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60M— 048— Form

LA BIOLOGIE
DES PLANTES

JR. CHODAT

PROFESSEUR A L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE
CORRESPONDANT DE L'INSTITUT DE FRANCE

LA BIOLOGIE
DES PLANTES

LES PLANTES
AQUATIQUES

GENEVE PARIS

ÉDITION ATAR ÉDITION ATAR

CORRATERIE, 12 RUE SAINT-DOMINIQUE, 26

IMPRIME EN SUISSE

UBRABY

SOUS le nom de plantes aquatiques, je groupe ces
catégories de végétaux qui, de près ou de loin,
vivent de la vie des plantes des eaux douces.

Kn introduisant ici la vie des lichens, dont beau-
coup, si ce n'est la plupart, fuient les lieux humides,
j'ai voulu montrer comment les algues, par une
association avantageuse, peuvent quitter les milieux
aquatiques proprement dits et s'habituer au milieu
aérien. C'est ce qu'on verra aussi à propos des
Broméliacées qui, pour d'autres raisons, subissent
une évolution analogue.

Un répertoire systématique à la fin du volume et
un index permettront aux personnes qui s'intéressent
plus particulièrement à la botanique de retrouver les
indications relatives aux plantes étudiées dans ce
volume.

12i9i

PRÉFACE DE L'AUTEUR

ZES essais biologiques que je présente au publie cultivé sont destinés
a développer dans les cercles, même les plus éloignés de la recherche
scientifique proprement dite, l'intérêt pour les choses de la Nature. Il
ne peut s'agir, ici, de solutions (humées au a- «Enigmes de l'Univers»,
La Science moderne est plus prudente. Si elle connaît la forée et la
valeur de ses méthodes, si elle est Jière de l'œuvre énorme accomplie,
elle connaît encore mieux ses déficits. Elle sait que Science n'est pas
synonyme Je solution définitive, mais bien plutôt d'ambition Je connaître,
de savoir toujours mieux. Le lecteur doit donc s'attendre à plus d'une
déception, en plus de âelles que vous laisse, après lecture, le titre allé-
chant d'un ouvrage. Parmi les plus sensibles, pour lui, il y aura sans
doute celle qui résulte de celle constatation que, malgré la science de
leurs Instituts et de leurs laboratoires, tes savants sont encore si peu
d'accord sur les questions fondamentales d'origine et de finalité, allais,
si le lecteur veut bien consentir à suivre l'auteur de cet ouvragé dans le
détail des faits, il ne pourra s'empêcher d'être saisi d'admiration devant
cette Nature si riche et si accueillante. Si riche, parce que jamais l'inves-
tigation scientifique n'épuise le trésor qui est en elle et qui paraît grandir.
à mesure qu'on l'exploite. Si accueillante, parce que, malgré tout, elle
donne à celui qui la consulte plus qu'il n'aurait osé espérer.

Et si, chemin faisant, le lecteur s'aperçoit que telle théorie qui, hier
encore, recueillait tous les suffrages, semble aujourd'hui devoir être défini-
tivement abandonnée, il n'y verra point, comme on l'a prétendu, une
faillite de la science, mais le triomphe du bon sens sur la superstition.

La biologie proprement dite est une science relativement neuve. Trop
longtemps la botanique et la zoologie se sont bornées à établir de com-
pendieux catalogues, des systèmes habillés (tans un apparat bibliogra-
phique parfois plus pédant qu'instructif. El cependant, les savants deé
XVIT et XJ^IIT siécleé, Aldrovandi, Spallanzani, Bonnet,

BIOLOGIE DES PLANTES

Buffon //// même, étaient déjà attentifs aux faite biologiques, décri-
vant avec soin, avec intelligence, les mœurs des animaux. Un Rousseau
lui aussi, dans ses lettres sur la botanique saisit bien tout l'intérêt qu'il
y a a suivre la plante dans ses vicissitudes au milieu de la nature. Le
genevois P. Vaucher, après de belles études sur les Conferves, inau-
gure la biologie végétale par son Histoire physiologique des plantes
d'Europe. Mais déjà Sprengel et Kœlreuter l'avaient précédé en étu-
diant la biologie des fleurs.

/liais c'est a l'école anglaise du XIXe siècle que nous devons le
renouveau de la biologie. Darwin dans son « Voyage autour du Monde »,
Wallace en publiant son « Tropical life », Th. Belt avec son « Natu-
raliste au Nicaragua » et « last not least », Bâtes en faisant connaî-
tre dans deux beaux volumes la vie des plantes et des animaux de l'Ama-
zonie, ont donné une impulsion puissante a ce genre d'études.

Malheureusement, depuis lors la biologie, dominée par la théorie
trop exclusive du transformisme, a glissé sur la pente fatale de la scolas-
tique évolutionniste. Ceci a provoqué une réaction qui se dessine puissante
actuellement et qui demande qu'on substitue aux explications finalistes
des néo-darwiniens des descriptions rigoureuses reposant sur la connais-
sance mécanique des relations de cause à effet. Toute une branche inté-
ressante de la botanique s'est ainsi développée, celle de la morphologie
expérimentale.

Dans cette dernière, on établit la dépendance de la forme avec le
milieu, on montre que la lumière, la chaleur et les autres causes physi-
ques impriment, chacune pour elle-même ou en combinaison les unes avec
les autres, un certain faciès aux organes, à la plante entière. Cela est
bien et on ne saurait assez expérimenter. Mais il n'en reste pas moins
que, pour le moment, la description exacte des dépendances de l'orga-
nisme vis-à-vis du milieu et l'action formatrice, morphogène de ce dernier
ne permettent pas de comprendre les faits extrêmement nombreux et variés
d'adaptation ou de structure qui nous paraissent comme calculés pour
atteindre un certain effet. Le naturaliste est donc contraint ou de refuser
de voir ces merveilleuses coïncidences ou, les constatant, de renoncer pro-
visoirement à les expliquer, c'est-à-dire à en donner la causalité.

L'auteur du présent ouvrage est bien de cet avis qu'une science
saine ne peut accepter comme démontré que ce qui peut être répété à

PRÉFACE DE L AUTEUR

volonté. Selon lui, le problème biologique se ramené en dernière analyse
à des équations physico-chimiques el doit pouvoir être décrit Dans le lan-
gage simple et général de la mathématique. Mais la plupart des faits
les plus intéressa/ils de la biologie sont encore trop peu analysés pour
pouvoir être décrits de cette façon. Alors intervient, à la place d'une
explication en ternies de causalité, un exposé qui consiste en des compa-
raisons de phénomènes complexes, par lesquelles s'établissent les traits
communs et les dissemblances. Cette classification devient naturelle si
les faits sont décrits en raison de certaines coordonnées que nous fournis-
sent les classifications systématiques et L'évaluation des homologies. Mon-
trer, par exemple, que le même organe dans une série d'espèces du même
genre est autrement conformé et que les déviations d'un type idéal sont en
rapport avec la situation de la plante dans le milieu naturel auquel cette
structure semble correspondre, c'est aussi faire de la science et de la
bonne science.

Etudier successivement, dans leur développement individuel, soit cha-
que espèce, soit dans une espèce chaque organe; et reconnaître entre ces
formes, à un moment donné, el les circonstances extérieures une relation
définie, c'est aussi de la science.

Il serait inutile, dans une introduction comme celle-ci, d'aborder
une discussion trop abstraite el d'essayer de donner même les rudiments
(l'une théorie générale de la biologie, c'est-à-dire de la conformité de
l'organe à la fonction. Mais, dès maintenant, l'auteur se sent pressé de
dire que, pour lui, celle conformité n'est pas toujours visible ; elle n'est
pas toujours manifestée par des appareils qui fonctionnent sous nos yeux.
Celtes des plantes qui paraissent les plus étonnantes sont évidemment
celles que nous comprenons le mieux, parce que leur manière d'être parait
plus étroitement, plus visiblement, correspondre à un genre de vie.

Pour me servir d'une analogie, nous saisissons facilement les opé-
lions successives d'un travail mécanique, l'adresse d'un artisan, la force
d'un manœuvre, tandis que nous sommes incapables de saisir le méca-
nisme psychologique qui préside à l'élaboration d'une œuvre scientifique
ou artistique.

Ainsi, beaucoup de végétaux ne paraissent pas, par leur structure
extérieure, être particulièrement adaptés aux circonstances, à l'environ-
nement. La concordance est à chercher alors entre des capacités de

BIOLOGIE DES PLANTES

nature invisible, comme la vigueur, la résistance aux conditions défavo-
rables, c'est-à-dire entre la sensibilité et le milieu. C'est ce que nous
ve rirons souvent au cours de cet exposé.

Comme notre but était d'intéresser les esprits cultivés aux choses de
la biologie végétale, nous avons, de propos délibéré, laissé de côté tout ce
qui suppose des connaissances trop spécialisées et, en particulier, ce qui a
rapport à ta structure microscopique des appareils compliqués, allais le
sujet est si vaste que le lecteur ne s'apercevra guère de cette lacune et
nous saura gré d'avoir allégé notre esquif.

Je me suis aussi efforcé d'employer un langage dépourvu d'expres-
sions trop techniques, de manière à rendre la lecture de cet ouvrage plus
facile à ceux qui n'ont pas à leur disposition cette nomenclature scienti-
fique souvent utile, mais tout aussi souvent inutilement pédante et encom-
brante.

Grâce à cet artifice, j'évite, me semble-t-il, l'écueil de la spéciali-
sation et fe porte mon effort sur les questions les plus générales.

J'ai aussi cherché à ne parler que de phénomènes que j'aie étudiée
moi-même ou tout au moins de ceux seulement sur lesquels j'aie des
renseignements de première main, contrôlables par moi-même ou par
l'analogie qu'ils présentent avec d'autres que je connais par mes propres
travaux.

Ce faisant, j'ai essayé de donner à cet ouvrage une saveur originale,
ce qui ne veut pas dire que je mésestime les travaux de mes confrères;
je les ai mis largement à contribution. Jlais on ne parle avec autorité
que des choses qu'on a expérimentées.

Je dois des remerciements a des confrères ou a des collègues qui ont
bien voulu me prêter des clichés ou des photographies.

Ce sont MAI. Dr Brun, Prof. Emile Chaix, D' rischer.

Enfin mes remerciements vont aussi a l'Editeur, la Jlaison Atar,
qui n'a rien négligé pour assurer une exécution typographique soignée.

Genève, octobre îgij.

Biologie des Plantes

Planche I

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22

Algues des Neiges; de la chaîne du mont Blanc.

Les neiges colorées.

(Planche I.)

£u singulier que cela puisse paraître, il y a une flore des neiges
j^^ comme il y a une flore des prairies, des dunes ou des étangs.
Ce sont non pas des plantes que le vent aurait accidentellement
transportées sur ce milieu glacé, mais il s'agit réellement de végétaux
qui appartiennent en propre à la neige et qu'on chercherait vaine-
ment dans d'autres stations. N'allez cependant pas les chercher
sur la neige fraîche qui vient de tomber en hiver ; il faut au déve-
loppement et à l'accumulation de cette flore la durée, les neiges
persistantes. Jusqu'à ces dernières années on ne connaissait dans
nos Alpes que des neiges colorées estivales. Mais voici que pres-
que en même temps sur la neige qui entoure en hiver les lacs de
Davos et de Montana (Grisons et Valais), deux stations d'hiver,
on a reconnu la présence, sur de grandes étendues, d'un nouvel
organisme des neiges, une algue d'hiver, une gracieuse Péridiniacée
le Glenodinium Pascberi. Comment cet organisme qui apparaît
d'une manière épidémique sur la blanche neige et 3- produit des
taches étendues d'un rouge brique intense a-t-il pu échapper à
l'observation des biologistes ! On ne va guère en hiver dans les
montagnes; les quelques alpinistes, skieurs, sportsmen, qui s'aven-
turent dans ces parages en cette saison, ne sont guère préoccupés
de scruter les problèmes de la nature. Les difficultés d'une course
pénible, la nécessité de songer en première ligne à se tirer d'af-
faire, absorbent toute l'attention. Et puis il semble qu'il faut à
l'accumulation de ces micro-organismes, ce qui les rend visible à
l'œil nu, une intensité et une durée de luminosité qui n'est pas
réalisée partout. Les bourrasques de neige fraîche, qui viennent
recouvrir l'ancienne neige tassée ensevelissent les premières ten-
tatives d'une multiplication intensive. Plus haut, vers les sommets
où souffle un vent glacé, les conditions de vie pour les plantes des
neiges sont rarement réalisées. Si peu exigeantes qu'elles soient,

BIOLOGIE DES PLANTES

il leur faut l'élément liquide pour se développer.; Sans eau, pas
de végétation, pas de croissance. Corpora non agunt n'ud solula,
disait un vieil adage de la chimie et de l'alchimie. Si cela n'est plus
vrai aujourd'hui pour beaucoup de réactions chimiques, les corps
qui réagissent les uns sur les autres dans les phénomènes chimi-
ques de la vie, ne le peuvent en dehors d'un milieu liquide ou
imprégné d'eau proprement dite.

C'est dire qu'il faut à ces organismes au moins la température
de o°, celle à laquelle fend la neige pure des solitudes glacées de
nos montagnes ou des calottes polaires. Or, en hiver, même dans
les stations les plus ensoleillées de nos Alpes (Montana, Davos),
la neige ne fojid que pendant une partie de la journée ; même vers
le milieu du jour, l'ombre de la montagne ou des arbres interrompt
cette fusion ; la nuit, tout redevient glacé ; les plantes microsco-
piques sont prises dans les cristaux de glace qui se forment à la
surface de la neige en fusion) Pendant longtemps, rien ne viendra
trahir le fourmillement des organismes, des infiniment petits qui,
disséminés dans la neige, assimilent, respirent et se multiplient.
De même si, par une belle journée d'été, penché sur la balustrade
d'un bateau à vapeur, le touriste se laisse fasciner par le bleu
cristallin et profond d'un de nos lacs, le Léman par exemple, ce
qui l'impressionne, l'émeut, c'est la pureté de ces eaux, leur admi-
rable transparence. Mais si ses yeux avaient le pouvoir pénétrant
et grossissant d'un microscope, il verrait ces eaux constellées d'or-
ganismes de toute sorte, comme la voûte du ciel d'une belle nuit
est parsemée d'étoiles.

De même ici, dans la neige, des germes de vie sont disséminés
et n'attendent que l'occasion de se multplier. Il leur faut, comme
à toute plante, lumière, chaleur, nourriture. Dans nos montagnes,
l'intensité lumineuse augmente rapidement avec l'altitude ; tous
ceux qui ont voyagé sur les glaciers des Alpes ont éprouvé l'action
intense du soleil qui fendille la peau, aveugle l'imprudent, qui ne
s'est pas protégé par des enduits isolants ou des lunettes de gla-
cier. Les organismes des neiges ne vont donc pas manquer de
lumière, bien au contraire ; nous verrons même qu'ils seront forcés
de porter, eux aussi, leurs lunettes de glacier. Il leur faut de la
chaleur pour effectuer leur travail de synthèse, de nutrition végé-

LES NEIGES COLOREES

taie. Et voici que la neige paraît un milieu peu propice à satisfaire
à ce besoin. Tout d'abord elle ne peut guère se réchauffer ; aussi
longtemps qu'elle n'est pas toute fondue, la température va se
maintenir constante, soit à peu près à o° centigrade. A l'ombre et
le soir, elle va se refroidir et se prendre en glace : les cellules
végétales seront dès lors emprisonnées dans ce milieu solide, et
leur développement complètement arrêté. Elles ne sont pas les
seules à supporter ces alternances de gel et de dégel ; beaucoup
d'algues, de filaments verts, se maintiennent vivants pendant de
longues semaines d'hiver dans la glace de nos étangs. Je me suis
souvent amusé à récolter des algues en cassant la glace des étangs;
à peine cette dernière était-elle fondue que l'on voyait ces orga-
nismes, qui avaient comme passé par un frigorifique, manifester
leur vie par l'émission d'un grand nombre de cellules propaga-
trices qui nageaient avec rapidité dans l'eau glacée. A un point de vue
cependant, les organismes des neiges, qui appartiennent tous à la
classe des Algues, sont vraiment dans des circonstances particu-
lières. (Xout leur cycle vital se fait à une seule et même tempéra-
ture, celle de la neige fondante, soit o". Lorsque baisse la tempé-
rature, leur vie est ralentie, suspendue comme celle d'une graine
au repos. Ils ont capacité de vie, mais ne vivent plus ; ce sont
comme des horloges arrêtées, la température de o° remet le balan-
cier en mouvement?^

La plupart des autres plantes ont un domaine thermique
beaucoup plus étendu. Le blé germe déjà en automne à une
température de 5°; il se feuille, talle et croît avantageusement
de 6° à 160 ; il ne mûrit cependant que si ses jeunes épis sont exposés
à une température de 200.

Les dattiers cultivés en Provence, à Hyères par exemple, sont
aussi beaux, aussi robustes que leurs congénères de l'oasis de
Biskra, mais ils ne mûrissent pas leurs dattes. Pour cela, il leur
faudrait, comme à ceux du désert, le pied dans l'eau et la tête
dans le feu. Tout autour de ce glacier et de ces névés, vous voyez
ces robustes et pittoresques aroles, ces vigoureux mélèzes. Encore
robustes végétativement à la limite de la végétation forestière, ils
n'arrivent pas à mûrir leurs cônes ; les petits pâtres, qui sont très
friands de leurs amandes, vont les récolter plus bas.

M

BIOLOGIE DES PLANTES

Eli bien, les algues microscopiques des neiges ont un violon bien
simplifié pour y jouer leur symphonie vitale; leur unique corde est
accordée à une seule température, à une seule hauteur de son,
celui de la neige fondante.

Fig. i. — La Soldanelle (Soldanella alpina), plante qui peut croître et fleurir dans la neige;
à droite, tiges f'ructifïères à capsules dressées, ouvertes. Dessin de R. G.

Sans doute, d'autres plantes, et parmi les plus gracieuses de
nos Alpes, commencent à germer, à respirer, à pousser à une
température de o°; même plus d'une de ces plantes supérieures,
comme les Crocus et les Soldanelles {jig. i), se frayent un chemin
dans la neige et parfois balancent leurs corolles au-dessus du névé
qu'elles ont percé ; mais toutes nécessitent pour leur fructification
une température beaucoup plus élevée.

Nos petites algues des neiges se maintiennent donc toute leur
vie à une même température comme ces favorisés de la fortune

LES NEIGES COLOREES

qui, l'hiver durant, grâce au chauffage central, se sont maintenus
dans des appartements à i8° et qui, vers l'été, ne pouvant régler
la température de leurs demeures à cette douce chaleur, vont
passer les canicules à 2000 m., puis reviennent en ville en passant
successivement par les stations intermédiaires aménagées pour la
société à température constante. Cela n'est guère varié, mais cela
est ainsi pour les algues des neiges. La seule interruption à cette
monotonie de température, c'est le frisson nocturne quand elles
passent ainsi périodiquement de vie à trépas : espèce de mort qu'il
faut bien se garder de confondre avec le sommeil.

Comment se nourrissent ces minuscules plantes dans ce milieu
qui paraît si peu nutritif? Il est aisé de constater que toutes les
espèces, même celles qui paraissent rouges, brunes ou jaune d'or,
possèdent dans leur cellule de la chloroplrylle, le vert des feuilles
qui, dans la lumière, sert à toutes les plantes à extraire, de l'acide
carbonique, le carbone nécessaire à leur nutrition. C'est là un mode
de nutrition général chez toutes les plantes non parasites et dont
nous aurons à parler plus d'une fois.

Et, à ce point de vue, les algues des neiges sont vraiment favo-
risées ; l'eau glacée qui circule sur le névé et dans le grain du
névé inondé de lumière est beaucoup plus nutritive que l'eau
chaude de nos étangs. L'acide carbonique de l'air est contenu
dans ce milieu dans une proportion à peu près constante, mais
l'eau froide en contient plus que l'eau chaude. Ainsi, à 5°, il y a
deux fois plus de CO2 dissous qu'à 2001. L'oxygène, qui est néces-
saire à l'entretien de la vie, à la respiration, sans laquelle ne peut
se faire aucun travail, se dissout aussi en plus grande proportion
dans l'eau froide que dans l'eau chaude. On est moins rapide-
ment asphyxié dans de l'eau glacée que dans de l'eau tempérée.

Voici donc deux conditions essentielles de la vie des plantes :
nutrition carbonée et respiration, qui sont favorisées dans ce
milieu en apparence hostile à la vie. La neige, en tombant, a
aussi absorbé les poussières de l'air et entraîné les combinaisons
azotées qui résultent des décharges électriques dans l'atmosphère.
Elle n'a donc de la pureté que l'apparence ; en réalité, elle est

A 5°, un litre d'eau du lac de Genève contient y, 3 ccm. d'oxygène et 0,6 ccm.
de gaz carbonique, tandis qu'à 200, ces chiffres sont respectivement S,y et o,3 ccm.

BIOLOGIE DES PLANTES

souillée d'une quantité considérable d'impuretés. Toute la question
est donc d'expliquer comment, à cette température basse, une
croissance active, une multiplication rapide est possible.

Y a-t-il, dans cette vie à o°, qui nous donne le frisson, un
mystère plus grand et plus insondable que dans notre propre vie
à 36° ? Nous brûlons le carbone de notre sang et de nos tissus,
sans flamme, par une combustion lente, continue, mais qui, en
principe, est du même ordre que celle du bois dans notre chemi-
née ou de l'huile de notre lampe. Seulement, dans ce dernier cas,
il nous faut y mettre le feu et le maintenir à une température
de plus de 25o°, tandis que nous brûlons comme une lampe qui
s'allumerait d'elle-même, qui prendrait feu spontanément à une
température très basse. Si nous pouvions expliquer notre propre
respiration, nous pourrions sans doute dire aussi pourquoi il arrive
que d'autres organismes brûlent leurs réserves à une température
encore plus basse. Il ne s'agit pas ici du combustible de respira-
tion, qui est essentiellement le même chez les plantes inférieures,
les plantes-feuilles et les animaux. La plrysiologie nous fait con-
naître ces matières qui sont essentiellement les sucres, les fécules,
les graisses. Le chimiste, dans son calorimètre, ne peut amorcer
ces réactions . entre l'oxygène de l'air et les sucres et les graisses
qu'en chauffant à plus de 3oo°, l'animal à sang chaud y arrive à 36°,
la plante verte de 0-400, l'algue des neiges à o°. Mais ce qu'il y a
de plus curieux dans ce phénomène, c'est que, à l'inverse des com-
bustions chimiques, qui sont progressivement accélérées par l'élé-
vation de température sans qu'on saisisse une limite supérieure,
ici, avec l'élévation de température, le phénomène de la respira-
tion, qui avait tout d'abord progressé, s'arrête brusquement, et
cet arrêt correspond non pas comme l'arrêt par les températures
basses à une simple inhibition, à un arrêt momentané, mais à une
altération définitive, irréversible comme l'on dit: l'organisme meurt.
Nos expériences nous ont appris que pour la plupart des algues"
des neiges, pendant leur vie active, une température plus élevée
.que 40 agit comme l'eau bouillante sur les organismes supérieurs.

On a souvent pensé que la respiration, qui est essentiellement
une combustion, serait sous le contrôle de ferments oxydants, c'est-
à-dire de substances spécifiques capables de sensibiliser les

LES NEIGES COLOREES

réactions, d'accélérer la vitesse de ces réactions. Sans nul doute
la respiration des animaux comme celle des plantes dépend de ces
substances qu'une science moderne a su extraire de beaucoup
d'organismes, mais il 3' a dans le phénomène si mystérieux de la
respiration plus que cela. C'est comme si la nature vivante était

Fig. 2. — Solitude neigeuse sur le glacier du Tour (mont Blanc) ;
remarquer la teinte à gauche. Comparez fig\ 7, qui représente les organismes de la neige rouge
récoltée en cet endroit. Phot. de R. C.

comme un échafaudage instable, que la moindre chiquenaude fait
effondrer. Nous verrons ce qu'il faut penser de cette hypothèse
quand nous parlerons des Thermes.

Quoi qu'il en soit, la plupart des algues des neiges meurent à
une température qui est trop basse pour permettre à la plupart
des végétaux de notre pays d'effectuer leur germination.

Il me semble, en écrivant ce prologue, que je fais comme ces
jeunes éphèbes qui, devant une salle qui attend impatiemment

BIOLOGIE DES PLANTES

l'exécution d'une comédie de Molière ou d'une tragédie de Shakes-
peare, lit un savant mémoire sur le théâtre français ou sur
l'identité réelle ou fictive de Bacon et de l'immortel dramaturge.
Le public s'impatiente, il veut voir jouer la pièce et jugera par
lui-même.

Eh bien, sans tarder, laissons parler les artistes eux-mêmes,
montons ensemble de Champex au col des Ecandies. Le chemin
qui avait quitté le vallon d'Arpette s'engage maintenant sur les
flancs de l'immense moraine du glacier d'Arpette ; évitant les gros
blocs vacillants, nous voici arrivés au bas du col, dans une
dépression en vaste cuvette ; la neige d'août a laissé, en s'évapo-
rant, quelques tables de glacier. Notre petite caravane, un peu
fatiguée, avance lentement. Quelqu'un me fait remarquer, sur la
neige ancienne, des taches tout d'abord éparses, comme celles
qu'aurait faites un liquide coloré tombant goutte à goutte, puis des
espaces continus d'un beau rouge framboise. C'était en 1895 ;
quoique habitué des solitudes glacées de nos Alpes, je n'avais
jamais observé de la neige colorée. La première impression était
que notre caravane avait été précédée par un chasseur ou un
braconnier du pays, dont le petit tonneau de vin rouge qu'il
a l'habitude de porter à la façon d'une gourde se serait
vidé peu à peu. Il y a une énorme différence à connaître une
chose par les livres ou de la savoir par l'observation personnelle.
Il ne me fallut cependant pas longtemps pour me convaincre que
la coloration n'était pas accidentelle. Très irrégulièrement, cette
teinte envahit la neige jusqu'à plusieurs centimètres de profondeur,
un peu de la même manière que les colonies bactériennes dissé-
minées sur un milieu nutritif pénétrent dans la masse ou tendent
à se confondre en se rencontrant dans leur expansion. Si le
botaniste algologue remplit un des flacons, qu'il porte toujours
sur lui, de la masse neigeuse, celle-ci est de l'apparence et de la
consistance d'une glace aux fraises ou parfois, lorsque la concen-
tration est plus forte, de la couleur d'une glace aux framboises.
Ce n'est qu'exceptionnellement, lorsque les organismes ont pu
pendant longtemps se multiplier autour d'un germe initial, que la
couleur devient plus intense, rouge brique.

La beauté et l'intensité du phénomène nous décidèrent sur-le-

LES NEIGES COLOREES

champ d'en faire une étude méthodique, en nous aidant d'un
microscope que nous étions allé prendre à Champex (146.5 m.),
alors notre station d'été, et que non sans peine nous avions hissé
jusqu'à ces solitudes glacées.

Ce n'était certes pas un laboratoire banal, le microscope sur
une table de glacier, les hautes parois de la pointe d'Orny et

Fig. 3.

Magdalena bay (Spitzberg). Glacier qui s effondre dans la mer:

la surface était couverte de neige rouge. Phot. de A. Brun.

celles du Zénépi ; en arrière, le flanc de la moraine, devant
nous le névé qui grimpait vers la fenêtre du col par lequel les
derniers rayons du soir venaient éclairer le miroir de mon instru-
ment. Plus ému encore par l'inattendue trouvaille que par la
solitude sauvage du site, je -le fus davantage encore en reconnais-
sant dans cette neige rouge, en plus de l'organisme habituel des
neiges rouges, plusieurs autres algues qui m'étaient inconnues et
dont deux se trouvaient être nouvelles pour la Science.

BIOLOGIE DES PLANTES

Malgré la lumière qui baissait, je continuais à me laisser absor-
ber par ces curieuses observations, bien décidé de ne m'en aller
qu'à l'extrême limite du jour, lorsque brusquement je fus surpris
par un orage avec coups de tonnerre. C'est un phénomène gran-
diose dans tous pays et à toute altitude, mais combien plus ici
dans cette solitude, dans cet espèce de gouffre noir.

J'allais me sauver précipitamment et je me préparais à inter-
rompre mes observations lorsque je fus interpellé par un gentleman
suivi de deux dames qui fu3Taient devant la tempête et qui, dans
le brouillard qui nous enveloppait, avaient perdu la direction.
Rassuré, il s'approche, s'étonne de ce microscope à cette altitude,
à une heure si tardive. Il s'intéresse malgré la pluie qui vient, et
depuis lors n'a cessé de correspondre avec l'auteur de ces lignes
sur cet intéressant sujet. Tout en descendant, je lui explique ce
que je sais et lui-même, fervent alpiniste, me promet de surveiller
les hautes routes des névés et des glaciers, et il a tenu parole,
m'envoyant de diverses grandes excursions de la neige rouge ou
d'utiles renseignements. Je dois aussi à mon savant confrère le
volcanologue bien connu, M. Albert Brun, la connaissance de la
neige rouge du Spitzberg, qu'il a bien voulu récolter pour moi (1909).

Cette première étude, poursuivie pendant plusieurs jours sur
place, a été le point de départ d'observations que nous avons
continuées pendant plus de vingt ans, dans diverses régions des
Alpes suisses et du Jura français. Enfin, depuis la création d'un
laboratoire de biologie alpine au jardin alpin de la Linnaea à
Bourg-Saint- Pierre (1700 m.), nous sommes installés pour pouvoir
suivre l'évolution de ces micro-organismes de la neige ; nous pou-
vons facilement nous procurer de la neige rouge dès le mois de
juillet, soit des névés de la Chenalette (2.889 m.), soit des amas
de neige qui se maintiennent dans le Vallon des Morts, au
Grand-Saint- Bernard (2.470 m.). Observée pour la première fois
par le Genevois H.-B. de Saussure, qui, sans en connaître la
nature, l'avait nommée, dans son voyage dans les Alpes (1778), terre
rouge de la neige, (au Grand-Saint-Bernard), puis par l'expédition
arctique, John Ross (1819), la neige rouge estproduite par un ensem-
ble d'organismes, dont le principal fut successivement considéré
comme un champignon par F. Bauer (1819), comme une rouille de

LES NEIGES COLOREES

la neige {ÏJredo n'walis), analogue à la rouille qui attaque les
céréales, puis parle Suédois Agardh, comme une algue {Protococcus
nwalis) formant une fleur de la neige, nommée par le Norvégien
Sommerfelt (1824) Sphaerelta nïvalis,
et Haematococcus nivalis par Flotow,
qui la considérait comme une espèce
parallèle de l' Haematococcus pluvialis
des flaques ou des creux humides des
rochers de la plaine et de la montagne.

Cette dernière espèce {fuj. Ji) qui
appartient à un autre genre n'est pas c
rare même dans les régions élevées,
mais elle ne s'est jamais rencontrée dans
la neige. Dans le massif du mont
Blanc, je l'ai vue colorant en rouge
l'eau du bénitier du cimetière d'Orsières
et de la chapelle de Ferret, puis plus
haut, au-dessus du glacier de Saleinaz,
dans les creux humides des rochers du
Plan Magnin. C'est un organisme qui
supporte des températures élevées et
que nous sommes arrivés à cultiver en

culture pure dans le laboratoire, ce que nous n'avons jamais pu
faire pour l'organisme rouge des neiges.

Le nom de cette plante microscopique unicellulaire a donc
subi bien des vicissitudes. Cela provient du fait que jusqu'à ma
publication en 1896, elle était très 4mal connue. En 1903, mon
savant collègue et ami, le professeur Wille de Christiana,
reprenant* une suggestion que j'avais faite en 1896, puis en 1902,
la place définitivement dans le genre Chlam.ydomon.as (Chlamydo-
monas nivalis JW'dle). C'est que cet organisme unicellulaire, comme
ses congénères est excessivement variable; ellipsoïdes ou ovoïdes,
ses cellules, nagent dans la neige fondante au moyen de deux
longs cils qui battent sous l'impulsion de deux vacuoles dont les
pulsations alternantes rappellent celles d'un cœur en activité
(//</. 7). Ces cellules mobiles sont d'ailleurs très peu actives ; il
est difficile de les conserver longtemps dans cet état, sous le

Fig. 4. — Cellule mobile (zoospore)
d une algue unicellulaire, Chlamy-
domonas. f, flagelle (cils) ; s, stigma
ou tache oculaire ; n, noyau ; p, ré-
serve de nourriture.
Gross. i65o fois. Dess. de R. C.

BIOLOGIE DES PLANTES

microscope, à cause de l'élévation de la température. On appelle
chez les algues des cellules semblables zoospores {jig. -f), à cause
de leur mobilité, qui rappelle celle des animaux inférieurs. Chaque
cellule est ou nue, ou plus souvent enveloppée par une membrane,
sorte de sac hyalin, fait d'une gelée plus ou moins épaisse. On
trouve de ces cellules de toute grandeur: de i5 |j, à 65 [x de
longueur. Par le gel ou par l'élévation de la température, ces
cellules s'enkystent, ou, sans modifier leurs formes ou en s'arron-
dissant, prennent alors l'apparence de cellules Protococcus arron-
dies, enveloppées par une simple membrane ou protégées par une
auréole gélifiée, faite d'emboîtements répétés. C'est sous cette
forme que les algues de la neige rouge passent par un temps de
repos. Leur multiplication se fait à l'intérieur de cette vésicule
{Jig. 5) par une division simple ou répétée, ce qui fournit 2 ou 4
spores. Ces dernières sont émises par rupture de la vésicule.

J'ai observé parfois la sexualité qui, chez ces plus simples des
plantes, ne se marque par aucun signe extérieur : deux petites
zoospores, c'est-à-dire cellules mobiles ordinaires, mais qui ont
perdu la faculté de se développer et de se multiplier par elles-
mêmes, s'attirent, s'ap-
prochent, se mettent à
cheminer de compagnie ;
on les voit se souder la-
téralement et constituer
ainsi une double cellule,
X qui, pendant un certain
temps, chemine avec ses
deux paires de cils. Peu
à peu, se fait la fusion
des deux gamètes, ainsi
qu'on nomme les cellules
sexuelles. Le développe-
ment ultérieur n'a pas été
suivi .

Organisme (algue) principal de la neige rouge Par Ces Caractères, le
l Chlainydomonas nivalis); i, 2, 3, 6, 9, 14, divers états

de cellules immobiles ; 2, 6, 8, cellules en voie de mul- C Puinil/c/OnWIltlSaeSTieigeS

tiplication ; 5, 11, 12, cellules mobiles (zoospores). vrn j

Gross. 600 fois. Dess. de R. C. ne diffère que par des

LES NEIGES COLORLKS

caractères secondaires des Chlainydomonas de nos étangs et de
nos flaques d'eau. Nous en reparlerons autre part.

Mais la neige rouge n'a pas été constatée que dans nos Alpes
où nous l'avons étudiée dans plusieurs stations du massif du
Mont-Blanc, au Grand-Saint-Bernard, au col Fenêtre, à Mattmark,
etc. Au Spitzberg, elle colore d'immenses étendues de neige et y

Fig. 6. — Baie de Smeereburg (au Spitzberg).
On voit sur la neige de très larges taches de neige rouge. Phot. Dr A. Brun.

est beaucoup plus apparente ; on l'a signalée du Groenland sep-
tentrional, des montagnes de la Scandinavie, des Carpath.es, du
Jura, des Hautes Andes de l'Equateur et de la Bolivie, et enfin,
de l'Antarctique.

Sa couleur rouge est due à une accumulation, plus ou moins
forte, d'huile qui tient en dissolution la même matière colorante
que celle qui donne à la carotte et à la tomate leur vive colora-

24 BIOLOGIE DES PLANTES

tion. C'est cette accumulation d'huile rouge qui masque la couleur
verte de la cellule. J'ai cultivé dans un «thermos» contenant de la
neige les organismes de la neige rouge : la diminution de lumière
amène la disparition de la carotine, et le vert réapparaît.

C'est à une cause analogue qu'est due chez des plantes supé-
rieures la coloration rouge brique des feuilles en hiver. Lorsque,
dans les lieux découverts, par exemple sur les collines pierreuses
ou les dunes du bassin ^oyen du Rhône, les buis sont exposés
pendant plusieurs s'emâMes à la vive insolation, leurs feuilles se
colorent en rouge^Pf j&mme les tomates ; il ne faut pas confondre
cette coloration 'àveesJa teinte automnale des feuilles qui est due à
un autre pigm^3t.^>

La biolqgje^e^jb la science de la vie, elle cherche à expliquer les
manières d wrrevàes organismes et, selon le point de vue, donne le
nom d'explication à des raisonnements de valeur très différente.
Etablir une relation de cause à effet, par exemple décrire la for-
mation de la carotine et de l'huile sous l'influence de conditions
extérieures connues, c'est introduire une explicatiom mécanique,
c'est expliquer le résultat par l'antécédent. Cela n'est possible que
par l'observation et l'expérience .C'est de la science proprement dite .

L'autre méthode consiste à se poser des questions sur le rôle
et la fonction des organes, des structures. A quoi servent ces parti-
cularités morphologiques ? On établit la relation qui unit organe
et fonction ; on remarque que ces organes semblent très souvent
comme calculés pour fonctionner dans un milieu donné qui est
justement celui où vit la plante ou l'animal considéré. Il semble
dès lors que l'organisme est conforme au milieu, ce qu'on exprime
en disant qu'il est adapté.

/ Comment se sont constituées ces merveilleuses coïncidences
-entre structure et fonction, entre organismes et milieux adéquats,
qui parfois semblent calculées, prévues l'une pour l'autre comme
la clef pour la serrure ? C'est ce qu'il est impossible de dire
aujourd'hui, malgré l'effort magnifique de l'école évolutionniste.

Toute structure, toute particularité n'est pas nécessairement
adaptée.

En particulier, on ne voit pas très bien ce qui, dans la forme
du Chlamydomonas nivalir, correspond d'une manière plus étroite au

LES NEIGES COLORÉES 20

milieu spécial, la neige. Et cependant, le peu de motilité qu'exhibe
cette espèce, comparée à celle de ses congénères des étangs et des
mares, est évidente ; ici le transport à grande distance est quasi
impossible, la multiplication se fait de proche en proche comme
le développement d'une cellule microbienne dans un milieu solide
gélatinisé. Dès lors, manquent les cellules migratrices ou, si elles
se développent, leur pouvoir de, translation est extrêmement
affaibli. Le mode d'enkystement avec les enveloppes épaisses et
gélifiées protège la cellule contre une rapide dessiccation; l'accu-
mulation des réserves nutritives, comme dans une semence, assure
la possibilité d'une vie ralentie sans qu'intervienne une brusque
contraction comme cela arrive dans les organismes délicats ou
très éphémères des eaux pures. On raconte, mais je n'ai pu
m'assurer de ce fait, que les cellules enkystées bourrées de nour-
riture de cet organisme des neiges, qui passent par une vie de
repos, peuvent, comme les cellules analogues de Y Haernatococcus
rouge des pluies, se dessécher complètement et reprendre vie au
contact de l'eau et à la température convenable. Quoi qu'il en soit,
ces Cblamydomona<f ont fait le tour du monde emportées avec les
poussières cosmiques plus facilement que les spores des Fougères
ou que les minuscules semences de certaines plantes supérieures
ubiquistes. La migration des organismes de la neige colorée se
fait certainement de massif montagneux à massif montagneux, de
champ de neige à champ de neige, par des pays tout entiers, à des
distances incommensurables.

Si maintenant je passe à l'origine et au rôle de l'hématochrome,
comme on appelle l'huile saturée de carotine rouge de ces algues,
je constate qu'on peut expérimentalement provoquer l'accumula-
tion de ce pigment par l'action des facteurs qui justement sont
actifs sur les névés. Tout d'abord par l'intensité lumineuse, puis
par l'augmentation de la nutrition hydrocarbonée avec diminution
de la respiration. En hiver souvent, dans les feuilles des plantes
persistantes, se continue une active nutrition dans la lumière ;
cette nutrition n'étant pas contrebalancée par une respiration
proportionnelle, il en résulte une accumulation considérable de
réserves — huileuses ou sucrées — qui favorisent la production de
la carotine.

26

BIOLOGIE DES PLANTES

Mais, d'autre part, la matière verte est facilement décolorée
par une trop forte intensité lumineuse ; si elle ne peut se régéné-
rer, et elle le fait difficilement à basse température, la plante

Yig. 7. — Algues des neiges du Mont-Blanc. 1, divers états du Chlamydomonas nivalis (neige

rouge); 2, Scotiella 7iivalis (neige jaune); 3, Ancvlonema Nordenskiôldii (neige pourpre);

4. Ankistrodesmus (Kaphidium) nivalis (neige verte) : 5, gonidie de lichen ; 6, 7, squelettes de

deux Diatomacées. Comparez avec la planche I.

Gross. env. 5oo— 800 fois. Dess. de R. C

meurt d'inanition. L'huile fonctionne ici comme écran protecteur,
ce qui paraît avantageux à cet organisme, exposé directement à la
lumière intense des hauteurs.

Mais revenons à la neige rouge du col des Ecandies, qui
comprenait, quoique à titre subordonné, trois autres algues qui
depuis lors ont été retrouvées un peu partout dans les mêmes

LES NEIGES COLOREES

conditions. Tout d'abord une Mésoténiacée, à cellules très simples,
cylindriques, disposées en courts boudins bi- ou tricellulaires, de
couleur assez singulière résultant de la combinaison d'un suc
coloré par une anthocyane pourpre et du plastide vert (//</. 7, 5).
Les cellules vertes des plantes contiennent dans leur plasma ou
matière vivante, des disques, des bandes ou des corps étoiles,
eux-mêmes vivants et auxquels s'est attaché, comme une teinture
se fixe sur un tissu, le pigment vert nommé chlorophylle. Cette
dernière substance est insoluble dans l'eau. Les anthocyanes sont
au contraire des matières colorantes qui jamais ne s'attachent
directement à la matière vivante, mais restent en solution dans le
suc des plantes. Ainsi le bleu des bleuets, le rouge des pétales de
roses, des passeroses, le violet noir des fruits des myrtilles sont
des anthocyanes.

Dans X Ancylonema (Nordenskiôldïi) , la coloration pourpre livide
est justement la combinaison de ces deux sortes de pigments.

Cette plante, observée pour la première fois par le botaniste
de l'expédition suédoise au nord du Groenland, dirigée par Nor-
denskiold, a été surtout étudiée dans la neige du fjord d'Auleitsivi.
Elle a été retrouvée plus tard par Nordstedt (1878) en Scandi-
navie, et, depuis lors, par moi dans les nombreuses neiges rouges,
que j'ai eu l'occasion d'étudier, du Mont-Blanc au xMont-Rose.
Sur les falaises neigeuses du Groenland, Berggren l'a constatée
en telle abondance qu'elle donnait à la surface habituellement im-
maculée du névé une teinte bien caractéristique d'un pourpre
livide (neige brune). Sans y être commune, Y Anci/loneina ne fait
pas défaut aux neiges antarctiques.

La troisième espèce, reconnue par moi dans la neige rouge du
col des Ecandies, était nouvelle pour la science ; ses cellules isolées
sont brièvement fusiformes, munies d'ailes sinueuses longitudinales,
dépendances de la membrane, par quoi elle rappellent les états
dormants d'une algue habituellement mobile de nos mares, le Ptero-
monas alala. Mais, comme dans la neige, on n'a jamais observé
comme dans le Chlamydomonas rouge, des états mobiles, M. Fritsch,
botaniste à Londres, qui a examiné les Algues rapportées de l'ex-
pédition du « Scotia », a proposé pour ces formes le nom générique
de Scotiella, ce qui a pour conséquence de désigner notre plante

BIOLOGIE DES PLANTES

sous le nom de Scotiella nivalis ( fuj. j, 2). Cet organisme cache ordi-
nairement son corps vert sous une forte accumulation d'huile colorée
en jaune d'or par une substance analogue sinon identique à celle
qui produit en automne la coloration jaune dorée des feuilles avant
leur chute. Je l'ai observé sans exception dans toutes les neiges
rouges et surtout dans les neiges noires de nos Alpes et du Jura.
Je l'ai trouvé encore plus abondant dans la neige rouge du Spitz-
berg. Fritsch, et presque en même temps Gain, en ont rencontré
dans les neiges colorées de l'Antarctide, étudiées à l'occasion des
expéditions polaires du « Scotia » (1902-1904) ou du «Pourquoi
pas?» (1908-1910). Mais, tandis que dans nos Alpes suisses je n'ai
su reconnaître qu'une seule espèce de Scotiella, ces auteurs décri-
rent pour les neiges des îles Orcades du sud et des îles Argentines,
Shetlands du sud, Terre de Graham, etc., en plus du Pteromonas
nivalif, deux Scotiella voisins : Scotiella antarclica, S. polyptera,
espèces analogues, qui diffèrent les unes des autres par des carac-
tères tirés de la forme et de la dimension des cellules. Jamais
dans nos montagnes les Scotiella ne s'accumulent assez et ne sont
assez exclusifs pour arriver à produire à la superficie de la neige
une teinte jaune caractéristique ; au contraire, aux Orcades du
Sud, le naturaliste R. Brown, du « Scotia », a observé un nouveau
type de neige coloré, la neige jaune. Cette dernière, quand elle
est éclairée, est d'un jaune brillant pâle ; selon ce même observa-
teur, neige rouge et neige jaune sont souvent bien distinctes dans
ces parages.

Les mêmes causes ne produisent pas toujours les mêmes effets :
la concentration de l'acide carbonique, la diminution de la respira-
tion à o° et la forte intensité lumineuse qui amènent chez le Chla-
myàoinonas de la neige à la production d'un écran rouge ont ici
pour résultat une superbe coloration dorée qui semble, comme le
violet pourpre de X Ancyloiiema, avoir comme effet de protéger cet
organisme contre la lumière vive qui arrive directement sur la
neige.

C'est que chaque plante riposte à sa façon, et rien dans sa
forme ou dans ses particularités visibles ne nous avertit de sa
capacité de réaction. J'ai en culture pure dans mon laboratoire
depuis bien des années des organismes unicellulaires arrondis que

LES NEIGES COLOREES

rien sous le microscope ne distingue les uns des autres ; mais vis-
à-vis de la concentration de la nourriture et de l'intensité lumi:
neuse, chacun réagissant à sa façon, par leur accumulation sur les
milieux artificiels, les uns forment des disques verts, les autres

Fig. 8. — Touristes sur le glacier du Tour, qui ont protégé leurs yeux par des
lunettes noires et leur visage par un voile. Phot. R. C.

des disques rouge brique et, enfin, d'autres prennent une vive
coloration jaune.

Vous avez sans doute fait, en compagnie de charmants amis et
de guides éprouvés, de grandes courses de neige et de glacier. Les
uns supportent l'extrême sécheresse de l'air et l'intensité lumineuse
sans avoir recours à la protection des lunettes enfumées, les
autres, au contraire, même protégés par un enduit noirâtre, ren-
trent de la montagne avec un teint de homard ébouillanté.

De même, il existe dans la neige plusieurs organismes qu'on ne
trouve que là et qui cependant semblent ne pas avoir à lutter

3o

BIOLOGIE DES PLANTES

contre une trop vive lumière, ce qui amène habituellement à la
destruction de la chlorophylle ; il y a des plantes de soleil et des
plantes d'ombre également vertes, des fougères qui, non proté-
gées par des buissons ou la forêt, blanchissent, s'étiolent, et d'au-
tres, plus rares il est vrai, qui bravent la lumière directe.

Les organismes de la neige verte sont formés de cellules en
bâtonnet. Le Raphidium des neiges (AnkLrtrodesmus nivalis) ne
manque jamais au rendez-vous dans la neige rouge des Alpes,
mais il n'y est pas abondant (fiç. ())• Seul M. Scherffel l'a récolté
en dehors de nos limites, dans la neige des Carpathes, en com-
pagnie du ScotielLa rdvaiia.

Fig. g. — Ankistrodesmus nivalis (Raphidium). Cellules en voie de multiplication
Grbss. 600-800 fois, neige du Valais. Dess. de R. C.

Cette espèce est très différente du Raphidium V'ireti qui, en
1910, formait au glacier d'Argentières une neige verte caractéris-
tique, qui m'a été communiquée par mon ancien élève, M.L.VlRET,
et dans laquelle j'ai reconnu une espèce nouvelle (fig. 10 et 15).
Elle était si abondante dans cette station que les Chlamydoinonas
rouges et les ScotielLa jaunes présents n'arrivaient pas à éteindre
la couleur verte du Raphidium.

Ce type n'a, depuis lors, jamais été retrouvé, et cependant il
est si caractéristique qu'il ne peut être confondu avec aucune
espèce voisine. Ceci doit nous avertir du danger qu'il y aurait de
croire que tout a été dit sur ce sujet, et qu'il serait improbable de
trouver d'autres types de neige colorée que ceux décrits jusqu'à

LES NEIGES COLOREES

présent. Aussi est-ce sans trop de surprise que j'ai appris par un
beau travail de M. Gain sur les Algues antarctiques que la neige

Fig. 10. — Ankistrodesmus Vireti (Raphidium Vireti). Cellules en voie de multiplication ;
d après une récolte faite au glacier d Argentières.
Gross. 600 fois. Dess. de R. C.

Q

%

%

verte de la côte ouest de la Terre de Graham était en majeure

partie colorée par un S&chococcus, que cet auteur rapporte au

Stlchococcus bacUlarif de Naegeli {fuj- 11), mais que, pour ne rien

préjuger, j'appelle Sticho-

coccus nivalis. Il est en effet

peu probable que l'espèce

de la neige antarctique soit

la même que celle qui, sur

les écorces humides de nos

arbres ou sur les chapeaux

subéreux des champignons

Polypores, produit la pruine

verte bien connue.

Enfin, M. de Lagerheim,
étudiant la flore des neiges
du Pichincha (4787 m.) dans
l'Equateur, y a trouvé une

f s

osa

Fig. 11 — Cellules de 1 Algue verte Stickococcus,
genre qui est représenté dans la neige verte par le
St. nivalis.
Gross. 800 fois. Dess. de H. C.

32 BIOLOGIE DES PLANTES

algue filamenteuse qui rappelle les Raphldium, le Raphidoneina
nivale, et Scherffel une espèce voisine dans les mêmes stations
du Haut-Tatra.

Ainsi, dans les Alpes et autre part, la neige colorée constitue
une formation biologique bien distincte, à laquelle j'ai donné, en
1902, le nom de cryoplanclon. Les organismes qui la composent sont
tout à fait spécifiques. On ne les rencontre pas dans les eaux voi-
sines, si ce n'est au pourtour immédiat des champs de neige. En
outre, il faut remarquer que les organismes végétaux microscopi-
ques, variés et nombreux des lacs, mares, marécages et mousses
humides des régions haut-alpines, font totalement défaut aux
neiges colorées. Et pourtant le groupe des Desmidiées et plus
encore celui des Diatomacées sont d'une extrême richesse de
formes dans ces hauteurs ; les Diatomacées, si curieuses avec leur
enveloppe siliceuse, y sont représentées par des formes géantes
aussi variées qu'abondantes.

De même, dans les eaux glacées qui sourdent du glacier, sur
les pierres des ruisselets et des ruisseaux, de nombreuses algues
bleues et des Flagellées jaune d'or pullulent. Tout un cortège d'al-
gues vertes unicellulaires se rencontre dans les marécages des
hautes Alpes jusqu'à la limite des neiges éternelles. Et cepen-
dant, aucune de ces espèces si communes ne s'établit à demeure
sur la neige voisine, n'y devient prépondérante ou même ne s'y
laisse reconnaître le plus souvent.

S'il fallait énumérer dans la liste des organismes du cryoplanc-
ton tous ceux qui accidentellement ont été une fois rencontrés
dans la neige, on pourrait, ainsi que l'a fait Wittrock et d'autres,
allonger ce compte. Mais je considère la plupart, sinon la totalité,
des espèces (autres que celles énumérées tout à l'heure) citées
par les auteurs, ou comme incorrectement déterminées, ou ne
jouant dans la constitution de cette formation végétale qu'un rôle
à peine plus important que les écailles des ailes de papillons que
le vent a chassées jusque sur les champs de neige, ou que les
grains de pollen des conifères, des aulnes verts ou des rhododen-
drons qui se mêlent aux poussières de toute sorte qui souillent la
neige. Il y a lieu de distinguer ici, comme autre part, ce qui est
caractéristique, permanent, de ce qui est accidentel.

LES NEIGES COLORÉES

33

Parmi les causes qui paraissent devoir éloigner de la neige
tant d'algues communes dans les eaux et les stations humides du

Fig. 12. — Gonidies du Lichen Cladonia furcata. Cellules isolées,
agrégées et d autres produisant des spores.
Gross. 800 fois. Dess. de R. C.

voisinage immédiat des névés, il faut, abstraction faite de l'am-
plitude nulle de la température utile, attirer l'attention sur l'action

H

BIOLOGIE DES PLANTES

comburante de la neige au soleil. Cette oxydation se marque
partout, dans les dépressions où s'accumulent les poussières, par
la carbonisation des débris végétaux tombés sur la neige ou ap-
portés parle vent: lichens, débris de feuilles, poussières organiques
qui, brûlés par l'eau oxygénée produite par la vive insolation dans

Fig. i3. — Ankistrodesmus Vireti. Cellules arrangées en étoile ;
du glacier d'Argentières (neige verte).
Gross. 600 fois. Dess. de R. C.

l'air sec du névé ou du glacier et sous l'influence des catalyseurs
présents (matières minérales et organiques), contribuent, avec les
débris des roches, à donner la couleur caractéristique de la neige
noire.

On trouve presque toujours dans la neige colorée, et aussi
dans la neige noire, des cellules vertes arrondies, des gonidies de
lichens ( fit]. 12), ces petites algues nourricières qu'emprisonne le

LES NEIGES COLORÉES 35

lacis d'un champignon ; elles proviennent de la désagrégation des
lichens des rochers, par l'action successive du gel et du dégel et
que le ruissellement a amenés sur le névé. Quelques-unes de ces
cellules, qu'on appelle gonidies, reconnaissables à leur plastide
étoile, finissent par prendre, comme les ScotieUa, une teinte jaune
d'or. Mais malgré l'abondance des lichens saxicoles qui, jusqu'aux
sommets les plus élevés, recouvrent les rochers d'une lèpre de
couleur variée, verte, grise, rouge ou noirâtre (4000-4800 m.), la
présence de gonidies vivantes dans la neige est tout à fait excep-
tionnelle ( //</. 12). Ainsi chaque milieu retient, à la façon d'un filtre,
les organismes qui lui sont adaptés. Il y a beaucoup d'appelés,
mais peu d'élus. On voit dans cet exemple, que j'ai choisi le pre-
mier à cause de son extrême simplicité, qu'un même milieu ne se
traduit pas nécessairement chez les divers organismes qui peuvent
l'habiter, par de mêmes réactions.

Les formes des cellules des micro-organismes de la neige sont
celles de leurs congénères des eaux voisines ; rien dans leur appa-
rence ne trahit donc leur capacité de pouvoir vivre dans ce milieu
uniforme et si spécialisé. Cela dépend de leur résistance et de
leur pouvoir d'effectuer dans des limites si étroites de température
toutes leurs fonctions vitales. Dès lors, les uns ne se protègent
pas contre la lumière, les autres, plus sensibles , développent,
chacun, selon son type, un écran particulier.

Et, chose surprenante, de la cohorte immense des algues uni-
cellulaires, qui comprend d'après les énumérations les plus modernes
des milliers d'espèces, une dizaine seulement, vrais Esquimaux du
règne végétal, ont fait de ce linceul blanc une demeure confor-
table. Bien plus rapidement que l'ours polaire qui, loin de sa
patrie de glace, dans la ménagerie anxieusement se balance cher-
chant la fraîcheur, les algues des neiges meurent au contact de
climats plus doux.

36 BIOLOGIE DES PLANTES

BIBLIOGRAPHIE

WlTTROCK, V. B. — Om snons och isens flora (i883).

Chodat, R. — La flore des neiges des Ecandies. Bull. Herb. Bousier, Genève IV
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(1908-1910), avec contributions de N. Wille.

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Fritsch, F. E. — Freshwater Algae collected in the South Orknej, Linn. Soc. Journ.
Botanj XL (1912) 294.

Biologie des Plantes

Planche II

R. C. del.

i. Dépôts minéraux formés par les «Algues» des thermes au Parc natio-
nal américain (Yellowstone) 2. Vasque d'eau chaude tapissée et bordée
d'« Algues» de couleurs varices.

Les plantes des Thermes.

(Planche II.)

ON s'est souvent demandé quelles pouvaient bien avoir été les
premières plantes. L'imagination des naturalistes est souvent
désordonnée ; spontanée, elle est capable des hypothèses les plus
audacieuses. Tour à tour, les protophytes ou premières plantes ont
été cherchées parmi les algues, parmi ces unicellulaires ciliés verts
et mobiles, qui semblent contenir en eux, sous une forme raccour-
cie, à un état condensé, tout ce qui est essentiel chez les plantes
supérieures: la capacité de se nourrir d'une manière indépendante,
en assimilant par leur chlorophylle l'acide carbonique de l'eau
dans laquelle ils effectuent leur cycle évolutif; le mouvement qui
est Tune des manifestations les plus inéquivoques de la vie ; la
capacité de se diriger par un ensemble de sensibilités qu'on appelle
tactismes ; la présence même d'un œil rudimentaire dans la tache
rouge de leur stigma (/(</. ./) ; des complications sexuelles qui, dans
l'essentiel, ne le cèdent en rien aux arrangements qui, chez les
végétaux supérieurs, assurent la fécondation directe ou croisée ; la
multiplication par spores, qui est en principe celle de tous les
végétaux à partir des mousses jusqu'aux plantes à fleurs et dont
les spores mâles bien connues sont les grains de pollen. Dans la
cellule même de ces unicellulaires, il y a souvent plus de compli-
cations visibles que dans celles des Phanérogames.

Le botaniste saisit bien le lien qui unit ces simples organismes
aux êtres supérieurs, ce merveilleux enchaînement qui se laisse
deviner dans la série des végétaux, des algues unicellulaires aux
tulipes.

Mais cette cellule des Cblainx/chmonas que nous avons figurée est
déjà un microcosme {fig. j) ; cela est déjà si compliqué que l'esprit
critique se refuse à croire que ces êtres ont quelque chose de pri-
mitif, quelque chose qui ferait penser aux époques lointaines, où

38

BIOLOGIE DES PLANTES

la vapeur d'eau se condensant à la surface de la terre permettait
l'apparition de la vie, assurait la possibilité d'une existence. Car
tout vit dans l'eau; cela est évident pour les plantes et les ani-
maux aquatiques ; cela le serait aussi dès qu'on analyserait le
fonctionnement des êtres terrestres. Leurs cellules vivantes sont
des sacs pleins d'eau ou des gouttelettes de plasma imbibées
d'eau. Pour être assimilé, l'acide carbonique de l'air se dissout tout

Fig. 14. — Bassins d'eau chaude, aux thermes de Mammoth Hot Springs au Parc national
américain « Yellowstone». Température de 740 C. (d'après W. H. Weed). Les dépôts de
travertins qui forment les parois des bassins sont d'un blanc pur; là où l'eau est un peu
refroidie, les algues prédominent et donnent lieu à des franges brillamment colorées.

Phot. Prof. E. Ghaix.

d'abord dans l'eau de la cellule. Tout le chimisme de la nutrition
se fait dans le milieu liquide qui imprègne chaque organe vivant.
L'action si importante des ferments solubles, des diastases des
pepsines, etc., ne peut s'exercer sans l'intermède de l'eau. La
circulation de la sève, du sang et, dans la cellule, le mouvement
du plasma, sont parmi les illustrations les plus évidentes de cette
vie aquatique.

Mais l'eau qui, aux premiers âges du globe se condensait,
selon la théorie de Laplace, à la surface de la terre en refroidisse-

LES PLANTES DES THERMES 3o,

ment, devait être cependant de l'eau chaude (////. iy). Et puisque,
quittant le terrain solide de l'étude de la nature actuelle, nous
nous laissons entraîner par delà les milliers de siècles aux âges
héroïques de la création, il nous sera bien permis de nous deman-
der si, logiquement, nous pouvons supposer que la vie a commencé

Fig. i5. — Solfatare du Papandajan (Java central). Il s'écoule de la solfatare de larges ruis-
seaux acides (acide chlorhydriquc). Phot. Dr A. Brun.

dans les eaux chaudes. La plupart des végétaux actuels vivent
normalement et se développent le mieux entre des températures
qui oscillent de 140 à 3o°.

Sous l'équateur, la température moyenne de la surface de
la mer est de 26°, 6 (de Jlîarlone) ; elle diminue rapidement avec
la profondeur: à 700 m. (1000 m.), la température de 40 est
atteinte puis diminue insensiblement vers les grands fonds pour
atteindre 0-20 vers 2000 m. On voit clairement que la chaleur des

_(0 BIOLOGIE DES PLANTES

mers, en surface, est un effet direct du soleil et que si les fonds ne
sont pas complètement refroidis, c'est que depuis des milliers de
siècles s'est accumulée cette réserve thermique qui est un des
éléments de stabilité du régime de chaleur de la surface terrestre.

Le climat tropical humide, de terre ferme, qui correspond au
meilleur rendement végétal, par exemple à Batavia, (6°,n S) est
de 25°, 9 avec une oscillation de i°,i entre le mois le plus chaud
et le mois le plus froid. En Amazonie, à Manaos, en pleine selve
tropicale, la température s'élève à 260 avec une oscillation men-
suelle de i°,6.

On connaît dans l'Inde des climats moyens de 270,7o et parfois
la végétation doit subir temporairement des températures plus
élevées que 5o° C.

Mais l'altération des fonctions de respiration et d'assimilation,
qui est déjà évidente pour la plupart des plantes vers 490, s'aggrave
brusquement au-dessus de 5o°. A 5i° C, le plasma commence à
se coaguler et à perdre ses propriétés électives.

Ainsi, dans les eaux comme sur la terre, l'immense majorité des
plantes actuelles sont adaptées à des températures moyennes. Il
en est de même des animaux.

Dès lors, il devient extrêmement improbable que cette végéta-
tion contemporaine soit une partie conservée du monde primitif
des plantes, alors que la terre non encore refroidie permettait aux
eaux de sa surface d'atteindre la température à laquelle actuelle-
ment toutes, sans exception, meurent. Si, cependant, une plante
actuelle peut, pendant quelques minutes, parfois quelques heures
subir, sans dommage irréparable, une température élevée, la pro-
longation de cette température au-dessus de l'optimum amène
fatalement à la désorganisation et à la mort. Or le temps de
cuisson diminue rapidement avec l'élévation de température.
Cette température extrême est pour la plupart des plantes feuil-
lées de 5i<> à 55°.

Mais voici que nous avons dans les thermes, dans les sources
chaudes un milieu naturel que nous pouvons consulter pour savoir
quelles espèces d'organismes peuvent au besoin supporter de
pareilles températures et ceci d'une manière constante.

Les thermes les mieux étudiées à ce point de vue sont celles

LES PLANTES DES THERMES

Fig. 16.
basins

Une vue générale des sources chaudes de Mammoth Springs (Yellowstone) « Pulpit
les dépôts pénètrent dans la forêt qui est détruite. Phot. Prof. E. Chaix.

du Yellowstone, dans le parc national des Etats-Unis. Dans ce
pa3rsage volcanique de laves, d'obsidiennes, desquelles jaillissent
les fameux geysers, de nombreuses sources thermales, celles des
Mammoth Springs par exemple, s'épanchent en formant sur le
versant de la montagne des vasques distinctes souvent disposées
en hémicycle, desquelles en cascatelles que répètent plus bas les
piscines en gradins, l'eau pure et transparente se concrétionne
en dentelles calcaires ou siliceuses d'un blanc éclatant, tandis que,
tapissant le fond de chaque cuvette, des algues multicolores con-
trastent avec le bleu d'acier de l'eau chaude (//</• 21, 22).

Ces sources sont ordinairement entourées de bordures de sub-
stance minérale déposées par les eaux. Aux sources Mammoth,
cette minéralisation consiste en carbonate de calcium qui forme
les terrasses, uniques dans leur genre, et les gradins de marbre si
célèbres.

-i-

BIOLOGIE DES PLANTES

Dans les vasques des geysers du même parc, les eaux déposent
de la silice qui s'organise en bassins givrés ou s'accumule en colon-

Fig. 17. — Algues bleues des thermes (Cyanophycée1;) de divers genres : 1, Gloeocapsa quater-
nata ; 2, G. thermalis : 3. G. violacea ; 4, Lyngbya sp ; 5, 6,7, 8, Oscillaloria des eauxchaudes;
11, Spirulina major et S. caldaria.
Gross. 800—1000 fois. Dess. de R. C, d'après Tilden.

nettes coralloïdes ou moniliformes. Tout autour des sources, le sol
est couvert d'une espèce de tuf d'un blanc éclatant.

Ce qu'on sait moins, c'est que ces travertins sont essentielle-
ment dus au travail patient d'une végétation particulière, de ces
algues qu'on a souvent appelées algues bleues, mais qui plus exacte-
ment doivent s'appeler Scblzophycées ou Cyanopbycées..

Ces plantes sont bien réellement les plus inférieures que l'on
connaisse : leurs cellules n'ont pas de noyau défini ; jamais ces
plantes ne se reproduisent par spores; on n'y découvre aucune
sexualité, et le mode de multiplication est limité à un fractionne-

LES PLANTES DES THERMES

43

ment successif des cellules ou des filaments. Toutes possèdent de
la chloropfrylle, mais elle y est toujours masquée par un pigment
bleu (phycocyanine) qui peut, selon les circonstances, passer au
violet, au pourpre et même au jaune. De la combinaison du vert
de la chlorophylle avec le bleu de la plvycocyanine résulte la cou-
leur vert-de-gris qui leur est si habituelle, ou la teinte bleu ver-
dâtre, ou vert foncé brunâtre, ou, si le rouge a remplacé le bleu,
les divers tons qui vont du livide au pourpre rouge.

Lorsque meurent ces algues, la chlorophylle est retenue assez
longtemps par le cadavre de la cellule, tandis que les pigments
accessoires bleus, violets, rouges, pourpres, tous singulièrement
fluorescents, se répandent tout autour et contribuent à donner aux
stations où ces plantes abondent des teintes singulières qui pour-
raient être comparées pour la beauté du coloris avec les couleurs
d'aniline, les fuchsines, les fluorescéines, la cyanine. Selon les

Fig. 18. — Autres algues bleues des thermes : 12. Schi^othrix sp. ; i3, Lyngbva thermalis :
14, Scytonema caldarium ; 16, Hapalosiphon major; 17, Fischerella thermalis ; 18, Nostoc
caldarium : 19, Rivuloria sp. ; 20, Oscillatoria sancta : 20, Gloeocapsa thermalis.
Gross. 800—1000 fois. Dess. de R. C.

