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LA CELLULE

LA CELLULE

RECUEIL

DE CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GÉNÉRALE

PUBLIE PAR
T. B. CARNOY, professeur de biologie cellulaire,

G. GILSON, PROFESSEUR d'eMBRVOLOGIE. J. DENYS, PROFESSEUR d'aNATGMIE PATHOLOGIQUE,

A l'Université catholique de Louvain.
AVEC LA COLLABORATION DE LEURS ÉLÈVES ET DES SAVANTS ÉTRANGERS.

TOME IV

!'■ FASCICULE

I Étude comparée de la spermatogénèse chez les Arthropodes,

(Troisième partie. — Conclusions )

par G. GILSON.

II. La spermatogénèse chez les Chétognathes.
par Arthur BOLLES LEE.

III. Observations cytologiques sur les éléments séminaux des

Gastéropodes pulmonés,

par le D^ A. PRENANT.

IV. Observations cytologiques sur les éléments séminaux des Reptiles,

par le D' A. PRENANT.

V. Sur la structure de la moelle des os et la genèse du sang chez les Oiseaux,

par le D^ J DENYS.

LOUVAIN GAND

AuG. PEETERS, Libraire, H. ENGF.LCKE, Libraire,

rue de Namur, ii. rue de l'Université, 24.

LIERRE

Typ. de .lOSEPH VAN IN & C'=,
rue Droite, 4S.

Ip'l

ÉTUDE COMPARÉE

DE LA

SPERMATOGÉNÈSE

CHEZ LES ARTHROPODES

TROISIÈME PARTIE
Acariens. — Aperçu synthétique. — Conclusions.

PAR

G. G I L S O N

PROFESSEUR d'eMBRYOLOGIE A l'UnIVERSITÉ CATHOLIQUE

DE LOUVAIN.

{Mémoire déposé le 3i octobre 1887.)

iiG

Acariens.

Très peu d'auteurs ont étudié les spermatozoïdes des acariens.
Leydig (i), en 1855, décrivit et dessina, avec très peu de détails toutefois,
les spermatozoïdes de VIxodes testudinis, et les cellules d'où il les fait dé-
river par une simple élongation. Pagenstecher (2), dans son beau mémoire
sur l'anatomie des acariens, figure aussi quelques spermatozoïdes du Trom-
bidium, lesquels, d'après lui, possèdent une tète et un appendice caudal,
ainsi que trois éléments spermatiques de VIxodes ricinus; ceux-ci revêtent
la forme d'un fuseau et ressemblent à ceux que Leydig a observés chez
VIxodes testudinis. Claparède(3) a figuré ceux de VAtax et du Tetranychus.
Ils se rapprochent de ceux des aranéides. Enfin Henking (4) a étudié la
formation des spermatozoïdes chez le Trombidium fuliginosuin . Ses figures
sont analogues à celles de Claparède. Contrairement à Pagenstecher, il
n'y a pas observé de filament caudal.

Les travaux de ces deux derniers auteurs n'ont que des rapports très
indirects avec notre sujet, car les spermatozoïdes de VAtax, du Tetranychus
et du Trombidium sont entièrement différents de ceux des gamasides et
des ixodides qui doivent seuls nous occuper.

En somme, les éléments spermatiques de ces deux familles n'ont donc
été qu'entrevus; car les descriptions de Leydig, de Claparède et de Pagen-
stecher sont très sommaires, et ne font d'ailleurs aucune mention de cer-
taines particularités très curieuses que nous y avons observées et que
nous allons décrire.

(0 Leydig : Beitrâge um feiitcre Ban der Arthropoden; MuUer's Archiv, iS55.

(2) Pagenstecher : Beitrâge ^ur Anatomie der Milbcii. Leipsig, 1860-61.

(3) Claparède : Studien am Acariden; Zeitsch. f. wiss. Zool., 1S6S.

(4) Henking .■ Beitrâge ^ur Anat. Entwick. und Biologie von Trombidium ; Zeitsch, f. wiss.
Zool , 18S2.

8 G. GILSON

Première étape.

Nous avons observé dans les cellules-mères divers stades de la seg-
mentation binaire, fig. 806.

D'autre part nous n'y avons jamais rencontré d'amas cellulaires, colo-
nies ou cystes, indiquant la mise en œuvre d'un autre mode de cytodiérèse.
Aussi pensons-nous que le premier mode s'y produit exclusivement.

Deuxième étape.

Décrivons d'abord la cellule spermatique, c'est-à-dire l'élément qui en
se difïérentiant devient un spermatozoïde. C'est une cellule globuleuse, ne
présentant dans sa forme extérieure aucune particularité. Jamais nous ne
l'avons vu produire de prolongements amiboïdes.

Le protoplasme est finement granuleux, et la membrane très mince,
quoique fort nette.

Le noyau est très volumineux. Il présente une disposition remarquable
qui a été décrite pour la première fois par le professeur Carnoy dans les
cellules testiculaires des chilopodes. Ce noyau contient une masse considé-
rable de caryoplasme. Cette masse limitée par la mince membrane nuclé-
aire loge près de son centre un corps parfaitement sphérique : le nucléole.
Celui-ci possède à son tour une mince membranule, à la face interne de
laquelle sont appliqués des bâtonnets nucléiniens distincts et bien colora-
bles par le vert de méthyle; son centre paraît vide.

Ce nucléole a donc la structure d'un noyau ordinaire et appartient à
cette catégorie de corps que Carnoy a nommés nucléoles-noyaux.

Ce savant à d'ailleurs montré chez les chilopodes qu'il dérive directe-
ment de la couronne polaire de la caryocinèse (i). La membrane du noyau
proprement dit se forme ultérieurement dans le cytoplasme à une certaine
distance du noyau primitif, circonscrivant ainsi une masse plus ou moins
modifiée de protoplasme, qui prend dès lors le nom de caryoplasme.

Les mêmes phénomènes se passent chez nos acarides. Nous avons re-
présenté, FIG. 806, deux cellules spermatiques encore adhérentes, qui vien-
nent de naître par la division binaire d'une cellule-mère. Dans l'une de ces
cellules le nucléole-noyau est déjà formé, mais il est encore plongé librement
dans le cytoplasme. Dans l'autre le développement a fait un pas de plus :

(1) J. B. Carnoy : La Cytodiércse c/te^ les Arthropodes ; La Cellule, t. I, fasc. 2, p 3oi.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 9

une membrane mince, ondulée, encore mal affermie se voit dans la masse
cytoplasmique, autour du petit noyau primitif. La portion de protoplasme
qu'elle a circonscrite a déjà pris l'aspect plus lâche et plus grossièrement
granuleux, présenté d'ordinaire par le caryoplasme de cette espèce.

La FiG. 807 marque une stade un peu différent : la membrane n'est
pas encore formée, mais déjà le cytoplasme voisin du nucléole-noyau a pris
le caractère grossièrement granuleux du caryoplasme des cellules adultes.

La formation de la membrane nucléaire proprement dite est plus ou
moins hâtive. Il arrive exceptionnellement qu'elle est retardée jusqu'après le
début de l'étirement de la cellule, ainsi qu'on le voit sur le fig. 812.

La cellule spermatique étant connue, suivons maintenant sa transfor-
mation en spermatozo'ide.

Sa différentiation est assez simple; elle comprend les phénomènes
suivants :

Tout d'abord la cellule entière s'allonge modérément et prend la forme
d'un fuseau.

Notre planche XVI représente divers stades de cet allongement, ainsi
que la forme du spermatozo'ide adulte, dans quatre espèces de gamasides,
que nous n'avons pas encore déterminées jusqu'ici.

Le noyau proprement dit subit une modification analogue : il s'étire
en un long fuseau dans le Gamasiis qui est parasite du Bombus mitsconini .
Chez les espèces qui hantent la Silpha obscura et le Necrophorus varie-
gatus, il s'aplatit un peu tout en s'étirant moins, et prend la forme d'une
amande, fig. 813 à 824.

En même temps le cytoplasme et le caryoplasme subissent, chacun de
son côté, des modifications internes.

Le cytoplasme se remplit peu à peu de granules brillants, assez gros
et très régulièrement rangés, fig. 813, 814, 821.

Que sont ces granules? Faut-il les regarder comme de très petites en-
claves albumino'ides ordinaires? C'est l'impression qu'ils nous firent au pre-
mier abord. Ou bien ne seraient-ils pas plutôt des épaississements occu-
pant les points d'entrecroisement des trabécules du réticulum protoplas-
matique? L'arrangement régulier, souvent linéaire et longitudinal de ces
granules, l'uniformité de leur volume nous portent à croire qu'il en est
ainsi.

L'orientation longitudinale du réticulum se manifeste surtout dans la
couche périphérique du protoplasme, qui est adjacente à la membrane.

in

G. GILSON

Examine-t-on à l'aide du nouvel objectif à immersion homogène de
Zeiss, la surface d'un spermatozoïde mûr, on y distingue des lignes paral-
lèles et longitudinales sur toute la cellule, fig. 815, 817 à 822, 824- On
parvient à s'assurer que ces lignes dérivent de séries de trabécules régula-
risées du réticulum. Elles tapissent la face interne de la membrane,
comme celles que l'on distingue sous la cuticule de certains infusoires,
ainsi que le chanoine Carnoy l'a décrit et le démontre chaque année dans
ses leçons.

Lorsque le spermatozoïde est complètement achevé, on n'aperçoit, il est
vrai, aucune trace des trabécules transversales ou obliques du réticulum;
mais celles-ci sont au contraire très nettes sur certaines cellules spermatiques
encore en voie de différentiation, ainsi que nous l'avons observé chez l'es-
pèce parasite du Bombas, fig. 821, et surtout chez celle de la Silpha obscura
FIG. 817. On y suit facilement la différentiation du réticulum, c'est-à-dire la
disparition des trabécules transversales, l'épaississement et la régularisation
des trabécules longitudinales.

Les stries longitudinales, vues en coupe optique transversale, figurent
autant de cannelures internes, fig. 816 et 823. Elles présentent alors une
épaisseur plus forte que leur aspect longitudinal ne permet de leur supposer.

Quelques spermatozoïdes un peu altérés de l'espèce du Bombiis nous
ont révélé une complication plus grande encore dans la structure de ces
corps. Ces éléments avaient subi le contact de l'eau distillée et s'étaient
gonflés notablement, fig. 819. Chacune des stries était alors formée sur la
plus grande partie de sa longueur par deux rangées de points parallèles;
on eut dit que la strie primitive s'était dédoublée longitudinalement, et en
même temps segmentée transversalement.

En certains endroits les deux rangées de points étaient remplacées par
deux lignes interrompues et parallèles, formant ensemble une strie princi-
pale. Sans doute que dans ce cas le dédoublement longitudinal de la strie
primitive s'était seul produit.

Une structure analogue de la couche périphérique se constate sur les
spermatozoïdes de l'espèce parasite du Necrophorus germanicus, fig. 825 à
829 ; seulement les stries y sont transversales et un peu obliques. Il sem-
blerait ici que les trabécules transversales du réticulum se sont épaissies
et régularisées, tandis que les longitudinales sont restées plus faibles et
finissent par disparaître. Tous ces faits sont en accord avec la conception

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 11

moderne de la structure réticulée du protoplasme, si bien étudiée et généra-
lisée par J. B. Carnoy.

Passons maintenant aux modifications internes qui se manifestent dans
le noyau.

Tout en s'allongeant il prend un aspect particulier. Chez l'espèce qui
fréquente le Bombiis, il commence par se remplir de grains réfringents; ceux-
ci semblent ensuite se dissoudre ou se fusionner, et alors le noyau est rempli
d'une substance hyaline et homogène, fig. 808 à 811.

Dans les autres espèces, il prend le même aspect, mais nous n'y avons
pas observé le stade à gros granules dont nous venons de parler. Nous
avons remarqué souvent que l'acide osmique contracte la substance hyaline
qui imbibe le caryoplasme ; elle se présente alors sous la forme d'un coagu-
lum allongé occupant le milieu du noyau. Cet état est représenté par les
FIG. 814 et 817.

Quant au nucléole-noyau, il co,nserve en général dans le spermatozoïde
mùr la structure qu'il possède dans la jeune cellule spermatique. De temps
en temps cependant les bâtonnets nucléiniens y paraisssent plus ou moins
fusionnés.

Chez l'espèce qui fréquente le Necrophonis germaniciis, ce nucléole-
noyau présente une disposition bien remarquable. Il semble sortir de son
noyau par l'extrémité supérieure, puis perforer la membrane de la cellule
et se faire jour au dehors. On le trouve souvent engagé à demi dans une ou-
verture de la membrane cellulaire, située sur la face latérale du fuseau, à
peu près à égale distance des deux extrémités, fig. 826 à 828.

Peut-être la membrane cellulaire n'est-elle que refoulée par le nucléole;
elle échapperait à l'observation, grâce à son amincissement et à son accole-
ment intime au noyau. Mais il est un fait qui rend plus probable l'existence
d'une véritable perforation de la membrane : c'est la chute du nucléole.
Nous l'avons observée à plusieurs reprises : la cellule présentait une ouver-
ture béante devant laquelle gisait sur le slide le nucléole intact, fig. 830.
C'est le seul exemple que nous connaissions d'un noyau venant faire saillie
hors de sa cellule. Cette disposition curieuse semble indiquer que dans
l'imprégnation le spermatozoïde entre en contact avec l'œuf en s'y accolant
latéralement, mais nous n'avons pas vérifié cette hypothèse.

12 G. GILSON

Troisième étape.

Les spermatozoïdes mûrs sont libres. Chez le mâle nous les avons
trouvés immobiles; dans une femelle ils présentaient de légers mouvements
de contraction. Leydig a fait une observation semblable chez l'Ixodes tes-
tiidinis.

Dans les quatre espèces que nous avons étudiées la nature cellulaire
du spermatozoïde adulte se laisse reconnaître avec la plus grande facilité.
La membrane avec les stries qui la tapissent est très nette, et le corps pro-
toplasmatique bien distinct; la structure du nucléole-noyau est celle d'un
noyau ordinaire. Un seul détail parait énigmatique à première vue : le corps
allongé ou amygdaliforme qui loge notre nucléole-noyau. Mais l'étude atten-
tive de la genèse de ce corps, nous venons de le voir, démontre à l'évidence
qu'il n'est pas autre chose que le noyau proprement dit, modifié dans sa
forme et sa structure interne.

Nous avons trouvé deux fois dans la femelle des spermatozoïdes alté-
rés : les lignes longitudinales étaient devenues très sineuses et paraissaient
formées de gros points entièrement séparés. Tous les spermatozoïdes con-
tenus dans ces femelles présentaient cette modification, fig. 824.

RÉSUMÉ.

Chez les gamasides et les ixodides les phénomènes de la spermatogé-
nèse peuvent se synthétiser de la manière suivante :

Première étape.

La segmentation binaire est le seul mode de multiplication des cel-
lules-mères.

Deuxième étape.

La cellule spermatique contient un noyau volumineux, riche en ca-
ryoplasme et logeant un nucléole-noyau.

Cette cellule s'allonge plus ou moins; son noyau fait de même, tout
en s'incrustant d'une substance hyaline. Mais le nucléole conserve sa forme
et sa structure.

Divers détails dépendant du réticulum plasmatique apparaissent dans
la couche périphérique de la cellule. Ces détails sont variables d'une espèce
à l'autre. La situation du nucléole iie l'est pas moins; ce corps peut même
émigrer du noyau, et venir se produire dans une ouverture latérale du sper-
matozoïde adulte.

SPERMATOGENÈSE DES ARTHROPODES 13

Troisième étape.

Les spermatozoïdes achevés sont libres et isolés; immobiles dans le
mâle, ils sont doués de mouvements de contraction chez la femelle Ci).

(i) Avant de clore la partie analytique de ce travail, donnons un court aperçu du mémoire de
Fr. Stuhlmann (') sur la spermatogénèse des cyprides. Cet auteur est arrivé à des résultats très intéressants.

Il trouve dans la portion terminale du rœcum testiculaire un syncytium; c'est une production de la même
nature que le plasmodium proliférateur que nous avons décrit chez les crustacés décapodes. Ce syncytium
donne naissance à de grandes cellules mères uninucléées. Chez la Cypn-ls punctata, celles-ci se divisent
et produisent, par simple segmentation binaire, des cellules uninucléées qui se transforment en sperma-
tozoïdes. Chez la Cypris monacha, la première étape débute de la même manière, mais se complique
ensuite; en effet, certaines cellules deviennent multinucléées. Celles-ci s'allongent en longues bandelettes qui
s'amincissent de plus en plus et présentent bientôt autant de renflements qu'elles contiennent de noyaux.
Les noyau.t eux-mêmes finissent par s'allonger et s'étirer. L'auteur ne pense pas cependant que le spermato-
zoide des Cypris possède en réalité plusieurs noyaux, ce qui serait un phénomène absolument inconnu
jusqu'ici et extrêmement remarquable. Il pense plutôt que ces premières bandelettes multinucléées se sec-
tionnent plus tard en autant de tronçons qu'elles possèdent de noyaux; mais il n'a pu acquérir la certitude
à cet égard. Chez la Cypris punctata les cellules nées par segmentation s'allongeât simplement pour se
transformer en spermatozo'ides. Leur noyau s'allonge aussi, devient fusiforme, puis filiforme et se retrouve
en cet état dans l'axe du spermatozoïde mûr, qui ne tarde pas à s'entourer d'une spirale. Plus tard le fil
central devient invisible.

Il n'est donc question dans ce groupe ni de spermatocystes, ni de spermalogemmes, ni de Nebenkern.

Il n'y a pas de spermatophores chez les cyprides. Liljeborg (^) soutenait déjà en i853 que les sper-
matophores dont parle Zenker sont les vrais spermatozoïdes. Ce fait est désormais acquis à la science.

{•) Fr. Stuhlmann : 'Beitrâgc ^ur Anatomie der inncren mànnlichen Geschlec/itsorgaiie und Sperma-
togénèse der Cypriden; Aus dem zoologischen Institut zu Freyburg I. B., Mit Tafel XXXII.

(2) Liljeborg : De cnistaceis ex ordinibus tribus : Cladocera, Ostracuda et Copcpoda in Siicvia
occnrrcntibus. Lund, i853.

117

DEUXIÈME PARTIE,

CONSIDERATIONS GENERALES.

Nous nous sommes borné jusqu'ici à présenter au lecteur les résultats
de nos recherches dans les principaux groupes d'arthropodes, et à tirer des
faits les déductions les plus immédiates dans chacun de ses groupes en
particulier.

En d'autres termes, nous avons décrit successivement les phénomènes
que présente la spermatogénèse chez les myriapodes, les divers ordres
d'insectes, les arachnides et les crustacés.

Il nous reste maintenant, pour que ce livre réponde à son titre, à com-
parer entre eux ces résultats particuliers, afin d'en tirer des conclusions plus
générales.

Nous suivrons dans cette seconde partie une marche synthétique.
Au lieu d'analyser en détail, comme nous l'avons fait précédemment, les
trois étapes de la spermatogénèse, l'une après l'autre, dans chaque animal,
nous considérerons chacune d'elles, prise à part, en notant les modifications
qu'elle subit dans toute la série des arthropodes.

Après cette récapitulation, il nous sera possible de rechercher dans le
dédale des variations ce qu'il y a de constant et d'essentiel, de marquer en
un mot les faits généraux qui constituent ce qu'on est convenu d'appeler
Lois en biologie.

I.

APERÇU SYNTHÉTIQUE.

Première étape,

La première des trois étapes de la spermatogénèse embrasse tous les
phénomènes qui ont trait à la genèse de la cellule spermatique. Son étude
a pour but de retracer l'histoire de la généalogie et de la naissance de la

l6 G. GILSON

cellule privilégiée qui se transforme en spermatozoïde. C'est assez dire qu'elle
comprend avant tout des phénomènes de division cellulaire, puisque toute
cellule dérive d'une autre cellule par voie de division.

Il n'en résulte pas que l'étude de cette étape soit facile et simple, car
ce phénomène de la division cellulaire est lui-même susceptible de nom-
breuses variations dans ces détails, ainsi que l'ont démontré plusieurs cyto-
logistes et surtout J. B. Carnoy (i).

Pour être complète, l'étude de cette étape devrait prendre comme point
de départ les premières d'entre les cellules de l'être en voie de développe-
ment, qui ne doivent plus engendrer que des éléments spermatiques, c'est-
à-dire en d'autres termes nos mdtrocytes primordiales.

Elle devrait ensuite étudier la division de ces métrocytes, et suivre le
développement de leur lignée jusqu'à la naissance de la cellule spermatique.

Malheureusement de grandes difficultés entourent les débuts de cette
évolution; leur étude exige beaucoup de temps et de patience, et pourront
fournir matière à des publications spéciales. Jusqu'à ce jour nous n'avons
•pu reconstituer l'histoire complète des métrocytes que chez les lépidoptères.
Pour les autres groupes, force nous a été de prendre pour point de départ
les éléments contenus dans le testicule pendant le jeune âge, sans pouvoir
nous assurer du nombre de générations qui les séparaient des métrocytes
primordiales.

Ces éléments sont tantôt des cellules libres et uninucléées : c'est le
cas des insectes des arachnides, des myriapodes et des crustacés édrio-
phthalmes.

D'autres fois ce sont des masses indivises de protoplasme contenant des
noyaux : tel est le plasmodium pariétal que nous avons décrit chez les crus-
tacés décapodes et stomatopodes, et qui dérive sans doute de la fusion d'un
épithélium tapissant la cavité testiculaire dans le jeune âge, comme l'a ob-
servé Grobben.

A défaut de données positives sur l'origine de ces premiers éléments,
nous avons dû nous contenter d'en suivre l'évolution; c'est-à-dire d'observer
les phénomènes de division dont les métrocytes, ou le plasmodium et leurs
descendants deviennent le siège. Nous avons constaté dans ces phéno-
mènes les variations les plus divergentes.

(i) J. B. Carnoy : La Cytodiéresa che^ les Arthropodes; La Cellule, tome I, 2» fascicule.

SPERMATOGENÈSE DES ARTHROPODES 17

Tout est variable dans la division des cellules testiculaires des arthro-
podes : le mode de division du noyau, celui de la scission du protoplasme,
enfin les relations qui existent entre ces deux ordres de phénomènes.

Sous tous ces rapports on observe des différences notables dans les
diverses familles d'un ordre, et même dans les diverses espèces d'un seul
genre. Il y a plus, chez un même individu on peut trouver des variations
dans le mode de deux générations cellulaires successives.

Nous allons passer rapidement en revue les particularités que pré-
sentent les cellules testiculaires :

1° Dans la caryodiérèse;

2° Dans la plasmodiérèse;

3"^ Dans les rapports qu'affectent entre eux la division du noyau, la
division du protoplasme et le partage de la membrane.

1° Caryodiérèse.

On en connaît deux types principaux : la caryocinèse et la caryosténose.
Ces deux termes remplacent les dénominations division indirecte et division
directe de Flemming; J. B. Carnoy, qui a proposé le second, leur a
assigne un sens précis dans son mémoire sur la Cytodiérèse chez les
arthropodes (1).

Rappelons que l'une des principales conclusions de cet important tra-
vail est que ces deux modes de caryodiérèse ne sont pas essentiellement
distincts.

Nous ne suivrons pas le savant professeur dans le développement des
nombreux arguments qu'il produit à l'appui de cette manière de voir, ce
serait sortir de notre cadre. Pour tout ce qui concerne la division en elle-
même, nous devons nous borner à renvoyer le lecteur à ce mémoire. Il
y apprendra entre autres choses que les deux modes de division nucléaire
ont été observés dans les cellules testiculaires des insectes et surtout des
crustacés, et il y constatera les variations plus ou moins profondes que ces
deux modes peuvent présenter.

Appelons simplement l'attention sur un fait qui ressort plus spéciale-
ment de nos propres recherches; ce fait le voici. Parmi les éléments testicu-
laires, la caryosténose se produit surtout, si pas exclusivement, dans les
amas qui constituent des réserves destinées à la saison d'activité suivante,

(0 J. B. Carnoy : L. c, p. 408 et suiv..

l8 G. GILSON

c'est-à-dire dans des éléments animés en ce moment d'une faible activité
proliférative ; la caryocinèse y apparaît plus tard, dès le début de leur entrée
en fonctionnement actif. Les crustacés édriophthalmes et les décapodes
nous ont surtout présenté ce double fait avec évidence dans les noyaux de
leurs cellules pariétales, de leur plasmodium et enfin de leurs métrocytes.
Il semble donc que la caryocinèse soit de loin le mode le plus adapté à
la multiplication rapide, à la véritable prolifération des cellules testiculaires.
Cependant on ne pourrait nier que la caryosténose ne puisse suffire, dans
certains cas, à un travail de prolifération active, tel que celui que nous
avons signalé dans les noyaux plasmodiques du Povcellio dilatatiis, pendant
le jeune âge (i).

2° Plasmodiérèse.

Ce phénomène a été étudié d'une manière approfondie dans les cellules
testiculaires par J. B. Carnoy dans son mémoire déjà cité(p, 372 à 394).

Il résulte de ses recherches que la division du protoplasme peut s'y
faire soit par un simple étranglement, soit à l'aide d'une plaque cellulaire,
soit à l'aide de ces deux procédés à la fois.

3° Rapports entre la caryodie'rèse, la plasmodiérèse et la division de la
mejnbrane.

Ces rapports sont extrêmement variables. On peut distinguer à ce point
de vue dans les cellules testiculaires des arthropodes trois cas principaux :

i^'' CAS. La plasmodiérèse s'opère immédiatement après la caryodié-
rèse, et la membrane se partage entre les deux nouvelles cellules.

2^ CAS. La plasmodiérèse se fait encore immédiatement, mais la mem-
brane de la cellule-mère reste étrangère à la division.

3^ CAS. La plasmodiérèse tarde jusqu'après la division des deux pre-
miers noyaux, et la membrane de la métrocyte est aussi réservée.

Reprenons.

i«r CAS. La plasmodiérèse s'opère immédiatement après la caryodié-
rèse, la membrane cellulaire se divise aussi, et les deux nouvelles cellules se
séparent.

(1) Voir 2'^ Mémoire, p. no.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 19

Ce mode de division n'est autre que la segmentation binaire propre-
ment dite, ou segmentation exogêiie{i), le plus fréquent de tous les modes
de division.

Selon toute probabilité, c'est par la segmentation binaire que débute
la multiplication dans les métrocytes primordiales en général. Le travail
de Spichardt(2), qui a paru depuis la publication de notre première partie,
met la chose hors de doute, mieux encore que nous ne l'avions fait, pour ce
qui concerne les lépidoptères.

Ce mode s'observe seul dans l'évolution des cellules testiculaires chez
les myriapodes, chilognathes et chilopodes, chez les acariens et les crus-
tacés amphipodes.

Chez les insectes il se produit aussi avec une grande activité, mais le
deuxième et le troisième mode (segmentation endogène et division simulta-
née) s'y produisent aussi, ainsi que nous le rappellerons tout-à-l'heure.

Il en est chez les aranéides comme chez les insectes.

Chez les crustacés édriophthalmes, stomatopodes et décapodes, la seg-
mentation binaire s'observe seule pendant la période d'activité. Chez les
cirripèdes nous avons constaté l'existence de ce mode, mais la présence de
cellules multinucléées nous porte à y admettre aussi le troisième mode;
néanmoins, jusqu'à nouvel ordre, nous maintenons sur ce point les restric-
tions que nous avons faites antérieurement (3).

2^ cas. La plasmodiérèse se fait encore après la caryodiérèse, mais la
membrane de la cellule-mère ne prend pas part à la division.

Ce second mode constitue la segmentatioii endogène de Carnoy (4).

Ce mode est fréquent chez les insectes. Nous l'avons observé pour la
première fois chez un diptère, YOrnithobia cervi. Mais depuis la publication
de notre premier fascicule nous l'avons retrouvé dans divers ordres, entre
autres chez les coléoptères.

(i) Plusieurs botanistes appellent ainsi la division binaire dans laquelle la membrane de la cellule
se retrouve tout entière autour des cellules filles, en opposition avec la multiplication cellulaire par voie
libre ou endogénique, laquelle est caractérisée par ce que les nouvelles cellules naissent et organisent leur
membrane propre au sein du protoplasme de la cellule-mère dont la membrane persiste et leur sert d'en-
veloppe commune.

(2) Spichardt : 'Beitrage ^ti der Entwick. der mànnlichcii genitalieii uini ihrer Q/lusfiii-gd>ige bel
Lepidopteren; Verh. d. nat. Ver. Jahrg. XXXXIII, 5. Folge, III Bd.

(3,1 Voir i' Mémoire, p. igS et igg.

(4) J. B. Carnoy : l^echerches anatomiques et physiologiques sur les champignons. Gand, 1870,
p 91. — Carnoy ayant observé dans le sporange de certaines mucorinées une véritable segmentation binaire
interne, respectant la membrane sporangiale qui entoure encore les spores à la maturité, a proposé cette
dénomination nouvelle, afin de distinguer ce mode de la segmentation binaire ordinaire ou exogène.

20 G. GILSON

Ce qui le caractérise, c'est que la membrane de la cellule-mère ne se
retrouve pas dans la membrane des cellules-filles. Cette dernière est dans
toute son étendue une formation nouvelle, née de la différentiation de la
couche externe du protoplasme; la membrane de la cellule-mère persiste en
dehors sous la forme d'une enveloppe commune.

Si la membrane primitive se brise ou se résorbe bientôt, cette division
donne naissance à deux cellules libres, comme dans la segmentation binaire
proprement dite.

Mais souvent elle persiste et semble même se consolider. De leur côté
les deux cellules-filles entrent en une nouvelle segmentation binaire, et ce
phénomène se poursuivant régulièrement engendre un amas de cellules qui
sont maintenues ensemble par la membrane de la cellule-mère, et forment
une colonie d'aspect identique à celles qui doivent leur origine à la division
simultanée.

Notons que l'on rencontre souvent de volumineuses colonies qui ne
sont plus entourées d'une membrane. Celle-ci en effet se résorbe à un mo-
ment donné; ou bien elle crève, parce qu'elle est distendue outre mesure par
les éléments internes qui s'accroissent tout en proliférant.

3*^ CAS. La division du protoplasme reste en retard sur la division du
noyau. Les deux premiers noyaux se divisent à leur tour avant que le pro-
toplasme n'entre en mouvement, et la cellule devient multinucléée. Plus
tard cependant le protoplasme se scindera en autant de cellules qu'il renferme
de noyaux, c'est-à-dire qu'il subira le phénomène de la division simultanée.

C'est ce mode qui engendre les amas de cellules contenues dans la
membrane de leur métrocyte, et que nous avons appelés colonies ou cystes.
Un seul caractère différencie ce mode d'avec le précédent : le protoplasme
demeure indivis pendant un certain temps après l'achèvement de plusieurs
divisions nucléaires. Il en résulte que la première plasmodiérèse donne
simultanément naissance à plus de deux cellules. Comme dans la segmen-
tation endogène, la membrane de la cellule-mère ne se retrouve pas dans
les cellules-filles; elle leur reste toujours extérieure et sert d'enveloppe
générale à la colonie, au moins pendant un certain temps.

On voit que ce mode est loin d'être essentiellement différent du précé-
dent. Un simple retard de la plasmodiérèse suffit pour que la première de ces
deux variétés de division soit remplacée par la seconde. Aussi n'est-il pas
étonnant de voir souvent ces deux modes mis en œuvre en même temps
et côte à côte, dans un même massif d'éléments spermatiques.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 21

Nous avons signalé la formation simultanée chez les insectes et les
arachnides.

M. WiELOwiEjSKi (i), notre savant collègue de Lemberg, qui a bien
voulu contrôler nos recherches sur les lépidoptères, pense que la division
simultanée dont nous venons de parler ne se produit pas chez ces insectes,
et que la plasmodiérèse suit toujours de près la première division du noyau;
la métrocyte ne passerait donc jamais par le stade de cellule multinucléée.

Il est incontestable, à nos yeux, qu'il existe des cellules multinucléées
chez les insectes, excepté, peut-être, chez les divers diptères que nous avons
examinés.

Ainsi que nous l'avons dit plus haut, des recherches terminées trop
tard pour être consignées dans nutre premier fascicule nous ont permis de
constater l'existence de la segmentation endogène dans plusieurs ordres
d'insectes. Néanmoins nous continuons à trouver en même temps des
cellules multinucléées ne présentant aucun indice de plasmodiérèse, même
en employant la méthode de Wielowiejski. Cette méthode est cependant
très défavorable à la recherche des cellules multinucléées.

En effet, elle consiste dans l'application brusque d'agents fixateurs très
énergiques, tels que l'alcool absolu, qui contractent fortement le protoplasme.
Or, il est très possible que cette action condense une certaine masse de pro-
toplasme autour de chaque noyau pris comme centre, surtout dans les cel-
lules où le travail naturel de partition du protoplasme s'ébauche déjà, sans
s'indiquer encore à l'état frais. Nous pensons que la fixation rapide, mais
modérée des éléments saisis dans leur milieu normal par un agent gazeux,
l'anhydride osmique ou sulfureux, appliqué comme nous le faisons, est la
méthode la plus délicate et la mieux appropriée à l'étude de ces éléments.
Elle est bien loin de produire la fusion des cellules. Car elle permet de
distinguer, déjà par leur simple aspect, les cellules à 2, 3, 4 ou 5 noyaux
des amas de 2, 3, 4 ou 5 cellules individualisées par l'autre mode de division,
c'est-à-dire par la segmentation endogène. Son usage ne nous permet pas de
douter de l'existence des cellules multinucléées et, par suite, de la plasmo-
diérèse simultanée chez les insectes.

DE LA Valette S'-George et Spichardt admettent d'ailleurs l'existence
de ces cellules chez les mêmes animaux. Notons cependant que nos nouvelles
recherches n'ont pas porté sur les espèces que Wielowiejski a étudiées;
il n'est pas impossible que les deux variétés si voisines de cytodiérèse ne
soient liées ni aux familles, ni aux genres ni même aux espèces.

(i) Wielowiejski ; Archives slaves de Biologie, fascicule I, tome II, p. 3o, i885.

22 G. GILSON

Remarques.

1° Genèse des colonies de dernière ge'nération.

Depuis la publication de notre premier fascicule, nous avons fait sur
les lépidoptères quelques nouvelles observations qui ont jeté un peu de
lumière sur une question que nous avions laissée indécise : la question de
l'origine du noyau satellite des colonies spermatiques, que nous avons appelé
conventionnellement et sous condition «noyau femelle^.

Ces recherches nous ont en effet révélé une variété particulière et
très intéressante de cytodiérèse endogène, que nous allons décrire briè-
vement. C'est le Cossus ligniperda qui nous en a fourni les plus beaux
exemples, et qui nous servira de type.

Prenons comme point de départ la fig. 854 qui représente une des
métrocytes génératrices des colonies de cellules spermatiques.

Par la division de son noyau, cette métrocyte devient binucléée,
FIG. 855.

A partir de ce moment, son évolution peut suivre deux voies différentes
dont l'une est une variété de la segmentation binaire endogène, tandis que
l'autre est un cas particulier de la division simultanée.

Les FIG. 856 et 857 appartiennent au premier mode. Dans la fig. 856,
l'un des deux noyaux a subi des modifications : il a pris une forme allongée,
et son élément nucléinien est devenu plus grêle et très fragmenté,

La FIG. 857 est au stade ultérieur; la division du protoplasme s'est
opérée. La membrane de la métrocyte cependant ne s'est pas partagée : nous
sommes donc en présence d'un cas de formation endogène.

Mais, fait remarquable, une seule des deux cellules-filles s'entoure
de toute part d'une membrane propre, prend des contours nets en s'arron-
dissant un peu, en un mot revêt les caractères d'une cellule bien indivi-
dualisée.. C'est celle qui contient le noyau qui a gardé son aspect primitif,
reconnaissable à sa sphéricité et à la forme de tronçons épais et assez longs
de son élément nucléinien.

L'autre cellule ne s'organise pas de membrane propre; elle demeure
intimement accolée à la membrane de la métrocyte par sa surface externe.
Quant à sa face interne, celle qui regarde l'autre cellule, elle reste mal limi-
tée, dépourvue de toute membrane distincte, et se moule sur la cellule-sœur.
Elle contient le noyau modifié. L'accolement de cette cellule à la mem-
brane primitive, sa privation de membrane du côté interne, et enfin son

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 23

sort ultérieur démontrent qu'elle demeure pour ainsi dire propriétaire de
la membrane de la métrocyte, qui contient aussi sa consœur. Il en résulte
que, dans ce mode de division, rune des deux cellules-filles de la métrocyte
contient l'autre.

Dans l'autre mode, la scission du protoplasme ne s'opère pas aussitôt
après la division du noyau. Les deux nouveaux noyaux peuvent se diviser
encore avant qu'elle ne se réalise; témoins les fig. 858, 859, 861 et 862.
La FIG. 862 qui contient quatre noyaux identiques d'aspect démontre que
la division simultanée doit s'y produire.

Mais ici encore surgissent des variations. En effet la fig. 860 faisant
suite à la fig. 859 établit que, dans une cellule à plusieurs noyaux, la divi-
sion peut ne s'opérer qu'autour d'un seul d'entre eux. Les fig. 861, 863 et
864 nous indiquent également des variétés de développement, dans lesquelles
les deux espèces de noyaux se multiplient plus ou moins vite.

Cependant, au milieu de toutes ces variations, un fait demeure constant:
lors de la division du protoplasme, qu'elle soit binaire ou multiple, une
partie de cet élément s'entoure d'une membrane propre et s'individualise
nettement; tandis que l'autre conserve pour membrane la membrane per-
sistante de la métrocyte, et contient l'autre partie.

Nous appellerons cette partie enveloppante cellule-reste de la métrocyte.

Tôt ou tard, le noyau ou les noyaux de la cellule-reste se différentient
comme nous l'avons décrit à propos de la fig. 856.

Grâce à ces données, un coup d'ceil comparatif jeté sur les stades plus
avancés du développement, fig. 885, 866 et 867, permet de reconnaître
dans ces noyaux différentiés les noyaux satellites ou '•femelles», qui se
retrouvent plus tard à côté des faisceaux de spermatozoïdes.

Ainsi, dès l'apparition de cette différentiation nucléaire, la lignée d'une
métrocyte, se trouve divisée en deux sortes éléments distincts. La première,
représentée par les noyaux qui conservent l'aspect qu'ils ont pendant la
période d'activité cinétique, c'est-à-dire la forme sphérique et les bâtonnets
nucléiniens épais, constitue l'élément fertile ou proliférateur. Elle doit donner
naissance aux cellules coloniales et actives, et par là aux spermatozoïdes.

La seconde comprend les noyaux modifiés, et forme l'élément stérile,
simple satellite du premier pendant toute l'évolution.

La particularité variable de cette évolution c'est le nombre de noyaux
de chaque espèce, contenus dans la cellule au moment de la plasmodiérèse.

S'il n'y a qu'un noyau proliférateur, la cellule se divise seulement en
deux parts ; cette division est une variété de la segmentation endogène.

24 G. GILSON

S'il y a plusieurs noyaux proliférateurs, il est probable que la division
simultanée se produit et engendre, d'une part, autant de cellules proliféra-
trices qu'il y a de noyaux de cette espèce, et de l'autre, la cellule-reste
contenant le ou les noyaux modifiés. En tous cas, le protoplasme appar-
tenant à l'élément stérile, qu'il contienne un ou plusieurs noyaux, reste
toujours indivis; il est libre du côté interne, jusqu'à la fin de l'évolution
on le voit s'insinuer entre les cellules coloniales et, plus tard, entre les
spermatozoïdes.

On le voit, l'origine du noyau-satellite ou femelle n'est plus douteuse.
Il ne provient pas de l'extérieur comme le noyau-satellite des ilôts plas-
modiques de VAsclliis, mais bien de la métrocyte elle-même. C'est du reste
ce que nous avions toujours pensé.

Dans notre première partie nous nous sommes demandé , sans
pouvoir résoudre la question, si ce noyau dérive de la première division
du noyau de la métrocyte, ou s'il appartient à une génération nucléaire
postérieure.

A cela nous pouvons répondre aujourd'hui que, dans certains cas, l'un
des deux premiers noyaux se transforme immédiatement en noyau-satellite;
les FiG. 856 et 857 le prouvent.

Mais la question ne se résout plus avec la même évidence dans le cas
des jeunes colonies où la dififérentiation nucléaire est plus tardive, et dont
les FIG. 858 à 860 fournissent des exemples. Ces figures laissent place au
doute.

Le mode remarquable de cytodiérèse endogène que nous venons de
décrire comme donnant lieu aune cellule reste trouve son analogue dans un
genre de cellules bien différent des cellules testiculaires : dans les cellules
géantes de la moelle des os. Comme on peut le voir dans l'intéressant
mémoire de notre savant collègue, J. Denys (i), ces cellules donnent
naissance à une génération endogène de cellules-filles par caryosténose.
Ces cellules-filles demeurent longtemps enfermées dans l'intérieur de la
cellule-mère. Le noyau de celle-ci persiste et continue pendant un certain
temps à engendrer par sténose les noyaux de nouvelles cellules-filles: il
représente donc, à part cette dernière particularité, le noyau-satellite des
colonies spermatiques.

Ces données sur le développement des colonies qui doivent se trans-

(i) J. Denys : La Cellule, torao II, i" fascicule, 16

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 25

former en faisceaux de spermatozoïdes ne sont pas en complet désaccord
avec celles que de la Valette S'-George a recueillies chez Vllybhis
fenestratiis et les lépidoptères, et publiées depuis l'apparition de notre
premier fascicule (i).

Néanmoins, nous nous séparons du savant professeur de Bonn sur
certains points mentionnés dans ses conclusions.

DE LA Valette admet que les cystes sont entourés d'une membrane
formée de cellules, fait que nous avons contesté et que nous contestons
encore.

Autrefois de la Valette se bornait à dire que cette membrane des
cystes dérive de la juxtaposition des cellules périphériques; aujourd'hui il
va plus loin. Il a vu que les cellules de la membrane cystique dérivent
directement de la métrocyte, et que les deux premiers noyaux de celle-ci
sont le noyau de la première spermatocyte et le noyau de la première cel-
lule du cyste.

Nous avons montré que telle est bien la signification des deux pre-
miers noyaux dans certains cas, fig. 856 et 857. Mais nous avons trouvé
des métrocytes où ce fait n'est nullement évident : telles sont celles des
FIG. 859 à 862; DE la Valette n'a rien figuré ni décrit de semblable.

Ensuite nous avons mis en relief un fait dont de la Valette ne s'oc-
cupe pas, bien qu'il soit très intéressant au point de vue cytologique; nous
avons dit que, des deux premières cellules-filles de la métrocyte, l'une contient
l'autre.

Enfin nous soutenons que la membrane des colonies n'est jamais formée
de plusieurs cellules. La cellule-reste demeure indivise dans tous les insectes
que nous avons examinés. Les fig. 4 et 9 de de la Valette (2) sont basées
sur des apparences trompeuses. Les indices de limites cellulaires de sa
FIG. 4 doivent s'expliquer par des plis artificiels; il en est peut-être de même
pour sa FIG. 9. Nous avons eu maintes fois sous les yeux des membranes
provenant de colonies crevées et dispersées ; aucune ne présentait la
moindre trace de limites cellulaires. Elles étaient tapissées d'une couche
irrégulière de protoplasme qui, parfois, présentait Pempreiiite des cellules
coloniales; mais alors ces empreintes ne correspondaient nullement aux
noyaux satellites.

(0 DE LA Valette S'-George : Arch. f. mik. Anat , Bd. XXVIII, Vierte Mittheilung, et Bd. XXX,
Funfte Mittheilung.

(2) DE LA Valette : Archiv f. mik. Anat., Bd. XXX.

26 G. GILSON

C'est donc à tort, répétons-le, que cet auteur considère les cystes com-
me entourés d'une membrane multicellulaire; leur enveloppe est une mem-
brane cellulaire ordinaire, la membrane de leur métrocyte. Les colonies
sont contenues dans une grande cellule creuse, à plusieurs noyaux quiescents,
dont le protoplasme n'est nullement limité du côté interne et touche les
cellules coloniales à nu : comme le protoplasme d'une cellule quelconque
touche une enclave ou une inclusion, ou comme le plasmodium des décapodes
enrobe la génération de jeunes métrocytes qu'il a engendrées (i), ou encore
comme le protoplasme restant d'une thèque de champignon baigne les 8
spores qui s'y sont formées par voie endogène.

Ces rapports du protoplasme de la cellule-reste avec les cellules internes
nous suggèrent une remarque au sujet des figures du Cossus, données par
DE LA Valette. La membrane des cystes y est complètement séparée de
l'amas des cellules internes par un espace vide. Cet aspect est dû à une
altération produite par le mode de préparation ; nous l'obtenons chaque fois
que nous employons le sérum, réactif favori du savant de Bonn.

Il est bien vrai que la membrane de la cellule-reste s'épaissit et se fortifie
chez le Cossus, en même temps que ses noyaux s'aplatissent par l'effet de
la pression interne du contenu, qui gagne en volume, comme nous l'avons
dit il y a longtemps.

Il en résulte que l'enveloppe prend l'aspect de la couche périphérique
d'une cellule adipeuse de vertébré, qui contiendrait plusieurs noyaux. Mais
sous cette membrane il reste toujours une couche plus ou moins épaisse de
protoplasme, en contact immédiat avec les cellules. Cette couche se voit
nettement lorsqu'on évite le contact des liquides aqueux; ceux-ci altèrent
les colonies en les gonflant et en séparant l'enveloppe du contenu.

Dans les dessins de de la Valette les cystes portent des prolongements
de longueur et de forme variables ; l'auteur les considère comme des dépen-
dances d'une des cellules de la membrane des cystes. Il semble trouver
dans leur présence une nouvelle preuve de la nature multicellulaire de cette
enveloppe. Ces prolongements s'observent en effet, mais leur existence ne
prouve pas la thèse de de la Valette. Ils sont formés ordinairement par le
protoplasme de la cellule-reste à lui tout seul, fig. 866. Mais nous avons
vu parfois une ou plusieurs cellules coloniales y pénétrer en s'étirant, comme
on le voit dans le cyste de VArctia fuliginosa représenté fig. 867.

(\) Voir nos fig. 4i5, 418, 419, etc.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 2?

En examinant des coupes transversales du testicule, on découvre la
raison d'être de ces prolongements. On y remarque que les cystes sont
comprimés dans le sac qui les loge, et que les prolongements en question
s'insinuent dans les espaces très réduits qui, çà et là, existent entre eux. Il
paraît évident dès lors que les prolongements se développent sur les points
où l'accroissement du cyste rencontre le moins de résistance. L'anastomose
éventuelle de deux prolongements se rencontrant dans le même espace ne
serait pas un fait étonnant, et fournirait la seule explication que l'on puisse
donner de la figure de de la Valette.

Nous ne pouvons nous empêcher de relever encore une réflexion
formulée par notre collègue allemand dans sa dernière communication.
Il y insinue que nous avons présenté comme une découverte personnelle
notre description de la formation des cystes, qu'il qualifie de « vennciiit-
liche Entdeckung -, tandis que ces faits étaient connus depuis longtemps,
comme beaucoup d'autres faits de notre travail

Ces reproches ne sont nullement justifiés.

Nous avons dit dans notre Historique ce que de la Valette et les
autres auteurs avaient vu en fait de stades de la formation des cystes, et
nous avons critiqué leurs résultats, comme c'était notre droit. Ensuite
nous avons exposé nos recherches et présenté notre manière de voir per-
sonnelle. Nous croirions difficilement que de la Valette n'a pas lu notre
exposé historique.

Notre honorable contradicteur use parfois de termes qui pourraient
faire supposer à ses lecteurs que nous n'avons pas tenu compte de ses
propres observations; nous n'avons cependant jamais manqué de le citer
et de le critiquer aux endroits opportuns

Nous demandons qu'on discute nos observations, et qu'on réponde
à nos propres critiques, mais qu'on le fasse avec précision et netteté, plutôt
que par des insinuations vagues et équivoques. Car nous ne cherchons qu'à
nous éclairer au sujet des résultats obtenus par nos prédécesseurs, aussi
bien que sur les problèmes encore obscurs que nous étudions nous-mème.

Nous prions aussi notre savant collègue de ne pas exiger que nous
renoncions à nos yeux, et que nous employons exclusivement ses méthodes
qui, selon-nous, sont loin d'être irréprochables, et sont en partie la cause
de l'aspect douteux et du manque de netteté de ses figures.

Pour synthétiser tout ce que nous avons dit au sujet des deux derniers
modes de division dans les cellules testiculaires, résumons ce que nous
savons de l'origine des colonies ou cystes.

28 G. GILSON

Ces groupes de métrocytes ou de cellules spermatiques naissent tou-
jours aux dépens d'une seule cellule-mère, dont la membrane persiste et
leur sert d'enveloppe.

Ils prennent naissance soit par segmentation endogène, soit par division
simultanée. Enfin les colonies de dernière génération, mais celles-là seule-
ment, présentent, au moins chez certaines espèces, une variété de formation
endogène dans laquelle une partie seulement de la métrocyte donne des
cellules prolifératrices, tandis que l'autre donne la cellule-reste qui contient
toutes les autres.

Une question se présente ici à notre esprit : la segmentation binaire
proprement dite ne pourrait-elle jamais donner naissance à des colonies
cohérentes? Nous n'y voyons pas d'impossibilité. Bien des œufs donnent
en effet naissance par ce mode à des masses blastodermiques solides ou
vésiculeuses, analogues à des colonies. Il faut remarquer cependant que
dans ces œufs la membrane ovulaire intervient peut-être pour une part
dans le mécanisme de l'union des cellules; tandis que rien ne pourrait
jouer ce rôle à l'égard des métrocytes bi-segmentées. Néanmoins on peut
concevoir que des cellules segmentées demeurent unies intimement par leur
membrane primitive, surtout si elle s'est établie à l'aide d'une plaque, et que
leurs cellules-filles fassent de même : ainsi naîtraient des colonies dépourvues
de noyau-satellite et d'enveloppe, et analogues aux chaînes de métrocytes que
nous avons figurées chez le Lithobius. Ces dernières ont une forme linéaire;
mais il suffirait que le plan de segmentation cesse d'être parallèle dans toutes
les divisions successives que subissent ces cellules, pour donner à leur ensem-
ble la forme d'un amas globuleux. En réalité, il serait difficile de distinguer
ce mode d'avec la segmentation endogène, étant donnés deux faits qu'il faut
noter : i° la minceur parfois extrême de la membrane coloniale; et 2° la
précocité éventuelle de sa disparition. Même dans les cas de segmentation
endogène évidente {Ornithobia) ou de division simultanée, il arrive souvent
que la membrane de la métrocyte d'une colonie sans cellule-reste se résorbe
de bonne heure. Il en résulte des colonies sans membrane, dont les éléments
sont maintenus par leur seule cohésion ou par leur attaches réciproques.

Ces groupements ne méritent nullement le nom de cyste qui, d'après
son étymologie, veut dire sac; c'est pourquoi nous avons préféré la dénomina-
tion de colonie, qui n'implique ni origine ni structure particulières.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 29

2° Genèse des métrocytes aux dépens du plasmodiimi che{ les crustacés
décapodes et stomatopodes.

Chez ces crustacés la spermatogénèse est discontinue; les premières
métroc3'tes de chaque saison de prolifération se forment aux dépens d'un
plasmodium pariétal, fig. 417 à 419, fig. 590.

Ce fait de la formation de cellules aux dépens d'une masse multinucléée
indivise n'appartient, à proprement parler, à aucune des trois variétés de
division dont nous avons parlé.

Cependant ce mode est voisin de la segmentation avec cellule-veste,
car il donne naissance également à des cellules prolifératrices bien indivi-
dualisées et à une masse persistante à noyaux quiescents. De part et d'autre
le protoplasme de la masse quiescente reste en contact immédiat avec la
surface des cellules formées, il les enserre et joue sans doute le même rôle
à leur égard. Comme différence entre ces deux modes il faut noter que
le plasmodium restant des crustacés n'est que provisoirement quiescent,
tandis que la cellule-reste l'est définitivement chez les insectes, du moins
chez les lépidoptères.

On pourrait donner à ce mode le nom de division par séparation. Il se
produit dans les acinis autant de séparations successives de substance qu'il
y aura de métrocytes premières, devant fonctionner durant la saison.

3° Genèse du spermatoioide par simple différentiation.

Nous avons vu chez les aranéides, les phalangides, les coléoptères, les
orthoptères, les libellulides et les cirripèdes les spermatozoïdes se former
à l'intérieur d'une métrocyte, bi- ou multinucléée, sans que celle-ci subisse
au préalable le phénomène de la plasmodiérèse, fig. 253 à 255 et 280 à 285
— 299 — 69 — 165 à 167 — 201 à 203 — 707 et 708.

Les noyaux de ces cellules présentent les modifications qui sont habitu-
elles dans leur espèce, et les parties du spermatozoïde qui dérivent du pro-
toplasme (filament axial, etc.; s'y organisent comme dans les cellules sper-
matiques uninucléées.

Dans les cas ordinaires le protoplasme de la dernière métrocyte se
divise pour engendrer de jeunes cellules spermatiques, qui se dififérentient
ensuite chacune en un spermatozoïde. Ici au contraire il ne se segmente
pas, et c'est au sein de la masse commune et indivise de la métrocyte que se
forment de toutes pièces les portions protoplasmatiques de chacun des sper-
matozoïdes, s'attachant à chacun des noyaux.

i'9

30

G. GILSON

Le phénomène de la plasmodiérèse proprement dite est donc supprimé,
et le protoplasme de la métrocyte ne se trouve réparti entre les divers
noyaux qu'à la suite de sa différentiation en autant de corps figurés distincts
qu'il y a de noy^aux.

Dans ce mode, les parties achromatiques du spermatozoïde sont for-
mées par le cytoplasme seul, tandis que dans le cas ordinaire des cellules
spermatiques uninucléées, la membrane cellulaire prend part au processus
en se fusionnant avec son contenu.

A cette interprétation que nous adoptons des images semblables aux
figures sus-indiquées, le lecteur pourrait nous faire l'objection suivante :
est-il certain que la formation de ces sortes de cystes à spermatozoïdes
ne doit pas s'expliquer par la conservation et le gonflement de la m.embrane
de la métrocyte, à la suite d'une segmentation endogène ou d'une division
simultanée? Nous nous sommes fait à nous-même cette objection au début.
Mais l'existence de nombreux stades jeunes de l'évolution du noyau, dans
lesquels on eût dû, si l'objection était fondée, distinguer les limites de chaque
cellule spermatique à l'intérieur de l'enveloppe, est venu dissiper tous nos
doutes. En effet, à aucun de ces stades, nous n'avons pu saisir la moindre
trace de territoires cellulaires.

Nous avons d'ailleurs signalé, en exposant nos recherches, divers
exemples montrant qu'un seul spermatozoïde s'organise parfois à l'intérieur
d'une cellule uninucléée, ou cellule spermatique ordinaire, par simple
différentiaton; la membrane de cette cellule reste inemployée et, à la
maturité, elle contient le spermatozoïde enroulé.

Un mode semblable s'observe régulièrement chez les végétaux crypto-
games, par exemple les Chara, etc..

Mais nous devons noter que, nulle part, chez les arthropodes, le mode
de genèse des spermatozoïdes par simple différentiation interne ne paraît
être la la règle générale. Au contraire, partout où nous l'avons observé, nous
avons trouvé en même temps, et plus fréquemment, le mode ordinaire.

Cependant, il conviendrait peut-être de faire une exception en faveur
des spermatozoïdes du Polydesmits complauatus. Nous nous sommes
demandé en effet si les corps lenticulaires biconvexes, fig. 763 à 768, qui
dérivent de ce que nous prenons pour la cellule spermatique, représentent
bien les spermatozoïdes achevés. Ces corps se clivent très facilement en
deux lentilles concavo-convexes, fig. 767. Or, si ce clivage survient norma-
lement, ce sont ces deux petites cupules qui repi-ésentent les vrais sperma-
tozoïdes. Dès lors, la suppression de la plasmodiérèse ordinaire, et même
de la caryodiérèse normale, deviendrait la règle chez cet animal.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 31

Nous sommes obligé de laisser cette question sans solution catégorique,
tout en penchant vers cette dernière manière de voir.

C'est ici le lieu de placer une réflexion au sujet de la manière de voir
de KoLLiKER sur la formation du spermatozoïde. Il nous paraît évident que
les observations du savant biologiste ont dû porter sur des objets semblables
à ceux de nos figures 69, 708 et surtout 68, où l'on voit, contenus dans une
membrane cellulaire, des spermatozoïdes enroulés et dont la queue n'est
formée que par le seul fil axial. Ce sont là des cas de cytogénèse par simple
différentiation. Mais, nous l'avons déjà fait remarquer (i), ces images sont
de nature à expliquer comment Kôlliker a pu considérer le spermatozoïde
comme un produit du noyau seul. Le fil axial pouvait passer pour un
prolongement du noyau auquel il est fixé, à une époque où l'on n'avait
pas encore reconnu son origine protoplasmatique. Mais, nous l'avons dit,
ces cas sont exceptionnels ; en règle générale la queue non seulement ne
dérive pas du noyau, mais ne dérive même pas du fil axial seul; elle provient
de la fusion du fil axial, du cytoplasme l'estant et de la membrane cellulaire
à la fois, fait que de la Valette S*-George n'a pas plus signalé que
Kôlliker.

4° Genèse particulière des cellules-spermatoioïdes des isopodes.

Ce mode remarquable et compliqué comprend, ainsi que nous l'avons
vu, les phénomènes suivants :

1° La naissance des cellules spermatique par segmentation binaire.

2° La fusion de ces jeunes cellules entre elles et avec le plasmodium
pariétal.

3° La partition du plasmodium général en ilôts correspondant aux
faisceaux.

4° La partition de ces îlots en autant de portions qu'il contient de
noyaux de cellules spermatiques, pour former les spermatozoïdes.

Ce dernier phénomène est très intéressant; c'est encore un cas de cyto-
génèse sans plasmodiérèse proprement dite. Toute la portion postérieure
du spermatozoïde s'y forme par simple différentiation au sein du proto-
plasme indivis ; mais sa portion antérieure, due à l'étirement d'une protu-
bérance contenant un noyau dont le flagellum nucléinien se déroule, a
plutôt une origine exogène; la membrane excessivement mince des ilôts
recouvre en effet cette partie. Ce caractère exogène est surtout marqué chez
VAselluS, FIG. 331 à 335, 394, 395, 385, 386.

(i) Voir 2"o Mémoire, p. 200.

32 G. GILSON

Ce mode dififère par deux particularités de la genèse par simple diffé-
rentiation, ce sont : i° la nature plasmodique de la masse de protoplasme
où la hampe se différentie et, 2° le caractère exogène de la formation de la
portion antérieure. C'est donc, peut-on dire, un cas de cytogénèse en partie
endogène par simple diffère ntiation, et en partie exogène (i).

Ces divers cas particuliers de cytogénèse donnent une faible idée des
variations presque infinies que peuvent présenter la division et la multipli-
cation cellulaires.

5° Genèse anticipée de certains détails des spermatozoïdes dans les
métrocytes.

Les métrocytes du Lithobiits forficatus nous ont fait connaître de
curieux exemples de la variété que peut présenter le phénomène de la
plasmodiérèse en lui-même et dans ses rapports avec la caryodiérèse
Rappelons-nous en particulier ces métrocytes émettant deux ou quatre

(i) En 1884 nous avons publié la première partie de nos observations sur les édriophthalmes, en
avertissant le lecteur de leur état encore rudimentaire (voir p. 140.)

En 18S6, M. Terfve, docteur de l'université de Liège, présentait au concours pour les bourses
de voyage, établi par l'État Belge, un mémoire sur Ve^selliis aquaticiis, objet que nous avions déjà
traité dans le premier fascicule de ce livre.

Nous venons de prendre connaissance Je ce mémoire, qui a été jugé digne detre imprimé aux
frais du gouvernement.

L'auteur affirme dans son introduction qu'il n'a jamais rien vu qui rappelât, ni de près ni de loin,
les objets sur lesquels sont basées nos conclusions, et en outre que nous ne mentionnons aucune des
images qu'il décrit.

Nous affirmons le contraire.

M. Terfve a vu et figuré plusieurs images analogues à celles que nous avions représentées.

Citons ses figures lo, 11, 12 Pl. I; 10 Pl. Il; 1 Pl. III; elles correspondent toutes à notre
figure 335.

De plus, ses figures 2, 3, 4 et 6 Pl. III, sont des stades correspondant à peu près à nos
figure 333 et 334.

Enfin ses figures 2, 4, 5, 6, 8 et 9 Pl. II; et 7 Pl III, qui ont rapport aux phénomènes
internes du noyau, représentent le déroulement du filament nucléinien, comme le font, un peu mieux
peut-être, nos figures 333 et 334. Car les figures de IM'' Terfve ont été prises sur des objets mal préparés et
très superficiellement étudiés.

La description qui les accompagne est aussi très incomplète et dépourvue d'interprétation cytologique.
Nos figures 33 1 à 335 en disent plus que ce mémoire sur l'évolution des îlots du plasmodium et la
formation des spermatozoïdes. Ajoutons que cette description contient des erreurs; ainsi les corps qu'il
regarde comme des cellules sur sa figure i Pl. I, ne sont que de simples noyaux!

Mais voici qui est plus fort encore!

Le point le plus important de ce travail c'est le déroulement du filament nucléinien qui sort du
noyau pour former le flagellum. Or, nous avons décrit ce phénomène en entier, en insistant sur les
détails, et nous l'avons représenté dans nos figures 333 et 334 '^^sz YAsellus; 32i, 322, 323 et 324
chez X'Oniscus'. Nous y avons même décrit plusieurs variations dans la formation du flagellum.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 33

prolongements qui, tout en s'allongeant par leur extrémité, entament pro-
gressivement par leur base le corps de la cellule et finissent par le traverser
complètement. La division du protoplasme se fait alors par un mode
particulier d'étranglement, et sans plaque cellulaire. Les fig. 10 à 19
représentent différents exemples de ce mode.

Tandis que ces prolongements se développent, le noyau se divise et
pour chaque prolongement il se forme un nucléole-noyau; la membrane
nucléaire ne se reforme que très rarement, et dans ce cas doit se détruire,
FIG. 16 et 17.

Ces prolongements réprésentent autant de cellules-spermatozoïdes en
voie de s'individualiser avant la partition de la métrocyte en cellules
spermatiques. Ce n'est point tout ; le protoplasme de ces prolongements

Enfin lune des thèses de M. Terfve est tout simplement tirée de notre livre; la voici en regard
du texte qui lui correspond :

18S4.

1885-8

G. GiLSON : Étude comparée de la Spenna- O- Teffve : Recherches sur la Spermato-

togcncse des cArthropodes. La Cellule, t. ., p. génese che^ a^selltis aquaticus, p, 26.
i5g et 160.

« 11 résulte de nos observations que les deux « On rencontre parfois deux sortes de zoo-

« fiTmes de spermatozoïdes signalées (par Zenker) « spermes chez une seule et même espèce animale,
« chez Veésellus aquaticus, ne sont que les deux « ™ais il n'en est pas ainsi chez l'aselle, contrai-
« parties des vrais spermatozoïdes , savoir : les « rement à l'affirmation de Zenker. »
« hampes et les flagellums, cest-à-dire les queues
« et les têtes. 11 est donc inexact de ranger cet
« isopode parmi les animaux qui possèdent deux
« sortes de spermatozoïdes ; à notre connaissance
« la Paludina vivipara est le seul animal qui
« présente cette particularité. »

fTout cela est longuement commenté aux p. 23,
iSg et 160).

Néanmoins M. Terfve présente toutes ces découvertes comme des fleurs de son jardin 1

Il confesse, il est vrai, dans son introduction, qu'il n'a pas compris notre texte.

Cest commode !

Ce n'en est pas moins étrange, car quiconque sait ce qu'on appelle noyau, protoplasme et vert de
méthyle serait à même de comprendre.

D'ailleurs nos figures, avec leur texte explicatif, jointes à celles que nous donnons des autres
isopodes, font justice de cette allégation.

Nous n'avons été que trop bien compris!....

Ajoutons que notre second fascicule, publié avant le travail de M. Terfve, met à néant les con-
sidérations que lui suggèrent toutes les coupes transversales représentées dans ses figures 1, Pl. II et
8 à iS, Pl. III. Il établit d'autre part que notre première description contient sans erreur tout ce
que pouvait nous apprendre notre première méthode de préparation, c'est-à-dire la dissociation.

Devant ces faits nous estimons tout commentaire inutile. M. Terfve a dû être fort mal conseillé.

34

G. GILSON

subit parfois des différentations internes sans que la séparation se soit
achevée. Ainsi on trouve des métrocytes encore uninucléées portant des
prolongements dans lesquels le fil axial est déjà en voie de formation,
FiG. 10, 11 et 14. Et plus tard, dans des métrocytes bi- ou quadrinucléées,
nous avons constaté en outre la formation de la spirale pariétale, fig, 15.

Personne, pensons-nous, n'avait signalé jusqu'ici des phénomènes de
différentiation anticipée au sein des métrocytes, car le travail de Biondi (i)
qui décrit des faits du même ordre chez des mammifères, est postérieur
d'un an au nôtre (2).

Ces faits rappellent ceux de la genèse par simple différentiation; ils
n'en diffèrent que par un point : le caractère exclusivement exogène de
la partition de la métrocyte.

Nous n'avons pas observé ces particularités chez la Scolopendra
dalmatica, mais nous ne prétendons nullement qu'elles ne s'y produisent
jamais. Prenant ne les a pas signalées catégoriquement dans le Scolopendra
morsitans (3) ; cependant il parle, avec hésitation toutefois, de certains rudi-
ments ressemblant au fil axial et à la spirale, qui se produisent dans les
prolongements de certaines métrocytes. Nous ferons quelques remarques
au sujet des passages de cet auteur qui ont trait aux particularités de la
genèse anticipée dont nous parlons.

1° Tout d'abord Prenant nous fait considérer ces phénomènes comme
« l'un des modes normaux ^ de la production des spermatozoïdes

Notons que nous avons dit en toutes lettres que les figures auxquelles
Prenant fait allusion sont « des cas exceptionnels », p. 47, expressions
que l'auteur ne semble pas avoir remarquées. Les cellules à quatre
nucléoles-noyaux portant quatre prolongements, se sont surtout présentées
à nos yeux, fig 12 et 13. Prenant les considère comme aberrantes;
il nous permettra d'être d'un avis opposé. Nos recherches sur la sper-
matogénèse nous ont révélé tant de variations dans tous les phénomènes
que nous ne croyons plus à la fixité des détails. La cellule est soumise
dans de larges limites aux influences extérieures, et la variété qui en résulte
est à nos yeux normale. Elle peut être normale, tout en étant excep-
tionnelle, et nous ne regardons comme tératologique ou aberrant que ce qui
est incapable de donner lieu au résultat régulier du processus biologique.

fi) Biondi : TDie Entwickehing der Spermato^oïcien; Arch. f. mik Anat., Bd. XXV, H. 4, i885.
(ï) Notre premier Mémoire a paru en novembre, 1884.

(3) A. Prenant : Observations cytologiques sur les éléments séminaux de la scolopendre, etc.; La
Cellule, t. III, 3» fascicule.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 35

2° Ensuite l'auteur considère « comme singulier que la scolopendre
» produise ses spermatozoïdes de la façon habituelle, tandis que la litho-
» bie aurait une spermatogénèse, du moins le plus souvent différente. «

Les variations de la genèse de la cellule-spermatozoïde ne sont que
des cas particuliers de la cytodiérèse. Mais un caractère très important,
et dont Prenant ne s'occupe pas, sépare la spermatogénèse de la lithobie
de celle de la scolopendre; c'est le sort du noyau. Chez la lithobie la
membrane du nucléole-noyau disparait, les corpuscules nucléiniens se
dispersent dans le cytoplasme et deviennent invisibles; tandis que dans la
scolopendre la membrane ne disparaît pas et le noyau, qui est d'ailleurs un
noyau ordinaire et non un nucléole-noyau, subit des modifications profondes
et passe à l'état de cylindre effilé et spirale. La spermatogénèse de la litho-
bie n'est donc pas souvent seulement, mais toujours notablement différente
de celle de la scolopendre.

3° Prenant fait ensuite allusion au travail de Wielowiejski et aux
remarques que cet auteur émet au sujet des cellules multinucléées, remarques
dont nous avons parlé plus haut, p. 20. Il s'appuie sur ces remarques pour
mettre en doute l'existence des métrocytes réellement indivises et quadri-
nucléées. Mais ce rapprochement avec les objets étudiés par Wielowiejski
tombe à faux, car ce dernier ne parle que d'une variété de cytodiérèse
qui est toujours endogène, — soit la segmentation endogène de Carnoy,
soit la division simultanée — , tandis que les cellules bi- et quadrinucléées
du Lîthobhis subissent un mode particulier de segmentation exogène.

L'indivision primitive de ces métrocytes, dont Prenant voudrait
douter, nous la regardons comme un fait positif, indubitable, défiant toute
contradiction. Les objets bien fixés et tout à fait démonstratifs qui sont
représentés dans nos fig. 12 et 13 Pl. I, rendent tout doute impossible.

6° Phénomènes particuliers qui signalent la première étape che{
certains animaux.

Sous ce titre nous plaçons quelques considérations sur les points
suivants : a) la formation du plasmodium pariétal proliférateur des crustacés
décapodes et stomatopodes ; b) les phénomènes de fusion plasmodique des
édriophthalmes; c) l'apparition et la signification du noyau-satellite et de
la masse plasmatique qui l'accompagne.

36 G. GILSON

A. Plasmodium pvoliférateur des décapodes et des stomatopodes.

Nous avons admis, d'après l'assertion de Grobben et d'après les indi-
cations que nous avons recueillies personnellement, que ce plasmodium
prend naissance par la fusion des cellules épithéliales qui tapissent les acinis
testiculaires dans le jeune âge. Il représente un élément de réserve produi-
sant des cellules prolifératrices au début de chaque saison spermatogénétique,
au même titre que les amas de métrocytes quiescentes que l'on observe
chez d'autres animaux; il fonctionne comme eux, mais il en diffère par
l'indivision de sa masse protoplasmatique.

Cette fusion des premières générations de métrocytes en un plasmo-
dium constitue chez ces crustacés le trait caractéristique de la première
étape; celle-ci n'y possède aucun autre caractère spécial, et ne présente au
surplus que les phénomènes très simples de la segmentation binaire.

Notons que le plasmodium est à l'état quiescent pendant la période de
prolifération les métrocytes, qu'il enserre comme d'un manteau.

Nous avons déjà dit qu'il est en contact immédiat avec ces métrocytes,
comme le protoplasme de la cellule-reste avec les cellules coloniales. On
peut conclure avec vraisemblance de cette identité de rapports à l'identité
de fonction de ces deux productions à noyaux quiescents. Nous reviendrons
sur ce point dans nos conclusions.

B. Fusion plasmodique des édnophthalmes.

Le plasmodium que l'on observe chez les crustacés édriophthalmes n'a
pas la même signification que celui des décapodes et des stomatopodes ;
il n'a nullement pour fonction de produire des cellules prolifératrices. Chez
VAsellus il n'apparaît qu'à la fin de la première étape.

Rappelons les données que nous avons recueillies sur cette production
chez VAsellus, les Oniscus et le Gammarus.

Nous avons vu chez VAsellus aquaticus les grandes cellules qui tapis-
sent la portion supérieure des caecums se fusionner latéralement les unes
avec les autres, de telle sorte que la couche épithéliale qu'elles constituaient
est transformée en une couche indivise de protoplasme contenant de gros
noyaux, c'est-à-dire en un plasmodium pariétal.

Presque en même temps les cellules-mères et les cellules spermatiques,
qui se trouvent dans la lumière du cœcum, commencent à se fusionner entre
elles et avec le plasmodium pariétal. II en résulte que le tube, à ce mo-

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 37

ment, contient un plasmodium général, renfermant deux sortes de noyaux :
les gros noyaux pariétaux et les petits noyaux spermatiques.

Bientôt cette masse plasmodique se divise, superficiellement du moins,
en autant, ou presque autant d'îlots qu'il y a de noyaux pariétaux; chacun
de ces îlots doit devenir un faisceau de spermatozoïdes.

Chez l'Oniscus dilalatiis nous n'avons pas élucidé la question de l'ori-
gine du plasmodium pariétal; il est très probable qu'il est produit parla fusion
des premières métrocytes embryonnaires. Il diffère de celui de VAselliis par
deux particularités : la forme, l'aspect et le nombre immense de ses noyaux,
ensuite la permanence de son indivision (i); mais son fonctionnement est
le même.

Enfin chez les Gammariis locusta etpiilex, parmi les amphipodes, ce
plasmodium est permanent comme chez les oniscides, mais il s'en distingue
par l'aspect de ses noyaux qui sont assez semblables à ceux de VAselliis. Nous
avons vu que la partie postérieure des cellules spermatiques déjà étirées
s'engage assez tardivement dans cette couche plasmodique.

Tous ces phénomènes de fusion, si marqués surtout chez les isopodes,
sont probablement en rapport, avons-nous dit, avec la formation du filament
achromatique, queue ou hampe des spermatozoïdes. Cette hypothèse est
actuellement la seule qui puisse expliquer ces particularités remarquables
et qui paraissent caractéristiques pour les édriophthalmes; nous avons donné
la liste des espèces où nous les avons observées (2).

Mais il existe, en dehors des arthropodes, des êtres qui présentent des
faits analogues, non encore élucidés et sur lesquels les résultats obtenus
chez les édriophthalmes pourraient bien jeter quelque lumière. Nous nous
réservons d'en traiter plus tard.

30 L'apparition et la signification du noyau-satellite et de la masse de
protoplasme qui raccompagne.

De nos observations et de celles de plusieurs de nos prédécesseurs, il
ressort un fait qui échappe au doute : c'est que, chez certains animaux
dont les spermatozoïdes se forment en faisceaux, on trouve à côté de ces
éléments une certaine quantité de protoplasme ordinaire, contenant un ou
plusieurs noyaux.

(1) Voir !■■ Mémoire, p. 143, et 2" Mémoire, p. 109.

(2) Voir 2» Mémoire, p. 112.

38 G, GILSON

Nous avons dit plus haut ce que nous savons aujourd'hui de l'origine
de ces éléments satellites chez les insectes.

Leur présence à côté des spermatozoïdes était bien faite pour exciter
la curiosité des naturalistes et pour exercer leur sagacité. Chacun s'est
demandé quels pouvaient être le rôle et la signification de ce protoplasme
et de ces noyaux.

En réponse à cette question, le professeur Sedgwick-Minot de Boston
a émis une théorie ingénieuse et vraiment séduisante à l'époque où elle
parut, basée sur les données récemment acquises au sujet des globules
{polaires et de la spermatogénèse. Il crut pouvoir considérer d'une part
les noyaux satellites comme étant l'élément femelle du noyau primitif de la
métrocyte qui leur donne naissance, les noyaux spermatiques en représen-
tant l'élément mâle ; et d'autre part les globules polaires comme étant l'élé-
ment mâle de l'œuf dont le noyau définitif représenterait l'élément fe-
melle.

Selon cette interprétation des faits, tout noyau et, par suite, toute
cellule est hermaphrodite.

Cette théorie du sexe des cellules, étant donnée la somme des faits que
l'on possédait à cette époque, s'imposait presque à l'esprit, et n'eût été le
scepticisme délibéré dont le naturaliste ne peut jamais se départir, surtout
à l'égard des théories, même les mieux fondées en apparence, nous pensons
qu'elle eût été universellement admise.

Mais depuis cette époque la science a progressé notablement, et de
nouveaux iaits sont venu démontrer que c'est avec raison que nous nous
demandions, dès 1884, si les phénomènes qui nous occupent ne sont pas
susceptibles d'une autre interprétation (ij.

Ajoutons que le professeur Minot lui-même se s'est jamais exagéré
l'importance ni la valeur de sa théorie, comme le prouvent ses propres
paroles : '• En terminant, dit-il, il est bon de répéter que cette conception du
sexe avancée ici, n'est qu'une hypothèse que de nouvelles recherches peu-
vent faire rejeter » (2).

Voici quelques considérations qui, selon nous, ébranlent fortement la
théorie générale de S. Minot, en ce qui concerne les cellules testiculaires,
les seules dont nous ayons à nous occuper ici.

(1) Voir p. 35 du i'' Mémoire.

(2) Ch. Sedgwick-Minot : Journal de Micrographie, T. 5, 1881, p. 76 (février).

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES • 39

Nous avons établi par les recherches nouvelles exposées plus haut
que dans certains cas l'élément satellite, ou femelle, doit son origine à l'un
des deux premiers noyaux formés dans la métrocyte. Ce fait est favorable
à la théorie de Minot. Mais il n'en est plus de même des faits suivants :

1° L'existence du noyau femelle est loin d'être générale. Les myria-
podes, les arachnides et les crustacés, au moins tous ceux que nous avons
étudiés, n'en possèdent pas. Les insectes seuls, parmi les arthropodes, en
sont munis. En somme les types animaux qui le possèdent sont moins
nombreux que ceux qui en sont dépourvus.

2° Il est encore un autre fait qui permet de se demander si le rôle et
la signification de ce prétendu noyau femelle n'est pas tout autre. C'est
l'existence dans certains animaux d'un ou de plusieurs noyaux accom-
pagnés de protoplasme, qui sont satellites des spermatozoïdes comme chez
les insectes, mais qui, loin de dériver du noyau d'une métrocyte commune,
n'ont qu'une parenté lointaine avec les cellules spermatiques et viennent
du dehors.

Tels sont les noyaux pariétaux de VAsellus aquaticus, qui, après la
fusion plasmodique, se fixent aux faisceaux au point de n'en être pas sépa-
rés par la dissociation sur le porte-objets (voir nos fig. 331 à 333), et figurent
exactement le noyau femelle des insectes.

Les noyaux plasmodiques des oniscides ne peuvent avoir une signifi-
cation différente. Il en- est de même de ceux des amphipodes, fig. 413.

Tel est encore le cas des vertébrés; si l'on en croit certains auteurs(i),
le noyau-satellite des faisceaux y aurait également une origine indépendante.

S'il en est ainsi, on doit se demander s'il est encore permis d'assigner au
noyau-satellite des insectes une signification différente de celle des éléments
que nous venons de citer, et qui affectent les mêmes rapports vis-à-vis des
spermatozoïdes, tout en ayant une autre origine.

Pour notre part, nous pensons que le rôle des uns comme des autres
est sans rapport direct avec la sexualité.

La chose n'a pas besoin de démonstration pour ce qui concerne le
protoplasme et les noyaux-satellites venus de l'extérieur. Pour les autres,
ceux des insectes, l'analogie nous autorise à admettre qu'ils jouent le même
rôle que les premiers.

(i) Voir l'excellent résumé historique de A, Prenant ; Etude sur la structure du tube scminifere
des mammifères. Paris, 1SS7. Savy.

40 G. GILSON

Rappelons d'abord les colonies issues des cellules géantes de la moelle
des os, et dont nous avons déjà parlé d'après le travail de J. Denys. Comme
chez les insectes, la colonie toute entière est contenue dans une véritable
cellule ayant sa membrane, son protoplasme et son noyau, et qui représente
un reste de la cellule-mère. Il n'est pas nécessaire de faire remarquer que
ce noyau et ce protoplasme restant ne représentent pas ici la partie mâle
ou femelle de la cellule-mère. Ces éléments n'ont rien à voir avec la fonction
de reproduction; ils doivent jouer un rôle identique à celui de la cellule-reste
des insectes et, en général, de l'élément quiescent qui est satellite des
faisceaux de spermatozoïdes chez beaucoup d'animaux. Quel est ce rôle?

Il nous paraît très naturel d'admettre qu'il est en rapport avec la fonc-
tion de nutrition.

En effet, tous ces éléments internes : cellules coloniales, cellules
gpermatiques ou jeunes métrocytes des insectes, aussi bien que les cellules
de la moelle des os doivent être le siège d'une activité nutritive considéra-
ble. Or, ils ne peuvent se nourrir que par l'intermédiaire de la cellule-reste
qui les contient. Celle-ci fait subir aux substances nutritives, qu'elle puise
dans le milieu extérieur, des modifications qui les rendent plus facilement
assimilables par les cellules internes auxquelles elles sont transmises. En
d'autres termes, les cellules coloniales doivent trouver à l'intérieur de
la cellule-reste des conditions de nutrition plus favorables que celles
qu'elles rencontreraient dans le plasma ambiant, si elles y étaient plongées
directement.

Le parasitisme intracellulaire nous fournit bien des exemples de
cellules vivant dans des conditions semblables. Telles sont, parmi les
coccidieSj VEimeria et VOrthospora qui, d'après Schneider et Balbiani,
passent à l'intérieur d'une cellule épithéliale de leur hôte toute leur période
d'accroissement. Quand elles cessent de croître, c'est-à-dire de se nourrir
activement, elles quittent leur cellule et n'acquièrent la liberté que pour
entrer dans leur période d'enkystement. Il est donc clair qu'elles trouvent
dans l'intérieur de leur cellule-hôte les conditions de nutrition les plus
avantageuses; leur nourriture est toute préparée. N'admet-on pas, du reste,
que tout parasite trouve dans son milieu normal les conditions de nutrition
les mieux adaptées à son organisation? Et si les mêmes causes produisent
les mêmes effets, n'est-on pas obligé d'attribuer à la cellule-reste des insectes
et de la moelle des os des vertébrés le même rôle qu'à la cellule-hôte des
coccidies?

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 4I

La fusion des petites cellules spermatiques des isopodes avec le volu-
mineux plasmodium pariétal est sans doute, au point de vue physiologique,
un phénomène du même ordre : isolées, elles seraient peut-être incapables
d'élaborer la volumineuse hampe des spermatozoïdes. Livrées à elles-mêmes
dans le plasma, elles devraient absorber, assimiler; elles devraient s'accroître
énormément et se différentier en une longue tige hyaline de substance très
condensée. Mais en se fusionnant avec le plasmodium elles profitent du
travail d'une masse protoplasmique considérable. L'indivision momentanée
n'empêche pas cette masse de fabriquer autant de filaments séparés qu'il y a
de noyaux spermatiques. Les faits observés par nous chez les isopodes sont
très favorables à cette interprétation. On y voit les hampes s'accroître en
plein plasmodium et s'étendre en son sein fort loin de l'ilot individualisé
auquel elles appartiennent, fig. 382 à 384, et, par conséquent, en dehors de
la faible portion de protoplasme qui peut avoir été fournie par les petites
cellules spermatiques.

P. Hallez(i) dans son récent mémoire sur le développement des den-
drocœles d'eau douce, décrit un phénomène très curieux, que l'on peut
rapprocher, au point de vue cyto-physiologique, de la fusion des cellules
spermatiques avec le plasmodium. Nous voulons parler de la confluence
des cellules vitellines avec l'œuf fécondé. La fonction de ces cellules n'est
pas douteuse : elles transmettent directement à l'œuf les matériaux nutritifs
élaborés par elles, et facilitent sa nutrition. Ce processus, comme celui que
nous avons signalé chez les édriophthalmes, a pour eff"et d'unir momentané-
ment l'activité vitale de plusieurs cellules fonctionnant dans un sens déter-
miné. Il va sans dire que nous n'allons pas jusqu'à identifier ces deux
phénomènes, qui présentent d'ailleurs des différences notables.

Mais, pour pénétrer plus avant encore dans les arcanes de la physiolo-
gie cellulaire, recherchons à quoi sert ce prétendu noyau femelle? Que fait-il
si paresseusement quiescent au sein du protoplasme de la cellule-reste ou du
plasmodium? Cette question se confond avec la question du rôle général du
noyau dans la cellule. Si le reste de la cellule-mère est une cellule, ce
qui n'est pas douteux, et même une cellule qui a un rôle continu à jouer,
il doit contenir un noyau pour la raison qui fait que la cellule en général
possède un noyau. On peut être aujourd'hui assez éloigné de penser que le
noyau ne joue son rôle que dans les phénomènes de la multiplication cellu-

(i) p. Hallfz : Embryogénie des dcndrocœles d'eau douce. Paris, 1887. Doin.

42 G. GILSON

laire et de la fécondation, on peut admettre au contraire qu'il joue un rôle très
important dans la fonction de nutrition, dont il constitue peut-être le centre.
Parmi les faits qui plaident en faveur de cette manière de voir, il en est
un dont nous avons entretenu précédemment le lecteur : c'est l'existence
de noyaux volumineux chez VAsellus et d'un nombre incalculable de noyaux
plus petits chez VOiiisciis dilatatus, au sein du plasmodium pariétal, dans
lequel, nous le savons, la formation des hampes nécessite un travail d'éla-
boration nutritive considérable.

On pourrait faire des remarques analogues au sujet de mainte autre
espèce de cellules à fonctionnement actif. Citons seulement les remar-
quables noyaux ramifiés des glandes filières des insectes : il est frappant
de constater que ces cellules qui produisent avec une rapidité prodigieuse
d'énormes quantités de soie, possèdent précisément des noyaux énormes.
D'autre part il est un fait qui établit une certaine relation entre la nucléine
et le produit de sécrétion de ces glandes filières : c'est leur affinité pour les
matières colorantes. La soie fraîchement sécrétée absorbe le vert de méthyle
et surtout les carmins d'une manière aussi inteuse que la nucléine. Sans
attacher trop d'importance à cette analogie de réactions, nous tenons à
signaler ce fait qui, à notre connaissance n'a pas encore attiré l'attention
des chimistes. Nous avons dit que le fil central des spermatophores des
insectes présente la même propriété.

La relation entre la nucléine et les substances réfractaires, plastines
chitines, etc., signalée par Carnoy (i), pourrait bien ne pas être dénuée de
fondement.

KoRSCHELT (2) a trouvé des faits qui le portent également à attribuer
un rôle au noyau dans la production de la chitine des rayons qui hérissent
l'œuf de la'Ranatra et de la Nepa.

Pour clore ces remarques, disons qu'à notre avis le noyau, appelé
« noyau femelle y d'après la théorie de S. Minot, mérite plutôt le nom de
noyau de la cellule nourricière, noyau du plasmodium nourricier, ou simple-
ment noyau nourricier. Toutefois, si l'on craignait d'anticiper sur nos con-
naissances positives, on pourrait fort bien l'appeler simplement noyau-
satellite, terme qui ne préjuge rien sur ses fonctions.

(i) J. B. Carnoy : La Cytodiérese che^ les arthropodes; La Cellule, t. I, p. 405 et suiv.
(2) KoRSCHELT : Ueber einige intéressante Vorgixnge bci der 'Bildiing dcr Insekteneier ; Zeitsch.
f. wiss. Zool , Bd. XLV.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES

43

RESUME.

Présentons en un tableau général l'ensemble de nos considérations sur
la première étape.

L'étude de cette étape comprend quatre points bien distincts :

1"^ La Caryodiérèse.

I

Elle peut être : <

de préférence dans
sténosique, l les cellules quies-
centes.

Fréquente dans le
plasmodium des déca-
podes, des stomapodes
et des édriophthalmes.

Plus rare chez les
insectes, les arachnides
et les myriapodes.

cinétique,

2" La Plasmodiérèse.

i Surtout dans les éléments en prolifé-

( ration active.

Par plaque, par étranglement, ou par les deux modes combinés.

3° Rapports entre la caryodiérèse, la plasmodiérèse et la division de
la membrane.

Trois cas principaux :

1° La segmentation binaire proprement dite, ou segmentation exogène.

Elle s'observe seule chez les myriapodes, les acariens et les amphipodes.

Elle existe simultanément avec la segmentation endogène, ou la
division simultanée, chez les insectes, les arachnides, les phalangides et les
scorpionides.

Postérieurement à la période de la division par séparation, elle se
rencontre également chez les crustacés décapodes et stomatopodes.

Il en est de même chez les isopodes avant la fusion et la genèse parti-
culière des spermatozoïdes.

2° La segmentation endogène.

Observée chez les insectes et les arachnides.

3° La division simultanée.

Observée chez les insectes et divers arachnides.

^^ G. GILSON

Remarques :

1° Sur la genèse des colonies de dernière génération, et la cellule-reste.

2° Sur la cytogénèse par séparation d'avec le plasmodium : décapodes
et stomatopodes.

3° Sur la cytogénèse par simple différentiation intérieure.

4° Sur la genèse particulière des cellules-spermatozoïdes des isopodes.

5° Sur la genèse anticipée de certains détails des spermatozoïdes dans
les métrocytes.

6° Sur certains phénomènes particuliers et non cytogénétiques.

a) Formation du plasmodium pariétal proliférateur, par fusion de
l'épithélium primitif des acinis chez les décapodes.

b) Fusion des cellules spermatiques et des dernières métrocytes avec
le plasmodium résultant de la fusion des cellules pariétales en un seul plas-
modium général non proliférateur : édriophthalmes, fusion précoce chez
les isopodes, fusion tardive chez les amphipodes.

c) Apparition et signification du noyau-satellite ou femelle, et de la
masse de protoplasme qui l'accompagne.

Le noyau de la cellule-reste provient de la métrocyte chez les insectes;
il vient de l'extérieur chez les édriophthalmes.

Rien d'analogue chez les autres crustacés étudiés, pas plus que chez les
arachnides et les myriapodes.

Deuxième étape.

Cette étape, avons-nous dit en commençant, comprend tous les phé-
nomènes de différentiation cellulaire qui aboutissent à la formation du sper-
matozoïde mùr.

Si l'on jette un coup d'œil comparatif sur la longue série des espèces
dans lesquelles nous avons étudié cette étape, on remarque tout d'abord
que l'élément qui est le siège de ces phénomènes n'est pas le même partout.
Parfois ils se passent au sein d'un protoplasme indivis, plasmodium ou
cellule multinucléée ; c'est ce que nous avons vu chez les isopodes, dans
certains cas chez les insectes, les arachnides et les cirripèdes, dans lesquels
la cellule-spermatozoïde peut s'individualiser par simple différentiation.

Mais ces exemples ne sont pas fréquents. Dans l'immense majorité des
êtres le spermatozoïde se forme à l'aide d'une cellule uninucléée, préala-
blement individualisée par la plasmodiérèse ordinaire.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 45

Aussi, dans la plupart des cas, y a-t-il lieu d'étudier avant tout les
modifications de forme extérieure qui subit la cellule spermatique.

Dès lors, l'étude générale de la deuxième étape doit embrasser les
points suivants :

a) Le changement de forme de la cellule spermatique.

b) Les phénomènes internes.

Ceux-ci ont pour siège, les uns le noj^au, les autres la membrane.
Récapitulons l'histoire de chacun d'eux, pour autant qu'elle nous est
connue dans l'embranchement des arthropodes.

L Changement déforme de la cellule spermatique.

La cellule spermatique à sa naissance est ordinairement globuleuse ;
la spermatozoïde mùr, au contraire, revêt les formes les plus diverses. C'est
assez dire que les modifications morphologiques de la cellule spermatique
présentent dans la série des êtres les caractères les plus variés. Nous ne
pouvons que rappeler ici les principales d'entre celles que nous avons si-
signalées, ce sont :

1° L'élongation; 2" les modifications dues au développement spécial
d'une vacuole; 3° la formation de prolongements protoplasmatiques; 4° la
déformation simple et faible de la cellule spermatique.

1° Élongation.

L'élongation de la cellule spermatique est la modification la plus fré-
quente, car la forme filoïde du spermatozoïde est la plus commune.

Ce phénomène est le plus prononcé chez les chilopodes ; c'est sur leurs
énormes cellules spermatiques qu'il est le plus facile d'en étudier le mode
et d'en suivre les progrès.

Nous avons vu que l'allongement est unipolaire à ses débuts, et qu'il
devient en général légèrement bipolaire à la fin.

Il présente en plus petit les mêmes caractères chez les insectes, les
schizopodes, les cirripèdes, les scorpions et les aranéides.

Chez les acariens il est moins prononcé ; le spermatozoïde y est seule-
ment fusiforme et non filoïde.

Enfin l'allongement existe encore mais à un degré très minime chez la
Glomeris marginata ; il y est bipolaire.

Rappelons une particularité que nous avons décrite chez certains
insectes, en étudiant l'allongement des cellules spermatiques. Cet allonge-

46 G. GILSON

ment, avons-nous vu, se fait le plus souvent dans la même direction pour
toutes les cellules de la colonie. Mais dans certaines espèces, VHelops, les
méloïdes (et accidentellement chez un Geotrupes], on observe une orienta-
tion inverse dans la direction de l'étirement unipolaire que subissent les
cellules appartenant à deux hémisphères opposés de la colonie. Les fais-
ceaux de spermatozoïdes mûrs ont alors un amas de têtes à chacune de
leurs extrémités et, dans les colonies plus jeunes, on voit les extrémités
d'allongement de chacun des deux groupes s'étirer en sens inverse, et s'insi-
nuer les unes entre les autres, fig. 72 et 73.

2° Modifications dues au développement spécial d'une vacuole.

Nous les avons signalées chez les crustacés décapodes et les iules parmi
les chilognathes.

Ces modifications 3' sont compliquées et variées; nous y reviendrons plus
loin. La formation des crochets des locustides est un phénomène analogue.

3° Formation de prolongements protoplasmatiques.

Des expansions de ce genre se produisent chez les crustacés décapodes
où elles sont multiples et radiaires, excepté chez les carides qui n'en ont
qu'un seul.

Ce phénomène peut être étudié aussi bien avec les phénomènes de la
différentiation du protoplasme qu'avec la déformation de la cellule.

4° Déformation faible.

Elle s'observe chez les stomatopodes ; la cellule spermatique de ces
crustacés ne fait que se gonfler un peu en prenant une forme régulièrement
sphérique:

Chez le Polydesmus complanatus, elle prend la forme d'une lentille bi-
convexe, ou peut-être concavo-convexe, fig. 766 et 767.

Enfin chez les phalangides la cellule spermatique s'aplatit en disque,
mais il n'est pas prouvé que ce soit là sa forme définitive; peut-être devient-
elle filamenteuse dans la femelle (i).

IL Phénomènes internes.

Ils ont pour siège les uns le protoplasme, les autres le noyau.

(i) Voir !■■ Mémoire, p. iSg.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 47

NOYAU.

Les particularités que peuvent présenter les noyaux spermatiqucs sont
les suivantes :

A. La disparition totale.

Nous ne l'avons observée que chez le Lithobius. Malgré toute notre
attention et nos soins, nous n'avons pu réussir à déceler le noyau ni l'élé-
ment nucléinien, soit dans les cellules spermatiqucs avancées, soit dans
les spermatozoïdes. Cependant nous sommes loin de penser que cet
élément s'y détruit complètement; ce serait là un fait trop extraordinaire,
et trop contraire à la conception actuellement reçue du mécanisme de la
fécondation.

Nous pensons plutôt que la nucléine y est latente; soit qu'elle se
dissolve ou qu'elle subisse une modification chimique, soit plutôt qu'elle
se segmente en fragments très minimes, et qu'elle s'y trouve ainsi dans le
même état que chez certaines cellules des algues ou des champignons,
où le microscope ne parvient qu'à grande peine à la déceler, tandis que
l'analyse chimique en constate de notables quantités. Nous ne désespé-
rons pas d'arriver, par le perfectionnement des méthodes, à retrouver cet
élément perdu.

B. La conservation inte'grale du noyau dans son état primitif .

Un exemple remarquable de cette conservation nous est fourni par les
gamasides. Le nucléole, qui a positivement la valeur d'un noyau ordinaire,
comme le montrent sa genèse et sa structure, présente, à un moment donné,
un élément nucléinien apparemment fragmenté. Les divers tronçons se
voient généralement logés contre la membrane; le centre du noyau paraît
vide : structure qui s'observe communément dans une foule d'espèces de
cellules, et n'a rien de spécial à ces spermatozoïdes. Or cette structure du
nucléole-noyau se retrouve sur le spermatozoïde mùr, jusque dans les
organes femelles.

C. La dissolution de la membrane et la dispersion de rélément nucléi-
nien dans le protoplasme.

Ces particularités se constatent chez la Glomeris marginata. Comme
nous l'avons dit, la nucléine fragmentée se retrouve jusqu'à la maturité. Le
noyau se modifie cependant, à un moment donné il change de forme et

48 G. GILSON

s'allonge un peu. Mais bientôt sa membrane disparaît, et les fragments
nucléiniens peu chromophiles se dispersent au sein de la masse formée par
le mélange du caryoplasme et du cytoplasme, fig. 753 à 758.

D. Remaniement de la structure du noyau.

C'est de loin le mode le plus fréquent de la dififérentiation spermatique
du noyau. Les modifications qu'il comporte intéressent à la fois son contenu
et sa membrane.

1° Son contenu prend généralement une apparence homogène; modi-
fication qui peut se produire de plusieurs manières différentes.

a) Par la fusion de l'élément nucléinien. Les filaments où les bâton-
nets nucléiniens paraissent entrer en coalescence, et se fondre en une seule
masse solide. Cette masse est toujours plus petite que la cavité nucléaire;
entre elle et la membrane il existe donc un espace vide et clair. Le peu de
caryoplasme que contient d'ordinaire le noyau spermatique est englobé
dans la masse nucléinienne, car on en voit rarement des traces dans l'espace
vide. La masse nucléinienne se colore toujours très fortement par le vert
de méthyle. Ces modifications sont surtout fréquentes chez les insectes, —
excepté les locustides où nous ne les avons pas observées, et les libellu-
lides où les choses se passent autrement, comme nous le verrons bientôt,
— chez plusieurs aranéides, Tegenaria, Clubiona , les phalangides, les
scorpionides; chez les crustacés stomatopodes, schizopodes et cirripèdes,
et probablement chez les polydesmides. Il se produit aussi chez VAsellus
aquaticus.

La masse nucléinienne se modifie ensuite, s'étire, s'aplatit ou s'arrondit
de manière à revêtir la forme définitive du noyau du spermatozoïde.

b) Par dissolution de la nucléine dans le liquide nucléaire.

Dans ce cas on remarque que le noyau tout entier commence à se
colorer par le vert de méthyle; cependant au début on y aperçoit encore
des tronçons ou des fragments nucléiniens. Plus tard, la coloration générale
que lui donne ce réactif se fonce, comme si la dissolution de la substance
chromophile était poussée plus loin et, à un moment donné, les bâtonnets
disparaissent et le noyau semble rempli d'un liquide chromophile homogène.
Ce contenu se colore toujours moins intensément que les masses nucléiniennes
dont nous avons parlé plus haut.

Ce cas s'observe çà et là chez tous les insectes ; il est normal chez les
locustides, chez la Scolopendra dalmatica, chez certains arachnides (Tege-

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 49

naria atrica) et chez les décapodes en général.^ Nous l'avons signalé aussi
dans certains cas chez VOniscus et VAselliis.

Parfois la substance nucléinienne paraît se condenser ultérieurement et
reformer une masse solide isolée. Nous pensons que ce phénomène se produit
entre autres chez la Tegenaria atrica; mais on conçoit qu'il est difïicile
d'acquérir la certitude à ce sujet, les deux modes pouvant se produire côte
à côte. Néanmoins l'existence de vacuoles dans ces noyaux, fait que nous
avons signalé à diverses reprises, plaide aussi en faveur de cette rétraction.
Toutefois nous pensons que le plus souvent elle ne se produit pas. On
voit en effet ces noyaux, apparemment homogènes et remplis, subir des
changements de forme et revêtir sans rétraction interne la forme adulte.
C'est ce qu'on remarque avec la plus grande facilité chez les locustides. Ce-
pendant le contenu liquide du noyau doit toujours subir une condensation
pour arriver à maturité, et se réduire au volume d'ordinaire plus faible du
noyau du spermatozoïde.

Il y a sans doute alors une rétraction générale, non seulement du
contenu, mais encore de la membrane elle-même. Ces noyaux d'apparence
homogène se comportent comme la masse nucléinienne rétractée du mode
par coalescence : ils s'allongent en fuseau, puis en bâtonnet ou en filament
chez les espèces à spermatozoïde filoïde. Dans la Scolopendra dalniatica
l'évolution du no3'au se complique d'un phénomène de torsion sur l'axe
d'allongem.ent. Enfin chez les crustacés décapodes il prend des formes variées :
cupule, lentille, disque, fuseau, etc..

c) Par le déroulement du filament nucléinien.

Nous avons signalé ce phénomène chez la Libellula depressa, la Tetra-
gnatha extensa et les isopodes.

Chez ces animaux l'élément nucléinien, loin de se diviser en petits frag-
ments, comme il arrive souvent, s'organise au contraire en un seul filament
qui parait s'épaissir et se raccourcir un peu, puis se déroule, devient rectiligne
et prend une apparence homogène. Rappelons cependant que la fusion et la
dissolution s'observent aussi chez les isopodes, fig. 319.

2° La membrane du no5'au se comporte de diverses manières. Tout
d'abord, dans le cas de dissolution apparente de l'élément nucléinien, elle
suit toutes les déformations que subit le noyau et demeure distincte pendant
longtemps. Néanmoins, elle finit par n'être plus reconnaissable sur le
frais ; non qu'elle se résorbe, mais parce qu'elle se confond avec la masse
nucléinienne condensée qui a sans doute la même réfringence qu'elle. Pour

50 G. GILSON

en démontrer la persistance il faut traiter les spermatozoïdes par une
solution alcaline ou par un acide fort qui enlèvent la nucléine. On peut
constater alors l'existence de la membrane qui demeure à vide.

Lorsque l'élément nucléinien se fusionne, il arrive souvent que la mem-
brane s'efface peu de temps après la coalescence des fragments ; d'autres fois
on voit l'espace vide se réduire puis disparaître, si bien que la membrane
s'applique intimement contre la masse nucléinienne rétractée, et cesse
d'être visible sur le frais comme dans le cas de dissolution.

Enfin elle s'évanouit souvent de bonne heure: cela se présente lorsque
l'élément nucléinien ne se dissout ni ne se fusionne, mais se déroule en
filament, ainsi que nous l'avons constaté chez la Libellula et la Tegenaria.
Cependant, chez les isopodes, le déroulement se fait souvent à l'intérieur de
la membrane nucléaire, qui apparaît alors sous la forme d'une vésicule
piriforme d'où sort le filament chromatique.

Remarques.

1° A propos de la coalescence et de la dissolution de l'élément
nucléinien dans la tète du spermatozoïde, nous nous sommes constamment
servi, le lecteur l'aura remarqué, du terme ^ apparemment homogène. ^
Nous ne voulons en effet nullement prétendre que cet élément y perd sa
forme figurée; celle-ci pourrait bien n'y être que dissimulée, comme dans le
nucléole des œufs, à cause du gonflement ou du tassement des anses, ainsi
que le croit Pfitzner.

2° Quelles que soient les particularités que présente l'évolution de
son contenu et de sa membrane, le noyau subit ordinairement un change-
ment de foi-me.

Il peut s'allonger; c'est le cas de tous les spermatozoïdes filiformes :
insectes, aranéides, scorpionides, Scolopendra, Blaniiilus, schizopodes,
cirripèdes, édriophthalmes, et de plusieurs autres formes, Pagiirus callidiis
et striatiis, Eupaguriis Prideanxii. Chez les gamasides il devient fusiforme
en s'incrustant, mais le nucléole-noyau demeure intact.

Il peut s'aplatir : cela se voit chez les carides et les iules.

Il devient cupuliforme chez beaucoup de décapodes et, peut-être, chez
le Polydesniiis complanatus.

Enfin il peut prendre bien d'autres formes n'appartenant pas à ces
catégories et moins caractéristiques, exemples : Clibanariiis misanthropns,
Paguristes macttlatus, Galathœa.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 51

3° Rappelons que le nucléole-noyau d'une espèce de gamaside que
nous avons trouvée sur le Necrophonis gennanicus présente la particularité
remarquable de sortir à demi de la cellule, en perforant la membrane.

4° Dans son récent travail sur la blatte, de la Valette S' George
s'attache fort peu à l'étude des phénomènes intimes dont le contenu du
noyau des cellules spermatiques devient le siège pour se transformer en
tête. Il est vrai que sa méthode favorite, l'emploi du sérum iodé et addi-
tionné de violet de dahlia, rend cette étude impossible. L'emploi exclusif
de cette méthode explique comment de la Valette peut affirmer que
la tète qui dérive du noyau s'évanouit (i) plus tard. L'application du vert de
méthyle lui eût démontré le contraire. Nous reviendrons sur ce détail dans
nos conclusions.

L'usage du même réactif lui eût aussi permis de reconnaître la véritable
nature de ce qu'il appelle le nucléole; ce corps est un amas formé par
l'élément nucléinien fusionné souvent appliqué contre la membrane, et non
un simple épaississement de celle-ci, comme il le voudrait.

2° PROTOPLASME.

La dififérentiation du protoplasme des éléments spermatiques est très
variée. Tantôt elle est assez légère; c'est ce qu'on observe chez la Glomeris
et les gamasides, par exemple. D'autres fois elle est au contraire très pro-
fonde; tel est le cas de la plupart des animaux. Nous allons récapituler briè-
vement les diverses particularités de cette différentiation, qui a été décrite
longuement dans la première partie.

A. Différentiation légère.

Chez la Glonieris niarginata cette différentiation est presque nulle; le
protoplasme y devient seulement plus clair et plus granuleux, fig. 758.

On peut citer, en dehors des arthropodes, mainte espèce de nématodes
dont le cytoplasme n'est nullement différentié.

B. Disparition apparente du protoplasme.

Certains spermatozoïdes paraissent formés par le noyau tout seul ; on
pourrait les croire complètement dépourvus de substance protoplasmatique.
Tels sont les spermatozoïdes du Polydesmus complanatits et du Phalan-

(i) Voir pluî loin.

52

G. GILSON

giiiui observés chez le mâle. Apparence trompeuse toutefois. Colorés par
le vert de méthyle appliqué sur le frais, ils montrent toujours une zone,
très mince il est vrai, de substance hyaline achromatique autour du noyau
coloré. Cette zone n'est pas plus épaisse qu'une membrane, mais elle repré-
sente à elle seule tout le protoplasme de la cellule spermatique; une étude
suivie le démontre avec évidence et facilité, aucune partie de la cellule sper-
matique n'est expulsée. Si peu abondante que soit cette substance hyaline,
sa présence dénote donc que le spermatozoïde est une cellule, et non un
simple noyau comme l'exigerait la théorie de Kôlliker. Le cytoplasme,
déjà peu riche dans ces espèces, doit nécessairement se réduire à presque
rien en passant à l'état de substance hyaline plus condensée.

Un phénomène semblable se passe chez les squilles. A la maturité la
cellule-spermatozoïde possède une épaisse membrane qui représente à la
fois la membrane cellulaire, le cytoplasme tout entier et la paroi nucléaire
intimement fusionnés. Nous avons suivi la marche de ce phénomène
concomittant du gonflement que subit le noyau. Du caryoplasme il persiste
souvent des cordons ou des lambeaux, mais d'autres fois il disparaît aussi
et le spermatozoïde semble ne contenir qu'un liquide assez réfringent et un
nodule nucléinien proéminant à l'intérieur, fig. 676 à 684.

B. Développement spécial d'une vacuole du cytoplasme.

La formation d'une vacuole spéciale parait de règle chez les crustacés
décapodes, excepté chez les carides.

Rappelons que cette vacuole possède, surtout lorsqu'elle est bien déve-
loppée, une très mince membrane, comme beaucoup de vacuoles ordinaires
d'ailleurs en possèdent (i).

Elle s'accroît apparemment sous l'influence d'une pression osmo-
tique (2). En même temps le cytoplasme disparaît et bientôt la membrane
de la vacuole et la membrane cellulaire se rencontrent et se soudent. En
d'autres points la membrane vacuolaire rencontre la membrane nucléaire et
s'y soude également; enfin, au pôle externe du noyau, le même phénomène
se passe entre la membrane nucléaire et la membrane cellulaire : voir les
figures PL. XII et XIII. Alors, tandis que la vésicule continue à se dilater.

(1) J. B. Carnoy : Cytodiérese che^ les arthroyoïics, p. ;32 et suiv ; — et H. De Vries : Plasmolitischc
Studien iïh. d. Wand d. Vacuolen; Pringsh. Jahrb., Bd. XVI.

(2) Voir 2" Mémoire, p. 141, Remarques.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 53

ses parois deviennent en certains points le siège de nouvelles particularités :
une perforation se produit à son sommet, et une petite tige se développe
sur sa portion inférieure qui est adhérente au noyau. Au voisinage de
cette perforation, on constate souvent un dédoublement de la paroi vacuo-
laire en deux feuillets ; parfois le feuillet interne seul se perfore, et figure
alors une coupe intérieure plus ou moins développée.

Tous ces détails varient d'une espèce à l'autre.

Des phénomènes semblables se passent chez les iules ; toutefois la per-
foration ne s'y produit pas, fig. 769 à 776.

Les crochets du spermatozoïde des locustides s'élaborent par un méca-
nisme du même genre. Rappelons que chez ces insectes il se forme aussi
une vacuole soudée au noyau. Celui-ci, après s'être allongé, s'aplatit en même
temps que la vacuole, dans laquelle il envoie un prolongement médian
qui la sépare en deux compartiments latéraux. Ces derniers deviennent
saillants à l'extérieur et forment les crochets, pendant que leur cavité se
rétrécit et finit par se réduire à une simple fente. Contrairement à ce qui
se passe chez les décapodes et chez les iules, la cavité de la vacuole finit
ici par s'oblitérer.

D) Rebords circulaires des iules.

Chaque spermatozoïde en forme de chapeau de ces chilognathes porte
deux visières superposées, qui paraissent être de simples bourrelets du
cytoplasme.

Ej Prolongements filamenteux.

Ils s'observent chez les décapodes.

Les carides n'en possèdent qu'un seul; il est hyalin et rigide, c'est un
véritable piquant s'élevant du centre de l'une des faces du corps qui est len-
ticulaire.

Les autres décapodes en possèdent deux, trois ou un plus grand nombre.
Ils sont insérés sur le pourtour de la lentille ou de la cupule nucléaire, et
sont parfois unis entre eux à leur base par une membrane formant collerette,
comme chez VAstacus. Fixés par les réactifs ils sont toujours plus ou moins
festonnés et irréguliers, mais examinés sur le frais ils sont souvent rectilignes
et présentent l'aspect raidc et tendu des suçoirs des acinètes. Grobben les
a bien représentés dans cet état.

Les uns comme les autres apparaissent sous la forme de protubérances
émises par le cytoplasme.

54

G. GILSON

F) Queue sans fil axial.

D'une manière générale, on appelle queue la longue portion achroma-
tique des spermatozoïdes filamenteux. Dans certaines espèces ce n'est qu'un
simple prolongement de la cellule qui s'étire toute entière. La membrane
de la cellule concourt alors toujours à sa formation, mais elle cesse d'être
visible à la fin du phénomène. Ce sort de la membrane est en général passé
sous silence par les auteurs.

Nous avons noté ce mode particulier chez la L.bellula depressa, où la
queue est très courte, et chez le Gaininarus locusta, fig. 200 à 211; 339 à 356.

G. Segment procéphalique.

Beaucoup de spermatozoïdes filamenteux portent deux segments achro-
matiques; le plus long est la queue, l'autre est le segment antérieur ou
procéphalique. Plusieurs auteurs ont vu ce segment et l'ont désigné sous
le nom de - Kopfkappe «, à la suite, pensons-nous, de Schweigger-Seidel.

Les crochets du spermatozoïde des locustes sont une variété de seg-
ment céphalique, mais leur formation est toute particulière ; c'est pourquoi
nous l'avons étudiée à part.

Le segment procéphalique proprement dit se forme de la même manière
que la queue sans fil axial de la Libcllula depressa : il est un simple prolon-
gement du cytoplasme, doublé de la mince membrane cellulaire ; il devient
plus tard hyalin et homogène comme la queue elle-même. Ce prolongement
antérieur dénote toujours le caractère bipolaire de l'étirement de la cellule
spermatique. La queue se forme au pôle du plus grand allongement, et le
segment procéphalique au pôle de moindre allongement ou d'allongement
tardif.

Ce segment est assez commun chez les insectes, c'est peut-être chez les
lépidoptères qu'il est le plus constant. Il est très long chez certains hémip-
tères, tels que la Velia currens, etc.; il est au contraire très court chez la
Libellula depressa et le Geotrupes.

Chez YAsellus aquaticus il est très développé, en forme de fuseau ren-
flé, et s'incruste d'une substance albuminoïde très réfringente, fig. 335, 394,
395. Rappelons qu'il comprend à la fois les restes de la protubérance de
l'ilot qui contient le noyau et les restes de la membrane nucléaire et du
caryoplasme, abandonnés par le fil déroulé.

SPERMATOGENÈSE DES ARTHROPODES 55

Hj Fil axial ou hampe.

Cette production du cytoplasme existe dans la plupart des spermato-
zoïdes filamenteux.

C'est chez les chilopodes et les isopodes qu'il est le plus développé.

Dans tous les cas de genèse du spermatozoïde filamenteux par simple
différentiation, il constitue à lui seul la queue; la membrane cellulaire dans
ce cas ne contribue pas à la formation de cet appendice.

D'une manière générale on peut aflirmer qu'il dérive du cytoplasme.
Il s'y développe comme bien d'autres corps figurés; néanmoins sa formation
présente des particularités intéressantes.

Rappelons tout d'abord le phénomène remarquable qui appartient à la
fin de la première étape, et que nous croyons être en rapport avec le déve-
loppement du fil axial chez les édriophthalmes : la fusion plus ou moins
profonde de la cellule spermatique avec un plasmodium pariétal. Les
animaux chez lesquels il se produit possèdent tous de très petites cellules
spermatiques ; leurs spermatozoïdes adultes, au contraire, sont de très
grande taille et munis d'un segment caudal très développé. Ce fait nous a
permis plus haut d'expliquer la raison d'être de cette fusion. Mais comment
le fil axial se forme-t-il au sein du cytoplasme ou du -plasmodium ?

C'est dans les cellules spermatiques de grande taille qu'on en observe
le plus facilement la genèse, celles des chilopodes, par exemple.

Rappelons qu'il y fait son apparition sous la forme de nombreux tronçons
très courts et séparés au début, qui vont parfois s'effîlochant à leurs extré-
mités et se perdant au sein du réticulum plasmatique. Les corps que
Prenant(i) décrit dans les cellules spermatiques de la Scolopendra morsitans
ne nous paraissent être que ces tronçons à leurs débuts, un peu plus jeunes
peut-être que ceux que nous avons représentés sur notre Pl. L Leur présence
dans les métrocytes de cette scolopendre ne nous étonne pas, car nous avons
observé divers cas de différentiation interne débutant avant la plasmodiérèse
qui donne naissance à la cellule spermatique, les fig. 10, 11, 13, 14, 15,
en représentent des cas intéressants chez le Lithobiiis.

Le fil axial s'accroît parfois beaucoup plus vite que la cellule ne s'allonge;
aussi l'y voit-on s'enrouler et se pelotonner, comme cela arrive souvent chez
la Scolopendra dahuatica, et surtout chez certains insectes, fig. 68, 69, 157,
158, 837 et 838.

(i) A. Prenant : L. c.

56 G. GILSON

Intrigué par la persistance que met de la \'alette S'-George à parler
d'un corps figuré particulier et autonome, existant à côté du noyau, son
- Nebenkern r, et surtout à introduire la production et l'évolution de ce
corps dans son énoncé de la loi générale de la spermatogénèse (i), nous
avons entrepris quelques recherches nouvelles sur la formation du fil axial
chez les insectes, dans le but de nous éclairer sur cette question; voici à
quels résultats nous sommes arrivé.

Chez les insectes, le processus de la formation du fil axial est essentiel-
lement le même que chez les chilopodes. Mais chez certains d'entre eux ce
fil est, à son origine, plus pelotonné encore que chez la Scolopendra dalmatica,
et alors sa formation présente des aspects particuliers auxquels se rapportent
les figures de de la Valette S'-George.

On remarque souvent chez ces espèces une vacuole située dans le cyto-
plasme à côté du noyau, et dont le contenu possède généralement la réfrin-
gence des liquides moyennement riches en substances albuminoïdes. Ce
contenu présente une grande affinité pour certaines matières colorantes,
notamment pour le violet de dahlia, ainsi que de la Valette S'-George l'a
indiqué avec raison.

Fait-on agir sur cette vacuole un agent fixateur gazeux, on voit aussitôt
son contenu se coaguler et se contracter; mais cette contraction ne se fait pas
régulièrement et ne donne pas un coagulum sphéroïdal ; celui-ci est au con-
traire souvent très chiffonné. Les fig. 831, 843 et 850 d'une part, les
FiG. 840, 844 et 851 d'autre part représentent chez VHelops caraboïdes,
le Necrophorus pariegatus et la Locusta viridissima ces deux états de la
vacuole.

Pendant longtemps on n'observe aucun changement dans l'aspect de
la vacuole examinée sur le vivant, dans le plasma spermatique pur, ou légè-
rement étendu d'un peu de sang de l'animal.

Mais à un moment donné si, au lieu d'examiner l'objet vivant, on y
applique l'acide osmique en vapeur dense, ou l'anhydride sulfureux mélangé
à la vapeur d'alcool, on voit bientôt apparaître dans cette même vacuole, qui
semblait homogène, un filament enroulé en un peloton plus ou moins
serré suivant sa longueur. Ce filament est nettement marqué sur nos fig.
832, 845 à 847.

Il représente uniquement le fil axial qui se développe ici avant que
la cellule ne s'étire. Il finit par sortir de sa vacuole en se détendant et s'al-

(i) DE LA Valette S'-George : Arch. f. mikr. Anat., 1886.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 57

longeant ensuite dans l'axe du prolongement qui se forme à l'un des pôles
de la cellule. On trouve souvent ce fil pelotonné sur lui-même à l'intérieur
de la cellule, soit irrégulièrement, fig. 834, 835 et 848, soit plus régulière-
ment en prenant la forme d'un ressort, fig. 837 et 838. Dès ce moment, la
vacuole cesse d'être nettement limitée ; elle apparaît alors comme un espace
clair et irrégulier au sein du cytoplasme.

