.t.^,<'---^ 3^ .~9' " ^-^d •-i.^. "v-^j _, % ' ^ . ^t^ -4^^ ^.^ rp-^ ■>'' '<<^^ ■H-^ ^'■.^. >^ >v"-v^^^^*ér't v^- / LA CELLULE LA CELLULE RECUEIL DE CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GÉNÉRALE PUBLIÉ PAR T. B, CARNOY, professeur de botanique et de biologie cellulaire, G. GILSON) PROFESSEUR de ZOOLOGIE ET d'eMBRYOLOGIE, A l' Université catholique de Louvain AVEC LA COLLABORATION DE LEURS ÉLÈVES ET DES SAVANTS ÉTRANGERS TOME XV i"- FASCICULE. Essai monographique sur les caractères extérieurs, la biologie et l'anatomie d'une larve parasite du groupe des tachinaires, par J. PANTEL. LIERRE PARIS Typ. de JOSEPH VAN IN & C'^ G CARRÉ & C. NAUD, Éditeurs. Grand'place, 39. rue Racine, 3. i8g8 R -5- Le THRIXION HAUDAYANUM Rond. ESSAI MONOGRAPHIQUI SUR LES Caractères extérieurs, la Biologie et l'Anatomie D'UNE LARVE PARASITE DU GROUPE DES TACHINAIRES PAR J. P A N T E L. (Mémoire dépose le v avril 1898.) Le THRIXION HALIDAYANUM Rond. Essai Monographique sur une Larve Parasite DU GROUPE DES TACHINAIRES INTRODUCTION. Il n'y a peut-être pas une famille, dans le domaine entier de la zoologie, dont les premiers états aient donné lieu à tant de travaux que celle des muscides. Très communes partout, faciles, pour la plupart, à élever dans le laboratoire même, remarquables par une grande simplicité d'organisation et par la beauté exceptionnelle de leurs éléments anatomiques, les larves de mouches étaient signalées d'avance à l'attention, soit comme objet de dé- monstration dans les cours pratiques, soit comme matériel d'étude dans les recherches originales. Ce matériel a été largement et fructueusement exploité dans toutes les directions : rappelons, sans entrer dans les détails, qu'en morphologie et en embryologie il forme la base de nos connaissances actuelles sur le très inté- ressant phénomène de la métamorphose et du développement post-embryon- naire; qu'en anatomie on lui doit, outre de grands et beaux ouvrages mono- graphiques, nombre de données importantes, qui sont entrées comme termes de comparaison ou comme parties complémentaires dans les travaux les plus variés. Il existe cependant un groupe de muscides qui a échappé à peu près complètement à cette fortune, celui des tachinaires. Malgré l'intérêt tout à part qui s'attache à leur biologie et par suite à leur organisation, on connaît 1 lo^-^3 8 J. PANTEL mal l'état larvaire de ces parasites. D'assez nombreuses notices ont été pu- bliées, où l'on décrit les caractères extérieurs et la dernière transformation de telle espèce, où l'on fait connaître quelque trait des habitudes parasitaires de telle autre; mais ce sont là des fragments épars, qui ne peuvent suffire pour rétablir ni l'histoire du groupe, ni même celle d'une de ses unités constitutives. A voir seulement comment le fait primordial de l'installation du para- site chez son hôte se trouve présenté dans la plupart des traités de zoologie, on se convainc que l'ancien préjugé de la viviparité des tachinaires n'est pas entièrement écarté et que des observations précises sur ce point font défaut. Pour ce qui est de l'organisation interne, on possède à peine quelques données, inutilisables par suite de leur caractère vague, ou relatives à des détails isolés ; autant dire que tout reste à faire dans ce sens. La raison d'une telle pauvreté de la littérature des tachinaires est facile à assigner. Il s'agit de larves relativement rares, que l'observateur ne peut rencontrer en dehors de certaines conditions de temps, de développement, etc., qui gênent de mille manières une étude suivie, sans permettre, le plus souvent, soit de remonter, soit de redescendre le cours de l'évolution ontogénique. La difficulté d'ailleurs ne peut être tournée en s'adressant simultané- ment à plusieurs espèces. Il est à remarquer, en effet, que le groupe des tachinaires, enserre des types fort divers : des parasites de larves, comme la plupart des Tachina, des parasites d'insectes adultes, comme Thrixion et quelques autres mal connus, des parasites de vertébrés, comme Ornitotho- phila, ne peuvent avoir ni la même organisation, ni les mêmes procédés d'invasion et d'exploitation de leur hôte. Il faut s'attendre à trouver sur ces points des modalités nombreuses, dont on ne saurait faire abstraction dans l'histoire du parasitisme chez les diptères, sans compromettre sérieusement la valeur des généralisations. En face de cet ensemble de conditions, il nous a semblé que l'étude monographique devait précéder l'étude comparée. Quelque intérêt qui s'at- tache à celle-ci, et bien qu'elle reste le but final à atteindre, il faut présente- ment la préparer par un travail plus ingrat : le travail qui consiste à recueillir une à une et année par année les données relatives à tout parasite que l'on aura une fois rencontré avec une certaine fréquence, jusqu'à ce que l'on ait MONOGRAPHIE SUR UNE LARVE PARASITE 9 reconstitué les traits principaux de son histoire. Des tentatives de ce genre renouvelées pour divers types établiraient successivement les repères sûrs, dont le raccordement synthétique permetti'ait finalement d'apercevoir les traits généraux du groupe. C'est dans cette pensée que nous étudions depuis près de six ans la larve du Thrixion Halidayaninn, parasite d'un phasme adulte, et depuis un an seulement celle d'un Tachina encore indéterminé, parasite d'une che- nille. Dans le mémoire actuel, il ne sera question que de la première. Le Thrixion Halidayaiium est une petite mouche assez mal connue à l'état d'imago, dont la larve n'avait jamais été observée jusqu'à l'identifica- tion spécifique. Elle offre cette particularité, exceptionnelle pour le groupe, de parasiter un orthoptère adulte; encore convient-il d'ajouter qu'elle s'a- dresse à une famille tout à fait à part, mal représentée dans notre faune européenne, où elle n'est abondante ni en espèces ni en individus, toutes circonstances qui peuvent aisément soustraire un parasite aux investigations des naturalistes ; nous y avons vu un motif de plus d'insister sur nos obser- vations, et de chercher à mettre à profit toutes les données qui se présente- raient à nous avec un caractère suffisant de netteté. Notre étude est très imparfaite malgré le temps et l'application que nous ne lui avons pas ménagés. Sans parler des autres défauts, elle a des lacunes manifestes que nous avons inutilement cherché à combler. Nous nous sommes décidé néanmoins à revoir avec suite nos préparations et à coordonner les notes de notre journal d'observations, persuadé qu'un plus long délai serait aisément préjudiciable à l'ensemble du travail sans appor- ter d'amélioration bien sérieuse aux points défectueux; d'ailleurs des exi- gences de situation nous ayant forcé de quitter Uclés et l'Espagne, nous ne pouvions plus compter sur les matériaux nécessaires à la poursuite de nos recherches. Qu'il nous soit permis d'adresser ici nos sincères remerciments à MM. Carnov et Gilson pour l'hospitalité qu'ils ont bien voulu accorder à ce ti'avail. En toute rigueur, le développement que nous avons cru de- voir donner à sa partie descriptive et biologique lui imprime un caractère forcément étranger aux publications ordinaires de y> La Cellule « ; si nos savants et vénérés Maîtres ont cru pouvoir l'accepter en entier, pour ne point lui faire perdre son caractère monographique, nous aimons à voir dans cette faveur une nouvelle marque de leur bienveillance et, plus en- lO J PANTEL corc, un motif d'espérer que sous leurs auspices et leur contrôle nos interprétations s'écarteront moins des principes de critique cytologique qu'ils ont si justement mis en honneur. ]\7ls, près Le Pli}', 19 mars 1898. HISTORIQUE. — PLAN DU TRAVAIL. Il ne peut être question de mentionner ici les traités généraux où l'on trouve, sur les larves des