44 BIOLOGIE DES PLANTES

variations du milieu, lumière, nourriture, température, la même
plante peut présenter, en vrai caméléon, toutes les couleurs qui
vont du rouge au violet. Parfois même il semble qu'il y ait une
espèce d'adaptation complémentaire par laquelle la Cyanophycée
se colore de la teinte complémentaire de la lumière colorée qui
l'atteint.

Dans les sources chaudes, comme aussi autre part, ces plantes
microscopiques sont enveloppées dans des gaines mucilagineuses
qui les retiennent en forme de peaux, de fines membranes, de
cylindres ou de vésicules aux contours irréguliers. Plusieurs des
formes allongées en filaments manifestent des mouvements pendu-
laires, ce qui leur a valu le nom d' Osclilatoria; d'autres sont gra-
gracieusement spiralées , celles-ci disposées en bouquets, chacune
terminée en un long poil incolore; enfin, les plus petites ne sont
que des globules verts ou bleus, ou violacés pourpres, enveloppés
dans des capsules mucilagineuses souvent très dilatées. Il faut de
suite remarquer qu'aucune de ces formes ne présente vis-à-vis des
sources chaudes, vis-à-vis des conditions dans lesquelles elles sont
forcées de vivre, un dispositif qui expliquerait pourquoi elles
sont là plutôt qu'ailleurs. C'est ce que j'ai déjà montré à propos
des algvies de la neige. Des formes analogues de Cyanophycées se
rencontrent aussi sur les rochers humides de nos montagnes ou
sur les vases d'eau douce ou salée des régions tempérées.

La capacité de résister à cette haute température, qui suffit
souvent pour cuire un œuf en quatre ou cinq minutes, comme dans
les eaux chaudes du Laugarnes, en Islande, ou dans plus d'une
source au parc Yellowstone, réside donc dans une propriété de la
matière vivante. Or, il s'agit ici d'une particularité essentielle du
plasma qui, dans chaque cellule, forme un sac absolument clos et
au travers duquel doivent se faire les échanges nutritifs et les
sécrétions. C'est une espèce de filtre, mais un filtre qui retient
certaines substances nécessaires à la croissance et qui laisse passer
les matières indifférentes ou les solutions nutritives qui sont utiles
au développement d'autres cellules, où elles sont appelées par une
espèce d'automatisme social de l'offre et de la demande et qui est
réglé par des ruptures d'équilibre. Lorsque, dans une cellule ou
une partie de cellule, une matière première, carbone, azote, soufre,

LES PLANTES DES THERMES

45

sels, est incorporée à la matière vivante et qu'elle fait maintenant
partie de cette mystérieuse molécule complexe, le granule vivant,
l'équilibre est rompu et la matière première (acide carbonique, sels
azotés, matières minérales : potasse, soude, fer, etc.), en solution
dans l'eau, coule pour ainsi dire comme l'eau d'un canal, retenue
par une écluse, s'écoule vers le seuil le plus bas lorsqu'une dif-

Fig. 19.

Vue des sources chaudes de Maramoth Springs (Yellowstone).

Phot. Prof. E. Chai

férence de niveau a été établie par cette bascule. Ceci se passe
également entre le monde extérieur, entre les solutions de sub-
stances minérales, les gaz de nutrition ou de respiration dans
lesquels vivent ces plantes ou que les plantes supérieures absorbent
par leurs racines et chacune des cellules.

Mais tous ces échanges passent par un courtier bénévole ; ils
sont soumis au contrôle d'un sévère gardien qui est la couche la
plus extérieure de ces sacs de plasma. Aussi longtemps que la
structure de cette couche, qui peut être comparée à un grillage
infiniment délicat, dont les mailles peuvent se dilater ou se con-

46 BIOLOGIE DES PLANTES

tracter automatiquement comme se distend et se contracte le
muscle de nos organes, reste intacte, ce jeu de portier attentif
peut s'exercer ; mais un rien ruine cet agencement, cet échafau-
dage, ce délicat réseau qui enveloppe la partie vivante de chaque
cellule. Si la continuité de ce film délicat est rompue, par la brèche
se précipitent sans ordre les substances extérieures dans le
plasma vivant et y causent des désordres irréparables. Or, tout
aussi souvent, la surveillance du portier étant mise en défaut,
l'écluse, qui retenait dans la cellule les matières nécessaires à la
vie, brusquement s'étant relâchée, maintenant largement ouverte,
laisse écouler à l'extérieur ce qui précédemment n'était échangé
qu'à bon escient. Nous sommes assez bien informés sur le va-et-
vient de ces écluses, sur la dilatation et la contraction de ces
mailles hyper-microscopiques, donc directement invisibles (même
au plus fort grossissement du microscope) par une belle série de
recherches physiologiques, mais nous le sommes beaucoup moins
sur l'humeur variable du portier, qui est parfois déconcertante,
comme tout ce qui se rapporte à la vie proprement dite.

Ce que nous savons, c'est que l'une des propriétés les plus
importantes de ce film de triage, sa nature en réseau, est altérée
par les températures auxquelles il n'est pas accordé. Le gel, la
production de glace le rompent en plusieurs endroits ; la chaleur le
coagule comme elle coagule le blanc d'œuf ; les acides, les poisons
font de même quand ils caillent le lait; parfois un rien, l'air ou
l'eau pure arrivant directement le transforment en caillot comme
le sang généreux et brillant est coagulé à l'air libre.

Or, ce qu'il y a de curieux, c'est que la température de 52°-85°
qui infailliblement détruit cette structure chez la plupart des
plantes supérieures en activité et coagule leur plasma sans possi-
bilité de retour, laisse inaltérée l'albumine des plantes thermo-
philes, cette espèce de blanc d'oeuf dont est formé le film de triage
qui enveloppe le plasma de ces algues des sources chaudes.

On les a dénombrées, on les a groupées dans une quinzaine de
genres de plus de quarante espèces différentes, en espèces Lhermo-
ph'des, comme on a groupé les espèces de la neige en plantes cn/o-
phlles. Rares sont les représentants d'autres familles qui savent
résister à ces hautes températures. Les bactéries thermophiles,

LES PLANTES DES THERMES 47

globules ou filaments incolores, encore plus menus que les Cyano-
plrycées, sont parmi ces organismes en majorité. Dans l'intestin,
dans le fumier échauffé, dans le foin qui fermente et qui finit par
s'allumer spontanément, on les a rencontrés, étudiés et recensés.
Ils sont plus maniables que les délicates algues des thermes et
ont été mieux étudiés au point de vue de leur physiologie.

Certains d'entre ces micro-organismes (HapaloAphon major 5i°)
ne commencent à vivre d'une vie active qu'à partir d'une tempé-
rature qui tue les autres organismes. On a donc par là trouvé une
méthode qui permet, dans les mélanges, de leur donner le pas, de
les sélectionner; il suffit, en effet, de cultiver ces matières intesti-
nales, ces débris de fumier, cette infusion de foin à une tempéra-
ture supérieure (52"). Bientôt tous les autres organismes meurent,
survivent les thermophiles, qu'on peut dès lors isoler.

De nos algues des thermes, il en est qui, d'une manière ana-
logue, ne se développent qu'au-dessus de 40-45°, ce sont les ther-
mophiles exclusives. Mais beaucoup supportent aussi des tempéra-
tures plus modérées et même s'y développent tout aussi bien. Il
est d'ailleurs difficile d'affirmer que deux Cyanophycées de même
forme et de même dimension, dont l'une appartient à la flore des
sources chaudes et l'autre a été rencontrée dans des eaux froides
ou tempérées, appartiennent à une seule et même espèce. Le grand
nombre d'espèces de bactéries qui, tout en a^ant la même forme
et le même diamètre, sont physiologiquement différentes, absolu-
ment distinctes, nous avertit d'être prudents.

Le microscope, aidé du jugement le plus affiné, ne suffit pas,
même au plus exercé des spécialistes, pour décider si deux formes
identiques dans leur structure visible sont réellement identiques.

J'ai montré de nombreux exemples de cas semblables dans le
monde des algues vertes par mes cultures pures. Cela est aussi
vrai pour les Cyanophycées, ce groupe de plantes inférieures, qui
comprend la majorité des Algues des thermes.

Nous savons qu'il est des plantes thermophiles qui peuvent
résister aux basses températures et même s'y développer et sup-
porter cependant les eaux presque bouillantes. On pourrait établir
un spectre de température pour la végétation :

48 BIOLOGIE DES PLANTES

Oo 10 20 30 . 40 50 60 70 80 90 100o
I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1. Algues des neiges — 2. Hydrurus. — 3. Soldanelles. — 4. Blé. — 5. Courges. — 6. Bact.
thermophiles. — 7. Algues thermes. — 8. Certaines bactéries de l'intestin. — 9. Bactéries des
thermes.

Quelques botanistes ont vu dans les plantes thermophiles des
végétaux exceptionnels qui se sont progressivement adaptés à ces
hautes températures. Les autres les considèrent comme descen-
dant en ligne directe de ces plantes primitives, témoins des pre-
miers âges du globe terrestre, alors que les eaux chaudes jaillis-
saient abondantes des terrains éruptifs que la géologie nous a fait
connaître dans tous les continents.

Comme de nos jours, dans la région du Yellowstone ou en
Islande, plus de trois kilomètres carrés avec plus de 0600 sources
chaudes et 100 geysers, mais d'une manière autrement gigantesque
pendant l'époque primaire de la terre, dans les innombrables
sources chaudes alimentées par de gigantesques ge3^sers, les Cya-
nophycées devaient abonder et colorer les abords de ces bassins
de leurs singulières couleurs aux reflets chatoyants.

Ce qui vient appuyer aussi cette vue de l'esprit, c'est que
toutes ces plantes vivent dans des eaux fortement minéralisées,
chargées de gaz variés. Il y a en effet dans l'eau de Carlsbad
(73°) plus d'un demi-gramme de matières salines ; à Louèche, il n'y
en a que 0,1948. Dans l'eau chaude des ge3rsers du parc national
américain, cette quantité s'élève de 1,472 gr. à i,63 gr. par litre
d'eau; dans le grand geyser d'Islande, cette proportion n'est pas
moindre. Ajoutez à ceci que l'acide carbonique y est habituelle-
ment contenu à une dose de 0,1-0,2 pour mille, c'est-à-dire dix
fois plus qu'il n'y en a dans l'eau du lac de Genève à i5°. Il n'y
manque ni la potasse, ni la magnésie, ni le calcaire si nécessaires
au développement des plantes. Seul le phosphore n'y est contenu
que dans des proportions minimes.

LES PLANTES DES

49

D'une manière générale, les eaux chaudes sont moins nutritives
que les eaux froides, ce qui explique l'énorme développement des
prairies polaires sous-marines.

Mais ici la saturation excessive de l'eau thermale par l'acide
carbonique rappelle ce que de tout temps on a considéré comme

Fig. 20.

Au Parc national américain : dépôts calcaires de travertins.

Comparez avec la planche 11. Phot. Prof. E. Chaix.

probable pour l'atmosphère des temps carbonifères, c'est-à-dire
une plus grande richesse en acide carbonique.

Ainsi, la minéralisation de l'eau et sa température élevée, qui
excluent des thermes les algues vertes et les végétaux aquatiques
supérieurs, sont des conditions qui paraissent convenir d'une ma-
nière parfaite à ce groupe de plantes très inférieures.

Mais il y a plus ! Les Cyanophycées, plus particulièrement des
thermes et aussi dans d'autres sources, sont aptes à favoriser le

5o

BIOLOGIE DES PLANTES

Fie. 21, 22. — Bassins étages (Marble basins) à Mammoth Springs. formés par l'action des
Cyanophycées des thermes (dépôts calcaires). Phot. Prof. E. Chaix.

LES PLANTES DES THERMES

5i

dépôt de travertins, dont la structure et la stratification sont
directement l'œuvre de ces modestes ouvriers.

Sans doute, en dehors de toute action des algues, l'eau chaude

Fig. 23. — Rochers crayeux, sculptes par l'action
érosive du vent. Les Baux, Provence.

algues et des lichens, jointe à l'action
Phot. R. C.

perdant peu à peu son acide carbonique, dépose du carbonate de
calcium en masses blanches comme celles qui incrustent nos chau-
dières; mais, dans ces travertins, il s'agit d'une structure qui est im-
médiatement dépendante de la présence et de la croissance de chaque
espèce de Cyanophycées {fig. 21, 22). Quand se dissolvent ces

5 2

BIOLOGIE DES PLANTES

fibres, ces perles, ces apparences coralloïdes, on trouve au centre
le filament de l'algue ou les cellules arrondies de la Gloeocapsa.

D'ailleurs, l'observation microscopique décèle le carbonate de
calcium dans le mucus même qui enveloppe comme d'une gaine les
filaments des algues.

Si l'eau cesse d'arriver à ces travertins en voie de croissance,

Fiç. 24. — Desagrégation (carie) des rochers des Baux (Provence), due, au moins en partie, à
l'action des algues et des lichens. Phot R. C.

les plantes meurent, le vert se change en brun puis en rose chair,
et finalement la teinte devient saumon. Mais au bout d'un certain
temps toute couleur a disparu, et de la croissance gélatineuse de
ces Cyanophycées il ne reste plus qu'un dépôt crayeux, poreux et
tendre. Ainsi parfois aux sources « Mammoth».

Les travertins déposés en majeure partie par l'action des végé-
taux aux sources chaudes Mammoth sont souvent en forme d'éven-

LES PLANTES DES THERMES

53

tail, formés de fibres et d'excroissances en chou frisé, rappelant
certains ouvrages d'argenterie filigranes (PL II).

Avec le temps, la couleur des travertins morts, qui est blanche,
passe à la surface à un gris de pierre vieillie. Par la pluie, la
neige et les infiltrations, les travertins prennent de la compacité
et de l'homogénéité. Tout ceci n'est donc plus attribuable à l'ac-

Fig. 25, 26. — Diatomées fossiles. On voit lenveloppe siliceuse de la cellule, ornementée de
dessins en relief. Gross. 450 fois.

tion des végétaux. Ce sont des phénomènes purement cosmiques.

Le plus souvent, dans les innombrables thermes au Parc natio-
nal américain les dépôts sont de silice. L'eau des cuvettes y est
toujours d'une extrême transparence et d'un bleu-vert admirable.
L'analyse décèle de la silice et des sels alcalins et alcalino-terreux.

On y voit les algues vivre encore à la température de 85°C
(i85°F), mais leur maximum de développement se fait vers 6o°C

54

BIOLOGIE DES PLANTES

(iJo°F). Leur nature végétale se reconnaît à la couleur rouge ou
brun cuir qui entoure les sources et rappelant la teinte des varechs
qu'on trouve autour des côtes maritimes. Mais, dans les eaux plus
chaudes, leur substance gélatineuse dense ressemble plus au car-
tilage d'un animal qu'à un produit végétal. Leur couleur est alors
brillante, jaune d'or, orangé, rouge, dans les eaux les plus chaudes
couleur rose chair ou même blanche. Lorsque l'eau est moins
chaude, le fond vert émeraude, de la consistance du cuir humide,
s'évase en une marge fongoïde jaune, vieil or, orangé, puis qui
passe par degrés insensibles aux teintes rouge saumon, écarlate,
brun cuir ou brun-rouge.

Dans ces eaux chaudes se concrétionnent sous l'influence de ces
Cyanophycées des «champignons» de silice, isolés puis réunis
comme se réunissent dans un marécage les touffes serrées des
laiches (Carex strie ta).

Les dépôts de calcaire atteignent aux sources « Mammoth »
76 m., ceux de silice atteignent par place 10 m. d'épaisseur.

Il n'est donc pas douteux que dans les temps reculés où les
sources siliceuses et calcaires étaient infiniment plus communes,

Gross. 5oo fois.

Fig. 2Ôbis. — Dessins de deux Diatomacées fossiles.

Daprès J. Brun.

LES PLANTES DES THERMES

55

**R*'

Fig. 27. — Bassins en réseaux, formés par les travertins
:." algues des thermes.

:aires déposes par 1 action des
Phot. Prof. E. Chaix.

a cause de l'action volcanique plus générale, des masses énormes
de silice et de carbonate de calcium ont été déposées par des végé-
taux, de même que dans d'autres conditions les coraux, les madré-
pores et même les algues ont constitué des bancs énormes de cal-
caire.

Les Diatomées, petites plantes unicellulaires, ne font pas
défaut aux sources chaudes, mais elles préfèrent les cuvettes dont
l'eau a été tempérée. Ces Diatomées ont la curieuse propriété
d'arrêter au passage les plus faibles traces de silice, de s'en for-
mer une carapace finement sculptée, aux dessins microscopiques
d'une étonnante variété (Jùj. 2^, 26).

On sait que des dépôts de silice (Kieselguhr) sont entièrement
dus à l'activité de ces unicellulaires, mais ils ne jouent dans les
sources chaudes qu'un rôle subordonné ou nul.

Peut-on, dès lors, supposer que les Cyanophycées ont conservé
de ces anciens âges l'habitude de vivre à cette haute température
et de végéter dans les eaux minéralisées. Dans les eaux de nos

56 BIOLOGIE DES PLANTES

lacs, beaucoup déposent également des tufs comme au banc du
Roc-de-Chère, qu'on voit à 2-0 m. de fond en passant avec le
bateau à vapeur devant Talloires, au lac d'Annecy. De. même,
dans les lacs verts de Géronte, à Sierre, en Valais, et bien autre
part. Sur les grèves de nos lacs, quelques-unes concrétionnent le
calcaire en petits disques, qui ressemblent à des coquillages mi-
nuscules. C'est ce que nous a appris l'étude de M. Baumann sur
le lac de Constance.

D'autres vivent dans les pierres qu'elles carient irrégulière-
ment ou pénètrent dans les rochers en facilitant la colonisation
des lichens {fy. 25, 2^).

Plantes des âges fabuleux, vous êtes déjà si anciennes que nous
avons plus que de la difficulté à vous faire dire votre secret, celui
de vos plus lointaines origines. Isolées dans la Nature actuelle,
sans parents rapprochés, vous paraissez étrangères à la vie géné-
rale et cependant elle ne pourrait guère se passer de vous.

Premiers pionniers de la végétation avec vos cousines les bac-
téries, vous attaquez les rochers, même les laves, peu après la
dénudation d'un pays par une éruption volcanique. Vous préparez
le terrain pour une végétation plus complexe. Quelques-unes de
vos espèces jouent un rôle capital dans la désagrégation des
rochers tant calcaires que granitiques. D'autres édifient des bancs
minéraux. D'autres produisent des fleurs d'eau étendues et, enfin,
beaucoup se sont associées avec des champignons pour constituer
des lichens.

D'où venez-vous? Quels sont les rapports génétiques que vous
avez avec les autres plantes ? Vous êtes d'un monde à part, peut-
être d'un monde précurseur de celui-ci, qui lui, à son tour, a pos-
sédé aussi ses familles de plantes, ses espèces, aujourd'hui éteintes
dans notre monde trop refroidi. Vous êtes peut-être les fossiles
vivants de la grande période volcanique alors que sur toute la terre,
fumerolles, mofettes, immenses geysers et cascades bouillonnantes
préparaient par leurs incrustations la venue d'un monde nouveau.

Peut-être! Mais au juste qu'en savons-nous?

LES PLANTES DES THERMES bj

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Weed, W. A. — Formation of travertine and siliceous sinter by the végétation of hot

springs, U. S. Geolog. Survey, IX" Report (1887-88).

Biologie des Plantes

Planche II]

R. C. dcl.

Au Grand St. Bernard, Coloration des rochers par le lichen RHIZO-

CARPOS GEOGRAPHICl'M. 2. Toit d'un village de montagne dont

les schistes (ardoises) sont couverts du lichen PLACODH M Ml RORIM

et P. ELEGANS.

Une audacieuse entreprise.

(Planches III et IV.)

UN conte du vieux Japon contient l'histoire suivante :
Un jour, le roi des Dragons, qui jusqu'alors était resté
garçon, se mit dans la tête de se marier. Sa fiancée était une petite
dragonne âgée de seize ans juste, assez gentille, tranquille, et bien
faite pour être la femme d'un roi. Les réjouissances furent grandes
en cette occasion.

Mais, hélas ! même les dragons ont leurs épreuves ; avant
qu'un mois se fût écoulé, la jeune reine tomba malade. Les doc-
teurs Enfin ils hochèrent la tête et déclarèrent qu'il n'y avait

rien à faire. La maladie devait suivre son cours, et la reine en
mourrait. Mais celle-ci dit à son mari :

— Je sais ce qui peut me sauver ; donnez-moi le foie d'un
singe vivant; quand je l'aurai mangé, je serai de nouveau et de
suite en bonne santé.

— Le foie d'un singe vivant ! s'écria le roi; mais à quoi pensez-
vous, ma chère ? Comment ! Vous oubliez, que non,*', dragons, nous
vivons dans la mer, tandis que les singes vivent bien loin d'ici, dans les
arbres des forêts, dans les rochers, sur terre. Un foie de singe ! Mais,
ma chère, vous êtes folle !

L'histoire raconte ensuite l'expédition de la méduse, simple et
naïve, envoyée par le roi pour se procurer le foie d'un singe ; les
difficultés de l'entreprise et, finalement, la faillite de ce voyage
impossible.

L'histoire que je vais raconter est plus ancienne que ce conte
du vieux Japon. Il n'y a pas longtemps qu'elle est connue cependant.

Dans l'eau, les Algues dont nous avons parlé sont poursuivies
par un monde d'ennemis. Je laisse de côté leurs ennemis naturels,
les petits herbivores crustacés ou autres petits animaux. On ne
plaint guère une antilope qui finit par être capturée par un lion,
mais elle inspire la pitié quand on la voit languir dans la brousse,

6o

BIOLOGIE DES PLANTES

attaquée par un microbe, l'astucieux trypanosome qui pullule dans
son sang.

Chacune de ces Algues a son ennemi particulier, sa maladie
microbienne ; de délicats mais peu S3^mpathiques Dïplozygop/w s'im-
plantent sur les gracieuses Astérionelles ; des Olpidiopsis (Chytri-
diacée), s'introduisent dans la superbe cellule du Splrogyra. Tout
un cortège de champignons parasites menacent continuellement ces
plantes vertes. C'est une mort sans beauté. Je doute fort que ce
soit pour ces raisons que plusieurs Algues se sont mis dans... la

Fig. 28. — Lichens ou arbuscules appartenant au genre Cladonia ; ils vivent sur 1 humus, le
bois pourri ou dans la mousse de la forêt.
Grandeur naturelle. Dess. de R. C.

tête, c'est un peu osé de parler de tête à propos d'algues unicel-
lulaires ou microscopiques, disons dans la cellule, le désir de sortir
de l'eau et d'aller habiter sur les arbres, dans les rochers, sur la
terre. Ce qui est encore plus fou, c'est que dans cette audacieuse
expédition elles ont choisi comme compagnons, comme protecteurs,
ces champignons redoutables. Mais, qu'on y prenne garde, la
nature est complexe, les drames qui s'y passent sont loin de res-
sembler dans leur simplicité aux contes du vieux Japon, et nous
risquons, en nous aventurant dans cette histoire, avec l'âme d'une
méduse simple et naïve, d'en revenir battu à plate couture, ce
qui nous fera ressembler à toutes les méduses, qui sont sans os
et ne présentent qu'une masse gélatineuse.

Le fait est que, depuis De Bary, Schwendener et Bornet,

UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 6l

nous savons que les lichens sont des êtres doubles formés de fila-
ments de champignons, d'espèces de moisissures, qui emprisonnent
des Algues. Ni l'un ni l'autre de ces botanistes n'était lichéno-
logue ; ils étaient, comme le disait mon maître Muller, d'Argovie,
absolument dépourvus de toute compétence en cette branche de
la botanique. La théorie de la double nature des lichens fut donc
âprement combattue par tous les spécialistes, par les meilleurs
connaisseurs des lichens. Le Suédois Nylander, le Suisse }. Muller,
l'Allemand Minks, et tant d'autres qui se sont distingués dans
ce domaine difficile de la systématique, tous menèrent une cam-
pagne virulente contre les idées subversives de Schwendener et
Bornet. Et, pour être écrites en latin, parfois même en très bon
latin, ce qui n'est guère l'usage parmi les botanistes qui continuent
à se servir pour leurs descriptions de la langue sobre et claire de
Cicéron, ces savantes dissertations d'hommes rompus au métier,
d'autorités classées, reconnues, furent impuissantes pour arrêter
l'hérésie. Aujourd'hui, à part M. Elfving, personne parmi les
botanistes ne renoncerait à la théorie de la symbiose, de la vie en
commun d'une algue et d'un champignon, pour expliquer la biologie
des lichens.

Et cependant il y avait, dans l'opposition que faisaient à cette
nouvelle théorie les maîtres de la lichénologie, non pas, comme on
l'a dit trop souvent, une obstination de vieux savants, mais le
sentiment très net que cette histoire était celle de la méduse simple
et naïve ; qu'elle était, comme toutes les idées neuves, en partie
inexacte, certainement superficielle et mal étayée.

Schwendener disait : Il n'y a plus de Lichens ; il serait absurde
de conserver ce groupe hétérogène ; qu'on place le champignon
parmi ses congénères, chaque espèce selon ses spores dans le
groupe correspondant des Champignons ; quant aux Algues, elles
y sont si peu variées qu'il ne sera pas difficile de les identifier
avec des espèces libres déjà connues. Et, en effet, lui-même et
plus tard Bornet n'hésitèrent pas à considérer les cellules vertes
des lichens comme appartenant à des algues très communes dans
nos marécages ou nos lieux humides.

Mon vénéré maître Muller Argovien/u, comme il aimait à se
désigner pour ne pas être confondu avec d'autres Muller, bota-

BIOLOGIE DES PLANTES

nistes aussi, était un savant fort hospitalier. Un jeune botaniste,
étranger à Genève, de mes amis, un mycologue, c'est-à-dire un
spécialiste dans la science des champignons, étant de passage à
Genève, nous fûmes tous deux invités à dîner chez l'illustre
lichénologue. Imprudemment, au dessert, l'autre se mit à parler
de la nouvelle théorie, à en exalter les mérites, etc. Cela fit l'effet
d'une glace, mais pas d'une glace aux fruits. J'étais consterné, car
je savais qu'il fallait parler de ces choses avec ménagements. Dans
la soirée, la gaîté étant revenue, car MiiLLER était la bonté
même, l'imprudent mycologue parla de ses ascensions, des lichens
qu'il avait, au marteau, détachés du sommet du mont Rose ; il
serait intéressant d'en connaître les noms, la station étant peu
accessible. On voyait sur la figure classique du lichénologue
s'esquisser un sourire narquois.

— Mon cher collègue, lui dit-il, vous n'avez guère besoin de
moi; vous êtes mycologue, vous déterminerez le champignon;
votre ami qui est algologue ne refusera pas de vous donner le
nom de l'algue.

Tous deux nous fûmes interdits, car il nous eût été difficile,
comme d'ailleurs à tout botaniste, de le faire. Aujourd'hui encore,
que tous nous admettons l'idée féconde d'une symbiose, d'une vie
en commun d'une Algue et d'un Champignon, nous sommes forcés
de reconnaître que la question n'était pas si simple que se l'imagi-
naient les géniaux fondateurs de la théorie de la double nature
des Lichens.

Parcourez en effet nos montagnes, pénétrez dans les bois,
examinez les rochers brûlés par le soleil de Provence ou fendillés
par le gel des Hautes-Alpes, partout vous rencontrez ces êtres
singuliers.

Intéressants à cause de leur double nature, ils ne le sont pas
moins par le rôle qu'ils jouent dans la constitution du paysage. On
me permettra de répéter ce que j'en disais il y a déjà longtemps.

Ce sont des peintres sans le savoir, et je dois ajouter : ce sont
de très grands peintres que les Lichens.

Chacun connaît l'importance de la couverture végétale dans
la constitution du paysage. La grise garigue de Provence, aride
et sèche, presque froide même sous le soleil ardent du Midi,

UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 63

cachant mal le sol pierreux et dur, alors même qu'elle étincelle de
mille fleurs, cistes blancs comme des églantiers, ou cistes roses au
calice d'argent, genêts et ajoncs comme une pluie d'or répandue
sur les épines, romarins et lavandes reflétant le vif azur du ciel
dans leurs corolles délicates, la garigue, à l'apogée de sa splen-

Fig. 29. — Au sommet du Portalet, dans la chaîne du mont Blanc. Désagrégation par le gel et
roches incrustées de lichens noirs ou verts. Phot. R. C.

deur n'apparaît de loin que comme un vêtement de tristesse et de
mélancolie.

Les landes des collines d'Ecosse et du pays de Galles, dessi-
nant, vers le soir, leur profil estompé sur le ciel rosé qui semble
continuer la teinte lilacine de leur tapis de bruyère qu'anime la
fumée bleuâtre du cottage lointain, ont inspiré, au pa3^s classique
de l'aquarelle, plus d'un grand artiste.

Et, plus près de nous, lorsque a disparu le dernier des essaims cos-
mopolites qui, périodiquement, envahissent,de juilletàmi-septembre,

64 BIOLOGIE DES PLANTES

nos plus beaux sites, lorsque cette désharmonie a cessé et que,
dans les hauteurs, on ne rencontre plus que l'alpiniste attardé ou
le chasseur de chamois, c'est alors qu'il faut visiter nos belles
montagnes, malgré les jours si courts.

Au-dessus de la région des arbres, c'est à ce moment un spec-
tacle merveilleux. Du fond des vallées jusqu'au pied des glaciers,
quel riche tapis végétal ! La prairie alpine, dans sa robe de juin,
est moins brillante que la lande alpine en septembre avec ses
myrtilles et ses airelles aux tons si variés. La fraîcheur des nuits a
fait apparaître par places des teintes rouges dont la coloration
automnale de nos bois de hêtres ne donne qu'une image bien
imparfaite. De loin, on dirait un incendie qui gagne le flanc abrupt
des monts lorsque, filtrant au travers de la « fenêtre » d'un col, la
lumière du couchant vient illuminer ces feuillages rutilants, aviver
le vert tendre des jeunes branches, fait vibrer le jaune éteint des
saules nains, et dessine une auréole lumineuse tout autour des
aigrettes des anémones et des dryades.

Mais que serait le paysage sans la présence des lichens, artistes
invisibles qui donnent aux sites les plus désolés un charme de cou-
leur indéfinissable, qui, de la plaine aux plus hauts sommets,
enveloppent de leur réseau toutes les pentes rocheuses et les plus
vives arêtes ?

Prenez cettte pierre [d'un éboulis, examinez-la attentivement.
Toute la surface est comme chagrinée, comme saupoudrée d'une
efflorescence farineuse. En regardant de près on aperçoit de mul-
tiples petits points noirs, puis, tout autour, des cercles ou des
rayons à peine indiqués, ici des taches jaunes ou orangées, là des
enduits bleuâtres. Le botaniste, armé d'un verre grossissant, y
découvre tout un jardin enraciné dans la pierre et qui la recouvre
comme d'une lèpre. Un lichénologue y reconnaîtrait plusieurs
espèces qui empiètent les unes sur les autres comme se pénètrent
mutuellement les herbes d'un gazon. Nulle part la pierre n'est à
nu, partout d'invisibles micro-organismes ont sécrété des acides
végétaux au moyen desquels ils se sont fait un chemin dans la
pierre, calcaire ou granit. Ici, ce sont des lécidies blanches comme
la craie, ou noires comme du charbon, là ce sont des verrucaires,
roses comme les pétales d'une églantine, plus loin les thalloïdimes

UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 65

aux croûtes argentées ou carnées, toutes plus ou moins enfouies
dans le minéral ou effleurant à peine.

Le long des stries sinueuses, où suinte lentement l'eau du
rocher surplombant, ces lichens pulvérulents ou minéralisés font
place à d'autres lichens, croûtes visqueuses olivâtres ou d'un bleu-
noir. Dans les gorges humides des montagnes, la pierre a pris

Fig. 3o. — Cellules (gonidies) d'une algue unicellulaire (isolée à gauche en bas) enserrées par les
suçoirs du filament du champignon-lichen.
Gross. iooo fois. Dess. de R. C.

une curieuse teinte hépatique. Le passant n'3r voit que du fer, le
botaniste y reconnaît encore une végétation, celle d'un des asso-
ciés du lichen, une petite algue microscopique, qui s'est échappée
de la prison où maître lichen la tenait en servitude.

Autre part, dans les fissures plus profondes, lorsque les
parois se rapprochent et que l'humidité devient plus grande, ali-
mentée par la buée blanche du torrent, toute la roche est comme
hérissée d'une laine courte et rouge orangé; c'est encore un lichen,
mais un lichen en dissociation.

66

BIOLOGIE DES PLANTES

Fig. 3i. — Gonidies appartenant au genre d'algue
verte, Coccobotrys et associées à des lichens de
rochers, les Verrucaria.
Gross. 800 fois. Dess. de R. C.

Nous savons, en effet, que chaque lichen se compose de deux
commensaux. Un lichen est toujours une association, une plante

double, la réunion d'un
champignon incolore , par
conséquent parasite, et d'une
petite algue verte ou colo-
rée de diverses manières
{fig- jo). Tout champignon,
quel qu'il soit, étant, en der-
nière analyse, constitué par
un lacis de filaments très
fins, qu'on n'aperçoit qu'au
microscope, c'est dans ce
réseau, dans cette espèce de
toile d'araignée déliée, que
le mycélium du lichen retient
captives les petites algues
vertes, bleues ou rouges.
Mais qu'on se rassure, ce
n'est pas pour les dévorer que le lacis les enveloppe. Bien au
contraire, la conservation de ces précieux auxiliaires est pour le
lichen la question importante « to be or not to be». Appliquant
contre les cellules de l'algue ses tentacules multiples, il saura ne
pas abuser de sa puissance, il leur laissera de quoi vivre et se
multiplier. Sans doute, presque toute la nourriture est fournie par
l'industrieuse plante verte qui sait absorber de l'atmosphère et se
les assimiler les matières nutritives, mais le lichen n'a-t-il pas
construit pour ses ouvrières de spacieux locaux, bien aérés, où
elles sont à l'abri de la sécheresse et des intempéries? En effet,
ces algues microscopiques ne pouvant subsister, laissées à leurs
propres forces, que dans des lieux humides, entraînées par le
réseau du lichen qui sait pomper et retenir la rosée, protégées
contre la sécheresse, elles peuvent ainsi participer à la conquête
du monde par le lichen.

Faut-il, dans cette association, ne voir que la domestication de
toute une classe par une autre, ou doit-on, au contraire, admirer
la sagesse de cette société où chacun est à sa place, l'algue au

UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE

travail d'assimilation, le champignon-lichen à celui d'expansion,
de conquête et d'organisation?

Problème embarrassant et qui comporte plusieurs solutions,
selon le lieu et les circonstances.

Le fait est que, lorsque l'humidité augmente, le lichen pourrit
et l'algue est rendue à la liberté. C'est alors à elle et à elle seule
que sont dues les teintes vertes, glauques, brunâtres ou rouges
des rochers humides et des fissures. Elle devient alors un élément
important dans la constitution du coloris du paysage. Ainsi par-
fois, le long des torrents alpins, certaines de ces algues, libérées
des lichens, colorent tous les blocs de rocher et les galets arron-
dis en rouge vif. On dirait qu'ils ont été passés au cinnabre. Elles
exhalent un doux parfum de violette qui a valu aux pierres qui
en sont couvertes le nom de «Veilchenstein ». Mais qu'à la suite
d'une crue subite, comme il en arrive souvent au moment de la
fonte des neiges, le torrent obstrue son ancien lit et s'en fraye un
nouveau, les algues insuffisamment humides se laissent de nouveau
envahir par le réseau du champignon-lichen et le lichen se recons-
titue sur ces blocs desséchés.

Plus haut encore, sur les rocs des plus fières cimes, lors-
qu'elles sont en
partie dégarnies de
neige, s'établissent
aussi de ces associa-
tions passagères ou
permanentes. Vraie
toile de Pénélope,
la végétation liché-
nique enveloppe
d'un réseau presque
continu les arêtes
nues des rocs les
plus hardis; elle se
fait et se défait sans
cesse. En construc-
tion pendant la beile Fig. 32. — Gonidies appartenant au genre d'algue verte Cystococ-

„„« „1 _ eus et vivant en symbiose dans le lichen Cladonia pyxidata.

saison, quelque Gross. 800 fois. Dess. de R. C.

68 BIOLOGIE DES PLANTES

courte qu'elle soit, le lichen, vers l'automne et au printemps, sous
l'influence des pluies et des rafales, du gel et du dégel, est détaché
du roc. Ce dernier se fendille et se délite. Il forme alors, avec
d'autres végétaux, sur la neige, cette suie qu'on appelle la neige
noire. Car sous l'action comburante du soleil, ces végétaux sont
en partie carbonisés. Les petites algues auxquelles conviennent
ces conditions s'échappent avec l'eau qui ruisselle. Parfois elles
s'accumulent jusqu'à colorer la neige en vert.

C'est donc aux lichens qu'est due cette admirable patine du
temps, formée de tons atténués, adoucis, et harmonieux, qu'ont
prise avec les siècles nos montagnes calcaires ou siliceuses
(fig. 2(j). Lorsque, par hasard, l'exploitation d'une carrière ou le
tracé d'un chemin de fer ont éventré les rochers que les lichens
ont revêtus d'une parure chatoyante et qu'ils ont façonnés par
leur lente érosion, toute beauté a disparu.

Voyez par exemple au Saint- Bernard, combien serait plus
poignante encore la solitude et la désolation de ce site sans arbres
si la roche siliceuse n'était pas tout imprégnée de cette lèpre
jaune et verte, le lichen géographique. Lorsque le soleil qui des-
cend les éclaire, le mont Mort et la Chenalette paraissent comme
saupoudrés d'or (planche III1).

Au Bourg-Saint-Piere, en descendant du Saint-Bernard, ce
n'est certes pas un spectacle banal que celui des toits de schistes
qui rutilent au soleil en leur gaie couverture de lichens orangés
(planche III2). Cela rappelle les couleurs analogues que prennent
dans les mêmes circonstances le sommet des rochers escarpés du
col de la Gemmi.

Partout ces minuscules végétaux impriment sur la pierre ce
caractère de mélancolique beauté qui contribue si fortement à la
note dominante du paysage alpestre.

Mais, pour le naturaliste, il y a des problèmes à résoudre qui
sont d'une esthétique supérieure et que l'homme du monde ne fait
qu'entrevoir. Suivre pas à pas toutes les péripéties de la forma-
tion du lichen sur rocher (saxicole). Reconnaître les organes de
reproduction du champignon-lichen, lesquels sont de petits sacs
remplis de 8 spores. Voir comment ces spores sont projetés hors
des petits tubes qui les contiennent avec la force d'une explosion.

UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 69

Reconnaître qu'il y a un nombre si considérable de lichens que,
seuls les spécialistes qui consacrent leur existence à l'étude parti-
culière de ces plantes peuvent
à peu près les connaître. Con-
stater que ces associations ne
sont pas quelconques, mais
qu'il se fait un choix; les asso-
ciés se conviennent ou ont une
aversion mutuelle. Découvrir
que la morphologie, c'est-à-dire
la manière d'être des cham-
pignons-lichens est toute diffé-
rente de celle des champignons
parasites. La présence de cel-
lules vertes dans leur lacis leur
confère des propriétés que ne
possèdent pas les vrais cham-
pignons, êtres blafards, tou-
jours à la recherche d'un hôte
ou d'une pourriture à dévorer,
Iryène du règne végétal. Eux,
les lichens ont réalisé l'associa-
tion de l'aveugle et du paraly-
tique. Ils usent de l'algue, mais Fig 33 — Filaments en chaînettes d'un Nostoc,
, . algue bleue qui entre en symbiose dans les

n en abusent pas. Ils Sont aussi, lichens gélatineux. Gross. 3oo fois.

vis-à-vis de ces gracieux végé-
taux nourriciers dans la situation du pâtre vis-à-vis du trou-
peau, vaches laitières de notre alpin ou rennes du Samoyède. Il
y a en quelque sorte domestication. Le champignon-lichen fournit
l'eau et la nourriture minérale contenue dans l'eau. L'algue en
retour fabrique, à partir de l'acide carbonique de l'atmosphère, le
sucre nécessaire à sa propre croissance et un surplus qui est
abandonné au champignon-lichen. Faut-il penser que ce surplus
est le superflu ou devons-nous supposer que les algues sont en
quelque sorte rationnées par l'insatiable lichen? Ce sont des points
encore actuellement en discussion. Il va de soi que toute associa-
tion, toute société comporte une perte de l'individualité. La coo-

7°

BIOLOGIE DES PLANTES

pération diffère du travail individuel. Ici, comme dans le monde
des sociétés, il y a subordination. La question est de savoir si le
travail fait à deux ou en société n'aurait pu être fait par chacun
individuellement. Quand il s'agit de lichen, la réponse est aisée.
La société, j'allais presque dire la raison sociale champignon-algue,
n'est ni algue ni champignon. Ce n'est pas non plus la simple
addition des deux, mais c'est un organisme nouveau, à caractère
propre, à la fois différent des algues et des champignons, par sa
physiologie comme par sa morphologie.

Fig. 34. — Sorédies de lichens, c'est-à-dire désagrégation du lichen en petites boules qui com-
prennent l'algue-gonidie verte et la petite pelotte formée par les filaments du champignon.
Gross. 400 fois. D après R. Chodat.

Il n'y a point de champignons qui vivent sur les rochers, et les
algues sont exclues des surfaces desséchées. Les formes prises
par les lichens ne se retrouvent ni chez les champignons, ni chez
les algues. Ainsi l'association consentie ou imposée imprime à la
nouvelle plante, à cet être double, une allure spéciale, qui fait que,
sans analyse, le botaniste reconnaît immédiatement un lichen d'un
champignon.

Mais, dans cette vie en commun, l'un des associés a perdu le
pouvoir de vivre seul. Le champignon-lichen, qui a conservé les
mêmes appareils reproducteurs que ses congénères les champignons
vrais (morilles, pezizes, etc.), ne voit germer ses spores que si
elles viennent à rencontrer, et le hasard est aveugle, l'algue de

UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE

71

prédilection, l'algue habituelle sur laquelle puisse s'appliquer le
crampon suçoir par lequel débute cette domestication. A défaut
d'algue, la spore germe, mais s'arrête dans son développement,
même sur les milieux les plus nutritifs. Et, comme il faut à chaque
espèce de lichen une catégorie d'algues, les chances de réussir
paraissent bien minimes. Cependant, ces algues libérées se mul-

Fig. 35. — Lichens de divers genres. A, Peltigera, lichen foliacé, dont on voit les fruits en B ;
C, Solorina; D, Parmelia. sur une écorce; E, Endocarpon sur rocher (gris souris) ; F,Ramalina.
Grandeur naturelle. Dess. de R. C.

tiplient avec rapidité. Leur extrême petitesse facilite leur dissé-
mination. La plupart supportent la dessiccation si elle s'est faite
lentement; elles pourront donc être emportées comme poussière
et rencontrer sur le roc humide la spore du lichen qui attend cette
occasion avec la résignation fataliste d'un Oriental.

Aussi chez beaucoup de lichens voit-on se former des appareils
de dissémination, qu'on appelle sorédies, et qui se présentent à la
surface du lichen qu'ils ont crevée comme une farine grossière que
le vent emporte. Chaque grain est une petite boule formée de

BIOLOGIE DES PLANTES

quelques filaments du champignon tressés en corbeille et enfermant
quelques cellules, parfois une cellule verte appropriée (Jig. j-f).

Visitez les gorges du Trient, sur les parois des falaises abruptes,
vous ne manquerez pas de rencontrer d'immenses amas de sorédies
vert-de-gris ou jaune doré qui attendent le vent ou le courant qui
les emportera.

Chaque rocher de nos régions tempérées est un désert en
miniature. Même lorsque la pluie est abondante, elle n'est pas
retenue ; elle humecte à peine la surface lisse du rocher. Près des
glaciers, où la neige et la glace condensent l'humidité et où l'air
est souvent d'une sécheresse extrême, exposés au soleil d'août sur
les déserts pierreux, les lichens se dessèchent, deviennent friables ;
on les réduirait en poussière entre les doigts. Alors, ils supportent
des températures de 5o-6o°. Sur les rochers des déserts subtro-
picaux ils sont de longs mois à subir ces températures élevées ;
leur croissance est alors suspendue, elle ne reprend qu'à la pre-
mière ondée pour s'arrêter bientôt. Ceci fait que leur croissance
est ordinairement lente. Un paysage gâté par l'explosion des rochers
met des années à regagner sa teinte primitive, des siècles à adoucir
ses arêtes, à les sculpter artistiquement. Il faut aux lichens des
siècles de vie pour effectuer toute leur œuvre de beauté.

Il nous faudrait encore parler de tout ce monde oVe lichens
qui garnissent si gracieusement les branches de nos arbres, qui,
sur les troncs lisses des aulnes, tracent comme de petits hiéro-
glyphes, pendent en longues chevelures blanches ou noires des
rameaux des sapins ou se détachent en jaune d'or de l'écorce rouge
des mélèzes.

Nous ne devrions pas non plus oublier ceux, plus modestes, qui
revêtent comme d'une gracieuse dentelle les branches menues des
vieux noyers. A la fin de l'hiver, alors que les saules commencent
à rougir leurs baguettes et que l'herbe desséchée timidement re-
verdit, la teinte jaune du lichen du noyer jette dans le paysage
délicat une note de lumière et de gaîté qui nous annonce le
printemps.

On a tenté de séparer les deux associés et de leur imposer une
vie indépendante. Le plus souvent les spores ne germent pas ou, si
elles germent, les difficultés de les isoler ne permettent pas de les

UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE

protéger contre les bactéries ou les moisissures habituelles. Dans
quelques expériences on est arrivé à les amener jusqu'à la for-
mation de tout petits thalles, de petites croûtes, mais c'est tout.
On n'est, dès lors, pas fondé de dire que ce sont des champignons
habituels ; ils sont de la nature morphologique des champignons ;
comme eux ils sont formés par des filaments, les hyphes comme on
les appelle, mais ils ne peuvent se développer normalement qu'en
présence de leur associée, l'algue, la plante qui contient la chlo-
rophylle.

Et celle-ci I II est déjà plus facile de l'isoler, quoique cette
culture aussi nécessite plus de trois mois d'opérations prélimi-
naires. Pour aborder et résoudre de pareils sujets, il ne faut pas
être pressé. J'ai réussi depuis, seul ou avec l'aide de mes collabo-
rateurs, à extraire et à cultiver plus de douze gonidies de lichens
différents. Jusqu'alors, par l'examen au microscope on n'avait re-
connu qu'un petit nombre de formes de gonidies. Parmi les plus
habituelles, on cite dans tous les ouvrages les espèces suivantes :
CyAococciuf humicola, Dactylococciur, Plenrococcns vulgaris, Sticho-
coccut? bacillaris, NoAoc.

Tous les auteurs modernes, forts de leur jugement exercé au
microscope, ne reconnaissaient qu'un petit nombre de ces catégories
de cellules vertes. La même algue aurait la possibilité d'entrer en
association avec un grand nombre de formes différentes de cham-
pignons-lichens, lesquels s'en serviraient pour leur nutrition à la
façon du paysan qui trait sa vache.

En effet, dans la théorie classique, on suppose que l'algue,
assimilant au soleil le carbone de l'air, fabrique du sucre lequel, en
excès, est abandonné au champignon, qui s'en nourrit, tandis
qu'il fournit à l'algue non seulement l'eau qu'il sait puiser dans le
sol ou dans l'air humide, mais avec l'eau les sels nécessaires au
développement de toutes les plantes vertes.

Or, voici que nous avons trouvé que les gonidies des lichens,
tout en a3rant extérieurement, parfois une à une, la même appa-
rence que certaines algues de nos étangs, en diffèrent étonnamment
lorsqu'on les cultive comparativement. Les différences qui échap-
paient, quand on les observe cellule à cellule, se marquent d'une
manière frappante lorsque ces cellules s'étant multipliées en for-

74

BIOLOGIE DES PLANTES

mant des tas, c'est-à-dire des espèces de forêts de cellules, on
peut évaluer l'apparence de l'ensemble. Chacune de ces gonidies a
une manière à elle de croître : celle-ci forme des tas vert foncé
finement granuleux ; cette autre constitue des croûtes ridées et
visqueuses, une troisième prend dans son accumulation l'apparence
d'une mûre à gros grains arrondis et vert clair, etc.

Un enfant les distinguerait au premier coup d'oeil; les individus,
c'est-à-dire les cellules isolées, se ressemblent; la société qu'ils

Ç^n

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1^6 I ^

Fig. 36. — Gonidies de deux lichens foliacés, Solorina saccata (voyez fig. 35, C) de la plaine, et
Solorina crocea (rouge minimum en dessous) des Hautes-Alpes.

Gross. 8oo fois.

Dess. de R. C.

forment est totalement différente selon l'origine des individus, mais
est toujours réalisée de la même manière si on est parti des
germes de même provenance.

Or, comme ces tas de cellules ne sont pas des tissus, mais
simplement un agrégat de granules, de cellules isolées, il en résulte
qu'il peut exister une morphologie sociale comme il existe d'espèce
à espèce une morphologie individuelle. On le voit, le microscope
est impuissant à nous dévoiler tous ces caractères. Un tas de
gravier ressemble à un autre tas de gravier ; ici, l'accumulation de
particules en apparence identiques aboutit à des apparences tota-
lement différentes. Ce n'est pas la moindre des étonnantes parti-
cularités des lichens que cette grande diversité des gonidies. Autant

UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE jh

que nous avons pu le reconnaître, en particulier dans les genres
Cladonia et SoLorina, chaque espèce de lichen a sa gonidie propre.
Quant à la forme du lichen, elle varie d'espèce à espèce (fig. 28),
de genre à genre, il n'y a que ce trait général que ces champignons-
lichens ne ressemblent pas aux champignons proprement dits ; tous
sont dans leur croissance comme préoccupés de disposer les grains
verts, leurs gonidies-algues en une couche qui puisse absorber la
lumière à la façon du tissu vert dans le limbe d'une feuille. Cette
couche occupe une zone située un peu au-dessous de la périphérie
du lichen qui, par le feutrage de ses filaments, plus dense dans
cette région, est comme un épiderme protecteur, une zone limite
continue. Beaucoup de lichens sont ainsi foliacés (fig. Jj> ) >' on peut,
dès lors, bien affirmer que la morphologie du lichen est dominée
par l'influence des cellules vertes. Le tout est un compromis, une
résultante. J'ai montré plus haut que dans leur accumulation en
culture, dans le laboratoire, sur des milieux artificiels , chaque
gonidie a une morphologie sociale particulière. On ne s'étonnera
donc pas de trouver dans l'association de deux êtres, de nature
dissemblable, les éléments d'une morphologie qui est dans son ex-
trême diversité, cependant spéciale à ce groupe.

Ces lichens produisent comme les champignons Ascomycètes,
auxquels ils sont apparentés par leur mode de reproduction, des
spores de diverses catégories. Mais beaucoup d'espèces restent
indéfiniment stériles. Je les suspecte même de produire des spores
sans utilité. En effet, la plupart de ces spores ne germent pas. Un
très grand nombre d'entre eux se disséminent par un procédé qui
leur permet d'éviter l'aléa de la germination; et, comme pour pou-
voir germer et se développer, il leur faut sans doute l'excitation
spécifique d'une algue, à laquelle ils sont étroitement adaptés et
qu'ils n'ont guère de chance de rencontrer, ils ont tourné la diffi-
culté en fabriquant des propagules (corpuscules propagateurs
d'origine non sexuée) de nature double auxquels on a donné le
nom de sorédies (fig. j-f).

La portion du lichen qui se sorédifie se résout par une des
articulations de ses filaments en petits tronçons qui, se ramifiant,
emprisonnent en une espèce de pilule microscopique les gonidies
spécifiques sans lesquelles le lichen ne peut vivre. Ce faisant, ils

y6 BIOLOGIE DES PLANTES

se comportent comme ces fourmis tropicales dont l'existence est
liée à l'établissement de champignonnières ; la reine qui émigré
emporte avec elle dans sa bouche un peu du précieux mycète sans
lequel aucun établissement, aucune fourmilière de cette espèce
n'est possible.

Voilà un instinct bien remarquable chez le champignon-lichen
et qui explique que ces végétaux puissent être si répandus. Quel-
ques-uns qui vivent sur les rochers et même dans les roches grani-
tiques les plus dures, granits, gneiss, quartz, ne forment jamais de
sorédies, mais en revanche sont fendillés par les alternances de
sécheresse et d'humidité, dans les hautes régions par la succession
brusque du gel et du dégel. Le vent emporte ces poussières qui,
de nature double, germent immédiatement si elles tombent sur un
milieu propice.

D'après Stahl, chez un lichen de rocher, Y ~En.doca.rpon piunlluin,
les gonidies entourent les appareils producteurs de spores ; lors-
que ces dernières sont éjaculées, elles emportent avec elles les cel-
lules vertes nourricières.

Le résultat théorique de cette symbiose, c'est, semble-t-il, de
permettre à l'algue de quitter le milieu aquatique pour habiter le
domaine, aérien. On est en droit de supposer que, lorsque les pre-
miers lichens s'essayèrent à cette symbiose, ce dut être au bord
des cours d'eau ou sur les pierres humides ; là, nous pouvons nous
imaginer les algues unicellulaires ou des nostocs (Jiij. jj) s'es-
sayant peu à peu à la vie terrestre, rencontrant des champignons
qui, indifférents d'abord, finissent par saisir l'intérêt qu'ils ont à se
servir de ces gonidies vertes, vraies nourrices, qui ne demandent
qu'à faire une «ballade» dans le monde. Mais, comme toujours,
notre imagination est trop pauvre ; elle revient inconsciemment aux
mêmes clichés. Voulons-nous l'enrichir, allons puiser à la source
même de l'inépuisable richesse : à la nature elle-même. Les orga-
nismes unicellulaires ont, au contraire des plus compliqués, une
distribution géographique immense. Nous avons vu les neiges de
l'ancien et du nouveau Monde, de la calotte arctique et de l'Inlandsis
antarctique, habitées par les mêmes plantes inférieures proto-
phytes, les étangs du Bengale, du Cordofan avoir, en commun avec

UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE

77

les mares du Salève, en Savoie, un grand nombre de Protococca-
cées vertes. A l'état de spores, à l'état de cellules dormantes, ces
minuscules algues desséchées supportent des déplacements énormes.
Emportées avec la poussière cosmique, elles font le tour du monde.
On voit aux Canaries la côte orientale de Lanzarote et Fuerte-
ventura couverte jusqu'au sommet des montagnes par le sable
blanc que le vent de l'est apporte du désert africain, à travers
une mer large de yb milles, ce qui équivaut à i35 kilomètres.
Les spores des algues unicellulaires sont cent fois plus légères que

Fig. 37. — Gonidie du lichen épiphylle qui vit sur les feuilles du buis; cette gonidie (algue
verte) vit aussi à 1 état isolé, en liberté. On l'appelle Phycopeltis epiphytica.
Gross. 420 fois. D'après Millardet.

ces grains de sable. A plus forte raison, ces germes sont retenus
par toutes les surfaces poreuses, rugueuses. On les voit, par
exemple, pulluler sur les champignons subéreux, les Dédales, les
Polypores, dont la consistance d'amadou se prête à la fois à pom-
per l'humidité et à retenir les poussières. Examinez un peu plus
loin ces écorces des arbres, à demi pourries, tout au moins fen-
dillées : elles sont envahies, comme l'humus de la forêt, par un
monde de champignons qui continuent la désagrégation, divisent la
matière végétale et la rendent poreuse. Ce sont là aussi des sta-
tions de prédilection pour les poussières vertes qui, du côté de
l'ombre, dans le parc humide, ont saupoudré de leur pruine verte
le tronc des grands arbres. Regardez sous le microscope cet enduit
vert : on y voit au hasard des circonstances se faire des rencontres ;

BIOLOGIE DES PLANTES

des lichens rudimentaires, des algues libres, des filaments de cham-
pignons qui enlacent d'une manière engageante quelques cellules
vertes (fi<j- jo) ; mais tout cela n'amène pas à des mariages régu-
liers, cela se fait et se défait sans ordre.

On peut au moins chez un lichen saisir les débuts de la liché-
nisation ; ici elle est, si je peux m'exprimer ainsi, facultative. Il
s'agit de ces curieux lichens qui ont élu domicile sur les feuilles
persistantes (planche IF') des arbustes du sous-bois des Tropiques.

Ces feuilles, comme toutes celles des végétaux toujours verts,
sont recouvertes d'une pellicule transparente, qu'il n'est souvent
pas difficile d'enlever ; la cuticule — comme l'appellent les bota-
nistes . — n'est pas un tissu formé de cellules, c'est simplement une
espèce de vernis qui, sécrété par la feuille, recouvre toute sa sur-
face supérieure. Parfois, elle se fendille, elle se boursoufle, elle se
détache en lambeaux ; c'est là que s'est établie une algue, (//}/. j/)
d'une forme inusitée. Sa spore, en poussant son tube germinatif, le
divise rapidement en deux branches qui s'appliquent contre la sur-
face, puis chacune à son tour faisant de même, il se constitue des
éventails qui, en s'étalant à droite et à gauche, arrivent à la forme
d'un disque rayonné. C'est comme si la plante sentait le substratum
auquel elle désire s'attacher et si elle agissait en conséquence.
On connaît d'autres organismes ou organes qui font de même,
ainsi ces algues qui, à la face inférieure des grosses feuilles de
nénuphar, se collent au mucus de l'épiderme. Dans la mer même,
j'ai signalé ce phénomène chez des algues brunes qui s'étalent sur
d'autres algues pour s'y cramponner. Des champignons qui vivent
sur les feuilles du maté ramifient leurs filaments en disques du
même style (fig. 58). Et pour compléter la démonstration, voici
que cette mousse (Hépatique) qui, dans la forêt humide, s'est
étalée sur les feuilles persistantes, se cramponne par des appa-
reils de même construction. Voici des cas dans lesquels aux mê-
mes sollicitations correspondent les mêmes réponses : algues ver-
tes, algues brunes, champignons, mousses épiphylles, c'est-à-dire
vivant sur la surface des feuilles. Les gens prudents disent qu'il y
a convergence, c'est-à-dire que des plantes appartenant à des
groupes S3rstématiques bien différents, dans les mêmes conditions
se comportent de même. Les emballés disent qu'il y a adaptation,

UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE

79

c'est-à-dire que la plante répond d'une manière adéquate à son
milieu. Les scientifiques expérimentent, ils démontrent que si on
cultive ces organismes dans d'autres conditions, ces structures ne
se font pas, mais qu'on peut, en leur offrant au lieu de feuilles des
plaques de verre, provoquer la formation des disques. Les pre-
miers font de la morphologie comparée, les seconds font de la téléo-
logie, ils y voient de la finalité ; les troisièmes, les expérimenta-

Fig. 38. — Disque formé par les filaments du champignon tropical qui vit sur les feuilles du
Maté (comparez avec la fig. 37). D'après Dr Lendner.

teurs, ramènent les formes à des causes efficientes connues, don-
nent la loi mécanique du phénomène. Mais ni les uns ni les autres
ne nous apprennent pourquoi tous les végétaux analogues ne se
comportent pas de même. La seule chose certaine, c'est qu'il y a
des plantes, petites ou grandes, qui sous l'excitation de causes
connues, ici le contact, produisent des disques d'adhésion de la
forme décrite. Et ceci explique le mode de vie, justifie la présence
de ces plantules sur les feuilles. Souvent ces algues du genre Phy-
copellis ou Cephaleurof se bornent à produire des disques verts
sous la cuticule des feuilles persistantes du sous-bois tropical.

On voit donc que la formation de ces disques n'a rien à voir

80 BIOLOGIE DES PLANTES

avec la formation des lichens et que c'est un phénomène habituel
dans ces mêmes conditions. C'est sur ces petits disques, tantôt de
très bonne heure, tout au début, tantôt plus tard, qu'un champi-
gnon-lichen fait germer sa spore et étale ses minces filaments.
Alors la couleur verte est cachée ; les disques blanchâtres ou
glauques portent finalement les appareils reproducteurs des
lichens, de petites assiettes microscopiques, ici, de couleur jaune,
et dans lesquelles sont les sacs sporifères (asque).

Mais la présence de l'associé du champignon, n'a pas changé
l'apparence générale, c'est la plante verte qui a imposé sa loi ; le
lichen, l'association n'a pas, ici, de morphologie à elle, elle l'em-
prunte à la plante verte I

Ces lichens Strigula n'étaient, jusqu'en 1912, connus que des
forêts tropicales ; au cours d'une excursion botanique que je fai-
sais avec mes élèves dans une forêt d'un type unique en Europe,
la forêt de buis de Coudrée, au bord du lac de Genève, je mon-
trais à ces jeunes gens, dans la forêt sombre et humide, pendant
des branches, en longs festons, les guirlandes d'une mousse, le
Neckera crispa .

L'obscurité relative, l'humidité, les reflets verts et les guir-
landes de mousse, les feuilles persistantes de ces arbres dans
notre végétation européenne, tout, faisais-je remarquer, rappelle
la forêt tropicale ; il n'y manque, disais-je, que les lichens
épiphylles (lichen sur les feuilles, de etu et cpuXXov). Au fait, si
nous regardions ? Aussitôt dit, aussitôt fait. Je ne m'attendais
guère à cette surprise : là, sur presque toutes les feuilles, on
voyait, soulevant le cuticule en petits disques vert-de-gris, les
Strigula comme on l'aurait vu dans un sous-bois de Cuba, du
Congo ou de l'Amazonie ! Une année plus tard, M. Elenkin ne
trouvait-il pas à son tour ce même lichen sur les feuilles des buis
du Caucase {planche Ifr) 1

A quand la découverte chez nous d'un vrai Coenogoniuin comme
ceux que j'eus l'occasion de voir dans les forêts sombres et humides
du Paraguay?

Celui-ci est tout aussi intéressant : figurez-vous, se détachant
des troncs lisses et blancs des Mytacées, des chapeaux minces
de la forme de certains Polypores de chez nous, zones comme le

Biologie des Plantes

Planche IV

Lichen épiphylle, vivant sur les feuilles du Buis à la forêt de Coudr
(Savoie;.

UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 8l

Pûlypùrutf zoniatuir ou verAcotor, mais toute la texture en était comme
celle d'une grossière toile d'araignée, de couleur verte, portant
par-ci par-là les petites écuelles jaunes, appareils reproducteurs
du lichen (apothécies). A l'examen, on voit que presque toute la
toile est formée par les filaments ramifiés de l'algue, laquelle se
comporte dans sa morphologie non en algue, car il n'y en a pas de
cette structure, mais comme un champignon à chapeau, comme un
Polypore. C'est comme si la plante verte s'était substituée à un
champignon. Sans doute, ici, c'est l'algue qui l'emporte comme
masse, mais elle a épousé la forme d'un autre organisme. Les mi-
néralogistes appelleraient ceci une pseudo-morphose : à la place du
cristal qui disparaît, la substance d'un autre minéral remplit la
place, épousant dans sa forme extérieure celle d'un corps étran-
ger à sa nature cristalline, à sa symétrie propre.

Mais ce sont là deux cas extrêmes, il faudrait tout autant
expliquer la cause de la structure de ces croûtes blanches ou roses
des Verrucaria pointillés de noir de nos rochers calcaires, les mo-
saïques fendillées, aréolées vertes et noires du lichen géographique
qui colore des montagnes entières dans nos Alpes granitiques
{planche III). Les croûtes festonnées des Parmelia (Jîtf- yj, D),
les arbuscules des Cladonla (Jitj- 28) et tant d'autres structures
qu'on ne voit que chez les lichens.

Dans leur folle entreprise de conquérir le monde, les algues,
quittant leur milieu aquatique, ont dû se prêter à bien des compro-
mis. Elles se sont répandues, multipliées, mais non en véritables
conquérants. Trop étrangères au milieu aérien, elles ont dû accep-
ter les services du champignon, du parasite, dont elles sont deve-
nues le serviteur. Il y a sans doute association, vie en commun,
mais la question serait de savoir lequel des deux associés est le
plus favorisé. Or, nous l'avons dit plus haut, il nous est possible,
. — et nous l'avons fait pour plus de douze espèces, — de cultiver
en liberté dans le laboratoire les algues vertes des lichens. Peu-
vent-elles d'elles-même échapper à ce servage et, se retirant dans
de sûrs asiles, dans les eaux, vivre d'une vie modeste mais indé-
pendante?

Elles le peuvent sans doute accidentellement. Mais elles portent,
comme le chien de la fable, la marque indélébile de la domestication.

BIOLOGIE DES PLANTES

En lutte pour la place avec leurs congénères indépendants, elles
succombent. Pour autant que nous pouvons en juger aujourd'hui
dans la nature avec tous ses aléas, ses risques, la concurrence
vitale, elles ne se multiplient qu'en servage, comme beaucoup de
nos races cultivées de plantes ou d'animaux domestiques.

Trop longtemps les botanistes pressés se sont imaginé que tout
avait été dit sur la biologie des lichens, mais plus j'avance dans
cette minutieuse étude, plus je m'aperçois que dans la symbiose il y
a, comme dans tout fait biologique, un grand nombre de variantes.
Ainsi, il est certain que beaucoup de lichens peuvent, comme les
champignons, par leurs poils absorbants, extraire, de l'humus ou
des troncs pourris, une partie de leur nourriture. Alors l'algue tire
plus de profits de l'association que le champignon ; dans d'autres
cas assez nombreux, le champignon finit par digérer les algues qui
lui avaient servi de nourrice. Une ingratitude aussi notoire n'est
pas isolée dans le règne végétal. On en peut trouver des exemples
dans la symbiose des Orchidées avec les champignons ; mais dans
ce dernier cas, c'est la plante verte qui digère le parasite.

On pourra dès lors juger du nombre considérable de combinai-
sons qui ont pu, au cours des siècles, s'établir entre les deux asso-
ciés, entre la plante aquatique et le végétal parasite. Le premier a
quitté ses habitudes de méduse aquatique, le second n'est habituel-
lement plus parasite, il s'est associé avec un végétal vert, et les deux
constituent une unité physiologique, en quelque sorte l'association de
l'aveugle et du paralytique. Nous ne savons pas quand les lichens
apparurent pour la première fois, nous ne savons pas même si
de nouveaux lichens peuvent aujourd'hui se former. Nous savons
cependant une chose, c'est qu'il y a des lichens de hautes régions,
certains même qui ne vivent que tout près des neiges éternelles,
d'autres qui vivent sur les rochers, en collection d'espèces qui se
pénètrent mutuellement, y dessinent des taches de couleurs variées,
et qu'on retrouve identiques dans les pays les plus éloignés. Il y
a les lichens des forêts qui garnissent les troncs et les branches
de leurs franges argentées ou de leurs lanières verdâtres, qui
pendent des branches en longues chevelures grises ou noir oli-
vâtre; d'autres qui, sur le tronc pourri, mêlent leurs petits buis-
sons en forme de coraux, aux mousses et aux myrtilles. D'autres,

UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE

83

Fig. 38 bis. — Forêt de Pins d Alep dans la région nuageuse de la cordillière de Mallorca, dont les
arbres sont couverts de lichens en barbes grises du genre Ramalina (cf. fig. 35 F).