Cette vacuole est le '•Nebenkern:' de de la Valette S' George.

Ainsi donc pour nous le ^ Nebenkern - est une vacuole à contenu assez
dense, mais toujours liquide, se développant autour du premier rudiment
du fil axial qui apparaît dans le cytoplasme, ici comme partout ailleurs.
L'aspect irrégulier du coagulum qu'on y produit en commençant est dû à
l'existence d'un tronçon de fil, déjà plus cm moins bien organisé. Cette
vacuole unique peut être rapprochée des vacuoles multiples qui se forment
sur le trajet du fil axial envoie d'élaboration chezlalithobie et la scolopendre.
La densité de son contenu au début n'est pas un fait étonnant : il s'y produit
sans doute une accumulation de substances nutritives qui sont utilisées
dans le travail de la formation du filament ; c'est cette densité même qui
empêche, pendant assez longtemps, d'apercevoir le filament sur le frais.

Cette description n'est pas en accord parfait avec celle que donne de
LA Valette, à propos du Phratora vitellinœ (i). Ses figures cependant
donnent des indices d'un filament enroulé dans le Nebenkern; mais la
manière dont il explique dans son texte la formation de la queue est toute
différente de la nôtre.

Pour DE la Valette, la queue du spermatozoïde naît toujours, en par-
tie du moins, d'un corps solide particulier, du ^ Nebenkern r^; elle se déroule
et sort de la cellule, comme on peut le voir sur ses fig. 28, 29 et 30, pl. IIL

Pour nous, la queue est formée par la fusion de deux ou de trois par-
ties : les restes du cytoplasme et ceux de la membrane cellulaire étirée,
à eux seuls dans certains cas (Libellula), ou, le plus souvent, avec l'aide
d'une troisième partie, le fil axial. C'est seulement dans le cas de genèse
pas simple dififérentiation que le fil axial constitue la queue à lui seul.
La formation de ce fil présente, chez certains insectes, un détail particulier :
une vacuole se forme autour de son premier rudiment et disparaît plus tard.
Cette vacuole n'est donc pour nous qu'un détail de la formation du fil axial ;
détail spécial à certains insectes et qui, par conséquent, n'a rien d'essentiel
et ne mérite pas un nom particulier.

(1) DE LA Valette S' George ; Archiv f. mik. Anat., Bd. XXVIH. Vierte Mittheilung.

58 G. GILSON

Ce détail est très remarquable chez plusieurs espèces, entre autres chez
la blatte où de la Valette a surtout étudié le Nebenkern. Mais dans cette
espèce, comme aussi chez les locustes, le phénomène se complique ; en effet,
à un moment donné, et dans certaines cellules spermatiques seulement,
pensons-nous, on aperçoit deux vacuoles au lieu d'une seule, comme si la
première s'était divisée, fig. 850. Toutes les deux contiennent un fil pelo-
tonné, FiG. 852. Plus tard ces deux fils se déroulent séparément, en même
temps que leurs vacuoles, qui persistent quelque temps, s'allongent un peu,
FIG. 853. Nous ne sommes pas arrivé à élucider d'une manière complète ces
derniers détails ; nous ne saurions décider si les deux fils constituent deux
filaments axiaux destinés à se réunir dans la queue, ou s'ils sont en continuité
l'un avec l'autre. La fig. 839 justifierait peut-être cette dernière hypothèse.
On y voit deux vacuoles semblables au Nebenkern, situées l'une derrière
l'autre sur un même fil axial. Mais nous n'avons observé cette disposition
qu'une seule fois, ce qui est insuffisant pour faire rejeter entièrement
l'autre hypothèse.

Quoi qu'il en soit de cette nouvelle complication, nous ne saurions nous
rallier à la description de notre savant collègue de Bonn, sur deux points
surtout, à savoir : la structure des prétendus " Nebenkern ^ et leur dévelop-
pement.

Pour DE LA Valette, le Nebenkern de la blatte est toujours un corps
solide, homogène; une seule fois il en a représenté un portant l'indice
d'un fil enroulé, fig. 74, — et il n'insiste pas sur ce fait qui est fondamental
cependant et absolument certain.

Pour nous, ce n'est qu'une vacuole; aussi bien chez la blatte que chez
le Phratora. De plus, l'évolution du Nebenkern ne consiste pas pour lui
dans le déroulement d'un fil pelotonné, mais, comme le prouvent ses fig.
78, 79 et 80, dans une élongation, dans un étirement de ces corps solides
en un fuseau qui passe ensuite à l'état de filament. Les corpuscules ovoïdes
de ses figures représentent des vacuoles; nous avons pu nous en assurer.
Elles sont toujours à ce stade traversées par le fil axial à demi déroulé,
fig. 853. Pas plus que dans nos premières recherches, nous n'avons pu
découvrir des corps solides qui s'allongeraient pour former la queue.

Nous ferons ici une remarque au sujet de la manière de voir que
Prenant (i) nous attribue sur les Nebenkern. D'après lui, nous aurions dit

(i) Prenant : Observations cytologiques sur les éléments séminaux de la scolopendre et de la
lithobie; La Cellule, t. III, 3^ fascicule, p. 420.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 59

que les Nebenkern sont des enclaves albuminoïdes. Cela n'est pas exact.
Nous nous sommes demandé quels pouvaient bien être ces corps solides qui
en s'allongeant deviennent, d'après Butschli et de la Valette, la queue du
spermatozoïde, et nous avons émis plusieurs hypothèses pour expliquer les
descriptions de ces auteurs. Voici nos paroles : - une enclave albuminoïde,
" une petite vacuole, une ou deux anses du filament axial naissant, un frag-
« ment d'élément nucléinien faisant hernie hors du noyau, etc., pourraient
« alors figurer tous ces stades. -^ Aujourd'hui nous savons que la présence
d'une vacuole contenant le premier rudiment du fil axial fournit l'explication
de l'énigme.

Tous ces points sont du reste d'une étude fort délicate; bien que nous
ne puissions en expliquer toutes les particularités, nous pouvons cependant
répéter qu'il n'y a que des variétés dans le détail de la formation de ce
même fil axial qui, ailleurs, s'organise sans vacuole.

Nous savons bien que Platner(i) fait dériver directement le Nebenkern
d'un reste du fuseau caryocinétique, et que de la Valette professe à peu près
la même manière de voir. Mais nou.s devons relater fidèlement ce que nous
avons vu. Or nous avons vu que le prétendu Nebenkern est au début une
vacuole, une simple gouttelette, assez concentrée peut-être, mais toujours
liquide, enclavée dans le cytoplasme, et non une production solide, un corps
figuré qui serait, comme le veut Platner, un reste du fuseau de caryoci-
nèse, ou bien un amas de corpuscules dérivant aussi de ce fuseau, comme
de la Valette est porté à l'admettre.

D'ailleurs il nous parait bien établi que, dans d'autres cellules, les
métrocytes testiculaires par exemple, le fuseau retourne au cytoplasme sans
laisser de traces visibles, qui pourraient donner directement naissance à des
vacuoles ou à des corpuscules solides. Cela ressort surtout de l'étude que
Carnoy (2) à faite de cette question chez mainte espèce d'arthropodes. Ce
serait donc une particularité tout à fait spéciale à la cellule spermatique
que celle de former de semblables corps figurés.

De plus les figures des auteurs précités nous paraissent copiées sur des
préparations altérées. Les détails dont nous parlons doivent être étudiés
sur des cellules fraîchement fixées par un gaz, et colorées par le vert de
méthyle délicatement appliqué.

(1) Platner : Zur lîUdung der Geschlechtsprodukte bei den Pulmonaten. Arch. f. miU. Anat.
Bd. XXVL

(2) Carnoy : La Cytodiérese chc^ les Arthropodes; La Cellule, t. I, p. 352 et 386.

6o G. GILSON

Ajoutons qus les observations de Prenant (i) ne sont nullement favo-
rable à la manière de voir de Platner.

Quant au mécanisme intime de la formation du fil axial au sein du
cytoplasme, nous l'avons décrit en étudiant le Lithobius. - Au moment
« où le protoplasme va organiser ce filament , disions-nous , on voit
« certaines trabécules du réseau plastinien s'orienter longitudinalement
« et s'accoler de manière à former un tractus qui s'allonge et s'épaissit
" de plus en plus. Une fois achevé, le corps filamenteux qui en résulte
" paraît formé d'une substance homogène. Il faut donc admettre ou bien
« que les mailles qui s'unissent pour le constituer, comme on le voit par
li exemple dans la fig. 11, se fusionnent intimement, ou bien que l'en-
" chylème interposé se transforme en une substance hyaline qui enrobe le
« squelette réticulé. " Nous sommes aujourd'hui plus porté à admettre
l'existence de ce dernier phénomène ; les cytomicrosomes dont parlent
DE LA Valette, Leydig et Prenant nous paraissent être de petits empâte-
tements d'une substance visqueuse qui se dépose dans les mailles en train
de s'unir. Les réactifs fixateurs les coagulent, comme ils coagulent le contenu
de la vacuole unique de certains insectes. La substance coagulable que ren-
ferme cette vacuole joue sans doute, chez ces êtres, le même rôle vis-à-vis
des premiers rudiments du fil axial, qui y sont enrobés et qui l'absorbent
peu à peu.

Dans la conclusion de son dernier travail sur la blatte, de la Valette
distingue dans le filament du spermatozoïde de cet insecte deux parties :
la queue et le - Zwischenstuck. » Cette dernière portion seule dériverait
du Nebenkern; pour le reste de la queue, il se contente de dire qu'il dérive
du cytoplasme.

Le lecteur sait que nous ne partageons pas cet avis. Pour nous, la
queue commence au noyau ou tête, et la distinction entre un « Zwischen-
stilck r, et un - Faden -, ou queue proprement dite, est artificielle et oiseuse.
Répétons-le, d'après nos observations la queue dérive, sur toute sa lon-
gueur, de trois parties fusionnées : les restes du cytoplasme, la membrane
cellulaire et le fil axial qui est lui-même un dérivé du cytoplasme.

Il ne paraîtra pas inutile de faire encore une remarque au sujet du
développement des crochets des locustides. Nous savons qu'ils résultent des

(i) Prenant : Observations cytologiques sur ks éicmcnts séminaux de la scolopendre et de la
lithobie; La Cellule, t. III, 3' fascicule.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 6l

transformations particulières que subit une vacuole spéciale, apparaissant
dans le cytoplasme à côté du noyau. Cette vacuole ne doit pas être con-
fondue avec celle qui enveloppe les premiers rudiments du fil axial, et dont
nous venons de parler; car ces deux productions peuvent coexister, ainsi
que le montrent nos fig. 846 à 853. Nous pensons que de la Valette n'a
remarqué ni cette coexistence, ni les métamorphoses que subit l'une de ces
vacuoles pour former les crochets, particularités que Von Siebold et
BuTSCHLi avaient déjà entrevues.

Ces divergences entre la manière de voir du savant de Bonn et la
nôtre, s'expliquent surtout par la différence des méthodes employées par
chacun de nous. La méthode préférée de de la Valette, l'emploi du sérum
iodé au violet de dahlia, a pour effet de colorer et de mettre fortement en
évidence un détail, la vacuole qui entoure le premier rudiment du fil axial
ou le rNebenkeru'i ; mais elle ne permet pas de lire dans le contenu de
cette vacuole, pas plus que dans la structure de la cellule ou celle du
noyau .

DE la Valette nous dit que l'acide acétique transforme le Nebenkern
en une vacuole; en réalité ce réactif ne fait que démontrer la véritable
nature de ce corps, mais il a le défaut de faire disparaître les rudiments,
encore mal affermis, du fil axial, que les agents fixateurs gazeux y mettent
au contraire en évidence.

Nous n'avons jamais nié l'utilité éventuelle de l'examen sur le vivant,
que nous avons constamment pratiqué nous-même; mais l'application d'un
agent fixateur gazeux est d'absolue nécessité en cytologie, sous peine de
n'obtenir jamais que des images confuses et indéterminées. Disons plus,
l'usage d'un réactif quelconque, faisant varier l'indice de réfraction des
plasmas, est souvent préférable à la seule inspection sur le vivant, quand
même il altérerait la cellule; car il aurait du moins l'avantage de faire
apparaître certains corps plongés dans des milieux doués d'une réfringence
égale à la leur, ou à peu près, et par suite invisibles sur le frais : témoin le
fil axial qui, dérobé dans les vacuoles, apparaît sous l'influence de tous les
agents coagulants.

La cytologie n'existerait pas encore si les observateurs s'étaient bornés
à l'étude des objets non fixés, méthode qui cependant fournit des moyens
de contrôle qui ne peuvent être négligés.

123

62 G. GILSON

I. Détails particuliers de la couche extérieure du cytoplasme.

Nous entendons par là des productions solides qui- apparaissent dans
le cytoplasme, au voisinage immédiat de la membrane cellulaire, c'est-à-
dire dans la zone périphérique qui habituellement se distingue nettement
de la masse interne.

Les détails de cette catégorie que nous avons signalés sont la spirale
du Lithobius forficatus et de la Scolopendra dalmatica, ainsi que les lignes
longitudinales ou transversales des gamasides. Prenant a décrit aussi la
spirale chez la Scolopendra niorsitaiis, mais avec peu de détails et sans
s'expliquer sur le lieu ni sur le mode précis de sa formation.

RÉSUMÉ.

I. Changement déforme de la cellule spermatique.

\° Élongation plus ou moins prononcée : chilopodes, schizopodes, cir-
ripèdes, insectes, scorpionides, aranéides, acariens, Glomeris.

2° Modifications dues au développement spécial d'une vacuole : déca-
podes, locustides.

3° Formation de prolongements protoplasmatiques radiaires, multi-
ples ou simples : décapodes.

4° Déformation simple et faible : stomatopodes, Polydesmus, pha-
langides.

II. Phénomènes internes.

Noyau.

A. Disparition totale, Lithobius.

B. Consei-vation intégrale, gamasides.

C. Dissolution de la membrane et dispersion de l'élément nucléinien
dans le protoplasme : Glomeris marginata.

D. Remaniement plus ou moins complet.
1° Le contenu prend une apparence

/ a) Par fusion : insectes, aranéides, édriophthalmes, stomato-

l podes, schizopodes, cirripèdes.

] b) Par dissolution, çà et là chez les insectes, locustides, Sco-
homogène : ( , , „

* lopendra, Tegenana.

c) Par déroulement : Libellida depressa, Tetragnatha exiensa,
isopodes.
(2°) La membrane nucléaire se détruit, ou s'applique sur le contenu.

SPERMATOGÉNÈSE DES RATHROPODES 63

Remarques.

1° Le noyau change habituellement de forme, excepté chez le
Gamasiis.

2° Chez le Gamasus du Necrophonis gennanica, le noyau sort à
demi de sa cellule.

Protoplasme.

A. Différentiation légère : Glomcris.

B. Disparition apparente du cytoplasme : Polydesmus, phalangides,
squilles.

C. Développement spécial d'une vacuole : décapodes, locustides.

D. Rebords circulaires des iules.

E. Prolongements filamenteux : décapodes.

F. Queue sans fil axial : Libelliila depressa, Gammanis.

G. Segment procéphalique : insectes, Asellus.

H. Fil axial ou hampe : chilopodes, insectes, isopodes, aranéides.
I. Détails particuliers de la couche extérieure du cytoplasme.

Troisième étape.

La constitution du spermatozoïde et l'état dans lequel il se trouve à la
maturité sont les deux points principaux que comporte l'étude de la troi-
sième étape.

A. Constitiiiion des spermato{o'ïdes.

Rappelons brièvement les principales particularités que peut présente^
la cellule-spermatozoïde dans sa forme, dans la structure de son noyau et
de son protoplasme.

1° Forme extérieure .

Elle est très variable; nous avons signalé les variétés filamenteuse, len-
ticulaire, discoïde, cupuliforme et quelques autres.

2o Noyau.

Il revêt aussi les formes les plus diverses; les principales sont : la
forme filamenteuse ou bacillaire, la forme de fuseau, de cône droit ou
tordu en spirale, de cupule, de disque ou de lentille, de globule régulier
ou irrégulier, etc..

64 G. GILSON

Quant à sa structure interne elle n'est pas moins variable.

Parfois elle est celle de beaucoup de noyaux ordinaires : l'élément
nucléinien y est visible sous sa forme filamenteuse (gamasides).

Le plus souvent elle est apparemment homogène.

Notons encore que le noyau peut aussi ne plus exister comme corps
autonome {Lithobius, Glomen's); dans ce cas l'élément nucléinien se trouve
dispersé dans le protoplasme. Chez le Lithobius le noyau est aussi latent
que l'est le protoplasme chez le Polydesinus.

3° Protoplasme.

Il se présente dans un état variable de différentiation, comme nous
l'avons vu. En dehors des arthropodes nous connaissons des spermatozoïdes
dont le protoplasme n'a subi aucune différentiation, ceux de certaines es-
pèces de nématodes, par exemple. Dans l'embranchement qui nous occupe,
les spermatozo'ides des Glomen's sont à peu près dans le même cas : leur
protoplasme est seulement un peu plus clair que celui des cellules jeunes;
de plus il loge les fragments nucléiniens et correspond au cytoplasme et au
caryoplasme fusionnés.

Ceux des gamasides présentent encore une masse centrale de proto-
plasme très légèrement différentié, mais la couche périphérique possède des
détails bien caractéristiques, fig. 813 à 830.

Partout ailleurs, chez les arthropodes, les portions qui dérivent du pro-
toplasme constituent des corps figurés bien déterminés dans leur forme.

Ce sont, comme le montrent nos planches, des filaments, des bâtonnets,
des cupules, des vésicules, perforées ou non, des tigelles, des rebords, ou
de simples enveloppes solides.

Tous- ces corps sont hyalins et transparents comme du verre ; ils se
composent d'une substance très réfractaire aux réactifs, plastine ou chitine,
qui représente un état de condensation et de différentiation profondes du
protoplasme.

Remarques.

Nous avons fait observer déjà que, dans beaucoup de spermatozoïdes,
le protoplasme et le noyau subissent en se différentiant une réduction de
volume très notable. Ce phénomène, pour être fréquent, n'est cependant pas
d'une constance absolue. C'est ainsi que les spermatozoïdes des Glomeris
et des Gamasus paraissent plutôt gagner en volume et en masse en s'ache-
vant. De même chez les isopodes et les amphipodes la hampe ou la queue

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES' 65

représente un volume bien plus considérable que celui de la petite cellule
spermatique avant sa fusion avec le plasmodium.

Quant au noyau, chez les gamasides le nucléole-noyau demeure tel qu'il
était dans la cellule jeune ; mais partout ailleurs il parait se réduire très
notablement, même dans les cas de dissolution apparente de l'élément
nucléinien, ainsi qu'on l'a dit plus haut.

C. État des spermatoioïdes mûrs.

Les uns nagent librement dans le plasma spermatique; les autres sont
réunis en amas, consolidés par une production spéciale, qu'on appelle sper-
matophores.

1° Spermatoioides libres.

Quand la première étape toute entière ne comprend que des phéno-
mènes de segmentation binaire, les cellules spermatiques, et par suite les
spermatozoïdes, se trouvent en liberté aussitôt qu'ils sont individualisés.

Chez certains animaux : les schizopodes, les décapodes, les géophiles,
les scolopendrides, certains chilognathes (i), ils se réunissent plus tard
en spermatophores ; tandis que chez d'autres ils restent libres définitive-
ment : témoins les stomapodes, les carides, certains myriapodes et les
acariens.

Mais quand la prem.ière étape comprend des phénomènes de genèse
endogénique : segmentation endogène ou division simultanée, ou bien des
phénomènes de fusion plasmodique, les spermatozoïdes pour acquérir la
liberté ont à rompre certains liens qui les maintiennent réunis pendant la
période de leur formation. Chez les insectes, comme nous l'avons vu, la
cellule nourricière, reste de la métrocyte, comprenant la membrane co-
loniale, le noyau ou les noyaux satellites et le protoplasme qui les accom-
pagne, se résorbent et les spermatozoïdes se trouvent ainsi mis en liberté
tout naturellement.

Chez d'autres insectes, l'hydrophile par exemple, le faisceau apparte-
nant à une colonie paraît plutôt se séparer violemment des restes de la
cellule-nourricière.

Un phénomène semblable d'avulsion doit se passer chez les isopodes
et le Gammanis, pour les isoler du plasmodium pariétal où leurs queues
sont engagées.

fi) Voir Fabre : Ann. d. se. nat., 4» série, t III. i855.

66 G. GILSON

Chez les aranéides et les phalangides, c'est aussi un phénomène de ré-
sorption, la résorption de la membrane coloniale seule, sans cellule-reste,
qui met les spermatozoïdes en liberté.

2° Spermatophores.

Nous avons rencontré chez les arthropodes des formes très diverses de
spermatophores : les spermatophores en bouquet, les spermatophores fila-
menteux, avec ou sans axe de soie, enfin les spermatophores capsulaires.

En se basant sur leur origine on peut les diviser en deux groupes : les
spermatophores primaires, et les spermatophores secondaires.

Les primaires sont ceux qui représentent des groupements naturels
consolidés : soit des colonies endogéniques, soit des colonies de fusion telles
que les îlots plasmodiques des isopodes.

Les secondaires résultent de la réunion tardive de spermatozoïdes ori-
ginairement libres, ou du moins déjà mis en liberté.

Spermatophores primaires.

Ils comprennent les spermatophores en bouquet, certains spermato-
phores filamenteux et certaines capsules.

Les premiers s'observent chez les les coléoptères et chez certains ichneu-
monides; les seconds, chez plusieurs coléoptères et chez les locustides; les
troisièmes, chez les scorpions.

Les bouquets des Carabus aiiratiis, auronitens et pitrptirasceus, du
Procriistes coriaceus, du Calosoma inquisitor, celui de Y Amblyteles oratoriiis,
ne sont que des colonies consolidées. La partie solide qui en maintient les
éléments paraît être organisée aux dépens de la cellule-reste. On dirait que
le protoplasme de cette cellule, au lieu de se résorber, comme chez les
autres espèces, se différentie et passe à l'état de substance réfractaire,
phénomène qui constituerait la dernière manifestation de sa vie.

Chez VHelops, une tige de substance analogue à la soie s'organise au
sein du faisceau. Il est probable que le protoplasme de la cellule-reste joue
aussi un rôle dans sa production. Cependant il n'est pas impossible que cette
soie se fabrique de toute pièce, dans la lumière du tube qui contient les
éléments spermatiques, sous l'influence des cellules qui le tapissent, et
s'accumule de préférence au centre des faisceuax.

Les spermatophores filamenteux des locustides n'ont pas de pièce
axiale autonome. Les spermatozoïdes d'un faisceau s'unissent par leurs

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES' 6?

crochets et par l'extrémité antérieure de leur tète; leurs filaments restent
libres et flottants, tandis que leurs portions antérieures soudées constituent
une tige solide. La cause des mouvements si précis que nécessite l'union si
singulière de ces spermatozoïdes nous échappe, aussi bien que le mécanisme
de cette union (i).

Spennatophores secondaires.

Appartiennent à cette catégorie les spermatophores filamenteux des
carabiques, le peloton des géophiles, les capsules des scolopendrides et
celles des décapodes, ainsi que le spermatophore capsulaire du grillon.

Les filaments des féronides, parmi les carabiques, sont, avons-nous vu,
le produit de la fixation d'un certain nombre de spermatozoïdes sur un axe
de soie formé dans des diverticules glandulaires, et qui probablement s'accroit
encore après être descendu dans l'axe du tube.

Le peloton des géophiles est formé par l'union secondaire d'un certain
nombre de spermatozoïdes qui s'enroulent comme une bobine de fil. Le
pelotton présente un vide en son centre ; il est entouré après sa formation
par une substance albuminoïde qui se solidifie et lui constitue une épaisse
enveloppe.

Le capsule de la Scolopendra dalmatica doit se former de la même
manière ; mais ici la substance agglutinante subit une différentiation bien
plus compliquée; elle forme une membrane épaisse et d'une texture qui re-
produit en grand celle des membranes ovulaires les plus caractéristiques
des vertébrés.

La capsule du Grylliis est une formation de même nature; sa mem-
brane est aussi le produit de la solidification d'une snbstance sécrétée par
des cellules glandulaires.

Enfin les spermatophores capsulaires des décapodes sont les plus
remarquables que nous connaissions et, parmi eux, ceux des macroures
sont les plus compliqués.

Leur enveloppe se forme dans le canal déférent aux dépens d'un produit
excrété par les cellules épithéliales à demi-fusionnées. Elle revêt à ses
débuts la forme d'un cylindre, qui se segmente ensuite en capsules distinctes.

Ce n'est point tout; dans le même produit d'excrétion il se difierentie,
chez les pagurides, une tige dont l'extrémité supérieure pénètre plus ou
moins dans l'intérieur de la capsule qu'elle supporte, et dont l'extrémité
opposée est soutenue par une plaque basale.

(i) Voir i' Mémoire, p. 118 et suivantes.

68 G. GILSON

Phénomène remarquable! il arrive que les spermatopliores s'organisent
même en l'absence de spermatozoïdes, et demeurent vides, pig. 745.
Chez les brachyures la capsule est dépourvue de pied.

Remarques.

Les spermatophores, comme les spermatozoïdes libres, sont toujours
charriés par un plasma de consistance variable, excepté chez le grillon, où
l'expulsion du spermatophore est une espèce de phénomène obstétrical sui-
vant l'expression de Fabre.

Ce plasma est parfois très épais, presque solide; chez maint insecte
et chez les squilles il est très élastique.

Chez les pagurides on y distingue, au moins après fixation, une struc-
ture réticulée assez régulière entre les capsules.

RÉSUMÉ.

A. Constitution du spcrmatoioide.

1° Forme pariable.
2° Noyau.

Forme variable.

/ inaltérée;
Structure :! d'apparence homogène;

( en fragments dispersés dans le cytoplasme.
3° Protoplasme.
Différentiation plus ou moins profonde, et très variable.

Remarque : Volume du noyau et du protoplasme ordinairement dimi-
nué ; parfois augmenté.

B. État des spermato{oides.

1° Spermatozoïdes libres.
2° Spermatophores.

I bouquets;
Primaires : | filaments;

f capsules.

/ filaments des carabiques;

[ peloton des géophiles;
Secondaires : ^ capsules des scolopendrides;

/ capsules des décapodes;

\ capsules du grillon.

SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 69

IL

CONCLUSIONS.

Dans les pages qui précèdent nous avons décrit d'abord, puis rassemblé
et comparé les phénomènes de spermatogénèse que nous avons observés
dans un grand nombre d'arthropodes.

Pour achever notre oeuvre, il nous reste à utiliser ce travail d'analyse et
de comparaison pour en dégager, si possible, les lois de la spermatogénèse.

Tâche ardue!

Rien n'est plus difficile, en effet, que d'énoncer des lois biologiques
s'appliquant à tous les êtres et comprenant tous les faits.

Plusieurs se sont égarés dans cette voie mal aisée et, dans tous les
départements de la biologie, bien des lois énoncées comme telles sont
tombées devant les progrès de l'observation.

Le grand écueil à éviter dans la recherche de ces lois, c'est la
généralisation hâtive et non justifiée; l'étonnante variété de la nature
en est la cause. Il faudrait presque avoir vu tous les faits dans toutes les
espèces pour être sur de donner à ses formules la compréhension et l'ex-
tension qu'elles comportent.

Or, malgré nos nombreuses observations, nous sommes bien loin
d'avoir parcouru toutes les espèces et observé tous les faits, et parmi ceux
que nous avons observés il en est sans doute que nous avons mal vus ou
mal interprétés, car un mémoire biologique sans inexactitudes n'a pas
encore vu le jour.

Cependant du travail de la pensée sur les données de l'observation il
résulte toujours quelque avantage pour la science, ne fût-ce que celui
d'inspirer l'idée de nouvelles recherches ou d'indiquer une voie nouvelle à
explorer.

Une loi, en biologie, est la synthèse des faits observés.

Mais il y a loi et loi, précisément parce qu'on peut les appliquer à des
catégories plus ou moins vastes d'objets ou de faits; toutes les lois n'ont
pas en effet la même extension ni, par suite, la même compréhension. La
compréhension d'une idée ou d'un jugement étant en raison inverse de son
extension, il s'en suit qu'une loi applicable à tous les êtres contiendra un
petit nombre de notes, ou de caractères généraux; tandis qu'une loi ne
s'appliquant qu'à un groupe particulier, à une famille par exemple, pourra
comprendre un nombre de notes beaucoup plus grand, et sera par consé-
quent plus détaillée et plus explicite.

124

70 G. GILSON

Ces points remis en mémoire, proposons-nous de rechercher la loi
générale de la spermatogénèse chez les arthropodes, c'est-à-dire les faits
qui sont constants et essentiels à la formation de tout spermatozoïde dans
cet embranchement tout entier.

Nous avons vu que le processus de la formation des éléments figurés
du sperme embrasse toujours trois séries de phénomènes bien distincts :
phénomènes de C3'todiérèse, phénomènes de différentiation, phénomènes
d'une autre nature, variables et consécutifs aux seconds. Ces trois groupes
de phénomènes sont si divers entre eux, que la loi générale de la spermato-
génèse devra comprendre trois parties ou, si l'on veut, trois lois distinctes.

C'est là un point de méthode dont ne tiennent pas suffisamment compte
les divers énoncés qui ont été proposés jusqu'ici comme lois générales.

Ces formules sont du reste entachées d'autres défauts; examinons
rapidement les principales d'entre elles.

I. KoLLiKER est le premier auteur qui ait formulé une loi semblable.
Le spermatozoïde, d'après sa première formule, se forme dans l'intérieur
du noyau par une sorte de cristallisation en spirale. Reichert et Henle
combattirent cette opinion, et soutinrent que le corps cellulaire prend part
à la formation du spermatozoïde.

Néanmoins, comme nous l'avons vu, le savant histologiste ne renonça
pas complètement à sa loi ; il la modifia seulement en disant que le sper-
matozoïde représente un noyau dont une portion s'est étirée sous la forme
de queue.

En fùt-il ainsi, cette loi serait encore erronée; Kôlliker avoue lui-même
aujourd'hui (i), tout en maintenant sa loi, qu'elle n'est applicable qu'à
certains animaux; elle n'est donc pas générale.

II. En 1865, Schweigger-Seidel, dans l'un des travaux les plus
consciencieux qu'on ait publié sur notre sujet, fixa, comme nous l'avons
dit plus haut, la vraie signification du spermatozoïde en démontrant que
cet élément représente une cellule entière. Mais, dire que le spermatozoïde
est une cellule, ce n'est pas formuler une loi de la spermatogénèse.

III. DE LA Valette S'-George, après quelques hésitations, s'est fina-
lement arrêté à l'énoncé suivant : y Chaque cellule spermatique donne

(i) Kôlliker : Die Bcdeiitung der Zellenkenic fur die Vorgàngc der 'Veverbung; Zeit. f. wiss. Zool.,
Ed. XLH, i885,

SPERMATOGENESE DES RATHROPODES 71

» naissance à un spermatozoïde, de telle manière que le noyau en forme
r> la tête, et la substance cellulaire le filament caudal f'i). «

Plus tard, en 1886, comme conclusion de son travail sur la blatte, il
écrit ce qui suit(2) : « Es geht somit bei Blatta germanica, der spàter
y wieder verscJnvindende Kopf aus dem Kern der Spermatide, der Faden
» aus deren Cytoplasma hervor; die Verbindung zwischen Kopf und Faden
» wird vermittelt durch ein besonderes Zwischenstlick, welches den Neben-
y> kern seine Entstehung verdankt. Es fallt somit die Entwickelung der
r> Samenkorper von Blatta germanica genau unter das von mir vor Jahren
" aufgestellte Gesetz der Spermatogenese. «

Verschwinden veut bien dire disparaître, s'évanouir. Aussi étions-nous
persuadé en lisant ces lignes que de la Valette admettait que la tète,
dérivant du noyau, finit elle-même par disparaître plus tard et que, par
conséquent, le spermatozoïde mûr est dépourvu d'élément chromophile, ou
de noyau.

Cependant il semble vouloir modifier ses termes dans sa quatrième

communication : » immer (der Kern) kleiner und kleiner wird, dit-il,

" bis er endlich ganz verschvindet wid verschrndlert sich zu einem diinnen
» Stâbchen. »

Verschwindet und verschmâlert sich : le noyau, ou la tête,
s'évanouit, mais en même temps il s'amincit en bâtonnet! Ce correctif
semble indiquer que, dans la pensée de l'auteur, malgré les termes qu'il
emploie, le noyau ne s'évanouit pas; ce qui est contraire, nous paraît-il,
à ce qu'il affirmait précédemment en parlant de : « spàter jpieder ver-
schjvindende Kopf. r.

Tout cela est bien équivoque. Mais cela fut-il clair et précis, que nous
pourrions encore soutenir que l'énoncé de de la Valette est incorrect.

En effet les termes tête et queue, qu'il introduit dans la formule
de Schweigger-Seidel, restreignent son extension, ces mots ne peuvant
s'appliquer au spermatozoïde non filamenteux de divers d'animaux, no-
tamment à celui des crustacés décapodes, de beaucoup de chilognathes,
des acariens, etc.

Nous avons dit ce que nous pensons de la valeur du Nebenkern, que
l'on rencontre seulement chez certains spermatozoïdes filamenteux, ainsi
que du Zwischenstiïck qui en dériverait.

(\) DELA Valette Ss-George : Arch. f. mik. Anat., 1874.

(2) de la Valette S'-George : Arch. f. mik. Anat., Bd. XXVII, iS8(J.

72 G. GILSON

Mais ces deux lois, celle de Schweigger-Seidel et celle de de la
Valette, sont, de plus, incomplètes, car elles ne font aucune mention de la
genèse première de l'élément spermatique; elles ne visent que le deuxième
acte de cette genèse, c'est-à-dire la différentiation en cellule-spermatozoïde.

Dans plusieurs de ses publications, cependant, delà Valette S'-George
exprime quelques vues d'ensemble sur la période des cytodiérèses, qui
constitue notre première étape. Sa manière de concevoir le processus de
cette étape peut se résumer de la manière suivante.

Il se forme à un moment donné, dans le testicule en développement,
des cellules qui sont les équivalentes des cellules ovulaires, ce sont les
ovules mâles. Ceux-ci se divisent et donnent naissance à des cellules qu'il
appelle spermatogonies. Les spermatogonies entrent en division à leur tour
et engendrent les spermatocytes.

Suivant leur disposition, les amas de spermatocytes prennent le nom
de spermatogemmes ou de spermatocystes. Ces derniers sont entourés
d'une membrane formée de cellules disposées en épithélium, qui dérivent
de la même spermatogonie que les spermatocytes.

L'auteur ne s'explique pas au sujet de l'extension et de la valeur qu'il
donne à cette conception de la marche des phénomènes. S'il n'en fait pas
une loi générale, il lui attache cependant une grande importance; sinon,
pourquoi inventer toute une nouvelle nomenclature?

Qu'on nous permette de faire quelques observations au sujet de ce
qui précède.

1° Plusieurs auteurs : Reichert, Leydig, de la Valette S*-George,
NussBAUM, Balfour, ctc. ont comparé certaines cellules-mères à la cellule-
œuf; et ont cherché à établir des analogies et des rapprochements plus ou
moins justifiés entre le développement des deux éléments sexuels.

Un travail dans ce sens a été récemment publié par Patrick Geddes
et Arthur Thomson (i). Ces auteurs établissent la comparaison entre les
diverses variétés de la segmentation de l'œuf, et celles de la division des
métrocytes spermatiques, et mettent en évidence, sans idées préconçues,
les analogies qu'ils découvrent entre certaines de variétés de division dans
les deux éléments sexuels.

(i) Patrick Geddes et Arthur Thomson : Hiitory and theory of spermatogenesis; Proceedings of
the Royal Society of Edimburgh, 1887.

SPERMATOGENÈSE DES ARTHROPODES 73

Quelque intéressantes que soient les conclusions de ces auteurs, nous
pensons qu'il est préférable de faire rentrer ces cas particuliers de la division
de l'œuf et des métrocytes, dans l'étude générale et comparée de la cyto-
diérèse, qui nous révèle l'existence de phénomènes identiques dans les
cellules d'espèces les plus diverses.

D'ailleurs l'homologie morphologique entre les cellules-mères testicu-
laires, que de la Valette appelle ovules mâles, et les œufs n'est rien moins
que démontrée. On pourrait considérer plutôt la cellule-spermatozoïde
comme homologue de la cellule-œuf. En effet, les deux sortes de cellules
sexuelles se multiplient d'une manière continue et par des modes très
divers, jusqu'au moment où elles donnent naissance à une cellule qui ne se
multiplie plus, mais qui se dififérentie, l'œuf ou le spermatozoïde. De
plus, dans la fécondation, phénomène bien plus caractéristique que la
genèse des cellules mâles ou femelles, dont le mode est si variable, on voit
ces deux éléments cellulaires se combiner pour former une nouvelle indi-
vidualité. Il paraît donc fort naturel d'établir l'homologie morphologique
entre la cellule-œuf et la cellule-spermatozoïde, et de regarder aussi comme
les homologues des métrocytes mâles et de leurs ancêtres, jusqu'à la
métrocyte mâle primordiale, tous les ancêtres des cellules-ovulaires, jusqu'à
leur métrocyte primitive.

2° Les termes spermatocystes et spermatogemmes sont absolument
inapplicables à certains animaux : citons les myriapodes, chilognathes et
chilopodes, beaucoup de crustacés, les acariens, etc., dont les cellules
testiculaires se forment par segmentation binaire, et sont isolées et libres.

3° Même pour les animaux auxquels son auteur l'applique expressé-
ment, la théorie de de la Valette est encore insuffisante. Elle ne tient
pas compte d'une donnée très importante : le mode de division des cellules
testiculaires, mode qui est très variable et qui donne à la première étape son
faciès particulier, car c'est de ce mode que dépendent la formation ou
l'absence des colonies spermatocystes ou spermatogemmes.

4° D'ailleurs les colonies ne sont pas entourées d'un épithélium,
mais bien contenues dans une cellule- reste.

La loi de de la Valette n'est donc pas applicable à tous les êtres ;
elle ne l'est même pas, il s'en faut de beaucoup, à tous les arthropodes.
En outre, elle est inexacte ou incomplète, même pour les animaux sur
lesquels ont porté les recherches de l'auteur.

74 G. GILSON

IV. Sabatier(i) a aussi imaginé un plan tj^pique de la spermatogénèse.

Il distingue parmi les cellules testiculaires trois espèces d'éléments :
les spermatospores, les proto-spermatoblastes et les deuto-spermatoblastes.
Les proto-spermatoblastes naissent par multiplication nucléaire et bour-
geonnement superficiel de la spermatospore ; ils donnent naissance de la
même manière aux deuto-spermatoblastes. Ceux-ci se transforment en sper-
matozoïdes : leur noyau devient la tête, tandis que leur protoplasme forme
la queue en s'étirant. Cette manière de voir lui a été surtout suggérée par
ses études sur les annélides et les batraciens; il voudrait la généraliser, en
y faisant peut-être des modifications de détail.

Que faut-il penser de cette nouvelle loi?

1° Chez beaucoup d'êtres il faudrait distinguer non seulement des
spermatospores, des proto- et des deuto-spermatoblastes, mais encore
des tri-, tetra-, penta-spermatoblastes, etc., etc., en un mot autant de
numéros d'ordre que les spermatophores comptent de générations cellulaires
parmi leurs descendants, quelles que soit d'ailleurs les variétés de division
qui leur donnent naissance. Or, ce nombre est souvent fort grand, et dans
bien des cas il ne peut être déterminé avec exactitude. Inutile d'ajouter que,
chez beaucoup d'espèces, la multiplication des métrocytes ne présente aucun
phénomène correspondant au bourgeonnement superficiel dont cette théorie
fait mention.

2° La partie de l'énoncé qui a trait à la deuxième étape, s'applique
seulement à la forme filamenteuse.

3° Enfin son auteur lui-même fait à cette loi une importante exception
pour les décapodes, chez lesquels, d'après lui, les corps qui se transforment
en spermatozoïdes ne sont pas même des cellules (2).

De ces considérations il nous paraît résulter que les prétendues lois géné-
rales de la spermatogénèse, proposées jusqu'ici, ne peuvent être acceptées.

Recherchons à présent, en nous basant sur nos observations, ce qu'il
pourrait y avoir de constant et d'essentiel dans chacune des trois étapes de
la spermatogénèse chez les arthropodes.

(i) Sabatier : La spermatogénèse c/ie^ !cs plagiostomes et les amphibiens; C. R d. l'Acad. des Se,
17 avril, 1882.

(2) Sabatier : C R d. l'Acad. des Se, 9 février, i883.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 75

Première étape.

Nous y avons rencontré bien des modes divers de cytodiérèse.

La caryodicrèse y est cinétique ou acinétique.

La plasmodiérèse y présente des particulaiités diverses.

Les rapports entre la caryodiérèse, la plasmodiérèse et la division de
la membrane y sont aussi variables.

Enfin nous avons signalé des modifications propres à certains animaux
seulement, et encore plus variables que les précédentes, telles sont : la
division donnant lieu à une cellule-reste enveloppante, les fusions, les modes
spéciaux de genèse de la cellule-spermatozoïde.

N'y aurait-il donc aucun fait constant et essentiel dans cette étape?
Non, tous les phénomènes qu'on y observe, sont seulement des phénomènes
variés de multiplication cellulaire.

Deuxième étape.

La différentiation de la cellule-spermatozoïde comprend ordinairement
un changement de forme et des phénomènes ayant pour siège le protoplasme
et le noyau.

Le mode de déformation de la cellule spermatique est plus variable
encore que la forme des éléments adultes.

Le noyau est loin de subir partout le même sort.

Il peut rester intact, devenir totalement invisible, ou subir "des modifi-
cations nombreuses. On y constate des changements de forme multiples et
des modifications très diverses de son contenu et de sa membrane. On voit
souvent le noyau des spermatozoïdes prendre une apparence homogène;
mais nous avons aussi rencontré des spermatozoïdes qui ne présentent pas
ce caractère : citons les Glomeris, les Gamasus, etc.

Aucune modification morphologique constante et essentielle ne nous
est donc connue dans le noyau du spermatozoïde.

Quant au protoplasme, ses changements sont encore plus variés que
ceux du noyau. Depuis l'état de protoplasme ordinaire jusqu'à l'état de
différentiation profonde qu'il subit chez les chilopodes, on trouve tous les
intermédiaires possibles, y compris sa disparition presque totale, comme
chez le Polydesmus.

Nous avions cru d'abord trouver un caractère constant du spermatozoïde
dans le passage du protoplasme à l'état de substance réfractaire hyaline

76 G. GILSON

et homogène. Mais nous étions dans l'erreur, car il reste granuleux et ré-
ticulé chez les Gamasiis et les Glomeris, aussi bien que chez certains êtres
n'appartenant pas au groupe des arthropodes, plusieurs nématodes par
exemple.

Ainsi donc, tous les phénomènes de la deuxième étape sont des phé-
nomènes de différentiation cellulaire; aucun d'eux n'est constant ni, par
conséquent, essentiel.

Troisième étape.

On a pu voir par notre aperçu synthétique de la troisième étape que si
le spermatozoïde a partout la valeur d'une cellule il est loin cependant de
présenter partout les mêmes caractères morphologiques et anatomiques.
La forme et la structure des spermatozoïdes sont au contraire des plus
variables; ainsi les chilognathes, les chilopodes, les crustacés, etc., en
offrent des types extraordinairement divergents.

Cette forme et cette structure sont tellement variables qu'on pourrait
se demander avec raison quel est le caractère commun qui fait ranger parmi
les spermatozoïdes tant de productions disparates.

La forme des spermatozoïdes, leur structure interne et l'état dans
lequel ils se trouvent à la maturité, sont encore plus variables que les détails
de leur genèse et de leur différentiation.

Donc, au point de vue morphologique, tout ce que l'on peut dire de
cette troisième étape c'est que le spermatozoïde conserve sa valeur cellulaire :
le spermatozoïde est une cellule adulte.

Tout le reste est variable.

Le travail de comparaison et de synthèse auquel nous venons de
soumettre le chaos des variétés observées dans les trois étapes nous conduit
donc à cette seule conclusion générale : la formation des spermato{Oïdes
ne comprend que des phénomènes de genèse et de différentiation cellulaires.

Ainsi que nous le disions au congrès de l'Association Britannique de
1887, à Manchester (1), nous considérons comme une chose impossible, dans
l'état actuel de la science, d'ajouter à cette formule une note quelconque
sans qu'elle cesse de s'étendre à tous les êtres vivants.

Si l'on voulait, par exemple, faire mention du mode de genèse de la
cellule spermatique, la loi ne serait plus générale; elle deviendrait une loi

(i) G. GiLSON : The spennatogenesis of the acarians and thc laws of spermatogeiiesis in gênerai.
British association for the advancement of Science. Reports, 1S87.

SPERMATOGENESE DES RATHROPODES 77

particulière à certains groupes seulement, car les modes les plus divers de
division cellulaire s'observent dans les cellules-mères des divers groupes.
Il en serait de même si l'on voulait spécifier le mode de différentiation de la
cellule spermatique, car rien n'est plus varié.

La chimie cellulaire, qui a encore tant de progrès à réaliser, nous
décèlera peut-être un jour un caractère essentiel à cette cellule; mais en
attendant, nous le répétons, c'est sa fonction physiologique qui en constitue
seule la note caractéristique, et celle-ci n'a rien de commun avec les lois
morphologiques.

On ne peut donc déterminer cette formule davantage sans qu'elle cesse
d'être générale.

Voici qu'elle est sa signification. Chez tous les êtres la formation du
spermatozoïde est un cas particulier de la genèse et de la différentiation
cellulaire; ses détails sont très variables et elle n'est réglée que par les lois
encore inconnues qui règlent tous les cas particuliers de genèse et de
différentiation.

Mais s'il n'est pas possible d'énoncer la loi générale s'appliquant à tous
les êtres, il est évident que l'on peut néanmoins faire de la comparaison et
de la synthèse d'une manière plus restreinte.

En considérant les phénomènes dans leur ensemble, on pourrait peut-
être établir des groupes caractérisés par la similitude des phénomènes
principaux de la genèse et de la différentiation spermatique, et formuler les
lois particulières de la spermatogénèse, propres à chacun de ces groupes.
Le résumé que nous avons donné à la suite du chapitre des Acariens est
un exemple de loi particulière qui régit la spermatogénèse des Gamasides.

Nous avons démontré suffisamment, pensons-nous, l'impossibilité d'éta-
blir une pareille loi pour l'embranchement des arthropodes. Ce groupe
nous avait d'ailleurs toujours paru celui de tous où l'on observe la plus
grande variété et les plus grandes divergences entre les ordres, les familles
et les genres. Notre prévision s'est trouvée amplement confirmée par nos
résultats.

Mais il y a beaucoup à faire pour les groupes moins vastes dans la
voie que nous venons d'indiquer; et ce travail nécessitera de longues et
minutieuses recherches. Il faudra non seulement fouiller les régions encore
inexplorées du règne animal, mais encore contrôler les conclusions publiées
jusqu'ici. En effet, il n'est que trop vrai que beaucoup de travaux laissent
à désirer sous divers rapports.

Plusieurs savants, par exemple, tirent des conclusions générales sans

125

78 G. GILSON

avoir fait d'études comparées suffisantes. Pour être en droit de synthétiser,
il faudrait peut-être avoir poussé l'analyse jusqu'aux genres et jusqu'aux
espèces ; car les caractères cytologiques, ceux des cellules spermatiques en
particulier, sont loin d'être réglés par les divisions taxonomiques. Ainsi,
par exemple, chez les chilognathes nous avons constaté une différence
profonde entre le spermatozoïde globuleux du genre luliis et le sperma-
tozoïde filamenteux du genre Blaniiilus qui appartient à la même famille
des Iulides, et, parmi les chilopodes, nous avons signalé des différences
non moins importantes entre le spermatozoïde du Lithobius et celui de la
Scolopeudva.

En outre, peu d'auteurs ont compris que toute recherche spermatogé-
nétique doit être poursuivie au point de vue cytologique, c'est-à-dire en
tenant compte, dans l'interprétation des faits, de toutes les données fournies
par l'étude gérale et comparée de la cellule.

On eût cependant évité ainsi beaucoup de faux aperçus ; on eût évité
surtout la création d'une foule de termes techniques inutiles, et qui ne
correspondent pas à la nature réelle des objets.

Résumons notre pensée.

Nous possédons aujourd'hui assez de faits pour affirmer qu'il est im-
possible de formuler une loi générale de la spermatogénèse plus explicite
que celle-ci : le sper/nato{oïde est une cellule particulière, diversement
différentiée suivant les êtres auxquels il appartient.

La cellule spermatique suit le sort de toutes les autres cellules; jeune
d'abord, elle se différentie ensuite pour passer à l'état adulte. Les cellules
somatiques se multiplient pendant leur jeune âge. Il en est de même de la
cellule te,sticulaire, seulement ses modes de multiplication sont peut-être
plus variés; rappelons la segmentation binaire exogène ou endogène, la
division avec cellule-reste, la formation des plasmodiums et la division par
séparation auxquels ils peuvent donner lieu, etc. Mais ce ne sont là que
des particularités de la division cellulaire, qui se retrouvent chez beau-
coup d'autres cellules. Ainsi la segmentation endogène se voit chez les
champignons, chez certains protozoaires, comme les coccidies, etc. La divi-
sion simultanée existe chez les végétaux; la division avec cellule-reste enve-
loppante se constate dans les cellules de la moelle des os, aussi bien que
dans les métrocytes testiculaires. La forme vésiculeuse, à une assise de
cellules, que nous avons signalée dans les colonies spermatiques, se ren-
contre dans le blastoderme de beaucoup d'animaux et dans certaines colonies
d'algues inférieures.

SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 79

A un moment donné, la multiplication des cellules testiculaires s'arrête
avec la formation des cellules spermatiques. Alors celles-ci se différentient,
c'est-à-dire subissent des modifications diverses, suivant les groupes et
les espèces animales. N'en est-il pas de môme de toute autre cellule?
La différentiation s'y fait également à tous les degrés dans la série organique.
Elle y est bien souvent aussi profonde que dans la cellule spermatique :
témoins les fibres élastiques, nerveuses ou musculaires, les cellules du
cristallin et de la rétine, etc., les tissus stéréomateux et vasculaires des
végétaux, etc., etc.

Le développement de la cellule spermatique suit donc la loi générale
imposée à toute cellule. La cellule spermatique et les spermatozoïdes sont
un seul et même élément, considéré à deux époques ou à deux états
différents.

Récemment Voigt(ij a proposé de remplacer les termes cellule sper-
matique ou spermatocyte, par spermatide , et spermatozoïde par spermato-
some. Cette inovation adoptée par de la Valette et d'autres auteurs est
plus nuisible qu'utile, comme d'ailleurs toute complication du langage
scientifique.

Si l'on s'engage dans cette voie de nomenclature nouvelle, pourquoi
restreindre l'usage de celle-ci à la seule cellule spermatique. Pourquoi ne
pas l'appliquer à tous les genres de cellules, qui toutes passent par les
mêmes étapes de développement, et inventer des termes techniques parti-
culiers pour en marquer le jeune âge et l'état adulte?....

Du reste, le terme r spermatozoïde i- , proposé par Duvernoy pour
désigner l'état adulte de la cellule spermatique, peut être consei^vé sans
inconvénient; sa signification est connue de tout le monde, et il a la priorité
sur le mot - spermatosome -^ qui est loin d'être plus significatif.

Ainsi, ni la genèse, ni le développement, ni les caractères morpholo-
giques ne distinguent la cellule mâle des autres cellules. La seule note qui
la caractérise, c'est sa fonction, ou son rôle physiologique : le spennatoioide
est une cellule spéciale, apte à se fusionner avec la cellule-œuf pour la
féconder. Mais, sous ce rapport encore, la cellule-spermatozoïde ne fait pas
exception à la règle générale, car toutes les cellules différentiées ont une
fonction particulière.

(i) W. Voigt : Ueber Ei und Samenbildung bei Branchiobdella; Arbeiten aus dem zool.-zool. Institut,
Wûrzburg, 1887, Bd. VIL

8o G. GILSON

Nous soutenons donc qu'il n'existe pas encore de loi générale de la
spcrmatogénèse.

En effet, La formule que nous venons d'analyser n'a nullement cette
valeur. Dire que la formation du spermata^oide ne comprend que des phé-
nomènes de genèse cl de différentiation cellulaires, ce n'est pas formuler la
loi de la spcrmatogénèse; c'est tout simplement affirmer de la cellule
spermatique, ce que l'observation nous oblige d'affirmer de toute espèce de
cellules. On doit dire de toute cellule adulte que son développement com-
prend des phénomènes de genèse et de différentiation.

Pour établir une loi générale de la spcrmatogénèse, il faudrait constater
que la formation du spermatozoïde s'accompagne toujours de faits qui lui
sont propres et qui la caractérisent. Car une loi, pour mériter ce nom, doit
exprimer les conditions nécessaires d'un phénomène; la simple affirmation
d'un fait n'est pas une loi.

Or nous croyons avoir démontré que notre formule est la seule qui
puisse s'appliquer dans toute sa généralité au développement de la cellule
spermatique.

En effet, l'étude comparée des faits ne nous en révèle aucun qui soit
caractéristique du spermatozoïde, et qui se retrouve d'une manière constante
chez tous lès êtres.

On voit donc qu'il est impossible d'énoncer à présent la loi générale
de la spcrmatogénèse.

Sans doute, il existe une pareille loi gouvernant la genèse et la diffé-
rentiation de la cellule spermatique dans toute la série organique. Mais cette
loi nous échappe ; elle résulte des propriétés essentielles de cette cellule et
de la substance organisée en général, propriétés sur lesquelles nous ne
possédons" encore que des données extrêmement vagues et hypothétiques.

Chercher à établir une loi générale dans ces conditions, c'est sortir du
domaine de l'obsenation ; c'est vouloir deviner la nature qui se rit de notre
ignorance et de l'étroitesse inévitable de nos formules et de nos schémas.
Quant à nous, au lieu de nous livrer à des hypothèses hasardées et inutiles,
nous nous contenterons de répéter ces paroles que le poète applique aux
Néréides et que nous avons placées en tète de ce travail, parce qu'elles
s'appliquent admirablement aux cellules reproductrices :

Faciès non omnibus una,

Nec diversa tamen, qualem decet esse sororum.

Ovide, Met., liv. ii, /. 13.

Louvain, 31 octobre 1887.

EXPLICATION DE LA PLANCHE XVI.

Gamasides : fig. 806 à 830. — Helops : fig. 831 à 839.

— Necrophorus : fig. 840 à 842. — Locusta : fig. 843 à 853. —

Cossus : fig. 854 à 866. - Arctia : fig. 867.

Gamasus :

Espèce de la Silpha obscur a.

FIG. 806. Métrocyte bisegmentée; dans la cellule fille supérieure le noyau est
reconstitué; dans l'inférieure, le nucléole-noyau est encore plongé librement dans le
cytoplasme.

FIG. 807. Cellule spermatique. Le cytoplasme entourant le noyau a déjà pris
l'aspect granuleux du caryoplasme, mais la membrane du noyau proprement dit ne
s'est pas encore formée.

FIG. 808. Cellule spermatique complète.

FIG. 809. Stade ultérieur; la cellule s'allonge; le noyau est encore intact.

FIG. 810. Stade ultérieur; le noyau proprement dit s'allonge; en même temps
il perd déjà son aspect granuleux et s'incruste d'une substance hyaline.

FIG. 811, Stade plus avancé.

FIG. 812 Cellule spermatique subissant un allongement hâtif; la membrane
nucléaire n'est pas encore reformée.

FIG. 813. Stade ultérieur. Le protoplasme est devenu moins granuleux, ex-
cepté au contre où se forment des granules réguliers.

FIG. 814. Stade ultérieur. Coupe optique. Le contenu du noyau est coagulé.
Toute la portion antérieure du cytoplasme renferme des granules disposés assez
régulièrement.

FIG. 815. Stade ultérieur; cellule vue en surface. Sa membrane porte des
stries longitudinales.

FIG. 816. Coupe transversale de la cellule précédente, faite dans la région
du noyau. Les stries longitudinales apparaissent comme des côtes saillantes à la face
interne de la membrane.

82 G. GILSON

Espèce du Necrophoriis variegatus.

FIG. 817. Jeune spermatozoïde ; les stries longitudinales s'organisent dans le
réticulum qui tapisse la membrane. Le no3'au contient un coagulum allongé.
FIG. 818. Spermatozoïde mùr.

Espèce du Bomhus lapidarius.

FIG. 819. Spermatozoïde non encore achevé et ayant subi l'action de l'eau. Sa
membrane est fortement dilatée; ses stries longitudinales se sont dédoublées et segmen-
tées en points séparés, excepté en certains endroits où le dédoublement seul s'est opéré.

FIG. 820. Spermatozoïde brisé.

FIG. 821. Spermatozoïde vu en partie en coupe et en partie en surface. La
portion coupée montre la structure grossièrement granuleuse du cytoplasme; l'autre
moitié porte le réticulum dans lequel les stries doivent se former.

FIG. 822. Spermatozoïde mùr.

FIG. 823. Coupe du précédent.

FIG. 824. Spermatozoïde pris dans la femelle ; les stries longitudinales sont
festonnées.

Espèce du Necrophorus gennanicus.

FIG. 825. Jeune spermatozoïde.

FIG. 826. Stade ultérieur; le nucléole-noyau commence à sortir du noyau.

FIG. 827. Stade ultérieur; le nucléole-noyau sort à demi de la cellule.

FIG. 828. La position du noyau indique un stade un peu plus avancé que
le précédent : des stries transversales formant probablement une spirale ont apparu
dans la moitié inférieure.

FIG. 829. Un même spermatozoïde mùr vu dans deux positions différentes.

FIG. 830. Spermatozoïde mùr dont le nucléole-noyau a été détaché artificiellement.

Helops caraboides.

FIG. 831. Cellule spermatique vivante; dans le cytoplasme se voit la vacuole
qui accompagne le premier rudiment du fil axial.

FIG. 832. Stade ultérieur; un tronçon assez long du fil axial est déjà formé
et se voit enrobé dans la vacuole (fixation par l'acide osmique).

FIG. 833. Stade ultérieur; le fil est encore plus long, et la vacuole s'est dilatée.

FIG. 834. Stade ultérieur ; le fil axial est en partie sorti de la vacuole.

FIG. 835. Stade ultérieur ; le vacuole a pris une forme irrégulière et a perdu
ses contours nets.

FIG. 836 et 837. Stades ultérieurs; le fil axial est enroulé en ressort dans
un vaste espace vacuolaire.

FIG. 838. Stade ultérieur; la cellule spermatique a déjà subi l'étirement uni-
polaire, et le fil axial est en partie engagé dans le prolongement.

FIG. 839. Cellule spermatique allongée présentant deux vacuoles très nettes,
semblables à celle de la fig. 832, sur le trajet du filament axial unique.

EXPLICATION DE LA PLANCHE XVI ■ 83

Necrophonis varieg-atus.

FIG. 840. Cellule speniiatique ; la vacuole, homogène à frais comme celle de
la FIG. 831, montre après Faction de l'acide osmique un coagulum irrégulier qui
englue le premier rudiment du fil a.xial.

FIG. 841. Stade ultérieur.

FIG. 842. Stade ultérieur.

Locusta viridissima.

FIG. 843. Cellule spermatique vivante; vacuole d'aspect homogène.

FIG. 844. Cellule spermatique au même stade, traitée par l'acide osmique en
vapeur; la vacuole contient un coagulum irrégulier.

FIG. 845. Stade ultérieur ; le fil axial apparaît nettement dans la vacuole
(fixation par l'acide osmique).

FIG. 846, Stade ultérieur; le cytoplasme loge deux vacuoles dont la destina-
tion est diverse; l'une contient le rudiment du fil axial; l'autre est homogène et
servira à la formation des crochets procéphaliques.

FIG. 847. Stade ultérieur; la vacuole procéphalique occupe sa position défi-
nitive au pôle du noyau qui est opposé à celui où le fil axial se trouve fixé avec
sa vacuole.

FIG. 848. Stade ultérieur; le fil axial s'est déroulé ; la vacuole s'est déchiquetée.

FIG. 849. Stade ultérieur; prolongement très développé; la vacuole ne s'est
pas déchiquetée, mais s'est allongée tout en conservant des contours nets.

FIG. 850. Cellule spermatique à deux vacuoles qui logent toutes deux un ru-
diment très débile du filament axial (fixation par l'acide osmique en vapeur).

FIG. 851. Cellule à deux vacuoles de même nature, mais plus jeune; après
la fixation, le rudiment du fil axial ne se montre pas encore nettement dans le
coagulum irrégulier.

FIG. 852. Cellule à trois vacuoles — une vacuole procéphalique homogène;
deux autres avec fil axial enroulé.

FIG. 853. Stade ultérieur; les deux vacuoles à fil axial se sont allongées en
gardant leurs contours nets; dans cet état elles figurent les deux prétendus fuseaux
de DE LA Valette S' George

Il ne nous a pas été possible de décider s'il y a deux fils axiaux distincts dans
la queue des spermatozoïdes dérivant des cellules à deu.x vacuoles.

Cossus Ugniperda.

FIG. 854. Cellule-mère destinée à former une colonie.
FiG. 855. La même après la caryocinèse.

FIG. 856. La même un peu plus tard ; l'un des noyaux prend l'aspect des
noyaux quiescents.

84 G. GILSON

FIG. 857. La même après la caryodiérèse. Celle ci s'est effectuée de manière
à individualiser nettement la cellule qui contient le noyau non différentié et qui s'est
entouré d'une membrane propre; l'autre noyau demeure contenu dans une masse de
protoplasme dépourvue de membrane du côté qui avoisine la nouvelle cellule. La
cellule interne est la première cellule proliférative; la grande cellule, comprenant la
membrane de la métrocyte, la partie de son protoplasme non employé et le noyau
modifié, constitue la cellule reste.

FIG. 858. Métrocyte contenant un noyau en cinèse.

FIG. 859. Cellule présentant sans doute un stade ultérieur; on y voit deux
petits noyaux et un troisième plus volumineux

FIG. 860. Stade ultérieur. Le gros noyau s'est circonscrit une cellule, et la
cellule-reste contient les deux petits noyaux.

FIG. 861. Métrocyte multinucléée contenant quatre noyaux quiescents et un
noyau non encore modifié.

FIG. 862. Métrocyte à quatre noyaux non modifiés.

FIG. 863. Jeune colonie à trois cellules prolifératives, et une cellule-reste avec
un seul noyau quiescent. Cette colonie dérive peut-être du stade précédent par plas-
modiérèse simultanée et passage de l'un des noyaux à l'état quiescent.

FIG. 864. Jeune colonie à trois cellules prolifératives; sa cellule-reste a six
noyaux quiescents.

FIG. 865. Colonie plus avancée.

FIG. 866. Colonie plus développée portant deux prolongements intéressant le
protoplasme de la cellule-reste tout seul.

Arctia fuliginosa.

FIG. 867. Colonie volumineuse; l'un des prolongements contient non seulement
du protoplasme de la cellule-reste, mais encore deux prolongements appartenant à
des cellules proliférantes.

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\Uj Jct-t.M

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TABLE ALPHABÉTIQUE DES GROUPES ET DES ESPÈCES.

lOf MÉMOIRE.

2" MÉMOIRE.

^« MÉMOIRE.

Acanthonyx lunulatus,

164

Agelena labyrinthica,

i3o, i34

Agrion,

97

Allorchestes Nilssonii,

167

Amblyteles oratorius,

127

Amphipodes,

161

112

Anilocra mediterranea,

160, 161

Anomala,

83

Anthoceros,

48

Aphides,

20, 3i

Aphrophora,

123, 125, i35

Arachnides,

128

Aranéides,

18

Arctia fuliginosa,

26

Arion rufus,

83

Armadillo asellus,

i5o

Asellus aquaticus,

18, 23, 3i, 140, 145, i5o,
i52, i56, i58

89

36_

Astacus fluviatilis,

91, 119, 123, i35, i38

Atax,

7

Balauus ovularis.

198

Balanus perforatus,

198, 201

Blaniulus guttulatus,

Blatta,

ii5

Blatta orientalis,

98

Bombus,

9

Bombyx,

66

Bombyx mori,

73

Brachyures,

172

Buthus occitanus.

i3o

Calosoma inquisitor,

85, 127,

Carabus auratus,

84, 93,

Carabus auronitens,

84, 93,

Carabus purpurascens,

84, 93.

90

G. GILSON

l""" MÉMOIRE.

2« MÉMOIRE.

3«

MÉMOIRE.

Carcinus msenas,

123, 161, 173

Carides,

184

46

Céphalopodes,

27

.

Cercopis spumaria,

29, 125

Chelonia,

58, 59

Chilognathes,

28

2o3

Chilopodes,

39

208

Cincinnura,

28

Clibanarius misanthropus,

123, i54, i57

Clubiona,

134, i38

174

48

Coléoptères,

i3, 28, 73

Cossus,

22, 26

Crangon vulgaris,

184

Crangon cataphractus,

184

Crustacés,

22, 140

83

Cyclops castor.

28

Cypris punctata.

i3

C'ypris monacha.

i3

Cyprois,

25, 3i

Décapodes,

ii5

Decticus verrucivorus.

16, 28,07, 'oo> ' '^i ' '?•

122, 126

191

Diptères,

25, 3i, 94

Dorippe lanata,

123, 164

Dromia vulgaris.

123, 164

Ecrevisse,

25, 3i

Edriophthalmes,

22, 27, 140

83

Eimeria,

40

Epeira,

18, i34

Ethusa mascarone,

123, 165, 186

Eupagurus meticulosus.

174

Eupagurus Prideauxii,

1 ig, 121, 123, i5o, 174

Feronea anthracina,

74, 76,81,92,93

Feronea nigerrima.

rij. 77

Forficula,

97. ' i5

Galathea squammifera,

119, 121

Galathea strigosa,

28

123, 160

Gamasides,

Gamasus,

9

Gammarus locusta,

112

36

Gammarus pulex.

140, 161, 162, i63, 164,
i65, 166

Geophilus,

39,54

Geotrupes,

83, 125

Glomeris,

3g, 3ii

45, 47

TABLE ALPHABETIQUE DES GROUPES ET DES' ESPECES

91

\" MEMOIRE.

2° MÉMOIRE.

3c

MÉMOIRE.

Grenouille,

24

Grillon,

28

Grj'llotalpa,

97

Gryllus,

97, 1 15, 116, 117

Hélix,

20, 21

Helops caraboïdes,

79, 87, 91, 92, 126

46

Hémiptères,

123

Hippoboscides,

94

Homarus vulgaris.

123, 148

Hydrometra,

123

Hydrophilus piceus,

74. 77. 80

Hydrophora,

96

Idotea entomon,

1 12

Idotea hectica.

160

1 12

Idotea tricuspidata,

160

112

Ilia nucleus,

172, 173

Inachus scorpio,

123, 162, 172, 173

Insectes,

12, 19, 23

Isoctes,

48, 56

Isopodes,
Iulides,

i3, 3o, 3i, 140

89

206

lulus,

39

2o3, 207

lulus sabulosus,

206, 207

Ixodides,

7. >2

Ixodes testudinis,

7

Ixodes ricinus,

7

Lampyris noctiluca,

83

Lepas anatifera,

I9S, 202

Lepas pectinata,

198

Lépidoptères,

i3, 17, 2g, 3o. 5S

Libellula,

12.97

Libellula depressa,

io3. 1 14, 1 15, i3i , i35,
>39 .

54

Libellulides,

97

Liparis,

58

Lithobius,

17.32, 39,40,69, 70, 71,

125

32, 35

Locusta viridissima,

28, 97, 1 15

Locustides,

i5, 22, 29, 3i, 37

Loricera,

87, 91, 92

Lucilia csesar,

94

Lupa hastata,

172, 173

Lycosa,

i34

Lysianassa spinicornis,

167

Lysraata seticaudata,

184, 187

92

G. GILSON

!<"• MÉMOIRE.

2» MÉMOIRE.

3=

MÉMOIRE.

Maja verrucosa,

123, 126, i35, 1G2, 172

Meconema,

1 15

Meloe variegatus,

70

Melolontha,

19,83

Mucor,

3i

Myriapodes,

i6, 29, 39,

203

Mysis,

193

Necrophorus,

83

Necrophorus variegatus,

9

Necrophorus germanicus,

10

Nepa,

123 125,

Névroptères,

126

Nika edulis,

184

Notonecta glauca,

123, 125

Œdipoda,

1 15

Oiseaux,

12, i3

Omasius leucophthalmus,

28

36

Oniscus asellus,

140, 142, i5('), 157

Oniscus granulatus.

160

Oniscides,

io3

Ornithobia cervi,

94. 95. 97

19

Orthoptères,

97

Orthospora,

40

Pagiura,

28

Paguristes maculatus,

119. 121, 123, i58

Pagurus bernhardus,

28

Pagurus callidus.

123, i5i, 174, 175

Pagurus striatus,

123, i5i, 174, 175

Palemon reclirostris.

118

Paleraon vulgaris,

184

Paludina vivipara,

iljo

Panorpa,

12Û

Periplaneta orientalis,

ii5

Phalangides,

21, 3o

Phalangium longipes.

■39

Phryganea pilosa.

126

Pieris brassicae,

32, 72

Pimpla manifestator,

126

Poissons,

12

Polydesmus complanatus.

39

203, 205

3o, 4G

Porcellana platycheles.

121, 169, 172

18

Porcellio dilatatus,

1 10

Portunus holsatus.

173

Portunus depurator,

173

Procrustes coriaceus.

84

TABLE ALPHABETIQUE DES GROUPES ET DES ESPECES

93

!''■ MÉMOIRE.

2" MÉMOIRE.

3» MÉMOIRE.

Ranatra linearis,

19

Saltatoria,

97. i><J

Scolopendra dalmatica,

i83, 208

Scolopendra morsitans.

55

Scolopendrides,

28

3o8

Scorpion,

20, 25, 3i

Scyllarus,

121

Silpha thoracica,

'j3

Sphaeroma fossarum,

160

Sphaeroma seiratum.

160

Sphinx porcellus,

'9

Sphodrus terricola,

28

Spirulura,

28

Squilles,

188

Stenorhynchus phalangium,

123, 164

Stomatopodes,

188

Sycionia sculpta,

184

Tegenaria atrica.

12g, i3o, 114

48

Tenebrio,

'9

Tenthredo,

126

Tetragnatha,

23, 128, 129, i3i, i32,
i35, 137, i38

Tetranychus,

7

Tettigonia,

28, 125

Thamnidium,

96

Trombidium fuliginosum,

7

Vannessa urticae,

18, 58

Velia currens,

123, 125

Xantho rivulosus,

123, 126, i35, 164

Yponomeuta variabilis.

72

TABLE DES MATIÈRES

PREMIER MEMOIRE.

INTRODUCTION.

PAGES

I.

Division adoptée dans ce travail

II

II.

Historique de la spermatogénèse en général

12

III.

Historique de la spermatogénèse des arthropodes

i6

'Première étape : Evolution des cellules mères

16

T)eu.\-icme étape : Formation des spermatozoïdes

22

Troisième étape : Spermatophores . . . ,

27

Résumé ......

29

IV.

Terminologie.

Cellules spermatiques .....

32

Métrocytes ou cellules-mères ....

33

Métrocytes primordiales . . . . .

34

Tête du spermatozoïde .....

35

Segment procéphalique .....

36

Noyau femelle ......

36

Spermatophores ......

36

Capsules à spermatophores ....

37

PREMIERE PARTIE.

Chilopodes .
Aperçu historique
Méthode

Première étape.
Description des métrocytes

1. Protoplasme

2. Noyau

3. Membrane .

OBSERVATIONS.

I. MYRIAPODES

^9
40

41

4'
4'
42

II

TABLE DES MATIERES

Contenu du testicule ....

Genèse des cellules spermatiques

Résumé .....

Deuxième étape.
lo Changement de forme de la cellule spermatique
2° Différentiations internes .

a) Phénomènes qui ont pour siège le noyau

b) Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme

1. Fil axial ....

2. Spirale ....
Résumé .....

Troisième étape.
Lithobius — pas de spermatophores
Geophilus — spermatophores .

42
43
48

49
49
49
5i
5i

52

54

54

55

Caractères des trois étapes.
Méthode

II. INSECTES.

Division

56
56

A. Lépidoptères.

Remarques préliminaires

'Première étape
Résumé .....

Deuxième étape
I. Changement de forme de la cellule spermatique
II. Différentiations internes.

a) Phénomènes qui ont pour siège le noyau

b] Phénomènes ayant pour siège le protoplasme
Elément femelle ....
Résumé , . . . .

Troisième étape

B. Coléoptères.

Remarques préliminaires

Première étape.
Résumé .....

Deuxième étape ....

Changement de forme des cellules spermatiques
Phénomènes internes

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme
Élément femelle .
Résumé .

Troisième étape
Dissociation des spermatozoïdes
Groupement en spermatophores

I.

II.

20

58

59
67
68
68
69
69
70
71
72
73

7^
74
77
78
7S
80
80
81
82
83
84
84
84

TABLE DES MATIERES

III

A. Spermatophores en bouquet.

B. Spermatophores filamenteux.
Mouvements des spermatophores
Sort des spermatophores

C. 'Diptères.

Remarques préliminaires
Première étape.
Deuxième étape
Troisième étape

D. Orthoptères.

Remarques préliminaires

Première étape.

Dcii.xième étape.
I. Changement de forme de la cellule spermatique
II Différentiations internes .

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme
Noyau femelle
Résumé de la deuxième étape

Troisième étape

E. Hémiptères.

Première étape.
Deii.ricme étape.
Elément femelle

Troisième étape

F. Névroptères.
G. Hyménoptères.

84

87
92

93

94
94
96

97

97
97

99
100
io3
io3
112
ii5
ii5

123

123

123
125
125

III. ARACHNIDES.

Remarques préliminaires . . ,

Première étape ....
Deuxième étape
I. Changement de forme de la cellule spermatique.

II. Différentiations internes.

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme
Troisième étape ....

128
128
l3i
i3i

l32
l32

i37

i38

Remarques préliminaires
Méthode

IV. CRUSTACES.

A. Crustacés édriophthalmes.

140
241

IV

TABLE DES MATIERES

1° Isopodes

Oniscus asellus
Asellus aquaticus
Deuxième étape ....

Troisième étape ....

I. Changement de forme de la cellule spermatique
II Différentiations internes

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau .

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme
Troisième étape

Constitution du spermatozoïde adulte
État des spermatozoïdes adultes
Autres isopodes

2° Araphipodes

Première étape

Deuxième étape
I. Changement de forme de la cellule spermatique
II. Différentiations internes

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau .

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme
Noyau femelle .....

Troisième étape
Constitution des spermatozoïdes
Etat des spermatozoïdes
Autres amphipodes .
Explication des planches
Errata

142
142
142
145
145
i5i
i5i
i55
.57
157
i58
160
161
i6t
162
162
162
162
i65
i65
166
166
166
167
i6g

DEUXIÈME MÉMOIRE.

Remarques préliminaires
Méthode

1 " Isopodes .

Crustacés édriophthalmes (suite).

83
84
89

Asellus aquaticus.

Première étape
Résumé
Remarque .

Deuxième étape
Résumé

Troisième étape
Oniscides

1° Multiplication des métrocytes et genèse des cellules spermatiques

2° Genèse des faisceaux de spermatozoïdes

3° Plasmodium et noyaux allongés

Autres espèces ....

2° Amp/iipodes ....

Etude de la première étape à l'aide de coupes transversales

89
94
95
9^

lOI

io3
io3
104
106
109
11 1
112
112

TABLE DES MATIERES

B. 1)écapodes.

Travaux antérieurs .

Première étape
Grobben
Herrmann .
nussbaum .
Sabatier

^Deuxième étape
Grobben
Herrmann .
Nussbaum .
Sabatier

Troisième étape
Grobben

Observations personnelles
Remarques préliminaires

Premier groupe.

Résumé des observations ....

'Première étape ....

Remarques sur les observations antérieures

'Deuxième étape ....

Remarques préliminaires ....

Astaciis fliiviatilis,

A. Modifications du protoplasme

1° Vésicule .....
2° Tigelle .....
3° Prolongements plasmatiques ,

B. Modifications du noyau . . , .

1° Changements de forme

2» Modification du contenu nucléaire .

ii5
ii5
n5
117
117
117
uS
118
119
121
121
121

12]
122
122

124
125
l36

i37

137

i39
139
144
145
146
146
146

Homariis vulgar'is.

Modifications du protoplasme ,

1° Vésicule .

2° Tigelle .

3° Prolongements plasmatiques
Modifications du noyau .

1° Changements de forme

2° Modifications internes

148

148
i5o
i5o
i5i
i5i
i5i

Pagurus callidus.

A. Modifications du protoplasme

1° Vésicule .
2» Tigelle .
3" Prolongements

B. Modifications du noyau . ,

1° Changements de forme
2° Modifications du contenu .

Pagurus striatus.

i5i

i5i
i53
i55
i55
i55
i55

VI

TABLE DES MATIERES

Eupagiiriis Prideauxii.

A. Modifications du protoplasme

1° Vésicule.
2° Tigelle .
3° Prolongements

B. Modifications du noyau .

Clibanarius misanthropus.

A. Modifications du protoplasme

1° Vésicule

2» Tigelle .

3° Prolongements

B. Modifications du noyau .

Pagiiristes maculatiis.

A. Modifications du protoplasme

1° Vésicule.
2" Tigelle .
3° Prolongements

B, Modifications du noyau .

A. Modifications du protoplasme

1" Vésicule.
2» Tigelle .
3° Prolongements

B. Modifications du noyau .

Modifications du protoplasme.

1° Vésicule.

2° Tigelle .
" 3° Prolongements
Modifications du noyau .

Galathea strigosa.
Carcinus mœnas.

Stenorhynchus phalangium.

Xantho rivulosus.

Acanthoiiyx liinulatus.

Dromia viilgaris.

Dorippe latiata.

Ethusa mascarone.

Remarque .

Troisième étape
Constitution des spermatozoïdes
Comparaison des spermatozoïdes

i56
i5ù
i56
i56

137

i57
.57

■57
i58
i58

i58
i58
■ 59
lôo
i6o

i6o
i6i
iGi
1C2
162

Inachiis scorpio.

Maja verriicosa.

iG3

i63

>G4

164

164

166
166
16G
168

TABLE DES MATIERES

VII

Etat des spermatozoïdes

169

Spermatophores ....

171

I" Capsules libres

172

Description .....

172

Genèse .....

173

2° Capsules pédiculées

174

Description .....

174

Genèse ......

175

Remarque» sur le mécanisme de la formation des spermatophores

181

Deuxième groupe : Carides.

Remarques préliminaires ......

184

Tremiere étape ......

184

Deuxième étape ......

i85

I. Changement de forme de la cellule spermatique

i85

II. Modifications internes ......

i85

A. Noyau ........

186

B. Protoplasme .......

186

Troisième étape ......

187

Remarques .....

188

C. Stomatopodes.
'Première étape ....

'Deuxième étape ....

A. Phénomènes qui ont pour siège le noyau .

B. Phénomènes qui ont pour siège le protoplasme
Remarques ......

Troisième étape ....

D. Schi^opodes.

Remarques préliminaires ....

Première étape ....

Deuxième étape ....

I. Changement de forme de la cellule spermatique

II. Modifications internes ....

A. Noyau .....

B. Protoplasme ....
Troisième étape ....

Remarques. .....

Remarques préliminaires

E. Cirripèdes.

Lepas anatifera.

Première étape . . . .

Deuxième étape . , . .

I. Changement de forme de la cellule spermatique.

II. Modifications internes . . . .

A. Noyau . . . . .

B. Protoplasme . . . .
Remarques ......

Troisième étape

18S
189
190
191
igi
192

193

194
194
194
195
195
196
196
197

198

19ÎS
199
199
200
200
200
200
201

VIII

TABLE DES MATIERES

Balanus perforatus.

Première étape
Deuxième étape
Troisième étape

1° Chilognathes

MYRIAPODES (suite).

Glomeris marginata.

Première étape
Deuxième étape
. Changement de forme de la cellule spermatique
II. Modifications internes .

A. Noyau ....

B. Protoplasme
Troisième étape

Polydesmus complanatus.

201
201

202

203

2o3
204
204
204
204

205
205

^Première étape

•

205

Deuxième étape

205

Troisième étape

206

Iulides

205

lulus, première espèce

207

lulus, deuxième espèce

207

/uhis sabulosus

207

Blaniuhis f;uttulatus .

207

2° Chilopodes

208

Scolopendra dalmatica.

Remarques préliminaires

.

208

Tremière étape

208

Deuxième étape

.

210

I. Changement de forme

de la cellule spermatiqne

210

II. Modifications internes .

211

A. Noyau .

•

21 1

B. Protoplasme

.

214

Troisième étape

.

.

214

TROISIÈME MÉMOIRE.

ACARIENS.

Aperçu historique

Première étape
"Deuxième étape
Troisième étape

Résumé

8
12
12

TABLE DES MATIERES

IX

DEUXIEME PARTIE.

CONSIDERATIONS GENERALES.

Introduction

i5

I. Aperçu synthétique.

Première étape .....

Coup d'oeil général et division ....

lo Caryodiérèse .....

V Plasmodiérèse .....

3' Rapports entre la caryodiérèse. la plasmodiérèse et la division de la membrane
)■■ Cas : segmentation binaire
2' Cas ; segmentation endogène
3° Cas : Division simultanée
Remarques .......

1" La genèse des colonies de dernière génération
2° La genèse des métrocytes aux dépens d'un plasmodium chez les décapodes
et les stomatopodes ....

3» La genèse du spermatozoïde par simple différentiation
4" La genèse particulière des cellules spermatozoïdes des isopodes
5° Genèse anticipée de certains détails des spermatozoïdes dans les métrocytes
6° Phénomènes particuliers qui signalent la première étape chez certains
animaux. .....

A. Plasmodium proliférateur des décapodes et stomatopodes
Fusion plasmodique des édriophthalmes
Apparition et signification du noyau satellite ou femelle
masse de protoplasme qui l'accompagne
Résumé .......

Deuxième étape .....

Changement de forme de la cellule spermatique

1» Elongation .....

2° Modifications dues au développement spécial d'une vacuole

3° Formation de prolongements

4° Déformation faible ....

Phénomènes internes .....

B.
G.

I.

II.

Noyau ......

A. Disparition totale ....

B. Conservation intégrale du noyau dans son état primitif

C. Dissolution de ia membrane et dispersion de l'élément
dans le protoplasme ....

D. Remaniement complet de sa structure .
Le contenu devient homogène

a) Par fusion des fragments nucléiniens

b) Par dissolution ....

c) Par déroulement ou étirement .

La membrane se comporte diversement . ,

Remarques .

et de 1

ucléinien

iS
i5

'7
i8
i8
i8
29
20
22
22

39
39
3i

35
36
36

37
43
44
45
45
46
46
45
46
47
47
47

47
48
48
43
48
49
49
5o

TABLE DES MATIERES

2»

Protoplasme ......

5i

A. Différentiation légère .....

5i

B. Disparition apparente .....

5i

C. Développement spécial d'une vacuole du cytoplasme

52

D. Rebords circulaires des iules ....

53

E. Prolongements filamenteux ....

53

F. Queue sans fil axial .....

54

G. Segment procéphalique ....

54

H. Fil axial ou hampe .....

55

I. Détails particuliers de la couche externe du cytoplasme .

62

Résumé

p ..... .

62

Troisième étape ......

63

A.

Constitution des spermatozoïdes . . . . .

63

1°

Forme extérieure ......

63

2»

Noyau .......

63

3°

Protoplasme ......

64

B.

État des spermatozoïdes .....

65

i"

Spermatozoïdes libres .....

65

20

Spermatophores ......

66

A. Spermatophores primaires ....

66

Résumé

B. Spermatophores secondaires ....

67
68

II. Conclusions.

Remarques générales . . . • • ... .69

Critique des lois de la spermatogénèse énoncées par les auteurs .- Kûlliker, Reichert

et Henle. Schweigger-Seidel, de la Valette S' George et Balbiani . 70

Coup d'œil synthétique sur les trois étapes ..... 74

Première étape . . ■ ■ ■ ■ ■ -75

Deuxième étape . ...... 75

Troisième étape ...■■■• 76

Conclusion : il est impossible actuellement d'énoncer la loi générale de la sperma-
togénèse . ....... 76

LA

SPERMATOGÉNÈSE

CHEZ 'LES CHÉTOGNATHES

PAR

Arthur BOLLES LEE.

12g

PRELIMINAIRES

'^ Plusieurs motifs ont concouru pour m'engager à entreprendre l'étude
de la spermatogénèse chez les Chétognathes. L'extrême transparence des
tissus de ces animaux invite à l'examen, et semble promettre de grandes
facilités dans la confection des préparations. Puis, me rappelant que dans
certains groupes d'animaux les processus de la spermatogénèse se déroulent
de façon à offrir un faciès caractéristique, j'avais espoir que la connaissance
de ces phénomènes chez les Chétognathes pourrait fournir quelques indica-
tions qui jetteraient un peu de jour sur la question si obscure de la position
systématique de ce groupe singulier et intéressant.

Mais le motif principal a été le désir de contrôler les assertions
positives de Grassi (i), affirmant que les spermatozoïdes adultes des
Chétognathes ^ n'ont pas de vraies tètes :-, et qu'il parait r, certain que le
noyau ne se transforme pas directement en une partie quelconque du sper-
matozoïde, r, Qui ne voit en effet la portée de pareilles déclarations? La
théorie de la fécondation, qui est encore, il est vrai, à établir sur les bases
solides de l'observation comparée, ne doit-elle pas être toute autre que ce
qu'elle paraît devoir être en ce moment, si nous nous trouvons en présence
d'un seul cas bien démontré où le noyau du spermatide, plus ou moins
transformé peut-être, mais conservant toujours les caractères essentiels du
noyau, n'entre pas à titre important dans la constitution du spermatozoïde?

Disons tout de suite que, d'après nos observations, les spermatozoïdes
des Sagitta possèdent une » tète y parfaitement normale et dérivant, comme
d'habitude, du noyau du spermatide (2); dans la suite de ce travail nous étu-
dierons les apparences qui ont induit en erreur le savant italien, ainsi que
plusieurs autres détails qui ne manqueront pas, je crois, d'intéresser le lecteur-

(1) Grassi. 1>ic Chaetognathe>T, Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel, i883, pp. 93 et (p.

(2) Je suis les auteurs allemands les plus récents en appellant «spermatide» la cellule qui se transforme
directement en spermatozoïde.

108 A. BOLLES LEE

HISTORIQUE

L'historique de la spermatogénèse des Chétognathes se trouve comprise
entièi-ement dans la monographie bien connue de 0. Hertwig (i), et le
travail précité de Grassi. Hertwig n'a pas étudié la spermatogénèse pro-
prement dite, c'est-à-dire l'évolution des spermatides, ni même la manière
d'être des générations successives de spermatocytes, mais il donne des ren-
seignements précieux sur les cellules sexuelles primordiales; j'aurai l'oc-
casion de les rappeller plus tard.

Voici en résumé les résultats de Grassi, Chez les très jeunes Sagitta,
chaque testicule est composé d'une cellule multinucléée à noyaux très
petits. Cette cellule donne naissance à des cellules à noyaux très volumi-
neux, autour desquels se voient des ''granules:^ qui noircissent par l'acide
osmique.

Qu'il me soit permis de dire ici que je ne comprends pas du tout quelles
images Grassi peut avoir eues sous les yeux alors qu'il a décrit ce stade;
j'ai bien trouvé à plusieurs reprises, dans le cytoplasme des spermatocytes,
des granules nombreux et volumineux, qui se coloraient par le dahlia ou le
violet de gentiane, et qui par leur aspect m'ont vivement rappelé les gra-
nules cellulaires d'ALTMANN(2) ; mais ces granules ne noircissaient pas par
l'acide osmique ; ils n'étaient présents qu'à titre d'exception dans quelques
préparations, et il me semble que, pour le moment, il est préférable de les
regarder comme étant dus à un accident de préparation, peut-être à un
mode de coagulation particulier de l'enchylème, pendant ou avant la
fixation cytoplasmique; ce que du reste on peut bien, jusqu'à plus ample
informé, admettre pour les curieux granules des intéressantes préparations

d'ALTMANN.

Le stade suivant montre, selon Grassi, des cellules comme les der-
nières, mais rassemblées en amas, ou «cumulin. Ces cumuli se détachent du
cordon cylindrique qui forme le testicule proprement dit, et tombent dans
la cavité testiculaire. Puis les noyaux de ces cellules se farcissent de bâton-
nets r: s'infarciscono di bastoncini r , et se colorent vivement par les réactifs ;
Grassi nous informe que ces bâtonnets ne sont pas des parasites (sic !), et il
soupçonne qu'ils jouent quelque rôle dans la multiplication cellulaire.

(\) G. Hertwig : Die Chaetognat/ieu, Jena, iSSo.
(2) Altmann : Stiidioi iiber die ZcUc, i Hft., 1886.

SPERMATOGÉNÈSE CHEZ LES CHÉTOGNATHES 1 09

Ensuite les cumuli émettent des processus filifoi^mes; ces processus
se réunissent en faisceaux, de manière à donner à la plupart des cumuli
la forme de fuseau. Plus tard, le protoplasme et les noyaux des cellules de
ces amas diminuent peu à peu de volume, •'et finissent par disparaître
entièrement. Ainsi, ce sont les processus protoplasmiques qui deviennent les
spermatozoïdes, il paraît certain que le noyau ne se transforme pas directe-
ment en une partie quelconque du spermatozoïde."

Conformément à cette manière de voir, Grassi trouve que les sperma-
tozoïdes adultes n'ont pas de r tète »,

Il trouve, comme du reste Hertwig l'avait trouvé avant lui, qu'à un
moment qui précède la maturité complète, les spermatozoïdes de certaines
espèces présentent une striation transversale qui rappelle beaucoup celle
des muscles. Je pense que le lecteur trouvera intéressantes les quelques
explications que je suis en mesure de donner à propos de ce phénomène.

Méthodes. J'ai employé les méthodes ordinairement usitées en cyto-
logie aujourd'hui, consistant d'une part dans l'étude de coupes et de l'autre
dans l'étude de préparations dissociées, vivantes ou traitées parles réactifs.
Il est cependant un ou deux points qu'il pourra être utile de signaler.

Pour la fixation des sagittes destinées à être mises en coupes, les mé-
langes chromiques (liqueur de Flemming, etc.), ainsi que le chlorure de
platine, m'ont constamment donné de mauvais résultats, en provoquant des
hernies soit dans la région testiculaire, soit dans la région des ovaires. Ces
hernies paraissent être la suite de contractions musculaires excessivement
violentes causées par une action irritante de ces liquides fixateurs. J'ai déjà
signalé cette action des liquides chromiques pour le cas des némertiens (i).
Le sublimé corrosif et l'acide nitrique d'ALXMANN n'ont pas cet effet, et
l'un et l'autre donnent de bonnes préparations.

Je voudrais appeler l'attention des observateurs sur l'importance de
l'étude des éléments cellulaires à l'aide de réactifs colorants intra vitam.
C'est un point sur lequel de la Valette S'-George a déjà insisté avec raison
à plusieurs reprises. Suivant les conseils de cet observateur, j'ai employé
des solutions de dahlia ou de violet de gentiane dans l'eau de mer, solutions
dans lesquelles les éléments spermatiques vivent longtemps sans altération,
et se colorent faiblement, mais cependant d'une manière utile. Le dahlia
et le violet de gentiane étant extrêmement peu solubles dans l'eau de mer,

Recueil Zoologique Suisse, t. 4, p. 418.

UO A. BOLLES LEE

on peut convenablement préparer les solutions en ajoutant à une quantité
considérable d'eau de mer une ou deux gouttes d'une solution concentrée du
réactif colorant dans l'eau distillée; on obtient ainsi une solution un peu
plus chargée de matière colorante que celle qui se fait directement dans
l'eau de mer.

La fixation des spermatozoïdes évoluants est chose très difficile, à
cause de la contractilité extrême de ces éléments. Deux réactifs seuls m'ont
permis d'atteindre le but d'une manière constante; ce sont, l'acide osmique
à 2 o/o, et le permanganate de potasse de du Plessis. Ce dernier réactif
fixe admirablement, et serait d'un grand secours en histologie, n'était qu'il
s'oppose à la coloration subséquente par les colorants nucléaires.

Les préparations fixées par l'acide osmique à 2 0/0 rendent également
à peu près nugatoire le traitement par les colorants nucléaires; on peut
cependant utiliser des préparations ainsi fixées, en les traitant pendant un
instant par une solution faible d'acide pyrogallique, qui, en se combinant
avec l'osmium, colore instantanément les tissus en un noir bleu magnifique.
De pareilles préparations peuvent souvent être montées avec avantage dans
le milieu de Stephenson (1). Ce médium a l'avantage de permettre l'inclu-
sion des tissus dans un milieu de n'importe quel indice de réfraction jusqu'à
1,68, saiîs les déshydrater. J'ai trouvé qu'une solution à 5 0/0 est utile,
mais l'observateur ne doit pas négliger de varier la concentration de ses
solutions, selon l'effet optique qu'il désire obtenir. La conservation des
tissus est excellente; malheureusement les colorations ordinaires ne se con-
servent pas dans ce milieu.

La solution d'hydrate de chloral à 5 0/0 est un liquide qui convient
très bien pour la conservation des éléments dissociés. Il me semble toujours
que ce liquide exerce à la longue sur les cellules conservées une action ana-
logue à celle d'une légère digestion ; l'enchylème cytoplasmique s'éclaircit
et met très bien en évidence la disposition du « réticulum ».

Les cellules sexuelles primordiales.

Les cellules sexuelles primordiales de la Sagitta sont connues, grâce à
la brillante monographie de O. Hertwig(2), à laquelle j'emprunte le résumé

(1) Voyez mon Microtomist's Vade-mccinn, p. 240; j'ai malheureusement supprimé la formule de

ce médium dans l'édition française.

>

(2) O. Hertwig : Die Ckaetognathen, p. Si.

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES 1 I 1

suivant, que le lecteur sera sans doute content d'avoir sous les yeux. Je n'ai
pu moi-même faire des observations sur ce sujet intéressant, parce que je
n'ai pu obtenir des pontes en assez bon état pour me fournir des embryons.

Les cellules sexuelles primordiales se reconnaissent à une époque très
peu avancée de l'évolution embryonnaire. Déjà ^^au moment où le fond de
^ la cavité gastrulaire commence à s'élargir,:- dit Hertwig, - on aperçoit
' " dans l'entoderme deux cellules (pl. I, fig. l) qui se touchent et qui sont
» situées exactement au pôle aboral vis-à-vis du blastopore, et qui se font
y remarquer au premier coup d'œil par leurs dimensions, étant de beau-
» coup les plus volumineuses de toutes les cellules embryonnaires de ce
" stade. Mais ce qui les rend surtout remarquables, ce sont leurs grands
" noyaux vésiculeux, munis de plusieurs nucléoles. Ce sont les cellules
» sexuelles primitives. «

Ces cellules sortent de l'endoderme et se divisent, formant d'abord un
nodule protoplasmique, dans lequel aucun contour cellulaire n'est visible,
mais dans lequel on reconnaît quatre gros noyaux vésiculeux rangés selon
l'axe transversal de l'embryon. Les contours cellulaires se reconstituent, et
les quatre cellules sexuelles se voient au stade suivant, fig. 2, portées en
avant par le plissement bien connu de l'endoderme qui divise l'archentéron
en trois cavités, une médiane et deux latérales. Tant que ces cellules de-
meurent rangées en une ligne droite selon l'axe transversal de l'embryon,
ce sont les deux cellules médianes qui représentent les futurs testicules,
les deux latérales deviendront les ovaires. On constate ensuite que les deux
cellules latérales sont poussées vers la région céphalique de l'embryon,
et s'insinuent dans la cavité cœlomique, entre les feuillets pariétal et
viscéral, pour y donner naissance aux ovaires, pendant que les cellules
médianes restent en arrière, portées sur les lèvres du soulèvement endo-
dermique. Par ce moyen, les quatre cellules primordiales arrivent à occuper
les quatre coins d'un espace quadrangulaire, et on les retrouve dans ces
positions relatives, encore après l'éclosion de la larve; les cellules femelles
se trouvent immédiatement en avant du septum transversal, les cellules
mâles immédiatement en arrière de ce septum, toutes étant appliquées par
une large base contre la paroi du corps, et faisant saillie dans le cœlome,
du côté duquel elles sont recouvertes par un mince revêtement de cellules
endothéliales, fig. 3.

'î Ainsi, chacunejdes deux cellules sexuelles primordiales réunit en
y elle-même le matériel du futur ovaire et du futur testicule, dont la sépa-
« ration a lieu lors de la première division de cette cellule, "

112 A. BOLLES LEE

Les Polyplastes (i).

Au stade le plus jeune que j'aie observé, le futur testicule des ché-
tognathes consiste en un petit amas épithélial formé d'un très petit
nombre de cellules, et semblable en tous points au rudiment de l'ovaire.
Un peu plus tard, le testicule a pris la forme d'un cordon cylindrique qui
longe le côté de la cavité du segment caudal. Ce cordon s'accroît en arrière
et en avant, et finit par se recourber en avant vers la ligne médiane en se
serrant contre le septum transversal ; il est épaissi en cet endroit de manière
que la portion recourbée a la forme d'une crosse de pistolet. C'est à ce mo-
ment que commence la formation des polyplastes, dont nous allons parler.
Je ne donne pas de dessins de ces trois premiers stades parce que j'ai né-
gligé de les prendre sur des préparations fraîches, et je pense que la repro-
duction de mes préparations au baume n'aurait pas grand intérêt pour le
lecteur.

Ces polyplastes, dont je n'ai pu suivre la genèse, ressemblent en tous
les points essentiels à ceux du Lumbricus[ï). Ils sont composés d'une couche
superficielle de noyaux entourant un espace central rempli d'un plasma
granuleux, sans noyau et correspondant au blastophore de Blomfield. Les
noyaux possèdent chacun un territoire propre de protoplasme, qui est limité
en dehors par une membrane cellulaire, mais qui se continue en dedans
avec la masse protoplasmique centrale; de sorte que le polyplastc représente
une cellule plurinucléée dont la séparation en cellules-filles distinctes est
demeurée inachevée.

Les polyplastes prennent naissance dans toute la longueur du cordon
testiculaire. Il semble qu'au fur et à mesure de leur développement ils sont
poussés d'arrière en avant, et que la portion épaissie et recourbée du cordon
soit une plage de débouché d'où ils se détachent pour tomber dans le coe-
lome. Qu'ils se détachent en effet en cet endroit et deviennent ainsi libres,
c'est ce qui ressort avec évidence de la fig. 4.

Après s'être détachés, ou même avant, il arrive souvent — je ne
puis assurer si c'est toujours le cas — que les polyplastes se segmentent
in Mo, de la manière décrite par Blomfield pour ceux du Liimbricus. Un

(i) Les espèces que j'ai étudiées sont les Sagitta biputictata, S. minima, S. serratodentata, S. hexapte-
ra, S. lyra. Les descriptions suivantes ont pour objet principal la S. bipnnctata, mais elles se rapportent
également bien à l'une ou à l'autre de ces espèces. Le genre Spadella m'est tombé trop rarement entre les
mains pour que j'aie pu en faire une étude suivie.

(2) Voyez les fig. 25 à 36 de la Planche du travail de Blomfield; Quart. Journ. Mie. Sci., Jan., 1880.

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES 113

étranglement médian les divise en deux, fig. 7. Cet étranglement n'intéresse
que le cytoplasme commun, les noyaux n'y prennent aucune part. Ils se
segmentent également, assez souvent, en trois par deux étranglements
simultanés.

Une fois libres dans la cavité testiculaire, ou coelome, les polyplastes
entrent dans une série de transformations dont la fig. 5 est destinée à
donner une idée générale. Ils augmentent de volume en suite de la prolifé-
ration de leurs noyaux. Ces noyaux se constituent en cellules distinctes, ou
spermatocytes, par la séparation de leurs territoires de la masse protoplas-
mique centrale; celle-ci prend la forme d'une ou de plusieurs boules qui
gardent leur position centrale ou milieu du polyplaste, et jouent le rôle de
blastophores. Cependant nous devons ajouter que souvent cette masse semble
disparaître entièrement, — ce cas est presque aussi fréquent que l'autre,
mais il se peut que cela soit dû à des lacunes dans mes observations. — ■
Les spermatocytes subissent ensuite des divisions répétées, et engendrent
finalement des spermatides qui, toujours cohérents en une masse coloniale,
avec ou sans blastophore, se différentient en spermatozoïdes. Ceux-ci se
présentent d'abord unis en faisceaux, puis deviennent libres et passent dans
la vésicule spermatique, pour y être de nouveau cimentés en un faisceau
qui se comporte probablement à la manière d'un spermatophore.

Multiplication des Spermatocytes.

La division des noyaux des spermatocytes se fait, dans tous les cas que
j'ai observés, par cinèse, et selon le mode découvert par Carnoy(i) et décrit
par lui sous le nom de ^^ scission en anses parallèles 'i.

Les prophases nous montrent d'abord le boyau nucléinien épaissi, va-
riqueux ou composé de granules ou nucléomicrosomes, à contours rugueux
ou même fimbriés; ce qui me parait provenir de l'adhérence de filaments
du réticuLum achromatique à la surface extérieure de la gaîne du boyau.
Je ne voudrais pas nier cependant que ces filaments adhérents ne puissent
contenir aucune portion de chromatine ; l'objet est trop délicat pour que
cette question puisse être tranchée par l'observation. Le boyau forme un
peloton serré, fig. 6. La phase suivante, fig. 8, se distingue de la précédente
en ce que le peloton s'est grandement dilaté, et s'est déployé en un petit
nombre de grandes anses, arrangées parallèlement selon les méridiens de

(i) La Cellule, t. i, i885 : La Cytodiéresc che^ les arthropodes, p. 267 et ailleurs.

:3o

114 A. BOLLES LEE

la cellule. La membrane nucléaire a disparu. La figure ainsi constituée
occupe une position un peu excentrique dans la cellule. Les anses chroma-
tiques paraissent être orientées par rapport à un seul point de convergence
excentriquement placé, le champ polaire ou r Polfeld « de Rabl(i). Je n'ai
pas pu mettre hors de doute si oui ou non les anses traversent la région de la
cellule opposée au champ polaire, le «Gegenpolseite " de Rabl, pour revenir
au pôle en longeant un méridien opposé à celui par lequel elles sont descen-
dues. Ce qui me paraît hors de doute, c'est que ces phases débutent par un
état monocentrique de la cellule, qui devient bientôt dicentrique par suite de
processus qui ne sont pas encore connus. Les anses recourbées en deux
branches sont en petit nombre; le chififre 4 me paraît être le chiffre typique.

C'est, à ce qu'il semble, concurremment avec l'établissement d'un état
dicentrique de la cellule que les anses se régularisent plus exactement selon
les méridiens de la cellule, et que la substance chromatique se retire des
extrémités polaires de chacune d'elles, pour se concentrer en la région
moyenne, fig. 8, c. Le boyau se coupe ensuite en ces endroits amincis,
et les 8 tronçons chromatiques résultants demeurent en place, déjà orientés
dans les positions qu'ils doivent occuper au sein de la couronne équatoriale.
Pendant ce temps, un fuseau s'est établi, ou est devenu visible.

Pour achever la couronne équatoriale, les tronçons chromatiques n'ont
plus qu'à se raccourcir sur place, fig. 9. J'ai à observer ici que, pendant tout ce
temps, ni le boyau intègre ni les tronçons résultant de sa scission n'acquièrent
un contour uni ; leur composition variqueuse demeure aussi évidente à la
fin qu'au commencement. Ce n'est que dans les couronnes polaires que j'ai
vu les segments chromatiques affecter la forme de filaments unis et ho-
mogènes, et je suis porté à croire que dans ce cas il s'agit d'altérations pro-
duites par-le mode de préparation. On se rappellera que Rabl avait établi
(1. c.) qu'à mesure que l'élément chromatique avance dans les prophases, il
devient lisse n glattràndig ^■, cela n'est vrai, chez \ts Sagitta, qu'en ce qui
concerne la disparition des filaments du réticulum achromatique, que j'ai
dit plus haut être apparemment en état d'adhérence à la surface externe
du boyau.

Pendant que s'effectue le raccourcissement des segments chromatiques,
devenus maintenant des bâtonnets droits ou à peu près droits, les nucléo-
microsomes qu'ils contiennent diminuent graduellement de nombre jusqu'à
ce qu'il n'en reste plus que deux, ni plus ni moins, pour chaque bâtonnet,
qui deviennent ainsi de plus en plus distincts, fig. 9 et 10.

(1) Morpholog. Jahrbuch, X Bd., Hft. 2, 1884, p. 226.

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES 115

Les couronnes équatoriales sont composées de huit bâtonnets,
FiG. 11. Je crois qu'elles sont creuses; la présence d'un bâtonnet près du
centre de la figure dans deux des cellules de la fig. 11 doit s'expliquer
comme étant le résultat d'un ratatinement de la cellule, produit par les
manipulations.

Je n'ai pu obtenir de bonnes images se rapportant à l'instant même de
la dislocation de la couronne. Pendant l'ascension vers les pôles, fig. 12,
les bâtonnets restent droits, et marchent de front jusqu'aux pôles. Là, ils se
courbent en V, fig. 12 et 13, de sorte qu'il semble ici que la courbure en V
ne soit que le premier acte, de la part des bâtonnets, dans la reconstitution
des noyaux-filles. J'ai pu m'assurer que le bo3^au nucléinien se reconstitue
de la manière ordinaire, c'est-à-dire que les bouts libres des V se recourbent
vers l'axe du fuseau et se soudent avec ceux de leurs voisins.

Les bâtonnets ou V des couronnes polaires sont toujours au nombre
de quatre.

Le lecteur aura observé que je n'ai point fait mention de division, soit
longitudinale soit transversale des éléments nucléiniens. C'est que je n'en
ai jamais observé, ni dans les prophases, ni dans les couronnes équatoriales,
ni dans les anaphases. Il me semble que le fait qu'on observe constamment
huit bâtonnets dans les couronnes équatoriales, et quatre seulement dans
les couronnes polaires, suffit à prouver qu'il n'y a pas de division dans les
couronnes équatoriales. Sans vouloir nier que la division ne puisse avoir lieu
pendant une autre phase, je dois avouer que je ne l'ai pas observée ici,
et je crois qu'elle n'existe pas(i).

Le fuseau est assez bien marqué ; il est bombé à l'équateur pendant le
stade de la couronne équatoriale, mais se rectifie et devient cylindrique

(i) Dans un travail récent des plus intéressants fArch. f. mik. Anat., XXIX Bd., 3 Hft., April 1887)
Flemming suggère que les figures à bâtonnets droits de Carnoy pourraient bien netre autre chose que les
figures décrites par Flemming lui-même dans le travail précité sous la dénomination de forme hêtérotypique,
et observées par lui dans le testicule de la salamandre. Je me suis fait un devoir de compulser à nouveau
toutes mes préparations, pour voir s'il y avait possibilité de ramener à la forme hêtérotypique du pénétrant
observateur de Kiel les figures que je viens de décrire. Or, il me semble que les deux genres de figures
ne se ressemblent en rien. ]e ne trouve rien dans mes préparations qui corresponde au stade équatorial ou
Aster de Flemming, rien non plus qui rappelle les images des commencements de la métakinèse, fig. i5 à 20,
de Flemming. De plus, le raccourcissement des bâtonnets pour achever la couronne équatoriale est un
phénomène aussi marqué dans mes figures que dans celles de Carnoy, et je ne trouve rien qui y corresponde
dans les dessins et les descriptions de Flemming. Il ne reste donc que la ressemblance entre les phases du
début de la formation de la couronne équatoriale à bâtonnets droits et la curieuse phase supposée de méta-
kinèse en tonnelet de Flemming. Je ne puis que trouver cette ressemblance toute superficielle et illusoire et,
malgré tous mes efforts, il m'a été impossible d'interpréter mes couronnes équatoriales comme étant des
tonnelets de Flemming.

U6 A. BOLLES LEE

pendant l'ascension polaire, fig. 9, 10, 12 et 13. Les asters doivent être très
peu fournis, s'ils existent; je n'en ai jamais observé.

Je ne possède pas non plus d'observations suffisantes sur la plasmodié-
rèse de ces cellules.

Le Noyau accessoire.

On trouve souvent dans les spermatocytes au repos, et constamment
dans les spermatides, un corps particulier que j'appellerai j^noyau acces-
soire" ; c'est le ^Nebenkeru" des auteurs allemands.

Ce corps existe-t-il chez tous les spermatocytes? ou, si non, à quelle
génération se manifeste-t-il pour la première fois? Je ne puis répondre à ces
questions, à cause de la grande difficulté que présente à l'étude cet élément
si extraordinairement délicat, du moins chez les spermatocytes. Chez les
spermatides il est inis en évidence par sa position, et l'étude en est relati-
vement facile, mais les préparations qui le démontrent d'une manière
vraiment satisfaisante dans les spermatocytes sont décidément rares.

Je n'ai jamais observé ce corps dans les cellules en division, et j'admets
volontiers qu'il n'existe comme tel que dans les cellules au repos.

Le noyau accessoire se trouve dans le cytoplasme, où il occupe une
position diverse, tantôt sur le limbe du noyau, tantôt éloigné du noyau et
rapproché de la surface de la cellule, mais je ne l'ai jamais vu occuper une
position absolument périphérique. Il a la forme et, sous quelques rapports,
le faciès d'un noyau; ainsi, par exemple, il accuse une structure filamenteuse.
Mais il est moins réfringent que le noyau, il ne se laisse pas mettre en
évidence par l'acide acétique comme les noyaux, il se laisse très difficilement
fixer, il ne se teint pas d'une manière caractéristique par les colorants
nucléaires — quoique cependant on puisse quelquefois en obtenir une
certaine coloration par ces réactifs — , et par contre il se colore assez
facilement par les teintures qui laissent les noyaux intacts, telles que le
dahlia en solution neutre.

Il me semble que le noyau accessoire est parfois double; ce que
j'expliquerais en supposant qu'il peut se segmenter, fig. 14 et 15. Au
moment de revoir ces pages, il me souvient qu'une segmentation du Ne-
benkern a été décrite par de la Valette S*-George pour les spermatides
de la blatte (i).

(i) Arch. f. mik. Anat., 1886, p.

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES 117

A l'observation de la cellule vivante dans le dahlia ou le violet de gen-
tiane, il est difficile de voir plus que ce qui est représenté dans les fig. 14
et 15. Le noyau accessoire se montre sous la forme d'un petit corpuscule
sphéroïdal ou allongé, homogène ou accusant une très délicate striation
concentrique. Un examen très attentif montre parfois que la portion colorée
est blottie au fond d'une cavité allongée, ou canal creusé dans le c)^toplasme,
FIG. 15, en bas à droite. Il est possible que cette cavité ne soit qu'une
vacuole(i); mais je suis porté à lui attribuer des parois propres, les vacuoles
en sont du reste souvent munies.

Les préparations heureusement fixées et colorées montrent plus de
détails. La structure filamenteuse est plus évidente, fig. 16 et suivantes.
On distingue facilement, ou avec une facilité relative, un groupe ou peloton
de filaments épais, noueux et colorés vivement par le dahlia. A côté de ces
filaments colorés, on aperçoit quelquefois à l'aide de conditions optiques
irréprochables, un faisceau de filaments incolores extrêmement ténus.
Ce faisceau m'a souvent paru avoir la forme d'un sac conique, au fond
duquel se trouve le paquet de filaments colorés, lesquels paraissent être
reliés ensemble par les filaments incolores. C'est peut-être ce fuseau de
filaments incolores qui produit l'image de la cavité allongée ou canal qu'on
entrevoit sur la cellule vivante.

Il ne m'a pas été possible de pénétrer plus avant dans la structure du
noyau accessoire.

Quelle est sa genèse? Il m'a souvent semblé que je pouvais constater
que le paquet de filaments colorés par le dahlia était relié au noyau par le
faisceau de filaments incolores; la fig. 18 peut être interprétée de cette
manière. D'autres images viennent à l'appui de cette interprétation; telle est
celle de la fig. 19, qui représente une portion d'un polyplaste dont lessperma-
tides sont au début de leur évolution spermatogénésique. Les espaces ronds
et clairs de cette figure sont les noyaux qui se sont vacuolisés, la chromatine
s'étant retirée des régions non colorées pour se blottir en forme de crois-
sant contre la membrane nucléaire, et former ainsi la première ébauche
de la tête du spermatozoïde : r, portion vacuolisée; chr, portion chromatique;
mil, membrane nucléaire. Or, dans la région incolore du noyau, on

(i) Une vacuole semblable a été attribuée par de la Valette S'-George ("Arch. f, mik. Anat.,
mai iS86, p. g), à l'action de l'acide acétique. Comme je l'ai trouvée sur des cellules vivantes, il me
semble préférable d'admettre qu'elle est préformée, et seulement mise en évidence par les réactifs.

Il8 A. BOLLES LEE

aperçoit un élément qui affecte diverses formes, probablement selon la
position qu'il occupe relativement à l'axe du tube optique. Tantôt on aper-
çoit un granule sphérique, a; tantôt un granule allongé en forme de crois-
sant, b, ou de fuseau, c; tantôt on voit deux granules, soit isolés l'un de
l'autre, d, soit reliés par un pont, e. Les granules sont assez réfringents et
ne sont pas chromatiques. S'ils montrent parfois des reflets verdâtres qui,
pour le cas des préparations au vert de méthyle, peuvent faire penser à la
réaction de la nucléine, je crois que cela est dû uniquement au spectre de
l'objectif, la plupart des bons objectifs corrigeant en vert et en rubis. Le
lecteur n'aura pas de peine à voir que toutes ces images peuvent facilement
être expliquées par les divers aspects que présenterait un corps ayant la
forme d'un croissant ou d'un segment annulaire. Ce corpuscule fait penser
au noyau accessoire, et je penche à croire qu'il l'est en effet.

Les deux figures suivantes, fig. 20 et 21, que j'ai dessinées avec toute
la fidélité possible, me paraissent apporter une confirmation à l'appui de
cette manière de voir, en montrant que le corpuscule en question sort du
noyau. Sur la fig. 20, dans la cellule a, le corpuscule est à l'intérieur du
noyau, dans les autres cellules il est dans le cytoplasme. Sur la fig. 21, en
a, il est dans le no3^au, en b, il est encore dans le noyau, mais il est en voie
d'en sortir; enfin sur deux des autres cellules, on le voit dans le cytoplasme.

J'admets volontiers que ces obsei-vations sont susceptibles d'autres
interprétations. D'aucuns verront, peut-être avec raison, dans mes corpus-
cules intranucléaires de simples •' nucléoles'^; et les esprits amoureux de la
symétrie pourront les considérer comme les pendants des globules polaires.
Je regrette que la difficulté de ces observations m'empêche de me prononcer
plus catégoriquement sur la nature de ces corps.

Différentiation des Spermatides en spermatozo'ides.

Avant d'aller plus loin, je prie le lecteur de bien vouloir jeter un coup
d'œil sur les figures de la planche, que nous n'avons pas encore abordées. .
Les dernières figures, représentant des spermatozoïdes achevés, accusent
une structure assez compliquée. Au lieu du simple filament sans tête des
auteurs, nous reconnaissons, fig. 45 à 49, un corps ou queue filiforme, une
tête très allongée, même filiforme aussi, au devant de laquelle se trouve un
prolongement, filament ou flagellum procéphalique, et enfin, longeant la tête
et la queue et les entourant de ses spires, une membrane ondulante.

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES II9

à bord libre et épaissi, ou, si l'on veut, un deuxième filament caudal
attaché au filament axial par une membrane plissée. Pendant l'évolution
de ces parties, le polyplaste, considéré dans son ensemble, offre les images
les plus variées et les plus bizarres. Que signifient ces collections de boules,
représentant apparemment des noyaux, à partir desquelles rayonnent en
éventail, ou en cercle ou en queue de comète des spermatozoïdes qui parais-
sent souvent avoir leurs tètes tournées au dehors, c'est-à-dire à l'extrémité
opposée à celle où se trouve le véritable noyau? C'est ce que nous allons
essayer d'éclaircir.

Les transformations de la cellule spermatique me paraissent débuter
par un phénomène qu'on peut appeler indifféremment vacuolisation du
noyau ou retrait de la chromatine. Il se forme dans le noyau, ou bien un
espace clair central, fig. 22, ce qui équivaut à un retrait périphérique de
l'élément nucléinien, ou bien un espace clair périphérique, fig. 23, ce qui
équivaut à un retrait central du même élément. L'un et l'autre de ces pro-
cessus ont pour résultat de séparer la chromatine de la portion achromatique
du noyau sous la forme d'une calotte ou d'un croissant blotti contre la mem-
brane, FIG. 24. La région achromatique du noyau se présente tantôt sous la
forme d'un espace vide, vacuolaire, comme dans les fig. 22 et 23, tantôt
elle se montre remplie d'une substance pâle, disposée en réseau, fig. 24.
Je ne sais si ce réseau marque la disparition incomplète de la chromatine,
ou s'il représente le réticulum achromatique du caryoplasma.