tachinaires, un fonds de données devenu classique. Nous ne pouvons pas davantage énumérer les travaux d'un caractère avant tout spécigraphique, bien qu'ils renferment des indications éparses sur les hôtes infestés par telle ou telle espèce. Il nous suffira de rappeler à cet égard que, d'après le tableau récapitulatif de ces indications publié en 1883 par Brauer[i i] (1), la plupart des larves de tachinaires infestent d'autres larves d'hexapodes : des chenilles le plus souvent, des larves d'hyménoptères, de coléoptères, ou même de diptères ; quelques-unes parasitent des imagos de coléoptères, d'hémiptères ou d'orthoptères ; enfin, une seule, Rhinophora atrameiitaria Meg., est connue pour vivre chez les isopodes terrestres. Il entre plus spécialement dan? notre sujet de faire une révision som- maire des principaux travaux qui ont directement porté sur les larves de tachinaires, et contiennent d'autres données que la simple notion de l'hôte. 1837. DuFOUR [22] consacre un de ses nombreux mémoires biologiques à diverses larves parasites des insectes orthoptères et hyménoptères. Les orthoptères dont il s'agit sont des acridiodés {Sphingonotiis cœriilans L. et Pachytylus nigro-fasciatus D. G. de la nomenclature actuelle). L'auteur n'ayant pas suivi jusqu'à leur transformation les larves qu'il y a rencontrées, on ne peut les identifier avec certitude, mais il est vraisemblable qu'elles se rapportaient aux sarcophagiens plutôt qu'aux tachinaires. On sait, en effet, par les récentes publica- tions de KuNCKEL [49, PI. J, fig. 20-24, relatives à des Sarcophaga à larves acridophages, et 50], que les criquets sont souvent infestés par des larves du premier de ces groupes. Peut-être même s'agissait-il d'un Conops, dont les larves ont été observées, du moins accidentellement, chez les œdipodidés, au rapport de Fischer [25, p. 45], Par contre, il est assez probable que la larve trouvée par Dufour dans un hyménoptère du genre Andrena appartenait bien à notre groupe, comme on peut le conjecturer en se basant sur ce que divers tachinaires, tels que Miltogramma{Scn\n-ER), Aleigenia (Weyenberg), parasitent les mellifères. (i) Les chiffres entre crochets se rapportent à la liste bibliographique renvoyée à la fin du mémoire. 12 J. PANTEL Dans cette hypothèse, le mémoire qui nous occupe semblerait à première vue enrichir la biologie des tachinaires, ainsi que l'histoire du parasitisme en général, d'un fait exceptionnellement intéressant. Il ne parle de rien moins, en effet, que d'une greffe du parasite sur son hôte, d'une soudure des trachées du diptère sur une des vésicules tra- chéennes de l'hyménoptère, soudure telle que celui-ci fournirait au ver ennemi les origines mêmes de son système respiratoire. Mais quelque piquante que soit une telle description de rapports, il n'est pas besoin, pour en montrer le mal fondé, d'arrêter longue- ment l'attention du lecteur sur les conséquences de cette étrange con- tinuité organique entre deux individus d'ordres différents. Il est trop manifeste que la critique du savant maître a été mise en défaut, dans le cas particulier, par des apparences incomplètement étudiées. Très vraisemblablement, il n'avait sous les yeux qu'un fait analogue à celui qui a été décrit depuis par CHOLODKOwsKy [18] et que nous rappelle- rons un peu plus loin. 1843. De Siebold [81] publie sur un cas de parasitisme une courte no- tice qui est pour nous d'un intérêt spécial, puisque c'est le seul docu- ment bibliographique qui puisse, à notre connaissance, se rapporter soit au Thrixion Halidayanuin, soit à une espèce fort voisine. Le savant anatomiste a observé chez deux femelles de Bacilliis Rossii plusieurs exemplaires d'un parasite vermiforme qui étaient fixés aux flancs de leur hôte et faisaient saillir au dehors un tubercule noir. Il les rapporte avec hésitation à l'ordre des diptères et leur consacre une description assez détaillée, ainsi que plusieurs dessins. A prendre ces renseignements en toute rigueur, ils ne s'applique- raient pas à la larve que nous étudions : les éminences verruciformes du tégument, fig. 1 de Siebold, sont trop nombreuses et trop grandes ; les deux accidents cuticulaires qui surmontent l'appendice antenniforme sont l'un et l'autre bacilloïdes, fig. 2 et 3, tandis que nous les trouve- rons dissemblables; le tubercule stigmatifère postérieur est chargé, sur toute sa surface, de bosselures, fig. 4, auxquelles nous devrons, dans notre cas, reconnaître une situation exclusivement terminale, etc. Ces écarts, toutefois, pourraient s'expliquer par le petit nombre d'exemplaires que l'auteur a eus à sa disposition et, nous le croyons aussi, par la difficulté très réelle des observations. Nous ne saurions dire, par suite, si son parasite est identique au nôtre ou s'il en est dif- férent; tout au moins il s'agit d'une espèce fort voisine. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 13 1851. BoHEMANN [6] obtient l'imago de Tachina setipennis d'une pupe, qui était restée engagée entre les segments d'un Forjïcula aiiricii- laria L. C'est le deuxième exemple connu d'un tachinaire parasitant un orthoptère adulte. La durée de la vie nymphale, dans ce Tachina, s'est prolongée du mois d'août au mois de mai. Rappelons qu'un autre parasite du même groupe, le Metopia For- Jïculœ New., vivrait aussi aux dépens des forficules, au rapport de Schiner[78]. Un même hôte serait donc infesté par plus d'une espèce de tachinaire et, inversement, un même parasite, par exemple le Tachina setipennis, peut se trouver chez des hôtes divers, suivant Zetterstedt et d'autres observateurs. 1856. Reissig [75] décrit l'ingénieux mécanisme hydraulique au moyen duquel le jeune imago des tachihaires fait sauter la paroi de son pu- parium et écarte les autres obstacles qui peuvent éventuellement s'op- poser à sa venue au jour. 1857. Barthélémy [3] publie dans les Annales des sciences naliirelles un mémoire que nous devons citer surtout à cause de son titre. Quant au fond, nous doutons qu'il laisse, à la lecture, l'impression d'un tra- vail achevé. Les descriptions ne sont pas précisées et appuyées par le dessin, et quelques faits, affirmés sans restriction par l'auteur, n'ont pas été vérifiés par les observations ultérieures. Convaincu comme on l'était à cette date que tous les tachinaires sont vivipares, Barthélémy rapporte que la mouche observée par lui dépose ses petits sur le dos d'une chenille (S/7/n'/zx Eiiphorbiœ). Ceux-ci perforent la peau de leur hôte, s'enfoncent jusqu'à affleurement de leur bouton stigmatique postérieur et demeurent suspendus ainsi jusqu'à ce que, après avoir subi trois mues, ils se laissent tomber dans la cavité générale. Durant cette période d'existence, ils dévorent indistincte- ment tous les viscères de la chenille; quand il n'en reste plus que la peau, ils la perforent pour venir au dehors se transformer en pupe. Quelques renseignements anatomiques, tout à fait généraux et sommaires, complètent les données biologiques. L'auteur n'a point déterminé le tachinaire qui fait l'objet de son travail. Rappelons seulement qu'au rapport de Giard(i) le Phorocera (i) Ann. de la Soc. Eut. de France, 1894, p. CIV. 14 J PANTEL concinnata Meig. pond un œuf sur des chenilles de Sphinx, Smerin- thiis, etc. 1861. Laboulbène [o'j] fait paraître la première description détaillée et précise d'une larve de tachinaire et de sa pupe. La larve est vermiforme, pseudocéphale, à onze segments, à mandibules noires, saillantes, avec une saillie paire représentant une antenne et un palpe. Les stigmates antérieurs sont formés de quatre digitations perforées; les postérieurs offrent l'apparence de trois fentes à bords cornés. La pupe a la forme ordinaire de tonnelet. Son quatrième segment montre deux saillies qui correspondent, au jugement de l'auteur, aux stigmates de la nymphe. De tels organes, très généralement visibles chez les nymphes des premières tribus des diptères, manquent chez les muscides (Savcophaga, p. ex.j, ou y sont bien développés (P/iora). L'auteur de cette intéressante notice se prononce occasionnelle- ment pour l'oviparité des tachinaires, apportant à l'appui de cette opinion le témoignage de Dufour et celui de Réaumur. 