Phot. R. C.

comme le lichen des rennes ou la «mousse d'Islande» (Cetraria
iflandica, Cladonia rahgiferina) , qui, au dessus de la zone des forêts,
posés sur le col de l'alpe, se laissent pénétrer par les Azalées et
les Lycopodes, en un gazon dur. C'est la Toundra qui, dans les
régions arctiques, couvre, au delà du cercle, de grandes étendues,
broutées par les rennes. Les sables, les rochers maritimes, ceux
des côtes de l'Erythrée ou du Sahara, comme les écorcesdes arbres
de chez nous et de tous les pa3^s, tous hébergent des lichens. Et
ce qu'il y a d'intéressant dans cette multiplicité des formes, c'est
qu'on peut, comme pour les végétaux de nature simple : les algues,
les mousses, les champignons, les grouper en classes, en ordres, en
familles en genres, en espèces et en variétés. En un mot, dans la
classification des lichens, l'association se comporte comme une
unité; les espèces voisines par l'apparence sont aussi voisines

84 BIOLOGIE DES PLANTES

par leurs gonidies, par leurs spores. S'il y a donc eu évolution,
les lichens ont dû, eux aussi, se développer à partir de quelques
types fondamentaux, en une étonnante multiplicité d'espèces. Plus
encore, comme chez les autres plantes, il en est d'aquatiques, ce
sont les plus rares, d'hygrophytes, habitant les marécages et les
tourbières, de xérophytes, exposées à la lumière et à la séche-
resse, et qui résistent à la dessiccation. En un mot, aux circons-
tances si variées de la nature se sont adaptées des formes de
lichens chez lesquels il n'est généralement pas difficile de recon-
naître des structures accordées au milieu.

Ainsi, le conte japonais est devenu une réalité, la plante
aquatique s'est aventurée à la conquête des espaces aériens et,
dans cette audacieuse entreprise, avec son associé le champignon-
lichen, ils ont tissé autour du monde inerte et du monde des
plantes un réseau délicat, atténuant par leurs teintes fines et variées
la couleur crue des rochers nus, garnissant branches et troncs
de dentelles ou d'un semis délicat. Et dans ces vicissitudes com-
plexes au cours desquelles la plante double se défait et se refait
sans cesse, les deux associés qui la composent ont su progresser
de compagnie sans jamais se confondre.

D'ailleurs, toute la vie n'est-elle pas liée à une incessante
symbiose. Chaque cellule est comme une association d'un noyau
et du protoplasma; dans la multiplication de la cellule, de chaque
cellule, chacun des deux occupants conserve son individualité, a
ses lois, sa biologie propre ; dans le plasma de chaque cellule il y
a encore des individualités distinctes qui jamais ne se confondent
avec lui, se multiplient indépendamment. Et maintenant, si nous
poursuivions notre analyse plus loin, nous trouverions, et on en
connaît, des unités plus petites encore, les microsomes, les chon-
driosomes et peut-être encore d'autres. Le no3Tau lui-même qui,
nous apparaît au repos comme une unité, lorsqu'il se divise se
révèle comme une association de corpuscules, les chromosomes,
dont le nombre est fixe pour chaque espèce.

Enfin, la matière vivante est formée de granules, ceux-ci de
molécules chimiques, celles-ci d'atomes et eux aussi sont composés.
Il n'y a nulle part l'homogénéité, l'unité. Partout, c'est le com-
plexe. Lorsque nous isolons les deux associés du lichen, la vie du

UNE AUDACIEUSE ENTREPRISE 85

lichen a disparu, mais nous pouvons la reconstituer; nous ne
savons pas séparer de la cellule le noyau du plasma, sans détruire
et la vie de la cellule et celle des composants.

Les chromosomes eux-mêmes seraient composés de particules,
les gènes, vrais porteurs des caractères, dont l'association, la
symbiose déterminerait la mosaïque des caractères manifestés!

Toute la théorie moderne de l'hérédité repose sur cette notion
de la symbiose, c'est-à-dire de l'association, dans le noyau de la
cellule, d'unités biologiques indépendantes, dissociables et capables
de se grouper à nouveau pour reconstituer l'individu apparent.

Mais de cette théorie nous parlerons une autre fois.

Cest une idée à laquelle l'un de ceux qui ont fait le plus avancer
la connaissance de la vie des lichens, le vénérable savant russe
Faminçin, s'est particulièrement attaché, la symbiose, comme prin-
cipe général de vie. Société, solidarité, œuvres collectives, huma-
nité, sont-ce là de vains mots ?

"«ES»"

86 BIOLOGIE DES PLANTES

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Histoire biologique d'un torrent.

(Planches V, VI, VII, VIII.)

NOUS voici à Praz-de-Fort, au pied du Portalet, dans le
massif du mont Blanc; le torrent de Saleinaz, qui, descendu
des névés, se dégage de la base du glacier, rejoint la Dranse de
Ferret en précipitant ses eaux laiteuses de rocher en rocher, limant
sans cesse, par le sable fin qu'il met en mouvement, les arêtes des
gros blocs. Ceux-ci sont à ce moment et pour cette cause, au
commencement de juillet, d'un granit très joli, au grain comme
celui d'une pierre polie par un artisan. Tout autour, les gros blocs
de la berge, moussus en haut, sont garnis, sur les côtés, d'un feutre
odorant, parfumé comme un bouquet de violettes (planche V). On
les dirait passés au minium, tant leur teinte est vive; mais, à l'exa-
men, ce vernis se révèle comme formé par les filaments d'une algue
aérienne, le Trentepohlla Joldhus : la pierre au parfum de violette.
Parfois l'algue est humectée par la pluie, puis elle se dessèche ;
par les eaux du torrent, elle est tout à coup inondée, puis elle est
de nouveau mise à sec ; la buée de la cascade vient aussi à scn
tour se mêler comme une fumée au parfum qui la trahit.

Mais, autre part, vers la forêt humide de Champex, sous les
pins de montagne, envahis par la barbe grise des lichens, elle est
tout aussi abondante, et si, le matin, par la fraîcheur, elle est
souvent humectée par la rosée, vers le milieu du jour elle ne
craint pas l'ardeur même du soleil qui la dessèche complètement.
Protégée contre une lumière trop vive par son « hématochrome »
ou huile rouge, comment fait-elle pour résister à ces alternances
de sécheresse et d'humidité qui tueraient infailliblement d'autres
végétaux? C'est encore là une de ces propriétés mystérieuses, qui
n'appartiennent qu'à un petit nombre de végétaux, de pouvoir
ainsi, après dessiccation, reprendre vie par l'humidité, d'être en
un mot reviviscents.

88 BIOLOGIE DES PLANTES

Dans l'eau du torrent, la mousse, nommée Fonlinalis, qui se
laisse entraîner par le courant à cause de la flexibilité de ses tiges
et qui paraît si délicate avec ses feuilles transparentes, va, elle
aussi, subir, sans qu'elle y soit préparée, la crise de la complète
dessiccation ; ses tiges vont retomber sur la pierre exondée lorsque
le niveau baisse et, au soleil, vont se comporter comme celles
d'une plante morte de soif. Mais, qu'on attende une pluie nouvelle
qui fera grossir le torrent, et voilà que ce cadavre reprend vie
comme par enchantement ; cette mousse gonfle ses tissus, étale ses
petites feuilles et se met à respirer de nouveau.

Fig. '39. — Mousse aquatique, Fontinalis. Dess. de R. C.

La Nature est un merveilleux laboratoire ; là nous pouvons en
toute saison trouver de nouveaux problèmes. Cependant elle ne
se donne qu'à ceux qui savent lui faire une cour assidue. Rare-
ment elle répond aux avances des gens pressés, si ce n'est par son
sourire un peu moqueur. Elle est d'ailleurs toujours réservée et
ne livre jamais tout son secret. La nature a vraiment l'âme
féminine.

Nous avons choisi, en ce mois de juillet, cette retraite ombragée
vers le bord du torrent. Rien ne sert de courir si l'on ne sait
voir et trouver du nouveau partout. Hier, sous ces sapins,
nous avons observé comment ce curieux champignon, qui sort de
terre comme un gros ver noir, le Cordicepir, attaque et se nourrit
d'un autre champignon tout aussi singulier. Celui-ci a l'air d'une
truffe noire et vit, lui, de l'humus de la forêt. On est toujours plus
ou moins le parasite de quelqu'un. Aujourd'hui, j'observe cette
curieuse société qui s'est établie sur ce vieux tronc pourri : des
lichens, des mousses, de gluants Myxomycètes ; une Orchidée a

HISTOIRE BIOLOGIQUE d'un TORRENT 89

plongé ses racines dans le bois vermoulu par l'action des moisis-
sures ; puis c'est un bouquet d'airelles dont une partie des branches
et des feuilles ont pris une teinte rouge cerise sous l'influence
d'un champignon parasite qui excite cette espèce de bruyère à de
singuliers déportements. L'histoire d'un tronc pourri ! ce sera pour
une autre fois. En ce moment, mon attention est attirée par un
phénomène aquatique, et puisqu'on ne progresse qu'en suivant une
méthode, hélas ! laissons de côté le tronc pourri et soyons bien
sages. Il s'agit en effet de l'histoire du torrent. Voici le cinquième
jour de notre villégiature et, jusqu'à présent, je n'avais vu que
des pierres polies d'une couleur charmante et uniforme, d'un gris
argenté brillant; les paillettes de mica scintillaient au soleil. Aujour-
d'hui, changement de décor, toutes les pierres sont jaunes, d'un
jaune livide assez peu engageant (planche Jr). Au toucher elles sont
comme enveloppées par une mucosité. Nous reviendrons les jours
suivants et, remontant le ravin jusqu'au glacier, nous verrons que
le torrent est comme pris par une épidémie de jaunisse, tandis
que, dès le confluent avec la Dranse, l'ictère des pierres cesse
comme par enchantement. Peu à peu, de ce mucus, inondé par
l'écume du torrent, se détachent des filaments visqueux brunâtres
plus ou moins ramifiés qui flottent au hasard, suivant dans leur
direction le fil de l'eau, et qui peuvent atteindre jusqu'à 20 cm. de
longueur. La plante est connue depuis longtemps sous le nom de
Hyih'unus- penlcUlatus, l'Hydrure en pinceau (//}/. 40). Autant l'algue
à parfum de violette est résistante à la sécheresse, aux variations
de la température, autant celle-ci est délicate. Si elle n'est constam-
ment dans une eau aérée, si elle vient à être momentanément
mise à sec, elle prend une teinte verdâtre et meurt. Pendant tout
l'été, elle persiste dans ce torrent, se renouvelant constamment
et sur plusieurs kilomètres, en remontant le vallon alpin. C'est
en vain qu'on la chercherait dans les ruisseaux qui se jettent en
été dans le Léman. Mais en hiver elle apparaît avec encore
plus d'intensité dans nos cours d'eau de plaine. Mon savant ami
M. Camille Sauvageau l'a même signalée en hiver 1890, dans le
Rhône, à Lyon. Dans notre torrent de Saleinaz, la température
ne s'élève guère pendant les mois d'été au-dessus de 6°, 5. Du
9 juillet au 19 août, d'après les mesures faites très soigneusement

9°

BIOLOGIE DES PLANTES

et très régulièrement par une de mes élèves, Mlle Christin, la
température n'oscille qu'entre 4°,o, et 6° ,7 C. Pendant la même
période, celle de la Dranse de Ferret, dont la source et les
glaciers d'alimentation sont plus éloignés, varie de j° à 8° C.
Tout l'hiver, alors que l'eau est encore plus froide, l'algue se
maintient pour disparaître au moment de la grande fonte des
neiges, moment de la grande débâcle qui nettoie les pierres de

Fig. 40. — A, apparence des filaments muqueux de l' Hydrurus ;
microscope ; C, cellule mobile de dissémination (zoospore).

un bout de filament vu au
Dess. de R. C.

toutes leurs impuretés. En poursuivant cette étude, on voit que
l' Hyàrure est un végétal qui est tué par une température de 140 C.
et au-dessus, ce qui explique son absence dans les ruisseaux de la
basse région en été. Cette curieuse plante donne naissance, au
moment de sa reproduction, à des cellules mobiles, ou éléments de
propagation errants, ciliés, d'une forme singulière {fig. 40, C). Ce
sont ces zoospores qui s'attachent à la pierre par leur mucus et
qui, dans cette eau froide, si extraordinairement pure, savent
trouver assez de nourriture pour se développer en une véritable
épidémie. C'est comme si ces végétaux savaient attirer à eux,
hors de l'eau presque pure, les molécules nutritives avec une fou-
droyante rapidité.

Biologie des Plantes

Planche VI

R. C. del.
Desrnidiées (Algues vertes) d'un marais tourbeux des Alpes (Saas-Fee).

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

Remontons par une radieuse journée du commencement d'août
le ruisselet qui alimente notre torrent. Nous voici, à 2000 m.,
devant un petit lac où viennent s'abreuver les troupeaux ; la sur-
lace de l'eau en est par places toute verte ou toute rouge. Selon
la direction de la lumière, ces teintes se déplacent. Ici, sur le
bord, on voit, au soleil, hors des ouates vertes qui accompagnent
ces efflorescences, se dégager des bulles d'oxygène. La journée

Fie. 41. — Quatre espèces de Chlamydomonas : E, Chl. Reinhardi, F, zygote, c'est-à-dire oeuf
Fécondé du dit; G, H, id. du Chl. i>teinii ; I, Chl. de Baryana, b, union de deux cellules pour
former l'oeuf ; J, Chl globulosa, c, gamètes qui s'unissent, d, zygote, soit œuf fécondé

Dess. de R. C.

est chaude, nous mesurons la température de l'eau, elle dépasse 20".
C'est que ces petites mares alpines peu profondes, alimentées par
le suintement des ruisselets, peuvent, dans la journée, s'échauffer
beaucoup. Il ne faut donc pas s'étonner si les organismes que
nous allons y découvrir sont les mêmes que ceux que nous pour-
rions observer dans une mare du Paraguay ou du Cordofan.

Il y a d'abord tout un monde fourmillant de Chlàmydomoncu
(Jit/- Jj) et d'autres algues unicellulaires de diverses espèces, à
tous les degrés de développement ; les uns comme des obus qui
décrivent une trajectoire tout en tournant sur leur axe, les cils

92

BIOLOGIE DES PLANTES

en avant, d'autres, aplatis comme une raie, fendent l'eau en décri-
vant de curieuses spirales, d'autres cheminent de compagnie quatre

par quatre ou seize par
seize et, comme associés
au même radeau qu'ils
mettent en mouvement,
battent chacun de leurs
deux cils comme des galé-
riens faisant manœuvrer
leurs rames ( fig. -J2).

Mais ce qui va capti-
ver notre attention, c'est
le fait de trouver, à ce
niveau si inférieur du
règne végétal, tous les
degrés, toutes les formes
de la sexualité. Sans
doute, il ne nous sera pas
possible d'élucider tous
les problèmes qui se rat-
tachent à ces constatations, au cours d'une excursion de montagne.
Il y faut bien des années de patientes investigations, de travail
délicat et difficile, des cultures à propos desquelles chaque germe
est trié soigneusement selon des méthodes à découvrir. Plus d'in-
succès que de réussites, ce qui donne du prix aux quelques résul-
tats positifs. Ce serait trop long d'exposer ici comment on arrive
à séparer chacun de ces organismes et à le cultiver en dehors de
toute contamination. C'est affaire de spécialiste et le grand public
ne s'intéresse qu'aux résultats. J'ai actuellement en culture pure
plus de cent quatre-vingts espèces de ces petits organismes verts,
un jardin botanique en miniature dans lequel il faut que, dans un
même enclos, il n'y ait qu'une seule espèce, issue d'ailleurs d'un
seul germe. Il y a grandes difficultés d'empêcher que les mauvaises
herbes, dans ce cas particulier d'autres micro-organismes (donc
eux aussi microscopiques) ne viennent souiller ces cultures pures.
Au lieu de la mare aux grenouilles, où pullulaient côte à côte
bactéries, champignons, algues d'espèces variées, ainsi que,

Fig. 42. — Colonie de seize cellules de Gonium pectorale
mise en mouvement par ses cils

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

93

dans une prairie, voisinent des végétaux nombreux et différents,
on n'a maintenant, comme dans un champ de blé, plus qu'une
seule espèce en culture. Mieux encore, car on n'3r voit pas, comme
dans le plus soigné de ces champs, coquelicots, bleuets, nielles,
ou ivraies.

Examinons maintenant ensemble deux des organismes micro-
scopiques qu'après de patientes recherches nous avons réussi à
isoler de cette mare de montagne.

Voici Y Hematococcus plupialif qui dans certains de ses états
ressemble si fort à l'organisme de la neige rouge. Cultivé dans
une eau très pure, à la lumière diffuse, il perd complètement sa
couleur rouge et se multiplie avec une excessive rapidité. A la
lumière et en milieu nutritif, il prend une couleur rouge brique
intense. Alais quelque condition que nous fassions varier, il ne
produit jamais autre chose que des cellules arrondies ou des
cellules mobiles, des zoospores (//}/. _/j).

Voici cette autre espèce qui lui est tout à fait semblable,
elle produit avec facilité, à côté des zoospores, de plus petites
cellules de même forme, mais qui, même dans de bonnes condi-
tions, n'arrivent pas à se développer par elles-mêmes. Au cours

Fie. 43. — Haemalococcus pluvialis (Sphacrella). A, B. F, zoosporcs. c cst-à-dire cellules mobiles :
C, E, D, étais enkystés au repos, cellules pleines de matière rouge (hématochrome).

Dess. de R. C.

94

BIOLOGIE DES PLANTES

Fig. 44. — Chlamydomonas intermedia. A, cellules sexuelles variées; B, multiplication dans
l'enveloppe de la cellule mère; C, union de deux gamètes; D, commencement de la soudure
par un petit processus; E, F, G, H, fusion, états successifs; J, deux gamètes très inégaux;
K, L, moins inégaux. , Dess de R. C.

de leurs pérégrinations dans le champ du microscope qui sert à
les observer, car elles ne sont bien visibles qu'à un grossissement
de 5oo diamètres, on les voit s'approcher, se rechercher et, fina-
lement, s'unir par deux et se confondre en une seule cellule
arrondie qui est la zygote, l'œuf fécondé (Jùj- -/-/). Comment faut-
il nommer ces deux cellules? où est ici le mâle, où est la femelle?
Les deux cellules sont en apparence égales, mais la grandeur et la
forme ne nous renseignent pas suffisamment. En effet, nous en

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

95

Fig. 4461s. — Coujugaison chez un Spirogyra. 1, deux filaments se sont anastomosés, conju-
gaison habituelle, en haut, passage de la cellule mâle, en bas, la zygote est formée ; 2, ici ce
sont deux cellules du même filament qui vont se confondre, on voit la cellule mâle qui a percé
la paroi, en train de passer dans la cellule femelle pour s'y fusionner ; 3, phénomène analogue ;
4, îd, ; 5, la fusion s opère entre des filaments distincts, mais en outre des processus sont
attirés par la cellule femelle qui excite plusieurs cellules mâles.

voyons qui passent indifférentes l'une à côté de l'autre : elles
sont du même sexe, elles ne s'attirent pas ; en voici deux autres
qui ne paraissent pas plus différenciées que les précédentes et
qui, dès la première rencontre, se sont fait des avances, se sont
rapprochées, ont fini par cheminer de compagnie et par se
fusionner. La sexualité, ici, ne se traduit pas par quelque chose
d'extérieur, pas plus que dans les algues dont nous avons fait
l'histoire, la résistance au froid ou la capacité de produire du
pigment ne se trahissait extérieurement par aucun signe visible.
Il est beaucoup de ces unicellulaires chez lesquels la sexualité est
ainsi rudimentaire.

En voici une autre qui produit dans un même milieu, selon les
lois du hasard, des gamètes ou cellules sexuelles de toute dimen-
sion; alors on peut voir simultanément des fusions, des copulations

96 BIOLOGIE DES PLANTES

entre des cellules égales, phénomène qu'on appelle isogamie ; puis
entre des cellules faiblement inégales, c'est l'hétérogamie; enfin,
entre des cellules très inégales (sexualité marquée) ; alors la
cellule femelle peu mobile attire à elle un élément de même forme,
mais beaucoup plus petit, très agile et le plus souvent très peu
coloré, que les botanistes appellent par analogie avec les mêmes
organes des animaux, spermatozoïde ou anthérozoïde ( fiq. _/./)•

Chez toutes les plantes supérieures, ainsi les Fougères et les
Phanérogames, ou plantes à fleurs, la sexualité est, comme chez
les animaux supérieurs, traduite en dernière analyse par la réunion
de deux cellules : l'une, immobile, plus grosse, la cellule femelle ou
œuf; l'autre, mobile, plus petite, la cellule mâle ou spermatozoïde.

Mais, tandis que chez toutes ces plantes supérieures la déter-
mination du sexe est absolue, au moins chez les espèces dont les
sexes sont sur des pieds séparés, chez beaucoup de ces unicellu-
laires il y a une indétermination déconcertante.

Examinons sous le microscope les filaments un peu décolorés
de cette ouate verte qui flotte sur le bord de notre mare et qui
est suspendue par les bulles d'oxygène qu'elle émet au soleil. C'est
un Spirogyra, bien reconnaissable à sa bande verte spiralée. J'ai
beaucoup étudié ce genre et j'espère avoir encore de nombreuses
occasions de compléter cette étude. Dans les cas habituels, les
filaments qui sont simples sont de deux sortes, sans que souvent
il soit possible de distinguer le mâle de la femelle ; d'autres fois,
les cellules du filament mâle sont plus courtes que celles de l'autre
sexe. Tous les auteurs ont décrit la copulation d'une manière
inexacte. Il faut tout d'abord que deux filaments de sexe contraire
se soient accidentellement touchés ; alors , au point de contact,
les deux cellules poussent un prolongement par lequel elles se
soudent, elles s'anastomosent. Ce premier contact établi, l'irrita-
tion sexuelle se transmet aux cellules voisines, et de nombreux
ponts s'établissent (fîg. -f-f). Un peu plus tard, on voit le contenu
des deux cellules copulatrices se détacher de la membrane, puis,
par un orifice que perce le gamète mâle, celui-ci se déverse
insensiblement dans la cellule femelle adjacente. Finalement,
la cellule mâle" vidée est opposée à une cellule œuf, résultat de
l'union de deux cellules vivantes. La zygote, comme on appelle

Biologie des Plantes

Planche Vil

R. C. ciel.

Algues du Plancton d'un marécage alpin.

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT 97

l'œuf fécondé, se contracte, s'entoure d'une coque solide et passe
par un temps de repos.

Ce n'est pas là le seul mode de fécondation ; il arrive, chez
certaines espèces, que les cellules successives d'un même filament
s'excitent sexuellement; alors, tantôt le contenu de la cellule mâle
perce la paroi de séparation, tantôt l'anastomose se fait par des
becs qui s'unissent en boucle des deux côtés de la cloison. Parfois
aussi une même cellule femelle provoque la production de filaments
mâles de plusieurs cellules qui convergent vers cet œuf sans
cependant que la copulation se fasse entre plus de deux cellules.

Comment une cellule mâle mobile ou non peut-elle percevoir
l'excitation sexuelle et se comporter en conséquence? Cela est
bien connu des cellules mobiles, des spermatozoïdes des fougères;
on sait que ces éléments fécondants sont attirés dans l'œuf par
l'excitation provoquée par la sécrétion d'un acide végétal, le même
qui donne aux pommes leur saveur. C'est l'acide malique. On
peut, le sachant, attirer ces spermatozoïdes qui, dans l'eau, sous
le microscope, se mouvaient dans tous les sens, sans orientation
spéciale, en leur offrant, dans un petit tube capillaire de verre,
l'acide malique qui les attire. On les voit alors immédiatement
cesser leur mouvement désordonné, s'orienter et, comme une troupe
au commandement, se diriger en bon ordre dans la direction du
tube acidulé. Finalement tous entrent dans cette trappe comme si
c'était un canal conduisant à la cellule femelle.

Voilà donc une découverte bien éloquente puisque, en substi-
tuant à la nature- un appareil, on arrive à tromper les cellules
mâles !

On a dès lors, et encore pour d'autres raisons, tout lieu de
supposer que la cellule femelle, chez toutes les plantes, sécrète
une substance qui, diffusant dans l'eau autour d'elle, avertit le
gamète mâle, le guide et le détermine à s'approcher, puis à se
fusionner. Chaque espèce, sans doute, sécrète autour de ses œufs
des substances particulières, car il est bien rare que dans la nature
les spermatozoïdes, ces cellules mobiles mâles d'espèces différentes,
se trompent. La copulation même, en mélange complexe, se fait
d'espèce à espèce avec une précision mathématique.

Voyez ce qui se passe dans l'eau d'un lac tourbeux, comme le

BIOLOGIE DES PLANTES

lac Champex extraordinairement riche en Desmidiées {fig. -K),
merveilleuses petites algues unicellulaires. Archer, qui en a suivi
attentivement la copulation, nous dit que la meilleure preuve de
l'existence d'un grand nombre d'espèces dans ce groupe d'algues,
c'est la régularité avec laquelle chaque forme s'unit avec une forme

Fig. 45. — Eau du lac tourbeux de Champex avec cellules de Desmidiées, vues de face et de
profil, Cosmarium (1), Sphaero^oma (4) et divers Staurastrum.

identique, non seulement semblable par le profil du contour, mais
par tous les détails de la structure de l'enveloppe. N'est-ce pas
l'un des sujets les plus merveilleux de la biologie que cet instinct
qui permet (ordinairement, car il y a des exceptions) à chaque
être de trouver son semblable, de le distinguer des espèces voi-
sines et de maintenir ainsi la pureté de la race?

Retournons à nos petites mares alpines dont l'eau verte,

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

99

Fig. 46. — Pediastrui

trouble, est d'une grande richesse en formes curieuses. La plupart
de ces dernières, appartiennent aux Protococcacées, algues uni-
cellulaires qui restent
isolées ou se groupent
en de bizarres associa-
tions {fig. jj6, 47).
Chez toutes, l'enve-
loppe résistante, un
peu épaisse, est con-
struite de manière à
les protéger contre les
microbes voraces ou
les champignons des-
tructeurs. Dans les
eaux des étangs, où ce
danger est réel, on les
voit, comme pour évi-
ter cette infection, pré-
parer, au moment de
leur naissance, leurs cellules filles, en les dotant déjà de toutes
leurs particularités, de celles surtout qui sont nécessaires à leur
maintien dans le monde
liquide, plein d'enne-
mis, avant de les met-
tre en liberté. Au mo-
ment où elles quittent
le ventre de leur mère,
elles sont déjà armées
pour la vie comme
l'oisillon que la mère
chasse du nid quand
il peut voler de ses
propres ailes (/(</• 5j).
Dans ce monde spécial
des Protococcacées
suspendues, il n'y a

, , . Fie. 47. — Colonie (cénobe) d'un Pediastrum (16 cellulaire)

plus de ZOOSporeS mi- (P. duplex). Dess. de R. C.

duplex, colonie en réseau de cellules.
Dess. de R. C.

BIOLOGIE DES PLANTES

gratrices, plus de sexualité. La multiplication s'y fait exclusive-
ment par division. Mais, en revanche, que de variété dans la
forme, les appendices des cellules, leurs groupements, tous ces
dispositifs paraissant calculés en vue de leur vie de poussière
vivante, suspendue passivement dans les eaux !

Voici tout d'abord les formes arrondies qui se sont allégées
par une auréole de mucus au travers de laquelle des piquants

Fig. 48.— Chodatella longiseta. Algue du plancton, dont les cellules produisent sur leur enve-
loppe des soies allongées qui augmentent la surface de frottement (diminution de la capacité
de chute). D«ss. de R. C.

rayonnent en tous sens. En voici d'autres qui, en se multipliant,
ont formé des arbuscules dont le centre est occupé par une gelée à
peine plus lourde que l'eau et qui offre à la chute une grande
résistance. D'autres fois la cellule s'allonge et, sur l'ellipse, se des-
sinent de longues arêtes {fig- 4$) ', celles-ci se groupent en bandes
planes ou spiralées, en disques qui fonctionnent comme radeaux ;
parfois même ces radeaux sont comme perforés (fig. -//) ou bien
les cellules, disposées en corbeilles ajourées, amènent à des dispo-
sitions savantes où la surface est augmentée d'une manière exces-
sive par rapport à la masse (fig- 52 )• On le voit, ce sont d'ingé-

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

ÎOI

nieux architectes très au courant des questions d'équilibre et de
suspension. Un exemple bien simple, que j'utilise dans mon cours
devant les étudiants de première année, va illustrer cette théorie
mieux que d'interminables raisonnements. Voici, je prends ce mor-
ceau de craie, je le jette en l'air, il retombe comme une pierre sur
la table avec bruit. Je prends
le même morceau, et dans
un petit mortier de porce-
laine je le réduis en poudre
fine. Maintenant, je renverse
le mortier, la poudre se ré-
pand dans l'air, mais ne re-
tombe qu'avec lenteur. La
surface a été multipliée par
un facteur considérable, le
frottement a infiniment aug-
menté ; de là le ralentisse-
ment considérable dans la
chute (/(</• 48, jO, etc.).

Le ruisseau est devenu
rivière, il court vers la
plaine, remplit les cuvettes
creusées par les anciens gla-
ciers, 3' forme des lacs aux
eaux tranquilles, traverse le
barrage qui retient les eaux
du lac de montagne suspendu
au-dessus de la vallée et,
en belles cascades, descend
vers les dépressions qui
s'alignent en lacs d'éme-
raude, ceux de Suisse et de

Savoie, espèces de mers en miniature dans le miroir tranquille des-
quelles se mirent en bleu profond les silhouettes des hautes cimes.

Tous les touristes ont pris à Montreux le bateau à vapeur qui,
en une croisière charmante, les a conduits de Chillon au Bouveret
et du Bouveret à Genève, la perle du Léman. Ils ont vu les eaux

Fie. 49. — Dinobry-'in divergens Flagellée du lac de
Genève; on voit les cellules à deux cils inégaux
entourées chacune d'une coque cellulosique ou
urne allongée; D, cellule qui s est enkystée (stade
de repos). Dess de R. C.

BIOLOGIE DES PLANTES

boueuses du Rhône, le fleuve-torrent du Valais descendu en cas-
cade sous-lacustre dans l'eau bleue du lac. Les eaux froides, plus

lourdes, tombent, sans se
mêler tout d'abord avec
celles du grand réservoir
limpide, dans lequel se
clarifient les flots laiteux
venus des glaciers. A
Genève, ils ont admiré,
au pont de la Machine, le
Rhône aux eaux toujours
transparentes, sa cascade
bleue, de ce bleu qu'on
ne s'attend à rencontrer
qu'à l'intérieur du glacier
dans une grotte de cristal.
Au travers de l'eau pure
du port, ils ont vu tout
au fond briller les herbes
aquatiques et jouer les
poissons. Nulle eau n'est
plus pure, nul lac plus bleu, plus limpide, que celui de Genève.
On se demande de quoi peuvent donc vivre les poissons. Se
mangent-ils mutuellement? Mais cela ne peut durer indéfiniment.
Cette eau est si limpide que MM. Fol et Sarasin ont pu constater
qu'à 200 mètres de profondeur la plaque photographique est
encore impressionnée. Devant Yvoire, Schnetzler a reconnu une
mousse qui, fixée sur un banc lacustre (60 m.), végète parfaite-
ment. Et cependant cette eau pure est, pour qui sait l'étudier, un
jardin plein de belles fleurs. Tout un peuple de petits organismes
habite sa surface et ses profondeurs. Mais ils y sont si disséminés
qu'au plus fort de leur développement l'eau n'en est pas visible-
ment troublée.

Ainsi, suivons dans leur biologie nos ruisseaux, nos torrents
qui viennent se jeter dans le lac de Genève. On pourrait croire
que la biologie végétale du Léman serait comme la résultante
des vies partielles des affluents, y compris les lacs alpins, les

Fig. 5o. — Asterionella gracUlima, étoiles formées par
les cellules de la diatomacée Synedra longissima,
autre diatomacée en aiguille. Plancton du lac de Ge-
nève. Dess. de R. C.

Biologie des Plantes

Planchi VIII

Algues du Plancton du lac de Genève.

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

io3

tourbières ou les mares. Mais un lac comme celui-ci diffère essen-
tiellement des lacs alpins de faible profondeur, chez lesquels, au
cours de l'été, la chaleur de la surface pénètre jusqu'au fond. La
végétation des bords, le caractère marécageux d'une grande partie
du bassin lacustre, la tourbe qui colore l'eau, tout contribue à faire
de l'eau des petits lacs un bouillon nutritif avantageux pour certaines
catégories de micro-organismes. Aussi la flore des petits lacs, des
lacs-étangs est-elle beaucoup plus variée en espèces et plus abon-
dante comme quantité que celle de l'eau pure des grands lacs.
Chez ceux-ci, l'eau de la profondeur se maintenant à une tem-
pérature constante (au lac de Genève à 4° environ), la variation
thermique des couches superficielles y est beaucoup moins con-
sidérable. On retrouve ici, comme sur la neige, que des conditions
défavorables à une vie intense des organismes végétaux micro-
scopiques ont régularisé en quelque sorte la biologie lacustre. Il n'y
a plus qu'un nombre restreint d'espèces qui fréquentent ces eaux
pures, et ce sont en grande partie des espèces
spéciales qui sont ou rares autre part, ou re-
présentées par d'autres formes. La majorité de
ces organismes appartient au groupe des Dia-
tomées, algues de couleur jaune ou brune, dont
chaque cellule est comme enveloppée par une
carapace siliceuse faite au moins de deux moitiés
ou souvent de pièces siliceuses savamment
ajustées et transparentes comme le cristal de
roche. On retrouve chez ces Diatomacées
(planche VIII 3> 4> 10> M) les mêmes arrange-
ments qui, chez les algues vertes des maré-
cages, assurent la suspension : les C3rclotelles
(planche lrIII3), aux cellules en boîtes arrondies
réunies les unes aux autres par des bandes
gélifiées; (parfois, ces bandes gélifiées se tordent
en spirales, ce qui leur donne plus de rigidité
et augmente leur pouvoir de suspension) ; chez
les Cymalopleura, la cellule s'est largement
aplatie en disque; dans le Synedra longissima
(planche VIIÎ10 eLfcg. 50), la cellule est deve-

Fig. 5.

Fragilaria

crolonensis, diatomacée
dont les cellules (indi-
vidusjsont disposées en
peigne. Dess. de R. C.

104

BIOLOGIE DES PLANTES

nue une longue aiguille ; celles du Frag'daria crotonen/is {planche
VIII4'14 et fit]. 57) se sont disposées en peignes, en bandes allon-
gées, parfois tordues en spirales; dans Y Asteiionella (fig. 50), les
cellules se disposent en gracieuses
étoiles.

Et ce qu'il y a d'intéressant, c'est
que toutes ces élégantes architec-
tures, qui semblent comme inventées
à plaisir pour satisfaire notre besoin
« d'explication finaliste », n'acquièrent
toute leur valeur que dans les eaux qui
semblent nécessiter par leurs propriétés
une mise au point perfectionnée de ces
mécanismes. Ainsi, dans les eaux plus
froides, c'est-à-dire qui ont un poids
spécifique plus élevé qui résistent,
par conséquent, mieux à la pression
des corps qui chutent et dont la vis-
cosité est proportionnellement encore
plus grande que l'augmentation de leur
densité. C'est, en effet, un fait bien
connu que la cohésion de l'eau, c'est-
à-dire sa viscosité, diminue plus rapi-
dement avec l'élévation de température
que la densité. Ceci rend les particules
de l'eau plus mobiles, plus aisément
déplaçables, ce qui aurait pour effet
une chute accélérée des organismes
suspendus, si ceux-ci ne savaient régler
leur surface de sustentation en consé-
quence (//>. 52).

J'ai fait faire par une de mes élèves,
me de processjs allongés. M"e Ravss, à partir d'une des algues

D'après le Dr Ducellier. " , ,

les plus plastiques des eaux pures, le
Coelastrum proboscideum, une recherche étendue et méthodique pour
donner à ce problème une base expérimentale. Les résultats étaient
conformes à la prévision. Toute cause qui amène à une plus grande

Fig. 52 — Coelastrum Chodati
Colonie de cellules en boule, mu

HISTOIRE BIOLOGIQUE D'UN TORRENT lo5

viscosité de l'eau ou à augmenter son poids spécifique a pour
effet de diminuer la surface active de suspension et vice versa.

L'organisme répond d'une manière adéquate aux changements
du milieu. Nous ne sommes plus, à propos d'une étude de ce
genre, dans la rêverie biologique qui cherche des intentions à la
nature, mais on y fait usage d'une science saine, celle qui établit la
relation de cause à effet. Mais reconnaissons que l'effet obtenu
semble être celui qui pouvait être le plus utile à l'espèce, en cette
occurrence.

Tous ces organismes sont dispersés dans l'eau claire de telle
manière que si on examinait au microscope l'eau même du lac,

Fig. 53. — Chodatella echidna. Reproduction de la cellule (armée de piquants) par 4 cellules
spores qui déjà dans la cellule mère acquièrent la forme et les processus de l'adulte. Espèce de
viviparie. Dess de R. C.

comme nous avons examiné la neige rouge ou l'eau de la mare aux
ChLamydpmonas, nous n'aurions aucune chance de rencontrer un
seul organisme dans la goutte d'eau mise sous la lentille du
microscope. Pour étudier ces organismes, on traîne lentement un
filet de soie à mailles très fines pendant plus d'un quart d'heure.
On filtre ainsi à travers la soie des centaines de litres d'eau : les
organismes retenus sur le filtre se concentrent et peuvent être dès
lors étudiés sans peine. On remarque alors que beaucoup sont
accompagnés d'auréoles gélifiées, espèces de parachutes très légers.
Tout ce petit monde végétal vit |près de la surface du lac ; à
mesure qu'on descend, la flore s'appauvrit ; il faut aux végétaux de
la lumière et celle-ci est rapidement absorbée par l'élément
liquide. A vingt mètres, il n'y a presque plus de vie végétale, et

06 BIOLOGIE DES PLANTES

dans les grands fonds toute plante verte à chlorophylle a
disparu.

Le temps est particulièrement calme aujourd'hui, je vais louer
une barque légère et, pendant que le batelier rame doucement, je
laisse traîner mon filet très près de la surface de l'eau. On sent à la
tension modérée de la corde que tout va bien et que l'eau ne rejaillit
pas hors du filet. Un jour que je faisais de même au lac de Pala-
dru, le batelier qui m'accompagnait et qui m'avait observé
pendant un instant, timidement, mais d'un ton qui, pour être
déférent laissait cependant percer l'ironie me dit : «L'an dernier, il
y en a qui sont venus de Lyon avec des appareils pour prendre
du poisson, mais ils n'en ont guère pris et c'étaient pourtant des
appareils de pêche ; je crains bien qu'avec votre petit filet vous
n'en attrapiez pas du tout. » Je lui montrais alors qu'il ne s'agissait
pas de poissons mais de nouriture du poisson, de cette poussière
vivante qui, dans les eaux des lacs et de la mer, travaille sans
relâche à fixer du carbone organique, à assimiler ce qui est mort,
ce qui est inerte, pour lui conférer cette puissance de vie que seuls
les végétaux savent multiplier aux dépens du monde inanimé.
J'essayai de lui faire comprendre que ces Diatomées prenant
leur énergie au soleil, constituent les prairies sous-lacustres aux-
quelles viennent brouter de minuscules animaux, Crustacés
Rotilères, etc., qui, à leur tour, servent de nourriture aux pois-
sons. Et pour pouvoir remplir leur rôle, il faut qu'elles restent
près de la surface, là où la lumière est encore active ; et pour se
maintenir à un niveau convenable elles ont comme inventé ces dis-
positifs, les ceintures de sauvetage sans lesquelles elles seraient
fatalement entraînées vers le royaume des ombres, où il n'y a,
pour les fils de la lumière, pour des plantes à chloroptrylle, qu'un
tombeau sans réveil.

L'homme me regardait tout ahuri. « Sauf votre respect, me dit-
il, je crains bien cependant qu'avec cet engin vous ne preniez pas
du poisson. »

— Grand merci pour votre judicieux conseil, mais nous n'allons,
en effet, pas prendre du poisson, ce que nous récoltons, c'est la
nourriture du poisson, du tout petit poisson. La pâture même du
plus petit que le plus petit poisson.

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

07

Voyez maintenant, après l'avoir traîné dans l'eau qui est fil-
trée à travers les mailles, je retire mon filet; j'ai fait par ce temps
calme une pêche miraculeuse. Si je lave mon filet, à l'intérieur,
avec la dernière cuillerée d'eau qui reste au fond, celle que je
fais découler dans un flacon préparé à l'avance est toute troublée,
jaune, dorée par les millions de minuscules organismes que le filtre

Fig. 54. — Botryocnccus Braunii, algue qui se maintient à la surface de 1 eau des lacs, grâce
à son pouvoir de produire de l'huile qui fonctionne comme flotteur. A, vue de l'ensemble de la
colonie, grossi 100 fois; B, portion de celle-ci montrant les gros globules d'huile excrétés
(flotteurs); C, D, E, F. divers aspects du détail des colonies et des cellules. Dess. de R. C.

a retenus dans ses mailles si serrées. Nous avons, au moyen de
ce filet, filtré des centaines, des milliers de litres d'eau, et mainte-
nant que nous avons rassemblé ces plantes éparpillées dans l'eau
claire, ce fond de filet est comme un bouillon en fermentation,
habité par une infinité de petites algues et d'infusoires.

Il serait temps maintenant de nous rapprocher du bord et
d'étudier au microscope, pendant qu'ils sont encore vivants, ces
organismes du plancton1. Il s'agit de ne pas tarder, car la plupart

1 On appelle plancton le monde microscopique des eaux.

BIOLOGIE DES PLANTES

sont excessivement fragiles, excessivement sensibles. Hors de leur
milieu naturel, ils meurent rapidement, sans qu'on ait pu savoir
jusqu'à présent pourquoi.

Cette fois-ci nous avons pêche tout près de la surface et, dans
le flacon qui contient l'eau troublée par les organismes, on voit
déjà à l'œil nu nager des corpuscules verts qui ne sont pas comme
les autres, entraînés au fond en une masse plus ou moins gélati-
neuse. C'est le Botiyococciur Braunil dont jai élucidé en 1896 la
singulière biologie (planche VIII15 el fig. 5./). Les cellules en cône

assez obtus sont groupées en
gâteaux irrégulièrement bosse-
lés, comme fichées dans une
pâte gélatineuse ; tout autour
des gâteaux, eux-mêmes irré-
gulièrement disposés autour
d'un centre organique, il y a
une vésicule gélatineuse peu
consistante. C'est à l'intérieur
de cette vésicule et tout autour
des cellules que le BoLryococcué
sécrète une huile abondante,
qui lui sert de flotteur; ceci fait
que, invariablement, l'algue
qui serait assez lourde par elle-
même et dont les gâteaux at-
teignent parfois jusqu'à 1-2 mm. de diamètre, submergée par le
mouvement de l'eau, revient subitement à la surface comme une
bouée insubmersible. Je ne connais d'ailleurs que cette seule espèce
qui fasse ainsi. C'est une algue très répandue et très variable.
En hiver, par les belles journées ensoleillées, elle colore son huile
en rouge, comme le fait sur la neige le Chlainydomonas nivatif.
Mais ici, l'huile excessivement abondante n'est pas une réserve,
elle est une sécrétion extracellulaire qui allège la plante et que
la moindre pression, sous le microscope, fait déborder en grosses
gouttes confluentes.

Quel est maintenant cet organisme dont les cellules en boudin
sont attachées les unes aux autres comme les articles d'un saucis-

Fig. 55 — Deux algues pélagiques du
lac de Genève. A gauche, 1 Ana-
baena circinalis. espèce de Nosto-
cacée, à droite. 1 Oscillatoria ru-
bescens ; les deux contiennent dans
leurs cellules des vacuoles remplies
d'un gaz qui les allège.

Dess. de R. C.

HISTOIRE BIOLOGIQUE D UN TORRENT

ÎOÇ

son. Il est beaucoup plus petit que le BoLryococcus et d'une cou-
leur vert-de-gris bien singulière. A un fort grossissement, je vois
ses cellules farcies de globules rouges (fig. jj). Avec la même
persistance, avec la même insistance il revient à la surface
comme allégé par un flotteur. Mais j'ai beau chercher, je n'y peux
trouver, comme dans
l'autre espèce, de vé-
sicule huileuse. Il faut
songer à autre chose.
Alors je me rappelle
que Y Anabœna appar-
tient à ce groupe des
algues bleues dont plu-
sieurs forment, dans les
étangs, les lacs et les
mers, des fleurs d'eau
étendues. Au lac de
Morat, l'une de ses
congénères couvre par-
fois en hiver toute la
surface ; il arrive sou-
vent, après des pé-
riodes de calme pen-
dant lesquelles l'algue
a pu librement se mul-
tiplier, s'accumuler à
la surface, que le vent
du nord ramène vers
le rivage ce s algue s flot-
tantes. Alors, comme
leur couleur verte est masquée par un pigment rouge, l'écume
du flot qui déferle sur la plage sablonneuse semble souillée d'un
sang en décomposition. C'est ici qu'en 1476 les Suisses défirent
les Bourguignons et Charles le Téméraire. La superstition po-
pulaire y voit le retour périodique du sang des Bourguignons.
On retrouve cette Oscillaire dans plusieurs lacs suisses. A
Zurich, elle se tient régulièrement à i3 mètres de profondeur;

Fig. 56 — Section à tra-
vers la coquille d'une
Anodome, perforée
par les filaments du
Foretiella pertorans ;
C, vue de 1 apparence
de 1 algue à la surface.
Dlss. de R. C.

BIOLOGIE DES PLANTES

dans le lac de Genève, elle est excessivement rare. Je l'ai aussi
rencontrée en grande abondance au lac de Varèse, dans la Haute-
Italie. La couleur qui a valu son nom à la mer Rouge est due à
l'abondance d'un organisme analogue. Chez tous, le flotteur est
interne. Il s'agit d'un gaz dans lequel j'ai cru reconnaître de la
méthylamine, gaz qui serait sécrété directement dans le plasma
vivant et qui, ne pouvant se dissoudre dans la cellule, donnerait
naissance à ces curieux globules rouges qui se font remarquer
chez toutes les espèces flottantes de ce groupe si riche en espèces
curieuses.

On rencontre dans ce groupe des cellules arrondies, des cel-
lules disposées en chaînettes, des cellules comme chez les Oscilla-
torla, arrangées en longs bâtons oscillants, des filaments terminés
par un long poil, etc.

Dans un grand lac à eau pure, elles ne jouent qu'un rôle subor-
donné comme élément de la flore pélagique (plancton), mais sur
les bords elles reprennent leur importance. Les unes, ainsi au
Roc de Cher au lac d'Annec3r, et en plusieurs endroits de la rive
vaudoise du Léman, contribuent à déposer des tufs sous-lacustres
comme elles le font dans beaucoup de thermes. Sur le rivage de
nos lacs jurassiques, certaines d'entre elles, qui sont très minces,
pénètrent dans les pierres calcaires, dans la pierre des galets de
la beine. Peu à peu elles carient le caillou, comme les bactéries
carient nos dents si nous n'y mettons bon ordre. Comme la pierre
est d'une structure hétérogène, leur action s'exerce irrégulière-
ment ; de là ces dessins méandriques qu'on observe sur les galets
sculptés des lacs de Genève, mais surtout de Bienne et de Neu-
châtel. Tous les goûts sont dans la nature, les Anabœna préfèrent
se laisser balancer au gré du flot, les Scbïzolhrix, leurs voisins,
ont le pouvoir de s'enfoncer dans les pierres. Il y aurait à décrire
la manière curieuse dont elles usent pour déliter le caillou, com-
ment en sécrétant, autour de leurs filaments ténus, des gaines qui
gonflent plus tard, elles ébranlent la structure compacte de la
pierre, comment finalement elles dissolvent le calcaire. Mais ceci
nécessiterait des développements qui ne sont pas de mise ici.

Il convient cependant de raconter ici l'histoire étonnante d'une
algue que j'eus l'occasion de découvrir au lac de Genève, en 1897.

HISTOIRE BIOLOGIQUE D'UN TORRENT

Fig. 57. — Section à travers la coquille d une Anodonte, passant par le côté interne. On voit

ligue qui a traversé la couche nacrée, venir pousser
et y provoquer la formation de petites perles

filaments suçoirs du côté du manteau
Dess. de R. C.

C'était par une froide journée d'hiver, le hasard de la promenade
m'avait amené sur le rivage de la Pointe à la Bise, à la Belotte,
près de Genève. Pendant que j'examinais les cailloux du rivage
couverts d'algues, ma petite fille pour passer le temps ramassait
des coquillages et en particulier des valves d'anodontes, dont la
face intérieure nacrée charmait, par ses couleurs irisées, son ima-
gination enfantine. Encore pour passer le temps, son père s'ab-
sorbant dans ses observations, ne sachant plus que voir, elle
imagina de regarder le soleil au travers de ces lunettes translu-
cides, lorsque tout à coup elle m'appelle : « Papa, il y a une tache
noire dans cette coquille». On voyait nettement quelque chose qui
empêchait le passage de la lumière au travers de la masse autre
part opalescente. Il ne pouvait s'agir que d'un organisme étran-
ger à la coquille, et ceci fut confirmé par la couleur verte de la
tranche de la valve brisée. Il ne faut jamais laisser passer la
chance. Je me mis immédiatement à la chasse, cherchant dans
l'eau les anodontes vivantes, qui se placent perpendiculairement
dans la vase, en laissant sortir une partie de leur valve. Dans
ces occasions, le biologiste n'hésite jamais ; il entre résolument

BIOLOGIE DES PLANTES

dans l'eau pour y recueillir les précieux objets, observer «in situ»
la manière dont se comportent l'hôte et le parasite. Trempé jus-
qu'aux os, — une fois n'est pas coutume, — ■ je renonce au tram
pour me réchauffer, et je rentre au plus vite pour étudier ma
précieuse trouvaille.

L'aventure en valait la peine ; il s'agissait d'une plante tout à
fait exceptionnelle: une plante verte qui eût pu si elle l'eût voulu (!)
vivre honnêtement dans l'eau ou se borner à ronger des pierres.
Mais l'occasion, l'herbe tendre... j'allais oublier que la coquille
d'une anodonte n'est pas justement un mets délicat. Il fallait, pour
qu'il en valût la peine, arriver au contact du manteau de l'animal,
là où il y avait quelque avantage nutritif et, pour ce faire, notre
algue verte se met à percer la valve du Lamellibranche comme au
moyen d'une tarière {fig. 56), ne s'inquiétant ni de la direction des

couches, ni de leur dureté re-
lative, traversant cette ma-
tière solide de la couche cor-
née et de la couche prismatique
comme si c'était du beurre,
puis s'étalant contre la surface
du manteau en un réseau qui
ressemble à un système d'ab-
sorption. Il est difficile de dire
ce que cette plante retire de
cette vie en commun avec le
Lamellibranche vivant, mais
il est bien évident que ce n'est
pas pour satisfaire à une pure
gloriole d'algue verte en veine
d'excentricité qu'elle se met
à percer les valves des ano-
dontes et à pousser des suçoirs
vers le manteau {fig- 57), vers
les muscles qui commandent au
mécanisme de cette coquille.

Fig 58. — Bord méridional des cent chutes de Depuis lors, les anodontes
lYguazu Stations de prédilection des Podosté- , j •» •

monacées. D après Chodat et Vischer. sont devenues rares; ) ai sou-

HISTOIRE BIOLOGIQUE. D UN TORRENT

vent songé à reprendre
cette étude, à suivre pas
à pas et à loisir l'infec-
tion de l'animal par la
plante, la réaction pro-
gressive de l'anodonte
qui produit, en réponse
à cette excitation, des
espèces de perles. Com-
ment le Forellella 1 —
c'est le nom que j'ai im-
posé à cette algue per-
forante — se dissémine-
t-il. Peut-il vivre sans
son hôte? dans quelle
mesure l'Anodonte en
est-elle affectée ? Ce
sont là des problèmes
qui attendent leur solu-
tion. Comme le dit un
proverbe populaire de
chez nous, qu'un artiste de mes amis grava un jour sur le fond
d'une boîte, en souvenir d'une soirée charmante: « Il n'y a rien de
si patient que le travail qui attend qu'on le fasse».

Combien de problèmes qui attendent depuis longtemps leur
solution. Il faudrait avoir des loisirs, et les professeurs ne les con-
naissent que d'ouï-dire. Ils comptent sur leurs élèves, mais la plu-
part des élèves d'aujourd'hui sont des forts en thème qui fréquen-
tent assidûment les cours et les laboratoires et ne voient la nature
que par les lunettes de leurs livres ou l'interprétation de leur ma-
gister. Ils disent que nous avons de la mémoire, mais la vraie mé-
moire, c'est le souvenir des choses vues, des expériences faites, des
longues heures passées à épier un phénomène, en un mot c'est le
travail personnel, face à face avec un problème difficile. Mais,
disent-ils, si les professeurs étaient persuadés de cela, s'ils étaient
conséquents, ils n'écriraient pas des livres !

1 En l'honneur de F. A. Forel, le fondateur de la Biologie lacustre.

Fig. 5ç>. — Apinagia yeua^uensis Apparence des pousses
algoïdcs. Réduction d'un sixième.

Phot. d après Chodat et Vischer.

11 4 BIOLOGIE DES PLANTES

BIBLIOGRAPHIE

Chodat, R. — Algues vertes de la Suisse. Berne (1902).

— Etudes de Biologie lacustre. Bull, de l'Herbier Boifjier (1897, 1898).

— Sur la structure et la biologie de deux algues pélagiques. Journal de Botanique,

Paris (1896).
SAUVAGEAU, C. — Sur la présence de Y Hydrurus joelldus à Lj-on. Journ. de Bot. (1895).
FOREL, F. A. — Le Léman, Monographie liranologique, III (1901), Lausanne.
Bachmann. — Das Phytoplankton des Susswassers. Luzern (1911).
Le Roux. — Recherches biologiques sur le lac d'Annecy. Ann. Biol. lacustre. Bruxelles

(1907).
Wesenberg-Lund. C. — Studier over de danske scers planhton. Kjobenhavn (1904).

Biologie des Plantes

Planche IX

«. C del.
Podostémonacées des chutes de l'Ygna^u et de l'Alto-Parana.

Cascades et Podostémonacées.

(Planche IX.)

IL est pour le moins singulier que seuls les rapides, les cas-
cades des tropiques aient réussi à développer une flore parti-
culière. Les belles chutes du Niagara, celles du Rhin ne montrent
sur leurs rochers battus par le courant que des algues, incrustées
dans la pierre, ou des mousses.

Cependant, en cherchant un peu, il ne serait pas difficile de
trouver aussi chez nous, dans les torrents, même jusqu'à leur ori-
gine, des espèces spéciales. N'avons-nous pas parlé plus haut de
cette Flagellée dorée qui se développe et se maintient dans l'eau
agitée des torrents de montagne {planche V~).

Sur un revêtement visqueux fortement adhérent à la pierre,
elle pousse des espèces de filaments qui par leur consistance
muqueuse n'offrent à l'action déchirante du remous de l'eau qu'un
minimum de résistance. Chose singulière, elle est la seule de son
groupe qui soit arrivée à former de semblables chevelures. Car
tous ses congénères sont des végétaux unicellulaires, rarement
associés en petites boules ou en espèces de fascicules. Celle-ci,
par un mode singulier de croissance, après sa division, qui se fait,
comme chez toutes les Flagellées, par un plan longitudinal de seg-
mentation, fait glisser l'une des deux cellules en arrière, tandis
que la première, qui conserve le pouvoir de se diviser active-
ment, se segmente de nouveau et ainsi de suite {fi(j. jo, B). On
pourrait presque dire que les cellules s'ajustent successivement
comme si elles grimpaient les unes sur les autres. Chez d'autres,
chaque cellule irait errer au loin, dans l'eau ; ici, dans l'eau cou-
rante, il se forme autour de chacune un fourreau de mucus qui,
se confondant avec les précédents, retient ces unicellulaires en un
filament, lequel peut atteindre plus de 10 cm. de longueur (fig. 40).

Plus bas, dans le ruisseau aux eaux rapides, les mousses
Fontinalur semblent courir avec l'eau qui entraîne leurs longues

BIOLOGIE DES PLANTES

Fig 60. — Podostemon Warmingii, 1, 2, 5, fleur, on voit en 2 et 5 la fleur nue qui a rompu la
spathelle, espèce de coiffe dans laquelle elle était enfermée alors que la plante était submergée ;
il y a deux étamines portées sur un filet commun bifurqué, et un pistil à deux stigmates;
3, base d'une feuille avec sa stipule, on voit la feuille avec son limbe divisé en deux a la base
de la fleur, et à l'opposé une jeune feuille. — Apinagia yguaçuensis, 4, base de la plante avec
son disque d'adhésion, le stipe de son thalle ; en 6, 7, les lames qui ressemblent à des algues.

D'après Chodat etVischer.

tiges flexibles (Jig. J(f)- Ce sont aussi les plus robustes de nos
mousses.

Cependant, aucune plante à fleur, phanérogame, ne se ren-
contre dans nos eaux fortement agitées. C'est à peine si, dans
les rivières à courant marqué, les Potanwgeton et les Zanichellia,
comme la mousse citée plus haut, en longues chevelures, indiquent
la direction du courant. Mais dans la nature tropicale qui est si

CASCADES ET PODOSTÉMONACÉES

117

riche, il y a une famille de plantes à genres nombreux et à
espèces excessivement variées qui s'est fait une spécialité de ces
localités. Découvertes pour la première fois dans les rapides de
la Guyane française, les Podostémonacées ont dès lors (1770)
été retrouvées dans les principales rivières et fleuves de l'Amé-
rique tropicale et subtropicale. La station la
plus méridionale est celle du Salto-Grande de
l'Uruguay; la plus septentrionale est aux
Etats-Unis (Mass.).

En Afrique, on les connaît surtout du Ca-
meroun ; aux Indes, M. Willis les a étudiées
à Ceylan, dans les Nilghiries et jusque dans
le Khasia (////. 6j).

Si je décrivais tout de suite leur apparence,
le lecteur pourrait douter" de leur réelle situa-
tion systématique. Il les prendrait pour des
Lichens d'eau, des Hépatiques ou des Mousses
aquatiques, ou même pour des Algues marines
qui auraient remonté les fleuves, changeant le
régime salé pour celui de l'eau douce, comme le
font certains poissons migrateurs. Et cependant
ces plantes qui, dans leurs appareils végétatifs,
ne rappellent en rien les Phanérogames, ont
des fleurs, des étamines et des pistils comme
tant d'autres (fi<J- 60 2), comme ces plantes aquatiques submergées
qui se haussent au-dessus du niveau de l'eau pour les ouvrir au
soleil, pour exposer leur pollen au vent, ou attirer les insectes
fécondateurs (////. 61). Mais, comme on va le voir tout à l'heure,
elles ne sauraient atteindre ce niveau; ce dernier est d'ailleurs indé-
cis dans le bouillonnement de l'eau qui se précipite sur la pente
rocheuse et qui rejaillit en blanche écume. Pour fleurir, il leur faut
attendre la baisse des eaux ; elles poussent seulement alors une
tige florifère qui porte les organes sexués. Mais, à ce moment, la
Podostémonacée est en danger de mort; rien ne la protège main-
tenant contre la dessiccation. Mise à sec, elle racornit ses tissus et
meurt. Elle ne sait pas, comme les Algues des rochers maritimes,
supporter périodiquement le flux et le reflux, ou, comme certaines

Fig. 61. — Podvstemon
aguirensis, jeune fruit
(capsule), munie à sa
base de la coille qui en-
veloppait la lleurquand
elle était submergée.

BIOLOGIE DES PLANTES

Mousses aquatiques, résister à la dessiccation et reprendre vie
comme les Fougères dont nous avons parlé. La baisse des eaux,
une, deux journées au soleil, à l'air, et, de toute cette végétation
aquatique des cascades, il ne reste plus que des croûtes dessé-
chées et mortes.

Mais ici nous voyons de nouveau l'admirable prévision de la
nature ou, si vous aimez mieux, la remarquable adaptation aux
circonstances si spéciales dans lesquelles vivent ces plantes. Au
moment où se fait la baisse des eaux, c'est-à-dire aux périodes
habituelles de cette baisse, par exemple à Ceylan vers la fin de
l'année ou au commencement de janvier, les fleurs sont déjà toutes
prêtes ; cachées dans une poche de la plante, dans une espèce
d'alvéole, elles sont enveloppées par une coiffe (fig. 60 2 et 5) à
l'intérieur de laquelle elles préparent leurs organes et qui les
empêche d'être mouillées. Lorsque l'eau baisse, elles sont sou-
levées par un pédicelle qui les pousse hors de la spathelle, cette
poche protectrice ; leurs étamines déjà prêtes abandonnent au vent
leur pollen léger ; le pistil a déjà étalé ses stigmates et la fécon-
dation se fait avec rapidité (planche IX, fig. ici).

Peu de jours après, le fruit est mûr, il est désarticulé et
tombe sur le rocher desséché. Ceci a heu en février et lorsque, en
mars, avec la mousson du S.-W., Teau s'élève de nouveau, la
germination se fait rapidement et le cycle recommence.

En Amérique où j'ai pu observer la floraison et la fructification
des Podostémonacées, elles sont tout aussi rapides ; mais, à l' Yguazu,
au Salto-Grande de Victoria, la fructification se fait déjà que
l'eau rejaillit encore assez pour humecter les petites plantes, qui
n'atteignent ici que quelques centimètres de hauteur. Chez beau-
coup d'espèces, la germination se fait si rapidement que l'on
trouve souvent les plantules fixées sur le pédicelle. Mais ce qui
étonne le botaniste curieux, c'est que le fruit est à peine plus
gros que le pistil, et cependant l'embryon remplit toute la
semence. Comment cela est-il possible? Or voici qu'on a décou-
vert que ces Podostémonacées préparent d'avance, pour y recevoir
l'embryon, une cavité (fig. 62) qui est déjà suffisante lors de la
fécondation et dans laquelle l'œuf fécondé n'a qu'à se développer
sans effort. Cet arrangement unique dans le règne végétal et le

CASCADES ET PODOSTÉMONACÉES

Fig. 62 — Podostemon Warmineii, 1, ovule (jeune semence non fécondée)- on v voit à l'exté-
rieur le futur tégument de la semence, puis l'amande (nucellc) qui porte à son sommet le sac
embryonnaire où se trouve 1 œuf qui doit être fécondé et àu-dessous^e cavité (en7o?nîatio^
d snanTin/6^01" 1C, futur e?bry°° On voit dans cette cavité les débris des cellules don
disparition amené a la formation de cette cavité.

fait que l'enveloppe de la semence est déjà toute prête avant la
fécondation, simplifient, accélèrent la constitution du fruit. Nous
avons vu d'autres plantes aquatiques fleurir à l'air, mais pour
mûrir leurs fruits elles les retirent dans l'eau, sous l'eau. Ces
semences-ci gardent dans leur cavité l'eau nécessaire au dévelop-
pement de l'embryon, puis, après quelques jours, que dis-je?
quelques heures de maturation, elles sont susceptibles de germer.
Sans doute si, dans la période intermédiaire qui va de la
germination, avec la crue des eaux, jusqu'à la décrue, pour une
raison de sécheresse exceptionnelle, une partie de la rivière est

BIOLOGIE DES PLANTES

mise à sec, les Podostémonacées de cette région meurent. Elles
n'ont donc pas tout prévu, même les accidents. Mais il en reste
toujours quelques-unes dans les anfractuosités, qui peuvent échap-
per au désastre et continuer le cycle dès que l'eau remonte à son
niveau. La biologie de ces plantes pendant la période végétative
n'est pas toujours aisée à débrouiller. Peu de personnes les ont
observées en place. Pour cela il faut entrer dans la cascade, et

Fig. 63. — Divers aspects des Podostémonacées du Sud de l'Asie. — i. Willisia selaginoides ;
2, Farmeria metçgerioides ; 3, Hvdrobryum lichcnoides : 4, 5, Griffilhella Hookeriana.

D après Willis.

parfois la force de l'eau est si violente que le danger d'être
emporté est grand.

Aux chutes de l'Yguazu, les plus grandes du monde, qui, sur
plus de 4 km. de développement, tombent de 70 m. de hauteur
{fig. 58, 6j, J2, 7./) (Niagara 1 km. et 47 m.), nous n'avons pu les
étudier que dans l'une des cent chutes latérales et en y mettant
des précautions. J'aimerais, et il en vaudrait la peine, explorer à
nouveau cet immense cirque d'eaux mugissantes. Lorsqu'on est au
pied de ce monde de cascades et que, levant les yeux, on voit, à
80 m. au-dessus, la ligne des eaux qui fait le tour de l'horizon, on
est presque terrifié devant ce spectacle grandiose d'un océan qui
se déverse dans le gouffre. Les eaux du déluge s'écoulant subite-
ment dans les entrailles de la terre, par une faveur divine, dans

CASCADES ET PODOSTEMONACÉES

un paysage d'une impressionnante beauté, au milieu de la végé-
tation exubérante des tropiques ; les frondes des grandes fou-
gères, les fûts des bambous, les stipes élancés des palmiers, et
mille espèces d'arbres, aux couronnes penchées sur l'abîme garni
de mousses, de bégonias roses,
d'orchidées aux fleurs d'or, de
brillantes broméliacées et de
lianes fleuries, aux trompettes
lilacines, tout cela ajouté au
fracas étourdissant, assourdis-
sant, qu'on entend même de
très loin, fait une impression
énorme, émotionne au delà de
toute expression.

Mais la science n'aban-
donne jamais ses droits ; les
merveilles de la biologie, pour
ne pas être saisies en un même
moment, n'en sont pas moins
aussi, que dis -je, beaucoup
plus étonnantes, plus harmo-
nieuses, infiniment plus gran-
dioses que tout ce fracas qui
fait impression sur nos sens,
sur ce qu'il y a de plus primi-
tif en nous, et qui ne saurait
être comparé avec la jouissance
artistique que procure la com-
préhension d'un ensemble de phénomènes biologiques, mystérieu-
sement enchaînés.

On ne trouve les Podostémonacées que sur des rochers auxquels
elles se cramponnent ; la violence du courant écarte tout autre
compétiteur. Maîtres de la place, elles semblent le plus souvent
s'isoler par espèces, chacune préférant sa station, l'une au milieu
de l'écume, l'autre sous une corniche, la troisième dans le courant
encore limpide au bord supérieur de la chute. Selon ces stations,
elles sont plus ou moins adhérentes à la pierre. En Asie, dans les

Fié. i'>-| — Vue d'une partie des cent chutes
l'Yguazu, côté de l'Argentine.