La masse chromatique s'allonge en devenant plus filiforme, ce qui
détermine l'étirement de tout le noyau, fig. 25. Puis la membrane nucléaire
disparaît, ainsi que cela se voit sur la cellule inférieure de la fig. 25, et
la portion chromatique du noyau, dans laquelle on reconnaît maintenant
la future tête du spermatozoïde, demeure enrobée directement dans le
cytoplasme. A moins toutefois, que la membrane nucléaire ne s'applique
étroitement sur la masse chromatique et ne devienne ainsi invisible, le
caryoplasma étant expulsé ou autrement utilisé.

L'ébauche de la tète s'allonge de plus en plus, en se contournant dans
le corps du spermatide, fig. 26. En même temps, le noyau accessoire
vient se placer au pôle postérieur de la cellule, c'est-à-dire au point opposé
à l'extrémité antérieure de la tète, fig. 26 et 27. Un peu plus tard, le proto-
plasme du spermatide s'allonge, étiré qu'il est, probablement, par le déroule-
ment de la tête, et acquiert ainsi une extrémité antérieure plus ou moins
amincie et terminée par une pointe extrêmement acuminée, fig. 27 et 28.

120

A. BOLLES LEE

La cellule entière continue à s'allonger, et la pointe apicale se déve-
loppe en un cil ou flagellum procéphalique très délicat, fig. 29. Ce cil est
assez raide, il montre cependant pendant la vie des mouvements de fouet
assez prononcés pour lui faire mériter le nom de flagellum. Il ne se teint
pas par les réactifs colorants, et dérive évidemment du c3-toplasme.

A ce moment, le cytoplasme commence à montrer une tendance à
s'accumuler en boule autour du noyau accessoire, fig. 30. Une ligne pâle
s'accuse aussi à son intérieur — quelquefois l'observation en est difficile ;
cette ligne est ondulée, achromatique et possède une direction à peu près
parallèle à celle de la tête, fig. 30, mo. Telle est, pensons-nous, l'ébauche
de la membrane ondulatoire.

La cellule s'allonge, le cytoplasme se retire de plus en plus vers le pôle
postérieur, la tète se dégage, et avec elle la membrane ondulatoire, fig. 31,

Les polyplastes à ce stade présentent sur le vivant des images sem-
blables, quant aux traits principaux, — les détails varient à l'infini — , à celle
que j'ai essayé de rendre en la fig. 32. On y voit une sorte de morula
composée de boules légèrement teintées en bleu si on a employé le dahlia;
ces boules sont formées par les noyaux accessoires avec le cytoplasme qui
les entoure. Toute la morula est hérissée d'épines pâles et affectant toujours
une forme raide. Un examen attentif permet de décomposer ces épines en
des faisceaux de filaments provenant de diverses régions de la morula, et
se réunissant en un faisceau à peu de distance de sa surface. Les tètes des
spermatides ne peuvent se distinguer.

A mesure que ces filaments se développent, les faisceaux formés par
leur agglutination se réunissent entre eux, de sorte que le nombre d'épines
sortant de la morula se réduit de plus en plus, et finit par n'être plus que
de deux, -ou de trois, par exception, dans les polyplastes avancés. Les deux
épines ont le plus souvent une direction opposée, fig. 33 ; ce qui donne au
polyplaste la forme d'un fuseau. Mais très souvent aussi elles ont une direc-
tion parallèle, fig. 34; cette forme peut s'expliquer par les compressions que
doivent subir les fuseaux pendant leurs mouvements dans la cavité testicu-
laire. Le lecteur sait sans doute que tous les éléments dont nous étudions
l'évolution y sont en circulation continuelle. Pas plus que sur les poly-
plastes moins avancés, les têtes des spermatozoïdes ne peuvent se distinguer
sur le vivant.

Mais si l'on fixe un de ces polyplastes par le mélange de Flemming, et
qu'on le colore par le vert de méthyle, toute incertitude est levée. Les têtes

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES 1 2 1

se colorent seules en un vert pur, fig. 35/; les boules dont l'agglomération
forme le centre du fuseau demeurent incolores et accusent dans leur inté-
rieur une structure filamenteuse, pareille à celle que nous avons décrite
plus haut pour les noyaux accessoires.

Les images telles que celle de la fig. 35 laissent à désirer pour la clarté;
l'observateur voudrait pouvoir étudier isolément les tètes qui dans la figure
paraissent agglutinées en une seule masse indistinctement striée. On y arrive
en dissociant des polyplastes avec des aiguilles, ou en les écrasant délica-
tement sur le porte-objets. Dans la fig. 36, j'ai représenté un polyplaste
plus jeune, à peu près au stade de celui de la fig. 32. Cet objet a été fixé,
coloré doublement par le dahlia et le vert de méthyle, puis légèrement écrasé.
Les restes, en forme de boule, du cytoplasme des spermatides sont colorés
en bleu ; le noyau accessoire se montre sous la forme d'un granule plus foncé
au centre de chacune de ces boules; les tètes, dissociées par la compression,
rayonnent de tous côtés, nettement délimitées par leur coloration d'un vert
pur. Ou bien considérons un polyplaste qui ait été fixé et coloré en même
temps par le carmin acétique de Schneider, fig. 37. Les tètes, disposées
cette fois en éventail, sont colorées en rouge sombre ; ni les noyaux acces-
soires ni aucun autre élément de la préparation ne se colorent par ce réactif
qui est, comme on le sait, un colorant énergique de la nucléine.

Nous pouvons donc assurer dès maintenant que les spermatozoïdes
des Sagitta évoluent en une position centrifuge dans le polyplaste, c'est-à-
dire qu'ils ont leurs têtes tournées en dehors, et éloignées du blastophore,
et leurs noyaux accessoires situés en dedans ou rapprochés du blastophore ;
tandis que chez tous les autres animaux qui possèdent un blastophore, les
spermatozoïdes évoluent, pour autant qu'on l'a décrit jusqu'ici, d'une manière
centripète, c'est-à-dire de façon à ce que les têtes soient toujours dirigées en
dedans, vers le blastophore, et les queues et les noyaux accessoires en dehors ( i ).

Cette observation me paraît avoir son importance vis-à-vis des théories
qui cherchent à établir une différence de polarité entre le blastophore et les
éléments qui l'entourent. Du moment que la tête du spermatozoïde peut
occuper indifféremment une position centripète ou une position centrifuge à
l'égard du blastophore, il me semble qu'il n'y a plus lieu d'invoquer une
attraction ou une répulsion entre ces éléments.

(i) Ainsi se trouve expliquée Terreur de Grassi. Cet observateur aura pris le noyau accessoire, qui
effectivement disparait plus tard, pour le noyau. Nouvel avertissement aux observateurs qui croient encore
pouvoir marcher sûrement dans le délaie des problèmes cytologiques, conduits par des réactifs comme le
picrocarmin !

i3i

1 22

A. BOLLES LEE

Reprenons maintenant l'étude des spermatides isolés par dissociation;
nous constaterons les faits suivants. Dans les stades correspondant à ceux
des polyplastes que nous venons de décrire en gros, et qui suivent celui de la
FiG. 31, la cellule est allongée. Elle porte en avant le filament procéphalique,
et sur le même axe une tête cylindricjue souvent un peu ondulée, à laquelle
fait suite, toujours sur le même axe, une queue C3dindrique et filiforme. En
dehors de cet axe on voit la membrane ondulatoire, disposée en de larges
spires sur toute la longueur du spermatide, à partir de l'extrémité antérieure
de la tête jusqu'au renflement cytoplasmique qui contient le noyau
accessoire. Cette membrane est surtout évidente vis-à-vis de la tête, car,
dans cette région, son bord libre est plus épaissi qu'ailleurs. Le noyau
accessoire est toujours situé au pôle postérieur de la cellule, où il occupe
cependant une position subterminale, jamais absolument terminale, fig. 38.
L'extrémité caudale de la cellule se termine en une fine pointe, qu'on aper-
çoit seulement lorsque le spermatide est placé tout à fait horizontalement
sur le porte-objets, fig. 38.

Cette pointe spéciale acquiert souvent l'importance d'un filament
post-caudal, qui paraît être en continuité avec l'axe solide du spermatide,
c'est-à-dire avec la queue. Mais il est à remarquer que cet axe ne traverse
jamais diamétralement le renflement cytoplasmique; il y dessine une corde,
jamais un diamètre, fig. 38 et 39. Il est très difficile de bien rendre ces
apparences par le dessin. Le noyau accessoire me paraît être devenu plus
petit; il présente encore l'apparence vacuolaire que nous lui connaissons,
FIG. 39.

Le filament axial est vague, indistinct à l'endroit où il traverse le ren-
flement cytoplasmique; il est même souvent impossible de l'y distinguer. Ce
fait, joint à celui de la position toujours subterminale de ce renflement, me fait
penser que c'est dans cette masse cytoplasmique que nous devons chercher
le laboratoire où s'organise la queue et la membrane spiralée qui en est une
dépendance. Mais le noyau accessoire, n'aurait-il pas un rapport plus intime
avec la formation de la queue ? Je suis assez porté à le croire, mais je n'o-
serais l'affirmer; car je n'ai jamais pu établir qu'il fut en rapport direct ni
avec le filament axial de la queue, ni avec le filament spiral. Mais il est
toujours possible qu'il concourt avec le protoplasme à la formation de ces
éléments. Ce qui est certain, c'est qu'il ne se transforme pas en segment
moyen, ou ^ Mittelstûck " des auteurs allemands, car cet élément fait ici
complètement défaut.

SPERMATOGÉNÈSE CHEZ LES CHÉTOGNATHES 123

La FiG. 40 représente des images qui sont extrêmement fréquentes
dans les préparations, et qui peuvent donner lieu à des interprétations
erronées. On y voit le filament caudal enroulé en plusieurs spires autour
du renflement cytoplasmique, avec lequel il semble faire corps. On pourrait
croire qu'on assiste à la formation de la queue ; celle-ci apparaîtrait sous la
forme d'un épaississement spiral qui se déroulerait par la suite. Il n'en est
rien cependant. Ces apparences proviennent de la contraction de la queue,
qui s'enroule en se rétractant autour de la boule de cytoplasme. On peut
provoquer ces contractions à volonté et les étudier à loisir, en ajoutant des
substances irritantes à une préparation de spermatides vivants. Ne serait-il
pas possible que quelques-unes des figures de spermatozoïdes présentant
des queues enroulées dans le corps du spermatide, qu'on connaît dans la
littérature spermatologique, se rapportassent à un semblable phénomène,
sans être dues à la formation d'un filament qui se découperait en spirale à
l'intérieur du cytoplasme ou à sa surface?

La même figure montre, sur deux des spermatides, des renflements
cytoplasmiques fusiformes, situés en avant de celui qui porte le no3rau
accessoire. Ces formations, pour être très communes, ne sont pas constantes.
Elles sont, je crois, souvent pathologiques, mais il est possible qu'elles
contiennent parfois un noyau accessoire additionnel. Le lecteur se rap-
pellera ce que j'ai dit plus haut, à savoir que l'on peut constater çà et là
la présence de deux noyaux accessoires dans une cellule.

Les changements ultérieurs qui conduisent à l'achèvement du sperma-
tozoïde consistent dans l'allongement de la queue, la disparition graduelle
de la boule cytoplasmique et du noyau accessoire et, peut-être aussi, dans
certaines modifications ultérieures de la membrane spiralée, dont je dirai
deux mots tout à l'heure. Quant à la manière dont s'effectue la disparition
du noyau accessoire, je puis seulement dire qu'il m'a semblé qu'il disparaît
graduellement à mesure que la différentiation du cytoplasme en queue et
en membrane ondulatoire s'achève; ce qui viendrait à l'appui de l'opinion
qu'il est utilisé dans la formation de ces éléments, ou du moins dans celle du
filament axial. Mais il est à peu près certain, qu'il n'est pas expulsé de la
cellule; le testicule de Sagitta ne contient rien de semblable aux -granules
séminaux - décrits dans le testicule de certains animaux, et qui seraient,
d'après certains auteurs, expulsés des spermatides à la manière de globules
polaires, dont ils seraient les homologues.

124 A. BOLLES LEE

Le Spermatozoïde.

La structure du spermatozoïde achevé est extrêmement difficile à
élucider, très difficile aussi à représenter par le dessin. Les auteurs ont
décrit le spermatozoïde des Sagitta comme étant un corps filiforme, ayant
une striation transversale qui rappelle celle des muscles; ils le représentent
cependant dans leurs figures par un seul trait de plume, la striation trans-
versale n'y est indiquée en aucune façon. Dans la fig. 42, j'ai essayé de
rendre l'image sur laquelle cette description des auteurs est basée. Cette
figure a été dessinée sur un spermatozoïde libre, vivant dans le cœlome
et examiné à travers les tissus de l'animal vivant, avec un objectif à petit
angle et un oculaire fort; toutes circonstances très défavorables, même
pour l'étude d'un objet aussi idéalement transparent que la Sagitta.
On distingue en haut le fin filament procéphalique ; le reste du sperma-
tozoïde paraît consister en un filament cylindrique, relativement épais,
présentant des bandes carrées un peu mates, alternant avec des bandes claires
plus étroites. Il est difficile, dans ces conditions d'observation, de décou-
vrir davantage.

Cependant une étude attentive conduit à douter de la réalité objective
de cette striation régulière. Même dans les conditions susmentionnées, on
peut se convaincre que la striation est beaucoup plus évidente dans la région
de la tête que dans celle de la queue. Sur la tête même elle paraît impar-
faite, n'embrassant pas régulièrement tout son diamètre; on se demande
si elle n'intéresse pas seulement un côté du spermatozoïde et si la région
ainsi intéressée ne contourne pas le spermatozoïde en spirale, fig. 43.

En étudiant avec un bon objectif à immersion des spermatozoïdes
fraîchement évacués dans l'eau de mer par compression, on obtient sans
peine l'image de la fig. 44. Sur toute la longueur d'un côté de la tète, —
tenue en clair dans le dessin pour mieux la montrer, mais qui sur le vivant
ne se distingue guère de la queue — , on voit se détacher comme un liséré
de perles brillantes. Les contours de la queue ont quelque chose de vague.
Sur d'autres exemplaires on constate que les ^^ perles « ont une forme un peu
quadratique, et se continuent, en diminuant progressivement de grandeur,
sur la queue autour de laquelle elles décrivent une ligne serpentine, fig. 45.
Vers l'extrémité postérieure de la queue, les perles font défaut et sont rem-
placées par une fine ligne unie et sinueuse.

D'autres exemplaires encore donnent, à la faveur d'un bon éclairage,
les images des fig. 46 et 47. Les -perles-' se limitent de plus en plus à la

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES 125

région de la tête, et sont remplacées sur toute la queue par une ligne on-
duleuse, mais homogène. Et l'on arrive finalement, avec un peu d'exercice,
à trouver des spermatozoïdes chez lesquels il n'y a plus de perles; une fine
ligne unie serpente sur toute leur longueur, depuis l'extrémité antérieure
de la tète jusqu'au bout de la queue, fig. 48.

Cette ligne sinueuse est le bord libre et épaissi d'une membrane ondu-
lante, ou, si l'on veut, elle est un filament accessoire plus long que la queue
et relié à celle-ci et à la tête, sur toute leur longueur, par une membranule
délicate. Ceci devient surtout évident après le traitement par l'acide nitrique
d'ALTMANN; en efî'et ce réactif soulève la membrane qui, sur le vivant, était
assez étroitement appliquée contre la tête et la queue. Vis-à-vis de la tête, la
membrane est plus large qu'en tout autre point, et son bord libre y est plus
épais; c'est donc en cet endroit qu'il convient surtout de l'étudier, fig. 49.

L'examen de la membrane ondulatoire dans la région de la queue est
bien plus difficile. Ce n'est pas sans peine qu'on arrive à bien démontrer
l'existence du filament. Celui-ci, tantôt se développe en de larges courbes
hardies, comme dans les fig. 45 à 48, tantôt se ramasse et présente des
ondulations bien plus courtes, comme dans la fig. 50. Le point le plus
délicat est celui de décider si la membrane est simplement attachée sur
un côté de la queue, ou si elle contourne véritablement cette dernière en
hélice. J'ai fait bon nombre d'observations qui m'ont paru assez convaincantes
pour affirmer qu'elle constitue une véritable hélice enveloppant la queue ;
mais j'avoue que l'observation est si difficile que je ne voudrais pas insister
sur ce détail.

Pendant la vie, la membrane ondulatoire se montre par moments — •
mais par moments seulement — animée d'un mouvement tremblotant très
rapide. Une onde de contraction qui part de la région de la tête, parcourt
le filament ou le bord libre de la membrane avec la rapidité de l'éclair.
Cela produit un effet d'optique illusoire, qui ferait croire que le spermato-
zoïde tourne intégralement sur son axe. Le spermatozoïde lui-même présente
assez constamment des mouvements de contraction, peu vifs, il est vrai,
mais assez marqués cependant pour que, les ondulations de la membrane
aidant, il se déplace lentement dans des espaces aussi encombrés que le
sont les cavités testiculaires ou l'oviducte.

Je pense que les ^ perles ^ représentent une étape dans la formation ou
dans l'achèvement du bord épaissi de la membrane.

Il me reste à dire deux mots sur quelques apparences, assez difficiles
à expliquer, que présentent souvent les têtes. La manière d'être de la tête.

126 A. BOLLES LEE

que je regarde comme normale, est celle de la fig. 49. Mais on rencontre
très souvent, surtout dans les vésicules spermatiques et aussi dans le cœlome,
des spermatozoïdes dont la tête présente l'aspect de celle de la fig. 53.
Les perles que nous connaissons, au lieu de garnir le bord de la tète,
paraissent tapisser l'intérieur d'une vésicule assez volumineuse. Les fig.
51 et 52 sont également très fréquentes. Je suis porté à croire que ces
phénomènes doivent s'expliquer par un soulèvement de la membrane
cellulaire à l'aide d'un processus osmotique, la tête se repliant sur elle-même
à l'intérieur de la vésicule ainsi formée.

Je n'ai jamais observé, à n'importe quel stade du développement des
spermatozoïdes des Sagitta, le moindre indice d'un segment moyen, ou
« Mittelstuck «.

RÉSUMÉ.

Le testicule des Sagitta dérive de la même cellule sexuelle primordiale
qui fournit l'ovaire du même côté CHertwig).

Dans le cordon testiculaire solide, se forment des polyplastes sembla-
bles à ceux du Lumbriciis, ayant un blastophore non nucléé.

Ces polyplastes deviennent libres, et tombent dans la cavité testiculaire
(coelome).

Là, ils se divisent in toto par simple segmentation de leur protoplasme;
ils peuvent se segmenter ainsi en deux, ou en trois par deux étranglements
simultanés.

Leurs noyaux se constituent en cellules distinctes, ou spermatocytes,
qui demeurent réunies autour du blastophore.

Les spermatocj'tes se multiplient. Cette multiplication a toujours lieu
par caryocinèse, selon le mode qui a été décrit par Carnoy sous le nom de
n scission en anses parallèles « .

Ce mode paraît être très différent de celui qui a été décrit récem-
ment par Flemming dans le testicule de la salamandre, sous le nom de
» forme hétérotypique « .

Les spermatides, de même que les spermatocytes de certaines généra-
tions, possèdent un noyau accessoire ou ^ Nebenkern «.

Cet élément a une structure filamenteuse; il paraît se former dans le
noyau, et en être ensuite expulsé; mais cette observation n'est pas absolu-
ment certaine.

SPERMATOGENESE CHEZ LES CHETOGNATHES 12?

Contrairement aux affirmations de Grassi : ^ les spermatozoïdes des
^ Sagitta n'ont pas de têtes, le noyau ne se transforme pas directement en
r> une partie quelconque du spermatozoïde " , il a été démontré que les
spermatozoïdes possèdent une tète véritable, qui est formée par l'élément
nucléinien, ou par le noyau du spermatide.

Après la formation de la tête, le caryoplasma du noyau semble être
restitué au cytoplasma. En tous cas, la membrane nucléaire cesse alors
d'être distincte.

Les spermatozoïdes possèdent un filament procéphalique, formé par
un prolongement du cytoplasme du spermatide.

Ils ont une queue, qui consiste en un filament axial formé dans le cy-
toplasme du spermatide.

Ils ont une membrane ondulatoire qui entoure en spirale la tête et la
queue, et qui est également formée dans le cytoplasme.

La striation transversale attribuée aux spermatozoïdes par les auteurs
est une illusion, produite par la membrane spiralée, lorsqu'elle est observée
dans des conditions optiques qui ne donnent qu'une résolution incomplète.

Les spermatozoïdes occupent dans le polyplaste une position opposée
à celle qui leur est attribuée dans tous les polyplastes qui ont été décrits
jusqu'ici; ils ont leur tête tournée en dehors, et le noyau accessoire en dedans,
c'est-à-dire vers le blastophore.

Le blastophore, — ou les blastophores, carie blastophore primitif peut
devenir multiple par simple segmentation — , peut être résorbé pendant
l'évolution des spermatides; il peut aussi persister, et être rejeté du poly-
plaste à la fin de la spermatogénèse.

EXPLICATION DES PLANCHES.

Toutes les figures se rapportent à la Sagitta bipunctata , à l'exception de celles
qui sont expressément attribuées à la Sagitta minima.

PLANCHE I.

FIG. 1. D'après Hertwig. Gastrula d'une Sagitta : c, s, p, cellules sexuelles
primordiales.

FIG. 2. D'après Hertwig. Embryon plus avancé, montrant les quatre cellules
sexuelles primordiales, portées sur le soulèvement endodermique qui est en train de
séparer les cavités coelomiques : c, s, cellules sexuelles.

FIG. 3. D'après Hertwig. Coupe horizontale des régions ovarienne et testicu-
laire d'une larve de sagitte à peine éclose : in, intestin; iiip, (oi'), cellule sexuelle
primordiale qui donnera naissance à l'ovaire; 5^ septum transversal; tn, p, (t) cel-
lule sexuelle primordiale du testicule; s, /, septum longitudinal divisant la cavité
testiculaire en deux loges; n, nageoire.

FIG. 4. Coupe horizontale de la région testiculaire d'une jeune Sagitta : t,
cordon latéral du testicule; t^'\ région de l'épaississement en crosse de pistolet, d'où
se détachent les polj'plastes; p, groupes de polyplastes. D'après une photographie,
X6o.

FIG. 5. Coupe horizontale d'une partie de la région testiculaire d'une Sagitta
bipunctata adulte. — Sublimé corrosif acidulé; carmin alcoolique à l'HCl; solution al-
coolique d'acide picrique. Coupe à la paraffine; baume. — ^1, polyplastes au repos;
p~, polyplastes en cinèse ; p^, polyplastes au début de la spermatogénèse ; pi, po-
lyplastes plus avancés; p^, polyplastes à spermatozoïdes presque achevés; bl, blas-
tophore mis en liberté par la disruption de sa colonie; sp, paquet de spermatozoïdes
dans la vésicule spermatique (le trait se trouve vis-à-vis de la région des tètes).
La vésicule spermatique de droite n'est pas représentée. X 260.

FIG 6. Polyplaste du stade de la fig. 4. Sublimé; carmin alunique avec acide
osmique. Coupe. X 600.

FIG. 7. Polyplaste du même stade, se divisant en deux. Même préparation
que FIG. 5. X *Joo.

FIG. 8. Spermatocytes en cinèse, montrant la formation de la couronne équa-
toriale à bâtonnets droits par scission de la forme pelotonnée en anses parallèles. —
Osmium; dahlia; acide acétique à i 0/0; solution d'hydrate de chloral. — a et b,
peloton ; c, début de la couronne équatoriale. X 800.

l32

130 A. BOLLES LEE

FIG. 9. Spermatocytes à couronne équatoriale plus avancée. Sublimé ; carmin
alcoolique à l'HCl ; solution alcoolique d'acide picrique, baume. X 12S0.

FIG. 10. Spermatocytes à couronne équatoriale achevée. Même préparation
que FIG. 8. X 12S0.

FIG. 11. Spermatocytes du même polyplaste que ceux de la fig. précédente.
Couronnes équatoriales vues du pôle, en coupe optique. X 1280.

FIG. 12. Trois spermatocytes montrant trois stades de l'ascension des cou-
ronnes-filles vers les pôles Même préparation que les fig. précédentes. X 1600. (Ces
cellules sont très petites; elles doivent être à leur dernière division).

FIG. 13. Spermatocyte se divisant pour donner naissance à deux spermatides. —
Acide nitrique d'ALTMANN ; acide acétique à i 0/0 ; vert de méthyle ; solution d'hy-
drate de chloral. — Les couronnes polaires sont composées de quatre segments re-
courbés en V. X 800.

FIG. 14. Spermatocyte à deux noyaux, vivant dans l'eau de mer additionnée
de dahlia : ?ia, les noyaux accessoires ; celui de gauche est peut-être (?) en voie
de segmentation. X 800.

FIG. 15. Grand spermatocyte de la même préparation que fig. 14 : na, noyau
accessoire : na^'^, corpuscule dérivant (?) par segmentation du noyau accessoire. X 800.

FIG. 16. Groupe de deux spermatocytes (très grands). "Vert de méthyle, va-
peurs d'osmium, dahlia, chloral. — na, les loyaux accessoires. X 1100.

FIG. 17. Les deux noyaux accessoires inférieurs de la fig. précédente, plus
grossis. X 1600.

FIG. 18. Spermatide très grossi. Même préparation que la fig. précédente ;
«, noyau, dont la portion chromatique s'est rassemblée en un croissant, ébauche
de la tète du spermatozoïde; le trait finit sur le réticulum achromatique du caryo-
plasme qui est ainsi mis en évidence; na, noyau accessoire; na^''\ corpuscule dérivant
peut-être, par voie de segmentation, du noyau accessoire. X 2800.

FIG. 19C). Portion d'un polyplaste au début de l'évolution des spermatides
en spermatozoïdes. Fraîche dans le vert de méthyle. Les objets circulaires sont des
noyaux : wn, membrane du noyau ; v, région vide ou vacuole du noyau ; chr,
chromatinie massée en forme de croissant contre la membrane; na, noyau acces-
soire (?). Pour les autres lettres, voir le texte X 1280.

(*) Il est une remarque à faire au sujet de cette figure, qui a peut-être de l'intérêt. Le lecteur
aura remarqué que je n'y ai pas dessiné de limites cellulaires, et se demandera si, d'après ce que
j'ai dit moi-même plus haut, ces spermatides ne devraient pas en montrer. 'Voici ce qui en est. Ce
polyplaste avait été observé pendant un temps considérable à l'état vivant, sans addition d'aucun
réactif. Pendant tout ce temps les limites cellulaires étaient parfaitement et nettement visibles, elles
présentaient des contours doubles auxquels, apparemment, il ne manquait rien pour mériter le nom de
membranes. Les noyaux étaient plus gros et plus rapprochés les uns des autres qu'ils ne le sont
dans la figure. Une goutte de vert de méthyle fut alors ajoutée à la préparation Au moment où
elle gagna le bord du polyplaste, celui-ci fut parcouru par une secousse rapide comme l'éclair, im-
possible à décrire. Il se contracta violemment, puis se dilata aux dimensions représentées dans la figure,
les noyaux se contractèrent et demeurèrent contractés et plus espacés qu'ils ne l'étaient auparavant,

EXPLICATION DES PLANCHES I3I

FIG. 20. Groupe de spermatides au début de la vacuolisation du noyau. Pour
la cellule a, voir le texte. Acide nitrique d'ALXMANN, vert de méthyle, liqueur de
RiPART et Petit. X 600.

FIG. 21. Groupe de spermatides au début de la vacuolisation du noyau. Même
préparation que la fig. précédente. Pour les lettres, voir le texte. X 800.

FIG. 22. Groupe de spermatides. Début de la spermatogénése, indiqué par
le retrait périphérique de la chromatine. Acide nitrique d'ALTM.\NN, vert de méthyle,
solution de Ripart et Petit. X 1200.

FIG. 23. Groupe de spermatides du même stade, montrant le retrait central
de la chromatine. Même préparation que la fig. précédente. X 1600.

FIG. 24. Groupe de spei'matides vers la fin du retrait de la chromatine. Va-
peurs d'osmium; dahlia; solution de chloral. — chr, portion chromatique du noyau;
na, noyau accessoire. X iioo.

FIG. 25. Groupe de spermatides, montrant l'étirement du noyau par l'allon-
gement de la portion chromatique, ébauche de la tête du spermatozoïde; puis l'effa-
cement de la membrane nucléaire. Môme préparation que la fig. précédente. X noo.
FIG. 26. Spermatides montrant l'allongement de l'ébauche de la tête : t, ébauche
de la tête; na, noyau accessoire — Mélange de Flemming; dahlia; vert de méthyle;
solution de chloral. -|- 800.

FIG. 27. Spermatide s'allongeant. Notez la fine pointe antérieure. Acide ni-
trique d'ALTMAMN; vert de méthyle; dahlia"; solution de Ripart et Petit. X 800.
FIG. 28. Spermatide s'allongeant. La pointe apicale antérieure est finement
acuminée. Chlorure d'or; solution de chloral. X 800.

FIG. 29. Spermatides plus allongés, la pointe apicale antérieure s'est déve-
loppée en un filament procéphalique. Chlorure d'or; solution de chloral. — t, tète,
?ia, noyau accessoire ; J^, filament procéphalique. X 8oo-

FIG. 30. Spermatides un peu plus avancés, le corps du spermatide commençant
à faire boule autour du noyau accessoire. — Mes notes sur la préparation et le gros-
sissement ont été perdues. — mo, ébauche de la membrane ondulatoire ; na, noyau
accessoire; t, tète; fp, filament procéphalique.

FIG. 31. Spermatide du même polyplaste. La tète se dégage : t, tète ; /p,
filament procéphalique; na, noyau accessoire; «20, membrane ondulatoire.

FIG. 32, Polyplaste de ce stade, vivant dans l'eau de mer additionnée de
dahlia : _;^, région des filaments procéphaliques ; t, région des tètes; na, corps des
spermatides entourant les noyaux accessoires. X 800.

les membranes ou limites cellulaires disparurent tout d'un trait. Tout cela en un clin d'œil. Je ne
puis me défendre de l'impression que j'ai assisté là à un acte vital, à la réaction vitale du poly-
plaste contre l'irritation de l'acide, et non à un phénomène d'ordre chimique. Avant que le réactif ait
eu le temps de pénétrer la substance du polyplaste, celui-ci avait déjà accompli tous ces changements
intimes. Quoi qu'il en soit, j'ai pensé qu'il serait intéressant d'établir qu'un réactif comme la solution
acide de vert de méthyle (i 0/0 d'acide; peut dans de certaines circonstances déterminer la disparition
de limites cellulaires, ce qui est le contraire de ce qui arrive habituellement. J'ai observé le même
phénomène une ou deux fois encore pendant le cours de ces recherches.

132 A. BOLLES LEE

FIG. 33. Polyplaste un peu plus avancé, vivant dans l'eau de mer. Lettres
comme ci-dessus. X 800.

FIG. 34. Polyplaste de même stade que la fig. précédente, vivant dans l'eau
de mer. Lettres comme ci-dessus : bl, blastophore. 800.

FIG. 35. Polyplaste un peu plus avancé que le précédent. Vapeurs d'osmium;
vert de méthyle; solution de Ripart et Petit. Lettres comme ci-dessus. X 8oo-

FIG. 36. Polyplaste au stade de la fig. 32. Mélange de Flemming ; dahlia;
vert de méthyle ; chloral. Lettres comme ci-dessus. X 800. — Les filaments procé-
phaliques étaient dans ce polyplaste trop délicats pour pouvoir être rendus au
grossissement employé. En haut de la figure, on voit comme une membrane se
détachant de la masse centrale, phénomène curieux qui parait résulter d'un feutrage
accidentel des queues des spermatides.

PLANCHE II.

FIG. 37. Polyplaste au stade de la fig. 34. [Sagitta minima). Carmin acétique
de Schneider; solution de chloral. Lettres comme ci-dessus, X 800.

FIG. 38. Spermatides isolés, du stade de la fig 35 environ. Acide nitrique
d'ALTMANN, vert de méthyle. — L'acide nitrique est le meilleur réactif pour mettre
en évidence la membrane spirale. — fp, filament procéphalique ; t, tète; mo, mem-
brane en spirale ; na, noyau accessoire. X 800.

FIG. 39. Spermatides du même stade, vivants dans l'eau de mer additionnée
de dahlia : fpc, filament post-caudal ; na, noyau accessoire; qu, queue. Les tètes
ne se laissent pas distinguer. X 800.

FIG. 40. Spermatides du même stade, montrant l'enroulement de la queue autour
de la boule cytoplasmique, en suite d'une contraction normale ou pathologique : ra,
renflements cytoplasmiques accessoires. Vivants dans l'eau de mer. X 800.

FIG. 41. Etape plus avancée de cette contraction. Dans la cellule d'en haut,
des granules animés de mouvements browniens, dénotant un état pathologique. Eau
de mer additionnée de dahlia. X 800.

FIG. 42. Spermatozoïde vivant, dessiné à travers le corps de l'animal, avec
un objectif à petit angle, montrant l'image illusoire de la striation transversale des
auteurs. X 1000.

FIG. 43. Spermatozoïde dessiné dans les mêmes conditions, mais donnant une
image moins fausse, la striation transversale commence à céder la place à l'image
d'un élément en spirale. Xnoo.

FIG. 44. Spermatozoïde vivant: t, tête; p, perles. X iioo.

FIG. 45. Spermatozoïde vivant, probablement pas encore parfaitement achevé.
Les « perles » se continuent longuement sur la queue. X iioo. (S. minima).

FIG. 46. Spermatozoïde plus avancé, les perles ne se montrant que sur une
portion limitée de la queue, plus loin elles sont remplacées par une ligne ondu-
lante unie. X iioo.

EXPLICATION DES PLANCHES I33

FIG. 47. Spermatozoïde encore plus avancé, les perles n'existent qu'à la région
de la tête, sur toute la queue elles sont remplacées par une ligne ondulante unie. X noo.

FIG. 48. Spermatozoïde achevé, les u perles » ont disparu, la ligne ondulante
unie, ou bord libre de la membrane ondulatoire, s'étend sur toute la longueur du sper-
matozoïde, à l'e.xception du filament procéphalique. Vivant dans l'eau de mer. X iioo.

FIG. 49. Sagitta minima. Portion antérieure d'un spermatozoïde achevé. Acide
nitrique d'ALTMANN; vert de méthyle ; acide acétique à i 0/0 : t, tête; mo, mem-
brane ondulatoire; Jp, filament procéphalique. X 1800.

FIG. 50. Deux études de la membrane ondulatoire dans la région de la queue.
Même préparation que la fig. 49. X 1800.

FIG. 51. E.xtrémité céphalique d'un spermatozoïde, repliée sur elle-même. Voir
le texte. X ■ 'OO-

FIG. 52. Extrémité céphalique d'un spermatozoïde de Sagitta minima, repliée
sur elle-même. Voir le texte. X noo.

FIG. 53. Spermatozoïde à extrémité céphalique vésiculeuse. Voir le texte. X ' 'oo.

FIG. 54. Faisceau de spermatozoïdes dans la vésicule spermatique. Sublimé;
carmin alcoolique à l'HCl; alcool picrique ; baume. X 36o.

PJajixJie /

ji SclUsZa-.M.

Planche II

A:BolU^L(e dd-

MU/L- ^tuncTit,

• A/ï-.-ik4Ji- SCiUp.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES

SUR LES

ÉLÉMENTS SÉMINAUX

des Gastéropodes pulmonés

PAR LE

Dr A. PRENANT

CHEF DES TRAVAUX HISTOLOGIQUES A LA FACULTE DE MEDECINE

DE Nancy.

i33

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES

SUR LES

ELEMENTS SÉMINAUX
des Gastéropodes pulmonés.

Dans un précédent travail(ij j'ai rassemblé ceux des faits que j'avais
observés sur les éléments séminaux de la scolopendre, qui me paraissaient
présenter quelque intérêt au point de vue cytologique. Continuant mes
recherches sur la morphologie des cellules séminales, je présente aujour-
d'hui quelques observations faites sur les éléments séminaux des gastéro-
podes pulmonés.

Mon but principal dans le présent travail, est le même que dans le
mémoire précédent auquel j'ai fait allusion. Je m'y propose d'élucider, si
possible, l'origine du ^Nebenkern» et de rechercher sa signification.

Qu'il me soit permis de rappeler quel a été le résultat auquel j'ai été
conduit à cet égard dans mon étude sur les cellules séminales de la scolo-
pendre. Je n'ai pas réussi à voir l'origine directe du Nebenkern aux dépens
d'un reste fusorial, que Platner a constatée chez les gastéropodes pulmonés;
je suis par contre tout disposé, à la suite de mes observations sur la sco-
lopendre, à admettre que le Nebenkern se constitue indirectement avec
les restes du fuseau, momentanément incorporés au cytoplasme sous forme
de microsomes spéciaux, avant de se transformer en Nebenkern. En un
mot, je me suis rangé à l'opinion de de la Valette S'-George, qui défend
une origine indirecte du Nebenkern aux dépens d'un reste fusorial.

(r) Prenant : Observations cytologiques sur les éléments séminaux de la Scolopendre et de la Lithobie;
La Cellule, t. III, p. 413.

138 A. PRENANT

Sur le terrain où je me place aujourd'hui en étudiant les gastéropodes
pulmonés, j'ai dans Platner un devancier qui, dans plusieurs travaux
successifs (i) chez les genres Hélix et Avion, a réussi à fonder sur l'origine
et le sort du Nebenkern une théorie fort remarquable. Il est dès lors facile
de compendre le choix que j'ai fait des mêmes objets d'étude. J'ai voulu
m'adresser aux genres Hélix et Avion pour essayer de retrouver les faits
avancés par Platner; je n'y ai réussi qu'en partie.

Bien que le but principal de mes recherches soit celui que je viens de
dire, je ne crois pas superflu de faire connaître pour les gastéropodes, de
même que je l'ai fait pour la scolopendre, les quelques résultats cytolo-
giques que j'ai obtenus en dehors de ce sujet peut-être un peu spécial.

Loin de moi d'ailleurs la pensée de faire l'étude de la spermatogénèse
des gastéropodes pulmonés, question qui a occupé Keferstein (2), von
Brunn (3), DuvAL (4), Blomfield (5) et Platner (6), sans cependant pa-
raître avoir reçu de solution absolument définitive. Je dirai seulement que,
d'après ce que j'ai pu voir, je penche du côté d'une opinion qui serait ainsi
formulée.

Les V ovules mâles « de Duval, " cellules basales " de Platner, sont,
je crois, des cellules qui, dans la glande hermaphrodite en pleine activité
spermatogénétique, sont au repos. Ayant examiné des glandes hermaphro-
dites à une époque où la spermatogénèse se prépare, M. Duval a reconnu
que les culs de sac glandulaires étaient presque vides, et que leur paroi était
tapissée de cellule épithéliales, dont quelques-unes, différentiées et se
distinguant des autres par leur taille plus considérable, allaient évoluer, les
unes pour donner des ovules, les autres pour devenir des cellules-mères de
spermatozoïdes ou ovules mâles. A côté de ces cellules, quiescentes dans la
glande qui fonctionne, se trouvent des éléments qui sont au contraire en

(i) Platner : Ueber die Spermatogénèse bei den Pulmonaten; Arch. f. mik. Anat , Bd. XXV, i885. —
Id. : Zur Bildung der Geschlechtsprodukte bei den Pulmonaten; Arch. f, mik. Anat., Bd. XXVI, H. 4, 1886.
— Id. : Ueber die Entstehung des Nebenkerns und seine Beziehung zur Kerntheilung; Arch. f. mik. Anat. , Bd.
XXVI, H. 4,3. — Id. : Ueber die Befruchtung bei Arion empiricorum; Arch. f. mik. Anat., Bd. XXVII, H. 1.

(2) Keferstein : Die Klassen und Ordnungen des Thierreichs, von Bronn, Fortg. von Keferstein
Bd. III, Abth. 2.

(3) VON Brunn : Untersuchungen uber die doppelte Form der Samenkôrper von Paludina vivipara;
Archiv f. mikr. Anat., Bd. XXIII, 1884.

f4) Duval : Recherches sur la spermatogénèse étudiée sur quelques Gastéropodes pulmonés; Paris, 187g.

(5) Blomfield : The development of the Spermatozoa. Part. II, Hélix and Rana; Quart. Journ of micr.
Se, Vol. XXI, 1881.

(6) Platner : Loc. cit..

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES • I39

pleine activité proliférative. Ceux-ci ont été évidemment produits par celles-
là, que ce mode de production soit un bourgeonnement, ou qu'il se fasse
par division indirecte. Les éléments en ciuestion sont les spermatogonies de
Platner. Ces spermatogonies se divisent un certain nombre de fois, en
donnant une forme cellulaire, le » spermatocyte ^, qu'il ne me parait pas
absolument nécessaire de conserver avec Platner. Le résultat véritablement
définitif des divisions successives d'une spermatogonie, ce sont des » sper-
matides -, c'est-à-dire des éléments qui, ne se divisant dorénavant plus, se
transformeront en spermatosomes, ou spermatozoïdes.

Ainsi d'une part des éléments au repos (ovules mâles, ou cellules ba-
sales), d'autre part une lignée cellulaire dont les membres successifs (sper-
matogonie, spermatocyte, spermatide, spermatosome de de la Valette
S'-George et Platner) peuvent se réduire, ainsi que Gilson l'a établi pour
d'autres types d'animaux, à deux échelons, les cellules-mères ou métrocytes,
et les cellules-filles ou cellules spermatiques, les parents et les produits; tel
est le contenu d'un cul de sac d'une glande hermaphrodite d'escargot ou
d'arion en pleine activité fonctionnelle. Quant à élucider l'origine soit des
cellules au repos, soit des cellules-mères ou spermatogonies, je n'en ai pas
eu le loisir; je suis donc muet sur la nature des liens de parenté qui pour-
raient les unir. D'autres études (i) me disposent seulement à croire que ces
deux types cellulaires sont liés génétiquement : le premier terme de la lignée
cellulaire qui représente l'un des types cellulaires, la spermatogonie en un
mot, serait fourni, à une époque antérieure à la spermatogénèse proprement
dite, par l'autre type cellulaire, par la cellule basale ou ovule mâle, plus tard
inactive, et qui par suite prendrait l'aspect tout spécial d'une cellule au
repos; ces deux types cellulaires ne seraient ainsi que des formes d'une
seule et même sorte.

Je n'insisterai pas davantage sur cette question de la morphologie de
la glande hermaphrodite des gastéropodes pulmonés, question que je n'ai
pas l'intention de résoudre. Il était nécessaire toutefois, avant d'entre-
prendre une étude de la morphologie des diverses cellules séminales, que
je misse ces cellules à leur place dans l'ampoule sémifère, qu'en d'autres
termes je fisse rapidement la morphologie de cet organe.

(i) Prenant : Étude sur la structure du tube séminifère des mammifères; Thèse de Nancy, 1S87.

140

A. PRENANT

Objets et Méthodes de recherche.

Les animaux que j'ai examinés pour ces recherches appartiennent aux
genres Hélix, Ariou, Liiiiax. Ce sont : Hélix poniatia, les petites espèces
indigènes {Hélix hortensis, Hélix memoralis, Hélix sylvatica), Arion
etnpiriconim, Limax campestris, Limax maximiis.

Ils ont été sacrifiés dans les mois de mai, juin et juillet.

J'ai employé les méthodes dont je me suis servi déjà pour mon étude
sur la Scolopendra viorsitaiis et le Lithobiiis forficatiis.

Ce sont donc :

1° Comme réactifs fixateurs : a) Pour les dissociations, l'acide os-

I . . 3—2

mique, fort d'abord à — , puis faible à ;

loo '■ lOOO

b) pour les coupes, la liqueur de Flemming, (ancienne et nouvelle,

3
et aussi la solution de Fol), l'acide nitrique à — , le sublimé d'après la

formule de Carnoy.

2° Les dissociations étaient le plus souvent examinées sans coloration;
quant aux coupes, elles ont été colorées par la safranine ou le bleu d'EHR-
LiCH, ou bien par le bleu d'EnKLicH et l'éosine à la fois. La coloration des
coupes était suivie de la fixation de la couleur, et de la décoloration par-
tielle suivant le procédé de Bizzozero.

3° J'ai fait enfin quelques observations à l'état frais, pour éprouver
la valeur du procédé employé dans les dissociations.

Je divise ce travail en deux parties : la première a trait aux sperma-
togonies au repos d'abord, en division ensuite; la deuxième se rapporte
aux spermàtides, à leur différentiation en spermatosomes.

I.

Spermatogonies.

(planche I.)
1° Résumé des travaux de Platner.

A. Spennatogonie au repos.

Platner a décrit, dans le protoplasma des spermatogonies au repos
de l'hélix et de l'arion, le Nebenkern, qui se trouve bien représenté déjà
dans son plus ancien travail(i).

Pour cette partie de la description, qui concerne l'état quiescent des
spermatogonies, il sera plus commode de rappeler les résultats de Platner
en même temps que nous exposerons nos propres faits.

B. Spennatogonie en division.

Platner a représenté dans son travailf2) la succession des phases par
lesquelles une spermatogonie passe avant de subir la division indirecte.
Les spermatogonies de l'hélix et de l'arion fournissent en effet un bon
matériel pour l'étude des stades préparatoires de la caryocinèse.

La FiG. 3 du travail cité de Platner, montre une spermatogonie à
l'état quiescent. Le processus caryocinétique est préparé par la disparition
de la charpente filamenteuse achromatique du noyau ; les granules chroma-
tiques, devenus libres à la suite de ce phénomène, se confondent en un certain
nombre de gros grains, ronds ou ovales, (Platner, fig. 4). D'après l'auteur,
ces grains n'ont aucune connexion entre eux ; ils sont donc libres dans la sève
nucléaire. Ces grains éprouvent ensuite des divisions régulières (Platner,
FIG. 5), qui les partage en segments de même taille ; ceux-ci en s'écartant
les uns des autres, laissent voir qu'entre eux existent de nouveau des fila-
ments qui les relient (Platner, fig. 6); il en résulte un réseau à nœuds
chromatiques. Bientôt le contenu du noyau consiste en un grand nombre

(i) Platner : Ueber die Spermatogenese, etc.
(2) Idem : Ueber die Enfstehung, elc.

142

A. PRENANT

de petits granules chromatiques, entre lesquels la fig. 7 de Platner ne
fait de nouveau plus voir de filaments d'union achromatiques; ces granules
sont les microsomes, au milieu desquels les nucléoles se distinguent par leur
taille. Les microsomes ensuite s'agencent en lignes courbes; toutes ces
lignes partent d'un certain point voisin de la périphérie du noyau, et s'in-
curvent après un certain trajet pour revenir à leur point de départ (Platner,
FIG. 8). La situation de ce point est déterminée par le Nebenkern, qui se
trouve toujours en une région du cytoplasme très proche du noyau, et
même, à ce moment, entre en relation avec lui.

En un stade ultérieur (Platner, fig. 9), les anses chromatiques, for-
mées par l'agencement des microsomes en files courbes, se contractent, se
pressent les unes contre les autres, de telle sorte qu'elles constituent toutes
ensemble une figure semi-lunaire, dont la concavité est dirigée vers le
centre de la cavité nucléaire; celle-ci contient encore le suc nucléaire et les
nucléoles. Les microsomes grossissent alors, tandis que les nucléoles et le
Nebenkern, qui est entré en connexion avec les anses chromatiques, dimi-
nuent d'autant et finissent par disparaître. Il est donc certain pour Platner
qu'ils sont employés à la formation du peloton chromatique. A ce moment
le peloton ne présente plus l'arrangement polaire qu'il offrait auparavant,
attendu que le Nebenkern, cause de cette polarité, a disparu; le peloton
devient arrondi, se retire au centre de la cavité nucléaire, puis y forme une
étoile multiradiée (Platner, fig. 10). Suivent les stades de la plaque équa-
toriale (Platner, fig. 11, 12, 13, 14), de la segmentation longitudinale (15),
de la métakinèse (16), de la formation des noyaux-filles (17. 18, 19). Les
fig. 20-25 du même travail, montrent comment chacune des cellules-filles
se constitue en une jeune spermatogonie identique à la spermatogonie-
mère.

Celles de ces cellules-filles que l'on trouve disposées autour d'une cellule
basale ne correspondent plus, selon Platner, à des spermatogonies, mais à des
spermatocytes. Cette situation particulière, qui n'est le résultat évidemment
que d'un défaut de place dans l'intérieur de l'ampoule glandulaire, est le
seul critérium à l'aide duquel Platner distingue ses spermatocytes. C'est
dire que le type cellulaire que de la Valette S'-George avait eu sans doute
de bonnes raisons à nommer ailleurs spermatocyte, Platner veut le retrou-
ver ici, même sans nécessité, et en l'absence de tout caractère suffisamment
distinctif. Les spermatocytes sont en effet tout simplement ici les dernières
spermatogonies produites par division; cette division ne présente, Platner

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES 143

le reconnaît, rien de particulier. Mais les cellules issues de cette division
sont cette fois des éléments d'un type spécial et tout à fait nouveau; ce
sont les spermatides, que leur destinée caractérise très bien : les spermatides
en effet, sans subir dorénavant de division, se transformeront directement
en spermatozoïdes. Dès que les spermatides sont produites par division des
plus récentes spermatogonies ou spermatocytes, il se passe un phénomène
fort remarquable. Du peloton éparpillé du noyau-fille sort le Nebenkern,
qui en est pour ainsi dire excrété et va former dans le protoplasme un corps
indépendant, pareil à celui que les spermatogonies et spermatocytes pré-
sentent à l'état de repos (Platner, fig. 26-30).

Nous venons de parcourir, d'après Platner, les différentes étapes dans
lesquelles se constituent successivement les spermatogonies, les spermato-
cytes et les spermatides.

Dans un travail antérieur (1), Platner avait décrit sommairement, et
représenté, fig. 5-9, la division des spermatogonies.

Dans un autre travail encore(2), il montre, dans ses fig. 3-8, les phases
de la division des spermatocytes. Les figures qui accompagnent ce dernier
travail nous paraissent d'ailleurs beaucoup plus conformes à la réalité que
la plupart de celles des précédents mémoires.

Autant de travaux, autant de descriptions différentes et de dessins qui
ne se ressemblent pas.

J'y ajouterai la description de mes propres observations, en commen-
çant par l'examen de la spermatogonie à l'état de repos.

2" Observations personnelles.

A. Spermatogonie en repos.

La structure du noyau des spermatogonies ne présente rien de particu-
lier; c'est-à-dire que l'on pourrait lui décrire, comme parties morphologique-
ment dififérentiées, un réticulum achromatique avec des » microsomes "
chromatiques et un ou deux nucléoles chromatiques, en d'autres termes un
réseau plastinien avec un boyau nucléinien très irrégulièrement constitué.
Le protoplasme au contraire nous offre à considérer des formations très
spéciales. Le protoplasma se montre, sur des éléments disociés, fortement

fi) Ueber die Spermatogenese, etc.

(2) Zur Bildung der Geschlechtsprodukte, etc.

334

144

A. PRENANT

granuleux, ou plutôt parsemé de lignes courtes et onduleuses, ainsi que
DE LA Valette S*-George Va. signalé déjà pour les spermatogonies de la
blatte (i) et de la forficule (2). Souvent le cytoplasme forme autour du noyau
une zone plus foncée que ne l'est le reste du corps protoplasmique. Dans
ce protoplasma plus sombre, on constate l'existence d'un corps de forme
variable, le Nebenkern, très bien décrit déjà par Platner. D'après cet
auteur, le Nebenkern aurait une forme différente chez l'hélix et chezl'arion:
il serait de forme polygonale, et plus exactement pentagonale chez l'arion,
et aurait la figure d'un peloton chez l'hélix. Bien qu'en effet le plus souvent
FiG. 1, il en soit ainsi que Platner l'a représenté, cependant j'ai constaté
que la forme pelotonnée caractéristique du Nebenkern dans la spermatogo-
nie de l'hélix pouvait aussi se rencontrer dans celle de l'arion, fig. 2, et
inversement. En conséquence on est amené à penser que ces deux formes
ne font que représenter deux stades du développement du Nebenkern,
stades qui dans les deux genres Hélix et Arion seraient d'une durée inver-
sement longue.

Ce que Platner ne décrit pas, et qui a certainement de l'importance, c'est
l'existence dans certaines spermatogonies de Nebenkern rudimentaires et
disséminés dans l'intérieur du protoplasma. Ceux-ci paraissent sous la forme
de simples épaississements de ces bâtonnets tortueux dont le protoplasma
se trouve constitué, fig. 3. Ce qui m'autorise à traiter de Nebenkern de
pareilles différentiations protoplasmiques, c'est en premier lieu l'existence,
entre elles et les Nebenkern parfaitement constitués, de formes intermé-
diaires, et c'est en second lieu certaine réaction qui leur est commune à
tous deux. Quand en effet on fait agir l'acide osmique pendant un temps
assez long, ou même dans certaines circonstances dont j'ignore les conditions
dé développement, après un séjour assez court de la pièce dans le réactif,
on voit que les Nebenkern rudimentaires et parfaits prennent une teinte
noirâtre et même noire. Ici donc, comme chez la scolopendre (3), le Neben-
kern parfait et unique résulte de la soudure de Nebenkern rudimentaires
et multiples, qui à leur tour proviennent de la différentiation d'un certain
nombre de travées protoplasmiques, dont les rapports sont devenus autres.
Ces idées sur le modes de formation du Nebenkern ont été exposées

(li DE LA Valette S'-George : Archiv f, mikr. Anat., Bd. XXVH.

(2) Id. : KôUiker's Festschrift, 1S87.

(3) Prenant : Loc cit.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES . 145

pour la première fois par de la Valette S'-George; et les faits que je viens
de rapporter sur les mollusques gastéropodes viennent une fois de plus en
confirmer l'exactitude.

L'aspect des spermatogonies, sur des coupes, m'a paru tout autre que
celui que montraient les dissociations. Je dois déclarer tout d'abord, qu'en
suivant la méthode indiquée par Platner pour la fixation et la coloration
des pièces, je n'ai jamais réussi à trouver le Nebenkern tel que cet auteur
le figure et tel que mes dissociations mêmes me le faisaient voir. Ce corps
ne se colorant pas par les réactifs que fixe la chromatine (violet de gentiane,
safranine), ainsi que l'a déjà observé Platner, j'ai cherché à le mettre en
évidence avec des colorations doubles au bleu d'Ehrlich et à l'éosine. L'ac-
tion de l'éosine m'a alors offert des particularités dignes de remarque.

Dans certains cas, une zone de protoplasma entourant immédiatement
le noyau était colorée plus fortement en rose, fig. 7. D'autres fois, il
existait quelque part dans le corps protoplasmique une ou deux plages plus
colorées que le reste. Quelquefois ces plages affectaient une forme contournée
qui rappelait celle du Nebenkern, fig. 4. Ces diverses régions, que leur cou
leur rose plus foncée caractérisait, correspondent évidemment aux parties
de protoplasma différentié, que les dissociations nous ont montrées.

Certaines cellules présentaient des formations très particulières, qui
semblent être les mêmes que Platner a vues, non pas chez les gastéro-
podes pulmonés, mais chez les lépidoptères (i). Voici quelle est la descrip-
tion de Platner. Il signale d'abord l'existence, à l'une des extrémités de la
cellule séminale, de nombreux prolongements pâles, formés d'une substance
délicate comme exsudée à travers les pores de la membrane. Ces prolonge-
ments se trouvent dans des cellules qui en sont à une phase quelconque de
leur existence, et qui se trouvent même en voie de division. Ils sont pédi-
cules et peuvent à un moment donné se séparer complètement de la cellule,

op. cit., FIG. 4.

Ailleurs Platner s'exprime ainsi : - Le protoplasma des spermatocytes
possède-t-il un Nebenkern? A première vue, on serait tenté de répondre
affirmativement à cette question; car il se trouve presque constamment dans
le protoplasma un corps conformé d'une façon toute particulière, que l'on
pourrait très bien considérer comme tel. Ce corps est de figure variable,
irrégulière; il est homogène et de petite taille. Il est situé d'habitude dans

(1) Platner : Die Karyokinese bei den Lepidopteren als Grundlage fur eine Théorie der Zelltlieilung;
Intern. Monatschrift fiir Anat, und Hist., Bd III, i8S6.

146 A PRENANT

une sorte de cavité, de telle sorte qu'il paraît entouré d'un espace clair. On
le trouve le plus souvent à la partie basale de la cellule, plus rarement à
côté du noyau; jamais on ne le rencontre à l'extrémité de la cellule. Un
aspect très spécial est celui-ci : il est souvent en continuité directe avec un
élément semblable d'une cellule voisine, de telle sorte que ces deux éléments
constituent un pont anastomotique qui s'étend de l'une à l'autre cellule,
FiG. 1. Souvent on trouve de tels ponts en grande abondance. J'ai vu parfois
des cellules, qui de cette façon se reliaient à trois de leurs voisines. Quoique
cette disposition ne s'oppose pas absolument à la nature de ces formations
comme Nebenkern, il y a toutefois une série de faits qui permettent de
rejeter avec certitude une telle signification. Tout d'abord parle contre
cette idée ce fait que, dans les cellules séminipares d'hélix, se trouve
parfois un corps absolument correspondant, à côté et indépendamment du
Nebenkern. Ici aussi ce corps établit une union entre les deux cellules
voisines, fig. 2. Cependant sa présence est très rare. Et puis la manière
dont il se comporte diffère considérablement de celle du Nebenkern, telle
qu'elle a été constatée jusqu'à présent chez Y Hélix et la Blatta. Le corps en
question persiste notamment jusqu'à la formation en fuseau, avec lequel il
n'entre ni en rapport de situation ni en relation génétique, pour pâlir peu à
peu et disparaître pendant la transformation que subit le protoplasma lors
de l'extension des asters. Son rôle est par conséquent définitivement terminé
aussi ne se reproduit-il plus après la division. «

Ainsi, d'après Platner, ce corps serait bien différent du Nebenkern.

Quant à moi, voici ce que j'ai pu constater. J'ai dit déjà que je n'avais
pas réussi à retrouver sur mes coupes un Nebenkern typique, avec la forme
sous laquelle les dissociations me le présentaient. J'y ai trouvé par contre
des corps "comparables à celui que Platner décrit et chez les lépidoptères et
chez les mollusques. Ces corps se sont montrés principalement sous les
aspects suivants : 1° d'une tache arrondie, colorée par l'éosine en rose assez
intense, et reliée ou non au noyau par un filament délicat, fig. 5; 2° d'un
peloton à deux ou trois anses, fortement teinté en rose, fig. 4; 3° d'une
tige plus ou moins contournée, s'étendant souvent d'une cellule à sa voisine,
ou même unissant plusieurs cellules entre elles, ainsi que Platner l'avait
vu, FIG. 6, 7, 8. Il est digne de remarque que les deux cellules, que l'on
trouve si souvent reliées par un corps anastomotique de cette nature, ne
sont d'une façon presque constante pas pareilles. Il vient immédiatement à
l'esprit d'expliquer ce fait parce que les cellules ne seraient pas intéressées

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' I47

de la même façon par la coupe. Je suis à peu près convaincu par l'examen
de coupes sériées qu'une telle explication n'aurait pas de valeur, et qu'il
existe très souvent une dissemblance réelle entre les cellules qu'une tige
anastomotique relie.

Quant à décider si le Nebenkern et les corps en question sont ou non
deux choses distinctes, cela m'est difficile, sinon impossible, puisque je ne
puis affirmer que j'aie nettement vu ce que Platner a observé : le Nebenkern
et ce corps existant côte à côte dans un même élément. Je suis disposé à
accorder à Platner qu'il s'agit de deux formations indépendantes l'une de
l'autre; mais je ne puis cependant considérer comme suffisamment établie
la distinction que fait entre elles Platner. Il y a des aspects (figure en
peloton) qui participent à la fois des caractères de l'une et de l'autre, rrc. 4.
Pour toutes ces raisons, il me répugne de penser qu'il s'agit là d'un corps
nouveau, méritant une appellation nouvelle, que d'ailleurs Platner n'a pas
osé lui imposer.

B. Spermatogonie en division.

Passons à présent aux phénomènes de la division indirecte dans les
spermatogonies de l'hélix et de l'arion.

La série de figures que je représente de 9 à 14, dont le premier terme,
la FiG. 9, dérive directement du noyau au repos des fig. 5 à 8, nous repré-
sente par conséquent la phase initiale de la caryocinèse, et correspond par
suite aux phénomènes du pelotonnement et de la scission en travers. Il
doit en être ainsi si l'on songe que : i° la fig. 9, premier stade de la série,
est le résultat plus ou moins immédiat de la transformation du noyau au
repos; 2° les diverses figures de 9 à 14, sauf peut-être la fig. 14, que j"ai
numérotée dernière uniquement parce qu'elle me paraît un peu aberrante,
sont assez étroitement reliées les unes aux autres pour former une série.
Cette interprétation des fIg. 9 à 14, qui m'était venue naturellement à
l'esprit, je n'osais toutefois la mettre en avant, à cause de l'étrangeté des
phénomènes de pelotonnement et de fragmentation transversale représentés
par ces figures, quand M. le professeur Carnoy, ayant bien voulu examiner
mes dessins, est venu me confirmer dans ma pensée, en me faisant con-
naître qu'il interprétait ces figures comme des phases de pelotonnement et
de scission transversale, et qu'il avait vu chez les crustacés des images tout
à. fait semblables (i).

(0 Carnoy : La Cytodiérese c/tej les Arthropodes; La Cellule, t. I, fasc, 2.

148 A. PRENANT

Avant de comparer aux figures de Carnoy les miennes, il est nécessaire
d'étudier successivement et d'un peu plus près celles-ci, groupées dès à pré-
sent ensemble pour former la phase initiale de la caryocinèse. De la fig. 9,
qui représente un début de pelotonnement avec commencement de fragmen-
tation, on passe à la fig. 10, dans laquelle les fragments se juxtaposent de
manière à former par leur réunion en courtes files, et par l'inflexion de ces
files à leur tour, des figures plus ou moins condensées, de forme arrondie
ou polygonale. Les dessins lOi^ et iOb sont des exagérations de la disposi-
tion déjà indiquée en 10. La concentration des fragments nucléiniens, leur
tassement en masses compactes sont plus marqués en 11. La fig. 10 diffère
de la FiG. 11 en ce que les amas chromatiques sont reportés vers la péri-
phérie. Leur situation périphérique se maintient dans la fig 13, qui diffère
des précédentes parce que le réticulum achromatique n'}^ est pas visible.
Quant à la fig. 14, le numéro dont je la désigne n'indique pas nécessaire-
rhent suivant moi, que la phase qu'elle représente succède à celle de la
fig. 13. J'avoue ne savoir trop où placer cette fig. 14. N'est-elle qu'une
variante de la fig. 9, dont les granules chromatiques seraient reportés à la
périphérie du noj^au? Précède-t-elle immédiatement la fig. 11, et n'est-elle
qu'une variation des fig. 10a et 10^? Suit-elle au contraire les phases des
FIG. 11, 12 et 13, et dérivet-elle de cette dernière par désagrégation des
amas chromatiques en leurs granules constitutifs? C'est ce que je ne déci-
derai pas.

Cette série que nous venons de parcourir, si elle représente la phase
initiale d'une cinèse, correspond aux fig. 4-7 et môme 4-10 de Platner(i),
Les figures que nous représentons en 11, 12, 13 répondent évidemment à
la FIG. 4 de Platner, qui occupe dans la série 4-7 de cet auteur une tout
autre situation que nos dessins 11, 12, 13, car au lieu que celles-ci sont
les dernières de notre série, la fig. 4 de l'auteur est initiale et suit immé-
diatement le noj'au au repos. Cette fig. 4 de Platner conduit par les stades
représentés en 5, 6 et 7 à une phase S qui ne ressemble en rien à la dernière
figure de notre série. En somme, on pourrait faire coïncider jusqu'à un cer-
tain point mes dessins considérés isolément avec ceux de Platner; mais si
l'on voulait les mettre en série, l'ordre de cette série serait inverse pour mes
dessins et pour ceux de Platner.

La ressemblance entre les images que je donne et celles de Platner
n'est d'ailleurs pas absolument complète. Il n'est pas un seul de mes dessins,

(1) Platner : Ueber die Entstehung etc.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' 149

sauf celui de la fig. 13 sur lequel je vais m'expliquer, où le réticulum
achromatique fasse défaut. Au contraire Platner fait d'abord, fig. 4,
disparaître ce réticulum; en 6, on le retrouve, puis il disparait avec sa
FIG. 7, et devra reparaître ensuite, sous une autre forme il est vrai, quand
le fuseau achromatique se constituera, fig. 1 i . Il faut convenir qu'il y a
quelque chose d'étrange dans ces disparitions et réapparitions successives
de la portion achromatique du novau, dans le cours d'une seule et même
cinèse. Il n'est d'ailleurs nullement exact de dire que le réticulum cesse
d'exister à un moment donné. Si à une certaine époque, fig. 13 de notre
planche, fig. 4 de Platner, il ne se voit pas, je crois que cela tient à son
extrême ténuité, et à ce que sur le fond incolore du noyau il ne se détache
pas; en tout cas, en des stades, fig. 11 et 12 de notre mémoire, très voisins
de la fig. 13 et de la fig. 4 de Platner, et plus semblable même à la fig.
en question de Platner que ne l'est notre dessin 13, on l'aperçoit sans
trop de peine.

Ainsi la série de nos fig. 9 à 14 représente la phase initiale de la division
nucléaire. Or, avec la fig. 13 qui est fort probablement la dernière de cette
série, nous nous trouvons en présence d'une image qui ressemble fort à une
plaque équatoriale. Je ne crois cependant pas que l'on puisse interpréter de
cette façon cette figure, et dire que nous sommes arrivé avec elle à la fin de
la phase initiale ou prophase, c'est-à-dire à la formation de la couronne ou
plaque équatoriale. J'ai trouvé en effet côte à côte de 5 à 6 noyaux se mon-
trant sous cet aspect de la fig. 13; si celle-ci était une couronne équatoriale
coupée en travers, il faudrait admettre que dans ces 5-6 noyaux la coupe a
passé chaque fois par le plan équatorial; c'est difficile à imaginer. De plus
cette forme, pareille à une plaque équatoriale, mais qui, croyons-nous, ap-
partient cependant au stade de pelotonnemcnt, Carnoy(i) l'a trouvée chez
la Squilla mantis où elle termine, fig. 255, le pelotonnemcnt commencé à
la fig. 2:j4. D'autre part cet auteur représente en 263 une plaque équato-
riale de la cinèse chez le même animal. Que l'on compare la fig. 265 qui
appartient à la phase de pelotonnemcnt, et la fig. 263, qui est une plaque
équatoriale, on sera frappé de la ressemblance qu'elles présentent à ne les
considérer qu'isolément, sans tenir compte des phases qui les ont précédées
ou suivies, et l'on comprendra qu'à ne voir que ces deux figures, on puisse
être tenté de les confondre, en les attribuant l'une et l'autre à la couronne

(1) Carnoy : Loc, cit.

150 A. PRENANT

équatoriale. J'ai dit pourquoi dans mes préparations il ne peut en être ainsi.
Il ne manque pas, dans le travail de Carnoy, de ces formes pelotonnées
avec scission graduelle en bâtonnets qui se présentent de telle sorte qu'elles
arrivent à simuler une couronne équatoriale. Telle est entre autres celle de
la FiG. 96 de la « Cytodiérèse des Arthropodes " que les fig. 97, 9^ et 99
conduisent à la couronne équatoriale représentée dans la fig. 100.

Ainsi donc, avec notre fig. 13, nous ne sommes pas arrivé encore au
terme de la phase initiale de la cinèse. M. le professeur Carnoy pense que
cette figure précède immédiatement la couronne équatoriale, mais elle n'est
pas cette couronne même.

Voyons comment Platner arrive à la plaque équatoriale. Par l'arran-
gement en séries linéaires, à trajet curviligne, des microsomes isolés de sa
FIG. 6, s'obtient la fig. 8. La fig. 9 n'est que l'exagération de la disposition
représentée en 8; la fig. 10 est une vue polaire du stade de la fig. 9. La
phase 9-10 conduit à la plaque équatoriale de la fig. 1 1 , où cette plaque
n'est pas encore constituée. Il faut, pour qu'une plaque équatoriale telle
que celle de la fig. 12 se réalise, que les granules isolés de la fig. 11 se
concentrent de manière à former des grains chromatiques volumineux.
Voilà certes un processus qui est loin d'être conforme à ce que l'on sait
ailleurs de la formation de la plaque équatoriale. D'habitude, en effet, à
mesure que le boyau nucléinien s'approche de ce stade, ses tendances à la
segmentation transversale d'abord, longitudinale ensuite, se manifestent de
plus en plus. Au moment où la couronne équatoriale va se former, la seg-
mentation transversale s'est opérée le plus souvent déjà; sinon elle se fait
à l'équateur même, le boyau ayant pris déjà une situation équatoriale, alors
qu'il est encore continu; quant à la division longitudinale, c'est le plus sou-
vent pendant, quelquefois même après le stade équatorial, qu'elle s'opère
(Carnoy). En tout cas il y a toujours, en ce stade ou à ses approches, plutôt
augmentation que diminution dans le nombre des segments chromatiques.
Voilà pourquoi je ne puis comprendre les fig. i 1 et 12 de Platner, suivies
d'ailleurs par la fig. 15, représentant la division longitudinale des gros
grains de la fig. i 2 qui résultent de l'agglutination des granules de la

FIG. 1 1 .

Je veux appeler à présent l'attention sur une autre série, qui commence
avec des images telles que la fig. 15, c'est-à-dire avec des formes peloton-
nées franches, où l'on voit le peloton muni çà et là d'épaississements qui,
pour Balbiani, seraient l'expression de véritables disques transversalement

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ■ 15^

placés, au lieu que pour Carnoy se seraient plutôt des renflements d'un
filament nucléinien continu ; Carnoy cependant n'exclut pas la constitution
du filament nucléinien par des disques alternativement incolores et colorés,
par des disques en d'autres termes, successivement dépourvus et pourvus
de chromatinefi). Pour ces pelotons chromatiques des spermatogonies en
division de l'hélix et de l'arion, je suis assez disposé à croire qu'il s'agit
d'épaississements très localisés d'un filament nucléinifère continu; car les
segments qui séparent ces parties épaissies et très colorées, prennent quelque
peu la coloration, ce qui tend à prouver qu'ils ne sont pas absolument
privés de chromatine. Le peloton ainsi constitué se montre en la fig. 15
déjà sectionné transversalement, au moins en partie. La fig. 16 fait voir
comment les tronçons, qui ont la forme d'anses, se disposent dans une
situation périphérique, de façon à tourner leur sommet vers le centre du
noyau, rayonnent, en un mot, autour du centre. L'arrangement radié
devenant plus marqué encore, on obtient les fig. 17 et l'^a. Celle-ci diffère
de la précédente en ce que les segments en V sont disposés en faisceaux
qui, se trouvant sur cette figure au nonbre de 4, dessinent une croix.
L'étroite juxtaposition des segments sur ce dessin, leur parallélisme à peu
près rigoureux, font penser qu'ils sont peut-être le résultat d'une récente
division longitudinale. Ces deux dernières images sont évidemment em-
pruntées à des couronnes équatoriales.

La FIG. 17/', est une simple modification des précédentes; elle se
trouve sans aucun doute au même stade, que caractérise l'arrangement
radié des segments en forme de V ; seulement c'est une couronne équatoriale
qui n'a pas encore une situation franchement équatoriale, parce qu'appa-
remment elle dérive d'un peloton qui, au lieu de s'être déroulé dans toute
l'étendue du no3'au, s'est concentré dans une région limitée et périphérique
de la sphère nucléaire. La fig. 18 fait voir un peloton très serré qui occupe
une pareille situation. Quant à la fig. 19, elle représente évidemment, soit
une des phases par lesquelles passe le peloton pour se tasser, soit au con-
traire l'une de celles par lesquelles une fois tassé, il se déroule. J'ai obtenu
toutes sortes d'intermédiaires entre un peloton à circonvolutions lâches
et le peloton condensé, au point de devenir indistinct, que représente la
fig. 18.

Cette série peut être considérée comme ayant tout autant de cohésion
que la précédente. Je la fais commencer avec une figure précédant la fig.

(1) Carnoy : biologie cellulaire, p. 23 1, fig 90, etc.

135

152 A. PRENANT

15, c'est-à-dire avec un peloton non encoi'e segmenté; par une modification
de ce peloton, accompagnée de migration, s'obtient la fig. 19, qui a pour
prélude la fig. 18. La fig. 15 ensuite représente un peloton en train de se
scinder transversalement; en 16, cette scission est opérée, et les anses chro-
matiques prennent une orientation radiée qui, dans les fig. 17 et 17a,
s'accentue et correspond à la formation de la couronne équatoriale; la fig.
±lb est une forme de couronne équatoriale dérivée du peloton représenté
dans la fig. 19.

Je ne suis pas le seul à avoir trouvé de ces formes cinétiques caracté-
risées par un retrait du peloton et sa limitation à une certaine région
du territoire nucléaire. Le peloton, d'après Carnoy, peut se retirer soit
d'un côté soit au milieu du noyau, au lieu d'en occuper toute l'étendue. La
concentration du peloton vers le milieu de la sphère nucléaire s'observe sur
les fig. 231 et 238(3 et b de la r^ Cytodiérèse des Arthropodes « La fig. 238a
se trouve expliquée de la façon suivante par l'auteur : c'est une » forme pe-
lotonnée à anses parallèles et se retirant déjà vers l'équateur; la membrane
du noyau existe encore, il n'y a pas d'asters - ; il en résulte la couronne
équatoriale de la fig. 238^^. Remarquons en passant qu'en cette phase 238 Z»,
que l'on peut, tout ou moins de par sa situation, appeler couronne équato-
riale, le peloton n'a pas encore éprouvé de scission transversale; tout au
plus quelques tronçons seulement sont-ils déjà constitués.

Si maintenant nous jetons les yeux sur la fig. 19 du présent mémoire,
nous y trouvons un peloton très contourné qui peut-être déjà se trouve seg-
menté en partie (ce qu'il est impossible de constater à cause du tassement
de ce peloton), et qui le sera complètement dans le dessin ±lb dérivé évi-
demment de 19. Entre la figure pelotonnée 19 et le peloton figuré par Car-
noy en 238(7, je ne vois qu'une différence dans la situation qui, périphérique
dans l'une, est centrale dans l'autre. Entre mes deux fig. 17 et nb je ne vois
de même qu'une différence de position des segments chromatiques; ces
deux figures appartiennent bien à la même phase, celle de la couronne
équatoriale réalisée manifestement en 17. Or la fig. 17^ dérive sans aucun
doute de la fig. 19 dont le peloton s'est segmenté. Il en résulte que cette
FIG. 19 a la signification d'une phase qui précéderait immédiatement la
couronne équatoriale, mais une couronne équatoriale à situation périphéri-
que, et que dès lors elle peut être mise sur le même rang que l'une des fig.
231, 238a du travail de Carnoy, qui marquent le prélude d'une couronne
équatoriale, à situation franchement équatoriale cette fois.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES • 153

Je ne veux pas dire que les bâtonnets de la fig. llb ne s'ordonneront
pas plus tard, à un moment donné, suivant un plan équatorial. Mais j'en-
tends indiquer que déjà, en la situation périphérique qu'ils occupent en nb,
ils appartiennent à une phase comparable à celle de la fig. 17; car selon
moi l'acheminement ultérieur de ces anses vers l'équateur, si du moins il se
fait, ne saurait avoir à lui seul la valeur d'une phase cinétique.

Une question peut ici m'ètre posée? Comment se fait-il que j'aie décrit
des couronnes équatoriales sans qu'il se trouve encore de fuseau même
ébauché? Je ne puis fournir que cette réponse : le fuseau se constitue d'une
façon tardive. Je ne suis pas seul d'ailleurs à représenter des arrangements
équatoriaux d'anses chromatiques sans fuseau ; j'invoque à cet égard la
FIG. 158Z' de Carnoy, où le fuseau n'a pas encore paru, et où cependant
y les tronçons s'ordonnent à l'équateur ^. Dans la cellule voisine isScf, la
couronne équatoriale est totalement constituée avec son fuseau. Il y a entre
les FIG. 158^ et i58(i de Carnoy le même hiatus que je trouve entre mes
figures de couronne équatoriale, et des images de couronne équatoriale avec
fuseau que je fournis dans la fig. 20. Ici comme là, nous sautons d'un
noyau sans fuseau, à anses chromatiques disposées à l'équateur et même
irradiées, à un autre no3^au muni d'un fuseau, sur les filaments duquel se
trouvent tendus des segments chromatiques qui n'ont plus la configuration
d'anses, mais ont pris une forme plus ramassée, et qui sont disposés suivant
l'équateur du fuseau en arrangement radié.

Cette lacune, je n'ai pu la combler, et je me console en ce qu'un obser-
vateur tel que Carnoy, paraissant s'être trouvé dans les mêmes conditions
que moi, n'y a pas réussi davantage. Donc, la série des fig 15 à 19 ne peut
être rattachée directement à l'aide des seuls faits que j'ai observés à une
série suivante qui commencerait avec la fig. 20. Elle ne peut l'être davan-
tage, reconnaissons-le tout de suite, avec la série précédente, fig. 9 à 14.

Par conséquent, si les séries 9 à 14, 15 à 19 et 20-... appartiennent à une
même cinèse, cette succession de phases caryocinétiques se trouve inter-
rompue en deux endroits : entre 14 et 15, entre 19 et 20. La lacune peut
être comblée entre 19 et 20 de la façon que j'ai dite plus haut, en supposant
une phase intermédiaire, sans doute rare et par suite rapide, où le fuseau
se constitue et où les anses chromatiques changent de forme. Quant à
l'hiatus qui sépare 9 à 13 et 14 d'une part, et 15 de l'autre, il me parait plus
difficile de le remplir. En supposant que 14 et non 13 soit bien réellement la
dernière étape de cette série, agençant ensuite les grains isolés de la fig. 14

154

A. PRENANT

en tronçons tels que ceux des fig. 15 et 16, le lecteur comblera cette lacune.
Il supposera alors un processus ti^ès comparable à celui que Platner invo-
que pour obtenir, aux dépens de sa fig. 7, ses fig. 8 et 9 très semblables à
notre dessin 19 par exemple. Dans ce cas, la segmentation transversale se
serait préalablement opérée suivant un mode tout particulier qui se déroule
dans les étapes des fig. 9 à 14.

Une autre supposition est possible : au lieu que les fig. 9 à 20
représentent une série de phases d'une seule et même cinèse, on peut penser
que les fig. 9 à 14 et 15 à 19 sont deux modes dissemblables du peloton-
nement de deux cinèses différentes dont le processus deviendrait commun
à partir des phases 20 et suivantes. Enfin on peut supposer qu'il sagit de
cinèses de deux sortes d'éléments, par exemple de spei"matogonies et de
spermatocytes, (si du moins ces deux sortes existent réellement), et que
dans ce cas la phase initiale de la cinèse serait différente dans l'une et dans
l'autre. Ce fait, Platner, qui cependant distingue des spermatogonies et
des spermatocytes, ne l'admet nullement; car il dit que la division se fait
dans les deux types cellulaires de la même façon.

Tels sont les faits que j'ai observés, avec l'interprétation qui me paraît
leur convenir le mieux.

J'ajouterai, à propos de la division des cellules-mères de l'hélix et de
l'arion certaines remarques qui ne sont qu'une confirmation de résultats
que j'ai obtenus précédemm.ent chez la scolopendre (1 ).

La fig. 21 représente un fuseau réticulé. A une époque où la forme
fuselée est bien évidente, le réticulum nucléaire existe encore.

La FIG. 22 est destinée à montrer un fuseau dont l'axe seul supporte
les bâtonnets chromatiques.

En 23 se trouve représenté tout ce que j'ai vu qui put passer pour une
plaque cellulaire produite sur le fuseau, une plaque fusoriale par conséquent.
Les autres dessins, fig. 24 à 31, ont trait à la régression du fuseau.
Les principales formes sous lesquelles s'effectue cette régression chez la
scolopendre, je les ai retrouvées ici; il ne manque que la tige fusoriale ten-
due entre deux cellules, que je n'ai pas observée chez les mollusques. Dans
les fig. 24, 25, 27, 28, le fuseau rétrocède suivant le mode biconique,
c'est-à-dire en s'étranglant en son milieu. Il présente une forme cylindrique
sur les fig. 26 et 29, mais son aspect est bien différent dans les deux figures :

(1) Prenant : Loc. cit.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES • 155

en 29 ses filaments constitutifs sont conservés et demeurent tendus entre
les deux cellules déjà écartées; en 26 le fuseau est pour ainsi dire gélifié et
ses filaments sont devenus indistincts. Je ne puis mieux faire que de ren-
voyer à mon travail précédent sur la scolopendre, et au mémoire de Wider-
sperg(i) qui, chez les mammifères, avait déjà décrit avant moi ces aspects.

Je signale la fig. 30 comme une forme très curieuse de régression fu-
soriale. Le fuseau y est devenu un petit fuseau très grêle dont les pointes,
en traversant une sorte de lentille très claire juxtanucléaire, arrivent jusque
dans l'espace clair périnucléaire.

Enfin, la fig. 31 présente quelque importance et mérite de fixer un in-
stant notre attention. Elle est comparable à la fig. 6 du travail de Plat-
NER (2). Cette figure, qui montre une pointe fusoriale telle que celles que
j'avais déjà observées chez la scolopendre, serait interprétée par Platner
de la façon suivante : cet auteur y verrait le début du Nebenkern, apportant
à l'appui de son opinion la série des fig. 6, 7, 8 de son travail. Je reconnais
que ces figures sont fort démonstratives, mais je déclare ne les avoir jamais
obtenues. Je ne puis donc admettre avec Platner l'origine directe du Ne-
benkern aux dépens des restes du fuseau, et me sens tout disposé, pour
l'hélix et l'arion comme pour la scolopendre, à croire que, si le Nebenkern
a le fuseau pour origine, ce n'est qu'indirectement qu'il en provient, après
une période dans laquelle il se trouve incorporé à la masse du cytoplasme
sans forme de cytomicrosomes spéciaux.

Je me trouve de la sorte en accord avec les idées de de la Valette
S'-George sur ce point spécial. A un point de vue général, mon opinion est
conforme à la thèse suivante exprimée par Carnoy dans sa ^^ Cytodiérèse
des Arthropodes ^ : La majeure partie du fuseau devient portion intégrante
du cytoplasme (p. 352). Le fuseau, dit Carnoy, ne disparaît pas dans le
corps de la cellule, il ne s'y fond pas, il s'y maintient et s'y transforme en
cytoplasme. Il se change, dit plus loin le même auteur, en protoplasme
ordinaire, que l'on ne distinguera plus désormais du cytoplasme voisin. Je
souscris volontiers à la première partie de cet énoncé; quant à la seconde,
je pense que le fuseau demeure dans le cytoplasme sous une forme distincte,
et que cette forme ce sont les cytomicrosomes de de la Valette, et plus tard
le Nebenkern, qui la représentent.

(1) WiDERsPERG : Beitràge zur Entwickelungsgeschichte der Samenliôrper; Archiv f. raik. Anat.
Bd. XXV, H. 1, i885.

(2) Platner : Zur Bildung der Geschlechtsprodukte bei den Pulmonaten.

II.

Spermatides et Spermatosomes.

(planche II.)

i" Spermatide avant toute différentiation.

Les spermatides qui paraissent les plus jeunes sont constituées comme
il suit, sur des pièces traitées par l'acide osmique, et dissociées dans ce
réactif, fig. 1. Le noyau est une sphère très pâle, avec deux, trois ou
quatre petits nucléoles brillants. Ce noyau est souvent à demi caché par
un amas de protoplasma grenu, qui n'occupe pas, il s'en faut de beaucoup,
tout le territoire cellulaire. Dans un coin de la cellule, en une situation
variable, soit au voisinage du noyau et alors au sein du protoplasma grenu,
soit dans la partie du corps protoplasmique qui est claire et pauvre en cyto-
microsomes, se trouve le Nebenkern. C'est, chez l'hélix et l'arion, un corps
de forme anguleuse, paraissant constitué de bâtonnets soudés ensemble en
une figure polygonale. Les figures de Platner, 13-17, se rapportant à
l'arion, et 21-26 ayant traita l'hélix, en donnent une parfaite idée (0. Je
fais des réserves au sujet de la fig. 13.

J'ai dit que dans une spermatide considérée isolément, la situation du
Nebenkern était quelconque, bien que ce corps se trouvât de préférence
dans le protoplasma grenu et au voisinage du noyau. Mais il n'en est pas
de même de la situation respective qu'affectent les Nebenkern des cellules
jumelles. C'est une remarque que n'a pas faite Platner, et un fait que j'ai
pu constater déjà chez la scolopendre, que les Nebenkern ont par rapport
auîplan de séparation des deux cellules, une situation symétrique, aux deux
extrémités d'une ligne perpendiculaire, ou plus souvent oblique sur ce plan,
FIG. 2 et 3.

(1) Platner : Ueber die Spermatogenese, etc

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' I57

Tel est ce que l'on pourrait appeler l'état statique d'une spermatide.
Dans cet élément vont s'opérer des transformations, grâce auxquelles cette
cellule évoluera vers une forme définitive : le spermatosome.

M. Duval(i) avait déjà reconnu la plupart de ces détails relatifs à
l'existence dans la spermatide (son spermatoblaste) d'un noyau accessoire
(son corpuscule céphalique). Son corpuscule x, ou corpuscule céphalique,
il l'avait vu appliqué contre le noyau, mais avait pensé que ce n'était là
qu'un voisinage apparent par simple superposition de plans; en réalité,
dit-il, dans un spermatoblaste en forme de raquette, le corpuscule x est
toujours à la base de la pointe de la raquette, bien loin du noyau qui est
à une autre extrémité de la cellule. Nous verrons plus loin ce que deviennent
suivant M. Duval, le no3'au et le corpuscule x dans les cellules séminales
ou spermatoblastes en voie de différentiation.

2° Spermatide en voie de différentiation.

A. Alodijîcatioiis du protoplasme. — Formation de la queue du
spermatosome.

Un des premiers phénomènes qui indiquent que la différentiation en
question est commencée, c'est la formation d'une pointe protoplasmique
peu brillante, grisâtre, qui s'effile de plus en plus; c'est ce que Platner
nomme le filament séminal primaire (primàre Samenfaden), en le considé-
rant comme le début de la queue; ce primare Samenfaden représente seule-
ment la partie extracellulaire du filament spermatique définitif, fig. 4. Car
bientôt le filament séminal primaire se complétera par l'adjonction d'une
partie intracellulaire, reliant au noyau le point d'origine de la partie extra-
cellulaire.

Tel est le mode de formation de la queue d'après Platner. Cet auteur
pense donc que le prolongement protoplasmique, que l'on voit tout d'abord
terminer la cellule, est utilisé pour la constitution de la queue, dont le com-
plément intracellulaire se forme seulement ensuite. Mais il ne s'explique
pas nettement sur le mode de formation de la portion intracellulaire.

Voici ce c^ue j'ai observé. J'ai vu souvent la spermatide se continuer
par un prolongement que l'on peut nommer aver Platner filament séminal

,'i) M. Duval : Loc. cit.

158 A. PRENANT

primaire, fig. 4, si l'on acquiert la certitude que cette partie extracellulaire
de la queue du futur spermatozoïde est la première toujours à se développer.
Mais c'est là un fait dont je ne suis pas le moins du monde certain; car
j'ai vu par contre souvent la partie intracellulaire constituée dans des
spermatides dépourvues de filament séminal primaire. M. Duval a vu éga-
lement que le filament intracellulaire se formait sans qu'il y eût de partie
caudale extracellulaire (loc. cit. fig. 19).

jENSENfi), chez la Triopa clavigera, a représenté, fig. 33, un filament
séminal primaire, court et très fin, issu du prolongement du protoplasma
cellulaire. Ensuite un prolongement protoplasmique du filament se porte à
travers le corps cellulaire en ligne droite vers le noyau, fig. 34. La des-
cription de Jensen concorde donc avec celle de Platner, et aussi avec ce
que j'ai le plus souvent observé.

Quant au mode de formation du filament intracellulaire, il est le sui-
vant, FIG. 4, 9, Qa : il se constitue par des grains placés bout à bout, d'où
résulte primitivement pour le filament un aspect moniliforme qu'il perdra
bientôt, lorsque les grains se souderont ensemble et que le chapelet ainsi
formé se régularisera en une tige lisse et unie. Il est à remarquer que l'état
moniliforme primitif persiste pendant fort longtemps au voisinage du noyau
devenu la tète du spermatozoïde, fig. 23. Cela donne à penser que le dé-
veloppement de la partie intracellulaire de la queue se fait à partir du
noyau, progressant de là vers la base de la portion extracellulaire.

Platner parle, au sujet de cette portion intracellulaire, d'inflexions
qu'elle présente. Cet auteur dit d'ailleurs que, pour les reconnaître, il faut
s'adresser à des. cellules où ces inflexions ne sont que très peu accentuées
encore. Il renvoie à ses figures où je cherche en vain des inflexions, et où je
ne trouve qu'une légère et unique courbe décrite par le filament. J'attache
cependant à ces inflexions une grande importance. Que si en effet la partie
intercellulaire, qui, comme nous le verrons, sera de beaucoup la plus longue
plus tard, se développe sans presque décrire de sinuosités, pour ainsi dire en
ligne droite, du noyau à la base du filament séminal primaire ou filament extra-
cellulaire, il est évident que pour atteindre une longueur presque dix fois
plus considérable, il faudra, ou bien qu'elle s'allonge en s'atténuant, gagnant
en longueur ce qu'elle perd en diamètre, ou bien qu'elle reçoive soit par
ses faces latérales, soit par l'une ou l'autre de ses extrémités, de la matière

(i) Jensen : Archives de Biologie, t lil.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' 1 Sg

destinée à suffire à son développement. En admettant des inflexions, qu'il
ne figure pas, Platner cherche à expliquer par un redressement de ces
courbures l'allongement ultérieur du filament.

Du temps que se formait la partie intraprotoplasmique de la queue,
le corps protoplasmique de la spermatide s'allongeait. Cet allongement,
Jensen l'explique en disant que le protoplasma cellulaire descend le long
du filament caudal. C'est là une expression qui me parait fautive, en ce
qu'elle pourrait faire penser à une migration du protoplasme, amenant une
déformation de la spermatide par cause active.

A ce moment, la portion intracellulaire de la queue étant parfaite-
ment constituée, on pouvait déjà voir, à l'extrémité du protoplasma, un
point où les portions intra- et extracellulaires du filament caudal se
continuent l'une par l'autre, marqué par un nodule peu brillant, grisâtre,
qui ne manque jamais lorsque la portion extracellulaire de la queue est
fine, franchement filamenteuse, et prend l'aspect d'un fouet délicat,
FiG. 11, 13 et 14. Quand, au contraire, cette même portion, plus ou moins
épaisse, s'insère en s'étalant de plus en plus par une base assez large
sur le corps protoplasmique de la cellule, alors le bouton fait défaut.
Mais on remarque que la base élargie du filament extracellulaire présente
le même aspect, la même réfringence que le bouton terminal dont il a été
question tout-à-l'heure, fig. 9a. Je pense donc que dans ces deux cas,
nous avons affaire à la même formation, constituée sous deux aspects diffé-
rents avec la même substance, et que le filament lui-même est fait de la
même matière qui forme le bouton d'origine ou sa large base d'implan-
tation.

Il sera question plus loin de l'insertion de la queue sur le noyau.

En même temps que le corps protoplasmique de la spermatide s'allonge,
il modifie considérablement son aspect. Sa masse restant la même, cet allon-
gement ne peut se faire qu'à la condition que certaines portions tout au moins
diminuent d'épaisseur. En ces régions, le corps protoplasmique, devenu
beaucoup plus étroit, est frappé d'une modification qui le rend homogène
et réfringent. Ailleurs, au contraire, dans les parties demeurées larges, il est
resté granuleux, et forme ainsi çà et là de petites masses grenues, déjà vues
par DuBRUEiL (i). Les points rétrécis et modifiés se trouvent un peu partout.
Cependant le rétrécissement et la modification qui en est la conséquence

(i) E. DuERUEiL : Etude anatomique et histologique sur Tappareil générateur du genre Hélix, 1871

136

l5o A. PRENANT

cheminent d'habitude du noyau vers l'extrémité caudale, fig. il, 14, 16, 17
Il reste presque toujours pendant longtemps une masse de protoplasme
granuleux non transformé à l'extrémité postérieure de la partie de la queue
d'origine intraprotoplasmique, fig. 27. C'est ce que M. Duval avait observé

lorsqu'il dit : r les petites masses du protoplasma attachées au filament

spermatique se trouvent réparties de plus en plus vers l'extrémité caudale
de ce filament, sans doute parceque l'accroissement de celui-ci se fait prin-
cipalement dans sa partie antérieure. «

Il peut aussi se faire qu'une certaine masse de protoplasme non modi-
fié, granuleux par conséquent, demeure autour du noyau de la spermatide,
devenu déjà par sa forme une tète de spermatozoïde, fig. 22 et 15. Ce n'est
cependant pas la règle. Car, d'habitude, le protoplasme qui entoure la tète
du spermatozoïde se réduit à une mince enveloppe très claire, privée de
granulations, que la tète finit par percer, mais qui pendant longtemps la
revêt d'une sorte de « Kopfkappe ", fig. 11 et 13.

C'est de cette portion antérieure du protoplasme qui, chez la Triopa,
forme une mince couche qui sépare la future tête du spermatozoïde de la
masse cytophorale, que Jensen fait dériver dans ce type la pointe proto-
plasmique qui orne l'extrémité antérieure de la tête.

Partout où le protoplasme s'est rétréci, en se condensant sans doute, il
a pris un aspect homogène et brillant, si bien que l'on ne réussit plus à
■ distinguer nettement les formations qu'il entoure, et sur lesquelles il s'ap-
plique étroitement. C'est ainsi que la portion intraprotoplasmique du fila-
ment caudal, dans la majorité des cas, et aussi quelquefois la tête, quand
celle-ci ne s'est pas dégagée à temps du protoplasma où elle était enfoncée,
sont entourées d'une gaine épaisse. Cette enveloppe va se partager autour
de la queue en deux spirales, et quelquefois autour de la tête en une seule
peu nette; ces cordons spirales, s'écartant quelque peu des parties qu'ils
recouvrent, les laisseront de nouveau apercevoir; on verra alors la queue du
spermatozoïde constituée d'un filament axile (Axenfaden de von Brunn,
de Platner et de Jensen) et de deux rubans spirales qui l'entourent,
(Spiralfaden, Spiralstrang de Jensen et d'autres). Cette scission de la gaine
péricaudale en deux cordons marche de la tête vers l'extrémité de la queue,
c'est-à-dire dans le même sens qu'a suivi la dififérentiation du corps proto-
plasmique de la spermatide, quelque temps auparavant, fig. 16, 17.

Il me semble que ces faits histogénétiques conduisent à interpréter
autrement que ne l'a fait Platner la queue du spermatozoïde de VHelix et

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' l6l

de V Avion. Platner admet que le prolongement poussé par la spermatide, et
devenu extracellulaire, nommé par lui filament primaire, se raccorde ulté-
rieurement avec une portion intracellulaire dont le mode de formation est
tout autre, puisqu'il consiste en une différentiation effectuée au sein même du
protoplasma; ces deux portions une fois raccordées forment selon Platner un
tout indivisible, la queue du spermatozoïde, ou plus exactement le filament
axial de cette queue. Il n'est pas cependant, ce semble, très satisfaisant pour
l'esprit, de faire une seule chose de deux parties dont le mode de formation
est différent, bien que l'origine paraisse la même et soit pour toutes deux une
origine protoplasmique. Je dis î? paraisse «, car nous verrons qu'il y a lieu
d'émettre des doutes sur la nature purement protoplasmique de la partie
intracellulaire du filament caudal.

Quelle est maintenant, devons-nous nous demander, la signification de
cette partie de la queue d'origine intracellulaire? Quel nom lui donnerons
nous? Représentera-t-elle une "^ pièce intermédiaire ", un - Mittelstuck « ;
ou bien sera-t-elle comparable à la partie principale de la queue, à un
V Hauptstiick «? Etant donné que le » filament séminal primaire « est la
partie terminale de la queue, chez l'hélix et l'arion, il doit nécessairement
correspondre à r, l'Endstiick - de Jensen, à moins qu'on n'admette que
cette partie fait défaut dans les spermatozoïdes des pulmonés. S'il en est
ainsi, ce long filament à enveloppe spiroïde, qui est interposé entre la tête
et l'Endstiick, représente soit uniquement le Mittelstuck, soit exclusivement
le Hauptstiick, soit enfin les deux à la fois.

Quelles sont d'abord les raisons que l'on pourrait invoquer en
faveur de cette idée que nous avons devant nous un Mittelstiick? Ce fila-
ment s'attache au no3'au, à la future tête, par l'intermédiaire de deux bou-
tons placés l'un derrière l'autre, comme nous le verrons dans un instant.
C'est là un caractère que partage, suivant les recherches récentes de Jensen,
le Mittelstiick ou « Verbindungsttick '^ des mammifères (i). Les boutons
sont certainement des formations correspondantes chez les mollusques et les
mammifères; dès lors, les parties qui s'attachent à eux sont vraisemblable-
ment homologues. De plus le filament de l'hélix et de l'arion, pourvu d'une
puissante enveloppe spiralée, ressemble plutôt à un Mittelstiick qu'à un
Hauptstiick; car c'est autour du Mittelstiick que l'on a décrit les filaments
spiraux les plus développés, et même pour les spermatozoïdes de beaucoup

(i) Jensen : Untersuchungen uber die Samenkôrper der Saûgelhiere, Vôgel unJ Amphibien; I. Sauge-
thiere; Archiv f. mik, Anat , Ed. XXX, II. 3, 1S87.

l62 A. PRENANT

d'espèces, ce n'est jusqu'ici que sur lui que cette structure a été signalée.
En troisième lieu, il semble que le mode d'origine de ce filament de signi-
fication énigmatique soit une raison de plus à faire valoir pour en faire un
Mittelstuck. Si l'on admettait en effet qu'il représente un Hauptstiick, il
faudrait reconnaître que les deux parties constitutives de la queue propre-
ment dite, Hauptstiick et Endsttick, ont une origine absolument différente.
L'Endstuck n'est en effet qu'une simple émanation du protoplasme, aussitôt
dififérentiée; elle se forme par un seul processus. Le Hauptstiick au contraire
est constitué en deux temps, et par deux processus : i" par une différentia-
tion de la substance protoplasmique en un filament; 2'"^ par une modification
secondaire du protoplasme autour de ce filament. Il en résulte que l'une
des portions de la queue, la portion principale, sera constituée, à l'état
parfait, d'un filament axial et d'une enveloppe ; l'autre, la portion terminale,
ne sera qu'un simple filament nu. Dès l'instant que l'on veut bien voir un
Mittelstiick dans la formation qui nous occupe, cette diversité dans le mode
d'origine, qui existe entre elle et le filament séminal primaire, s'explique
beaucoup mieux. Enfin, si l'on admet que le Mittelstiick représente un élé-
ment constant, une partie essentielle dans le spermatozoïde, le spermato-
some de l'hélix sera complet avec ses trois portions : la tête, la pièce inter-
médiaire et la queue.

Pour ces raisons je serais disposé à croire que le long filament caudal
des gastéropodes pulmonés représente un Mittelstiick, sans toutefois oser
nier qu'il corresponde à un Hauptstiick, ou bien qu'il représente les deux
à la fois.

Cette discussion sur la signification du filament caudal de l'hélix sug-
gère immédiatement les réflexions suivantes :

Il faudrait rechercher si, dans tous les cas où l'on admet que le Mittel-
stiick fait défaut, cette formation n'est pas représentée réellement par la
partie ébauchée au sein du protoplasma. Il faudrait en outre, dans les
spermatozoïdes où le Mittelstiick est admis, voir s'il est toujours de même
origine et de même valeur, et s'il ne serait pas peut-être, dans les divers
spermatozoïdes, quelque chose de différent. En tout cas, on aimerait à voir,
ce qui n'a pas été fait suffisamment jusqu'ici, ajouter à la notion de situation
celle de l'origine, pour caractériser et nommer le Mittelstiick, et ne pas se
contenter du sens que comiporte purement et simplement cette appellation,
sens qui, au point de vue morphologique, paraît insuffisant.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES 1 63

B. Destinée du Nebeukeru.

Que devient le Nebenkern an milieu de ces transformations? J'ai tlit
plus haut quelle est sa forme dans une spermatide non encore différentiée;
j'ai indiqué aussi que sa situation était des plus variables : tantôt il est près
du noyau, tantôt fort loin de lui. Quand le protoplasma subira l'allonge-
ment qui mène à la forme définitive du spermatozoïde, le Nebenkern restera,
ou peu s'en faut, dans sa situation primitive, et éprouvera les modifications
que je rapporterai plus loin.

Qu'il me soit auparavant permis de rappeler les opinions que les au-
teurs ont émises au sujet de la destination du Nebenkern en général, et
particulièrement du Nebenkern chez les mollusques.

KeFERSTEIN (1), MeTSCHNIKOFF (2), DE LA VALETTE S'-GeORGE (3),

M. Duval(4) chez les mollusques, et d'autres auteurs pour d'autres ani-
maux, ont soutenu que le Nebenkern se transforme pour devenir la tète du
spermatozoïde; de là le nom de " corpuscule céphalique-, que M. Duval
a imposé au Nebenkern. Voici à peu près la description de cet auteur.
Le corpuscule céphalique, d'abord large, granuleux et à contours peu
accentués, semble se condenser; il acquiert aussi un aspect homogène, très
réfringent ; il est alors de forme ovale et se colore par le carmin. Il prend
ensuite la forme d'un bâtonnet allongé, qui peut dès à présent se nommer
tête de spermatozoïde, car il est bien reconnaissable comme telle. Pendant
ce temps, le noyau diminue de volume, perd ses contours bien accentués,
pâlit et devient souvent difficile à reconnaître; cependant, comme il se
colore toujours par le carmin, il est facile d'en retrouver les traces, même
sur des spermatoblastes presque arrivés aux phases ultimes de leur trans-
formation en spermatozoïdes.

Contre cette opinion de M. Duval et des autres auteurs cités avec lui,
je ferai valoir la comparaison des fig. l et 14. La première représente une
spermatide non encore différentiée; on y voit : 1° le noyau; 2° le Neben-
kern (corpuscule céphalique). La seconde, une spermatide fort avancée
déjà dans sa différentiation; on y distingue : i° la tête du spermatozoïde;
2° le Nebenkern, qui est resté identique à ce qu'il était dans la première
figure.

(i) Keferstein : Loc. cit.

(2) METSCHNIKOFF : Bericht der russ. Natiirf. — Vers, zu S' Petersburg. Abth. fur Anat u. Phys., 1868.

(3) DE LA Valette St-GEORGE : Ueber die Genèse der Samenkôrper; Arch. fur mik. Anat., Bd. X, 1S74,

(4) Duval : Loc. cit.

104 A. PRENANT

Chez les arthropodes, Butschli (i) et de la Valette S'-George (2) ont
fait dériver le Mittelstuck du Nebenkern; v. Brunn(3) chez la paludine
vivipare a représenté les mêmes figures que les auteurs précédents,
sans toutefois leur attacher la même signification, ainsi qu'on va le voir.
Butschli et de la Valette S*-George ont soutenu que le Nebenkern s'ar-
rondit, puis devient ovale ou fusiformc, se divise ensuite; les deux corpus-
cules allongés, qui résultent de cette division, sont situés l'un à côté de
l'autre. Ces deux corpuscules s'étendent bientôt d'une part jusqu'au noj^au,
de l'autre jusqu'à la base du filament caudal, dont ils constitueront la
pièce d'origine, c'est-à-dire le Mittelstuck.

Les figures de v. Brunn sont très analogues à celles de BUtschli et
de DE LA Valette S'-George ; on y voit deux corps allongés qui se soudent
en une tige, le Mittelstuck. Ces corps dérivent de la transformation de
grains très brillants que l'on trouve disposés aux angles d'un carré qui
serait appliqué au pôle profond du noyau, et du milieu duquel sort le fila-
ment caudal; ces grains v. Brunn les fait à leur tour provenir du noyau.

J'ai vu, FiG. 10, la disposition du Nebenkern qui a servi à de la Valette
S'-George de point de départ pour la théorie que l'on vient de voir ; le
Nebenkern est situé, dans un grand nombre de spermatides, tout contre le
noyau, et au pôle profond de celui-ci; dans certaines d'entre elles, il était
bilobé, FIG. 10, ses deux lobes étant placés à droite et à gauche du filamenj:
intracellulaire de la queue. C'est là le premier stade de la transformation du
Nebenkern en Mittelstuck, que représente de la Valette S' George. Ce stade,
je ne Tai jamais vu dépassé. Et pour moi, cette disposition n'a pas d'autre
signification que celle-ci : elle se rapporte à l'une des nombreuses situations,
absolument quelconques, que le Nebenkern peut occuper dans l'intérieur
de la cellule, fig. 5, 6, 7, 9, 9a, 10, etc.

Continuant sur la destinée du Nebenkern cet aperçu bibliographique
rapide, je rappellerai que Jensen parle de spermatocytes (qui sont ici les
spermatides de de la Valette) à plusieurs noyaux, dont l'un devient la tète,
tandis que les autres, qui représentent sans doute le Nebenkern ou des
Nebenkern, finissent par disparaître par dissolution.

Platner enfin a soutenu successivement, à l'égard du rôle que doit

(ij Butschli : Vorl. Mitth. ûber Bau und Entwickelung der Samenfàden bei Insecten und Crustaceen ;
Zeitschr. f. wiss. Zool , Bd. XXI, 1S71; et Nàhere Mitth , ibid.

(2) DE LA Valette S'-George : Loc. cit.

(3) VON Brunn : Log. cit.

OBSERVATIONS CYTO LOGIQUES ' 165

jouer le Nebenkern, deux opinions absolument opposées. Il a commencé
par dire, ayant vu le Nebenkern disparaître purement et simplement, que
ce corps n'avait aucune utilité (i). Ensuite dans un autre travail (2), il lui
accorde au contraire une très grande importance, et conclut: le Nebenkern
est lié à la formation de l'enveloppe spirale du filament axile ; à cet effet,
il se dissout peu à peu dans le protoplasme, d'où cette enveloppe tire son
origine. L'une et l'autre decesdeuxopinionsest, croyons nous, trop exclusive.

La première ne saurait être maintenue plus longtemps, ainsi que
Platner l'a d'ailleurs compris. Quant à dire avec lui que l'enveloppe spirale
tire son origine entièrement du Nebenkern, c'est là certes une exagération,
à moins que l'on interprète la thèse soutenue par Platner de la façon sui-
vante : le Nebenkern se dissout dans le protoplasme, duquel protoplasme
l'enveloppe tire son origine; interprétation qui ne parait guère conforme à
cette autre conclusion générale de Platner : le Nebenkern fournit l'appareil
moteur de tout spermatozoïde.

Dans certains cas, le Nebenkern parait se dissocier en ses bâtonnets
constitutifs, fig. 13. Ou bien il se maintient dans la masse de protoplasma
qui l'entoure pendant assez longtemps, pour disparaître tout à coup, fig.
16, 17. D'autres fois il se comporte d'une façon assez remarquable, si bien
qu'à voir les aspects que je vais rapporter on pourrait penser, ainsi que
Platner l'a exprimé dans son second travail, qu'il a dans la constitution
de l'enveloppe spiralée une destination toute spéciale. Ce corps cependant
ne fait en cela que suivre dans son évolution le protoplasme cellulaire dont
il se présente toujours comme une simple modification, quelle que soit
son origine première d'ailleurs. Bien plus, il est, de toutes les parties du
protoplasme, la dernière à coopérer à la formation de l'enveloppe; car il se
maintient distinct, clans la masse de protoplasma granuleux où il se trouve
logé, aussi longtemps que celle-ci n'a pas servi à compléter l'enveloppe
déjà constituée sur tout le reste de la longueur du filament axile. Il est
donc utilisé à une époque où il ne lui reste plus qu'à achever ou à renforcer
l'enveloppe. '

Dans les fig. 19 et 20, qui représentent des spermatozoïdes déjà beau-
coup plus avancés dans leur développement, le Nebenkern a pris sa place
dans la spirale d'enveloppe, où il est cependant toujours reconnaissable par

(1) Platner : Ueber die Spermatogencse, etc

f2) Idem : Ueber die Entstehung des Nebenkerns. etc.

166 A. PRENANT

son aspect réfringent tout particulier, et par la coloration noire que l'acide
osmique lui communique. Jensen (i), dans son dernier travail, a donné
chez les mammifères des figures qui rappellent absolument celles que je
présente en 19 et 20. Il montre des portions du filament spiral, qui se distin-
guent du reste de la spire par leurs tours beaucoup plus lâches. Jensen
n'ayant, dans son travail, presque pas tenu compte du développement des
spermatozoïdes, et ne prenant pas garde au Nebenkern, explique simplement
ces aspects par un déroulement localisé de la spirale d'enveloppe. Toutes
ses ligures, surtout les fig. 5 et 6, sont très favorables à une pareille inter-
prétation; la FIG. 3 pourrait au contraire s'expliquer comme je l'ai fait, à
condition que l'on ait des notions exactes sur l'ontogénie du spermatozoïde
et sur la façon dont se comporte le Nebenkern dans les cellules séminales
des mammifères.

Le Nebenkern ne formant qu'une minime partie de l'enveloppe, soit
indirectement et par sa substance défigurée et dissoute dans le protoplasme
cellulaire, soit directement en raccordant les extrémités de son peloton dé-
roulé avec les bouts de la spirale d'enveloppe encore discontinue, je me crois
autorisé à lui refuser un rôle spécial dans la constitution de cette enveloppe.

C. Différentiation du noyau.

Nous devons à présent nous occuper des transformations que le noyau
a subies pendant ce temps.

Le noyau commence par perdre ses nucléoles, qui disparaissent un à
un; il en persiste cependant un pendant assez longtemps, fig. 6; peut-être
même ce nucléole se conserve-t-il dans une formation que nous verrons tout
à l'heure. On ne voit bientôt plus qu'un noyau très pâle parfaitement homo-
gène, mais qui prend par le vert de méthyle une coloration intense, ce qui
montre que toute la chromatine s'est conservée en lui. C'est à partir de
ce moment, que M. Duval, sans doute à cause de la grande pâleur du
noyau, le fait disparaître, ses traces demeurant encore longtemps faciles
à déceler par l'emploi du carmin. Le noyau, qui avait une forme sphé-
rique, s'allonge ensuite transversalement, fig. 5, 6 et autres, devient un
ellipsoïde placé de telle sorte que son grand axe soit perpendiculaire â celui
de la spermatide. La queue s'est à cette époque complètement différentiée
déjà au sein du protoplasme; on voit qu'elle se prolonge jusque dans le

(i) Jensen : Loc. cit

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' I67

noyau par une tige qui tantôt arrive à traverser, ou paraît tout au moins tra-
verser le noyau tout entier, fig. 8; tantôt, et le plus souvent, s'arrête en
chemin et semble s'implanter au centre du noyau, fig. 9a. Le pôle anté-
rieur du noyau est constitué par une plage épaissie, qui se distingue sur-
tout bien sur les vues de profil, fig. 23. Le pôle postérieur est également
marqué par un épaississement, fig. 5, 6, 9^, il, 21, 23. Ce dernier n'occupe
qu'une étendue assez restreinte du bord postérieur, ou bien règne sur toute
la longueur de ce bord. De plus, il se présente soit sous la forme d'une
bande continue, soit sous celle d'une série de grains. Cette dernière disposi-
tion, je l'ai signalée déjà chez la scolopendre. Parmi ces grains, celui qui se
trouve situé au point où le filament axile de la queue pénètre ou paraît
pénétrer dans le noyau, est à peu près constamment allongé transversale-
ment sur une spermatide vue de profil. C'est dire qu'il correspond à une
petite plaque circulaire. La portion intranucléaire du filament axile caudal
est constituée tantôt par une tige continue, tantôt de deux ou trois grains
superposés, dont la petite plaquette de tout à l'heure fait peut-être partie,
FIG. 11, 12, 13. Ces détails n'ont pas été signalés par Platner.

Le dernier travail de Jensen(i) contient l'exposé de dispositions très
voisines de celles que je viens de relater. Jensen avait décrit déjà, dans un
travail antérieur(2), un petit bouton, «Knôpfchen-, par lequel le filament
axile se termine en avant, et par lequel la queue se trouve en connexion
avec la tête, mais pas d'une façon immédiate; car entre la tète et le petit
bouton se trouve un espace vide très minime.

Dans le second travail auquel je fais allusion, Jensen a vu que ce
bouton, chez le rat, est constitué de deux parties placées l'une derrière
l'autre, et dont l'antérieure est plus grande. Par l'emploi de l'acide acétique
au i/ioo, Jensen a constaté que chacune de ces parties constitutives du
bouton se sépare en deux moitiés, subissant ainsi le sort de tout le filament
axile dont elles ne sont que la partie antérieure, et qui se scinde en deux
filaments, ou plutôt deux demi-tubes sur toute sa longueur. Cette disposi-
tion a par elle-même peu d'importance, et cependant elle acquiert une
grande valeur par le fait qu'elle se rencontre dans deux groupes aussi
éloignés l'un de l'autre que le sont les mollusques et les mammifères ; elle

(i) Jensen : Arch, f mik. Anat., Bd. XXX.

(2) Jensen : Ueber die Struktur der Samenkôrper bei Saûgethieren, Vogeln und Amphibien ; Anat.
Anzeiger, I. Jahrg., 1886.

■?7

l68 A. PRENANT

apparaît alors comme une disposition essentielle dans la constitution du
spermatozoïde. J'ajouterai immédiatement que cependant, d'après Jensen,
cette formation ferait défaut chez les oiseaux.

Si Platner n'a pas vu cette disposition dans les mollusques, il en a
par contre indiqué d'autres que je n'ai retrouvées ni sur des préparations
fraîches, ni sur des pièces traitées par l'acide osmique. Il dit qu'il existe
dans le noyau, à une certaine époque, une apparence de nucléole, que ce
faux nucléole n'est autre chose que l'extrémité élargie d'une sorte de cul de
sac intranucléaire dans lequel pénètre la tige d'origine de la queue, l'Axen-
faden de Platner. Le noyau serait ainsi excavé en une cupule profonde
pour loger le filament axile; celui-ci persisterait plus tard pour former
à lui seul la tête du spermatozoïde. J'ai vu sur des cellules examinées à
l'état frais, fig. 7, l'aspect indiqué par Platner; mais le faux nucléole
n'existait même pas, et il est évident qu'il s'agissait d'une dépression
cupuliforme du noyau. Il est peu admissible que le filament axile pénètre
dans le noyau en le perforant, et l'explication proposée par Platner est
beaucoup plus acceptable. Mais si j'admets que le noyau soit déprimé
de telle sorte qu'il formera une loge pour l'extrémité antérieure du fila-
ment axile, je ne crois pas qu'il soit nécessaire de tirer avec Platner
cette conséquence que le filament axile, dans sa partie intranucléaire, repré-
sente à lui seul la véritable tête du futur spermatozoïde. Voici comment
je m'explique ces dispositions. Pour peu que le filament axile s'allonge
rapidement par accroissement intercalaire dans sa portion intraprotoplas-
mique, il viendra par son extrémité antérieure butter contre le noyau,
l'aplatira et le déprimera, finissant par s'y creuser une loge étroite et pro-
fonde. Il restera ainsi coiffé par le noyau, tout le temps que celui-ci sera
environné d'une couche épaisse de protoplasme.

Plus tard le protoplasme qui recouvre l'extrémité antérieure de la tête
s'amincit beaucoup, et dès lors la tête, qui n'est plus maintenue, peut re-
gagner en longueur ce qu'elle avait en largeur. Elle s'allonge verticalement
en effet, et de plus en plus au fur et à mesure qu'elle se dégage davantage du
protoplasme. Le noyau se dévagine, poussant devant lui la mince lamelle
de protoplasme qui le sépare de l'extérieur, et qui lui constitue une Kopf-
kappe. Dès lors la portion intranucléaire du filament axile s'est raccourcie ;
elle n'est plus représentée que par un grain sans doute logé dans une cupule
qui s'est conservée à la base du noyau. Plus tard ce grain intranucléaire
finit par disparaître lui-même complètement, et le filament axile s'insère

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' 1 69

dès lors, non plus à l'intérieur d'un noyau un peu excavé, mais en dehors de
lui, sur sa périphérie.

Je dois dire quelques mots d'une autre ibrmation, toujours énigmatique
malgré les recherches nombreuses dont elle a déjà été l'objet; je veux parler
du j' Spitzenknopf -. J'ai des faits pour établir son origine aux dépens de la
membrane nucléaire ; j'en ai d'autres, moins certains peut-être en faveur
d'une genèse protoplasmique de cet élément. Sur le pôle antérieur du
noyau déjà ovoïde, on voit paraître une sorte de grain ou de perle qui figure
un épaississement localisé de la partie antérieure de la -^ membrane nu-
cléaire " ? déjà épaissie à cet endroit, fig. 21. Plus tard cette perle, devenue
indépendante, surmonte le pôle antérieur du noyau, et se présente avec les
aspects d'un Spitzenknopf, dont l'origine serait ainsi nucléaire, fig. 23.
D'autre part, j'ai vu, dans la bande de protoplasma qui sépare le noyau de
l'extérieur, un corps arrondi qui pourrait bien être le début du Spitzenknopf.
Je ne puis donc me prononcer avec certitude sur la question de l'origine de
ce corps; je penche seulement plutôt pour le premier mode de formation.

