ; av IN , : BIN Uven 7 ; bd NÄNN : å dd så AN | . q w , ' ' ” å od D ' a 3 , ' aln, 60; RR RR RR i yt i a År RÅ me NSPNAs - Så fe ; nj K Y b , 4.8 og BS RNA j ; KOLIESE JO 4 IAN förd A i ' i 3 tre ' va NM i ; a i , en 4 pé ” 4 t (Vä tä ' - MM . ' ' i i arv i