D'après Chodat et Vischer.

BIOLOGIE DES PLANTES

<fcU

Fig. 65. — Apinagia ygua^uensis. La plante fixée par un crampon, se développe en lames
algoïdes qui portent sur leur bord extrême des filaments (branchies).
Gross. il/2 fois. D'après Chodat et Vischer.

eaux très agitées, les Podostémonacées du genre Lawia s'étalent
sur la pierre, s'y cramponnent au moyen d'un ciment {fig- 65 2)
et constituant des croûtes semblables à des lichens de rochers,
font presque corps avec la pierre. Sur les rebords de ces disques

Fig. 66. — Podostemon atrichvs. Pousses disposées sur des lanières appliquées au rocher ;
a, dans la cascade; b, dans l'eau courante mais plus tranquille.

CASCADES ET PODOSTÉMONACÉES

2 3

festonnés il y a des bouquets de petites feuilles, des sortes de
branchies. Dans les Hyàrobryum, ce sont encore des disques
frangés au bord, ou de curieuses ventouses desquelles s'élèvent
des stipes terminés par un panache de filaments minces. Ces
croûtes sont remplacées chez d'autres par des lanières qui ram-
pent contre le rocher comme des vers plats et qui, se ramifiant
souvent à angle droit, tracent sur la pierre de curieux dessins
géométriques (fig- 66). On compare ces
lanières aux racines de certaines Orchi-
dées épiphytes, c'est-à-dire arboricoles,
qui, elles aussi, s'appliquent contre la sur-
face des écorces, se moulant aux aspéri-
tés ; les ramifications se font à la partie
inférieure, très près de la marge, comme
pour assurer à ces appendices une pro-
tection contre la déchirure (planche IX ;
et fu]. jo); d'autres ramifications, qui
portent des espèces de feuilles, divisées
comme celles des renoncules d'eau, nais-
sent de la même manière, mais avant de
quitter les lanières, adhérentes à la pierre
par le milieu de leur face ventrale, elles
poussent des crampons spéciaux qui, à la
façon de griffes ou de ventouses, viennent
s'accrocher à leur tour au rocher. Parfois
leurs organes basilaires fonctionnent à la
façon de vrilles et enroulent de leurs spires
les cailloux de la cascade ou les éléments
dissociés des conglomérats (planche IX3
et fig. 69, ji).

D'autres, enfin, se fixent par un crampon-disque et s'évasent
en forme d'entonnoir, comme le font certains champignons en
trompette (Gii/J libella) (fig. 63 4). Chez les Ap'inag'ia yguazuenfis
nous avons décrit une forme analogue, mais qui s'étale en éventail
(////. jij, 6j). C'est sur ces appareils foliacés que se détachent des
bouquets de filaments qu'on appelle branchies (planche IX 2).

Ces dernières formes sont flexibles et habitent les eaux moins

Fig. 67. — Rameau d'une Mimo-
sacée du Paraguay hors duquel
sortent les fleurs d'un parasite
de la famille des Rafflésiacées
(Pilostiles sp.), dont la tige
informe se répand dans les
tissus de l'hôte, à la façon d'un
champignon. Dess. deR.C

124

BIOLOGIE DES PLANTES

Fig. 68. — Renoncule aquatique (Ranunculus aqua-
Ulis) à deux sortes de feuilles, dont la morphologie
est provoquée par le changement de milieu,
feuilles nageantes 3-5 lobées, feuilles submerses
finement ramifiées, comme des feuilles de cer-
taines Podostémonacées. ,Dess. de R. C.

rapides. Ainsi, chez des plantes de cette famille, les notions de
racine, tige, feuilles, sont ou confondues ou remplacées par de
nouvelles notions qui font abstraction des catégories habituelles.
C'est ce qui est aussi évident dans les plantes parasites, celles
qui s'enfoncent dans le tissu de leurs hôtes comme ces curieux
végétaux dont on ne voit que les fleurs poindre hors de la plante
hospitalière {fig- 67). Là aussi, dans les tissus de l'hôte, le para-
site est une masse informe, il y est constitué par des filaments, des
cordons, dans lesquels on ne peut distinguer ce qui appartiendrait
à une racine, une tige, des feuilles. Mais qu'il se fortifie en em-
pruntant sa nourriture à l'hôte, et alors on verra, perçant l'écorce,
un bourgeon floral, qui tout à coup se souvient de sa dignité de
plante supérieure et qui porte de vraies feuilles , une corolle ,
des étamines et des carpelles comme les autres plantes supé-
rieures. Chez ces parasites, il y a véritablement dégradation, et
cette dernière impose au thalle la forme des champignons qui
poussent dans le bois et y développent les cordons nommés
rhizomorphes.

Ici, je ne sais s'il faut parler de dégradation, car la plante
reste une plante verte qui assimile l'acide carbonique dissous
dans l'eau et qui, par conséquent, n'a rien d'un parasite. Si, dans
sa forme, elle simule, l'une un lichen crustacé ou foliacé, l'autre

CASCADES ET PODOSTEMONACEES

2 5

une hépatique aquatique, l'autre l'apparence des algues marines
ou même des mousses aquatiques, toutes ces structures sont
cependant au service du travail indépendant d'assimilation dans
la lumière. Comme chez d'autres plantes submergées, l'eau a eu
un effet modificateur. Chez les renoncules d'eau, la feuille normale
à limbe étalé est remplacée par un limbe ramifié en pinceau. Or,
nous pourrions insister sur ce fait que ces modifications ne sont
qu'une exagération de l'état embryonnaire, que la feuille en pin-
ceau existe au début dans le bourgeon et que le seul effet de
l'eau a été de pousser au développement excessif de ce qui, dans
l'état normal, est représenté au pourtour de la feuille sous forme
de dents (fiff, 68}.

On pourrait citer des
exemples contraires, des
feuilles comme celle de la
capucine qui, dans le bour-
geon, alors qu'elles n'ont
encore qu'un demi - milli -
mètre de longueur, sont net-
tement ramifiées, et qui, plus
tard, au cours de leur évo-
lution individuelle, ont tel-
lement développé leur masse
en une lame que les lobes
primitifs ne peuvent plus
être reconnus sur le pour-
tour du grand disque qui
vient s'étaler à la lumière.
On voit quelque chose d'a-
nalogue dans les monstruo-
sités des plantes supérieures,
nommées fasciations, chez
lesquelles les ramifications
de la tige ne se sont pas

accentuées, tandis que l'axe Fig. 6o. — Podostnmon atrichus. Racines rubannées

i , r , 1 t qui à la façon de vrilles se sont enroulées autour

principal, S étalant en even- d un caillou : on voit des tiges et des feuilles très

tail, montre en se dévelop- Grossi' fois. D après Chodat et Vischer.

BIOLOGIE DES PLANTES

Fig 70 — Podostemon Warmingii. Un bouton floral, la spathelle enfermant les organes floraux
(voir le dit développement fig. 60 *, B), les autres dessins montrent les lanières dont les rami-
fications sont munies d'espèces de ventouses par lesquelles elles se cramponnent au rocher.

D après Chodat et Vischer.

pant les insertions prolongées des rameaux et des feuilles comme
autant de veines saillantes. C'est aussi ce qui s'observe dans la
plante horticole nommée crête de coq.

Il y a ainsi, chez les Podostémonacées, deux tendances bien

CASCADES ET PODOSTEMONACEES

Fig. 71. — Podostemon atrichus. Insertion de la plante, a, sur la tige d'une autre (hôte en noir),
au moyen de crampons en forme de ventouses (on n'a pas dessiné les feuilles); b, sur un
caillou. D après Chodat etVischer.

distinctes qui se font jour : dans l'une la tige ou la racine tendent
à s'étaler, leurs ramifications ne sont plus visibles que comme de
faibles saillies ; on arrive ainsi aux lanières, aux lanières fran-
gées, aux éventails, aux entonnoirs, aux croûtes circulaires.

La seconde tendance est de ramifier à l'excès les rudiments
de feuilles qui, sur ces lames, se détachent parfois comme des
houppes, comme des filaments associés du type des feuilles de

128 BIOLOGIE DES PLANTES

renoncule aquatique ou, enfin, d'allonger simplement leurs organes
en longs filaments {fig. 6j J).

En d'autres termes, les Podostémonacées, en restant à un
développement primitif, embryonnaire, se prolongeant pendant
toute la croissance, prennent l'apparence d'une plante inférieure
algoïde.

Mais, d'autre part, ces plantes seraient incapables de vivre
dans les cascades si elles n'avaient la faculté de produire des
crampons ou si elles ne pouvaient se coller au rocher par un
ciment.

On conçoit, dès lors, que leur morphologie soit toute diffé-
rente de celle des espèces aquatiques des eaux tranquilles. La
seule analogie qu'elles présentent, au point de vue de leur fixa-
tion, doit être cherchée chez ces algues brunes des côtes de
l'Océan, dont les lanières ou les panaches secoués par la vague
tendent à chaque coup de la marée à résister à l'action déchi-
rante de l'eau par une fixation solide, au mo3ren d'un crampon
solidement fixé au rocher.

Comme ces algues, les Podostémonacées n'ont pas les espaces
aérifères qui caractérisent l'anatomie des tissus de toutes les
autres plantes aquatiques. Leur aération est assurée par l'agi-
tation de l'eau et par la minceur de leurs organes, la petitesse
générale de leurs appareils.

Ce sont, en effet, de très petites plantes. Seul le Mourera
ftuviatilif peut atteindre 3o cm. Les autres ne dépassent guère
dix centimètres, le plus souvent elles atteignent, au moment de la
floraison, 2-3 cm. de hauteur.

Dans les cascades, où elles se développent souvent à 1-2 pieds
au-dessous de la surface, elles sont dans des conditions, semble-
t-il, assez défavorables pour leur éclairage et leur nutrition.
Vivant dans des eaux qui jamais ne descendent au-dessous de
140, le plus souvent qui maintiennent leur température à 20-250
toute l'année, elles n'ont pas, comme les algues des eaux froides
de la neige et des mers arctiques, l'avantage d'un milieu qui tient
en dissolution le maximum d'acide carbonique. Mais ce désavan-
tage est compensé par le renouvellement rapide de l'eau. La plu-
part incrustent leurs parois externes de concrétions siliceuses, et

CASCADES ET PODOSTÉMONACEES

ceci est plus marqué chez les espèces de la cascade proprement
dite que chez celles de l'eau courante, plus flexibles, moins résis-
tantes.

Fie. 72. — L'une des cascades secondaires de l'Yguazu, à l'extrême limite méridionale ; e'est sur
1 arrête rocheuse que nous avons récolté les Podostémonacées décrites On voit en haut à droite
le profil d'un homme, ce qui donne l'échelle. D'après Chodat et Vischer.

Cette espèce de carapace siliceuse a été parfois considérée
comme une protection contre les ennemis, en particulier contre
les poissons. Mais Went fait remarquer qu'à la Guyane hol-

3o BIOLOGIE DES PLANTES

landaise, le nom de ces plantes indique au contraire que certaines
espèces sont mangées par ces animaux.

La couleur de ces plantes est souvent plus rose que verte ;
chez plusieurs, la couleur rouge est aussi nette, aussi belle que
celle des Floridées (algues rouges de l'Océan). Mais ici, le rouge
est dû à un pigment qui est dissout dans le suc de la plante,
l'anthocyane des pétales de nos fleurs, le rouges des roses, des
mauves, des géranium ou du raisin. C'est aussi cette même colo-
ration qu'on voit dans beaucoup de jeunes pousses, au premier
printemps.

A l'Yagué, au centre du Paraguay, où nous avons, dans la
cascade, étudié pas à pas la situation et l'apparence d'un PoJoste-
mon qui y était abondant, nous avons remarqué que les plantes
situées le plus près de la surface, sur les dalles des grès, étaient
les plus vivement colorées en rouge, tandis que celles qui s'étaient
implantées dans la cascade elle-même, sous les corniches et par
conséquent plus à l'ombre, étaient de coloration olivâtre. Déjà
W^eddel, à propos des Podostémonacées du Rio Tocantins, dit :
«...le fleuve semblait, — qu'on me pardonne l'expression, — ■
rouler sur un tapis de roses».

Le botaniste qui étudie les Podostémonacées ne peut manquer
d'être frappé par ce fait singulier du peu d'extension qu'ont prise
les espèces, chacune en particulier.

La plus abondante et la plus robuste, le Mourera ftuvia&lis,
est dans plusieurs fleuves des Guyanes, mais la plupart des autres
ne sont connues que d'une seule localité ; on va même jusqu'à pré-
tendre que chaque cascade aurait ses espèces. Aucune des formes
de l'ancien monde ne s'est retrouvée en Amérique. Cela contraste
avec l'énorme distribution qu'ont fini par conquérir beaucoup de
plantes aquatiques de marécages, dont quelques-unes vont de l'Ar-
gentine à la Virginie.

Le Ceratopteris, cette curieuse fougère des îles flottantes, est
connu de la Chine comme de l'Amazonie ou du bassin paranéen.
Je le répète, aucune Podostémonacée n'est de grande extension.

Comment se peut-il faire que chaque rapide, même chaque cas-

CASCADES ET PODOSTEMONACEES

3i

Fig. 73. — Podostemon Warmingii. Racines ram-
pantes, rouges, avec pousses latérales (voir aussi le
détail dans tîg. 70).
Grand, nat. Phot. d'après Chodat et Vischer.

cade ait ses propres es-
pèces? Si, en se plaçant au
point de vue lamarckien,
on voulait rapporter la
multiplicité des formes à
l'action des milieux chan-
geants, on serait ici, comme
dans beaucoup d'autres
cas, dans un grand embar-
ras. Sans doute, toutes les
espèces pour vivre dans ce
milieu agité ne pourraient
se passer de leurs singu-
liers moyens de fixation. On pourrait voir dans la production de
ces crampons, de ces croûtes collées contre le rocher comme des
réponses à ce milieu particulier. On pourrait montrer que les
algues, dans les mêmes circonstances, répondent de même. Mais
s'il est possible de trouver à ces excitations du milieu quelques
réactions générales, on ne pourra manquer cependant d'être tout
aussi frappé par l'extrême multiplicité des formes, même de formes
qui devraient, semble-t-il, répondre de la même manière à un
milieu relativement uniforme, puisqu'elles appartiennent à une
seule et même famille. Mais, dans la structure de ces appareils
végétatifs, c'est comme si la Nature se jouait à nous étonner
par une faculté d'invention presque infinie. D'ailleurs, n'en est-il
pas de même dans le monde si varié des algues unicellulaires, Des-
midiées, qui, dans les mêmes conditions, présentent les formes les
plus aberrantes, les plus variées? Il est vrai, chacune des espèces
répond à sa façon au milieu ou, si l'on préfère dire, ce qui est
plus exact, chaque espèce est un appareil adéquat à son milieu,
à défaut de quoi elle n'y pourrait subsister. L'une s'y maintient
par sa capacité de résistance, l'autre par sa rapidité de multipli-
cation, une troisième par son organisation comme calculée pour
ce milieu. Si nous devions classer les espèces de Podostémonacées
d'après leur degré d'adaptation au milieu si singulier des cas-
cades, nous serions bien embarrassés. Toutes s'y cramponnent au
rocher, mais dans ce milieu assez uniforme chaque espèce a l'air

132

BIOLOGIE DES PLANTES

de vouloir se singulariser. Il n'y a rien de plus difficile que de
donner une idée générale de la forme de ces plantes. La raison
de cette diversité n'est donc pas dans le milieu changeant, la rai-
son d'être des espèces dans ce groupe doit être cherchée autre

part. La question se complique
si, au lieu de suivre Lamarck,
nous voulons nous rattacher à
Darwin. La lutte entre les
formes, la lutte pour l'exis-
tence ? Mais les Podostémo-
nacées n'ont pas de compéti-
teurs ; elles sont les seules à
pouvoir vivre dans les cas-
cades ; très rarement deux es-
pèces vivent en mélange, leurs
gazons sont d'une seule espèce.
Je ne voudrais pas aller
jusqu'à prétendre que, dans
les tropiques, toutes les cas-
cades soient comparables : la
nature du substratum plus ou
moins friable, la rapidité du
courant, l'époque des crues
sont des facteurs variés, mais
qui ne sont pas d'une manière
évidente en relation avec la
morphologie externe de ces
plantes. Comme nous le ver-
rons à propos de Tillandsia épiphytes, la fixation de ces plantes
par leurs racines se fait sur des végétaux variés. Indifférentes,
les plantules germent même sur les tiges florales de la même
espèce. L'agitation de l'eau? Mais cela est un facteur très va-
riable, et leur adaptation comme on le voit dans les cascades
n'est pas si étroite qu'elles ne puissent vivre que dans une région
définie de celles-ci. Et d'ailleurs, pour les espèces qui ont pu
être étudiées sur place, on a reconnu que chacune présente
un nombre considérable de possibilités, chaque plante étant

Fig. 74. — Région argentine du cirque des chutes
de l'Yguazu ; on ne voit de ce cirque qu'une
petite partie. D après Chodat et Vischer.

CASCADES ET PODOSTÉMONACÈES

i33

extraordinairement plastique tout en conservant sa spécificité.

La biologie écologique, celle qui s'occupe des relations qui
existent entre la forme et le milieu est donc plus une science des-
criptive qu'une science explicative. Elle pose les problèmes d'ori-
gine, elle trie les hypothèses
et rejette celles qui sont inadé-
quates ; elle classe les théories,
mais la parole est à l'expé-
rience. Il ne suffit pas d'ima-
giner, d'après la comparaison
des formes existantes, ce qui
a pu être, comment ont pu se
former les espèces. La simi-
litude du corps de l'homme et
de celui des singes anthro-
poïdes prouve bien leur pa-
renté systématique, mais ne
prouve pas leur filiation . Après
avoir dit que l'homme descend
du singe, voici que certains
anthropologues, et non des
.moindres, ne voient dans le
gorille et le chimpanzé que des
hommes dégénérés.

Dire que les Podostémo-
nacées ne sont pas des plantes
admirablement adaptées à leur
milieu, c'est nier l'évidence
même, puisque seules dans la nature actuelle elles peuvent habiter
les cascades, s'y cramponner par des moyens qui n'appartiennent
qu'à elles, que seules parmi les plantes supérieures elles ont pré-
paré à l'avance une cavité pour y recevoir l'embryon et qu'elles
ont ainsi raccourci le temps de maturation, que seules aussi elles
ont modifié leur appareil végétatif jusqu'à lui donner l'apparence
des algues qui, dans la mer, vivent dans des situations analogues
(/(</. 59, 65, 65) pour ce qui est de l'agitation de l'eau. Mais,
quand les Podostémonacées renoncèrent-elles à la vie terrestre

Fig. 75. — Autre vue de 1 Yguazu ; au premier plan
le cocotier de Romanzoff( Cocos Roman^offiana).
D'après Chodat et Vischer

l34 BIOLOGIE DES PLANTES

pour descendre dans les cascades? Quels ont été leurs ancêtres?
Leurs fleurs, qui ont besoin de l'air pour finir leur floraison et
faire leurs fruits, montrent bien que ces plantes n'ont pas une
origine aquatique. On en connaît cependant une espèce qui peut
fleurir sous l'eau et s'y féconder, la fleur encore enfermée dans sa
spathelle, par l'action de son propre pollen (Podostemon Barberi,
d'après Willis). Hooker dit que des espèces du Khasia fructifient
aussi sous l'eau. Mais ces exceptions confirment la règle.

Les botanistes leur ont cherché des parents, mais ne leur en
ont trouvé que de très éloignés. Dans tous les cas, les plantes
auxquelles il faut penser d'après la structure de la fleur sont les
Saxifragées ou peut-être les Parncu\na.

Partout, autre part, la végétation d'une station est une asso-
ciation de représentants de familles diverses. Les Podostémonacées
seules sont des plantes exclusives, et c'est là leur trait le plus
saillant.

BIBLIOGRAPHIE

TuLASNE. — Monograph. Podostemarum (1852). Archives du Aluseum d'bistolre naturelle,
VI (i852).

Aublet, F. — Histoire des plantes de la Guyane (1776) I et IV.

Warming, F, — Familien Podostemonaceae, Vidensk. Selks. Skrifter, VI' série, I et
II, in vol. II (1881) etc. (1888, 1891, 1899, 1901).

WlLLIS, J. C. — Studies in the morpholog_y and Ecology of the Podostemonaceae.
Aimais of the Royal bot. Garden Peradenya (1902), 38 pi.

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WlLLIS. — Sur le défaut d'adaptation chez les Podostémonacées. Proceed. Roy ai

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Chodat, R. et VlSCHER, W. — Podostémonacées, in Chodat, La végétation du Para-
guay, Bull. Soc. bol., Genève (1917).

Biologie des Plantes

Planche X

;. Broméliacées (Aechmea) dans le Chaco.
2. Broméliacée (Billbergia) sur le tronc d'un arbre.

Citernes végétales et marécages suspendus.

(Planche X.)

IORSQUE vous voyagez dans le sud de l'Amérique, ce qui,
j dans la végétation, frappe le plus, c'est sans contredit les
grands Brome t in qui, au pourtour des bois ou des îlots de selves,
forment un fourré presque infranchissable. Quelque temps avant
la floraison, celle-ci s'annonce par la couleur rouge vif du cœur
des grands bouquets de feuilles étroites qui, à partir d'un centre
rayonnent en jet d'eau vers l'extérieur, formant ainsi une espèce
d'entonnoir. De loin, ce sont comme des fusées fulgurantes qui
sortent d'un cœur vert (fi<j- //)■

Le limbe de chaque feuille est garni, sur son bord, de piquants
robustes ; légèrement carénées, elles se continuent vers leur base en
un chéneau qui, venant se réunir à beaucoup d'autres, amène l'eau
de pluie vers le bourgeon central, le bourgeon floral encore caché
au fond de l'entonnoir végétal. Bientôt, du milieu de ces feuilles
rutilantes s'élève un gros stipe couvert de squames blanches im-
briquées, précédées de feuilles bractées, brusquement repliées, et
qui, par leurs épines terminales et les dents acérées de leur marge,
gardent jalousement cette espèce de chou-fleur de l'approche des
herbivores. Maintenant on voit les fleurs violet pourpre, écartant
les écailles, dressées comme si elles craignaient de trop oser,
montrer l'orifice trilobé de leur corolle. Les bractées rouge feu,
les squames blanches, appliquées contre le cône, les corolles vive-
ment pourprées, tout cela au milieu d'un bouquet de feuilles vertes
et rouges, brille au soleil tropical comme un feu ardent dans le
noir de la cheminée sombre. Des buissons voisins, où ils se sont
perchés pour un instant, on entend les oiseaux -mouches fendre
l'air d'un vol rapide, avec le bruit strident d'un projectile ; il
en est de bleu métallique, de vert doré, de vert et bleu, de
violet d'aniline, que sais-je, de couleurs plus merveilleuses encore
que celles du Bromelia au moment de sa floraison. On voit ces

36

BIOLOGIE DES PLANTES

oiseaux-mouches s'approcher
de l'inflorescence, battant des
ailes d'une manière impercep-
tible avec un frémissement
d'aile qui rappelle celui des
sphinx de chez nous quand
ils visitent les chèvrefeuilles,
baissant la tête, tandis qu'ils
glissent dans l'étroit orifice
de la corolle leur long bec
effilé et leur langue filiforme.
Avec une précision, un coup
d'oeil surprenants, l'oiseau vi-
site successivement toutes les
fleurs d'une inflorescence, puis
repart avec un bruit de flèche
qui cingle l'air. On a long-
temps cru que l'oiseau-mouche
vivait exclusivement du nec-
tar, du miel des fleurs , mais
nous savons aujourd'hui qu'il
se nourrit tout autant des
petits insectes qui abondent
dans les corolles riches en
nectar (espèces de Thrips).
Presque toutes les espèces de Broméliacées sont comme celles-ci,
des plantes dont les fleurs, vivement colorées de teintes inattendues,
insoupçonnées de ceux qui n'ont vu que la végétation des pays
tempérés, viennent opposer le vert cru de leur calice, le rouge
rubis ou le bleu métallique de de leurs pétales aux couleurs ama-
ranthe ou pourpre des bractées qui, tantôt les entourent comme
d'un involucre, tantôt les surplombent comme d'un dais magnifique.
Il en est de rouges, de pourpres, de bleues, de jaunes, d'orangées,
combinant ces teintes en contrastes heurtés de mascarade à faire
jaloux des perroquets, des aras en personne. Or, les oiseaux-
mouches ne sont pas comme nos abeilles d'Europe qui préfèrent
à toutes les couleurs le bleu délicat des véroniques ou le violet

Fig 76. — Ajmnas dans la forêt de Paraguay ; on
voit autour de la tète fleurie les feuilles en ché-
neau qui amènent 1 eau au centre.

D'après Chodat et Vischer.

CITERNES VÉGÉTALES ET MARÉCAGES SUSPENDUS

i37

bleuté des centaurées ; ils
aiment décidément les cou-
leurs bruyantes, les rouges
vermeils, les oranges ruti-
lants.

Toutes ces plantes Bromé-
liacées — il en est de petites
et de grandes — ■ ont leurs
feuilles étroites disposées en
bouquets serrés ; toutes, grâce
à cet arrangement, par la
pluie se remplissent donc iné-
vitablement d'eau qui, dirigée
par les feuilles canaliculées
vient séjourner au centre de
la rosette. Beaucoup de Mo-
nocotylédonées , dont les
feuilles sont disposées de
même, se sont arrangées pour
faire dévier l'eau qui tendrait
à s'accumuler au centre du
végétal, en laissant retomber
le limbe de leurs feuilles, en
établissant à la base du limbe,

comme chez les Graminées, deux gouttières qui conduisent l'eau
vers l'extérieur, ou en s'appliquant, par la gaine de leur base,
étroitement contre la tige, en un système étanche, imperméable
à l'eau.

Ici, rien de semblable, les feuilles en chéneau sont comme
préoccupées d'assurer un ravitaillement suffisant d'eau, de l'amener
au centre de la plante, de convertir cette dernière en une espèce
de citerne dans laquelle le liquide parfois séjourne plusieurs mois

(/<//• /"£ 77> 78)> _

Chez ces curieux végétaux le marécage n'est donc pas tout
autour, il est dans la plante elle-même.

En Europe, nous n'avons guère que les Dipsaciur qui, par la
soudure de la base de leurs feuilles, récoltent l'eau de pluie et la

^

,a^E

Fig 77. — Bromelia Serra Fourré d'une Bromé-
liacée dont les feuilles en chéneau dirigent l'eau
vers le centre. D après Chodat et Vischer.

38

BIOLOGIE DES PLANTES

conservent pendant la toute première période de leur végétation,
c'est-à-dire avant l'allongement de leur tige florifère.

Si nous avions la curiosité de nous approcher, d'examiner le
contenu de ces sacs remplis d'eau nous y trouverions tout un

monde d'organismes en voie de
putréfaction, une véritable sen-
tine, et cependant ce liquide
nauséabond ne cause aucun
préjudice au végétal supérieur
qui paraît vouloir, au con-
traire, maintenir à la fois la
fraîcheur de ses vigoureux bour-
geons et leur assurer un sup-
plément de nourriture azotée.
Chez nos grandes Bromé-
lia, le liquide est ordinaire-
ment plus clair, moins nauséa-
bond. Cependant, avec le
temps, il prend une teinte colo-
rée jaunâtre ou brunâtre comme
l'eau d'un marécage ou d'une
tourbière. Pour de si grandes
plantes l'enracinement est mé-
diocre ; sans nul doute, l'eau
conservée autour de la jeune
inflorescence favorise son déve-
loppement rapide. On la voit
en peu de jours, comme une
asperge vigoureuse, et géante,
s'élever du cœur mouillé et épanouir ses fleurs. Puis, quand, par
les colibris, la fécondation est opérée, les fruits agrégés à la base
de chaque fleur, à l'aisselle d'une écaille, se développent en de
grosses baies juteuses. L'ananas, qui est une plante du même
pays, mais qui préfère les bois humides, remplace lui aussi le gros
pompon de bractées roses et de fleurs pourprées, par une accumu-
lation de baies qui, avec la tige charnue, forme la grosse pomme
de pin comestible bien connue.

Fig. 78. — Aechmea polystachya (comparez avec
la planche X) dans les sables du Chaco : on
voit bien les feuilles en chéneau qui conduisent
l'eau d'une manière centripète aux citernes
formées par les gaines.

D'arpés Chodat et Vischer.

CITERNES VÉGÉTALES ET MARÉCAGES SUSPENDUS l3o.

Allons maintenant plus à l'ouest vers les plaines arides, par-
fois inondées, parfois desséchées, du Gran-Chaco. Mêlé aux
grands Palmiers à cire ou aux Espinillares presque impéné-
trables, sur les argiles comme sur les sables et autre part aussi
sur les rochers les plus secs, un autre représentant de cette fa-
mille, X Aechmea polystachya, haut de quarante à soixante centimètres,
presse les unes contre les autres ses touffes rigides {planche X cl
fig. jH) ; ses feuilles dressées ou à peine étalées vers l'extérieur,
de couleur glauque, vert bleuâtre, semblent faites de tôle vernie.
Elle aussi, au moment de la floraison, pousse une tige, couron-
née d'admirables calices roses et de bractées écarlates. Appro-
chons-nous, malgré les épines qui nous déchirent les mains, en
a3'ant soin d'éviter les serpents qui souvent aiment à se réfugier
dans ces brousses. Chaque feuille nous apparaît comme un ché-
neau qui se dilate à la base en une citerne pouvant contenir jus-
qu'à un demi-litre d'eau. Le voyageur, par la sécheresse terrible
qui, dans cette région, dure de longues semaines, peut trouver ici
le salut ; c'est un puits dans le désert. Je dis qu'il peut, il aurait
fallu dire il trouve de quoi étancher la soif qui le brûle. Nous
avons circulé dans ces parages par S1/" de chaleur, alors que l'eau
dans nos gourdes s'était, au soleil, échauffée jusqu'à 410. Mais
nous savions trouver le soir au campement l'eau nécessaire à
calmer notre soif. Dans ces conditions, le voyageur, s'habitue ra-
pidement à boire des eaux brunes du marécage, à plus forte raison
de l'eau moins réellement croupissante des citernes de nos Aechmea
(Bromelia).

M. Barbrocke Grubb, dans son beau livre d' Un peuple inconnu
dans un pays inconnu (Les légendes dans le Chaco) nous raconte une
halte dans le désert en ces termes : « Comme la sécheresse durait
depuis quelque temps, il n'y avait plus à notre disposition que
l'eau qu'on pouvait trouver dans la plante Caraguata (on nomme
ainsi toutes les Broméliacées-citernes), qui est le salut des voya-
geurs dans le Chaco pendant la saison sèche. Les longues feuilles
en chéneau rassemblent la rosée et la pluie, et c'est ainsi qu'une
provision d'eau est conservée pendant quelques mois. J'accompa-
gnai les femmes dans la forêt (clairière), là où cette plante utile

1/fO BIOLOGIE DES PLANTES

se rencontre ; nous avions apporté avec nous tout ce que nous
avions de pots et de jarres en terre.

«Le Caraguata, qui ressemble extérieurement à un grand aloès,
est muni d'épines nombreuses, ce qui empêche les animaux d'en
boire l'eau et ce qui, d'autre part, le rend difficile à manier. Au
moyen d'un couteau (machete), nous coupons en travers les som-
mets épineux des feuilles sans détacher la plante de ses racines ;
nous les tenions par-dessus des pots d'argile et, les poignardant
par en bas, nous laissions l'eau s'échapper des «citernes». Chaque
plante nous donnait une grosse tasse d'eau. Chaque fois qu'un
des vases était rempli, nous filtrions l'eau d'un pot dans l'autre
en la faisant passer au travers d'un tampon d'herbes, pour la
débarrasser du grand nombre d'araignées et d'autres insectes,
comme aussi des débris végétaux, qui s'accumulent dans ces
plantes. »

Et, dans un autre voyage : « Nous voyageâmes ainsi jusqu'au
milieu du jour à travers un pays ouvert et des forêts de palmiers,
et comme nous avions une soif intense, nous nous mîmes à la
recherche de bosquets dans lesquels nous aurions quelque chance
de trouver des Caraguata, mais nous ne trouvâmes que des indi-
vidus presque à sec...»

Voici donc des végétaux qui, pendant de longues semaines,
se maintiennent frais par cet ingénieux système des citernes
foliaires. Grubb dit que ces feuilles récoltent la rosée ; cela peut
paraître surprenant dans un pays dont on parle avec terreur à
cause de sa sécheresse. Mais justement ces plaines et ces rochers
brûlés par le soleil ardent du jour, sont froids par les nuits
claires; elles sont nombreuses et rafraîchies par le rayonnement
intense. Nous avons assisté en plein hiver à des variations de
température vraiment surprenantes. A une heure de l'après-midi
le thermomètre marquait Zj°. Ce n'est qu'avec peine que sous ce
soleil implacable nous pouvions encore nous intéresser aux parti-
cularités biologiques si curieuses de ces déserts, notant, photo-
graphiant, examinant sous la loupe ce qui attirait notre attention,
nous efforçant de ne pas nous laisser gagner par l'indifférence,
la paresse. Et puis, la nuit, sous la tente, la température baissait,
vers les 4 à 5 heures du matin, à 40. Dehors, le thermomètre

CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS

141

marquait 1° ou 20; une abondante rosée couvrait les plantes et les
Caraguata, avec leurs feuilles dressées, étaient particulièrement
aptes à diriger cette abondante rosée vers leurs citernes, d'autant

Fia. 70. — Aechmea pulchra. Broméliacée arboricole (comparez avec fig. 78), dont l'ensemble
des feuilles constitue un entonnoir plein d'eau. D après Chodat et Vischer.

mieux que leur surface, couverte de poils, ne se laisse pas mouil-
ler dans leur moitié supérieure.

Nous ne nous étonnerons dès lors plus autant de trouver, sur
les arbres du sud de l'Amérique une vraie cohorte de Bromélia-

1^2 BIOLOGIE DES PLANTES

cées de tous genres. Tout d'abord, un Aechmea (A. pulcbra) très
semblable au précédent et dont les racines ne servent guère qu'à
fixer la plante à l'arbre, mais qui, soit par leur structure — ■ ce sont
plutôt des câbles — soit par leur masse, sont incapables d'alimenter
en eau cette grosse plante épiphyte. D'ailleurs, soit l'écorce ru-
gueuse de l'arbre, soit le peu d'humus qui s'est accumulé autour
des racines fixatrices ne pourraient être utilisés parla plante comme
réservoir d'eau. La plante Broméliacée se tire donc d'affaire en
utilisant l'eau qui, inévitablement s'accumule à la base de ses
feuilles, dans les citernes déjà décrites (f'uj- jg). Le botaniste qui
des troncs détache ces gros bouquets de feuilles renverse involon-
tairement leur contenu sur sa tête. Parfois, sur un même tronc,
se sont groupées plusieurs espèces : des Billbergla, aux magnifiques
inflorescences pendantes, rouges, bleues et vertes (planche X\, des
Tillandsia aux feuilles renflées à leur base en une outre, dont l'ori-
fice étroit est en communication avec l'étroit limbe canaliculé, des
Nidulariiiin, vrais entonnoirs (fuj. 96), dont le cœur est égayé de
bractées roses ou écarlates. Chacune de ces plantes retient, d'une
manière ou d'une autre, une quantité considérable d'eau, qui y
persiste pendant toute la saison sèche; là pullulent les organismes
habituels des marécages. On y peut récolter des algues vertes
microscopiques, des Diatomacées, des mousses et des hépatiques
aquatiques. Même des plantes supérieures y élisent domicile et
quelques-unes semblent avoir choisi ces stations de préférence,
comme ces Utriculaires qui, vivant dans le minuscule marécage,
dans le puits rempli d'eau, grimpent d'une citerne à l'autre au
moyen de tiges allongées, émettant de longs flagelles dont le som-
met, attiré par l'eau, vient plonger successivement dans ces lacs
groupés autour d'un centre organique ou étages sur les branches.
Dans la forêt tropicale ou subtropicale, quand à la faveur d'un
cours d'eau on peut en voir l'intérieur, c'est une vraie merveille
que ces Broméliacées épiphytes, plus vivement colorées que les
plus belles Orchidées, garnissant les grosses branches et suspen-
dant leurs brillantes inflorescences au-dessus de l'eau noire ou
éclatant de couleurs, qu'elles savent rendre brillantes par la pro-
duction d'espèces de cellules, de lentilles qui, collectant la lumière,
brillent dans l'ombre comme autant de pierres précieuses. Certains

CITERNES VEGETALES ET MARÉCAGES SUSPENDUS

143

botanistes attribuent aux
plantes des 3'eux et localisent
dans l'épiderme des feuilles
un S3rstème de lentilles qui,
comme le cristallin de notre
œil, sait faire converger la
lumière sur un fond coloré.
Je n'irai pas jusqu'à parler
d'yeux à propos de plantes,
car un œil, ce n'est pas seu-
lement une lentille, un appa-
reil qui reproduit une image,
c'est cet organe sans pareil
qui sait voir, qui s'adapte,
qui s'efforce, qui scrute, qui
est relié à un cerveau. De
tout cela, nous ne trouvons
guère que des rudiments dans
le végétal, et cependant avec
quel soin ne semble-t-il pas
attirer parfois l'attention sur
lui, souvent, comme ici, se
parant bruyamment, avec une
exubérance de couleurs qui,
autre part que sous les tropiques, paraîtrait de mauvais goût
(planche X).

La vivacité du coloris dépend sans doute le plus souvent de
l'intensité de la lumière ; mais ici nous voyons la Nature si
déconcertante parer, dans la forêt même, les Broméliacées des
plus étonnantes teintes et des contrastes les plus accentués. Dans
cette forêt sombre ne voyons-nous pas aussi les Rubiacées, aux
corolles translucides, briller comme des améthystes, des fruits don-
ner des feux comme des rubis, et les feuilles de certains Poivres
luire comme de superbes émeraudes. Si nous en avions le loisir,
nous pourrions montrer que ce ne sont pas, pour la plupart, des
bizarreries, mais que ces yeux de couleurs variées, qui dans l'ombre
brillent comme ceux d'un félin, assurent au végétal qui les possède

Fie. 80 — Bromelia du Paraguay, en fleur, aux
bractées rutilantes et aux feuilles fonctionnant
comme chéneaux.

D'après Chodat et Vischer.

1^4 BIOLOGIE DES PLANTES

un avantage indiscutable. Dans tous les cas, nous n'avons pas de
peine à en imaginer un. La question est toujours la même : vivant
dans telle station, cette plante est comme construite pour y vivre.
Partant de ce point de vue, nous pourrions poursuivre l'histoire
de nos plantes de marécage, lesquelles ayant abandonné la mare
de leurs ancêtres ont continué, sur l'arbre, à vivre dans l'eau et
à se comporter comme des plantes aquatiques. En effet, leurs
racines ne servent guère qu'à les fixer ; elles n'acquièrent jamais
le grand développement de celles des plantes terrestres. Emigrées
sur les arbres, les Broméliacées continuent, accentuent même cette
réduction des racines qui, chez beaucoup d'espèces, ne sont plus,
au moment de la croissance et du développemert des fleurs, que
des cordons desséchés, de nature cornée, noircis et qui, en cram-
pons, se sont attachés à l'arbre-support ou qui, se moulant sur
l'écorce fissurée, s'y sont collés comme par une masse adhésive.
Les feuilles de toutes ces Broméliacées ont une structure qui, au
point de vue physiologique, paraît contradictoire. Une section
pratiquée au travers du limbe montre qu'il y a, du côté supérieur,
au-dessous d'une épaisse cutine, espèce de vernis protecteur, un
tissu de cellules incolores, véritable réservoir d'eau comme celui
qui se forme dans la majeure partie des plantes grasses, chez les
plantes des rochers secs et des déserts. A la face inférieure, ce
tissu aquifère alterne avec un tissu vert en relation avec les sto-
mates, petits orifices qui permettent la respiration, l'assimilation de
l'acide carbonique et la transpiration. Mais ce tissu est construit
comme chez une plante aquatique. Les cellules étoilées laissent
entre elles de grosses lacunes. Cette structure de plante aquatique
s'exagère encore dans la citerne, dans la région qui est inondée.

La plante citerne hésite donc, comme beaucoup de plantes de
marécage, entre le danger d'être étouffée par l'eau peu aérée et
celui non moins réel (pour la portion qui hors de l'eau est exposée
à la lumière et à l'air) d'être desséchée par le vent, la chaleur et
la lumière. La Broméliacée-citerne pare donc adroitement à ces
deux dangers contraires.

Protégée contre une rapide dessiccation, soit par ses réser-
voirs internes, cellulaires, soit par sa carapace de cutine, la
Broméliacée peut puiser l'eau nécessaire à couvrir son déficit de

CITERNES VÉGÉTALES ET MARÉCAGES SUSPENDUS

45

transpiration par les poils absorbants en écusson qui tapissent
la région inondée des citernes et dont le pied s'enfonce dans la
feuille en tissu conducteur.

On trouve aussi sur la portion exondée du limbe des poils

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Fig. 81. — Myrtacée du Paraguay, sur les branches de laquelle sont venus se fixer des Tillandsia ;
on voit en haut des toulïes grises, portant des tiges dont les unes laissent pendre les capsules
(fruits) ouverts (au milieu de l'espace entre les deux branches) : de jeunes plantules se sont
implantées en dessous (étoiles blanchesi (Tillandsia loliacea). D'après Chodat et Vischer.

semblables qui se laissent mouiller avec rapidité. Ces deux carac-
tères, citernes et poils absorbants des feuilles, permettent de
comprendre la biologie d'autres Broméliacées. Les unes ont
encore des citernes et sont intermédiaires entre les précédentes
et les autres qui, dépourvues d'appareils pour conserver l'eau et,
comme nous allons le voir, de racines pour l'extraire du sol,
de l'écorce ou des rochers, vivent exclusivement de l'air, ce
qui leur a valu le nom caractéristique de « Flor del aire». Celles-
ci appartiennent toutes au genre Tillandsia. Il en est de très

46

BIOLOGIE DES PLANTES

petites, à peine d'un pouce de longueur ; d'autres, plus rares, attei-
gnent jusqu'à un mètre et plus de hauteur. Chez ces plantes qui

vivent exclusivement ou sur
la couronne extérieure des
arbres de la forêt tropicale,
exposées à la vive lumière
{fig. 81), ou sur les branches
des grandes épines des Espi-
nillares des plaines para-
néennes ou chacoennes, les
feuilles sont couvertes d'un
indûment presque continu
de poils en écusson qui vont,
en entonnoir, s'implanter
dans la feuille. Par le temps
sec, ces poils appliqués
contre la feuille lui donnent
une apparence finement cha-
grinée, comme poussiéreuse,
comme parsemée de petites
écailles nacrées ou argentées
{fig. 88, 8g). Par le temps
humide, cette apparence de
lichen, d' Usnea ou de Cetra-
rla, disparaît et fait place à une teinte vert grisâtre. Du milieu
des petites rosettes aux feuilles étroites, en bouquet, part une tige
florifère munie d'écaillés et terminée par quelques fleurs dont on
ne voit poindre, hors des bractées imbriquées, que la corolle tri-
lobée. La couleur en est généralement pâle, jaune ou violacée.
Fécondées, ces fleurs produisent une espèce de longue. sili que dans
laquelle mûrissent des semences minuscules, fusiformes, accom-
pagnées par une aigrette de poils, soyeuse ou cotonneuse. A la
maturité, on voit ces étroites siliques s'ouvrir sous la pression des
poils qui foisonnent, et les semences, allégées par leur fine cheve-
lure, se laisser balancer par la brise et transporter par les remous
du vent, un peu comme chez nous, au printemps, sont disséminées
les semences des peupliers {fig- 82, 8f).

Fig. 82. — Dissémination par viviparie du TU-
landsia loliacea. En haut on voit la capsule-fruit
ouverte, laissant échapper non pas des graines,
mais des plantules munies à leur base des poils
de la graine, hors de laquelle elles ont germé déjà
dans la capsule. En bas, à droite, deux plantules
réunies en chaînette et emportées par la brise,
à gauche, cette chaînette s'est accrochée à la
branche d'un haut buisson et l'une des plantules
va pousser une racine crampon (comparez fig. 84).
D'après Chodat et Vischer.

CITERNES VÉGÉTALES ET MARÉCAGES SUSPENDUS

M7

Les Broméliacées à fruits charnus sont recherchées par les
oiseaux, les chauves-souris, les singes. Dans la forêt tropicale et
subtropicale américaine, la vie animale se passe principalement
dans l'étage supérieur ; il faudrait, pour comprendre la vraie
biologie de la forêt amazonienne ou paranéenne, pouvoir suivre
d'arbre en arbre les singes qu'on entend hurler en bandes dans
le lointain de la forêt, observer les mœurs des nombreux oiseaux
frugivores qui se nourrissent des baies des Broméliacées, des
cerises aromatiques des Myrtacées et des fruits charnus des
Aroïdées ; surveiller, le soir, les habitudes des chauves-souris
dix fois plus nombreuses que chez nous, de jour, les perroquets
qui se régalent de baies, et jusqu'aux fantastiques Toucans aux
gros et longs becs qui remplacent les longs bras et la queue
prenante des singes par l'informe appendice nasal qui les défi-
gure. Tous ces frugivores ont contribué et contribuent à dissémi-
ner les plantes épiphytes à fruits charnus, sur la couronne des
arbres et en particulier sur la fourche des troncs ou des grosses
branches sur lesquelles ils viennent se percher.

Les Tillandsia sont à ce point de vue d'une tout autre bio-
logie. Il serait difficile de trouver à l'intérieur d'une autre famille,
aussi naturelle que celle des Broméliacées, un contraste plus frap-
pant, au point de vue des fruits, que celui que nous présentent les

Fig. 83. — Chaînette Je trois plantules attachée par des poils à deux branches voisines ; on voit
déjà les petites racines dans les deux plantules de droite

Tillandsia avec leurs semences légères qu'emporte la moindre brise
et les lourds fruits charnus, isolés ou agrégés, des Aechmea et des
Ananas (Jïij. 6<S).

48

BIOLOGIE DES PLANTES

La capsule des Tillandsia s'ouvre prudemment de haut en
bas, mettant à nu les semences poilues qui y étaient comprimées

et qui maintenant dé-
gagent leurs aigrettes.
Le vent qui les emporte
finit par les déposer sur
des branches {fig- Si),
sur le tronc des arbres,
sur les feuilles même,
parfois sur la surface
lisse d'un grand Cierge.
Alors l'humidité du
matin ou la surface un
peu glutineuse ou cé-
racée des végétaux les
retient ; grâce à l'hu-
midité de la rosée, elles
' v germent en fournissant
rapidement quelques menues radicelles" çgài manifestent des mou-
vements de va-et-vient comme les^vpillèp des lianes ; les unes, au
contact de la branche, sont irritées j^t répondent à ce choc, à
cette pression par une réactioiT^aCtile qui s'exprime par la pro-
duction d'un disque d'adhésiod^es^fece de ventouse (fig- Sjf, 85)

Fig. 84. — Tillandsia loliacea (voir fig. 82). Fixation des
plantules à des branches ; on voit les poils qui servent à
l'allégement et au transport par le vent, les racines qui
s'enroulent autour des branches et se dilatent en lanières
d adhésion en se collant. v

qui vient s'étaler, se moulaijj* exactement sur la surface lisse ou
rugueuse de l'écorce. Dès lors la plantule est définitivement fixée
et sa germination continue : un petit bouquet de feuilles qui s'al-
longent, puis finalement une tige florifère portant quelques fleurs
jaunes ou violacées.

La faculté de se fixer sur des corps quelconques est géné-
rale chez certaines espèces. Ainsi nous avons vu l'une des plus
petites, le Tillandsia loliacea, s'attacher à des branches, à des
troncs, des pierres, des feuilles lisses; au Brésil, on provoque le
développement de ces fleurs de l'air par des fils tendus entre les
balcons, ce qui donne, au moment de la floraison, des décors
originaux et, selon les espèces, des guirlandes multicolores. On les
voit parfois, dans l'Amérique latine, garnir les fils télégraphiques
abandonnés, ce service n'étant pas toujours d'une régularité

CITERNES VÉGÉTALES ET MARÉCAGES SUSPENDUS

49

absolue. Nous avons aussi vu la surface verticale et lisse des
grandes falaises au Cerro San Tomas, près de Paraguari, garnie
d'un gazon de Tillandsia. Même de grandes espèces comme le
T. rupestrur, qui forment habituellement une espèce de prairie
(fig. gj), arrivent, si les circonstances ont été favorables, à se
suspendre aux granités par un disque d'adhésion qui ne dépasse

Fig. 85. — Germination de la plantule vivipare du Tillandsia Lorentçiana (voir fig. 92). On n'a
représenté que la base de la plantule: remarquer 1 enveloppe de la graine qui donne les trois
touffes de poils par sa dissolution; un petit bouquet de feuilles (5) dont on ne voit pas le
sommet (comparez avec fig. 82); de la base de cette plantule sortent trois racines qui, au
contact du substratum, s'étalent à leur sommet en disques d'adhésion, espèce de ventouses
fixatrice; qui vont se mouler et se coller contre le rocher. D'après Chodat et Vischer.

pas 0,6 cm. et par lequel une plante de plus de 25 cm. se balance
par-dessus l'abîme {fig. 86). A cet effet, le crampon sécrète une
substance adhésive et durcit ses radicelles qui deviennent résis-
tantes comme un fil de fer. Dans cet exemple on voit bien que la
plante, même si elle produit encore au début de minuscules radi-
celles, ne peut s'en servir pour se nourrir, pour absorber l'eau.
Chez les espèces qui reposent sur le sol, par exemple chez celles
qui, entre les gros blocs des éboulis gigantesques des Sierra du
Paraguay central et du Cerro d'Acahay, forment de grossiers

BIOLOGIE DES PLANTES

gazons de 20 à 3o cm. de hauteur et dans lesquels il ne faut avan-
cer qu'avec prudence car ils recouvrent souvent des trous pro-
fonds où se plaît le « Kiririviju », le plus dangereux des serpents
dont la couleur grise, zébrée de noir, se confond avec la teinte des
plantes et le grain du granit, même chez ces espèces en apparence
terricoles, la base de la tige, qui s'allonge en un chaume un peu
ascendant, ne pousse au dehors aucune racine. Les plantes sont
comme coupées à leur base ; on peut en emporter des brassées
sans aucun effort ; accumulées entre les blocs, elles sont comme
de la paille de bois qu'on dispose entre des objets fragiles pour
les expédier. Elles vivent donc exclusivement de l'air.

Chez d'autres espèces arboricoles, les radicelles s'enroulent
autour des branches menues à la façon des vrilles (/(</• 90) d'une
clématite qui fixe solidement ses longs sarments aux branches de
nos arbres. Mais la clématite, mais toutes les lianes, tous les
épiphytes autres que les Tillandsia restent en communication avec
le sol par des racines, ou si, comme chez certaines Orchidées de la
forêt humide tropicale, elles y ont renoncé, elles puisent l'humi-
dité dans l'atmosphère par de longues racines aériennes, envelop-
pées d'un voile spongieux sur lequel la rosée et les poussières
viennent se déposer. Ici, chez les Tillandsia, chez les « Fleurs de
l'air», la racine n'est plus un organe d'absorption; elle n'est plus,
dans les cas cités, qu'un simple crampon, une griffe dont les tissus,
maintenant morts, assurent la fixation du végétal. Chez le Til-
landsia arhiza et le T. rupestris, on n'en voit aucun vestige à l'exté-
rieur du végétal, lequel est simplement posé sur les pierres ou serré
entre les blocs. J'ai dit : on n'en voit pas ; si on les cherchait on
les trouverait cependant. Une section pratiquée dans une tige de
ces broméliacées aériennes, en particulier dans les grandes espèces
suspendues, révèle une structure unique dans la nature actuelle.
Autour du cylindre de la tige, il y a dans l'écorce, immergées
dans les tissus de ce fourreau de la tige, des racines dont les
tissus sont sclérifiés et qui courent parallèlement à la surface
jusque tout près de la base de la tige. Dans l'espèce qui est
simplement posée sur le rocher, ces racines ne se font pas un
chemin vers l'extérieur, mais, chez une autre espèce qui lui res-
semble beaucoup et dont les bouquets de feuilles en longues alênes

CITERNES VEGETALES ET MARÉCAGES SUSPENDUS l5l

sont comme suspendus par une ficelle {fig. 86) au rocher, celle-ci
s'agrafe à la pierre par quelques racines qui ont percé la base de la
tige et qui sont venues former un disque d'adhésion en se ramifiant
en processus digitiformes, et comme une main qui cherche à se
cramponner, soutiennent le poids considérable du végétal {fig. <Sj).

Fig. 86 — Belle touffe du Tillandsia rupestris, sur les granités (éboulis) du Cerro San Tomas,
cramponnée contre une paroi verticale par quelques petites racines (voir fig. 97), le feuillage,
par le sec, blanc de neige ; on voit les tiges florifères horizontales.

Le lecteur qui aura bien voulu me suivre jusqu'ici comprendra
l'émotion qui nous saisit, M. le Dr Vischer, mon compagnon de
voyage, et moi-même, à la vue de ces merveilleux végétaux.
Alors, la chaleur torride, la fatigue, la difficulté de hisser nos
appareils photographiques, dont le plus lourd, mais aussi le plus
précieux, pèse deux kilos, le danger des vipères, longues de deux
mètres, sur lesquelles nous avons tout à l'heure failli mettre le
pied, tout cela n'est pas oublié, mais cela ne nous arrête pas.
Même la brousse épineuse qui s'ingénie à nous piquer de ses

BIOLOGIE DES PLANTES

dards variés, la soif intense même qui nous brûle la gorge, tout
cela ne fait qu'augmenter l'étrangeté de ces plantes toutes grises,
sans racines, sans citernes, auxquelles nous serions cette fois heu-
reux de nous rafraîchir, ne fût-ce que d'une goutte d'eau. L'oppo-
sition de ces végétaux qui, presque desséchés comme les chaumes
après la moisson {fig. (}/), avec tout ce que nous connaissions des
autres végétaux qui puisent l'eau dans le sol au moyen de leurs
racines, ou même le contraste apparent qu'ils offrent avec les
Broméliacées 'citernes, dont on voit du haut de cette Sierra les

Fig. 87. — Base de plantes du même type que la fig. 97 (Tillandsia rupestris). Chez cette plante,
les racines qui sont cachées dans lëcorce de la tige, ne font saillie qu'à la base et comme des
fils de fer développés en crochets vont s'attacher au rocher (voir fig. 86).

épis fulgurants pointer la plaine comme autant de flammes, cela
est plus qu'étonnant. Et cependant la sécheresse n'est pas si ex-
trême qu'il paraît, puisque même ceux-ci savent, dans cet enfer,
porter vers le ciel, sur une hampe gracieuse, quelques fleurettes
lilacines. Le tableau que j'ai essayé, d'après nature, d'esquisser
en quelques traits est celui du milieu du jour. Il faudrait revenir
ici le matin, vers les quatre heures, par une de ces nuits froides dont
j'ai parlé. On verrait alors ces hérissons aux alênes argentées se
couvrir de rosée, la pomper presque instantanément par l'indument
des poils grisâtres qui les enveloppent, microscopiques paillettes,
dont chacune est, par le sec, une pompe aspirante, et dont le
mécanisme d'absorption a été élucidé par les recherches de
MM. Schimper et Mez.

CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS

53

Fig. 88. — Vue de sommet d'une partie du poil
disque dont on a figuré, en 89, la coupe verticale.

Mais nous pouvons sans tarder expérimenter dès maintenant;
le peu d'eau qui reste au fond de notre gourde va nous servir.
On voit qu'en passant un
pinceau imbibé d'eau sur la
feuille, celle-ci absorbe l'eau
comme une éponge et peu à
peu perd sa couleur argentée
pour se vêtir d'un ton ver-
dâtre qui laisse deviner sous
l'indument la chlorophylle
de la feuille.

Chacun de ces poils, vu
d'en haut, est comme un
disque (fig. 88) à plusieurs
grandes cellules, les unes
centrales, les autres margi-
nales. En section longitudi-
nale, cet appareil se montre
constitué par deux régions bien distinctes comme fonctions (fig- 8g).
L'étage supérieur comprend des cellules mortes, mortes comme
celles de la moelle du sureau. Du côté extérieur, leur paroi, par le
sec, est formée de zones supperposées d'une substance cornée à ce
moment, mais qui par la rosée gonfle comme de la gélatine qu'on
met dans l'eau. Cependant, ce gonflement par lequel l'épaisseur
de cette paroi est plusieurs fois multipliée est si rapide que quel-
ques secondes suffisent, sous le microscope, pour observer tout le
phénomène. Nous appellerons couvercle cette zone membraneuse
externe capable de gonflement ; comme elle est beaucoup plus
épaisse en son centre que sur ses bords, le disque se bombe vers
l'extérieur et s'applique par ses bords contre l'épiderme de la
feuille, ce qui augmente la capillarité en diminuant l'espace. L'eau
en excès retenue par capillarité, est maintenant pompée dans les
cellules du disque, ainsi que nous appellerons les cellules exté-
rieures. En effet, par la sécheresse, l'eau qu'elles contenaient
s'étant évaporée, elles se sont successivement effondrées, car leurs
minces parois verticales ne sont pas assez rigides pour les main-
tenir en dilatation ; ces parois minces se sont plissées en soufflet

104

BIOLOGIE DES PLANTES

d'orgue ou d'harmonica : en se vidant d'eau, elles ne se rem-
plissent donc pas d'air. C'est pourquoi, lorsque vient l'humidité,
la rosée, la pluie, elles peuvent si facilement se remplir à nouveau
d'eau en redressant leur soufflet effondré. Comme il n'y a pas
d'air, il y a appel, et le couvercle, déjà bombé, est encore soulevé
dans le même sens et avec la même courbure, car les cellules du
centre sont beaucoup plus élevées. Or, l'eau pompée dans ce
disque passe maintenant dans la pile verticale de cellules, dont la

Fig. 89. — Poil absorbant dont les cellules supérieures mortes pompent l'eau de la rosée et
ensuite l'abandonnent aux tissus de la feuille qu'on voit au-dessous de la ligne noire qui
indique la surface de la feuille.

supérieure, comme un suçoir, communique avec toutes les cel-
lules du disque, qui ne sont à ce moment que de petits tonneaux
pleins d'eau ; cette cellule vivante suce maintenant par sa force
osmotique l'eau qui n'est retenue par aucune force importante
dans le couvercle et l'abandonne aux cellules sous-jacentes, selon
la d3rnamique de l'absorption végétale. Tout cela est facilité par
un ingénieux dispositif accessoire. L'épiderme de la feuille est pro-
tégé par un vernis cuticulaire imperméable à l'eau ; ce vernis se
continue dans la fosse qui sert d'insertion au pied du poil. Tout
le pourtour de ce pied est enveloppé par un cylindre de ce même
vernis, tandis que les parois transversales sont perméables à
l'eau. Ainsi, de poche en poche, l'eau chemine dans ce conduit,
attirée par les cellules assoiffées du tissu foliaire. C'est peu de
chose pour chaque poil, mais comme toute la surface est garnie
de ces pompes microscopiques, l'effet est suffisant. D'ailleurs, le

CITERNES VÉGÉTALES ET MARÉCAGES SUSPENDUS l55

Tillandsia ne s'est pas écarté définitivement de ses congénères
Broméliacées citernes, Broméliacées marécages suspendus. Par la
pluie, les feuilles imbriquées constituent, elles aussi, de petits en-
tonnoirs, surtout chez les espèces érigées.

Quelques-unes même ont encore des citernes qui se remplis-
sent par capillarité et dont l'eau a quelque peine à s'écouler,
même si la plante est renversée ou si elle est en situation pen-

Fig 90. — Tillandsia polytrichioides ; on voit les racines-vrilles entourant une branche; à
droite, une capsule ouverte. Réduction de moitié. D'après Chodat et Vischer.

chée, car l'orifice de la citerne est petit, une bulle d'air forme
alors bouchon, par le sec. Mais toutes ont encore dans leurs tissus
des réservoirs d'eau à côté des cellules vertes ; elles savent ainsi
répartir avec sagesse la fonction, travail d'assimilation, et la
fonction réservoir, l'épargne.

Les cellules réservoirs peuvent aussi s'effondrer en prenant
l'apparence d'un soufflet d'orgue à mesure que les tissus actifs
puisent dans cette réserve aqueuse. Mais ces cellules-ci restent
vivantes.

Chose qui paraît au premier abord surprenante, ces plantes,
qui pourraient être classées parmi les plantes xérophytes, c'est-
à-dire des lieux secs, ont dans leurs tissus la structure de plantes
semi-aquatiques : des cellules étoilées, des lacunes, l'insignifiance,
la réduction du système conducteur pour l'eau. Plus encore, ce

56

BIOLOGIE DES PLANTES

dernier système s'oblitère rapidement ; les vaisseaux spirales et
ponctués se remplissent de gomme et ne peuvent plus conduire.
Encore un peu actifs dans le premier âge, ils sont rapidement mis

Fig, 9

Tillandsia usneoides. Plantule fixée par quelques racines (ce qui est exceptionnel,
ar la plante s'accroche habituellement par ses feuilles). D après Chodat et Vischer.

hors de fonction dans la plante adulte qui, à l'instar des plantes
aquatiques, absorbe l'eau par sa surface et non par ses racines.

De loin, les arbres qui sont envahis par les TillaïuXnées (il y
en a plus de 25o espèces en Amérique) ont l'apparence de nos bois

CITERNES VÉGÉTALES ET MARÉCAGES SUSPENDUS

i57

garnis de lichens, d' Evertua, de Parmelia, d' Umea. Cette impres-
sion est encore augmentée parce que, comme les gros lichens de
nos bois de conifères, dans la région des nuages, les Tillandsia de

Fig. ç»2. — Vue générale de l'endroit où a été prise la photographie q3 : en arriére du rocher, la
brousse épineuse ; sur le rebord, des cactées du genre Echinocactus ; sur les parois verticales,
T%*ïï™^t?JJÏJTn COlléCS C°mre U PicrrC <TOir lc d<^ de "»e végétation fig. 8?,

D après Chodat et Vischer.

Tillandsia Lorent^iana).

plusieurs espèces, et parmi les plus petites, savent entourer toute
la branche. On en voit de dressés, de latéraux et de suspendus ;
leurs tiges florifères même ne s'orientent pas, par rapport à la

l58 BIOLOGIE DES PLANTES

verticale, mais s'éloignent simplement en ligne droite du point d'at-
tache de la plante. C'est comme dans le gui, ce parasite de nos
arbres qui, se ramifiant en fourche dans toutes les directions, arrive
à former les boules bien connues qui entourent les branches.

La plupart des autres végétaux terrestres sont rigoureusement
soumis dans leur direction de croissance à l'influence de la pesan-
teur ; vis-à-vis de cette force, ils dressent leur tige principale,
enterrent leur racine, disposent leurs branches et leurs feuilles.

Ces Tillandsia, comme le gui, ne perçoivent donc pas, en tant
que force d'orientation, la pesanteur. Sans doute, quand ils se
détachent du tronc sur lequel ils sont fixés, ils tombent comme
tous les corps lourds. Il s'agit ici d'une tout autre chose : sentir la
direction, ordonner sa croissance d'après la direction de la pesan-
teur, redresser les organes quand par une cause ou une autre ils
ont été écartés de la position d'équilibre qui leur est imposée par
leur nature qui est de s'orienter par rapport à cette force. Voir
comment, à chaque époque de la vie, le végétal sait se diriger,
comment même après avoir penché ses fleurs pour les présenter
aux insectes, il les redresse sur de longs et élastiques pédicelles
pour les faire secouer par le vent, c'est un des objets les plus
captivants de la Biologie végétale, c'est saisir comment la plante
sait maintenir un équilibre nécessaire ou changer cet équilibre par
un autre équilibre meilleur désormais.

Il semblerait que la perte de cette sensibilité serait pour les
plantes ce que serait pour l'homme la perte du sens tactile, de la
vue, de l'ouïe.

Eh bien! les Tillandsia, qui n'« entendent » plus la pesanteur
comme force d'orientation, sont cependant avantagés puisque,
autour de la branche, ils vont pouvoir croître dans les situations
les plus diverses ; l'espace à occuper sera plus grand, la lumière,
l'air pourront avoir meilleur accès. D'ailleurs, tous ne se com-
portent pas de même. C'est un charmant spectacle que celui, au
pourtour de la lagune Ypoa, des « Quebrachales » (forêts claires
d'arbres épineux ou à petites feuilles sur terrains salés) sur les
branches desquelles les Tillandsiées de tout genre ont établi domi-
cile, les unes cheminant comme avec précaution sur l'arête supé-
rieure de la branche, se tenant bien prudemment comme un dan-

CITERNES VÉGÉTALES ET MARÉCAGES SUSPENDUS

i5o.

seur de corde dans la verticale, les autres garnissant tout le
pourtour de la branche de leurs rosettes de feuilles grises, toutes
fleuries, de couleurs variées, gracieux jardins suspendus.

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Fie. g3. — Au sommet du Cerro San Tomas, Paraguay central ; on voit sur le rebord rocheux
deux boules d'une cactée ( Echinocactus Schumannianus), entre lesquelles s'est placé un Til-
landsia (T. Duratij ; comparez avec fig. 92.

Il semblerait que dans ce groupe étonnant les espèces eussent
voulu, dans une espèce de surenchère, nous surprendre au con-
cours. Pour vivre sur l'arbre et3T suspendre leurs citernes, il sem-

160 BIOLOGIE DES PLANTES

blerait qu'elles dussent toutes produire, au moins dans leur jeu-
nesse, quelques racines crampons. Mais voici des espèces qui se
sont habituées à grimper dans les arbres sans racines. Ce sont
en général de grosses plantes.

Nous les avons étudiées dans les ravins des plateaux rocheux
des « Causses » de Tobaty et des falaises de San Tomas et,
plus au nord, dans les Espinillares de Concepcion. L'une de ces
espèces, quand elle est encore sur le sol, par exemple dans un
ravin rocheux, sans prendre racine, dresse une tige garnie de
feuilles disposées sur deux rangs, et dont l'extrémité se recourbe
spontanément en crochet, lequel finit par s'enrouler en queue de
scorpion ; elle s'appuie contre la pente sans s'y cramponner
(fig. y-f). Ceux des exemplaires qui, à 1-2 mètres, ont atteint aux
premières branches d'un petit arbre, changent alors de manière de
faire : les feuilles, en voie de développement, se renversent dans
tous les sens en corbeille inversée, et par leurs extrémités qui se
courbent en crochets, elles s'attachent à cette branche, l'enroulent
ensuite de leurs spires et, soutenu par ces échasses, le végétal con-
tinue à allonger sa tige, à pousser en avant ses longues feuilles
en flagelles, en espèces de fouets, pour s'accrocher plus haut.