La tète prend ensuite la forme allongée des fig. 13, 22, 14, puis se
contourne en vrille, en s'effilant beaucoup. La spirale se forme pendant ce
temps autour du filament caudal. Il s'en développe, quand il reste du proto-
plasme autour du noyau, une aussi qui enveloppe la tète. C'est surtout ce qui
arrive, lorsque le protoplasme péricéphalique est très granuleux, fig. 15,
et renferme le Nebenkern, fig. 22, situé dans la spermatide dès avant toute
différentiation contre le noyau, et dans le voisinage du pôle antérieur de
celui-ci.

Cette enveloppe spirale céphalique Platner la regarde comme consti-
tuée par le reste du noyau, tandis que la partie intranucléaire du filament
axile, partie céphalique de l'Axenfaden, formerait la véritable tète. Il est
d'abord singulier que l'enveloppe ait dans les deux parties céphalique et
caudale, une origine aussi différente. En outre, le rôle joué ici par le noyau
parait absolument aberrant de ce que l'on sait ailleurs de sa destinée.

137.

lyo A. PRENANT

CONCLUSIONS.

Les principales conclusions qui me paraissent se dégager des recherches
que je viens de rapporter sont les suivantes :

A. Spermatogonies.

A. Au repos : Le protoplasme conlicnt des cytomicrosomes (de la
Valette S'-George\ d'aspect particulier, qui sont les rudiments du Neben-
kern, ou bien il renferme le Nebenkern parfait. Il peut aussi loger des
formations spéciales décrites par Platner chez les lépidoptères et aussi chez
les gastéropodes, et considérées par cet auteur, peut-être sans motifs suffi-
sants, comme distinctes du Nebenkern.

B. En division : La phase initiale de la caryocinèse se fait suivant
un mode de pelotonnement et de scission transversale fort remarquable,
décrit déjà par Platner, mais d'une manière assez différente de la mienne.
Peut-être existe-t-il pour les spermatogonies un autre processus de peloton-
nement et de segmentation en travers, qui serait, celui-là, plus conforme au
type habituel.

Dans le cours de ces cinèses, je n'ai jamais vu que le Nebenkern se
développât directement, ni aux dépens du peloton chromatique fi), ni avec
la substance d'un reste fusorial(->). Je suis disposé à admettre son origine
fusoriale indirecte, défendue par de la Valette S'-George, et à croire que
les vestiges du fuseau se transforment en cytomicrosomes spéciaux, desquels
naîtra le Nebenkern. Une telle opinion se trouve conforme à la règle posée
par Carnoy, lorsqu'il dit : - La majeure partie du fuseau devient portion
intégrante du cytoplasme, w

B. Spermatides.

Le Nebenkern, dans les spermatides, prend part à la constitution des
filaments spiraux de l'enveloppe du filament axile ; mais cette destinée n'est
pas spécialement réservée au Nebenkern, qui ne fait en cela que partager le
sort du protoplasme de la spermatide, auquel il est incorporé.

(i) Platner : Ueber die Entstehung etc.
(ï) « Zur Bildung etc.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ' l?!

Le long filament caudal décrit par Platner comme Hauptstuck, me
paraît plutôt représenter le Mittelstiick.

Le filament axile est formé, dans sa partie antérieure, de deux boutons
superposés ou même davantage, structure déjà signalée par Jensen chez
les mammifères.

La différentiation du noyau de la spermatide, présente quelques particu-
larités intéressantes que je ne puis songer à rapporter ici, et pour lesquelles
je renvoie au texte.

LISTE DES OUVRAGES CITÉS

Platner : Ueber die Spennatogenese bei den Pulmoiiaten; Atch. fur

mikr. Anat., Bd. XXV, i885.

)) Ueber die Entstehung des Nebenkerns und seine Beziehung

zur Kerntheilung; Arch. fur mikr. Anat, Bd. XXVI, 1886.

)) Zur Bildung der Geschlechtsprodukte bei den Pulmonaten ;

Arch. fur mikr. Anat., Bd. XXVI, 1886.
» Ueber die Befruchtung bei Arion empiricorum; Arch. fur

mikr. Anat. Bd. XXVII, H. i.
» Die Karyokinese bei den Lepidopteren, etc.; Intern Monatsschrift

fiir Anat. und Hist., 1886, Bd. VII.
Keferstein : Die Klassen und Ordnungen des Thierreichs, von Bronn.

Fortg. von Keferstein, Bd. III, Ablh. 2.
V. Bntnn : Untersuchungen ueber die doppelte Forni der Samenkôrper von
Pahidina vivipara; Arch. fur mikr. Anat , Bd. XXIII, 1884.
Durai : Recherches sur la spermatogénése étudiée chez quelques gas-
téropodes pulmonés; Paris, 187g.
Blomfield : The development of the spermatozoa. Part. II. Hélix and
Rana; Quart. Journ. of mikr. se, vol. XXI, 1881.
de la ]'Lilette S<-George : SpeimutologischeBeitrage; Arch (ùv mikr Anat.; Bd, XXVII.
» Kôllikers Festschrift, 1887.

» Ueber die Genèse der Samenkôrper; Arch fur mikr. Anat.;

Bd X, 1874.
Carnoj- : La Cytodiérèse chez les arthropodes; La Cellule, t. I, f. 2.
)) Biologie cellulaire.

Widersperg : Beitrâge zur Entwickelungsgeschichte der Samenkôrper, Arch.
fur mikr. Anat., Bd. XXV, i8&5.
Jeiisen : Archives de biologie, t. III.

)) Untersuchungen ûber die Samenkôrper der Saùgethiere, Vôgel
und Amphibien. I. Saùgethiere; Arch. fiir mikr. Anat., Bd.
XXX, H. 3, 1887,
» Ueber die Struktur der Samenkôrper bei Saugethieren, Vôgeln
und Amphibien; Anat. Anzeiger, I Jahrg , 1886.

174

A. PRENANT

Dubrueil : Étude anatomique et histologique sur l'appareil générateur du
genre Hélix, 1871.
Metschnikoff : Bericht der russ. Naturf. Vers, zu S'-Petersburg; Abth. fiir
Anat. und Phys., 1868.
Bïitschli : Vorl. Mitth. ùber Bau und Entwicklung der Samenfâden bei
Insecten undCrustaceen;Zeitschr. fur wiss. ZooL, Bd. XXI, 1871.
)) Nâhere Mittheilung, etc.; Ibid..

Prenant : Observations cytologiques sur les éléments séminaux de la
scolopendre, etc. ; La Cellule, t. III, f. 3.
» Étude sur la structure du tube séminifère des mammifères,

etc.; Thèse de Nancy, Paris, Savy, 1887.

EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE I.

Spcnuatogoiiies.

FIG. 1. Spermatogonie k l'état de repos; Nebenkern pol5'gonal. Arion; ac.
osm., dissoc ; Vérick : 2 — 12.

FIG. 2. Spermatogonie à l'état quiescent ; Nebenkern en peloton. Arion; mômes
traitement et grossissement

FIG. 3- Spermatogonie au repos; Nebenkern rudimentaire Hélix ncmoralis ;
mêmes traitement et grossissement.

FIG. 4. Spermatogonie à l'état de repos, montrant, outre un peloton que l'on
peut considérer comme Nebenkern, d'autres formations regardées par Platner comme
en étant distinctes. Hélix pomatia; liq. Flemming, bleu d'EHRLiCH, éosine; Vérick i— 10.

FIG. 5. Spermatogonie dans laquelle une de ces formations colorées en rose
par l'éosine est reliée au no3'au par un filament ténu. Même objet; mêmes traite-
ment et grossissement.

FIG. 6 et 7. Tiges d'union entre deux spermatogonies. Même objet; mêmes
traitement et grossissement..

FIG. 8. Tige anastomotique entre plusieurs spermatogonies Même objet; mêmes
traitement et grossissement.

FIG. 9 — 14. Stades successifs de la phase initiale de la division des sperma-
togonies. Arion; liqueur Flemming, bleu d'EHRLicH, éosine; Vérick : 2 — 12.

FIG. 15 — 19. Autre série de la phase initiale, conduisant à la couronne équa-
toriale des fig. 17 et 17a. Mêmes objet, traitement et grossissement. (Pour l'expli-
cation détaillée de ces figures, voir le texte.)

FIG. 20. Couronne équatoriale. Même objet; même traitement; Vérick : i — 12.

FIG. 21. Fuseau à l'état réticulé (voir le texte). Hélix pomatia; liq. Flemming
Fol., bleu d'EiiRLicH, éosine; Vérick : i — 10.

FIG. 22. Fuseau dont la partie axile seule supporte des bâtonnets chroma-
tiques. Hélix nem.\ liqueur Flemming, bleu d'EHRLiCH, éosine; Vérick : 2—12.

FIG. 23. Plaque cellulaire fusoriale ? Arion; liqueur Flemming, safranine ;
Vérick : 2 — 12.

FIG. 24 — 30. Régressions fusoriales diverses (voir le texte) Arion; liqueur de

176 A. PRENANT

Flemming, bleu cI'Ehrlich, éosine ; Vérick : i— 12, tube tiré pour les fig. 29 et
30; 2—12 pour les fig. 24—28.

FIG. 31. Pointe fusionnée. Hélix nem.; liqueur Flemming, bleu cI'Ehrlich
éosine; Vérick : 2 — 10.

PLANCHE II.

Spennalidcs et Spennatosomes.

Toutes ces figures, sauf la fig. 7 donnée d'après une préparation à l'état frais,
ont été obtenues par dissociation après séjour plus ou moins prolongé dans l'acide osmique.

FIG. 1. Spermatide à l'état de repos. Hélix nem.; Vérick : i — 12.

FIG. 2 et 3. Situation des Nebenkern dans des spermatides jumelles. Fig. 2 :
Arion; Vérick : i — 12. Fig. 3 : Hélix nem.\ Vérick : 1-12.

FIG. 4. Speimatide en voie de différentiation ; filament séminal primaire; for-
mation de la partie intercellulaire. Hélix nem.\ Vérick : 1—12.

FIG. 5. Nebenkern de forme spéciale et juxtanucléaire ; noyau muni d'une
plaque postérieure granuleuse. Hélix nem ; Vérick : i — 12.

FIG. 6. Nebenkern situé en avant du noyau. Hélix nem.; Vérick : i — 12.

FIG. 7. Spermatide à l'état frais, montrant la cupule nucléaire où s'enfonce
le filament axile. Hélix nem.; Vérick : i— 12.

FIG. 8. Tige axile traversant tout le noyau ; situation respective des Neben-
kern. Arion; Vérick : i — 12.

FIG 9. Partie intracellulaire du filament axile en voie de formation. Même
objet; même grossissement.

FIG. 9a. Formation de la partie intracellulaire du filament axile; la partie
extracellulaire débute par une base conique réfringente. Arion; Vérick : i — 12.

FIG. 10, Nebenkern bilobé. Hélix nem.; Vérick : i — 12.

FIG. 11. Spermatide déjà très développée; la portion intranucléaire du fila-
ment axile est formée de deux grains superposés; plaque nucléaire granuleuse à la
base du noyau; bouton terminant la partie intracellulaire du filament axile Hélix
nem. ; Vérick : i - 12.

FIG. 12. Deux spermatides jumelles; début de la tige axile par deux grains
dont le postérieur a la forme d'une plaquette; Spitzenknopf. Hélix nem , Vérick : i— 12.

FIG. 13. Nebenkern disloqué ; bouton terminal de la partie intracellulaire du
filament axile; origine nucléaire de cette partie par deux grains superposés. Hélix
nem. ; Vérick : i — 12.

FIG. 14 Début de la modification du protoplasme; transformation de la tète;
bouton terminal de la portion intraprotoplasmique du filament axile. Arion; Vériek : i— 12.

FIG. 15 Tête entourée d'une boule protoplasmique. Mêmes objet et grossissement.

FIG. 16. Formation de l'enveloppe spiralée; dissémination du Nebenkern. Mêmes
objet et grossissement.

EXPLICATION DES PLANCHES ' 177

FIG. 17. Enveloppe spiralée péricéphalique et péricaudale; bouton qui termine
la partie intracellulaire du filament axile. Arioii; Vérick : i — 12.

FIG. 18. Place du Nebenkern dans l'enveloppe spiralée. Arion; Vérick : — 12.

FIG. 19. Place du Nebenkern dans l'enveloppe spiralée. Arion; autre prépa-
ration; Vérick : 2 — 12.

FIG. 20. Spermatide dont la partie antérieure seule a été représentée, montrant
un Spitzenknopf, une plaque granuleuse à la base du noyau, le début intranucléaire
du filament axile. Hélix iiem.; Vérick : 1 — 12.

FIG. 21, Protoplasme péricéphalique, contenant le Nebenkern disloqué; Spit-
zenknopf. Hélix nem.; Vérick : i — 12.

FIG. 22. Spermatide avec une plaque au pôle antérieur et une autre au pôle
postérieur du noyau. Spitzenknopf. Hélix nem.; Vérick : i — 12.

Planche I

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OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES

SUR LES

ÉLÉMENTS SÉMINAUX

des Reptiles

PAR LE

D' A. PRENANT

CHEF DES TRAVAUX HISTOLOGIQUES A LA FACULTÉ DE MÉDECINE

DE Nancy.

i38

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES

SUR LES

ÉLÉMENTS SÉMINAUX

des Reptiles.

On peut retrouver dans le tube séminifère des reptiles les formes
cellulaires que l'on connaît dans celui des mammifères. En nous servant
ici de la nomenclature de Sertoli(i), l'une des plus répandues sinon la
plus généralement adoptée pour les éléments séminaux des mammifères,
nous aurons à considérer : d'une part, la cellule fixe ou épithéliale, dont nous
ne nous occuperons pas ici ; d'autre part les cellules germinatives et cellules
séminifères, les nématoblastes et spermatozoïdes, toutes formes cellulaires
qui représentent des générations successives, descendues de cellules épithé-
liales à leur tour, si du moins, ce qui est probable, la parenté de ces deux
ordres d'éléments est la même que chez les mammifères.

Nous suivrons pour l'exposé de ces observations, la marche de nos
précédents mémoires, c'est-à-dire que nous examinerons : i° les cellules-
mères Ccellules séminifères et germinatives^, et successivement : a) leur
structure à l'état de repos, b) les particularités de leur division; 2° les
cellules spermatiques (nématoblastes et spermatozoïdes).

Mes recherches ont porté sur le gecko {Gecko coniinuiiis), l'orvet
{Angiiis fragilis), le lézard (Lacerta agilis), la vipère {Vipera aspis). Le
gecko a surtout été étudié; c'est à lui que se rapportent, sauf indication
contraire, mes observations.

J'ai procédé par dissociation de pièces traitées pendant 1 à 3 jours dans
l'acide osmique au 1/100.

(i) Srrtoli : Struttiiva dei canalicoU scminifcri c sviluppo dci neinaspcrini de! ratto ; Arcli. per le se.
mediche, 187S.

I.

Les Cellules-mères.

(Cellules germiuatives et se'iuim'fères.)

A. Cellules à l'état de repos.

Sur des dissociations, les cellules séminifères se distinguent des autres
par leur forme plus ou moins en raquette, par leur taille qui est relativement
considérable, par leur noyau arrondi, volumineux, pourvu d'un petit nu-
cléole très net, et surtout par l'état de leur protoplasma.

Celui-ci est granuleux; mais dans cet aspect grenu, il y a des degrés
suivant les régions du corps protoplasmique que l'on considère. D'une
façon à peu près constante, le cytoplasme est plus particulièrement granu-
leux dans un zone périnucléaire, qui fait tout le tour du noyau. Très
souvent cependant cette région granuleuse, au lieu de former une zone
périnucléaire complète, est limitée à une certaine étendue de la périphérie
du noyau, et constitue à côté de celui-ci une plage juxtanucléaire en iorme
de croissant, fig. 1 et 2; vu de face, ce croissant se présente sous l'aspect
d'une tache sombre, frangée, irrégulière, fig 7. Cette disposition a déjà été
signalée par Butschli sur des arthropodes(i), par de la Valette S'-Gegrge
chez la blatte et la forficule; je l'ai trouvée de mon côté chez la scolopendre
et chez les gastéropodes pulmonés (3).

Dans ce croissant de cytoplasme granuleux, on ne remarque très
souvent rien de particulier; aucune des granulations dont il se constitue ne
se distingue des autres soit par une taille plus considérable, soit par une
forme particulière, fig. 1 et 2. Mais d'autres fois, çà et là sont disséminés

(i) BCiTSCHLi : Vorlaiijigc Mitthciliiug- ïiber Bau iind Entwickelung dcr Samcnfàden bci Insccten
und Cntstaceen; Zeitschr. fur wiss. ZooL, Bd. XXI, 1871. — Id. : Nahere Mittheilung, etc.; Ibid..

(2) DE LA Valette S* George : Spcrmatologische Beitvfige; Arch. fur mikr. Anat., Bd. XXVII. —
Id. : Kôlliker's Festschrift, 1887.

(?) Prenant ; Observations cytologiques sur les éléments séminaux de la Scolopendre; La Cellule,
t. III. — Id. : Observations cytologiques sur les éléments sémitiau-v des Gastéropodes pulmonés; Ibid., t. IV

l84 A. PRENANT

dans cette masse grenue de petits bâtonnets tortueux sans relation les uns
avec les autres, fig. 8. Dans d'autres cellules séminifères, on trouve, au
milieu du croissant granuleux un corps de forme et de constitution variées.
Tantôt il se compose de l'assemblage de 2à3 ou d'un plus grand nombre de
grains plus gros que tous les autres; de là une formation muriforme, fig.
3 et 5; d'autres fois il se présente sous la forme d'un peloton, fig. 4; plus
souvent enfin, il se montre sous l'aspect d'un corps bien limité, de forme
soit ovale, fig. 6, soit polygonale ou peut-être polyédrique. Ce corps n'a
d'abord qu'un contour assez indécis, formé par un certain nombre de gra-
nules cytoplasmiques qui lui font une bordure complète. La région entourée
par cette bordure de granules s'éclaircit en raréfiant sans doute sa substance,
la bordure au contraire devient plus foncée en se condensant; il en résulte un
corps qui paraît creux et nettement circonscrit : ce corps est le »Nebenkern.«

Les formes variées de Neberkern que je viens de rapporter, et dont la
plus parfaite paraît la dernière mentionnée, j'ai pu les observer facilement
sur des éléments qui avaient séjourné assez longtemps dans l'acide osmique.
Le Nebenkern était alors en effet vivement coloré en noir, et ressortait
ainsi parfaitement sur le fond protoplasmique où il était plongé; les fig.
9 à 13 donnent une idée de ces aspects.

Je suis tout disposé à admettre, bien que je n'aie pu le constater sur les
cellules séminifères des reptiles, à cause de la petitesse en général des élé-
ments séminaux dans ce groupe, que la forme polygonale du Nebenkern
dérive de la forme en peloton, et que le peloton à son tour n'est que le
résultat d'un agencement spécial et sans doute aussi d'une certaine modifi-
cation chimique de quelques travées du réticulum cytoplasmique; ces trans-,
formations frappent une région de C3^toplasma qui se présente sous la forme
d'une zone' périnucléaire ou d'un croissant juxtanucléaire.

J'ajouterai, pour ce qui concerne la situation du Nebenkern, une re-
marque que j'ai déjà faite ailleurs, à propos de la scolopendre et des gasté-
ropodes; c'est que dans des cellules jumelles, fig. 14 et 15, le croissant gra-
nuleux de chaque cellule occupe une position symétrique par rapport au
plan de séparation des deux cellules. Je me suis expliqué ailleurs sur l'im-
portance de cette disposition (i).

Les cellules germinatives, qui chez les reptiles comme chez les mam-
mifères représentent de jeunes cellules séminifères, n'offrent pas le croissant

(i) Prenant : Loc. cjt .

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES • 185

granuleux, non plus que la zone périnucléaire qui distinguent le corps pro-
toplasmique des cellules séminifères. Chez les reptiles comme chez les
mammifères, on peut nommer cellule germinative un élément arrondi, plus
petit que ne l'est la cellule séminifère, pourvu d'un noyau volumineux
et d'un nucléole, qu'entoure une zone très mince de protoplasma; dans
ce protoplasma on ne remarque aucune différentiation particulière ,
FiG. 16 et 17.

B. Dii'isions cellulaires.

Sur ce sujet je n'ai que peu de chose à dire, l'exiguité des éléments
séminaux des reptiles étant une condition défavorable à l'étude de leur divi-
sion, si bien que tout ce que l'on peut espérer obtenir sur ce point, c'est la
constatation de faits que l'on a appris à connaître ailleurs.

C'est ainsi que j'ai retrouvé chez l'orvet des fuseaux parfaitement dimi-
diés, à côté d'autres qui se montraient absolument simples.

J'ai trouvé aussi dans mes coupes des régressions fusoriales analogues à
celles que j'ai décrites ailleurs (scolopendre, gastéropodes); cependant je
n'ai pas vu ici les tiges d'union que j'avais observées chez la scolopendre.

II. - .

Cellules spermatiques.

{Nématoblastes et Spermatoidides.)

Le nématoblaste se présente sous l'aspect d'une cellule pol3'éclnque,
dont le corps protoplasmique granuleux loge un Nebenkern, dont le no3'au
arrondi renferme ou non une tache nucléolaire, fig. 18 et suivantes. Le
Nebenkern du nématoblaste est un corps arrondi, complètement délimité
où non, et dans ce dernier cas laissant voir avec évidence qu'il se constitue
par la soudure de grains du cytoplasme, fig. 22. Certains nématoblastes se
montrent pourvus d'un prolongement long et grêle, dans lequel il faut peut-
être voir le représentant de ce que von Brunn a appelé r: queue primaire ^
et Platner j! filament séminal primaire t^, fig. 19.

D'autres nématoblastes sont pourvus d'une queue filiforme, qui au lieu
de prolonger simplement le corps cellulaire, vient s'attacher au noyau, en
traversant le corps protoplasmique, par l'intermédiaire d'un - bouton caudal -
FIG. 20, 21, etc.. Dans ces nématoblastes donc, la queue possède une partie
extracellulaire, qui résulte peut-être de l'élongation pure et simple du fila-
ment séminal primaire que nous venons de voir, et une partie intracellulaire,
très courte puisque le corps protoplasmique est peu épais, dont le mode de
formation est apparemment le suivant : cette portion du filament est due à
la soudure de grains placés en file, fig. 24 et 26. Il faut cependant faire
des réserves au sujet de l'origine de ce filament intracellulaire. S'il est
en effet indiscutable que le filament extràcellulaire se prolonge dans l'inté-
rieur de la cellule par une série de granulations, il n'est pas du tout prouvé
que ces granulations servent à constituer le filament dans sa portion intra-
cellulaire, et il se peut que, celui-ci préexistant et ayant été constitué d'une
autre façon, les granulations que l'on voit le long de lui, et qui indiquent sa
direction tout en le dérobant aux yeux de l'observateur, ne soient que sur-
ajoutées, formées peut-être par une sorte de précipitation du c3-toplasme;
cette précipitation (expression commode, mais évidemment improprej se

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES . 187

ferait le long du filament agissant comme un corps étranger dans le corps
protoplasmique du nématoblaste. Ai-je besoin de faire remarquer combien
cette interprétatation s'accorde avec les données les plus récentes sur l'origine
du filament caudal, avec celles de Furst (i) par exemple, pour qui le fila-
ment axile de la queue émane du no3'au?

Il est fréquent que la queue s'insère tout près de cet amas qui repré-
sente le Nebenkern, et qui, suivant qu'il est vu de face ou de profil, paraît
un disque ou un croissant. Il arrive même que les granulations de la portion
caudale intracellulaire, viennent se perdre dans le corps en question, fig.24,
ou bien que, s'il existe un bouton caudal auquel la queue s'attache, celui-ci
paraisse l'une des granulations dont se compose l'amas qui figure le Ne-
benkern, plus grosse seulement et plus brillante que les autres.

Les rapports entre l'origine du filament caudal et le Nebenkern ne
sont pas toujours ceux qui viennent d'être indiqués; il se présente des
nématoblastes, dont le développement ne paraît cependant pas plus avancé,
où le bouton caudal et le Nebenkern sont à l'opposite l'un de l'autre. Cette
situation, qui, sur des nématoblastes encore peu différentiés, ne se présente
qu'incidemment, devient la règle et semble définitive sur des cellules plus
avancées dans leur transformation, fig. 27, 28 et 29. Je m'explique mal ce
changement de rapport, et n'ose parler d'une migration du Nebenkern vers
le pôle du noyau qui doit devenir libre.

En somme ce fait, qu'au début du moins, on trouve voisines les unes
des autres les parties suivantes, le Nebenkern, le bouton caudal et les gra-
nulations de la partie intraprotoplasmique du filament caudal, destinée sans
doute à devenir le Mittelstuck, et ce fait, que toutes ces formations appa-
raissent dans la partie granuleuse en forme de croissant du nématoblaste,
semblent indiquer que c'est aux dépens des granulations de ce croissant que
ces diverses formations se développent, et que malgré leur configuration
bien différente elles ont une même origine.

Le Nebenkern va se délimiter de mieux en mieux, et prendre l'aspect
qu'il offre à l'état parfait dans les cellules séminifères. Mais plus que là il
s'éclaircira, si bien qu'il paraîtra bientôt à côté du no3^au sous forme d'un
disque très clair, à double contour, fig. 27, 28 et 29. Quand le Nebenkern
a subi cette transformation, il se montre toujours accolé au pôle antérieur

(i) FûRST : Ueber die Struktur und die Enttvickelioig der Samcnkorperchen der Sai'get/iierc; Anat.
Anzeiger, i sept., 1886. — Id. : Ueber die Entwickeluug der Samcnkorperchen bei dcn Beutelthieren;
Arch. fur mikr. Anat., Bd. XXX, 1887.

i39

188 A. PRENANT

du noyau. En cette situation il pâlit de plus en plus et, à un certain mo-
ment, semble perdre tout contour. En même temps il fait réellement saillie
hors des limites de la cellule, fig. 31 et 32. Un peu plus tard il perd sa
forme arrondie, et par son extrémité libre s'effile en une courte pointe,
FIG. 39, de telle sorte qu'il représente à présent un chapeau pointu qui
coiffe le pôle antérieur du noyau. Il est possible que ce corps soit rejeté, et
qu'il corresponde, de par sa situation, et de par son expulsion ensuite, à une
Kopfkappe.

C'est du moins la seule interprétation qui me paraisse convenir à des
cellules telles que celles des fig. 30, 34 et 41. Il me semble que le Neben-
kern qui a pâli de plus en plus et a fini par se confondre avec la zone de
protoplasma qui surmonte le pôle antérieur du noyau, après avoir coiffé ce
pôle pendant un certain temps, s'en échappe et disparaît désormais de la
constitution du nématoblaste. La coiffe peut d'ailleurs être de forme variable:
conique ou même effilée, ou bien hémisphérique, prolongée fig. 36, 38, 40
et 43, ou non fig. 37, en une petite pointe.

Pendant ce temps le noyau, de sphérique qu'il était, a pris une forme
ovoïde ou ellipsoïdale. Puis il s'allonge," et en même temps il se segmente
en travers, ou tout au moins paraît segmenté par une, deux, puis plusieurs
lignes transversales en autant de tronçons superposés. Dans les fig. 35, 42, 43,
le noyau paraît composé de trois pièces dont l'antérieure peut bien être con-
sidérée comme la Kopfkappe non encore rejetée, et dont les deux autres
correspondent sans doute aux deux hémisphères, diversement différentiés,
connus depuis si longtemps déjà. Mais il ne suffira plus d'une pareille
interprétation, dès que l'on se trouvera en présence de cellules telles que
celles de la fig. 43.7, et mieux encore de la fig. 44. Sur la première déjà,
il est peu probable que la plus antérieure représente le Kopfkappe; car
l'aspect de cette partie terminale est le même que celui des autres seg-
ments; elle appartient donc au noyau, qui se trouve indubitablement partagé
en trois morceaux. Dans les fig. 44 et 45, ce ne sont plus d'ailleurs seule-
ment trois, mais quatre pièces superposées qui forment le noyau. En outre,
sur la fig. 47, on remarque une strie axile qui court tout le long du
noyau; je dois ajouter que c'est la seule fois que j'ai eu cet aspect sous les
yeux. Dans la fig. 46, le nombre des segments a encore augmenté et se
trouve porté à cinq. Enfin, dans les fig. 48, 49, 50, 51, 52, 53, 54, il est
devenu beaucomp plus considérable encore, et le noyau a fini par prendre
une figure presque filiforme.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES I89

J'appelle l'attention sur les fig. 50, 51, 53, qui montrent le détail
suivant : le noyau, que désormais en raison de sa forme nous pouvons
nommer la tête, se termine postérieurement par un segment très allongé
qui se continue sans interruption ou à peu près par le filament caudal. Ce
segment, en 51 et surtout en 53, est manifestement partagé lui-même en
plusieurs petits disques. Il est extrêmement probable, surtout si on se
rapporte au spermatozoïde adulte de la fig. 64, que cette pièce représente
le Mittelstuck. Je n'ai pu observer d'une façon nette si ce Mittelstiick se
développe en avant du bouton caudal, c'est-à-dire aux dépens du segment
céphalique le plus postérieur, ou bien s'il prend naissance en arrière de ce
même bouton, devant ainsi son origine à la courte portion du filament
caudal qui occupe une situation intraprotoplasmique. Cette question cepen-
dant présentait un grand intérêt, et c'est un regret pour moi de rester
ignorant à cet égard.

Les nématoblastes à tête pluriarticulée, dont je viens de faire mention,
sont encore pourvus d'un corps protoplasmique volumineux, granuleux et
présentant çà et là de petits amas de granulations plus serrées. Sous le
rapport de la dimension de leur corps protoplasmique, les nématoblastes
des FIG. 55. 56, 57, 58, peuvent être placés sur le même rang que les pré-
cédents. Mais le contenu de ce corps protoplasmique, et surtout l'aspect
de la tête, sont absolument différents de ce qu'ils étaient en 48 à 54.

Le protoplasme en effet nous inontre que les granulations cytoplasmi-
ques ont pris la forme de petites plaquettes, qui se sont disposées en une file
parallèle à l'axe de la tête; on voit une seule file en 58; en 55, il en existe
une de chaque côté de la tête. De plus la tête, qui était si nettement seg-
mentée dans les fig. 48 à 54, ne l'est plus du tout sur les fig. 55 et suivantes.
La segmentation s'est évidemment effacée; tout au moins ne voit-on plus
les lignes qui à l'extérieur en révèlent l'existence. Elle ne s'est conservée, en
ces figures, que dans cette petite région postérieure que nous avons consi-
dérée comme le MittelstUck, qui se présente segmentée en 55 et 57, mais
qui se montre en 56, 58 et 60 sous un autre aspect. La fig. 67 empruntée au
lézard, et la fig. 68 prise chez l'orvet, offrent une phase du développement
des nématoblastes à peu près semblable. La fig. 59 peut servir d'intermé-
diaire entre les fig. 54 et précédentes, et les fig. 55 et suivantes. En effet la
tête y est encore segmentée comme en 54, et d'autre part les granulations
c>i;oplasmiques s'y mettent en ligne comme en 55, sans avoir cependant
pris la forme de plaquettes qui les distingue dans cette dernière figure.

iSg.

190

A. PRENANT

En 60 et 70 je trouve que deux de ces plaquettes se sont accolées à la
tète, à laquelle ils forment une enveloppe partielle; en 70, les granulations
cytoplasmiques rangées en série vont sans doute se fixer sur la tète pour
l'entourer. En 71 (orvet), cet engainement est opéré. Cette figure offre, dans
un corps protoplasmique encore abondant, une tête formée d'une partie
antérieure nue qui dépasse le corps protoplasmique, et d'une portion posté-
rieure à gaîne irrégulière, noirâtre, évidemment constituée par la soudure
incomplète des granules cytoplasmiques entre eux et leur adaptation à la
tète. Un Mittelstlick segmenté termine la tête et l'attache au filament caudal.
L'enveloppe que les granules cytoplasmiques forment à la tète du némato-
blaste peut être noire, irrégulière au point de se présenter sous la forme
qu'elle a en 74 (vipère), figure que 75 précède sans doute. Quant à la fig. 73
(nématoblaste d'orvet vu de trois-quarts), c'est un état pareil à celui de la
FIG. 71, qu'elle représente avec cette différence que c'est ici la partie antérieure
de la tête qui se trouve engaînée par les granules cytoplasmiques, au lieu
que la partie postérieure demeure nue.

Considérons maintenant les fig. 65, 66, 61, 62, 63, 69, 72.

Dans toutes, la masse du corps protoplasmique a considérablement
diminué. En 66, elle a disparu jusqu'à ne plus être représentée que par
deux boules superposées; en 65, il n'y a plus qu'une seule de ces sphères;
en 68, une petite masse de protoplasma a seule persisté autour du Mittel-
stlick et de l'extrémité caudale de la tête. Avec les fig. 61, 62, 63, le reste
protoplasmique semble avoir subi une nouvelle modification. Il me paraît
réduit à une coque qui est ornée de plaquettes, fig. 61, 63, déposées à sa face
interne en une rangée parallèle à l'axe de la tête, que cette coque entoure,
ou bien qui est, comme la fig. 62 le ferait plutôt croire, segmentée sinon
complètement du moins assez profondément; les plaquettes des fig. 61 et 63
ne seraient que l'aspect des incisures transversales de la coque protoplasmi-
que, vues de face.

Les dessins 65 et 66 méritent encore de fixer notre attention. On y voit
que la partie de la tète, qui est située en avant du reste ou des résidus pro-
toplasmiques, est lisse. Celle que les boules cytoplasmiques englobent est
segmentée, ou tout au moins ornée d'incisures plus ou moins profondes.
Enfin la région de la tète qui vient derrière la précédente se montre en 66
sous l'aspect d'un Mittelstuck; en 65, elle est formée de plusieurs segments
dont les deux derniers au plus pourraient passer pour la pièce intermédiaire,
les autres correspondant évidemment à la deuxième région intraprotoplas-

OBSERVATIONS CYTO LOGIQUES • I9I

mique de la tète de la fig. 66, libérée en 65 de tout protoplasme, mais ayant
gardé une segmentation évidente.

Avec la fig. 72, qui appartient au lézard, tout protoplasme s'est évanoui,
mais les granules cytoplasmiqucs se sont disposés autour de la partie posté-
rieure de la tète en une enveloppe épaissie, irrégulière, noirâtre.

La FIG. 64 représente sinon l'état adulte, du moins la forme paraissant
la plus voisine de cet état, sous laquelle j'aie vu les spermatozoïdes du gecko.
En cette figure, tout reste protoplasmique a disparu ; toute trace d'articula-
tion a cessé d'exister aussi bien sur la tète que sur le Mittelstiick. La pre-
mière, épaisse, brunâtre, tranche nettement sur le second, qui est clair et
de calibre moindre.

RÉSUMÉ ET CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES.

I. Je rappellerai les résultats suivants contenus dans les observations
ci-dessus exposées :

A. Cellules séminifèrcs (spennatogonies), cellules gevniinatives.

J'ai retrouvé sur les cellules séminifères le croissant granuleux de
cytoplasme, formateur du Nebenkern, qui se présente dans les éléments
homologues d'autres animaux, en particulier des arthropodes, des gastéro-
podes, des mammifères. J'y ai revu le Nebenkern lui-même sous des formes
variées. J'y ai observé enfin la disposition respective très particulière que
montrent les Nebenkern dans des cellules jumelles. Les cellules germina-
tives ne présentent aucun de ces détails de structure.

B. Néinaioblastes et spermato:[oïdes [spcvmatides et spermatosomes).

Dans les nématoblastes j'ai vu également le Nebenkern, qui ici aussi
se forme au sein d'un croissant de granules. La destinée de ce corps m'a
paru être la suivante : après avoir gagné le pôle antérieur du noyau en voie
de différentiation, le Nebenkern pâlit et semble, conjointement avec le pro-
toplasme qui l'entoure et dans lequel il se confond plus ou moins, devenir
une Kopfkappe, munie elle-même d'une pointe. Cette Kopfkappe, de forme
variable, est plus tard rejetée.

Je ne crois d'ailleurs pas que le seul Nebenkern doive son origine à ce
croissant granuleux, qui fournit encore, semble-t-il, le bouton caudal, et

192 A. PRENANT

quelques granules dont se constitue apparemment l'origine du filament
caudal, c'est-à-dire le Mittelstuck. Ainsi une portion seulement des cyto-
microsomes du croissant granuleux serait utilisée pour le Nebenkern, rejeté
lui-même sous forme de Kopfkappe. D'ailleurs, comme on va le voir dans
un instant, ces cytomicrosomes aux dépens desquels le Nebenkern certaine-
ment, et peut-être aussi le bouton caudal ainsi que le Mittelstuck se déve-
loppent, ne sont pas les seuls que le corps cellulaire puisse contenir; un peu
plus tard, il ena pparaît d'autres dans son intérieur, qui ont une destinée
différente.

Après que le noyau s'est divisé en deux segments que l'on peut consi-
dérer comme les hémisphères différentiés de Merkel, il continue à se par-
tager au moyen d'incisures transversales en segments superposés, au nombre
de 3, 4, 5 à lo, etc. Il semble que le Mittelstuck soit le dernier de ces seg-
ments, subdivisé lui-même en articles; cependant je ne puis en aucune
façon l'affirmer.

La tête qui montrait une articulation très nette cesse de le faire, et
prend un aspect lisse. Au même moment, un certain nombre de granulations
cytoplasmiques se disposent en file le long de la tête, et prennent un
aspect noirâtre spécial, en même temps qu'une forme en plaquette très
caractéristique. Ces nouveaux cytomicrosomes spéciaux s'appliquent sur
une partie de la tète, la région postérieure le plus souvent, et déterminent
en cette région l'aspect d'une nouvelle segmentation, qui ne tient peut-être
qu'à la juxtaposition de ces plaquettes appliquées sur la tête en une sorte
de gaîne moniliforme. Peu à peu l'enveloppe en question se fond dans la
substance de la tête qui reprend l'aspect lisse qu'elle ne quittera plus
désormais.

II. Si nous cherchons à rattacher ces faits, et particulièrement ceux
qui concernent la différentiation du nématoblaste, à ceux qui sont connus
jusqu'à présent, nous voyons que le nématoblaste du reptile diffère de la
cellule spermatique de l'hélix par exemple (i), en ce que le Nebenkern y
est rejeté. Mais nous trouvons d'autre part qu'à un certain moment parais-
sent dans le cytoplasme du nématoblaste des microsomes qui se disposent
autour de la tète du futur spermatozoïde sous la forme d'une enveloppe,
comparable à celle que constituent autour de la partie intraprotoplasmique
du filament axile de l'hélix (qui sans doute correspond au Mittelstiicli) le

(i) Prenant : Loc. cit..

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ■ 193

protoplasma de la spermatide et le Nebenkern tout ensemble. Ici c'est la tète
qui s'entoure de cette enveloppe; chez l'hélix et l'arion c'était la partie
initiale de la queue, le Mittelstiick ; là est toute la différence, atténuée en-
core par ce fait que chez l'hélix même, lorsqu'il reste du protoplasma autour
du noyau, celui-ci forme une gaine péricéphalique pareille à celle dont le
filament caudal se trouve entouré.

J'ai d'ailleurs à peine besoin de faire remarquer combien les faits que
j'ai rapportés au sujet de la formation de l'enveloppe chez les reptiles
ressemblent étroitement à ceux que v. Brunn(i) a décrits chez les mammi-
fères et aussi chez les oiseaux, au moins chez le coq et le canard. Mes
FiG. 54, 55, 59, 60, 61, 62. 63, 64, se rapportent évidemment au même
phénomène que v. Brunn a voulu marquer dans ses figures 5, 6, 7 et 8.

Quant à la première segmentation qui paraît sur la tête du gecko, et
qui est due bien réellement à une métamérisation de la substance même du
noyau, je ne l'ai vue décrite nulle part.

Je terminerai par quelques considérations sur la valeur des différentes
parties constitutives des spermatozoïdes adultes. Ne voulant pas étendre trop
loin ces considérations, je les limiterai surtout à la comparaison des sperma-
tozoïdes des reptiles avec ceux des oiseaux qui semblent en être assez voisins;
ce fait n'a rien de surprenant, étant donnée la parenté étroite de ces deux
groupes. On sait que Schweigger-Seidel (2), sur le pinson et aussi le
moineau, a vu que la tête, en forme de tire-bouchon, est constituée de deux
parties, dont l'inférieure est plus foncée, plus vivement colorée par le carmin
que la supérieure, et se trouve assimilée par l'auteur au Mittelstiick des
mammifères. C'est, suivant Schweigger-Seidel, sur la partie supérieure
que se trouvent ces membranes spéciales, sans doute comparables à l'enve-
loppe que nous avons vue chez les reptiles.

Ensuite von Brunn (3) homologue d'une autre façon les pièces consti-
tutives de la tète des spermatozoïdes du moineau. Pour lui, la partie infé-
rieure n'est pas le Mittelstiick, mais le représentant de ce que Retzius (4)
chez les salamandrines a appelé ^ Hauptstuck - (de la tête), tandis que la
pièce supérieure correspond au n Spiesstiick « du même auteur; la pièce
inférieure de la tête chez le moineau, comparée à la tête du spermatozoïde

(0 VON Brunn : Bcitràge ^iir Kenntniss dcr Samcnknrper bci Saiigethiercn und Vogeln; Arch. fur
mikr. Anat., 1884.

(2) Schweigger-Seidel : Arch. fur mikr. Anat., Bd. I, i865.

(3) VON Brunn : Loc. cit..

(4) Retzius : 'Biologische Untersuchungen, 1881.

194

A. PRENANT

des mammifères, la représente tout entière. Quant au Mittelstuck, il n'est
pas, suivant von Brunn, une émanation de la tète, ainsi qu'HELMAN (i)
et Klein (2) l'ont voulu, mais simplement la portion entière, beaucoup plus
sombre que le reste du - Hauptstiick « caudal. Le Mittelstuck est donc
d'origine non pas nucléaire mais bien protoplasmique, comme la queue dont
il n'est qu'une portion; dès lors il est bien mieux désigné du nom de
" Verbindungsstiick »^ (Retzius) que par l'ancienne dénomination de « Mittel-
stuck « couramment usitée depuis Schweigger-Seidel.

Quant à moi, voici ce qui me semble ressortir de mes observations.
La tète se constitue de deux parties, .distinctes pendant le développement
du spermatozoïde, indistinctes dans un spermatozoïde adulte, fig. 61. L'une
de ces parties est lisse, antérieure, elle ne se couvre pa-s d'enveloppe, au
moins d'après ce que j'ai vu : elle correspond peut-être à la pièce antérieure
de Schweigger-Seidel, avec cette différence que chez le pinson ce serait
précisément elle qui s'entourerait d'une enveloppe; elle représente en tout
cas d'une façon certaine le - Spiesstuck « de Retzius. La partie postérieure
s'entoure manifestement d'une gaîne de granules cytoplasmiques; elle est
l'homologue du ^ Hauptstiick « de Retzius. Dans un spermatozoïde adulte,
cette distinction de la tête en deux régions n'est plus possible.

Le Mittelstuck, sur l'origine duquel je ne suis pas fixé, mais que je suis
disposé à reconnaître, par analogie avec ce qui se passe ailleurs, comme
étant d'origine protoplasmique, est représenté, en m, fig. 61. Il se contracte
et perd sa segmentation pour devenir la pièce m du spermatozoïde adulte,
FIG. 64.

Enfin, qu'il me soit permis, sans revenir sur l'interprétation de mes fig.,
de comparer mes dessins, fig. 27, 28, 29, 31, 32 par exemple avec les fig.
20 à 23, 25-èt 26 de la spermatogénèse chez la Ciicumaria frondosa d'après
Jensen(3), en attirant l'attention sur la dépression d que représente l'auteur
à la partie antérieure du noyau, dépression de laquelle sort une gouttelette
de substance pâle. A une période du développement correspondante, Jensen
a trouvé chez la raie une formation pareille (4). C'est la même chose que ce

(1) Helman : Ueber die Entwickeluiig der Spermato^oen der Wirbelt/iiere; Dissert., Dorpat, 1879.

(2) Klein : Beitràge ^ur Kenntniss der Samen^ellen iind der Bildung der Samenfâden bei Saùge-
thieren; Centr. fur med. Wiss., 1880, n" 2°.

(3) Jensen ; Recherches sur la sperinatogcni'se; Arch de Biologie, t. IV, iS83.

(4) Jensen : Loc. cit , fig, 4g, 5i, 52.

OBSERVATIONS CYTOLOGIQUES ■ 195

qu'HERRMANN (i) a décrit chez les crustacés et les sélaciens sous le nom de
" nodule céphalique -. C'est enfin une formation comparable au Spitzenknopf
peut-être, ou mieux à la Kopfkappe des auteurs.

Quant à l'aspect de mes fig. 36, 38, 43 et autres, il peut les faire placer
en regard de la fig. 14 de von Brunn (2), dans laquelle cet auteur émet
l'idée que la partie antérieure de la tête très claire pourrait bien être une
Kopfkappe, tout en reconnaissant que cette interprétation est en contradiction
avec le fait qu'il a observé chez les mammifères : l'origine protoplasmique
de la Kopfkappe.

NOTA. Nous ne croyons pas nécessaire de donner ici une légende détaillée de la planche, pour
l'explication de laquelle nous renvoyons au texte. Toutes les figures ont été dessinées d'après examen
à laide de locul. 2 et de l'ohj. imm. hom. n° 12 de Vérick.

(1) Herrmann ; Comptes rendus, t. 93. — Id, -.Recherches sur la spcrmatogéuese chéries Sélaciens;
Journal de rAnatomie et de la Physiologie, 1882. — Id. : Comptes rendus, t. 97, n° 18.

(2) VON Brunn ; Loc. cit..

OUVRAGES CITÉS.

Sertoli : Striittura dei canalicoli seminiferi e sviluppo dei nemaspermi
del latto ; Arch. per le se. mediche, 1878.
Biitschli : Vorlaûfige Mittheihing liber Bau und Entwicklung der Sa-
menfaden bel Insecten und Crustaceen; Zeitschr. fur wiss.
ZooL, Bd. XXI, 1871.
» : Nâhere Mittheilung, etc.; Ibid..

de la Valette S'--George : Spermatologische Beitrage; Arch. f. mik. Anat., Bd. XXVII.
» : KôUiker's Festschrift, 1887.

Fiirst : Ueber die Struktur und die Entwickelung der Samenkôrper-
chen der Saùgethiere; Anat. Anzeiger, i sept, 1886.
» : Ueber die Entwicklung der Samenkôrperchen bei den Beutel-
thieren; Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXV, 1887.
von Brunn : Beitrage zur Kenntniss der Samenkôrper bei Saùgethieren und
Vôgeln ; Arch. f. mikr. Anat., 1884.
Schweigger-Seidel : Arch. f. mikr. Anat., Bd. I, i865.
Retihis : Biologische Untersuchungen, 18S1.

Helman : Ueber die Entwickelung der Spermatozoen der Wirbelthiere;
Dissert., Dorpat, 1S79.
Jensen : Recherches sur la spermatogénèse; Arch. de Biologie, t. IV,
i883.
Herrmann : Comptes rendus, t. gS.

» : Recherches sur la spermatogénèse chez les sélaciens; Journal

de l'Anatomie et de la Physiologie, 1882.
» : Comptes rendus, t. 97, n" 18.

Prenant : Observations cytologiques sur les éléments séminaux de la
scolopendre, etc ; La Cellule, t. III.
» : Observations cytologiques sur les éléments séminaux des ga-

stéropes pulmonés; La Cellule, t. IV.
Klein : Beitrage zur Kenntniss der Samenzellen und der Bildung der
Samenfâden bei Saùgethieren; Centr. f. med. Wiss., 1880,
n" 20.

Tlanche.m.

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I^Kmjikejv, scu,lp:

LA STRUCTURE

DE LA

moelle des os et la genèse du sang

CHEZ LES OISEAUX

PAR

le D-^ J. DENYS

PROFESSEUR d'aNATOMIE PATHOLOGIQUE A l'uNIVERSITÉ DE LOUVAIN.

{Mémoire déposé le i<^' décembre 1887.)

Travaux du laboratoire d'anatomie pathologique et de pathologie expérinientale

de l'université de Louvain.

140

AVANT-PROPOS

Nous nous proposons d'inaugurer par le présent travail une série de
publications sur diverses questions se rapportant au sang, et dont nous
avons receuilli les éléments durant ces dernières années. Parmi ces questions
figure celle de la genèse des globules rouges. Pour bien interpréter ce phé-
nomène, il est indispensable, comme pour beaucoup d'autres, de recourir aux
lumières de l'anatomie comparée, et de l'étudier d'abord chez les animaux
à globules rouges nucléés. Parmi ces derniers, les oiseaux nous semblent à
plusieurs titres mériter la préférence.

C'est donc par eux que nous commencerons.

Notre travail comprend les paragraphes suivants :

1° Exposé historique.

2° Structure de la moelle osseuse chez les oiseaux non saignés.

3° Genèse des globules rouges et des leucocytes éosinophiles, érythro-
blastes et leucoblastes.

4° Modifications de la moelle et genèse des globules rouges et des
leucocytes éosinophiles chez les pigeons saignés.

5° Structure de la moelle chez les oiseaux présentant un vice de
nutrition.

6° Remarques générales sur la structure de la moelle chez les oiseaux.

LA STRUCTURE

de la moelle des os et la genèse du sanj

CHEZ LES OISEAUX

§ I. Exposé historique.

Nos premières connaissances positives sur le lieu de formation des
globules datent de l'année 1868. Nous les devons à Neumann(i) qui décou-
vrit dans la moelle rouge des os l'existence de deux espèces de cellules : les
unes présentant tous les caractères des globules blancs, les autres colorées
en jaune et possédant un protoplasme homogène et réfringent comme les
globules rouges.

C'étaient les mêmes éléments que Klebs (2) avait décrits dans le sang
des embryons. Neumann les considéra comme des hématies en voie de for-
mation et leur donna le nom d'hématoblastes. Il démontra en outre qu'ils
deviennent beaucoup plus nombreux après les pertes sanguines et, qu'à une
certaine époque de la vie intra-utérine, ils remplacent les globules rouges.
Il fournit ainsi de nouvelles preuves de la relation qui existe entre ses
hématoblastes et les globules rouges.

Ces donntes importantes furent confirmées peu de temps après par
BizzozERO (3), et plus tard par une foule d'autres observateurs : Hoyer (4),

FOA (5), COHNHEIM (6), LiTTEN et OrTH (7), BlECHMAN (8), OSLER (9),

RiNDFLEiscH (lo), Obrastzovv ( L i), Korn(i2_), Malassez (i 3), etc.

(i) Neumann : G. f. d. med. Wiss., i8'38, p. 68q; et Arch. d. Heilk., 'Sôg, B. X.

(2) Klees : Virch. Arch., B. 38, p. lyq.

(3) BizzozERo : G. f. d. med. W., 1868.
(4I HoYER : Virch. Jahrb., 1870, p. 45.

(5) FoA : Sur Torigine des globules rouges du sang; Arch ital. de Biol., t. I, 1882.

(6) CoHNHEiM : Berlin, klin. Wochenschr.. 1877.

(7) LiTTEN et Orth : Berlin, klin. Wochenschr..

(8) Blechman : Arch. d. Heilk., B. XIX, 1878.

(9) OsLER : G. f. d. med. Wiss., 1S78.

(10) RiNDFLEiscH : Arch. f. mikr. Anat., B. XVII, iSSo.

(11) Obrastzow : G, f, d. med. Wiss, 1880.

(12) KORN : G. f. d. med. Wiss., 1880.

(i3) Malassez : Arch. d. phys. norm. et path., 1882.

204 J DENYS

Mais si la plupart des auteurs sont d'accord pour voir dans les cellules
à hémoglobine une étape de la formation des globules rouges, de nombreuses
divergences se sont fait jour sur l'origine de ces éléments eux-mêmes.
Sont-ce des globules blancs transformés et imprégnés de matière colorante,
ou bien constituent-ils une catégorie spéciale de cellules, mêlée aux élé-
ments lymphatiques de la moelle, mais ne présentant avec eux aucun rap-
port de descendance? Telles sont les questions sur lesquelles ont roulé une
grande partie des travaux sur l'origine des globules rouges.

Sous l'influence des idées régnantes, et d'après lesquelles les globules
rouges dérivaient des globules blancs, on considéra tout d'abord la cellule
de Neumann, comme constituant le chaînon qui reliait entre .eux ces deux
éléments. Cette manière de voir fut adoptée par Neumann et Bizzozero
dans leurs premiers travaux.

En 1877, Vulpian(i) décrivit dans le sang des grenouilles auxquelles il
avait pratiqué l'ablation d'un membre postérieur, opération accompagnée
d'une hémorrhagie considérable , deux espèces de globules incolores : les
uns présentant tous les caractères des leucocytes ordinaires, les autres un
peu plus transparents, pourvus d'un noyau unique et assez volumineux, et
dénués de la propriété d'émettre des prolongements sarcodiques. Parmi ces
derniers, les uns était arrondis et sphériques, les autres nettement aplatis
et elliptiques comme les globules rouges. Ces éléments particuliers déri-
vaient d'après Vulpian des leucoc3-tes ordinaires et étaient des globules
rouges en voie de formation.

PoucHET (2j, à la suite de ses études sur le sang du triton, adopta la
même manière de voir que Vulpian. D'après lui, il existe une forme de
leucocyte type ou primaire, et qui est susceptible de se développer sui-
vant deux directions différentes, pour devenir soit hématie soit leucocyte
confirmé.

Renaut (3) est également partisan de la transformation des globules
blancs en hématies, et il décrit, chez la lamproie, les stades de transition de
cette métamorphose. Ses observations sur le sang d'un embryon de mouton
le portent à admettre la même filiation chez les mammifères.

(1) Vulpian : De la régénération des globules rouges du sang chez la grenouille à la suite d'hémorrhagies
considérables; Comptes rendus, iS85.

(2) PoucHET : Note sur l'évolution du sang des ovipares; Gaz. med. de Paris, '1879, n" 20.

(3) Renaut : Recherches sur les éléments cellulaires du sang; Archiv. de phys. norm. et pathol.,
t. VIll, 2'»» série, 18S1.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 205

En Allemagne, Obrastzow (i) se prononce dans le même sens et
RiNDFLEiscH (2) croit avoii' trouvé dans la rate des oiseaux les formes de
passage qu'il avait cherchées avec peu de succès chez le cochon d'Inde, le
lapin, le porc et l'homme.

D'après Foa et Salvioli (3), il faudrait admettre une autre origine pour
les cellules à hémoglobine; elles dériveraient des grandes cellules à noyau
bourgeonnant de Bizzozero qui se résoudraient en amas de cellules plus
petites. Ces dernières, en se chargeant de matière colorante, se transfor-
meraient en cellules rouges.

Malgré ces divers travaux, la transformation des globules blancs en
globules rouges était loin d'être établie d'une façon démonstrative et d'être à
l'abri de toute objection. Neumann qui, comme nous l'avons vu, lui avait
été favorable dans ses premiers écrits, devint plus réservé par la suite.
Mais l'honneur d'avoir combattu le premier la transformation des éléments
lympathiques en globules rouges revient à Bizzozero (4).

Cet auteur établit, en partie en collaboration avec Torre, que les hé-
matoblastes de Neumann présentent chez les différents vertébrés, aussi
bien pendant la période embryonnaire que pendant la période adulte, de
nombreuses figures de division cinétique, qui deviennent plus abondantes
après les hémorrhagies, c'est-à-dire quand l'élaboration du sang se trouve
activée. Il en conclut que ces éléments se régénèrent par division, et non par
transformation des globules blancs. D'après lui, cette métamorphose doit
être rejetée comme inutile aussi longtemps qu'on ne pourra la fonder sur un
fait d'observation. Bizzozero distingue ainsi deux étapes dans l'évolution
des globules rouges : une première correspondant à l'hématoblaste de
Neumann, et une seconde correspondant au globule rouge parfait, tel qu'on
le rencontre dans la circulation; à chacune de ces étapes, l'hématie renferme
de la matière colorante, mais beaucoup plus dans la seconde que dans la
première.

En 1882, Malassez(5) chercha en vain à trouver le joint qui permettrait
de passer sans secousses des leucoc3'tes aux cellules de Neumann, et il
conclut également à l'indépendance réciproque de ces deux sortes d'éléments.

(i) Obrastzow ; C. {. d. med. Wiss , iSyg.

(2) Rindfleisch : Ueber Knochenmark und Blutbildung; Arch. f. mikr. Anat., B. 17, 1880, p. 23.

(3) Foa et Salvioli : SuU'origine dei globuli rossi del sangue. Arch. p I k med., t. IV, 1880.

(4) Bizzozero : C. f. d. med. Wiss., iSSi. — Bizzozero et Torke : Virch. Arch., B. 95, 1884.
,'5) Malassez : Sur rorigine et la formation des globules rouges dans la moelle des os; Arch. de phys.

norm. et path., t. IX, 2"= série, 1882.

■m6 J- denys

L'année suivante, Lowit(i) chercha à apporter de nouvelles preuves à
l'appui de cette thèse. Il rejette, à l'exemple de Bizzozero, la transformation
des leucocytes en globules rouges, mais tandis que pour le savant italien
le stade le plus jeune du globule rouge est constitué par une cellule qui
renferme de l'hémoglobine, il faut, d'après Lowit, remonter plus haut, et
chercher l'origine de ces éléments dans des cellules qui ne possèdent pas
de matière colorante, et qui sont par conséquent incolores. A ce point de
vue, elles présentent de l'analogie avec les leucocytes, mais elles s'en
distinguent suffisamment sous d'autres rapports pour que la confusion soit
impossible. Ces différences siègent dans le noyau : dans les leucocytes ce
dernier est relativement plus petit, renferme la substance chromatique sous
la forme d'un ou de plusieurs nucléoles et se divise par voie directe ou
sténose; dans les futures cellules à hémoglobine il est relativement plus
grand, la substance chromatique y est ordonnée suivant un réseau puissant,
présentant des épaississements, et enfin il se divise par voie indirecte ou
cinétique. Lowit donna aux premières le nom de leucoblastes, aux secondes
le nom d'érythoblastes. D'après lui, il faut par conséquent distinguer trois
étapes dans l'évolution du globule rouge, au lieu de deux qu'avait admises
Bizzozero : une première, constituée par une cellule incolore, mais qui ne
dérive pas des globules blancs; une seconde, pendant laquelle la cellule
s'imprègne de matière colorante; enfin une troisième, où cette imprégnation
est devenue complète.

Les conclusions de Bizzozero et de Lowit ne semblent pas avoir eu
grand crédit. En 1883, Feuerstack (2) prétendit avoir trouvé, après les
saignées, chez les diverses classes de vertébrés, tous les stades entre les glo-
bules blancs et les cellules de Neumann, et Aly et Eberth(3), en contrôlant
sur la grenouille et le triton les derniers travaux de Bizzozero, ne purent
trouver les raisons de ce dernier suffisantes pour rompre définitivement
avec l'idée de la transformation des leucocytes eu hématies. Comme le
professeur italien, ils trouvèrent, à la suite d'hémorrhagies, de nombreuses
figures de division dans les cellules à hémoglobine, et ils confessent qu'en
présence de ce fait il est impossible de ne pas attribuer à la multiplication
des hématoblastes une large part dans la régénération des globules rouges ;
cependant ils font remarquer que ce phénomène n'exclut pas nécessairement

(i) LOwiT : Ueber die Bildung rother und weisser Blutkôrperchen ; Sitzb d. k. Akad , B. 88, III
Abth., i883.

(2) Feuerstack : Die Entwickelung der rothen Blutkôrperchen; Zeits. f. wiss. Zool., B. 38, i883.

(3) Aly et Eberth : Ueber die Vermehrung dar rothen Blutkûrper; Fortschr. d. Med., B III, i885.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 20?

la participation des globules blancs. Quant au travail de Lowit, ils l'ont
reçu trop tard pour pouvoir le soumettre à une révision approfondie. Ils
ne contestent pas la présence dans la moelle de deux sortes d'éléments
incolores, seulement ils trouvent que les caractères établis par cet auteur
sont insuffisants; malgré certaines différences dans l'aspect du noyau, ces
éléments pourraient bien ne constituer qu'une seule espèce cellulaire.

Mais ce fut Flemming qui porta le coup le plus rude au travail de Lôwit
(i). Nous avons vu que, d'après ce dernier les leucoblastes ne présenteraient
que la division directe, tandis que les érythroblastes se multiplieraient par
cinèse. Or le savant de Kiel démontra l'existence d'innombrables figures
cinétiques dans des organes considérés, on peut dire par tout le monde,
comme étant généralement destinés à fournir uniquement des globules
blancs : tels sont la rate, les ganglions lymphatiques, les follicules de
l'intestin, en un mot le tissu adénoïde en général. Devant cette découverte,
Lôwit devait ou bien abandonner un des caractères de ses leucoblastes, ou
bien admettre que toutes les figures cinétiques des organes lymphatiques
appartenaient à des érythroblastes dont on avait méconnu jusqu'alors la
véritable nature.

C'est cette dernière alternative qu'il défendit dans un nouveau travail(2).
D'après lui, la rate, les ganglions lymphatiques, et les autres organes lym-
phoïdes produisent à l'état normal des globules rouges à l'instar de la moelle.
Mais tandis que, dans le tissu médullaire, l'érythroblaste a le temps de
s'imprégner de matière colorante, il abandonne dans les organes mention-
nés plus haut son lieu de production avant de se charger d'hémoglobine, et
parcourt toutes les phases de son évolution soit dans les vaisseaux lympha-
tiques, soit dans les vaisseaux sanguins. C'est pour ce motif qu'on ne l'y
trouve pas à l'état de cellule jaune.

De plus, Lôwit formula entre les leucoblastes et les érythroblastes
de nouvelles distinctions, portant cette fois sur la nature de leur protoplasme :
les premiers sont pourvus de mouvements amiboïdes et doués de la pro-
priété d'englober des particules étrangères; les seconds sont dénués de ces
deux facultés. Ces éléments se distinguent donc non seulement par leur
noyau et leur mode de division, mais également par leur protoplasme.

(i) Flemming : Studien ûber Régénération der Gewebe; Arch. f. mik. Anat., B. 24, i885.
(2) Lôwit : Ueber Neubildug und Zeriall weisser Blutkûrperclien; Sitzber. der k. Akad. z. W^en,
B. 92, III Abth., i885.

M»

208 J- DENYS

Pour être complet, mentionnons qu'OsLER (i) nie également toute
relation de transformation entre les globules blancs et les globules rouges;
tandis que Gibbon (2), au contraire, admet cette transformation.

Comme nous le verrons plus loin, la distinction établie par Lôwit,
quoique formulée inexactement, existe en réalité pour les cellules de la
moelle rouge. Aussi adopterons-nous dans la suite sa terminologie de leuco-
blastes et d'érythroblastes, qui nous paraît heureuse. Ce dernier terme a sur
celui d'hématoblaste l'avantage de ne pas s'appliquer à des éléments très
divers, et d'être plus restrictif; en outre, il convient seul au stade le moins
différentié du globule rouge, le stade incolore, pour lequel on ne peut
évidemment se servir des mots : cellule rouge, cellule à hémoglobine.

§ II. Structure de la moelle osseuse chez les oiseaux

non saignés.

Pour faire nos observations, nous nous sommes servi surtout de
pigeons. Chez cet animal, on trouve en abondance de la moelle rouge
dans le fémur, le tibia, le radius, le cubitus. Les osselets des extrémités
ne renferment que de la moelle adipeuse, du moins chez les individus
adultes, et sont par conséquent sans intérêt au point de vue qui nous
occupe. Les autres parties du squelette ne renferment que de l'air. Nous
avons examiné également plusieurs autres espèces d'oiseaux, appartenant
à diverses classes et de divers âges, et nous nous sommes assuré que
la description que nous allons faire par^vît convenir à tous les oiseaux.
C'est pourquoi il sera surtout question dans la suite de la moelle du
pigeon.

Comme méthode, nous avons eu souvent recours à un procédé spécial
de coloration des globules rouges, qui nous a rendu les plus grands services.
L'opération comprend les diverses manipulations suivantes :

1° Séjour de quelques heures des fragments de la moelle dans une
solution à 1 °/u de sublimé corrosif, renfermant 6 "/oo de sel marin.

2" Lavage des fragments à l'eau, durcissement dans l'alcool et en-
robage à la paraffine.

(i) OsLER : On certain problems in thc physiology of the bloodcorpuscules; Brit. med. Journ., n» i322.
(2) Gjbson- .• The blood formiug organs and blood formation; Journ. of anat. and physiol., vol. XX.
Tous deux cités d'après le Jahr. f. Anat. und Phys , B. XV, 1887.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 209

30 Immersion, pendant quelques minutes, des coupes faites au micro-
tome et débarassées de la paraffine dans une solution aqueuse faible de

fuchsine acide.

4° Lavage à l'eau distillée, et immersion nouvelle de très courte
durée dans une solution concentrée de vert de méthyle,

5° Lavage à l'eau, et examen dans la glycérine, ou mieux dans le

baume du Canada.

A la suite de ces diverses manipulations, les globules rouges et les
granulations éosinophiles des globules blancs sont colorés en rouge-rubis
intense, et les noyaux des divers éléments en vert. On obtient ainsi une
coloration double très nette, éminemment favorable pour saisir la disposition
des cellules dans la moelle. Mais, pour la faire réussir régulièrement, il est
nécessaire de se conformer aux prescriptions suivantes.

10 Si on laisse les fragments trop longtemps dans le sublimé, le vert
de méthyle ne se fixe plus sur les noyaux et les coupes conservent une
coloration d'un rouge foncé homogène, tout à fait impropre à l'examen. On
se contentera donc de laisser séjourner la moelle dans la solution de bi-
chlorure pendant quelques heures seulement ; en général deux à trois heures
suffisent pour obtenir une bonne fixation.

11 est de plus avantageux d'ajouter du sel de cuisine dans la proportion
indiquée, car nous avons remarqué que si l'on fait simplement usage de
sublimé dissout dans l'eau distillée, beaucoup de globules rouges perdent
leur hémoglobine, surtout vers le centre de la pièce, et dans ce cas ils ne
se colorent plus, ou ne se colorent qu'incomplètement. Cet inconvénient est
évité facilement par l'eau salée à la concentration physiologique.

Parmi les réactifs durcissants, celui qui nous a donné les meilleurs
résultats est le sublimé; à la concentration indiquée, nous ne l'avons
jamais vu rendre les pièces cassantes. La liqueur de Mûller et l'acide
chromique permettent également d'employer la double coloration, surtout
quand on a soin de plonger quelques instants les coupes dans une solution
de sublimé et de les laver à l'eau avant de les porter dans la fuchsine.
L'alcool, à cause de son' action dissolvante sur les globules rouges, ne peut

être employé.

2° Pour colorer avec la fuchsine acide, on fera bien d'ajouter à un
grand verre de montre rempli d'eau quelques gouttes d'une solution
aquoso-alcoolique concentrée. On peut faciliter la coloration en chauffant
légèrement.

210 J. DENYS

3° A leur sortie de ce bain, les coupes sont colorées en rouge dans
toutes leurs parties : noyaux, protoplasmes, globules rouges, tissu con-
jonctif, etc. La différentiation est opérée par le vert de méthyle, qui, dans
la moelle, ne laisse de coloration en rouge que sur les globules rouges et les
granulations éosinophiles. Nous conseillons d'opérer avec une solution
aqueuse et saturée, que l'on étend au moment de s'en servir de son volume
d'eau. La coupe y est transportée sur la pointe d'une aiguille; on ne l'y
laisse que très peu de temps, en moyenne 5 à lo secondes. Un séjour
prolongé ne peut que nuire; il produit d'abord, et assez rapidement, la
décoloration des granulations éosinophiles, et plus tard celle des globules
rouges eux-mêmes.

Au lieu de fuchsine acide, on peut employer l'éosine. Il est probable
que d'autres matières colorantes du même groupe donneraient également
de bons résultats.

Ce procédé peut s'appliquer à tous les tissus, et il donne des colora-
tions doubles d'une intensité et d'une richesse qui les rangent parmi les
plus belles que l'on puisse obtenir. Quand les vaisseaux ont conservé leur
contenu sanguin, le réseau vasculaire se détache aussi nettement sur les
parties voisines qu'après les meilleures injections.

Nous avons essayé également les procédés à l'éosine de Wissowsky(i)
et celui de Bayerl(2) au carmin d'indigo. Mais, de même que plusieurs
auteurs, nous sommes arrivé par leur mo3'en à des résultats peu satisfaisants.
Le second procédé surtout a souvent échoué entre nos mains. En tout cas,
celui que nous venons de décrire mérite l'avantage, non seulement par sa
fidélité, mais aussi par la puissance avec laquelle il différentie certains
éléments.

Si l'on examine à un grossissement de 400 fois environ une coupe à
travers une moelle rouge de pigeon, celle de l'extrémité supérieure du tibia
par exemple, et colorée de la façon que nous venons d'indiquer, on reconnaît
de suite dans la préparation deux espèces de massifs cellulaires, caractérisés
par la prédominance de l'une ou de l'autre des deux matières colorantes
employées. Les uns, à cause de leurs noyaux relativement grands et abon-
damment pourvus de nucléine sont franchement verts ; les autres, plus

(1) WissowsKY : Arch. f. mik. Anat., 1876, B. XIII, p. 479.

(2) Bayerl : Arch. f. mik. Anat,, i885, B. XXIII, p. 36.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES 'OISEAUÏ: 211

pauvres en nucléine, renferment une foule de granulations colorées vivement
par la fuchsine et présentent pour ce motif une teinte d'un beau rouge, qui
tranche vivement sur les parties vertes voisines. Nous appelerons provisoi-
rement les premiers massifs, massifs verts, et les seconds, massifs rouges.

Les massifs verts présentent les formes les plus diverses : ils sont ronds,
elliptiques, ou bien allongés sous la forme de cordons à bords plus ou moins
parallèles ou bossues, droits ou courbes, simples, dichotomisés ou anastomo-
sés; ils simulent un réseau de larges capillaires, bourrés de cellules et coupés
dans les directions les plus variables. Quant aux massifs rouges, ils rem-
plissent les intervalles libres, et semblent correspondre au tissu enveloppé
par le réseau vasculaire auquel nous venons de comparer la disposition des
massifs verts. La fig. 2 représente cette ordonnance, les massifs verts er
correspondent aux travées cellulaires à interstices remplis de noir; les
massifs rouges, le, aux amas cellulaires remplis de petites granulations.
Nous reviendrons plus bas sur cette figure; il suffit pour le moment de
remarquer l'arrangement des deux espèces de cellules.

A l'aide d'un plus fort grossissement, de l'occulaire 3 de Zeiss combiné
avec son 1/18 de pouce à immersion dans l'huile, on constate que les deux
massifs sont composés d'éléments fort différents, et correspondent, chacun
de leur côté, à une des catégories de cellules décrites par Lôwit dans la
moelle : les éiythroblastes et les leucoblastes. La fig. 1 permet de juger
de cette composition.

Parlons d'abord des massifs verts, cr. On en distingue trois, dont
un arrondi, et deux allongés.

Les noyaux des cellules qui les composent sont ronds et relativement
volumineux. A leur intérieur ils présentent un puissant élément nucléi-
nien avec de nombreux nœuds d'épaississement, mais pas de nucléoles
plasmatiques. Leur protoplasme est homogène ou à peine granuleux, et
ne renferme pas d'enclaves; leur membrane cellulaire est bien marquée.
En plusieurs endroits, on distingue des figures caiyocinétiques à divers
stades, et témoignant de l'activité qui règne dans ce tissu.

Beaucoup de massifs verts sont exclusivement composés par les cellules
que nous venons de décrire. D'autres, au contraire, et se sont des massifs
de cette espèce qui sont représentés dans notre figure, renferment quelques
éléments qui se distinguent après coloration des précédents par la teinte
rouge de leur protoplasme. Ces éléments sont indiqués dans la figure en glr.
A leur forme aplatie, à leur noyau et surtout à leur teinte jaune quand

212 J. DENYS

on les examine sans coloration, on reconnaît immédiatement leur nature.
Ce sont des globules rouges, généralement plus ou moins déformés par la
pression qu'ils subissent de la part des éléments voisins.

Ils occupent ordinairement le centre des massifs. Lorsque ces derniers
sont arrondis, on les trouve au milieu des cellules à protoplasme inco-
lore et à grand noyau arrondi. Quand les massifs se présentent sous la
forme de cordons, on les observe dans l'axe de ceux-ci, disposés les uns à la
file des autres, sur une ou deux rangées, rarement plus, fig. 1. Dans les
cas où les cordons se dichotomisent ou s'anastosmosent en réseau, les
traînées de globules rouges suivent souvent cette division, tout en restant à
l'intérieur des massifs et en conservant leur position axiale. Enfin, dans
certaines travées, au lieu de former des séries continues, ils sont espacés et
comme perdus au milieu des cellules à grand noyau vert, tout en se mainte-
nant de préférence au centre des travées.

Au point de vue de la présence des globules rouges, nous avons par
conséquent à distinguer trois espèces de massifs verts : ceux qui en sont
complètement dépourvus, ceux qui en renferment une traînée continue, et
enfin ceux qui n'en possèdent que de rares exemplaires isolés. Il est bon de
faire remarquer que le nombre des globules rouges est de beaucoup inférieur
aux cellules à noyau filamenteux ou réticulé, de sorte qu'après coloration
la teinte dominante reste celle du vert de méthyle.

Mentionnons un fait important, et sur lequel nous reviendrons plus loin:
il n'existe entre les globules rouges et les cellules avoisinantes aucune limite
de séparation; ces deux éléments sont juxtaposés ou entremêlés sans interpo-
sition de paroi ou de membrane d'aucune sorte, comme la fig. l le démontre
nettement.

Examinons à présent les massifs rouges, le.

Nous y rencontrons des éléments d'une nature tout autre que ceux qui
composent la grande masse des parties vertes. Le noyau des cellules est plus
petit et, au lieu de se présenter exclusivement sous la forme arrondie, il
affecte souvent une forme allongée, en boudin replié sur lui-même ou con-
tourné en tour de spire. La nucléine y est beaucoup moins abondante; elle
ne forme pas un réseau apparent, à mailles serrées, mais elle est amoncelée
en un ou plusieurs nucléoles. Le protoplasme est rempli de granulations, ou
plutôt de bâtonnets vus sous diverses incidences, et colorés vivement par la
fuchsine. Ce sont ces bâtonnets qui donnent aux m.assifs leur teinte rouge,
et qui relèguent au second plan la coloration verte des noyaux. Quant aux

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 213

limites cellulaires, elles sont beaucoup moins accusées que dans les massifs
du premier genre, et se présentent sous la forme de lignes très fines. Çà et là
on aperçoit une figure caryocinétique; il en existe une en f, en haut de la
préparation; mais elles sont beaucoup plus rares que dans les cordons verts,
comme on peut s'assurer par un examen comparatif de la figure. Pour
compléter notre description des massifs à cellules granuleuses, disons qu'on
y distingue des trous arrondis, souvent groupés plusieurs ensemble et qui
semblent pratiqués comme à l'emporte-pièce, cg. Ce sont des cellules adi-
peuses, dont la graisse a été dissoute par l'enrobage, et qui n'ont conservé
que leur noyau et leur protoplasme distendu sous la forme d'une membrane
mince. Enfin nous trouvons ici, comme dans les massifs verts, des globules
rouges, mais ils sont beaucoup plus rares; en outre ils sont toujours séparés
des éléments voisins par une membrane à double contour et pourvue de
nombreux noyaux. Ce sont par conséquent des globules rouges renfermés
dans des vaisseaux. Dans la fig. l, on voit un de ces vaisseaux coupé en
travers et renfermant une hématie.

Si nous portons à présent notre attention sur la limite de séparation de
ces deux espèces de massifs, si différents par leurs caractères, nous consta-
tons qu'elle est formée par une ligne mince pourvue en plusieurs endroits
de noyaux aplatis, e. Au niveau de ces derniers, la ligne se dédouble souvent
en deux lignes secondaires qui s'accolent chacune à une face du no3'au,
pour se réunir de nouveau du côté opposé ; et dans les intervalles laissés
libres, on voit un peu de protoplasme. Par leur forme et leur structure in-
terne, ces noyaux se distinguent nettement de ceux des cellules voisines,
avec lesquels il est impossible de les confondre. Par contre, ils rappellent
exactement les noyaux des cellules endothéliales des vaisseaux, et ne peuvent
avoir ici d'autre signification. Il existe donc, entre les massifs verts d'un
côté, et les massifs rouges de l'autre, une véritable paroi vasculaire, composée
d'une seule couche de cellules minces, et qui établit une barrière complète
entre les cellules à noyau réticulé et les cellules granuleuses. Les injections
de masses colorantes confirment complètement cette interprétation.

Pour pratiquer ces injections, nous avons eu recours à une masse géla-
tineuse au bleu de Prusse, qui est poussée dans les ailes par l'artère axil-
laire, facile à atteindre et suffisamment large pour admettre une fine canule.

Le premier fait qui se révèle à la suite de cette opération, c'est la
difficulté d'obtenir une injection complète de la moelle, surtout de la moelle
rouge. Notre seringue a une capacité de 5 centimètres cubes et il suffit d'une

'J14 J- DENYS

seringue, tout au plus d'une seringue et demie de masse à injection pour
faire bleuir une aile entière. Mais si l'on examine les résultats obtenus, ou
constate, il est vrai, une belle injection des muscles et de la peau, mais la
moelle a conservé sa couleur normale. C'est tout au plus si, à son centre,
elle est traversée par une fine ligne bleue, indiquant le trajet de l'artère
nourricière de l'os, ou plus exactement de la moelle. On a beau répéter
l'opération avec la même quantité de masse sur d'autres pigeons, on n'obtient
pas de meilleurs résultats. Pour remplir le système vasculaire de la
moelle, il est nécessaire d'injecter un grand nombre de seringues et
d'exercer une certaine pression. Donnons un exemple : nous injectons trois
seringues dans l'artère axillaire du côté gauche. Après la première seringue,
l'aile a bleui intensément; mais, même après la troisième, le tissu médullaire
est resté pour l'œil nu d'un rouge pur. A l'examen microscopique, fait après
durcissement, on constate que les artères et quelques rares capillaires se sont
seuls remplis de la masse bleue, la plus grande partie du réseau capillaire en
est restée libre. A l'injection de huit seringues du côté droit, les résultats
sont beaucoup plus satisfaisants, le réseau vasculaire est rempli dans sa plus
grande étendue, mais on observe encore un bon nombre de capillaires dans
lesquels la masse bleue n'a pas pénétré.

Nous avons répété ces injections un grand nombre de fois, et constam-
ment avec les mêmes résultats. La difficulté d'obtenir une bonne injection
médullaire ne peut donc être l'effet du hasard. Notre masse, du reste tou-
jours préparée avec les plus minutieuses précautions, nous a donné réguliè-
rement de bonnes injections des muscles et de la peau, même avec de
petites quantités de matière. D'ailleurs, l'étude du réseau vasculaire de la
moelle rend parfaitement compte des faits que nous venons de constater.

Ce réseau présente, en effet, une disposition qui n'est pas commune.
L'artère nourricière des os longs, arrivée dans la cavité médullaire, se divise
en deux branches qui gagnent chacune une extrémité de la diaphyse. Elles
occupent sensiblement l'axe de la cavité, et fournissent sur leur trajet des
branches plus petites, auxquelles succèdent un premier système capillaire
que, par analogie avec d'autres réseaux de même sorte, nous appellerons ca-
pillaires artériels, fig. 2c<3(i). Ces capillaires offrent les caractères suivants :
ils sont doués d'une membrane à double contour, et pourvus de nombreux
noyaux allongés; ils sont très longs, rectilignes, se subdivisent peu et pré-
sentent une lumière tellement étroite que les globules rouges sont obligés

(i) La teinte noire répandue dans la figure représente la masse injectée.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 215

de s'y engager les uns à la suite des autres. De plus, ils sont relativement
rares et toujours plongés dans les massifs rouges. Nous avons déjà signalé
une coupe transverse d'un de ces capillaires dans la fig. l,cci. Grâce à la
masse bleue dont ils sont remplis, on les voit facilement s'aboucher, sous
un angle variable, inais' qui se rapproche assez généralement d'un angle
droit, dans un second réseau, que nous appellerons réseau veineux ou
générateur du sang. D'ordinaire ce passage s'établit brusquement, comme
le représente notre figure ; quelquefois aussi il a lieu par l'intermédiaire
d'une partie dilatée en entonnoir.

Ce second réseau est constitué par l'ensemble de nos massifs verts;
autant le premier est peu développé, autant celui-ci se fait remarquer par
le nombre et la largeur des vaisseaux qui le composent. Tandis que dans
les capillaires artériels la masse injectée a chassé devant elle tout le
contenu sanguin, dans les capillaires veineux elle a seulement entraîné les
globules rouges et a laissé en place les cellules à grand noyau réticulé,
comme on peut le voir par la fig. 2. Elle n'a pas moins pénétré de tous
côtés entre les cellules, et s'est étendue jusqu'à la ligne pourvue de noyaux,
que nous avons considérée plus haut comme la coupe d'une paroi vasculaire,
mais sans la dépasser et sans pénétrer dans les massifs rouges. Il existe
donc entre les deux massifs une paroi absolument fermée et sans ouvertures,
comme celle qui constitue les capillaires en général.

En examinant attentivement la façon dont la masse d'injection s'est
répartie dans les massifs verts ou capillaires veineux, nous voyons qu'à
certaines places elle forme des coulées d'une certaine continuité, fig. 2, a.
Celles-ci correspondent par leur place aux traînées de globules rouges,
qui occupent souvent, comme nous l'avons vu, l'axe des massifs verts,
mais qui ont été balayées ici par la masse injectée. Ailleurs elle n'offre
plus cette continuité, mais elle s'est épanchée dans les interstices qui
séparent les cellules, de façon à les envelopper d'un lacis serré. Comme
ces dernières sont restées en place, il faut admettre qu'elles ne sont pas
libres et mobiles, mais qu'elles forment une masse cohérente, un véritable
tissu, dans lequel il existe des interstices, formant un réseau de canalicules
étroits, perméables à la masse d'injection et pendant la vie au sérum sanguin.

Dans certains capillaires, ceux dont l'axe est occupé par une traînée
de globules rouges, nous avons par conséquent deux espèces de circulations :
une centrale, à laquelle participent tous les éléments du sang, et une péri-
phérique, exclusivement séreuse. Dans les capillaires complètement obstrués
la nutrition est assurée uniquement par cette dernière.

14a

216 J. DENYS

On nous objectera peut-être que la pénétration de la masse bleue
entre les cellules jusqu'à l'endothélium vasculaire, est le résultat, non
d'une disposition naturelle, mais de la violence de l'injection. Mais cette
interprétation n'est pas soutenable. En effet, dans les moelles offrant à
peine quelques capillaires dans lesquels le bleu de Prusse s'est engagé, on
observe une diffusion interceliulaire aussi abondante et aussi étendue que
dans les moelles dont le système vasculaire est injecté en totalité. De plus,
la pénétration de la masse jusque contre l'endothélium n'est pas un fait
isolé ou rare, mais elle est générale et s'observe dans tous les capillaires où
le bleu de Prusse s'est insinué.

En poursuivant l'étude du système vasculaire de la moelle, nous re-
marquons que les capillaires veineux s'abouchent dans des troncs beaucoup
plus considérables, et qui se dirigent, en devenant de plus en plus larges,
vers la veine centrale qui accompagne l'artère nourricière. Au fur et à mesure
qile le calibre de ces troncs devient plus large, la couche de cellules im-
mobiles devient plus mince, si bien que dans la veine centrale elle a com-
plètement disparu. La masse bleue, par suite, devient de plus en plus abon-
dante et remplit presque toute la lumière.

Autant l'artère nourricière est étroite, autant la veine qui l'accompagne
est volumineuse; de sorte que, dans des moelles comme celles du fémur
ou du tibia, par exemple, l'artère se présente comme une ligne fine, et la
veine comme une bande large d'un millimètre et plus. Cette dernière est
un véritable puits, creusé dans toute la longeur de la moelle, pour la drainer
en recevant tous les éléments nouveaux dont s'est chargé le courant sanguin
dans sa marche à travers le réseau capillaire veineux. La fig. 6 est destinée
à faire saisir ce rapport.

Outre la différence de calibre, il existe encore un autre contraste entre
les deux vaisseaux. L'artère a des parois épaisses, musculeuses et élastiques;
la veine, comme les troncs plus petits qu'elle reçoit de tous côtés, est consti-
tuée simplement par une seule rangée de cellules endothéliales, sans aucune
couche de soutien, comme on peut le voir par la fig. 5, où sont représentés
à gauche l'artère principale de la moelle du tibia, et à droite un segment de
la veine qui l'accompagnait. Celle-ci était trop volumineuse pour être figurée
en entier. En ce, on voit les noyaux des cellules endothéliales et, immédia-
tement en dessous, une couche mince formée de cellules granuleuses, Ib, et
de cellules adipeuses, cg, qui la sépare de l'artère. La veine principale
présente par conséquent la même structure que les capillaires veineux;

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES ' OISEAUX 217

au point de vue de l'organisation, elle est même inférieure aux capillaires
artériels qui, comme nous l'avons vu, ont une paroi épaisse et à double
contour.

La difficulté avec laquelle la masse d'injection pénètre dans la moelle
et la disposition singulière de son réseau vasculaire sont deux preuves de
la lenteur extraordinaire avec laquelle la circulation doit se faire dans ce
milieu. Le contenu de la veine principale en fournit une troisième preuve.
Dans le système artériel des oiseaux, les globules rouges appartiennent
presque tous au type adulte : ils sont elliptiques, aplatis, fortement colorés
en jaune, et renferment un noyau en bâtonnet, pauvre en caryoplasme. Ce
sont des globules pareils que l'on rencontre aussi dans l'artère nourricière de
l'os, FiG. 5. La composition du contenu de la veine correspondante est bien
différente. Les globules adultes, c'est-à-dire ceux qui sont dessinés avec
un double système de stries, y sont peu nombreux. La grande majorité est
constituée par les cellules à noyau filamenteux, que nous avons rencontrées
dans les capillaires veineux, et par des éléments qui servent de transition.
Ce sang s'éloigne par conséquent beaucoup dans sa composition de celui du
système artériel général et du système veineux extra-osseux; il ne peut se
maintenir tel que grâce à la lenteur de la circulation.

En présence des obstacles qui se dressent ainsi devant le cours du sang
dans la moelle, nous nous sommes demandé s'il n'existait pas entre les
artères et les veines des communications directes, permettant au trop plein
artériel de s'écouler directement dans le système veineux, et analogues à
celles que Hoyer (i) a décrites dans la dernière phalange des doigts chez
l'homme, dans l'oreille chez l'homme et le lapin, et que Geberg (2) a signa-
lées dans la capsule des reins.

Le meilleur procédé pour démontrer l'existence de communications
semblables est bien celui qui a été emplo3-é d'abord par Hoyer : nous
voulons dire l'injection dans les artères de masses trop grossières pour
pouvoir traverser le système capillaire. S'il existe des anastomoses entre
les artères et les veines, on voit la masse refluer par ces dernières; dans le
cas contraire, les veines ne se remplissent pas. Nous n'avons pas employé ce
procédé, mais nous avons recherché ces anastomoses avec soin dans nos
préparations injectées au bleu de Prusse soluble, sans pouvoir les trouver.

(i) Hoyer ; Ueber unmittelbare Einmundung kleinster Arterien in Gefâssâste venosen Charakters;
Archiv f. mik. Anat., B. XIII, 1876.

(2) Geberg : Ueber directe Anastomosen zwischen Arterien und Veuen in der Nierenkapsel; lutern.
Monatschr. f. Anat. und Hist,, B. II.

-Jl8 J- DENYS

Nous pensons qu'elles n'existent pas, tout en avouant que nos recherches
sur ce point ne permettent pas de trancher la question d'une façon péremp-
toire. On ne doit pas non plus perdre de vue qu'il existe de nombreuses
anastomoses entre le réseau capillaire de la moelle et celui des canalicules
de Havers, et que le sang qui circule dans les parties périphériques, loin de
la veine centrale, peut retourner au cœur par les vaisseaux du périoste.

En résumé, la moelle est composée de vaisseaux et d'un tissu intervas-
culaire. Celui-ci est constitué par les massifs rouges, formés eux-mêmes
de cellules éosinophiles et de cellules adipeuses. Quant au système vascu-
laire, il présente une disposition particulière. Les artères donnent naissance
à un premier réseau capillaire qui ne laisse passer que peu de sang, et à ce
réseau en succède un autre, très large et dans lequel la circulation se fait avec
une grande lenteur. Ce dernier est occupé, pour la plus grande partie, par
des cellules à noyau réticulé, qui par leur cohérence forment des cordons
solides. Ceux-ci sont ou bien massifs, et dans ce cas la circulation y est
purement séreuse; ou bien ils présentent une sorte de lumière, sans paroi
propre, dans laquelle se fait une circulation de tous les éléments du sang.

§ III, Genèse des globules rouges et des leucocytes éosinophiles;
érythroblastes et leucoblastes.

Après avoir examiné la disposition des différents éléments du tissu
médullaire, il nous reste à les étudier avec quelques détails.

Dans l'aperçu historique, nous avons vu qu'il faut admettre, d'après
BizzozERO, deux espèces principales de cellules : les leucocytes, qui sont
incolores, -et les globules rouges jeunes, qui présentent une coloration plus ou
moins accentuée. D'après Lôwit, au contraire, il faut comprendre dans la
deuxième catégorie de Bizzozero un certain nombre d'éléments incolores,
représentant des globules rouges au stade le moins différentié.

La structure de la moelle, telle que nous venons de la décrire, donne
parfaitement raison à ces deux auteurs sur leur thèse fondamentale, à savoir
la distinction des globules blancs et des globules rouges. Elle nous apprend
que ces éléments occupent des départements bien distincts et isolés par
une barrière continue : la paroi des capillaires générateurs du sang. Elle
nous montre également que c'est Lôwit qui a raison contre BizzozERO,
quand il prétend que le terme le plus jeune de la série hémoglobique n'est
pas représenté par une cellule colorée en jaune, mais par un élément aussi

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES 'OISEAUX 319

incolore que les globules blancs. Devant ce fait, sa terminologie d'érythro-
blastes et de leucoblastes n'est pas seulement heureuse, mais elle s'impose.
Bien plus, les érythroblastes incolores sont beaucoup plus nombreux que
les colorés, comme on peut s'assurer facilement par l'inspection des coupes
qui n'ont pas été soumises à des colorations.

Dans les préparations traitées au vert de méthyle et à la fuchsine, on
trouve cette dernière matière colorante uniquement dans les érythroblastes
qui renferment de l'hémoglobine, et la coloration obtenue est d'autant plus
intense que la teinte jaune naturelle de ces éléments est plus accusée.

Entre la teinte rouge à peine sensible des érythroblastes qui commen-
cent à s'imprégner d'hémoglobine, et la teinte saturée des globules rouges
parfaits, on rencontre par conséquent toutes les nuances intermédiaires. Il
faut de plus remarquer que ces stades de transition ne sont pas éparpillés
au hasard parmi les formes tout à fait embryonnaires, mais qu'ils sont
localisés à des endroits déterminés. Dans les capillaires complètement ob-
strués, ils se trouvent dans l'axe des cordons cellulaires; dans ceux qui
possèdent une lumière, ils appartiennent à la couche qui entre en contact
avec les globules sanguins en circulation.

Cette disposition se voit dans la fig. 1. Les hématies adultes, glr, y sont
représentées, comme nous l'avons déjà vu, par des éléments dont le proto-
plasme est strié suivant deux directions. Les éléments à protoplasme à
peine ponctué, et ce sont les plus nombreux, sont les érythroblastes inco-
lores ér; la troisième sorte, ér', constituée également par des éléments
ponctués, mais à ponctuations serrées, correspond aux érythroblastes plus
ou moins riches en hémoglobine. Outre leur coloration jaune, ils se rap-
prochent des globules rouges parfaits par leur forme elliptique et aplatie,
leur noyau plus allongé et leur membrane plus épaisse. Remarquons encore
que ces éléments en voie de formation montrent rarement des figures de
division.

Nous n'avons rien remarqué dans les cellules endothéliales des capil-
laires veineux, qui permette d'admettre leur prolifération et leur partici-
pation à la formation des érythroblastes.

Nous pouvons donc distinguer dans la couche des érythroblastes, deux
assises. Une première, profonde, reposant sur l'endothélium vasculaire et
comprenant les éléments les moins différentiés ; une seconde, superficielle,
directement en rapport avec le sang et caractérisée par des éléments à
hémoglobine. Nous comparerions volontiers cet arrangement à celui que l'on
observe, par exemple, dans l'épiderme de la peau, où l'on trouve également

220 J. DENYS

deux couches distinctes : une couche profonde, la couche muqueuse, qui
est constamment en voie d'accroissement par division de ses cellules, et
une couche superficielle, différentiée, qui se régénère continuellement aux
dépens de la couche sous-jacente.

La pénétration dans le torrent circulatoire des globules rouges jeunes
est ainsi bien simple; il suffit qu'ils se détachent soit par un effet de leur
maturité, soit sous le choc du cours sanguin, pour qu'ils se mêlent aux glo-
bules anciens. Il serait faux pourtant de croire que les érythroblastes ne
quittent les capillaires générateurs du sang qu'à un état de différentiation
parfaite. Beaucoup sont entraînés au contraire à l'état embryonnaire,
c'est-à-dire avant même qu'ils ne se soient chargés d'hémoglobine; la
composition du sang de la veine centrale de la moelle le démontre à toute
évidence, fig. 5. Ce sang est constitué, outre les globules rouges, par
des érythroblastes à tous les stades de leur évolution. En d, un de ces
éléments renferme une figure cinétique; ce qui prouve non seulement qu'ils
continuent leur transformation dans le courant sanguin, mais aussi qu'ils
peuvent s'y multiplier. Il convient d'ajouter néanmoins que ces cinèses
sont rares.

Nous avons déjà signalé plus haut les principaux caractères des leuco-
blastes. Nous avons vu à ce propos qu'ils présentent également des figures
de division cinétique, mais que ces figures sont beaucoup moins abondantes
que dans les capillaires veineux. Malgré toutes nos recherches nous n'avons
pu constater dans ces éléments, à l'état normal, aucun signe de dégénérescence
ou de désagrégation. Nous devons donc admettre qu'un certain nombre
d'entre eux quittent leur lieu de formation pour passer dans le sang et y
jouer le rôle de globules blancs. Ce passage ne peut évidemment se faire
qu'au moyen de mouvements amiboïdes et par diapédèse. Dans les capil-
laires veineux, on rencontre assez fréquemment des globules blancs dont
les granulations se colorent en rouge par les matières colorantes acides, la
fuchsine par exemple, et qui par conséquent appartiennent à la catégorie
appelée par Ehrlich(i) globules blancs éosinophiles. Lorsque nous étions
encore à la recherche du procédé de coloration décrit au commencement de
ce travail, nous avons obtenu une fois, dans toutes les coupes d'un même
fragment de la moelle, une fixation de la fuchsine uniquement sur les gra-
nulations des leucoblastes, à l'exclusion des globules rouges. Dans ces pré-
parations, on remarquait aisément, grâce à leur coloration, les leucocytes

(i) Ehrlich : Verliandl. d. physiol. Gesellsch. z. Berlin, n" 20, 1878-79.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 22 1

éosinophiles dans les capillaires veineux. Ils étaient relativement en grand
nombre. Depuis lors nous n'avons plus réussi à produire cette coloration
isolée. Pour autant que nous puissions juger de leur abondance, chez les
divers individus, leur nombre oscille dans des limites assez marquées, de
sorte qu'ils paraissent arriver dans le sang par poussées.

Dans le but de constater s'il y avait, chez les pigeons, formation de
leucocytes éosinophiles ailleurs que dans la moelle osseuse, nous avons
examiné la rate et d'autres tissus adénoïdes; mais nous n'y avons rencontré
que peu de ces éléments; on pouvait les considérer comme apportés par le
torrent sanguin. Il s'en suit que leur formation est limitée à la moelle et
qu'on doit les considérer comme n'ayant pas plus de rapport de filiation
avec les autres globules blancs qu'ils n'en ont eux-mêmes avec les érythro-
blastes. Ehrlich avait déjà démontré que les leucocytes se divisent au point
de vue de leurs affinités pour les matières colorantes en plusieurs groupes
bien caractérisés. Chez le pigeon, les leucocytes éosinophiles se distinguent
des autres globules blancs non seulement par leurs réaction chimiques, mais
aussi par leur lieu de provenance. Il }■ a donc lieu de distinguer dans le sang
au moins deux catégories de leucocytes, qui malgré certaines apparences et
une vie commune, sont aussi étrangères l'une à l'autre que le sont dans la
moelle les érythroblastes et les leucoblastes.

Nous devons faire encore une remarque à propos des granulations éosino-
philes. La plupart ne se présentent pas sous la forme de granules, mais sous
celles de bâtonnets minces, à bords parallèles, et présentant la plus grande
ressemblance avec des baciles. On les voit souvent réunis en faisceaux. Le
nombre de granulations qui affectent cette forme doit être beaucoup plus
considérable qu'on ne serait tenté de l'admettre à simple vue, et il nous paraît
probable que la plupart, si non toutes celles qui se présentent sous la forme
de points, ne sont que des bâtonnets vus suivant leur axe. Il ne nous semble
pas inutile de rapprocher ces enclaves cristallines des corps que Blochmann(i)
a décrits chez les arthropodes, et qui présentent tant de ressemblance avec
des baciles. Leur nature chimique n'est pourtant pas la même, car ceux
découverts par cet auteur se rapprochent plutôt des granulations basiques
puisqu'ils se colorent par les matières colorantes basiques, tandis que les
nôtres fixent les couleurs acides.

Ehrlich avait déjà remarqué que les granulations affectent quelquefois
la forme de cristaux.

(i) Blochmann : Ueber das Vorkommen bacterienàhnlicher Korperchen in den Geweben uncl Eiern
von Insecten; Tagb. der Go^" Vers. d. Nat., 1887.

222 J DENYS

Avant de clore ce paragraphe, nous devons faire quelques remarques
sur les caractères qui, d'après Luwit, séparent les érythroblastes des leuco-
blastes. Ils portent à la fois sur le noyau et sur le protoplasme; les voici
réunis en tableau.

Érythroblastes. Leucoblastes

1° Noyau relativement grand. Noyau relativement plus petit.

2° Élément nucléinien puissant Élément nucléinien formant un

formé en apparence de fils entre- ou plusieurs gros nucléoles,
croisés.

3° Protoplasme homogène, co- Protoplasme le plus souvent

loré ou non en jaune. manifestement granulé; granulations

quelquefois très fines.

4° Division cinétique. Division par sténose.

S^' Jamais de mouvements Mouvements amiboïdes.
amiboïdes.

6° N'englobent pas les corps Englobent les corps étrangers,

étrangers. tels c^ue les particules colorantes, etc.

Nous devons rejeter le a^e^ le 4me qx. le s™"^ point de ce tableau; le 2"''^
comme étant trop absolu, et le 4'™ et le S'"^ comme étant inexacts.

Il est vrai que, généralement dans le noyau des leucoblastes, la nucléine
est accumulée en petites masses, et n'est pas arrangée en réseau; mais on
observe aussi par-ci, par-là un no3^au où elle se présente sous la forme
filamenteuse, fig. 8,/. Ce fait ne doit pas étonner, puisque ces cellules
subissent la division cinétique, et qu'avant la constitution de la forme
pelotonnée, il est nécessaire que l'élément nucléinien perde son aspect
morcelé. Vers la fin de la division et avant le retour complet à l'état statique,
on aura également des noyaux réticulés. A part cette restriction, la remarque
de LôwiT est juste, et l'état nucléole constitue le véritable état statique des
leucoblastes.

Cet auteur attache une grande importance au mode de division qui
serait différent dans les deux catégories de cellules. Cette distinction est
absolument erronée, car la localisation spéciale, dans la moelle des oiseaux,
des érythroblastes et des leucoblastes ne permet pas de douter un instant
que les figures cinétiques, que nous avons signalées dans les massifs rouges,
appartiennent réellement aux éléments lymphatiques. La présence de

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES 'OISEAUX 223

granulations éosinophiles dans ces cellules en division confirme cette pre-
mière donnée. Pour expliquer autrement ces cinèses, Lôwit doit soutenir
qu'elles appartiennent à des érythroblastes situés en dehors des vaisseaux,
mais alors il doit laisser tomber complètement sa distinction entre les deux
espèces d'éléments.

D'après ce savant, les érythroblastes ne jouiraient pas de la propriété
d'émettre des pseudopodes, et ce caractère serait commun à toutes les
classes des vertébrés. Nous sommes arrivés à des résultats contraires; les
érythroblastes du lapin nous ont monti^é sur la platine chauffante des mou-
vements amiboïdes très nets, et quelquefois tellement actifs qu'ils entraî-
naient le déplacement de la cellule. Nous avons essayé une fois de repro-
duire ce phénomène avec les érythroblastes du pigeon, mais sans succès.
Les leucoblastes du reste ne présentaient pas non plus de mouvements.
Nous n'avons pas répété l'expérience; il sufïit d'avoir constaté que les glo-
bules rouges embryonnaires présentent cette faculté dans une seule classe,
pour qu'il ne soit plus permis de considérer son absence comme un de leurs
caractères distinctifs. Nous devons ajouter cependant que leur contractilité
parait notablement inférieure à celle des cellules lymphatiques.

Les érythroblastes, jouissant de la propriété d'émettre des pseudopodes,
pourraient aussi englober des particules étrangères, et, dans ce cas, il
faudrait également laisser tomber le point 6 du tableau précédent.

Si Lôwit s'est mépris sur plusieurs caractères des érythroblastes et
des leucoblastes, il en a laissé à l'écart quelques autixs qui ne nous parais-
sent pas sans importance.

1° Dans les érythroblastes, le no3'au est rond ou à peu près, et il
occupe davantage le centre de la cellule. Chez les leucoblastes, il est
souvent allongé, replié sur lui-même, ou en forme de bissac et situé fré-
quemment à un pôle de la cellule.

2° La nucléine est beaucoup plus abondante dans les érythroblastes
que dans les leucoblastes.

3° Le protoplasme des premiers ne renferme jamais d'enclaves, celui
des seconds présente généralement, si non toujours, des enclaves cristal-
lines qui absorbent les matières colorantes acides.

4° La membrane des érythroblastes est plus marquée que celle des
leucoblastes, à tel point que ce seul caractère suffirait pour reconnaître la
nature des massifs verts ou routes.

143

224 J- DENYS

5° Les érythroblastes se rencontrent uniquement à l'intérieur des
vaisseaux; les leucoblastes exclusivement en dehors. Ce caractère nous
parait fournir la preuve décisive que les globules rouges ne dérivent pas
des globules blancs ; car si les termes extrêmes de la différentiation ne
peuvent être confondus entre eux, il n'en est plus de même des formes
embryonnaires : à preuve les résultats qu'ont donné les travaux qui s'ap-
puyaient uniquement sur l'examen fait après dissociation et le peu de faveur
qu'ont rencontré les doctrines de Bizzozero et de Lôwit.

Nous réunissons l'ensemble de ces caractères dans le tableau suivant :

Érythroblastes. Leucoblastes.

NOYAU.

Rond. Rond, en bissac ou en boudin.

Situé au centre. Situé souvent à la périphérie.

Relativement grand. Relativement plus petit.

Riche en nucléine. Moins pourvu de nucléîne.

Filament nucléinien puissant, assez Filament raréfié avec épaississements

régulier et formant apparemment sous forme de nucléoles.

un réseau serré.

PROTOPLASME.

Homogène ou à peine granulé. Granulé.

Incolore ou coloré en jaune. Toujours incolore.

Pas d'enclaves. Enclaves colorables par la fuchsine

acide.

MEMBRANE.

Porte. A peine marquée.

PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES.

Contractilité moins marquée, Contractilité bien marquée,

du moins chez le lapin.

LIEU DE FORMATION.

Dans les vaisseaux. Hors des vaisseaux.

DIVISION.

Cinétique dans les deux cas.

Les érythroblastes et les leucoblastes sont par conséquent des éléments
nettement distincts.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 225

La description que nous avons faite jusqu'ici de la moelle convient à celle
qui est connue sous le nom de moelle rouge. Il nous reste à dire quelques mots
de la moelle adipeuse et de celle qui établit la transition entre les deux.

Moelle adipeuse. Sa structure est des plus simples; elle est composée
de cellules adipeuses et de vaisseaux. Nous choissirons comme exemple la
moelle de l'extrémité inférieure du tibia. Les cellules adipeuses, fig. 4,<:^,
sont à plusieurs loges de grandeur très variable. On voit leurs noyaux en n.
Les capillaires ne présentent aucun caractère particulier, la distinction en
réseau artériel et réseau veineux fait complètement défaut. On voit en ca,
un capillaire coupé longitudinalement et bifurqué vers le bas, et un autre en
ca coupé transversalement; en ce sont les noyaux des cellules endothéliales.
Les vaisseaux de la moelle adipeuse ne renferment pas d'èr3'throblastes,
mais seulement des globules rouges adultes. Les leucoblastes font égale-
ment défaut. Cette moelle est par conséquent dénuée de toute propriété
hématopoiétique. Nous avons vu plus haut déjà qu'elle s'injecte avec une
facilité relative.

Moelle mixte. Nous comprenons sous ce nom la moelle qui établit
la transition entre la moelle adipeuse pure et la moelle rouge. La fig. 3 en
donne un exemple. En le, on voit des groupes de leucoblastes, et en ca,
la section de quatre capillaires; dans chacun d'eux on reconnaît des
éléments qui ont tous les caractères d'érythroblastes à divers degrés de
développement, ér et eV, et aussi quelques globules rouges adultes, glr. Ces
vaisseaux sont donc le siège d'une formation d'hématies, mais beaucoup
moins importante que celle qui se passe dans la moelle rouge.

Il est à remarquer que les parties de la moelle dépourvues de groupes
leucoblastiques ne renferment dans leurs vaisseaux que des globules rouo-es
adultes, et vice versa; en outre, on peut formuler comme loi générale que
l'importance du développement des deux espèces de cellules marche de
pair, de sorte que dans les régions où la rénovation des globules rouges est
peu intense, les massifs lymphatiques sont clair-semés et peu étendus,
tandis que dans les parties où les capillaires générateurs sont larges, les
accumulations de leucoblastes sont considérables. Les fig. 1, 3 et 4 peuvent
servir de démonstration à ces deux faits. Il est possible que ces rapports
sont dus à une espèce de symbiose, par laquelle les érythroblastes et les
leucoblastes réagissent les uns sur les autres dans un sens favorable à leur
développement.

226 J. DENYS

§ IV. Modifications de la moelle et genèse des globules rouges

chez les pigeons saignés.

L'idée d'examiner la moelle après des saignées et d'étudier les modifi-
cations qui s'y produisent, se présente naturellement à l'esprit, d'autant
plus que BizzozERO a signalé dans ce cas, au moyen de la dissociation, une
augmentation marquée des figures cinétiques.

Nous avons choisi pour opérer les soustractions sanguines les veines
sous-cutanées des ailes, très faciles à aborder puisqu'elles font une saillie
bleue sous la peau, et assez volumineuses pour livrer issue à des quantités
suffisantes de sang. Dans quelques cas, nous nous sommes contenté d'une
seule saignée, mais dans la plupart nous en avons pratiqué plusieurs, géné-
ralement à deux jours d'intervalle, et comportant chacune en moyenne 6 à 8
grammes de sang, quantité correspondante au quart de la masse totale.
Le maximum de saignées exécutées sur le même animal lut de 12. Pendant
la période des soustractions sanguines, nous nous sommes assuré par des
pesées régulièrement suivies de l'état de la nutrition de nos animaux.
Pendant les premiers jours, on observe en général une diminution légère
de poids, inexplicable par la quantité de sang perdue, mais qui malgré les
hémorrhagies nouvelles ne se maintient pas; le poids se relève bientôt à son
son chiffre primitif, et quelquefois il monte plus haut encore.

KoRN (1) est le premier qui a étudié les modifications macroscopiques
qui se passent dans la moelle des oiseaux après les saignées. Elles sont
identiques, d'après lui, à celles que l'on observe chez les mammifères : la
moelle adipeuse se transforme peu à peu en moelle rouge; les parties déjà
rouges antérieurement se colorent davantage, et deviennent de plus en plus
diffluentes; enfin des os qui normalement ne renferment que de l'air se
remplissent de moelle rouge. Nous nous attendions, sur la foi de ces expé-
riences, à trouver les mêmes changements. Aussi notre étonnement fut
grand quand, à l'ouverture de nos premiers pigeons saignés, nous consta-
tâmes la couleur pâle du tissu médullaire; à certaines places, de rouge
qu'il était à l'état normal, ce tissu était devenu d'un gris presque pur. Nous
avons cru un moment qu'à la suite de certaines influences inconnues la
formation du sang, loin d'être devenue plus active, avait langui; mais
l'examen microscopique nous démontra que nous étions dans l'erreur, en

(l) KoRN : Op. cit.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES 'OISEAUX 22?

même temps qu'il nous révéla la cause de la décoloration. La moelle héma-
topoiétique doit surtout sa teinte rouge aux hématies qu'elle renferme, les
leucoblastes et la plupart des érythroblastes étant complètement incolores.
Or, après les saignées, les érythroblastes deviennent le siège d'une multi-
plication plus active, qui a pour résultat d'obstruer davantage les passages
étroits laissés libres à la circulation du sang. Il en résulte une prédominance
encore plus considérable des éléments incolores ou peu colorés sur les glo-
bules rouges, et par suite une décoloration du tissu.

Nous avons représenté dans la fig. 9, pl. II, une coupe à travers la
moelle du tibia d'un pigeon saigné 6 fois. En comparant cette figure avec
la FIG. 1 de la pl. I, représentant la section d'une région correspondante
chez un pigeon non saigné, on se rend facilement compte des modifications
qui se sont produites. Les capillaires veineux sont absolument obstrués
par les érythroblastes, et ne renferment plus de globules rouges adultes;
par contre, on y observe un nombre considérable de divisions cinétiques à
tous les stades, signe certain de la suractivité qui règne à leur intérieur.
Les cinèses dans les groupes leucoblastiques sont également plus nom-
breuses. Dans la fig. 9 on en compte deux, tandis que dans la fig. l il n'y
en a qu'une. Remarquons encore que les cellules adipeuses sont devenues
plus petites, de sorte que les éléments propres à la moelle occupent un
espace plus considérable. Dans certains cas, nous avons vu la graisse dispa-
raître complètement, et les cellules adipeuses se transformer en petites
cellules triangulaires, sans cavité intérieure; mais jamais nous n'avons surpris
dans leur noyau des signes de division. Nous croyons par conséquent que
ces éléments ne donnent pas naissance à des leucoblastes et qu'ils restent
dans leur rôle de cellules de soutien, même quand la rénovation du sang
devient pressante. Nous pouvons dire la même chose des endothéliums des
capillaires. Nous n'y avons rien remarqué qui put faire croire qu'ils contri-
buaient par leur multiplication à augmenter le nombre des érythroblastes.

Nous devons pourtant avouer que l'augmentation des figures cinétiques
n'est pas toujours aussi considérable que dans la fig. 9, même en tenant
compte du nombre des saignées. II est probable qu'elles apparaissent par
poussées, comme Flemming l'a reconnu pour d'autres tissus, et qu'à cer-
tains moments elles sont plus nombreuses qu'à d'autres. Quoi qu'il en soit,
les variations dans la quantité des cinèses ne tiennent pas à un retard dans
la fixation des pièces. Pfitzner(i) a attiré, et avec raison, l'attention des

(i) Pfitzner ; Zur pathologischen Anatomie des Zellkerns; Virch. Archiv,, B. io3, i£

228 J- DENYS

micrographes sur l'utilité de procéder avec toute la célérité possible au
durcissement des pièces dans lesquelles on désire déterminer le nombre
de noyaux en cinèses. Il en donne pour raison que l'évolution des figures
pourrait se continuer malgré l'arrêt de la circulation, et alors l'observateur
serait exposé à évaluer trop bas le chiffre des cinèses, ou même à ne pas
en trouver du tout. Cette crainte est d'autant plus fondée que les diverses
étapes de la division s'accomplissent en un temps assez court. Dans
le but de rechercher si un retard dans la fixation pourrait avoir quelque
influence sur le chiffre des divisions , nous avons fixé des fragments,
pris sur un même animal, les uns immédiatement après la section du cou,
les autres avec des retards variant de i à 24 heures; nous n'avons pu
constater une diminution dans le nombre des figures cinétiques. Nous avons
répété ces essais plusieurs fois avec les mêmes résultats. Chez les pigeons,
les cinèses sont par conséquent immédiatement enra3'ées par l'arrêt de la
circulation, et les motifs des écarts entre les chiffres obtenus doivent être
cherchés ailleurs.

D'après les travaux de Korn, la moelle adipeuse subirait une trans-
formation en moelle rouge, mais nous n'avons pu constater ce phénomène,
pas plus que celui de la surcoloration des parties qui offraient déjà la teinte
rouge. La substitution d'une moelle hématopoiétique à une moelle grais-
seuse nous semble beaucoup plus lente à se faire qu'on se plait souvent à
le croire, et nécessiter des anémies beaucoup plus prolongées que celles que
l'on peut produire, du moins chez le pigeon. Nous essayerons plus bas
d'expliquer les résultats différents obtenus par cet auteur.

En résumé, la rénovation du sang se manifeste, dans la moelle des
pigeons anémiques, par une augmentation des cinèses dans les leucoblastes
et surtout dans les érythroblastes. Ces derniers produisent une obstruction
plus considérable des capillaires veineux, de sorte que ceux qui restent
perméables à la circulation des éléments figurés du sang deviennent plus
rares. Par le fait même, la moelle pâlit. On observe en même temps, dans
les parties rouges, une résorption plus ou moins complète de la graisse dont
la place est prise par les éléments hématopoiétiques. Au milieu du mouve-
ment intense de division dont la moelle est le siège, les cellules endothéliales
et les cellules de soutien semblent se comporter d'une façon toute passive.

Nous avons vu plus haut qu'à l'état normal nombre d'érythroblastes
achèvent leur évolution dans les troncs veineux de la moelle, fig. 5, mais
que dans le sang des autres vaisseaux du corps on ne rencontre que de rares

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 22g

globules rouges, qui n'ont pas tous les caractères d'une différentiation com-
plète, à tel point qu'il faut souvent parcourir plusieurs préparations avant
d'en découvrir un qui soit un peu plus arrundi, un peu moins coloré, et qui
ait un noyau plus large quQ les globules adultes. Il en est toute autrement
chez les pigeons saignés. Dès le lendemain, on peut déjà constater des
altérations qui deviennent de plus en plus profondes au fur et à mesure que
les pertes sanguines deviennent plus nombreuses. Elles consistent surtout
dans l'apparition d'une foule d'érythroblastes aux derniers stades de leur
développement, c'est-à-dire ayant déjà une forme aplatie et elliptique, mais se
distinguant des globules rouges parfaits par leur diamètre plus court, leur
réfringence moindre et leur coloration pâle. Quelques-uns sont même com-
plètement dépourvus d'hémoglobine.

La FiG. 11 représente du sang d'un pigeon qui n'a pas été saigné. Les
globules y ont tous la même réfringence, la même coloration et la même
forme de no3'au. C'est à peine si les uns sont un peu plus longs que les
autres, mais ces légères différences restent dans les limites phy^siologiques.
On voit, en glb, un leucocy'te éosinophile.

La FIG. 10 reproduit le sang d'un pigeon saigné 12 fois. On remarque
de suite une grande différence entre les diverses hématies. C'est à peine si
les deux tiers présentent les caractères de leurs congénères de la fig. Il,
encore se font-elles remarquer par une régularité moins grande de la taille.
Les autres sont moins allongées, moins réfringentes et moins imprégnées
d'hémoglobine; parmi elles, plusieurs étaient complètement incolores.
Leur noyau n'a pas encore la forme d'un bâtonnet pauvre en caryoplasme
et renfermant un élément nucléinien à anses serrées les unes contre les
autres; mais il est étalé et rappelle le noyau des érythroblastes les plus
jeunes. On remarquera aussi dans la fig. 10, trois globules blancs dont
deux éosinophiles.

Comme cette figure le démontre, le sang, chez les pigeons saignés, est
envahi par une foule de globules rouges imparfaitement différentiés. Il n'est
pas douteux que c'est cet envahissement qui a induit Feuerstack en erreur
quand il prétend qu'on trouve entre les globules rouges et les leucocytes
tous les stades de transition , et que par conséquent les premiers dérivent
des seconds. Cette affirmation est contraire aux faits observés, car, même
dans un sang profondément modifié par les hémorrhagies, il reste entre ces
deux éléments un abime infranchissable.

230 J. DENYS

§ V. Structure de la moelle chez les oiseaux
présentant un vice de nutrition.

Nous réunissons dans cette catégorie un certain nombre d'animaux de
diverses espèces, qui présentaient à leur mort, ou au moment où ils furent
sacrifiés, un amaigrissement plus ou moins avancé. Les uns avaient été
placés à dessein dans les conditions hygiéniques les plus détestables :
nourriture insuffisante, cage étroite et obscure, absence de soins de pro-
preté, etc. ; les autres avaient succombé à des affections diverses ; hémor-
rhagies abondantes, péritonite, maladies contagieuses, etc. Toutes ces
bètes présentaient des altérations de la moelle qui ne sont pas sans intérêt
au point de vue de sa structure.