1861. KiRCHNER [42], à la même époque, précise beaucoup cette der- nière question. D'après ses observations, la grande majorité des ta- chinaires pond des œufs sur les chenilles ; deux espèces, cependant, Tachina concinna et T. inflexa, possèdent un oviscapte perforant qui leur permet d'introduire leurs œufs dans le corps adipeux de leur victime. 1870. RoNDANi [76] annonce que l'imago de VErynnia uitida peut sortir de la larve, de la pupe ou de l'imago d'une même espèce de coléoptère, le Galeruca Cratœgi Fôrst. 1875 et 1877. Osten-Sacken [64 et 65], particulièrement attentif à ce genre de faits, signale l'infestation par des Tachina d'un hémiptère (Coreus tristis Latr.) et d'un orthoptère {Diapheromera feniorata = D. Sayi G.). Ce dernier cas est d'un intérêt spécial pour notre sujet, puisqu'il s'agit d'un phasmc exotique. Malheureusement, l'auteur se borne à une simple mention, ajoutant à cette occasion que des larves de diptère avaient déjà été trouvées par Liebon dans l'abdomen du Bacillus Rossii. Cette dernière remarque se rapporte manifestement aux larves de SiEBOLD. Celles qui parasitent le Diapheromera sont-elles du même type? On n'en peut pas juger par le texte de la note, mais nous cro3'ons MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 15 avoir d'autre part des raisons d'en douter. Nous possédons en effet deux larves de muscides trouvées dans le cornet de papier où avait été mis vivant un phasme encore inédit, provenant des environs de Tri- chinopoly (prov. de Madras), qui diffèrent notablement de celles du Thrixion; elles n'ont point, en particulier, le gros et long tubercule stigmatifère si caractéristique de ce dernier insecte et si intimement connexe à son genre de parasitisme, ainsi que nous aurons à l'exposer. La forme de ces tonnelets les rapproche infiniment de ceux des Sarcophaga. 1880. BuGNiON [13] fait connaître en détail le dernier état larvaire, la pupe et diverses particularités biologiques du Aleigenia bisignata Meig. Son mémoire est précieux en outre par un grand nombre de renseignements bibliographiques relatifs aux mœurs des tachinaires; nous lui avons fait plusieurs emprunts. La larve dont il est ici question est très semblable, pour la forme, à celle du Masicerai'illica décrite par Laboulbène. L'auteur l'a trouvée dans la larve phytophage d'un coléoptère du groupe des chrysomé- liens, le Lina Tremukv; toutefois, ce n'est pas la seule espèce qu'elle infeste; d'après divers renseignements dont la plupart sont déjà con- signés dans l'ouvrage de Schiner [78, I, p. 472], elle vit aussi dans une larve d'hyménoptère (Atalia spinarum), dans une chenille (Gym- nancyla canella) et dans les larves d'autres chrysomélides. . Ces faits sont importants pour l'histoire du parasitisme des ta- chinaires : ils établissent que, dans le cas où une génération de ces mouches ne trouve pas à sa disposition l'hôte chez lequel elles passèrent leur vie larvaire, elles savent confier leurs œufs à un hôte différent. Bugnion fait observer que le Meigenia bisignata fait toujours choix de larves phytophages ayant à peu près le même genre de vie, bien que pouvant appartenir à des ordres très différents. 1884. Cholodkowsky [18] observe avec la rigueur des méthodes ac- tuelles les rapports anatomiques d'une larve de tachinaire et de son hôte. Le parasite n'est point déterminé, mais, d'après les insectes qui l'hébergent (Carabus caiicellatiis, C. glabratus, Harpalus riificornis), on peut supposer qu'il appartient au Tachina (Frontiua) pacia, signalé par Schiner comme parasite de divers Carabus. Le fait saillant dont ce travail enrichit la science, c'est que la larve du diptère se fixe, par son extrémité postérieure, près d'un stig- mate du carabe et se montre soutenue par un calyce chitineux dont l6 J. PANTEL le fond s'ouvre dans une trachée. Nous croyons devoir transcrire ici, du grand ouvrage de Giard et Bonnier sur les bopyriens [28, p. 192], la traduction des principaux passages où l'auteur décrit et interprète cette curieuse disposition. « Les calyces chitineux, qui renfermaient l'extrémité postérieure 5! de grosses larves, étaient grands et avaient un bord irrégulièrement r, découpé; les dépôts chitineux transparents qui entouraient les corps « des larves étaient très abondants et formaient des lames de forme » variable, parfois anastomosées entre elles. Bref, des formations chi- » tineuses pathologiques enveloppaient le corps des larves, de même j) que des formations conjonctives inflammatoires enveloppent les V corps étrangers qui pénètrent accidentellement dans Torganisme „ des vertébrés. Ce fait vient appuyer l'opinion de ceux qui consi- 7, dèrent la chitine comme l'équivalent physiologique du tissu con- » jonctif dans le corps des insectes. Il n'est pas douteux que le dépôt T chitineux est formé par la couche hypodermique de la paroi y> trachéenne... ^ « En ce qui concerne la pénétration dans le corps du carabe, on n peut supposer, selon toute vraisemblance, que le diptère dépose son y> œuf dans le stigmate et que la larve, à peine éclose, perfore la paroi j! trachéenne pour s'enfoncer peu à peu dans la cavité du corps de « son hôte. Pendant ce temps, il se forme autour de la larve, aux r, dépens de la couche hypodermique de la trachée, un dépôt chiti- r: neux qui est plus abondant dans le voisinage de la paroi ventrale » où se forme le calyce; les bords irréguliers et mal définis de ce der- ■n nier se prolongent dans les lames qui environnent le reste du corps « de la larve. « Nous aurons à revenir sur ces divers points et à mettre à profit les remarques dont Giard accompagne son analyse. 1889. Meinert [59] décrit une larve de tachinaire de mœurs tout à fait imprévues, le Philornis molesta. Nous regrettons seulement que notre ignorance de la langue suédoise nous condamne à peu près à men- tionner le sujet de ce mémoire. Il s'agit d'une larve vivant sous la peau de jeunes oiseaux, les plaques stigmatiques postérieures toujours dans une situation super- ficielle. Quant aux stigmates antérieurs, ils présentent cette remar- quable particularité d'être réduits à des rudiments. Le Philornis molesta représente l'unique tachinaire connu , croyons-nous, qui parasite un vertébré. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 17 Nous arrêterons ici cette révision de la bibliographie des tachinaires, sauf à inclure dans la liste générale que nous donnons à la fin de ce travail un petit nombre d'autres notices que nous ne connaissons que par leur titre, et dues, notamment, à Landois [54] et à Nordlinger [63], ainsi que diverses communications préliminaires relatives à la larve du Thrixion, dont il n'y a aucune raison de tenir compte ici [67, 68, 69]. C'est notre devoir de ne point abandonner ce sujet sans ofifrir tous nos remercîments à MM. A. Giard et J. KuNCKEL d'Herculais pour les renseignements précieux qu'ils ont bien voulu nous communiquer. Tout en faisant les réserves convenables au sujet des travaux qui nous ont échappé et en prenant pour base les analyses qui précèdent, on peut établir comme il suit le bilan de nos connaissances sur les premiers états des tachinaires. On connaît : 1° Pour les principaux types, le fait biologique que la larve sort d'un œuf pondu par la mère sur la victime à exploiter, fait admis et rapporté par plusieurs observateurs, sans toutefois que nous en ayons pu trouver la preuve directe exposée ; 2° Pour un petit nombre, la conformation extérieure de la larve à son dernier stade et sa métamorphose ; 3° Pour un assez grand nombre, le fait éthologique de leur existence chez tel ou tel hôte ; 4° Pour un seul, — le fait signalé par Dufour nous paraissant exiger une étude plus circonstanciée, nous devons en faire abstraction, — les rap- ports anatomiques de la larve avec son hôte. On ignore : 1° Comment la jeune larve sort de l'œuf, pénètre dans son hôte et s'installe; 2° Quels stades elle parcourt ; 3° Quelle est son action sur sa victime; jusqu'à quel point son influence rentre dans les lois générales du parasitisme, énoncées et précisées par Giard pour d'autres groupes zoologiques ; 4° Quelle est son organisation interne. Cette dernière lacune est d'autant plus regrettable que les tachinaires étant des parasites d'un caractère très prononcé, on doit s'attendre à trouver chez eux des adaptations diverses, qui changeront plus ou moins avec le type de l'hôte. 18 J PANTEL Nous avons cherché à répondre, en ce qui touche à l'espèce que nous étudions, à ces divers desiderata. Dans les trois parties de ce travail nous traiterons successivement : 1° de la morphologie externe, 2° de l'éthologie et de la biologie, 3° de l'ana- tomie du Thrixion Halidayanum. Aux descriptions anatomiques, nous ajouterons toujours, quand il y aura lieu, les données de physiologie que nous aurons pu recueillir par voie d'observation directe, ou auxquelles on est conduit par l'interprétation im- médiate des dispositions étudiées. La généralité d'un tel cadre peut le faire paraître disproportionné à l'étendue d'un simple mémoire. Nous l'adoptons cependant. comme le plus propre à permettre le classement des faits variés dont nous avons à rendre compte, persuadé d'ailleurs qu'il ne nous engage nullement à traiter tous les S3^stèmes, ni à insister également sur tous les appareils dont nous aurons à parler. C'est aux observations faites de régler l'étendue et le caractère plus ou moins circonstancié ou plus ou moins sommaire de chaque question. PREMIÈRE PARTIE, IVCorpliologie externe. CHAPITRE I. L'imago. — Classification et description. Bien que notre travail soit essentiellement restreint à l'étude des pre- miers états, nous croyons utile de l'ouvrir par quelques renseignements taxonomiques et spécigraphiques relatifs à la forme adulte. Le Jlirixion Halidayanimi étant une espèce fort rare, connue jusqu'ici par le mâle seul, ce serait mal renseigner le lecteur que de lui fournir comme référence un simple nom de catalogue. Ce serait aussi priver notre essai monographique d'un point de départ qu'il réclame assez naturellement. L'étude que nous allons résumer, dans ce court chapitre, a été faite d'après les exemplaires que nous avons obtenus d'éclosion, mais elle ne nous est point personnelle. Trop étranger nous-méme à la systématique des diptères, nous avons eu recours, pour la classification de notre mouche, à la compétence bien connue du prof. Mik de Vienne, à qui nous sommes redevable, en même temps que du nom de l'espèce, des renseignements très détaillés d'après lesquels nous rédigeons la notice qui suit. Nous prions ce savant de recevoir nos sincères remcrciraents pour sa parfaite obligeance. 1. Le genre Thvixion. Ce genre a été établi en 1889 par Brauer et Bergenstamm (Denkschr. der Math. Naturwiss. Classe der k. A. d. "Wissensch. in Wien, Bd. LVI, p, 108, tab. VI, fig. 10) sur \& Phylomyptera aberrans Sch. Il se distingue du genre Phytomyptera par la conformation de la face et diverses particu- larités de forme et de disposition des vibrisses, par les antennes à deuxième article prolongé en pointe en avant et à troisième article raccourci, et enfin par ce fait que la femelle seule possède des soies orbitaires. 20 J. PANTEL Tandis que Phylomyptera se rapproche, suivant Brauer, de Tryplo- cera, Thrixion vient se placer près de Thrixa. Ces deux genres présentent d'ailleurs ce caractère commun de n'avoir ni nervure transversale postérieure ni nervure transversale apicale. 2. La description originelle de l'espèce. Le Thr. Halidayaniun fut décrit en 1872 par Rondani (Bollet. Soc. Ent. Ital., 1872, p. loS) sous le nom de Phylomyptera Halidayana, d'après un exemplaire mâle récolté en Sicile par l'entomologiste Haliday. Nous transcrivons ici cette description. » Long, millim. 4. — Nigricans, griseiadspersa, praesertim in dorso « thoracis et ad basim segmentorum abdominis. Faciès albidinitens; calyp- y> tra alba, lata; abdomen apice rufolimbato; antennae puncto interiori lutes- y cente in articulo secundo; aise paulo lactese, basi et medietate anteriori » marginis fuscescentibus. Antennae sat brèves, articulo ultimo subœquali » longitudine prœcedentis : isto antice producto et crebre setuloso. Arista r> brevi, basi crassiuscula. Abdominis segmenta in disco macrochetis non » distinctis, nisi aliquibus in ultimo. « Le mâle que nous avons obtenu d'éclosion répond suffisamment à cette diagnose, tandis que la femelle s'en écarte quelque peu, notamment en ce qui regarde la couleur des antennes. Le prof. Mik suppose que le mâle seul a été connu de Rondani et juge qu'il y a lieu de compléter et de détailler la description de cette intéressante espèce. 3. La description d après les exemplaires d Espagne frésumé d'une note du prof. Mik). Mâle. Orbites rétrécies vers le vertex, densément saupoudrées, aussi bien que la face, de gris-blanc d'argent sur fond noir, avec reflet noir, sous un certain jour. Raie frontale d'un noir mat. Soies orbitaires nulles; les ocellaires dirigées en avant; les frontales, de chaque côté, unisériées. Trompe et palpes d'un brun rougcâtre. Thorax et abdomen noirs, densément cou- verts dune pulvérulcncc blanc-grisâtre, légèrement bleutée; dessus du thorax marqué, tout à fait en avant, de deux courtes raies et de deux taches sans pulvérulence, montrant la couleur noire fondamentale. Premier anneau de l'abdomen noir, très peu saupoudré; sur les autres, cette même couleur apparaît, sous un certain jour, sous forme de bordure postérieure, nette- ment limitée; on remarque aussi dans les mêmes conditions une légère raie MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 21 longitudinale médiane; le quatrième anneau est un peu brun-rougeâtre à son extrémité ; l'hypopygium est noir mat. Dessous d'un gris pulvérulent, avec un vestige de bordure noire au bord postérieur des anneaux. Premier et deuxième anneaux portant deux macrochètes immédiatement en avant du bord postérieur et n'en portant point sur le disque ; troisième et quatrième ayant une série marginale de macrochètes, le quatrième en portant en plus quelques-uns sur le disque. Écusson saupoudré de gris, muni de soies apicales croisées et dirigées en arrière. Pubescence ordinaire assez grossière. Tous les poils et toutes les soies naissant sur une tache noire punctiforme. Pattes noires; base des tibias d'un brun rougeâtre sombre à l'extérieur; pulvilli blancs, ongles noirs, les uns et les autres assez longs. Troisième nervure longitudinale hérissée jusqu'à la petite nervure transversale. Femelle. Front plus large, orbites non rétrécies vers le vertex; trois soies orbitaires de chaque côté. Les deux premiers articles des antennes brun jaune ou brun rougeâtre. La pointe de l'écusson, brun jaune. Les zones sombres des segments abdominaux un peu plus larges que chez le mâle, s'élargissant sous un certain jour, en une tache triangulaire d'un noir chatoyant. Quatrième anneau largement bordé en arrière de brun rougeâtre ou jaunâtre. La teinte brun rougeâtre de la base des tibias s'étend davan- tage (exemplaire un peu immature). Pulvilli et ongles petits. CHAPITRE II. L'œuf, la larve sous ses trois formes successives, le puparium ou tonnelet. Nous