On en trouve qui ont grimpé jusqu'au sommet des grands
arbres. La portion située au-dessous de la corbeille renversée
(f'uj. ()y), des échasses, disparaît avec le temps, elle se détruit.

Cette espèce évidemment connaît la direction de la pesanteur
et c'est ce sentiment qui lui fait pousser en avant ses feuilles
jeunes et recourber ses feuilles âgées, pour s'établir sur une es-
pèce de trépied, sur une espèce de cône, en équilibre parfait.

Beaucoup de ces Tillandsia ont simplifié leur cycle évolutif en
accélérant leur germination; ce phénomène, pour certaines espèces,
est si général, qu'il l'emporte sur la multiplication par semences,
qu'emporterait le vent. Chez celles-ci la germination se fait im-
médiatement dans la capsule et, lorsque le vent emporte le coton
qui enveloppait ces semences, les plantules déjà munies de radi-
celles sont prêtes à s'implanter au contact avec les branches des
arbres. Il faut supposer que la capacité de germination dure peu
et que, plus rapide est le développement, plus les chances de
fixation sont augmentées. Dans tous les cas, cela facilite la colo-

CITERNES VEGETALES ET MARECAGES SUSPENDUS

nisation des arbres voisins, en quelque sorte la prise de pos-
session de la branche de proche en proche. Nous avons trouvé
cette viviparie chez des espèces de Tillandsia de toutes les régions
de l'Amérique du Sud.

Notre biologie des Bromé-
liacées serait incomplète si nous
oubliions l'une des plus remar-
quables, dans tous les cas la
plus répandue des espèces de
cette famille, le Tillandsia iu>~-
iieoidej; qui, de loin, donne aux
Légumineuses du Tebicuari et
du Parana, comme aux chênes
de la Floride, l'apparence de
nos forêts de montagnes, quand
elles sont garnies des longues
barbes ou des fila-
ments, des étoupes,
des lichens, 1' Ufnea
barbala ou YAlecloria
jubala.

Il est excessive-
ment rare de voir
cette minuscule Bro-
méliacée se fixer par
des racines (fig. 91);
le plus souvent, elle
se suspend par ses
plantules aux feuil-
les recourbées en

crochet qui, produisant de longs stolons filiformes munis de quel-
ques feuilles et d'autres stolons qui simulent, en effet, l' Ihmea de
nos sapinières.

La grande extension des Tillandsia usneoides est due aussi au
fait que des oiseaux (Oslinops decumanus) s'en servent pour la con-
fection de leurs nids.

Elle se reproduit rarement par semences ; le vent en emporte

Fig. 94. — Le Tillandsia Duratii en voie de grimper : à gauche,
un exemplaire qui correspond au stade photographié (voir
fig. q3) ; à droite, la phnte allongée et dont le sommet s'est
cramponné par ses feuilles-crochets, tandis qu'elle continue à
progresser. D'après Chodat et Vischer.

1Ô2

BIOLOGIE DES PLANTES

les tronçons et les suspend comme de la laine qui s'accroche aux
buissons, aux branches des bois humides.

Nous avons parlé des citernes et des marécages suspendus.
Les Tillandsia avec leur surface spongieuse, d'autres Broméliacées
avec leurs feuilles grisâtres et rugueuses, par l'abondance de poils
qui pompent de l'eau, sont aussi des espèces de tourbières sus-
pendues ; vous avez sans doute vu les Sphagnum de nos sagnes,

Fig. g5 — Spécimen dont les feuilles en corbeille renversée
reposent sur le haut d'un arbre.

de nos tourbières élevées. On s'en sert pour maintenir humides
les paniers suspendus dans lesquels nos jardiniers cultivent les
Orchidées arboricoles. On y trouve aussi, à côté de cellules vertes
des cellules mortes qui pompent de l'eau par capillarité. Eh bien!
ces amas de mousse hygroscopiques sont envahis par de petites
algues vertes, les mêmes qui dans l'indument des Tillandsia
trouvent l'humidité journalière qui leur est nécessaire.

N'est-ce pas un paradoxe que l'histoire de ces habitants des
demi-déserts qui font de leur surface une tourbière en miniature?
Je me suis souvent promené avec des gens du monde ; le plus
souvent je me suis tu. Il me plaisait de me détacher de mes pré-
occupations pour entendre leur aimable et spirituelle conversation.

CITERNES VÉGÉTALES ET MARÉCAGES SUSPENDUS l63

Fig. 96. — Grand figuier du Brésil sur la base du tronc duquel s est fixé un épiphyte du type des
plantes citernes. Photographie commerciale

Le naturaliste ne perd pas ses droits, même dans la société
bruyante et mondaine. Il y a des puits de science, des citernes
profondes, des marécages aussi et des tourbières de l'esprit. La
science de l'observation ne s'arrête pas au domaine de la botani-

^4

BIOLOGIE DES PLAINTES

que. Mais je n'ai jamais pu goûter le jugement superficiel qu'ils
portent souvent sur la Science de la nature et sur les savants qui,
préoccupés de menus détails, ne peuvent, disent-ils, s'élever aux
grandes vues, aux vues générales.

Ah 1 la pauvreté des idées générales, des jugements d'ensemble,
cette admiration conventionnelle des gens du monde pour ce pay-

Fig. 97. — Gazon fleuri d'un Tillandsia (T. rupestris) sans racines, simplement posé dans les
interstices de l'éboulis, vivant donc exclusivement de l'air (voir la forme fixée dans la fig. 86).

D'après Chodat et Vischer.

sage qu'aucun des spectateurs peut-être n'a compris, ni dans son
agencement, ni dans sa tonalité. Courbez la tête, artistes et sa-
vants, il vous faut, pauvres d'imagination que vous êtes, l'obser-
vation lente, le travail persévérant, avant de saisir les grandes
lignes et encore après avoir passé votre vie à saisir des rapports,
c'est à peine si vous pouvez formuler une règle. L'homme du
monde, le politique, le journaliste ont des solutions concrètes à
tous les problèmes. Devant la nature même, devant un paysage
reconnu sublime, ils savent s'émotionner selon les formules consa-

CITERNES VÉGÉTALES ET MARÉCAGES SUSPENDUS l65

crées ; ce sont les formules de tout le monde, on les écoute.

Et parfois, pourtant, j'ai parlé de ces choses qui nous pas-
sionnent, et j'ai vu les plus indifférents attentifs. C'est lorsque,
résumant une question longtemps, patiemment, étudiée, on saisis-
sait le lien invisible qui unit tous ces phénomènes. Ici même je ne
sache pas qui pourrait rester indifférent devant l'histoire contée
en toute simplicité, des Broméliacées, nombreuses et variées et
pourtant si différentes de toutes les autres plantes, de leur voyage
terrestre et aérien. L'histoire biologique d'une famille est plus
passionnante qu'un choix d'anecdotes ramassées un peu par-
tout. En approfondissant un sujet, en limitant ses recherches à un
petit espace, à un clan, on pénètre bien plus avant dans la biologie
générale, car l'histoire d'une famille, c'est aussi l'histoire d'un
peuple. On pourrait, à propos d'un groupe quelconque de plantes,
faire un cours de biologie générale. C'est ce qui m'a autorisé à
m'étendre un peu plus que de coutume sur le sujet, presque iné-
puisable de la vie des Broméliacées. Et je n'ai pas dit comment
se comportent celles qui ont les feuilles, charnues comme des aloès
et les fleurs, brillantes comme des jacinthes ni comment se dissé-
minent leurs graines ailées.

Comment fonctionnent leurs appareils floraux parmi les plus
brillants du règne végétal? Il ne s'agit pas de tout dire, il importe
seulement d'attirer l'attention. Je voudrais qu'à la lecture de ces
essais biologiques quelques-uns, désirant en savoir plus long,
m'accusent d'être incomplet.

l66 BIOLOGIE DES PLANTES

BIBLIOGRAPHIE

Bâillon. — Histoire des plantes.

PlCADO. — Les Broméliacées épipkytes considérées comme milieu biologique. Tkese,

Paris (1913).
Schimper, A. W. — Die epipkyte Végétation Amerikas, Biolog. Jlitt. aus den Tropen,

Jena (1888).
— Die Epipkyten Westindiens. Bot. Centralblatt, XVIII (1884).
Mez, C. — Die Wasserbkonomie der extremen Tillandsieen. Jahrb. f. u'/.ivr. Bolanik,

XL (1904).
Chodat, R. et VlSCHER, W. — Broméliacées in Ckodat, Végétation du Paraguay.
Keiline, E. — Revue générale de Botanique, Paris. XXVII (i8i5).

Biologie des Plantes

Planche XI

R. C. del.

Etang-tourbière de la «.Gruyère» (Jura bernois) avec Pin de montagne.
Sphagnum, Myrtilles et Drosera.

Arbres amphibies.

(Planche XI.)

A un certain degré, toutes les plantes sont aquatiques, puisque,
sans eau, pas de végétation ; leurs racines doivent plonger
dans un sol suffisamment humide.

On transforme des déserts en plaines fertiles par l'irrigation.
Au milieu du Sahara, l'Arabe brise la couche d'alios en forant
des puits jusqu'à 70 m. de profondeur pour amener l'eau à la
surface et constituer une oasis, une palmeraie, où les dattiers ont,
comme on dit, le pied dans l'eau et la tête dans le feu.

Cependant, la plupart des arbres meurent si l'eau qui séjourne
dans le sol est trop abondante. Un verger trop inondé voit pourrir
les racines des pommiers ; l'élévation du niveau d'une rivière fait
périr les arbres plantés le long des rivages. Leurs racines ne sup-
portent pas cette asphyxie prolongée, et on assiste à ce phéno-
mène singulier de platanes \flg. ç$) qui ont le pied dans l'eau et
dont les feuilles se dessèchent faute d'eau. La fermentation des
racines a amené à la destruction des radicelles et à l'oblitération
des conduits. Et cependant, il est, même chez nous, des arbres qui
supportent l'inondation, même permanente : les saules des rives,
les aulnes de nos marécages, parfois les bouleaux des tourbières.
Chose étonnante, le pin sylvestre, dans sa variété monlana, occupe
souvent, autour de nos tourbières ou sur nos tourbières, un espace
considérable, comme par exemple à l'étang de la Gruyère, dans le
Jura bernois. On le voit, à la faveur des touffes des laiches (Carex
Aricta) s'avancer dans l'eau et plonger finalement ses grosses
racines dans la vase humide. Il constitue alors des forêts maré-
cages, régulièrement inondées aux hautes eaux. Et cependant rien
dans sa structure n'indique un arbre aquatique ; ni son écorce
épaisse, ni ses feuilles dures ne rappellent le feuillage large et
mince des plantes amphibies (fit/. ij() et planche XI).

Beaucoup d'arbres tropicaux supportent l'inondation pendant
plusieurs semaines, et même certains de ces arbres n'habitent que
des régions périodiquement inondées, ainsi le palmier à cire du
sud de l'Amérique. Et cependant on ne saurait le mettre dans la

l68

BIOLOGIE DES PLANTES

catégorie des arbres amphibies, car il lui faut tout autant une
sécheresse prolongée lorsque les eaux ont baissé, faute de quoi il
finit par pourrir (Copernlcia aiurtralur, C. cerlfera) (flff. 121).

C'est qu'un sol humide est un sol mal aéré. Les pins échappent
à cet inconvénient en remplaçant le pivot qu'ils envoient habi-
tuellement dans la profondeur s'ils se trouvent dans un sol nor-

Fig. 98. — Deux platanes dont la base est inondée et qui meurent lentement par asphyxie de
leurs racines; on voit encore, en bas, des pousses feuillées; les branches supérieures sont
desséchées à cause de 1 inondation. Phot. D' Masson.

mal, par des racines qui cheminent à ras du sol, là où la vase est
plus aérée. D'ailleurs, chez le pin de montagne, il n'y pas de
racine pivotante, le système radiculaire est étalé au-dessous de la
surface (////• ()()).

Plus encore que le pin des tourbières, le cyprès chauve (Taxo-
dium iTislichum) des Etats-Unis (Virginie, Caroline, Louisiane) pé-
nètre à demeure dans les grands marécages (fia. 100) où abondent les
nénuphars variés (des Neluinbiiun, des Brasenla) un peu à la façon
de nos pins de marécages en formant une lisière forestière qui se
reconnaît de loin aux troncs en gros cônes renversés à la base et

ARBRES AMPHIBIES

169

à la haute couronne en parasol. C'est l'un des rares conifères qui
perde son feuillage en hiver. Au lieu de détacher ses feuilles une à
une, il désarticule des petits rameaux qui chaque année portent
les aigrettes délicates.

Chose curieuse, le mélèze (Larlx decidua), qui appartient aussi

Fig. 99. — Etang de la Gruyère, près de Saignelégier (Jura bernois) : on voit la sagne entourée
par une forêt de Pins de montagne; au premier plan les arbres pénètrent dans la tourbière,
s'étant implantés dans les touttes solides des laiches (Carex strictaj. Phot. de R. C.

à la catégorie des arbres conifères à feuilles caduques, est une
plante continentale des régions les plus sèches de nos Alpes et de
la Sibérie à climat continental.

Rien de plus triste qu'une forêt de mélèzes en hiver ; ce ne
sont que fûts et bâtons desséchés comme si le feu avait passé par
là. Tout aussi désolées, les forêts de C3Tprès chauves pendant la
période de dé feuillaison. A l'apparence chauve vient ici se joindre
la désolation qu'ajoute l'eau, les cadavres flottants ou accumulés

170

BIOLOGIE DES PLANTES

des troncs que le vent a renversés. Paysage d'inondation en hiver.
Quelques barbes grises de Tdiand/ia usneoides {fuj. 91) (Spanish
moss) pendent lugubrement des branches qui se tordent ou se
tendent comme un personnage tourmenté.

Fig. 100 — Dismal Swamp. Lac Drummond, Cyprès chauves en hiver, portant une végétation
d'épiphytes (Tillandsia usneoides). D'après Kearney. Dess. de R. C.

Mais lorsque revient le printemps, quelle délicate frondaison 1
On voit tout le long des branches sortir les ramuscules qui porte-
ront les feuilles d'un vert gai. C'est comme au mois de mai les bois
de mélèzes, dans la montagne.

Il faut aller voir cet arbre dans le Dismal Swamp, à la limite
de la Virginie du N. où il forme, avec le gommier américain

ARBRES AMPHIBIES

(Nyssab'tftora, N.aquatica), des forêts mj'stérieuses dans lesquelles
l'habitant ne s'avançait autrefois qu'avec crainte (////. 102 ). Nous
n'avons rien en Europe qui pourrait rappeler ces marécages
forestiers avec leurs eaux foncées (i-3 pieds) rendues livides par
la lumière chlorotique qui filtre à travers le feuillage et qui sem-
blent cacher de profonds abîmes, vasières dans lesquelles on s'enlise

Fig. 101. — Le Sterculia Wigmanni à Java. «Sapopema». c'est-à-dire arbre tropical dont les
racines, à leur insertion sur le tronc, se sont élevées en forme de planches et constituent un
socle. • Dess. de R. C, d'après une photographie de A. Ernst.

sans espoir (Dark Swamp). Ici s'accumulent d'immenses quantités
de substance organique, des forêts englouties de cyprès plus que
millénaires; c'est donc l'un des endroits du monde où l'on peut le
mieux se représenter la manière dont se sont formés les charbons
dans la période carbonifère. Il y a par places jusqu'à trois mètres
et plus de matière charbonneuse noire.

C'est là, dans ces eaux sombres, que croît une forêt dont les
principaux représentants ont la base élargie en un immense

BIOLOGIE DES PLANTES

socle qui, dans le cyprès chauve, atteint parfois huit à dix fois
l'épaisseur des troncs au-dessus du renflement (fig- 100). Le plus
singulier de ces arbres a reçu, à cause de cette particularité, au lac
Drummond (fig. 100), le nom de Samson Afaul. Cet élargissement
de la base s'observe aussi dans les autres arbres de ces stations, en
particulier à la base du tronc des Ny<r<m et du frêne de la Caroline
( Fraxinus caroLiiiana) . Ces arbres atteignent parfois 35 m., et leur
tronc au-dessus du tubercule dépasse un m. et demi en diamètre.

Dans tous les cas étudiés, il s'agit là d'insertions de racines qui,
au lieu de se détacher sur une racine primaire pivotante, se déga-
gent de la base du tronc pour courir ensuite parallèlement au sol.

Dans nos forêts, les arbres qui ont cette sorte de racines
superficielles ont aussi souvent, mais à un degré moindre, de ces
épaississements basilaires : ainsi chez le sapin rouge, mieux encore
chez l'érable. Dans la forêt équatoriale, où ces socles prennent
parfois des dimensions gigantesques, ils se forment comme chez
les arbres qui maintiennent leurs racines à peu de distance de
la surface du sol. Alors on voit le tronc comme soutenu par un
socle renforcé de lames ligneuses qui, ainsi que d'énormes planches
(sapopeina) (fig. 101), viennent en triangle en assurer la stabilité.
Ces excroissances extérieures sont parfois si développées, en
Amazonie, qu'entre deux saillants le voyageur n'a, pour compléter
d'un toit la hutte naturelle offerte par l'arbre, qu'à étendre quel-
ques grandes feuilles de palmier sur les hypoténuses de deux
Sapopema l adjacents (Spruce). Ceci s'observe, mais à un degré
moindre, chez nos palafitteurs végétaux N. américains, les Taxo-
dium et les Nyssa. On pourrait aussi comparer ces socles fixateurs
aux énormes griffes des grandes algues marines, comme on en
rencontre dans les Saccorhiza et les Laminaria de l'Océan. Nous
ne connaissons rien des intentions de la nature, mais nous savons
que de semblables structures sont réalisées un peu partout dans
le règne végétal là où une fixation solide semble s'imposer. Nous
verrons chez les palafitteurs marins ce même principe d'élargisse-
ment de la base s'affirmer d'une manière encore plus évidente
quoique au moyen d'un système tout autre. Nous l'avons égale-
ment vu se marquer dans la manière curieuse dont certains
Tillandsia sans racines se dressent sur un socle basilaire fait de
tentacules disposées en un large cône {fig- Çy)-

1 Sâpo racine, peina plat, dans la langue des Indiens de 1 Amazonie, d'après Spruce.

ARBRES AMPHIBIES

173

Fig. 102. — Cyprès chauve entouré de ses racines dressées et qui font saillie hors de l'eau
en arrière, une végétation de Nyssa (Nyssa bijlora). Dess. de R. C , d'après Kearney.

Ajoutez encore à cette apparence inusitée de troncs qui sortent
comme d'un gros champignon aquatique la couronne des racines
aériennes dressées qui émergent du lac ou de la vase du maré-
cage, comme autant de gigantesques asperges, cela complétera
l'image fantastique qu'offre en beaucoup d'endroits la forêt de
cyprès chauve. Ce sont en effet des racines, ces énormes
doigts qu'on voit régulièrement disposés tout à l'entour. Il vau-
drait mieux dire narines car ils représentent en quelque sorte les
grosses narines d'un hippopotame qui élève au-dessus de l'eau,
tout en restant immergé lui-même, ses orifices respiratoires. Ces
racines érigées ne se développent bien que lorsque l'arbre croît
dans un sol couvert d'eau. Dans les grands marécages du Mis-
sissipi et de ses ba3rous, ces productions coniques s'élèvent sou-
vent jusqu'à 2 m. au-dessus des racines horizontales qui leur ont
donné naissance. Aux hautes eaux, alors que le socle est inondé,

L74

BIOLOGIE DES PLANTES

Fig. io3. — Forêt de Cyprès chauves (Taxodium distichum) , pénétrant dans un lac de Floride.

Dess. de R. C, d après une photographie.

on voit encore (par exemple en Floride) émerger de l'eau, de la
nappe uniforme, les narines du cyprès chauve {fig- 102).

Dans les gommiers (Nyssa), les racines sortent aussi de l'eau;
mais pour respirer hors de la vase ou hors du liquide asphyxiant,
elles se relèvent sur leur parcours horizontal en forme d'arceaux
tournant leur convexité vers le ciel.

Plus belles encore, les forêts inondées des régions lacustres de
la Floride avec leurs C3^praies aux couronnes étalées qui s'avan-
cent en colonnes serrées (fit/- ^j)à la conquête de l'eau noire, dans
des lacs où se sont rencontrés les plus beaux nénuphars (Nyinpbaea,
Nelumbo lutea, Brasenla). Ces arbres sont envahis à un tel point
par les Tillandsia qu'ils ressemblent, par leurs barbes grises, à des
saules pleureurs d'un nouveau genre. On pourrait aussi les com-
parer à nos forêts de conifères lorsqu'elles sont envahies par les
épiphytes lichens, les Usnea (U. barbata) ou les Alectoria (A.jubata).

ARBRES AMPHIBIES

17Ô

Fig. 104. — Palétuvier (Rhi^ophora mangle) au Cameroun, dont on voit les racines échasses
partant des branches inférieures. Dess. de Em. et R. C, d'après une photographie.

Il n'3r a rien de plus beau, à mon sentiment, que les paysages
de marécages, surtout lorsque la végétation forestière les encadre
(J'iij. ioy) ou comme, en Camargue, les étangs dans lesquels se
reflètent tamaris, genévriers de Phénicie ou pins pignons.

ï?6 BIOLOGIE DES PLANTES

Plus merveilleux encore les rivières au cours incertain, les
grands neuves américains pleins de graminées aquatiques, dépas-
sées par les grandes forêts nvystérieuses qui, avec leurs lianes
fleuries, semblent s'écrouler dans les eaux.

La formation marine des palétuviers (mangrove) est beaucoup
plus uniforme :

Lorsque, après une longue traversée, le vapeur pénètre dans
l'estuaire d'un grand fleuve . ou aborde vers une côte basse des
Tropiques, l'œil, enchanté de contempler de nouveau la côte, aime
à se reposer sur le vert uniforme des cordons littoraux de forêts
aquatiques qui prolongent le littoral dans la mer.

Il y a, en effet, sur toutes ces côtes basses, que ce soit à l'em-
bouchure de l'Amazone, sur la côte de Zanzibar ou dans l'Insu-
linde une végétation spéciale d'arbres, aux couronnes arrondies, qui
se confondent en une ligne presque uniforme d'un vert sombre et
qui, sur des échasses, à marée basse, semblent vouloir marcher à
la conquête de l'Océan (fig. iO-f). A marée haute, on ne voit plus
que la monotone silhouette de la couronne des palétuviers inondés.

Or, ces palafitteurs marins, que le vulgaire croit reconnaître à
chaque escale dans son voyage autour du monde, sont loin d'être
aussi uniformes que leur silhouette générale le laisserait supposer.

Il y a d'abord les plus répandus, les mangliers (Rhizophora et
Bruguiera) qui appartiennent à une famille voisine des myrtes (Rhi-
zophoracées) souvent réunie aux Lécythidacées et dont le repré-
sentant le plus réputé est le Berlhollelia exeelsa, la noix de Para
bien connue.

Le Rhizophora mangle est l'un des palétuviers américains ; le
R. mucronala de l'Afrique orientale et de l'Asie tropicale; le R. con-
jugala est exclusivement asiatique.

Les Bruguiera sont répandus de Zanzibar à l'Insulinde (B. gx/in-
norhiza). Les Ceriops de l'ancien Monde sont de la même famille.

Les Sonneralia sont d'une famille voisine des Lécythidacées
(Sonnératiacées), de même que les Luiniuizera et les Laguncularia,
qu'on met dans les Combrétacées. Puis viennent les Verbénacées,
du genre Avieennia, de la côte brésilienne et congolaise. (A. nitida,
A. af ricana).

On voit donc que les principaux représentants des palétuviers
appartiennent à des familles systématiquement voisines, car Rhizo-

ARBRES AMPHIBIES

177

phoracées, Léc3Tthidacées, Sonnératiacées sont apparentées aux
Myrtiflores, parmi lesquelles on rencontre des plantes étroitement
adaptées à la vie aquatique (Oenothéracées (Jussieua, Trapa nataihf).

Mais les Xylocarpus de l'ancien Monde sont des Méliacées
comme les Carapa.

Pour bien comprendre cette biologie des palafitteurs végétaux,
nous allons, cette fois-ci, nous transporter dans l'Afrique orientale

Fig. io5. — «Mangrove» avec racines respiratoires dressées du Xylocarpus granalum.

Dess. de R. C, d'après phot. J. Schmidt.

équatoriale. Nous aurons pour guide l'un des meilleurs connais-
seurs de la flore africaine, M. Ad. Engler.

Comme à l'embouchure de l'Amazone, on voit, de Laru jusqu'à
Beira, même jusqu'à Durban, les palétuviers occuper le pourtour
des estuaires et ne remonter les fleuves que pour autant que l'eau
reste encore saumâtre. Si on pénètre en bateau dans ces forma-
tions sylvatiques littorales, à marée haute, on ne voit guère, au-
dessus de la surface de la mer, que les couronnes arrondies de
ces petits arbres, d'un vert foncé uniforme. C'est tout d'abord, en
venant de la mer, le Rhizophora mucronata, au feuillage toujours

178 BIOLOGIE DES PLANTES

vert, qui forme une paroi compacte de limbes coriaces lancéolés.
A marée basse, on peut voir que du tronc principal partent, de
tous côtés, presque à angle droit, des grosses racines brunes qui,
en grand arc, atteignent la vase où elles développent des racines
secondaires (fig- 104). Ainsi se constitue, à la base des arbres, un
panier renversé élastique, une espèce de nasse, qui peut résister à
la fois au courant du fleuve et au choc des vagues de la mer dé-

Fig. 106. — A, Pneumatophores, c'est-à-dire racines dressées de la Verbenacée Avicennia offici-
nalis. — B, id , mais racines genouillées du Bruguiera caryophyllata. D après Schimper.

montée. On voit parfois aussi des racines adventives, chez les
grands arbres, partir des rameaux qui, cette fois-ci, descendent
verticalement comme un câble jusqu'à ce qu'elles arrivent au con-
tact de la vase où, à leur tour, elles se fixent par des racines
latérales. De ces racines verticales naissent, à une certaine dis-
tance de leur sortie des branches, des racines secondaires qui en
arc, comme celles qui sont sorties du tronc, assurent la stabilité.

Un peu plus en arrière de ce premier cordon de palétuviers
s'en constitue un second, formé par le Ceriops Canàolleana, qui est
du même type que le Rhizophora, mais de taille plus réduite.

Ce sont là les vrais arbres sur échasses, en quelque sorte les
éclaireurs, l'avant- garde des palafitteurs végétaux. La haute cou-

ARBRES AMPHIBIES

179

ronne des Brugulera gymnorhiza dépasse de beaucoup le cordon uni-
forme des mangliers; c'est le plus grand arbre de la formation; à
sa base se développe aussi, mais comme il convient à un végétal
qui occupe une zone plus continentale, un système de racines en
corbeille. En plus, on voit partir du pourtour inférieur du tronc

Fig. 107. — La « mangrove» formée par le Bruguiera gymnorhiza avec ses racines genouillées,
à marée basse, au sud de Liukiu. "Dess. de K. C, d'après Warbourg.

d'autres racines qui, sur leur premier parcours, se glissent hori-
zontalement sous la vase puis se relèvent brusquement en genou
replié {fig. 106 B, ioj) pour disparaître ensuite de nouveau dans
le sol. Parfois, ces racines genouillées s'élèvent à 5o cm. au-dessus
du parcours horizontal. On donne à ces organes, comme à ceux
dont nous allons parler, le nom de pneumatophores, à cause de leur
structure spongieuse qui se prête, par ses lacunes, à favoriser la
respiration à la façon d'un poumon ; mais ce sont ici des racines

180 BIOLOGIE DES PLANTES

secondaires qui, nées de la racine horizontale, s'élèvent hors du
sol pour se replier en angle aigu et s'enfoncer de nouveau.

C'est aussi ce qu'on observe chez le Lumnitzera racemosa. Dans
les deux espèces suivantes, qui habitent plus à l'intérieur, souvent
même sur le sable exposé aux variations de la marée, du flux et
du reflux, nous voyons se répéter ce que nous avons déjà observé
chez le cyprès chauve, c'est-à-dire la production de racines
aériennes dressées qui, hors de la vase ou du sable, élèvent leurs
asperges, leurs pneumatophores. Tout autour d'un Sonneratui, d'un
Avicennia, il y a, à marée basse, comme une plantation de ces
cônes ou de ces cylindres hauts de o,5 cm. à 1 m. 5o {flg. 105, 106 A).

Dans les Xylocarpus, ce sont, sur les racines horizontales, des
excroissances disposées en série.

Chez toutes ces plantes, il s'agit d'organes qui portent un tissu
aérifère spongieux en communication avec l'atmosphère. On peut
comparer ces organes aux lenticelles qu'on voit sur le liège qui
enveloppe les tiges, les branches de nos arbres et qui, formées de
cellules lâchement réunies, servent à assurer, à travers l'écorce,
une aération suffisante des tissus profonds.

Seulement, ici, cette disposition s'exagère, les cellules se spé-
cialisent en un tissu, l'aérenchyme, dont l'alvéolation rappelle celle
d'un poumon.

Comme toujours, il ne serait pas difficile de trouver, même
chez nous, dans les marécages, des arrangements analogues, ainsi
à la base des tiges des saules, des ombellifères aquatiques, des
salicaires, des Jiunrieua, etc.

Ce qui n'était qu'esquissé chez les cyprès chauves est mainte-
nant, chez les palétuviers, amplifié, spécialisé. La plante aquatique
marine s'est ainsi fabriqué un appareil respiratoire de secours,
qui certainement facilite la mise en liberté d'énergie au profit de
la croissance, dans un milieu pauvre en oxygène.

On a décrit des racines aérifères de même valeur chez une
plante herbacée très répandue, le Jussleua repens, d'une famille de
plantes alliée aux précédentes, la famille des Onagracées, qui com-
prend beaucoup d'espèces aquatiques ou hygrophiles d'eau douce.

Ainsi, tout ce cortège de végétaux aquatiques réagit de la
même manière au contact de l'eau, c'est-à-dire sous l'influence

ARBRES AMPHIBIES

d'une aération insuffisante ; on ne sera donc pas trop étonné de
reconnaître dans d'autres particularités, en rapport avec la vie
aquatique, de semblables convergences, c'est-à-dire des répétitions

Fig. 108. — A,, A2, fleurs fécondées
vivipares du Bruguiera gymnorhi^a ;
A3, embryon qui vient de se détacher
de la fleur A2; on voit en haut la ligne
de rupture "circulaire. — B, Autre
Bruguiera vivipare ; C, B. eriopetala,
plantule qui s est détachée et qui ger-
me, suite de As.

Dess. de R. C.

analogues de forme et de structure, qui paraissent au premier
abord constituer comme une réponse au milieu. Mais dans la réac-
tion des racines aérifères, qui semble adéquate, c'est-à-dire con-
forme, ou plus simplement dit, comme calculée pour le milieu vaseux,
la riposte s'exerce directement sous l'influence du milieu ambiant :

BIOLOGIE DES PLANTES

l'action de la vase humide peu aérée s'exerce sur la racine qui y
est immergée ; dans le cas des échasses des palétuviers, par des
raisons plus difficiles à définir, les raisons d'équilibre dépendent
de la disposition générale des racines dans l'ensemble des plantes
enracinées.

Fig. 109. — Rhiçophora mucronata (Java). Trois fruits qui germent sur l'arbre et dont on voit
l'embryon, qui a produit déjà une longue racine, prêt à se détacher et à tomber dans la vase ;
voir sur les côtés de la racine les protubérances qui deviendront les radicelles fixatrices.
Comparez avec fig. 110. Dess. de R C.

ARBRES AMPHIBIES l83

Seulement, chez ces plantes à échasses, qui sont d'ailleurs
toutes des plantes aquatiques ou des lieux humides, la réaction se
fait indirectement et non pas sur l'axe principal de la racine,
laquelle généralement ou ne se forme pas, ou se détruit de bonne
heure. Dès lors, l'arbre ne peut se fixer par un pivot solide qui
fait défaut.

On sait, d'ailleurs, avec quelle facilité certaines plantes
produisent des racines adventives sur les tiges quand ces der-
nières sont exposées à l'humidité et surtout quand elles sont
détachées de leur racine. Or, chez nos mangliers, il s'agit d'un
cas semblable ; la racine terminale faisant défaut, l'axe aérien est
sous l'influence de l'humidité. Les palétuviers à échasses ne font
donc qu'utiliser, d'une manière adéquate, une propriété très répan-
due dans le règne végétal, celle de produire, à l'humidité, des
racines adventives.

Mais pour bien saisir tout ce que cette réaction a de valeur au
point de vue de la réussite du palétuvier, il faut le reprendre peu
après sa fécondation. La fleur, qui ressemble un peu à celle d'une
salicaire de nos marécages, mais dont l'ovaire est infère, laisse
tomber dès ce moment sa corolle et ses étamines. Le fruit qui en
résulte a la forme d'une poire renversée (_////• iog}\ au lieu de
tomber, il reste attaché à l'arbre. Bientôt on voit du milieu de ce
fruit, suspendu comme une petite poire et couronné par les dents
du calice, sortir progressivement un corps allongé qui ressemble à
une longue silique, charnue, à un haricot géant et qui peut atteindre
parfois 40 cm. à 1 m. de longueur. C'est l'embryon dont l'axe, au-
dessus des cotylédons, s'est accru en un corps longuement fusi-
forme qui s'épaissit, vers son extrémité libre, en une massue allon-
gée. Au lieu de laisser tomber son fruit ou de le laisser emporter
par les oiseaux frugivores ou de s'ouvrir pour mettre en liberté ses
semences, il modifie totalement le mode de faire habituel. Il con-
serve sa semence unique, qu'il enveloppe de sa pulpe. Dans cette
semence, il y a un gros embryon qui germe en plantule pendant que
le fruit est encore attaché à la branche. Par conséquent, on peut
dire du manglier qu'il est vivipare. Le corps qui tombe est comme
un bâton fusiforme, lourd et pointu, qui porte à son sommet le
bourgeon terminal {fie]. 110). La semence unique, enfermée dans un

184

BIOLOGIE DES PLANTES

fruit charnu, a germé
surl'arbre. L'embryon
se nourrit des réserves
au moyen de ses deux
gros cotylédons qui,
soudés en un corps
unique, absorbent les
matières déposées dans
le tissu nourricier, l'al-
bumen de la semence.
Finalement, la plan-
tule , qui comprend
un bourgeon terminal
(plumule) et l'axe al-
longé qui s'est déve-
loppé au-dessous des
cotylédons, se détache
de ces derniers qui
avaient servi d'inter-
médiaires, c'est-à-dire
de suçoir, entre le tissu
nourricier et l'embryon
en voie de croissance.
Si la chute de ce corps
a lieu à marée basse,
la plantule, entraînée
en direction verticale
par le poids de la par-
tie renflée et lourde,
s'enfonce directement
dans la vase. Déjà
avant de tomber, la
plantule avait préparé
des racines secon-
daires, cachées sous les
tissus du corps en mas-
sue ; en peu d'heures,

Fig. uo. — Kandelia Rheedii, Insulinde. A, fleur fructi-
fère encore attachée à la branche ; hors du fruit sort l'em-
bryon avec sa radicule fusiforme (comparez avec fig. 108
et iog); B, embryon qui vient de se détacher et qui a laissé
les cotylédons dans le fruit en place ; on voit la ligne de
rupture circulaire à la base du bourgeon primaire (plu-
mule) qui se développera en pousse feuillée (fig. C), tandis
que des racines fixatrices se formeront au bout de la
radicule. Dess. de R. C.

ARBRES AMPHIBIES

85

elles se développent, percent les tissus et ancrent solidement la
plantule dans la vase. Mais, à marée haute, beaucoup de plan-
tules sont emportées par le courant, plusieurs se perdent; d'autres,
cependant, s'étant imbibées d'eau, plongent grâce au renflement
en massue qui fait plomb et s'implantent dans les bas-fonds,
comme il a déjà été dit.

La même viviparie a été observée chez d'autres Palétuviers
Aegiceras (Myrsinacée), les Ceriops CandoUeana, le KandeLia Rbeedii
{fii). no), le Bruguiera eriopetala, B. gymnorhiza {fig- 108, 111) et

Fig. m. — Bruguiera caryophyllata (Asie). Trois Heurs fécondées; de droite à gauche,
1 embryon en voie de développement ; en gris le tissu nourricier. 1 embryon en blanc; dans
la troisième figure, la radicule grossie s'allonge verticalement pour saillir au dehors (comparez
avec fig. 108, 109, 110, qui représentent les états plus avancés). D'après Schimper.

d'autres. Chez d'autres espèces la viviparie fait défaut, mais on
retrouve dans la biologie de leurs semences des particularités inté-
ressantes. Ainsi, dans les espèces du genre Soniieralia, les semences
nombreuses, munies d'une enveloppe ligneuse, flottent et germent sur
l'eau en moins de vingt-quatre heures. Chez les Avicénnia, le fruit
ovoïde tombe sur l'eau, s'ouvre peu après par une fente qui émet
la plantule déjà très avancée dans son développement et qui, tom-
bant au fond de l'eau, s'ancre au sol au moyen de poils crochus.
Chez d'autres la semence est munie d'un flotteur qui maintient
la plantule dans une situation normale pour sa germination. Ainsi
celle des Xylocarptur qui, de forme tétragonale, tourne invariable-
ment l'une de ses faces du côté de la surface de l'eau. On com-
prend qu'il en soit ainsi, car de ce côté le tégument séminal est
constitué par une couche épaisse de liège, tandis que du côté de la
pointe, tournée en bas, le tégument est mince. L'embryon lourd,
et qui fait plomb, se loge vers le sommet de ce tétraèdre et sa

86

BIOLOGIE DES PLANTES

radicule peut germer vers l'eau (fig- 113 B). Finalement elle tombe
au fond, où elle s'implante en se libérant des racines latérales.

Fig. 112. — Espèce de Ceriops de l'Insulinde ;
à droite le fruit attaché à 1 arbre, vivipare ;
à gauche l'embryon qui s est détaché et dont
l'extrémité de la radicule commence à pro-
duire les radicelles fixatrices.

Dess. de R. C.

Fig. il >. — Xylocarpus obovatus ; A, graine
vue de côté; B, section longitudinale de la
graine ; C, graine en germination dans la
situation qu'elle a lorsqu'elle nage sur
l'eau.

D'après Karstcn.

Chez toutes les espèces de la formation des Palétuviers, on a
constaté une remarquable conformité entre le mode de dissémina-
tion et les nécessités de la station. Il y a là de troublantes confor-
mités au milieu, que la plus ingénieuse physiologie n'explique pas.

ARBRES AMPHIBIES

l87

Fig. 114. — A, B, C, légumes indéhiscents d'une Mimosacée sud-américaine, llnga uruguensis,
dont les graines, qu'on voit dans la section D, sont enveloppées dans une espèce de liège
flotteur. Dess. de R. C

Ainsi les semences de beaucoup d'arbres et de plantes de ri-
vages germent en peu de jours, même souvent perdent rapidement
leur faculté de germination.

Sans doute, l'absence de période de repos est commune chez
les semences des espèces aquatiques; l'humidité favorise la germi-
nation. Mais il faudrait expliquer aussi la structure adéquate du
fuseau alourdi des embuons des mangliers qui est dirigé exacte-
ment comme le veut la théorie de l'adaptation ; expliquer aussi
que chez ces espèces les cot3dédons se désarticulent au bon
moment ; dire pourquoi dans la semence du Xylocarpwr le lest est

BIOLOGIE DES PLANTES

accumulé du côté qui devra laisser passer la radicule en germina-
tion et tant d'autres particularités curieuses de ces plantes éton-
nantes.

Il faudrait avoir le temps de décrire , à côté des semences
de cette Méliacée, comme calculées dans leur structure pour ce
voyage en mer, les semences ailées des grandes espèces sylva-
tiques du genre Cedrela, de la même famille, emportées par le vent
lorsque l'arbre est défeuillé, ou chez d'autres genres de Méliacées,
les TrichiLia et les Guarea, les semences suspendues sous le feuil-
lage, ou exposées sur le feuillage, avec des arilles charnus, de
couleur vive, qui attirent les oiseaux de la forêt tropicale, friands
de cette pulpe douceâtre, pour bien montrer le lien qui unit le
mode de dissémination et l'habitat. Les espèces hydrophiles n'ont
pas leurs semences construites pour la dissémination par le vent,
celles des forêts n'auraient que faire de flotteurs.

Cela est tout aussi évident dans d'autres familles. Prenons, en
remontant le grand fleuve, sur les bords de l'Amazone, là où cesse
déjà le cordon des Palétuviers, par défaut d'eau saumâtre, comme
exemple, les grandes lianes du grand Entaàa polyslachya qui, sur
les bords de la forêt riveraine, s'élèvent jusqu'à 10 et 20 mètres
de hauteur.

C'est une Mimosacée dont le fruit a la forme d'un grand
haricot aplati. A la maturité, la peau du fruit se détache succes-
sivement par lambeaux et met à nu l'intérieur du gros haricot
dont les nervures marginales, formant cadre, retiennent encore
pour un temps les semences. Celles-ci sont enfermées chacune
dans un flotteur aplati, de la nature et de la consistance de ce liège
dont on fabrique les bouchons. Dans le grand genre Jllimosa, qui
comprend plus de'trois cents espèces américaines, il est des espèces
qui vivent dans l'eau et qui ont développé . — et cela ne se trouve
que chez les espèces aquatiques ou riveraines . — le même mode de
dissémination que les Enlada de l'Amazonie. C'est en particulier le
cas d'une plante que nous avons rencontrée autour des lacs et des
étangs du Paraguay et qui, dans l'eau, forme une brousse épineuse
presque inaccessible {/fîimosa aspcrata).

On attribue la grande dissémination de V Entada scandais, dont
les fruits peuvent atteindre un mètre de long, à son mode de

ARBRES AMPHIBIES

désarticulation qui permet à ses semences d'être transportées par
les courants marins.

Il faut aussi citer, dans la même famille des légumineuses, les
grands Inga, arbres sur échasses, qui bordent les fleuves de pres-
que toute l'Amérique du Sud et dont chaque espèce a un mode
particulier de dissémination par l'eau. Voici, par exemple, le fruit

Fig. n5. — Marais, espèce d'«Ygapo», bordée d'une foret à' Inga, au Paraguay.

d'une espèce de ce genre qui abonde sur les rives du Paraguay.
Les semences sont portées dans un légume cylindrique qui ne
s'ouvre pas à la façon des haricots, mais dont toute la paroi trans-
formée en un tissu spongieux sert de flotteur (fuj- u-f)-

Mais, dira-t-on, toutes les plantes, tous les arbres de maré-
cage, tous ceux qui bordent les cours d'eau montrent-ils, chacun
dans leur genre, des dispositifs aussi évidemment en rapport avec
leur mode de vie? Certainement pas. Dans chaque formation
végétale, à côté de plantes dont on peut lire sur leurs organes
visibles, sans trop de difficulté, la manière de se conformer au

190

BIOLOGIE DES PLANTES

milieu, vous en trouvez d'autres,
souvent beaucoup d'autres, dont la
réaction n'est pas aussi évidente,
beaucoup qui dans leur structure
visible ne trahissent rien de parti-
culier. Des arbres qui, pendant de
longues périodes, des semaines, des
mois, vivent inondés jusqu'à hauteur
d'homme et qui semblent n'avoir pas
réagi vis-à-vis de ce milieu si peu aéré.
Ainsi, sur les bords des grands
fleuves sud-américains, on rencontre
quantité de végétaux qui, malgré
leur présence exclusive dans ces sta-
tions, n'ont développé, au cours de
leur histoire supposée, aucun appa-
reil particulier. Et cependant, ils
sont soumis à des inondations pério-
diques et souvent persistantes, par-
fois pendant plusieurs mois chaque
année, pendant lesquels les arbres
jeunes et les buissons pendant toute
leur existence doivent être doués de
la curieuse propriété de survivre à
cette submersion complète et pro-
longée, ce qui constitue pour eux
une espèce d'hibernation (Spruce).
Beaucoup d'ailleurs se disséminent
alors que les eaux se sont retirées.
Il y a d'abord toute la frange de
graminées habituelles sans autre
adaptation que celle d'avoir des la-
cunes plus abondantes et une végé-
tation plus vigoureuse. Souvent ce
premier cordon est dépassé par une
magnifique graminée, le Gynerhun
saccharoldes, qui, en masses com-

Fig. 116. — Grand haricot (légume)
d'une Mimosacée de l'Amazonie, \ En-
tada volystachya : on remarque que
l'enveloppe du fruit se détache par
lambeaux (ep.) : 1 intérieur se divise en
articles formés d'un liège qui contient
au centre une semence et à laquelle il
sert de flotteur.

Dess. de R. C.

ARBRES AMPHIBIES

pactes, croît le long des rives inondées de l'Amazone et que j'ai
eu aussi l'occasion d'observer dans les mêmes stations du ; Rio
Parana et du Rio Paraguay. D'ailleurs, presque chaque espèce

imfwp^

S» TOi

Fig. 117. — Palmeraie-marécage («s Buriusales »). formée par le Mauritia vinifera. Matto-Grosso,
Brésil. Phot. D' Endlich.

qui habite l'Ygapo, ou les forêts riveraines, est représentée par
un congénère sur terre ferme, ce qui fait supposer que l'une des
formes dérive de l'autre ou que les deux ont une origine commune.

192 BIOLOGIE DES PLANTES

On l'appelle en «tupi» Uirva ou arbre flèche. Ses chaumes,
de quatre à cinq mètres de hauteur, dépassent les hautes grami-
nées ; épaisse comme le poignet, la tige montre des nœuds qui lui
donnent de la solidité. On ne lui voit point de feuilles jusqu'à l'en-
droit où, sur deux rangs serrés, il porte un merveilleux éventail
de feuilles en grandes lanières dont les extrémités, gracieusement
recourbées, ajoutent à la grâce de l'écran.

Au moment de la floraison de cette herbe, un pédoncule d'un à
deux mètres de long porte une belle inflorescence qui rappelle, mais
en plus robuste, celle de nos roseaux d'Europe ( Pbragmites commuais) .

Souvent, en arrière des Gynerium, on voit des graminées plus
vigoureuses encore, des Chusquea, des Guadua, espèces de grands
bambous grimpants, faire reposer, comme de gigantesques plumes
d'autruches, leurs chaumes de dix à vingt mètres, sur la paroi de la
forêt riveraine. Ici et là un saule (SalLx Humboldiiand), une espèce
de saule pleureur, penche ses branches flexibles au-dessus des
eaux. Ce sont aussi, par places, les troncs, droits et blancs, arti-
culés, des arbres à trompettes, les Cecropia, qui élèvent contre le
ciel bleu leurs rameaux verticillés et leurs grandes feuilles argen-
tées en dessous, palmées comme celles de nos marronniers. Ce sont
aussi les Erythrina aux troncs tortueux qui font penser, par la
disposition de leurs branches, à des saules têtards, mais qui, au
moment de la floraison, offrent aux colibris des fleurs papiliona-
cées d'un rouge éclatant.

Ou bien, plus au nord, ce sont les palmeraies chacoennes infi-
nies, périodiquement inondées, ou, en Amazonie, dans les îles
basses, un monde d'autres palmiers amphibies sur un sol vaseux
dépourvu de tout sous-bois. On y trouve, entre autres, YUbussu,
un palmier sans tronc, dont les feuilles arrangées en bouquet élevé,
dressé autour de la souche, ne sont pas complètement déchirées ou
découpées comme celles des autres espèces de cette famille, mais
restent à peu près entières, s'élevant toutes droites comme de
gigantesques plumes d'oiseau, de 5 à 7 mètres de longueur sur
1 m. 80 à 2 mètres de largeur. Chacun de ces végétaux est assez
caractéristique pour retenir l'attention, mais on n'est pas encore
complètement informé sur les particularités de leur biologie de
plantes amphibies.

ARBRES AMPHIBIES ig3

Pour bien comprendre la biologie de ces îles, de ces plaines ou
de ces rives inondées, il faudrait pouvoir séjourner longtemps dans
ces régions insalubres, errer au milieu des arbres pendant l'inon-
dation, les surprendre plus tard quand l'eau s'est retirée et qu'à
l'humidité succède parfois une extrême sécheresse. Bâtes, Spruce
et, plus récemment, mon ancien assistant et ami le Dr Jacques
Huber y ont fait d'intéressantes constatations; mais l'Amazonie,
le Brésil, avec plus de 40.000 espèces de Phanérogames, seront
longtemps encore des terrains à exploiter pour ceux qui auront le
courage et la force de tenter de semblables aventures.

Déjà maintenant nous connaissons de ces végétaux, caractéris-
tiques pour ces terrains d'inondation, quelques particularités biolo-
giques intéressantes. Parmi les plus curieuses, les plus générales
sont celles qui caractérisent les plantes américaines nommées
m\rmécophiles, c'est à-dire amies des fourmis. Beaucoup de végé-
taux arborescents en Amérique donnent, en effet, asile à des four-
mis, ce qui a donné lieu à plusieurs interprétations entre lesquelles
il faut choisir.

Les plus connus de ces végétaux, les plus souvent cités, sont les
arbres du genre Cecropia, dont les troncs, comme ceux d'un bambou,
d'une graminée, sont fistuleux et divisés en chambres superposées.
On ne rencontre guère de Cecropia, du Paragua3r à l'Amazonie, qui
ne soit habité par des fourmis. Il suffit de frapper contre le tronc
pour les voir sortir de leurs cachettes, de leurs chambres, cher-
chant à se défendre de l'agresseur. Ce sont des fourmis Azteca
(A. Aluelleri) . L'arbre (il en est de plusieurs espèces, Cecropia
aàenopus, C. palmata) atteint i5 m. ; sa ramification est en candé-
labre et rien de spécial, quoi qu'on ait dit, ne trahit de l'extérieur
la présence des insectes. Si on suit attentivement la colonisation
des Cecropia par leurs commensaux, on constate que la reine
fécondée à' Azteca Aluelleri choisit une jeune plante de 1-2 mètres
de haut et pénètre dans l'une des chambres. A cet effet, elle
perce dans la paroi du tronc un orifice circulaire. Ce travail lui
est facilité par cette curieuse coïncidence qu'il y a déjà prédispo-
sition à cette perforation ; le bourgeon axillaire semble avoir dans
le bouton, dans le bourgeon, empêché la paroi du tronc de
s'épaissir à cet endroit précis, si bien que l'animal n'a qu'à

i3

94

BIOLOGIE DES PLANTES

forer une épaisseur minime et peu résistante. Arrivée dans la
grande « cellule », la femelle oblitère l'ouverture avec un peu de la
substance médullaire visqueuse qu'elle y trouve.
Le résidu de la moelle sert à sa nourriture. Alors
elle se met à pondre et élève quelques ouvrières
qui émigrent en ouvrant la paroi qui s'est recon-
stituée par cicatrisation du premier orifice, et
celles-ci vont à leur tour coloniser une chambre
située plus haut. Peu à peu, s'établissent dans
beaucoup de ces chambres des colonies partielles,
lesquelles finissent par se concentrer dans une
région supérieure du tronc qui affecte parfois une
apparence renflée et comprend quatre à cinq en-
trenoeuds reliés par des
perforations. Ces four-
mis se nourrissent de la
moelle de la jeune plante
ou de celle des entre-
nœuds supérieurs encore
en voie de croissance. On
voit aussi ces bestioles
rechercher des glandes
brillantes qui sont à la
base des pétioles épaissis,
du côté inférieur. Ces
glandes sont mêlées à des
poils brunâtres ; finissant
par se détacher de leur
pédicelle, elles ne sont
plus retenues que par le
lacis des poils dans le-
quel elles sont suspendues
comme des œufs minus-
cules dans un gazon mi-
croscopique. Ces corps
sont riches en huile et en
substances azotées et,

ig. 118 — Cecropia adennpus. A, sommet d un rameau
avec bourgeon enveloppé d'une stipule gaine ; on voit
au 2° entrenœud une fossette allongée par laquelle
l'insecte pénètre en perforant ; dans le premier entre-
nœud on voit la fourmilière avec les larves ; puis suc-
cessivement des chambres dont la moelle a été évidée ;
dans l'entre-nœud inférieur, on remarque la chambre
vide et le trou par lequel elle communique avec l'exté-
rieur. — B, section dans une tige jeune du même arbre ;
dans l'entrenœud supérieur, la moelle non encore
complètement rongée (en grisi, dans la 4° chambre, des

fourmis.

Dess. de R. C.

ARBRES AMPHIBIES 196

bien que les fourmis ne soient pas liées à n'utiliser que cette
nourriture et qu'elles ne s'en servent pas pour nourrir les larves,
elles paraissent en être très friandes.

Le naturaliste Belt, qui a publié sur le Nicaragua un remar-
quable volume de biologie (The naturalist in Nicaragua) est le
premier qui ait fait la supposition que ces fourmis Azteca vivraient
en symbiose avec les plantes sur lesquelles elles ont élu domicile,
la plante fournissant logis et couvert. Mais quel serait le profit
pour le végétal? Il le voyait dans la protection qui en résulte-
rait pour les plantes myrmécophiles contre les ravages de ces
terribles ennemis de la végétation américaine tropicale, les four-
mis découpeuses, les fourmis jardinières, qui, avec les débris de
feuilles, établissent des terreaux sur lesquels elles cultivent des
champignons.

Pendant longtemps cette hypothèse a été acceptée ; développée
en théorie par F. Muller et par Schimper, elle n'a pu tenir
devant la critique. En réalité, la protection conférée par ces
commensaux est minime si même elle est réelle. Tout d'abord elle
serait nulle dans les jeunes Cecropia, qui sont libres de fourmis
avant d'avoir atteint la dimension indiquée plus haut. Les fourmis
Azteca sont peu guerrières, et leurs combats sont menés contre
toute espèce de fourmis qui les dérangent. Les Cecropia ont
d'ailleurs d'autres ennemis plus dangereux, comme par exemple
les paresseux, qui aiment à manger leurs feuilles et leurs fruits.

Quoi qu'il en soit, la présence de ces fourmis n'est pas un
inconvénient pour le végétal, qui semble s'être parfaitement
accommodé de cet hôte. Ce n'est pas non plus un simple accident,
car il y a trop de particularités qui sont comme accordées entre
la plante et son hôte. Parmi ces structures, il faut citer la prépa-
ration des portes à percer, la production de glandes nutritives, etc.

En 1869, le botaniste Spruce, qui avait passé en Amazonie
quinze années comme botaniste vo3rageur, de 1849 à 1864,
envoyait à Darwin, pour être lu à la Société Linnéenne de
Londres et éventuellement pour être publié dans ses Transactions
un Mémoire sur les Changements ou modifications dans ta structure
des plantes, produits par le moyen des fourmis, et dans lequel il expo-
sait, d'une manière excessivement suggestive une théorie qui a été,

96 BIOLOGIE DES PLANTES

d'une manière indépendante, reprise beaucoup plus tard, en 1900,
par Jacques Huber et Buscalioni lesquels, évidemment, ne connais-
saient pas les recherches de Spruce sur le même sujet. Ce travail
fut lu en séance le i5 avril 1869 et, comme de coutume, soumis au
Conseil pour décider de sa publication. Après mûre considéra-
tion, la décision fut communiquée à Spruce.

Le Comité, qui semble avoir été préoccupé de maintenir pure
une doctrine darwinienne, opposée à l'hérédité des caractères
acquis, fait savoir au naturaliste, qui connaissait alors le mieux la
biologie amazonienne, que son Mémoire demande quelques modifi-
cations avant que ce Comité puisse en recommander la publication.

En réalité, il n'y avait dans la communication de Spruce autre
chose que ce que depuis longtemps Lamarck et ses disciples avaient
affirmé et que beaucoup de demi-savants, aujourd'hui, confondant
l'évolution avec les théories de l'évolution, appellent darwinisme.

Le titre expose bien le point de vue de l'auteur : Ant agency in
Plant structure, ou « les modifications dans la structure des plantes
qui ont été produites par des fourmis [par la longue durée de
l'action desquelles ces modifications sont devenues héréditaires et
ont acquis une permanence suffisante pour pouvoir être employées
comme caractères botaniques] ».

J'ai mis entre parenthèses la partie du titre incriminée par le
comité de la Société Linnéenne.

« Dans les forêts de l'Amazonie et de l'Orinoco et autre part
dans l'Amérique tropicale, il y a de nombreuses plantes apparte-
nant à des familles très différentes, qui possèdent de singulières
dilatations de tissus et des membranes, sous la forme de sacs sur
les feuilles ou de nœuds fusiformes creux sur leurs pétioles ou
leurs branches (transformés en tubercules sur les rhizomes), ou
même des branches minces allongées d'une manière désordonnée
et fistuleuses. J'ai des raisons de suspecter que toutes ces struc-
tures, en apparence anormales, doivent leur origine aux fourmis
et sont encore maintenues par elles, de telle façon que si leur
action était supprimée les sacs immédiatement tendraient à dispa-
raître des feuilles, les branches dilatées à devenir cylindriques et
les rameaux allongés à se 'raccourcir, et, quoique l'hérédité de
structures qui n'auraient plus raison d'être puisse dans bien

ARBRES AMPHIBIES

97

des cas se maintenir pendant des milliers d'années sans atténua-
tion sensible, je suppose que dans quelques cas cette hérédité
cesserait et que la feuille ou la branche retournerait à sa forme
primitive. »

Darwin, au mois d'avril 1869, dans une lettre intéressante,
lui dit :

« Vous me demandez mon opinion ; si vous m'aviez posé cette
question il y a un ou deux ans, je vous aurais dit que je ne pour-
rais croire que la visite des fourmis puisse produire un effet héré-
ditaire ; mais récemment je suis arrivé à croire un peu plus à
l'hérédité des mutilations, J'ai avancé contre cette croyance que
les galles ne sont jamais héréditaires...

« Avez-vous observé le commencement de ces sacs dans de
jeunes feuilles non encore déploj^ées qui n'auraient pu à ce
moment déjà être visitées par des fourmis?...

« J'ajouterai que vous n'êtes pas tout à fait dans la vérité (à
la fin de votre Mémoire) en supposant que je crois que les insectes
modifient la forme des fleurs. Je crois seulement que des varia-
tions spontanées adaptées à la structure de certains insectes
réussissent et sont conservées. »

Or voici que Spruce nous apprend, et ceci a été pleinement
confirmé par les observations de Huber, que toutes ces plantes
myrmécophiles de l'Amazonie sont trouvées dans ces parties de la
forêt qui sont adjacentes aux rivières et qui peuvent être inondées
par ces dernières ou par les lacs ; parfois elles se rencontrent dans
la profondeur de la forêt vierge, mais là seulement où le sol est
assez bas pour que l'eau des pluies puisse s'accumuler jusqu'à
former un petit lac d'une certaine profondeur.

Ce sont donc des plantes de forêts riveraines dont plusieurs
sont submergées lors de la crue et qui offrent aux fourmis un
refuge contre l'inondation.

Presque toutes les fourmis arboricoles, alors même que dans
la saison sèche elles pourraient descendre sur le sol et y prendre
domicile estival, gardent les sacs et les tubes mentionnés comme
habitations permanentes, et plusieurs espèces paraissent n'avoir
jamais d'autre domicile toute l'année. Il y a, il est vrai, quelques
fourmis qui continuent à habiter des Tococca dans des régions où

BIOLOGIE DES PLANTES

il n'y a aucun danger d'inondation, comme cela est le cas pour le
T. plerocalyx qui croît sur des pentes boisées des Andes. On
pourrait citer aussi les Cecropia qui d'habitude bordent les cours
d'eau, mais s'élèvent parfois sur les pentes des forêts. Spruce a
comparé ce cas à celui des palafitteurs habitants des lacs de
l'estuaire de l'Orénoque et des savanes inondées de Guayaquil,
dont les descendants, qui habitent la terre ferme, bien loin du
domaine des inondations et des marées de l'océan, continuent à
bâtir leurs demeures sur des pilotis, à 6 ou 8 pieds au-dessus du
sol.

Or, ce qui nous intéresse ici, c'est que tout un groupe biolo-
gique de plantes appartenant à des familles différentes et qui n'ont
pas répondu par une structure adéquate, visible, à l'action de
l'eau périodiquement agissante, pendant l'inondation des « Ygapo »
ont acquis au cours de leur histoire, en compagnie avec les four-
mis, des structures particulières qui en font des refuges de fourmis.

Toute la question serait de savoir si ces sacs et autres appa-
reils, qui sont comme calculés pour les recevoir, sont, ainsi que le
croyait Spruce, des ripostes à l'action de ces insectes, dont quel-
ques-unes seraient devenues héréditaires, ou s'il faut avec Darwin
penser que les êtres varient spontanément et que, dans ces varia-
tions, la nature choisit celles qui correspondent à certaines condi-
tions ou qui sont utiles. C'est là l'opposition du lamarckisme
(hérédité des caractères acquis par l'usage, par les mutilations,
etc.) et du darwinisme (variation spontanée lente et sélection dans
la lutte pour l'existence des formes adaptées qui ainsi l'emportent
et survivent).

Mais aujourd'hui encore, après tant d'années de patientes
recherches, l'incertitude est tout aussi grande. Le comité de la
Société Linnéenne, dont j'ai le grand honneur d'être membre étran-
ger, ne me paraît pas avoir, à ce moment-là, été bien inspiré en
refusant l'impression telle quelle de la superbe contribution du
sagace naturaliste anglais. Cette question serait aujourd'hui plus
avancée, car, à propos de ces plantes myrmécophiles, sous l'in-
fluence de Belt, de Muller et de Schimper, on a bâti des romans
biologiques inacceptables au lieu de poursuivre logiquement la
question d'origine.

ARBRES AMPHIBIES 199

La biologie contemporaine connaît sa faiblesse ; c'est une
science descriptive comme les autres : elle expose les mœurs des
plantes et des animaux sans pouvoir dépasser dans ses explica-
tions la limite incertaine des présomptions. C'est à la science de
l'hérédité proprement dite, à la génétique expérimentale, qu'est
dévolue la tâche de nous dévoiler l'origine des formes, la trans-
mission des caractères et l'ordre de cette transmission. Mais
cette jeune science est prudente ; elle a devant elle une tâche im-
mense, qu'elle veut aborder méthodiquement.

Dans ce livre, nous ne faisons pas encore d'expériences, nous
groupons des faits analogues et nous essaj'ons d'entrevoir des
solutions.

Ceux qui n'ont pas visité les Tropiques se font difficilement une
idée de l'importance des insectes et, en particulier, des fourmis
et des termites dans l'économie biologique de ces contrées.

Tous les voyageurs s'accordent sur ce point. Ecoutons plutôt
Spruce, qui se plaint du monde des insectes. Après avoir gémi
sur les moustiques et les tiques, il ajoute : « ....et les fourmis
faisaient leur nid au milieu de mes collections de plantes sèches
et les saturaient d'acide formique ou même les découpaient
pour les transporter au loin. Quel souvenir que celui d'une ren-
trée à la maison, où je trouvais celle-ci envahie par une armée de
fourmis Arriero ou de Saùba, qui étaient en train de découper
scientifiquement mes piles de spécimens séchés, en disques circu-
laires, dont le diamètre était exactement égal au plus long dia-
mètre de l'artiste. Le peu de notes sur les insectes éparses dans
mon journal de voyage se rapportent en effet â des fourmis, qui
méritent d'être considérées comme les véritables propriétaires
actuels de l'Amazonie bien plus que le Peau-rouge ou l'Homme
blanc. »

On comprendra dès lors l'importance de ce facteur dans la
biologie végétale des Tropiques. On commence seulement aujourd'hui
à mieux saisir les dépendances mutuelles qui existent entre les
deux règnes, plantes et animaux. Nous savons que, même chez
nous, les fourmis jouent un grand rôle dans la dissémination des
semences. Et ce qu'on connaît moins, ce sont les migrations noc-

BIOLOGIE DES PLANTES

turnes, ces hordes d'insectes que le voyageur imprudent s'expose à
rencontrer inopinément sur son chemin et qui le mordent cruelle-
ment. Au premier cri que poussent ses compagnons, le voyageur

B

Fig. 119. — A, feuille de Mélastomacée (Tococca guianensis) avec sac à fourmis à la base. —
B, base d une feuille de Tococca lancifolia, montrant les deux sacs formicaires.

Fig. A, dess. de R. C. ; fig. B, d'après Schumann.

est amusé de les entendre en gémissant, sauter sur une jambe ou
sur l'autre jusqu'à ce qu'à son tour il soit forcé de faire la même
danse, les mêmes grimaces.

Mais il s'agit ici de ces curieuses fourmis qui se sont réfugiées
sur les végétaux inondés des Ygapo. Nous avons déjà parlé de

ARBRES AMPHIBIES

celles des Cecropia. Encore un mot sur ces arbres à trompettes.
On les trouve en Amazonie, formant souvent au-dessus du cordon
de G3rnerium une frange régulière, à un niveau qu'atteint certaine-
ment la crue périodique. Sur le cours de certains affluents de
l'Amazone, les Cecropia constituent, dans les bas-fonds, des forêts
presque pures de tout mélange.

Nous les avons vus le long du Rio Parana former une lisière
au-dessus de la ligne régulière des bambous géants, vers la limite
de l'inondation.

Quant aux Tococca de la famille des Mélastomacées, ce sont
des buissons de 2 à 4 m. ; leurs feuilles opposées, lancéolées ou
ovales, possèdent à leur base, tantôt sur chaque paire, tantôt
seulement sur l'une des feuilles de chaque paire, un sac ou deux
sacs accouplés (_////. 119)-

La majorité des espèces de ce genre ont des feuilles à trois
nervures, réunies par des anastomoses disposées en échelle ; il y a
cependant un petit nombre d'espèces à cinq ou même à sept ner-
vures. Chez toutes, l'origine des nervures les plus internes se prend
à 2-3 cm. au-dessus de la base du limbe, sur la nervure moyenne.
C'est cette portion du limbe située au-dessous de cette insertion
qui se développe en sac. Celui-ci tantôt occupe une partie de la
largeur du limbe, tantôt toute la largeur ; le sac s'ouvre en haut
par un orifice étroit. Parfois, il y a des sacs des deux côtés de la
nervure moyenne. On y trouve toujours des fourmis brunes, très
guerrières, qui attaquent le botaniste qui herborise ; ces fourmis
mordent mais ne piquent pas.

Chez l'une des espèces basses qui, lors de l'inondation, est
complètement noyée, les feuilles ne portent pas de sac à fourmis.
Ces bestioles ne pourraient pas y trouver de refuge. D'ailleurs,
toutes les feuilles ne portent pas nécessairement des sacs à four-
mis. Chez les Mélastomacées, pour une cause inconnue, des deux
feuilles opposées, la plus grosse seulement en porte.

On pourrait supposer que ces excroissances, qui paraissent
anormales, sont comme les replis ou les poches qui se forment sur
plusieurs espèces de feuilles sous l'influence de certains aphides.
Ce sont alors de véritables galles qui résultent d'une irritation
locale provoquée par la présence de ces petits animaux et de leurs

BIOLOGIE DES PLANTES

sécrétions. Tout autour du point d'irritation, les tissus de la feuille
se multiplient, elle devient bullulée (vigne : Phytlocoptes vills, aca-
riose) ou en sacs singuliers qui rappellent ceux des Tococca; par

exemple dans les Len-
tisques. Mais, comme le
dit justement Darwin,
aucune de ces galles n'est
héréditaire.