A l'œil nu, la moelle offrait deux modifications importantes, à savoir :
une rougeur 2:)lus vive, s'étendant aux parties qui normalement sont
graisseuses aussi bien qu'à celles qui sont hématopoiétiques, et une trans-
parence particulière. Ce dernier caractèi'e est d'autant plus accusé que
l'amaigrissement est plus profond. Lorsque la transparence a atteint sa
dernière limite, on peut, en tenant la moelle à contre-jour, distinguer
dans toute son épaisseur un réseau de lignes rouges, fines et serrées, qui
aboutissent au centre à des lignes plus larges. C'est le réseau vasculaire,
rempli de sang et qui donne à la moelle sa coloration rouge. Les parties
interposées sont incolores.

Si l'on examine au microscope une de ces moelles altérées, mais qui
n'est pas encore arrivée au degré extrême de transparence, on obtient des
images semblables à celles de la fig. 13. Dans les capillaires les érythro-
blastes ont presque totalement disparu et sont réduits à quelques rares
exemplaires, cr. Les globules rouges, très nombreux, ont tous les caractères
du stade adulte; ils sont colorés en rouge intense par la fuchsine. Le
capillaire du centre renferme de plus deux cellules éosinophiles. En haut
et à droite, on voit un capillaire artériel, ca, reconnaissable à son petit
calibre et à sa paroi épaisse.

Si nous portons à présent notre attention sur les parties interposées
aux vaisseaux, nous constatons une diminution considérable des leuco-
blastes. En haut et à droite seulement, ils sont encore réunis en groupes.
Mais même, à cet endroit, ils ne sont plus serrés les uns contre les autres,
comme dans les fig. l et 9; ils sont séparés par une substance à peine

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 23 1

granuleuse, qu'on rencontre en grande abondance dans la figure, et qui
englobe ailleurs des leucoblastes isolés. Un grand nombre de ces derniers
sont devenus très petits, Icd; ils possèdent un corps protoplasmatique
réduit, dans lequel les granulations éosinophiles font complètement défaut ;
leur noyau par contre se colore en vert foHcé et parait homogène. Nous
croyons qu'ils représentent des leucoblastes en voie de régression; l'absence
de granulations pourrait faire supposer que ce sont des érythroblastes
sortis des vaisseaux; mais il nous semble que cette expulsion ne pourrait
s'effectuer sans déchirure de la paroi vasculaire, et alors nous ne compre-
nons pas pourquoi ces éléments seraient uniformément disséminés, et
pourquoi on ne rencontrerait pas également des globules rouges en dehors
des vaisseaux.

La FiG. 12 provient d'un pigeon qui avait subi plusieurs saignées dont
il ne s'était pas relevé, et qui a été trouvé mort dans sa cage. Au point de
vue des altérations, sa moelle nous semble occuper une place intermédiaire
entre la moelle normale et celle que nous venons de décrire. Le contenu
des capillaires veineux est constitué pour la plus grande part de globules
adultes, mais les érythroblastes y sont plus abondants que dans la fig. i3.
Dans le capillaire de gauche, on en voit une couche continue, se présentant
comme un épithélium ; il en existe également en deux autres endroits, er.
En ér , on voit des éléments de transition. Quant aux leucoblastes, ils sont
mieux représentés que dans la fig. 13. La substance à peine granuleuse,
dont nous avons parlé plus haut, commençait cependant déjà à se montrer
par places. Elle est surtout visible quand les cellules lymphatiques sont
tombées hors de la coupe; on la voit alors sous la forme d'un réseau, r,
rappelant assez bien celui du tissu adénoïde. On trouve, en outre, dans
quelques leucoblastes des noyaux petits, homogènes et colorés en vert
intense, n. D'autres noyaux sont fragmentés en deux ou plusieurs morceaux
et rappellent ceux du pus. Un de ces noyaux est représenté en Icd, et
doit être considéré, d'après nous, comme appartenant à un leucoblaste en
régression avancée. Nous n'avons pas rencontré ces noyaux dans la moelle
normale. Aussi croyons-nous que, chez les oiseaux dont la nutrition est
insuffisante, le tissu médullaire s'appauvrit en leucoblastes, non seulement
par le passage de ces éléments dans la circulation, mais aussi par leur
dégénérescence sur place. On remarquera également que, dans les fig. 12
et 13, les figures cinétiques font totalement défaut : nouvelle preuve du
ralentissement nutritif qui survient dans ces circonstances.

'44

232 J- DENYS

Examinons à présent la moelle d'un animal qui a succombé après un
amaigrissement poussé à ses limites extrêmes, et choisissons une région
qui, à l'état normal, présente la structure de la moelle rouge. Le tissu à
l'œil nu est d'une transparence complète ; sa consistance est celle du tissu
muqueux. Au microscope, fig. 14, on constate que les érythroblastes et les
leucoblastes ont disparu. Les capillaires, revenus sur eux-mêmes, ne
renferment que des globules adultes. En fait d'autres éléments cellulaires,
on ne trouve plus que l'endothélium des vaisseaux et les cellules étoilées.
Dans les préparations au sublimé, ces derniers éléments offrent tous les
caractères que nous avons figurés dans la fig. 13; dans les préparations
durcies à l'acide osmique, ils laissent voir des prolongements nombreux
qui se subdivisent en devenant plus fins, et s'anastomosent souvent avec
ceux des cellules voisines. On y constate aussi que la substance inter-
cellulaire est parfaitement homogène, transparente et dépourvue de tout
mélange de fibres élastiques et conjonctivales; à frais, elle offre les mêmes
caractères, et l'acide acétique y produit des stries et des précipitations
amorphes. D'après tous ces caractères, ce tissu est donc du tissu muqueux.

En poursuivant pas à pas ces transformations, on reconnaît qu'à cer-
tains stades les cellules étoilées renferment des boules de graisse, et l'on
peut avec la plus grande facilité se convaincre qu'elles ne sont autres que
les cellules adipeuses de soutien, tendues entre les leucoblastes, et que nous
avons déjà rencontrées plus haut.

On constate encore cette existence de la graisse dans la fig. 15,
également obtenue après fixation par l'acide osmique; elle y occupait des
cavités laissées en blanc sur le dessin. Cette coupe provient non d'une
région qui normalement est formée par de la moelle rouge, comme c'est le
cas pour la fig. 14, mais d'un endroit où, chez les pigeons sains, la moelle
est purement adipeuse, c'est-à-dire de l'extrémité inférieure du tibia. Elle
forme par conséquent le pendant de la fig. 4, qui reproduit une coupe
pratiquée au même niveau, mais chez un individu en bon état de nutrition.
La différence d'origine explique peut-être pourquoi dans la fig. 14 les cellules
sont étoilées, tandis qu'elles sont rondes dans la fig. 15. On remarquera dans
cette dernière figure que presque tous les noyaux sont logés dans la partie
de la cellule avoisinant les capillaires; et que les cellules elles-mêmes, dans
leur mouvement de rétraction, se massent contre ces vaisseaux. La substance
intercellulaire homogène y donne également les réactions de la mucine.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES 'OISEAUX 233

Il faut par conséquent admettre que les vides qui se forment par la résorption
de la graisse sont comblés par de la mucine, et que la moelle adipeuse pure,
de même que la moelle rouge, se transforme en tissu muqueux. Mais tandis
que cette dernière fournit un tissu muqueux à corpuscules étoiles, la moelle
graisseuse donne naissance à un tissu muqueux à corpuscules ronds, proba-
blement parce que les cellules adipeuses qui entrent dans sa composition
sont indépendantes les unes des autres, et non reliées entre elles comme
celles de la moelle rouge. Le fait de posséder des corpuscules étoiles ne
constitue donc pas un caractère constant du tissu muqueux; de même qu'il
y a lieu de distinguer des cartilages à corpuscules ronds et des cartilages
à corpuscules étoiles, de même il faut admettre ces deux variétés de cellules
pour le tissu muqueux.

En résumé, les changements qui surviennent dans la moelle rouge et
dans la moelle graisseuse chez les oiseaux dont la nutrition est profondément
troublée, se résument dans la résorption de la graisse et dans la disparition
des éléments actifs et spécifiques : les érythroblastes et les leucoblastes.
Quand la régression a atteint son maximum, on ne trouve plus, en lieu et
place de la moelle ordinaire, que du tissu muqueux.

Nous l'avons vu plus haut, Korn avait observé que les saignées rendaient
la moelle des pigeons plus rouge; nous avons au contraire trouvé qu'elle
devenait alors plus pâle, et l'examen microscopique nous a montré que cette
décoloration était due à une plus grande activité dans la multiplication des
érythroblastes, ainsi qu'à la diminution des globules rouges adultes. Il existe
à ce point de vue une divergence radicale entre les faits constatés par Korn
et les nôtres. Nous n'avons trouvé la moelle plus rouge que chez les animaux
amaigris, et cet état n'est pas dû à un redoublement de l'activité hémato-
poiétique; au contraire, il indique un affaiblissement de cette fonction.
Nous nous demandons si les pigeons de Korn ne se trouvaient pas dans un
mauvais état de nutrition, et si ce n'est pas ainsi qu'il faut expliquer les
résultats auxquels il est arrivé. C'est la seule explication que nous puissions
fournir des faits qu'il a annoncés.

§ VI. Quelques remarques sur la structure de la moelle

chez les oiseaux.

La moelle des oiseaux est constituée par des érythroblastes, des leuco-
blastes, des vaisseaux et des cellules de soutien.

234 J- DENYS

Après ce que nous venons de dire, il est inutile de nous arrêter d'avan-
tage sur les trois premiers éléments; les cellules de soutien seules méritent
encore un instant notre attention.

Dans les Traités d'histologie, le tissu médullaire est assez généralement
représenté comme constitué par du tissu adénoïde ou réticulé, dans lequel
on distingue des cellules conjonctivales, des fibres du tissu conjonctif et
des cellules arrondies comblant les mailles formées par les deux premiers
éléments.

Suivant cette conception, il faudrait rencontrer le long des cellules
de soutien aplaties ou étoilées de la moelle des fîbi"es de tissu conjonctif.
Mais cette structure ne se remarque certainement pas dans la moelle des
oiseaux; les fibres y font défaut, et la charpente y est constituée unique-
ment par des cellules étoilées, qui servent en même temps de lieu de dépôt
pour les corps gras. Cette structure est plus ou moins masquée, à Fétat
normal, par les éléments spécifiques du tissu médullaire, mais elle devient
tout à fait évidente quand l'animal commence à maigrir. Au fur et à
mesure que les leucoblastes deviennent plus rares, on voit les cellules
étoilées se dégager, et une substance homogène apparaître dans les vides;
mais, à aucun stade de cette transformation, pas plus que dans la moelle
normale, on ne peut constater l'existence de fibres du tissu conjonctif.

Les cellules à noyau bourgeonnant qu'on trouve chez les mammifères
font défaut chez les oiseaux; à ce point de vue, nos observations confirment
celles de Bizzozero.

De plus, on n'y trouve pas non plus les cellules renfermant du pigment
sanguin et noircissant par le sulfure d'ammonium, comme chez les mam-
mifères. En revanche, nous avons fréquemment rencontré dans nos coupes
des espèces de follicules lymphatiques, semblables pour la grandeur et la
forme aux follicules de la rate et de l'intestin. Les granulations éosinophiles
y manquaient; les capillaires y étaient étroits et dépourvus d'érythroblastes.

Enfin nous nous n'avons jamais pu constater la présence de vaisseaux
lymphatiques, même dans les moelles muqueuses où, cependant, ils auraient
été si faciles à découvrir. Ces vaisseaux n'existent pas.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES OISEAUX 235

CONCLUSIONS.

I. Il faut distinguer dans la moelle osseuse des oiseaux, outre les vais-
seaux et les cellules de soutien, deux catégories de cellules, les érythroblastes
qui donnent naissance aux globules rouges, et les leucoblastes qui fournis-
sent les globules blancs éosinophiles.

IL Les érythroblastes possèdent à l'état statique un noyau arrondi,
relativement grand, renfermant un réseau nucléinien puissant, mais pas de
nucléoles. Leur protoplasme est homogène, incolore chez les plus jeunes,
imprégné d'hémoglobine chez ceux qui sont différentiés davantage. Leur
membrane cellulaire est bien marquée.

Les leucoblastes ont souvent un noyau en bissac ou en boudin,
relativement moins volumineux, souvent logé à un pôle de la cellule, et
renfermant plusieurs nucléoles nucléiniens, dans le sens de J. B. Carnoy.
Leur protoplasme est granuleux, incolore et rempli d'enclaves cristallines,
colorables par la fuchsine acide.

Les érythroblastes et les leucoblastes se divisent tous les deux par voie
cinétique, et jouissent de la propriété d'émettre des mouvements amiboïdes.
La contractilité est pourtant moins développée chez les premiers que chez
les seconds.

III. Les deux éléments occupent dans la moelle une position toute
différente. Les premiers se rencontrent exclusivement à l'intérieur des vais-
seaux, les seconds à l'extérieur. Mieux que tout autre fait, cette localisation
prouve qu'ils constituent deux catégories cellulaires bien tranchées, et que
les globules rouges ne dérivent pas des globules blancs.

IV. Le réseau vasculaire présente une disposition spéciale. Entre les
artères qui sont relativement rares et étroites, et les veines qui sont bien
développées, se trouve intercalé un double réseau capillaire, un réseau arté-
riel et un réseau veineux. Les capillaires artériels sont rares, longs, étroits
et possèdent une membrane à double contour. Ils s'ouvrent dans les capil-
laires veineux qui sont nombreux et larges, et possèdent une paroi à
contour simple, formée d'une couche unique de cellules endothéliales.

V. Cette disposition a pour conséquence un ralentissement considé-
rable de la circulation du sang dans le réseau capillaire veineux ; c'est elle

236 J. DENYS

également qui rend la moelle difficile à injecter, et qui fait que le sang
de la veine principale se distingue du sang de l'artère par la présence d'un
grand nombre d'érvthroblastes ou de globules rouges embryonnaires.

VI. Le réseau capillaire veineux mérite le nom de réseau générateur
des globules rouges, car c'est dans son intérieur, et non dans le réseau capil-
laire artériel, que l'on observe les érythroblastes.

VII. Ceux-ci y forment une masse cohérente, remplissant tout le calibre
des capillaires, ou bien laissant à son centre une lumière étroite, dans laquelle
peuvent circuler les éléments du sang. Entre les érythroblastes, il existe
des interstices étroits, communiquant entre eux et où circule exclusivement
le sérum. En outre, ils sont disposés de telle sorte, que les plus jeunes sont
en contact avec la paroi des capillaires; tandis que les plus différentiés se
rencontrent vers le centre, et sont en rapport direct avec les élément figurés
du sang. Aucune paroi ne les sépare de ces derniers et, une fois détachés,
ils se mêlent directement au sang.

XIII. Les globules blancs qui se forment en dehors des vaisseaux,
aux dépens des leucoblastes, ne peuvent arriver dans le sang que par dia-
pédèse. Ils vont constituer les leucocytes éosinophiles qui, chez les pigeons,
paraissent se former uniquement dans la moelle. Ils diffèrent par conséquent
de leurs congénères, non seulement par leur affinité pour les matières colo-
rantes acides, mais aussi par leur lieu de production.

IX. Chez les pigeons saignés, on constate une augmentation des figures
cinétiques parmi les leucoblastes, mais surtout parmi les érythroblastes.
Ceux-ci obstruent davantage encore le système capillaire veineux, de sorte
qu'à l'œil nu le tissu médullaire est plus pâle. Il s'opère en même temps
une résorption plus ou moins forte de la graisse contenue dans les cellules
adipeuses.

X. On n'observe chez les pigeons normaux, ni chez les pigeons
anémiques aucun phénomène indiquant soit une participation des cellules
endothéliales à la formation des érythroblastes, soit une participation des
cellules de soutien à celle des leucoblastes.

XL Dans le sang des pigeons saignés on rencontre beaucoup de
formes embryonnaires de globules rouges ; c'est ce qui a fait admettre, mais
bien à tort, que les globules blancs se transforment en globules rouges.

LA STRUCTURE DE LA MOELLE CHEZ LES' OISEAUX 237

XII. Lorsque la nutrition des oiseaux est en souffrance, il y a un
ralentissement et, finalement, un arrêt complet dans la multiplication des
érythroblastes et des leucoblastes. La transformation des érythroblastes en
globules adultes continuant à s'opérer, il arrive un moment où l'on n'en
trouve plus de jeunes; il n'existe plus alors dans les capillaires que des
hématies adultes. Les leucoblastes disparaissent également et, comme cer-
tains d'entre eux présentent des signes de régression, il faut admettre qu'ils
diminuent non seulement parce qu'ils entrent dans la circulation, mais aussi
parce qu'ils dégénèrent sur place. Les leucoblastes sont remplacés par une
substance présentant les caractères physiques et chimiques de la mucine.
Quand ces transformations ont atteint leur dernier terme, la moelle est
réduite à du tissu muqueux dont les corpuscules étoiles ou ronds représen-
tent les cellules à graisse de la moelle normale.

XIII. Ni à l'état normal, ni à aucun stade de la régression mu-
queuse, on n'observe de fibrilles du tissu conjonctif servant de soutien aux
éléments spécifiques. La charpente est constituée uniquement par les
cellules graisseuses.

Nous nous réservons d'appliquer les résultats fournis par les oiseaux
sur la genèse du sang à l'étude du même phénomène chez les autres verté-
brés. Nous publierons sous peu les conclusions auxquelles nous sommes
arrivé.

EXPLICATION DES PLANCHES

Toutes les figures ont été faites à la chambre claire et, à l'exception des fig.
2 et 6, les grossissements ont été obtenus au moyen de l'ocul. 3 et du i/i8 de
pouce à immersion de Zeiss.

PLANCHE I.

FIG. 1. Coupe à travers l'extrémité supérieure de la moelle du tibia d'un pi-
geon normal, renfermant deux capillaires coupés longitudinalement et un capillaire
coupé transversalement, ér, érythroblastes sans hémoglobine; ér' , érythroblastes pour-
vus d'hémoglobine; glr, globules rouges adultes; e, noyaux des capillaires veineux
ou générateurs des globules rouges; ca, capillaire artériel, reconnaissable à son ca-
libre étroit et à sa paroi à double contour ; le, leucoblastes ; f, couronne équatoriale
dans un leucoblaste ; cg, cellules graisseuses; n, noyau des cellules graisseuses.

FIG. 2. Coupe à travers une moelle rouge de pigeon, injectée au bleu de
Prusse soluble. La masse d'injection est représentée par la teinte noire; grossisse-
ment 3 X D de Zeiss. cv, réseau des capillaires veineux ou générateurs des globules
rouges, la masse d'injection forme en a des coulées homogènes, ailleurs elle a fusé
entre les érythroblastes, ér \ ca, capillaires artériels. Celui de droite est en rapport
avec une petite artère, celui de gauche présente trois branches divergentes qui s'abou-
chent brusquement dans le réseau capillaire veineux ; le, leucoblastes ; cg, cellules
graisseuses.

FIG. 3. Coupe à travers une moelle mixte de pigeon, ca, capillaires; ce, noyaux
des cellules endothéliales; ér, érythroblastes sans hémoglobine; ér' , érythroblastes avec
hémoglobine; glr, globules rouges adultes; le, leucoblastes en petits groupes; cg,
cellules graisseuses; n, leur noyau.

FIG. 4. Moelle adipeuse pure de l'extrémité inférieure du tibia chez le pigeon.
ca et ea' , deux capillaires remplis de globules rouges adultes; ce, noyaux des cellules
endothéliales ; cg, cellules graisseuses ; n, leur noyau.

FIG. 5. Artère nourricière et veine concomitante en coupe longitudinale de la
moelle du tibia du pigeon. L'artère seule est représentée en totalité; les deux vais-
seaux sont séparés par une mince couche de tissu médullaire, an, artère nourricière
avec des globules rouges qui sont tous adultes;/»!, sa couche de fibres musculaires;
fc, fibres conjonctivales ; vc, veine concomitante, avec des globules rouges à divers
stades de développement ; ér, globules sans hémoglobine ; ér' , globules à hémoglo-
bine; glr, globules rouges adultes; d, érythroblaste avec deux couronnes polaires;
ce, noyaux des cellules endothéliales de la veine; le, leucoblastes; cg, cellules graisseuses.

■45

240 J. DENYS

FIG. 6. Coupe longitudinale à travers une moelle rouge injectée, et servant
à montrer les rapports entre les artères, les veines et les deux réseaux capillaires.
Grossissement de 5 fois, an, artère nourricière; vc, veine concomitante; pv, petits
troncs veineux; ca, capillaires artériels. Les parties striées représentent les capil-
laires veineux.

FIG. 7. Série d'érythroblastes, depuis le stade le plus embryonnaire, i, jus-
qu'au stade de globule rouge parfait, 1 1 .

FIG. 8. Exemples de leucoblastes. En /, un noyau avec un filament en réseau;
en j et A-, deux figures de division.

PLANCHE II.

FIG. 9. Coupe à travers l'extrémité supérieure de la moelle du tibia d'un pi-
geon saigné 6 fois. On y voit 3 sections de capillaires générateurs du sang et de
nombreuses figures cinétiques, ce, cellules endothéliales ; ér, érythroblastes; le, leu-
coblastes; cg; cellules graisseuses.

FIG. 10. Sang de pigeon saigné 12 fois, recueilli dans l'eau salée à 6 0/00.
ér', érythroblastes; glr, globules rouges adultes; glb, globules blancs.

FIG. H. Sang de pigeon normal, recueilli dans l'eau salée à 5 0/00. glb, glo-
bules blancs.

FIG. 12. Coupe à travers l'extrémité supérieure de la moelle du tibia d'un
pigeon trouvé mort après 3 saignées. Réseau capillaire en forme de H; les érythro-
blastes sont devenus rares, ce, cellules endothéliales; ér, érythroblastes sans hémo-
globine; ér\ érythroblastes à hémoglobine; glr, globules rouges; le, leucoblastes;
n, leucoblastes avec noyau homogène; Icd, leucoblaste avec noyau fragmenté; r, réti-
culum de substance muqueuse.

FIG. 13. Coupe à travers l'extrémité supérieure de la moelle du tibia d'un
pigeon mort à un état d'amaigrissement avancé. La coupe renferme plusieurs ca-
pillaires générateurs des globules rouges, les érythroblastes sont devenus très rares.
ca, capillaire artériel avec sa paroi à double contour, deux noyaux de cellules en-
dothéliales et une hématie; cv, capillaires veineux ou générateurs des globules rouges;
ce, noyau des cellules endothéliales; ér, érythroblastes; le, leucoblastes; Icd, leuco-
blastes dégénérés; cm, corpuscules du tissu muqueux.

FIG. 14. Coupe à travers l'extrémité supérieure de la moelle du tibia d'un
pigeon mort à un état d'amaigrissement e::tréme. Les érythroblastes et les leuco-
blastes ont complètement disparu. Outre les vaisseaux et les globules rouges adultes,
on n'y voit que du tissu muqueux composé de corpuscules étoiles et d'une sub-
stance fondamentale homogène.

FIG. 15. Coupe à travers l'extrémité inférieure de la moelle du tibia d'un
pigeon présentant un amaigrissement extrême. Les corpuscules muqueux sont arron-
dis et circonscrivent des cavités où se trouvait de la graisse.

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LA CELLULE

LA CELLULE

RECUEIL

DE CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GÉNÉRALE

PUBLIE PAR
T. B. CARNOY, professeur de biologie cellulaire,

G. GILSON, PROFESSEUR d'embryologie, J. DENYS, PROFESSEUR d'aNATOMIE PATHOLOGIQUE,

A l'Université catholiq.ue de Louvain.
AVEC LA COLLABORATION DE LEURS ÉLÈVES ET DES SAVANTS ÉTRANGERS.

TOME IV
2° FASCICULE

I Étude sur la structure intime de la cellule musculaire striée chez les Vertébrés,

par A. VAN GEHUCHTEN.

II. La pilulaire : Étude anatomico-génétique du sporocarpe chez la Pillularia

Globulifera,
par Alph. MEUNIER.

III. La membrane des cellules du corps muqueux de Malpighi,

par Manille IDE.

LOUVAIN GAND

AUG. PEETERS, Libraire, 9 H. ENGKLCKE, Libraire,

rue de Namur, ii. 0 rue de l'Université, 24.

LIERRE

Tvp. DE JOSEPH VAN IN & C'=,
rue Droite, 48.

ÉTUDE

SUR LA STRUCTURE INTIME DE LA

CELLULE MUSCULAIRE STRIÉE

CHEZ LES

^ r

VERTEBRES

PAR

A. VAN GEHUCHTEN

PROFESSEUR SUPPLÉANT d'aNATOMIE A l' UNIVERSITÉ CATHOLIQUE

DE LOUVAIN.

{Mémoire déposé le i'' janvier 1888.^

146

INTRODUCTION

Il y a quelque temps (i), nous avons publié dans cette Revue les résul-
tats de nos recherches sur la structure de la cellule musculaire striée dans
l'embranchement des articulés. Les conclusions formulées à la iin de ce
travail méritent d'être contrôlées par de nouvelles observations. D'un côté,
en effet, elles sont en opposition manifeste avec toutes les idées émises
jusqu'à présent sur la structure musculaire, et d'un autre côté elles attribuent
à la fibre musculaire striée une constitution à la fois simple et naturelle,
s'harmonisant avec les idées actuelles sur l'organisation cellulaire et avec tous
les faits admis dans la science. D'après nos observations, la fibre musculaire
striée des arthropodes peut être assimilée, au point de vue de sa structure
intime, à une cellule ordinaire; comme celle-ci, elle possède une membrane,
un noyau et un protoplasme. La membrane a reçu un nom spécial : on
l'appelle sarcolemtne; au lieu d'un seul noyau, il y en a plusieurs : la fibre
musculaire est une cellule multinucléée; dans son corps protoplasmatique
on retrouve les deux éléments constitutifs de tout protoplasme, un réticulum
et un enchylème; seulement le réticulum s'est spécialement régularisé et
l'enchylème s'est enrichi en albumine et surtout en myosine. Mais ce ne
sont là que des différences secondaires. Car la forme du réticulum est émi-
nemment changeante; elle peut varier et varie de cellule à cellule, elle varie
même d'un endroit à l'autre dans une seule et même cellule. La composi-
tion de l'enchylème cellulaire ne l'est pas moins; la nature de cette sorte
de plasma nutritif, destiné à élaborer pour le réticulum les substances
directement assimilables, dépend nécessairement de l'activité plus ou moins
grande et des besoins immédiats de ce dernier. De ces deux éléments
constitutifs, le réticulum, partie isotrope, est seul irritable et contractile ;
l'enchylème myosique, partie biréfringente ou anisotrope, est passif dans
le phénomène de la contraction et ne fait que suivre les mouvements du
premier.

(I) A. Van Gehuchten : Étude sur la structure intime de la cellule musculaire striée; La
Cellule, t. II, fasc. 2, p. 2^3 à 453, 188G.

248 A. VAN GEHUCHTEN

Ces conclusions ont été reproduites au dernier Congrès des natura-
listes à Wiesbaden(i). Les membres de ce congrès, qui ont suivi les travaux
de la section de zoologie et d'anatomie, ont pu juger de la réalité de nos
assertions par les préparations que nous leur avons communiquées. Nous
avons profité de cette occasion pour montrer à nos collègues un appareil
très simple, une fibre musculaire artificielle , que nous avons imaginé il y a
quatre ans, et qui est employé depuis lors chaque année par M. Carnoy
dans ses leçons, pour expliquer et faire comprendre aux étudiants, d'une
manière plus frappante, la simplicité de la structure musculaire et les
différentes images qu'ils trouvent dans leurs préparations.

Cette fibre artificielle représente le réticulum musculaire. « Supposez
ce réticulum plongé dans un bain d'enchylème myosique, mettez-y des
noyaux, entourez-le d'un sarcolemme, disions-nous au congrès deWiesbaden,
et vous aurez l'image parfaite d'une fibre musculaire striée des pattes des
arthropodes. ^

Monsieur le professeur K. Bardeleben a bien voulu nous offrir l'hos-
pitalité dans sa Revue. Nous en avons profité pour relever le compte rendu
par trop inexact que Krause avait fait de notre travail dans le Jahresbericht
de Virchojp et de Hirsch (2).

Ces conclusions n'étaient que la mise en lumière des idées que notre
savant maître avait exposées devant nous lorsque nous suivions son cours
de Biologie cellulaire. Elles ont été confirmées en partie par les travaux de
Melland et de Marshall, faits indépendamment du nôtre, et dont le
premier a paru au mois de juillet 1885(3) et le second au mois d'août de
l'année 1887 (4).

Malgré tout le soin que nous avions apporté au côté historique de la
question, quelques travaux nous ont échappé, et depuis notre publication
quelques nouveaux mémoires ont vu le jour. Nous en formerons une liste
commune qui servira d'appendice à la Bibliographie qui accompagne notre
premier mémoire.

(1) Tageblatt der Go. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte in Wiesbaden, p. 256 et
257, 23 septembre 1887.

(2) A. Van Gehuchten : Étude sur la structure intime de la cellule musculaire striée; Ana-
tomischer Anzeiger, Bd. II, n" 26, p. 792-802, 1887.

(3) Melland : A simplified view of the histologv of the striped muscle-fibre; The Quaterly
Journal of Microscopical Science, t. XXIV. p. 371-390, July i8S5.

(4) G. F. Marshall : Observations on striped and unstriped muscle; Ibid., p. 75-105, Août 1887.

BUT ET DIVISION DE CE TRAVAIL.

Nous nous sommes occupé, depuis bientôt deux ans, de la structure
intime des cellules musculaires striées des vertébrés; les résultats auxquels
nous sommes arrivé forment l'objet du présent mémoire.

Nous prendrons pour type la cellule musculaire striée de la grenouille.
Sa structure une fois connue, nous choisirons quelques exemples dans les
autres classes de vertébrés, et nous indiquerons brièvement en quoi la struc-
ture de leurs fibres musculaires striées pourrait s'écarter de la structure
typique que nous aurons admise chez la grenouille.

Le tableau suivant indique suffisamment la marche qui sera suivie
dans l'exposé de nos recherches.

Chapitre I.

Muscles des Batraciens.

I. Rana temporaria.

1" Examen du muscle à l'état vivant.

2° Action des réactifs coagulants : l'alcool et l'acide chromique.

3° Action des réactifs dissolvants.

4° Forme spéciale des noy^aux musculaires.

5° Méthode du chlorure d'or.

6" Critique et conclusions.

II. Triton cris ta tu s.

Chapitre IL

I. Muscles des poissons.

II. Muscles des reptiles.

III. Muscles des oiseaux.

IV. Muscles des mammifères et de l'homme.
Comparaison des fibres musculaires striées des vertébrés avec celles

des articulés.

Résumé et conclusions générales.

250 A. VAN GEHUCHTEN

METHODES.

Pour étudier la structure intime de la fibre musculaire striée, deux voies
sont ouvertes. Après avoir examine la fibre vivante, on peut la soumettre
à l'action de réactifs durcissants et de réactifs colorants, et essayer ensuite
de débrouiller sa structure en recourant à des dissociations soignées ou à
des coupes microtomiques; c'est la voie qui a été suivie presque exclusive-
ment jusqu'à nos jours. Ou bien encore on peut appliquer sur la fibre
musculaire vivante les dissolvants ou les digérants, dont l'emploi commence
à devenir journalier clans les laboratoires de microscopie. Les résultats que
ces nouveaux réactifs ont fournis entre les mains de certains observateurs
prouvent suffisamment leur importance et la nécessité d'y recourir dans
un sujet aussi controversé que la structure de la fibre musculaire. A l'aide
de ces agents chimiques, dont l'action est nettement déterminée, on élimine
de la cellule musculaire certaines substances connues d'avance; il est
plus facile alors de reconnaître les éléments constitutifs restants, avec leurs
réactions et leurs propriétés. Ensuite, en comparant les résultats ainsi
obtenus avec ceux qui sont fournis par les réactifs coagulants, on découvre
aisément les rapports que les éléments de la fibre affectent entre eux.

Nous n'avons négligé aucun des moyens qui étaient à notre disposition
pour arriver à de bons résultats. Nous avons employé successivement
les réactifs coagulants et les réactifs dissolvants. L'alcool à divers degrés
de concentration et l'acide chromique à 2 °/o oi^t servi de liquides fixateurs
et durcissants; pour les digestions artificielles, nous avons suivi les mé-
thodes qui nous ont donné précédemment les résultats les plus constants,
à savoir : l'acide chlorhydrique à 1 ° „ appliqué sur le muscle frais et la
potasse à 1 7o emplo3'ée après fixation préalable par l'alcool. Comme con-
trôle, nous avons utilisé quelquefois la méthode du chlorure d'or d'après les
indications de Ciaccio (ij.

(1) Ciaccio : Alla tenniiiajioiie délie Jibre iiervofe motive ne' miiscoli striati ; Mémoires de

rAcadémie des sciences de llnstitut de Bologne, Série IV, t. IV, p. 821 et 822, i883.

BIBLIOGRAPHIE.

Suite Cl).

Cohnhcim

A lexander Sliiari

Golgi

Riitherford

V. Thanhoffer

G. V. Ciaccio

Emery

Triuchcsc

Geddes

P. Grût^ner

Kilhne

Rudolf V. Limbcck

Wclckcr : Die kernàhnliche Gebilde der quergestreiften Muskeln; Henle's

iind Pfeiffer's Zeitschr. f. rat. med., série 3, vol. X, p. 238, i85t.
; Ueber den feineren Bau der quergestreiften Muskelfasern ; Archiv

fiir pathol. Anat , Bd. 34, p. 5o6, i865.
: Experimentelle Studien uber die fettige Entartung des Muskel-

gewebes; Archiv f. mikr. Anat, Bd. i, p. 415-427, i865.
: Contribuzione alla istologia dei muscoli voluntari; Annali universali

di ÎMedicina, Vol. 25 1, p. 25o-26i, 18S0.
: Discussion on the microscopical Appearances of striped muscle

during rest and contraction; Transact, Internat med. Congress,

Vol. I, p. 270272, 1881.
: Beitràge zur Histologie des querstreiften Muskels und der Nerven-

endigung in demselben; Biologisches Centralbl., Bd. I, p. 349-35o,

1881-1882.
: Sur l'anatomie microscopique des muscles qui servent à mouvoir

les ailes des insectes; Archives italiennes de Biologie, t. II,

fasc. II, 1882.
: Sur la structure des fibres musculaires striées de quelques vertébrés;

Archives italiennes de Biologie, t. II, p. 1 33- 134, 1882.
: Terminaison des nerfs dans les muscles striés; Archives italiennes

de Biologie, t II, p. 343344, 1882.
: A Re-Statement of the Oell-theorie... etc., together with an hy-

pothesis of cell-structure and an hypothesis of contractilitj^; Proceed.

of the Royal Society of Edinburg, Vol. XII, p. 266-292, 1883-1884.
: Zur Anatomie und Phj'siologie der quergestreiften Muskeln; Recueil

zoologique suisse, t. I, n" 4, p. 665-684, 1884.
: Verhandl. d. naturhist. med. Vereins zu Heidelberg. N. F.

Bd. III, p^ 241, 1884.
: Zur Kenntniss des Baues der Insectenmuskeln ; Sitzungsber. d.

kais. Akad. d. Wiss. zu Wien , mathem.-naturwiss. Classe,

Bd. XCI, III Abth., p. 322-348, i885.

(1) Voir notre mémoire cité plus haut, p. 293 299.

252 A. VAN GEHUCHTEN

R. Nikolàides : Ueber die mikroskopischen Eischeinungen bei der Contraction
des quergestreiften Muskels; Archiv fur Anat. und Phys., Phy-
siologische Abth., p. i5o à i56, i885.
Kïihne : Zeitschrift fur Biologie, Bd. XXIII, neue Folge Bd. V, Heft i,
p. 88, i8S6.
A. Rollett : Untersuchungen ùber den Bau der quergestreiften Muskelfaser;
II Theil; Denkschr. d. kais. Akad. d. Wiss., mathem.-naturwiss.
Classe, Wien, Bd. Ll, 1886.
Poii'ell : New théories concerning the construction and action of the
muscular and nervous éléments; Médical advocate, New-York,
Vol, III, p. 89 à 93.
C. F. Alaishall : Observations on striped and unstriped muscle; The quaterly
Journal of microscopical science, Août 1887, p. 75 à io5.
G V. Ciaccio : Délia notomia minuta di quei muscoli che negl' insetti muovono
le ali ; Mémoires de l'Académie des sciences de l'Institut de
Bologne, Série IV, t. VIII, p. 525-538, 1887.

CHAPITRE PREMIER.

Muscles des Batraciens.

I. Rana temporavia.

1° Examen du muscle à Félat ripant.

Après avoir dissocié dans une goutte de plasma un faisceau musculaire
de grenouille, enlevé à l'animal vivant, on l'examine rapidement au mi-
croscope sans addition d'aucun réactif; on constate alors que les fibres
musculaires isolées présentent une striation transversale très évidente. Les
stries sont alternativement claires et obscures. Elles sont assez larges pour
mériter le titre de bandes, sous lequel on les désigne communément. La
bande claire est traversée en son milieu par une ligne obscure, nette et
régulière, la strie d'i^Mici, que nous avons appelée aussi strie transversale.
La bande obscure, d'ordinaire matte et homogène, est souvent coupée en
deux parties égales par une ligne transversale claire, la strie de Hensen.
Nous n'avons jamais rencontré de disques accessoires (Nebenscheiben ou
Kornerschicht) dans la fibre musculaire striée de la grenouille, fig. 1 et 2.
Dans un segment musculaire, c'est-à-dire dans l'espace compris entre
deux stries transversales, nous trouvons donc successivement dans les cas
les plus compliqués :

La strie transversale ou strie d'AMici (Grundmembrande Krause,
Une partie de la bande claire, [Querwand, etc.),

Une partie de la bande obscure (Querscheibenj,
La strie de Hensen,
Une partie de la bande obscure,
Une partie de la bande claire; puis, de nouveau,
La strie transversale.
Nous avons indiqué la succession de ces stries dans la figure schéma-
tique de notre Planche L

147

254 A. VAN GEHUCHTEN

L'aspect de ces bandes varie suivant l'installation du foyer de l'objectif.
Si on relève fortement le tube du microscope de façon à mettre au foyer
de la lentille la surface externe de la fibre musculaire striée, on observe une
inversion dans la striation : la bande claire que nous venons de décrire
devient obscure, et la bande obscure devient claire. Toutes nos descriptions
et toutes nos figures sont faites d'après le schéma précédent.

Une membrane nettement limitée entoure toute la fibre. Elle est bom-
bée vis-à-vis de la bande obscure et déprimée au niveau de la bande claire,
spécialement au niveau de la strie transversale à laquelle elle paraît adhé-
rer; cette membrane est le sarcolemme. Les noyaux ne sont pas visibles.

On rencontre souvent dans la préparation des fibres recourbées sur
elles-mêmes, et présentant ainsi à l'œil de l'observateur une coupe optique
transversale. Sur la fibre vivante ces coupes sont marquées d'un grand nombre
de petits points brillants, situés à peu de distance les uns des autres, et
réunis par-ci, par-là, à l'aide de fins filaments. La fig. 3 représente une
de ces coupes transversales. Nous verrons plus loin à quoi sont dues les
granulations brillantes.

A la lumière polarisée, les niçois étant croisés, toute la fibre parait
brillante au milieu du champ obscur; mais un examen plus attentif fait voir
manifestement qu'elle est traversée, à distances régulières, par de fines lignes
transversales noires, fig. 1'. Loi^squ'on fait mouvoir le polariseur de 90°,
le champ devient clair et la fibre reprend l'aspect de la fig. 1. En tournant
et en ramenant le polariseur, on s'assure facilement que chaque ligne noire
correspond à une strie transversale, et chaque bande brillante à tout l'espace
situé entre deux stries d'Amici, c'est-à-dire à la bande obscure et à la moitié
du fond brillant des deux bandes claires voisines.

2° Action des réactifs coagulants : l'alcool et Pacide chromique.

Une fibre musculaire striée de grenouille, qui a séjourné quelque temps
dans un réactif coagulant, tel que l'alcool concentré et l'acide chromique à
2 0/0, subit avec une extrême facilité la division en fibrilles. Ce fait était
connu des plus anciens obsei-vateurs, mais il a surtout été mis en évidence
par ScHWANN, grâce aux nouvelles méthodes qu'il employa pour séparer les
fibrilles. Les fibrilles sont minces et délicates ; quelquefois elles sont entiè-
rement isolées sur une étendue plus ou moins considérable, souvent aussi
elles sont réunies de manière à former des faisceaux de volume variable.
Examinées à un grossissement ordinaire (Zeiss, Obj. DD, Oc. 4), ces

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES -VERTEBRES 255

fibrilles paraissent moniliformes, formées, comme l'a si bien décrit Schwann,
par une succession régulière de rétrécissements et de dilatations. Celles-ci
sont brillantes et réfringentes quand on relève la vis du microscope, celles-
là sont mattes et obscures. Sur les fibres fixées par l'acide chromique les
premières ont une teinte jaunâtre.

Examinées à un grossissement plus considérable (Zeiss, Obj. L, Oc. 2),
les parties élargies d'une fibrille isolée présentent des contours nettement
tranchés ; fusiformes sur - la plupart des fibrilles, elles ont une partie
moyenne arrondie qui va en s'effilant vers les deux extrémités. Ces parties
élargies correspondent aux sarcoiis éléments de Bowman. Les auteurs alle-
mands les ont aussi appelées Muskelstiibchen, Aluskelprismcn, Fleisch-
prismen, Fleischtheilen , etc. Nous les avons désignées chez les arthropodes
sous le nom de bâtonnets musculaires. Les bâtonnets d'une même fibrille
sont reliés les uns aux autres par une partie rétrécie. Sur des fibrilles colo-
rées légèrement par une goutte d'une solution d'iode, tous les bâtonnets
prennent une coloration jaunâtre; on voit alors que la partie rétrécie qui unit
deux bâtonnets voisins est constituée par un mince filament portant en son
milieu un léger épaississement, fig. 4.

Quand plusieurs fibrilles sont réunies ensemble, riG. 4, les éléments de
même nature se trouvent placés les uns à côté des autres; le faisceau fibril-
laire présente donc des rangées de bâtonnets alternant avec des rangées de
filaments.

La rangée de bâtonnets correspond â la bande obscure de la fibre
vivante. Au lieu d'être homogène et continue, comme dans la fig. 1, cette
bande est ici formée de bâtonnets indépendants, séparés par un mince
espace clair. La rangée de filaments correspond à la bande claire. Sur un
faisceau de fibrilles, comme celui que nous avons représenté dans la fig. 4,
on distingue dans cette bande un détail de structure qui ne se révélait pas
très bien sur la fibrille isolée : nous voulons dire l'existence d'un filament
transversal reliant les filaments longitudinaux, et passant par les épaissis-
sements que portent ces derniers. Ce filament correspond à la strie trans-
versale de la fibre vivante, comme le montre la dépression du sarcolemme à
son niveau.

Examine-t-on une fibre musculaire striée intacte, on constate qu'elle
présente, comme la fibre vivante, une succession régulière de bandes
claires et de bandes obscures. Mais ces bandes ont subi des modifications
considérables et dans leur aspect et dans leur structure apparente. La bande

256 A. VAN GEHUCHTEN

obscure a perdu son uniformité ordinaire; au lieu d'être homogène dans
toute son étendue, elle est constituée de bâtonnets distincts et séparés
par des espaces clairs. La bande claire est encore parcourue par la strie
transversale, mais celle-ci n'est plus droite et régulière comme sur la fibre
vivante; elle montre maintenant une série d'épaississements placés à
intervalles réguliers, chacun sur une même ligne longitudinale avec un
bâtonnet des bandes obscures voisines. De plus, le liséré clair, qui borde
de chaque côté la strie transversale, est parcouru dans toute sa hauteur
par une série de minces filaments, reliant les bâtonnets de la bande obscure
aux épaissisements de la strie transversale.

Sur certaines fibres musculaires les bâtonnets de la bande obscure
présentent une particularité assez intéressante que nous avons déjà décrite
chez les arthropodes. z\u lieu d'être homogènes et fusiformes, comme ceux
que nous venons de mentionner, chacun d'eux affecte la forme en biscuit ou
en S de chiffre; la partie médiane est très rétrécie, tandis que les extrémités
sont très épaisses , fig. 5. Ces bâtonnets, juxtaposés dans la fibre striée,
produisent une bande obscure traversée en son milieu par une ligne plus
claire. Les deux demi-bandes correspondent aux Querscheiben, Querstreifen
ou Haiiptscheiben des auteurs allemands; la ligne claire qui les sépare
s'appelle encore strie de Henseu.

Les réactifs colorants, tels que l'hématoxyline, le bleu de méthylène,
la fuchsine en solution alcoolique, etc., colorent les bâtonnets de la bande
obscure et les épaississements de la strie transversale.

Il résulte de ce qui précède que la fibre musculaire striée de la grenouille
se comporte vis-â-vis des réactifs coagulants de la même façon que les élé-
ments musculaires des arthropodes. Il 3' a cependant une particularité qui
se produit aisément chez ces derniers, et que nous n'avons jamais observée
sur les muscles de la grenouille : c'est la division transversale ou division
en disques, figurée pour la première fois par Skey en 1837 (t), longuement
décrite par Bowman (2) pour les muscles des vertébrés. Loin de nous
cependant l'idée de nier cette division transversale chez la grenouille,
puisque nous en avons vu de si beaux exemples dans les cellules musculaires
striées des arthropodes. Nous sommes au contraire convaincu que cette
division y existe, mais nous pensons que la division en disques complets,

(i) Skey : Philosophical Transactions of the royal society of London, iSSy, PI. XIX, fig. 5.
(2) Bowman ; On the minute structure and movements of voluntary muscle; Philosophical Transactions,
Part 11, p. 4.'i7 à 5o2, 1840.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES' VERTÉBRÉS 257

embrassant toute la largeur de la fibre doit y être assez rare, vu le diamèti-e
parfois considérable des éléments musculaires. D'ailleurs on trouve des
traces de cette division dans toutes les préparations. Ainsi, aux extrémités
de nos fig. 4 et 5, la division transversale s'est effectuée dans l'espace clair
qui sépare la strie transversale de la bande obscure; on y voit encore les
restes des filaments longitudinaux qui reliaient les épaississements de la
strie aux bâtonnets musculaires voisins, filaments qui ont été rompus par
suite de la fragmentation.

Cette division transversale a toujours été considérée comme un iait de
la plus haute importance, car elle tendait à faire admettre, dans toute fibre
musculaire striée, l'existence d'une substance particulière soluble dans les
réactifs coagulants, la substance unissante longitudinale, qui aurait relié les uns
aux autres les bâtonnets de deux bandes obscures voisines. Actuellement le
fait de la division en disques a perdu toute importance, puisqu'il ne saurait
nous renseigner sur la nature chimique des éléments qui entrent dans la
constitution de la cellule musculaire. En effet, nous avons prouvé précédem-
ment que l'action des réactifs durcissants ne s'excerçait que sur la substance
de remplissage du réseau musculaire c'est-à-dire sur Venchylènie myosique,
que ces réactifs ne dissolvaient pas la substance constitutive de la bande
claire, mais amenaient seulement la coagulation des albumines qui se
trouvent en solution clans la bande obscure. Ainsi naissent dans la fibre
musculaire striée des endroits de moindre résistance, entre la bande obscure
et la strie transversale. C'est à ces endroits que la fibre se rompt sous une
action mécanique un peu violente. La division ne se fait donc pas au milieu
de la bande claire comme Bowman l'avait annoncé, mais entre la strie trans-
versale et la bande obscure. Les obsei-vations de Rollett (3) concordent
avec les nôtres sur ce point.

Examinée à la lumière polarisée, cette fibre musculaire présente un
aspect tout différent de celui de la fibre vivante. Les bandes que nous
venons de décrire persistent après le croisement des niçois, avec cette
différence que la bande claire est devenue obscure et la bande obscure
rendue claire. La bande brillante, biréfringente ou anisotrope, correspond
donc à la bande obscure ordinaire, fig. 4 et 4', mais elle n'est pas biréfrin-
gente dans toute son étendue. On y retrouve les bâtonnets et les espaces

(3) Rollett : Untersuchungen iiber den Bau der quergestreiften Muskelfaser, I Theil ; Denkschr.
d. kais. Akad. d Wiss., mathem.-naturwiss. Cl., Wien, Bd. XXXXIX, p. Si à i33, i885.

258 A. VAN GEHUCHTEN

qui les séparent, ceux-ci sous la forme de lignes obscures, ceux-là sous la
forme d'éléments brillants. Les bâtonnets seuls sont donc doués de biréfrin-
gence dans la fibre musculaire fixée par un réactif durcissant. La bande
obscure, monoréfringente ou isotrope à la lumière polarisée, correspond à la
fois à la strie transversale et à l'espace clair qui la borde de chaque côté.

En comparant cet aspect avec celui de la fibre vivante dans les mêmes
conditions, on trouve que les réactifs coagulants ont produit dans l'élément
musculaire des modifications assez considérables. La plus importante
sans doute est offerte par la bande claire. Dans la fibre vivante le liséré'
clair, qui borde de chaque côté la strie transversale, doit être attribué
à des phénomènes de diffraction des rayons lumineux autour des épais-
sissements et des trabécules de la strie transversale, ainsi que nous l'avons
montré pour les muscles des arthropodes. L'action de la lumière polarisée
le prouve d'ailleurs suffisamment, car le liséré clair disparaît après l'entre-
croisement des niçois, et se trouve occupé par la substance biréfringente
de la bande obscure. Dans la fibre fixée, au contraire, ce liséré persiste
à la lumière polarisée; la bande claire constitue une bande autonome, occupée
par une substance spéciale, différente de la substance biréfringente et
traversée par la strie transversale, également monoréfringente ou isotrope.

Les réactifs coagulants ne sont donc pas de simples liquides conserva-
teurs des détails préexistants dans la fibre vivante, comme l'admettent le plus
grand nombre des auteurs. Ils y produisent au contraire des modifications
profondes dont nous verrons l'explication et le mode de production à la fin de
ce chapitre, et dont il faut absolument tenir compte pour parvenir à la
connaissance de la structure réelle du muscle vivant.

3° Action des réactifs dissolvants.

Dans le but de déceler la structure intime de la cellule musculaire
striée des batraciens, nous avons voulu employer les réactifs dissolvants
qui nous avaient donné des résultats constants dans nos rccheixhes sur la
fibre musculaire des arthropodes, notamment l'acide chlorhydrique à t o/o
appliqué pendant quelques heures sur des fibres vivantes, et la potasse à
1 o/o appliquée sur des cellules musculaires fixées- pendant 24 heures par
l'alcool concentré.

D'une manière générale, nous pouvons dire que ces réactifs, employés
d'après la méthode que nous avons décrite (ij, ne nous ont pas donné les

(1) h. Van Gehuchten : loc. cit., p. 33i et 35o.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES ' VERTEBRES 259

résultats promis. Les fibres musculaires striées de grenouille, après un
séjour de quelques heures dans l'acide chlorhydrique à i o/o, sont entière-
ment désorganisées, on ne trouve plus dans la préparation, après un lavage
soigné, que des sarcolemmes vides ou remplis d'une masse granuleuse entiè-
rement dépourvue de striation. D'un autre coté, si l'on dépose une goutte de
potasse à i o/o sur une préparation renfermant des fibres musculaires fixées
pendant un jour dans l'alcool concentré, les fibres se gonflent considérable-
ment, le sarcolemme crève à plusieurs endroits et la partie striée du muscle,
totalement désorganisée, s'en échappe en masse granuleuse. Evidemment ces
réactifs sont trop énergiques pour être appliqués sur les fibres musculaires
de la grenouille.

Nous avons donc cherché, tout en conservant les réactifs, à mitiger leur
action, en employant des solutions plus faibles et en diminuant leur durée
d'action. Après bien des tâtonnements, voici à quel procédé nous nous
sommes arrêté. Lorsqu'on ajoute à une préparation de fibres musculaires
vivantes, une goutte d'acide chlorhydrique à 2 o'oo, on voit toutes les
fibres se gonfler légèrement les unes après les autres, à mesure que l'acide y
arrive; les stries transversales, si nettement visibles sur la cellule intacte,
disparaissent lentement et toute la fibre prend un aspect homogène. En
même temps se dessinent, sur la surface et dans la profondeur du muscle,
un grand nombre de corps ovoïdes, allongés, à grand axe parallèle à l'axe
de la fibre. Les uns, très allongés et très étroits, ont un aspect grossièrement
granuleux: les autres, plus ou moins arrondis et plus larges que les premiers,
renferment quelques grosses granulations brillantes au milieu d'un fond clair
et homogène. Ces corps sont les noyaux.

Les coupes optiques transversales, fig. 3, changent aussi d'aspect sous
l'influence de ce réactif. Entre les petits points brillants, signalés sur la
fibre vivante, apparaissent maintenant partout de fines trabécules qui
relient ces points les uns aux autres, de manière à former par leur ensemble
un magnifique réseau à mailles polygonales. A certains endroits, cette
coupe présente un corps arrondi, plus ou moins irrégulier, renfermant
quelques granulations brillantes, situé soit directement sous le sarcolemme,
soit à un point quelconque de la partie striée; il en existe deux, trois ou
plus, suivant le diamètre de la fibre musculaire. Ces corps représentent la
coupe transversale des noyaux.

Après avoir laissé l'acide chlorhydrique pendant 10 à 15 minutes en
contact avec les fibres musculaires, on lave la préparation à l'eau distillée

26o A. VAN GEHUCHTEN

de manière à enlever toute trace d'acide. Les stries transversales reparais-
sent alors dans le muscle, mais ces stries ne correspondent plus à celles
que nous avons vues sur la fibre vivante, fig. l et 2. On n'observe plus
dans ces muscles qu'une seule sorte de lignes transversales placées à inter-
valles réguliers les unes au-dessus des autres, et s'étendant d'un bout de
la fibre à l'autre. La dépression que le sarcolemme présente à leur niveau,
aux endroits où il est resté intact, prouve que ces stries correspondent aux
lignes noires qui occupent le milieu de la bande claire sur la fibre vivante.
Ce sont donc les stries transversales. Ces stries ne sont plus aussi régulières
que celles des fig. 1 et 2; elles sont formées par une rangée de granulations
plus ou moins volumineuses, reliées les unes aux autres par une fine
trabécule, fig. 6. Les bandes claires et les bandes obscures ont disparu
entièrement comme telles. Entre deux stries transversales, c'est-à-dire dans
un segment musculaire ou une case (Muskelfach) de Krause, on ne trouve
plus que de fins filaments longitudinaux, parallèles et placés à égale
distance les uns des autres. Ces filaments vont d'une strie transversale à
l'autre, et s'y terminent dans une granulation. Il 3^ a autant de lignes
longitudinales qu'il y a de granulations sur la strie transversale. Tous
ces détails sont clairement indiqués sur notre fig. 6. Ces lignes sont des
filaments, et non la coupe optique d'une membrane, puisqu'elles ne sont
visibles que pour une seule installation du foyer du microscope. Relève-t-on
ou descend-on la vis micrométrique, les lignes qui étaient au point dispa-
raissent, tandis que d'autres arrivent au foyer.

Les filaments longitudinaux ou trabécules présentent quelquefois un
léger épaississement au milieu de l'espace qui sépare deux stries transver-
sales voisines. L'ensemble de ces épaississements à un même niveau fait
l'effet d'une strie transversale nouvelle, occupant le milieu de la bande
obscure primitive. Mais, contrairement à ce qui existe pour la strie
d'AMici, ces épaississements sont indépendants les uns des autres ; on n'ob-
serve jamais de trace d'un filament transversal qui pourrait les réunir,
fig. 7. La rangée d' épaississements correspond à la strie de Hensen,
FIG. 2.

Cette strie, qui occupe quelquefois le milieu de la bande obscure sur
la fibre vivante aussi bien que sur la fibre fixée par un réactif coagulant, et
qui a toujours été désignée sous le même nom de strie de Hensen, peut avoir
une constitution bien différente; nous avons déjà fait remarquer ce détail
dans une des conclusions générales qui termi)ient notre étude sur les éléments

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIÉE CHEZ LES -VERTÉBRÉS 201

musculaires des arthropodes (i). Dans la fibre vivante elle provient d'un
épaississement de toutes les trabécules longitudinales, ainsi que le montre
notre fig. 7; tandis que dans la fibre fixée elle résulte d'une forme parti-
culière des bâtonnets musculaires, comme cela ressort clairement de notre
FIG. 5. La strie de Hensen n'est donc pas un détail constant de la structure
musculaire, puisqu'elle peut manquer et qu'elle manque souvent ; déplus,
nous venons de le voir, quand cette strie existe, elle peut avoir une valeur
différente. C'est ce qui explique, sans doute, le double désaccord qui règne
entre les auteurs par rapport à l'existence de cette strie, et quant à ses
propriétés.

Les noyaux n'ont pas changé d'aspect.

Les fibres musculaires de la grenouille, traitées par l'acide chlorhy-
drique, subissent facilement la division transversale ou division en disques.
Cette division se fait toujours dans l'espace situé entre deux stries transver-
sales, espace qui correspond à la bande obscure de la fibre vivante. Les
disques qui en résultent sont formés presque exclusivement de la strie trans-
versale. Ils ne correspondent donc pas à ceux décrits par Bowman, et qui
sont formés seulement par les bâtonnets de la bande obscure, mais à ceux
que nous avons décrits avec Rollett dans les fibres musculaires des arthro-
podes. Deux espèces de disques peuvent donc se produire dans les cellules
musculaires striées de la grenouille. Les uns naissent sous l'action des
réactifs coagulants par une dislocation effectuée dans la bande claire; les
autres résultent de l'action des réactifs dissolvants dans un endroit variable
de la bande obscure. Ces derniers, en tombant à plat dans le champ du
microscope, montrent un beau carrelage formant les champs de Cohnhciin.
Nous y reviendrons plus loin en parlant de la méthode du chlorure d'or.

Pour enlever à une préparation soumise à l'action de l'acide chlorhy-
drique jusqu'à la dernière trace d'acide, il faut la laver soigneusement et
longtemps. Voici comment nous procédons. D'un côté du couvre-objets
nous soutirons, avec un morceau de papier buvard, la plus grande partie
de l'acide qui inonde la préparation, en ayant soin toutefois de ne pas enle-
ver trop de liquide à la fois, car le poids du petit verre est suffisant pour
écraser des fibres aussi délicates. En même temps nous déposons de l'autre
côté du couvre-objets une goutte d'eau distillée, qui est renouvelée con-
stamment, à mesure qu'elle est absorbée et qu'elle passe sur les fibres mus-

(i) A. Van Gehuchten : loc. cit., p. 394 à 396.

148

262 A. VAN GEHUCHTEN

culaires. Cette opération est délicate et exige beaucoup de patience, car,
pour être complet, le lavage dure parfois plus d'une heure. Mais la beauté
et la netteté des résultats compensent largement du temps qu'on y a consacré.
Lorsque la fibre a repris son aspect ordinaire, et que les stries transversales
et les trabécules longitudinales ressortent nettement, on remplace l'eau
distillée par une goutte de la liqueur de Ripart et Petit. Après avoir exposé
la préparation pendant quelques instants aux vapeurs d'acide osmique, on
peut la luter et la conserver indéfiniment.

Le procédé à la potasse , appliqué sur des fibres musculaires de la
grenouille, fixées pendant un jour dans l'alcool concentré, ne donne pas non
plus de bons résultats, à la concentration de i o/o. Aussi avons-nous modifié
notre méthode antérieure en réduisant la solution à 1/2 0/0. De plus, au lieu
de mettre ce réactif directement en contact avec les cellules musculaires,
nous dissocions d'abord celles-ci dans l'eau distillée, et nous déposons le
couvre-objets. Alors seulement nous ajoutons au bord du petit verre une
goutte de la solution de potasse; le réactif se trouve donc encore plus
dilué. En tenant l'œil au microscope, on assiste à l'arrivée de la potasse
sur les fibres musculaires; si son action est trop énergique, si les fibres
se gonflent trop rapidement, on dilue encore le réactif à l'aide d'une
goutte d'eau.

Au lieu d'une solution de potasse, nous avons aussi employé, à l'exem-
ple de RoLLETT, une solution d'acide chlorhydrique à 1/2 0/0. On laisse ce
réactif agir pendant 4 ou 5 minutes. Après lavage complet, ce procédé donne
les mêmes résultats que le précédent. Les gros bâtonnets qui constituent la
bande obscure disparaissent presque entièrement et, à la place qu'ils occu-
paient, on ne trouve plus qu'un fin filament allant d'une strie transversale à
l'autre, analogue aux trabécules que nous avons décrites plus haut. Toute
la fibre musculaire striée est réduite à un réticulum à mailles régulières,
placées les unes à côté des autres, et les unes au-dessus des autres, limitées
latéralement par de fines trabécules dont l'ensemble constitue les fibrilles
longitudinales, et fermées à leurs bases par des filaments transversaux dont
l'ensemble constitue la strie transversale. Toutes ces mailles ont le même
diamètre vertical, aussi les stries transversales sont-elles placées à égale
distance les unes des autres; elles ont aussi le même diamètre transversal,
c'est pourquoi les trabécules longitudinales qui les limitent se répètent à
intervalles réguliers. La fig. 7 représente un réticulum musculaire obtenu
par la méthode de la potasse.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIÉE CHEZ LES -VERTÉBRÉS 203

En examinant un muscle ainsi traité à la lumière polarisée, on con-
state que tout le champ reste noir après l'entrecroisement des niçois : le
réticuluiTi musculaire est donc isotrope ou monoréfringent.

Le jus de citron filtré, appliqué pendant 5 à lo minutes sur des fibres
musculaires enlevées tout récemment à l'animal vivant, donne, après lavage
suffisant, les mêmes résultats que ceux que nous venons de décrire.

Les réactifs dissolvants agissent donc de la même façon sur les éléments
musculaires de la grenouille et sur les fibres musculaires striées des arthro-
podes. Les résultats qu'ils fournissent sont toujours les mêmes, que l'on
applique ces réactifs sur la fibre vivante, ou qu'on les fasse agir sur des
muscles fixés pendant quelques heures par l'alcool. Ils enlèvent à la fibre
intacte la substance mattc et homogène qui forme la plus grande partie
de la bande obscure; ils gonflent les bâtonnets musculaires de la fibre fixée,
leur enlèvent le coagulum d'albumine et de myosine et ne laissent à leur
place que les trabécules longitudinales du réseau plastinien.

Ce réseau préexiste dans la fibre musculaire striée. Certaines parties,
en effet, en sont visibles sur la fibre vivante : les trabécules transversales et
les épaississements qu'elles présentent aux points de jonction avec les trabé-
cules longitudinales. Celles-ci sont plongées dans une substance qui possède
sensiblement le même indice de réfraction, aussi échappent-elles momenta-
nément à la vue. Pour les faire apparaître en partie ou en totalité, il suffit
d'avoir recours à un réactif coagulant ou à un réactif dissolvant. Le premier
montrera clairement, au niveau de chaque granulation de la strie d'AiMici,
une trabécule longitudinale, visible seulement en partie, puisque les albu-
mines en solution dans la substance de remplissage ont été coagulées autour
de la partie médiane des trabécules préexistantes. Sous l'action des réactifs
dissolvants, au contraire, on verra sedégager du milieu de chaque bâtonnet
musculaire la partie médiane de la trabécule; le réticulum musculaire
apparaît alors dans toute son étendue; il forme un tout continu, une vaste
charpente qui traverse toute la longueur et toute la profondeur du muscle.

4° Forme spéciale des noyaux musculaires.

Une goutte de vert de méthyle, ajoutée à une préparation traitée
par le jus de citron ou par l'acide chlorhydrique, colore tous les noyaux
sur-le-champ; la belle coloration que ce réactif leur imprime persiste même
après un lavage répété. Le vert de méthyle ne colore, dans le noyau, que
la partie nucléinienne ; c'est là un fait que les travaux de Carnoy ont établi

264 A. VAN GEHUCHTEN

solidement. Cette coloration peut donc nous servir pour étudier plus inti-
mement la richesse de ces noyaux en nucléine, et la forme sous laquelle
cette substance s'y présente.

En parcourant la bibliographie on trouve que les auteurs, qui ont étudié
la structure de la fibre musculaire striée de la grenouille, ont unanimement
décrit les noyaux comme des corpuscules contenant un ou deux nucléoles.
Leydig(i) les dit situés aux confluents d'un système de canaux plasmatiques
ramifiés, dont il admet l'existence dans la fibre musculaire de la grenouille.
Welcker(2) et KoLLiKER Ics décrivent et les figurent d'une façon identique.
Le premier de ces auteurs les considère comme des cellules, et prend pour
noyaux ce que tous les autres appellent nucléoles. Pour Kôlliker (3)
ce sont de véritables noyaux placés dans un interstice entre les fibrilles.
ScHULTZE (4) décrit aussi ces noyaux comme des corps ovalaires; mais il
admet l'existence constante autour de ces éléments d'une partie protoplas-
matique granuleuse plus ou moins abondante, surtout aux pôles, et consti-
tuant une cellule, malgré l'absence de membrane. Il donne à ces cellules
le nom de corpuscules musculaires (Muskelkorperchen). Dans tous les traités
classiques (Kôlliker, Frey (5), etc.j, ces noyaux sont décrits et figurés
comme des corpuscules ovoïdes renfermant des nucléoles, et portant aux
deux pôles une traînée granuleuse, reste du protoplasme primitif. Enfin
E. Weber (6), dans un travail consacré exclusivement à l'étude des
noyaux dans les fibres musculaires striées de la grenouille, attribue à
ces éléments la forme ovalaire quand ils se présentent de face, et la forme
de bâtonnets lorsqu'ils sont vus de profil. Il nie l'existence du protoplasme
à l'entour de ces noyaux, qui sont seulement logés dans une fente du
muscle; mais il y décrit avec Kôlliker, Frey, Schultze, etc., la pré-
sence d'un- ou de deux nucléoles. Aucun auteur, pas même Frey dans sa
dernière édition, ne parle de nucléine ou de chromatine comme partie

(i) Leydig : Uebcy Tastkorperchen und Miiskclstrtiktur ; Archives de MCiUer, p. i58 et iSg, i85i.

(2) Welcker : Die Kenidhnliche Gcbildc dcr quergcstreiftcn Muskeln; Henle's und Pfeiffer's
Zeitschr., série 2, vol. VIII, 1857.

(3) Kôlliker : Einige Bemerkungen ûber die Endigungen dcr Hautnerven und den Bau der
Muskeln: Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. VIII, p. 3ii à 335, iSSy.

(4) Schultze : Ueber Muskelkorperclten und das, ivas man eine Zelle ^u nenncn liaben ; Arch.
de Mûller, p. 1 à 27, 1861.

(5) Frey : Das Mikroskop, 16. Aufl., p. 210, Leipzig, 1881.

(G; E. Weeer : Note sur les noyaux des muscles striés che^ la grenouille adulte; travaux du
laboratoire d'histologie de Ranvier, p. 208 à 214, 1S74.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIÉE CHEZ LES ' VERTÉBRÉS 205

constitutive de ces noyaux. Tous sont d'accord pour y admettre l'existence
d'un ou de deux corps brillants et réfringents qu'ils désignent, sans déter-
miner leur nature chimique, sous le nom de nucléoles.

On juge de notre étonnement lorsque, au lieu de rencontrer seulement
dans ces noyaux les nucléoles décrits par les auteurs, nous les trouvions tous
occupés par un filament nucléinien continu d'un bout du noyau à l'autre, et
enroulé sur lui-même en forme de tire-bouchon. Nous avons tenu à repré-
senter un certain nombre de noyaux avec la disposition particulière qu'y
affecte cet élément. En jetant un coup d'œil sur nos fig. 6, 9, 10, il, 12,
13, 17 et 18, le lecteur distinguera facilement plusieurs formes de noyaux.
Les uns, très allongés et étroits, semblent réduits à un gros filament de
nucléine enroulé sur lui-même et d'une longueur variable; on n'y distingue
ni membrane nucléaire, ni caryoplasme, fig. 0. Les autres sont ovalaires ou
même sphériques; ils présentent une membrane nettement distincte, et un
caryoplasme plus ou moins abondant dans lequel on retrouve la partie
nucléinienne, fig. 10. Entre ces deux formes extrêmes, on trouve une dou-
ble série de formes intermédiaires, fig. il et 12. Arrêtons-nous quelques
instants à la description succincte de chacune de ces formes; peut-être qu'un
examen attentif pourra nous faire découvrir les relations qui existent entre
eux, et la manière dont ils dérivent de la forme ordinaire.

Parlons d'abord des no3-aux étroits et allongés. Ils sont dépourvus de
membrane et de caryoplasme, et réduits à un simple filament de nucléine,
nous en avons représenté quelques exemples dans notre fig. 9. Dans certains
de ces noyaux, on peut suivre avec la plus grande facilité tous les tours de
spire d'un bout du filament à l'autre, sans remarquer nulle part une solution
de continuité. Il en est ainsi pour les noyaux a, b, c, g et h. Dans d'autres
les tours sont plus serrés, fig. 9, d, e; mais la disposition parallèle affectée
par les anses, disposition plus facile à représenter qu'à décrire, et la com
paraison de ces noyaux avec les premiers lèvent tout doute sur la continuité
de l'élément nucléinien. Enfin certains noyaux sont réduits entièrement à
un filament de nucléine légèrement ondulé, presque droit, étendu parallèle-
ment au grand axe de la fibre; fig. 6, a et fig. 9, /.

En parcourant un certain nombre de préparations, on trouve toutes les
formes intermédiaires entre un filament nucléinien nettement enroulé en
spirale, et le filament rectiligne que nous venons de signaler, et l'on est
porté à admettre que toutes ces formes dérivent les unes des autres.

266 A. VAN GEHUCHTEN

A voir ces noyaux, on dirait qu'une certaine traction s'est opérée aux deux
pôles de l'élément chromatique spirale. Sous cette traction le filament se
déroule en commençant par les tours de spire voisins des pôles ; en effet,
c'est à cet endroit que les tours disparaissent tout d'abord : témoins les
noyaux a, b, d et h de notre fig. 9. Si la traction continue, deux cas peuvent
se présenter. Lorsque les anneaux de la spirale sont larges et peu serrés,
le déroulement s'effectue facilement, et le filament devient ondulé avant de
se rectifier, fig. 9,c; mais s'ils sont étroits et serrés, les anneaux deviennent
d'abord obliques et le filament est noueux avant de devenir rectiligne,
FIG. 9, a.

Comme le montrent les no3'aux b et h de la fig. 9, la nucléinc n'affecte
pas toujours la forme filamenteuse; bien souvent aussi elle se présente sous
la forme d'une bandelette plus ou moins large et enroulée en spirale, nette-
ment visible quand elle commence à s'étirer. Nous verrons plus loin que
cette particularité peut avoir une certaine importance.

A côté de ces noyaux, allongés et étroits, il en est d'autres qui ont
une forme plus ovalaire. On y distingue une fine membrane limitante
qui les sépare de la partie striée du muscle et, à l'intérieur de cette
membrane, on retrouve l'élément nucléinien plongé dans une partie plasma-
tique plus ou moins abondante, le caryoplasme. Nous avons représenté
quelques-uns de ces no3^aux dans la fig. 10; nous les retrouverons encore
dans les fig. 17 et 18. L'élément nucléinien se présente ici aussi sous la
forme d'un filament continu. Dans les noyaux plus ou moins sphériques ce
filament est entortillé sur lui-même sans ordre apparent, fig. 10 a et b. Ces
noyaux sont assez rares. Quand ils ont une forme ovalaire, le filament
chromatique y est enroulé en spirale dont les tours tapissent la face interne
de la membrane nucléaire; aussi, lorsque le noyau est épais, ne peut-on pas
suivre le filament dans toute sa longueur à une seule installation du tube
du microscope. Pour poursuivre ce filament, il faut tenir la main à la vis
micrométrique et amener successivement au foyer de l'objectif les parties
superficielles et les parties profondes du noyau. En mettant au point la face
supérieure, on observe un certain nombre d'anses parallèles, placées oblique-
ment par rapport à l'axe du noyau, fig. 6 J et fig. 10 d, e; abaisse-t-on
alors le tube du microscope, on voit ces anses descendre dans l'intérieur
contre la membrane, puis se continuer sur la face profonde avec des anses
obliques courant en sens inverse des premières ; elles sont donc en conti-
nuité les unes avec les autres. Tous ces détails sont nettement visibles dans

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIÉE CHEZ LES •VERTÉBRÉS 207

des noyaux peu riches en nucléine , dans lesquels les tours de spire de
l'élément chromatique sont par conséquent peu serrés, comme ceux de la
FiG. 10 d et e. Dans les autres noyaux la continuité est difficile à constater
directement et avec évidence. Au premier aspect il semble que les tronçons
nucléiniens sont indépendants les uns des autres, fig. 6 c, 17 et 18. Mais
quand on y regarde de près, on trouve que plusieurs d'entre eux sont réunis
ensemble, surtout vers l'extrémité effilée du noyau. Le rapprochement
considérable des tronçons empêche d'en saisir la continuité, mais la com-
paraison de ces noyaux avec les autres nous révèle des formes intermédiaires
qui accusent l'existence d'un filament continu.

Entre ces deux sortes de noyaux musculaires, fig. 9 et 10, si diffé-
rentes en apparence, on trouve une double série de formes de transition
qui nous permettent de passer, par deux voies bien différentes, des noyaux
sphériques et ovalaires, pourvus d'une membrane distincte et d'un caiyo-
plasme, aux noyaux étroits et allongés, réduits en apparence à la seule par-
tie nucléinienne. Nous parlerons d'abord des formes intermédiaires les plus
simples, fig. 11. La description détaillée de toutes les formes qui peuvent
se présenter nous semble inutile; nous nous permettrons de renvoyer le lec-
teur aux figures qui accompagnent ce travail. En jetant un coup d'œil sur les
noyaux de la fig. il, et en les comparant à ceux des fig. 9 et 12, le lecteur
verra sans peine qu'il existe entre tous ces éléments des caractères communs.
D'abord l'élément nucléinien se présente dans tous sous la même forme ca-
ractéristique d'un filament continu et enroulé en spirale ; de plus, les noyaux
a et b de la fig. il sont presque identiques aux noyaux c et d de la fig. 10;
tandis que les noyaux ^ et h, fig. Il, à part la membrane, rappellent, à s'y
méprendre, les noyaux^ et/, fig. 10; dans les noyaux c, d, e et /"de la fig.
11 on retrouve à la fois des caractères qui rappellent les formes extrêmes.
Si l'on plaçait à côté les uns des autres tous les noyaux des fig. 9, 10 et il,
on trouverait sans peine une série continue de formes nucléaires depuis le
noyau sphérique, fig. 10 a, jusqu'au noyau le plus déformé, fig. 9, a et f,
et l'on se convaincrait aisément que toutes dérivent les unes des autres, grâce
au déroulement et à l'étirement de l'élément chromatique, accompagné d'une
disparition apparente de la membrane nucléaire. Nous disons : disparition
apparente, car la membrane persiste toujours; elle finit par s'appliquer si
intimement sur la partie nucléinienne qu'elle fait, pour ainsi dire, corps
avec elle. Les formes nucléaires de la fig. 11 plaident surtout en faveur
de cette interprétation. Tous ces noyaux portent en effet les traces de la

268 A. VAN GEHUCHTEN

transformation dont nous venons de parler. Aussi sommes-nous tenté
d'admettre que tous ont eu primitivement une forme sphérique, encore
visible à quelques rares endroits, fig. 10, b, et qu'ils étaient pourvus
d'une membrane nettement distincte, renfermant un filament chromatique
continu au milieu d'un caryoplasme plus ou moins abondant. Par suite
du développement de la fibre musculaire, peut-être par suite de son
accroissement en longueur, ces noyaux subissent de grandes modifica-
tions. De sphériques ils deviennent ovalaires et fusiformes; en même
temps le filament de nucléine se déroule et s'étire suivant l'axe de la fibre,
FIG. 11,/, g, h, i, le diamètre transversal du noyau se rétrécit de plus en
plus, et sa membrane finit par s'appliquer directement sur le filament
chromatique. On obtiendrait ainsi des formes nucléaires analogues à celles
de la FIG. 9,/, g-,

A côté de cette première série de formes intermédiaires, on rencontre
encore dans la fibre musculaire de la grenouille une autre série de formes
plus compliquées.

Dans les préparations traitées par le jus de citron filtré ou par un acide
dilué, et colorées par le vert de méthylc, on rencontre un grand nombre de
noyaux pâles, d'une forme ovalaire et très aplatie. L'élément nucléinien y
affecte aussi une forme filoïde, mais il est peu sensible à l'action du vert de
méthyle. La face de ces noyaux tournée vers l'œil de l'observateur est par-
courue par un certain nombre de fins filaments verdàtres, parallèles les uns
aux autres, fig. 12, e et fig. 18, a. Il serait difficile de dire si ces tronçons
sont indépendants, ou s'ils appartiennent à un filament chromatique continu.
Leur manière d'être les uns par rapport aux autres parle plutôt en faveur
de la dernière hypothèse.

Outre ces noyaux ovalaires, on en trouve d'autres plus allongés,
présentant à leur surface deux, trois ou quatre bandelettes parallèles d'un
vert très foncé, fig. 12, a, b, c, d. A première vue on serait tenté de
rapprocher ces noyaux de ceux de la fig. 10; mais ces bandelettes sont
indépendantes, car on ne remarque jamais, en abaissant le tube du micros-
cope, qu'elles se relient l'une à l'autre; d'ailleurs leur disposition même
parle contre leur continuité : témoins les noyaux a, c et d de la fig. 12.
D'où viennent donc ces bandelettes chromatiques?

En les étudiant attentivement on voit que le noyau qui les renferme a
subi une torsion sur lui-même, et qu'il décrit dans sa totalité une spirale
plus ou moins bien dessinée. Ces noyaux sont très aplatis, aussi la spirale

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIÉE CHEZ LES VERTÉBRÉS 269

est-elle formée par une bande plus ou moins large, mais très mince.
Lorsque cette bande se présente à plat on n'y aperçoit que des traces de
coloration, parce que la nucléinc n'y est vue que sous une épaisseur minime.
Mais quand elle est tournée de champ, la nucléinc se présente sous une
épaisseur beaucoup plus grande, et alors elle est nettement colorée en
vert. C'est ce qui arrive chaque fois que le noyau se présente de profil,
par conséquent à chaque tour de la spirale, comme on le voit sur la
FIG. 12.

Il y a donc entre ces noyaux et ceux de la fig. 11 une différence
considérable.

Cette difterence réside d'abord dans la forme : les uns sont ovalaires
et aplatis, les autres, au contraire, plus ou moins allongés, sont enroulés
en spirale sur eux-mêmes. La manière d'être de l'élément chromatique
est aussi différente. A première vue, on dirait que la partie nucléinienne
de ces noyaux présente la même disposition et possède la môme organisa-
tion; dans les deux cas, en effet, on voit des bandelettes chromatiques
parallèles à la surface. Mais dans les noyaux comme ceux de la fig. 11,
tous les tours de spire, colorés eu vert par le réactif, appartiennent en
propre au filament nucléinien, ce sont des anses du filament primitif;
tandis que dans les noyaux analogues à ceux qui sont dessinés dans la
FIG. 12, les bandes nucléiniennes visibles proviennent de la coalescence,
de la fusion apparente ou réelle des anses du filament initial. Par suite
de la diminution du diamètre transversal du noyau, celles-ci sont rap-
prochées et comme entassées les unes sur les autres, et donnent ainsi
naissance à une bandelette issue de la réunion des tours de spire du
premier filament. Si des noyaux de cette sorte continuent à s'allonger
et à s'enrouler, la lame qui les constitue sera de plus en plus étroite,
le tassement des tronçons nucléiniens deviendra de plus en plus complet
et, à la fin, tout le noyau sera réduit à une simple bande chromatique
identique en apparence au filament que nous avons représenté dans la
FIG. 9.

Les bandelettes nucléiniennes, plus ou moins enroulées sur elles-
mêmes, qui se rencontrent comme noyaux dans les fibres musculaires de
la grenouille, peuvent donc provenir du noyau originel de deux façons, et
avoir une constitution différente. Tantôt le filament nucléinien primitif se
déroule simplement et s'étend à mesure que le noyau s'allonge; tantôt au

149

270 A. VAN GEHUCHTEN

contraire le noyau tout entier s'enroule sur lui-même, en ramenant et en
pressant les anses nucléiniennes les unes sur les autres. A la simple
inspection de ces filaments chromatiques, fig. 9, on ne saurait dire de
quelle façon ils se sont formés. En décrivant les diverses formes de noyaux
représentées dans la fig. 9, nous avons appelé l'attention du lecteur sur
ce fait que les noyaux b et li n'étaient pas précisément des filaments,
mais des bandelettes très étroites, comme cela se voit manifestement à
divers endroits. Cette particularité, tout accessoire en apparence, a pourtant
son importance : elle indique en effet, d'après nous, que ces deux éléments
proviennent de la forme primitive en passant par la série intermédiaire
de la FIG. 12.

Il existe donc, dans la fibre musculaire striée de la grenouille adulte,
des noyaux qui, par leur constitution et la manière d'être de leur élément
nucléinien, rappellent les plus beaux exemples de noyaux à filament continu
décrits jusqu'à ce jour. Ce fait nous a paru assez intéressant pour être signalé.
Car jusqu'ici la plupart des auteurs qui ont constaté l'existence d'un filament
continu dans certains noyaux des animaux supérieurs, les ont considérés
comme marquant la première étape d'une division commençante, le stade
de peloton. Les noyaux que nous venons d'analyser sont des noyaux vieux
et profondément modifiés, plongés dans des muscles parfois en voie de
dégénérescence. Ensuite ce n'est pas un, mais des milliers d'exemples de
filament typique que l'on trouve dans les préparations. Assurément, il ne
s'agit pas ici de divisions imminentes.

Lorsque notre attention fut attirée pour la première fois sur ces noyaux
musculaires, nous crûmes nous trouver en présence d'un accident de
préparation ou d'un cas fortuit. Il n'en était rien. Car nous les avons
retrouvés constamment, sur plus de dix grenouilles, dans les fibres mus-
culaires du gastro-cnémien, du pectoral, du peaucier thoracique et de la
langue. C'est dans les muscles de la langue que nous avons rencontré les
plus beaux noyaux.

Ils ne sont pas produits non plus par l'action des liquides employés;
nous ne nous sommes servi que de réactifs acides, réputés comme respectant
le mieux l'élément chromatique dans sa forme et dans son intégrité.

Il est regrettable que la preuve directe ne puisse en être fournie
par l'examen du muscle vivant; on sait que les noyaux ne sont pas
visibles quand on examine une fibre intacte dans une goutte de plasma;
ils sont en effet presque toujours situés dans la partie striée du muscle,

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES .VERTÉBRÉS 27 1

et ils ont le même indice de réfraction que la substance environnante.
L'addition de quelques gouttes d'eau distillée ou l'exposition aux vapeurs
d'acide osmique amènent des i:nodifications sensibles dans la fibre : la
myosine de l'enchylème se coagule autour des trabécules du réseau et les
noyaux apparaissent comme des corps ovalaires à membrane très nette,
mais à contours souvent très ir réguliers. Une goutte de vert de méthyle
donne à ces noyaux une teinte verte, mais les bâtonnets musculaires et les
stries qui les environnent de tous côtés empêchent de pénétrer plus avant
dans leur structure; on n'y voit qu'un contenu granuleux. Il y a cependant
un détail qui y apparaît d'une manière constante, et que nous n'avons
pas retrouvé après l'action des réactifs acides, c'est l'existence dans ces
noyaux d'un ou de deux corps brillants, réfringents, à contours nettement
tranchés et insensibles au vert de méthyle, les nucléoles des auteurs. Nous
avons représenté quelques-uns de ces noyaux dans la fig. 14. Quand
la dissociation a été bien faite, on obtient quelquefois dans la préparation
un noyau musculaire plus ou moins isolé ; on y retrouve alors le filament
nucléinien continu et enroulé en spirale que nous avons décrit plus haut;
mais ce filament nous a toujours paru plus irrégulier et plus bosselé qu'après
l'action des réactifs acides, fig. 14, a. Ce fait tendrait peut-être à faire ad-
mettre que les réactifs acides gonflent légèrement la nucléinc.

Dansles muscles qui ont séjourné quelques jours dans l'alcool concentré,
les noyaux présentent le même aspect, témoin la fig. 15. Ici cependant la
membrane nucléaire paraît plus épaisse que sur les noyaux frais, et les nu-
cléoles sont très apparents; le vert de méthyle n'exerce plus aucune action.
Ces noyaux resseinblent entièrement à ceux qui ont été décrits et figurés
jusqu'à présent. Emploie-ton l'alcool au tiers, ou bien, à l'exemple de
'Weber, plonge-t-on les muscles pendant un jour dans un mélange de deux
parties d'alcool à 36" et une partie d'eau, les noyaux présentent un contenu
granuleux et prennent une teinte par le vert de méthyle. Il en est de
même après fixation par le sublimé corrosif. Dans tous ces cas les nucléoles
sont très apparents, mais les bâtonnets musculaires qui enveloppent ces
noyaux cachent leur structure. Dans ces préparations, on rencontre plus
souvent que sur le muscle frais des noyaux isolés, parce que la séparation
en fibrilles est plus facile; ces noyaux présentent toujours le filament
nucléinien enroulé en spirale à son intérieur et tapissant par ses anses la
face interne de la membrane, seulement le filament y est plus mince et
plus grêle que dans les noyaux frais, fig. 15, a. Les réactifs coagulants

272 A. VAN GEHUCHTEN

rétrécissent donc un peu le filament primitif. Si leur action est trop brusque,
ils l'appliquent si intimement contre la membrane nucléaire qu'il fait pour
ainsi dire corps avec elle. C'est pourquoi, sous l'action d'une goutte de
potasse à i o/o, la membrane de ces noyaux s'amincit. Si on ne laisse ce
réactif que quelques instants en contact avec les fibres musculaires, et
qu'après lavage répété on ajoute le vert de méthyle, tout le noyau prend une
teinte verdâtre assez prononcée; la nucléine s'est en effet répandue dans le
caryoplasme. Après l'action prolongée de la potasse, les noyaux sont vides
de nucléine et ne prennent plus aucune coloration. Ils apparaissent alors
comme des cavités ovalaires dans le corps de la cellule musculaire.

Un mot maintenant sur les miclcoles.

Quelle est la nature de ces corps? Nous avons vu qu'ils sont insen-
sibles à l'action du vert de méthyle. D'un autre côté ils n'existent plus
dans les muscles traités par les réactifs digestifs, ils sont donc solubles
dans les acides. Sous l'action de la potasse diluée, les nucléoles se mon-
trent assez résistants : témoins les noyaux de la fig. 16, qui proviennent
de fibres musculaires soumises pendant 5 minutes à l'action de la potasse
à 1 0/0; ils disparaissent rapidement sous l'action d'une solution à 10 0/0.
Tous ces caractères microchimiques prouvent que les nucléoles sont ex-
clusivement de nature albuminoïde, et doivent être rangés dans la catégorie
des nucléoles plasmadqites de Carnoy.

Les noyaux que nous venons de décrire ne sont pas propres aux cellules
musculaires vieilles et usées ; nous les avons en effet retrouvés avec tous
leurs caractères dans les fibres de deux jeunes grenouilles d'environ 3 cen-
timètres de longueur, les seules que nous ayons pu nous procurer à cette
époque (octobre et novembre). La fig. 13 représente quelques-uns de leurs
noyaux. .

Il nous reste à parler de la place occupée par les noyaux dans la
cellule musculaire de la grenouille. Les auteurs sont unanimes pour dé-
clarer que leur position est variable. On les trouve en effet éparpillés
dans toute la fibre, en partie sous le sarcolemme et en partie dans la pro-
fondeur même du muscle. Kolliker et Weismann sont les seuls, à notre
connaissance, qui aient observé que dans les muscles des amphibies les
noyaux peuvent se trouver exclusivement à l'intérieur de la partie striée
du muscle, et y être rangés en séries simples ou multiples, souvent très
longues (1). Nous avons fréquemment observé ce fait chez la grenouille.

(1) Kolliker : Éléments d'histologie humaine; 3° édition française, par Marc Sée, p. 207, Paris, i£

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIÉE CHEZ LES • VERTÉBRÉS 273

La FiG. 17 représente un fragment d'une cellule musculaire striée dans
laquelle il n'existait qu'une seule colonne de noyaux, placée au centre de
la fibre et étendue, d'une manière continue, d'un bout du muscle à l'autre.
Sur la fibre, dont une partie a été dessinée dans la fig. 18, les noyaux
étaient éparpillés partout. On voit que, là aussi, ils se trouvent placés par
séries dans la profondeur de la partie striée. Dans tous ces noyaux l'exi-
stence d'un filament nucléinien continu était manifeste.

Quand les noyaux se présentent en colonne serrée, comme dans la
FiG. 17, il est souvent difficile de décider si chacun d'eux possède une
membrane propre. Pour s'en assurer, il suffit d'ajouter à la préparation
une goutte de potasse; la nucléine se dissout, et tous les noyaux apparaissent
comme des vésicules vides nettement limitées par une fine membrane
externe, fig. 19.

Pas plus que E. Weber, nous n'avons observé de protoplasme autour
des noyaux, contrairement à ce qui est décrit et figuré dans les Traités
classiques. La membrane nucléaire est toujours directement en contact avec
la partie striée. Souvent il existe, aux deux pôles de chaque noyau, des
traînées de granulations plus ou moins étendues, et considérées par la
plupart des auteurs comme des restes du protoplasme primitif. Mais ces
granulations ne constituent pas un élément normal du muscle; nous les
passerons donc sous silence, nous réservant d'en faire l'objet d'une publi-
cation ultérieure.

5° Méthode au chlorure d'or.

Dans le but de contrôler et de compléter les observations que nous
venons de décrire, nous avons soumis les fibres musculaires de la grenouille
à l'action du chlorure d'or, en suivant les prescriptions données par Ciaccio.
Voici comment on procède. Après avoir traité, pendant 5 minutes, par le jus
de citron filtré, les fibres musculaires dissociées de la grenouille, on les lave à
l'eau distillée; puis on les soumet pendant 1/2 heure à l'action du chlorure
d'or (1) à 1 0/0 (à l'obscurité). Après lavage, on plonge les muscles pendant
12 heures dans une solution d'acide formique à 1 0/0 (à l'obscurité); on les
lave de nouveau à l'eau distillée, et on les expose pendant 1 2 heures à la
lumière dans une solution d'acide formique d'égale concentration. Enfin on
les maintient pendant 24 heures, à l'obscurité, dans de l'acide formique pur.

(i) Ciaccio emploie le chlorure double d'or et de cadmium.

274 . A. VAN GEHUCHTEN

Comme nous l'avons déjà fait remarquer dans notre étude sur la
structure des fibres musculaires des arthropodes, les muscles traités par
cette méthode subissent avec la plus grande facilité la division transversale,
ou division en disques. Ces disques sont identiques à ceux que nous avons
obtenus après l'action de l'acide chlorhydrique; ils ne correspondent donc
pas aux disques de Bowman, comme le croit Bremer, mais bien à la seconde
espèce de disques dont nous avons signalé, avec Rollett, l'existence dans
les muscles des articulés. Ces disques vus à plat montrent un carrelage
magnifique, formé de champs poh'gonaux séparés les uns des autres par de
fines lignes rouges, fig.20. Aux endroits où plusieurs de ces lignes se rencon-
trent, existent de légers points d'épaississements. Tels sont les champs que
CoHNHEiM à décrits le premier en 1865 et qui portent son nom. Depuis
lors, ils ont été observés et décrits par un grand nombre d'auteurs : Kolliker,
BiEDERMANN, Gerlach, Ranvier, Retzius, Bremer, Melland et d'autres
oïit figuré des coupes transversales de fibres musculaires de grenouille,
identiques à notre fig. 20. Ce réseau transversal ressemble entièrement à
celui que nous avons signalé dans les fibres musculaires de quelques arthro-
podes : notamment chez le Geotrupes stercorariiis, fig. 35 et 36, VAstacus
fliiviatilis, fig. 59 et 60, et la larve de Melolontha vulgavis, fig. r.'S, ainsi
qu'au réseau représenté par Rollett dans les fig. 17C, iS^, 19^, et 23
qui accompagnent son travail sur la structure de la fibre musculaire des
articulés. Bremer a décrit sur ces coupes une particularité que n'ont pas
observée les auteurs précités. D'après ce savant, il existerait, au milieu de
chaque champ de Cohnheim, un point coloré en rouge par le chlorure d'or,
d'où partiraient un grand nombre de filaments radiaires très délicats.
Les champs de Cohnheim seraient ainsi formés d'un certain nombre de
champs pi-us petits; ceux-ci seraient la coupe des fibrilles, ceux-là la coupe
d'une colonnette musculaire de Kolliker. Nous n'avons vu, sur aucune de
nos préparations, le détail signalé par Bremer.

A quoi correspond le réseau transversal? En appuj^ant légèrement
avec la pointe d'un scalpel sur la face supérieure du couvre-objets, tous les
disques roulent dans le champ du microscope. On constate alors facile-
ment que le réseau que nous venons de décrire correspond à la strie
transversale; celle-ci représente donc l'ensemble des trabécules transver-
sales du réseau, et ses granulations sont la coupe optique des épaississe-
ments qui existent aux points de jonction des trabécules.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIÉE CHEZ LES VERTÉBRÉS 2 75

A côté des fibres qui se sont divisées en disques, on en trouve aussi
d'autres qui sont restées intactes sur une étendue plus ou moins grande, et
qui permettent d'étudier facilement les muscles en coupe longitudinale. Les
images fournies sont identiques, à part la coloration, à celles que nous
ont données les réactifs dissolvants, l'acide chlorhydrique et la potasse,
FiG. 6, 7 et 8. Nous avons représenté dans les fig. 21 et 22 les deux sortes
d'images que l'on rencontre le plus souvent.

Nous prions le lecteur de bien vouloir faire abstraction pour le moment
des traînées granuleuses qui existent dans ces muscles. Nous les considérons
de même nature que les granulations signalées par les auteurs aux deux
pôles des noyaux. Elles feront l'objet d'une étude spéciale.

Les stries transversales de la fig. 21 correspondent à la couche granu-
leuse transversale, ou réseau transversal de premier ordre de Retzius. La
FIG. 22 offre un détail de structure qui n'a pas été observé par Retzius sur
les fibres musculaires des batraciens, et que nous avons déjà signalé après
l'action de l'acide chlorhydrique, fig. 7 : toutes les trabécules longitudinales
présentent un épaississement médian. Ainsi naîtrait, entre deux stries
transversales voisines, la couche granuleuse transversale ou réseau trans-
versal de second ordre dont parle Retzius chez les arthropodes. Cette
seconde couche granuleuse serait identique à la première, c'est-à-dire cjue
les épaississements que nous venons de signaler seraient reliés les uns aux
autres par des trabécules transversales, de façon à produire, à ce niveau,
un réseau analogue à celui de la fig. 20. Rollett exprime la même idée.
Nous ne pouvons accepter la manière de voir de ces auteurs, car nous
n'avons jamais observé la moindre trace de filament entre deux épaississe-
ments voisins. Nous sommes arrivé à la même conclusion pour les cellules
musculaires striées des arthropodes. Il n'existe de réseau transversal, dans
la fibre musculaire striée de la grenouille, comme dans celle des arthropodes,
qu'au niveau de la strie transversale.

Nous n'avons pas non plus retrouvé dans les muscles de la grenouille la
structure compliquée que Bremer y décrit, après l'emploi du chlorure d'or.
D'après ce savant, le réseau musculaire serait double; il serait en effet
formé par des stries longitudinales et transversales, alternativement épaisses
et minces, des rangées de granulations alternativement fortes et faibles, de
manière à produire un réseau très gros et un autre très fin. r, Es giebt in
den quergestreiften Muskelfasern alternirende dicke und dunne Quer- und

276 A. VAN GEHUCHTEN

Langsfâden, alternireiide Quer- und Langsreihen von grossen und kleinen
Knotchen ein groberes und feineres Netz (i). "

Le second de ces réseaux serait placé de telle façon que, sur une coupe
optique longitudinale, chac]ue maille du réticulum de la fig. 21 serait divisée
en quatre mailles plus petites par deux trabécules perpendiculaires l'une
à l'autre, et, sur une coupe transversale, chaque champ de Cohnheim serait
formé par un agrégat de mailles plus délicates.

Les descriptions et les figures deBREMER s'écartent tellement des images
que nous avons eues sous les yeux que toute comparaison entre ses figures
et les nôtres nous paraît impossible. Il est évident d'ailleurs que Bremer
se trompe quand il met le réseau transversal dans la bande obscure (!), et
qu'il assimile les disques qu'il a obtenus par la méthode du chlorure d'or
aux véritables disques de Bowman. Pour nous, les bâtonnets (Knotchen
oder Stâbchenj de la bande obscure de Bremer ne sont que les épaississe-
ments de la strie transversale, tandis que la strie d'Aiviici qui occupe la
bande claire de Bremer représente uniquement la rangée des épaississements
des trabécules longitudinales.

CONLUSIONS ET CRITIQUE.

I.

Les conclusions qui se dégagent des faits décrits dans les paragraphes
précédents sont aisées à formuler.

1° Il existe dans la fibre musculaire striée de la grenouille un élément
réfractairCj jusqu'à un certain degré, aux réactifs dissolvants. Cet élém.ent
y affecte une disposition particulière. Il s'y trouve, en effet, sous la
forme de réseau régulier à mailles allongées, rectangulaires et toutes
égales, placées mathématiquement les unes à côté des autres dans le sens
transversal, les unes au-dessus des autres dans le sens longitudinal du
muscle. Le réseau traverse toute la fibre, et en forme en quelque sorte
la charpente ou le squelette. Les mailles qu'il circonscrit sont limitées
de toutes parts par de fines trabécules longitudinales et transversales;
l'ensemble des trabécules transversales d'une seule rangée de mailles

(i) Bremer : loc. cit., p. 323.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES VERTEBRES 277

forme la strie transversale, l'ensemble des trabécules verticales d'une série
longitudinale de mailles forme une fibrille. Mais ces fibrilles, pas plus que
les stries, ne sont des éléments indépendants; elles sont réunies les unes aux
autres, et leur ensemble forme un tout continu, un véritable élément consti-
tutif de la fibre.

2° A côté de ce réseau il existe dans la cellule musculaire de la grenouille
un second élément constitutif, soluble dans les réactifs dissolvants, et
que l'on peut retrouver dans ces derniers soit en neutralisant l'acide, soit
en chauffant, pendant quelques heures, à une température de 60° à 65°, les
liquides digestifs employés. Dans les deux cas il se forme, au sein de ces
liquides, un précipité floconneux assez abondant. D'après les recherches de
Cath. Schipiloff et Danilewsky (1) ce précipité est biréfringent ou aniso-
trope. Il se colore en rouge par le réactif de Millon et jaunit par l'iode.

3" Ces deux éléments constitutifs du muscle de lagrenouille préexistent
dans la fibre vivante. La strie transversale qui occupe le milieu de chaque
bande claire représente une partie du réseau musculaire, et le fond mat et
homogène de chaque bande obscure est formé en grande partie par la subs-
tance qui occupe les mailles du réticulum. Si l'on ne distingue pas, sur le
vivant, les trabécules longitudinales du réseau qui traversent la bande
obscure, c'est parce qu'elles sont enrobées dans la substance de remplissage.

4° Ces deux éléments constitutifs se retrouvent aussi dans les muscles
fixés par un réactif durcissant : les bâtonnets de la bande obscure sont for-
més en grande partie par l'enchylème; les stries transversales et les minces
filaments qui relient les bâtonnets musculaires aux épaississements de ces
stries appartiennent au réticulum.

5° Le réseau est réfractaire aux réactifs dissolvants : il est de nature
plastinienne.

D'après les analyses faites par Nasse (2), la substance qui remplit les
mailles du réseau musculaire renferme de l'eau, des sels minéraux et un
grand nombre de substances albuminoïdes. Kuhne (3) y a découvert la
myosine, qui en forme l'élément principal. D'après les recherches faites par

(i) Cath. Schipiloff et A. Danilewsky : Ueber die Natiir der anisotropcn Substance» des
quergestrciften Muskels und ihre Vertheiliing im Muskelbûndel; Hoppe-Seyler's Zeitschr. f. phys.
Chemie, Bd. V, p. 349-365, iS8i.

(2) G. Nasse ; Der cltcmische 'Bau der Muskelstibstan^; Biologisches Centralbl., Bd. II, p.
3i3— 3ig, 1882—83.

(3) KûHNE ; Pliysiologische Chemie; Leipzig, 1868.

i5o

278 A. VAN GEHUCHTEN

ce savant, par Hoppe-Seyler et par Weyl (i), la myosine se caractérise
essentiellement par sa solubilité dans le chlorure de sodium et le chlorhy-
drate d'ammoniaque, par sa précipitation en présence d'un excès d'eau et,
surtout, par sa solubilité et sa transformation rapide en syntonine dans
les acides dilués. C'est une substance éminemment altérable. Danilewsky,
en se basant sur ces propriétés de la myosine, est parvenu à l'extraire
complètement du muscle. Il a opéré sur de grandes masses musculaires
soumises à l'action de l'acide chlorhydrique à i o/o, ou du chlorhydrate
d'ammoniaque de concentration variable. En examinant au microscope le
résidu de cette dissolution, il y trouva une substance spongieuse qu'il
nomme Bindegeriïstgeivebe, et que nous croyons pouvoir identifier avec le
réticulum que nous avons décrit. La méthode à l'acide chlorhydrique, que
nous avons suivie pour dégager le réticulum musculaire, a d'ailleurs été
empruntée à ce travail de Danilew^sky (2).

6° Si la substance de remplissage du réseau musculaire a la constitution
chimique que nous venons de lui attribuer, l'aspect que le muscle présente
après l'action d'un réactif coagulant s'explique naturellement. Mis en con-
tact avec une fibre musculaire vivante, l'alcool doit nécessairement coaguler
les substances albuminoïdes qui se trouvent en solution dans le muscle ;
cette coagulation se fera, nous l'avons expliqué dans notre étude sur les
muscles des arthropodes, autour des corps solides plongés dans ce bain
d'albumine et de myosine, c'est-à-dire autour des trabécules du réseau mus-
culaire.

7" On peut se demander si ces deux substances se retrouvent encore dans
les muscles traités par la méthode du chlorure d'or. Retzius(3), Bremer(4),
Melland (5) et Marshall (6) répondent affirmativement. Le réseau coloré
en rouge est le réticulum musculaire, il réduit le chlorure d'or; les mailles

(1) Weyl ; 'Beitrâge sur Keiintiiiss thierischer und yflanlicher Ehveiss-Korper; Zeitschr. f. phys.
Chemie, Bd. I

(2) A. Danilewsky : Ueber die Abhàngingkcit der Contractionsart der Miiskeln von dcn Men-
genverhaltiiissen einigcr i/irer 'Besta)idtheile. Beitrâge fur eine zukunftige Théorie der Contraction ;
Zeitschr. f. phys. Chemie, Bd. VII, p 124—160, i883.

(3) Retzius : Ziir Keniitiiiss der quergestreiften ôMuskel/aseni ; Biologische Untersuchungen,
p. 1—36, i883.

(4) Bremer : Ueber die Muskelspiiideln.... etc.; Schultze's Archiv, Bd. XXII, p. 3i8— 328, i883.

(5) Melland ; A simplified view.... etc.; The Quaterty Journ. of micr. Se, t. XXIV, p, 371 —
390, July, i885.

(6) Marshall : loc. cit.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES VERTÉBRÉS 2 79

de ce réseau sont incolores, parce qu'elles sont occupées par une substance
qui n'exerce pas d'action sur le sel d'or : la substance musculaire véritable.
Dans notre travail sur les muscles des arthropodes nous nous sommes
élevé contre cette manière de voir. D'après nos observations, les mailles
du réticulum sont incolores parce qu'elles sont vides, la substance qui les
remplissait ayant été dissoute par l'acide formique ou le jus de citron dont
l'emploi est exigé par la méthode. Nous avons voulu contrôler, d'une
manière plus précise que nous ne l'avions fait chez les arthropodes, cette
action du jus de citron sur les muscles de la grenouille. Voici comment.
Après avoir laissé les muscles vivants pendant 5 minutes dans le réactif et
après les avoir lavés à l'eau distillée, nous les avons examinés directement
au microscope sans les soumettre à l'action du chlorure d'or. Ces muscles
ne présentaient plus qu'un réticulum identique à celui que l'on obtient
par les dissolvants, fig. 6, 7 et 8; la substance qui remplissait les mailles
avait donc été dissoute par le jus de citron. Après cet examen, nous avons
soumis ces mêmes muscles à l'action du chlorure d'or : les fibres ne pré-
sentaient que le réseau coloré en rouge et des mailles incolores. Celles-ci
sont donc incolores, non parce que la substance qui les remplit sur la
fibre vivante n'exerce aucune action sur le sel employé, comme l'ont annoncé
Retzius, Bremer, Melland et Marshall, mais parce que cette substance
a disparu.

8° L'étude du muscle à la lumière polarisée nous révèle que le réticu-
lum est isotrope ou monoréfringent, tandis que l'enchylème myosique seul
est doué de biréfringence. Ces observations sur les muscles des vertébrés
confirment les résultats que nous avons obtenus chez les articulés. Sur la
fibre vivante, la strie transversale est toujours obscure quand les niçois
sont croisés, parce que, à ce niveau, la quantité de matière du réticulum
l'emporte sur l'enchylème myosique. La bande obscure est biréfringente
dans toute son étendue, malgré la présence des trabécules longitudinales,
parce que celles-ci sont noyées complètement dans la substance biréfrin-
gente. Dans le muscle fixé on rencontre quelquefois des granulations
biréfringentes sur la strie transversale; la position qu'elles occupent par
rapport aux bâtonnets musculaires des bandes voisines indique claire-
ment qu'elles correspondent aux épaississements de la strie transversale.
Nous avons observé le même détail dans certains muscles des arthro-
podes. Ces granulations n'existent pas dans la fibre intacte, et d'un
.autre côté elles disparaissent après l'action des réactifs dissolvants.

280 A. VAN GEHUCHTEN

Aussi croyons-nous qu'elles proviennent exclusivement d'un léger coagulum
de myosine autour des épaississements de la strie transversale. La bande
obscure est biréfringente, mais elle ne l'est pas dans toute son étendue.
Les bâtonnets musculaires seuls sont brillants, et séparés les uns des
autres par des espaces obscurs; ceux-ci correspondent aux parties des
mailles laissées libres par la coagulation des substances albuminoïdes, et
occupées par la partie liquide de l'enchylème mélangée au liquide conser-
vateur employé.

9° Il n'existe donc dans la fibre musculaire striée de la grenouille, en
dehors du sarcolemme et des noyaux, que deux éléments constituants : un
réticulum et une substance de remplissage. Ainsi se trouve confirmé une
fois de plus un fait qui, selon nous, est établi d'une manière définitive.

IL

Thin, Biedermann, Gerlach, Retzius, Bremer, Melland, Rollett,
KiiHNE et Marshall sont tous d'accord sur ce point fondamental. Qu'on
appelle le réseau musculaire : substance unissante ou interfibrillaire avec
Biedermann et tous les anciens auteurs, substance nerveuse avec Gerlach,
sarcoplasme avec Rollett, rhabdia avec Kuhne; qu'on le considère comme
un reste du protoplasme primitif non différentié, destiné à réunir les unes
aux autres les fibrilles musculaires, comme le font Ranvier, Biedermann,
Rollett et Kuhne; qu'on le suppose formé, avec Retzius et Bremer, par
les prolongements protoplasmatiques de leurs cellules musculaires, ou qu'on
l'identifie, comme nous l'avons fait ainsi que Melland et Marshall, au ré-
ticulum cellulaire, l'un des deux éléments constitutifs de tout protoplasme,^
c'est toujours le même élément qui se retrouve dans les figures et dans les
descriptions des auteurs.

Que l'on considère la substance qui occupe les mailles de ce réseau
comme la substance propre des fibrilles (Biedermann, Ranvier, Rollett,
Kuhne, etc.), la substance motrice par excellence (Gerlach), la substance
musculaire véritable (Retzius), ou qu'on l'identifie avec nous à l'enchylème,
le second élément constitutif de tout protoplasme; qu'on l'appelle substance
fibrillaire, substance motrice, sarkoglia ou enchylcme myosiqiie, c'est
toujours le même élément dont tous les auteurs veulent parler, celui qui, uni
au réticulum, forme toute la fibre musculaire striée.

Le désaccord ne règne entre eux que sur l'interprétation qu'ils donnent
aux mêmes faits d'observation, ou la signification qu'ils attribuent à ces
deux éléments constitutifs.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES 'VERTEBRES 201

La théorie des sarcous éléments de Bowman et celle de la préexistence
dans le muscle de fibrilles moniliformes de Schwann sont, parmi les théories
anciennes sur la structure de la fibre musculaire striée, celles qui ont compté
le plus grand nombre d'adhérents. Ces deux théories reposent sur deux faits
d'observation : sous l'action de certains réactifs le muscle subit facilement
la division en fibrilles (Schwann); à côté de cette division longitudinale,
BowMAN avait observé une division transversale du muscle, ou division en
disques. Ces deux théories ont subi, dans la suite, des changements assez
considérables. Ainsi, tandis que Schwann considérait le muscle comme un
simple faisceau de fibrilles, ses partisans admettent l'existence entre ces
fibrilles d'une substance unissante transversale, afin d'expliquer plus facile-
ment, par la dissolution de cette substance, la production artificielle des fi-
brilles. D'un autre côté, les défenseurs de la théorie de Bowman prétendent
que les éléments charnus sont réunis en fibrilles par une substance unissante
longitudinale, et réunis en disques par une substance unissante transversale,
différente de la première. Ils expliquent ainsi la division du muscle en dis-
ques ou en fibrilles, suivant que l'une ou l'autre des substances unissantes
a été dissoute par le réactif. Si les deux substances sont dissoutes à la fois,
il y a production d'éléments charnus.

En 1865, Cohnheim décrivit sur des coupes transversales les champs
polygonaux qui portent son nom. Cette découverte fut acceptée par tous
les auteurs; mais les uns virent dans ces champs la coupe des éléments
charnus, les autres la coupe des fibrilles. Les fines lignes qui séparent ces
champs les uns des autres étaient, pour tous, la coupe optique de la sub-
stance unissante.

Nous avons retrouvé, sur les fibres musculaires de la grenouille, les
fibrilles de Schwann, les sarcous éléments de Bowman et les champs de
Cohnheim, mais nous ne pouvons admettre aucune des interprétations qui
ont été avancées à leur sujet. Non, l'élément constitutif du muscle n'est ni
le sarcous élément de Bowman, ni la fibrille de Schwann, parce que ces
deux éléments ne préexistent pas comme tels dans la fibre vivante; ce sont
des productions artificielles dues à l'action des réactifs coagulants. On ne
retrouve, en effet, dans la fibre intacte qu'un réticulum et une substance
de remplissage indépendants l'un de l'autre, et à l'aide de ces deux éléments
constitutifs on peut expliquer, de la façon la plus simple et la plus natu-
relle, la production des éléments charnus et des fibrilles sous l'action de
certains réactifs. Les albuminoïdes en solution dans la substance de rem-

282 A. VAN GEHUCHTEN

plissage se coagulent, sous l'action des réactifs durcissants, autour des
trabécules longitudinales du réseau, en même temps la substance même
du réticulum musculaire de souple et d'élastique qu'elle était, devient
raide et cassante. La moindre traction opérée sur un tel muscle amènera
nécessairement la rupture des trabécules aux endroits où elles n'auront pas
été renforcées par le coagulum albumineux. De là : a) les fibrilles, si la
rupture se fait au niveau des trabécules transversales; b) les disques si les
trabécules longitudinales seules sont rompues; c) enfin les éléments charnus,
si la rupture a lieu à la fois dans les trabécules transversales et les trabécules
longitudinales.

La théorie des cases musculaires (Muskelkastchen) de Krause admise
et défendue avec quelques légères différences par Merkel, Sachs et d'autres
auteurs, ne saurait se maintenir devant ce fait d'observation : la strie
transversale n'est pas la coupe optique d'une membrane formée par l'en-
semble des membranes basales d'une rangée de cases musculaires, pas plus
que la trabécule longitudinale ne représente la coupe optique d'une mem-
brane verticale formant les parois latérales des mêmes cases. Nous avons
vu plus haut que dans les fibres musculaires de la grenouille, les stries lon-
gitudinales et transversales sont de simples filaments : ce fait confirme
donc nos observations antérieures sur les muscles des arthropodes.

Nous n'avons pas retrouvé dans les muscles de la grenouille la struc-
ture compliquée qu'ENGELMANN (i) attribue à la cellule musculaire striée.
Cet auteur n'admet pas moins de lo stries dans un seul et même segment
musculaire; chacune d'elles serait formée par une série d'éléments identiques
pour une même strie, mais doués de propriétés optiques et chimiques diffé-
rentes pour les stries voisines. Le nombre de ces stries serait moindre dans
les fibres .musculaires de la grenouille, parce que la strie transversale y
représenterait à la fois le disque intermédiaire (Zwischenscheiben ou strie
transversale), les disques accessoires (Nebenscheiben) et la substance iso-
trope intermédiaire entre ces deux disques. L'aspect granuleux de la strie
transversale serait dû aux disques accessoires plus ou moins fusionnés
avec le disque intermédiaire. Si les observations d'ENGELMANN étaient
confirmées, la structure de la cellule musculaire striée serait identique,
jusque dans ses moindres détails, dans les embranchements des vertébrés

(i) Engelmann : Mikroskopische Untersuciiungen ûber die qncrgestrciften Muskehttbstani; PflUger's
Archiv, Bd. VII, p. 5i, iSyS.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES VERTÉBRÉS 283

et des articulés. Ce fait serait important, car il montrerait la relation
intime qui existe entre la structure anatomique d'un élément organique et
la fonction qu'il est appelé à remplir.

Nous ne pouvons admettre les vues d'ENGELMANN.

D'abord, à quoi faudrait-il attribuer les granulations que nous avons
décrites sur la strie transversale dans les muscles des arthropodes, pourvus
de disques accessoires et dont Engelmann lui-même a donné de si beaux
exemples dans les fig. 6, lo et 15 du travail précité? Pour nous, les
granulations de la strie transversale ont partout la même signification :
elles représentent uniquement les épaississements du réseau musculaire aux
points de jonction de plusieurs trabécules. Aussi, nous ne craignons pas
d'affirmer que les disques accessoires font défaut dans les cellules muscu-
laires striées de la grenouille.

Les autres stries qu'on observe dans ces muscles vivants n'ont pas la
signification que leur attribue Engelmann. Ainsi le liséré clair qui borde
de chaque côté la strie transversale est dû à un phénomène de diffraction
des rayons lumineux autour des éléments de la strie transversale, comme
Heppener l'a indiqué le premier, et comme nous l'avons démontré pour les
muscles des arthropodes; tandis que la strie claire qui traverse la bande
obscure (strie de Hensen) doit être attribuée, sur la fibre vivante, à un
épaississement médian de toutes les trabécules longitudinales.

Le réseau décrit pour la première fois par Thin en 1876, puis par
Retzius, Bremer, Melland et Marshall, et dont nous avons fait connaître
la nature chimique ainsi que les propriétés optiques pour les muscles des
arthropodes, se retrouve, nous l'avons vu, dans les fibres musculaires striées
de la grenouille. Quelle signification faut-il lui attribuer?

Est-il formé de prolongements protoplasmatiques anastomosés des
soi-disant cellules musculaires, ainsi que le prétendent Thin, Retzius et
Bremer? Non, car les fibres de la grenouille ne renferment pas de cellules
musculaires dans le sens qu'y attachent ces auteurs (1); en dehors du sarco-
lemme et de la partie striée on n'y trouve que des noyaux entièrement

(1) Dans le résumé que Paneth a bien voulu faire de notre travail sur la cellule musculaire
striée des arthropodes, (Centralblatt fur Physiologie, n" 24, p. G53— rJ58, 18 février 1888), cet auteur
relève l'expression de « cellules centrales » que nous aurions donnée aux noyaux entourés de proto-
plasme placés au centre de la fibre musculaire chez quelques arthropodes, et qui impliquerait une
contradiction, puisque, pour nous, la fibre musculaire striée elle-même doit être assimillée à une cellule
unique. Nous tenons à faire remarquer ici que Paneth nous a mal compris. Cette expression « cellules
centrales » se trouve, il est vrai, à plusieurs endroits de notre mémoire, mais elle est toujours accom-

284 ^- ^^'^ GEHUCHTEN

dégarnis de protoplasme et nettement séparés de la substance environ-
nante. D'ailleurs si ce réseau était formé de prolongements protoplasmatiques
on devrait y retrouver et la membrane cellulaire (i) qui recouvre ces
prolongements et les éléments constitutifs de tout protoplasme. Chaque
trabécule posséderait donc une organisation complexe. Or, d'après nos
observations, ces trabécules sont toujours simples; ce sont des éléments
solides, pleins, homogènes, sans granules internes et sans mailles, ne res-
semblant en rien, par conséquent, ni aux minces cordons protoplasmatiques
tendus dans certaines cellules ou interposés aux enclaves, ni aux prolon-
gements cellulaires proprement dits. Et puis, que serait la substance
renfermée dans les mailles du réseau, et que Retzius considère comme la
substance musculaire véritable? D'où viendrait-elle puisqu'elle se trouve
en dehors des cellules musculaires? Dans cette supposition également que
faire du sarcolemme?