réunirons ici les descriptions des états successifs du parasite, depuis et y compris l'œuf jusqu'à l'imago. La matière traitée appartient donc à la morphologie externe. Nous devons remarquer néanmoins qu'ayant à chaque pas à nous préoccuper d'identifier une forme donnée avec les formes précédentes et â tenir compte des transitions brusques intervenues à des époques déterminées, nous devrons mêler aux descriptions les don- nées relatives au phénomène de la mue. § I. L'œuf. C'est un petit corps ovale ou ovale-oblong, fig. 1, mesurant près d'un demi-millimètre dans le sens du grand axe (475 u) et un peu plus de deux 22 J. PANTEL dixièmes de millimètre dans le sens du petit (2 38 |j.). Il nous a paru sensi- blement aplati suivant sa surface de contact avec le corps du phasme, sur lequel il est collé par la mère; mais il se pourrait que ce soit là une simple déformation, due peut-être au retrait du mucus adhésif. La couleur normale est le blanc grisâtre; les exemplaires sombres que l'on rencontre parfois, au milieu des autres, contiennent en général un em- bryon mort et en putréfaction. Le chorion paraît lisse à la simple loupe. x\u microscope, on y recon- naît un fin guillochis de saillies irrégulières qui donnent à l'enveloppe sa solidité, tandis que les parties minces fonctionnent comme pores de pas- sage pour les échanges gazeux. L'observation peut être faite à sec, par ré- flexion, ou sur une préparation montée, suffisamment éclaircie par une légère digestion à la potasse. Ce dernier mode d'étude est particulièrement fructueux, lorsque l'on a affaire à un œuf suffisamment âgé. Il permet, en effet, de remarquer, en plus des petits reliefs superficiels, certains détails profonds appartenant à l'em- bryon, que nous serons amené, plus loin, à utiliser comme repères. Signa- lons surtout : 1° L'armure buccale, ab. Développée de très bonne heure, elle appa- raît comme une pièce chitineuse impaire, cornée, ayant dans son ensemble la forme d'un V dont la pointe serait dirigée en avant. On la trouve toujours à une assez grande distance en arrière du pôle céphalique ; sa longueur to- tale dépasse un peu le sixième de la longueur de l'œuf; sa forme, sur la- quelle nous aurons â revenir, est représentée à part, fig. 6, non d'après l'embryon, mais d'après la larve nouvelle éclose, où nous la retrouverons telle quelle. 2° Diverses particularités, visibles, au moins dans les cas les plus favo- rables, à l'extrémité postérieure. L'embryon n'adhère pas à l'enveloppe de l'œuf; son extrémité postérieure est susceptible de se rétracter de manière à déterminer la formation d'une véritable chambre pneumatique dans la- quelle affleurent les stigmates. Ceux-ci consistent dans deux petites émi- nences à bord chitineux, à partie centrale claire, qui terminent les deux troncs trachéens principaux. Autour d'eux, le tégument se déprime en une caverne irrégulière, de profondeur très variable, et porte de petits nodules chitineux, qui font l'impression de poils rabougris et émoussés. Ces divers détails sont vaguement indiqués sur la fig, 1 ; nous les re- trouverons dans de meilleures conditions chez la jeune larve. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 23 § II. La larve entre leclosion et la première mue. 1 . Caractères généraux. A sa sortie de l'œuf, la larve de Thrixion Halidayanum a la forme re- produite en gros, fig. 2 : celle d'un petit ver de couleur blanche, presque hyalin, parallèle en arrière, un peu atténué en avant, sensiblement déprimé, à anneaux changeants et difficiles à compter sur l'animal actif, devenant parfois assez distincts quand on l'immobilise au moyen du chloroforme et se présentant alors au nombre de dix. La longueur du petit animal est difficile à mesurer exactement, vu l'état de rétraction partielle dans lequel il se maintient sur le porte-objets; elle varie d'ailleurs assez rapidement avec l'âge que nous n'avons jamais connu avec précision. Tout ce que nous pouvons dire à cet égard, c'est que les exemplaires de ce stade que nous avons préparés entiers ou débités en coupes longitudinales mesurent, après la contraction produite par les réac- tifs, de 1 mm. à 1,4 mm., ce dernier chiffre se rapportant aux exemplaires prêts à muer. La largeur, dans les mêmes conditions, est comprise entre 0.27 mm. et 0.29 mm. La cuticule est hyaline, dépourvue d'accidents, sauf au voisinage des stigmates postérieurs et de la bouche; on ne remarque ni mamelons de forme arrêtée, ni pseudopodes, mais seulement les bosselures irrégulières et changeantes déterminées par le jeu des muscles du corps. L'étude des deux extrémités sollicite particulièrement l'attention. 2. Extrémité antérieure. Il est à peine nécessaire de faire remarquer qu'il n'y a pas de tête véri- table, mais un pseudocéphalon. Nous désignerons ainsi le premier somite, en modifiant simplement la terminaison du mot pseudocéphale, assez em- ployé dans le même sens, substantivement, mais dont l'allure est plutôt adjective. Le pseudocéphalon est simplement arrondi par devant ; toutefois, sur les exemplaires vus par dessous et au maximum d'extension, fig. 5, il montre une tendance à se prolonger, de part et d'autre de la ligne médiane, en deux lobes arrondis, oa; c'est la forme jeune de l'organe antenniforme, plus tard développé en appendice. L'orifice buccal est circonscrit par un bourrelet, bb, que l'on peut con- sidérer comme la lèvre inférieure. Transversal et un peu arrondi en arrière, 24 J. PANTEL ce bourrelet s'avance de chaque côté suivant deux directions concourantes pour venir mourir à peu de distance du pli médian qui sépare les lobes, oa\ une petite côte chitineuse en marque l'extrémité. A l'intérieur du cadre triangulaire ainsi délimité apparaît l'armure buc- cale, ab, la pièce la plus caractéristique, qui suffirait, à défaut des autres ressemblances, pour identifier avec l'embryon dont il a été question un peu plus haut la larve qui nous occupe actuellement. Elle se détache admirable- ment, grâce à la chitine brune ou ambrée dont elle est constituée, et on y reconnaît de suite, ai'ec ses moindres détails, la forme observée che:^ l em- bryon. Même au maximum d'extension, la moitié antérieure de la pièce est seule exserte en avant de la lèvre inférieure, le reste étant inclus dans la cavité buccale, mais on en suit très aisément les contours par transparence, qu'on observe la larve par dessous ou par dessus. Pour nous renseigner plus exactement sur la conformation de cette pièce, il convient de l'étudier sur une préparation digérée. Nous l'avons représentée, fig. 3, d'après une semblable préparation, vue d'en haut et un peu par côté. L'ensemble se décompose en deux tiges cornées, t, offrant en arrière une double racine, inférieure et supérieure, ri, rs, et se soudant en avant en un bec unique, bc, le tout faisant songer involontairement à certains types de socs de charrue. Le bec est noir, excisé en mèche de vilebrequin, et semble réunir, à la manière d'une douille, les deux pièces paires. Les diverses parties montrent sur les bords une sorte de double contour, assez clair sur le bec, plus sombre sur le reste, dont nous avons tenu compte sur le dessin, bien qu'il soit dû à un simple jeu de lumière. La racine supé- rieure est courte, élargie et décomposée en fibrilles; l'inférieure, beaucoup plus prolongée dans le pharynx, est atténuée en une pointe déliée. La préparation montre en outre quelques détails cuticulaires : petites côtes, petits cercles à double contour, qui appartiennent à la lèvre. Les cercles correspondent vraisemblablement à des terminaisons sensorielles. 