Ici, au contraire, avant
même que la plante ait
pu être en contact avec
les fourmis, elle leur pré-
pare une demeure. Dans
les serres à Kew, près
Londres, les Tococca cul-
tivées produisent sponta-
nément de ces poches.
Mais déjà Spruce avait
remarqué que la présence
des fourmis provoque une
exagération de ces ren-
flements.

Dans cette même fa-
mille, les genres Jfîyrml-
done, /llajela, Calophysa
ont des espèces myrmé-
cophiles, habitant les mêmes Ygapo. Chez le Alajela gidanensis
Aubl., les branches, épaissies au nœud, sont fistuleuses, ce qui met
en communication les sacs des deux feuilles opposées.

On trouve également des sacs à fourmis à la base des feuilles
d'une Rubiacée américaine, le Durola sacclfera (Amaiona). Ils sont
moins marqués chez les Remijia physophora (Rubiacée) et chez la
Schizobalanacée Hirtella physophora, tous de la région amazonienne
des inondations.

Sur les îles inondées des Uaupés, croît un bel arbre de 10 m.,
le Tacbygaiia cavipes et le T. ptychophysa ; leurs feuilles pennées
de Césalpiniées (Légumineuses) ont leur pétiole renflé en sac à

- Borraginacée de terrains d inondation, le
Cordia nodosa de l'Amazonie dont le nœud est renflé
en formicaire ; à gauche, section longitudinale ; à
droite, vue de l'extérieur; on a coupé les feuilles.

Dess. de R. C, d'après des matériaux conservés
dans l'alcool. .

ARBRES AMPHIBIES 2o3

fourmis, qui donne réellement asile à des fourmis noires très petites,
lesquelles y pénètrent par un orifice au-dessous du sac.

Les Sclerolobium ne sont pas en général des arbres de la forêt
riveraine ; la seule espèce myrmécophile croît sur la berge du
Rio Negro, qu'il parfume de ses belles inflorescences jaunes.

On trouve aussi des nids de fourmis sur les branches de cer-
taines Borraginées arborescentes appartenant au genre Cordia, qui
se renflent au-dessus des feuilles groupées en faux verticilles,
Cordia nodosa (Pao de formiga), C. forinicaruin, C. callococca, etc.

Enfin, parmi les plus répandues des plantes à fourmis de la
grande dépression amazonienne-paraguayenne, les Pofygonacées
de divers genres comme les Triplaris, les Coccoloba, les Ruprecbtia
des stations inondées des forêts riveraines ont, comme les Cecropid,
leurs branches fistuleuses, quelquefois le tronc tout entier, de la
racine presque jusqu'au sommet des jeunes branches, évidées par
l'action des fourmis Tachi, qui toutes piquent violemment. Elles
entrent dans leurs demeures par une ouverture qui aboutit à l'in-
térieur d'une stipule caractéristique pour cette famille, et qui, en
un fourrreau brun, enveloppe chaque base d'entrenœud.

Il reste des recherches de Spruce ce fait bien établi, comme
aussi des confirmations d'HuBER et de Buscalioni, qu'en Ama-
zonie, et probablement partout dans l'Amérique du Sud, la myr-
mécophilie a pris naissance dans le pays d'inondation et que, de
même que les hommes, des végétaux, pour échapper à l'inondation,
élèvent leurs demeures sur des échasses, sur des pilotis, les four-
mis des Ygapo ont su ou profiter des accidents qui se sont formés
à la base des feuilles, ou de la nature des tiges des arbres à bois
tendre et à croissance rapide, comme le sont les arbres des maré-
cages tropicaux, en y creusant ou en agrandissant les cavités natu-
relles, ou bien peut-être aussi ont-elles été la cause de la formation
et de la fixation de ces curieuses structures qui semblent parfois
calculées pour elles. Comme le dit Spruce, chaque «structure du
végétal » doit être ramenée à l'action de forces non seulement
internes, mais aussi extérieures à la plante elle-même.

« Dans cette merveilleuse «Vie », qui n'existe que par un chan-

20-f

BIOLOGIE DES PLANTES

Fig. 121. — Paysage de Chaco paraguayen, pays d'inondation, avec les grandes palmeraies
(Copernicia australis) ; les Capparidacées, arbres à couronne arrondie (Crataeva Tapia), et
les brousses à Acacia Cavenia, plante myrmécophile. Dess. de R. C.

gement perpétuel, chaque équilibre est instable, et ce que nous
appelons «permanence» n'est peut-être qu'un état transitoire. »

Aujourd'hui, la majorité des naturalistes s'est ralliée à la
théorie de Huber et Buscalioni qui dit que les fourmis arbori-
coles ne rendent aucun service à leur plante hospitalière. Cela est
peut-être exagéré. Il faudrait connaître mieux encore toute la bio-
logie des myrmécophiles des Ygapo pour pouvoir être si affir-
matif. On ne peut cependant ne pas être confondu devant certains
dispositifs, ceux qui ont provoqué et l'étonnement de Belt et sa
théorie de la symbiose. J'ai en vue les Acacia myrmécophiles
comme V Acacia jphœrocepbala, Y Acacia cormgera qui non seulement
donnent asile aux fourmis dans leurs grosses stipules métamor-

ARBRES AMPHIBIES

phosées en chambres hospitalières après la chute des feuilles, mais
leur offrent, comme le font aussi les Cecropia, un corpuscule nour-
ricier qui, ici, se développe au sommet de chaque loliole.

Au Paragua3r, \' Acacia Cavenia, qui possède les mêmes stipules,
est aussi une plante de pays d'inondation.

En décrivant cette vie curieuse des arbres amphibies, nous
avons voulu montrer combien complexe est la nature dans ses
manifestations. Nous ne saisissons de ses intentions à peu près que
celles par lesquelles elle semble aller au-devant de nous en copiant
les nôtres. Sommes-nous bien sûrs des nôtres? Connaissons-nous
bien nos semblables? De même que cette plante qui, inondée pen-
dant des mois, ne réagit apparemment d'aucune manière, il est
beaucoup de taciturnes qui sentent profondément, mais dont rien
sur le visage ne trahit l'émotion. Il me serait facile de montrer que
toute action extérieure ne se manifeste pas nécessairement par une
réaction visible, mais qu'elle est suivie de modifications internes
qui interviennent dans les procès physiologiques de la respiration,
de la nutrition, de la périodicité et de bien d'autres caractéristiques
de la vie.

Encore à propos de cette catégorie, nous constatons que le
matériel vivant est une mosaïque de caractères, de possibilités
qui, différente dans chaque espèce, ne laisse apparaître son dessin
que selon l'action des conditions extérieures.

"ts&sr

206 BIOLOGIE DES PLANTES

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Biologie des Plantes

Planche XII

r

• * 1 ïW-:>.

i. SAXIFRAGA HIRCÛ LUS sur la tourbière.
2. BETULA NASA, buisson arctique des sagnes.

Les Sagnes.

(Planches XII et XIII.)

J'AI déjà décrit plus d'une formation végétale qui doit son
existence à l'exclusion de concurrents, éliminés par des fac-
teurs extrêmes, qui ne peuvent leur convenir.

Le plancton des neiges est protégé, dans sa station, par la froi-
dure constante, l'extrême insolation, l'action comburante de la neige
au soleil, tandis que les Cyanophycées des thermes, étant les seules
à supporter une température habituellement supérieure à 5o°, res-
tent maîtresses du terrain. L'eau agitée des cascades tropicales
protège les Podostémonacées contre tout concurrent. Il y a ainsi
dans la Nature des conditions extrêmes qui assurent à certaines
catégories de plantes un domaine réservé.

En est-il de même des Sagnes ? Mais disons tout d'abord ce
que c'est qu'une Sagne. Sous cette dénomination on comprend,
dans le Jura suisse romand, une formation bien définie, la tourbière
élevée : cette tourbière qui, à son apogée, est un bassin d'eau
dans une dépression imperméable, alimentée principalement par
l'eau de pluie, complètement ou presque complètement rempli de
mousses du genre Sphagnum (les Sphaignes). Ces mousses forment
un immense coussin, bombé en son centre, et souvent de couleur
vert pâle, ou à reflets rougeâtres, ou même parfois franchement
rouges. Lorsque la Sagne est constituée définitivement, le voyageur
peut s'avancer sans crainte sur ces canapés élastiques; il sent son
pied comprimer la mousse ce qui fait jaillir l'eau par compression.
C'est comme une masse spongieuse imbibée, vraiment comme une
éponge pleine de liquide. La surface de ce canapé végétal est
parsemée de buttes ou de coussins secondaires qui s'élèvent jusqu'à
vingt-cinq centimètres au-dessus de la superficie générale.

Mais malheur à l'imprudent qui s'est aventuré dans une sagne
en formation ; il peut voir l'éponge céder sous ses pas, s'ouvrir,
l'engloutir pour toujours.

2o8

BIOLOGIE DES PLANTES

Revenons prudemment sur la « tourbière élevée » déjà sus-
ceptible d'exploitation. Les fossés, les creux à tourbe nous montrent
l'eau brune bien au-dessous du niveau de la surface végétale ;
cette tranche nous permet de reconnaître que, de la profondeur à
la surface, la tourbe a subi des altérations profondes ; presque
noire au niveau de l'eau, elle est brune au-dessus, puis, vers la

surface elle pâlit ; maintenant
nous pouvons, en écartant un peu
les tiges dont elle est formée,
reconnaître que cette surface est
vivante, à une profondeur qui
varie de six à vingt centimètres.
Elle est tout entière constituée par
les extrémités, serrées les unes
contre les autres et dressées, des
tiges des Sphaignes qu'on peut
suivre bien profondément dans
la masse tourbeuse, mais qui ne
sont plus, au delà de cette zone
vivante, que des fibres jaunies et
mortifiées.

Si nous suivons l'une de ces
tiges dans la profondeur nous
verrons qu'elle n'est que la rami-
fication de tiges plus profondes
encore qui, toutes, portent des
rameaux dressés. Tige et rameaux
sont couverts de feuilles imbri-
quées, qu'on n'aperçoit guère
parce qu'elles sont dressées et
appliquées les unes contre les
autres. C'est un revêtement de
petites écailles qui recouvrent
l'axe central, la tige, les rameaux.
C'est d'ailleurs une mousse

'ig. 122. — Sommet d'une mousse de sagne, . ,.,

du genre Sphagnutn, rameaux garnis de assez Singulière ,' Sans racines,
feuilles. •! j> i ,•

Gross. 2 fois. Dess. de R. c. sans poils d absorption, sans sys-

LES S AGNES

209

tème conducteur dans la tige, sans
nervures dans les feuilles. Elle
est cependant capable d'élever de
l'eau de la profondeur de l'étang
vers la surface. Au fait, nous
pourrions faire une expérience !
Dans un verre à moitié rempli
d'eau, je vais placer cette tige
feuillée de vingt centimètres de
longueur; bientôt je m'apercevrai
que le sommet se remplit d'eau
et que peu à peu cette eau s'écoule
en gouttes qui tombent lourdement
de l'extrémité qui s'est penchée.
J'ai ainsi fabriqué une petite fon-
taine qui va, si je n'y mets bon
ordre, vider le verre et répandre
le liquide sur les feuilles éparses
de mon manuscrit.

L'eau a été pompée par capil-
larité parce que tout, dans la struc-
ture de cette plante, est disposé
pour en faire un élévateur d'eau ;
il y a d'abord la manière dont les
feuilles, qui se laissent mouiller,
sont étroitement appliquées con-
tre la tige ; elles ménagent ainsi
des espaces capillaires comme
ceux qui se forment entre les
pages d'un livre et qui deviennent
actifs quand par malheur, ayant
renversé l'encrier, elles sucent le
fâcheux liquide. Avec l'aide d'un
microscope je pourrais vous mon-
trer que la succion capillaire est
encore facilitée par une structure
tout à fait adéquate. La tige

Fig. 123. — Un fragment de la surface dune
sagne, mélange de Sphaignes (Sphagnumj
et de Polytrichum, dont on voit la capsule
portée sur un long pédicelle.
Gross. i'/s fois. Dess. de R. C.

14

BIOLOGIE DES PLANTES

vivante est enveloppée par un manteau de cellules mortes; les feuilles,
à ce fort grossissement, nous montrent une régulière alternance de
cellules mortes incolores, encadrées par de plus étroites cellules
vivantes dont on voit bien les grains de chlorophylle. Il s'est donc
fait ici une division du travail. Les cellules vertes qui assimilent
doivent nécessairement rester en contact les unes avec les autres
et, par la base de la feuille, avec la tige qu'elles nourrissent. Les
cellules mortes sont maintenant renflées comme autant de petits
tonneaux ; leur paroi est encerclée par une spirale interne de sou-
tien qui les maintient tendues. Par des orifices circulaires, une
espèce de bonde, ces petits tonneaux peuvent se remplir à condition
que les espaces qui séparent deux cellules soient assez étroits
pour que la capillarité s'exerce d'une manière efficace. Et ceci,
elles l'obtiennent facilement en se développant en vésicules d'un
seul côté de la feuille, ce qui rapproche les outres du côté exté-
tieur. Les orifices sont ménagés de telle façon qu'ils se regardent
d'une vésicule à l'autre. Or, ceci se répétant autour de la tige,
l'eau monte par capillarité d'une vésicule à la suivante, puis,
retenue par la même force entre les feuilles imbriquées, elle finit
par vaincre cette adhésion et par tomber goutte à goutte du som-
met de la tige.

Il y a, d'une espèce de Sphagnum à l'autre, des variations, mais
le principe reste le même. L'intérêt augmente quand on constate que
dans le Sphagnum cuspidatum, lorsqu'il est submergé, les nouveaux
rameaux formés ne développent pas cet appareil capillaire.
On voit dès lors que la plante réagit d'une manière adéquate.

Toutes les autres mousses sont dépourvues de ce système
d'ampoules ; cependant, le Leacobryum, une Bryacée des tour-
bières, sait aussi élever l'eau par capillarité et s'imbiber d'eau.
Mais chez celle-ci la feuille a deux coussinets de cellules vésicules
recouvrant une lame verte, mince. Ces ampoules communiquent
aussi par des trous.

Voici encore un exemple de deux plantes qui appartiennent à
deux genres de familles très éloignées des mousses, et qui, dans
les mêmes stations, savent utiliser le même principe d'hydrosta-
tique. Il ne nous faut pas chercher bien longtemps pour décou-
vrir dans le Sphagnum des colonies du Leacobryum glaucum.

LES SAGNES

La quantité d'eau que peut absorber le Sphagnum sec est vrai-
ment étonnante. Cela va de 17 à 20 fois son poids et même plus.
Dans la grande guerre, on s'en est beaucoup servi comme succé-
dané du coton-charpie Ivygrophile. Mais il ne suffit pas de décrire
ce qui est ; il faudrait savoir ce qui a été, comment ce tapis épais
de tourbe, surmonté de la zone vivante, a pu se développer.

Il est des sagnes qui ont pris naissance à partir d'un maré-
cage. Il faut évidemment que ce marécage ne soit pas trop pro-
fond. La première condition, pour la formation d'une tourbière
élevée, c'est que la réserve minérale s'épuise. C'est ce qui arrive
si, au bout d'un certain temps, le fond étant occupé par des dépôts
imperméables, une végétation active de Potamots, de Myriophyl-
lum, de Nénuphars, etc., a épuisé la réserve en matières minérales
nutritives. Mais il y faut aussi le caractère acide de l'humus qui
se forme, à l'abri de l'air, par une fermentation lente.

Ces matières colloïdales brunes retiennent les matières salines
de l'eau, précipitent une grande partie du calcaire et, d'autre
part, jouent le rôle d'auximones 1, positives pour les Sphagnum et
négatives pour d'autres plantes de marécages. Si les Sphagnum
manquent, le marécage peut être complètement ou presque com-
plètement stérilisé, les plantes supérieures disparaissent.

L'analyse chimique montre que, toutes choses étant égales,
l'eau d'un pré marécageux ou d'une roselière (Phragmitée) con-
tient jusqu'à 6 1/z fois plus de matières minérales que celle d'une
tourbière à Sphagnum* On remarque aussi qu'il s'est fait, dans
cette dernière, une intense décalcification. L'eau d'une sagne est
donc une eau pauvre en substances nutritives et presque décalcifiée.

C'est dans ce milieu appauvri qu'accidentellement sont trans-
portés les Sphagnum. Ces mousses commencent par se multiplier
comme plantes flottantes jusqu'à ce que, accumulées, elles soient
forcées de vivre côte à côte. Elles forment un tapis suspendu,
sur lequel il est imprudent, dangereux même de s'aventurer. Ce
n'est qu'au bout de siècles d'activité végétale que, les anciens ma-
tériaux, plus profonds, s étant tassés successivement et ayant cons-
titué la base solide de la tourbe, la sagne prend l'apparence et la

1 On appelle anximone, une substance qui accélère le développement ; on dit quel-
ques fois aussi vitamines.

BIOLOGIE DES PLANTES

consistance d'un immense coussin bombé et élastique. C'est là le
type de nos grandes tourbières.

La sagne peut aussi se former dans une forêt humide, dont le
sol peu profond a été appauvri par la végétation et dans lequel
l'excès d'humidité a provoqué la destruction lente, à l'abri de l'air,
de matières végétales. Dans ce sol acide, tourbeux, s'établissent
enfin des touffes de Sphagnum qui bientôt, en buttes, s'élèvent de
l'humus, entourent le pied des arbres et, progressant, finissent
par se confondre. Grâce au mode de ramification, qui est centri-
fuge, cette disposition, qu'on retrouve dans les plantes à coussi-

MM

hum

mm

â

4

Fig. 124. — Butte de Sphagnum, dont on a
représenté la section transversale (hauteur
55 cm.); à la surface une zone vivante,
au-dessous un cœur progressivement mor-
tifié ; ces buttes qui peu à peu se dessèchent
sont plus tard colonisées par une végéta-
tion de végétaux supérieurs ou de Poly-
trichum. Marais des Ponts.

D après Frùh et Schroeter.

Fig. 125. — Butte de Sphagnum, colonisée
au sommet par un gazon sec de Polylrich-
um (v. fig. 123); au pourtour du sommet
par des Andromeda, plus bas par de la
bruyère (Calluna vulgaris). Marais des
Ponts.

D après Friih et Schroeter.

nets, les mousses des murs ou le Silène dcaulur des Hautes-
Alpes, est rapidement atteinte. Mais, tandis que chez ces plantes
supérieures chaque coussin a une racine pivotante centrale unique,
ici, il n'y a pas de racines. Alors que chez ces mousses de rocher
la disposition est telle que les poussières de l'atmosphère, la terre,
sont retenues entre les rayons du coussinet, et qu'il se fait par cela
même un terreau individuel, ici, chez les Sphagnum, il n'y a rien
de semblable ; sur le sol humide ou inondé même, la sagne est
simplement posée ; elle fonctionne exclusivement comme éponge.
On voit parfois de ces tourbières qui sont suspendues sur le flanc
des montagnes comme en certaines régions élevées des Alpes, là

LES SAGNES

2l5

où l'eau qui est amenée par les ruisselets, ne circule plus qu'avec
lenteur. Cela commence souvent par un marécage à Eriophorum
(Linaigrettes) ou à mousses ordinaires, puis vient le Sphagnum
qui tend à régner désormais en maître. Dans le nord de l'Eu-
rope, en Scandinavie, on admire sur les pentes des montagnes

Fig. 126. — Au lac de Mattmark. (Alpes pennines). En arrière, un gazon continu de jonc arc-
tique (Juncus arcticus), en avant, une colonie de Linaigrette (Eriophorum Scheuch^eri) .

Phot. R. Chod.

de belles tourbières qui, en moelleux tapis, s'étendent sur le sol
et en atténuent tous les contours.

Il faut d'ailleurs à la constitution de ces sagnes un climat
humide, des brouillards, car l'action desséchante des mousses
aquatiques est très forte. On a constaté que, toutes choses étant
égales, une même surface de terrain ou de marécage occupé par
la sagne évapore jusqu'à cinq fois plus qu'une même surface d'eau
librement exposée à l'air. Au soleil, la surface de la sagne perd

214

BIOLOGIE DES PLANTES

souvent assez d'eau pour paraître, en été, complètement desséchée.
Le Sphagnum n'en est pas sensiblement altéré, car il supporte
assez bien une dessiccation prolongée ; il a la capacité de revi-
viscence. Lorsque la
pluie tombe ou que le
brouillard permet une
absorption d'eau équi-
librée avec celle qui
s'évapore, le Sphag-
num reprend sa teinte
verte et rouge qu'il
avait échangée, pen-
dant la sécheresse,
contre l'apparence
blanchâtre d'un tissu
plein d'air.

C'est dire que Feau
d'une tourbière élevée
provient, en grande
partie, de l'atmosphère
et que la circulation de
cet élément liquide se
fait tout aussi bien de
la surface de la masse
de Sphagnum vers la
profondeur qu'inverse-
ment. Si donc, en été,
il arrive que la sur-
face de la sagne se
dessèche, c'est que, dans ces régions de la tourbière, les sphaignes
ne pouvaient élever l'eau du niveau inférieur parce que les tissus
profonds ne sont plus capables de conduction.

C'est maintenant sur cette tourbière élevée, sur ce grand
coussin de mousses, que viennent s'implanter, en un jardin bien
caractéristique, un certain nombre de plantes supérieures.

Il y a d'abord les linaigrettes (Eriophorum vaginatum) (Jig- 126
et planche XIII) qui, en touffes serrées, viennent dresser leurs

Fig. 127. — Deux plantes (Ericacées) des buttes de Spha-
gnum. A, Andromeda polyfolia, aux fleurs rosées ; B, Oxy-
coccos palustris, aux fleurs franchement roses et au feuil-
lage brillant. Dess. de R. C.

Biologie des Plantes

Planche XIII

Tourbière dans le Jura suisse; au fond les pins, plus près SWERTIA,
COMARl'M et Linaigrettes.

LES SAGN'ES

pompons soyeux et blancs. Quelques Carex (laiches), les C. ftricta,
C. anipullacea, grosses espèces qu'on voit au pourtour de la sagne.
Dans les coussins de mousses, ce sont de plus fins Carex {C. paucl-
/l'ora, C. heleona.rtes, C. cbordorrhiza, C. canescenJ).

Ne font jamais défaut les gracieux Rosolis aux feuilles rouges
étalées sur la mousse et dont les tentacules portent à leur som-
met une goutte de « rosée » {planche XI), les Lycopodes, qui
préfèrent les flaques ou mares d'eau noire non encore envahies
par le S'phagnum {L. inundatum). De minuscules bru3'ères en fines
dentelles sèment ici et là leurs fleurs roses (Oxycoccos paluft/'Lr).
Un ;peu plus robuste, V Andromeda polyfolia fait la transition aux
bruyères proprement dites {fig. 127 et planche XI) : les myrtilles
(V'accinium jffyrtilluj), les airelles (/". Vilis Idœaè), l'airelle des
marécages {Jr. uliginosunC) et, finalement, les Calluna qui, vers la
fin de l'été, garnissent les buttes de leurs épis roses. Ce sont
déjà [des sous-arbrisseaux, dont les branches et les racines se
ramifient dans la profondeur des mousses.

Ici et là un buisson un peu plus élevé, c'est le bouleau nain
{planche XII et fig. 152) avec ses petites feuilles orbiculaires et
ses chatons dressés, dont on ne voit que l'extrémité des branches
poindre hors de la sagne. Dans les stations jurassiques et en
Allemagne, ce paysage mélancolique s'égaie en été par les étoiles
dorées du Saxifraga Hirculus aux pétales ponctués de rouge
{planche XII). On le voit souvent s'associer aux Parnassia, qui
le copient mais en blanc. Par place, une potentille aux fleurs d'un
pourpre rouge foncé (Comarum palustre) surprend le jeune bota-
niste habitué aux potentilles jaunes {planche XIII).

Avec le temps, la surface de la sagne est plus longtemps
sèche; alors s'installent, au sommet des buttes, des touffes d'une
grande mousse aux feuilles dressées et qui porte une livrée de
petit conifère. Celle-ci est aussi souvent fructifiée que le Spha-
gnum l'est rarement {fig. 12}). Ce n'est qu'exceptionnellement que
de zélés botanistes réussissent à découvrir dans cette immense
étendue une plante de sphaigne portant une capsule. La présence
des Polylrichum annonce déjà la sécheresse : des tertres de
bruyères et de lichens viennent ensuite et alors il n'y a plus guère

BIOLOGIE DES PLANTES

de différence floristique entre cette surface tourbeuse et la lande
proprement dite.

En effet, les plantes les plus caractéristiques des landes
alpines (Empeirum nlgrum), les Gnaphaiiuin aux pompons blancs et
roses (Anlennaria dio'tca), les rhododendrons eux-mêmes et les
arnica viennent fleurir ces sagnes-landes.

C'est qu'entre les deux formations il y a, dans l'Europe
moyenne et l'Europe septentrionale, toutes les transitions. Au
delà du cercle arctique et dans nos Alpes, au-dessus de la limite
du dernier sapin, la lande appauvrie, qu'on appelle toundra, passe
de même, dans ces stations plus humides, aux sagnes minuscules
des hautes régions.

En effet, ce qui caractérise toutes ces formations homolo-
gues, c'est la pauvreté du sol ou de l'eau en sels nutritifs et aussi
l'absence de calcaire ; le degré d'humidité et de chaleur détermi-
nera si la lande est une sagne, une sagne-lande, une bruyère ou
une toundra.

Mais il reste cependant un certain nombre de plantes qui,
dans l'Europe centrale, n'existent que sur le Sphagnum. J'appel-
lerai ces espèces «espèces caractéristiques». Celles qui, d'une
autre formation où elles sont abondantes passent aussi sur le
Sphagnum, seront appelées «transfuges».

Ainsi les Drosera ne se trouvent pas dans les landes, ni X Oxy-
coccos, ni les deux gracieuses Orchidées qui accompagnent souvent
les Rosolis sur le Sphagnum. Ce sont des plantes qui ont bien
réellement des caractères qui les rendent propres à vivre dans ce
milieu. Soit les Drosera, soit les Orchidées citées s'élèvent en
étages dans le Sphagnum à mesure que sa surface se hausse. Ils
croissent donc à la façon de la mousse sphaigne elle-même
{fig. 12g, îjO, etc.). Mais les airelles et les bruyères sont ici seule-
ment des transfuges, car, dans leurs landes de plaine ou de la
montagne, elles ne sont pas accompagnées du Sphagnum et des
Rosolis.

Deux arbres seulement s'aventurent dans les sagnes propre-
ment dites, un conifère {Piniur montana) et un bouleau {Betuta pu-
bescens) .

LES SAGNliS

217

Il nous faut aller voir, à l'étang de la Gruyère, dans le Jura
bernois, la superbe sagne-forêt qui se reflète dans l'eau noire
(planche XI et fig. 99). Pénétrée par les Sphagnum rouges, les
airelles et les bru3Tères, la forêt est exclusivement formée par le
pin de montagne au tronc droit, à la couronne étroitement pyra-

Fig. 128. — Le Pin de montagne (Pinus montana) sur les rochers calcaires du Jura (Court-
Mouticr). Comparez la forme rabougrie avec les fûts de la variété de tourbière (fig. qg).

Phot. Alb. Sauter.

midale ; on la voit s'avancer vers l'étang à la faveur des touffes
des laiches (Carex ampuUacea, C. stricto). Et de cet arbre, si voisin
du pin sylvestre, dont il diffère surtout par l'obliquité des cônes
et leur asymétrie, les botanistes nous disent qu'il n'est pas lié à
ces stations humides.

Descendons de Tramelan à Court, à l'entrée des superbes cluses
de Court-Moutier ; dans les rochers, le pin de montagne découpe
sa silhouette tourmentée sur le gris lilacin de la pierre (fi<j- 128).

BIOLOGIE DES PLANTES

Mais ici il est réduit, rabougri. Dans les Alpes, le pin de mon-
tagne est assez rare. En Dauphiné, en Valais (Champex), c'est
un arbre longuement pyramidal, au feuillage condensé et foncé
comme celui de l'arole. Au Parc national suisse, cette forme

Fig. 129. — Orchidée à fleurs vertes, des sagnes. On voit, à gauche, les pseudo-bulbes et les
feuilles grossies ; à droite, la manière dont la tige s'allonge en étages pour suivre la croissance
du Sphagnum et maintenir son niveau (Liparis Loeselii). Dess. de R. C.

LES SAGNES

219

alterne avec le pin couché des éboulis qui, plus à l'est, est l'arbre
caractéristique des Alpes orientales. Mais partout le pin de mon-
tagne choisit des stations stériles: rochers, éboulis, sables, landes
et sagnes. On ne le voit pas dans les marécages proprement dits.
Ce transfuge a certains principes, mais il n'épouse guère ceux de
ses associés, il supporte sécheresse et humidité, ce qui lui per-
met de s'associer successivement à des groupes de plantes diverses,
appartenant à des formations distinctes : l'éboulis, le rocher, la
tourbière, la lande. Selon les stations, il modifie sa vie, se res-
treint ou se dépense largement, se dresse hautain ou se fait petit,
rampe même, et, partout où il réussit il domine, il dépasse ses
associés. Il est de ceux qui ne peuvent réussir que dans les mi-
lieux rabougris par la misère physiologique ; dans les bons ter-
rains, il ne peut lutter. Il envahit les stations que les autres
dédaignent. Est-ce bien vrai? Nous lui faisons tort: il réussit là
où d'autres, trop exigeants, ne savent pas tirer parti des faibles
ressources du sol et, dans ce sol appauvri, il arrive cependant par-
fois à dresser des fûts de i5 à 20 m. de hauteur et de ^5 cm.
d'épaisseur.

Ces eaux épuisées que les autres mousses dédaignent, les
Sphagnum les ont converties en de gracieuses, mais mélancoliques
prairies, la lande s'y est installée et les racines ligneuses, les
troncs et les branches des CaLluna et des bouleaux nains se sont
mêlés aux tissus spongieux des mousses et, à leur tour, ont contri-
bué, dans le fond de la sagne, à former la tourbe. Des pins de
montagne ont été enfouis dans la tourbière et le bouleau blanc est
venu en automne agiter son menu feuillage jaunissant au-dessus
des bruyères roses (planches XII et XIII), tandis qu'au printemps
suivant le vent secouait ses petites samare.s triangulaires. A son
tour, il a été englouti par l'éponge végétale. Ainsi, depuis des
siècles, s'accumulent, sans se détruire, des masses végétales qui
lentement se charbonnent sous l'eau. Des bactéries spéciales, des
champignons, moisissures particulières, étudiés par mon élève
Dazewska, altèrent, mais lentement, ces cadavres de plantes, leur
extraient l'oxygène nécessaire à leur respiration et leur font subir
une fermentation qui les transforme peu à peu en tourbe, en char-
bon, en lignite. A l'air, dans le sol meuble des landes, ce procès

BIOLOGIE DES PLANTES

de fermentation, quoique lent aussi, finit par détruire, oxyder les
débris charbonneux. Ici la majeure partie est conservée, la struc-
ture végétale dans la tourbière est très longtemps respectée. On
peut dès lors reconnaître là, dans le fond de la sagne, dans cette
tourbe compacte, la nature des plantes qui ont été enfouies il y
a des siècles et des siècles et reconstituer ainsi l'histoire de la
végétation de ces tourbières depuis des périodes fabuleuses. Les
sagnes sont donc nos houillères récentes, et nous allons les inter-
roger. Ce travail de reconstitution historique a été fait par beau-
coup de botanistes du nord de l'Europe et de la Suisse.

Voyons par quelques exemples quelques-uns des résultats de
cette enquête.

A tout seigneur tout honneur ! Le pin de montagne, le pin à
crochets, comme on dit parfois, est actuellement un conifère qui va
des Pyrénées au Caucase ; plus abondant dans le premier massif,
il s'avance vers les Alpes occidentales par les Cévennes, devient
rare à partir du Valais pour réapparaître abondant dans l'Enga-
dine, puis dans les Alpes orientales ; rare dans les Carpathes et
en Macédoine, il l'est encore plus au Caucase.

Vers le nord, on le voit s'avancer dans les Vosges et le
Schwarzwald, dans l'Erzgebirge et le Riesengebirge ; au sud, il
pénètre jusqu'aux Abruzzes ; on le trouve aussi au mont Ventoux,
de 1400-1800 m.

Si on ne consultait que sa distribution actuelle, le pin de mon-
tagne serait classé parmi les végétaux montagnards des massifs
de l'Europe moj'enne. Par sa plus ou moins grande abondance,
il se marquerait comme plante plus occidentale qu'orientale. Mais
déjà sa distribution morcelée dans les Alpes et le Jura fait songer
à une plante relique, à aires disjointes, lesquelles sont comme au-
tant de refuges pour cette espèce. Elle ne persiste que lorsque la
lutte pour l'existence se dessine plus particulièrement favorable
pour elle, par l'incapacité pour ses concurrentes de vivre dans les
stations stériles qu'elle préfère.

Nous sommes assez bien informés sur son histoire paléontolo-
gique.

Absente actuellement des régions polaires ou nordiques, elle y
était abondamment représentée pendant les temps tertiaires

LES S AGNES

(Miocène), par exemple au Spitzberg, d'après Oswald Heer. Avec
l'époque glaciaire, qui désole les paj'S nordiques, l'arbre est refoulé
vers le sud. Saporta la signale des tufs quaternaires du Midi de la
France ; Fliche, du glaciaire des environs de Nancy ; Moore, des
tourbières fossiles d'Irlande; d'autres, du nord de l'Allemagne.
C'est donc bien une espèce d'origine nordique qui, depuis le
glaciaire, s'est avancée jusque dans les massifs de l'Europe
méridionale, l'Ibérie, l'Italie, la Macédoine. Beaucoup plus
commune en Suisse et en France pendant les époques glaciaires
successives qu'aujourd'hui, elle a cédé le pas à d'autres arbres
plus entreprenants, plus robustes, dès que les conditions de vie
sont devenues meilleures. Depuis les époques de sa grandeur,
elle s'est réfugiée dans les tourbières, sur les rochers des gorges
fraîches du Jura bernois ou dans les dolomies stériles de l'En-
gadine.

Les stations isolées du plateau central (France), qui ont été
décrites par M. Roux, sont particulièrement intéressantes, car
ici le pin est complètement isolé ; perdu dans quelques tour-
bières, au milieu d'une végétation d'une tout autre origine. Voici
donc un arbre qui a vu le déclin du Tertiaire en Europe, qui a
assisté à l'envahissement progressif des plaines de l'Europe par
les glaciers. Il a survécu au mammouth, à l'ours des cavernes, à
l'homme paléolithique. Le pin de montagne est donc un fossile
vivant ; autour de l'étang de la Guyère, il dessine un paysage
glaciaire t3^pique (planche XI), et ses associés, le bouleau nain en
particulier, complètent cette impression de la végétation d'un
autre âge.

Les sagnes sont par conséquent des musées paléontologiques.
Comme certaines îles ont gardé une flore ancienne parce qu'elles
n'ont pas été envahies par les nouvelles flores continentales,
les tourbières élevées, impropres à l'établissement d'une flore
plus exigeante, conservent ou attirent à elles les éléments quater-
naires, glaciaires ou autres, qui fuient la lutte, comme les habi-
tants de la Nouvelle-Guinée qui se retirent devant la civilisation
envahissante de l'immigré européen, l'envahisseur, l'homme des
temps nouveaux et lui abandonnant les meilleurs terrains se
contentent de refuges dédaignés.

BIOLOGIE DES PLANTES

L

n'est

apparence mélancolique Mu paysage de la tourbière élevée
donc pas seulement due à l'étrangeté de cette station, mais
ce sentiment qui saisit le plus insensible
vient certainement de ce que l'on devine,
sans le comprendre complètement, le drame
qui se joue ici. L'inutile prairie moussue,
les bouleaux tortueux ou rabougris, les
pins de montagne lugubres dans leur étroit
manteau de verdure : c'est ici le refuge
d'une armée décimée, d'un vieux peuple
fatigué de vivre.

Mais toutes les sagnes ne sont pas
si anciennes. D'abord nous savons à n'en
pas douter que la plupart des grandes
sagnes datent de l'époque glaciaire. Au
fond de ces cuvettes on a découvert comme
contemporaines du mammouth des plantes
qui actuellement ne se trouvent même plus
dans les hautes Alpes.

Plusieurs de ces plantes qui, autre-
fois, étaient abondantes dans les tour-
bières ont en partie disparu. Ainsi le
Scheuchzeria palustrif qui, trouvé fossile
par Schroeter dans la plupart des tour-
bières, n'existe plus actuellement que dans
peu de stations.

Plus intéressante encore est la pré-
sence dans les tourbes anciennes d'une
Nymphéacée (fig. 131) qui, actuellement,
est localisée aux Etats-Unis et qui, cer-
tainement, appartenait à cette flore ter-
tiaire américaine-européenne que l'époque
glaciaire a détruite chez nous. Le Brtùenla
purpurea des États-Unis de l'Est était très
répandu dans nos sagnes comme il l'est
actuellement dans les tourbières dont nous

Fig. i3o. — Manière dont le
Scheuchzeria palustris (Jonca-
ginée) élève ses tiges hors du
Sphagnum pour atteindre le
niveau biologique et amener
ses feuilles étroites à la surface.
Dess. de R. C.

LES SAGNES 2 23

avons parlé encore à propos des forêts amphibies du Dismal
Swamp (fiij- 100, 102).

D'autre part, les sagnes paraissent avoir constitué une oasis
dans le monde actuel où se seraient maintenues des plantes arc-
tiques datant de l'immigration de ces plantes à partir des régions

Fig. i3i. — Petite Nymphéacée des Etats-Unis (Brasenia purpurea), qu'on trouve fossile dans
les sagnes du centre de lEurope. On a marqué par un pointillé la gaine gélatineuse qui
enveloppe les tiges et la base des pétioles. Dess. de R. C.

polaires lors des grandes extensions glaciaires. C'est ainsi qu'à
Einsiedeln le TrientalLr europea (fig- *jj) et le Juncus fbygius ont
été souvent considérés comme des reliques glaciaires-arctiques.
Dans le Jura, le bouleau nain et le saxifrage jaune (S. Hirculiw)
ont aussi été pris pour des résidus de cette ancienne flore
{planche XII).

Mais comme ces plantes ont toutes des moyens de dissémina-
tion qui favorisent leur transport à de grandes distances, il n'est
pas certain que les stations suisses soient vraiment des refuges
pour ces plantes ; on pourrait aussi supposer une réimmigration
actuelle de plantes arctiques par le moyen des sagnes de

22z(

BIOLOGIE DES PLANTES

l'Allemagne du Nord et de l'Europe centrale. Il n'est, en effet, pas
difficile de montrer la continuité relative de l'aire de ces plantes
à partir de leurs stations suisses à celles du Nord par les tour-
bières de l'Allemagne.

Fig. i32. — Rameau, quatre fois
avec planche XII.

du Betula nana avec deux chatons femelles. Comparez
Dess. de R. C.

On sait en effet que dans beaucoup de stations du nord de
l'Allemagne, les tourbières sont d'origine relativement récente et
que les plantes arctiques, qu'on y rencontre, y sont arrivées par
migration actuelle.

Lorsqu'il s'agit de résoudre des questions aussi complexes que
celles relatives à l'histoire de la végétation et de la distribution
actuelle des plantes, il faut, avant d'avoir recours à des explica-
tions exceptionnelles, essayer de les aborder par le moyen de la
géographie botanique actuelle.

LES SAGNES

! 2 ô

Voyons ce qu'il en est des sagnes. Nous avons vu que les
sphaignes ne réussissent que dans ces circonstances exceptionnelles
qui résultent de l'épuisement du milieu liquide en sels nutritifs. Il
serait absurde de dire que les
sagnes sont des reliques d'un
autre âge, l'âge des tourbières :
il n'3r a jamais eu, en effet, une
période semblable. Les condi-
tions pour la formation d'un
milieu semblable étant réalisées
en cet endroit ou en celui-ci,
la colonisation peut se faire et
se fait assez souvent par le
vent, les migrations des oiseaux
de marécages et l'homme lui-
même. De tourbière en tour-
bière, les plantes de marécages
ont à franchir des distances
souvent considérables, et ce-
pendant rien n'est plus uni-
forme dans l'Europe centrale
que la composition de la flore
des sagnes. La colonisation de
ces dernières s'est faite à tra-
vers les airs ; elle n'a pu se
faire de proche en proche par
une migration terrestre puis-
qu'il aurait fallu à cela une con-
tinuité du régime de tourbière
qui n'a jamais existé. Le pro-
blème le plus proche est donc d'étudier les conditions de transport
des plantes des sagnes d'une tourbière à l'autre. Or les Drôsera,
les Andromeda, les Calluna, les Orchidées, le Parnassia, le Saxl-
fraga Hirculiur, toutes ont des semences d'une excessive légèreté.

Les Airelles et les Oxycoccos ont des baies que les oiseaux
transportent. Les sphaignes elles-mêmes s'attachent aux pieds des
oiseaux palmipèdes et supportent une dessiccation prolongée.

Fig. i33. — Primulacée de tourbière : Tritn-
talis europaea, aux Heurs blanches : on voit
aussi chez cette plante la manière dont la tige
s'élève dans la mousse et y produit des feuilles
rudimentaires. Dess. de R. C.

BIOLOGIE DES PLANTES

Il devient dès lors difficile d'attribuer à chaque facteur son
importance réelle. Néanmoins le paysage des sagnes est un
paysage arctique dont le caractère nordique est encore accentué
par la présence, autour de plus d'une tourbière, de la forêt du
Piniur montana, le Pin des tourbières, conifère qui, venu du Nord,
comme on l'a vu plus haut, en a disparu depuis lors.

Ainsi, dans l'Europe centrale, aucune station végétale n'est
plus [intéressante à étudier puisque tous ses habitants sont en
quelque sorte, directement ou indirectement, des reliques glaciaires
à propos desquelles d'intéressants problèmes d'histoire végétale se
posent et avec quelque certitude de pouvoir être résolus.

On a fait sur ce sujet, surtout dans les pays Scandinaves, des
études méthodiques qui ont décelé dans ces tourbières une succession
de flores par laquelle on peut reconstituer l'histoire climatique du
pays depuis l'époque glaciaire. Mais la tourbière aussi a une fin,
car, par sa propre activité, la sagne finit par arrêter sa crois-
sance. Dans la zone supérieure elle s'épaissit annuellement de
2-3 cm., ce qui ne représente, dans les couches inférieures, après
compression de la tourbe par son propre poids, que 1-2 mm. La
sagne a donc une croissance excessivement lente. Cependant il
arrive un moment où la hauteur du coussin dépasse la capacité
d'élever utilement, par capillarité, l'eau du réservoir du fond ;
alors, cette surface se desséchant, elle devient propre à l'extension
de la lande à bruyères et à lichens dont nous avons parlé et, peu
à peu, la forêt de pins et de bouleaux s'installe. A ce moment la
tourbière est de toute beauté, surtout en automne. Mais peu à
peu le niveau de la tourbière a diminué par compression, la forêt
réduisant par son ombre l'évaporation de la surface, le sphagnum,
au-dessous, se met à croître ; il enveloppe les troncs qui pour-
rissent, et ces derniers sont, en tombant, ensevelis dans le
sphagnum jeune, et le stade sagne, pur sphagnum, recommence.
C'est ce phénomène qui permet de comprendre qu'il y ait plu-
sieurs horizons dans la succession des couches de la tourbe et
qui sont dus à une régulation autonome, à une alternance spon-
tanée de la mousse et de la forêt. C'est ce qui s'observe un peu
partout. Dans le nord de l'Allemagne, au Danemark et dans la
Scandinavie, c'est-à-dire autour de la Baltique, tous ceux qui

LES SAGNES 227

ont étudié la succession des couches de la tourbe ont pu constater
au fond de la tourbière une végétation glaciaire, puis la toundra,
puis la sagne avec pénétration de forêts, selon le schéma indiqué
ci-dessus. Apparaissent successivement le bouleau, le peuplier
tremble, puis le pin sylvestre et cette végétation forestière
suivie d'une croissance nouvelle de la mousse ; dans une période
ultérieure, on voit apparaître le chêne et le coudrier, puis la
tourbe recommence à se former jusqu'à la période actuelle.

Les uns voient dans ces successions la preuve d'une modifica-
tion importante et périodique du climat depuis les temps gla-
ciaires ; pour d'autres, il ne s'agit que d'oscillations périodiques
pluriséculaires et autonomes que subit la tourbière, dans sa crois-
sance, lorsqu'elle passe par les périodes d'humidité ou de séche-
resse causées, comme il a été dit plus haut, par sa propre activité ;
sphagnum, sphagnum-lande, lande-forêt, forêt, sphagnum.

On dit souvent, dans les traités de géo-botanique, que les
tourbières font défaut aux régions tropicales ; cela n'est vrai
qu'en partie ; il n'y a pas, dans ces pays, de tourbières profondes
comme chez nous, où d'immenses tapis de sphagnum s'étendent
par-dessus l'eau noire. Mais le long des ruisselets, sur les pentes
douces, nous avons vu de vraies sagnes à sphagnum mêlées aux
Lycopodes, et dans lesquelles prennent pied les Eriocaulonacées,
comme chez nous s'implantent dans les sphaignes les touffes de
Y Erlophorum vaglnatum. On y trouve aussi les jolies JUayaca,
Monocotylédonées à végétation de mousse et aux gracieuses fleurs
roses. A la longue, sur le parcours d'un ruisseau ou même d'une
rivière à cours lent, la végétation, sur la pente, en arrête ou en
dévie le cours ; il se constitue alors une formation qui ressemble
à nos tourbières et qu'on a nommée Ypayeré. Elles occupent
souvent toute la largeur d'un vallon ; dans la profondeur, se
forme une tourbe noire. En d'autres points, pénètrent dans ces
Ypayérès des fougères aux troncs courts comme autant de petits
Cycas, les Blechnum capense, des Cypéracées du genre Scleria,
puis, sous les arbres {lrillare/ia Gongonha et les SympLocos), de
grandes fougères arborescentes. On y trouve aussi parfois,
comme chez nous dans les marécages ou les lieux humides le
Prunus padus, le P. bra/ilien/if. Mais tout cela n'arrive pas à

BIOLOGIE DES PLANTES

former une tourbe persistante ; l'activité des organismes destruc-
teurs, bactéries, insectes termites, etc., est trop grande, sous les
Tropiques, pour permettre la fossilisation lente de ces débris
végétaux.

Le domaine exclusif des sagnes proprement dites est l'hémi-
sphère nord et, dans cette région, la zone tempérée et même

Fig. 134. — A, fleur de
polijolia), grossie, 7 1

.'Oxycococcos palustris (voyez aussi planche XI) et de l'Andromeda
>is. Dess. de R. G.

froide. Rares dans les Alpes, elles jalonnent le Jura, des Rousses
au Jura septentrional.

Partout elles sont remarquables par la pauvreté relative de
leur flore. Partout elles frappent le biologiste par le contraste
qu'offrent les plantes supérieures insérées sur le sphagnum avec
la mousse elle-même. En effet, ces bruyères, ce genévrier, le
pin de montagne lui-même, ont tous la structure de végétaux
de lieux secs, le bouleau nain y compris. En effet, le Calluna a
réduit ses feuilles et cache ses stomates dans des sillons, VEmpe-
truin les a enveloppés dans un c^dindre, fait du reploiement de la

LES S AGNES 229

feuille. Le nryrtille se débarrasse de ses feuilles et les remplace
par des tiges vertes et ailées comme le font les genêts des landes
sèches ; la face inférieure des feuilles y est couverte de cire, qui
diminue la transpiration; V Andromeda, VOxycoccoJ" ont aussi des
feuilles de plantes xérophytes. Aucune modification ne s'observe
qui indiquerait que ces végétaux des landes, qui sont parmi
les stations les plus sèches, les plus arides, les plus pauvres,
auraient subi sur le milieu humide de la tourbière une adapta-
tion hygrophile. C'est que les racines de plusieurs de ces
espèces circulent dans la mousse humide sans atteindre le niveau
de l'eau ; ainsi qu'on l'a dit plus haut, la couche supérieure du
sphagnum se dessèche avec facilité au soleil. Plus encore, vers
l'automne, lorsque la tourbière est refroidie, plus tard encore
avec les premiers gels, alors que l'absorption de l'eau glacée est
rendue difficile, le soleil et le vent agissent fortement pour dessé-
cher ces plantes qui ont conservé leurs feuilles pendant la mau-
vaise saison.

La contradiction qui semblait évidente entre la structure de
ces plantes et leur situation sur l'eau est donc moins choquante.
Mais on a déjà dit que la lande ne s'établit que sur cette portion
du Sphagnum qui est la plus sèche, il vaudrait mieux dire la moins
humide. En réalité, ce que ces plantes trouvent ici, c'est le
milieu pauvre en sels nutritifs qui leur convient, comme elles le
trouvent aussi dans le bois pourri de nos forêts qui, avec ses
mousses, fait souvent l'effet d'une tourbière en miniature.

«e&sp

i3o BIOLOGIE DES PLANTES

BIBLIOGRAPHIE

Fruh et Schroeter, C. — Die Moore der Schweiz, in Soc. helvétique des Sciences

naturelles, Nouveaux Mémoires (190^).
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Bih. k. Svensk. Akad. Handl., XVIII (i895).
Chodat, R. — La végétation du Paraguay, Les Ypajérés, p. 20 (Genève).
Weber, C. A. — Die wichtigsten Humus und Torfarten und ihre Beteiligung an dem

Aufbau deutscher Moore. Berlin (1908).

Zones de végétation et associations.

(Planches XIV, XV et XVI.)

UN des chapitres les plus intéressants de la biologie des
plantes, c'est celui qui traite des associations et des forma-
tions, autrement dit de la sociologie végétale.

Cette science, comme toutes les sciences vraies, a des origines
lointaines. L'homme primitif, en lutte constante avec la nature, a
fait, dès le début de son entrée dans le monde, de multiples
expériences. On peut assurer que plus un peuple est primitif,
plus il est au courant des choses de la nature, cette école de
toute vraie science. Aussi le devoir du botaniste en voyage est-il
de recueillir pieusement les traditions populaires, les dénomina-
tions par lesquelles plantes, parties de plantes ou groupements
végétaux sont désignés dans chaque pays. Même sous une appa-
rente erreur se cache une observation juste. Ainsi j'ai entendu
des femmes du Val d'Hérens appeler les colchiques et les crocus
«trèfle». Ce n'est sans doute pas le trèfle du botaniste, mais le
nom est bien choisi, il fait remarquer la symétrie de la fleur qui
est sur le t3Tpe trois. Avant que de sourire, le jeune botaniste
fera bien de s'informer, il trouvera généralement les habitants
des champs remarquablement bien informés sur les plantes et
leurs groupements habituels. En Espagne, le paysan distingue
très clairement la forêt (monte) du maquis (monte-bajo) de la
garigue à labiées (tomillares) ; il a désigné par un nom spécial les
landes à cistes (charales) et les génistées (tojal).

Mais il n'en a sans doute pas toujours été ainsi. Le terme de
lande exprime l'idée du pays non cultivé (Land) par opposition aux
cultures, de même que le terme équivalent, lui aussi d'origine ger-
manique, « Heide » s'applique primitivement à tout terrain non
cultivé, sauvage. En France, on fit ensuite la distinction entre
« lande » et « friche », pays incultivable et pays sauvage non

BIOLOGIE DES PLANTES

cultivé mais cultivable. Or, comme les landes à bruyères sont les
plus répandues des terres stériles, Passociation des définitions
amène peu à peu à caractériser les landes comme des terrains
incultes couverts de bruyères, de genêts, de fougères et autres
plantes spontanées de peu de valeur (Littré).

Ici, le caractère de stérilité, l'absence de valeur au point de
vue agricole est le point de départ du terme ; il ne s'agit pas d'un
vague instinct de géo-botanique, mais c'est le résultat d'une
observation et d'une expérience populaires.

Dans le Jura suisse, le mot Sagne désigne, nous l'avons vu,
une tourbière élevée, envahie par les mousses du genre Sphagiium
et puis ensuite par les éléments des landes, bruyères et lichens.
Frappé comme le vulgaire par des définitions instinctives, le
botaniste qui fait l'énumération des plantes d'un pays, localise ses
plantes selon ces grandes divisions de la géo-botanique populaire.

Cependant, chez les botanistes eux-mêmes, l'idée de grouper
les plantes selon des associations définies ou selon des définitions
géographiques, ne se fait jour que peu à peu. Les anciens, en
situant leurs plantes, font comme les peuples primitifs, ils sont
moins guidés dans leurs énumérations par des considérations
scientifiques que par le souci d'utiliser les termes consacrés dans
le langage usuel ; ils parlent de lieux incultes, lieux arides, soli-
taires, lieux aréneux, rochers, marécages, sol inutile et aride, sol
âpre et aride, les prés, les champs, les haies, les forêts, lieux
ensoleillés, rivages, rivages maritimes, lieux humides, prés
humides, vignes, lieux secs et brûlés par le soleil, après les
moissons, etc.

C'est ce qu'on rencontre à chaque page de ce vieux livre de
l'Ecluse sur les plantes d'Espagne, la première énumération des
richesses végétales de l'Ibérie.

Même chez les modernes, ainsi dans la Géographie botanique
raisonnée de De Candolle, la notion d'association et de relation
entre le milieu et la flore est à peine esquissée. Il en est tout
autrement de la distribution par zones. Les anciens n'avaient de
la géographie botanique que de vagues lueurs ; ceux du moyen
âge croyaient retrouver en France et en Allemagne ou en
Espagne les plantes d'Orient énumérées par les anciens, Dios-

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS

233

• ;;, . .

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1

^S^w^jL

SI

' : .

Fig. i35. — Phragmitaie en floraison. Pinchat, Genève.

coride, Pline, Théophraste. De là une confusion qui se perpétue
jusque dans les temps modernes. .Mais peu à peu on s'aperçoit
que chaque région a ses plantes spéciales à côté de plantes plus
répandues. Les flores énumèrent ces productions et bientôt, mais
surtout au XIXme siècle, des travaux étendus montrent que la
distribution des plantes suit des règles qui dépendent du climat,
du sol, de l'altitude, etc. On distingue ainsi des régions, arctique,
tempérée, méditerranéenne, subtropicale, etc. Dans chaque terri-
toire se laissent de même définir des subdivisions d'autant plus
nombreuses que le pa3^s est plus accidenté; elle sont constituées par
des aires régulièrement étagées selon la longitude ou la latitude si le
pays est géographiquement plus uniforme. Ainsi dans l' Hurtoria
Slirpiu/n Helyetice de H aller, en 1768, où se trouve définie une
géographie botanique selon l'altitude et la latitude. (Voir H. Christ,
La Jtore Je la Suisje et ses origines.')

Mais, en plus, les botanistes depuis Humboldt ont attiré
l'attention sur ces apparences de végétation qui font que l'ensemble
présente une certaine phy/iognonùe. De loin on reconnaît une pinède,

234 BIOLOGIE DES PLANTES

une sapinière, une palmeraie, une brousse, une savane ou une
steppe herbeuse. Cela provient, ou bien de ce que la majorité des
plantes qui font partie de cette catégorie végétale sont d'une
seule espèce (espèces sociales), soit de ice que, comme dans la
brousse épineuse, la plupart des arbrisseaux ou des arbustes
sont du même type épineux, ou comme dans la prairie toutes les
herbes ont pris plus ou moins la même apparence graminoïde.

Mais, dans la forêt, il y a plusieurs étages de végétation, le
couvert des arbres, le sous-bois, les épiphytes, c'est-à-dire les
plantes qui vivent sur les arbres ; dans la prairie également,
entre les hautes herbes, se dressent, comme sous leur protection,
de minuscules végétaux qui y végètent en espèce de sous-bois en
miniature. Nous avons montré qu'en pleine dune, sous les buis
qui fournissent une ombre épaisse, peut se cacher une végétation
de sous-bois en raccourci. La saison fait aussi varier la flore et
son apparence. Au printemps, avant la feuillaison, le sous-bois
de la chênaie fleurit ; en été, l'apparence du couvert^, est tout
autre.

D'ailleurs, le terme prairie est exclusivement physiognomique,
car la composition d'une prairie alpine ou d'une prairie améri-
caine des Etats-Unis, quand même les deux sont des étendues
de végétaux herbacés, leur composition est tout autre ; une liste
de plantes montrerait tout de suite cette différence. On a dès
lors établi une règle qui malheureusement n'est pas toujours
suivie. Tout d'abord établir une liste des plantes en donnant,
dans cette énumération, à chaque espèce sa valeur propre comme
fréquence, comme abondance d'individus, ou comme importance
au point de vue de la masse végétale. Ainsi, dans une associa-
tion, comme on appelle ces groupements habituels, il y a rarement
un groupement pur d'une seule espèce ; il y a presque toujours
un assemblage d'espèces variées qui sont les unes vis-à-vis des
autres dans une sorte de dépendance harmonique. Certaines
prédominent, ce sont les plus nombreuses en individus ou les
plus importantes comme masse (espèces prédominantes) ; il y a
ensuite une graduation à établir qui va des espèces abondantes
en individus jusqu'aux espèces rares. Enfin il y a dans chaque
station des étages dominants, comme celui de la couronne des

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS 235

arbres dans une forêt, et les étages dominés, tel que le sous-bois
buissonnant, et sous ce dernier les herbes et les mousses. Et
cependant cette association, parfois complexe, a une certaine phy-
siognomie générale qu'elle doit habituellement à l'espèce abon-
dante ou aux espèces prédominantes.

Si l'on fait abstraction de la plrysiognomie, on classera les
associations d'après une ou deux des espèces abondantes.

Ainsi l'association du Pinus sylvestris dans les Alpes, celle du
Pin d'Alep, sur les côtes de la Méditerranée, ou celle du Pin
parasol, sur les dunes maritimes. Mais toutes ces pinèdes ont un
air de famille, un même faciès qui est dû à la silhouette familière
des espèces du genre Pinus. Ce sont les Pinières ou Pinèdes,
comme il y a des Chênaies, des Hêtraies, des Châtaigneraies, des
Aulnaies, des Sapinières, etc. Et toutes sont des forêts, les unes à
feuilles persistantes, les autres à feuilles caduques. Si maintenant
nous poursuivons cette enquête, nous verrons que les Pinèdes
sont habituellement sur un sol aréneux léger, les Châtaigneraies
fuient le calcaire, les Anlnaies s'établissent sur un sol compact et
humide. Il est donc assez facile, pour certaines associations, de
trouver un rapport entre la nature du sol et leur présence en
cet endroit. Ce sont les lieux édaphiques, les conditions de terrain.
Les forêts de Mélèzes (Laricaies) et les Hêtraies seront rarement
en compétition, car le Mélèze préférant un climat continental, et
le Hêtre ne poussant pas dans ces mêmes conditions, les deux
arbres rarement s'associeront. Au contraire, souvent la forêt sera,
au moins dans l'Europe moyenne, une association complexe
d'arbres variés, Sapins, Érables, Chênes et Hêtres. La définition
de forêt perd alors de sa netteté comme association, car en ces
stations la prédominance d'une espèce n'est pas clairement mar-
quée. Il en sera des sociétés végétales comme des sociétés
humaines, il en est de simples et de complexes. Dans tous les cas,
botaniquement parlant, l'association, c'est-à-dire l'énumération
des espèces qui vivent habituellement ensemble, est de toutes ces
notions la plus essentielle, c'est la base de toutes autres sortes
de considérations géo-botaniques. On pourra, par exemple, choisir
une espèce, disons le roseau ordinaire, et noter, dans toutes les
stations où on les rencontrera, ses associés. Or, comme cette

2 56 BIOLOGIE DEL PLANTES

Graminée a une immense extension — on la connaît du centre de
l'Afrique, de l'Amérique comme de l'Asie, — on s'attendra à la
trouver associée à des végétaux bien différents. Et cependant
partout ses exigences vis-à-vis de l'humidité sont les mêmes ; c'est
toujours une haute Graminée dont le pied est dans l'eau une partie
de l'année ou toute l'année. Il y a donc des plantes de grande
extension et d'autres si rares qu'elles ne sont connues que d'une
seule localité. Cette extrême localisation est rare chez les plantes
aquatiques ou amphibies, car l'eau est un milieu assez uniforme.

Dès lors, si nous choisissons comme plante type pour caracté-
riser une association : la Phragmitaie i, le terme signifiera autre
chose dans l'Ouganda, au Mississipi, sur les bords du Danube ou
au pourtour de nos étangs.

Le terme qui devait désigner une « association » ne garde sa
valeur que pour un territoire restreint dans lequel les commensaux
restent les mêmes, tandis que pour un territoire plus étendu il sert
à caractériser une « formation », c'est-à-dire un faciès particulier
des pièces d'eau et des marécages. Dès lors, la rigueur qu'on
aimerait voir régner dans la nomenclature disparaît, la notion est
élastique, le terme s'applique à deux catégories différentes de la
géographie des plantes. On passe de la notion de société à celle de
station. Dans le premier cas, le Phragmites était la plante la plus
caractéristique de sa compagnie ; dans le second cas, il est
comme le réactif qui fait connaître la nature du sol.

Mais voici une nouvelle complication ; le géographe qui, de
loin, voit un marécage, ou qui, peu informé, de près, reconnaît
des roseaux, décrit cette apparence comme une Roseiière, et cepen-
dant le Phragmites est absent de cette roselière. A la place du
Phragmite il y a, ou le grand roseau du Midi, Y Arundo Donax,
ou, chez nous, une plus petite Graminée, le Phalaris arum.dina.cea,
ou enfin, sous les tropiques, des fourrés de Bambous ou de Gi/ne-
riitm. Toutes ces grandes Graminées, dans des stations analogues,
ont la même apparence sociale, celle de grands roseaux, c'est la
Roselière, notion physiognomique tout d'abord, puis, après examen
de la station, notion édaphique, c'est-à-dire réactif du milieu géo-
graphique. A des conditions de vie analogues correspondent des

Paraqmdej eommunis. Roseau.

ZONES DE VÉGÉTATIONS ET ASSOCIATIONS

2 37

formes analogues. Il y a coïn-
cidence. Sur les rochers, on
trouve des plantes grasses,
des plantes épineuses, des
plantes en coussinets, toutes
ces formes font défaut aux
plantes aquatiques. Soit dans
leur mode d'implantation dans
la vase ou sur le rocher sub-
mergé, soit dans la structure
de leurs organes immergés ou
émergés, on remarque de nou-
velles coïncidences qui sont
comme des ripostes au milieu ;
c'est comme si ces formes
étaient adaptées à ce milieu,
comme construites pour vivre
dans ces stations. Décrire
pour chaque catégorie de sta-
tion la conformité de structure
au milieu, c'est étendre à un
nouveau domaine l'enquête sur
les associations. Les plantes sont donc non seulement habituelle-
ment associées en groupements définis, mais dans les groupements
qui, parleur ensemble, se marquent avec une certaine physionomie
la structure interne, la disposition des parties et leur développe-
ment se répètent analogues de station en station, quand même les
plantes sont différentes, quand même elles appartiennent à des
familles, à des genres, à des espèces distinctes. Il y a des plantes
grasses parmi les Cactacées, Crassulacées, Géraniacées, Asclépia-
dacées, Euphorbiacées, des apparences de Bruyères chez des Coni-
fères, des Euphorbiacées, des Polygalacées, des Myrtacées, des
Mélastomacées, etc., des Joncs dans les plus différentes familles.
Aussi les anciens botanistes, se laissant guider par l'apparence,
donnaient-ils les mêmes noms aux plantes les plus diverses. Ainsi
Clusius, qui réunit les Empetrum aux vrais Erlca et leur associe
même une Algue brune éricoïde de la Méditerranée.

i38

BIOLOGIE DES PLANTES

a b c d e f

Fig. 137. — Lac avec rivage : schéma, montrant les zones de végétation sur la grève humide,
les roseaux entremêlés de laiches (Carex strictaj; puis un premier cordon ifc) de roseaux
(Phragmites) dans l'eau ; un second de joncs (Scirpus) avec, au fond, le gazon des Chara;
c, des potamots ; d, des nénuphars ; e, de nouveau des joncs ; f, les potamots et les myrio-
phyllum.

La biologie végétale réunit ces différents points de vue, elle
s'en sert pour essayer d'effectuer une espèce de synthèse, repré-
senter la plante vivante dans son milieu, trouvant son équilibre
vis-à-vis du milieu changeant et en relation avec ses associés. On
conçoit dès lors que le problème puisse être compliqué et que,
pour cette cause, plus d'une question attende encore sa solution.

Choisissons comme exemple, pour illustrer ce qui vient d'être
dit, les formations qui, chez nous, s'établissent au pourtour des
étangs et des lacs-étangs, en laissant de côté ce qui a trait à la
flore microscopique.

Il vaut mieux choisir pour cette démonstration des bassins
profonds de 20 à 25 m. ; on saisira mieux chez eux la zonation
qui résulte de l'augmentation de profondeur.

On peut tout de suite reconnaître au bord de ces lacs -étangs
les zones géographiques suivantes :

a) La grève exondée, plus ou moins humide.

b) La grève inondée, talus plus ou moins abrupt qui indique

l'action érosive de l'eau.

c) Une surface à peu près horizontale, la beine ou blanc-fond,

qui résulte de l'effondrement du bord primitif et dont les

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS

23ç

matériaux se sont alluvionnés. Cette beine est de 1 m. 5o
à 3 m. au-dessous de la surface.

d) Le mont, la pente nouvelle formée par la beine d'alluvion.

e) Le reste du talus primitif.
F) Le plafond du lac.

A chacune de ces zones correspond une végétation particu-
lière (fit). 137),

Une ceinture littorale de roseaux et de joncs, qui émergent
d'ordinaire et qui s'avancent sur la beine. On y distingue habi-
tuellement un premier cordon de roseaux (JPhragmites commuais)
qui peut plonger jusqu'à 1 ou 2 m. de profondeur; une seconde
zone plus interne de Scirpiur lacustrif, formée par des joncs qui
s'enfoncent jusqu'à 3 m. de profondeur mais qui, habituellement,
vont moins profondément. Mais, dans d'autres cas et parfois dans
les baies du lac de Genève, la Scirpaie est externe. Plus à l'inté-
térieur et occupant des fonds de 2 à 4 m. dans les lacs-étangs du
Jura et généralement en une zone de peu d'étendue qui souvent
se mêle aux précédentes, une nupharaie à nénuphars jaunes ou
blancs, dont les feuilles, portées sur de longs pétioles, atteignent
la surface et nagent.

a b c d e î

Fig. i38. — Etang avec pente accentuée; a, cordon de laiches (Carex stricta) ; b, alisma ;
c, Typha (Massettes) ; d, myriophyllum ; e, nénuphars ; /, potamots.