Dans notre travail sur les muscles des arthropodes nous avons donné
de ce réseau une interprétation toute différente. Nous avons assimilé la
fibre musculaire striée à une cellule ordinaire renfermant, en dehors de la
membrane ou sarcolemme et des noyaux, un corps protoplasmatique unique,
doué de caractères particuliers, il est vrai, mais dans lequel on retrouve
encore les deux éléments constitutifs de tout protoplasme : le réticulum et
l'enchjdème.

C'est J. B. Carnoy qui a émis, le premier, cette idée simple et féconde
sur la structure de la cellule musculaire. Il en a fourni la preuve en
observant, sur les cellules musculaires de la tunique intestinale d'une larve
d'hydrophile, la transformation directe du réticulum ordinaire en réticulum
musculaire, par la régularisation des mailles du réseau primitif (2). Sa
manière de voir a reçu de toutes parts un appui solide. Melland l'a confirmée
d'abord pour les muscles de quelques articulés et de quelques vertébrés.

pagnée du nom des auteurs qui l'ont employée. Nous ne nous en sommes servi que pour mieux rendre
l'idée exprimée dans les travaux de Retzius et de Bremer. Pour nous, nous rejetons cette expression
de cellule donnée à un noyau musculaire, alors même qu'il serait entouré d'une zone plus ou moins
étendue de protoplasme; nous avons prouvé, en effet, dans le mémoire précité, qu'on ne peut parler
de cellules dans la fibre musculaire, puisque cette fibre elle-même, dans sa totalité, n'est qu'une cellule
unique. Cette cellule est multinucléée; le protoplasme qui entoure les noyaux est une partie non
régularisée du protoplasme primitif, et forme avec la partie striée tout le cytoplasme de la fibre.

(1) Nous tenons à faire remarquer que nous considérons la membrane cellulaire comme une partie
constitutive de toute cellule. Cette membrane peut être plus ou moins épaisse et plus ou moins évi-
dente, mais, pour nous, elle ne manque à aucune cellule.

(2) Voir notre mémoire sur les muscles des arthropodes; La Cellule, t. 11, fasc. 2, p. 318.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIÉE CHEZ LES VERTÉBRÉS 285

Nous n'avons nous-méme fait que la mettre en lumière en la contrôlant, par
les méthodes les plus variées, sur les animaux appartenant aux diverses
classes des articulés. Tout récemment encore Marshall, sans faire de la
structure musculaire une étude approfondie, a constaté, à l'aide du chlorure
d'or, l'existence de ce réseau dans les divers groupes des vertébrés. Les faits
décrits plus haut prouvent que la même organisation se retrouve dans les
muscles de la grenouille. Nous verrons à la fin de ce mémoire qu'elle consti-
tue un fait général pour les cellules musculaires striées de tous les vertébrés.

Nous arrivons aux observations récentes de Rollett.

Ce savant a employé les réactifs dont nous nous sommes servi. Il a sou-
mis à l'acide chlorhydrique dilué des muscles fixés pendant 24. heures par
l'alcool à 93", ainsi que des muscles vivants; il a eu recours, comme nous, à
la méthode du chlorure d'or. Aussi, dans les planches qui accompagnent son
travail, trouve-t-on un grand nombre de figures presque identiques aux
nôtres; telles sont, par exemple, ses fig. 24, 25 et 27, représentant un réti-
culum plus beau même que celui que nous avons obtenu chez la grenouille.
Il a observé aussi le réseau qui existe au niveau de la strie transversale :
témoins ses fig. lyC, 18A, 19A et 23. Nos observations sont donc, en fait,
entièrement d'accord avec les siennes, et, cependant, les conclusions de
Rollett sont le contre-pied des nôtres.

Le réticulum musculaire, que nous considérons comme lelément
principal du muscle, n'est pour Rollett qu'une substance interfibrillaire, ou
sûrcoplasnie, qu'il définit de la manière suivante : - die h3'alin oder fein-
kôrnig und stellenweise oft in ganz regelmâssiger Anordnung verdichtet
erscheinende, die Kerne in verschiedener, mehr oder weniger regelmâssiger
Anordnung in sich schliessende Substanz welche innerhalb des Sarkolemmas
aile von den Fibrillen freigelassenen Raume ausfullt (1). -^ L'élément de la
fibre que nous considérons comme d'importance secondaire et qui est, pour
nous, dépourvu de toute structure, notre enchylème myosique en un mot,
est pour Rollett la substance principale du muscle, sa substance fibrillaire,
toujours nettement différentiée.

Il défend encore l'ancienne idée émise par Kôlliker; pour lui aussi,
chaque champ de Cohnheim est la coupe d'une colonnette musculaire,
c'est-à-dire qu'il correspond à un faisceau de fibrilles (2). Il admet avec

(i) Rollett : loc. cit., p. 82.

(2) « Die Fibrillen sind gruppenweise zu strang- band- oder rohrenformigen Bûndel zusammen-
geordnet und oft erscheinen auch noch dièse Bûmlel (Muskelsàulchen) wieder zu grôsseren Gruppen
geordnet, « Loc. cit., Theil I, p. 82.

i5i

286 A. VAN GEHUCHTEN

Retzius que la strie transversale, les disques accessoires et la strie de
Hensen correspondent à un réseau transversal, et que les granulations que
l'on trouve à ce niveau ne sont que la coupe optique des trabécules trans-
versales (i). En outre, ces granulations seraient réunies les unes aux autres,
suivant l'axe longitudinal du muscle, par de fines membranes (zarte Haut-
chen) dont les trabécules longitudinales représenteraient la coupe optique (2).
Enfin, à ses yeux, la substance qui reste incolore après l'action du chlorure
d'or, et qui se trouve située entre les trabécules longitudinales, est la
substance propre des colonnettes musculaires.

Malgré toute l'estime que nous professons pour un observateur aussi
sagace et aussi consciencieux que Rollett, nous ne pouvons accepter ses
conclusions. Nous croyons que le savant de Vienne n'a pas tenu assez compte
de l'action chimique des réactifs employés. En appliquant l'acide chlorhy-
drique sur un muscle fixé quelques heures par l'alcool, Rollett n'a
remarqué que la première action de l'acide, c'est à-dire le gonflement de la
bande obscure; cependant, après quelques minutes d'action, en lavant
soigneusement la préparation, on observe une action bien plus profonde.
Rollett s'est assuré que, pour avoir de bons résultats avec l'acide chlorhy-
drique, on ne peut pas laisser séjourner le muscle dans l'alcool plus de 24
heures; mais l'idée ne lui est pas venue de rechercher pourquoi l'action
prolongée de l'alcool entrave celle de l'acide. Enfin, malgré qu'il ait constaté
que les images obtenues par le chlorure d'or, après l'action préalable d'un
acide, diffèrent entièrement de celles que l'on obtient quand on soumet les
fibres vivantes directement à l'action de ce chlorure, il n'a pas recherché
non plus pourquoi la présence d'un acide pouvait exercer une influence si
rigoureuse et si constante sur les résultats obtenus.

S'il s'était rappelé : a) que les acides dilués dissolvent les substances
albuminoïdes; b) que l'alcool les coagule, et que cette coagulation est d'autant
plus stable que l'action de l'alcool a été plus prolongée; c) que les sels
métalliques, tels que le chlorure d'or, coagulent aussi les albuminoïdes, il
aurait, sans aucun doute, formulé des conclusions identiques aux nôtres,
à savoir :

(i) « Ich pflichte Retzius volkommen bei wenn er die Kùrner seiner Kôrnerreihen als optische
Querschnitte der Fàden seiner Querfadennetz ansieht .... » Ibid., p. 127.

(2) « Ich glaube wie Retzius dass dièse Balken in der Làngenricbtung des Muskels durch zarte
Hàutchen mit einander verbunden sind als deren optische Querschnitte sieh ich die Verbindungsfàden
der auf dem Lângschnitte des Muskels sichtbaren Knotenreihen an. » Ibid, p. 128.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIÉE CHEZ LES . VERTÉBRÉS 287

1° Il existe dans la fibre musculaire striée de la grenouille une sub-
stance réfractaire aux réactifs dissoh-ants; cette substance y affecte la forme
d'un réseau.

2° En dehors de ce réticulum, il existe dans ces mêmes fibres vm
second élément, soluble dans les acides et les alcalis dilués.

3° L'alcool coagule cette seconde substance. Si son action n'a duré
que quelques heures, elle se dissout encore dans les acides et les alcalis
dilués, après gonflement préalable.

4° Par la méthode ordinaire au chlorure d'or, on obtient des images
identiques, à part la coloration, à celles fournies par les acides. En effet,
avant d'employer le chlorure d'or, on soumet le muscle vivant à l'action d'un
acide dilué qui dissout l'enchylème myosique, et ne laisse dans la fibre que
le réticulum musculaire; celui-ci restera donc seul pour réduire le chlorure d'or.

5° Si, au contraire, on soumet le muscle vivant à l'action directe
de ce sel, les images obtenues sont différentes, parce que le chlorure d'or
exerce alors à la fois son action sur les deux éléments constitutifs du muscle.

D'ailleurs l'interprétation donnée par Rollett nous semble en contra-
diction avec les images qu'il a eues lui-même devant les yeux, et dont les
figures qui accompagnent son travail sont la copie fidèle.

A la page 98 de son mémoire, Rollett admet que la strie transversale
(Zwischenscheibe ou Schichte Z de cet auteur) est formée de granulations
obscures placées régulièrement les unes à côté des autres. Ces granulations
appartiennent aux fibrilles, et les parties claires qui les séparent correspon-
dent au sarcoplasme; car la strie transversale, comme toute strie d'ailleurs,
est formée de deux éléments : des segments fibrillaires et du sarcoplasme (ij.
Ainsi, d'après lui, les granulations de la strie transversale appartiennent
à la substance fibrillaire; en effet, lorsqu'on divise en fibrilles un muscle fixé
par l'alcool, on voit que chacune d'elles est formée par une succession
régulière des éléments charnus de la bande obscure et des granulations de la
strie transversale. Mais sur les fig. 24, 25 et 27 de Rollett, (identiques
à nos fig. 6, 7, 8, 21 et 22), qui ne représentent, d'après lui, que le sarco-
plasme, on retrouve les mêmes granulations. Ces éléments ne peuvent
cependant pas appartenir à la fois aux fibrilles et au sarcoplasme.

(1) Voici comment Rollett s'exprime : « die Schichte Z (sogenannte Zwischeus:heibe), fig. 6. besteht
aus regelmàssig neben einander liegenden dunklen Kornern. Die der Lange nach zwischen diesen Kôr-
nern vorhandenen hellen Durchgànge entsprechen dem zwischen der Fibrillensubstanz sich einschei-
benden Sarkoplasma ; wie jede andere Schichte der Muskelfaser entspricht auch die Scheibe Z nur
Fibrillengliedern zwischen denen Sarkoplasma vorhanden ist. » Loc. cit , p. nS.

288 A. VAN GEHUCHTEN

Ou bien elles font partie constitutive du sarcoplasme, comme les figures
précitées de Rollett le montrent; les granulations de la strie transversale
du muscle intact (fig. 6 de Rollett) appartiennent donc au sarcoplasme.
Mais alors, d'où viennent les granulations qui entrent dans la constitution
des fibrilles?

Ou bien ces granulations appartiennent aux fibrilles. Dans cette hypo-
thèse, d'où viennent celles du sarcoplasme?

Nous prévoyons une objection : la strie transversale n'est-elle pas formée
par une succession de granulations appartenant alternativement au sarco-
plasme et à la substance fîbrillaire? On pourrait alors admettre que ce sont
tantôt les unes et tantôt les autres qui sont représentées dans les figures
de Rollett. Il n'en est pas ainsi. Les fibres musculaires traitées par
l'alcool montrent clairement que la partie du sarcoplasme, située entre
deux épaississements de la strie transversale, ne représente pas une gra-
nulation, mais une véritable trabécule. En outre, comment les trabécules
longitudinales du sarcoplasme de Rollett, si nettement visibles après
l'action du chlorure d'or, ne se retrouvent-elles pas entre les fibrilles d'un
muscle traité par les réactifs coagulants, alors qu'on voit manifestement la
partie de la strie transversale qui va d'une granulation à l'autre? S'il existait
réellement entre les bâtonnets musculaires de la bande obscure une partie
du sarcoplasme de Rollett, on devrait pouvoir la mettre en évidence
par un des nombreux réactifs dont dispose la technique microscopique. Or,
nous avons vu qu'il n'existe là qu'un liquide amorphe.

Dans son travail sur les muscles de la grenouille, Bremer a annoncé
le premier que les éléments charnus se colorent par le chlorure d'or. Nous
avons dit plus haut que ce sont probablement les granulations de la strie
transversale que cet auteur a prises pour les bâtonnets musculaires, car il
place â leur niveau le réseau transversal. Nous croyons avoir prouvé dans
notre premier travail que les bâtonnets musculaires sont sensibles au
chlorure d'or au même degré que le réseau ; pour s'en convaincre il suffit de
soumettre des muscles frais à l'action directe du chlorure d'or, sans les
mettre en contact avec un réactif acide. Or, en présence du fait annoncé par
Bremer, Rollett se pose les questions suivantes : - Was ist aber dann
die ganz respectable Substanz des Muskels, die sich mit Gold nicht fârbt?
Was sind die dann noch durch dièse Substanz ziehenden feineren mit
Gold gefârbten Netze(i)? ^^ Nous avons déjà répondu à la seconde question;

(i) Roi.LETT : loc. cit., p. 123.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES VERTÉBRÉS 289

nous avons montré en effet que le second réseau de Bremer n'existe pas.
Quant à la première, la réponse est facile; elle se dégage nettement des faits
rélati s plus haut. Le chlorure d"or, mis en contact avec une fibre musculaire
vivante, commence par coaguler les substances albuminoïdes qui s'y trouvent
en solution ; comme avec les réactifs durcissants, cette coagulation se fera
autour des trabécules du réseau. Ensuite, le sel d'or est réduit à la fois
et par le réticulum et par les albuminoïdes coagulés. Toute la partie du
muscle qui reste incolore, correspond donc à la partie des mailles du réseau
occupée par le liquide de l'enchylème. Telle est la véritable interprétation
des phénomènes. D'où viendraient les épaississements qui apparaissent sur
les trabécules longitudinales du sarcoplasme, lorsque, au lieu de suivre la
méthode ordinaire du chlorure d'or (i), on soumet les muscles directement
à l'action de ce sel, s'il était vrai que le sarcoplasme seul se colore et que la
partie restée incolore correspond exclusivement à la substance fibrillaire,
comme Rollet l'admet (2) avec Retzius, Melland et Marshall?

II. Triton cristatus.

Nous avons soumis à l'étude, concurremment avec ceux de la gre-
nouille, les muscles de divers autres batraciens, en particulier ceux du
Triton cristatus. Cette étude nous a conduit aux mêmes résultats. Nos
FiG. 23 et 24 représentent l'aspect des muscles de triton à l'état vivant.
La strie transversale y est granuleuse; la bande obscure, matte et homo-
gène dans toute son étendue, comme dans la fig. 23, peut aussi être
divisée en deux demi-bandes (Querscheiben) par une ligne plus claire, ou
strie de Hensen, fig. 24. La strie transversale seule est monoréfringente,

FIG. 23'.

Sous l'action de l'alcool, les substances albuminoïdes qui se trouvent en
solution dans l'enchylème myosique se coagulent autour des trabécules lon-
gitudinales du réticulum, et transforment ces filaments minces et délicats en
gros bâtonnets fusiformes, fig. 26. L'ensemble des bâtonnets placés à un
même niveau constitue une bande obscure ; chacune de ces bandes est

(i) Voir plus haut, p. 273.

(2) Voici comment s'exprime Rollett : ' o die belle Subsfanz, welche in Sâure und Goldbilden
auf dem Làngschnitte des Muskels eingelagert erscheint zwischen die scheinbaren in regelmdlssige Ab-
standen zu Knoten angeschwoUene, parallel neben einander in der Langrichtung des Muskels laufenden
Fàden, ist dann offenbar die Substanz der Muskelsàulchen. » Ibid., loc. cit., p. 128

290 A. VAN GEHUCHTEN

séparée de la bande voisine par la bande claire et par la strie d'AMici.
De fins filaments longitudinaux traversent la bande claire et relient les
extrémités des bâtonnets aux épaississements de la strie transversale. A
la lumière polarisée, les bâtonnets musculaires brillent au milieu du champ
obscur; ils sont donc seuls biréfringents ou anisotropes, fig. 26'.

La potasse à 1/2 0/0, appliquée sur ces muscles fixés, l'acide chlorhydrique
à 2 0/00, l'acide acétique dilué, le jus de citron, etc. mis en contact avec les
cellules musculaires vivantes, dissolvent les substances albuminoïdes de
l'enchylème et laissent intact le réticulum plastinien, fig. 27. Examiné à la
lumière polarisée ce réticulum est isotrope ou monoréfringent.

Les noyaux des fibres musculaires striées du Triton cvistatus sont plus
volumineux que ceux de la grenouille; ils ont une forme ovoïde et sont
riches en nucléine. Ils renferment un filament nucléinien très fourni, irré-
gulier et bosselé, dont nous avons représenté les anses parallèles dans notre
FIG. 25. Ces noj-aux sont moins nombreux que dans les muscles de la gre-
nouille; ils occupent une position variable, soit sous le sarcolemme, soit
dans les profondeurs de la partie striée. Nous ne les avons jamais rencon-
trés en série, ainsi que cela se voit chez la grenouille. Quelquefois on trouve
deux noyaux placés très près l'un de l'autre, comme ceux de la fig. 25.
Nous n'avons pas constaté sur le triton les modifications profondes de
forme et de constitution que ces éléments subissent dans les muscles de la
grenouille.

A part le nombre et la forme des noyaux, les fibres musculaires striées
du triton ont donc une structure identique à celles de la grenouille; il serait
superflu de nous y arrêter davantage.

CHAPITRE SECOND.

I. Muscles des Poissons.

La littérature scientifique est pauvre en travaux qui s'occupent d'une
manière spéciale de l'histologie des poissons; aussi nos connaissances sur la
structure intime de leurs fibres musculaires sont-elles très restreintes. C'est
pourquoi, après avoir étudié la cellule musculaire striée des arthropodes et
des batraciens, il nous a paru utile de rechercher si l'on retrouverait la
même organisation dans les éléments contractiles des poissons. Le cyprin,
la tanche, le brochet, l'anguille, la lamproie, le poisson rouge, la vive, la
raie et le syngnathe nous ont servi comme objets d'étude. Pour éviter de
continuelles redites, nous décrirons en même temps la fibre musculaire
striée de tous ces animaux.

1" Examen du muscle à Fetat vivant.

Examinée à la lumière ordinaire, la fibre musculaire striée des poissons
présente un aspect tout à fait particulier. On ne retrouve pas ici cette
succession régulière de bandes claires et de bandes obscures si caractéri-
stique chez les autres animaux; car le fond brillant de la bande claire y fait
complètement défaut, de sorte que la bande obscure touche directement les
stries transversales. Celles-ci se présentent comme des lignes obscures et
granuleuses, divisant la fibre en bandes transversales mattes et homogènes,
FIG. 28.

A la lumière polarisée toute la fibre est brillante, lorsque les niçois sont
croisés, à l'exception des stries transversales, fig. 28'.

Lorsqu'on prolonge quelque temps l'examen de la fibre vivante dans
son propre plasma, on remarque dans certaines cellules des modifications
intéressantes. La strie transversale devient d'abord plus nettement granu-
leuse; puis la bande obscure perd son aspect homogène. On y voit en effet
apparaître des lignes longitudinales assez épaisses, placées à égale distance
les unes des autres et se terminant dans les granulations de la strie. Le
réticulum musculaire s'accentue donc sur la fibre légèrement altérée, sans

292 A. VAN GEHUCHTEN

doute à la suite d'une modification survenue dans l'indice de réfraction de
l'enchylème myosique, fig. 29. A l'appareil de polarisation ces nouvelles
lignes restent obscures après l'entrecroisement des niçois.

2° Action des réactifs dissolvants et des réactifs durcissants.

Quand on dissocie sur le porte-objets des muscles traités pendant 5 à
lo minutes par le jus de citron filtré, puis soigneusement lavés, on trouve
dans la préparation un grand nombre de fibres qui ont subi la division en
disques, à côté d'autres restées intactes. On a ainsi naturellement sous les
yeux, à côté les unes des autres, des coupes longitudinales et des coupes
transversales du réseau musculaire, et l'on peut, sans beaucoup de difficulté,
parvenir à se faire une idée exacte de son organisation et de sa distribution
dans la fibre vivante. Cette étude nous a fait découvrir dans les muscles de
certains poissons une disposition tout à fait particulière du réticulum mus-
culaire, se révélant à la fois sur les deux espèces de coupes, disposition qui
s'écarte tellement de celle que nous avons décrite jusqu'ici que nous nous
voyons obligé, pour être complet, d'en donner une desciiption spéciale. Chez
d'autres poissons nous avons trouvé un réseau musculaire analogue à celui
des batraciens. Nous diviserons donc les poissons que nous avons étudiés en
deux groupes, d'après la forme de réticulum que l'on observe dans leurs
cellules musculaires.

L'anguille, la raie et la lamproie appartiennent au premier de ces
groupes. Comme nos fig. 33, 39 et 57 le montrent, le réseau qui existe
au niveau de la strie transversale dans leurs fibres musculaires est presque
identique à celui de la grenouille; les mailles sont toutes polygonales et
circonscrites par de fines trabécules. Aux points de jonction de ces dernières,
on trouve de légers épaississements. Il en est de même pour le réseau que
présentent les coupes optiques longitudinales : témoins la fig. 31 pour la
lamproie, et la fig. 37 pour l'anguille. On trouve même dans ce réseau
l'épaississement de la trabécule longitudinale qui donne naissance à la
strie de Hensen, fig. 31.

Sous l'action des réactifs coagulants ces cellules musculaires se com-
portent comme celles des batraciens. Les bandes obscures y sont alors
formées de bâtonnets musculaires, soit homogènes, fig. 32 et 36, soit en
forme de biscuit, fig. 30. Ces bâtonnets et, dans la fibre examinée, les
épaississements de la strie transversale sont seuls actifs à l'appareil de
polarisation, fig. 32'.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES VERTEBRES 293

Les fibres musculaires du cyprin, de la tanche, du brochet et du pois-
son rouge forment le second groupe. Pour nous faire une idée de la disposition
de leur réseau musculaire, nous en étudierons successivement les coupes
transversales et les coupes longitudinales.

Coupes trcmspersales. Dans une préparation bien dissociée on trouve
un grand nombre de disques à plat dans le champ du microscope. Le ixseau
qu'ils présentent est éminemment variable, et varie souvent d'un disque à
l'autre. Nous avons essayé de rendre dans les fig. 38, 45, 46 et 48 les formes
les plus ordinaires de ce réseau transversal. La plus simple est celle de la
FIG. 38; tous les champs de Cohnheim sont poh'gonaux comme dans les
muscles de la lamproie, de la raie et de l'anguille, les inailles périphériques
seules possèdent une forme plus rectangulaire, et ont une tendance à prendre
une disposition rayonnante par rapport à l'axe du disque. La forme la plus
compliquée est celle de la fig. 46. Dans ce disque, plus rien ne rappelle
les champs de Cohnheim, tels que nous les avons vus partout ailleurs.
Le centre du disque est occupé par une figure étoilée, dont les branches,
en nombre variable, s'étendent jusque près du sarcolemme. Ces branches
sont formées de granulations brillantes, reliées les unes aux autres par des
trabécules transversales. De chacune de ces granulations on voit partir vers
les deux faces voisines du disque une trabécule assez forte, irrégulière et
noueuse, qui va se terminer vers le sarcolemme soit directement, soit après
s'être anastomosée avec une trabécule voisine, ou avoir émis sur son trajet
une ou deux bifurcations. Aux points où se font les anastomoses ou les
bifui'cations se trouvent des granulations brillantes identiques à celles qui
occupent le centre du disque. Les trabécules circonscrivent des mailles
allongées et étroites, présentant sur ces coupes transversales une disposition
rayonnante semblable à celle des trabécules limitantes. Ces mailles corres-
pondent aux champs de Cohnheim.

A côté de ces deux espèces de disques, on en trouve d'autres dont le
réseau transversal possède à la fois les caractères des deux premiers. La
FIG. 48 reproduit l'image fournie par un tel disque; le centre est occupé
par des mailles polygonales; tandis qu'à la périphérie on remarque la
disposition radiaire de la figure précédente. Enfin, le réseau de la fig. 45
offre un arrangement tout différent de ceux que nous venons de décrire.
Il rappelle à s'y méprendre la coupe transversale des fibres musculaires de
dytique, que nous avons représentée dans la fig. 79 de notre premier
mémoire.

l52

294

A. VAN GEHUCHTEN

La disposition particulière des champs de Cohnheim a déjà été signalée
par Emery sur les muscles des poissons (i). Cet auteur a fait des coupes
transversales dans les muscles de quelques téléostéens et il a signalé,
comme un fait général de la structure intime des cellules musculaires des
poissons, la forme et la disposition particulière des champs de Cohnheim,
tels que nous les avons représentés dans notre fig. 46. Nos recherches n'ont
pas été assez étendues pour décider si cette structure se trouve dans tous
les téléostéens, mais nos fig. 33, 39 et 57 prouvent à l'évidence que, con-
trairement au fait annoncé par Emery, cette structure n'appartient pas à tous
les poissons puisque les fibres musculaires de la lamproie, de l'anguille et
de la raie montrent une disposition différente dans les mailles de leur réseau
transversal. Emery semble aussi affirmer dans sa courte notice que les
images, analogues à celle de notre fig. 46, sont de loin les plus fréquentes;
il signale cependant sur quelques fibres l'existence d'un amas granuleux au
centre de la coupe transversale. Nous croyons que, dans ces cas, ce savant
a eu sous les yeux nos fig. 38 et 48, mais qu'il n'a pu se rendre compte
de la forme et de la disposition des mailles, parce qu'il n'a employé que des
matériaux fixés par l'alcool. Dans nos préparations nous avons rencontré
ces images aussi souvent que celle de la fig. 46. Pour Emery, chaque maille
représente une bande longitudinale de fibrilles primitives, c'est-à-dire une
forme spéciale de colonnette musculaire.

Si l'on examine des coupes transversales faites dans des muscles con-
gelés, ou bien des coupes optiques transversales qui se présentent parfois
accidentellement dans une préparation de muscle vivant, on voit que toutes
ces mailles sont occupées par une substance matte et homogène. Le réseau
transversal n'est représenté que par l'espace que sépare ces masses homo-
gènes. Une goutte d'acide chlorhydrique dilué fait disparaître cette substan-
ce de remplissage et met en évidence les trabécules du réseau.

Coupes longitudinales. On constate, dans les images fournies par les
coupes optiques longitudinales, la même diversité que pour le réseau trans-
versal; mais l'étude en est beaucoup plus difficile, par suite du rapprochement
considérable des stries transversales. Ce rapprochement est tel dans certaines
fibres, qu'il est difficile de débrouiller d'une manière certaine leur structure.
N'était la connaissance de la disposition du réseau transversal, basée sur
l'étude des muscles et de leurs disques chez les arthropodes et les autres

(i) Emery : Sur la structure des fibres musculaires striées de quelques vertébrés; Arch. italiennes
de Biologie, t. II, p. i33-i34, 1882.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES VERTEBRES 295

vertébrés, on acquerrait difficilement par l'observation l'assurance que ce
réseau existe au niveau de chaque strie transversale, et n'existe que là.

Une première chose qui frappe dans certaines fibres intactes, c'est
l'épaisseur des stries longitudinales et l'absence apparente de stries trans-
versales. De plus, les stries longitudinales persistent quand on abaisse la
vis micrométrique. En parcourant la préparation on trouve quelquefois, à
l'extrémité de ces fibres, un disque qui est sur le point de s'en détacher, ou
qui se trouve déjà à plat dans le champ du microscope. Le réseau transver-
sal qu'il présente est analogue à ceux de la fig. 48; chaque strie longitudi-
nale correspond à une trabécule rayonnante du réseau transversal. Vu la
persistance des stries longitudinales pendant les mouvements de la vis, il se
présente naturellement à l'esprit de supposer dans ces muscles l'existence
de véritables lamelles, étendues du centre à la périphérie et divisant toute
la fibre en un grand nombre de cases étroites, allongées et s'étendant d'un
bout de la cellule musculaire à l'autre. Dans ce cas, on devrait regarder
avec Krause chaque strie longitudinale du muscle et chaque trabécule
transversale du disque comme la coupe optique de membranes. La substance
qui remplit ces cases serait disposée aussi en lamelles et, en la considérant
avec tous les auteurs comme la substance fibrillaire, on pourrait affirmer
à la suite d'EiviERY : « dans les faisceaux primitifs des poissons, les fibrilles
primitives sont groupées en lames longitudinales disposées sur la section
transversale avec plus ou moins de régularité comme des rayons partant
de la circonférence et se dirigeant vers le centre. ^ La structure de la fibre
musculaire striée des poissons serait donc complètement différente de celle
des arthropodes et des autres vertébrés.

Mais lorsqu'on examine attentivement ces fibres en faisant mouvoir
la vis micrométrique, leur aspect se modifie. En relevant le tube du
microscope, de manière à ne mettre au foyer que la surface externe du
muscle, les stries longitudinales ne se présentent plus comme des lignes
continues, mais comme des rangées de granulations brillantes et réfringentes.
Chacune d'elles est nettement limitée et indépendante' des granulations
voisines, fig. 44. Quelquefois sur des morceaux de fibres, les stries longitu-
dinales ont été écartées plus ou moins l'une de l'autre, par suite de la disso-
ciation; on voit alors partir manifestement de chacun de leurs points vers
la profondeur du muscle, une trabécule rayonnante que l'on peut poursuivre
sur un certain trajet en pressant la vis micrométrique. Nous avons repré-
senté ce détail dans la fig. 55. Les stries longitudinales ne peuvent donc

296 A. VAN GEHUCHTEN

correspondre à des membranes. D'un autre côté, en abaissant fortement
le tube du microscope, l'aspect granuleux des stries longitudinales persiste,
et l'on voit survenir entre celles-ci une striation transversale fine et serrée.
Chaque strie transversale correspond à une granulation des stries longitudi-
nales et représente le réseau des disques. Lorsque la coupe optique passe
par l'axe même de la fibre, on voit que les stries longitudinales n'existent pas
tout près du sarcolemme; elles manquent sur une étendue plus ou moins
grande, suivant les fibres, fig. 43 et 56. A ces endroits on retrouve, comme
nos figures le montrent, les mailles périphériques que nous avons décrites sur
les coupes transversales. Les trabécules qui les limitent sont irrégulières et
présentent un certain nombre de petites nodosités analogues à celles du réseau
transversal. Au commencement de nos recherches nous pensions que ces
nodosités auraient pu être l'indice d'une striation longitudinale plus fine et
plus délicate. Malgré tous nos soins, nous ne sommes pas parvenu à voir les
traces évidentes d'une pareille striation. Aussi, croyons-nous que la striation
longitudinale n'existe pas à la périphérie de ces fibres musculaires. Quand
lesmailles marginales sont très longues, on y observe quelquefois une ou
deux stries longitudinales identiques à celles du milieu, fig. 56, c'est-à-dire
formées par une série d'épaississements reliés par des trabécules. Les
coupes transversales de ces fibres indiquent que ces épaississements corres-
pondent aux points de bifurcation des trabécules rayonnantes.

Pour se figurer la disposition du réticulum musculaire dans ces fibres,
il suffit de placer, à une certaine distance, les uns au-dessus des autres, des
disques analogues à celui de la fig. 48, de telle façon que les trabécules
rayonnantes de ces réseaux superposés se correspondent.

Une fibre ainsi constituée donnera, suivant les diverses positions du
foyer deda lentille, les images que nous venons de décrire. Si on ne met
au point que sa surface externe, on ne verra que la coupe des trabécules
rayonnantes; en outre, comme celles-ci sont placées les unes au-dessus des
autres, les granulations qui les représentent seront disposées en séries
linéaires longitudinales et transversales, fig. 44. Abaisse-t-on alors le tube
du microscope, ces granulations persistent, parce que les trabécules s'éten-
dent très loin dans la fibre; de plus, elles semblent se fusionner plus ou
moins, de manière à produire des stries longitudinales granuleuses, parce
que les stries transversales sont très rapprochées les unes des autres. Entre
deux disques voisins il existe d'ailleurs un certain nombre de trabécules lon-
gitudinales disséminées çà et là. Enfin, à un certain niveau, on rencontrera

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES VERTEBRES 29/

les stries transversales; en effet, dans la plupart des fibres, le centre des dis-
ques est occupé par un réseau ordinaire à mailles polygonales, fig. 38 et 48,
et l'ensemble de ces trabécules transversales produira une strie, comme dans
les muscles des batraciens. Que si ce réseau irrégulier n'existe pas dans les
disques, comme dans les fig. 45 et 46, on n"y rencontre pas moins, à une
certaine profondeur de la fibre, les trabécules transversales qui forment les
branches delà figure étoilée, et ces trabécules doivent nécessairement donner
lieu à des stries transversales.

L'aspect des disques est donc des plus variables.

Faut-il considérer les différents réseaux qu'ils présentent comme
appartenant à des fibres distinctes; ou bien ne peut-on pas admettre que
le réseau qui existe au niveau de la strie transversale peut varier dans
certaines limites aux divers endroits d'une même fibre? Cette question nous
a paru difficile à résoudre, mais nous inclinons vers la seconde h3'pothèse.
Nous avons souvent observé sur les coupes transversales de muscles congelés
que les fibres de même volume présentent généralement le même réseau.
Ainsi, les cellules musculaires les plus volumineuses du poisson rouge avaient
toutes, sur les coupes transversales, une disposition réticulée analogue à celle
qui est dessinée dans la fig. 48,(7. Le centre du disque est rempli par un
réseau irrégulier, tandis que la périphérie est occupée par des mailles allongées
et rayonnantes. Au fur et à mesure que le diamètre de la fibre diminue, le
réseau irrégulier central disparait, et, à la fin, on n'y trouve plus que les
mailles radiales, fig. 48,^, cet 46. Ces faits nous portent à croire que la partie
centrale d'une fibre musculaire de poisson est occupée par un réticulum sem-
blable à celui qui forme toute la fibre dans les muscles des batraciens;
tandis que la couche périphérique est formée par les mailles d'une disposition
particulière. Si le disque provient de la partie médiane de la cellule mus-
culaire, le réseau qu'il présente sera celui des fig. 38 ou 48. Si au contraire
il provient d'un endroit voisin des extrémités, l'ordonnance du réseau sera
différente; les mailles seront analogues à celles de la fig. 46.

La disposition toute spéciale du réticulum plastinien rend aisément
compte de l'aspect particulier de la fibre vivante chez les poissons. Les
cellules musculaires des arthropodes et des batraciens présentent alternati-
vement des bandes claires et des bandes obscures, et le fond brillant des
premières est dû à un phénomène de réflexion des rayons lumineux sur les
trabécules du réseau transversal. Ces trabécules y sont, en effet, si nom-
breuses et si serrées qu'elles forment par leur ensemble une membrane

298 A. VAN GEHUCHTEN

transversale presque complète, sur laquelle les rayons lumineux obliques
sont réfléchis et dispersés. Cette bande claire fait défaut dans les muscles
de certains poissons, fig. 28, probablement parce que, au niveau de la
strie transversale, les mailles sont trop grandes, le réseau trop pauvre en
trabécules pour s'opposer au trajet des rayons lumineux qui tombent obli-
quement sur ses faces latérales.

Cette forme spéciale du réseau musculaire explique aussi les modifica-
tions rapides qui surviennent dans le muscle frais. En effet, le rapprochement
considérable des stries transversales et la disposition particulière des trabé-
cules rayonnantes de ces différents réseaux les unes au-dessus des autres, de
manière à produire les stries longitudinales et transversales, accumulent au
niveau de ces stries toute la substance du réticulum. Aussi, la moindre
altération sur^'enue dans l'indice de réfraction de la substance qui occupé
les mailles rompt-elle l'équilibre existant sur le frais entre les deux éléments
constitutifs, fig. 29.

A côté de ces fibres musculaires, on en trouve d'autres qui présentent
des stries longitudinales et transversales manifestes, formant un réseau
analogue à celui des cellules musculaires de la lamproie et de l'anguille.
Parmi celles qui présentent un tel réseau, on trouve encore une grande
variété dans la forme des mailles et l'épaisseur des trabécules limitantes;
témoins les fig. 40, 41 et 42 qui ont été prises dans une même préparation de
fibres musculaires de cyprin.

Les fibres musculaires striées des poissons possèdent donc un réti-
culum d'une forme particulière, mais jouissant, vis-à-vis des réactifs digestifs
ordinaires, des mêmes propriétés que celui que nous avons décrit chez les
batraciens. En même temps, les mailles de ce réseau sont occupées par une
substance de remplissage, soluble dans les mêmes réactifs et biréfringente
à la lumière polarisée, c'est-à-dire par un enchylème myosique que l'on peut
identifier à celui des batraciens.

Il nous reste à examiner comment ces deux éléments constitutifs se
comportent vis-à-vis des réactifs coagulants. Les albuminoïdes en solution
dans l'enchylème myosique doivent nécessairement se coaguler sous l'action
de l'alcool; mais où se fait cette coagulation?

Lorsque le réseau musculaire a la disposition ordinaire, fig. 34, la coa-
gulation s'effectue comme chez les batraciens, c'est-à-dire autour des trabécules
longitudinales du réseau, et la bande obscure présente les bâtonnets mus-
culaires. Il en est ainsi pour la fibre musculaire du brochet, représentée
dans la fig. 35,

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES VERTÉBRÉS 299

Certaines fibres musculaires du cyprin, de la tanche et du poisson rouge
se comportent tout autrement. Nous avons dessiné dans la fig. 47 l'aspect
que l'on rencontre le plus souvent après l'action de l'alcool. Cette figure
ne présente que des stries longitudinales et transversales, sans traces de
bâtonnets. A l'appareil de polarisation, tout est brillant quand les niçois sont
croisés, à l'exception de ces stries. Ce qui augmente encore la difficulté de
cette étude, c'est que les fibres ne présentent jamais la division en fibrilles.
L'enchylème myosique se coagule-t-il sur place, dans les mailles même du
réseau, comme tendrait à le faire admettre l'aspect à la lumière polarisée;
ou bien cette coagulation se fait-elle autour des trabécules rayonnantes du
réseau transversal? Nous n'avons pu décider cette question par l'examen
des muscles que nous avons étudiés. Il est probable que la dernière hypothèse
se rapproche le plus de la vérité; en effet, les trabécules longitudinales sont
peu nombreuses dans beaucoup de ces fibres, et elles sont très courtes, vu
le rapprochement considérable des stries transversales.

C'est là d'ailleurs un détail accessoire dans l'étude de la structure intime
des cellules musculaires de ces poissons. Le point capital que nous croyons
avoir établi est celui-ci : il existe dans ces muscles, comme dans ceux des
arthropodes et des batraciens, deux éléments constitutifs, un réticulum et un
enchylème, et ces deux éléments jouissent partout des mêmes propriétés.

Les noyaux des fibres musculaires des poissons sont pour la plupart
situés sous le sarcolemme, et en contact direct avec la partie striée; ils ne
sont donc pas entourés de protoplasme. Leur forme est allongée; on y
distingue toujours quelques granulations brillantes, sensibles au vert de
méthyle. L'exiguité de la plupart de ces no3'aux ne permet pas d'y établir
d'une manière certaine la manière d'être de l'élément nucléinien et la forme
sous laquelle il se présente. Nous avons cependant trouvé dans les cellules
musculaires de la tanche et du cyprin des noyaux ovalaires renfermant un
filament nucléinien continu. Les anses de ce filament sont appliquées sur
la face interne de la membrane nucléaire, de manière à donner des images
identiques à celles de la fig. 10.

Nous avons constaté, avec Leydig et d'autres auteurs, que la tunique
musculaire de l'intestin de la tanche est composée de fibres musculaires
striées. Elles y sont disposées en deux couches, une externe longitudinale
et une interne circulaire. Leur constitution est identique à celle des fibres
musculaires de la lamproie; elles sont formées d'un réticulum plastinien
fig. 52, et d'un enchylème myosique. Celui-ci, sous l'action des réactifs

300

A. VAN GEHUCHTEN

durcissants, se coagule autour des trabécules longitudinales du réseau,

FIG. 51.

Les FIG. 49 et 50 représentent deux formes de réticulum, que nous
avons obtenues après l'action de la potasse à i o/o sur les muscles de vive,
fixés pendant un jour par l'alcool. Comme ces figures le montrent, le réseau
est identique à celui de quelques autres poissons, fig. 34, 37, etc.

Quant aux muscles du syngnathe, nous avons pu les étudier seulement
sur des matériaux fixés pendant plusieurs semaines dans l'alcool, et qui
nous avaient été obligeamment rapportés de Concarneau par notre ami le
D"" Gedoelst. Les fig. 53, 54 et 54' indiquent l'aspect de ces muscles
à la lumière ordinaire et à l'appareil de polarisation. N'ayant pu les sou-
mettre à l'action des dissolvants, nous ne connaissons pas la disposition
du réticulum à leur intérieur. Mais la comparaison de ces figures avec
d'autres permet, croyons-nous, d'identifier leur structure avec celle des
batraciens.

II. Muscles des Reptiles.

La tortue, l'orvet et le lézard nous ont servi pour nos recherches sur
la structure musculaire des reptiles.

L'examen du muscle vivant nous a donné des figures identiques à celles
fournies par les fibres musculaires de la grenouille. La cellule striée de ces
reptiles présente une succession régulière de bandes claires et de bandes
obscures; celles-ci montrent quelquefois la strie de Hensen; celles-là sont
toujours traversées en leur milieu par une ligne obscure, la strie transver-
sale. A la lumière polarisée la strie transversale seule est monoréfringente
ou isotrope.

L'alcool et l'acide chromique transforment chaque bande obscure en
un faisceau de bâtonnets musculaires indépendants les uns des autres,
mais reliés aux épaississements de la strie transversale par de fins filaments
longitudinaux, fig. 58, 60 et 64. La strie transversale devient irrégulière
et granuleuse; le liséré clair qui la borde de chaque côté est traversé
par une série de filaments longitudinaux, minces et délicats, qui relient
l'extrémité des bâtonnets aux épaississements. Examinées à la lumière
polarisée ces cellules musculaires présentent de larges bandes obscures,
correspondant à la strie transversale et à toute la bande claire ; les bâton-
nets musculaires sont brillants, ils sont seuls biréfringents ou anisotropes,
fig. 60'.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES VERTEBRES 301

Après l'action des réactifs dissolvants, toute la fibre est réduite à
un rcticulum identique à celui que nous avons signalé chez la grenouille.
FiG. 59 et 61. La division en disques se fait aussi au milieu de la
bande obscure; lorsque ces disques tombent à plat ils montrent les
champs de Cohnheim. Ce réseau est plus serré que celui de la grenouille,

FIG. 63.

Les noyaux n'ont pas de position déterminée; quelques-uns sont
situés directement sous le sarcolemme, le plus grai:id nombre se trouvent
éparpillés à des endroits variables clans la partie striée. Ils ont une forme
allongée et étroite, et un aspect granuleux; ils sont généralement trop
petits pour qu'on puisse y étudier avec fruit la disposition de l'élément
chromatique.

III. Muscles des Oiseaux.

L'examen du muscle vivant, du muscle fixé par les réactifs durcissants,
ou soumis à l'action des réactifs digestifs, chez le pigeon, le moineau,
l'hirondelle et le faucon, nous a dévoilé dans ces éléments une structure
identique à celle que nous avons décrite pour les batraciens, les poissons
et les reptiles. Un coup d'œil jeté sur les fig. 66, 68 et 70, Pl. III, qui
représentent des muscles fixés par l'alcool ou par l'acide chromique, et sur
les FIG. 65, 67, 69 et 71, qui rendent les images obtenues par les réactifs
dissolvants, le prouvera suffisamment. Le réticulum plastinien est réfractaire
aux digestifs oi^dinaires, il est isotrope ou monoréfringent. L'enchyléme
myosique seul est biréfringent. Il communique cette propriété à toute la
bande obscure de la fibre vivante, et aux bâtonnets musculaires dans les
cellules traitées par un réactif coagulant.

IV. Muscles des Mammifères.

Pour terminer cette étude nous avons enfin examiné les fibres muscu-
laires striées de quelques mammifères : bœuf, porc, mouton, vache, veau,
cheval, rat, souris et chauve-souris. Pour faire connaître leur structure nous
devrions répéter encore une fois tout ce que nous avons écrit dans les pages
précédentes. Nous préférons renvoyer le lecteur aux figures qui accompa-
gnent ce mémoire, elles prouveront mieux que toute description l'identité
absolue qui existe, au point de vue de la structure intime, entre les cellules

i53

3o:

A. VAN GEHUCHTEN

musculaires striées de tous les vertébrés. Ainsi, les fig. 73, 74, 76, 79, 80,
81, 83, 84, 86, 88 et 89 donnent une idée de la disposition du réticulum
musculaire sur des coupes optiques longitudinales et transversales, tandis
que les fig. 72, 75, 77, 78, 82, 85 et 87 représentent ces mêmes fibres après
l'action des réactifs coagulants à la lumière ordinaire et à la lumière
polarisée.

Ayant eu à notre disposition des muscles humains vivants d'un amputé
et ceux d'un embryon de huit mois, nous avons tenu à les soumettre à
l'action de l'alcool, fig. 90 et 92, et à l'action des réactifs dissolvants,
FIG. 91 et 93.

Nous y avons également retrouvé un réticulum réfractaire et un enchy-
lème myosique soluble, ainsi que nos figures le prouvent. Leur constitution
est donc la même que celle des muscles étudiés précédemment.

Les noyaux sont situés généralement sous le sarcolemme. Nous avons
étudié spécialement les noyaux des fibres musculaires de l'homme. Comme
notre fig. 93 le prouve, ces éléments sont riches en nucléine. Dans la
plupart cette substance se présente en tronçons parallèles ; ceux-ci ne sont
que les anses visibles du filament chromatique, fig. 93, a ti b. A côté de
ces noyaux on en trouve d'autres réduits à un filament chromatique plus
ou moins régulier et homogène, fig. 93, c ci d.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

La fibre musculaire striée a donc une structure identique chez tous les
vertébrés,

L

La comparaison des cellules musculaires striées des vertébrés avec
celles des articulés est aisée. Leur structure intime est identique dans les
deux embranchements (i). Les différences qui s'y remarquent sont tout à fait
secondaires et accessoires; elles résident uniquement dans le volume et la
forme des mailles, l'épaisseur des trabécules et les particularités que celles-ci
peuvent présenter. Ces différences se retrouvent d'ailleurs non seulement
entre les fibres musculaires des divers animaux d'un même embranchement

(i) Il est évident que nous ne parlons ici que des fibres musculairei striées des pattes des arthropodes
ou des fibres musculaires ordinaires, en laissant de côté les cellules musculaires des ailes de certains insectes
et autres analogues, qui ont une structure particulière. {Voir notre Mémoire sur les arthropodes; La Cellule,
t. II, p. 3q7 à 410; — et, plus loin, nos remarques à propos du travail de Mingazzini.)

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIÉE CHEZ LES VERTÉBRÉS 303

OU d'une même classe, mais aussi entre les cellules musculaires d'un même
individu. La forme des mailles, le volume des épaississements de la strie
transversale, l'épaisseur relative des'stries longitudinales et transversales,
la forme et les particularités des trabécules, tout cela varie à l'infini, au
point qu'il serait difficile de trouver deux réticulums identiques. Cette grande
variété dans l'aspect du réticulum ne doit pas nous étonner. Nous savons,
en effet, par notre étude sur la contraction musculaire, que c'est le réticulum
plastinien qui est l'élément irritable et contractile et que, dans l'examen du
muscle vivant, on peut le voir affecter directement sous le microscope les
dispositions les plus variées. Rien d'étonnant, dès lors, qu'après l'action des
réactifs il présente des aspects souvent si différents l'un de l'autre; les
réactifs n'ont pu le conserver que dans la forme qu'il présentait au moment
même de leur action.

Il est cependant un détail qui a peut-être son importance, et qui mérite
d'être signalé : nous n'avons jamais rencontré de disques accessoires dans
les cellules musculaires des vertébrés.

II.

De l'ensemble des faits que nous avons analysés successivement dans
nos deux mémoires, il résulte clairement, semble-t-il, que la fibre musculaire
striée a une structure fondamentalement identique chez tous les vertébrés
et tous les articulés.

Partout nous la voyons constituée de deux éléments nettement distincts
l'un de l'autre; un réticulum et un enchylème, partout aussi ces deux
éléments se présentent avec les mêmes caractères et jouissent des mêmes
propriétés.

Le réticulum est organisé, il forme un vaste réseau qui traverse toute
la fibre, et dont les mailles communiquent largement les unes avec les
autres; il est réfractaire aux réactifs digestifs ordinaires; enfin il est isotrope
ou monoréfringent.

L'enchylème myosique est amorphe, c'est un liquide plus ou moins
pâteux, uniforme dans toute son étendue, identique dans tous ses points,
mélange d'eau, de sels minéraux et de substances organiques, parmi les-
quelles figurent en première ligne les albumino'ides, et surtout la myosine.
Ces albumino'ides se coagulent sous l'action des réactifs durcissants, se
dissolvent dans les réactifs digérants; de plus, ils communiquent à l'enchy-
lème musculaire tout entier la propriété d'être sensible à la lumière polari-
sée : l'enchylème myosique est biréfringent ou anisotrope.

304 A. VAN GEHUCHTEN

Sous l'action des réactifs coagulants, le muscle se divise souvent en
fibrilles ou en disques. Ces fibrilles et ces disques ne sont pas des éléments
préexistants comme tels dans la cellule musculaire, mais des productions
artificielles dues à la rupture de certaines trabécules du réseau. Les fibrilles
ne sont pas formées exclusivement par un des deux éléments constitutifs
du muscle (substance fibrillaire des auteurs), pas plus que les disques de
BowMAN ne représentent seuls et exclusivement la substance anisoti-ope
(Hauptsubstanz) des auteurs; mais ces deux espèces de productions artifi-
cielles renferment à la fois des parties du réticulum et des parties de l'en-
chylème. Les fibrilles sont formées par une série verticale de trabécules
longitudinales enrobées dans un coagulum de myosine, et les disques par
une rangée transversale de bâtonnets musculaires. L'espace qui sépare ces
fibrilles et ces disques n'est pas occupé par une substance spéciale du muscle,
.substance interfibrillaire oit unissante. Car ces espaces sont aussi des pro-
ductions artificielles occasionnées par la coagulation des albuminoïdes ; ils
représentent simplement la partie restée liquide de l'enchylème, mélangée
au liquide conservateur employé.

Après l'action des réactifs dissolvants et après l'emploi de la méthode
du chlorure d'or, on ne trouve plus dans la fibre musculaire que le réticulum
plastinicn, parce que l'enchylème myosique a été dissout.

Pour arriver à une connaissance exacte et complète de la structure
musculaire, il faut donc avant tout étudier la fibre normale ou vivante,
et comparer les résultats obtenus avec ceux qui sont fournis par les réactifs,
sans jamais perdre de vue V action chimique que ces derniers doivent exercer,
en vertu des lois générales de la chimie, sur les substances organiques avec
lesquelles ils viennent en contact.

IIL

Quelques-unes de ces conclusions sont combattues par un savant italien
dans un mémoire dont il a bien voulu nous faire hommage, et qui nous est
parvenu pendant la correction de ces dernières pages.

D'après Mingazzini (i) il n'existe pas de réticulum plastinien dans la
fibre musculaire striée. Une ce-llule musculaire est un faisceau de fibrilles
placées parallèlement les unes à côté des autres. Chacune d'elles est formée

(i) p. Mingazzini : Sul preteso reticolo plastinico délia fibra muscolare striata ; Bulletins de la
société des naturalistes de Naples, p. 24-41, 18S8.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES VERTEBRES 305

d'un tube cylindrique renfermant l'enchylème myosique. Les réactifs diges-
tifs dissolvent cet enchylème; après leur action, les fibrilles vides restent
accolées les unes aux autres et produisent, par leur ensemble, l'image du
réseau que nous avons représenté dans nos figures. Pour Mingazzini, les
trabécules constitutives de ce réseau ne sont donc pas des filaments, mais
la coupe optique de membranes, chacune de ces trabécules résultant de
l'accolement des parois de deux fibiilles voisines.

Sous l'action des réactifs durcissants l'enchyli-me myosique se coagule
sur les parois des fibrilles. Cette coagulation se fait surtout dans la zone
obscure et au niveau de la membrane de Krause; ainsi naissent les bandes
alternativement obscures et claires. De plus, les fibres musculaires subissent
facilement la division en fibrilles.

Nous avons montré, dans notre mémoire sur les muscles des arthropodes,
que ces fibrilles peuvent être des productions naturelles ou artificielles,
suivant les fibres que l'on examine. Ainsi les éléments musculaires des ailes
de certains insectes(i) sont formés de fibrilles naturelles. Quand on dissocie
ce tissu musculaire soit à frais, soit après l'action des réactifs, on obtient
toujours ses éléments constitutifs isolés : les fibrilles. Les fibres musculaires
des pattes des arthropodes et celles des ailes de divers insectes (2) ont une
structure différente : dissociées à frais ou après l'action des réactifs digestifs,
elles ne se divisent jamais en fibrilles. Sous l'influence des réactifs durcis-
sants cette division se produit, mais nous avons montré que les fibrilles qui
en résultent ont une structure toute différente et qu'elles ne préexistent pas
comme telleS dans la fibre vivante. Pour les distinguer des premières nous
les avons appelées fibrilles accidentelles.

Cette différence profonde de structure entre les muscles des ailes de
certains insectes et ceux des pattes, jointe à l'absence fréquente du sarco-
lemme dans les premiers, a été observée et décrite avant nous par Ciaccio
et VON LiMBECK (3). Dans son dernier travail sur la structure des muscles
Rollett la signale aussi, et la ti'ouve suffisante pour décrire séparément ces
deux espèces de cellules musculaires.

(i) Hydrophilus piceus, Dytiscuo marginalis (Ciaccio, Van Gehuchten), Musca (Ciaccio, v. Limbeck,
Van Gehuchten), Chloe diptera (Ciaccio), Oryctes nasicornis, Bombus, Geotrupes, Apis (v. Limbeck) et
Melolontha vulgaris iVan Gehuchten).

(2) Sphinx, Cigales et Libellules (Ciaccio), Vanessa polychloros, Vanessa urticœ, Noctuela et Grillo-
talpa (Van Gehuchten).

(3) Note. A lepoque où nous avons publié les résultats de nos recherches sur les muscles des
arthropodes, nous ne connaissions pas les travaux de Ci.iccio et de von Limbeck. Ciaccio a constaté

3o6 A. VAN GEHUCHTEN

MiNGAZZiNi n'est pas porté à admettre - deux structures musculaires
aussi essentiellement différentes ^; aussi cherche-t-il à expliquer le mode de
production de nos fibrilles accidentelles, tout en admettant une structure
fibrillaire préexistante. D'après lui, les réactifs durcissants coagulent l'enchy-
lème myosique sur les parois des fibrilles. Si on examine alors un de ces
éléments musculaires isolés, en descendant le tube du microscope de façon
à obtenir une coupe optique longitudinale, on voit de chaque côté de la fi-
brille la coupe de la membrane limitante. Le bord externe est net et régu-
lier tandis que la face interne présente, au niveau du disque obscur et de la
membrane de Krause, un coagulum albumineux formant respectivement
un demi-bâtonnet et un demi-épaississement, tel que cela est représenté, à
droite, dans la figure schématique i du travail de Mingazzini, et tel que
cela se présente quelquefois dans les fibrilles constitutives des muscles des
ailes. Cette image ne rappelle en rien les figures que nous avons données
des fibres musculaires des pattes, fixées par l'alcool. Mais si l'on prend un
faisceau de ces fibrilles juxtaposées, les mêmes détails se répéteront au même
niveau dans chacune d'elles, et comme elles sont intimement appliquées l'une
contre l'autre, les demi-bâtonnets et les demi-épaississements de deux fibril-
les voisines produiront, par leur ensemble, les bâtonnets et les épaississe-
ments de nos fibrilles accidentelles.

Les bâtonnets musculaires homogènes et fusiformes existent donc dans
une fibre musculaire des pattes traitée par les réactifs durcissants. Mais,
tandis que pour nous ils sont formés d'une trabécule longitudinale du réseau
musculaire englobée dans le coagulum myosique, pour Mingazzini chacun
d'eux représente les parois accolées et recouvertes du coagulum albumineux
de deux fibrilles préexistantes voisines. Ces bâtonnets musculaires ne sont
donc pas comparables aux éléments charnus des fibrilles des ailes, puisqu'ici
chaque sarcous élément appartient à une seule fibrille et représente l'enchy-
lème m}'osique coagulé d'une case musculaire tapissé par la membrane
fibrillaire.

déjà en 1S82, rexistence, chez les insectes, de deux espèces de muscles pour mouvoir leurs ailes. Pour
les muscles qui se résolvent facilement en fibrilles, ce savant a obtenu des résultats identiques aux
nôtres; il a observé l'absence du sarcolemme, ainsi que la présence de cellules graisseuses entre les
faisceaux musculaires des ailes de l'h3'drophile. VoN Limbeck n'a signalé, pour les ailes, que les muscles
constitués de fibrilles. Les faisce.iux fibrillaires sont dépourvus de sarcolemme et de noyaux(?); iU sont
séparés les uns des autres par les ramifications des trachées; celles-ci pénètrent même entre les fibrilles
constitutives. Pour ce savant, comme pour nous, chaque faisceau fibrillaire des ailes est l'analogue d une
fibre musculaire striée des pattes.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE CHEZ LES VERTÉBRÉS 307

Nous l'avons vu dans notre étude sur la structure de la cellule musculaire
des arthropodes et des vertébrés, lorsqu'une fibre des pattes subit la division
en fibrilles, les bâtonnets musculaires qui constituent ces dernières sont
homogènes et fiisiformes comme dans la fibre intacte. Ces fibrilles ne sont
donc pas les fibrilles naturelles préexistantes, mais elles sont, d'après la ma-
nière de voir même de Mingazzini, de véritables y/Zr/Z/fx accidentelles.

Si la fibre musculaire striée a partout la même structure, si on la con-
sidère avec Mingazzini comme un faisceau de fibrilles, comment se fait-il
qu'une cellule musculaire des pattes dissociée à frais ne présente jamais
cette séparation en fibrilles, qui est si caractéristique et que l'on obtient si
facilement dans les muscles des ailes? Comment expliquer que sous l'action
des réactifs durcissants les muscles des ailes se divisent en fibrilles naturelles
et les inuscles des pattes en fibrilles accidentelles? Et si chaque fibrille ac-
cidentelle provient de la dislocation de deux fibrilles naturelles voisines,
comment expliquer la facilité extrême avec laquelle ces fibrilles se pro-
duisent sous l'action des réactifs?

Car, pour que cela se fasse, il faut rompre non seulement les membranes
de Krause, mais encore les parois de deux fibrilles naturelles voisines. Or,
celles-ci sont très résistantes et, en outre, d'après Mingazzini, elles sont
renforcées sur tout leur pourtour par le coagulum myosique.

Pour nous, la différence profonde qui existe entre les fibrilles des ailes
et les fibrilles des pattes correspond à une différence non moins profonde
dans la structure des muscles dont elles proviennent, ainsi que nous l'avons
exposé dans nos mémoires précités; cette différence est telle que toute
comparaison entre les deux espèces de muscles est impossible. Un fait
qui apporte à cette manière de voir un appui solide, c'est que les muscles
à structure fibrillaire sont dépourvus de sarcolemme, tandis que cette
membrane existe constamment chez les autres.

Mingazzini est arrivé à ses conclusions par l'étude des fibres musculaires
striées de la pince de V Astacus fluviatilis. N'ayant étudié, dans notre premier
mémoire, que les cellules musculaires des pattes de ce décapode, nous avons
voulu contrôler les observations de Mingazzini en prenant le même objet
d'étude. Nos observations confirment sur ce point les faits signalés par
Mingazzini : les muscles de la pince de l'écrevisse d'eau douce ont une
structure fibrillaire analogue à celle des muscles des ailes de l'hydrophile,
avec cette différence qu'on ne retrouve pas ici la substance granuleuse
interfibrillaire. Ce résultat ne doit pas nous surprendre. Depuis longtemps

3o8 A. VAN GEHUCHTEN

déjà les auteurs ont signalé les fibres de la pince du homard et celles d'une
partie du muscle adducteur de certains mollusques lammellibranches
(Pecten)(\) comme douées de la même structure fibrillaire; et tout fait prévoir
qu'en scrutant la cellule musculaire dans toute la série animale on trouvera
encore d'autres exemples semblables. Les observations de Mingazzini
confirment déjà cette prévision pour les muscles de la pince de VAstacus

Jliivialilis. Les fibrilles ne sont donc pas propres aux muscles des ailes de
certains insectes. Mais existent-elles pour cela dans toute fibre musculaire
striée? Nos observations prouvent le contraire, et nous maintenons nos
conclusions antérieures, dans leur totalité, pour les fibres musculaires que
nous avons examinées.

Les cellules musculaires striées doivent donc se ranger en deux groupes
bien distincts. Dans l'un viennent se placer, dans l'état actuel de nos connais-
sances, les muscles des ailes de certains insectes, ceux de la pince de l'écre-

' visse d'eau douce et du homard et, suivant Blanchard, une partie du muscle
adducteur des Pecten. Les muscles de ce groupe ont une structure fibrillaire.
Ils se divisent facilement en fibrilles soit à frais, soit après l'action des
réactifs. Ces fibrilles sont les véritables éléments constitutifs du tissu mus-
culaire, ainsi que nous l'avons montré pour les arthropodes (2), et comme
nous le verrons bientôt pour les muscles de VAstacus (3). Elles sont réunies
en faisceaux plus ou moins volumineux et dépourvus de sarcolemme. L'autre
groupe comprend les muscles des pattes des arthropodes, ceux des ailes de
plusieurs insectes et tout le tissu musculaire strié des vertébrés. Ce tissu
musculaire ne se divise pas en fibrilles, mais en fibres. Chaque fibre mus-
culaire striée forme un tout indépendant, enveloppé par une membrane
limitante ou sarcolemme, et constitué seulement de deux éléments : un
réticulum et un enchylème. Nous avons montré dans nos mémoires précé-
dents, comment à l'aide de ces deux éléments constitutifs on peut expliquer
facilement tous les phénomènes qui s'y produisent sous l'action des réactifs.
Cependant Mingazzini nous pose plusieurs questions. Il nous demande
pourquoi l'enchylème myosique doit toujours se coaguler autour des trabécules

(1) Blanchard : yotc sur la présence des muscles striés c/ie^ les mollusques acéphales monomyaircs;
Revue iiitern. des Sciences biolog , t. V, p. 356, 1880. — De la présence des muscles striés clie^ les mollus-
ques; Comptes rendus, t. loG, n" 6, p. 425-427, 1888. Cet auteur signale aussi Tabsence du sarcolemme et de
la substance granuleuse interfibrillaire.

(2) A. Van Gehuchten : Étude sur la structure intime de la cellule musculaire striée; La Cellule,
t II, p. 397 à 410, 1886.

(3) Les résultats que nous avons obtenus dans nos recherches sur les muscles de la pince de VAstacus
fuviatilis différent en quelques points de ceux de Mingazzini. Nous les publierons sous peu avec des figures
à l'appui.

LA CELLULE MUSCULAIRE STRIÉE CHEZ LES VERTÉBRÉS 309

longitudinales du réseau, et jamais autour des trabécules transversales;
pourquoi il doit subir, sous l'action des réactifs durcissants, une scission si
caractéristique en deux substances différentes, l'une moins dense et l'autre
plus dense; pourquoi enfin les trabécules transversales du réticulum donnent
seules naissance au phénomène optique auquel nous avons attribué le fond
brillant de la bande claire dans la fibre vivante.

A toutes ces questions la réponse est facile. L'enchylème myosique
renferme un grand nombre de substances albuminoïdes en solutution :
témoins les analyses faites par Nasse, par Hoppe-Seyler et par Weyl;
ces albuminoïdes étant insolubles dans l'alcool doivent nécessairement se
précipiter et se coaguler quand on les met en contact avec ce réactif. L'en-
chylème se séparera donc en deux parties : l'une soluble et l'autre insoluble.

Cette coagulation se fera, nous l'avons expliqué dans notre mémoire,
autour des corps solides qui plongent dans le bain albumineux, et qui sont
les trabécules du réseau, tant transversales que longitudinales. Elle se fait
surtout SLutour des trabécules longitudinales, peut-être parce que, à ce niveau,
la quantité d'enchylème myosique est plus abondante qu'au niveau de la
strie transversale. Elle se fait pourtant aussi au niveau de la strie transver-
sale, car bien souvent les épaississements de cette strie sont plus volumineux
après l'action des réactifs durcissants, et ils sont alors biréfringents à l'appareil
de polarisation. Nous avons eu soin de signaler ce double détail.

Enfin si les trabécules transversales du réticulum donnent seules
naissance à ce phénomène de réflexion des rayons lumineux, auquel nous
avons attribué le fond brillant de la bande claire sur la fibre vivante, c'est
parce que les trabécules plastiniennes y sont si nombreuses, si épaisses et si
serrées qu'elles peuvent jouer, par leur ensemble, le rôle d'une membrane
transversale incomplète. La plupart des rayons lumineux qui tombent obli-
quement sur cette membrane seront réfléchis et produiront ainsi, de chaque
côté de la strie transversale, un liséré clair. Ce phénomène ne saurait se
manifester pour les trabécules longitudinales. Celles-ci, en effet, sont plus
fines, elles sont trop éloignées les unes des autres, disposées d'une manière
trop irrégulière, englobées dans une quantité trop grande d'enchylème pour
pouvoir jouer, vis-à-vis des rayons lumineux, le rôle d'une membrane verticale.

Mais, ajoute Mingazzini(i), l'enchylème myosique étant presque semi-
liquide ou pâteux, comment peut-il maintenir la forme parfaite de la fibre
s'il n'est pas renfermé dans un sac sarcolemmateux? Nous venons de voir

(1) MiNGAZziNi : Loc. cit , p. 34.

154

310

A. VAN GEHUCHTEN

que le sarcolemme ne fait défaut que dans le muscle à structure fibrillaire.
Là, en effet, on ne voit pas la nécessité d'une membrane enveloppante,
puisque chaque fibrille a ses parois propres. Le sarcolemme existe au
contraire dans les fibres musculaires ordinaires; la structure de ces muscles
est donc différente de celle des autres. La présence d'un sarcolemme s'y
explique aisément; il faut qu'une membrane commune enserre le réticulum
et l'enchylème, pour les maintenir dans leur position réciproque et assurer à
la fibre elle-même la conservation de sa forme normale.

S'il est vrai que chaque bâtonnet musculaire provient de la coagulation
de l'enchylème myosique autour d'une trabécule longitudinale du réseau,
comment se fait-il, objecte encore notre contradicteur, que sur un sarcous
élément libre on ne distingue pas ces deux éléments (i) ? Cette structure
n'était pas visible sur les éléments charnus examinés par Mingazzini, parce
que ceux-ci provenaient d'un muscle à structure fibrillaire. Dans ce cas, en
effet, la myosine se coagule dans la case musculaire, et le bâtonnet qui en
résulte représente le disque obscur e;z/o;/r<? de la membrane fibrillaire. Cette
structure n'est pas visible non plus dans les bâtonnets musculaires des pattes,
mais, ici, on voit émerger la trabécule des extrémités de chaque bâtonnet
pour aller se terminer dans lépaississement de la strie voisine.

Quant à la valeur cytologique d'une fibre musculaire striée, à laquelle
fait aussi allusion l'auteur italien(2), nous nous sommes abstenu d'en parler
ex professa. Pour résoudre cette question, il faudrait, comme le remarque
très bien Mingazzini, étudier le développement embryologique, cytogéné-
tique du tissu musculaire, afin de décider si la fibre adulte provient d'une
ou de plusieurs cellules primitives. Les auteurs sont divisés depuis longtemps
sur ce point délicat, nous le savions parfaitement. Les uns considèrent avec
ScHWANN-, Margo, Moritz, Deiters, etc., la fibre adulte comme formée
par la fusion de plusieurs cellules primitives placées bout à bout, tandis que
d'autres, non moins compétents (Kôlliker(3), Frey(4), etc.), se prononcent,
après Prévost, Lebert et Remak, pour son origine unicellulaire. Mais, en
se plaçant exclusivement au point de vue de sa structure anatomique, on
peut assimiler la fibre adulte â une cellule simple, ainsi que Kolliker en
faisait déjà la remarque dans son Histologie; et considérer son sarcolemme
comme sa membrane, sa partie striée comme son protoplasme. C'est ce que
nous avons fait dans nos deux publications, sans vouloir nous occuper
davantage d'un point particulier que nous n'avons pas suffisamment étudié.

(i) Mingazzini : Ibid , p. 34.

(2) Ibid., p. 35.

(3) KOLLIKER : Handbuch dcr Cewcbelehrc des Mcnschcn; 4» Aufl., p. 96 et 214, Leipzig, ]863.

(4) Frey : Grund^ùge der Histologie; p. 98, Leipzig. i885.

APPENDICE.

Pendant notre séjour à Berlin, nous avons eu l'occasion de montrer
quelques-unes de nos préparations à M'" le professeur Wx\.ldeyer. A propos
de l'existence d'un filament nucléinien continu dans les noyaux musculaires
de la grenouille, M"" Waldeyer a bien voulu appeler notre attention sur un
travail de Nicolaides(i), qui nous avait échappé. Nicolaides a vu et figuré
des noyaux à élément nucléinien continu dans les cellules musculaires
striées de la grenouille. Il les considère comme des noyaux en division,
arrivés au stade de peloton (Knàuelstadiuin). Dans les fig. i, 2 et 3 de
son travail, le filament nucléinien est épais et enroulé en spirale à l'intérieur
du noyau, de façon à présenter à l'œil de l'observateur une série d'anses
parallèles. Cette disposition particulière de la substance chromatique n'a
été observée par Nicolaides que dans quelques rares noyaux; ses figures
montrent, à côté des éléments en question, un grand nombre d'autres
noyaux pourvus de nucléole, mais dénués de toute trace de substance
chromatique. Nos observations diffèrent donc de celles de cet auteur, car
nous avons retrouvé le filament nucléinien continu, d'une manière plus ou
moins évidente, dans presque tous les noyaux que nous avons examinés,
dans les noyaux étroits et allongés aussi bien que dans les noyaux sphé-
riques, et sur toutes les fibres musculaires à la fois. C'est pourquoi nous
avons considéré cette disposition comme représentant la structure normale
du noyau musculaire au repos. Qu'il nous suffise de renvoyer le lecteur à
ce qui a été dit à ce sujet dans le corps de notre travail (2).

(i) R. Nicolaides : Ucbcr die karyokinclischen Erschcinuitgcn dcr Miiskclkorpcr wàliroid des
WcicJistliums der qiiergestreiften Miisketn ; Archiv fur Phys. und Anatomie; Physiolog. Abthcil.,
V- 441-444. iSS3.

12) Vuir plus haut, p. 265 à 272.

154.

EXPLICATION DES PLANCHES.

Toutes nos figures ont été dessinées à la chambre claire et au microscope de
Zeiss, à la hauteur de la table.

CHAPITRE PREMIER.

PLANCHE I.

Grossissements : fig. 1, 2, 4. 5, 7, 8, 13 c, d. 20 à 23, 25, 27 : L. 2;
FiG 3, 9, 10 à 16, 19, 24, 26, 28, 29 : DD, 4; fig. 6, 17, 18 : G, 4.

Muscles des Batraciens.
Raiia temporaria.

FIG. 1. Fibre musculaire examinée à l'état vivant.

FIG. 1'. Même fibre à l'appareil de polarisation ; la strie transversale seule est
monoréf ri ngente .

FIG. 2. Fibre vivante; la bande obscure est traversée par la strie de Hensen.

FIG. 3. Coupe optique transversale d'une fibre vivante ; on y voit les points
d'épaississements avec quelques trabécules du réseau transversal.

FIG. 4. Fibre musculaire fixée par l'alcool ; la bande obscure est formée d'élé-
ments indépendants : les bâtonnets musculaires, la bande claire est traversée par la
strie transversale garnie de ses épaississements et par une partie des trabécules lon-
gitudinales.

FIG. 4'. Même fibre à l'appareil de polarisation; les bâtonnets seuls sont biréfringents.

FIG. 5. Partie d'une fibre fixée par l'alcool ; les bâtonnets ont une forme en
biscuit; la bande obscure présente ainsi une strie de Hensen.

FIG. 6. Réticulum musculaire obtenu par la méthode de l'acide chlorhydrique;
a, b, c &t d : formes spéciales des noyaux musculaires.

FIG. 7. Fibre musculaire traitée comme la précédente; les trabécules longitu-
dinales présentent un épaississement médian.

312 A. VAN GEHUCHTEN

FIG. 8. Réticiilum musculaire analogue à celui de la fig 6; action de la
potasse après fixation par l'alcool.

FIG. 9. Noyaux musculaires réduits à une simple bandelette chromatique plus
ou moins enroulée sur elle-même; la continuité du filament est manifeste pour tous
ces noj'aux.

FIG. 10. Noyaux musculaires ovalaires pourvus d'une membrane et d'un ca-
ryoplasme ; l'élément nucléinien est filamenteux.

FIG, 11. Formes nucléaires intermédiaires entre celles des fig. 10 et 9 ; le
filament nucléinien se déroule et s'étire, a, b, c, d ; le noyau s'allonge et la mem-
brane finit par s'appliquer directement sur l'élément chromatique, e, f, g, h, i.

FIG. 12. Autre série de formes intermédiaires entre celles des fig. 10 et 9;
le noyau tout entier s'aplatit et s'enroule sur lui-même, a, b , en même temps la
bandelette qui en résulte s'allonge et se rétrécit, c, d, pour donner finalement des
filaments chromatiques analogues à ceux de la fig. 9.

FIG. 13. Différentes formes de noyaux prises dans les fibres musculaires de
jeunes grenouilles.

FIG. 14. Aspect des noyaux musculaires dans des fibres fixées par les vapeurs
d'acide osmique; le contenu du noyau est granuleux on y trouve toujours un ou
deux nucléoles; a noyau musculaire isolé, on y retrouve un filament nucléinien con-
tinu, mais irrégulier et bosselé.

FIG. 15. Aspect des noyaux dans des muscles fixés par l'alcool et le sublimé
corrosif; la membrane est plus épaisse, les nucléoles persistent; a noyaux entièrement
isolés par dissociation, ils présentent un élément nucléinien filoïde très étroit appli-
qué sur la face interne de la membrane.

FIG. 16. Noyaux de fibres musculaires fixées pendant quelques heures par
l'alcool, puis traitées par la potasse à i o/o; la membrane est plus mince, les nu-
cléoles ont persisté.

FIG. 17. Disposition des noyaux en série au centre de la fibre. Tous ces
noyaux montrent les anses parallèles de l'élément chromatique.

FIG. 18. Autre disposition des noyaux musculaires; a noyaux très plats avec
un filament nucléinien pâle, peu sensible au vert de méthyle.

FIG. 19. Noyaux musculaires traités par la potasse à lo o,'o ; la nucléine et
et les nucléoles ont disparu; chaque noyau possède une membrane très nette.

FIG. 20. Partie du réseau musculaire de la strie transversale obtenu par la
méthode au chlorure d'or.

FIG. 21 et 22. Réseaux musculaires obtenus par la même méthode; ils sont
identiques à ceux des fig. 6 et 7.

Triton cristatus.

FIG. 23. Fibre musculaire vivante à la lumière ordinaire.

FIG. 23'. Même fibre à la lumière polarisée.

FIG. 24. Fibre vivante présentant la strie de Hensen.

EXPLICATION DES PLANCHES ' 313

FIG. 25. Deux noyaux musculaires avec un filament chromatique continu ap-
pliqué sur la face interne de la membrane.
FIG. 26. Fibre fixée par l'alcool.
FIG. 26'. Même fibre à l'appareil de polarisation.
FIG 27. Réseau musculaire obtenu par l'acide chlorhydrique.

CHAPITRE SECOND.

I. Muscles des Poissons.

FIG. 28. Fibre musculaire vivante de cyprin; le fond brillant de la bande
claire fait défaut; la strie transversale touche directement les bandes obscures.

FIG. 28'. Même fibre à l'appareil de polarisation.

FIG. 29. Fibre musculaire altérée; la strie transversale est plus évidente, les
trabécules longitudinales du réseau sont devenues manifestes.

PLANCHE II.

Grossissements : fig 30 et 50 : L, 2; fig. 38, 39, 45, 46 et 48 : DD, 4;

les autres fig. : L. 2.

FIG. 30 Fibre musculaire de lamproie fixée par l'alcool; les bâtonnets de la
bande obscure sont divisés en deux tronçons réunis par une partie de la trabécule
longitudinale.

FIG. 31. Réticulum musculaire obtenu par l'action de la potasse sur une fibre
fixée pendant un jour par l'alcool ; les trabécules longitudinales présentent un épais-
sissement médian.

FIG. 32. Fibre fixée par l'alcool; les bâtonnets musculaires sont fusiformes.

FIG. 32'. Même fibre à l'appareil de polarisation; les bâtonnets de la bande
obscure et les épaississements de la strie transversale sont seuls biréfringents.

FIG. 33 Réseau transversal obtenu par la méthode à l'acide chlorhydrique.

FIG. 34. Fibre musculaire de brochet traitée par l'acide chlorhydrique.

FIG. 35. Même flbre fixée par l'alcool.

FIG. 36. Cellule musculaire à'anguille fixée par l'acide chromique.

FIG. 37 et 39. Coupe optique longitudinale et réseau transversal d'une fibre
traitée par le jus de citron filtré.

FIG. 38. Disque transversal vu à plat d'une fibre musculaire de cyprin ob"
tenu par l'action du jus de citron filtré. Les champs de Cohnheim ont une forme
analogue à celle des fig. 33 et 39 ; les mailles périphériques seules sont plus
allongées et ont une tendance à prendre une disposition radiaire.

314 A. VAN GEHUCHTEN

FIG. 43. Vue longitudinale d'une cellule musculaire de cyprin traitée par le
jus de citron. Les stries transversales sont très délicates et très serrées. Les stries
longitudinales sont beaucoup plus évidentes, elles sont granuleuses: chacune de ces
granulations correspond à une strie transversale. A gauche de la figure on voit des
mailles périphériques plus longues, elles correspondent aux mailles de la fig. 38.
Les trabécules qui les limitent sont légèrement granuleuses, on n'y voit pourtant
pas de trabécules longitudinales.

FIG. 40, 41 et 42. Formes spéciales du réticulum musculaire de cyprin prises
dans une même préparation de fibres traitées par le jus de citron filtré.

FIG. 44. Même fibre dessinée dans une autre position du foyer de l'objectif.
La surface seule du muscle a é.té mise au point, On n'y voit que des points placés
en séries longitudinales et transversales ; elles représentent la coupe des trabécules
rayonnantes.

FIG. 45 et 46. Deux formes spéciales du réseau transversal.

FIG. 47. Cellule musculaire de cyprin traitée par l'alcool.

FIG. 48. Coupe transversale faite dans un muscle de poisson rouge après
congélation et traitée sur le porte-objets par l'acide chlorhydrique dilué; a, réseau
analogue à celui de la fig. 38 : les mailles centrales sont polygonales, les périphériques
plus allongées et étroites ont une disposition rayonnante; b et c, réseaux analogues
à celui de la fig. 46 : les mailles polygonales ont presque toutes disparu et la fibre
est réduite pour ainsi dire à ses mailles périphériques.

FIG. 49 et 50. Deux formes de réticulum musculaire dans une vive, obtenues
par l'action de la potasse sur des muscles fixés pendant un jour l'alcool.

FIG. 51. Fibre musculaire striée de l'intestin de tanche; alcool.

FIG. 52. Fibre analogue traitée par l'alcool puis par l'acide chlorhydrique.

FIG. 53. Fibre musculaire de syngnathe adulte fixée par l'alcool.

FIG. 54. Fibre analogue d'un embryon de syngnathe.

FIG. 54'. Même fibre à l'appareil de polarisation.

FIG. 55. Stries longitudinales dissociées de fibres musculaires de poisson rouge.
Chaque strie est formée par une série de points; de chacun de ceux-ci on voit
partir vers la profondeur du muscle une trabécule transversale.

FIG. 56. Coupe optique longitudinale d'une cellule musculaire du môme ani-
mal traitée par le jus de citron filtré. Cette fibre est analogue à la fig. 43, mais
les mailles périphériques sont plus grandes; de plus on y voit deux stries longitu-
dinales incomplètes.

FIG. 57. Partie du réseau transversal d'une fibre musculaire de raie.

EXPLICATION DES PLANCHES ' 31 5

PLANCHE III.

Grossissements : fig. 58 à 62, 64 à 71, 74 à 77, 79, 81, 82, 84, 85, 87 à 93 : L. 2;
FiG. 63. 73, 80 : DD, 4; fig. 72 : L. 4;

FIG. 78, 86 : objectif apochiomatique à immersion dans l'eau, oc. n" 12; fig 83 : G, IV.

II. Muscles des Reptiles.

FIG. 58. Fibre musculaire de lézard fixée par ralcool.

FIG. 59 Même fibre après l'action de l'acide chlorhydrique.

FIG. 60. Fibre musculaire de Yorvet fixée par l'alcool.

FIG. 60'. Même fibre à l'appareil de polarisation.

FIG. 61. Réticulum musculaire obtenu par l'action du jus de citron filtré.

FIG. 62. Réticulum obtenu de la même façon; les trabécules longitudinales

présentent un épaississement médian.

FIG. 63. Réseau transversal d'une même fibre.

FIG. 64. Fibre musculaire de tortue après l'action de l'alcool.

III. Muscles des Oiseaux.

FIG. 65. Réticulum musculaire de l'hirondelle; action du jus de citron filtré.

FIG. 66. Fibre du même animal après l'action de l'alcool.

FIG. 67. Fibre musculaire digérée de moineau; action du jus de citron filtré.

FIG 68. Fibre fixée par l'alcool.

FIG. 69. Réticulum d'une fibre musculaire de pigeon ; action de l'acide chlor-
hydrique.

FIG. 70. Fibre musculaire de faucon fixée par l'alcool; les bâtonnets muscu-
laires ont la forme de biscuit.

FIG. 71. Réseau musculaire obtenu par l'action de la potasse sur une fibre fixée.

IV. Muscles des Mammifères.

FIG. 72. Fibre musculaire de souris après l'action de l'alcool.

FIG. 72'. Même fibre à l'appareil de polarisation.

FIG. 73. Réseau obtenu par la méthode du chlorure d'or.

FIG. 74. Réseau transversal d'une cellule musculaire de veau.

FIG. 75. Fibre musculaire fixée par l'alcool.

FIG. 76. Réticulum obtenu par l'action de l'acide chlorhydrique.

FIG. 77. Fibre musculaire de mouton après l'action de l'alcool.

FIG. 78. Fibre analogue ; la bande obscure présente la strie de Hensen,
parce que chaque bâtonnet musculaire est formé de deux tronçons.

FIG. 79. Réticulum musculaire après l'action de l'acide chlorhydrique.

316 A. VAN GEHUCHTEN

FIG. 80. Réseau transversal d'une fibre musculaire de porc.
FIG. 81. Coupe optique longitudinale de la même fibre, après l'action de
l'acide chlorhydrique.

FIG. 82. Fibre musculaire de cheval après l'action de l'alcool.

Réticulum musculaire obtenu par le jus de citron filtré.
Réticulum d'une fibre musculaire de chauve souris; jus de citron.
Fibre musculaire de rat fixée par l'alcool.
Réticulum obtenu par la méthode au chlorure d'or.
Fibre musculaire de bœuf après l'action de l'alcool.
Môme fibre après l'action de l'acide chlorhydrique.
Fibre musculaire d'un embryon de veau fixée un jour par l'alcool,
puis soumise à l'action de la potasse.

FIG. 90. Fibre musculaire d'un embryon humain de 8 mois fixée par l'alcool.
FIG. 91. Même fibre après l'action de l'acide chlorhydrique
FIG. 92. Fibre musculaire de l'homme fixée par l'alcool.

FIG. 93. Même fibre après l'action de l'acide chlorhydrique. Les noyaux sont
placés sous le sarcolemme; vus à plat ils présentent les anses parallèles du filament
nucléinien, a et b; de profil ils ont la forme de bâtonnets homogènes, c et d.

FIG.

83

FIG.

84

FIG.

85

FIG.

86,

FIG.

87,

FIG.

88,

FIG.

89

TABLE DES MATIÈRES

Introduction

But et division du travail

Méthodes

Bibliographie

PAGES.

247
249
25o

25 1

CHAPITRE PREMIER.

Muscles des Batraciens

I. Rana temporaria.

1° Examen du muscle à l'état vivant

2" Action des réactifs coagulants : l'alcool et l'acide chromique

a) Production de fibrilles

h) Production de disques

c) Signification de la division du muscle en disque*

d) Etude à l'appareil de polarisation
•é) Comparaison entre la flbre vivante et la fibre fixée

3° Action des réactifs dissolvants.

Méthode à l'acide chlorj-drique .

Aspect du muscle en coupe optique longitudinale.

Division en disques

Méthode de la potasse .
4° Forme spéciale des noyaux musculaires.

Historique

Diverses formes de noyaux

Normalité des formes nucléaires.

Nature des nucléoles
5" Méthode au chlorure d'or

Méthode de Ciaccio

Les champs de Cohnheim

Etude du muscle en coupe optique longitudinale.

Comparaison des résultais obtenus avec ceux de Retzius et de Bremer
6° Conclusions et critique.

I. Conclusions

II. Critique
Théorie de Bowman
Théorie de Schwann
Théorie de Krause
Théorie de Engelmann
Signification du réseau musculaire
Critique des observations de Rollett

II. Triton cristatus

253

254
256

257
257
258

258
260
261
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289

. TABLE DES MATIERES

CHAPITRE SECOND.

Muscles des Poissons.

Examen du muscle à l'état vivant . . ■ . . 2gi

Action des réactifs dissolvants et des réactifs durcissants . . . 292

Fibres musculaires de l'anguille, de la raie et de la lamproie . . 292

Fibres musculaires du cyprin, de la tanche, du brochet et du poisson rouge. 293

Coupes transversales ....... 2g3

Coupes longitudinales ....... 294

Noyaux musculaires ....... 298

Fibres musculaires de l'intestin de tanche .... 298

Fibres musculaires de la vive et du syngnathe .... 298

II. Muscles des Reptiles

3oo

III. Muscles des Oiseaux

IV. Muscles des Mammifères

3oi
3oi

RESUME ET CONCLUSIONS GENERALES.

I. Comparaison des cellules musculaires striées des vertébrés avec celles des articulés. 3o2

II. Conclusions générales ....... 3o3

III. Quelques mots au sujet de la critique de Mingazzini . . . 304
Appendice.

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A Van GfluuJdtn . ad. mit vUt

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LA PILULAIRE

ÉTUDE ANATOMICO-GENETIQUE

DU

SPOROCARPE

CHEZ LA

PILULARIA GLOBULIFERA

PAR

ALPH. MEUNIER

DOCTEUR EN SCIENCES NATURELLES,
ASSISTANT AU LABORATOIRE DE BIOLOGIE CELLULAIRE

DE l'Université catholique de Louvain.

i55

LA PILULAIRE

ETUDE ANATOMICO-GÉNÉTIQUE

SPOROCARPE

PILULARIA GLOBULIFERA.

INTRODUCTION

Notre flore belge ne possède qu'une seule Rhizocarpée : « Pilularia
globiilifera " de la famille des Marsiliacées, que l'on place dans l'ordre des
Hydroptérides de la classe des Filicinées (i,).

Elle est signalée dans quelques localités assez rares de la campine.
Peut-être est-elle plus répandue qu'on ne le pense ; car il est probable que
l'exiguité de ses formes et la banalité de sa couleur, autant que la nature
marécageuse des lieux qu'elle affectionne, la font souvent passer inaperçue.

Pour être parmi les plus humbles de la création, cette petite plante
n'en est pas moins très intéressante; sous des dehors fort modestes, elle
révèle au micrographe une structure d'une délicatesse peu commune.

Sollicité par ces charmes particuliers, nous en avons repris l'étude avec
l'espoir de réussir peut-être à combler quelques lacunes de son histoire.

(i) Van Tieghem : Traité de Botanique, Paris, 1884.

320 A. MEUNIER

APERÇU HISTORIQUE. .

Les Rhizocarpées ou Hydroptérides ont beaucoup exercé la sagacité des
observateurs pendant ce siècle, et les travaux nombreux, auxquels elles
ont fourni matière, ont largement contribué au développement de la bota-
nique générale, tout en révélant une longue série de faits particuliers du
plus haut intérêt.

Mais soit que la Salvinia se soit trouvée plus fréquemment sous la
main des botanistes, soit que ceux-ci l'aient jugée plus propre à livrer les
secrets de tout le groupe, on lui a fait la part très large dans les travaux et
on s'est souvent cru autorisé, pour embrasser dans un seul exposé tous les
genres des Rhizocarpées, à conclure à pari des phénomènes observés dans
la Saluinia, pour les étendre aux Marsilia et Pilularia sans soumettre
celles-ci à une analyse aussi complète et aussi précise.

Bien que la Pilitlaire n'ait ainsi été étudiée dans une foule de cas que
d'une manière accessoire, les notions partielles recueillies de la sorte ont
concouru dans une large mesure avec les résultats des travaux plus spéciaux
à fixer la plupart des grandes lignes de son histoire.

C'est ainsi que la déhiscence des fruits, la germination des spores, la
formation des prothalles, l'élaboration des cellules sexuées, la fécondation,
l'apparition de l'embryon, le développement de la plante adulte, la structure
de ses différents organes, toutes ces questions difficiles ont déjà été traitées
d'une façon plus ou moins heureuse par plusieurs observateurs.

Il suffira de rappeler les principaux dans l'ordre chronologique,

B. de Jitssieii : a) Hist. de l'Acad. royale des sciences. lyBg.
b) Loc. cit. 1740.
Martius : Flor. crypt. 18 17.

Bisschoff : Die cryptogamischen Gewàchse, III. Rhizocarpeen. Nûrnberg, 1828.
H. Mohl : Flora. i833.
/. B. Agardh : De Pilularia diss. i833.

Bisschoff : Lehrb. der Botanik. i836.
K. Millier : Flora. 1840.

Link : Filic. species. 1841.
Mettenius : Beitrâge zur Kenntniss der Rhizocarpeen. Franckfurt. 1846.
Nàgeli : Fortpflanzung der Rhizocarpeen; in Schleiden und NâGELi's
Zeitschr. f. wiss. Bot., 1847.
Hofmeister : Bot. Zeitung, Jahrgang 1849.
Mettenius : Beitrâge zur Botanik. i85o.

LA PILULAIRE 321

Hanstein : Pilularice globuli/erce generatiocum Marsilia compavAta. Bonn. 1866.
Niigeli et Leitgeb : Ueber Entstehung der Wurzeln bei der Gefâsskrypt; NàGELi's
Beitràge IV. 1867.
Millardet : Le prothallium mâle des cryptogames vasculaires. Strasbourg. i86g.
A. Braiin : Ueber Mizra//^ und PZ/zz/ar/a. Monatsb. der Berl.Akad., 1870 et 1872.
Russoii' : Histologie der Sporenfnicht von Marsilia. Dorpat. 1871. — Ver-
gleichende Untersuchungen. Saint-Pétersbourg. 1872.
Sachs : Traité de botanique, trad. Van Tieghem. Paris. 1874.
Arcangeli : Sulla Pilularia e la Salvinia natans; Nuovo Giornale botan.
ital., VIII. 1876.

Ces travaux et beaucoup d'autres consacrés d'une manière moins exclu-
sive encore à la Pilulaire n'avaient pas épuisé la matière.

C'est ainsi qu'avant le travail de Juranyi sur le développement du
sporocarpe de cette ciyptogame (i), la littérature ne possédait encore, que
nous sachions, aucune donnée sur cet important sujet. L'auteur considère
le sporocarpe avec son pédicelle comme une partie fertile de la feuille
ordinaire voisine, et il voit dans la formation des sporanges une production
endogène au sein du parenchyme foliaire.

Plus récemment Gœbel(2), reprenant le même sujet, combat victorieu-
sement cette dernière manière de voir. En outre, comme son devancier, il
éclaircit certains points du développement du sporocarpe, mais sans épuiser
suffisamment la question pour rendre inutiles des recherches ultérieures.

De plus, ces deux savants ont laissé entièrement de côté l'étude du
développement des sporanges et des spores, k notre connaissance, les
recherches les plus récentes sur ce sujet sont celles dont Sachs a brièvement
résumé les résultats dans son manuel de Botanique. L'auteur ne reconnaît
que huit cellules-mères des spores, qui subissent la quatripartition, comme
H. MoHL l'a observé le premier. Il n'en résulterait donc dans un microspo-
range que trente-deux microspores, comme Arcangeli le disait encore
expressément en 1876. C'est une erreur dont il était aisé de faire justice, en
se donnant la peine de les compter, et dont on s'est du reste affranchi depuis.

Sachs semble avoir méconnu l'origine du plasmodium sporangial.
Strasburger (3) a reconnu la véritable nature des formations analogues
dans diverses plantes; mais si nous ne nous trompons, J. B. Carnoy est le

(i) Ueber die Gestaltung der Frucht bei Pilularia globulifera. Zitsber. d. Ungar. Akad d. Wiss., 1879.

(2) Gœbel ; Ueber die Frucht von Pilularia globulifera. Botan. Zeit., 1882.

(3) Strasburger : Ueber der Bau u. das Wachstum der Zellhàute, Jena, 1882.

322 A. MEUNIER

premier qui ait dévoilé la genèse et le rôle du plasmodium chez la Piliilaire,
dans sa " Biologie cellulaire «.

Quant au développement des spores après la division tétraédrique
des cellules-mères, et en particulier l'édification de leur curieuse exospore,
cela n'a fait, que nous sachions, l'objet d'aucun travail suivi dans ces der-
nières années. On ne peut en effet considérer comme tels des publications
où la Pillulaire n'est citée que subsidiairement pour lui appliquer en passant
les données recueillies ailleurs, sans qu'elle ait fait elle-même l'objet d'aucune
observation directe et précise. Ainsi, pour ne citer que les principaux (i),
Griffith, MetteniuS, Juranyi, Sachs, Strasburger, Einricher ont étudié
ces phénomènes d'une manière plus ou moins expresse dans la Salvinia et
dans certaines Marsilia; mais ils n'ont accordé qu'une faible part de leur
attention à la Pilulaire, ou l'ont négligée tout à fait.

Ce n'est évidemment pas le lieu ici de porter un jugement sur l'inter-
prétation attribuée à ces phénomènes par les différents observateurs. Nous
aurons l'occasion de dire, au cours de l'exposé qui suivra, les raisons pour
lesquelles nous ne pouvons nous rallier à leur manière de voir. Ce sont là
des phénomènes biologiques dont on ne peut espérer de pénétrer le mystère
qu'en les suivant attentivement pendant la vie des êtres qui les présentent.
Beaucoup d'auteurs qui n'ont disposé que de matériaux momifiés par des
fixateurs, comme l'alcool, n'ont pu qu'enregisti-er des étapes successives sans
pouvoir saisir le principe et le jeu intime de leur succession.

Ce sont en outre des phénomènes cellulaires et, comme tels, ils doivent
avoir leur raison dernière dans la structure fondamentale et dans les activités
les plus générales de la matière vivante.

Dans toute la littérature actuelle, nous n'avons rencontré pour corro-
borer les idées que des observations personnelles nous ont conduit à émettre
en ébauchant, dans leurs traits les plus saillants, les remaniements successifs
du contenu des sporanges chez la Pilulaire, que les deux figures accompa-
gnées de légendes explicatives de l'ouvrage déjà cité de Carnoy.

(i) Griffith : Ueber A^olla und Salvinia, traduit et annoté par Schenk, dans le Flora de 1846. —
Mettenius ; Ouvrage cité plus haut. — Juranyi : Ueber die Entwicklung der Sporangien und Sporen
der Salvinia natans. Berlin, 1873. — Sachs : Manuel de Botanique. — Strasburger : Ouvrage cité plus
haut. — Einricher : Die nàhere Vorgânge bei den Sporenbildung der Salvinia natans; Sitzunsgb. d. Kais.
Akad. der Wiss., 1882.

LA PILULAIRE 323

DIVISION DE CE TRAVAIL.

Voulant limiter l'exposé de nos recherches à ce qui regarde le sporo-
carpe et son contenu, nous pourrions, semble-t-il, nous désintéresser com-
plètement de l'appareil végétatif.

Cependant l'étude de la genèse du fruit, de sa structure, de ses rapports
avec les autres organes, requiert au moins une légère esquisse morpholo-
gique et anatomique de ces organes. Ces données accessoires constitueront
avec l'anatomie du sporocarpe, des sporanges et des spores, à l'état adulte,
l'objet de \3i première partie.

Dans la seconde partie nous nous occuperons exclusivement de leur
développement.

Cette division nous parait dictée par la nature même de cette étude.
Elle contribuera, pensons-nous, à la clarté de l'exposé, et nous permettra
d'envisager la question sous tous ses aspects, sans nous exposer à d'encom-
brantes redites.

PREMIÈRE PARTIE.

Anatomie des organes végétatifs et fructifères, à l'état adulte.

DEUXIÈME PARTIE.

Genèse et Développement du sporocarpe et de son contenu :
les sporanges et les spores.

PREMIÈRE PARTIE,
Anatomie

DES ORGANES VÉGÉTATIFS ET FRUCTIFÈRES

A l'État adulte.

Préliminaires.

La Pilulaire, fig. 1, pl. I, est une plante vivace, gazonnante, aquati-
que, ou du moins amphibie; à tige, tg, filiforme, ramifiée en sympode et
ram.pante. Ce rhizome dorso-ventral porte sur la face dorsale deux rangées
de feuilles alternes, Jl, linéaires subulées, réduites au rachis, longues
généralement de loà 15 centimètres, enroulées en crosse dans le jeune âge,
droites et verticales plus tard.

Les racines, r, filiformes et toujours simples, longues de 10 à 12 centi-
mètres, s'insèrent sur la face ventrale du rhizome, au nombre de deux ou
trois sous chaque feuille.

Les sporocarpes globuleux, fr, isolés, presque sessiles, de la grosseur
d'une graine de poivre, naissent sur la face dorsale de la tige, à la base des
feuilles et comme à leur aisselle.

Ils sont coriaces, presque ligneux, couverts d'un feutre de gros poils
bruns appliqués de bas en haut contre les parois. Ils laissent à peine soup-
çonner extérieurement leur division intérieure en quatre loges longitudinales
qui renferment chacune des sporanges de deux sortes : des macrosporanges
en bas, des microsporanges en haut.

La déhiscence se fait en quatre valves qui correspondent aux loges de
même nombre.

Les rameaux fructifères. A, ne diffèrent des rameaux stériles, B, que
par la présence de sporocarpes à la base de toutes les feuilles, ou d'un
certain nombre seulement.

L'aspect de cette plante cryptogame diffère sensiblement, suivant qu'elle
se développe dans l'eau ou qu'elle rampe sur le sol humide.

t56

326 A. MEUNIER

Sur le sol elle est plus trapue clans toutes ses parties : son rhizome y
atteint un millimètre et demi de diamètre, ses mérithalles restent courts, ses
feuilles mesurent rarement dix centimètres. Sa culture en pot ne requiert
qu'un ari'osage fréquent et un abri contre les ardeurs au soleil.

C'est ainsi qu'elle s'est offerte à nous sur le bord des marécages qui
longent la route de Lummen à Schuelen; non loin de la station de cette
dernière localité.

Submergée, la Pilulaive est plus grêle, la tige s'atténue, les feuilles se
distancent davantage et s'allongent considérablement; nous en avons mesu-
rées qui n'avaient pas moins de vingt-cinq centimètres de longueur. Les
racines prennent un allongement analogue. Cette influence du milieu se
retrouve jusque dans les derniers éléments anatomiques. Les variations
superficielles de forme et de port trouvent leur explication et leur cause
dans ces modifications cellulaires intimes, dont l'étude permettrait de suivre
pas à pas les curieux phénomènes de l'adaptation.

C'est sous cette forme que nous l'avons recueillie à Tessenderloo,
dans de petites mares assez profondes, où un zélé botaniste a bien voulu
nous l'indiquer. La propreté et l'intégrité qu'elle y présente dans toute
ses parties et particulièrement dans ses racines, nous l'ont généralement
fait préférer pour cette étude. Cultivée dans un petit aquarium, elle nous
a fourni des matériaux abondants dans le cours d'une année, tout en
nous permettant de suivre pas à pas les principales étapes de son dévelop-
pement.

Dans les quelques notions anatomiques qui vont suivre, nous accorde-
rons plus de place aux figures qu'au discours, persuadé qu'un dessin exact
fournit plus vite la vraie notion des choses de la nature, que les plus par-
faites descriptions.

Nous avons déjà nous-méme éprouvé trop de fois la satisfaction de
trouver à côté de descriptions même minutieuses, un bon dessin qui dissipât
les derniers doutes, pour que nous ne nous inspirions de ce salutaire exem-
ple; et nous ne pouvons que nous associer à ceux qui s'intéressent au pro-
grès des sciences, pour former le vœu de voir les représentations graphiques
prendre une place plus prépondérante encore dans les publications scien-
tifiques.

Dans tous les cas où l'emploi de la chambre claire est utile, nous en
avons fait usage; nous astreignant pour tout le reste aux règles étroites de
la plus scrupuleuse fidélité.

LA PILULAIRE _ 32?

Qaunt à la méthode d'investigation, nous l'avons variée d'après la na-
ture des objets, en nous aidant dans la mesure de leur utilité, pour chaque
cas particulier, des ressources précieuses de la technique microscopique.
C'est à l'observation directe des matériaux frais, en coupes minces pratiquées
au rasoir, que nous avons toujours attaché la plus grande importance.
L'emploi des réactifs microchimiques, comme la pratique des coupes minces
au microtome, après enrobage des matériaux durcis, ne nous ont générale-
ment servi qu'à titre de contrôle; bien que, dans certains cas, ces procédés
nous aient fourni des données essentielles.

Nous ne parcourrons successivement la tige, la feuille et la racine que
pour nous familiariser avec la structure de la plante et nous mettre à même
de juger plus sainement de l'appareil fructifère, par la connaissance de tout
ce qui offre avec lui des rapports anatomiques ou topographiques. Nous ne
manquerons cependant pas de relever, au cours de ce rapide exposé, les
détails anatomiques intéressants qui seraient encore inédits, ou sur lesquels
l'attention n'aurait pas encore été suffisamment appelée.

Le sporocarpe fera, à juste titre, l'objet d'une étude plus complète.

L LA TICxE.

La FiG. 2 représente une coupe de la tige adulte, au milieu d'un méri-
thalle. On y remarque immédiatement deux parties distinctes nettement
séparées par un endoderme, ed, que sa couleur brune met en parfaite
évidence.

La partie périphéric|ue ou corticale est limitée, à l'extérieur, par une
couche épidermique incolore, ep.

Comme l'organe qu'elles recouvrent et dont l'accroissement est presque
exclusivement longitudinal, les cellules de l'épiderme sont très allongées.
La FIG. 3 en donne la forme et la disposition avec celle des stomates, st,
largement espacés qu'on y rencontre. Certaines d'entre elles, dans le jeune
âge, sur le bourgeon, se divisent tangentiellement et la cellule externe ainsi
obtenue subit une série de cloisonnements plus ou moins obliques, pour
donner des poils pluricellulaires de la même facture que ceux qui couvrent
le sporocarpe et qui seront figurés plus loin.

Ces poils, dont le rôle protecteur est ici bientôt épuisé, se désarticulent
sans tarder, en laissant en place leur cellule basilaire à membrane brune
fortement épaissie, fig. 4, cb , que les cellules épidermiques ordinaires

328 A. MEUNIER

finissent plus tard par recouvrir et cacher complètement. Le parenchyme
cortical est creusé dans son milieu de larges canaux aérifères, fig. 2, en,
qui sillonnent la tige dans toute sa longueur, et ne laissent entre eux que
des cloisons très minces qui s'anastomosent de loin en loin et ne sont formées
que d'une seule couche de cellules, cl.

Ces cloisons vues de face dans certaines parties de la coupe longitu-
dinale de la tige, /, au niveau de l'insertion d'une feuille, /, et d'une racine,
r, FIG. 5, présentent une structure assez intéressante pour être notée.
Elles sont percées d'une infinité de petits méats, m, qui en font un crible
fort délicat. Par lui, une communication abondante et facile s'établit entre
les différents canaux. Son établissement est certainement un exemple très
joli de la formation des méats par dédoublement local des cloisons
cellulaires.

Quant au parenclwme cortical lui-même, fig. 2 et 5, pc, il est formé
de cellules prismatiques ou cylindriques allongées dans le sens de l'organe,
qui ne laissent entre elles que peu de méats, et dont les membranes ne
prennent qu'un épaississement médiocre. Elles ne s'imprègnent non plus
que faiblement de matières incrustantes organiques ; car elles ne prennent
que lentement et ne retiennent que faiblement les couleurs d'aniline. C'est
de la cellulose presque pure.

La zone moyenne de ce parenchyme ne devient jamais scléreuse à la
façon des tissus correspondants dans le genre Marsilia.

Dans toute son étendue, il renferme de la chlorophylle et de la fécule,
qui s'y amasse en petits grains nombreux.

Les tissus conducteurs et squelettiques sont exclusivement confinés
dans le cylindre central, que circonscrit l'endoderme, ed, fig. 2 et 5. Au
milieu, règne dans toute la longueur de la tige, un cordon de fibres prosen-
chymateuses ou de stéréome, fig. 2 et 5, sir, qui constitue le seul appareil
de soutien de la plante. Un endoderme spécial, fig. 2 et 5, ed, mince et de
couleur brune, le revêt entièrement- et prouve son autonomie, en établissant
son indépendance génétique vis-à-vis des faisceaux libéro-ligneux qui l'en-
tourent. C'est une charpente réduite à sa plus simple expression. Quoique
formée très tôt elle ne joue son rôle qu'assez tard, après l'épaississement
suffisant de ses membranes cellulaires. Ce n'est qu'à une notable distance
du sommet végétatif, que ce tissu scléreux tranche nettement, par sa
dureté et sa coloration jaune, sur les tissus voisins, avec lesquels il présente
plus haut peu de différence.

LA PILULAIRE 329

La tige se ramifiant à la hauteur de chaque feuille, et du côté opposé
à l'insertion de cet organe, fig. 1; ce qui nous semble devoir faire considérer
ce rhizome comme un sympode rameux(i); le cordon scléreux s'y bifurque
également après s'être renflé d'une manière notable. i\. partir de cet endroit,
le cordon s'atténue de nouveau jusque vers le milieu des mérithalles, où il
atteint un minimum de puissance. Il est toujours étranger aux racines et
aux feuilles. Le pédicelle fructifère en partage seul le privilège avec la tige,
seulement, et il y aura lieu de revenir plus tard sur cette différence, ce cor-
don, qui est central et entouré de toutes parts par un endoderme spécial
et par les tissus conducteurs, dans la tige, est ici latéral, exempt d'endoder-
me et complètement dégagé du faisceau libéro-ligneux qui se rend au spo-
rocarpe. Il devient donc ici cortical, côtoie latéralement ce faisceau et va
toujours s'épaississant, jusqu'au moment où il se fusionne, sur une large
surface, avec la base scléreuse du sporocarpe, aucjuel il communique une
grande fixité.

On le voit, la puissance de cette charpente est toujours en parfaite
relation avec l'importance mécanique des parties. C'est l'éternelle application
du principe de la corrélation de croissance. La nature est architecte habile.
Peu prodigue de ses matériaux, elle en assure une sage distribution et fait
ainsi régner, dans toutes ses œuvres, une harmonie parfaite.

Revenons à la tige. La partie cylindrique restante, séparée de la zone
corticale par l'endoderme, ed, fig. 2 et 5, et du cordon central par un autre
endoderme surnuméraire, ed' , fig. 2 et 5, qui lui est étroitement appliqué,
est occupée par les tissus conducteurs, et présente, en coupe, fig. 2, l'aspect
d'un faisceau libero-ligneux annulaire ayant du liber, L (leptomej, en de-
hors et en dedans, du bois, H (hadrome), dans la zone intermédiaire.

Les éléments de l'hadrome ou du bois y affectent, en effet, une dispo-
sition en cercle discontinu et assez irrégulier, fig. 2, qui accuse confusément
l'origine de cet anneau libéro-ligneux. Celui-ci résulte en effet de la fusion
de cinq faisceaux primitifs parfaitement distincts sous le sommet végétatif :
les uns ventraux, qui s'engagent dans les racines, les autres dorsaux, qui
montent dans les feuilles.

Le liber, fig. 2 et 5, L, renferme des tubes cribreux très délicats et
du parenchyme qui reste mou et peut offrir quelques grains de fécule. Le
bois, fig. 2 et 5, H, est exclusivement formé de vaisseaux dont le diamètre
n'est jamais considérable. Les uns, les plus nombreux, sont prismatiques et
rayés, les autres sont cylindriques, spirales et annelés.

(i) Sachs émettait déjà cet avis contrairement à ropinion de Hanstein. Traité de botanique, trad.
par Van Tieghem, 1874, p. 5oS.

230 . A. MEUNIER

IL LA FEUILLE.

A quelque distance de son point d'insertion sur la tige, la feuille pré-
sente en coupe transversale l'aspect de la fig. 6. Le tissu parenchymateux,
pa, avec son système aérifère y prend une grande prépondérance sur les
tissus vasculaires. Ceux-ci sont réduits à un étroit faisceau libéro-ligneux
concentrique, qui occupe l'axe de la feuille et ne subit aucune subdivision
jusqu'au sommet de cet organe, enroulé en crosse, où se localise l'accroisse-
ment; en S, FIG. 7, coupe longitudinale.

L'endoderme, ed, fig. 6 et 5 enf, à droite, s'y manifeste aussi claire-
ment que dans le tige par sa coloration brune. Le parenchyme cortical y
est aussi amylacée, il reste toujours parenchymenteux comme dans la tige,
et les canaux aérifères, en, y prennent un tel développement, qu'ils ne sont
plus circonscrits de toutes parts, que par une seule couche de cellules qui
les sépare les uns des autres et les isole de l'épiderme, ep, et de l'endoderme,
ed, qu'ils n'atteignent jamais. Les murs rayonnants unisériés ou cloisons,
el, présentent les mêmes méats intercellulaires et s'anastomosent de même
entre eux obliquement dans tous les sens, de manière à couper les canaux
plus ou moins transversalement, de loin en loin.

Grâce à ces anastomoses, les cloisons constituent un réseau assez irré-
gulier, dont les mailles circonscrivent des espaces ou chambres aérifères.
L'épiderme, cjuoique plus ddicat, offre la même disposition cellulaire et les
mêmes stomates que dans la tige; inutile d'y revenir. Des poils, fig. 7, pi,
s'y développent à quelque distance du sommet, mais ils sont fugaces.

La FIG. 5 présentant une coupe longitudinale qui passe à droite, en A,
par la base de la feuille,/, et le centre de la tige /, dont l'orientation est
indiquée -par des flèches, suffit à réfuter l'idée d'une communication locale,
à cet endroit, entre la moelle scléreuse de la tige et son écorce, grâce à une
petite lacune dans l'endoderme, qui résulterait du départ du faisceau libéro-
ligneux de la feuille (i). L'endoderme, ed, est en effet continu; il n'offre
nulle part aucune solution, aucune issue et joue scrupuleusement partout
son rôle protecteur des éléments vasculaires.

Sur toute la zone d'insertion de la feuille, le parenchyme cortical est un
peu plus compact, les chambres aérifères plus petites, les cellules épider-
miques plus hautes et moins longues, leurs membranes plus épaisses.

(i) Comme raffirme Van Tieghem d'une manière générale pour toutes les Marsiliacées. Traite
de botanique, 1884, p, 1273.

LA PILULAIRE . 331

III. LA RACINE.

La racine, blanche d'abord par l'absence de chlorophylle, prend, lors-
qu'elle est adulte, une teinte brune uniforme dans toute son étendue et dans
toutes ses parties ; le faisceau libéro-ligneux central seul excepté.

Elle ne subit aucune espèce de ramification. Douée de géotropisme
positif, elle s'enfonce verticalement dans le substratum, le sol ou l'eau où la
plante végète.

Dans l'eau où cet organe se présente dans des conditions plus avanta-
geuses pour l'étude, il atteint souvent quinze à vingt centimètres de long et
conserve sur tout ce parcours une épaisseur sensiblement égale et qui ne
dépasse pas un demi-millimètre.

La fécule y fait toujours défaut, on n'y constate pas davantage la pré-
sence d'autres corps figurés, de quelque nature que ce soit. Sauf les plus
jeunes, qui ont un protoplasme très dense, les cellules ne présentent qu'un
suc cellulaire abondant, qui les fait ressembler à des cellules vides.

Au centre de l'organe, r, 5, du côté gauche, B, règne un faisceau libéro-
ligneux concentrique très réduit, qui s'articule directement avec les tissus
correspondants de la tige, /, sur la face inférieure, et est emboîté dès sa
base, dans un endoderme, ed, qui est en continuité parfaite avec celui du
rhizome.

On retrouve, dans l'écorce de la racine, les mêmes canaux aérifères
qu'ailleurs avec cette différence cependant que les cloisons ne s'anastomosent
pas entre elles et ne brisent ainsi aucunement la continuité de ces canaux.
Il en résulte, dans cet organe, une régularité que l'on ne rencontre pas
ailleurs. Une coupe transversale, pratiquée à quelque hauteur que ce soit,
FiG. 8 et 9, présente toujours ses douze cloisons, associées deux à deux et
disposées tout à fait radialement. Ce nombre douze se retrouve dans les
éléments cellulaires des deux couches parenchymateuses qui entourent
l'endoderme.

C'est une conséquence du mode de croissance de la racine, dont aucune
cause perturbatrice ne vient plus tard modifier l'étrange régularité primitive.
Nous y reviendrons plus loin.

Les éléments de la coiffe, fig. 10, cf, s'exfolient assez rapidement pour
n'occuper jamais le sommet de la racine que sur une faible longueur. Là,
où cette exfoliation s'est produite, la couche pilifère, cp, développe ses poils

332 A. MEUNIER

radicaux, qui nous ont toujours paru d'une ténuité extrême, pr, et dont
l'existence n'est qu'éphémère. La dégénérescence de ces poils est bientôt
suivie de la désorganisation de la couche pilifère elle même, qui disparaît
à son tour par lambeaux, fig. 9, cp. Il ne reste plus alors pour limiter
l'écorce et fermer extérieurement les canaux aérifèi-es, qu'une seule couche
de grandes cellules parenchymateuses, pa, dont la forme demeure sensi-
blement prismatique.

Nous voilà revenu aux canaux pour y signaler un élément d'un intérêt
tout particulier.

Ce sont des poils internes, fig. 9, pi, enroulés sur eux-mêmes, dans un
plan perpendiculaire à l'axe de la racine. Ils dépendent des grandes cellules
les plus périphériques des cloisons et n'en sont que des poches latérales.

Leur membrane résistante, sans être bien épaisse est finement chagri-
née. Leur rôle parait être exclusivement mécanique. Placés en travers des
' canaux et échelonnés de distance en distance, sur toute la longueur de
la racine, sauf vers le haut, où le parenchyme cortical est plus fourni,
FIG. 8, peut-être ont-ils pour fonction d'en tenir les parois écartées et de
s'opposer à l'affaissement de ces cloisons délicates, en l'absence de tout
élément scléreux.

Leur présence obvie sans doute au défaut d'anastomoses des cloisons
qui assurent au tissu cortical de la tige et de la feuille une rigidité suffisante.

La nature subéreuse de ces poils ne permet pas d'ailleurs, ce semble,
de les considérer comme des poils absorbants, dont ils sont probablement
incapables d'exercer la fonction.

Les petits méats qui criblent les cloisons et en font une délicate
dentelle, sont ici moins dilatés, moins arrondis que dans les autres organes.
Ils prennent davantage l'aspect de petites boutonnières dont le grand axe
est généralement orienté suivant le rayon de la racine.

Grâce à toutes ces particularités que l'examen relève chez cet organe :
couleur brune, absence de fécule, forme allongée des cellules, disposition
régulière des éléments, etc., son insertion sur la tige est nettement carac-
térisée, FIG. 5, //. Le passage de la tige à la racine est encore accentué
par une dépression subite, qui se produit à la base de celle-ci, et qui est
due à la disparition des éléments cellulaires de la coiffe, et de la couche
pilifère.

LA PILULAIRE . 333

IV. LE SPOROCARPE.

Nous n'avons fait une courte analyse anatomique de la tige, de la feuille
et de la racine, que subsidiairement, et pour y glaner les données nécessaires
ou utiles à la parfaite intelligence du sporocarpe.

Nous nous arrêterons plus longuement à celui-ci, car il résume presque
tout l'intérêt qui s'attache à la Piliilaire.