3. Train postérieur. Le contour du corps, à l'extrémité postérieure, est très changeant, chez l'animal vivant ; il résulte, à chaque instant, du jeu combiné des muscula- tures propres de la peau, de l'anus en dessous et des stigmates en dessus. Nous nous sommes assuré, en effet, que les stigmates sont susceptibles de déplacements, même dans le sens latéral, se rapprochant l'un de l'autre ou MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 25 s'écartant plus ou moins, sous les yeux même de l'observateur. Ces circon- stances ne permettent pas de définir avec une grande rigueur la situation respective des diverses parties. On peut dire néanmoins que les stigmates, la seule de ces parties qu'il soit possible d'étudier par l'observation directe, appartiennent à la face supérieure de l'animal. Ces organes se montrent, en général, au fond d'une petite caverne, ainsi qu'il a été dit à propos de l'embryon ; mais cette cavité, produite par une invagination facultative, bien que très fréquente, peut disparaître ou même se convertir en proéminence par évagination. La fig. 4 reproduit un des états que nous avons observés. Les stigmates ont la forme de tubercules horizontaux, fortement sail- lants, séparés par un intervalle libre égal à peu près à leur largeur com- mune, soit un intervalle de 8-10 |x. Le tronc trachéen correspondant, au lieu d'y pénétrer suivant la ligne médiane, se rapproche sensiblement du bord interne, et celui-ci se prolonge en une saillie anguleuse, fortement chitinisée, qui constitue manifestement une pièce de protection. Le lacis de filaments chitineux qui obstrue, ainsi que nous aurons à le décrire dans la troisième partie, le tronçon terminal de la trachée, laisse libre une vési- cule unique, représentée en blanc sur le dessin, laquelle correspond à une légère im.pression apicale du tubercule et occupe le tiers environ de la lar- geur totale. Nous n'avons pu vérifier si ce petit vestibule communique librement avec l'extérieur ou s'il est tympanisé par une membranule per- méable aux gaz. Nous ne sommes pas davantage parvenu à nous faire une idée du contour exact du péritrème, n'ayant point obtenu de position où il se présente de face. Nous devons dire cependant, sous les réserves néces- saires, qu'en observant un embryon à travers le chorion de l'œuf, nous avons vu deux pertuis à double contour parfaitement circulaire, qui nous ont paru être les stigmates. Sur une assez grande étendue autour des tubercules stigmatiques, la cuticule est chargée des nodules chitineux, /7C, déjà signalés chez l'embryon. Il existe en outre, en arrière, une zone de poils hyalins, très fins et couchés, ph, faisant suite à la région des nodules. § III. La larve entre la première mue et la deuxième. Nous la représentons, fig. 6, vue par dessus, sous un faible gros- sissement. 26 J. PANTEL I . Caralères généraux. La forme générale et le nombre des anneaux, toujours difficiles à compter, sont demeurés les mêmes. La longueur est en moyenne de 2 mm. aussitôt après la première mue et finit par doubler avant la seconde ; durant le même intervalle, la largeur varie de 0,6 mm. à 1 mm. Le tégument est glabre, sans être rigoureusement lisse, du moins sur la plus grande partie du corps. Les petits accessoires que l'on y remarque sont d'ailleurs très fins; ce sont de petites squamules ou mieux de simples reliefs hyalins, que l'on ne voit bien que sur des préparations digérées; nous nous bornerons à en signaler l'existence. La couleur subit, durant cette période, un changement progressif très remarquable. Au début, tout est incolore, à l'exception des formations chi- tineuses du pharynx et de la région stigmatique. De très bonne heure, le corps adipeux, les tubes de Malpighi et l'intestin moyen, c'est-à-dire la grande masse des viscères, prennent une teinte jaune orangé qui s'accentue de plus en plus, et enfin le plasma sanguin, un peu plus tôt un peu plus tard, devient successivement jaune pâle, jaune, orangé vif. L'animal entier paraît jaune à partir de cette époque, mais ce n'est là qu'un effet de la transparence de l'enveloppe. On en est prévenu, même dans les observations à la simple loupe, par cette circonstance que dans certaines contractions violentes, tétaniques (i), de la musculature du corps, dans lesquelles le sang est chassé à droite et à gauche, il se produit un nœud d'un blanc pur. Sans entrer ici dans des détails d'ordre anatomique, remarquons qu'il y a bien çà et là dans le sang quelques boules de graisse orangée et quelques granu- lations jaunes, flottant au milieu des globules ; ces corpuscules cependant sont trop peu abondants pour intervenir sérieusement dans la coloration générale; celle-ci d'ailleurs est souvent d'une teinte différente et parfaite- ment homogène; elle est bien sûrement le fait d'un pigment dissous. 2. Extrémité antérieure. A la partie antérieure du corps, nous remarquons avant toute autre chose l'absence de stigmates, dont l'apparition caractériserait, d'après les faits jusqu'ici connus, le deuxième stade larvaire chez les muscides. (i) Lorsqu'une larve est inquiétée par un contact mécanique ou par Taction trop brusque de l'eau chloroformée, il se produit en général une de ces constrictions locales qui persiste obstiné- ment jusqu'à la mort; le sujet est à peu prés perdu pour l'ùtude. MONOGRAPHIE SUR UNE LARVE PARASITE 2? Le pseudocéphalon a subi d'importantes modifications, tant dans sa forme propre que dans celle des organes pharyngiens qu'il protège. Deux prolongements rétractiles, que nous appellerons désormais les appendices ou les organes antenniformesii), le font paraître bifide en avant. Déjà ébauchés au stade précédent sous la forme de proéminences de la face inférieure, ils se présentent au début de celui-ci comme deux lobes trian- gulaires, atténués en avant, fig. 6 et 92, séparés par un angle rentrant assez ouvert. Au cours de la période, ces lobes s'allongent progressivement, tandis que leur base se rétrécit; à l'époque voisine de la seconde mue, ce sont deux appendices arrondis, courts et robustes, divergents, fig. 16, ou rapprochés au contact sur toute leur longueur, au gré de l'animal. Leur extrémité antérieure est arrondie. La musculatui-e qui agit sur la base de ces appendices peut non seulement les mouvoir latéralement, mais aussi les rentrer et les dissimuler par invagination partielle dans le pseudocéphalon. Nous reviendrons sur cet acte après la description de la cavité buccale. Celle-ci a une situation inférieure, comme au stade précédent, non une situation exactement terminale. Elle s'ouvre à la base même des organes antenniformes, fig. 16, b, de telle sorte que la lèvre supérieure se confond avec le bord interne et inférieur de ces appendices. Le contour de l'orifice, très variable de forme et de grandeur, est rarement observable dans de bonnes conditions : l'animal laissé à lui-même dans un liquide indifférent, exécute des mouvements continuels de rétraction et d'extension qui ne per- mettent pas de l'apercevoir, et si l'on fait intervenir un réactif qui le tue ou l'immobilise, il se fixe à peu près toujours dans un état de rétraction plus ou moins marquée. Le croquis reproduit dans la fig. 16 a été tracé d'après une larve vue par dessous, dont l'attitude correspondait à l'extension à peu près complète. L'ouverture de la bouche est transversale, ovalaire et dépri- mée ; la lèvre inférieure, H, légèrement rebordée, porte deux couples de petites papilles manifestement sensorielles. Suivant le grand axe de l'orifice règne un pli transversal, pc, très légè- rement rebordé, que l'on retrouve aussi sur le côté dorsal, se présentant à première vue comme la ligne de séparation de deux somites consécutifs. Telle n'est cependant pas sa signification, les organes antenniformes ne pouvant représenter un somite divisé longitudinalement et étant, par suite, de simples processus d'évagination. Ce pli circulaire marque simplement la (i) Antennes palpiformes et palpes maxillaires de Weismann [go, p. 120], maxilles de Lowne [58, p. 71J, organes antenniformes de Viallanes [87, p. 46]. 