240

BIOLOGIE DES PLANTES

La zone suivante ne comprend que des plantes submergées
pendant la majeure partie de leur existence et qui ne sortent de
l'eau que leur extrémité florifère. Ce sont les Polainoyclon et le
Alyriopbyllum spicatum ou le Ceratophyllum detriersum.

Le fond du
lac, jusqu'à des
profondeurs de
20 à 3o m., est
occupé par des
gazons étendus
d'algues calcaires in-
crustées, les Chara, ou
sans calcaire, les Ni-
tella. Cette zone est
habituellement par 10
à i5 m. de fond. Les
Characées n'atteignent
sur le fond que de 10
à 20 cm. de hauteur,
mais elles y constituent
souvent de vrais gazons
{Chara bispida, Cb. ru-
(Tur, Cb. eeratophylla,
Cb. contraria, Cb. aspe-
ra) (Ni te lia syncarpa).
Disons tout de suite
que les deux zones ex-
ternes, Phragmitaie et
Scirpaie, même la Nu-
pharaie, ne se main-
tiennent, au lac de
Genève, que dans les
petites baies abritées,
là où le caractère la-
custre fait place au

Fig. i3g. — Le Nuphar juraman de Magnin: forme des eaux caractère étang maré-
profondes des petits lacs jurassiques. T ^v

D'après Ant. Magnin. cageux. La Characaie

Biologie des Plantes

Planche XV

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/. Passage de la roselière à la joncaie et à la nupharaie. 2. Grèves
inondées du lac de Genève avec Renoncules, Myosotis et Littorella.

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS 241

et la Potamogétonaie s'établissent normalement. On voit du pont
des bateaux à vapeur qui circulent sur le lac de grandes traînées
ou des taches étendues de ces gazons sous-lacustres. Aux mois de
juillet et d'août, les Potamots, enracinés par i5 m. de fond, vien-
nent épanouir leurs épis à la surface jusqu'à 200 m. du rivage,
et les rames des bateliers viennent s'enchevêtrer dans le lacis
compliqué de leurs longs câbles.

Jamais au lac de Genève la Nupharaie ne s'établit dans le lac
proprement dit. Quant aux Roselières et aux Joncaies, elles
s'abritent volontiers dans les anses, où la vague est moins forte.

M. Magnin, qui a minutieusement étudié les lacs du Jura,
fait une distinction nette entre le mode de vie du Nénuphar aux
roses blanches, qui prend pied par un gros rhizome, lequel se
ramifie dans la vase, à 20 cm. ou 1 m. de fond, tandis que le
Nénuphar jaune a le rhizome sur le sol et atteint des fonds de 2
à 4 m. sur les bords de la beine. Dans sa variété juranum, ce
dernier développe, dans les eaux profondes, des pétioles et des
pédoncules de 4 m. de longueur.

Mais cette espèce n'est pas rare dans les étangs sur le Plateau
suisse, entre les grands lacs, dont il semble craindre les vagues
et l'eau trop pure.

A chacun de ces types correspond, dans les eaux moins pro-
fondes, des formes biologiquement parallèles. Les petites flaques
sur la grève caillouteuse ont, dans les Renoncules aux feuilles na-
geantes, un modèle réduit des Nénuphars ; aux Phragmites cor-
respondent de plus petites graminées, comme le Phalaris arundi-
nacea, plus petite encore comme le Deschainpsla iilloraiuf, aux
Scirpes correspondent les menus Eleocharis paLiurtr'w plus petits
encore E. acicularis et le minuscule E. Leresch'ù, tandis que, en
prairie sous-lacustre, alors stérile ou en cordon plus rapproché
du bord, un plantain aquatique vient dresser hors de l'eau ses
fleurs aux étamines oscillantes {fig. 140). Pour compléter cette
florule de végétaux nains, une renoncule rampe dans l'eau et
fleurit à l'air, tandis que le myosotis, tout autour, rachète l'exiguïté
de sa taille par de superbes fleurs bleues et roses (planche Xf, b).

Là où l'eau est un peu plus profonde, 1 ' HippurU répète les

16

BIOLOGIE DES PLANTES

gazons des littorelles ou se mêle à ces dernières, tandis que, plus
près du bord, il porte ses fleurs rudimentaires à l'aisselle de cha-
cune de ses feuilles en verticille.

Fig. 140. — Le Littorella lacustris. plantaginacée des rivages et des eaux peu profondes. Selon
la profondeur de 1 eau, le pédicelle floral s allonge plus ou moins pour amener à l'air la fleur,
dont les étamines à longs filets vont secouer au vent leur pollen ; C, forme aquatique stérile à
feuilles rubannées. Dess. de R. C, en partie d'après Gluck.

Si maintenant, plus en arrière, nous étudions, comme par
exemple, dans les eaux mortes de Coudrée, entre la forêt et le
nouveau rivage, la zonation des plantes aquatiques dans les étangs
qui sont entourés par des dunes lacustres, nous trouvons au
centre une Nupharaie qui se mêle aux Phragin'ttes et aux Sclrpus,
puis aux Cladliun. Vers le bord, des touffes de Carex en mottes
tendent à se souder et à former un terrain solide ; elles sont en-
core à moitié immergées dans l'eau du marais et avancent pro-

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS 2^3

gressivement jusqu'à la Phragmitaie, même dans la Phragmitaie .
Enfin, un nouveau cordon fait du Schoeniur nigricans puis, à la
limite de la zone inondée, une haie continue de Scirpus Holoschoeiius,
Cette succession se répète autre part et elle est tout à fait ty-
pique pour ces eaux mortes enclavées dans les sables.

Ainsi, dans ces diverses stations se marquent des zones bien
définies, chacune d'elle correspondant à des degrés d'humidité va-
riable. Cependant, chacune de ces plantes peut vivre, quand elle
n'est pas en concurrence, dans d'autres zones. C'est ainsi que les
Scirpes (joncs) peuvent se développer sous l'eau sans fleurir, alors
elles allongent leurs feuilles ; les Littorella en gazons ou les Hip-
puris se multiplier végétativement pendant longtemps, sans
fleurir.

D'ailleurs, dans nos marécages et nos étangs, beaucoup d'au-
tres végétaux s'associent à ces plantes-types dont il a été ques-
tion et souvent simulent leur faciès.

Aux Phragmites correspondent les graminées CalamagrosLur,
Epigeios, Phalarif arundinacea. Aux Scirpes, aux. joncs simples,
VEquifetàm limosum, les hautes Massettes, les joncs (Juncus acidi-
Jl'oriur, J. obltt/t/l'oriuf), le Raniincultu? Lingua, les Ombellifères
aquatiques aux feuilles à segments linéaires, etc. (Oenanthe phellan-
driutri). Puis, dans la région extrême des Phragmites, les iris d'eau,
les Butomes, les Sparganium, les Cyperus, YAcorus Calamuf.

Au Carex oiricta se mêlent les Carex ampullacea et beaucoup
d'autres espèces, selon les stations. Un ail même, vient se mêler
aux joncs qui bordent la littorellaie et répète l'apparence des
Eriophorum et des Scirpus gazonnants. Puis ce sont les Trigio-
chin, les A Usina, etc.

Et ces faciès végétaux se répètent dans le monde entier.

Autour des grandes Nupharaies du Victoria regia (V. orbi-
gniana) des eaux mortes du Rio Paraguay, on voit, répétant le
type des joncs, de singuliers Solanum aux tiges simples, qui se
dressent, comme autant de Scirpus, en un cordon de bâtons inon-
dés. Dans les marécages, mêlés aux Cypéracées, les Polygala
joricoïdes et équisétoïdes, des Asclépiadacées et une foule d'au-
tres plantes tropicales auxquelles a été donné le nom de joncoïdes,

244

BIOLOGIE DES PLANTES

équisétoïdes, subtiles, ténus, tenuicaidif, semblent porter l'em-
preinte du marécage et la livrée de ses joncs.

C'est une journée chaude de juillet ; dans les saulées et les
eupatoires qui bordent l'étang, quelques lianes ont grimpé dans

Fig. 141. — Bord d'un marais, avec dunes lacustres, de Sciez (lac de Genève) ; on voit bien le
cordon externe du jonc, le Scirpus Holoschoenus. Phot. R. C.

les buissons : les grands liserons ouvrent au soleil leurs coupes
blanches ; de gros bourdons se glissent jusqu'au fond des calices ;
la douce-amère secoue ses gracieuses fleurs violettes et porte déjà
des baies vertes ou rouges par-dessus les lysimaques jaunes. Le
bord argileux est garni de grands Aiuma, dont les inflorescences
dressées ressemblent à de gracieux candélabres ; leurs corolles
aux trois pétales bleu-lilas alternent avec les fleurs non écloses et
les fruits déjà mûrs (fig. i-jy)-

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS 245

Dans l'eau, de grandes massettes (Typha) ont déjà perdu leurs
fleurs mâles et mûrissent leurs fruits disposés en robustes pom-
pons cylindriques. Puis, c'est l'eau plus profonde, masquée par
places par l'accumulation des lentilles d'eau (Lemna). Les pota-
mots sont venus étaler sur l'eau leurs feuilles nageantes ; on voit
déjà leurs rameaux fructifères qui ont renversé dans l'eau leurs
épis presque mûrs. Une seule plante à ce moment fleurit dans
l'eau, — je veux dire pousse sa tige florifère hors de l'eau, — c'est
le Myrlopbylium {planche XI Y), le millefeuille d'eau. Il a ses tiges
flottantes entre deux eaux; d'autres sont encore enracinés. La
plupart nagent librement sans racines, portant à chaque nœud une
croix de feuilles ramifiées en peigne. Les jeunes inflorescences sont
encore submergées, mais voici que ces dernières se mettent à dres-
ser leur épi hors de l'eau par une courbure de l'entrenœud situé
entre les deux derniers verticilles de feuilles. Plus tard, quand
les fruits mûriront, cette courbure se fera en sens contraire et
l'épi fructifère sera entraîné dans l'eau. La plante paraît donc
savoir à quel moment elle doit élever son extrémité au-dessus de
la surface de l'étang et change de sentiment avec l'âge (tonus). Les
botanistes qui aiment à classifier et qui trouvent avantage à se
servir d'expressions choisies, disent que son tonus change avec
l'âge. « Si jeunesse savait, si vieillesse pouvait. » Il n'y a pas que
les plantes qui changent d'humeur en vieillissant.

D'abord, le fflynophyllum sait maintenir ses branches termi-
nales tout près de la surface de l'eau ; il sait aussi effectuer une
courbure comme calculée pour amener non pas les feuilles hors de
l'eau — elles s'y dessécheraient rapidement — mais toute la portion
florifère. La courbure continue jusqu'à ce que l'axe soit parfaite-
ment vertical; alors les tiges inondées s'arrangent à faire balancier
et à maintenir à l'inflorescence sa direction normale. Si pour une
cause ou pour une autre le rameau était déplacé par une courbure de
compensation, la région qui a déjà effectué la première courbure
rétablirait l'équilibre rompu et l'épi sortirait de nouveau, droit
vers le ciel.

Les pl^siologistes disent aussi que cette plante est géotro-
pique, c'est-à-dire qu'elle s'oriente par rapport à la pesanteur;
elle n'est en équilibre que lorsque son épi occupe, au-dessus de

246

BIOLOGIE DES PLANTES

l'eau, une situation verticale. Mais le reste de sa tige, ses feuilles
dans l'eau, n'occupent aucune situation particulière, sinon d'être
près de la surface ; pour percevoir l'orientation, il faut à la

Fig. 142. — Myriophyllum spicatum, fortement grossi. A, Sommet de la tige florifère (com-
parez avec planche XVI) ; 1, boutons des fleurs mâles encore clos ; 2, les étamines ont soulevé
les pétales, dont deux sont déjà tombés dans la fleur de droite ; fleur mâle épanouie avec
bractée, préfeuilles et calice : de ce dernier s élèvent les filets des étamines. B, fleur femelle
nue, située plus bas (cfr. planche XVI), on voit la bractée, les préfeuilles et le pistil avec ses
stigmates papilleux. Dess. de R. C.

plante son épi en voie de développement, et, chose intéressante,
ce mouvement qui se fait au profit de l'inflorescence ne s'exécute
pas par une partie de l'inflorescence, mais par le dernier ou l'un
des derniers entrenœuds foliifères. Remarquez aussi- que les

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS 247

feuilles, disposées en croix, se disposent de manière quelconque
par rapport au fil à plomb ; la seule chose qui paraît leur être
nécessaire, c'est de s'écarter de la tige, de s'étaler complètement.
Mais, choisissons parmi ces innombrables épis qui s'élèvent de
5 à 10 cm. au-dessus de l'eau celui-ci, qui est déjà bien développé.
Je vois que l'épi comprend des étages assez nombreux. A chaque
étage, il y a quatre feuilles rudimentaires, les plus inférieures res-
semblent encore aux feuilles submergées, elles sont encore pecti-
nées en peigne ou, si elles sont plus simplifiées, simplement den-
tées. Les croix alternent à chaque étage; dans les moyens et les
supérieurs, les bractées, — comme on appelle la feuille qui pré-
cède un bouton floral, — sont simples et portent, à l'angle qu'elles
forment avec la tige, une fleur. Commençons par les dernières
fleurs qui sont encore en boutons; chacun de ces petits boutons
ovoïdes est accompagné de deux feuilles minuscules : les brac-
téoles des botanistes, aussi nommées pré feuilles. On voit clai-
rement que le développement se fait de bas en haut de l'inflores-
cence, car les plus petites, les moins avancées, sont au sommet.
A ce moment-ci, il y a encore trois étages de boutons disposés
par quatre ; ils sont encore contigus, les uns au-dessus des autres.
Je détache une des fleurs les plus avancées mais non encore ou-
verte et j'aperçois un calice court à quatre dents, puis une corolle
dont les quatre pétales rouges en dehors, se recouvrant les uns les
autres, enveloppent les étamines comme d'un capuchon. Au dedans,
il y a huit étamines et, au dedans de ces étamines, quatre ovaires
rudimentaires, qui devraient donner le fruit après la fécondation.
Mais voici que je m'aperçois qu'il y a, à la base de l'inflorescence,
des étages de fleurs d'un autre type ; ce sont les femelles ; elles
sont aussi, chacune, précédées par deux minuscules bractéoles,
mais je n*3r aperçois ni calice ni corolle ; elles ne sont donc pas
protégées, leurs quatre carpelles tiennent ensemble en un ovaire
turbiné en toupie, couronné par quatre stigmates disposés en
croix et couverts de longues papilles, de poils roses. Ces fleurs
femelles non protégées exhibent et étalent leurs stigmates, offrant
cette surface au pollen qui doit y être amené par un véhicule ou
un autre. Ces fleurs-ci ne peuvent donc se passer d'une fécondation
croisée puisqu'elles ne possèdent pas les organes mâles, les éta-

248

BIOLOGIE DES PLANTES

mines, le pollen qui est la poussière fécondante. On trouve ainsi
quatre ou cinq étages de fleurs femelles qui se séparent successive-
ment par l'allongement des entrenœuds. Comme à ce moment-ci
les fleurs mâles situées plus haut ne sont pas encore ouvertes, la
fécondation doit se faire, et se fait réellement, par le pollen
apporté d'épis voisins, par le vent.

C'est à la fois un des objets les plus simples et parmi les plus
intéressants que l'épi florifère du Mynophyllum. Examinons à
loisir et, pour cela, transportons nos plantes aquatiques à la mai-
son, nous nous organiserons un laboratoire dans la chambre de
bain on sur la terrasse. Cela ne sera d'ailleurs pas compliqué :
dans une cuvette nous placerons soigneusement les tiges sous l'eau,
par une pierre plate nous maintiendrons l'orientation primitive.
Les épis étant bien verticaux, situés comme dans le marécage
hors de l'eau, nous pourrons à chaque moment, et les vacances
d'été nous en laissant le loisir, revenir voir ce qui se passe. Eh
bien! ce qui va suivre est assez singulier.

Voici les fleurs mâles près de s'ouvrir (planche XT^I1 et fig. 1-/2);
leurs pétales encore recourbés sont d'une vive couleur rouge ;
bientôt je m'aperçois que la fleur ne s'épanouit pas comme celle
que je connais, comme par exemple une fleur de pommier, en
étalant ses pétales en une gracieuse étoile. Ici, je vois les pétales
se détacher par leur base, et réunis encore par leur sommet en une
espèce de capuchon, être poussés en avant par le développement
des étamines, plus justement dit par l'allongement des filets des
étamines qui soulèvent les anthères (sacs à pollen), encore enve-
loppées par le capuchon formé par les quatre pétales. Ce petit
manège prend bien une demi-journée. Les étamines maintenant
commencent à diverger et, ce faisant, décollent les pétales qui, un
à un, sont éliminés avant même que le pollen soit complètement
mûr. Voici donc une fleur qui possédait quatre beaux pétales
rosés, ornement habituel d'une fleur, et qui les rejette comme on
se débarrasse d'un vêtement inutile.

D'ailleurs, les fleurs femelles, situées plus bas, sont nues,
elles aussi mais elles le sont dès le début; elles ont jugé inutile
ce développement de pétales, car, plus rapidement mûres, les pre-
mières sorties de l'eau, elles n'ont pas besoin de cette enveloppe

Biologie des Plantes

Planche XVI

/. MYRIOPHYLLUM qui vient fleurir au-dessus de l'eau
2. POTAMOGETON dans le lac de Genève.

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS 249

protectrice. Les fleurs mâles, au contraire, vont se développer
étage après étage ; ce développement sera précédé par l'allonge-
ment de l'entrenœud sous-jacent. C'est dans leur capuchon que
les anthères vont préparer leur pollen jusqu'à l'y amener à la
maturation presque complète. Il faut à chaque étage le temps
d'une journée. Le pollen, pour garder son activité, doit ne pas se
dessécher, et les anthères, pour arriver à leur maturation et pré-
parer leur mécanisme d'ouverture qui permettra l'émission du
pollen, doivent se développer dans une atmosphère humide sous
la protection de la corolle. Mais maintenant, pour cette sorte de
fleur, la corolle est inutile. Le JjfyriophyUunt pouvait choisir entre
deux modes de fécondation: par les. insectes, par le vent; il a
préféré ce dernier véhicule. En effet, les filets des étamines
maintenant érigés, minces mais élastiques, portent chacun une
anthère ou double sac à pollen, que le vent, que la moindre
brise fait osciller, et hors desquels le pollen, comme une pous-
sière sèche et légère, s'échappe d'un coup en une fumée légère et
soufrée. La corolle serait plutôt gênante ; la plante sait fort bien
s'en débarrasser au bon moment, après s'en être servie pendant la
maturation du pollen comme enveloppe protectrice.

Remarquez aussi avec quelle apparente sagesse cette plante
développe successivement les étages de fleurs mâles. A chaque
jour suffit sa peine ; elle multiplie les chances de réussite en ne
mettant pas tous ses œufs dans un même panier. Comme un
joueur prudent, elle espace ses mises ; c'est là un caractère qui
est souvent réalisé chez les plantes qui se servent du vent comme
intermède de leur pollinisation. Mais chez peu de végétaux il y a
cette régulière périodicité qui assure une dissémination accordée
au développement rythmique correspondant des fleurs femelles,
dans les inflorescences plus jeunes.

En choisissant le vent comme intermède, le ffîyriophyllum ne
s'est pas conformé à une règle qui serait générale dans les plantes
aquatiques. Voyez le Nénuphar aux grandes fleurs ouvertes,
l'Alisma aux corolles lilacines (Jïy. 7-/j)> les Utriculaires aux fleurs
éperonnées, elles sont, celles-là, visitées par les insectes et ne s'en
portent pas plus mal. D'ailleurs, chez le Jlynophyiiiun, cette ané-
mophilie ou fécondation par l'intermède du vent n'est pas non

200 BIOLOGIE DES PLANTES

plus un caractère de famille, car non loin d'ici, tout près même,
sur le bord de l'étang, des Epilobes de deux espèces (de la même
famille) attirent tout un monde d'insectes. Mais, chez eux, la
corolle aux quatre pétales roses s'étale et contribue, après l'épa-
nouissement, à rendre la fleur visible aux insectes. Il y a d'ailleurs
des anémophiles terrestres (beaucoup de nos arbres : coudriers,

Fig. 143. — Fleur (fortement grossie) de YAlisma Planlago : on voit la collerette, qui réunit les
bases des étamines, produire dans l'intervalle une gouttelette de nectar. Dess. de R. C.

bouleaux, aulnes, chênes, frênes, etc.), mais chez tous il manque
le nectar, cette sécrétion sucrée qui attire les insectes et la vive
coloration des corolles ou des inflorescences.

Puisque nous y sommes, ne quittons pas cet étang. Il y a plus
de choses curieuses à étudier ici que nous n'avions tout d'abord
pensé. Malgré la chaleur humide, toujours désagréable aux rhu-
matisants, nous allons surveiller YAlisma et ses fleurs aux trois
pétales violet pâle. Au besoin, nous nous servirons de jumelles
pour l'étudier à notre aise, et bien installé sur cette touffe de lai-
che, nous attendons les insectes butinants. Ils sont variés.

Remarquez maintenant, comment, en se promenant dans cette
fleur largement ouverte, l'insecte se couvre de pollen en frôlant les

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS

anthères portées sur les filets divergents, tandis qu'il touche avec
son abdomen aux stigmates, étalés en rayons, des nombreux car-
pelles du centre de la fleur. Il va butiner le nectar qui brille
en gouttelettes limpides sur le bord de la collerette qui réunit les
étamines par leur base (/'//• i-fï)-

Cet Alisma est le t3rpe d'une famille vaste que plusieurs ont
subdivisée en sous-familles, mais qu'on peut sans danger pour la
systématique laisser sous le nom d'Hydrocharitées ou de Naïa-
dées. Sans aller bien loin, nous pouvons, à son sujet, faire une
incursion dans l'un des domaines les plus passionnants de la
Biologie végétale. Chez les Potamots, leurs alliés qui sont repré-
sentés dans nos marécages et dans nos lacs par plus de 20 espèces,
le plus souvent, les épis florifères qui ressemblent extérieurement
à ceux des rflyriophylLtun, sont aussi anémophiles.

Mais ici les fleurs sont hermaphrodites, c'est-à-dire qu'on
trouve les deux sexes dans un même bouton ; cependant, ces fleurs
à étamines et à pistils ne peuvent se féconder d'elles-mêmes, car
les organes des deux sexes dans une même fleur ne mûrissent pas
en même temps. Ici, chez les Polainoijeton (planche XVI 2), les stig-
mates sont déjà prêts à recevoir le pollen alors que les anthères de
cette même fleur sont encore appliquées contre la base de l'ovaire
et, pour longtemps encore, incapables de s'ouvrir pour laisser
échapper le pollen. Il y a donc, dans cette fleur, un premier stade
femelle. La fécondation étant faite par l'intermède du vent qui
apporte le pollen étranger, les étamines qui étaient restées inac-
tives s'étalent, ouvrent leurs sacs et émettent un pollen abondant.
Nous voici maintenant dans la phase mâle : le pollen, par le
temps calme, s'accumule en sortant des anthères dans des appa-
reils en forme de cuiller qui sont des appendices des filets de l'éta-
mine et, lorsque le vent vient à souffler gentiment par-dessus
l'étang, on voit partir des inflorescences, comme un nuage de soufre.

N'avez-vous jamais assisté, dans la montagne, au départ du
pollen qui s'était accumulé pendant le calme entre les écailles des
chatons maies des sapins et qui tout à coup est enlevé par la
brise : on voit alors partir de l'arbre comme une fumée soufrée
que le vent emporte où il veut.

Ce qui nous intéresse ici, c'est la formation, sur l'étamine elle-

2Ô2

BIOLOGIE DES PLANTES

même, de cette cuiller sur laquelle le pollen expulsé de l'anthère

est déposé provisoirement.

A part ces écailles dorsales des étamines, les Potainogelon ne

possèdent aucune espèce d'enveloppe florale ; les fleurs y sont

vertes et nues. Rien n'y attire ou
ne retient les insectes. Rarement,
quelques collecteurs de pollen s'y
arrêtent un instant.

Quelques espèces de Polaino-
geton semblent pouvoir fleurir sous
l'eau ; mais leur biologie est en-
core mal connue. Mais à défaut
d'espèces de ce genre nous avons
les ZanichelLia (Zanichellia pa-
lustris) qui ressemblent extérieu-
rement aux minces Potamogeton
des cours d'eau ou des lacs de
montagne. Ici, les fleurs sont tou-
jours submergées; elles sont ré-
duites à la plus simple expres-
sion. Il en est de mâles et de
femelles ; les premières dévelop-
pent une seule étamine, les se-
condes ont au dedans d'une en-
veloppe en forme de sac ouvert
_( carpelles dont les stigmates, en
forme d'entonnoir, sont aptes à
accumuler les poussières, le pollen
par conséquent. Celui-ci, qui est
du poids spécifique de l'eau, reste
suspendu dans le liquide ; les
mouvements occasionnés par les
variations de température et l'agi-
tation le déplacent et l'amènent
accidentellement vers le stigmate
des fleurs femelles. Ici donc l'in-

Fig. 144. — Potamoget on lucens, réduit , 'j* ■ >^_l> *. 1 „ 11

au iu. Dess. de R. C. termediaire c est f eau, et le pollen

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS 253

s'arrange en conséquence ; il n'est plus ni visqueux comme celui
des plantes visitées par les insectes, ni sec et léger comme le pollen
des fleurs anémophiles ; il a la densité de l'eau, ce qui l'empêche
à la fois d'être amené à la surface ou de tomber lentement vers
la profondeur. Chose intéressante déjà chez ce ZanlcbeUia et mieux
encore chez une autre Naïadée de l'océan, le pollen s'allonge en
une sorte de bâton, ce qui augmente sa résistance à la chute,
comme nous l'avons déjà vu à propos des Kaphidlum et des Synedra
du plancton.

Mais la Nature partout infiniment ingénieuse s'est, semble-t-il,
chez les plantes aquatiques, surpassée encore ; elle déroute le bio-
logiste qui veut mettre de l'ordre et de la méthode dans ses clas-
sifications.

Nous aimons à nous imaginer une nature enfantine maladroite
qui, lentement, accumule ses expériences, faites autant d'échecs que
de réussites ; nous nous la sommes imaginée évoluant, corrigeant
ses erreurs, progressant toujours. Mais à coup sûr, une nature
réalisant du premier coup, sans tâtonnements, un appareil com-
pliqué, cette Nature-là nous est incompréhensible. Dans tous les
cas elle n'expose guère, comme les bons artistes, que les réussites,
gardant pour elle, le plus souvent les détruisant, les ébauches.
C'est une idée un peu puérile que celle qui nous est libéralement
exposée par les charlatans du transformisme, à savoir que les dif-
férentes espèces d'un même genre sont comme une série d'ébauches,
tentatives plus ou moins réussies d'une suite d'essais pour arriver
à la forme parfaite. Je connais d'honnêtes, mais naïfs naturalistes
qui, dans cette exposition universelle, plus réellement universelle
que nos foires et exhibitions internationales, accordent aux espèces,
en leur qualité de jurés, des diplômes d'encouragement, des prix de
ire et de 2me classe et même des «hors-concours». Il y a, pour ces
jurés, des espèces peu évoluées, des espèces à un degré de perfec-
tion plus avancé que d'autres. Le barème de ces jugements? C'est
en général le degré de complication visible ; pour eux, l'espèce
évoluée c'est celle qui paraît le mieux adaptée à son milieu par
une certaine coïncidence entre sa structure, sa biologie et les con-
ditions de vie. Pour moi, plus j'avance dans cette étude plus je
vois que ce que nous retenons, ce sont les cas les plus simples, ceux

20_(

BIOLOGIE DES PLANTES

dans lesquels la relation entre le milieu et la structure est la plus
évidente. Voici une plante qui, de tous temps, a fait l'admiration
des élèves de première année, c'est le J"aULmeria spiralis, mais je
ne vois rien dans sa biologie que je ne trouverais au même degré, quoi-
que sous une autre forme, dans le modeste Myriophyllum. Comme

le Valiumeria, la plante étudiée
en tête de ce chapitre sait éle-
ver ses fleurs hors de l'eau ;
elle sait détacher des organes
comme les pétales devenus
inutiles, sérier sa pollinisation
de façon à la rendre efficace,
etc., etc. Chez le Vallîsneria
tout cela se lit plus aisément,
prend une tournure plus dra-
matique, frappe donc plus
l'imagination.

En réalité, chaque forme
vivante se révèle à qui sait
l'interroger comme un appareil
merveilleusement construit,
tantôt étroitement ajusté à des
circonstances très spéciales,
tantôt capable par une moins
exclusive spécialisation d'oc-
cuper d'immenses espaces en
vertu de toute la gamme de
ses possibilités. Mais nous
aurons à reprendre ces ques-
tions de philosophie botanique.
Revenons donc au lrattis-
neria. C'est encore une plante
de la même famille des Naïa-
dées, comme les Potanwgeton
et les ZanicheUia. Fixée au
fond d'eaux stagnantes peu
profondes, elle développe en-

B

Fig. 145. — Vallisneria spiralis. A, Schéma re-
présentant la plante femelle au moment où les
rieurs ont été élevées à la surface de leau.
B, Plante mâle dont on voit à gauche le bou-
ton d'inflorescence qui contient dans son inté-
rieur les fleurs mâles globuleuses qui devront
se détacher et arriver à la surface.

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS

tre ses feuilles longuement rubanées, sur un pédicelle de longueur
variable, une spathe comme celle qui, dans les Alisma, enveloppe
les jeunes inflorescences ; ici, elle est formée de trois pièces
soudées en un capuchon, dans lequel il y a une fleur quand il
s'agit de plantes femelles, ou tout un petit épi de fleurs aux
boutons globuleux, quand il s'agit de la plante mâle. Lors de
la maturation, le pédicelle, au-dessous de la spathe femelle, s'al-

Fig. 146. — Fécondation du Vallisneria américain (v. Wylii nob.) ; au centre le sommet de la
fleur femelle, dont on voit les trois pièces d enveloppe en gris et les trois stigmates divisés et
spirales en plus clair, le tout au fond d'une cuvette produite par l'action même de la fleur sur
1 eau : autour, sur leau, quatre fleurs mâles nageant au moyen de leurs sépales renversés, ce

Fetit esquif couronné par les deux étamines qui ont émis leur pollen : voir au pourtour de
entonnoir la culbute des fleurs mâles. Dess. de R. C, d'après Wylie. u

longe beaucoup, sans que tout d'abord la fleur soit élevée jusqu'au
niveau de l'eau ; alors il s'enroule en spirale et finit, au dernier
moment, par se dérouler presque complètement en s'allongeant
et en se redressant. A ce moment la fleur femelle sortie de sa
spathe, est portée sur un pédicelle spécial. Pour atteindre la sur-
face de l'eau, les pédicelles s'allongent parfois jusqu'à plus d'un
mètre de longueur; les feuilles rubanées peuvent atteindre jusqu'à
80 cm. de longueur. Alors l'allongement du pédicelle cesse, la
fleur femelle écarte ses trois sépales (il n'y a plus dans cette fleur

2Ô6 BIOLOGIE DES PLANTES

que de minuscules pétales au fond du calice) ; puis les trois stigmates
échancrés s'étalent entre les sépales qu'ils arrivent à dépasser
extérieurement. Alors dans les plantes mâles, dont la spathe
est portée par un pédicelle qui n'atteint que quelques centimètres
de longueur, se fait une curieuse transformation. Par la fente irré-
gulière de la spathe qui s'ouvre on voit les boutons mâles — il en
est parfois plus de mille — petits globules de o,3 à 0,4 millimètres
de diamètre — se détacher de l'axe du centre de la spathe et monter
dans l'eau comme des bulles d'air. En effet, chacune de ces fleurs
mâles, non encore épanouïes, renferme de l'air, ce qui l'allège.
Souvent, dans les pays où ces plantes abondent, il y a des traînées
de fleurs mâles qui, en parfait équilibre sur l'eau, sont poussées
par le vent. Arrivées à la surface, les trois sépales verts s'étalent,
se recourbent en arrière et constituent ainsi un appareil à trois
nacelles qui repose sur la surface de l'eau sans se mouiller. Des
trois étamines, habituellement deux seulement se développent,
leurs filets divergent ; poussées par le vent ou le courant, les
fleurs mâles épanouïes arrivent au contact des fleurs femelles;
la position des anthères est telle que la pollinisation se fait par
contact entre ces dernières et les stigmates qui sont venus comme
à leur rencontre. La fleur fécondée est ensuite ramenée sous l'eau
par l'enroulement du pédicelle. Le fruit plus lourd que l'eau
mûrit et germe sur le fond (/(</• ^-/j>)-

Mais chez une espèce voisine américaine, la fécondation se
fait un peu autrement. La fleur femelle qui arrive, par son long
pédicelle, à la surface de l'eau, est garnie extérieurement d'un
revêtement de cire, ce qui empêche l'adhésion de l'eau ; il se forme
autour de chaque fleur femelle une espèce de petite cuvette parce
que l'eau ne peut la mouiller. Alors les fleurs mâles, dont les
étamines sont contiguës et qui portent leur pollen en une espèce
de massue, chassées par le vent, arrivent dans le voisinage de la
fleur femelle. Si la vague est plus accentuée, la fleur femelle
oscille et plonge plus ou moins, ce qui approfondit la cuvette en
un entonnoir. Dans celui-ci culbutent les fleurs mâles qui, cette fois
peuvent chavirer, sans danger pour elles, car elles sont capturées
par la fleur femelle au moment où elle s'enfonce légèrement. On
voit les petites fleurs mâles culbuter les unes sur les autres ;

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS

lorsque la fleur femelle remonte, le film d'eau retire une partie de
ces fleurs mâles, tandis que d'autres, plus avancées, restent dans la
fleur femelle au contact des stigmates. Ce manège excessivement
curieux, surveillé par M. Wylie, rappelle celui de YElodea cana-
densis, la peste d'eau, chez laquelle les fleurs mâles se détachent
aussi, montent à la surface, mais, cette fois-ci, explosent subitement
en jetant leur pollen sur l'eau. Le vent se charge de conduire le

Fig. 147. — La lentille d eau (Lemna minor). Toute la plante formée de feuilles-tiges bourgeon-
nantes et munie d'une à deux racines qui plongent dans 1 eau. Dess. de R. C.

pollen vers la fleur femelle qui à la surface de l'eau, par les
mouvements de plongée, capture les graines de pollen (/(</• 2j6).

Mais quelque curieuses que soient les structures adéquates pour
assurer la fécondation chez toutes ces plantes aquatiques, la mul-
tiplication s'3T fait principalement par boutures ou par stolons.
Des branches accidentellement détachées, des stolons qui rampent
sur la vase et vont prendre racine au-dessous du bourgeon ter-
minal assurent à ces végétaux, en dehors de toute fructification,
une persistance certaine. Nombreuses sont les plantes aquatiques
qui pendant de longues périodes se reproduisent ainsi et exclusi-
vement ainsi.

Vo3rez les lentilles d'eau (Lemna minor, L. trUulca) sur nos
marécages et nos étangs qui, en quelques semaines, en recouvrent
toute la surface comme d'un manteau vert. Elles bourgeonnent

2 58 BIOLOGIE DES PLANTES

constamment, chaque nouvel article en reproduit deux ou trois
nouveaux qui, détachés à leur tour, prolifèrent (fig. ijj)-

La vitesse de croissance de ces plantes est extraordinaire.

Beaucoup de plantes franchement aquatiques peuvent aussi
mener une vie terrestre. Elles sont dès lors bien faites pour nous
renseigner sur les équilibres morphologiques qui correspondent à
ces deux modes de vie.

Suivons, sans trop nous écarter de ce que nous savons déjà,
l'une de nos plantes, Y At'unna Planlago. Comme plante terrestre,
elle produit, au-dessus de son faisceau de racines, des feuilles dont le
contour est figuré dans notre dessin ; le limbe y est dressé {fig. 150).

Si cette plante vient à être inondée, les feuilles déjà formées
ne se modifient pas, mais les nouvelles sont autres ; à une grande
profondeur, les limbes nouveaux sont linéaires (70-80 cm.) sans
distinction de pétiole et de limbe, tandis que, cultivée dans de
l'eau de profondeur moyenne, il se forme des feuilles nageantes
chez lesquelles on voit un long pétiole flexueux se terminer par un
limbe ovale qui nage à la surface de l'eau à la façon d'une feuille
de Nénuphar. En outre, dans l'eau peu profonde, naissent des
feuilles intermédiaires, comme forme, entre les feuilles nageantes
et les feuilles aériennes (fig. lyo).

Cette transformation est encore plus évidente chez le SagUtaria,
une plante systématiquement très voisine des Alluma (fig. ijgi).

Les feuilles submergées sont très semblables à celles des
Vallisneria, elles sont longuement rubanées, tandis que les feuilles
aériennes sont franchement sagittées comme l'indique le nom du
genre (fig. 149).

On obtiendrait des effets analogues si l'expérience avait porté
sur la Renoncule aquatique aux fleurs blanches. Cette plante peut
exister sous trois formes : une forme terrestre des lieux humides à
limbe en forme de feuille de lierre ; une forme aquatique dont les
limbes nageants vont étaler leur surface lobée sur la surface de l'eau
et dont les feuilles submergées sont divisées en pinceau. Certaines
espèces ont ainsi dans l'eau les deux formes de feuilles, tandis que
d'autres, ne développent jamais que des feuilles en pinceau (fig. 6S).

Cette dernière forme de feuille ne s'observe jamais chez les
Monocotylédonées aquatiques qui, sous l'eau, se bornent à sim-

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS

2 5ç

plifier ou à allonger leur limbe, tandis que beaucoup de Dicotylé-
donées appartenant à des familles très variées divisent le limbe
de leurs feuilles submergées (Renonculacées, R. aquatiiis ; Nym-
phéacées, Cabomba aquatlca ; Primulacées, Hottonia palustrLr;

Fig. 148. — Primulacée aquatique (Hottonia palustris) aux fleurs violacées et aux feuilles
finement ramifiées. Dess. de R. C.

2ÔO

BIOLOGIE DES PLANTES

Composées, Bidens Beckii ; Onagrariées, Alyriophylhun spicatum.
Il semblerait au premier abord que ces deux groupes de plantes
se comporteraient vis-à-vis de la submersion d'une manière oppo-
sée. Mais nous allons examiner dans le bouton foliaire, tout au
centre, là où se forment les nouveaux organes, les jeunes feuilles

Fig 149 — Sagittaria. sagittifolia. A, feuilles submergées
B, forme habituelle, dressée, aérienne ; C, forme élargie :

i passent à la forme linéaire
feuilles nageantes; E, id.
D'après Gluck.

de l'une et de l'autre des catégories. Les jeunes feuilles des Mono-
cotylédonées, donc des Alufina, des Sagittaria., sont entières, sans
trace même d'indication d'une ramification quelconque. Chez les
Dlcotylédonées énumérées, au contraire, à ce stade, la jeune feuille
embr3ronnaire est déjà fortement ramifiée ; plus tard, si elle devient
une feuille terrestre, ces ramifications ne se reconnaissent plus

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS

261

sur la feuille adulte que comme des dents ou des lobes de valeur
secondaire. Pour arriver à ce stade, la jeune feuille dilate sa
portion moyenne en une peau, en une membrane qui porte sur

Fig. i5o. — Alisma Plantago. A, exemplaire"à. feuilles inférieures submergées, linéaires, deux
feuilles intermédiaires, deux feuilles dont les limbes nagent à la surface de l'eau. B, forme
graminifolium, submergée. D'après Gluck.

son bord les ramifications primaires maintenant arrêtées dans
leur croissance.

La forme terrestre s'est donc manifestée comme chez les

2Ô2 BIOLOGIE DES PLANTES

Monocotylédonées par un développement transversal, par la
dilatation du limbe primitif.

Le milieu aquatique, au contraire, a favorisé l'allongement en
une lanière de la feuille primitive, comme il favorise chez les
Dicotylédonées l'allongement des segments primitifs, des organes
préexistants. Il s'agit donc, dans tous ces cas, de l'allongement,
chez les Monocotylédonées, de la seule lanière primitive ; chez les
Dicotylédonées, de toutes les lanières de la feuille embryonnaire.
La lumière favorise chez la plupart des plantes le développement
des limbes, tandis que l'obscurité allonge les organes.

On parle souvent de l'action morphogène de l'eau, c'est-à-dire
de l'action formatrice de l'eau qui semble modeler les organes.
Que faut-il entendre par là ? Est-ce l'eau comme substance chi-
mique, l'eau parce que l'eau diminue la transpiration, l'eau parce
qu'elle exerce une pression ou parce qu'elle absorbe rapidement
la lumière, ou enfin parce que ce milieu est beaucoup moins aéré que
l'atmosphère ?

On voit, par ces questions, que lorsque les biologistes lui attri-
buent une action modelante sur les organismes aquatiques ou
amphibies, ils traitent de ce facteur comme d'une unité alors que,
comme nous venons de le voir, son action se laisse représenter
par au moins cinq facteurs différents.

La vie végétale dans les eaux diminue assez rapidement avec la
profondeur. Dans la mer, il n'y a plus que des Algues rouges à la
profondeur de 5o-ioo m. ; les autres ont déjà disparu à des pro-
fondeurs moindres.

La lumière est en effet rapidement absorbée par l'eau. Ce
sont tout d'abord les radiations rouges, puis les plus réfrangibles
selon l'ordre du spectre solaire. L'intensité lumineuse dans l'eau
de mer bien claire, au soleil, est diminuée jusqu'à n'avoir plus que
l'éclat de la lumière de la lune à 3^ m. pour le rouge, à 177 m.
pour le jaune et à 02 m. pour le vert.

Dans le lac Léman, à 60 m., il n'y a plus qu'une mousse qui ait
été rencontrée ; même les Algues microscopiques diminuent rapi-
dement en espèces et en nombre d'individus avec l'éloignement de
la surface.

Or il est évident que ce qui arrête si brusquement la vie à

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS 2 63

une certaine profondeur, c'est la diminution considérable de la
lumière. Il est peu de végétaux verts qui peuvent supporter une
atténuation considérable de lumière s'ils n'ont, comme la mousse des
cavernes ou certaines plantes des sous-bois sombres de la forêt
tropicale, des appareils spéciaux pour concentrer cette lumière.
La pression de l'eau joue sans doute aussi un rôle ; il n'a d'ailleurs
jamais été bien défini. On peut, dans un milieu suffisamment
humide, reproduire le plus souvent les formes aquatiques par la
diminution de la lumière ou par l'obscurité.

D'autre part, chez les Algues, nous avons montré, dans nos
travaux et ceux de nos élèves, que les organismes augmentent leur
surface à mesure que l'aération devient plus mauvaise, et ceci en
dehors de toute diminution de lumière. La division du limbe des
Renoncules ou l'allongement excessif de celui des feuilles des
ALisma et des Sagittaria, accompagné d'un amincissement, produit
en partie par la diminution de la lumière, en partie par l'asphyxie
relative, a pour effet écologique de mettre la plante dans des
conditions favorables au point de vue de sa respiration. Cette
action de l'eau, milieu peu aéré, se traduit, dans la structure
de toutes ces plantes supérieures, par la production d'espaces
aérifères nommés lacunes, espèces de sacs qui abondent dans
toutes les parties du végétal aquatique. Ces espaces remplis
d'air allègent nécessairement la plante et lui confèrent ainsi la
propriété de nager, de s'élever jusqu'à la surface, comme portée
par un flotteur, de tendre ainsi mécaniquement, vers l'air et la
lumière.

Il est alors d'autant plus intéressant de découvrir que, chez
beaucoup de ces plantes aquatiques, les fruits (Vallunerla) , les
bourgeons d'hiver (Hydrocharif) sont dépourvus de ces lacunes et
qu'ils s'alourdissent en se gorgeant de nourriture, d'amidon en
particulier. Ils descendent, ainsi lestés, vers la vase du fond où ils
passent la mauvaise saison.

Dans le groupe des Naïades, il est une plante qui ne peut
manquer d'être signalée ici, c'est Y AponogeLon fenestralis des eaux
stagnantes de Madagascar ; elle arrive à augmenter sa surface de
respiration par un procédé qui, avec cette régularité, est unique
dans le règne végétal. Nous avons eu en culture cette plante dans

264

BIOLOGIE DES PLANTES

le laboratoire et nous avons pu en
suivre l'évolution. Il s'agit chez elle,
non pas de se créer une atmosphère in-
terne, par la formation de canaux aéri-
fères, mais de transformer une feuille
elliptique en un réseau dont les fils sont
les nervures et les mailles ouvertes, le
parenchyme déchiré. Ce phénomène
de perforation du limbe commence de
bonne heure par des fentes allongées
entre les nervures et les nervilles; puis,
ces dernières s'allongeant, les mailles
du réseau s'agrandissent ; finalement,
la feuille est comme une dentelle, per-
forée de fenêtres, un limbe ajouré.

Nous avons suivi pas à pas ce phé-
nomène ; on voit, à mesure que la dé-
chirure progresse, un tissu cicatriciel
border les mailles, reconstituant un
épiderme nouveau qui tapisse les
perforations. Il n'y a à ceci aucune
cause externe directe, car on ne voit
pas pourquoi, comme chez les autres
Aponogéton, les portions du limbe si-
tuées entre les nervures ne pourraient
suivre, dans leur développement, le
système des nervures {fig. 151, 152).

Certains auteurs ont attribué cette
perforation à l'influence du mouvement
de l'eau; mais M. Guillot, qui nous
a rapporté ces plantes de Madagascar
nous a affirmé les avoir récoltées dans des eaux tranquilles. On
ne saurait donc y voir une adaptation à la vie dans les cascades ;
il faut mettre ces structures en parallèle avec les feuilles en pin-
ceau des Renoncules aquatiques ou en peigne des Myriophyllum.
On pourrait presque dire que la seule chance que peut avoir
une Monocotylédonée de diviser sa feuille, c'est de la déchirer.

Fie i5i. — Aponogéton fencstralis,
feuille perforée adulte.

Phot. inst. bot , Genève.

Fig. i52

Aponogeton Bernerianus, cultivé dans le laboratoire et à l'obscurité.
D'après Serguéef, Inst. bot., Genève.

>66 BIOLOGIE DES PLANTES

C'est ce que font aussi les Bananiers qui laissent au vent le soin
de diviser leurs feuilles en menues lanières, ou les Palmiers qui,
dès le début, les dilacèrent, tantôt selon le mode des Dattiers,
tantôt selon le mode des Chamaerops ou des Lataniers. Mais ici
le résultat biologique est tout autre, les grandes feuilles de ces
arbres offrent une moins grande résistance au vent, tandis que
dans X Aponogeton fenestralis la perforation du limbe a pour effet
d'augmenter, dans des eaux chaudes, stagnantes, pauvres en air,
la surface de respiration.

Ce groupe des Naïades a des représentants dans toutes les
parties du monde ; dans les petits lacs de nos Alpes, on trouve en
abondance des Potamogeton comme dans les mares arctiques ; le
Vallisneria n'apparait que plus au sud, par exemple dans les
lacs insubriens, puis tout autour de la Méditerranée. Cette plante
supporte d'ailleurs, ce qui est rare chez les végétaux supérieurs,
une température habituelle de 420, comme certaines Algues des
thermes.

Ces plantes, on l'a vu, mécaniquement détachées ou broutées
par les mollusques aquatiques, produisent des rameaux nageants
qui s'accumulent parfois en véritables radeaux aquatiques. \J Hy-
droçharhf yjfonnur Ranae, qui est de la même famille, est un végétal
nageant, à feuilles d'un petit Nénuphar ; d'ailleurs par sa fleur
blanche, elle aussi, rappelle les Nymphaea ; elle couvre parfois des
étendues considérables grâce à ses tiges horizontales minces qui
se terminent par un bourgeon d'où sortiront de nouvelles rosettes
de feuilles nageantes et des fleurs. En automne, elle émet des
bourgeons ovoïdes nommés hibernacles qui se détachent et qui,
plus lourds que l'eau, descendent et hivernent au fond sur la vase,
pour revenir, au printemps suivant, allégés, flotter à la surface
et s'y développer en nouvelles plantes nageantes.

Cette catégorie de végétaux nageants méritait d'être désignée
par un nom qui en traduisît la biologie : on l'appelle macroplanc-
ton, par opposition au microplancton formé par les algues suspen-
dues des eaux douces et des eaux salées ou saumâtres. Les len-
tilles d'eau dont j'ai déjà parlé en sont chez nous l'expression la
plus parlante. Appartenant à une famille dans laquelle nous trou-
vons le gouet ou Pied de veau, celle des Aroïdées, qui comprend

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS 267

aussi les Calla (Richardià a/ricana) aux grands cornets blancs, et
les Anthurium aux spathes écarlates de nos serres, les Leinna
ont simplifié leur végétation en renonçant presque totalement aux
notions de la morphologie habituelle. On me demandera en effet ce
que sont ces lentilles qui bourgeonnent en produisant de nouvelles
lentilles. Si ce sont des feuilles, où sont les tiges? Si ce sont des
tiges, où sont les feuilles?

En réalité, la plante se moque de nos catégories ; nous avons
classé pour nos convenances les organes des plantes en racines,
tiges (ou axes) et feuilles. Cependant, toute plante commence
par un œuf qui est une cellule; à ce moment au moins il n'y
a aucun de ces membres. L'embryon des plantes supérieures
qui se développe à partir de cet œuf par multiplication de cellules,
rapidement se décide à fabriquer une petite racine ou radicule,
puis une bu deux premières feuilles ou cotylédons et, enfin, une
tige rudimentaire représentée par un minuscule bourgeon.

Notre lentille d'eau est donc une plante supérieure, car à cer-
tains moments elle produit de minuscules fleurs qui ont carpelles
et étamines. La fécondation faite, l'œuf se développe en embryon
logé dans une petite graine. Cet embryon a ceci de particulier
qu'il ne développe pas sa tige rudimentaire, mais que, élevé
vers la surface de l'eau par un flotteur, il produit toute la plante
par prolifération, par bourgeonnement d'une première feuille,
nommée cotylédon. C'est un cas assez rare dans le règne végétal
que cette multiplication à partir de la feuille qui fonctionne comme
point végétatif à la façon d'une tige. Ceci a également lieu chez
les Utriculaires flottantes (Jùj. ^J~j)'

Mais ce n'est pas toujours que les plantes nageantes du macro-
plancton arrivent à leurs fins par une simplification à l'extrême ;
la plupart suivent un autre chemin. D'ailleurs, nous verrons que
chacune a sa manière de se comporter.

Je vous transporte maintenant dans un marécage du Chaco, ce
pays aux grands horizons, encore incomplètement connu, car il est
dangereux de s'y aventurer. A certains moments, inondé par les
crues du fleuve, c'est un immense et incertain marécage, domaine
des alligators qui semblent flotter dans l'eau peu profonde comme

268

BIOLOGIE DES PLANTES

autant de vieux troncs d'arbres ; à d'autres moments, l'eau se
retire et laisse des espaces déserts, brûlés par le soleil tropical.
Dans les bas-fonds, l'eau séjourne, s'échauffe et devient propice
au développement rapide du macroplancton. Je ne pense pas que
nulle autre part on ait cité une telle abondance de végétaux flot-
tants. Au Pilcomayo, rivière aux bords incertains qui traverse ce
pays sauvage, l'abondance des végétaux flottants — en particu-

Fig. i53 — Amaranthacée nageante (Alternantkera Hassleriana), dont la tige, sous l'influence
de l'eau, se transforme en flotteurs renflés, portant aux nœuds les feuilles dressées et qui,
avec les deux groupes de racines, fonctionnent comme balancier. Dess. de R. C.

lier des graminées — est telle à certains moments de l'année que
des expéditions bien outillées, munies de canots automobiles, ont
été forcées de renoncer à aller plus avant.

Approchons-nous d'un de ces marécages comme nous en avons
vu au Chaco ; nous allons y rencontrer tout d'abord deux plantes
inattendues dans cette compagnie des végétaux aquatiques flot-
tants. La première est une amaranthacée dont presque tous les
congénères sont des habitants des campos les plus secs (espèces
de steppes américaines) (fig. 155)-

Leurs fleurs, groupées en capitules, sont enveloppées dans des
pétales glumacés, de la nature de la paille, ce qui les fait ressem-
bler tantôt à des immortelles, tantôt à des graminées. Ces

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS 269

capitules blancs, roses ou jaunes d'or, sont d'un effet ornemental
assez puissant pour en avoir justifié l'introduction dans les jar-
dins (Amarantbus, CeloAa, etc.). Celle qui nous intéresse n'a qu'un
capitule blanc argenté brillant, mais elle nous surprend par son
mode de vie ; elle occupe sur l'eau, des espaces considérables y
ramifiant ses tiges, renflées en forme de gros cigares ou de ton-
neaux allongés, couverts de grossiers poils rouges. Ces flotteurs
sont à moitié plongés dans l'eau, à la façon d'un navire, d'un tor-
pilleur à demi immergé. Le tout est lesté par les deux feuilles
assez grosses qui se dressent dans un plan vertical. Elles servent
en même temps de balancier à cet esquif en équilibre mobile. Des
racines, qui divergent, complètent le système du balancier.

Les poils cités ont pour effet, à la surface de l'eau, d'aug-
menter l'adhésion par leur force capillaire ; en outre, ils amènent
à la surface des tiges, mal protégées par ailleurs contre la dessicca-
tion, l'eau nécessaire à leur complète imbibition : c'est le principe
de l'éponge. On le voit, c'est comme si chaque particularité avait
été calculée pour la flottaison de cette plante vraiment merveil-
leuse.

Cette même plante peut vivre au pourtour du marécage en
végétal terrestre. Alors elle dresse ses entrenœuds qui ne dévelop-
pent plus de poils; elle change donc d'humeur par rapport à la
pesanteur, ses nouvelles branches s'amincissent, les feuilles y sont
plus étroites et le végétal tout entier rappelle à s'y méprendre une
espèce déjà connue du bord des marécages sud-américains, YAlter-
nantbera pbyUoxeroides.

Le systématicien qui, en Europe, examinerait les formes terrestre
de ces deux plantes les classerait certainement dans la même espèce
et en ferait une même variété. Mais voici que les deux entrent dans
l'eau, l'une et l'autre gonflent leurs entrenœuds, mais celle-ci n'ar-
pas à former les gros cigares-flotteurs, ni les poils-éponges,
__ les grosses feuilles-balanciers. Identiques en apparence sur la
terre terme, les deux espèces se révèlent distinctes au contact de
l'élément aqueux.

« C'est au travail qu'on connaît l'ouvrier. »> La Nature vivante
est riche en exemples de cette sorte, mais les botanistes de cabi-
net, d'herbier et aussi parfois de laboratoire n'y ont pas pris

rive

ni

BIOLOGIE DES PLANTES

garde. Le plus souvent ils tuent la plante avant de l'examiner, de
l'étiqueter. Il est temps qu'on traite la Botanique comme une

science de la Nature et que
la pseudo-science du collec-
tionneur fasse place à l'in-
vestigation, à la résolution
de problèmes que suggèrent
les phénomènes du vivant.
Il faudra sans doute toujours
des collectionneurs et des
collections, mais, de grâce,
qu'on ne donne pas à cela
le nom de science ; les ma-
tériaux sont nécessaires,
mais le problème essentiel,
c'est de saisir la vie sur le
fait, c'est d'observer et d'ex-
périmenter pour contrôler
les observations.

Voici, dans le même ma-
récage, une autre plante
plus étonnante encore. Elle
appartient au genre Phyl-
lanthus, genre d'Euphorbia-
cée qui comprend plus de
400 espèces. De toutes ces
espèces, une seule est nageante. Découverte pour la première
fois par Richard Spruce en Amazonie, ce savant naturaliste
écrivait :

« Quoique aussi éloigné de Sahinià (fougère aquatique nageante)
que les pôles le sont l'un de l'autre, le PhyLLanthus ftuitans\m res-
semblait tellement, dans son apparence générale, que je pouvais à
peine croire mes yeux en reconnaissant qu'il appartenait aux
plantes à fleurs. C'est un des nombreux cas que j'ai rencontrés de
plantes qui, totalement différentes par la structure de leurs fleurs
et de leurs fruits, arrivent à se ressembler dans leurs appareils

Fig. 154. — Euphorbiacée nageante (Phyllanthus
fluitans) ; on voit les feuilles munies de deux
bosses et entourées d'un rebord plat adhérent à la
surface de leau. Dess. de R. C.

ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS 271

végétatifs lorsqu'elles sont soumises aux mêmes conditions d'exis-
tence. C'est l'une des causes, je ne saurais en douter ; mais il y en
a probablement d'autres, cachées quelque part, plus profondes, que
nous n'avons été jusqu'à présent capables de pénétrer, qui ont,
comme dans le cas analogue nommé « mimic^ » chez les insectes,
aidé à provoquer ces étonnantes et inattendues simulations. »

En effet, la ressemblance est frappante au premier coup d'œil:
comme dans la fougère aquatique, dont il faudra dire quelques
mots pour la comparer à une autre fougère de notre marécage, la
tige filiforme porte deux rangées de feuilles qui sont comme posées
sur l'eau, tandis que des racines plongent dans l'élément liquide.
Mais, à l'examen, cette ressemblance du Phyllanlhus /fui 'tans et de
la Sahinia ne paraît plus que superficielle. Chacune de ces plantes
a réalisé le problème de la flottaison à sa façon.

Ici, la feuille orbiculaire, de couleur verdâtre fortement
teintée de rouge, de la couleur rouge d'une belle prune, repose
sur l'eau par sa nervure moyenne et par son bord membraneux,
tandis que des deux côtés de la nervure elle s'élève en une vési-
cule dont le rebord, formé par la marge de la feuille, vient adhérer
à la superficie de l'eau. Grâce à ce dispositif, chaque feuille forme
avec la surface de l'eau un double sac qui emprisonne une grosse
bulle d'air. Voyez, en outre, l'ingéniosité de ce flotteur : l'eau
peut humecter la marge inférieure, mais la cire qui, comme un
mince vernis, recouvre d'une pruine légère la surface extérieure,
rosée, de la feuille, empêche celle-ci d'être mouillée du côté supé-
rieur (fuj. 154).

Ainsi, la plante se maintient en un constant équilibre qui lui
permet, comme à la lentille d'eau, d'occuper d'immenses étendues.

Tout à l'heure, nous avons mentionné une fougère nageante,
la Sahinia natans. N'étaient les organes reproducteurs, espèces
de sacs sporifères qui sont exactement du type général des fou-
gères, on aurait quelque peine à reconnaître dans ce végétal un
parent des Porypodes et des Adiantum. Cette plante, absolument
dépourvue de racines, possède à côté des deux séries de feuilles
nageantes, une troisième série de feuilles qui simulent des racines,
mais qui sont en réalité des feuilles vertes ramifiées comme celles

BIOLOGIE DES PLANTES

d'une renoncule submergée. Ce sont à la fois des flotteurs-balan-
ciers et des appareils d'absorption. Grâce aux aspérités qui cou-
vrent la surface des
feuilles et à la cire
qui les empêche
d'être mouillées, ces
dernières résistent
à l'agitation de l'eau
et reviennent auto-
matiquement à la
surface (fig. lyy)-

Telle autre1, beau-
coup plus grande,
est encore une fou-
gère dont la tige,
très courte, ne s'en-
racine pas; les feuil-
les sont munies à
leur base d'un gros
flotteur plein d'air,
tandis que leur limbe étalé sur l'eau est, de même que les précé-
dents, recouvert de cire. On voit ces grosses feuilles en éventail
proliférer sur leur bord et, par un bourgeonnement particulier qui
rappelle celui des lentilles d'eau (Leinna), donner naissance à de
nouvelles plantes qui se détacheront et iront propager l'espèce.
Enfin tout près, dans ce même marécage, voici les Pontédé-
riacées nageantes, elles aussi constituées par une rosette de feuilles
munies à leur base d'un simple flotteur. Dans ces eaux chaudes,
elles se multiplient rapidement. Au bord du lac Ypacaraj^ et dans
les eaux du Chaco, elles s'accumulent sur de grandes étendues,
refoulant toute autre végétation. Comme elles portent sur une tige
assez courte une belle inflorescence violette, de l'apparence et de
la couleur de celle d'un petit Iris, au moment de la floraison,
elles couvrent ces eaux comme d'un jardin suspendu. Avec les
Graminées flottantes qui ont renflé leurs chaumes et qui s'agrè-
gent en gazons denses, elles arrivent à former des îles flottantes

Ceratopteris tballctrotdes.

Fig. i55. — Le Salvinia natans, fougère aquatique nageante.

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS 2/3

qui entravent la navigation. Dans ces îles circule une vie végétale
et animale intense ; elles sont animées par le cri, le jacassement
de milliers d'oiseaux qui ont élu domicile sur les troncs d'arbres
à moitié pourris qui, entraînés de la rive, sont arrêtés par cette
barrière ; des buissons y ont germé et s'élèvent déjà à une cer-
taine hauteur, comme les Neptunia, les Caperonia et bien d'autres
qui ont cette même capacité de produire des flotteurs.

Miss Pallis a observé de semblables îles flottantes, mais con-
stituées en majeure partie de roseaux (Phragmites communis), dans
le Delta du Danube l.

On assiste parfois à la migration de ces îles flottantes (nommées
en Amazonie « Cannarana») sur l'Orinoco, le Mississipi, l'Amazonie
et le Rio Paraguay. Elles occupent parfois une étendue de 1 à 2
hectares. Elles se forment naturellement dans les marais qui com-
muniquent avec les fleuves ou dans les baies tranquilles, où ces
graminées sont faiblement enracinées ; souvent même la base des
chaumes est déjà pourrie lorsque la crue arrive ; les gazons
compacts sont facilement détachés de la vase et entraînés vers
la rivière. De même que dans nos lacs les Potamots arrivent à
atteindre la longueur de 4 à 5 mètres, dans les eaux mortes de
l'Amazone supérieure, Spruce a mesuré des Paspalum (P. pyrami-
dale) (Paspalum repens, selon Huber), graminées de ces îles, qui
possédaient 78 nœuds avec une longueur de 10 mètres. Il y a
des îles flottantes qui atteignent 6 à 10 mètres en épaisseur.
Des nœuds, partent des racines allongées. La surface de ces
radeaux porte à certains moments d'innombrables panicules,
ce qui les fait ressembler à une prairie artificielle de chez nous, au
mois de juin. C'est aussi dans ces îles qu'abondent les SaU'iiua, les
Ceratopteris, les Llmnoblum, des Polygonuin aquatiques, grandes
renouées qui ressemblent aux Alteriianthera dont on a parlé.

Le danger que courent les vaisseaux qui naviguent sur les
grands fleuves de l'Amérique, pendant la crue, n'est pas petit. On
a vu des vapeurs ancrés dans le fleuve, emportés par la masse
végétale et faire naufrage. Parfois des alligators, des gros serpents
d'eau, énormes Eunectes, même des Jaguars, sont emportés sur
ces îles par le courant.

Cf. s. Linn. Soc. ^5.

274 BIOLOGIE DES PLANTES

On conçoit dès lors que ces masses flottantes puissent servir
à propager beaucoup d'espèces qui, sans elles, tomberaient rapi-
dement, en s'imbibant, au fond de l'eau ou altéreraient leurs
semences par un séjour prolongé dans l'eau.

Nulle part dans la nature nous ne voyons d'une manière plus
évidente que chez les plantes aquatiques, amphibies ou nageantes,
la morphologie s'écarter plus singulièrement du type général. On
est bien forcé dès lors de considérer la vie aquatique, chez les
plantes supérieures, comme le mode exceptionnel. En nous pla-
çant au point de vue de la filiation, il n'y a pas lieu de douter que
les plantes terrestres ne doivent être, chez les Spermaphytes
(à fleurs et à semences), considérées comme les plus primitives,
les moins déviées du plan général.

La vie aquatique qui a rendu superflue, chez beaucoup d'es-
pèces, l'existence de nervures compliquées pour la circulation de
l'eau, qui a fait disparaître les pores qui mettent l'intérieur de la
plante en communication avec l'extérieur, avec l'air, ou qui les a
localisés sur les faces exposées à l'air, a cependant ordinairement
respecté la structure générale de la fleur qui, le plus souvent, reste
aérienne ou doit arriver à la surface pour y être fécondée.

Mais elle a profondément modifié la morphologie des feuilles ;
certaines espèces répondent à ce milieu spécial d'une manière si
adéquate qu'on en reste confondu d'admiration.

Etudions, pour terminer, l'une des plus curieuses des formes
nageantes, celle des Utriculaires. Ici, comme chez les lentilles
d'eau, la plante a renoncé aux définitions étroites de la mor-
phologie habituelle : elle est constituée tout entière par des
feuilles qui s'allongent en stolons, flanqués d'appendices foliacés,
lobés, et d'autres appendices en forme d'utricules, ce qui leur
a valu leur nom. Lorsque le moment de la floraison est venu, on
voit se dresser un fil qui, cette fois-ci, porte des feuilles écailleuses
et, à son sommet, dans l'air, des fleurs jaune d'or, que viennent
visiter les insectes. Chez l'une des espèces qui habitent les maré-
cages du Chaco déjà citées, chaque inflorescence porte, dans l'eau,
à sa base, de singuliers appendices disposés en croix et dont la
région moyenne est renflée en sacs allongés, en flotteurs. La

ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS

275

Fig. i55dfs. — Apparence générale de ÏUtricularia vulgaris. D'après Kerner.

stabilité de l'inflorescence est donc facilitée, assurée, par le jeu
de ce balancier, véritable ceinture de sauvetage qui règle le niveau
auquel doit se maintenir le végétal pour être fécondé par les
insectes.

On a cru pendant longtemps, et c'était l'opinion de Pyrame de
Candolle, que les utricules étaient les véritables organes de sus-
pension, qu'ils avaient la faculté de s'alléger et de s'alourdir selon
les nécessités. Ce sont, en réalité, des trappes au moyen des-
quelles l'Utriculaire complète sa nutrition par un supplément de

BIOLOGIE DES PLANTES

viande fraîche. Rien de plus surprenant que ces utricules carnivores.
La cavité est tapissée du côté intérieur par des glandes digestives
qui sécrètent un suc gastrique très actif. De petits animaux
Copépodes, Ostracodes (Cypris) sont
attirés vers les urnes par la sécrétion
d'un mucilage. Involontairement, ils
poussent devant eux l'obturateur de
l'urne, espèce de porte, qui cède faci-
lement à un animal venant du dehors,
mais par le jeu d'un cran d'arrêt, ne
permet pas la sortie aux animaux qui sont
entrés dans la trappe. Ces petits animaux
sont rapidement étouffés par la gelée qui
est abondante dans l'urne ; bientôt la

Fig. i56. — Portion d'une
«tige» submergée de ÏUtri-
cularia minor, montrant
les lobes foliacées et les
urnes (ascidies).

Dess. de R. C.