A. Le Pédicelle.

Le sporocarpe n'est point sessile; il est porté un peu obliquement, en
haut et en avant, c'est-à-dire vers l'extrémité jeune du rhizome, par un
pédicelle un peu arqué, de deux millimètres environ, dont la concavité est
tournée vers la feuille, à côté de laquelle le fruit se montre. Son épaisseur
est d'un peu moins d'un milliniètre. Il va s'élargissant 'légèrement vers le
haut, pour se souder, sur une plus grande surface, avec la base du sporocarpe
proprement dit.

La FiG. 11, PL. II, en donne une coupe transversale, vers le milieu, et
montre, entre autres, un détail qu'il importe de relever dans cet organe. Nous
voulons dire : la présence, au sein du parenchyme cortical, d'un puissant
cordon de stéréome, str, qui longe le faisceau libéro-ligneux devenu latéral
et situé du côté opposé à celui qui regarde la feuille. La lettre F indique,
en effet, la position relative de la feuille, vis-à-vis de cet oi'gane.

Ce cordon s'insère, fig. 12, en k, sur la moelle scléreuse de la tige, dont
il traverse le cylindre libéro-ligneux. Pendant cette traversée, l'endoderme
interne, ed' , se soude avec l'endoderme externe, ed, de ce cylindre, tout autour
de la base du cordon scléréux pédicellaire, qui fait alors son entrée dans
l'écorce, libre de tout revêtement cndodermique.

Pour le reste, même faisceau libéro-ligneux, mêmes chambres aérifères,
mêmes cloisons que partout; seulement tous les éléments corticaux devien-
nent plus compacts, plus résistants et échangent bientôt leur coloration
vert-pâle primitive, contre une coloration brune définitive.

La coupe, pl. II, fig. 12, passant par l'axe du sporocarpe, A, au
milieu de deux loges opposées, par le pédicelle, B, par la base de la feuille
voisine, C, par la tige principale, D, transversalement, par la base d'une
ramification, E, et par celle d'une racine, F, permet d'embrasser, d'un seul
regard, les rapports anatomiques de tous ces organes, et particulièrement
ceux que nous avons signalés tout à l'heure entre le pédicelle fructifère, la

'57

334 A. MEUNIER

tige et la feuille. Nous avons laissé en blanc la place, LH, des tissus con-
ducteurs, pour la rendre plus évidente. Une simple ligne noire indique
l'endoderme normal, ed, et surnuméraire, ed' , partout où il se trouve.

Ici se pose une question, qui a reçu dernièrement une réponse affirma-
tive, mais dont la solution ne semble pas cependant définitivement acquise.

Faut-il considérer le sporocarpe comme un organe autonome, un ra-
meau ou une feuille, ou bien comme une dépendance de la feuille voisine
dont il ne serait que la partie fertile?

JuRANYï et Gœbel se prononcent catégoriquement pour cette seconde
hypothèse; Le premier, à défaut d'observations personnelles sur la genèse
du sporocarpe, fonde uniquement son opinion, dit-il, sur ce fait que les
tissus du pédicelle fructifère passent toujours directement dans ceux de la
feuille qui se trouve derrière lui ( i).

Le second, qui n'a pas su découvrir davantage la toute première ébauche
du sporocarpe, se prononce néanmoins dans le même sens, parce que,
affirme-t-il, dans un fruit relativement jeune, il a pu observer la soudure
locale de son faisceau vasculaire avec celui de la feuille voisine, à la base
de celle-ci (2).

Cette opinion, qui est aussi la nôtre, nous parait plus acceptable que
les preuves que ces deux savants tirent de l'anatomie de l'objet litigieux.
Seule, croyons-nous, l'étude de la genèse de cet organe, peut permettre de
trancher la question. Nous y reviendrons plus loin.

A s'en tenir maintenant aux données anatomiques, nous ne trouvons
aucune raison sérieuse qui soit de nature à nous faire considérer le sporo-
carpe et la feuille voisine, comme deux segments d'un seul et même organe
ou feuille complète, l'un stérile, l'autre fertile. '

Ces deux segments n'ont en effet d'autre rapport anatomique que leur
contiguïté, et, que peut-on fonder sur un rapport semblable, quand on voit
les vaisceaux libéro-ligneux de ces organes jouir d'un absolue indépendance
mutuelle, dès leur base, et même, s'insérer aux deux côtés opposés du cylin-
dre vasculaire de la tige?

La communauté entre le pédicelle et la feuille n'est pas même établie
par le tissu parenchymateux externe; car, dans le centre même du rhizome,
le parenchyme cortical qui revient à chaque organe prend de suite son orien-
tation propre, sous chaque'insertion et tend à se dégager des parties voisines,
auxquelles sa contiguïté lui fait une loi de rester momentanément uni.

(i) Ueber die Gestaltung der Frucht bei Pilularia globulifcra ; Bot. Centralblatt, i8
(2) Ueber die Frucht von Pilularia globulifera; Bot. Zeit., 1882.

LA PILULAIRE . 335

Nous en concluons, qu'à s'en tenir à l'examen anatomique de la plante
adulte, la question de la dépendance du sporocarpe vis-à-vis de la feuille
ne saurait être résolue, ou devrait l'être dans le sens négatif, surtout si l'on
attachait plus d'importance qu'elle n'en mérite à la diversité de structure du
pédicelle fructifère et de la feuille.

Mais, remarquons-le de suite, cette diversité de structure s'expliquerait
suffisamment par la différence du rôle physiologique de ces deux organes,
si on devait, pour d'autres raisons, les considérer comme deux segments
d'une seule et même feuille.

Au reste, les différences anatomiques entre le pédicelle et la tige ou ses
rameaux sont plus grandes encore.

B. Sporocarpe proprement dit.

Passons au sporocarpe proprement dit.

Nous en présentons à la planche II, fig. 12, une coupe longitudinale
passant par le milieu de deux loges opposées, et fig. 13, une coupe trans-
versale, à la hauteur indiquée par la flèche, à droite de la figure précédente.

La combinaison de ces deux figures permet d'en saisir la forme et de
se rendre compte de la disposition relative des éléments qui le constituent.

Il n'est pas mathématiquement sphérique, son diamètre vertical est un
peu plus grand que l'autre. Nous avons peut-être exagéré un peu cette dif-
férence dans la fiG. 12.

La coupe transversale n'est pas non plus exactement circulaire ; elle a
plutôt l'aspect d'un dodécagone aux angles très émoussés, dont huit corres-
pondent, deux par deux, au milieu des quatre valves, et les autres aux
lignes de suture de celles-ci.

Voyons sa structure anatomique, c'est une de ces miniatures sur les-
quelles on s'arrête volontiers.

Nous traiterons successivement de la capsule et de son contenu les
sporanges.

1° La Capsule.

La capsule présente à sa périphérie une enveloppe résistante continue,
qai ne laisse aucunement préjuger la division en quartiers dont elle sera le
siège, lors de sa déhiscence. A l'intérieur de cette enveloppe, on remarque
un tissu qui tranche sur le reste par ses caractères et par sa distribution
nettement accusée en quatre massifs creusés d'autant de cavités remplies de
sporanges, que, par analogie avec ce qu'on rencontre dans les plantes de la
même classe, il convient d'appeler sores.

336 A. MEUNIER

A. INDUSIES.

Le tissu dont nous venons de parler, V. fig. 12 et 13, constitue les
indusies de ces sores. Il est formé d'un parenchyme homogène, très trans-
parent, sans méats, à cellules polyédriques et délicates, dont les membranes
minces se gélifieront plus tard, en même temps que le contenu cellulaire,
sous l'action de l'eau, et provoqueront, par leur distension, la rupture du
sporocarpe. Ces membranes sont constituées d'une substance qui n'est pas
précisément de la cellulose, car elles se colorent momentanément en bleu
par l'iode seul, comme l'a déjà fait remarquer Mettenius(i). Cette propriété
semble rapprocher cette substance de celle des membranes cellulaires de
certains champignons, entre autres, du sommet des thèques de divers
ascomycètes. Le chloro-'iodure de zinc, de même que l'iode aidé d'un acide,
y détermine une belle coloration bleue permanente. Les couleurs d'aniline
ne s'y fixent pas. L'acide sulfurique concentré les dissout, sans autre résidu
que la membrane primaire que sa composition met à l'abri de l'action cor-
rosive de cet acide.

Leur contenu n'offre aucune substance figurée. Le protoplasme lui-
même y est très aqueux et refoulé à la périphérie par un suc cellulaire
abondant. Il ne devient évident qu'après l'emploi de réactifs déshydratants
qui le détachent de la membrane, où il était appliqué, et le ramènent au
centre de la cellule, sous forme globuleuse, en expulsant le suc cellulaire.

B. VALVES OU ENVELOPPE EXTERNE.

Quant à l'enveloppe externe du sporocarpe, l'examen le moins attentif
suffit à y faire reconnaître quatre zones, dont les caractères tranchés ne
permettent point d'équivoque, I, II, III, lY, fig. 12, 13, 16.

C'est — 1° Une couche épidermique avec ses dépendances, poils et

stomates (I).
— 2° et 3° Deux assises de cellules prismatiques très résistantes
(II) et (IIIj.
— 4° Une zone plus irrégulière et moins bien définie, vers
l'intérieur, de parenchyme amylacé, que sillonnent les
faisceaux libéro-ligneux (IV).
Nous parcourrons successivement ces différentes zones.

(i) Beitrâge zur Kenntniss der Rhizocarpeen. Francfort, 1846, p. 3o.

LA PILULAIRE • 337

I. L'épiderme et ses dépendances.

L'épiderme est vu en coupe, sous un faible grossissement dans les
figures d'ensemble 12 et 13, et sur une plus grande échelle dans la fig. 16.
Dans les fig. 14 et 15, il est présenté de face, en coupe optique.

Il se révèle comme formé de cellules prismatiques à face externe arron-
die en calotte et recouverte d'une cuticule suffisamment épaisse, pour être
aisément isolée par la macération modérée de Schultze et prendre, après
comme avant cette réaction, la coloration jaune caractéristique par le chlo-
ro-ïodure de zinc, l'iode, la potasse caustique, l'acide nitrique, etc. Ces
réactifs donnent la même coloration aux membranes cellulaires; ce qui
prouve qu'elles sont subérifiées. D'ailleurs elles prennent et retiennent
énergîquement les couleurs d'aniline, fuchsine et vert de méthyle; mais ne
sont guère sensibles à l'action de la phloroglucine aidée d'un acide. Elles
restent presque inattaquées dans l'acide sulfurique même concentré.

L'épiderme ne tarde pas à prendre naturellement une coloration brune
uniforme, qu'il partage avec ses dépendances. Il contient de la chlorophylle
et présente finalement quelques grains de fécule. Ses cellules sont de hau-
teur très inégale, à cause de la pression exercée par les poils sur celles avec
lesquelles ils sont en contact.

Ces poils pluricellulaires articulés, de facture bizarre, dont nous nous
contentons maintenant de figurer la forme adulte, reproduisent tous un type
unique, dont nous donnons, FiG.31et32, pl. III, deux exemples de variantes.
On reconnaîtra en a, leur cellule basilaire, en b, la cellule que l'on pourrait
appeler pédicellaire, à cause de sa disposition vis-à-vis des autres qui la
recouvrent toutes plus ou moins. La cellule terminale est efiilée en pointe.
Le poil est normalement droit; c'est le défaut d'espace qui nous l'a fait
replier dans les figures précitées.

La FIG. 16 permet de voir dans une coupe longitudinale de l'écorce
l'insertion d'un poil sur sa cellule basilaire, dont la membrane est fortement
épaissie et dont la couleur brune est plus foncée que celle des cellules épi-
dermiques voisines.

La FIG. 15 le montre de face, en place sur un fragment de l'épiderme.
Elle présente en outre, également de face, plusieurs de ces cellules basilaires
cb, que les poils laissent en place, lorsqu'ils sont violemment arrachés. Ils
ne se désarticulent, en effet, jamais spontanément sur le fruit. C'est le seul
organe sur lequel ils soient permanents.

338 A. MEUNIER

Les stomates sont formés de deux cellules semi-lunaires plus aplaties,
mais aussi plus allongées que les cellules épidermiques ordinaires. Celles-ci
entourent immédiatement celles-là, en l'absence de cellules annexes, et les
surplombent même un peu de manière à les cacher partiellement et em-
pêcher qu'on ne les voie bien d'en haut dans leur ensemble.

Elles reprennent graduellement leur épaisseur normale à partir des
stomates; ceux-ci se trouvent ainsi confinés au fond de petites dépressions
de l'épiderme, comme le montre, en coupe transversale, la fig. 17, en coupe
longitudinale, la fig. 18.

Ces stomates se rencontrent aussi bien sur les fruits submergés, que
sur ceux qui se développent dans l'atmosphère. Ils sont de deux sortes;
nous les figurons vus de face, en coupe optique, dans les deux fig. 14 et 15.
Les uns, dont le rôle se réduit à la période de jeunesse du sporocarpe et qui
plus tard deviennent inactifs; les autres, dont l'activité physiologique est
permanente. Les premiers, fig. 14, sont plus petits; ils occupent les deux
tiers supérieurs du fruit. Manquant de chambre stomatique, et ainsi de
communications avec des tissus méatiques internes, leur activité se réduit
à rien ou presque rien. Les autres ne se rencontrent que sur le tiers inférieur;
ils sont plus allongés, fig. 15. Au dessous d'eux, il s'établit à travers les
deux zones immédiatement inférieures (II et III), un conduit en entonnoir
qui débouche par son ouverture évasée dans de grandes chambres stoma-
tiques, ch, fig. 17 et 18, creusées dans le parenchyme amylacé sous-jacent
(IV), etmisesen communication aveclesystème aérifère largement développé
dans ce parenchyme. La figure d'ensemble, 12, montre assez clairement ces
détails, pour qu'il soit inutile d'insister davantage. Notons seulement qu'ils
est intéressant de voir avec quelle aisance la nature résout les difficultés
qu'elle se crée, et réussit toujours à harmoniser parfaitement les différentes
parties de ses œuvres.

II. Première assise de cellules prismatiques.

La seconde zone est la seule qui soit commune à toute l'étendue du
sporocarpe. Elle l'enveloppe de toutes parts, même à sa base et lui donne
sa forme, fig. 12, II. C'est, sous un grossissement plus fort, la zone II de
la fig. 16. Elle est traversée dans son milieu par une ligne d'une réfringence
différente, fig. 16, a, qui fait qu'on s'est demandé si cette zone n'est pas
formée de deux assises cellulaires, dont les éléments seraient exactement
superposés dans le sens du ra3''on.

LA PILULAIRE 33g

Pour plus de clarté, nous rapporterons les explications qui vont suivre
à la FiG. 19, où nous avons indiqué la membrane primaire qui délimite les
cellules et que certains réactifs permettent de mettre en évidence. Le trait
a indique la ligne dont il vient d'être fait mention.

Hanstein (1), après Mettenius, s'est occupé de cette question et lui a
donné, avec certaines réserves, une solution négative. Cet auteur pense que
c'est à l'étude du développement de cette couche qu'il appartient de lever
les derniers doutes. Nous partageons cet avis, mais nous verrons plus loin
que cette étude ne fait que confirmer ce que l'examen anatomique seul per-
met d'affirmer catégoriquement, à savoir : que cette zone est formée d'une
seule assise de cellules prismatiques, dont les membranes subissent dans
leur milieu un épaississement exagéré, au point de réduire à presque rien
la cavité cellulaire en cet endroit. Une coupe pratiquée tangentiellement
dans cette couche de cellules, à ce niveau, c'est-à-dire vers le milieu, présente
en effet l'aspect de la fig. 20, où l'on voit la lumière des cellules réduite à
ses dernières limites.

A partir du centre, l'épaisseur de la membrane diminue vers les deux
extrémités symétriques de la cellule où la cavité reste assez large, comme
le montre à sa façon la fig. 21, qui représente une coupe faite tangentielle-
ment dans cette couche de cellules, vers sa limite interne ou externe.

Ce qui prouve qu'il n'y a là qu'une seule assise cellulaire, c'est tout .
d'abord l'examen attentif des éléments en coupe longitudinale, comme ils
se présentent dans la fig. 19.

Cet examen suffit à faire constater que, d'une part, la ligne a est discon-
tinue et n'intéresse que la membrane des cellules, et que, d'autre part, la
cavité cellulaire ne subit dans sa longueur aucune solution de continuité.

On pourrait se contenter de cette double donnée, surtout si on la con-
firme par l'usage de l'acide sulfurique anglais, qui, après avoir dissout la
membrane cellulaire, laisse en place, en lui conservant sa forme, le contenu
protoplasmatique qui, pour être réduit, en son milieu, à un filament parfois
d'une extrême ténuité, n'en est pas moins toujours tout à fait continu,
FIG. 23, a.

La pratique de la macération de Schultze, c'est-à-dire l'ébullition plus
ou moins prolongée dans un mélange d'acide nitrique et de chlorate de po-
tasse, en fournit une autre preuve.

(i) Tihdariiv glubuliferx generatio cum SMarsilia comparata. Bonn, iS66, p. i6.

340 A. MEUNIER

Quoiqu'on fasse par ce procédé, on n'arrive pas à cliver cette couche
de cellules, suivant la ligne a qui la traverse dans son milieu. Celle-ci se
retrouve avec ses caractères primitifs sur chacune des cellules prismatiques
dissociées, sans que jamais elle soit le siège d'une division de la cellule en
deux tronçons, fig. 22. Nous avons répété l'expérience trop de fois pour
conserver le moindre doute à cet égard, malgré les réserves formulées par
Hanstein.

Mais quelle est donc la nature de cette ligne?

Nous pensons qu'elle résulte d'une différence locale de composition de
la membrane" secondaire due à l'introduction passive dans celle-ci de cor-
puscules très réfringents, probablement de nature albuminoïde, qui à cer-
tain moment occupent le centre de toutes les cellules jeunes, absolument
au même niveau suivant une ligne droite. Plus tard, ces granulations sont
englobées dans la membrane et par celle-ci, au fur et à mesure qu'elle en-
vahit la cavité cellulaire, pour s'y modifier d'une certaine façon, pour y subir
apparemment une espèce de dissolution, en lui communiquant une réfrin-
gence plus grande.

Nous exposerons cette idée plus au long, dans la seconde partie.

Voyons maintenant la nature chimique des membranes cellulaires de
cette couche. La cellulose entre pour la majeure partie dans leur composi-
tion; témoins, la coloration bleue qu'elles prennent aisément par le chloro-
ïodure de zinc, comme par l'iode aidé d'acide sulfurique, et leur dissolution
facile dans l'acide sulfurique anglais.

Il y a cependant autre chose, un peu de subérine, sans doute; car ces
'membranes se teintent par les couleurs d'aniline et jaunissent suffisamment
par l'iode, l'acide nitrique, la potasse, pour ne pas laisser douter de l'exis-
tence de cette matière organique dans leur composition, du moins en petite
quantité.

La phloroglucine additionnée d'un acide y est sans action.

En suivant l'action de l'acide sulfurique concentré sur ces cellules, on
remarque que ce qui leur résiste le plus longtemps, c'est précisément la
partie correspondant à la ligne a dont nous nous sommes occupé tantôt.

On distingue, en effet, longtemps encore après la disparition totale de
la membrane, un petit anneau autour du protoplasme non attaqué de la
cellule, dans son milieu, fig. 23, b.

La résistance de cette partie à ce corrosif énergique confirmerait peut-
être l'hypothèse émise plus haut au sujet de sa nature.

LA PI LU LAI RE 341

III. Deuxième assise de cellules prisiiiatiqites.

La couche sous-jacente, la troisième, fig. 16 et 19, III, présente des
caractères chimiques qui, pour être analogues à ceux de la couche précé-
dente, II, sont loin de leur être identiques. La cellulose y est beaucoup
moins pure ; la subérine l'imprègne en quantité suffisante, pour la rendre
presque réfractaire à l'action dissolvante de l'acide sulfurique, ou du moins,
pour conserver aux membranes leur forme après la dissolution de la cellulose.

Ce n'est guère qu'après la macération dans l'acide nitrique et le chlorate
de potasse bouillant, que les membranes de cette couche sont bien colorées
par le chloro-ïodure de zinc. On sait en effet que cette macération dissout
les matières organiques incrustantes, sans porter atteinte à la cellulose.

A l'état naturel, cette couche présente la même coloration jaune-brun
uniforme, que les deux couches qui lui sont superposées. Ses éléments ana-
tomiques sont aussi des cellules prismatiques; mais leurs dimensions sont
plus considérables dans tous les sens. Dans les figures déjà citées, les gran-
deurs relatives des différents éléments ont été suffisamment observées, pour
qu'il soit inutile de les déterminer davantage. Il suffira d'y renvoyer. On
remarquera que cette zone n'est plus, à strictement parler, une seule couche
de cellules, car on y voit souvent deux cellules superposées, et en quelque
sorte complémentaires l'une de l'autre.

On y trouve un contenu transparent, avec quelques granulations proto-
plasmatiques et des grains de fécule en petite quantité.

La FIG. 26 montre en coupe optique les cellules dissociées par la macé-
ration de SCHULTZE.

La FIG. 24 en est une coupe transversale, vers le milieu, où les épais-
sissements cellulaires sont plus marqués.

La FIG. 25 reproduit une coupe pratiquée transversalement vers le
sommet de ces cellules, et fait voir la minceur relative de leurs membranes,
à ce niveau.

La continuité de cette couche, comme de la précédente, n'est brisée
que sous les stomates, dont il a été question déjà.

A la base du sporocarpe, elle disparait comme telle, mais se retrouve
modifiée et amplifiée dans le tissu à éléments prismatiques et sans méats,
qui se développe en cet endroit, comme le montre la fig. 12, en passant
par des transitions insensibles à la couche amylacée sousjacente.

i58

34^

A. MEUNIER

On remarquera, sur la même figure, au sommet du fruit, un petit massif
de ce même tissu non méatique, mais il n'appartient pas à la zone dont
nous venons de parler ; car celle-ci conserve en cet endroit ses caractères
ordinaires et une délimitation bien nette.

IV. Couche de pareuchynnc amylacé et tissus conducteurs.

Cette couche, indiquée par le chiffre IV dans les différentes figures qui
s'y rapportent, a une puissance variable, qui atteint son maximum le long
des faisceaux libéro-ligneux qui la sillonnent, fig. 13; son épaisseur diminue
aussi sensiblement de la base vers le sommet du sporocarpe, fig. 12.

Ses membranes cellulaires médiocrement épaissies et irrégulières dans
leur contour sont de cellulose presque pure, comme le prouvent leur disso-
lution facile dans l'acide sulfurique anglais et leur coloration immédiate par
le chloro-ïodure de zinc.

Elles prennent cependant légèrement les couleurs d'aniline; ce qui suffit
à y faire reconnaître un peu de matières organiques incrustantes, probable-
ment de la subérine.

La fécule ne tarde pas à s'y amasser en grains nombreux de grosseur
moyenne.

Ce parenchyme très lacuneux constitue un système aérifère fort impor-
tant, car c'est par lui que tous les tissus internes sont mis en relation avec
l'atmosphère extérieure à laide des rares stomates qui perforent, de loin en
loin, les deux couches résistantes sous épidermiques, dans le tiers inférieur
du fruit. Grâce à lui, ces tissus peuvent opérer les échanges gazeux, sans
lesquels l'asphyxie les tuerait au centre du sporocarpe. La fig. 12 est très
apte à montrer comment l'atmosphère même des cavités sorales, es, est
mise en relation avec l'extérieur, par ce parenchyme, qui pousse jusque
dans ces cavités un mamelon allongé verticalement, pt, sur lesquels les
sporanges, spg, se développent, et qu'aucun autre tissu non méatique ne
recouvre. Ce mamelon s'appelje souvent placenta.

Cette couche a le privilège exclusif des tissus conducteurs, elle seule
les héberge, depuis leur entrée dans le sporocarpe jusqu'à leur terminaison
sous son sommet.

Ces tissus pénètrent, comme l'a fait remarquer Braun (i), dans le fruit
sous la forme d'un seul faisceau libéro-ligneux, celui du pédoncule. Latéral

(i) Unteisuchungen ûber die gattungen ■zÀtarsilia und TUidaria; Monatsber. der Akad. Berl., 1S70.

LA PILULAIRE . 343

dans cet organe, fig. 12, il décrit, vers le haut, une courbe légère, qui le
ramène au centre, traverse la seconde couche corticale, II, du sporocarpe,
en éprouvant un étranglement très marqué, et ensuite chemine encore un peu
verticalement avec ses mêmes caractères. Bientôt, fig. 27, il subit une dou-
ble bifurcation dans un plan perpendiculaire à sa direction primitive. Chacun
des rameaux ainsi obtenu, a, b, c, d, s'engage alors dans une des quatre
valves et, par des processus variés, subit une tripartition, dont les éléments
divergent immédiatement pour monter dans la capsule fructifère, suivant
ses méridiennes, converger ensuite vers le haut, et se souder finalement, sur
un parcours plus ou moins long, sous le sommet, fig. 28, après avoir opéré
une petite courbe rentrante, qui les ramène un peu vers le centre de l'organe,
FIG. 12. Le rameau qui occupe la partie médiane de chaque valve, envoie
dans le mamelon parenchymateux ou placenta sur lequel les sporanges s'in-
sèrent, un prolongement qui s'y distribue assez irrégulièrement et reste
sans issue (même figure).

La FIG. 29 est plus instructive encore, et remplace avantageusement
toute description. Elle reproduit d'une manière schématique, mais exacte,
les grandes lignes de l'appareil conducteur du fruit, tel qu'on l'obtiendrait
si on élaguait tous les autres tissus par une macération appropriée. Elle
est assez claire par elle-même, ciwons-nous, pour que toute explication
soit superflue.

La fig. 30 montre en coupe un de ces faisceaux libéro-ligneux concen-
triques, on y reconnaît aisément les mêmes éléments que partout ailleurs,
y compris l'endoderme, ici aussi nettement distinct des tissus voisins par sa
coloration brune.

2° Les Sporanges.

Après le contenant, le contenu. Après la capsule, les sporanges.

Les sporanges sont des poches ovales, piriformes ou plus ou moins
sphériques, mais souvent déformées par des pressions latérales, et consti-
tuées d'une seule couche de cellules aplaties à contours polygonaux ou très
faiblement sinueux, fig. 33, Pl. III. Les membranes minces et élégamment
ponctuées sur les faces latérales, fig. 34, sont suffisamment cuticularisées
sur la face extérieure, pour prendre la coloration jaune caractéristique par
l'iode et pour rester insensible à l'action du chloro-ïodure de zinc qui n'y
détermine que la coloration jaune propre à l'iode.

344 A. MEUNIER

A la maturité chaque cellule renferme quelques grains de fécule. On
trouve clans chaque loge, pour constituer chaque sore, des sporanges de deux
sortes : des macrosporanges en bas, de quinze à vingt; des microsporanges
en haut plus nombreux, quarante à cinquante généralement.

A côté des sporanges fertiles, il n'est pas rare d'en rencontrer de stériles,
dont l'évolution a été arrêtée par la dégénérescence plus ou moins préma-
turée de la cellule centrale ou de ses produits de segmentation.

Ainsi évidés, ces avortons ne se flétrissent pas vite. Ils conservent long-
temps encore leur turgescence et se maintiendraient dans leur forme, si les
pressions qu'ils subissent de la part des sporanges fertiles n'en provoquaient
l'affaissement.

A. MACROSPORANGES.

Le macrosporange fertile affecte le plus souvent une forme brièvement
ovale ou vaguement sphérique. Il est porté par un pédicule généralement
court mais assez épais. A la maturité, il ne renferme, peut-on dire, pas
autre chose qu'une macrospore avec ses multiples membranes. — Il faudrait
ajouter, pour être exact, qu'on y retrouve en plus les derniers vestiges des
tétrades stériles, qui ont été refoulées de plus en plus vers la périphérie, et
restent finalement étroitement blotties contre la paroi sporangiale. Nous
n'en dirons rien maintenant, nous réservant d'en parler plus à propos, dans
l'étude de l'évolution des sporanges.

Avant la maturité complète, on remarque autour de la macrospore les
restes non utilisés du plasmodium, dans le sein duquel elle s'est formée.

La FiG. 35 en est une vue générale, abstraction faite de ses mem-
branes gommeuses externes.

La. FIG. 36 en est une coupe microtomique dans le sens de son grand
diamètre. Elle permet de saisir d'un seul regard, son contenu et ses mem-
branes avec leur structure propre, leur puissance relative, leur disposition
dans l'ensemble. Il suffira d'en dire ici quelques mots.

Le contenu est un protoplasme, pr, dense et très riche en huile, h,
dans le sein duquel sont plongés des grains de fécule nombreux et de
grosseur fort égale,/.

L'huile s'en exprime très aisément, par une pression de la spore suffi-
sante pour en provoquer l'éraillement des membranes. La solution alcoolique
d'anchusine permet de la reconnaître sans peine dans le protoplasme lui-
même, en lui communiquant une belle coloration rouge, qui n'est partagée,
dans le cas présent, par aucune autre substance.

LA PILULAIRE . 345

Les grains de fécule s^ reconnaissent suffisamment par leur aspect par-
ticulier, leur forme, leur hile, leurs couches concentriques, leur action sur
la lumière polarisée, pour qu'il soit superflu de s'assurer de leur nature par
l'emploi d'une solution aqueuse d'iode, qui y détermine d'ailleurs immédia-
ment la coloration bleue caractéristique. La potasse les gonfle démesuré-
ment et les dissout partiellement, en laissant un squelette membraneux
d'amylo-dextrine assez important, auquel l'iode communique la belle colo-
ration rouge-cuivre que l'on sait. On s'explique ainsi comment la coloration
donnée par l'iode aux grains de fécule intacts est plutôt violette que bleue;
celle-ci n'étant propre qu'à la granulose qui n'est pas ici en majorité consi-
dérable.

Ces grains de fécule très abondants dans toute l'étendue de la spore
sont cependant moins serrés et plus petits aux abords du noyau, n. Celui-ci
est assez volumineux. Il occupe la partie retrécie de la cellule, vers le haut,
et ne peut guère être mis en évidence que sur des coupes microtomiques
passant dans son voisinage; ce qui nous a toujours paru difficile à obtenir,
à cause de la nature plastique du contenu de la spore, que l'on ne réussit
guère à fixer et durcir suffisamment, pour en obtenir des coupes nettes,
maintenues en place à l'intérieur de l'enveloppe.

Cette enveloppe présente une profusion luxueuse de détails, qui en
font une parure d'une remarquable beauté.

Elle est formée de cinq membranes à structure variée, dont la formation
résume presque tout l'intérêt qui s'attache à l'évolution de la spore.

1" La plus interne ou endospore est homogène dans toute son étendue,
présente partout une épaisseur sensiblement égale et affecte une coloration
brune uniforme, fig. 36, m.

Sa forme dans son ensemble est plus ou moins ovale, mais légèrement
étranglée vers les deux tiers supérieurs. Son extrémité amincie offre en
outre une petite dépression en ombilic.

Elle oppose une grande résistance au rasoir et reste réfractaire par sa
cutinisation profonde, à l'action des agents les plus corrosifs, sauf l'acide
chromique qui la dissout assez rapidement. C'est la membrane propre de
la spore, la seule dont la formation soit centripète. Les quatre autres se
sont établies successivement par voie centrifuge, suivant un processus dont
l'exposé trouvera sa place plus loin. Il n'est pas difficile de retrouver dans
les détails de leur structure l'histoire même de leur formation. Elles cons-
tituent l'exospore.

346 A. MEUNIER

2" La première,. 772', est jaunâtre ou presque blanche, de nature molle
et plastique. Son épaisseur (1) est uniforme sur les deux tiers inférieurs de
la spore, mais s'accroît vers le haut, là ou la spore se rétrécit, de manière
à combler la faible dépression qui en résulte et à prendre un contour externe
plus régulièrement elliptique. Au sommet de la spore elle fait défaut (2), ou
n'est représentée que par quelques filaments étirés de la même matière
plastique qu'elle. Elle accuse dans toute son étendue une structure confu-
sément réticulée, dont les mailles seraient un peu écrasées dans le sens du
rayon de la spore. Cette structure réticulée devient évidente sur des coupes,
qui ont un peu souffert dans les manipulations. Malgré sa plasticité, en effet,
cette membrane ne tarde pas à s'érailler par la distension et présente d'une
manière palpable son réticulum brisé sur les parties distendues, fig. 38.

3° La seconde, m", est plus ouvragée. Elle est formée d'une substance
jaune très-résistante, qui semble être de la cutine presque pure, et présente
une structure gauffrée des plus élégantes, qui résulte de loges prismatiques
juxtaposées, orientées suivant le rayon de la spore et fermées en haut par
une mince membrane soulevée en calotte de la même nature que les
cloisons latérales.

Une coupe pratiquée dans cette membrane, tangentiellement à la spore,
présente le carrelage un peu irrégulier de la fig. 39. Les lignes de ce carre-
lage sont données, dans la coupe, par les cloisons latérales des petites
logettes qui forment la membrane. Il n'y a dans ces logettes aucune sub-
stance solide ou liquide. On n'y trouve qu'une substance gazeuse qui, par
la différence de son indice de réfraction avec celui des autres substances de
la spore, rend cette couche difficilement pénétrable aux rayons lumineux et
lui enlève sa transparence. On peut faire disparaître cette opacité naturelle
par l'introduction d'un liquide quelconque dans ces petits espaces; comme
permettent de le faire sans peine la potasse caustique et la glycérine, qui
augmentent, en outre, la transparence de tout le reste.

L'épaisseur de cette membrane s'accentue un peu à la base de la spore,
mais acquiert sa plus grande puissance suivant une zone assez large qui en
occupe le tiers supérieur, à l'exception du sommet. Là, elle se soulève,
s'amincit de plus en plus et se plisse longitudinalement comme la partie
nouée d'un sac, en circonscrivant une petite cavité de forme irrégulière, c.
Elle forme ainsi, en cet endroit, une espèce de poche fermée, qui s'ouvrira

(i) Sachs lui donne une épaisseur beaucoup trop faible. Traité de Botanique trad. 1874, p. 523.
(2) Sachs, au contraire, lui attribue à tort la papille qui surmonte la spore. Loc. cit. p. 522.

LA PILULAIRE _ 347

en haut, lors de la germination, pour livrer passage au col de l'archégone
développé à sa base. La fig. 40 en est une coupe transversale, vers le
milieu. Elle permet de se rendre compte du système des plissements qui
s'y produisent.

La coupe, fig. 41, pratiquée au sommet de la spore un peu en dessous
de la naissance de la papille, p, montre sur sa limite ondulée interne, la
première manifestation de ces plis.

4° La troisième membrane de l'exospore fait défaut au sommet de la
spore, au-dessus de la papille qui est formée en cet endroit par la membrane
sous-jacente et qui détermine le sommet organique de la macrospore. Elle
revêt étroitement cette membrane gauffrée et s'y moule en prenant en creux,
sur sa face interne, le relief de la face externe de celle-là, fig. 36, ;n"'.

La substance molle, transparente, dont elle est formée, paraît être de
nature gommeuse, si l'on tient compte de la manière dont elle se colore par
l'alun carminé.

Ce serait alors une gomme presque insoluble dans l'eau, car, s'il est vrai
que ce liquide la gonfle tout d'abord un peu, au premier contact, il n'est
pas difficile de s'assurer qu'un séjour de plusieurs semaines dans l'eau froide
ne semble guère la modifier. D'autres part, certaines réactions paraissent la
rapprocher de la cellulose.

Comme elle, elle prend une riche coloration bleue par l'iode additionné
d'acide sulfurique fort, comme aussi par le chloro-ïodure de zinc. L'iode
seul ne la colore pas. L'acide sulfurique l'attaque difficilement; la potasse
caustique, au contraire, la gonfle et la dissout plus vite. Ces deux réactifs
sembleraient donc l'éloigner de la cellulose.

A première vue, elle semble homogène ou légèrement striée radialement.
C'est l'aspect que nous lui avons donné dans la fig. 36. Mais, un examen
plus attentif lui fait bientôt reconnaître une structure réticulée. Les trabé-
cules de ce réticulum très grosses, hyalines et diffiuentes s'anastomosent fort
obliquement en circonscrivant des mailles très réduites, extrêmement peu
larges, mais beaucoup plus allongées relativement dans le sens radial. Ces
mailles sont généralement comblées par la substance même des trabécules;
cependant elles renferment encore parfois quelques petites granulations
incolores, douées d'une réfringence différente, ce qui les rend apparentes.

Ces granulations sont souvent superposées les unes aux autres en petites
séries radiales, dans les mailles étroites, qui sont elles-mêmes disposées
radialement et ce sont elles, bien plus que les trabécules, qui donnent à la
membrane son apparence radiée.

348 A. MEUNIER

On a parlé aussi de stries concentriques dans cette membrane (i). Ces
stries, fort diffuses, très estompées, ne s'observent que sur la spore soumise
dans son ensemble à l'examen microscopique, et se déplacent suivant les
mouvements de l'instrument, dans la mise au point.

Elles nous paraissent être tout simplement un effet d'optique et résultent
de la réfraction des rayons lumineux qui traversent tangentiellement la masse
sphérique de cette substance, sur des épaisseurs de plus en plus faibles.

Ces stries ne se retrouvent pas sur les coupes, alors que les rayons
lumineux la traversent partout sur une épaisseur uniforme. C'est la com-
binaison de ces deux systèmes de stries radiales et concentriques qui a
fait attribuer à cette membrane, entre autres par Sachs (2), une structure
prismatique.

Nous croyons cette interprétation peu fondée.

Quant à la structure réticulée, dont nous avons parlé plus haut, sa
constatation est rendue fort difficile par l'homogénéité de la masse, qui tient
d'une part à la grosseur des trabécules, lesquelles vont toujours s'épaississant
et diffluent dans les mailles, et d'autre part à la rareté des substances de nature
différente, renfermées dans les mêmes mailles. Nous trouverons d'ailleurs
plus loin, dans l'étude de la formation de cette membrane, une confirmation
de cette interprétation.

50 Vient enfin, la quatrième et dernière (3) membrane de l'exospore,
FiG. 36, m"". Nous ne pourrions mieux en définir la forme qu'en disant qu'elle
achève de remplir le sporange, en comblant tout l'espace laissé libre entre
la spore, telle que nous la connaissons maintenant, et la paroi du sporange.
A la maturité complète, celle-ci s'y applique étroitement et s'y incruste en
quelque sorte.

C'est à peine si l'on retrouve, à quelques endroits, les derniers vestiges
des tétrades stériles, qui se sont flétries dès la première étape du développe-
ment de la macroscope privilégiée, sans subir, comme le protoplasme du
syncytium sporangial, les transformations chimiques et ph3'siques qui en
ont fait successivement la série des membranes externes de la macrospore,
suivant le processus que nous étudierons plus tard.

Cette membrane ne révèle aucune structure, nous l'indiquons dans la

(1) Entre autres Arcangeli : Sulla Tilulaiia e la Sahnnia; Nuovo Giornale bot. Ital., VIII, 1H76.

(2) Traité de Botanique, p. 522.

(3) Sachs n'en parle pas. Il ne reconnaît donc pas à la substance, dont nous voulons parler,
la valeur d'une couche de l'exospore. Nous légitimerons plus loin notre manière de voir.

LA PILULAIRE 349

FiG. 36, par un pointillé régulier, non pas pour lui donner son aspect propre,
mais tout simplement pour marquer sa présence d'une façon quelconque.

La nature gommeuse de cette membrane semble résulter, au même
titre que pour la précédente, de la coloration rouge permanente que lui con-
fère l'alun carminé.

Il y a loin cependant de cette analogie à une identité de composition
de ces deux membranes. La troisième, avons-nous dit, est peu modifiée par
l'eau ; celle-ci, au contraire, la quatrième, est d'une sensibilité extrême à
son action. Elle se gonfle immédiatement d'une manière excessive et pro-
voque à l'instant la rupture du sporange. De là résulte, même normalement,
la mise en liberté de la spore. On voit donc que cette membrane est beau-
coup moins une superfétation d'ornement, qu'un instrument précieux au
service de la cellule reproductrice.

Les petites masses de gelée sorties de différents sporanges conservent
longtemps, même dans l'eau, vis-à-vis des autres avec lesquelles elles sont
en contact, leur individualité.

Ce n'est qu'après un assez long séjour dans l'eau, probablement à la
suite d'une modification chimique survenue dans sa composition, que cette
substance commence à diffuser pour se dissoudre complètement.

La différence de nature des deux dernières membranes, déjà établie
par leur inégale sensibilité, est encore mieux mise en relief par l'action du
chloro-ïodure de zinc.

Ce réactif communique, en effet, à la quatrième, une coloration jaune
qui tranche nettement sur la belle coloration bleue que prend la troisième
sous l'action du même agent chimique. De là, un moyen très élégant pour
les distinguer l'une de l'autre.

On pourrait se méprendre aisément sur la nature et même sur l'existence
de cette dernière membrane, si l'on ne prenait soin de ne la rechercher que
sur des spores tout à fait mûres. Cette membrane ne se forme en effet que
très tard, alors que la spore a déjà acquis ses dimensions définitives et que
les autres couches de l'exospore sont déjà parfaitement constituées. Même
chez des sporanges empruntés à un fruit, qui extérieurement semblerait
avoir atteint le terme de son évolution, on pourrait ne trouver à sa place
qu'une couche de protoplasme spongieux auquel l'iode communique, à
l'instant, une coloration jaune très vive.

Notons, en terminant, que si la macroscope est, en règle générale,
orientée dans le sporange, de manière à avoir sa papille du côté opposé au
pédicelle, elle a cependant parfois une orientation diamétralement opposée.

.59

350

A. MEUNIER

B. MICROSPORANGES.

Les microsporanges affectent généralement la forme d'une massue;
ils sont portés par un pédicelle plus long, mais plus mince que celui des
macrosporanges, sans jamais être réduits cependant à une seule rangée de
cellules superposées.

Ils donnent asile chacun à soixante-quatre microspores, qui, à la ma-
turité, les emplissent entièrement. Le développement parallèle et identique
de toutes ces spores, ne permet entre elles aucune différence.

Il suffira donc d'en décrire une seule.

Les FiG. 42, a, b, c, montrent la microspore dépouillée de ses deux
membranes gommeuses, sous un grossissement de 350 diamètres environ.
Elle porte sur un côté, c, trois facettes séparées par autant de lignes sail-
lantes. Ce caractère, contracté à son origine même, et conservé à toutes les
phases de son évolution, constitue un témoignage permanent de sa naissance
par division tétraédrique d'une cellule-mère.

La nature lui a fait une parure imitée de celle de la macrospore ; mais
plus modeste. Comme elle, elle a une membrane propre ou endospore revêtue
d'une exospore fort jolie.

L'endospore, en tout identique pour l'homogénéité, la couleur, la com-
position et la résistance à celle de la macrospore, prend une épaisseur assez
marquée, dont l'uniformité n'est brisée que par les trois lignes saillantes,
qui déterminent sur un côté de la spore les facettes dont il a été question;
en coupe optique, fig. 43, a. Son contenu est un protoplasme rare, pr,
très aqueux, avec un noyau, n, généralement réfoulé vers la périphérie.

Ce n'est qu'au commencement de la germination que ce contenu devient
une image amoindrie de celui de la macrospore. C'est alors seulement qu'ap-
paraissent de petits grains de fécule,/, au sein d'un protoplasme plus nourri,
pr, FIG. 43, b.

Nous sommes porté à reconnaître à son exospore la même multiplicité
de couches qu'à celle de la macrospore. Les doutes ne sauraient s'élever
qu'au sujet de la première, la plus interne.

Nous croyons la reconnaître dans la zone extrêmement étroite et d'aspect
homogène, fig. 44, m', qui sépare l'endospore, m, de la membrane cutinisée
et radialement striée, m", qui est évidemment l'analogue de la seconde
couche de l' exospore chez la macrospore.

Il est aisé de constater en effet que ces stries n'aboutissent pas vers
l'intérieur à l'endospore. Celle-ci semble recouverte d'une mince couche de

LA PILULAIRE . 353

matière plastique dans laquelle les éléments de la membrane gauffrée vien-
nent se perdre et se fusionner. C'est grâce à cette mince couche plastique
que, sous l'action des réactifs déshydratants, l'endospore peut se séparer de
la membrane gauffrée sur une moitié de sa surface pour se replier sur elle-
même, en prenant la forme d'un ménisque hémisphérique dessiné en coupe,
FiG. 43, d, sans entraîner la membrane externe dans ce mouvement. La
séparation des deux membranes, m et m'' , se fait naturellement dans la
zone de moindre résistance, m', qui correspond précisément à la première
couche de l'exospore dont nous parlons.

Dans les spores jeunes, la membrane gauffrée n'ayant pas encore acquis
sa rigidité définitive suit très aisément l'inflexion de l'endospore provoquée
dans les mêmes circonstances, fig. 43, c.

Il est à peiiie utile de faire remarquer que l'aspect de la microspore
ainsi obtenu n'est pas normal. C'est toujours le résultat d'une contraction
par soustraction d'eau. Aussi, est-ce pour n'avoir étudié que des matériaux
conservés dans l'alcool que des auteurs ont attribué aux microspores des
Salvinia et des Marsilia la forme d'un ménisque; et nous verrons plus loin,
dans l'étude du développement, comment ces auteurs, mal servis par des
matériaux altérés, n'ont pu donner à ces curieuses formations l'interpréta-
tion précise qu'elles comportent.

La couche vi" , la seconde, si l'on admet l'existence réelle de le première,
présente, bien que dans des proportions beaucoup moindres, la structure
gauffrée que nous avons décrite dans la macrospore. Son épaisseur est à
peu près uniforme dans toute son étendue.

Elle est creusée d'une couche de très petites alvéoles, circonscrites de
toutes parts par des lamelles très minces d'une espèce de cutine brunâtre,
en tout semblable à celle de la macrospore. Comme elle, elle résiste aux
dissolvants les plus énergiques.

L'existence de la troisième, m" , fig. 44, ne saurait être contestée mal-
gré sa grande ténuité, sa complète transparence, son identité d'aspect, à
l'état naturel, avec l'épaisse membrane homogène qui la recouvre.

On la met, en effet, fort aisément en évidence par le chlorure de zinc
iodé, comme aussi par l'iode et l'acide sulfurique. Ces deux réactifs lui com-
muniquent une belle coloration bleue, qui ferait croire qu'elle est formée
de cellulose, si la coloration rouge qu'elle prend avec l'alun carminé ne
prouvait que cette cellulose a déjà subi un commencement de gommification.
Grâce à cette coloration, qui est exclusivement propre à cette couche, sa

352 A. MEUNIER

forme peut être reconnue sans peine. On n'est pas peu étonné de la trouver
irrégulièrement mamelonnée. Les proéminences qu'elle présente sont géné-
ralement arrondies, mais aussi parfois étirées en filaments ténus qui sillon-
nent radialement la substance gommeuse homogène de la couche, m"", la
plus externe.

Celle-ci, la quatrième, a, comme dans la macrospore, une puissance
relative considérable; elle présente le même aspect, la même composition,
la même homogénéité, les mêmes réactions que là, et joue un rôle identique.
Elle sert, en effet, à la dissémination des spores par la rupture du sporange
qu'elle provoque, à la suite du gonflement considérable qu'elle prend sous
l'action de l'eau.

Comme le montre la fig. 44, ses contours externes, en coupe optique,
sont polygonaux. Cela tient à la juxtaposition immédiate des spores à l'in-
térieur du sporange et aux pressions réciproques qu'elles exercent les unes
sur les autres. Souvent on trouve par ci, par là, entre les spores, des lamelles
ramifiées de protoplasme ratatiné et durci. Ce sont, comme nous en aurons
plus loin la preuve, les derniers vestiges du symplaste primitif. Ils se colo-
rent vivement en jaune par l'iode, et leur présence rend facile la reconnais-
sance des limites respectives des différentes microspores. Sans cette circon-
stance, si l'on bornait son examen à des microsporanges complètement mûrs,
on serait facilement amené à donner à leur contenu une interprétation
différente de celle-ci et à n'y voir qu'une gelée homogène dans laquelle les
spores réduites à leur membrane gauffrée seraient presque uniformément
réparties.

L'analogie étroite, que nous avons constatée, au cours de ce rapide
exposé anatomique, entre les deux sortes de sporanges et leur contenu,
se manifestera mieux encore, plus tard, par le parallélisme complet de leur
développement.

DEUXIEME PARTIE,
Genèse et développement

DU SPOROCARPE ET DE SON CONTENU : LES SPORANGES ET LES SPORES.

Préliminaires.

L'anatomie de la pilulaire esquissée dans ses grands traits, comme nous
venons de le faire, doit suffire, pensons-nous, pour guider dans l'étude de
son développement.

C'est le plan, le style dans lequel il est conçu, ses grandes lignes archi-
tecturales, la nature des matériaux employés, leur distribution dans l'en-
semble. Il reste à rechercher le procédé mis en œuvre par la nature, pour
réaliser ce plan, étudier les activités qu'elle met enjeu, analyser les diffé-
rentes étapes de cette élaboration lente et chercher à surprendre dans leur
intimité ces phénomènes intéressants qui se succèdent dans une coordina-
tion harmonieuse.

Après avoir rappelé les quelques notions les plus essentielles sur la
formation des organes végétatifs, nous nous occuperons plus spécialement
de l'appareil fructifère.

I. ORGANES VÉGÉTATIFS.

a. Bourgeon. Nous nous transporterons donc de suite au bourgeon
terminal. Mais quelles difficultés, il présente à l'étude! Son infime petitesse,
l'abondance des éléments qui s'y pressent, l'enroulement des jeunes feuilles
sur elles-mêmes, leur superposition les unes aux autres, dans tous les sens,
l'insertion rapprochée sur un axe extrêmement réduit d'organes rudimen-
taires les plus disparates : feuilles, fruits, racines, bourgeons latéraux avec
les rudiments de plusieurs mérithalles; tout cela constitue un enchevêtrement
dont l'extrême délicatesse des cellules rendrait déjà l'analyse difficile. Mais
ce qui complique singulièrement la difficulté, c'est l'abondance de poils dont

354 A. MEUNIER

le développement précoce et exagéré sur l'axe et les organes rudimentaires
semble vouloir dérober ceux-ci aux regards investigateurs et en cacher le
premier épanouissement, sous le mystère d'un voile impénétrable. Il est tout
au moins étrange, après cela, d'entendre Hanstein(i) dire que le bourgeon
de la Pilulaire n'est pas, comme celui des Marsilia, recouvert d'une infinité
de poils qui en rendent l'observation difficile. Nous croyons au contraire,
pour l'avoir constaté par nous-même, que tout l'avantage est du côté des
Marsilia. Leurs bourgeons, en effet, outre qu'ils ont un volume beaucoup
plus considérable, présentent dans toutes leurs parties, même les plus jeunes,
une rigidité, une turgescence qui est partagée par les poils et qui facilite
singulièrement la pratique des coupes minces. Or, on le sait, ces coupes
minces sont de précieux éléments d'étude.

Si l'examen du bourgeon de la Pilulaire est peu instructif, l'étude des
coupes fines, déjà difficiles à obtenir, à cause de la délicatesse des tissus,
même après durcissement préalable, ne manque pas de présenter de grandes
difficultés et ne fournit que lentement des résultats partiels dont la coordi-
nation est laborieuse.

Il serait puéril de vouloir représenter dans une figure d'ensemble tous
les éléments intéressants d'un bourgeon.

Nous nous contenterons de reproduire, fig. 45, pl. III, dans ses traits
essentiels une coupe, qui permet de se rendre compte de la formation du
faisceau libéro-ligneux cylindrique de la tige par l'accolement des faisceaux
particuliers des divers organes autour du centre. Le cordon scléreux axial
doit y prendre naissance d'une manière indépendante, grâce à un mcristème
spécial, car un endoderme propre le circonscrit de toutes parts.

Cette coupe appartenant au bourgeon terminal d'un rameau jeune
latéral, il ne faut pas s'attendre à y trouver l'ébauche d'un fruit. Il est facile,
en effet, de se convaincre, par l'examen d'une plante entière de Pilulaire,
que les premiers mérithalles des rameaux formés au niveau de chaque feuille,
sur l'axe primaire, penda)it le développement de celui-ci, sont toujours sté-
riles. Ces rameaux sont généralement frappés d'un arrêt de développement
peu après leur apparition.

Ce n'est souvent que l'année suivante, au printemps, qu'ils reprennent
leur développement, deviennent axes primaires à leur tour, par la disparition
de celui qui les a produits, et portent des fructifications.

(i) Tiliilaricv globuUfcrce generatio cum oMarsilia coraparata, Bonn, 1866, p. 14.

LA PILULAIRE 355

Cette FiG. 45 présente, en ^, le sommet végétatif, la cellule apicale de
l'axe; en B, les rudiments d'une feuille jeune; en C, l'ébauche d'une racine.
Nous n'avons figuré que quelques poils pour ne pas surcharger inutilement
le dessin.

Ces organes, tige, feuille, racine, ne faisant l'objet de ce travail que
subsidiairement, nous devrons nous borner à en dire ce qui est strictement
nécessaire pour nous rendre compte des traits saillants de structure que
l'examen anatomique nous a révélés, et nous mettre à même de juger plus
sainement du fruit.

Un mot pour chacun d'eux.

b. Tige. L'axe est terminé par une cellule-mère pyramidale à base
triangulaire arrondie en calotte, qui découpe successivement et tour à tour
sur ses trois faces latérales des cellules tabulaires ; deux en haut, dorsales,
qui donnent les initiales des feuilles, une en bas, ventrale, d'où naîtront les
racines, comme l'a observé Hanstein dans l'embryon.

c. Feuille. La feuille a pour initiale une cellule cunéiforme, à base
également arrondie, qui se clive alternativement sur ses deux faces latérales.
Le jeune mamelon foliaire manifeste de suite sa tendance à se courber vers
le sommet de l'axe, de manière à ramener son sommet vers sa base, et à
décrire, dans la suite, une spirale plane, dont la cellule apicale occupe le
centre. Grâce à cette disposition, les tissus jeunes sont protégés par les
parties de formation plus anciennes, contre les causes extérieures de
destruction et peuvent poursuivre leur développement, jusqu'au complet
épanouissement de la feuille.

Les poils s'y développent à une certaine distance du sommet, mais leur
existence est fugitive.

d. Racine. La racine doit son origine et son développement à une
cellule-mère pyramidale, à base triangulaire arrondie en calotte et tournée
vers le sommet de l'organe.

Elle subit des clivages successivement et tour à tour sur toutes ses
faces. Les calottes découpées sur la base, fournissent la coiffe, par des
cloisonnements ultérieurs. Les trois rangées de cellules tabulaires découpées
sur les ti'ois faces triangulaires latérales, donnent le corps de la racine.

Elles se clivent tangentiellement vers le centre, pour donner les

356 A. MEUNIER

éléments du faisceau libéro-ligneux, et vers l'extérieur, pour fournir les élé-
ments de la partie périphérique de l'écoce, par une foule de cloisonnements
suivant le rayon et un seul suivant la tangente, d'où résulte la couche pilifère
et la couche sous-jacente.

Quant aux cellules de la zone moyenne ainsi obtenue, le nombre inva-
riable de douze cloisons, séparant autant de canaux aérifères, que présente
toujours la racine, doit nous faire admettre qu'elles ne se subdivisent suivant
le rayon, que deux fois chacune, pour donner ainsi naissance aux douze
génératrices de ces cloisons. Ces génératrices ne subissent plus, dans la
suite, que des divisions tangentielles.

IL APPAREIL FRUCTIFÈRE.

Tous ces organes naissent dans le bourgeon immédiatement sous le
sommet végétatif. Nous n'en avons jamais vu naître d'une manière adventive
sur aucune partie de la plante. Le sporocarpe lui-même subit cette loi.
C'est à l'aisselle des plus jeunes feuilles qu'il faut le rechercher, pour sur-
prendre les premières phases de son développement.

A. Genèse.

Hâtons-nous d'aborder son étude.

Et d'abord, posons-nous cette question préalable, que nous avons déjà
rencontrée, en faisant l'anatomie du fruit, et qui devrait recevoir ici sa
solution.

Le sporocarpe est-il un organe à part, jouissant d'une autonomie com-
plète ; ou bien, n'est-il qu'un segment de feuille modifié pour les besoins
d'une fonction nouvelle?

Ou plutôt, pour entrer de suite au cœur de la difficulté; demandons-
nous : le sporocarpe naît-il du mamelon foliaire? ou d'une manière plus
précise encore, n'y a-t-il, à un moment donné, qu'une cellule-mère commune
au sporocarpe et à la feuille?

Si, ne fût-ce qu'à leur toute première manifestation, ils ont une cellule-
, mère commune, rien ne s'oppose à ce qu'ils soient tenus pour deux segments
d'un seul et même organe, malgré leur séparation subséquente. Quelque
profonde que devienne celle-ci, elle ne pourra jamais effacer leur carac-
tère originel de parenté. Si au contraire le sporocarpe et la feuille ont chacun
leur initiale propre sur la tige, il faut les tenir pour deux organes distincts.

LA PILULAIRE 357

Nous regrettons de manquer des éléments d'une réponse précise à la
question posée dans ces termes rigoureux. Nous n'avons pu acquérir la certi-
tude que nous avions sous les yeux la cellule-mère primitive du sporocarpe.
Nous n'avons reconnu celui-ci avec assurance, que sous la forme d'un petit
mamelon cellulaire plutôt élargi que rétréci à son extrémité comme la feuille,
et qui ne manifeste pas, comme celle-ci, une tendance à se courber.

Ce que nous pouvons assurer, c'est n'avoir jamais vu un mamelon
foliaire bifide, si jeune fùt-il; et nous en concluons que si le sporocarpe a
quelque chose de commun avec la feuille voisine, ce ne peut guère être que
la cellule primitive de cette feuille, dont la première segmentation marquerait
déjà la divergence des deux segments foliaires.

La communauté, si jamais elle existe, nous semble donc reculée, du
moins, aussi loin que possible.

Ce qui nous paraît également certain, c'est que les faisceaux libéro-
ligneux de ces organes ne sont, en aucun point de leur parcours, ni à aucun
moment de leur existence, soudés ensemble. Formés séparément, ils ont,
dès le début, une indépendance absolue et s'insèrent, comme nous l'avons
déjà dit, sur l'axe en des points différents quoique rapprochés.

JuRANYï et Gœbel, qui n'ont pas été plus heureux que nous dans la
recherche de la cellule initiale du sporocarpe, affirment cependant la dépen-
dance de cet organe vis à-vis de la feuille voisine en ne lui reconnaissant
que la valeur d'un segment de celle-ci.

Tous deux fondent leur opinion sur la soudure des tissus du pédoncule
fructifère avec ceux de la feuille, sinon dans la plante adulte, comme le veut
JuRANYï, au moins dans ces organes jeunes, suivant l'assertion de Gœbel.

Nous avons vu, au cours de l'examen anatomique qui a précédé, à
quoi se réduit la fusion des tissus de ces deux organes adultes. Étant donné
qu'ils s'insèrent tous deux presque au même niveau, sur un axe aussi étroit
qu'est la tige de la Pilulaire, ils ne peuvent pas être moins soudés qu'ils le
sont. Les faisceaux libéro-ligneux des deux organes, avons-nous vu, sont
toujours tout à fait libres entre eux.

Les seuls tissus qui soient momentanément unis, ce sont les tissus
corticaux, et ceux-ci même ne sont un peu fusionnés que là où ils sont
communs avec le parenchyme cortical de la tige, qu'ils doivent traverser
d'abord, pour conquérir leur liberté en s'entourant d'un épiderme propre,
immédiatement après leur sortie des limites naturelles du domaine de cet
organe.

160

358 A. MEUNIER

Il y a plus ; ces tissus, dont la contiguïté nécessite la soudure momen-
tanée, manifestent, là même où ils sont soudés, c'est-à-dire dans l'écorce
de la tige, une orientation si bien accusée autour de chacun des deux fais-
ceaux libéro-ligneux, qu'on y reconnaît, avec toute l'évidence possible, la
part qui revient à chacun d'eux.

En est-il autrement dans le jeune âge? Non, que nous sachions.

Gœbel pense le contraire, et il donne à l'appui de son opinion une
fio-ure (4, PL. IX, Botan. Zeit., iW82j, dont le caractère schématique la
soustrait malheureusement à la discussion.

De nombreux sporocarpes jeunes, du même âge que celui que Gœbel
reproduit, examinés à ce point de vue, nous ont toujours montré leur
faisceau vasculaire distinct de celui de la feuille voisine, dès la base. Nous
en fio-urons un exemple, Pl. III, fig. 51. S'il nous est permis d'accorder
plus de confiance au témoignage de nos sens qu'aux assertions d'autrui,
nous en concluons que la feuille et le sporocarpe voisin, tels qu'ils nous
sont actuellement connus, n'ont, en réalité, aucune partie véritablement
commune.

Nous ajoutons que la soudure du parenchyme cortical de ces organes,
sur un certain parcours, fùt-elle réelle, n'aurait qu'une valeur médiocre pour
la question, et ne pourrait prévaloir sur la séparation radicale des tissus
conducteurs.

Est-ce à dire que nous voulons rejeter l'hypothèse de la nature foliaire
du sporocarpe? Aucunement. Nous voulons seulement faire remarquer que
la raison sur laquelle on l'appui est vaine, qu'aucune donnée anatomique
ne plaide en sa faveur et que la connaissance du fait capital qui permettrait
de la juger définitivement n'est pas encore acquise.

Dans l'état actuel, peut-être serait-il plus sage de suspendre son juge-
ment, en attendant que des recherches plus heureuses livrent enfin le secret
des relations génétiques mutuelles de ces organes.

Jusqu'à plus ample information, nous considérerons la dépendance
du sporocarpe vis-à-vis de la feuille voisine chez la Piliilaire, non comme
un fait démontré, mais comme une hypothèse probable basée avant tout
sur l'analogie et l'étroite parenté de cette plante avec les Marsilia, chez
lesquelles cette dépendance parait plus tangible, bien que la preuve n'en
ait pas été fournie davantage.

LA PILULAIRE 359

B. Période embryonnaire.

Nous allons donc maintenant suivre le sporocarpe dans son développe-
ment, depuis le moment où il se révèle par des caractères qui ne permettent
plus de le confondre avec d'autres organes rudimentaires, jusqu'à son complet
épanouissement. Nous nous arrêterons de préférence aux phases critiques
de ce développement ; c'est-à-dire, celles pendant lesquelles s'introduisent
des modifications qui inaugurent un régime nouveau dans l'évolution de
l'organe, ou rendent raison des détails de structure que l'analyse anatomique
a révélés. Dans cet exposé encore, nous croyons plus utile de multiplier
les figures, que d'allonger les descriptions, qui, pour être plus minutieuses,
n'en seraient sans doute que plus fastidieuses et resteraient, malgré leur
précision, susceptibles d'une foule d'interprétations.

Nous montrerons plutôt que nous ne décrirons.

Ce procédé aura l'avantage de faire connaître, outre la marche générale
de l'évolution de l'appareil fructifère, les caractères individuels qu'il revêt à
ses différents âges, sa physionomie propre.

La première étape à noter, serait celle où cet organe est encore réduit
à sa cellule-mère primordiale. Comme nous l'avons dit, nous n'avons jamais
su acquérir la certitude que nous avions sous les yeux cette intéressante
cellule. La cause en est dans les difficultés de l'analyse du bourgeon. Son
exiguïté, la délicatesse de ses tissus, la multiplicité des organes rudimen-
taires qu'il porte, l'abondance et le développement excessifs des poils qui
le recouvrent, jusque sous le sommet végétatif, tout semble concourir à faire
échouer les recherches. Nous regrettons d'autant plus ces difficultés, qu'elles
nous ont privé de la donnée nécessaire, pour porter un jugement certain
sur les rapports mutuels d'origine du sporocarpe et de la feuille.

Quand le sporocarpe revêt des caractères qui rendent toute méprise
impossible, on lui trouve la forme d'un petit mamelon cellulaire un peu
renflé à son sommet, et qui semble dû à la segmentation, sur ses faces
latérales d'une cellule apicale cunéiforme, ou peut-être pyramidale à base
carrée; car son aspect en coupe longitudinale serait le même dans les deux
cas, et nous n'avons pu la voir d'en haut, fig. 46, Pl. IIL

Cet état n'est que transitoire ; car, sitôt que ce mamelon s'est accru
quelque peu, on lui trouve, en quatre endroits différents de son sommet
dilaté, une cellule cunéiforme, croyons-nous, dont le cloisonnement va in-
troduire dans l'organe rudimentaire des éléments nouveaux de la plus haute
importance.

36o A. MEUNIER

Ces quatre cellules, assez distancées l'une de l'autre, occupent, sur le
sommet, les angles d'un carré. Une coupe longitudinale du jeune fruit,
suivant l'une des deux diagonales de ce carré, traverse deux de ces cellules.
C'est ce que montre la fig. 47, a, t.

On remarquera sur cette figure que les cellules épidermiques de la base
du mamelon, pi, fournissent déjà les rudiments des poils, qui ne cesseront
de se produire, de la base au sommet, pendant toute la période embryon-
naire du sporocarpe.

Dans l'intervalle, la portion du rhizome, qui le porte, s'accroît en lon-
gueur, et la feuille voisine se dégage, avec lui, du bourgeon.

Les résultats de ce régime nouveau se traduisent bientôt par l'appari-
tion, sur le sommet, de quatre lobes qui se développent parallèlement,
mais sans aucune dépendance mutuelle. En coupe, fig. 48, a, b. Ils restent
aussi détachés vers l'intérieur du parenchyme, pa, qui continue à s'accroître
régulièrement au milieu d'eux, mais ils lui restent soudés vers l'extérieur.

Entre-temps, la base du mamelon s'allonge pour former les rudiments
du pédicelle, et les tissus conducteurs, LH, apparaissent.

Ce développement se poursuit dans le même sens sur tous les points
signalés; mais, tandis qu'il progresse lentement dans les lobes du sommet,
a, b, et dans le parenchyme central, pa, il s'accélère dans la base. Celle-ci
s'allonge- et se gonfle au point d'atteindre et de dépasser bientôt l'épaisseur
du sporocarpe jeune. A, dont le domaine semble déjà se définir par la dif-
férenciation du pédicelle, B, fig. 49. Dans cette fig. 49 nous avons négligé
à dessein de reproduire les poils, qui ne pourraient que lui enlever de la
clarté. Pour le même motif, nous les supprimons dans les figures qui vont
suivre. Qu'il sufiise de dire qu'ils sont très denses partout, prennent de suite
un développement considérable, et ne font momentanément défaut que sur
la partie apicalc la plus jeune, où les cellules épidermiques n'ont pas encore
pu subir la segmentation tangentielle qui marque l'origine de ces poils.

La FIG. 50 est une vue du sommet du sporocarpe, A , parvenu à cette étape.
Elle montre comment les quatre lobes, a, b, c, d, détachés, vers l'intérieur,
du parenchyme, pa, par des fentes courbes, font saillie au-dessus de lui et lui
restent soudés à l'extérieur, suivant une zone d'accroissement commun.

Les deux lignes croisées, S, S, définissent les quatre massifs, suivant
lesquels le parenchyme, pa, s'est développé, et déterminent la part de ce
parenchyme, qui revient à chaque lobe. Nous pouvons reconnaître en lui,
dès maintenant, l'ébauchedes ïndusïes parfaitement distinctes l'une de l'autre,
au centre de l'organe, dès leur début.

LA PILULAIRE . 361

En ceci encore nous devons nous écarter de Gœbel, qui soutient
l'indivision de ce tissu central, dans le jeune âge du sporocarpe. Peut-être
ce savant n'a-t-il étudié que des coupes longitudinales obliques, peu ou pas
démonstratives à cet égard. La recherche de ce détail nécessite des coupes
absolument longitudinales, coupes très difficiles du reste à obtenir dans un
objet d'aussi petites dimensions. Ces coupes sont seules aptes à faire voir la
distribution régulière en séries longitudinales des cellules constitutives de
ce parenchyme, et à traduire leur répartition en quatre régions distinctes
l'une de l'autre, quoique étroitement juxtaposées.

Ajoutons que l'apparition de ces indusies est tout aussi précoce que
celle des lobes qui fourniront les valves et les sores de l'organe adulte. Leur
formation est simultanée et nous verrons, dans la suite, leur développement
marcher toujours de pair.

Pour se rendre bien compte des détails de la structure actuelle, il est
utile de rapprocher la fig. 50 de la précédente, 49, en comparant les élé-
ments de même nature.

On remarquera, fig. 49, que le jeune fruit manifeste déjà une tendance
à se courber vers la feuille, grâce à un développement plus marqué du côté
opposé.

La FIG. 51, empruntée à un fruit un peu plus âgé, montre que, pendant
la période intermédiaire, il ne s'est produit aucune modification iiîiportante
dans l'architecture primitive de cet organe. Il n'a guère fait que s'accroître.
Le pédicelle, B, s'est considérablement renflé, par la formation des chambres
aérifères, dans le parenchyme cortical. Son cordon de stéréome, 5//", com-
mence à prendre ses caractères définitifs, et nous avons à dessein figuré, en
réduisant le grossissement, une coupe générale embrassant la feuille voisine,
C, la tige, D, et la racine, E, pour montrer que les rapports de ces organes
et de leurs tissus sont déjà ceux que nous avons constatés dans la plante adulte.

La tige D, faisant un coude au niveau de l'insertion de la feuille C, le
rasoir n'a coupé longitudinalement que la partie de cet organe qui est infé-
rieure à ce niveau.

Le pédicelle a donc, dès maintenant, tous ses éléments. La forme seule
changera encore : il s'allongera en s'épaississant davantage et deviendra
plus uniformément cylindrique, pour présenter finalement l'aspect qu'il a
dans la fig. 12, B, de la Pl. IL

Nous croirions superflu d'y revenir encore. Constatons seulement que
les poils qui ne sont ici que transitoires, comme sur la feuille et la tige, ne

362 A. MEUNIER

se désarticulent cependant qu'après avoir pris tout leur développement et
laissent plus tard l'épiderme presque à nu dans toute son étendue.

Grâce au développement hâtif du pédicelle, fig. 51, un étranglement
s'est produit, en q, entre son sommet et la base du sporocarpe, A, dont
l'évolution est beaucoup plus lente.

Nous amplifions dans la fig. 52 le sporocarpe, A^ à peine esquissé
dans la fig. 51, parce qu'il présente dès maintenant, un intérêt tout à fait
majeur. Nous avons, en effet, à signaler la différentiation des cellules de
l'épiderme interne des lobes a, t, en cellules initiales des sporanges, epi.
Cette différentiation, traduite par la dilatation de ces cellules, et la conden-
sation de leur protoplasme, commence par le bas, où ces cellules sont plus
âgées, et progresse vers le haut, où elles sont de formation plus récente. La
fig. 53 est une coupe transversale d'un sporocarpe du même âge, au niveau
indiqué par la flèche dans la figure précédente 52. La comparaison de ces
deux figures permettra de se rendre aisément compte de la distribution
interne des tissus à cette étape. Les mêmes lettres désignent de part et
d'autre les mêmes éléments.

On remarquera que, à part les tissus conducteurs, dont l'ébauche, LH,
se dessine progressivement de la base au sommet de l'organe, et les cellules
d'une partie de l'épiderme interne des lobes qui se préparent à donner les
sporanges, la différentiation est encore presque nulle.

Tandis que le sommet des lobes, a, fig. 54, pl. IV, s'accroît encore, il
se produit bientôt, à un certain niveau, un retrait, R, qui achève de délimiter,
vers le haut, sur le flanc interne de chaque lobe, un mamelon, pt, déjà cir-
conscrit en bas et sur les côtés par le parenchyme central, pa, comme le
le montrent les fig. 52 et 53 de la pl. III.

Ce mamelon, pt, ébauche du placenta, demeure rattaché au reste du
lobe qui deviendra la valve du fruit adulte, par une espèce d'isthme dont
les dimensions relatives à l'ensemble iront toujours décroissant, par l'ampli-
fication des parties qui sont en rapport avec lui, et dont il ne partagera plus
guère le développement.

En même temps, ou un peu plus tard, on voit le faisceau libéro-ligneux,
qui occupe la partie médiane du lobe, envoyer dans le mamelon, un pro-
longement qui s'y étalera peu à peu. Il ne sera pas inutile de faire remar-
quer que la différentiation en cellules-mères des sporanges s'étend à tout
l'épiderme libre de ce mamelon, mais s'y localise exclusivement.

Il est temps d'abandonner cette phase pour en aborder une autre d'un
intérêt tout aussi grand. Celle-ci est marquée par la soudure, au sommet

LA PILULAIRE , 363

du sporocarpe, des lobes, a, t>, fig. 55, avec le parenchyme central, pa,
qui atteint leur niveau et comble tout l'espace qu'ils laissent entre eux à
leur extrémité et sur leurs côtés. La figure schématique 56, montre la dispo-
sition des lignes de suture, dont les traces seront encore reconnaissables sur
le fruit mûr.

Cette soudure produit la fermeture des cavités sorales dont les mame-
lons sporangifères ou placentas, jp/, occupent jusqu'ici toute l'étendue. Il est
en oîrtre très intéressant, à notre point de vue, de remarquer que cette
soudure coïncide précisément avec la première ébauche des parois sporan-
giales, spg, fig. 55.

Entre temps, le parenchyme central, pa, dont la tendance à circonscrire
les mamelons sporangifères, pt, par derrière s'accentue toujours, prend un
aspect de plus en plus h^-alin.

Il commence déjà à trancher nettement, par sa blancheur, sur la partie
extérieure ou périphérique des valves, dont il revêt dès maintenant la face
interne, derrière les mamelons sporangifères, autour des isthmes, /, qui
relient ceux-ci aux valves; et ne tardera pas à acquérir les caractères que
nous lui avons reconnus, dans le sporocarpe adulte, où il constitue, comme
nous l'avons déjà dit, les indusies des sores.

Les détails de ce progrès sont suflîsamment indiqués dans la fig. 55,
orientée comme toutes celles qui ont précédé, pour qu'il soit inutile de s'y
arrêter davantage.

Observons seulement que le parenchyme périphérique, q, produit par
la zone de croissance commune aux lobes et au parenchyme primitif inter
posé, et limité par l'épiderme, ep, à l'extérieur, à l'intérieur par les indusies,
ne présente encore aucune différentiation profonde et n'est actuellement
le théâtre d'aucune formation nouvelle.

Les cellules de ce tissu épaississent cependant leurs membranes et
manifestent déjà une légère tendance à s'arrondir, pour former des méats,
particulièrement à la base de l'organe. C'est, en effet, vers le bas que com-
mencent toutes les différentiations, pour progresser ensuite insensiblement
vers le haut, dans les parties les plus jeunes. Nous l'avons déjà fait remar-
quer, et nous aurons encore l'occasion de le constater dans la suite.

Notons enfin que les faisceaux libéro-ligneux sont dès maintenant, et
ne cesseront plus d'être l'apanage exclusif de ce tissu qui constituera, à part
l'épiderme et la couche sous-épidermique, la zone amylacée que nous avons
décrite dans le fruit adulte.

364

A. MEUNIER

C. Développement ultérieur.

La soudure des lobes, dont il a été question tantôt, clôture une impor-
tante série de phénomènes relatifs à l'établissement des éléments essentiels
du sporocarpe : elle en termine, peut-on dire, la période embryonnaire.

Dorénavant, à part le développement des sporanges et des spores, dont
nous réservons l'étude pour la fin, c'est dans les phénomènes de différentia-
tion des tissus de la capsule que se concentrera tout l'intérêt qui s'attache à
l'évolution ultérieure du fruit.

Nous suivrons successivement cette différentiation dans l'épiderme et
ses dépendances, les poils et les stomates, dans les deux zones des cellules
prismatiques de l'écorce, dans la zone amylacée et finalement dans les
indusies.

Nous ajouterons ensuite quelques mots sur la modification progressive
de la forme générale de l'organe.

1° La Capsule.

A. DIFFÉRENTIATION DES TISSUS.

I. L'épiderme et ses dépendances.

Comme nous l'avons vu, les quatre lobes du fruit embryonnaire
n'arrivant pas à se souder directement entre eux, leur épiderme ne suffit pas
à la formation de la couche épidermique générale du sporocarpe.

C'est le parench)^me central, comme nous l'avons toujours appelé, qui
fournit la partie complémentaire, sitôt que son développement l'a élevé à
peu près au niveau du sommet des lobes avec lesquels il se soude. Le spo-
rocarpe un peu plus avancé que celui de la fig. 55, et reproduit en coupe,
dans la fig. 57, montre cet épiderme déjà continu, même au sommet. Les
poils que nous avons dit se former progressivement, de bas en haut, sur le
sporocarpe, se montrent également en cet endroit, sitôt que la soudure y a
mis fin à l'accroissement des lobes. C'est ici le lieu de s'occuper de leur
genèse; car, outre qu'ils ne sont permanents que sur cet organe, c'est sur lui
qu'ils présentent leur plus bel épanouissement.

S'il est évident que la structure de ces poils est fort curieuse, et que
leur développement présente des détails accessoires d'un grand intérêt, il
n'en est cependant pas moins vrai que la marche générale de leur formation
rentre, par ce qu'elle a d'essentiel, dans la loi commune.

LA PILULAIRE 365

Ces poils sont pluricellulaires et articulés. Leur apparition est mar-
quée par l'accroissement en papille d'une cellule épidermique qui se clive
bientôt tangentiellement. La cellule externe ainsi obtenue découpe alors, à
sa base, une série de segments, au fur et à mesure qu'elle a réparé les pertes
causées par ces amputations successives; et bientôt le poil embryonnaire, un
peu arqué vers le haut, présente un nombre variable de cinq à huit cellules
presque isodiamétrales et gorgées d'un protoplasme très dense, fig. 60, A.

L'intérêt qui s'attache à ces poils est tout entier dans leur développe-
ment ultérieur. On constate, en effet, que, tandis que les cellules terminales
du poil s'allongent rapidement, dans un sens perpendiculaire ou peu oblique
à leur cloison, celles de la base prennent plus ou moins vite un développe-
ment latéral exagéré suivant deux directions opposées, plus ou moins
parallèlement à leurs cloisons de contact, et glissent l'une sur l'autre, de
manière à proéminer toutes vers le haut, en se superposant imparfaitement.
Les cellules intermédiaires combinent les deux modes d'accroissement.

Les flèches indiquent, dans la fig. 66, le sens d'allongement des cellules
de la base, dans un poil moyennement développé.

Le protoplasme qui était d'abord très dense, se creuse, au début de la
période de grand accroissement des cellules, d'un grand nombre de vacuoles,
qui se dilatent plus tard et se fusionnent enfin pour envahir toute la cavité
cellulaire, qui ne présente plus alors qu'un suc incolore abondant et tenant
en suspension quelques corpuscules réfringents. Quant aux membranes,
d'abord blanches, elles prennent assez tôt une couleur jaune-brun en har-
monie avec celle de l'épiderme dont elles partagent, du reste, la cutinisa-
tion profonde.

La cellule basilaire a, fig. 61 à 67, qui reste enclavée dans les cellules
épidermiques ordinaires, s'accroit d'abord suffisamment pour dépasser no-
tablement celles-ci en hauteur, fig. 72, pl. V; mais tandis qu'un épaississe-
ment exagéré de sa membrane la fixe prématurément dans ses dimensions
acquises, les cellules épidermiques favorisées par une plus longue période
d'accroissement, finissent par l'atteindre, fig. 73, la dépasser à leur tour,
fig. 74, et former au-dessus d'elle une sorte d'entonnoir, autour de la seconde
cellule du poil b, que nous appellerions volontiers pédicellaire, à cause de
ses rapports vis-à-vis du reste du poil. Celle-ci affecte elle-même généi^ale-
ment la forme d'un entonnoir écrasé et excentrique dont la grande ouverture
serait une ellipse allongée, fig. 67, pl. IV.

i6i

366 A. MEUNIER

C'est suivant toute cette ellipse que la troisième cellule s'applique sur
la cellule pédicellaire, en la dépassant considérablement des deux côtés de
son grand diamètre. Les autres se superposent l'une à l'autre, en se recou-
vrant partiellement d'un seul côté et de moins en moins.

Comme nous l'avons dit plus haut, tous ces poils sont construits d'après
le même type. Cela n'empêche pas qu'ils présentent des variations assez
notables. Celles-ci ont leur cause et leur explication dans les positions
différentes qu'ils occupent, sur la surface sphérique du sporocarpe. Cette
position peut souvent contrarier leur développement dans un sens et le fa-
voriser dans un autre. Il en résulte à tous les âges des différences d'aspect,
qui, sans être d'une grande importance, méritent cependant une mention.

C'est ainsi par exemple que le jeune poil. A, fig. 60, devenu bientôt B,
FiG. 61, pourrait d'après sa position présenter successivement les aspects
C, D, E; ou passer par les phases C, D', pour revêtir finalement la
forme E', fig. 62, 63, 64 et 65.

Nous ne parlerons des stomates que pour faire remarquer qu'ils se
forment suivant le procédé ordinaire par la division longitudinale d'une
cellule-mère en deux autres définitivement semi-lunaires.

Ils n'ont point de cellules annexes. Nous en figurons un dans un fruit
d'âge moyen, en coupe transversale, fig. 76, st.

Le peu de développement, que prennent en hauteur les cellules stoma-
tiques, les tient confinées au fond d'une petite dépression de l'épiderme.

Quant aux cellules épidermiques ordinaires, elles se soulèvent progres-
sivement mais inégalement, à cause des pressions que subissent de la part
des poils celles qui sont en contact avec eux. On s'en fera, croyons-nous,
une idée suffisante en parcourant la série des figures de la pl. V, où la couche
épidermique est toujours indiquée par le chiffre romain I.

La première, fig. 68, est empruntée à un sporocarpe embiyonnaire
dont le parenchyme sous-épidermique ne présente encore aucune différen-
tiation ; la dernière, fig. 78, est prise clans un sporocarpe complètement
développé. On remarquera que les cellules se sont accrues dans tous les
sens, mais particulièrement en hauteur; qu'elles se sont moyennement
épaissies dans leurs membranes, et qu'elles présentent finalement quelques
grains de fécule, dans un protoplasme aqueux et transparent.

LA PILULAIRE . 367

II— III. Les deux ^ones de cellules prismatiques.

Ces deux zones ont une origine commune; c'est la couche sous-épider-
mique, fig. 68, 11 + 111, pl. V, qui leur donne naissance peu de temps après
la soudure, au sommet, des lobes du sporocarpe embryonnaire.

Cette couche sous-épidermique ne tarde pas, en effet, à passer à l'état
de méristème, fig. 69, II + III, et est bientôt le siège d'un cloisonnement
tangentiel, fig. 70, II, III.

Les deux couches de cellules II et III qui en résultent se comportent
ensuite différemment.

II. Après avoir pris une série de cloisons radiales, fig. 71, II, les
cellules de la couche externe manifestent de suite une tendance bien marquée
à s'allonger radialement, fig. 72, II, et les résultats de cette croissance
rapide se traduisent bientôt par l'apparition d'une zone claire formée d'élé-
ments primatiques, fig. 73, II, dont les membranes s'amincissent dans le
milieu, en raison même de leur allongement.

II semble'que leur croissance précipitée est due à un étirement éner-
gique dans le sens du rayon, qui distend les membranes dans leur milieu,
où elles subissent directement l'action violente de l'étirement, sans qu'elles
aient le temps de s'entretenir par une nutrition suffisante.

Leur ténuité en cet endroit, fig. 74, II, devient telle que le moindre
dérangement des coupes qu'on en obtient produit généralement leur affais-
sement. Il arrive souvent que, sous l'action d'une légère pression, toutes les
cellules se plient dans leur milieu de la même façon, suivant la fig. 75, II,
où les flèchent indiquent le sens des pressions. Ainsi dérangées, elles don-
neraient aisément l'illusion d'une double couche cellulaire, en faisant croire
à l'existence d'une cloison transversale qui les diviserait toutes en deux, au
même niveau.

Pendant que cette distension s'opère, il apparaît, au milieu de toutes
les cellules, des granulations très réfringentes, fig. 73 et 74, a, des granu-
lations que leurs réactions chimiques semblent ranger parmi les substances
albuminoïdes. En effet, l'iode les jaunit; la potasse et Tacide sulfurique
les gonflent un peu, sans les altérer. Ces granulations, d'abord un peu
dispersées, se rapprochent bientôt toutes d'une ligne idéale qui couperait
la couche cellulaire dans son milieu, et ne tardent pas à s'y établir toutes
au même niveau.

Entre-temps, la nutrition des membranes, dont l'effet n'est plus con-
stamment détruit par leur étirement, reprend ses droits et elles s'épaississent,

368 A. MEUNIER

au détriment du protoplasme interne, particulièrement dans leur milieu, là
même où les effets de l'étirement s'étaient le plus accusés, fig. 76.

Cet épaississement ne s'arrêtera que lorsqu'il aura envahi toute la partie
médiane de la cavité cellulaire où il ne laisse plus qu'un très mince cordon
de protoplasme, fig. 78.

Au fur et à mesure qu'il progresse, les granulations, dont nous avons
parlé, s'y trouvent peu à peu englobées, fig. 77, et finalement disparaissent
comme telles, probablement en changeant de nature, pour communiquer
aux membranes cellulaires, là où elles sont incluses, une réfringence diffé-
rente, suivant une ligne qui les coupe toutes par leur milieu, sans intéresser
aucunement le protoplasme restant, fig. 78, a.

Si nos obser^^ations sont exactes, cette ligne a, qui est une énigme,
chez le fruit mûr, trouverait ainsi son explication naturelle, dans sa genèse.
Nous n'avons pu d'ailleurs en trouver aucune autre explication probable.

Nous avons vu, comment les résultats de la macération de Schultze
concouraient avec ceux de l'examen attentif des coupes minces pour réfuter
l'idée d'une cloison transversale réelle dans ces cellules.

On se rappelle d'autre part comment l'acide sulfurique, qui dissout toute
la membrane en ne conservant de celle-ci qu'un mince anneau réfringent
autour du protoplasme de la cellule dans son milieu, corrobore l'hypothèse
émise plus haut de l'introduction dans la membrane cellulosique de corpus-
cules de nature plus réfractaire et plus directement rattachés au protoplasme.

III. Passons à la couche sous-jacente. Elle tire, avons-nous vu, comme
la précédente, son origine du cloisonnement tangentiel de la couche hypo-
dermique, dans le sporocarpe jeune, fig. 70, III. Seulement, elle n'est
point comme celle-là, dans le principe, le siège d'une série de cloisonne-
ments radiaux; tout au plus, un bon nombre de ses cellules prennent-elles
une cloison tangentielle ou oblique qui n'a aucune influence sur l'épaisseur
définitive de la couche, car les deux cellules superposées ainsi obtenues, ne
dépassent pas, prises ensemble, les dimensions des cellules congénères restées
étrangères à toute division.

L'évolution de cette couche III, reste sensiblement en retard sur celle
de la précédente ; car, tandis que celle-ci a déjà acquis sa largeur définitive,
celle-là est encore en voie d'accroissement et présente à peine la moitié de
la largeur qu'elle est susceptible d'atteindre, fig. 74.

L'épaississement des membranes suit de près l'établissement des cellules
dans leurs dimensions définitives. Il s'accentue davantage dans le milieu

LA PILULAIRE . 309

des cellules, sans y devenir cependant jamais excessif, comme dans la
couche supérieure. D'autre part, là, plus qu'ici, la subérification s'opère et
rend cette couche moins attaquable par l'acide sulfurique.

Comme celles de la zone II. les cellules de la zone III présentent un
protoplasme toujours très hyalin, et quelques granulations réfringentes,
sans doute de nature azotée. Elles donnent généralement en outre asile
à quelques grains de fécule, formés dans leur sein vers la fin de la végétation,
FIG. 78, III.

Remarquons enfin que des solutions de continuité s'établissent à travers
ces deux couches, sous les stomates qui occupent le tiers inférieur du jeune
fruit, pour permettre leur fonctionnement ph3^siologique ultérieur. Ce n'est
d'abord qu'un méat, qui s'accroît ensuite, grâce au peu de développement
que prennent les cellules circonvoisines bientôt fixées par un épaississement
cellulaire précoce.

IV. La couche amylacée et les tissus couducteurs.

La couche amylacée existe déjà tout entière, bien qu'avec des caractères
de jeunesse, dans le sporocarpe, dès que la soudure des lobes primitifs en
a fait un réceptacle clos.

Très tôt, ses cellules manifestent une tendance à s'arrondir et des méats
ne tardent pas à pulluler dans son sein, fig. 72, IV.

C'est l'ébauche du système aérifère qui, en se développant dans cette
couche, lui communiquera une importance physiologique capitale. Inutile
de rappeler encore la disposition ingénieuse donnée par la nature aux
éléments des deux couches résistantes sous-épidermiques, pour permettre
aux stomates l'exercice de leur fonction, en les rattachant aux chambres
stomatiques creusées dans le tissu amylacé.

Pour élargir et multiplier les méats, les cellules de ce tissu prennent
des contours irrégulièrement sinueux et réduisent ainsi considérablement
leurs surfaces de contact mutuel, fig. 72 et suivantes, pl. V. Néanmoins
ce parenchyme conserve une rigidité assez grande, grâce à l'épaississement
des membranes qui restent cependant formées de cellulose à peu près pure.
La fécule y apparaît assez tôt, et finit par gorger presque totalement les
cellules, FIG. 78, V.

Quant au système vasculaire, déjà ébauché vers le bas, dans le sporo-
carpe embryonnaire, il progresse vers le haut par envahissement du tissu
jeune de la couche amylacée et se complète bientôt par la soudure, au

370 A. MEUNIER

sommet, des trois rameaux de chaque valve. Plus tard, il participe à l'ac-
croissement général de la capsule. Les rameaux libéro-ligneux s'étirent
beaucoup; mais ne s'élargissent plus guère et sont ainsi réduits dans le
sporocarpe adulte aux faibles dimensions relatives, que nous leur avons
reconnues précédemment.

V. Le parenchyme central.

Nous avons vu le parenchyme central se différentier de bonne heure.
L'aspect hyalin qu'il présente à son début ne fait que s'accentuer au cours
du développement. Nous l'avons vu s'accroître suivant quatre massifs déli-
mités seulement au centre et soudés entre eux à la périphérie, suivant une
zone de croissance commune avec les lobes primitifs; et plus tard nous avons
pu observer la soudure de chacun de ces massifs, au sommet, avec le lobe
auquel il appartient et dont il fait partie, pour former autour de chaque
sore, produit sur le flanc interne du lobe, une indusie close.

Morphologiquement, celle-ci pourrait donc être considérée comme une
expansion de la base interne du lobe foliaire, concrescente d'abord avec les
lobes latéraux du lobe; ou même aussi, comme les parties latérales elles-
mêmes du lobe foliaire, repliées sur la face ventrale interne de ce dernier, et
soudées entre elles, au centre du sporocarpe, par concrescence.

La tendance à se détacher l'une de l'autre des quatre indusies, indépen-
dantes du reste dès le début, ne tarde pas à produire ses effets et se traduit
par l'apparition au centre du fruit d'un espace libre, o, allongé suivant l'axe,
comme on le voit dans la coupe longitudinale du sporocarpe adulte, fig. 12,
et transversale, fig. 13, pl. IL

Les cellules polyédriques très grandes de ce tissu, fig. 78, ne laissent
entre elles aucun méat, et leurs membranes qui ne sont pas de cellulose
ordinaire, comme nous l'avons constaté plus haut, conservent toujours une
grande ténuité. Elles renferment à la maturité une substance que l'alcool
contracte beaucoup en la rendant granuleuse, mais que l'eau gonfle déme-
surément en rendant aux cellules une turgescence factice exagérée.

La tension interne de ces cellules contribue, pour sa part, à l'ouverture
du sporocarpe, lorsque, après la maturité complète du fruit, l'eau y est admise.

B. MODIFICATIONS DANS LA FORME GÉNÉRALE DU FRUIT.

Reprenons maintenant le fruit, tel que nous l'avons laissé, fig. 57, pour
ajouter un mot sur les modifications qu'il subit ultérieurement dans sa forme
générale.

LA PILULAIRE 37 1

Celui qui a été figuré en coupe, fig. 57, est encore réduit à des propor-
tions minimes; tout au plus mesure-t-il deux tiers de millimètre de diamètre.
On le trouve sous cette forme à l'aisselle d'une feuille, qui, bien que fraîche-
ment dégagée du bourgeon, a déjà éprouvé un allongement de deux ou trois
centimètres. A cette étape, on le voit, la base du sporocarpe a un dévelop-
pement considérable. Aussi, ce n'est plus guère chez elle que l'accroissement
ultérieur va se produire. Elle ne renferme d'ailleurs plus d'autre tissu jeune
que le méristème, commun à tout le sporocarpe, qui se forme sous l'épiderme
et qui envahit même la partie inférieure de la capsule, pour former les
couches corticales à éléments prismatiques, qui, plus tard, circonscriront de
toutes parts son domaine, en l'isolant du pédicelle.

Ce sera dorénavant dans la partie supérieure que se localisera exclusi-
vement l'accroissement en volume.

Les sporanges se dilatent, les cavités sorales s'élargissent, les couches
corticales se distendent et l'extension générale du réceptacle va toujours
croissant. Cette expension se manifeste déjà dans la fig. 59, empruntée à un
sporocarpe un peu plus âgé que celui de la fig. 57. Il en résulte, dans la
base, qui subit le contre-coup de l'élargissement rapide de la partie supé-
rieure, un écrasement qui réduit beaucoup ses dimensions relatives dans
l'ensemble, et en fait, dans le sporocarpe mùr, une partie tout à fait secon-
daire, fig. 12.

Il se produit assez tôt dans cette partie, du côté opposé à la feuille
voisine et au niveau indiqué par la flèche dans la fig. 57, une petite dépres-
sion longitudinale qui se manifeste très bien sur des coupes transversales
du fruit à ce niveau. La fig. 58 reproduit la partie intéressante à cet égard
d'une coupe semblable. Les cellules épidermiques plus développées que
partout ailleurs sur les bords du sillon, o, sont fortement déprimées dans
le fond.

Pendant que les modifications rappelées plus haut se produisent, des
sporocarpes plus jeunes émergent du bourgeon, s'avancent progressivement
sur la tige, à mesure qu'elle s'allonge et s'y échelonnent à des distances de
plus en plus grandes en présentant, bien qu'avec un retard l'un sur l'autre,
la même succession des phénomènes. Il en résulte que les différentes étapes
du développement se reproduisent successivement sur le rameau fertile,
avec un rythme régulier, qui fait songer à la succession harmonieuse des
ondes circulaires produites au sein d'une eau tranquille, à partir d'un centre
de percussion.

372 A, MEUNIER

Aussi, pendant l'été, peut-on trouver sur un seul rameau fertile, tous
les matériaux d'une étude complète du fruit depuis sa première ébauche
jusqu'à son parfait épanouissement, fig. l, côté gauche. A, pl. I.

Peut-être serait-il utile de résumer ici les conclusions qui nous semblent
se dégager naturellement des observations précédentes.

Si, comme il paraît rester probable, le sporocarpe est un segment
fertile de la feuille ordinaire, il faut, pensons-nous, le considérer comme un
segment quadrilobé, suivant l'opinion de Juranyi et contrairement à l'opinion
de Gœbel qui n'}^ voit qu'un simple mamelon foliaire primitivement indivis.
Ce savant en concluait que le parenchyme central, ne subissant que très
tardivement une quadripartition en rapport avec les quatre valves produites
lors de la déhiscence du fruit, ne pouvait être considéré comme constituant
les indusies sorales qu'en raison de son rôle physiologique, et nullement en
raison de son origine ou de sa structui-e et de sa distribution anatomiques.

Pour nous, la division de ce parenchyme étant originelle et tout aussi
primitive que l'apparition des valves elles-mêmes, la dénomination d'indusie
donnée à chacun des quartiers de ce parenchyme est justifiée aussi bien
anatomiciuement que physiologiquement.

Nous considérons, en effet, la valve et le quartier de parenchyme cen-
tral qui lui correspond, comme formant par leur ensemble un lobe de feuille
creux et primitivement ouvert à son sommet, suivant une fente courbe.

Cette interprétation pourrait, croyons-nous, s'étendre également bien
aux Marsilia, avec cette différence seulement que le sporocarpe de la Pilu-
laria devrait être regardé comme une feuille ou segment de feuille du type
pelté, celui des Marsilia comme une feuille du type penné, dont les lobes,
soudés latéralement entre eux par concrescence, seraient représentés chacun
par la partie du fruit qui correspond à chaque sore. Peu importe que la
séparation des lobes ne se produise pas dans ces dernières, lors de la déhis-
cence : l'ouverture du sporocarpe en deux moitiés suffisant amplement à la
mise en liberté des sporanges et de leur contenu.

Malgré l'assertion contraire de Russow, nous ne pouvons douter que
l'ouverture terminale des lobes soit originelle chez la Pilulaire aussi bien
que chez les Marsilia, que nous avons aussi examinées à cet égard. Il s'en
suit, comme Gœbel le soutient, que les sporanges sont des formations exo-
gènes, et non endogènes, comme le veut Juranyi.

Dans la Pilulaire, comme aussi, du reste, dans les Marsilia, le placenta
se trouve fixé sur la nervure médiane de la face supérieure, c'est-à-dire, ven-
trale ou intérieure de chaque lobe foliaire; à moins que, par une fiction peut-

LA PILULAIRE 373

être admissible, on ne suppose que le sommet du lobe idéalement conique
ne se soit déprimé et invaginé dans la partie basique, de manière à ramener
à l'intérieur du lobe, devenu ainsi fistuleux, le placenta qui, sans cette dé-
formation de l'organe, serait resté extérieur et aurait visiblement appartenu
à la face supérieure, dorsale du lobe.

Malgré l'intérêt que l'on attache naturellement à ces vues théoriques et
aux tentatives souvent répétées dans le but d'établir les relations des Rhizo-
carpées avec les autres Filicinées, nous avons cru devoir leur préférer la
recherche attentive des faits et nous astreindre avant tout à les exposer
fidèlement.

2° Les Sporanges.

Le moment est venu maintenant de parler d'une manière plus précise
des sporanges.

Nous n'en avons rejeté l'étude si loin que pour la mieux préparer par
la connaissance de tout ce qui offre, avec eux, ne fût-ce que des rapports
éloignés.

Le chemin se trouve ainsi complètement déblayé. Nous pourrons le
parcourir d'autant plus lestement que nous nous }• sommes mieux orientés
et que l'exposé antérieur nous en a déjà fait connaître le terme, le point de
départ, le territoire limitrophe.

L Les sporanges, jusqu'après la division tétraédrique
des cellules-mères des spores.

Les sporanges des deux sortes présentent, dans les premières phases de
leur développement et dans la formation des cellules-mères des spores, trop
peu de différence, pour qu'il soit utile d'en dédoubler l'exposé. Ce n'est que
plus tard que la divergence de leur évolution en nécessite une double étude.

Les sporanges, avons nous dit, naissent, dans le sporocarpe embryon-
naire, des cellules épidermiques internes des quatre lobes qui en forment la
partie périphérique.

La FiG. 79, PL. V, reproduit la coupe médiane d'un de ces lobes, et de
la base de la partie du parenchyme central, pa, qui lui appartient.

On remarquera que la différentiation des cellules épidermiques ne se
produit que sur les deux tiers inférieurs environ. Le tiers supérieur, séparé
dès maintenant du reste par un retrait, R, qui ne cessera de s'accentuer
davantage, poursuit son mouvement ascensionnel jusqu'au moment où il se
soudera, au sommet, avec le parenchyme central.

163

374 A. MEUNIER

Cela étant, il serait peut-être plus exact de dire que ce qui subit la
différentiation en cellules initiales des sporanges, ce sont les cellules épider-
miques, épi, du mamelon parenchymateux, pt, du placenta, comme l'appel-
lent généralement les auteurs, que nous avons vu se découper, sur le flanc
interne du lobe, et s'en détacher de plus en plus, pour ne lui plus rester
finalement relié, par derrière, que par un pont étroit de parenchyme sem-
blable au sien.

Ces cellules épidermiques se distinguent bientôt des cellules sous-
jacentes, par des dimensions plus grandes et un protoplasme plus dense et
moins hyalin; elles fourniront successivement les éléments des parois spo-
rangiales et les cellules-mères des spores, par un procédé assez connu pour
qu'il nous suffise de le rappeler brièvement, en nous attachant particulière-
ment à en faire connaître les particularités propres à la Pilulaire, au moyen
d'une série de figures qui en marquent tous les progrès.

La FiG. 80 indique le début de cette intéressante élaboration. La cellule
initiale. A, par exemple, subit, à sa base, trois clivages tangentiels, obliques
l'un sur l'autre, qui lui donnent la forme d'un petit tétraèdre à face externe
renflée en calotte.

Ces premiers clivages sont généralement suivis d'une série d'autres
parallèles, dont les éléments s'empilent et subissent peu à peu des cloison-
nements multiples, pour former le pédicelle du sporange, pd.

Enti^e-temps, la surface du mamelon soral grandit, et les cellules-mères
A, peuvent déjà s'y espacer plus à l'aise, en se dégageant l'une de l'autre,
FIG. 81 et 82.

Jusqu'ici la cellule-mère. A, est encore terminale; elle va devenir cen-
trale. Pour cela, elle détache de son sommet libre, un segment transversal,
a, FIG. 83, rattaché latéralement aux trois dernières cellules tabulaires obte-
nues obliquement sur ses côtés, b, c, d, dont une est invisible dans la coupe;
et il en résulte autour d'elle une enveloppe formée de quatre cellules dont
les divisions ultérieures donneront les éléments de la paroi externe du spo-
range, spg. Un simple regard sur les figures de la pl. V, permet d'en-
saisir le développement progressif. On remarquera qu'un suc cellulaire
abondant envahit de suite le protoplasme des cellules qui la constituent, et
leur communique une turgescence qu'elles ne perdront jamais. Plus tard,
quelques grains de fécule se formeront dans chacune d'elles, et leur mem-
branes, d'abord de cellulose pure, comme le montre leur sensibilité au
chloro-ïodure de zinc, se cutiniseront finalement au point de ne plus prendre
sous l'action de ce réactif que la coloration jaune particulière à la cutine.

LA PILULAIRE , 375

Il sera inutile de revenir encore sur cet organe dont nous avons déjà
donné plus haut les caractères, et qui ne présente d'ailleurs qu'un intérêt
secondaire.

On se rappelle que la première ébauche du sporange, telle que nous
l'avons décrite, fig. 83, coïncide généralement à peu près avec la soudure
des lobes, au sommet, dans le sporocarpe embryonnaire. La cellule-mère
du sporange, devenue centrale, reprend alors son développement, fig. 84,
parallèlement avec son enveloppe, et subit bientôt, sur tout son pourtour,
de nouveaux clivages tangentiels, dont les effets se manifestent peu après
par l'apparition, fig. 85, d'une seconde couche de cellules revêtant la paroi
externe du sporange, ci. Cette couche s'épaissit ensuite, fig. 86, en conser-
vant ses caractères de jeunesse et se dédouble plus ou moins tôt en deux
assises cellulaires concentriques, ci, ci' , dont la reconnaissance est générale-
ment fort difficile, à cause de la faible délimitation des cellules. Celles-ci
ont un protoplasme très dense, quoique assez transparent, un noyau bien
évident, mais peu volumineux, des membranes d'une grande ténuité et
mal définies : ou prévoit qu'elles n'auront qu'une existence éphémère,
fig. 87.

Le sporange ainsi constitué de trois couches ne recevra dorénavant plus
rien de la cellule centrale. Au contraire, il se désemparera plus tard, au
profit des spores, descendants directs de celle-ci, de ses deux couches internes,
qu'il n'a reçues, en quelque sorte, qu'à titre de prêt ou de dépôt, et qu'il
rendra, après en avoir décuplé la substance, pour servir à la nutrition des
spores. Celles-ci dérivent de la cellule centrale du jeune sporange, par une
série de segmentations totales dont nous allons étudier de plus près le jeu.

Cette cellule présente et conserve dans sa descendance des caractères
qui en rendent l'observation relativement facile. Ses dimensions sont assez
grandes ; elle est formée d'un protoplasme très dense, grossièrement granu-
leux, opaque, un peu brunâtre, circonscrit par une membrane d'une extrême
minceur, qui mérite à peine ce nom. Son noyau est à la fois très volumineux
et très apparent. Pour autant que les rares observations que nous avons
faites, nous permettent de l'affirmer, sa division s'opère suivant le pro-
cessus ordinaire.

Il en résulte, fig. 89, I, A, une cellule binucléée qu'un étranglement
vient ensuite couper en deux cellules identiques, fig. 89, II, A'.

Celles-ci s'accroissent parallèlement et deviennent chacune, simultané-
ment, le siège des mêmes phénomènes, fig. 89, II I.

376

A. MEUNIER

Les quatre cellules issues de cette subdivision, fig. 89, IV, A", en
donnent huit par les mêmes procédés, fig. 89, V et VI, A'", et finalement
seize, fig. 90, A"", qui sont les cellules-mères des spores (i).

Il n'est pas rare de trouver sur une seule coupe à travers un sore jeune,
toutes ces différentes étapes entremêlées les unes aux autres comme le
montre l'ensemble de la fig. 89.

Pendant que ces subdivisions se produisent, la cavité sporangiale
s'élargit progressivement, de manière à fournir aux cellules-filles de plus
en plus nombreuses, l'espace nécessaire à leur libre développement.

Sitôt que les cellules-mères des spores sont obtenues, un régime nouveau
s'établit dans l'évolution du sporange. La débâcle de ses deux assises cellu-
laires internes, provoquée par la fonte progressive des membranes, en est
le phénomène saillant, fig. 91.

Grâce à la résorption des membranes, le contenu protoplasmatique
s'épanche, se fusionne de cellule à cellule et il en résulte un plasmodium, j?/,
émaillé de noyaux, //, qui va prendre dorénavant le premier rôle dans les
curieuses évolutions du contenu sporangial.

Ce plasmodium, syncytium ou symplaste, tous ces termes étant syno-
nymes, ne reste pas en place. Sans cependant abandonner la périphérie et
sans briser ses adhérences avec la paroi du sporange, d'où lui viennent les
éléments d'une nutrition abondante, il gagne le centre et s'insinue entre les
cellules-mères des spores, dont il provoque déjà un faible écartement mutuel,
FIG. 91.

Mais quel sera le procédé employé par la nature pour disséminer ces
cellules dans toute la cavité sporangiale, subitement agrandie par la trans-
formation de ses deux couches cellulaires internes?

Le" moyen est plus simple qu'on ne pourrait le prévoir; c'est celui que
nous lui voyons mettre en œuvre chaque fois qu'il s'agit de provoquer l'ac-
croissement rapide d'une cellule, comme d'un organe.

A un moment donné, fig. 92, une énorme quantité d'eau fait irruption
dans le symplaste, y détermine une infinité de vacuoles, i', et par élargisse-
ment toujours croissant de celles-ci, refoule, avec le protoplasme, les cellules-
mères des spores qui y sont plongées, et les éparpille plus ou moins uni-
formément, dans toute l'étendue du sporange.

Ainsi placées dans des conditions aussi égales que possible vis-à-vis du

(i) Et non pas huit cellules-mères, comme le dit Sachs dans son traité de Botanique,

LA PILULAIRE • 377

plasmodium nourricier, ces cellules, A"", dont la membrane reste encore très
mince, prennent un protoplasme plus finement granuleux, plus homogène,
mieux orienté autour du noyau, et des contours plus arrondis.

Dès ce moment, tout est préparé pour leur division en tétrades dont
les éléments constitueront les spores. Elle ne tarde pas à se produire,
FiG. 93, A""l4.

Jusqu'ici l'évolution a suivi une marche identique dans les macrospo-
ranges et les microsporanges, et nous avons pu, sans préjudice pour l'exac-
titude des faits, les réunir dans un exposé commun.

Seules, des différences secondaires de forme, de grandeur et de position
permettaient d'en préjuger la nature.

Dorénavant, celle-ci s'accusera, d'une manière précise, par une diver-
gence radicale dans la série des phénomènes qui se passeront en eux, jusqu'à
l'élaboration définitive des deux sortes de spores.

Nous les examinerons séparément.

1 1 . Microsporanges .

Le sporange doit-il devenir un microsporange, fig. 94, pl. VI, les
tétrades, ir, toutes égales qui s'y sont produites, par division des cellules-
mères des spores, s'y disloquent presque en même temps, et leurs éléments,
les spores, sp, s'y disséminent plus ou moins régulièrement dans le syncy-
tium, pl, dont la masse s'uniformise graduellement par la réduction des
vacuoles, i>. Les membranes, ui, des jeunes spores, sp, qui ont pris des
contours très nets, et qui portent d'un côté la cicatrice originelle, c, que l'on
sait, apparaissent alors avec d'autant plus d'évidence que leur contenu devient
plus hyalin, et contraste ainsi davantage avec le protoplasme ambiant.
Celui-ci est généralement encore parsemé de nombreux noyaux, n, mais leur
disparition ne tardera pas; et comme nous n'avons pu leur reconnaître aucun
rôle dans les phénomènes subséquents, nous nous dispenserons d'en parler
encore.

A la suite de ces premières transformations, le microsporange présente
l'aspect de la fig. 95 avec ses soixante-quatre spores (i), sp, régulièrement
espacées dans un bain très dense de protoplasme réticulé, d'où elles tirent
leurs éléments nutritifs.

(i) Et non pas 32, comme le dit expressément Arcangeli. SuUa PiUihvia e la Salvinia; Nuovo
Gior. bot. ital., Pise, 1876.

378 A. MEUNIER

La spore a donc déjà sa membrane propre, ou endospore, comme
l'appellent les auteurs, m.

Produite par le protoplasme périphérique de la spore même, elle se
dilate, pendant qu'elle est jeune encore et mince, sous l'effet de la tension
interne provoquée par l'afHux d'un suc cellulaire abondant, et se nourrit par
intussusception, à la faveur de l'extension qu'elle subit.

C'est également au détriment du protoplasme interne de la cellule
qu'elle s'épaissit par voie centripète, à la suite de modifications chimiques
et physiques qui en changent profondément la nature et l'aspect.

Ce procédé est d'une application très générale dans la nature, puisque
c'est le seul qui soit mis en œuvre pour l'édification des membranes des
cellules constitutées en tissus, etconséquemmentdeloinles plus nombreuses.

L'exospore fait encore défaut. Elle va se former par voie centrifuge,
aux dépens du plasmodium externe, et sera le résultat d'une série de mo-
■ difications physico-chimiques, qui intéressent à la fois les deux éléments
essentiels du protoplasme : le reticulum plastinien et l'enchylème.

Nous nous permettons d'appeler l'attention sur ce mode de formation
des membranes. Il concerne exclusivement les cellules libres qui vivent
pendant un certain temps dans un bain de protoplasme externe, comme
c'est le cas pour certaines cellules qui concourent à la reproduction, et
permet l'interprétation des détails de structure souvent si remarquables
que présentent ces intéressantes cellules.

Malgré son importance, ce processus n'a occupé jusqu'ici que fort peu
les savants.

Strasburger (i) l'a étudié dans des objets variés, entre autres, dans
certaines espèces de Marsilia; Juranyi (2) et Heinricher (3) dans la Sal-
vinia; mais l'usage exclussif de matériaux conservés dans l'alcool était peu
propre à donner à ces auteurs la clef de l'interprétation que nous semble
comporter cette délicate élaboration. Car, s'il est vrai que l'alcool conserve
le protoplasme quant à sa masse et le fixe grossièrement, il est incontestable
qu'il le contracte, le ratatine, le défigure, détruit ses adhérences naturelles et
le rend peu propre à l'analyse des phénomènes intimes, des transformations
subtiles et presque insaisissables dont il est le siège dans les êtres vivants.

(1) Ueber den Bau und das Wachstum der Zellhàute, Jena, 1882.

(2) Ueber die Entwicklung der Sporangien und Sporen von Salvinia natans, Berlin, 1873.

(3) Die nàhere Vorgânge bai der Sporenbildung der Salvinia natans, 1S82.

LA PILULAIRE . 379

Après cette observation, nous nous rallions volontiers à l'opinion des
auteurs précités qui reconnaissent que les membranes externes se forment aux
dépens du plasmodium sporangial. Ce fait est, du reste, trop généralement
accepté, pour qu'il soit utile de réfuter l'idée de Mettenius qui n'y voyait
qu'un produit de sécrétion de la spore. Mais nous ne pouvons adopter sans
réserves leur manière de voir dans l'exposé du processus intime de cette
métamorphose.

Aucun d'eux ne paraît avoir tenu suffisamment compte de la structure
du protoplasme. Cette structure existe en effet, et, pour qui l'a reconnue,
il serait logique de préjuger à priori qu'elle entre comme facteur dans
le phénomène. Au reste, l'observation prouve qu'il en est ainsi. Générale-
ment parlant, chaque détail des membranes cellulaires trouve son fondement
et son explication dans un détail correspondant du protoplasme préexistant.
Nous avons déjà rencontré, dans la description des membranes qui nous
occupent, des indices peu équivoques d'une semblable origine. Il reste à
faire la contre-épreuve en suivant avec soin les transformations progressives
du protoplasme en membranes.

Cette étude n'a pas été faite ex professe pour les spores de la Pilulaire.
Cependant cet objet se recommande plus que tout autre à l'observation,
à cause de la multiplicité des couches à produire et de la netteté du
phénomène. Aussi, n'y a-t-il pas lieu de s'étonner que J. B. Carnoy (i) ait
fait appel à cette petite cryptogame, pour lui emprunter deux exemples
tout à fait concluants de ces curieuses formations. A notre connaissance, les
deux figures publiées par cet auteur sont les seules données actuelles con-
cernant cet objet.

Nous nous contenterons d'esquisser brièvement les traits saillants de
l'édification de la membrane externe de la microspore, nous réservant de
nous arrêter plus longuement sur celle de la macrospore, où l'épaisseur plus
grande, la diversité plus tranchée, et la structure mieux accusée des mul-
tiples couches qui la constituent, rendent les conditions d'étude exception-
nellement avantageuses.

Reprenons la microspore telle que nous l'avons laissée, fig. 95, abso-
lument exempte encore d'exospore, mais baignée de toutes parts, par un
protoplasme dense, à structure réticulée. Le réticulum plastinien d'aboi'd
irrégulier, rpl, fig. 96, s'oriente bientôt autour de chaque spore, sp, comme
autour d'un centre d'action; et il n'est pas difficile de voir les mailles les

(i) La Biologie cellulaire. Lierre, 1S84.

38o A. MEUNIER

plus rapprochées s'allonger un peu radialement, se régulariser, changer de
nature et d'aspect, modifier leur enchylème granuleux et constituer, à une
distance infime de l'endospore, /;;, la membrane gauffrée, dont nous avons
analysé plus haut la structure élégante.

Dans la fig. 97, où, pour plus d'évidence, nous n'avons reproduit que
le réticulum plasmatique, rpl, abstraction faite de l'enchylème, qui en gorge
les mailles; on voit cette membrane, en voie de formation, m". Déjà
délimité sur certaines plages, moins avancée sur d'autres, elle se montre
partout en continuité parfaite avec le réticulum plastinien du symplaste,
dont elle n'est que la série des mailles les plus rapprochées de la spore.
Ces mailles ne se subdiviseront pas ; elles grandiront à mesure que l'endo-
spore qu'elles recouvrent élargira ses contours, et constitueront les logettes
dont il a été fait mention plus haut, après que la plastine se sera trans-
formée en cutine. Avant que la cutinisation n'est complète, cette membrane
est lentement attaquée par l'acide sulfurique fort; plus tard, elle lui résiste;
nous ne lui connaissons d'autre dissolvant que l'acide chromique qui ne
l'entame qu'à la longue, tandis qu'il dissout très rapidement l'endospore.

La différence d'action de ce réactif sur ces deux membranes fournit un
moyen très commode pour vider la membrane gauffrée de tout son contenu
par une déhiscence en trois valves identique à celle qui se produit naturelle-
ment, lors de la germination, sur la face ventrale de la spore, suivant les
trois côtes de l'endospore. Nous représentons cette membrane ainsi évidée
dans la fig. 99, a et b.

Nous pensons que, en raison de l'analogie de structure des macrospores
et des microspores, cette membrane gauffrée, m'\ peut déjà être considérée
comme la seconde de l'exospore. La première, m, serait constituée par cette
zone extrêmement mince, hyaline et amorphe qu'un examen attentif fait
découvrir entre l'endospore, m, et la membrane gauffrée, m". Elle devrait
son origine à une espèce d'épàtement du protoplasme sur l'endospore, où le
réticulum deviendrait indistinct par fusion des trabécules. Nous n'insistons
cependant pas; car, à part la plasticité qui lui est propre, l'absence de con-
tours saisissables et de réactions caractéristiques peut très bien lui faire nier
la valeur d'une membrane spéciale et la faire rattacher à la membrane m\
immédiatement supérieure, comme une de ses dépendances.

La troisième couche, celle à laquelle nous avons reconnu une nature
cellulosique, est trop mince et offre trop peu de caractères physiques distinc-
tifs pour qu'on puisse en suivre la formation indépendamment de la qua-
trième, dans laquelle elle est incluse. Quant à son existence, nous avons vu

LA PILULAIRE 38 1

que sa réaction avec le chlorure de zinc iodé ne permet pas de la révoquer
en doute. La conversion des substances plastiques en une espèce de cellu-
lose, dans la zone mamelonnée qu'elle occupe, est sans doute le seul carac-
tère particulier de sa formation qui ne soit pas partagé par la quatrième
membrane, chez qui la différentiation se fait en une espèce de gomme.

Ce caractère étant chimique, on conçoit qu'il échappe à l'observation.