Fig. 157. — Utriculana vuigarh, por-
tion d une «tige» avec lobes foliacés
et lobes «urnes». Dess. de R. C.

digestion s'y effectue, comme dans un estomac le bol alimentaire
se ramollit pour être finalement digéré et absorbé dans l'intestin.
Tout ceci se passe sous l'eau. Il en est de même chez X Aldrovandia
{fig. 159, 160) des eaux tempérées du centre et du sud de l'Europe.
Comme 1' Utriculana, cette plante est sans racines ; ses feuilles sont à
chaque nœud en verticille de 8 à 9, chacune portée sur un
pétiole, lui-même terminé à son sommet par un groupe de soies
assez raides. Le limbe foliaire est si clairement construit pour la
capture des petits animaux qu'il vaut la peine de l'étudier en
détail. Etalé, il comprend des deux côtés de la nervure médiane :

ZONES DE VEGETATION ET ASSOCIATIONS

277

i° au centre, une zone couverte de glandes digestives ; i" autour
de cette zone active, une zone dépourvue de glandes et entourée
à son tour par une marge glutineuse qui attire les animaux ; le
tout est bordé par un liseré muni
de soies. Pour comprendre ce
mécanisme, il faut examiner, tout
d'abord, la structure générale et
puis aborder ensuite l'analyse des
particularités. Lorsque la feuille
qui, au repos, dispose ses deux
moitiés selon un angle de 6o°, est
fermée, on remarque que la zone
interne, bombée vers l'extérieur
forme une vésicule hermétique-
ment close : les marges, large-
ment aplaties, sont venues s'ap-
pliquer l'une contre l'autre
comme les deux valves d'une
huître. La proie est ainsi en-
fermée dans une cavité diges-
tive, dans laquelle elle peut
encore se débattre, pendant un
certain temps. Il y a donc
une trappe qui se ferme brusque-
ment sur l'imprudent qui pénètre
dans l'aire de la zone interne.
C'est qu'en progressant vers l'in-
térieur, l'animal a rencontré des
organes sensibles, qui sont des
soies, que le moindre attouche-
ment déforme et irrite ; cette irri-
tation se transmet au limbe et en
particulier à la nervure qui, par
un mouvement de charnière, ferme
la boîte sur l'imprudent visiteur. Alors entrent en action d'autres
poils, beaucoup plus courts, qui sécrètent un suc digestif. En
même temps la feuille émet une bulle d'air qui refoule le suc de

Fig. i58. — Structure des poils sensibles
d Aldrovandia vesiculosa. A, poil sen-
sible ; /, socle ; hu ht et h3, les étages à
cellules allongées et à parois externes
épaisses ; g, articulation perceptive à pa-
rois minces ; B, articulation avec les cel-
lules voisines ; C, la même après courbure,
on voit la déformation que subira le
plasma sensible. D'après Haberlandt.

BIOLOGIE DES PLANTES

digestion, en quelque sorte le bol alimentaire, vers l'extérieur,
c'est-à-dire vers la marge, où sont situées les papilles digestives et
absorbantes. Cette région fonctionne donc comme un intestin,
tandis que la plus interne a le rôle d'une cavité stomacale. L'ani-
mal étouffé est rapidement digéré.

Fig. i5g. — Aldroi>andia. L'une des feuilles verticillées
(comp. avec fig 160) à limbe étalé: a, pétiole muni au
sommet d appendices en forme de soies ; b, rebord plat de
la feuille qui, lorsque la feuille repliera ses deux valves,
s appliquera exactement sur le rebord correspondant de
l'autre moitié ; d, région bombée vers l'extérieur, sur la-
quelle sont les soies sensibles et qui peut contenir l'insecte.
Dess. de R. G.

Quant à la perception de l'irritation, causée par le contact de
l'animal avec les soies sensibles, elle est facilitée par un ingénieux
dispositif étudié par M. Haberlandt. Chacune de ces soies est
rigide dans sa partie inférieure et sa pointe, mais les deux régions
sont reliées entre elles par une zone moyenne moins résistante.

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS 279

Toute pression exercée sur l'extrémité a, pour effet, de la
déplacer latéralement, tandis que le pied de la soie reste rigide.
De cette manière, la zone moyenne est tendue d'un côté, de l'autre
elle est pincée, comprimée, ce qui lui fait faire un pli. Ceci agit
comme une égratignure, une piqûre sur un épithélium sensible; de
là l'intensité de la réaction effectuée par la nervure foliaire qui,
en un mouvement réflexe, fonctionne comme une charnière (Jig. 158)-

Fig. 160. — Feuille de l'Aldrovandia, dont le limbe s'est
replié et s'est fermé : les deux valves sont appliquées 1 une
contre l'autre par leurs bords b. Dess. de R. C.

Si l'irritation a été produite par un corps dur quelconque,
inerte, l'occlusion des valves se fait immédiatement, mais ces der-
nières ne tardent pas à s'étaler de nouveau ; ceci n'a pas lieu si
l'irritation a été produite par un corps vivant, par une proie !

C'est une idée répandue que les plantes manquent de vraie
sensibilité, ou que si elles en ont une, ce n'est qu'exceptionnelle-
ment qu'elle se manifeste, par une réaction visible, comme dans
le cas de Y ALdrovandia qui, au moindre contact, ainsi qu'une
paupière, se ferme brusquement.

Comme chez les animaux, Y Aldrovandia réagit par un mou-
vement effectué par une zone motrice. La nervure foliaire joue
le rôle du muscle qui se contracte ; mais, pour obtenir cet effet, il
ne suffit pas d'irriter cette nervure, il faut toucher une place

280 BIOLOGIE DES PLANTES

sensible, ici localisée dans l'articulation, au milieu de la longueur des
soies, spécialement construites à cet effet. Cette irritation doit
être conduite jusqu'à l'organe moteur; il y a donc bien ici, comme
chez l'animal, la chaîne bien connue du réflexe nerveux. Mais, pour
être plus frappante ici que dans les autres mouvements des végé-
taux, cette localisation de zones sensibles et motrices ne fait
pas défaut autre part.

De quoi s'est-il agi dans l'exposé que j'ai fait des équilibres
variés que prennent, selon les circonstances, les organes des végé-
taux aquatiques, sinon de sensibilité vis-à-vis de ces excitations?

Lorsque le Myriophylium ou le Potamogeton effectue la courbure
de sa tige, qui amènera l'épi florifère au-dessus de l'eau pour y
fleurir et s'y féconder, la perception se fait par l'épi jeune qui est
en quelque sorte la cervelle du système, tandis que la courbure
s'effectue bien plus bas, dans l'eau, par la zone de la tige qui a
conservé le pouvoir de croissance, c'est-à-dire par l'un des derniers
entre nœuds. Tous ces mouvements par lesquels la plante maintient
son niveau, dispose ses feuilles par rapport à l'horizon ou la sur-
face de l'eau, entraîne ses fruits pour les mûrir sous l'eau, toutes
ces flexions, ces plongées savantes et, par conséquent, comme
minutieusement calculées, sont possibles parce que, quelque part
dans le végétal, il y a comme un cerveau, comme des ganglions,
des fibres sensibles qui perçoivent les variations du monde ambiant
et qui, vis-à-vis de cçs variations, amènent à un nouvel équilibre
Plus encore, et bien moins compréhensible à notre pauvre petite
jugeotte, il y a ces changements de sensibilité amenés par
l'âge, par la dépendance mutuelle des parties, coordonnées en
un mot, dépendant de l'état de l'individu à un moment donné.
Mais, toutes les plantes, dans les mêmes circonstances, ne
se comportent pas de même. En naissant, elles avaient déjà
leur nature propre, leur personnalité. On peut, il est vrai,
forcer presque toutes les Monocotylédonées amphibies à déve-
lopper, dans l'eau profonde, des feuilles d'un seul et même type,
des lanières étroites, mais qu'on baisse le niveau et le naturel,
c'est-à-dire le spécifique, «revient au galop», celle-ci produisant des
feuilles ovales, alors que celle-là les forme en fer de lance, une
autre en cœur.

ZONES DE VÉGÉTATION ET ASSOCIATIONS

Tandis que ce Potamot nageant, pour entraîner ses fruits dans
l'eau, courbe ses pédoncules, son voisin ne fait que les défléchir
latéralement 1

Ainsi notre science nous permet, il est vrai, de savoir que ces
mouvements, comme toutes nos actions, ne peuvent s'effectuer
sans puiser dans l'énergie accumulée en nous par la nutrition
et libérée de nos tissus et de notre sang par la respiration ; mais
elle ne sait pas encore nous expliquer en quoi consiste ce clavier
sensible sur lequel dame Nature joue quelques airs, mais qui dif-
fère de plante à plante.

Celui qui devant tant d'énigmes à résoudre désespérerait ne
serait pas de la race des chercheurs ; à la quête de l'absolu
l'homme de science, sans y atteindre, enrichit l'humanité de quel-
ques expériences. Ce faisant, il gagne, lui aussi, en méthode et
renonce à quelques erreurs.

^^

BIOLOGIE DES PLANTES

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Les Nénuphars. — Les Nupharaies.

IES Nénuphars proprement dits sont tous des espèces aqua-
j tiques qui possèdent un vigoureux rhizome charnu (ou tige sou-
terraine), ancré dans la vase par des racines minces et nombreuses.
Cette tige n'atteint jamais une grande longueur ; le bourgeon ter-
minal se met au niveau de la vase dans laquelle est enfoui la tige.
De ce tronc partent les feuilles et les fleurs qui sont élevées par
de longs pétioles ou pédoncules jusqu'à la surface de l'eau ; les
feuilles se placent sur l'eau quand le pétiole n'est pas assez
robuste, mais chez certaines espèces la vigueur est suffisante
pour élever le limbe au-dessus de la surface ; il en est de même
des fleurs qui, presque toujours, s'épanouissent à l'air et à la
lumière. Cependant, dans deux espèces, l'une et l'autre de
l'Amérique équatoriale, les fleurs peu brillantes semblent pouvoir
se féconder sans s'ouvrir.

Rien de plus intéressant que le procès de régulation par lequel
les Nénuphars s'adaptent à des niveaux d'eau variables. La lon-
gueur des pétioles et des pédoncules dépend de la hauteur de la
colonne d'eau.

On peut s'assurer de cet ajustement en plaçant des plantes
en culture dans un milieu où l'eau est plus profonde. On verra le
lendemain que leurs pétioles se sont allongés de quelques centi-
mètres et que les limbes nagent de nouveau à la surface de l'eau.
Si l'on a mis la plante dans de l'eau moins profonde, les feuilles dont
les pétioles sont trop longs n'ont qu'à augmenter l'angle qu'ils font
avec le point de départ, et les limbes sont de nouveau à la sur-
face de l'eau. Par contre les nouvelles feuilles ne développent que
des pétioles de la longueur nécessaire pour atteindre la surface.
D'ailleurs, ces plantes ont un remarquable instinct pour utiliser la
place, un peu comme les feuilles des arbres de nos forêts qui savent

284

BIOLOGIE DES PLANTES

se placer en de curieuses mosaïques comme pour utiliser la lu-
mière de la manière la plus avantageuse. Ici, chez les Nénuphars,

Fig. 161. — Serre dans laquelle on a cultivé le Victoria regia ; au premier plan, la fleur épa-
nouie; grandes feuilles qui adhèrent si fortement à l'eau qu'un jeune homme peut s'y tenir
debout. Phot. commerciale.

comme pour céder la place aux feuilles plus jeunes, les anciennes
allongent leurs pétioles, ce qui les écarte de plus en plus de la
verticale qui passe par le point de départ, le point végétatif. Les
causes physiques qui interviennent pour renseigner la plante sur

LES NÉNUPHARS — LES NUPHARAIES

î85

ce qu'elle doit faire sont encore mal connues ; il semble pourtant
que la tension de l'oxygène joue un rôle dans ce phénomène.
Quant au limbe qui nage, son insertion sur le pétiole est telle
que la submersion n'est guère possible. En effet, le limbe étant
plus ou moins attaché en son milieu, la tension du pétiole tend à
appliquer la lame sur l'eau. Si ce pétiole était inséré à la base du
limbe par tension du premier, il y aurait submersion. On constate
un semblable ajustement pour ce qui est des fleurs. Il a déjà été

Fig. 162. — Serre dans laquelle on a cultivé le Victoria regia. Grandes feuilles qui adhérent
si tortement sur l'eau qu une jeune fille peut s'y tenir debout.

Phot. du Jardin botanique de Moscou.

dit que si le niveau s'élève, le pédoncule s'allonge pendant le
développement de la fleur jusqu'à ce que la surface ait été atteinte.
Mais si on fait croître un nénuphar dans un bassin peu profond,
le pédoncule floral, qui continue à croître malgré le peu de profon-
deur, trouve moyen, par une courbure appropriée, de garder le
bouton floral sous l'eau jusqu'à la maturation de la fleur. Alors
ce pédoncule se raidit, se redresse et élève la fleur épanouie hors
de l'eau {Nymphœa Jtavo-vireiif).

Ces « roses des eaux » ont l'habitude de n'ouvrir leurs fleurs
que pendant quelques heures et à certaines heures du jour.

M. Conrad a établi pour les espèces cultivées par lui (Phila-

286 BIOLOGIE DES PLANTES

delphie) un horaire de Flore. Il faut se lever matin pour assister au
réveil du nénuphar des Amazones, lequel s'épanouit vers trois à
quatre heures du matin et se ferme déjà vers cinq à six heures.
C'est seulement alors, par contre, que notre commun nénuphar
(var. candld'isfima) s'épanouit, pour fermer sa corolle vers le milieu
de l'après-midi.

Le N. rudgeana, espèce originaire de l'Amérique tropicale,
commence sa floraison à neuf heures du soir et l'a déjà terminée
à minuit.

Notre nénuphar blanc ouvre ses fleurs à des heures variées
selon la latitude ; on a indiqué 7 heures du matin pour Upsal et
8-9 heures pour Innsbruck.

La fleur du N. amazonum s'ouvre deux nuits de suite. La pre-
mière nuit, son bouton est encore plongé d'un centimètre dans
l'eau ; vers 3 heures du matin, elle commence à étaler ses sépales
jusqu'à 4 h. i5. A 4 h. ^5, cette fleur se prépare déjà à se refermer
et l'occlusion est complète à 6 h. du matin. La seconde nuit,
l'épanouissement est plus avancé ; déjà vers le soir les sépales
commencent à diverger, mais ce n'est que vers 3 heures du matin
que le centre de la fleur s'étale un peu et que les étamines s'ouvrent.
A 5 heures, au plus tard à 6 heures du matin, l'occlusion est par-
faite et le bourgeon floral est progressivement retiré sous l'eau,
ce qui prend à peu près 8 heures. Ce second jour, le mouvement
des sépales qui s'ouvrent est assez rapide pour être vu ; parfois
l'espace parcouru par un sépale à son sommet était de 5 cm. en
6 minutes.

La lumière est le principal facteur qui influe sur cet épanouis-
sement périodique, mais la chaleur intervient. Certaines espèces
ne font ces mouvements que si la température est suffisamment
élevée. Mais notre JY. alba est beaucoup moins sensible à ces
variations de température que les espèces exotiques.

La fécondation se fait par des coléoptères qui viennent visiter
ces grandes fleurs pour en récolter le pollen ; tantôt il y a fécon-
dation croisée, tantôt directe. Après la pollinisation, le pédoncule
retire la fleur sous l'eau, ou comme chez le lotus d'Egypte
par une courbure en crosse, ou chez la plupart des autres par

LES NÉNUPHARS — LES NUPHARAIES 287

un enroulement en spirale, un peu comme cela a lieu chez le PraL-
iumeiia spiralis. Si la fleur n'a pas été fécondée, ces mouvements
n'ont pas lieu. Dans l'eau, où il a été ainsi retiré, le fruit mûrit
et de la capsule ouverte s'échappent finalement les semences qui
montent à la surface au moyen d'un appendice qui fonctionne
comme flotteur; au lieu de germer sur place, elles sont ainsi dis-
séminées par le courant de l'eau.

Finalement, les semences, débarrassées de leur flotteur, se
noient et vont germer dans la vase du fond. Chaque plantule
développe tout d'abord une feuille étroite joncoïde, puis des
feuilles aquatiques submergées et seulement ensuite les feuilles
nageantes à longs pétioles.

Comment ne pas être saisi d'étonnement devant cette série
d'actes qui semblent comme calculés pour un effet proche ou loin-
tain et qui s'enchaînent logiquement. Je voudrais qu'au lieu de
dépenser tant de talent et d'énergie à identifier des milliers d'es-
pèces et de variétés déjà cent fois, mille fois cataloguées, nos
jeunes naturalistes, après l'apprentissage systématique nécessaire
et utile, s'essayent à suivre dans leur histoire les espèces d'un
groupe naturel de plantes d'Europe. L'un ferait germer des om-
bellifères de prairie ou de marécage, l'autre étudierait la dissé-
mination des fruits charnus par les oiseaux, un troisième l'enra-
cinement et la conquête du terrain par les composées bisannuelles
ou persistantes. Mais pour cela il faudrait transformer l'ensei-
gnement des sciences dans les Universités puis dans les écoles
spéciales qui forment les maîtres, en détournant les élèves des
sciences exclusivement verbales, ou même de l'anatomie, science
le plus souvent morte, pour les diriger du côté de la vie et de
ses manifestations.

Ces magnifiques plantes, si décoratives, caractérisent la zone
dite des Nupharaies dans le monde entier, de la Nouvelle-Zé-
lande au nord de l'Amérique. Le Nymphœa alba s'élève jusqu'à
1200 m. dans nos Alpes. Il est des espèces qui sont extrêmement
répandues comme celle-ci, qui va de l'Europe au nord de l'Afrique.
Les deux espèces de lotus des anciens qui figurent sur les monu-
ments égyptiens sont le N. lotus, espèce à floraison nocturne, et le
X. cœrulea ou lotus bleu, à floraison diurne. Le D' Schweinfurth

BIOLOGIE DES PLANTES

qui a étudié les plantes des tombeaux égyptiens, a reconnu le
lotus bleu non seulement à ses pétales aigus, mais à ses feuilles

Fig. i63. Le Victoria cru^iana, couvrant de grandes étendues, au Rio Paraguay.

entières, sur plus d'une décoration de sarcophage ; enfin, on a par-
fois rencontré des décorations, de la période ptoléméenne, où le
lotus est peint en bleu. Le même voyageur-naturaliste a pu cons-
tater que, soit l'une soit l'autre de ces espèces, souvent conservées

LES NÉNUPHARS — LES NUPHARAIES

289

comme guirlandes des morts, documents aussi certains que des
échantillons récents d'herbier, n'avaient varié en rien depuis les
i5oo-2ooo ans avant J.-C. qui nous séparent de la XXe et XXIe
dynasties. Remarquable constance de l'espèce !

Blanches comme dans le Nymphœa alha, les fleurs sont presque
identiques, mais bleu pâle, dans le Nymphœa cœrulea, jaune d'or

Fig. 164.

Nuphar luteum. A, fleur (comparez avec planche XIV) ; B, frui
Dess. de R. C, d'après Magnin.

dans le N. sulfurea, rouges dans N. rubra; quelques espèces comme
N. rubra, N. Zanzibaren/ur et N. gigantea ont des fleurs de plus de
3o cm. de diamètre. Ces Nénuphars de l'Inde, du Mexique et des
Etats-Unis, avec leurs hybrides de toutes nuances, sont les orne-
ments favoris de nos étangs et de nos serres.

Du même type biologique, le Victoria regia de l'Amazonie et
son cousin, espèce parallèle, le V. cruziana du haut Paraguay,
l'emportent sur toutes les autres comme grandeur et beauté des
fleurs ; leurs immenses feuilles à bords repliés, retroussés comme
ceux d'une feuille à gâteau, ont parfois deux mètres de diamètre. Ces
immenses limbes résistent à l'action déchirante des tempêtes par
le réseau solide de leurs nervures à la face inférieure. Cet arran-
gement explique aussi que de grands enfants puissent, sans danger,

igo BIOLOGIE DES PLANTES

se placer sur ces limbes sans que ceux-ci se replient. Ils sont
comme portés sur un cadre et un treillis solides (fig. 161 et 162).

Beaucoup d'autres végétaux aquatiques sont du même type.
Ainsi au point de vue des feuilles, plusieurs Potamogétons, des
Hydrocharitacées et des Alismatacées aux feuilles nageantes, plus
ou moins orbiculaires, avec le pétiole au milieu du disque et des
fleurs qui ressemblent à de petits nénuphars, sans appartenir à la
même famille. Ce sont là des phénomènes de convergence et qui
frappent l'une ou l'autre des espèces dans les familles les plus
diverses. Ainsi, dans les rlyTdrocharitacées, 1' ' Hydrocharis inorsus
rancv des tourbières du plateau suisse, le Liinnantheinuin Huin-
boldl'ianiun, Gentianacée des Tropiques, les Renoncules d'eau
comme les Ranunculus aquaG.Hr, R. trichophylluf ; mais chez der-
nières, il y a aussi des feuilles submergées, en pinceau (branchies).

Les Nuphars jaunes des lacs du Jura et des tourbières du nord
de l'Europe représentent un second type de Nénuphars, mais dont
l'ovaire est complètement libre. Leur biologie est à peine diffé-
rente de celle des précédents. Il y a dans ce groupe plusieurs
espèces mal définies et qui sont reliées les unes aux autres par
des intermédiaires embarrassants même pour le botaniste systé-
maticien (planche XII" et fig. 139, i6jf).

Il faut encore citer, de cette famille, les Nelumbo asiatiques, aux
feuilles dressées et terminées en entonnoir, de l'Asie tropicale et
de l'Extrême-Orient.

"«ES»"

Les Joncs. — Les Roseaux.

IE type le plus caractéristique des jcncs de chez ncus est le
_^ Scirpiiif lacustrif, dont les tiges, au moment de la floraison,
atteignent parfois plus de deux mètres de hauteur. Il est le modèle
de beaucoup de plantes de la même station et qui, toutes, ont pris
cette apparence joncoïde à tige simple, lisse et flexible, et le long
de laquelle l'eau n'adhère que passagèrement {Planche XJr
el J'ii]. 16-f b'u).

Il y a tout d'abord le groupe important et nombreux en
espèces des joncs proprement dits (Junciur tantprocarpUs, J. alpinus,
J. oblusi/l'oriur), puis les Eleocharur petits et grands (E. paliudruf,
E. uniglumir, E. setacea), les Schoenus (S. nigricans), les Cyperus.

N'oublions pas de citer ici ces plantes joncoïdes qui, par leurs
feuilles, font penser aux Allium, comme la Ciboule ( Allhun
Schœnoprasum) et qui se retrouvent dans les familles les plus
diverses et les plus éloignées les unes des autres, au point de vue
systématique. Toutes ces ciboules vivent dans les mêmes stations :
zones humides ou submergées ou temporairement inondées.

Ainsi, dans les Isoètes, espèces de Lycopodinées de marécage
qui simulent un Eleocharis, ou aussi, chez cette singulière
Plantaginée, des eaux mortes de nos lacs, le L'dloreUa laciurtrur
qui souvent forme des prairies de petites Ciboules, parfois
immergées. Alors elles vont porter leur unique fleur hors de
l'eau, sur un pédoncule, ce qui permet aux étamines, disposées
comme chez le plantain lancéolé (Plantago lanceolata) , d'osciller à
l'air et de laisser emporter leur pollen par le vent (fig. i-fo A. B.).

On remplirait un livre de la description des espèces joncoïdes
dans les diverses familles. Je veux citer encore, dans les flaques
autour des lacs, ce singulier Ranunculiur replans que l'on voit
dessinant sur la vase de nos grèves lacustres des réseaux de
tiges filiformes munies de feuilles étroites, ou un peu spatulées ;

292

BIOLOGIE DES PLANTES

dans l'eau les feuilles de cette espèce deviennent semblables à
celles d'un LiltoreUa ; elles perdent leur limbe et sont parfaite-
ment joncoïdes ( Planche XV}.

Toutes ces plantes cheminent sur des
tiges souterraines peu profondes qui se rami-
fient en jeu d'orgue ou en série régulière.
(Jig.166).

Si les rhizomes, on nomme ainsi ces
tiges souterraines qui cheminent horizontale-
ment, sont profonds, les racines qui en sor-
tent semblent fuir la vase et s'approcher
de la surface comme pour y respirer.

Les joncaies acquièrent dans les maré-
cages tropicaux une importance énorme. On
y retrouve les mêmes formes biologiques que
chez nous, mais en plus grand. Ainsi, le Pa-
pyrus des anciens, qu'on trouve déjà en
Europe dans les marécages de la Sicile, à
Syracuse, mais qu'il faut aller voir là où il
est réellement chez lui, au cœur de l'Afrique.
Dans les immenses marais du pourtour des
grands lacs il forme des fourrés puissants
dans lesquels se cachent les hippopotames.
Il est de la famille des Cypéracées
dont la majorité des espèces préfère les
milieux humides. Et parmi les espèces si nom-
breuses de cette famille, il en est de toutes
les régions aquatiques, les Eléocharis inon-
dés, les Scirpiur des grands lacs, les Cyperus
Papyrus des marais subtropicaux, les Carex
(600 espèces) de toute sorte. Quelques
formes de Carex s'échappent des eaux et
deviennent des plantes de prairies, de ro-
Fig. 164&W. — Scirpus la- chers ou de forêts.

custris. Sommet delà tige ti / 1 / /-r j 1

simple avec 1 inflorescence. H est alors instructif de comparer les

(Comparez avec pi. XV). j- j r • s~* j j_ 1 •!

Dess. de r. c. diverses catégories: Carex des tourbières

LES JONCS — LES ROSEAUX

ig3

dont les feuilles et les épis étroits rappellent les joncs, ceux des
marais inondés, aux feuilles raides, dressées et qui vivent en
touffes ; les Carex des rochers et des sables, aux feuilles étalées
et brillantes et à structure hautement xéroplryte, et enfin les
espèces sylvatiques aux feuilles minces et flexueuses.

Le jeune biologiste fera bien de surveiller les Cypéracées
dans leurs stations ; il verra combien chaque forme semble
comme construite pour un terrain donné.

•sn

-r-.Wv

/? H. h. S.

C,

R,

s. h. H. P.

Fig. i65. — Section au travers d'un marais à la forêt de Coudrée (Savoie). Dans l'eau, au
centre, le roseau (Phragmites communis), roselière R. ; tout autour les buttes-touftes des
laiches (Carex stricta), encore dans l'eau ; à la limite de l'eau (s), Schoenus nigricans ; plus
à 1 extérieur, le cordon du Scirpus Holoschoenus exondé ; sur la pente de sable l'Hippophae
rhamnoides et au sommet le Pin. Dess. de R. C.

Plus d'une espèce constitue des touffes, en se multipliant par
de nouvelles pousses serrées les unes contre les autres, comme
dans le Carex stricta, ce qui assèche la station ; peu à peu les
touffes se rejoignent et la prairie remplace le marécage.

Les laiches et leurs congénères, en général des plantes peu
élevées, sont dépassées par les Roselières, grandes graminées,
qui, elles aussi, se constituent en société, grâce à leurs rhizomes,
ramifiés dans tous les sens, et grâce aussi à leurs stolons qui ram-
pent sur le sol à plusieurs mètres de distance {fuj- îjj)-

Par le vent, on voit les feuilles de ces roseaux tourner comme
des girouettes et leur limbe indiquer la direction du vent. Cela
est possible, grâce au fait que la gaine des feuilles, peu adhé-
rente et lisse à l'intérieur, se déplace autour du chaume ; il y a
aussi une espèce d'articulation à leur base.

294

BIOLOGIE DES PLANTES

Dans le Midi de l'Europe, les Roselières sont faites sou-
vent de YAruhdo Douax, de la Canne ; au centre de l'Afrique,
les roseaux de Phragmites commuais (c'est une forme géante de

Fig. 166. — Eleocharis acicularis. A. forme aquatique stérile. B, forme terrestre sur sol tout
à tait sec, prolongé de hampes fertiles et de hampes stériles.

Dess. de R. C, d après Gluck.

LES JONCS — LES ROSEAUX

2ç5

Fig. 1Ô7.

Récolte du Cyperus gigantens, dans une lagune du Paraguay central

Phot. commerciale.

notre plante d'Europe) atteignent la hauteur d'une jeune forêt.
A errer dans ces fourrés, on se croirait au milieu d'un bosquet de
bambous.

Citons aussi les joncaies immenses des lacs sud-américains
avec leur Cyperus glganteus qu'on récolte en grand pour la con-
fection des nattes (////• 16 j).

Dans chacune de ces régions du lac, de la tourbière ou du
marécage, bien d'autres plantes se mêlent aux espèces types signa-
lées ; plus on s'écarte de la terre ferme plus aussi les espèces de
familles différentes doivent, pour supporter l'immersion temporaire
ou permanente, être munies de dispositifs qui les associent aux
espèces dominantes. Alors dans la Nupharaie, dans la Joncaie, dans
la Phragmitaie se constituent des sociétés qui tantôt comprennent
des plantes qui ont toutes le même faciès aquatique, toutes taillées

896 BIOLOGIE DES PLANTES

à la même mesure ou qui, au contraire, utilisent le milieu et
l'association selon leur nature. Ainsi même dans la Phragmitaie
on peut trouver des lianes, comme le grand Convoivuluf sepium ou
le Solanuin dulcamard, des Iris jaunes (I. pseuJo-acoriur), des Buto-
tnus à l'apparence caricoïde, etc., etc., et une foule d'espèces chez
lesquelles la vie subaquatique n'a pas essentiellement modifié la
structure et la morphologie externe. Dans le marécage ordi-
naire, à la joncaie du lac succède la Phragmitaie du bord, puis
la Caricaie de la lisière ; à cette dernière vient se mêler la cohorte
des espèces des prairies marécageuses les Eupatorium, Ly/unacbia,
Lytbrian Salicaria, Acoriur Calanius, Rumex, Gentianes, Renon-
cules, R. lingua, R. sceleralus, Thalicirum flavum, Spiraea Ulmaria,
Sanguurorba officinalls, Lotus uliginosus, Eupborbla pahudrïf, Oeno-
thera ; Ep'dobium roseum, Cicuta virosa, Oenaiûhe, Erythraea CenLau-
rhun, Menyaiûhes Irifoliata, Syinpbytum officinale, ScuteLlaria galeri-
culata, Menlba, Gratlola officinale, Pedicularis palustr'ur, Valeriana
officinalls; puis dans ces pâturages acides s'aventurent des buissons
comme le Salix repenf, le S. purpurea, S. incana, le Rbainniur fran-
gula, le Viburnum Opuliur. Enfin les Aulnes, les Peupliers finissent
par dessécher la tourbière et préparent l'avènement d'une flore
plus xérophyte, plus amie de la sécheresse.

Chaque station se modifie donc spontanément, par sa propre
activité ; il y a des successions comme disent les Américains, une
histoire des formations aquatiques. Celles-ci se laissent particuliè-
ment bien déchiffrer dans les marécages autour des étangs qu'elles
finissent par envahir. A leur tour elles sont supplantées par la
flore voisine des "prairies.

La succession d'étages de végétation, que nous venons d'es-
quisser, n'est pas particulière aux formations des pays tempérés.
Dans les régions subtropicales et tropicales, des zones semblables
se forment autour des étangs, des marécages. Mais aux Cypéra-
cées, aux Graminées s'associent des plantes appartenant à d'au-
tres familles des Monocotylédonées : de grandes Aroïdées, de
puissantes Cannacées et Marantacées, des touifes d'Eriocaulo-
nacées et de Centrolépidacées. L'apparence de ces Roselières
ou de ces joncaies est, de loin, la même que chez nous, mais la
vigueur a doublé ou triplé ! En remontant en bateau les fleuves du

LES JONCS — LES ROSEAUX 297

Brésil ou des pays platéens, on peut, comme dans un cinémato-
graphe, voir se dérouler un film, celui de la succession des forma-
tions littorales. Ainsi, le long des fleuves à étiage, comme à l'Alto
Parana, les zones se marquent, sur un parcours de plusieurs
centaines de kilomètres, avec une netteté extraordinaire et une
désespérante monotonie. Au niveau le plus bas, une zone
d'algues, puis une assise glauque de graminées amphibies à la-
quelle succède un cordon gris de l'Euphorbiacée des marécages,
le Croton urucurana ; enfin, encore dans la zone inondable, une
forêt de grands bambous qui s'étend sur tout le cours du fleuve, de
Posadas aux chutes de la Guayra. Ces grandes Graminées sont
en quelque sorte la Phragmitaie des régions tropicales et sub-
tropicales. Grâce au système des rhizomes souterrains les Bam-
busaies deviennent exclusives sur le bord des cours d'eau et y
constituent des fourrés presque infranchissables et ceci à un
niveau bien défini. Pendant de longues années, leurs troncs
ramifiés en gigantesques plumes d'autruche ont formé, le long
de ces- fleuves, une admirable frange de gracieux panaches.
Mais voici que le voyageur qui s'était habitué à voir, chaque
année, s'allonger les arceaux et les rameaux, assiste, un jour, à un
phénomène unique dans le monde végétal. Sur plus de 400 kilomè-
tres, le même mois de la même année, les bambous, qui jusqu'alors
n'avaient jamais fleuri, se mettent, comme d'un commun accord, à
se couvrir de thyrses et à secouer leurs étamines au vent qui se
joue dans leur fier plumage. Je dis d'un commun accord, oui, car
tous les individus fleurissent sur un espace immense comme si, après
avoir tant tardé, ils s'étaient donné le mot. On voit, chez nous, au
printemps, les arbres fruitiers fleurir en même temps ; il y a un
temps de floraison et un temps de feuillaison. Cela est si régulier
chaque année que nous le trouvons tout naturel. Mais chez ces
bambous, la floraison ne se fait qu'une fois dans la vie; les
gigantesques chaumes porteront des semences, puis, l'an suivant,
de nouveau, comme d'un commun accord, toute cette végétation
s'arrête. On voit, au-dessus du cordon argenté des Croton uru-
curaua (Euphorbiacée à feuilles de guimauve), sur des centaines de
kilomètres, la forêt lisière des bambous desséchée.

Certains bambous fleurissent tous les cinq ans ; d'autres

298 BIOLOGIE DES PLANTES

attendent trente années et même plus. Leur vitesse de croissance es
tout d'abord lente, puis s'accélère ; dans le Bambusa amnd'inacea,
on a vu la tige s'allonger de plus de 91 cm. en un jour; chez le
PhylioAachys inltis de 84 cm. en 24 heures. Certaines espèces
poussent, de leurs rhizomes, des asperges qui, en une matinée,
s'élèvent à la hauteur du tabouret de bambou sur lequel le bota-
niste est assis pendant qu'il fait ses observations.

Cette coïncidence de la floraison de certains bambous va même
si loin que la même année le PhylloAaehxjs pubenda qui ne fleurit
qu'à des périodes très éloignées, c'est-à-dire tous les soixante ans,
a porté des fleurs dans tout l'Extrême-Orient et, chose plus
curieuse, la même année aussi, en Europe, dans les parcs où cette
espèce a été introduite. Cela ne paraît pas aller de soi ; il faudrait
à cette mystérieuse concordance une cause extérieure, la saison,
un phénomène climatique extrême. Mais comment, même dans une
région aussi uniforme que l'Alto-Parana, de Pcsadas au Guayra,
imaginer que tous les bambous, tous les individus de ces forêts
riveraines seraient sous la même influence édaphique (du • sol) et
climatique, que tous, au même moment, auraient la même dispo-
sition individuelle ? A plus forte raison nous paraîtra étonnante la
simultanéité de floraison des bambous, d'une certaine espèce, au
Japon, en Suisse et en France, alors que dans tous les pays où
cette espèce a été introduite elle a tardé plus d'un demi-siècle à
fleurir.

C'est que précisément la rareté du phénomène établit la néces-
sité d'un point de départ unique : ou bien tous les bambous d'une
région sont reproduits asexuellement par voie végétative, par
l'extension des rhizomes tout le long d'une même région, d'une même
zone, d'un étage qui est celui qui leur convient ; ou bien il s'agit
de semences emportées par les eaux et déposées la même année le
long de tout le rivage d'amont en aval, et la germination au niveau
déterminé de la berge se fait simultanément. Dès lors, il y aurait
uniformité du point de départ. Chez les végétaux annuels ou qui
fleurissent bisannuellement la floraison, à une époque déterminée
de l'année, est sensiblement fixée ; les flores indiquent avec une
certaine approximation la période de floraison. L'espèce est prin-
tanière, perce-neige (Galanlhus nivalir) ; tardive (Colchicum autant-

LES JONCS — LES ROSEAUX

!99

nale); automnale, le lierre ( He-
déra Hclix). Malgré certaines
différences il y a une régula-
rité assez frappante pour que
le botaniste annonce avec une
forte chance de réelle prévi-
sion la floraison ou le début
de la floraison au moins pour
le mois. La périodicité de ces
plantes est relativement fixée;
à moins de circonstances ex-
ceptionnelles, elles fleurissent,
se feuillent, fructifient et se
défeuillent à des périodes dé-
terminées. On peut sans doute
altérer plus ou moins cette
périodicité par des facteurs
extérieurs exceptionnels, mais
il n'y a, dans le retard ou
l'avancement du phénomène,
qu'un déplacement anormal
hors règle et qui montre, qu'en
dehors de la périodicité inhé-
rente à chaque organisme, il y
a la dépendance relative de cette périodicité, de ce naturel, si je
puis ainsi m'exprimer, vis-à-vis des conditions extérieures. Or, il est
certain que la floraison des bambous pour être espacée de 5-i5-3o-
60 années souffre de quelques irrégularités qui dépendent de causes
exceptionnelles. Si l'on pouvait prévoir l'année de floraison, on
arriverait par l'intervention de la fumure ou par une autre
action extérieure, à retarder ou à avancer ce moment. On sait
que l'action de l'éther avance le moment de la floraison de cer-
taines plantes horticoles ; d'autres conditions, comme l'élévation
de la température en hiver, permettent de « forcer » les plantes.
Mais ici, il s'agit d'une périodicité annuelle, tandis que chez
les bambous la périodicité est beaucoup plus espacée, parfois à
phases soixante fois plus longues. Dans ces conditions, les facteurs

Fig. 168. — Bords du canon du Rio Aho-
Parana, limite de l'Argentine et du Paraguay.
On voit la zonation des formations selon
letiage qui vaut ici de 20 à 3o m.

Bambusaie desséchée au-dessous de la foret.
Photo R. G.

BIOLOGIE DES PLANTES

individuels sont évidemment moins importants, l'exactitude de la
prévision, ou si l'on aime mieux la régularité du cycle, devient
plus grande ; disons, dans le cas du Phylloslachys, soixante fois
plus grande au moins. C'est comme le joueur qui répète le même
geste à un jeu de hasard, la probabilité augmente rapidement avec
la fréquence ; ici, la fréquence, c'est le grand nombre de jours, de
mois, d'années. Je pense que la simultanéité de floraison doit être
d'autant plus parfaite que les intervalles spécifiques du rythme
sont plus longs.

Si on examine la croissance d'une plante, par exemple d'une
graminée (comme l'est aussi le bambou), on voit que, considérée dans
son ensemble, l'augmentation en poids qui est la seule mesure
vraiment inéquivoque et qui tient compte de la plante entière, suit
une courbe régulière ; cette augmentation, lente tout d'abord, va
s'accélérant. Mais cette accélération comme la chute des corps
suit une règle bien définie. C'est ce qu'on appelle une courbe loga-
rithmique, celle qui exprime le mode d'accélération d'une réaction
chimique qui marche d'elle-même et où la cause d'accélération est
donnée par la quantité de matière déjà formée.

Que l'on compare la croissance d'un enfant ou de l'avoine, on
verra que les deux phénomènes se laissent décrire de la même
manière; mathématiquement parlant, c'est un seul et même phéno-
mène. Si l'on examine non pas une plante d'avoine mais cent plan-
tes, non pas un enfant mais cent enfants pris au hasard, la crois-
sance est un phénomène continu, régulièrement accéléré, jusqu'à
un moment qui est celui du ralentissement et qui, pour l'avoine
comme pour l'homme, correspond à la maturation sexuelle. Vers
ce moment, il intervient un nouveau facteur qui travaille en sens
contraire et tend vers un autre équilibre.

Or, toute périodicité, toute maturation et, par extension, toute
réaction chimique après avoir été accélérée, tend vers un équilibre.
Cela est dû, par le jeu des réactions secondaires, à la production
de déchets, poisons, produits accessoires qui, en petite quantité
au début, n'avaient aucune action marquée, mais qui, par leur
accumulation, travaillent en sens contraire de la réaction princi-
pale et tendent à l'arrêter.

Il y a alors équilibre, il y a arrêt. Or, cet arrêt, ce peut être
une période de repos, l'hivernage ; pendant cette période, les fonc-

LES JONCS — LES ROSEAUX 3oi

tions de respiration arrivent à détruire ces matières qui entravaient
le développement. Et si, comme dans le repos hivernal, l'abaisse-
ment de la température favorise l'action d'un ferment qui attaque
le produit accessoire, cause de la fatigue, du ralentissement, de
la défeuillaison, etc., alors, cette cause d'arrêt étant supprimée,
avec les beaux jours recommence une nouvelle poussée.

Ou bien, avec la maturation et la production des semences, la
plante est arrivée à l'équilibre ; elle désassimile et meurt.

Ce qui dans nos bambous surprend, c'est la simultanéité du
phénomène. Mais nous ne devons pas perdre de vue que ces bam-
bous, sur d'immenses étendues, ne sont peut-être que les pousses
d'une même plante, multipliée végétativement, par les organes sou-
terrains ; par conséquent chaque partie est comme une bouture, et
on sait combien uniforme est la multiplication par boutures. Il se
pourrait aussi que, chez les bambous qui montrent cette remar-
quable périodicité, les semences se forment, comme chez beaucoup
de plantes supérieures, sans vraie fécondation, par une espèce de
parthénogenèse, par une bouture intra-ovarienne. Nous connaissons
beaucoup d'exemples de cette perte de la sexualité chez des
plantes qui continuent à fleurir, à développer des étamines et
des pétales, mais sans s'en servir dans la fécondation. Ainsi,
l'embryon d'un pissenlit se forme sans fécondation ; en est-il
de même des bambous périodiques ? je le suspecte et je pense
qu'à cela est due cette extrême régularité. Mais dans le cas des
PhylloAaehyj le problème est plus simple. Une enquête soignée a
montré que tous ces Phylloslachyj- introduits de l'Extrême-Orient
en Europe l'ont été par multiplication végétative de plantes pro-
venant d'une même région. Il y a donc uniformité . — ■ il s'agit en
quelque sorte d'un seul individu — et la périodicité s'y manifeste
avec une régularité vraiment mathématique.

Partout nous trouvons dans le monde végétal une espèce de
périodicité, souvent très précise, très étroitement liée à un rythme
régulier et alternant. Tout à l'heure, on a cité la régularité de la
floraison des nénuphars, les uns la nuit, les autres le jour; cer-
taines de ces fleurs ne s'ouvrent que deux fois successivement,
d'autres plusieurs fois de suite. On sait que diverses conditions
amènent à une certaine inversion de ce rythme, mais cela n'est
que passager. Car la périodicité — le rythme • — est une qualité

BIOLOGIE DES PLANTES

inhérente à la nature de chaque espèce ; chacune a son oscillation,
en quelque sorte sa longueur d'onde. Ce caractère comme tout
autre, peut-être dévié, déplacé ; mais avec une persistance
remarquable l'oscillation revient à sa valeur première dès que
la cause incidente a cessé d'agir.

Il n'y a pien de si triste que la forêt de bambous l'année qui
suit la floraison ; pendant quatre jours de navigation nous
avons suivi le long du chenal du Haut Parana, à l'infini, le cor-
tège des Chusquea desséchés, lugubres bâtons gris ou jaune vio-
lacé, qui font penser à un lendemain de catastrophe, à une épi-
démie, une peste végétale à laquelle rien n'aurait résisté.

Et ce que nous avons observé en Amérique se voit périodiquement
au Bengale, au Japon, partout où les bambous occupent de grandes
surfaces. Mais nulle part il n'est possible, comme le long du grand
fleuve américain, d'assister à ces gigantesques funérailles sur la
totalité de l'aire d'une espèce. C'est un phénomène grandiose et
lugubre à la fois, mystérieux dans sa grandeur comme d'autres
le sont dans leur infinie petitesse.

BIBLIOGRAPHIE

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familien (Graminées, p. 20).
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TABLE DES PLANCHES

Planche I , p. 11

Chlamydomonas nivalis. i, zoospore mobile à deux cils; 2, id. mais
immobile; 3, multiplication par spores; 4, petite zoospore qui a perdu ses
cils; 5, cellule arrondie à l'état de repos, entourée d'une auréole de gelée;
6, grosse cellule à l'état de repos ; 7, division en deux cellules ; 8, zoospore
mobile à deux cils ; 9, 10, fusion latérale de deux cellules; 1 1, zoospore arrêtée;
12, état de repos, arrondi ; i3, multiplication par quatre ; 14, cellule arrêtée ;
i5, zoospore géante dont on voit en avant les deux trous par lesquels passent
les cils.

Gonidie de lichen, 16, 17. — Scotiella nivalis, 18, 19, 21, 22, 23, divers
états de la même algue. — Raphidium nivale (Ankislrodesmus nivalis), 20,
24, 25. — Ankislrodesmus Vireti, 26. — Ancylonema Nordenskiôldii, 27, 28.
— Glenodinium Pascheri, 29 (lac de Montana).

Planche II p. 3y

A. Vue générale des cascades incrustantes à Mammoth Spring, Yellowstone.
Voir les teintes jaunâtres, livides, dues aux algues.

B. Autour de la vasque d'eau chaude, la bordure des Cyanophycées aux
couleurs changeantes. (D'après une photographie commerciale.)

Planche III p. Bg

A. Vue prise au Grand S'-Bernard ; au premier plan, pierre incrustée du
lichen Rhi^ocarpon geographicum. Remarquer les teintes vertes sur les mon-
tagnes et les rochers autour du lac.

B. Placodium, lichen couleur de minium qui est, à gauche, représenté
comme incrustant la pierre ; il donne, au coucher du soleil, la couleur vive des
toits couverts d'ardoises.

3o4 BIOLOGIE DES PLANTES

Planche IV p. 81

A. Portion de feuille de Buis, grossi 6 fois, sur laquelle on voit le lichen
épiphylle Strigula Buxi s'étaler sous la cuticule de la feuille ; le centre est
déjà désorganisé. •

B. Id., moins fortement grossie; on voit au bord antérieur un autre lichen
épiphylle, le Catillaria Bouteillei, au bord supérieur, un petit thalle de
Parmelia.

Planche V p. 87

Torrent de montagne (Praz de Fort, Valais) dont les pierres se colorent
par YHydrurus (en jaune) et par les Trentepohlia (en rouge).

Planche VI p. 91

Desmidiées, algues vertes du groupe des Conjuguées, rencontrées dans
une même mare tourbeuse à Saas-Fée (1800 m.). Espèces diverses des genres:
1, Penium ; 2, Penium ; 3, 4, 5, Costnarium ; 6, 7, Euastrum vue de face et
profil; 8. 9, 10, Xanthidium ; 11, 12, i3, 14, divers aspects, de face et de
profil, de plusieurs espèces de Staurastrum ; i5, 16, 17, 18, Euastrum; 19,
20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, Cosmarium divers; 27, 28, œufs fécondés (zygotes)
de Desmidiées ; 29, Spirotaenia.

Planche VII p. 97

Algues vertes vivant ensemble dans une mare de montagne: 1, cellules
arrondies (4) à paroi étoilée du genre Trochiscia; 2, Polyèdre; 3, Scenedesmus
acutiformis ; 4, Pediastrum à 8 cellules ; 5, Kirchneriella en forme de lune;
6, Oocystis fusiforme ; 7, Scenedesmus (espèce voisine du S. quadricauda;
8, Polyèdre muni de longs piquants; 9, Oocystis bernardinensis; 10, Ankistro-
desmus falcatus ; 11, 12, Scenedesmus wisconsinensis ; i3, Tetraedron mini-
mum; 14, Tetraedron caudatum ; i5, Scenedesmus falcatus ; 16, Golenkinia
radiata ; 17, Selenastrum Bibrayanum ; 18, Pediastrum octocellulaire ;
19, Chlorella en multiplication formant ses spores ; 20, Scenedesmus quadri-
cauda, avec 4 piquants; 21, Kirchneriella conlorta ; 22, Raphidium (An-
kistrodesmus falcatus) en faisceau; 23, quatre cellules d'un Kirchneriella
en croissant: 24, Zoospore biciliée d'un Chlamydomonas ; 25, quatre cellules
associées du Scenedesmus bijuga ; 26, deux cellules retenues par les deux
valves de la membrane de la cellule mère brisée : 27, Colonie flottante du

TABLE DES ILLUSTRATIONS 3o5

même Dictyosphaerium Ehrenbergianum, en arbuscule rayonnant; 28, quatre
cellules du Scenedesmus obliquus ; 29, Cellule à quatre soies du Lagerheimia
genevensis.

Planche VIII . p. 100

1, 2, Sphaerocyrstis Schroeteri ; 3, Cyclotella Cotnta, diatomacée ; 4, 14,
Fragilaria crotonensis, diatomacée dont les cellules sont disposées en peigne;
S, Petite Cyclolella ; 6, Melosira catenata, petite diatomacée, vue de profil ;
7, Ankistrodesmus lacustris ; 8, Dinobryon stipitatum, flagellée jaune dorée,
ciliée ; 9, Peridinium tabulatum, flagellée munie d'un long cil ; 10, Synedra
lorigissima, diatomacée en longue aiguille; 11, Coccomyxa lacustris; 12, 16,
Cosmarium, espèce deDesmidiée; i5, Botryococcus Braunii, colonie de l'algue
émettant de gros globules d'huile ; 17, Ceratium hirundinella.

Planche IX . . . . . p. n5

Podostemon Warmingii, des lanières-racines, rose violacé, partent des
feuilles et, en a, une fleur qui vient de sortir de son enveloppe (spathelle) ;
on voit les deux étamines et le pistil (en brun). — Apinagia Ygua^uensis,
espèce de racine-cordon sur lequel sont fixées des lames, plus ou moins rami-
fiées et arquées, terminées par des touffes branchies. — Podostemon alrichus
(comparez avec fig. 69 du texte).

Planche X p. i55

A. Paysage du Chaco paraguayen ; au premier plan, les touffes de la
Broméliacée Aechmaea polystachya, la plante-citerne avec ses inflorescences
rouges ; plus en arrière, le palmier Copernicia australis, puis une lagune et
dans le lointain, la Palmeraie.

B. Tronc moussu, portant par-dessus la rivière une Broméliacée du genre
Billbergia aux bractées roses ; forêt paraguayenne.

Planche XI p. 167

.4. Etang-tourbière de la Gruyère (Jura bernois), avec Sphagnum et touffes
de Carex dans lesquelles se sont implantés les arbres Pinus Montana; "au
premier plan le Sphagnum, à gauche, de couleur rouge.

B. Surface de Sphagnum avec Myrtille en fleur, à gauche, Oxycoccos au
feuillage ovale, Drosera, à droite, avec ses feuilles en train de digérer de
petits insectes.

3o6 BIOLOGIE DES PLANTES

Planche XII p. 207

A. Saxifraga Hirculus sur la Sagne, en arrière le bois de Betula
pubescens.

B. Branches du Bouleau nain (Betula nana) dans la Sagne.

Planche XIII p. 2i5

Tourbière dans le Jura suisse ; au foryi tè^ pins, plus près Swertia,
Comarum et Linaigrettes. -vttrt^ 1

Planche XIV . . V v.y*SA • P- 23i

Le Nuphar luteum fleurissant à la surface d'un marécage. Etang de
Bienne.

Planche XV p. 241

A. Roselière (Phragmites communia), plus avant dans le lac, la joncaie
(Scirpus lacustris), puis la Nupharaie (Nymphaea alba).

B. Grève mouillée du lac de Genève à la Belotte. Ranunculus reptans
avec ses stolons rampants et qui prennent racine. A gauche, le Myosotis,
plus en arrière, la graminée Deschampsia littoralis ; à droite, des tiges de
Littorella lacustris.

Planche XVI p. 2^9

A gauche, deux pousses florifères du Myriophyllum spicatum ; en arrière
sur la rive, des saules au feuillage argenté et des joncs ; un premier épi qui
vient fleurir au-dessus de l'eau, on ne voit encore que les fleurs mâles rosées;
plus près, l'épi est plus émergé, les fleurs supérieures sont encore fermées;
il y a deux étages de fleurs qui ont dressé leurs étamines, puis plus bas les
fleurs femelles déjà prêtes à être pollinisées.

A droite, le Potamogeton lucens..

<*%%&>

INDEX SYSTÉMATIQUE 1

Pages
Acacia Cavenia (Mimosacée) . . . 205
Acorus Calamus (Aroïdée) . 243, 296
Aechmea (Broméliacée) 1 38, i3g, 141

142

Aegiceras (Myrsinacée) i85

Airelle (Vaccinium Vitis Ideae,

Ericacée) 22$

Aldrovandia vesiculosa (Droséra-

cée) 277

Alectoria jubata (Lichen) .... 174

Algues 5g,

Algues bleues (Cyanophycées) 32, 42
Allium schoenoprasum (Ciboule,

Liliacée) 291

Alternanthera (Amaranthacée) 268, 273
AlismaPlantago(Alismatacée) 239, 244
243, 25o, 258, 260, 261
Amaranthus (Amaranthacée) ... 209
Anabaena (Cyanophycée) .... 108

Ananas (Broméliacée) i36

Ancyionema (Alg. Desmidiée) 26, 27
Andromeda (Ericacée) 212,214,225, 228
Ankistrodesmus nivalis (Raphi-

dium, Algue verte) 26

Ankistrodesmus Vireti (Alg. verte) i3

3i
Antennaria dioica (Composée) . . 216

Anthurium (Aroïdée) 269

Apinagia (Podostémonacée) 116, 122

123

Aponogeton fenestralis (= Ouvi-
randra) (Aponogétonacée) . . . 263

1 Voir pour les noms d'espèce le renvoi au

Pages
Arnica montana (Composée) ... 216
Arole (Pinns cembra) (Conifère) i3
ArundoDonax (Canne, Graminée). 236
Asterionella gracillima (Alg. Dia-

tomacée) 102, 104

Avicennia (Verbénacée) . 176, 178, i85

Bactéries thermophiles (Bactéria-

cées) 17

Bambou {Bambusa, Chusquea,
Phyllostachys, Graminées) 236, 297

Betula nana (Bétulacée) 224

» pubescens 216

Bidens (Graminée) 260

Billbergia (Broméliacée) 142

Blé {Triticumvulgare, Graminée) i3
Blechnum capense (Fougère) . . 227
Botryococcus Braunii (Algue) 107, 108

Bouleau (Bétulacée) 216

» nain 2i5

Brasenia (Nymphéacée) 168, 174, 221

223

Bromelia serra (Broméliacée) i35, i37

i43

Bruguiera(Rhizophoracée) 176,178, 181

i85

Bruyères (Ericacées) 2i5

Butomus (Butomacée) . . . 243, 296

Cabomba (Nymphéacée) 259

Calamagrostis (Graminée) .... 243

x pages indiquées.

5o8

BIOLOGIE DES PLANTES

Pages

Calluna (Ericacée) . . . 212, 225, 228
Calophysa (Mélastomacée) .... 202
Caperonia (Euphorbiacée) .... 273
Caraguata ( Br'omelia) . . . . 140, 141
Carex (Cyperacée) . 217, 238, 242, 243

» stricta 167

Cecropia (Moracée) 192, ig3, 194, 2o3

Cedrela (Méliacée) 188

Celosia (Amaranthacée) 269

Ceratophyllum (Cératophyllacée) . 240
Ceriops (Rhizophoracée) 176, 178, 186

Cetraria (Lichen) 83, 146

Chara (Alg. Characée) . . . 238, 240

Chusquea (Graminée) 3o2

» (Bambusée) 3o3

Chlamydomonas (Algue) . . 37, 91

» intermedia ... 94

» nivalis ... 21, 28

Chodatella (Algue) .... 100, io5

Chytridiacées (Champignon) . . 60

Cicuta (Ombellifère) 269

Cladium (Cyperacée) ...... 242

Cladonia (Lichen) 60, 81

» rangiferina 84

Coccoloba (Polygonacée) 2o3

Coccobotrys (gonidie, algue) ... 66
Cocos Romanzofïiana (Palmier) . 1 33

Coelastrum (Alg. verte) 104

Coenogonium (Lichen) 80

Colchicum (Liliacée) 296

Comarum palustre (Rosacée) ... 21 5
Convolvulus sepium (Convolvula-

cée) 296

Copernicia cerifera (Palmier) . . . 168
» australis .... 168, 204

Cordia nodosa (Boraginacée) . . . 202
Cosmarium (Alg. Desmidiée) . . 98
Crataeva tapia (Capparidacée) . . 204

Crocus (Iridacée) 14

Croton (Euphorbiacée) 297

Cryoplancton 32

Pages

Cyanophycées 42, 49

Cymatopleura (Diatomacée) . . . io3
Cyperus (Cyperacée) . . 243, 291, 295
Cyprès chauve (Taxodium, Coni-

fère) 168, 170, i73

Cystococcus (Alg. verte, Gonidie) 73

Dactylococcus (Alg.) 73

Dattier {Phœnix, (Palmier) . . . i3
Deschampsia (Graminée) . . . '. 241

Desmidiées (Algues) 32, 98

Diatomacées (Algues siliceuses) . io3

» fossiles ... 53, 54. 55

Diplozygopsis (Champignon). . . 60

Dipsacus (Dipsacée) 137

Drosera (Droséracée) 225

Duroia (Rubiacée) 202

Dinobryon (Algue) 101

Eleocharis (Cyperacée) . 241, 291, 294
Elodea (Hydrocharitacée) .... 257
Empçtrum (Empétracée) 216, 228, 237

Endocarpon (Lichen) 76

Entada (Mimosacée) .... 188, 190
Epilobium (Oenothéracée) .... 296

Equisetum (Equisétacée) 243

Erica (Ericacée) 237

Eriocaulonacée 227

Eriophorum (Cyperacée). . 214, 227

Erythraea (Gentianacée) 296

Erythrina (Papilionacée) 192

Euphorbia (Euphorbiacée) .... 296
Evernia (Lichen) 157

Farmeria (Podostémonacée)
Fischerella (Cyanophycée) .
Flagellées (Algues) . . . .
Fontinalis (Mousse) . . . .

Foreliella (Algue)

Fragilaria (Alg. Diatomacée)

INDEX SYSTEMATIQUE

009

Pages

Galanthus (Liliacée) 298

Glenodinium (Algue, Péridiniacée) 11

Gloeocapsa (Cyanophycée) . . 42, 52

Gonidies (Alg.) 33, 65, 66, 67, 73, 74

Gonium (Alg. verte) 92

Gratiola (Scrophulariacée) .... 296

Grirlïthella (Podostémonacée) 120, 123

Guarea (Méliacée) 188

Gvnerium (Graminacée) . . . 190, 236

Haematococcus (Alg.) .... 25, g3

Hapalosiphon (Cyanophc.) . . 43, 47

Hippophae (Eléagnacée) 293

Hirtella (Schizobalanacée) .... 202

Hottonia (Primulacée) 259

Hydrobryum (Podostémonacée) . 120

123

Hydrocharis (Hydrocharitacée) . . 263

266, 290, 299

Hydrurus (Algue, Flagellée), 89, 90, 1 15

Hippuris (Oenothéracée) 241

Inga (Mimosacée) 187, 189

Iris (lridacée) 296

Juncus (Juncacée) . . . 238, 243, 291

» stygius 223

Jussieua (Oenothéracée) . . 177, 180

Kandelia (Rhizophoracée)

184, i85

Laguncularia (Combrétacée) . . . 176
Laiche (Carex) 167, 21 5, 238, 239, 296

Larix decidua (Conifère) 169

Lawia (Podostémonacée) 122

Lemna (Aroïdée). . 245, 257, 267, 272

Leucobryum (Mousse) 210

Lichens 64, 71

Pages

. .

290

. .

273

214

242,

291

287

175

180

215,

227

42,

43

296

. .

296

Limnanthemum (Gentianacée)
Limnobium (Hydrocharitacée)
Linaigrétte (Eriophorum) . .
Littorella (Plantaginée) . .
Lotus bleu (Nymphéacée) . .
Lumnitzera (Combrétacée).
Lycopode (Lycopodiacée) .
Lyngbya (Cyanophycée) . . .
Lysimachia (Primulacée) . .
Lythrum Salicaria (Lythracée)

Majeta (Mélastomacée) 202

Manglier (Rhizophora) 176

Mauritia (Palmier) 191

Mayaca (Mayacacée) 227

Mélèze {Larix, Conifère) .... 169

Menyanthes (Gentianacée) .... 296

Mimosa asperata (Mimosacée) . . 188

Mourera (Podostémonacée) . 128, i3o
Myriophyllum (Oenothéracée, Ha-

loragidée) . 238, 23g, 240, 245, 280

Myrmidone (Mélastomacée) . . . 202

Myrtille (Vaccinium Myrtillus) . 2 15

Neige rouge (Chlamydomonas ni-

valis) 20

Nelumbium (Nymphéacée) . 168, 174

290

Neptunia (Mimosacée) 273

Nymphaea (Nymphéacée) 174, 238, 23ç
283, 285, 286, 289

Nitella (Alg. Characée) 240

Nostoc (Cyanophycée) . 43, 69, 7$
Nuphar (Nymphéacée) . 240, 242, 290
Nyssa (Nyssacée) . . . 171, 173, 174

Oenanthe (Ombellifère) 243

Olpidiopsis (Champignon) .... 60
Oscillatoria (Cyanophycée) 42, 43, 108
Oxycoccos (Ericacée) 228

3io

BIOLOGIE DES PLANTES

Pages

Palétuvier (Rhizophora) 175

Parmelia (Lichen) . ... 71, 81 , 1 57

Paspalum (Graminée) 273

Papyrus (Cypéracée) 292

Pediastrum (Alg.) 99

Pedicularis (Scrophulariacée) . 296

Peltigera (Lichen) 71

Péridiniacées (Algues) 11

Peste d'eau (Elodea) 257

Peuplier (Populus) 296

Phalaris (Graminée) . . 236, 241, 243

Phragmites (Roseau, Graminée) . 233

242, 2g3

Phycopeltis (Alg.) 77

Phyllanthus (Euphorbiacée) . . . 270
Phyllostachys (Bambusée) .... 298
Pin de montagne (Pinus montana)

167, 217, 216, 220
Pin sylvestre (P. sylvestris) ... 235

Platane (P. acerifolia) 168

Pleurococcus vulgaris (Alg.) ... 73
Polygala joncoïde (Polygalacée). . 243
Podostemon (Podostémonacée) . 116
117, 119, 125, 126, 127
Polygonum (Polygonacée.) . . . . 273

Polytrichum (Mousse) 2i5

Potamogeton (Potamogétonacée) . 25 1

252, 280

Potamots (Potamogétonacée) 238, 23g

Protococcus 22

Prunus Padus (Rosacée) 227

Pteromonas (Alg.) 27

Ramalina (Lichen) 71, 83

Ranunculus (Renonculacée) 124, 243
259, 290, 291, 296

Raphidium (Alg. verte) 3o

Remigia (Rubiacée) ...... 202

Richardia (Aroïdée) ....... 267

Rivularia (Cyanophycée) 43

Rhamnus (Rhamnacée) 296

Pages
Rhizophora (Rhizophoracée) 175, 177

182
Rhododendron (Ericacée) . . . .216

Roseaux 2g3, 294

Rosolis (Drosera) 2i5

Ruprechtia (Polygonée) . . . . 2o3

Sagittaria (Alismatacée) 258, 260, 261
Salix (Salicinée) ...... 192, 296

Salvinia (Fougère) .... 271, 272

Sapopema 172

Saxifraga hirculus (Saxifragacée) . 2 15

225

Scheuchzeria (Scheuchzériacée) . 222
Schizophycée (Cyanophycée) ... 42
Schizothrix (Cyanophycée) . . ^3, 110
Schoenus (Cypéracée) . 243, 291, 293
Scirpus (Cypéracée) 238, 242, 291, 292

293

» Holoschoenus 243

Scleria (Cypéracée) 227

Sclerolobium (Césalpiniacée, Lé-

gumineuse) 2o3

Scotiella (Algue) 28

Scutellaria (Labiée) 296

Scotiella nivalis (Alg.) 26

Scytonema (Cyanophycée) .... 43
Solanum dulcamara (Solanacée) . 296

Soldanella (Primulacée) 14

Solorina (Lichen) .... 71, 74, 75
Sonneratia(Sonnératiacée) 176, 180, i85

Sorédies (Lichen) 70, 72

Sparganium (Sparganiacée) . . . 243
Sphaerozoma (Alg. Desmidiée) . . 98
Sphagnum (Mousse) .... 208, 209
Spirogyra (Algue verte) . 60, g5, 90
Staurastrum (Desmidiée) .... 98
Sterculia Wigmanni (Sterculiacée) 171
Stichococcus nivalis (Alg. verte) 3i, 73

Strigula (Lichen) 78, 80

Symbiose (Lichen) 85

INDEX SYSTEMATIQUE

Symplocos (Symplocacée) .... 227
Synedra longissima (Alg. Diato-

macée) . . 102, io3

Tachygalia (Légumineuse) .... 202

Taxodium distichum (Conifère) . 168

•74

Thalictrum (Renonculacée). . . . 296

Tillandsia (Broméliacée) i32, 142, 145

146, 147, 148, i52, 1 55, 1 56, 161

164, 170

Tococca (Mélastomacées) . . 197, 200

Trapa (Oenothéracées) . 177, 239, 245

Trentepohlia (Alg. verte) 87

Trichilia (Méliacée) 188

Trientalis (Primulacée) . . 223, 225

Triglochin (Scheuchzériacée) . . . 243

Triplaris (Polygonacée) 2o3

Usnea (Lichen)

Pages

146, 157, 174

Vaccinium (Lricacée) 2 15

Valeriana (Valérianacée) 296

Vallisneria (Hydrocharitacée) 254, 263

287

Verrucaria (Lichen) 66, 81

Viburnum (Caprifoliacée) .... 296

Victoria (Nymphéacée) . 243, 284, 285

288, 289

Villaresia (Icacinacée) 227

Willisia (Podostémonacée) .... 120

Xylocarpus (Méliacée) . 177, i85, 186

Zanichellia(Potamogétonacée) 1 16, 252

TABLE DES MATIERES

Introduction 6

Préface de l'auteur 7

Les neiges colorées 11

Les plantes des thermes 3y

Une audacieuse entreprise 5q

Histoire biologique d'un torrent 87

Cascades et Podostémonacées 1 1 5

Citernes végétales et marécages suspendus 1 35

Arbres amphibies 167

Les Sagnes 207

Zones de végétation et associations 23 1

Les nénuphars — les Nupharaies 283

Les joncs — Les roseaux 291

.Table des planches 3o3

Index systématique 307

CLICHES ET IMPRESSION ATAR, GENEVE (SUISSE)