La membrane gauffrée, tn", est en effet à peine dessinée, qu'on voit
le protoplasme, réticulum et enchylème, se fondre progressivement en une
substance homogène, semi-transparente, et former autour de chaque spore
une auréole hyaline, q, dont l'élargissement ne prendra fin qu'après l'épuise-
ment total du plasmodium sporangial, fig. 98. Il semble que chaque spore
exerce autour d'elle une action digérante sur le protoplasme ambiant, pour
se l'approprier de plus en plus, en étendant insensiblement sa sphère d'action,
juscju'à ce que l'influence des spores voisines vienne mettre fin à l'en-
vahissement, en déterminant le domaine respectif de chacune. Il résulte de
ce mode d'accroissement centrifuge, que ces membranes gommeuses, ?»"",
FIG. 100, arrêtées l'une par l'autre dans leur développement, prennent des
contours extérieurs polyédriques, c'est-à-dire terminés par des facettes pla-
nes. Cesmembranes épaisses, étroitement juxtaposées dans un microsporange
normalement développé et tout à fait mùr, font assez l'effet d'une substance
hyaline continue, dans laquelle les soixante-quatre microspores, réduites à
leur membrane gauffrée inclusivement, seraient presque uniformément
distribuées. Souvent cependant il reste, interposées entre les membranes
gommeuses des différentes spores, des lamelles plus ou moins étroites du
protoplasme primitif non différentié. Leur grande réfringence les fait aisé-
ment reconnaître, et la belle xoloration jaune d'or, que leur communique
l'iode ne laisse aucun doute sur leur nature albumino'ïde, fig. 100, pi.

Sur des spores fraîches, on rechercherait vainement dans la membrane
gommeuse externe, w", un indice quelconque de la structure réticulée du
protoplasme, aux dépens duquel elle s'est formée. Nous avons cru en recon-
naître une image, assez effacée d'ailleurs, sur des spores soumises au contact
de l'eau ou mieux de l'acide chromique dilué. Dans ces conditions, la mem-
brane gommeuse, ;»"", présente, quand elle commence à se gonfler, en s'hy-
dratant, l'aspect reproduit grossièrement dans la fig. 101. Cet aspect serait
dû, pensons-nous, à ce que les parties correspondantes au contenu des
mailles primitives s'hydratent plus vite que les parties qui représentent les
trabécules; il en résulte une différence de réfringence jusqu'au moment où,
l'hydratation devenant égale partout, l'homogénéité parfaite est rétablie.

i63

382 A. MEUNIER

III. Macvosporanges.

Les tétrades issues dans les macrosporanges des seize cellules-mères
des spores, ont une destinée bien différente de celle des éléments analogues
dans les microsporanges. La division tétraédrique n'y est pas complète et
les segments restent rattachés entre eux au centre, fig. 102, //•, pl. VI.

Chez quelques-unes d'entre elles, généralement, a, b, c, d, on voit l'une
des quatre cellules prendre un développement plus marqué que les trois
autres; mais une seule, entre toutes ces cellules choisies, aura le privilège
de devenir l'unique macrospore.

Il y a là comme un double scrutin. Au premier tour, quelques candidats
restent en présence; au second tour, tous sont éliminés sauf un.

La tétrade prédestinée, a, occupe généralement le centre du sporange;
on la reconnaît bientôt à l'accroissement exagéré que prend l'une de ses
cellules, mp, presque toujours celle qui est placée dans la tétrade du côté
du pédicelle sporangial. Elle prend de suite un aspect hyaUn, dilate
rapidement ses contours, devient sensiblement ovale et se sépare de ses
trois cellules-sœurs, s, en conservant leur empreinte sur son sommet, fig.
103, sous la forme de trois petites facettes limitées par autant de côtes
saillantes.

Ces trois cellules, immédiatement frappées d'avortement, partageront
le sort des quinze tétrades stériles; mais s'en distingueront toujours par une
coloration jaune-brun qui en rend la recherche très-facile. Leurs restes flétris
seront progressivement refoulés, au cours du développement de la macros-
pore fertile, et se retrouveront encore finalement blotties contre la paroi du
sporange, après le remaniement complet de tout son contenu.

L'avortement de toutes ses congénères met la jeune macrospore en
possession de l'héritage commun.

Aussi, dès le début, voit-on le plasmodium prendre dans toute l'étendue
du sporange une orientation nouvelle, et converger vers elle de tous les
points de la périphérie, comme vers un centre d'attraction, sans subir aucune
influence déviatrice de la part des tétrades stériles, qui n'ont plus mainte-
nant que la valeur de corps inertes répandus dans le symplaste. Celui-ci se
porte abondamment vers la macrospore, sans abandonner toutefois la paroi
sporangiale, avec laquelle il reste attaché par une multitude de cordons
radiaux; il s'y condense autour d'elle en se débarrassant de ses vacuoles, p,
qu'il refoule dans la zone moyenne, et prend dans son réticulum plastinien

LA PILULAIRE . 383

une disposition franchement radiale. Par là, il devient évident que tout le
contenu sporangial est sous la dépendance exclusive de la macrospore, cjui
en a pris possession tranquille et y exerce ses droits incontestés. C'est dans
ces plantureuses réserves alimentaires qu'elle va puiser les éléments d'une
nutrition abondante et les matériaux de sa riche exospore.

La spore, mp^ est à peine dégagée de la tétrade où elle a pris naissance,
qu'on voit le protoplasme se fondre en quelque sorte autour d'elle et lui
former comme une auréole transparente, au, fig. 104, qui ira toujours s'élar-
gissant, à mesure que la spore agrandira ses contours. On dirait qu'elle est
le siège d'une émission de ferments, dont la nature varierait à plusieurs re-
prises, au cours du développement, pour modifier diversement les zones
concentriques du plasmodium, c|ui entreront successivement dans la compo-
sition de l'exospore.

L'endospore est encore extrêmement délicate, quoiqu'elle soit parfaite-
ment délimitée et déjà quelque peu imprégnée de substances organiques
incrustantes, comme le démontre l'absorption facile des couleurs d'aniline.

Elle fléchit sous la moindre pression, et il est très rare que les manipu-
lations microscopiques ne déforment et ne ratatinent la spore, qui ne ren-
ferme encore qu'un protoplasme très aqueux et un noyau, //, bien évident
logé sous son sommet rétréci.

La spore grandit rapidement, en conservant à peu près les mêmes
caractères. L'auréole s'élargit aussi en envahissant progressivement le plas-
modium, FIG. 105. Celui-ci prend une telle transparence dans cette zone,
qu'on le croirait entièrement dissout ou remplacé en cet endroit par une
immense vacuole dont la jeune spore occuperait le centre. Certains auteurs
trompés par des matériaux contractés et défigurés par l'alcool, ont cru à
l'existence réelle de cette cavité. Il n'en est rien cependant. Le protoplasme
y existe encore avec sa structure finement réticulée; seulement, la réfringence
des trabécules et de l'enchylème, modifiée chez les deux, y est devenue sen-
siblement égale, et donne à leur ensemble l'aspect d'une substance homo-
gène. Cet état n'est que transitoire. Leréticulum réapparaît en effet bientôt
FIG. 106, mais avec une régularité qu'on ne lui connaissait pas d'abord. Les
mailles les plus internes sont toutes orientées dans le sens du rayon, elles
s'allongent uniformément dans le même sens et reculent leur première tra-
bécule transversale jusqu'à un même niveau, où se dessinent peu à peu les
contours externes de la membrane gauffrée, m", que nous a^ons décrite
dans la macrospore adulte.

384 A. MEUNIER

On prévoit dès maintenant que les mailles, agrandies dans la suite, con-
stitueront les logettes prismatiques dont il a été question alors. Seulement,
la substance des trabécules se modifiera profondément et se transformera
en une espèce de cutine ou en cutine même, tandis que l'enchylème, actu-
ellement tout à fait hyalin, subira des modifications chimiques dont il serait
difficile de préciser la nature, et fera place définitivement à une substance
gazeuse.

Cette membrane gaufifrée, m", reste d'abord beaucoup moins bien défi-
nie du côté interne. On peut cependant s'assurer qu'elle ne repose pas
directement sur lendospore, m, fig. 106, mais laisse en dessous d'elle un
espace clair, m', qui semble maintenant occupé par un mucilage homogène,
mais se révélera bientôt comme une membrane spéciale douée des caractères
particuliers que nous avons reconnus à la première couche de l'exosi^ore
dans la spore adulte. La structure réticulée que nous avons constatée chez
elle, est le fait du reticulum plastinien primitif qui, selon toute apparence
a été conservé, retravaillé, amplifié, nourri, transformé.

La FIG. 106 montre les deux premières couche de l'exospore en voie de
formation.

La première, ni', indiquée par un liséré pâle autour de la membrane
propre de la spore, m, forme un petit mamelon sur le sommet de celle-ci,
en c. C'est autour de ce mamelon de substance plastique que la seconde,
7n", forme, au même endroit, la papille qui détermine le sommet organique
de la spore et qui se vide plus tard, en s'affaissant et se plissant longitudi-
nalement, à mesure que disparait la substance sur laquelle elle s'est en
quelque sorte moulée en se formant.

Nous croyons devoir insister de nouveau sur la liaison intime qui ne
cesse d'exister entre la macrospore, les membranes déjà formées ou ébau-
chées, le plasmodium non encore différentié, la paroi du sporange et son
pédicelle. C'est ce qui rend possible la nutrition de toutes ces parties, leur
accroissement, les échanges chimiques constants qui en font la vie.

Au fur et à mesure que des zones de plus en plus externes du proto-
plasme sont transformées en membranes, il s'en refait de nouvelles, d'où
les vacuoles sont éliminées pour les rendre tout à fait continues.

C'est ainsi, par exemple, que, pendant que la membrane gaufïrée, m",
s'achève, fig. 106, le protoplasme se renforce tout autour et y entretient
une zone d'une certaine épaisseur et exempte de vacuoles, que la différen-
tiation envahit peu à peu.

LA PILULAIRE ' 385

Celle-ci continue à se traduire par l'élargissement de l'auréole claire qui,
avons-nous dit, semble être le fait d'une action digérante de la spore.

Sous cette influence, dont il serait sans doute fort difficile d'étudier le
jeu intime et de rechercher le caractère particulier, on voit les trabécules se
gonfler, diffîuer dans les mailles, pendant que l'enchylème lui-même se fond,
au moins partiellement, et bientôt apparaît, fig. 107, une zone d'abord
étroite d'une substance presque homogène, m'", qui s'élargit ensuite en se
substituant progressivement au protoplasme réticulé, rpl.

Telle est la formation de la troisième couche de l'exospore, fig. 108, à
laquelle nous avons reconnu dans la première partie de ce travail, une
structure réticulée, contrairement à l'opinion de Sachs qui lui attribue une
structure prismatique, mais apparemment sans attacher grande importance
à son allégation.

Encore une fois, la transformation physique est ici accompagnée d'une
modification chimique corrélative. Les substances albuminoïdes y ont tait
place à une espèce de cellulose, qui est loin du reste, de présenter elle-même,
à tous les instants, identiquement la même composition. Comme nous
l'avons dit plus haut, il reste généralement dans les mailles du réticulum,
très réduites par le fait de la diffluence des trabécules, de très petites granu-
lations sphériques de nature albuminoïde, comme semble le prouver leur
coloration jaune par l'iode; ces granulations concourent, par leur distribution
dans l'épaisseur de la membrane, à lui donner un aspect radié.

Pendant que ces phénomènes s'accomplissent la spore s'accroit toujours,
et parallèlement avec elle tout son entourage.

Son contenu s'enrichit dans la même mesure, grâce aux actions osmo-
tiques que la continuité parfaite de toutes les parties du contenu sporangial
rend toujours possibles. Le protoplasme, pr, devient beaucoup plus dense
et les premiers grains de fécule y font leur apparition,/, fig. 107.

Voici la macrospore, fig. 108, en possession des trois couches infé-
rieures de son exospore, ni , m", ni"', et gorgée d'un protoplasme très nourri,
qui ne diffère de celui de la spore mûre, que par sa pauvreté en huile et par
le nombre moins considérable et les dimensions plus réduites des grains
de fécule qui y sont presque uniformément répandus.

Autour d'elle, règne dans tout l'espace qui la sépare encore de l'enve-
loppe du sporange, spg, une zone plus ou moins épaisse, suivant les endroits,
de symplaste primitif, pi, tout creusé de vacuoles, v, et parsemé des débris
des tétrades stériles, tr.

386 A. MEUNIER

Survient une fonte générale où le réseau plastinien sombre totalement,
pour faire place à une gelée très homogène qui n'admet plus de vacuoles
et refoule à la périphérie les tétrades stériles qui seules sont épargnées.

C'est la quatrième couche, m"", de l'exospore, fig. 109, où la structure
réticulée préexistante est complètement effacée, et qu'aucun traitement ne
peut plus faire réapparaître. Sa formation tardive clôture la série des trans-
formations du symplaste et constitue la macrospore dans la plénitude de
sa perfection.

La plupart des auteurs, en s'abstenant de mentionner cette substance
gommeuse, dans la description de la macrospore, semblent lui refuser la
valeur d'une couche de l'exospore.

Néanmoins, nous croyons devoir maintenir la manière de voir qui
vient d'être exposée.

Il nous suffit pour cela d'avoir constaté qu'elle a les mêmes titres
que les couches inférieures, pour être considérée comme la quatrième d'en-
tre elles, puisqu'elle n'est, également qu'un produit de différentiation
du sync3''tium, sous l'influence de la spore, et suivant un processus identique
au fond, bien que le détail en soit différent, comme il l'est, du reste, aussi
pour les diverses couches inférieures.

Nous disions plus haut que la macrospore privilégiée accapai'ait tout
le symplaste, à la suite de l'avortement de toutes ses congénères. C'est la
règle générale, qui n'exclut pas de rares exceptions. Il arrive parfois, en
effet, que l'une ou l'autre des cellules que nous avons vues se poser en
rivales de la macrospore centrale, au début de la différentiation du sporange
en macrosporange, continue momentanément son développement, parallèle-
ment avec elle, et essaie, apparemment, de lui disputer la conquête du
symplaste.

Ce n'est jamais qu'une tentative infructueuse que l'antagoniste privilé-
giée parvient toujours à réprimer assez tôt, grâce peut-être à l'avantage de
sa position au centre du sporange, pour n'en éprouver jamais d'avaries telles
qu'elle en deviendrait impropre au rôle auquel la nature la destine.

Quant à la spore rivale, qui a compromis momentanément l'évolution
de la macrospore prédestinée, elle n'emporte de sa tentative avortée qu'un
simulacre d'exospore diffox'me et réduite à des proportions dérisoires. Ce
détail nous semble d'ailleurs tout à fait dépourvu d'importance, attendu qu'il
ne dérange que très superficiellement l'économie du macrosporange et n'a
pas d'influence sérieuse sur la constitution définitive de l'organe.

LA PILULAIRE 387

Comme on a dû le remarquer, nous avons renoncé, dans ce court exposé,
à des questions de détails, qui seraient susceptibles encore de longs déve-
loppements, pour nous borner à tracer rapidement les lignes saillantes du
phénomène, et nous croyons 3' avoir insisté suffisamment pour faire saisir
l'idée fondamentale et directrice de l'interprétation que nous semblent exiger
ces jolies formations.

Il faut, pensons nous, en rechercher l'explication dans des différentia-
tions physico-chimiques du protoplasme vivant, en tenant compte de sa
structure, de sa composition, de ses mouvements, de ses échanges constants
a^"ec le milieu ; en un mot, de tous les caractères généraux de la cellule,
élément organique des êtres vivants. La spore n'est, en effet, qu'une cellule,
le plasmodium sporangial n'est non plus qu'une cellule multinucléée; comme
tels, ils sont soumis aux lois générales de la biologie cellulaire dont la
diversité des applications est, du reste, illimitée.

Aussi pensons-nous pouvoir émettre, en terminant, l'avis que les for-
mations analogues présentées par d'autres plantes et particulièrement par
les autres Rhizocarpées, sont susceptibles d'une interprétation semblable,
quant au fond, mais variables quant aux détails et ce, dans la mesure même
de la diversité qu'on observe dans la structure des membranes externes.

EXPLICATION DES FIGURES.

PLANCHE I.

FIG. 1. Portion d'une plante adulte de Piliilaria globtilifei-a, grandeur natu-
relle; à gauche un rameau fertile, A; à droite un rameau stérile, B; tg, tige;
fl, feuilles; r, racines; Fr, fruits ou sporocarpes (variété terrestre).

FIG. 2. Grossissement : loo. Coupe transversale de rhizome, au milieu d'un
mérithalle ep, épiderme ; ed, endoderme; pc, parenchyme cortical; en, canaux aéri-
feras; cl, cloisons; H, hadrome ; L, leptome; cd' , endoderme surnuméraire; str,
cordon axial de stéréome.

FIG. 3. Gross. : iSo. Lambeau d'épiderme de la tige; st, stomates.

FIG. 4. Gross. : loo. Lambeau d'épiderme jeune de la tige près du bourgeon;
cb, cellules basilaires des poils désarticulés.

FIG. 5. Gross. : 8o. Coupe longitudinale de la tige t, passant également par
la base d'une feuille _/ et celle d'une racine r ; ep, épiderme; en, canaux aérifères;
cl, cloisons; m, méats; pc, parenchyme cortical; ed, endoderme; ed', endoderme
interne; LH, tissus conducteurs; str, cordon axial de stéréome renflé au milieu de
la figure, là où s'articulait un rameau ; /, ligne d'insertion de la racine sur la tige.

FIG. 6. Gross. : loo. Coupe transversale de la feuille vers son milieu; ep,
épiderme; pc, parenchyme cortical; en, canaux aérifères; cl, cloisons unisériées; ed,
endoderme engainant le faisceau libéro-ligneux concentrique central.

FIG. 7. Gross. : i5o. Coupe longitudinale du sommet enroulé en crosse d'une
feuille jeune; ep, épiderme; en, canaux aérifères du parenchyme cortical; cl, cloisons;
LH, faisceau libéro-ligneux concentrique axial, entouré de son endoderme ; pi, poils ;
s, cellule terminale.

FIG. 8 Gross. : i5o. Coupe transversale de la racine à sa base, pc, parenchyme
cortical ; en, canaux aérifères au nombre de douze ; cl, cloisons radiales en même
nombre et associées deux à deux; ed, endoderme enveloppant le faisceau libéro-ligneux
concentrique qui occupe le centre.

FIG. 9. Gross. : 200. Coupe transversale de la racine vers son milieu, ep,
lambeaux de la couche pilifère non encore détachés ; pa, parenchyme cortical ; en,
canaux aérifères ; cl, cloisons ; pi, poils internes ; ed, endoderme.

FIG. 10. Gross. : i5o. Coupe longitudinale de l'extrémité de la racine, cf,
coiffe; cp, couche pilifère; pr, poils radicaux; cl, cloisons radiales criblées de méats
intercellulaires ; LH, faisceau libéro-ligneux.

164

390 A. MEUNIER

PLANCHE II.

FIG. 11. Gross. : i5o Coupe transversale du pédicelle fructifère vers son milieu.
F, position de la feuille vis-à-vis du pédicelle; ep, épidémie; en, canaux aérifères ;
cl, cloisons ; ed, endoderme avec faisceau libéro-ligneux latéral ; str, stéréome cortical
dégagé de tout endoderme.

FIG. 12. Gross. : 40. Coupe longitudinale du sporocarpe avec ses dépendances.
D, tige coupée transversalement au niveau de l'insertion du sporocarpe; £", base d'un
rameau latéral coupé longitudinalement ; F, base d'une racine coupée longitudinale-
ment ; C, base de la feuille voisine du sporocarpe en coupe longitudinale ; B, coupe
longitudinale du pédicelle; A, coupe longitudinale du sporocarpe proprement dit,
passant par le milieu de deux valves oposées; /, couche épidermique avec ses
dépendances; pi, poil; st, stomate; //, première couche de cellules prismatiques;
///, deuxième couche de cellules prismatiques; IV, couche de parenchyme amylacé
méatique avec ses dépendances; pt, mamelon sporangifère ou placenta; LH, faisceaux
libéro-ligneux; ed, endoderme; V, endusies; spg, sporanges; es, cavités sorales; o,
espace libre, résultant de la séparation mutuelle des indusies au centre de l'organe.

FIG. 13. Gross. : 40. Coupe transversale du sporocarpe au niveau indiqué par
la flèche à gauche de la fig. 12. /, couche épidermique avec poils, pi, en coupe
transversale; //, couche externe de cellules prismatiques; ///, couche interne de
cellules prismatiques, plus grande; IV, couche méatique de parenchyme amylacé
hébergeant les tissus conducteurs, LH; ed, endoderme; pt, mamelon sporangifère
ou placenta; V, indusies; o, espace libre que laissent les indusies au centre de
l'organe en se détachant l'une de l'autre, suivant l'axe du fruit; spg, sporanges;
es, cavité sorale.

FIG. 14. Gross. : 175. Coupe optique tangentielle de l'épiderme sur les deux
tiers supérieurs du sporocarpe ; st, stomates dépourvus de chambres stomatiques.

FIG. 15. Gross. : ij5. Lambeau d'épiderme emprunté au tiers inférieur de la
capsule fructifère ; st, stomates pourvus de chambres stomatiques ; pi, poil en place
vu en projection; ep, sa cellule pédicellaire ; eb, cellules basilaires du poil en place
et d'autres arrachés.

FIG. 16. Gross. : 175. Portion de la coupe longitudinale de la capsule fructifère;
pi, poil en place; cp, cellule pédicellaire du poil; cb, sa cellule basilaire; /, épiderme;
//, première couche de cellules prismatiques; a, ligne réfringente qui la coupe en
deux; ///. deuxième couche de cellules prismatiques plus grandes; IV, parenchyme
amj'lacé.

FIG. 17. Gross. : 175. Coupe transversale d'un stomate dans la partie infé-
rieure de la paroi ligneuse d'un sporocarpe; st, les deux cellules stomatiques; ch,
chambre stomatique; /, //, a. III, IV, mêmes indications qu'à la figure précédente.

FIG. 18. Gross. ; 175. Coupe longitudinale d'un stomate, st, dans la paroi
d'un sporocarpe ; ch, chambre stomatique. Mêmes indications que plus haut.

EXPLICATION DES FINURES ■ 391

FIG. 19. Gross. : lyS. Portion d'une coupe radiale de la paroi résistante
externe du sporocarpe. /, épiderme ; //, première couche de cellules prismatiques ;
///, deuxième couche de cellules prismatiques. Le trait a indique la ligne très
réfringente qui traverse la zone //, dans son milieu. Un trait délié indique les
membranes primaires des éléments cellulaires.

FIG. 20. Gross. : 175. Coupe tangentielle pratiquée dans la zone // de la
figure précédente, vers son milieu. Les membranes primaires sont indiquées par un
trait; la lumière des cellules est réduite à presque rien.

FIG. 21. Gross. : 175. Coupe tangentielle de la même zone // de la fig.
19, vers sa limite externe. Les membranes cellulaires sont ici beaucoup moins
épaisses et conséquemment les cavités cellulaires plus spacieuses.

FIG. 22. Gross. : 175. Éléments prismatiques de la zone // de la fig. 19,
dissociés qar la macération de Schultze et vus en coupe optique.

FIG. 23. Gross. : lyS. Contenu protoplasmatique des mêmes cellules, dégagé
par la dissolution de la membrane cellulosique au moyen de l'acide sulfurique con-
centré. En b, il reste un petit anneau d'une substance réfringente indiqué en coupe
par un trait. En a, cet anneau a lui-même disparu.

FIG. 24. Gross. : 175. Coupe tangentielle pratiquée dans la zone /// de' la
FIG. 19, vers le milieu de cette zone où les épaississements des membranes sont
plus marqués.

FIG. 25. Gross. : 175. Coupe parallèle à la précédente, mais pratiquée vers
la limite interne ou externe de la zone ///, où les membranes sont moins épaisses.

FIG. 26. Gross. : 175. Éléments prismatiques de la zone /// de la fig. 19,
dissociés par la macération.

FIG. 27. Subdivisions du faisceau vasculaire du pédicelle fructifère, LH, à la
base du sporocarpe. Une double bipartition donne les quatre rameaux, a, b, c, d,
qui subissent chacun une tripartition, suivant des modes variés.

FIG. 28. Soudure, sous le sommet du fruit, des trois rameaux de tissu con-
ducteur dans chacune des quatre valves.

FIG. 29. Schéma de l'appareil conducteur du sporocarpe.

FIG. 30. Gross. : 175. Coupe transversale d'un rameau vasculaire dans le
sporocarpe. ed, endoderme immédiatement entouré par les cellules du parenchyme
amylacé.

PLANCHE III.

FIG. 31. Gross. : i5o. Forme type des poils qui recouvrent le sporocarpe.
a, cellule basilaire ; b, cellule pédicellaire.

FIG. 32. Gross. : i5o. Seconde forme typique des mêmes poils, a, cellule
basilaire; b, cellule pédicellaire.

FIG. 33. Gross. : 175. Vue d'ensemble du sac sporangial, abstraction faite du
contenu des cellules.

392 A. MEUNIER

FIG. 34. Gross. 175. Quelques cellules du même objet montrant en coupe
optique les ponctuations des membranes latérales.

FIG. 35, Gross. : 175. Vue d'ensemble d'une macrospore, abstraction faite
de ses deux couches gommeuscs externes; p, papille.

FIG. 36. Gross. : 175. Coupe longitudinale complète de la macrospore suivant
son grand diamètre, pr, protoplasme;/", fécule; h, huile grasse; n, noyau; m, mem-
brane propre de la cellule ou endospore; m', première couche de l'exospore ; m",
seconde couche de l'exospore; p, papille; m'", troisième couche de l'exospore; m"'',
quatrième et dernière couche de l'exospore.

FIG. 37. Partie plus grossie de la seconde couche vi" de l'exospore

FIG. 33. Gross. 175. Portion d'une coupe éraillée d'une macrospore, où la
tructure réticulée de la couche la plus intime de l'exospore m' devient plus évi-
dente, par le fait de l'étirement; m", seconde couche de l'exospore.

FIG. 39. Gross. : 175. Lambeau d'une coupe tangentielle pratiquée dans la
membrane gauffrée, la seconde de l'exospore, ni" dans la fig. 36.

FIG. 40. Gross. : 175. Coupe transversale de la papille qui surmonte la ma-
crospore, vers son milieu.

FIG. 41. Gross. : 175. Goùpe transversale de la macrospore, un peu au des-
sous de la naissance de la papille. La coupe n'intéresse que la membrane gauffrée m" .

FIG. 42. Gross. : 35o. Divers aspects, a, b, c, de la microspore dépouillée de
ses membranes gommeuses externes.

FIG. 43. Gross. : 35o. Différentes coupes de microspores, a, spore mtîre avec
son aspect normal ; pt, protoplasme ; n, noyau ; d et c, spores qui ont pris la forme
d'un ménisque à la suite d'une déshydratation ou d'une action mécanique; m, en-
dospore ; m" , membrane gauffrée de l'exospore ; b, spore au commencement de la
germination; pr, protoplasme ; _/, grains de fécule; n, noyau.

FIG 44. Gross : 35o. Coupe transversale complète d'une microspore avec ses
multiples membranes, m, endospore; m', première couche de l'exospore; m", seconde
couche de l'exospore ou membrane gauffrée; m'", troisième; m"", quatrième couche
de l'exospore.

FIG. 45. Gross. : 25o. Coupe longitudinale d'un jeune rameau stérile. A, som-
met de l'axe; B, rudiments de la feuille la plus jeune; B' , feuille plus âgée; C,
rudiments de la racine la plus jeune; C, racine plus âgée; 5, s, s, s, cellules-mères
de ces organes; ep, épiderme; pi, poils dont quelques-uns seulement sont figurés;
LH, ébauche du faisceau libéro-ligneux concentrique du rameau résultant de la sou-
dure des éléments vasculaires des différents organes.

FIG. 46. Gross. : aSo. Premiers rudiments du sporocarpe encore réduit à un
petit mamelon cellulaire homogène.

FIG. 47. Gross. : 25o. Mamelon un peu plus âgé. En a et b, deux des quatre
cellules initiales des quatre lobes qui vont naître sur le sommet. En pi, les cellules
épidermiques s'allongent en papilles et se clivent pour donner les éléments des pre-
miers poils.

EXPLICATION DES FIGURES ' 393

FIG. 48. Gross. : 25o. Coupe optique d'un jeune fruit à une étape plus avancée
a et b, deux des quatre lobes qui commencent à poindre au sommet du mamelon initial,
en se dégageant du parenchyme central; pa, première ébauche des indusies. pi, poils;
LH, premiers vestiges des tissus conducteurs.

FIG. 49. Gross. : 220. Coupe optique d'une phase ultérieure du même objet où se
manifeste déjà la différentiation des tissus du pédicelle B. LH, tissus conducteurs; str,
ébauche du cordon latéral du stéréome. A , sporocarpe proprement dit, peu distinct en-
core du pédicelle; a et b, deux des quatres lobes; pa, indusies; 5, leur ligne de dé-
marcation.

FIG. 50. Aspect du sommet du sporocarpe reproduit en coupe longitudinale dans
la figure précédente, a, b, c, d, les quatre lobes valvaires du jeune fruit faisant un peu
saillie au dessus du parenchyme central, pa, avec lesquels ils restent soudés à la péri-
phérie, et dont ils sont détachés vers le centre. s,s, deux lignes croisées marquant la
division du parenchyme, pa, au centre, en quatre quartiers qui constituent l'ébauche
des indusies.

FIG. 51. Gross. : 100. Coupe générale intéressant à la fois un sporocarpe un peu
plus avancé. A; avec son pédicelle, B; la tige, D; la feuille voisine, C; une racine, E;
pour montrer les relations existant à cette étape entre les éléments fibro-vasculaires de
ces divers organes. LH , tissu vasculaire; str, tissu fibreux ou stéréome; ed, endo-
derme ordinaire; ed' , endoderme surnuméraire.

FIG. 52. Gross. ; 25o. Figure amplifiée du sporocarpe proprement dit, A, de la
figure précédente, a, b, deux lobes valvaires opposés coupés longitudinalement dans leur
milieu; pa, indusies; s, leur ligne de démarcation au centre de l'organe; epi, épiderme
interne des lobes valvaires ; LH, tissus conducteurs ; str, stéréome du pédicelle ; pi,
cellules basilaires des poils non figurés.

FIG. 53. Gross. : 25o. Coupe transversale pratiquée dans un sporocarpe embryon-
naire au même stade que celui de la figure précédente, au niveau indiqué dans celle-ci
par la flèche. Les mêmes lettres se rapportent aux mêmes éléments.

PLANCHE IV.

FIG. 54. Gross. : 23o. Portion d'une coupe longitudinale d'un sporocarpe plus
développé, passant par le milieu de l'un des quatre lobes valvaires, a. R, retrait
détachant du lobe valvaire, sur sa face interne, un mamelon parenchymateux, pt, ébau-
che du placenta sporangifére epi, cellules épidermiques de ce placenta différentiées en
cellules-mères des sporanges, pa, indusie non encore soudée au sommet avec l'extrémité
libre de la valve, a. LH, tissus vasculaires.

FIG. 55. Gross. : 200. Dernière phase de la période embryonnaire du sporocarpe,
caractérisée par la soudure, au sommet de l'organe, des valves, a, b, avec leur indusie
respective, pa. i, isthme de parenchyme ordinaire reliant le mamelon ou placenta spo-
rangifére à la valve dont il dépend, pt. spg, premiers rudiments des sporanges. LH,

394 A. MEUNIER

tissus vasculaires; q, parenchyme ordinaire non encore différentié; ep, épidémie, ab-
straction faite des poils; sti\ cordon du stéréome du pédicelle.

FIG. 56. Schéma des lignes de soudure, au sommet du sporocarpe, des valves

a, b, c, d, avec les indusies soudées elles-mêmes entre elles, à cet endroit, suivant les
deux lignes croisées, 5,5.

FIG. 57. Gross. : 120. Coupe longitudinale d'un jeune fruit, au sortir de la période
embryonnaire. La coupe passe comme dans les figures précédentes, au milieu de deux
sores opposés, cp, épiderme, abstraction faite des poils qui s'observent actuellement sur
tout le pourtour du fruit, mi, couche hypodermique transformée en méristème générateur
des deux couches de cellules prismatiques de la capsule; q, parenchyme méatique amy-
lacé jeune; LH, faisceau libéro-ligneux du pédicelle ramifié dans le sporocarpe; /, isthme
de parenchyme amylacé rattachant le placenta, /i^ à la paroi de la capsule; spga, ma-
crosporanges; spgi, microsporanges à différentes étapes de leur développement; es, cavité
sorale; pa, indusies; 5, ligne d'intersection des indusies, au centre de l'organe.

FIG. 58. Gross. : 100. Portion de coupe transversale pratiquée dans la base d'un
sporocarpe beaucoup plus âgé, mais à un niveau correspondant à celui qui est indiqué
par la flèche à droite de la figure précédente. Cette coupe traverse la petite fossette o que
l'on trouve en cet endroit du sporocarpe, du côté opposé à la feuille voisine. /, épi-
derme très déprimé au fond de la fossette, très élevé sur ses bords ; // et ///, les deux
zones de cellules prismatiques hypodermiques; IV, parenchyme amylacé; LH, faisceau
libéro-ligneux concentrique.

FIG 59. Gross. : 100. Sporocarpe encore très jeune, mais en possession de son
organisation définitive dans ses traits essentiels. /, couche épidermique, abstraction faite
des poils; //, première couche des cellules prismatiques commune à tout le sporocarpe ;
///, deuxième couche de cellules prismatiques en retard sur la première dans son dé-
veloppement; IV, parenchyme méatique amylacé; LH, tissus conducteurs; V, indusies
séparées l'une de l'autre, au centre du jeune fruit, suivant la ligne s; pt, placenta spo-
rangifère rattaché à la valve par un pont de parenchyme amylacé, /, parcouru par les
tissus conducteurs, LH; spgi, microsporanges; spga, macrosporanges en voie de for-
mation; es, cavité sorale; ep, épiderme du pédicelle fructifère; en, canaux ou chambres
aérifères du parenchyme cortical; cl, cloisons unisériées; str, faisceau fibreux latéral.

FIG. 60—65. Gross. : 200. Phases diverses du développement des poils du
sporocarpe, suivant deux modes principaux. A, B, C, D, première série de trans-
formation du poil jeune aboutissant à la forme type E. A, B, C, D', deuxième série
de transformations aboutissant à une autre forme type E'. a, cellule basilaire du poil;

b, cellule pédicellaire.

FIG. 66. Gross. : 200. Partie inférieure d'un poil où le sens d'accroissement
des cellules est indiqué par des flèches.

FIG. 67. Vue idéale des deux cellules inférieures du poil, a, cellule basilaire,
toujours enchâssée dans les cellules épidermiques ordinaires; b, cellule pédicellaire,
en forme d'entonnoir excentrique.

EXPLICATION DES FIGURES 395

PLANCHE V.

FIG. 68 à 77 inclusivement. Difterentiations successives du parenchyme homogène
de la capsule dans le sporocarpe embryonnaire, jusqu'à l'établissement définitif, avec
leurs caractères propres, des multiples couches cellulaires de la capsule dans le fruit mûr.

FIG. 68. Gross : 200. Portion périphérique d'une coupe transversale d'un sporo-
carpe embryonnaire (voir fig. 55, pl IV). /, couche épidermique; II-\-III, couche
hypodermique non encore difFérentiée ; IV, parenchyme ordinaire.

FIG. 69. Coupe analogue à la précédente dans un fruit un peu plus âgé La
couche cellulaire hypodermique //+/// passe à l'état de méristème

FIG. 70. La couche hypodermique se divise tangentiellement en deux autres qui
sont l'ébauche des deux zones d'éléments prismatiques que l'on rencontrera plus tard.

FIG. 71. Les cellules épidermiques /, continuent à se soulever; les cellules de
la zone // subissent des divisions radiales; les cellules de la zone /// se divisent par-ci,
par-là, tangentiellement, ou plus ou moins obliquement; des méats apparaissent dans la
couche IV, ébauche du parenchyme amylacé.

FIG. 72. Étape plus avancée du développement des mêmes couches dans les-
quelles il ne se formera plus dorénavant d'éléments nouveaux; /, couche épidermique
avec un poil, pî, coupé transversalement au niveau de son insertion; a, cellule basilaire;
b, cellule pédicellaire ; //, couche externe des cellules prismatiques plus grandes; IV,
parenchyme méatique.

FIG. 73. Aspect des mêmes tissus dans une phase ultérieure de l'évolution du
fruit. Mêmes indications qu'à la figure précédente; a, granulations réfringentes qui font
leur apparition au centre de la couche //.

FIG. 74. Coupe des mêmes tissus dans un objet plus développé. Les granulations
réfringentes sont devenues plus abondantes au milieu de la zone //, et y dessinent une
bande étroite granuleuse, a.

FIG. 75. Aspect donné à la zone //, par des pressions contraires exercées dans
le sens des flèches, sur des coupes minces. Les membranes de ces cellules, très déli-
cates dans leur milieu d'abord, se plissent toutes dans le même sens et font l'effet d'une
double couche de cellules.

FIG. 76. Coupe analogue aux précédentes, passant par un stomate, st, cellules
stomatiques; ch, chambre stomatique. Les membranes cellulaires des différentes couches
commencent à s'épaissir. Les granulations, a, de la couche //, se rapprochent de plus
en plus d'une ligne idéale.

FIG. 77. Les dimensions définitives des cellules sont acquises, et les épaississe-
ments des membranes sont déjà devenus considérables. En a, les granulations ont été
envahies par les membranes cellulosiques des éléments prismatiques de la couche //, et
il en résulte une ligne réfringente encore un peu estompée.

FIG. 78. État définitif des différentes couches /, //, ///, IV, de la capsule avec
leur contenu. /, cellules épidermiques renfermant quelques grains de fécule; et, cuticule;
//, couche externe de cellules prismatiques sillonnée dans son milieu par la ligne réfrin-
gente, a, nettement définie. ///, couche interne de cellules prismatiques; IV, parenchyme
méatique amylacé; V, parenchyme des indusies.

396 A. MEUNIER

FIG. 79 — 93. Étapes successives de révolution des sporanges jusqu'à la divi
sion tétraédrique des cellules-mères des spores.

FIG. 79. Gross. : 23o. Portion d'une coupe longitudinale pratiquée dans un
jeune sporocarpe embryonnaire, par le milieu d'un lobe valvaire, a; pt, mamelon
parenchymateux sporangifère, ou placenta. R, retrait, grâce auquel le placenta se
détache de plus en plus de la valve externe au sommet; epi, cellules épidermiques
du placenta différentiées en cellules-mères des sporanges; pa, parenchyme central du
fruit ou indusie; LH, tissus conducteurs.

FIG. 80. Gross. : 3oo. Fragment du placenta portant quelques cellules mères, A,
des sporanges, qui subissent à la base leurs premiers cloisonnements.

FIG. 81. Même gross. Cloisonnements ultérieurs au même endroit donnant
l'ébauche du pédicelle des sporanges, pd.

FIG. 82. Item.

FIG. 83. La cellule .1 qui était encore terminale devient centrale à la suite
de la séparation sur son sommet d'un segment en calotte, a, qui reste rattaché
latéralement aux trois dernières cellules tabulaires obtenues par clivage oblique sur
les côtés de la cellule-mère, A. Deux de ces trois cellules tabulaires sont seules
visibles en coupe optique, b, c.

FIG. 84, A, cellule-mère centrale; spg. ébauche de la paroi sporangiale ob-
tenue par les premiers cloisonnements des quatre cellules initiales de la figure pré-
cédente; pd, pédicelle.

FIG. 85. Gross. : 3oo. Nouveau système de clivages sur toute la périphérie de la
cellule centrale .4, donnant les rudiments d'une seconde assise de cellules à la paroi
sporangiale, ci.

FIG. 86. Cette couche interne, ci, a déjà subi des cloisonnements radiaux et
devient plus puissante. Pour le resté, mêmes indications que plus haut.

FIG. 87. Cloisonnement tangentiel des cellules de la couche interne, ci, de la
figure précédente, d'où résulte le dédoublement de cette couche en deux nouvelles, ci, ci'.

FIG. 88. Étape un peu plus avancée, où tout est préparé pour la division de la
cellule centrale, -4. n, son noyau; spg, couche externe du sporange; ci, première
couche de cellules interne; ci', seconde couche de cellules interne; pd, pédicelle.

FIG. 89. Diverses phases de la subdivision répétée de la cellule centrale du spo-
range jeune. /, cellule A binuclée; //, première subdivision, donnant deux cellules^'.
///, deux cellules A' binuclées; IV, deuxième subdivision donnant quatre cellules A";
V et VI, huit cellules déjà binucléées, provenant de la troisième subdivision A"'\ pt,
coupe transversale du placenta.

FIG. 90. .4"", cellules-mères des spores au nombre de seize provenant de la
quatrième subdivision de la cellule primitive. La débâcle des deux couches internes,
ci, ci', du sporange, commence à se produire pour donner le plasmodium sporangial.
spg, enveloppe externe permanente du sporange; pd, pédicelle.

FIG. 91. pi, plasmodium résultant de la fusion déjà presque complète des éléments
cellulaires des deux couches internes du sporange; n, noyaux du plasmodium; A"", cellules-
mères des spores; spg, paroi sporangiale; pd, pédicelle.

EXPLICATION DES FIGURES . 397

FIG. 92. Dissémination des cellules mères des spores A"" dans toute l'étendue du
plasmodium nourricier/'/; i', larges vacuoles produites au sein du plasmodium ; n, ses
nombreux noj'aiix; spg', paroi sporangiale; pd, pédicelle.

FIG. 93. Division tétraédrique des seize cellules- mères des spores A""l^; pi,
plasmodium nourricier; v, vacuoles; ii, noyaux; spff, paroi du sporange; pd, pédicelle.

PLANCHE VI.

FIG. 94. Dislocation des tétrades, tr, dans un microsporange et dissémination
des microspores, sp, par les mouvements du plasmodium, pi, dans toute l'étendue du
sporange, spg; i', vacuoles du symplaste; c, cicatrice originelle sur la face ventrale des
spores; n, noyaux du symplaste.

FIG. 95. Étape plus avancée où tout est préparé pour l'élaboration des différentes
couches de l'exospore des microspores, aux dépens du plasmodium très dense et exempt
de vacuoles, pi. n, débris de noyaux disséminés dans le symplaste; spg, paroi sporan-
giale; pd, pédicelle; sp, microspores encore réduites à leur membrane propre ou endos-
pore, m; c, cicatrice sur la face ventrale des spores.

FIG. 96. Gross. : 3oo. Point de départ de la formation de l'exospore des micros-
pores. Orientation des mailles du réticulum protoplasmatique, rpl, du symplaste autour
des spores; m, endospore.

FIG. 97. La membrane gauffrée, m", la seconde de l'exospore, se dessine sur certaines
plages, reste encore indistincte sur d'autres, m', première couche très mince de l'exos-
pore; m, endospore; rpl, réticulum plastinien, abstraction faite de l'enchylème.

FIG. 98. Différentiation ultérieure et progressive du symplaste autour des spores
déjà dotées de leur membrane gauffrée, m"; q, auréole claire produite autour de chaque
spore, par la fonte progressive du réticulum plastinien et de l'enchylème, pour aboutir
à la formation des deux couches gommeuses externes de l'exospore; pi, plasmodium
non encore envahi par la différentiation.

FIG. 99. Microspores jeunes traitées par l'acide chromique qui dissout rapidement
l'endospore et son contenu et ne conserve momentanément que la membrane gauffrée,
ouverte par une déhiscence artificielle en trois valves, sur sa face ventrale.

FIG. 100. État définitif des spores après la formation des deux dernières couches
m"' et m"" de leur exospore. n, leur noyau; pr, leur protoplasme aqueux; pi, derniers
vestiges du symplaste laissés par-ci, par là, entre les microspores, sous forme de lamel-
les anastomosées.

FIG. 101. Aspect confusément réticulé présenté par la membrane gommeuse ex-
terne de l'exospore, m'"', au premier contact de l'eau, ou mieux de l'acide chromique
dilué, m"', membrane ou couche cellulosique mamelonnée extérieurement et déformée
par l'eau qui la détache de la membrane gauffrée, m".

FIG. 102. Gross. : 200. Jeune sporange un peu après le début de sa différentiation
en macrosporange, t?-, seize tétrades dont les éléments restent unis; a, b, c, d, quelques
cellules un peu plus développées, dont une seule, a, deviendra la macrospore; pi, plas-
modium; r, vacuoles; n, noyaux; spg, enveloppe du sporange; pd, pédicelle.

398 A. MEUNIER

FIG. 103. Gross. : 200. Jeune macrospore. 7np, vue d'en haut, en dessous de ses
trois cellules-sœurs stériles, s.

FIG. 104, Etape plus avancée du macrosporange avec orientation du symplaste,
pi, vacuoleux, autour de la macrospore, nip; 11, no}au de la niacrospore; tu, membrane
propre ou endospore ; /;•, tétrades stériles; n, no5'aux du symplaste; s, cellules sœurs
stériles de la macrospore; ati, auréole de protoplasme plus hyalin autour de la macros-
pore; spg, paroi sporangiale; pd, pédicelle.

FIG. 105. Phase préparatoire à la formation des deux couches internes de l'exo-
spore, au sein de l'auréole très élargie de protoplasme hyalin, mi; mp, macrospore avec
son protoplasme très aqueux; ti, son noyau; m, son endospore ou membrane propre;
pi, plasmodium non encore différentié; v, vacuoles entre les cordons protoplasmatiques;
tr, tétrades stériles; 5, cellules-sœurs stériles de la macrospore; c, lieu de formation de
la papille; spg, sporange; pd, pédicelle.

FIG. 106. Gross i5o. Élaboration des deux couches internes de l'exospore; mp,
macrospore avec son no5'au, n, et sa membrane propre ou endospore, m ; m', première
couche de l'exospore formant au sommet de la spore, en c, un mamelon autour duquel
la seconde couche, >n", à structure gauffrée, se moule pour former la papille. Cette mem-
brane, m", bien définie en certains endroits, est encore mal délimitée en d'autres; rpl,
zone de plasmodium différentié autour de la spore; pi, plasmodium non encore diffé-
rentié; V, vacuoles; tr, tétrades stériles; .ç, cellules-sœurs stériles de la macrospore; spg,
enveloppe du sporange; pd, pédicelle.

FIG. 107. Phase plus avancée avec formation de la couche cellulosique, la troisième
de l'exospore, m'"; m", seconde couche à structure gauffrée; 77i', première couche de na-
ture plastique; c, papille encore gonflée par la substance plastique sur laquelle elle s'est
formée; 711, endospore ou membrane propre de la macrospore, >72p ; pr, son contenu
protoplasmatique ; f, fécule; n, son noyau; rpl, zone de plasmodium différentié; pi,
plasmodium non encore différentié; i', vacuoles; tr, tétrades stériles; spg, paroi sporan-
giale; pd, pédicelle.

FIG. 108 Étape ultérieure montrant la macrospore, 77ip, en possession des trois
premières couches de son exospore, 711', in", ni'" ; m, endospore; h, noyau; pr, proto-
plasme dense ; y, fécule; c, papille en train de s'affaisser au fur et à mesure qu'elle se
vide de la substance plastique qui la gorgeait d'abord; pi, restes du plasmodium primi-
tif non différentié; v, vacuoles; tr, tétrades stériles; s, cellules-sœurs stériles de la ma-
crospore; spg, sac sporangial; pd, pédicelle.

FIG. 109. Coupe optique longitudinale du macrosporange normalement développé
et complètement mùr. 77ip, macrospore contenant un protoplasme dense, parsemé de
grains de fécule et de globules d'huile; h, son noyau; m, endospore; 711' , 7n" , m"', 771'"',
les quatre couches de son excspore; c, intérieur de la papille vidée; tr, tétrades stériles
blotties contre la paroi du sporange, spg; f, grains de fécule dans les cellules de cette
paroi; pd, pédicelle.

TABLE DES MATIÈRES.

Introduction
Aperçu historique .
Division de ce travail

PAGES

3ig
3 20
323

PREMIERE PARTIE.

Anatomie

DES ORGANES VÉGÉTATIFS ET FRUCTIFÈRES, A l'ÉTAT ADULTE

Préliminaires

I. LA TIGE .
il. LA FEUILLE

III. LA RACINE

IV. LE SFOROCARPE.

A. Le pédicelle fructifère

B. Le sporange proprement dit.
1" La Capsule

a. Les indusies

b. Les valves ou l'enveloppe externe
L Épidémie et ses dépendances

II. Première couche de cellules prismatiques
in. Deuxième assise de cellules prismatiques
IV. Couche de parenchyme amylacé et tissus conducteurs
2" Les Sporanges .....

a. Macrosporanges .....

b. Microsporanges .....

325
327
33o
33 1
333
333
335
335
336
336
337
338
341
342
343

344
35o

DEUXIEME PARTIE.

Genèse et Développement

DU SFOROCARPE ET DE SON CONTENU : LES SPORANGES ET LES SPORES.

Préliminaires

I. ORGANES VÉGÉTATIFS
II. APPAREIL FRUCTIFÈRE

A. Genèse

B. Période embryonnaire

C. Développement ultérieur.

353
353
356
356
358
363

400

TABLE DES MATIERES

i» La Capsule ....

a. Différentiation des tissus .
\. L'épiderme et ses dépendances .

II — III. Les deux zones de cellules prismatiques.

IV. La couche amylacée" et les tissus couducteurs
V. Le parenchyme central

b. Modifications dans la forme générale de l'organe
2° Les Sporanges ....

L Les sporanges )usqu'après la division tétraédrique
des spores
II. Les microsporanges
III. Les macrosporanges
E.rplicalioii des Jigurcs
"Table des matières.

des cellules mères

364
304
364
367
369
370
370
373

373

382
389
399

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LA MEMBRANE

des cellules du corps muqueux de IVIaipighi

PAR

MANILLE IDE

ÉTUDIANT EN MÉDECINE A L'UNIVERSITÉ DE LoUVAIN.

(Mémoire déposé le r AI ai 1888O

166

LA MEMBRANE

DES CELLULES DU CORPS MUQUEUX DE MaLPIGHI.

Nous avons étudié un détail de la structure du tissu épithélial : la
striation scalariforme qu'on remarque à la limite des cellules, surtout dans
le corps muqueux de Malpighi, et qui est connue sous les divers noms de
dentelures, ponts intercellulaires, Intercellularbrucken, fibres unitives, etc.

Ce détail avait été observé depuis longtemps sur des tissus pathologi-
ques, sur les papillomes et les cancroïdes, par exemple.

L'histologie normale en prit possession en 1863, quand Schrôn en
vérifia l'existence sur divers épithéliums normaux; ce savant observateur, en
face de stries parallèles au rayon de la cellule, crut en effet y trouver l'ana-
logue des canaux que présentent les cellules scléreuses du règne végétal.

Après Schrôn, la plupart des histologistes qui étudièrent la structure
fine du tissu épithélial, signalèrent l'existence de la striation des espaces
intercellulaires dans l'épithélium de leur choix.

APERÇU HISTORIQUE.

Nous allons exposer très brièvement les principales données que nous
avons recueillies sur les ponts intercellulaires en compulsant les multiples
travaux qui traitent des épithéliums à des points de vue divers.

Nous suivrons dans ce rapide aperçu l'ordre chronologique.

L'année qui suivit la publication du travail de Schrôn (i), déjà, Max
ScHULTZE (2;, tout en vérifiant dans les coupes l'existence des stries, constata
que les cellules dissociées présentent des dentelures; dès lors l'hypothèse
des canaux ne contenant que du liquide, telle que Schrôn l'avait émise,
devenait insoutenable. Schultze y substitua celle des engrenages : d'après
lui, les cellules s'ajusteraient par leurs bords différemment découpés, pour
donner de la solidité au tissu.

404 MANILLE IDE

La même année Bizzozero (3) signala ces dentelures sur des cellules
cornées pathologiques.

En 1867, F. EiLHARD Schultze(4) confirma l'existence des stries sur
les multiples tissus épithéliaux qu'il examina; il se rallie quant à l'interpré-
tation à l'hypothèse de Max Schultze.

Cependant, dès 1869, Renaut(5) expose l'idée de la soudure des dents
par leurs pointes, mais il ne s'apesantit pas sur ce détail.

En 1871, G. Bizzozero (6) prouva l'existence d'espaces intercellulaires :
ce qui lui fit considérer ce même mode de soudure comme probable.

En 1873, LoTT (7) conçut l'idée que les dents pourraient bien se souder
par leurs faces latérales ; ce n'était là qu'une légère modification apportée
à l'opinion de Bizzozero.

Heitzmann (9), en 1873, émit son hypothèse sur les communications
protoplasmatiques qui existeraient entre toutes les cellules d'un animal.

D'après lui, les dents des cellules épithéliales ne sont que des prolonge-
ments protoplasmatiques qui vont se rencontrer dans la substance cimentaire.

Unna (10) vérifia l'existence des stries de Schrôn chez l'embryon.

Key et Retzius (11) prouvèrent l'existence d'espaces intercellulaires en
recourant aux injections.

Leydig (i'-2), en 1876, reconnaît bien la striation du contour cellulaire
dans les épithéliums des batraciens, mais il opine encore pour l'engrenage.

Enfin Ranvier dans son traité d'Histologie, dont il commença la publi-
cation en 1875, donne de belles figures, montrant avec évidence des espaces
intercellulaires traversés par des filaments ininterrompus d'une cellule à
l'autre. Pour lui, les dents n'ont pas besoin de soudures; elles ne sont elles-
mêmes que des lambeaux de filaments primitivement ininterrompus et qui
ont été brisés par les réactifs.

En 1879, il ajoute les explications suivantes. Ces filaments servent à
relier les cellules; quand ils sont courts, ils portent un nodule sur leur
partie médiane; quand ils sont longs, et qu'ils relient les cellules à une
distance relativement grande, ils ne montrent plus trace de nodule. Il est
donc probable, conclut-il, que le nodule est un corps élastique servant à
permettre l'écartement des cellules.

En 1880, Louis Elsberg(i51, étudiant un papillome du laiynx, y re-
marqua également des nodules sur le milieu des ponts de protoplasme.
Profondément imbu des idées de Heitzmann, il crut les voir grandir, se
fusionner, croître encore et finir par former une cellule nouvelle; comme

LES PONTS INTERCELLULAIRES . 405

si la substance vivante s'écoulait par les ponts rompus et venait y former
un îlot vivant intermédiaire.

En même temps Frommann(17) crut voir à l'intérieur de certaines
cellules de la grenouille une structure régulière, qui indiquerait l'existence
d'un réticulum à mailles correspondant aux ponts.

La même année 1880, Pfitzner(i6) constate l'existence des ponts sur
des objets vivants, et sans employer de réactifs.

En 1882, Flemming(i9) admet l'hypothèse de Heitzmann comme pos-
sible dans les cellules épithéliales. Cependant il croit pouvoir douter du
fait signalé par Frommann, après avoir examiné sur la larve de la sala-
mandre les cellules homologues de celles que Frommann avait étudiées. Il
remarque que la structure régulière de ces cellules n'existe qu'à la péri-
phérie, tandis que la partie interne en est finement granuleuse.

Ranvier, en 1882(18), admet sans restriction l'hypothèse des anastomo-
ses protoplasmatiques, et il précise ainsi sa manière de voir. Au centre du
pont la coloration à l'hématoxyline permet de distinguer un filament proto-
plasmatique qui se continue de part et d'autre à lintérieur des deux cellules
anastomosées. Autour de cet axe fibrillaire existe une gaine cylindrique
d'enchylème; grâce à cette gaine, le diamètre du pont équivaut à deux fois
celui des filaments protoplasmatiques.

Heitzmann (20), dans son grand ouvrage publié en 1S83, développe sa
théorie des communications cellulaires.

Le schéma qu'il donne du tissu épithélial ferait croire que le pont est
constitué par une simple trabécule du réticulum protoplasmatique, passant
à travers l'espace intercellulaire. Il affirme d'ailleurs l'existence de ponts sur
tous les endothéliums et tous les épithéliums.

La même année(25), il décrit une structure semblable dans les cellules
du cristallin.

L'h3'pothèse de Sheridan-Delepine(2i), qui fut émise également en
1883, se range à côté de celle de Heitzmann; mais elle va plus loin, elle
recherche la genèse des ponts. Le fuseau caryocinétique se conserve inté-
gralement à l'état adulte, et les ponts ne sont que les portions de ces
filaments comprises dans l'espace que les cellules laissent entre elles en
s'écartant plus tard.

BizzozERO, en 1S84 (22), étudie les dentelures de certaines cellules
cornées normales.

406 MANILLE IDE

MiTROPHANOw (23) recherche la genèse des ponts chez les batraciens.
A l'origine, les deux cellules-filles lui semblent confondues; puis les espaces
intercellulaires apparaissent, laissant entre eux des fils de communication
qui sont les ponts. Il existe peut-être des ponts lamelleux, au moins chez
les batraciens. En ce qui concerne leur signification, il se range du côté de
Heitzmann.

En 1885, BizzozERO (26) signale les dentelures sur les cellules plates
de la bouche.

La même année Renaut('J7) soutient une théorie toute neuve, en se ba-
sant sur l'étude du sabot du veau embryonnaire. Il distingue dans les cellules
une zone endoplastique et une zone exoplastique. Dans la zone exoplastique
il voit des fibrilles longues, raides, sans division ni anastomoses, passant
de la zone exoplastique d'une cellule à celle de l'autre, et formant ainsi les
ponts au niveau de l'espace intercellulaire. Il étend cette interprétation à
tous les ponts épithéliaux.

En 1886, Ramon y cajal(28) repousse d'abord l'existence d'engrenages
sur l'épithélium antérieur de la cornée, et décrit ensuite d'autres cellules
épithéliales, particulièrement celles d'un épithélioma. Il y trouve de grands
ponts, qui restent toujours homogènes, contrairement à ce qu'avait prétendu
Ranvier, et qui ont une réfringence différente de celle de l'enchylème
cellulaire. De plus il signale sur chaque cellule, vue en coupe, une ligne de
la même réfringence que les ponts et qui entoure toute la cellule.

En conséquence il modifie l'hypothèse de Ranvier comme il suit :
les ponts sont constitués par une trabécule pi-otoplasmatique centrale, une
gaine d'enchylènie et, enfin, une membrane qui entoure le pont et qui se
continue avec l'enveloppe de la cellule.

Prenant (30), en 1886, en étudiant l'endothélium de la membrane de
Descemet, y signale des ponts très variables et très inconstants. Il ne croit
pas que les ponts puissent se former, disparaître et se reformer ensuite
comme les pseudopodes des amibes.

La même année GuAiTA (31) publia des photographies des ponts des
cellules du cristallin, et Kultschiïzny (32) pensa trouver entre les fibres
musculaires lisses l'analogue des ponts épithéliaux.

Pour être complet, ajoutons que Renaut (33) soutient encore, en 1887,
l'hypothèse qu'il a émise en 1885.

LES PONTS INTERCELLULAIRES . 407

Résumé. — Etat de la question.

Des données contenues dans ce court aperçu il ressort que le détail dont
nous parlons a reçu successivement trois interprétations très diverses.

1° La première fut celle de Schron qui assimila les ponts aux canaux
des cellules scléreuses des végétaux. Cette théorie tomba dans l'oubli aussitôt
après la découverte des dentelures sur les cellules.

2° La seconde fut celle de Max Schultze, qui en signalant les dente-
lures, posa l'hypothèse des engrenages cellulaires. Cette hypothèse resta
classique pendant une dizaine d'années.

3° Néanmoins une troisième interprétation ne tarda pas à surgir :
celle des filaments ou des ponts intercellulaires. Toutefois l'ancienne
hypothèse des dentelures engrenées ne fut pas abandonnée sur-le-champ,
et l'empire de cette idée préconçue se révèle encore dans les travaux des
premiers auteurs qui admirent les ponts (Renaut(5), Bizzozero(6), Lott(7),
Heitzmann (9)). Ainsi, ils s"opiniâtrent à étudier le mode de soudure des
prétendues dents qui, en s'unissant de cellule à cellule, constitueraient les
ponts. xA.près Ranvier plus personne ne parla de l'engrenage ni des points
de soudure des dentelures.

Mais ces filaments, dont l'existence est désormais bien établie, que
représentent-ils? quelle est leur valeur cytologique?

Il s'en faut de beaucoup que tous les auteurs se soient posé cette
question; cependant l'étude attentive de leurs travaux permet de reconnaître
leur pensée.

Pour Heitzmann les ponts ne sont autres que des trabécules du réticulum
général, chargé d'établir la communication entre toutes les cellules du corps.

Pour Sheridan-Delepine les ponts, si nous comprenons bien son texte,
ont la même valeur que pour Heitzmann; ce sont des trabécules aussi, mais
des trabécules dérivant du fuseau caryocinétique.

Ranvier et Ramon y Cajal regardent les ponts comme de véritables
bras protoplasmatiques. Les cellules à ponts sont donc des cellules ramifiées,
étoilées, qui s'anastomosent entre elles.

Pour Renaut, au contraire, les cellules sont globuleuses, mais elles sont
réunies par des productions solides spéciales, les fibres unitives. Les ponts
seraient donc des filaments tout particuliers, des productions possédant une
valeur morphologique propre et bien déterminée, et non des trabécules du
réticulum protoplasmatique, dont cet auteur ne fait du reste aucune mention.

4o8 MANILLE IDE

En résumé, en ne tenant compte que des résultats publiés, on peut,
nous semble-t-il, formuler de la manière suivante l'état actuel de la question
des ponts intercelluraires.

Il est acquis que beaucoup de cellules épithéliales, séparées par des
espaces intercellulaires, sont réunies par des filaments formés d'une substance
protéique, qui traversent ces espaces.

La structure de ces ponts, étudiée surtout par Ranvier et Ramon y Cajal,
exige de nouvelles recherches, car ces savants ne sont point en accord parfait.

Leur genèse, dont se sont spécialement occupés Sheridan-Delepine
et MiTROPHANOw réclame aussi de plus amples investigations.

Mais une autre question plus importante, et dont la solution embrasse
les deux points précédents, se pose surtout au cytologiste :

Les ponts appartiennent-ils au protoplasme, ou bien ne sont-Us qu'une
dépendance de la membrane cellulaire?

C'est à cette question que nous nous efforcerons de répondre en pré-
sentant au lecteur le fruit des recherches que nous avons poursuivies à
l'institut cytologique de l'Université de Louvain, sous la direction de MM"
les professeurs Carnoy et Gilson. Sans l'appui de nos maîtres nous ne nous
fussions point hasardé dans la voie de ces difficiles investigations, et c'est
grâce à la bienveillance éclairée de leurs conseils que nous avons pu mener
notre travail à bonne fin.

Nous sommes heureux de pouvoir leur rendre ici l'hommage public
de notre reconnaissance.

CHOIX DE L'OBJET.

L'étude du corps muqueux de Malpighi, sur la peau normale et
adulte, n'est pas des plus aisées; tout le monde l'a expérimenté. La couche
sous-jacente se détache facilement de l'épiderme et, dans la peau, la con-
sistance de la couche cornée vient doubler les difficultés; en outre, les cellules
y sont de petite dimension.

Les tissus pathologiques sont plus faciles à traiter, mais nous avons
résolu de nous en tenir aux objets normaux.

Après de longs tâtonnements, nous avons rencontré heureusement des
objets très favorables à l'étude.

Ce sont les épithéliums embryonnaires des téguments et des voies
digestives, arrivés à un certain âge.

LES PONTS INTERCELLULAIRES 4O9

Les cellules du corps muqueux de Malpighi y possèdent une netteté
de structure vraiment idéale.

Nous avons étudié surtout les lames du feuillet du veau embryonnaire,
âgé de 3 à 6 mois.

La confection des coupes y est facile; le corps muqueux lui-même
présente un grand nombre de couches, et les cellules, très volumineuses
et gorgées de gl3'cogène, s'y présentent à tous les stades de leur évolution.

MÉTHODES.
Nous avons employé deux méthodes : la dissociation et les coupes.

A. Dissociation.

L'alcool au tiers nous a rendu beaucoup de services. Cependant nous
avons utilisé aussi le sérum iodé ; ce réactif colore le protoplasme et les
membranes en jaune, et imprime au contenu des cellules la couleur brune
violacée caractéristique du glycogène. Après quelque temps de séjour dans
la solution conservatrice glycérinée, cette dernière coloration disparait,
et l'on peut alors étudier avec plus de facilité les détails de la membrane.
D'ailleurs la décoloration complète ne tarde pas à survenir, à moins que l'on
n'ait pris soin d'ajouter un peu d'iode au liquide conservateur.

B. Coupes.

Les pièces destinées à être débitées en coupes ont été fixées de différentes
façons; nous avons à dessein varié nos réactifs.

Le bichromate de potassium et la solution de Perenyi(i) nous ont
bien servi. Nous donnons la préférence à cette dernière solution. Son
emploi est expéditif et, grâce au sel de chrome qu'elle contient, elle dispose
favorablement les tissus, aussi bien que le bichromate, à la coloration par
l'hématoxyline, coloration qui est très précieuse pour notre étude.

La solution de Gilson montre aussi très nettement les détails que nous
avons observés. Nous l'avons employée comme méthode de contrôle; car elle
constitue un fixateur bien plus fidèle et plus délicat que les sels de chrome;
mais l'usage de ces derniers demande moins de précautions pour empêcher
les objets de devenir cassants.

(i) Voir le Traité de Technique microscopique de Bolles lee.

167

410 MANILLE IDE

Le chlorure d'or et le nitrate d'argent que nous avons appliqués aussi
ne nous ont pas donné de résultats particuliers.

Nous avons enrobé le plus souvent à la paraffine. Cependant, toujours
dans un but de contrôle, nous avons aussi fait usage du collodion. Les
coupes sont dans ce cas plus épaisses, mais on y trouve toujours des lam-
beaux très fins.

3" Les colorants que nous avons appliqués sont nombreux. Les divers
carmins nous ont peu servi. Leur usage est plus profitable à l'étude histo-
logique qu'à l'étude cellulaire des téguments. L'éosine, la safranine, le brun
Bismarck donnent des résultats médiocres.

L'iode dissout dans l'iodure potassique est un excellent colorant, ainsi
que l'ont fait remarquer plusieurs observateurs des ponts intercellulaires.
Il colore toujours très nettement, mais d'une teinte qui absorbe peu de
lumière; il a l'avantage de se laisser extraire plus facilement de la masse
de glycogène que des ponts; ce qui permet de l'appliquer même aux cellules
embryonnaires gorgées de cet hydrate de carbone.

Le bleu de méthylène est un colorant précieux. Dilué il demande au
minimum une quinzaine de minutes d'action. Son emploi s'impose chaque
fois que les coupes sont forcément un peu épaisses, car il est le meilleur des
colorants nets et à faible teinte.

L'hématoxyline sert de colorant à teinte foncée. On ne peut s'en servir
quand les coupes ne sont pas fines. Mais il faut y recourir pour analyser un
réticulum douteux sur les coupes minces; il présente alors toutes les qualités
désirables, surtout après la fixation aux sels de chrome, la meilleure pour
notre objet. Nous avons fait sur nos préparations mêmes le mélange de la
solution alcoolique d'hématoxyline avec l'eau alunée. La teinte noircit
ultérieurement, comme le dit Bolles-lee; mais ce phénomène rend les
images plus nettes encore, puisque la coupe est fine et que le détail à exa-
miner se colore seul.

Il est important de savoir enlever le glycogène, tout en évitant de
ratatiner les cellules. A cette fin, la potasse et l'acide chlorhydrique dilués
doivent être écartés; ils ont déjà fort altéré la cellule alors qu'il y reste
encore beaucoup de glycogène. L'acide sulfurique assez concentré, 20 à 40 "/o,
à froid, pendant 24 heures, le ferment de la salive en 24 heures, la solution
pepsinique avec l'acide chlorhydrique à 2 7oo, aussi pendant 24 heures, nous
ont bien réussi.

LES PONTS INTERCELLULAIRES . 4II

Nous avons renoncé à l'enlèvement du glycogène avant l'enrobage. Dans
tous les essais que nous avons faits, les cellules, sans paraître déformées,
étaient complètement serrées les unes contre les autres, et l'espace inter-
cellulaire avait disparu.

Comme liquide conservateur la glycérine benzoatée nous a fidèlement
servi (i).

OBSERVATIONS PERSONNELLES.

L Examinons à un faible grossissement les coupes les plus intéres-
santes, celles qui proviennent du feuillet de veaux embryonnaires, fig. 4.

Une lame centrale de tissu conjonctif en évolution sert de base à un
épithélium qui en recouvre le bord libre et les deux faces. Toutes les cellules
épithéliales sont gorgées de glycogène; elles sont grandes, nombreuses et
très claires; une grosse ligne réfringente les limite nettement. Elles n'ont
subi ni traction, ni pression exagérée en aucun sens; on les voit souvent,
surtout au bord libre, bien régulières et presque arrondies. Leur ensemble
constitue un corps muqueux de Malpighi dans toute sa richesse.

A l'aide d'une forte lentille, les plus belles d'entre ces cellules, fig. 5,
paraissent à peu près vides; le noyau arrondi et toujours unique est rejeté
assez généralement vers la surface de l'épithélium. Les contours qui se
présentaient tantôt comme des lignes réfringentes, se laissent analyser
maintenant avec une netteté incomparable. Arrêtons-nous un instant, nous
sommes au cœur de notre étude.

Chaque cellule paraît entourée d'une ligne circulaire à double contour.
Entre les cellules existe un espace à travers lequel on voit passer les ponts
qui relient perpendiculairement les lignes circulaires. Cet aspect est celui
que signale et dessine Ramon y Cajal (28) dans les cellules d'un épithélioma.

Étudions d'abord les lignes parallèles au rayon de la cellule, lignes
qu'on a appelées ponts intercellulaires et qui sont connues depuis longtemps,
comme nous l'avons vu. Nous conservons pour les désigner le mot pont,
parce que ce terme est le plus employé et qu'il prête le moins à confusion.

Dans les épithéliums ces ponts nous ont présenté peu de variété. Ils
conservent en général entre eux une distance proportionnée à leur propre
taille : les plus longs sont aussi les plus distants. Ils sont d'une régularité

(i) Pour la formule de cette liqueur, voir G. Gilson ; Étude comparée de la spcnnatogéiicse che^ les
arthropodes. La Cellule, t. II. i"' fascicule, p. .Sy.

412 MANILLE IDE

frappante sur tout le pourtour des cellules vues en coupe optique. Nous n'y
avons jamais vu trace d'interruption, ni de points de soudure. Jamais non
plus nous n'avons pu y saisir un nodule ou renflement médian. Au contraire
la partie moyenne est ordinairement la plus mince, et les extrémités se di-
latent en piédestal pour s'unir à la membrane.

Il arrive que les ponts présentent dans l'espace intercellulaire une di-
rection oblique et non radiale ; cela s'observe ordinairement sur tous les
ponts d'un même bord; ce qui ferait croire à un déplacement mécanique
de l'une des cellules soit pendant la préparation, soit plutôt pendant le
développement du tissu.

Quant à l'homogénéité de ces ponts, impossible de la surprendre en
défaut. Qu'on les ait colorés ou non, on n'y peut soupçonner que des bâtonnets
sans structure interne. Leur réfringence, qui permet de les voir dans les
liquides les plus divers, et qui est tout autre que celle de l'enchylème
(Ramon y Cajal(28)), se maintient identique d'un bout du pont à l'autre et
sur toute son épaisseur. L'iode, le bleu de méthylène, l'hématoxyline n'ont
jamais modifié cet aspect.. Nous avons beaucoup employé l'hématoxyline
alunée; jamais nous n'avons eu, comme Ranvier, la chance de pouvoir
distinguer un axe et une gaîne; les ponts présentent une régularité et une
homogénéité aussi parfaites que possible.

En même temps que les ponts, on voit une ligne circulaire reliant
toutes leurs extrémités. Elle est bien là cette ligne, telle que Ramon y
Cajal la dessine pour les cellules d'un épithélioma. Nous l'avons retrouvée
constamment et partout où les ponts se voient nettement, et cette ligne
circulaire présente identiquement l'aspect et la réfringence des ponts eux-
mêmes, ainsi que Ramon y Cajal l'a déjà fait observer. Elle se comporte
exactement de la même manière sous l'action des matières colorantes,
des liquides digestifs, des acides et des alcalis, de tous les réactifs enfin
dont l'action a pu être vérifiée.

Jusqu'ici nous avons étudié le contour de la cellule vue en coupe seule-
ment. Voyons ce que nous enseigne la mise au point de la surface supérieure.
Au premier coup d'œil on voit apparaître sur ces belles cellules em-
bryonnaires un détail qui n'a pas encore été signalé, une membrane
réticulée de toute beauté, à mailles larges, à trabécules continues et sans
interruption.

Lorsqu'on remonte le tube du microscope muni des plus forts ob-
jectifs, le réseau disparaît, et les ponts surgissent en coupe optique,

LES PONTS INTERCELLULAIRES 413

comme de gros points brillants, qui naissent au niveau des mailles de la
membrane et qui vont se perdre dans la membrane voisine supérieure. En
abaissant et en relevant successivement le tube, on s'assure que ce réticulum
enveloppe uniformément toute la cellule, et qu'il coïncide avec la ligne
circulaire à laquelle les ponts viennent aboutir perpendiculairement.

Appliquons sur la coupe une matière colorante; par exemple, faisons
sur les préparations mêmes le mélange de l'eau alunée avec l'hématoxyline
alcoolique. Les filaments prennent alors une coloration violette presque
noire; les mailles restent blanches, les ponts et la ligne circulaire prennent
la même teinte que les trabécules de la membrane. Cette méthode fait
disparaître les jeux de lumière, qui gênent l'observateur, surtout quand les
mailles sont étroites et que le réticulum est serré.

Si l'on examine ces cellules après dissociation, on constate avec la même
évidence l'existence de ce réticulum. C'est ce que montrent les fig. 12, 13,
14 et 15. Chacune d'elles est enveloppée de ce même réseau d'où partaient
les ponts de la fig. 5, les dentelures plus ou moins longues qui -s'en déta-
chent sont les débris des ponts.

L'existence de ce réseau à la périphérie de chaque cellule est donc hors
de doute.

Les auteurs, comme nous l'avons dit, n'en ont jamais fait mention.
Flemming seul parle d'une apparence réticulée que présenterait parfois la
surface des cellules dans la salamandre. Mais il explique cette apparence
par la vue de ponts lamelleux en section optique. Son explication nous
étonne d'autant plus que ses dessins sont bien près de représenter un réti-
culum interrompu (i).

Ce réticulum n'ayant pas encore été étudié mérite une description
détaillée.

Les filaments qui forment le réseau présentent un aspect identique à
celui des ponts. Comme ces derniers, ils sont homogènes et fort réfringents.
Sous l'action des matières colorantes : bleu de méthylène, hématoxyline, iode,
etc., ils prennent la même teinte que les ponts, et sont homogènes comme
eux; ils ont aussi le même diamètre. Leurs points d'entrecroisement sont
en général sensiblement épaissis. Nous avons déjà vu que c'est de ces points
nodaux que surgissent les ponts et que ceux-ci présentent de semblables
épaississements à leurs points d'insertion. Ajoutons que les trabécules se

(i) W. Flemming : Zells. Kern. u. Zellth , p. 54, fig B, et Taf. II, fig. 19,!.

414 MANILLE IDE

comportent exactement comme les ponts sous l'action des acides, des bases
et des solutions digestives.

Quant aux mailles, leur forme est variable; ce sont le plus souvent
des polygones irréguliers, à angles plus ou moins arrondis. Leur grandeur
n'est pas moins ^-ariable; elle est toujours en rapport avec l'écartement des
ponts. D'une manière générale, on peut dire aussi qu'elles sont d'autant
plus larges que leur cellule est plus âgée. Nous reviendrons sur ce point
en étudiant l'évolution des éléments, et nous verrons également que les
mailles peuvent se briser et le réticulum devenir interrompu, fig. 14,
.15 et 19.

Le plus souvent la disposition des mailles ne présente rien de spécial.
Mais d'autres fois elles se disposent en séries et, dans ce cas, certaines trabé-
cules placées bout à bout se fortifient et s'alignent de manière à former des
côtes plus ou moins longues. La surface de la cellule paraît alors porter des
stries, réunies entre elles par des anastomoses transversales et obliques plus
fines, FIG-. 12.

IL Comme nous l'avons dit, le feuillet embryonnaire du veau a fait
l'objet principal de nos recherches. Cependant nous a^•ons eu l'occasion de
vérifier la même structure de la membrane cellulaire dans maint autre
épithélium; tels sont : ceux du bonnet et de la panse, à l'état embryonnaire,
l'épiderme embryonnaire du veau, l'épiderme labial d'un enfant nouveau-né,
les cellules de la bouche d'un adulte, celles des villosités de l'amnios et du
sabot du veau à l'état embryonnaire.

1° La panse et le bonnet des mêmes embryons ne nous ont point
fourni de remarque particulière. Leurs cellules présentent exactement le
même aspect que celle du feuillet.

2° Nous avons tenu à rechercher dans le corps muqueux de la peau
les détails que nous avons décrits dans i'épithélium digestif; parce que c'est
l'objet qui est le plus souvent cité par les histologistes comme étant le tissu
classique des cellules dentelées. Nous avons pu y vérifier l'existence des
mêmes détails : là aussi les cellules sont entourées d'une enveloppe réticulée
et unies par des ponts qui sont de simples dépendances de la membrane.

La FIG. 17 est un remarquable exemple de cellule du corps muqueux
chez l'embryon de veau. On a ajouté au dessin les membranes appartenant
aux cellules voisines, afin de montrer l'écartement considérable de ces
membranes et la longueur remarquable des ponts. On y distingue, en 0,

LES PONTS INTERCELLULAIRES 4I5

des dilatations de l'espace séparant les ponts, vues d'une part en coupe et
d'autre part en surface. Sans aucun doute, les cellules mentionnées possèdent
la même structure que celles du feuillet.

Les FiG. 18 et 23 démontrent le même fait; elles appartiennent à un
embr3^on humain arrivé à terme.

Quant à la fig. 19, elle reproduit une grande cellule de l'épithélium
buccal de l'homme adulte. Elle a été obtenue parle raclage de la face interne
de la joue, à la suite d'autres raclages qui en avaient enlevé les couches
périphériques. Relativement à la grandeur de la cellule, la membrane réti-
culée est délicate. Pour devenir visible, elle a exigé à la fois l'application
de l'hématoxyline fraîchement préparée (Voir méthodes) et l'emploi d'un
grossissement plus fort que pour les autres cellules.

3° Nous avons examiné aussi les cellules du sabot à l'état embryon-
naire, l'objet préféré de Renaut. La fig. 24 représente des cellules prises
dans la couche inférieure à celle ^ où les cellules prennent une forme
globuleuse t. Là il n'existe pas de réticulum protoplasmatique à travées
fortement organisées, et la structure de la membrane est aussi facile à
observer que dans les autres épithéliums embryonnaires. Dans la couche
où les cellules sont globuleuses la même niembrane existe encore; mais
les trabécules du protoplasme interne s'organisent tantôt en réticulum à
larges mailles, tantôt en faisceaux de fibres parallèles qui paraissent
sans anastomoses et qui ont souvent la même direction dans plusieurs
cellules voisines.

4° Les villosités de l'amnios présentent à l'étude un épithélium facile
à manier, et intéressant à observer. Le glycogène y est réparti en petites
boules, comme dans les cellules du sabot. La membrane cellulaire y est
bien distincte, quoique les mailles de son réticulum soient peut-être moins
larges que dans le feuillet, fig. 16.

Le protoplasme y présente dans les différentes cellules une plus grande
variété d'aspect que dans le sabot; à cet égard, il mériterait la préférence
sur les autres objets.

Il reste encore une foule d'épithéliums à étudier au point de vue du
mode d'union des cellules. Une étude comparative portant sur un grand
nombre de types, choisis parmi les tissus d'animaux ou même de végétaux,
ne manquerait certes pas d'intérêt. Il entre dans nos intentions de nous
consacrer à ce travail.

416 MANILLE IDE

Pour ne parler que des vertébrés, il n'est pas téméraire de croire dès
maintenant que, dans tous les corps muqueux de Malpighi où les ponts
sont nettement constitués, on retrouvera la membrane réticulée que nous
avons décrite.

Remarque sur le contenu de la cellule.

Un coup d'oeil jeté sur les fig. 5, 20, 21, 22, montre que la constitution
interne de nos cellules épithéliales est très variable. Les plus jeunes d'entre
elles, celles qui forment la matrice de l'épithélium, possèdent un proto-
plasme finement granuleux, homogène, dépourvu d'enclaves et de vacuoles.
Dans la couche suivante on les voit subir deux modifications : d'abord
elles deviennent assez brusquement volumineuses, et en même temps
elles se gorgent de vacuoles à contenu brillant, dans lesquelles l'iode décèle
la présence d'une forte proportion de glycogène. Dans les couches encore
plus externes on voit ces vacuoles confluer entre elles, et former bientôt une
seule grande cavité glycogénique refoulant vers l'un des pôles, le plus sou-
vent le pôle externe, le noyau et le restant du protoplasme.

Nous avons observé les mêmes phénomènes dans d'autres épithéliums :
ceux de la panse, du bonnet, de la peau. Mais le développement des vacuoles
à glycogène ne va pas toujours jusqu'à transformer la cellule en une simple
vésicule de glycogène, comme dans le feuillet. Ainsi, dans les villosités
de l'amnios et dans le sabot des embryons de veau, les vacuoles sont plus
nombreuses et plus petites, et le protoplasme se conserve beaucoup mieux,
FIG. 24.

Très souvent le réticulum interne de ces dernières cellules se fortifie
beaucoup et organise de très fortes travées. Il est remarquable de voir ces
travées -S'orienter souvent dans le même sens sur tout un groupe de cellules
voisines. Nous n'avons pas représenté ce stade, parce que l'étude de la mem
brane et des ponts fait seule l'objet de notre mémoire. On peut voir dans
cette structure une explication de l'hypothèse de Renaut qui a porté son
attention d'une manière spéciale sur le tissu corné du sabot. Les trabécules
alignées représentent, sans doute, les fibres de la coz/c/ie exoplastique que cet
auteur fait passer d'une cellule à l'autre pour former les ponts.

LES PONTS INTERCELLULAIRES 417

SIGNIFICATION DE LA COUCHE RÉTICULÉE
ET DES PONTS.

Tels sont les faits que nous avons eus sous les yeux.

Le moment est venu de nous demander quelle est la signification
cytologique des ponts qui unissent les cellules et de la membrane réticulée
qui les enveloppe.

Rappelons que nos prédécesseurs n'ont pas signalé la membrane réti-
culée qui entoure les cellules.

Quant aux ponts, presque tous les observateurs : Heitzmann, Ranvier,
Ramon y Cajal, Mitrophanow, Prenant, Flemming les regardent comme
des prolongements des cellules; de sorte que, si nous comprenons bien
leur pensée, toutes les cellules de l'épithélium seraient à leur yeux des
cellules ramifiées dont les bras multiples se rencontrent et s'anastomosent
entre eux.

Pour Renaut, au contraire, ces cellules, également dépourvues de
membrane, sont unies entre elles par des fibres particulières, solides et
longues qui passent d'une zone exoplastique à l'autre, en formant les ponts
au niveau des espaces intercellulaires.

Nos recherches nous ont conduit à une opinion toute différente.

A nos yeux, le système entier des ponts et de la couche réticulée repré-
sente tout simplement une membrane cellulaire :

Chaque cellule est enveloppée dune membrane; cette membrane est
réticulée; des points d'entrecroisement de son réticulum partent des trabé-
cules de même nature qui constituent les ponts.

Cfiux-ci ne sont donc nullement des bras, des sortes de pseudopodes de
la masse du protoplasme, mais des dépendances de la membrane; ils sont
en continuité avec elle, et sont formés de la même substance qu'elle.

Les motifs sur lesquels est basée cette manière de voir nous sont
fournis à la fois par la structure et par la genèse de ces productions.

Nous diviserons l'exposé de ces preuves en trois thèses distinctes.

1° Le réticulum, qui s'aperçoit si nettement à la surface de chaque
cellule, appartient à la membrane cellulaire.

C'est là un point dont on ne peut douter après une étude quelque

peu suivie. La ligne continue qui entoure les cellules, signalée déjà par

Ramon y Cajal, n'est autre que la coupe optique d'une enveloppe mince,

ininterrompue, tapissée par un réticulum.

168

4l8 MANILLE IDE

Il est certaines images qui démontrent péremptoirement l'existence de
cette membrane continue : ce sont les lambeaux de membrane entamés par
le rasoir, tels qu'en réprésente la fig. S. Les matières colorantes permet-
tent de constater que chaque maille de ces lambeaux est fermée par une
lamelle; l'espace séparant les trabécules se colore en effet beaucoup plus
que le champ du microscope.

Il est impossible, à notre avis, de soutenir que les cellules sont en-
tourées d'un réticulum à jour, emprisonnant la masse protoplasmatique,
ou plutôt la boule de glycogène et les restes du protoplasme, dans un
véritable filet.

L'existence d'une couche continue et réticulée est un fait d'obser-
vation.

Du reste, la structure réticulée de cette membrane enveloppante n'est
nullement un fait étrange, une particularité spéciale à ces cellules; de
l'avis de ceux qui ont le plus étudié la constitution intime de la cellule, elle
représente au contraire la structure typique de la membrane cellulaire.

Le jour n'est peut-être pas éloigné où les cytologistes admettront, avec
Carnoy, que les membranes possèdent une structure réticulée aussi bien
que le protoplasme dont elles dérivent par simple différentiation. Dans sa
Biologie cellulaire, le savant de Louvain appuie cette manière de voir par
des preuves tirées autant de la genèse des membranes, que de l'analyse de
leur structure à l'état adulte. Citons, comme exemples étudiés par lui,
l'épithélium de l'intestin du cloporte, l'œuf de la carpe, le grain de pollen
de la fritillaire, les macrospores et les microspores de la pilulaire, l'arcelle
commune (rhizopode), les infusoires, etc.

Dans toutes ces cellules la membrane possède une structure réticulée;
bien plus, chez les infusoires, de chacun des points d'entrecroisement du
réseau on voit partir des cils, c'est-à-dire des trabécules dirigées normalement
à la surface de la cellule, et qui représentent assez bien les ponts qui s'élèvent
des mêmes points sur nos cellules épithéliales.

Loin de nous pourtant la pensée d'attribuer aux ponts la même valeur
exactement qu'aux cils vibratils. Un seul trait nous porte à faire ce rap-
prochement entre les deux sortes de trabécules normales à la surface : c'est
que toutes deux partent des points d'entrecroisement des mailles du réseau
périphérique.

LES PONTS INTERCELLULAIRES 4I9

2° La structure et les rapports des ponts démontrent qu'ils font partie
de la tnembrane.

Tout d'abord c'est pour nous un fait d'observation que les ponts ne sont
nullement en continuité avec la masse du protoplasme interne, à la manière
des bras des vraies cellules ramifiées et des pseudopodes des amibes ; il n'y
a aucune analogie entre l'aspect de ces dernières formations et nos ponts.
Ensuite la nature des ponts s'oppose également à ce rapprochement. Les
pseudopodes et les bras protoplasmatiques ont une structure complexe :
ils sont réticulés et renferment un enchylème granuleux, comme le proto-
plasme lui-même; tandis que les ponts paraissent homogènes avec les
meilleures lentilles que nous possédions aujourd'hui.

En outre, ces ponts homogènes sont en continuité intime avec la sub-
stance même de la membrane périphérique. On s'en assure facilement par
l'étude de coupes optiques. Rappelons qu'ils se colorent toujours en même
temps qu'elle et de la même manière.

Mais nous avons vu que certains auteurs (Frommann, Heitzmann) regar-
dent les ponts non comme des bras de protoplasme, mais comme de simples
trabécules du réticulum plasmatique passant d'une cellule de l'autre.

Constatons d'abord qu'il ne nous a pas été possible d'établir la conti-
nuité entre les filaments du réticulum interne et les ponts dans les cellules
épithéliales du feuillet. Mais hâtons-nous d'ajouter que nous sommes loin
de nier cette continuité dans les objets que les auteurs précités ont eus sous
les yeux; nous l'avons constatée nous-méme dans les cellules du sabot de
l'embryon de veau. Cette continuité ne prouve qu'une chose : c'est que la
membrane cellulaire emprunte sa structure réticulée au protoplasme, dont
elle n'est qu'une différentiation périphérique, et que ses trabécules peuvent
rester en liaison avec celles du protoplasme sous-jacent.

Mais nous allons rencontrer ces divers points en développant la
troisième thèse.

3° La genèse des ponts et des membranes réticulées démontre qu'ils
déripent directement de la tnembrane primitive.

Étudions sur notre planche les modifications d'aspect et de structure
que présente la membrane cellulaire dans les diverses couches de l'cpithé-
lium, depuis la couche-matrice jusqu'aux couches voisines de la surface
libre du tissu.

420 MANILLE IDE

Choisissons la coupe représentée dans la fig. 5, qui appartient au
feuillet d'un embrj^on de veau de 35 centimètres.

La couche inférieure ou couche-matrice est la portion proliférante des
tissus; c'est une simple assise de cellules fonctionnant à la manière des
tissus formatifs auxquels les botanistes donnent le nom de méristèmes. En
qualité d'éléments jeunes, ces cellules ne présentent aucune différentiation
particulière. Leur protoplasme est granuleux, uniforme, dépourvu d'encla-
ves; leurs noyaux présentent un élément nucléinien bien net, comme toutes
les cellules en multiplication; enfin leur membrane est mince comme c'est
le cas des cellules jeunes en général.

Néanmoins, malgré sa minceur, cette membrane est loin de présenter
un aspect homogène. Avec l'aide de bons objectifs, tels que le 1/1 2 de Zeiss,
ou les objectifs apochromatiques, on reconnaît très-nettement sur des coupes
optiques, qu'elle est formée d'une série de points brillants épaissis, alternant
avec des portions plus minces. Nous reviendrons plus loin sur ces détails.
Les cellules de la couche suivante changent entièrement d'aspect. Ce
sont maintenant des vésicules polyédriques presque vides; en effet à l'état
frais elles étaient gorgées de glycogène que nous avons enlevé par l'acide
sulfurique. La fig. 6 représente des cellules de ce genre encore remplies
d'une masse de glycogène qui, tout en dilatant fortement les cellules, a rejeté
le noyau et les restes du protoplasme à l'un des pôles. Ce noyau et ces débris
de protoplasme présentent à peu près le même aspect que dans la couche
profonde. Quant à la membrane, elle est restée semblable à ce qu'elle était
au stade précédent dans toute la portion qui avoisine la matrice, fig. 5; mais
vers l'extérieur elle s'est modifiée profondément : on la voit manifestement
s'ouvrir en deux feuillets demeurant unis par des ponts.

Dans les couches suivantes, formées de cellules plus grandes encore, le
clivage s'est produit sur tout le pourtour, et les deux lamelles de division se
sont écartées davantage; l'espace intercellulaire s'est donc élargi et les ponts
sont maintenant beaucoup plus longs.

Tandis que le clivage s'opérait et que les ponts se montraient, la surface
de chaque cellule se couvrait d'un réticulum. On constate avec la plus grande
facilité que la grandeur des mailles de ce réticulum est toujours en rapport
avec l'écartement des ponts. Dans les stades jeunes, où le clivage est à ses
débuts, où les ponts sont courts et rapprochés, les mailles du réticulum
périphérique sont très étroites; si étroites parfois qu'il devient impossible
d'y reconnaître la structure réticulée : la surface paraît simplement pointillée.

LES PONTS INTERCELLULAIRES . 421

Cependant l'usage de forts grossissements permet ordinairement de résoudre
ces champs pointillés en un réticulum bien évident, malgré la petitesse des
mailles, fig. il. Les cellules plus âgées, possèdent un réticulum à mailles
beaucoup plus larges, et sont aussi réunies par des ponts très distancés.
Enfin, dans les dernières couches de l'épithélium, les trabécules aussi bien
que les ponts finissent par se briser, le réticulum s'interrompt ; la cellule est
alors près de se détacher pour tomber dans le liquide intestinal, fig. 14 et 15.

Ainsi la membrane, siinple au début, qui entoure les jeunes cellules
se clive plus tard en deux feuillets réticulés, c'est-à-dire en deux membranes
véritables. Ce fait est très important; il constitue le meilleur argument en
faveur de notre thèse : Fenveloppe réticulée et les ponts appartiennent à la
metnbrane cellulaire. Les ponts doivent leur origine à la membrane primitive;
ce sont des portions non clivées, séparées par des portions clivées.

Mais nous pouvons pénétrer plus avant dans le détail de ce clivage, d'où
résultent les membranes réticulées et les ponts. On se convainc sans trop
de peine, à l'aide de coupes minces et de forts systèmes grossissants, que
les parties qui demeurent intactes, qui ne se clivent pas, ne sont autre chose
que les points brillants épaissis que nous avons signalés déjà dans les jeunes
membranes, vues en coupe optique. On observe tous les stades de leur
allongement, depuis l'état de simples points brillants, plus épais que la
membrane, jusqu'à celui de filaments bien caractérisés.

Il arrive assez souvent que le clivage de la membrane se produit entre
les points brillants sans que ceux-ci s'allongent encore notablement, du
moins pendant un certain temps, x^lors, les lamelles clivées qui alternent
avec les nodules s'écartent et laissent entre elles des espaces vides, parfois
renflés en forme de O. Ce cas est à peu près réalisé dans certaines cellules
de la FIG. 7.

Concluons.

Nous considérons les couches périphériques réticulées comme des
membranes cellulaires proprement dites, pour deux raisons : d'abord
parce qu'elles présentent la structure générale et typique des membranes
cellulaires; ensuite parce qu'elles dérivent de la membrane primitive des
jeunes cellules par un simple clivage.

Quant aux ponts, nous les considérons aussi comme faisant partie de
la membrane cellulaire : ils sont en continuité de substance avec son réti-
culum ; ils présentent la même structure intime que ses trabécules; enfin,
ils dérivent, comme ces enveloppes elles-mêmes, de la membrane originelle
qui ne se clive pas à leur niveau.

422 MANILLE IDE

REMARQUES.

I.

Avant de clore cette étude, nous tenons à rappeler l'attention du lecteur
sur certaines particularités que nous nous sommes borné à signaler dans
les membranes des cellules jeunes, sans nous arrêter à leur signification.
Nous voulons parler des points brillants et épaissis, que l'on aperçoit sur
ces membranes.

Notons d'abord que cette structure ne caractérise nullement les cellules
épithéliales que nous avons étudiées; nous l'avons observée dans beaucoup
d'autres épithéliums, et on la rencontre également dans les tissus les plus
divers, surtout dans le jeune âge.

Cette structure ne serait-elle pas générale et typique pour les cellules
jeunes? On serait tenté de le croire; mais ce serait sortir de notre cadre que
d'aborder cette question. Bornons-nous à faire remarquer que l'aspect
ponctué de ces membranes, vues en coupe, est en rapport avec deux faits
que les travaux des cytologistes modernes tendent à mettre en lumière :

1° La structure réticulée des membranes. En effet, c'est un fait pres-
que général que les membranes réticulées présentent des points nodaux
épaissis. Les granules brillants de nos coupes optiques représenteraient
ces points nodaux.

2° La genèse des membranes par plaque cellulaire. Ce point demande
quelques éclaircissements. Rappelons d'abord que la plasmodiérèse ou divi-
sion du protoplasme des cellules peut se faire apparemment de deux manières :
par étranglement, ou par plaque cellulaire.

Jusque dans ces dernières années, le premier mode, l'étranglement,
était généralement considéré comme typique pour la cellule animale. Mais
Carnoy a démontré récemment(i) que bien des cellules animales se divisent
au contraire par plaque aussi bien que les cellules végétales : telles sont
beaucoup de cellules testiculaires des arthropodes, l'œuf des nématodes
pendant la formation des globules polaires et la segmentation embryonnaire.

(i) Depuis, Henking (Unters ïib d Entwickl. d. Phalangiden; Zeitsch. f. wiss. Zool., B. 45, 1S87,
p 120, FiG. 32 et 53), a signalé déjà rintervention de la plaque durant les premières segmentations des
œufs des phalangidcs, et Boveri (Die Bildung d. Richtungskôrper bei Ascaris megalocephala u Ascaris
luiiibricoïdes; Zellen Studien, 18S7), admet avec le professeur de Louvain, que les globules polaires des
nématodes se séparent à l'aide d'une plaque cellulaire (Zellplatte).

LES PONTS INTERCELLULAIRES 423

Lequel de ces deux modes est mis en œuvre dans les cellules épithé-
liales? Cette question n'a pas encore été résolue suffisamment par l'obser-
vation, et, pour notre part, nous n'avons pas de preuves directes à faire
valoir en faveur de l'un ou de l'autre processus. Remarquons seulement un
fait qui n'est pas sans rapport avec la question : la membrane de nos cellules
jeunes est simple et présente des points épaissis.

Il s'en suit que si la plasmodiérèse s'est faite par un étranglement
profond et très resserré de la membrane cellulaire primitive, incisant en
quelque sorte cette cellule en deux portions, les deux lames limitant la
fente virtuelle d'éti^anglement ont dû se resouder plus tard pour former la
membrane simple et ponctuée de la couche-matrice. Cette soudure secon-
daire a été complète; car, au moment du clivage de la membrane,
phénomène concommittant de la dilatation des cellules, les deux feuillets
demeurent unis par des ponts continus.

Dans cette hj'pothèse, les points d'épaississement de la membrane sim-
ple seraient donc formés par l'accolement et la soudure intime des points
nodaux de chacune des deux membranes cellulaires adjacentes, libres
autrefois, mais soudées actuellement.

Il faut reconnaître que ces phénomènes compliqués de diérèse par
étranglement et de soudure subséquente, sans être impossibles à priori,
sembleraient tout au moins étranges.

Au contraire, la structure ponctuée des membranes jeunes s'explique
avec la plus grande facilité, si l'on admet que toutes les cellules adjacentes
des couches formatives se sont divisées par plaques. En effet cette structure
est très analogue à celle des plaques cellulaires que Carnoy a décrites chez
les arthropodes et les œufs des nématodes. On peut s'en assurer en jetant
un regard sur les figures qu'il en donne dans ses divers mémoires sur la
cytodiérèse (i).

On y constate qu'à son début la plaque est formé.e de granules ou
bâtonnets juxtaposés, réfringents et, souvent déjà, à ce stade, traversés ou
reliés en leur milieu par une mince membrane primaire. Cette structure ne
diffère de celle que nous attribuons à nos cellules épithéliales que par un
détail de très peu de valeur, l'écartement parfois plus grand des points
épaissis. Dans nos cellules cet écartement peut s'expliquer suffisamment
par l'accroissement subséquent des deux jeunes cellules, et par la dilatation
considérable qu'elles subissent à un moment donné.

(i) Carnoy : Voir surtout Mémoires sur ks Nématodes, pl. III et IV: VI, VII et VIII, passim ; La
Cellule, t II et III.

424

MANILLE IDE

Dans cette hypothèse, les points brillants, qui en s'allongeant deviennent
les ponts, au lieu de dériver des points nodaux soudés de deux membranes
adjacentes, représenteraient simplement les granules de la plaque cellulaire,
restée jusque là indivise. Ces granules, du reste, sont eux-mêmes les points
de jonction des trabécules du réticulum de cette plaque ou membrane
primitive.

Le clivage d'une plaque cellulaire en deux membranes autonomes est
un fait bien connu; les végétaux et les animaux nous en offrent maints
exemples. Mais un fait qui est caractéristique pour nos cellules épithéliales,
c'est la persistance des épaississements nodaux qui, au lieu de se cliver,
s'allongent pour former les ponts intercellulaires. Si l'on tient compte des
données que nous venons de rappeler, ce fait ne constitue pas une anomalie
étrange, mais une particularité très simple de l'évolution de la membrane
cellulaire. En tout cas, il fournit la clef de toutes les images qui intriguent
depuis longtemps les observateurs, et pour lesquelles on a inventé les
termes : ponts, dentelures, cellules à engrenages, cellules dentelées, fibres
unitives, etc.

II.

Le lecteur a pu remarquer que des divergences importantes séparent
notre manière de voir, au sujet des cellules dentelées, de celle de nos
prédécesseurs. Ces divergences reconnaissent des causes très diverses, que
nous jugeons inutile de détailler ici. Qu'il nous suffise d'en signaler deux.
D'abord la nature de l'objet; nous avons rencontré dans les épithéliums
digestifs de l'embryon un objet des plus favorables à l'étude. Ensuite nous
avons pris soin de rechercher la significatio des détails qui nous ont occupé
en comparant leur structure et leur genèse à la structure et la genèse
d'éléments mieux connus.

Nous ne dirons rien de l'opinion des premiers observateurs qui consi-
déraient, avec ScHRôN, les ponts comme des canaux ou, avec Schultze,
comme des dentelures s'engrenant entre elles.

Parlons seulement des auteurs qui regardent les stries des espaces
intercellulaires comme des ponts i"eliant les cellules.

Ainsi que nous l'avons exposé dans notre Historique, la plupart des
auteurs récents voient dans les ponts des bras protoplasmatiques, ana-
stomosés de cellule à cellule. Pour eux, les cellules dentelées des anciens
histologistes sont donc des éléments étoiles, dont les rayons se correspondent

LES PONTS INTERCELLULAIRES 425

et s'unissent. Il en résulterait que l'ensemble des cellules du tissu épithélial,
si non l'ensemble de toutes les cellules du corps, constitue un seul plasmo-
dium plus ou moins découpé.

A côté de cette première manière de voir, Renaut en a formulée une
toute différente. Aux yeux de ce savant les cellules sont unies par des
éléments d'une nature spéciale des fibres solides, qui passent d'une cellule
à l'autre. Le tissu n'est plus formé de cellules étoilées et anastomosées,
mais de cellules bien distinctes, reliées par des fils solides.

Ainsi qu'on a pu le voir, les résultats de nos recherches nous obligent
à nous séparer de l'une et de l'autre de ces opinions. Pour nous, l'épithé-
lium à cellules dentelées est formé de cellules polyédriques, unies, il est
vrai, par des ponts; mais ces ponts, formés d'une substance protéique très
résistante, de nature plastinienne et apparemment homogènes, ne sont que
des dépendances de la membrane cellulaire, des portions de la membrane
primitivement simple qui persistent et s'allongent après son clivage. Malgré
l'union que ces filaments établissent entre les cellules, celles-ci sont aussi
indépendantes l'une de l'autre que les cellules peuvent l'être dans les
tissus. Leur masse de protoplasme ou, pour parler plus nettement encore,
leur enchylème ne communique pas directement de cellule à cellule.
Certaines portions de la membrane primitive établissent seules un lien
entre les membranes des cellules adjacentes, lesquelles dérivent elles-mêmes
du clivage de cette membrane primitive.

La lecture de tous les auteurs que nous venons de citer nous conduit à
penser que leur manière de concevoir les rapports des cellules est née de
cette donnée encore admise par beaucoup d'histologistes, mais qui peut
être regardée comme surannée, que certaines cellules sont dépourvues de
membrane. Cependant cette remarque ne nous explique nullement comment
ces observateurs ont pu faire abstraction dans leurs dessins et leurs con-
sidérations de l'existence d'une membrane aussi résistante et aussi visible
que celle des cellules épithéliales du corps muqueux de Malpighi et de
divers autres tissus. L'étude de la genèse des membranes eût peut-être
conduit les auteurs à considérer les ponts comme une de leurs dépendances;
mais pour en étudier la genèse il eût fallu d'abord ne pas en méconnaître
l'existence.

Un seul auteur a parlé d'une membrane limitant les cellules; c'est
Ramon y Cajal^i). Mais, ainsi que nous l'avons vu, partisan de la théorie des

(1) GuAiTA, 1. c, parle, à propos des cellules du cristallin, d'une membrane protoplasmatique
d'où les ponts s'élèveraient comme des cils; nous ne pouvons exprimer ici notre opinion à ce sujet,
nos études sur la structure des cellules du cristallin n'étant pas achevées.

.69

426 MANILLE IDE

anastomoses cellulaires, il s'efforce de respecter la communication directe
des masses protoplasmatiques en faisant passer cette membrane tout autour
des ponts sous la forme d'une gaine. Fait qu'il est, d'après nous, aussi
impossible de démontrer, que l'existence du fil axial et du manchon d'en-
chylème interfilaire de Ranvier.

Pas plus que ses devanciers, Renaut ne parle d'une membrane cellulaire;
sa manière de voir est pourtant toute différente de la leur, puisque ses
fibres unitives sont des corps solides homogènes, et non des cordons de pro-
toplasme. Il n'entre pas .dans nos intentions de discuter dans tous ses détails
cette opinion, ni celle de Sheridan-Delepine, qui a beaucoup de rapport
avec elle. Mais nous tenons à faire ressortir un fait qui nous paraît capital ; le
voici : dans l'objet même que le professeur Renaut a étudié de préférence,
le sabot des embryons, il existe une membrane parfaitement constituée
autour de chaque cellule. Dès lors, les vues que nous avons émises au sujet
de la genèse des membranes par plaque cellulaire, aussi bien que sur la
genèse des ponts par le clivage de la membrane primitive et simple, ces
vues, disons-nous, s'appliquent également bien aux cellules du sabot et aux
ponts qui les unissent. A notre avis, les fibres unitives de Renaut doivent
être considérées comme des trabécules du réticulum protoplasmatique
interne, orientées dans une direction particulière et se poursuivant jusque
dans les nodules de la membrane. Une semblable orientation s'observe
dans bien d'autres cellules encore. Quant au passage à travers la membrane
il trouve une explication fort simple dans la genèse par plaque cellulaire.
Ce n'est pas, cependant, que nous admettions avec Sheridan-Delepine
que tous les filaments qui traversent la membrane ont appartenu au fuseau
caryocinétique; il est très admissible en effet que les trabécules elles-mêmes
du protoplasme affectent une disposition semblable. Cependant nous nous
garderons aussi de repousser l'hypothèse du savant anglais d'une manière
absolue; car, en admettant la genèse des membranes par plaque cellulaire
on peut concevoir que toutes les fibres ou trabécules qui traversent les
membranes ont fait partie de l'une ou de l'autre des plaques qui ont concouru
à former les diverses portions de l'enveloppe générale actuellement existante
autour de la cellule. C'est du reste un point qu'il ne nous appartient pas de
traiter ici ex professa, pas plus que la théorie de l'exoplasme et de l'endo-
plasme que soutient Renaut. Notons seulement que cette dernière théorie,
loin de pouvoir s'appliquer à toute espèce de cellules, se trouve en contra-
diction avec les faits observés, même dans les tissus épithéliaux.

LES PONTS INTERCELLULAIRES 427

III.

La couche-matrice nous présente un détail histologique plus facile à
observer, et dont l'étude suivie pourrait bien ne pas manquer d'intérêt.

Dans un âge moins avancé que celui auquel nous avons considéré les
embryons jusqu'ici, au lieu de trouver u)ie seule rangée de cellules forma-
tives non différentiées, on trouve deux, trois, etc. couches de cellules
encore dépourvues d'enclaves, et munies d'une membrane très mince. A
mesure que l'embryon avance en âge, ces couches diminuent de nombre, et
se réduisent bientôt à une couche unique de cellules cylindriques. Plus tard
les cellules de cette rangée perdent elles-mêmes la forme cylindrique;
elles deviennent cubiques, puis s'aplatissent contre le tissu conjonctif, de
sorte que sur un même espace elles sont bien moins nombreuses. A la nais-
sance, nous n'avons plus retrouvé cette couche dans la peau. La première
rangée est bien composée de cellules cylindriques et sans enclaves ; mais
chacune d'elles a déjà sa membrane réticulée distincte, et présente des ponts
de forte dimension. Ces derniers caractères attestent avec clarté que cette
couche n'est pas l'homologue de la couche-matrice de l'embryon. Les fig. 20,
21, 22 et 23 montrent assez nettement les transitions que nous mentionnons
en passant. Dans l'épithélium, de la fig. 20, l'accroissement du tissu
semble résulter surtout de la multiplication cellulaire; en effet, les cellules
croissent rapidement en nombre, mais bien peu d'entre elles arrivent à se
différentier. Dans les deux stades marqués par les fig. 21 et 22 et aussi
par la fig. 4, c'est au contraire l'accroissement des éléments cellulaires qui
prédomine. A la naissance, l'activité proliférative est réduite à des propor-
tions beaucoup moindres encore que dans les tissus embryonnaires ; car,
alors, on ne trouve plus de couche de cellules formatives, l'épithélium est
constitué en entier par des cellules adultes à membranes différentiées et
reliées par des ponts.

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Ueber die Haut der Larve von Salaniandra maculata ; Arch.
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Ueber die allgemeinen Bedeckungen der Amphibien ; Arch.
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: Traité technique d'Histologie, commencé en 1875.

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430

i6.

W. Pfitiner

17-

C. Frommann

i8.

L. Ranvier

19

W. Flemming

20.

C. Heit^mann

2 1 . Sheridan Delepin e

22.

G. Bi:;:;o^ero

23.

P. Mitrophanoiu

24.

Sch iefferdecker

25.

C. Heit:[mann

26.

G. Bi^^^o^ero

27.

J. Renaut

28.

Ramon y Cajal

29.

J. H. List

3o.

A . Prenant

Si.

L. Guaita

32.

Kultschit^njr

33.

J. Renaut

MANILLE IDE

: Die Epidermis der Amphibien; 'Morphologisches Jahrbuch,
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: Sur la structure des cellules du corps muqueux de Malpighi;
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: Gazetta délie cliniche di Torino, 1884, décembre.

: Ueber die Intercellularlùcken im Epithel; Zeitschrift fur
wissenschaftliche Zoologie, 1884, 2^ Heft.

: Zur Kenntniss des Baues der Schleimdrûsen; Arch. fur
mikr. An., t. XXIII, 1884.

: Ueber den feineren Bau des Glaskôrpers; Klinisch monatbl.
fur Augenheilkunde, Jahr. XXI, Beilage i883.

: Ueber den Bau der geschichteten Pfîasterepithelien; Interna-
tional Monatschrift fur Anatomie u. Histologie, Bd. II, i885.

: Sur les fibres unitives des cellules du corps muqueux de
Malpighi; Compte-Rendu de la 14'= session de l'Association
française pour l'avancement des sciences, P. II, i885.

: Contribution à l'étude des cellules anastomosées des épi-
théliums pavimenteux stratifiés; Journal international men-
suel d'anatomie et d'histologie, t. III, 1886.

: Ueber Becherzellen; Arch. fur mikr. An., Bd. XXVII, i885.

: Sur la morphologie des épithéliums; Journal de l'Anatomie
et de la Physiologie, 1886.

: Contribuzione alla citologia degli epitelii del cristallino;
Siena, 1887.

: Verbindung glatter Muskelfaser Zellen; Biologisches Cen-
tralblatt, i5 Nov. 1887.

: Sur l'évolution épidermique et l'évolution cornée des cellules
du corps muqueux de Malpighi; Comptes-Rendus de l'Acad.
de sciences, t. CIV, n" 4, 1887.

EXPLICATION D£ LA PLANCHE

Tous les dessins ont été exécutés à la chambre claire. Sauf indication contraire,
les figures ont été dessinées au grossissement fourni par l'objectif 1/12 et l'oculaire 4
de Zeiss.

FIG. 1. Schéma de Heitzmann pour l'interprétation des ponts. Ceux-ci ne seraient
que de simples trabécules du réticulum interne, passant sans modification à travers
l'espace intercellulaire.

FIG. 2. Schéma de la coupe longitudinale des ponts d'après la théorie de Ranvier.
Un filament du protoplasme cellulaire constitue l'axe du pont; une couche d'enchylème
forme cylindre autour de cet axe solide.

FIG. 3. Schéma de la coupe des ponts d'après Ramon y Cajal. Un seul détail le
fait différer du schéma 2; c'est la fine ligne représentant une membrane homogène qui
limite la cellule et chacun des ponts.

FIG 4. Aspect d'une coupe faite dans une lame du feuillet. Embryon de veau
ayant 3o à 35 centimètres de long. Obj. B, occ. 2 de Zeiss. te, tissu conjonctif jeune
présentant la coupe d'un vaisseau; m, couche-matrice de l'épithélium, formée d'une rangée
unique de cellules remplies de substances albuminoïdes. Le reste de l'épithélium est
constitué par de grandos cellules gorgées de glycogène, et présentant leurs noyaux rejetés
vers la périphérie. Pas de couche cornée.

FIG. 5. Une portion de la fig. 4 à un grossissement plus fort, m, couche-matrice :
série de petites cellules fort granuleuses. Leur noyau contient un élément nucléinien
filamenteux; leurs contours se dessinent sous l'aspect d'une fine ligne de ponctuations.

La couche suivante présente des cellules fort agrandies. Leurs contours du côté de
la matrice sont semblables à ceux des cellules prolifératrices; du côté opposé il y a des
ponts bien nets. Leur contenu, dessiné dans deux cellules, présente un noyau comme
dans la matrice, et un protoplasme ayant déjà de grandes vacuoles La cellule marquée
par a ei b présente à sa surface la membrane réticulée : en a le. réticulum est plus
distendu que dans la portion b, comme les ponts du côté a sont plus longs et plus
distancés que du côté b\ c,c, montrent des lambeaux de la membrane entamés par le rasoir;
n,n, montrent le contenu de ces cellules, c'est à dire le noyau avec les restes du proto-
toplasme refoulés par le glycogène. Sur les contours de toutes les autres cellules on voit
les ponts et la coupe optique de la membrane

FIG. 6. Cellules du feuillet traitées par l'iode, g, grosse boule de glycogène qui
refoule noyau et cytoplasme. Obj. F, oc 4 de Zeiss

432 MANILLE IDE

FIG. 7. Coupe au collodion des premières couches de l'épithélium du feuillet
embryonnaire. La partie inférieure de la première rangée a pour limite une ligne de
ponctuations. Peu à peu les espaces intercellulaires paraissent entre ces nodules, qui
deviennent ainsi des ponts. Les espaces croissent, les ponts s'amincissent et s'allongent.
Entre les cellules les plus âgées les espaces intercellulaires paraissent distendus. Noyau
et contenu comme dans la fig. 5.

FIG. 8. Cellules de la couche-matrice, dissociées par l'alcool au tiers. La surface
ne montre pas encore de réticulum.

FIG. 9. Idem; les vacuoles apparaissent.

FIG 10. Même stade à peu près que sur la fig. g.

FIG. 11. Le noyau est rejeté à un pôle. Le réticulum de la membrane se marque
.sur une partie; du côté du noyau il est impossible d'analyser la ponctuation. Alcool I/3.

FIG. 12. Toute la cellule est entourée d'un réticulum délicat. A la périphérie
s'implantent les dentelures, débris des ponts. Alcool I/3.

FIG. 13. La membrane réticulée s'est fortifiée, les mailles ont grandi; mêmes
dentelures. Alcool '/s-

FIG. 14. La membrane devient de plus en plus évidente. Sur une des faces
quelques trabécules ont disparu.

FIG. 15. Les mailles de la membrane sont très grandes; beaucoup de trabécules
ont disparu; les débris des ponts sont espacés. Alcool 1/3-

FIG. 16. Cellules des villosités de l'amnios du même embryon. Membrane et
ponts très délicats.

FIG. 17. Cellule très grande de l'épiderme du même embryon, colorée à l'hématoxy-
line. Fort réticulum de la membrane; ;;, noyau relativement petit, 00, déchirure de la
membrane correspondant à une rupture des ponts.

FIG. 18. Cellules de l'épiderme d'un enfant nouveau né. Volume moindre des
cellules. Noyau très grand. Ponts et membrane relativement distendus.

FIG. 19. Cellule moyennement aplatie, raclée de la bouche et colorée directement
à l'hématoxyline. Grossissement : obj 1/18, oc. 4 de Zeiss. Le réticulum est relativement
délicat, les dentelures sont à peine marquées. Le noyau paraît homogène.

FIG. 20. Épithélium du feuillet d'un embryon de veau ayant i5 centimètres.
En m, couche- matrice formée de plusieurs couches de petites cellules. Nulle part on ne
voit des ponts. Obj. F, oc. 4 de Zeiss.

FIG. 21. Même épithélium sur un embryon de 3o centimètres. Les cellules formant
la matrice m, sont cylindriques et ne forment qu'une série. Obj. F, oc. 4 de Zeiss,

FIG. 22. Même épithélium dans une partie distendue. Les cellules prolifératives
s'aplatissent contre le tissu conjonctif. Obj. F, oc. 4 de Zeiss.

FIG. 23. Les premières couches contre le tissu conjonctif de l'épithélium labial
d'un enfant nouveau-né. La première couche a déjà des cellules pourvues de membranes
et de ponts.

FIG. 24. Cellules du sabot d'un embryon de veau, choisies dans les couches
inférieures de l'épithélium. Deux cellules montrent la disposition du glycogène g en
petites sphérules. L'autre cellule montre sa membrane de face. La petite cellule provient
des couches plus inférieures encore : elle ne parait guère avoir de vacuoles.

TABLE DES MATIÈRES

Aperçu historique.

Résumé. — Etat de la question
Choix de l'objet .
Méthodes
Observations personnelles .

Remarque sur le contenu de la cellule
Signification de la couche réticulée et des ponts

1° Le réticulum qui s'aperçoit si nettement à la surface de chaque cellule appartient à
la membrane cellulaire ......

2" La structure et les rapports des ponts démontrent qu'ils font partie de la membrane

3° La genèse des ponts et des membranes réticulées démontre qu'ils dérivent directement
de la membrane primitive .
Remarques : ...

1. Sur la plasmodiérèse

H. Sur les observations antérieures

III. Sur les modifications de la couche-matrice
Bibliographie ....

Explication de la planche .

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419

419
422
422
424
427
429
43.

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