28 J. PANTEL limite extrême du pseudocéphalon et correspond à l'insertion antérieure d'une série de muscles longitudinaux, lesquels se fixent d'autre part en ar- rière sur divers points du tégument et fonctionnent comme rétracteurs de la bouche et des appendices. Lors de leur contraction, le rebord annulaire est porté en arrière, la paroi du pseudocéphalon invaginée, et les appendices, sans changer de forme ni de direction, se trouvent entraînés par leur base dans la cavité résultante. Cette cavité temporaire forme, ainsi qu'il est facile de s'en rendre compte, un large entonnoir qui conduit à la bouche propre- ment dite. Ce sont là des dispositions que l'on doit retrouver, pour le fond, dans toutes les larves pseudocéphales susceptibles de former un tonnelet, et pres- que pour les détails, dans celles qui ont des appendices antérieurs un peu prolongés. Ce dernier cas est celui de certaines espèces de Volucella, décrites par KiiNCKEL dans son grand ouvrage sur le développement de ce groupe de syrphides. Le corps de ces larves se compose, suivant le savant auteur, » d'une tête rétractile toujours retirée dans le premier anneau, au repos, et de onze anneaux « [47, p. 64], formule qui se rapporte, ainsi qu'on le voit fort bien par la figure corespondante [Pl. X'VI, fig. 1], à l'état que nous avons voulu décrire nous-même. Nous ne croyons pas cependant que le but physiologique de la rétraction soit, comme le pense Kunckel, d'appro- prier le premier anneau à la succion, en y faisant apparaître un bour- relet annulaire qui fonctionnerait comme les bords d'une ventouse. Une telle disposition serait nécessaire si les humeurs à aspirer étaient con- tenues dans un espace clos, séparé de l'animal par une cloison, ainsi qu'il arrive pour une sangsue; elle ne l'est pas quand l'animal flotte librement dans les liquides nutritifs. 11 nous paraît plus naturel de ne voir dans le retrait des organes antenniformes qu'un moyen de protection. Malgré des différences profondes dans le mécanisme de l'invagination et sans doute aussi dans la destination dernière des organes, on peut très bien rapprocher ces dispositions organiques de celles que nous offrent les tentacules chez les gastéropodes pulmonés : de part et d'autre, il s'agit d'un organe sensoriel délicat, pédoncule, que l'animal doit pouvoir projeter pour en régler l'em- ploi et retirer pour en garantir l'intégrité ; le mollusque opère la rétraction en invaginant l'appendice lui-même, l'insecte en invaginant la paroi du corps sur laquelle il est implanté (1). (i) Lors de la formation du tonnelet, ^in\^\^'■ination n'a pas un antre but et ne se fait pas suivant un autre mécanisme, seulement l'énergie de l'acte est portée à son maximum . MONOGRAPHIE SUR UNE LARVE PARASITE 29 Revenons à la description de la bouche. Il nous reste à indiquer les modifications survenues à la suite de la mue dans la charpente pharyngienne (i). Au lieu de la pièce impaire caractéristique du stade précédent, nous trouvons à celui-ci un système de deux pièces symétriques de nature cornée, ayant la forme de deux tiges robustes, coudées en équerre obtuse, couchées longitudinalement sur une partie de leur longueur et se relevant de bas en haut dans leur partie antérieure. Nous les représentons, fig. 14, d'après une préparation digérée, où elles sont vues de profil ; la partie moyenne est compacte, les extrémités sont plus ou moins dissociées en pinceaux fibril- laires à filaments flexueux. Quand on examine l'animal par dessus, on voit par transparence et en raccourci les branches ascendantes ; elles font l'im- pression de taches noires, à bords mal arrêtés, changeant avec la mise au point. Sur la face inférieure, ce sont les branches horizontales qui appa- raissent assez nettement, fig. IG, ac, grâce à leur situation superficielle. Les deux pièces paires ne sont liées entre elles que par la cuticule hya- line dont elles sont une dépendance. Cependant, la charpente squelettique du pharynx est complétée par une plaque transversale impaire, fig. 14 et 16, phy, située en avant du coude des pièces paires, mais absolument indépen- dantes, sans continuité avec elles, à aucune époque. Aucune de ces parties n'est exsertile ; il n'y a donc rien dans cette arma- ture qui représente les crochets classiques décrits jusqu'ici dans toutes les larves de muscides. C'est un simple squelette approprié à un rôle passif, ainsi qu'il ressortira de l'étude anatomique. 3 . Exlrém ité postérieure. Tels sont les caractères principaux qu'il y avait à décrire dans la par- tie antérieure du corps. A la partie postérieure, les changements subis par la région stigmatique sont tout aussi remarquables. Les stigmates propres à ce stade sont représentés dans des conditions diverses d'âge et d'attitude, fig. 6, 7, S et 9. Ces organes ont une situation dorsale et oblique, comme dans toutes les larves de muscides. Ils occupent deux positions symétriques sur le grand axe d'une aire elliptique transversale, circonsciite par un bourrelet saillant, fig. 7, bs, lequel est d'une grande régularité chez les jeunes indi- vidus, mais tend à s'effacer ou à se dissimuler aux approches de la seconde mue. (i) L'étude de cette formation appartient à ranatomie; nous sommes obligé de l'effleurer ici à cause de son importance pour la distinction des stades. 30 J- PANTEL Chacun d'eux a la forme d'une éminence en verre de montre, chitinisée, d'abord jaune, plus tard noire, perforée à la manière d'une passoire d'un cer- tain nombre de pertuis arrondis, cette éminence correspondant à l'extrémité de la trachée et la débordant en largeur. Le nombre des trous, — nous de- vrions dire des espaces pertusiformes, — est assez variable : nous en avons compté 4, 5, 6, 8 (i). Il en existe un au bord interne du groupe, qui occupe d'ordinaire une situation un peu excentrique et qui est tantôt plus grand, tantôt plus petit que les autres, fig. 9 ; nous pensons qu'il représente l'ori- fice unique du stade précédent, sans relation actuelle avec la trachée et destiné à être complètement oblitéré. Cette interprétation est tout à fait d'accord avec le mode de développement du stigmate actuel. Nous verrons, en effet, que tout l'organe est formé par un bourgeon latéral et externe de l'ancienne trachée et que toute la portion distale de celle-ci est résorbée. Il est probable qu'une petite protubérance interne, visible en général sur le tronc trachéen à peu de distance des stigmates, fig. 8, //■', marque le der- nier vestige de la trachée résorbée. Ajoutons, avant d'abandonner ce détail, que dans le type de stigmate de beaucoup le plus commun chez les mus- cides, où les péritrèmes sont distribués en trois séries longitudinales, offrant aux faibles grossissements l'aspect de trois fentes à lèvres dentelées, il existe aussi un trou arrondi, séparé du S3^stème général et occupant une position excentrique, au bord interne, auquel il convient d'attribuer la même signi- fication. La FIG. 8, à laquelle nous venons de nous référer, montre l'un des stigmates d'après une préparation où il se projette à vide, ce qui permet d'apprécier la convexité de la proéminence, ainsi que d'autres particularités sur lesquelles nous reviendrons dans la partie anatomique. Quelques mots sur la cuticule de la région stigmatique. Nous avons déjà dit qu'il existe à l'extérieur et assez loin du stigmate un bourrelet annulaire, dont le bord interne est toujours bien marqué, dont le bord externe s'efface progressivement, comme il ressort des fig. 7 et 8, ^5, relatives aux deux périodes extrêmes du deuxième stade. La cuticule y est chargée de nodules chitineux longitudinaux, très analogues à ceux que nous (i) Ces différences tiennent pour une part aux conditions défectueuses d'observation : il est difficile, en effet, d'obtenir que le stigmate se présente tout à fait de face, à cause des gros troncs trachéens, dont on ne peut se débarrasser dans les préparations digérées. Mais il est probable qu'il y a aussi des différences individuelles. Nous ne croyons pas avoir de motifs suffisants pour admettre des différences tenant à l'âge. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 31 avons observés au stade précédent, montrant parfois une tendance à se dis- perser plus ou moins dans la région voisine. Il est à remarquer que ce bourrelet n'appartient pas exclusivement à la face dorsale, puisqu'il passe au-dessous de l'anus, néanmoins il n'est pas rare qu'il s'aperçoive tout entier de dessus, dans certaines attitudes d'ailleurs bien naturelles de la larve. L'aire circonscrite par le bourrelet débute par une zone étroite, glabre, FiG. 9, ag, le plus souvent dissimulée dans un pli; puis reparaissent les nodules. Tout cela change peu avec l'âge. La partie moyenne subit par contre des changements dignes d'attention. Au début de la période, les deux plaques stigmatiques sont isolées, FiG. 7 et 8, 5; la cuticule, dans leur voisinage, porte seulement quelques petits poils courbés, de forme ordinaire, et laisse voir par places de fins granules, paraissant intra ou sous-cuticulaires, plus abondants à la base des poils; ce sont les premiers indices d'une chitinisation générale qui englobe plus tard les deux stigmates dans une formation commune. On trouve en effet, si l'on s'adresse à des individus plus âgés, que ces deux organes sont empêtrés dans une sorte d'écusson chitineux, orbiculaire, FIG. 9, bc, à l'origine très inégalement épais et se distinguant bien de la plaque individuelle, mais plus tard uniformément noir et ne laissant plus reconnaître que les pertuis respiratoires. Sa surface est iri'égulièrement con- vexe; on y remarque parfois des sillons rayonnants qui le divisent, en par- tant d'un point central, en secteurs symétriques. 4. Raccordement avec la forme précédente. Nous n'insisterons pas davantage sur les caractères propres au second stade. Mais avant de passer outre, nous devons répondre à une question qui s'est déjà posée, sans aucun doute, à l'esprit du lecteur : où est la preuve qui permet de rattacher ce stade au précédent, comme celui-ci a été ratta- ché lui-même à l'embryon? Cette preuve se trouvait pour nous dans l'ensemble des dispositions anatomiques et aussi dans l'observation d'un exemplaire très près de subir sa première mue, chez lequel nous avons pu reconnaître, à côté du stigmate monotrématique du stade I, le bourgeon bien développé et parfaitement reconnaissable du stigmate polytrématique du stade IL Mais nous avons la satisfaction de pouvoir la matérialiser davantage. Nous avons eu sous les yeux un autre exemplaire, également très jeune, montrant tous les carac- tères que nous avons attribués au deuxième stade et traînant en outre la 0 2 J. PANTEL cuticule du premier, restée accidentellement attachée aux stigmates posté- rieurs. On reconnaissait parfaitement, dans cette loque chiffonnée, l'armure impaire sur laquelle nous nous sommes déjà appuyé pour identifier le pre- mier stade. Le fait est exceptionnel, à en juger par sa rareté, mais il était décisif, et nous avons tenu à en fixer le souvenir dans la fig. 6, d, § IV. La larve entre la deuxième mue et la nymphose. La FIG. 10 en représente une vue d'ensemble, dessinée sous un faible grossissement. 1 . Caractères généraux. Toujours vermiforme et apode, la larve parait plus cylindrique et partant plus svelte qu'aux stades précédents; les anneaux sont difficiles à compter, à cause des plis mobiles qui se forment et s'effacent incessamment sous les yeux de l'observateur; mais on parvient cependant par des voies très diverses : numération directe, étude de la musculature et des organes métamériques, à cette conclusion uniforme qu'ils sont demeurés au nombre de dix. La couleur est d'un beau jaune orangé. Le tégument est hérissé sur tout le corps, sauf sur la région antérieure et invaginable du pseudocépha- lon, de poils courts et coniques, hyalins au début de cette troisième période, brunissant ensuite et devenant noirs à maturité ; dans ce dernier état, ils se distinguent parfaitement à l'œil nu. La longueur de l'animal varie d'un extrême à l'autre de la période entre 8 mm. et 12 mm, et la largeur entre 1 m'm. et 1 ,8 mm. 2. Extrémité antérieure. Le pseudocéphalon a pris une forme conique, un peu turbinée. Son état glabre, qui le distingue nettement des autres somites, la présence des stigmates antérieurs qui ont apparu à son bord postérieur, simulant sous la loupe des taches oculaires, enfin les appendices antenniformes qui se déta- chent en avant, tout cela ferait aisément l'impression d'une véritable tête. Les appendices consistent dans de minces bâtonnets successivement tronc-coniques et cylindriques, rétractiles et fort mobiles en tous sens, FIG. 15 (jeunej et 11 (mûr), oa. Leur extrémité distale est encore arrondie aussitôt après la mue, mais il ne tarde pas à s'y faire un travail progressif de modification, à la suite duquel elle est tronquée. On y remarque un cer- tain nombre d'accidents cuticulaircs, dont deux plus importants, savoir : MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 33 une sorte d'index cylindro-conique et une petite coupole arrondie et sur- baissée. Nous aurons à revenir sur leur étude. Ajoutons seulement ici, pour compléter la description extérieure, que chez les exemplaires âgés l'extré- mité de l'organe se teinte en brun plus ou moins foncé et finit par noircir par suite du développement de deux manchons chitineux intérieurs, qui correspondent respectivement aux deux élevures cuticulaires terminales. Les relations des appendices antenniformes avec le pseudocéphalon n'ont subi aucun changement, pas plus d'ailleurs que leur aptitude à l'inva- gination. La FiG. 15, prise sur un exemplaire vu par dessous, peut être rapprochée à cet égard de la fig. 16. Il est rare d'observer ainsi l'animal à l'état de complète extension; le plus souvent, on a sous les yeux un état d'invagination au moins partielle, tel que celui représenté sous un faible grossissement dans la fig. il. On peut alors apprécier dans son contour la cavité infundibuliforme engendrée par la rentrée du pseudocéphalon, cavité dont les bords semblent constituer une gaine commune aux appendices. Suivant la ligne de plus grande invagination, le pseudocéphalon porte, en dessus, une très légère carène arquée en arrière, dont il a été tenu compte sur la FIG. 10. Cette ligne devient antérieure et transversale au moment de la nymphose; sa présence rend compte de la manière dont le puparium éclate sous la poussée de l'imago. Nous croyons que le rapprochement des fig. 15 et 16 nous dispense de nous arrêter à la forme de l'orifice buccal proprement dit. Quant à l'armature pharyngienne, elle reproduit aussi, dans ses traits principaux, le type déjà connu; mais la branche ascendante de la pièce paire se complique d'une sorte d'excroissance à contours bizarres, développée principalement en avant et en dehors, qui modifie quelque peu le contour des taches sombres, sous la forme desquelles l'armature se montre par transparence. Sans entrer ici dans des détails qui nous feraient empiéter sur l'étude anatomique, il nous suffira de faire remarquer que la simple comparaison des fig. 27 et 14 permet d'apprécier en même temps l'identité du plan architectural et les différences de détail des armatures propres aux stades III et IL 3. Stigmates antérieurs. Une formation nouvelle à signaler sur le pseudocéphalon, ce sont les stigmates antérieurs. Ils ont comme toujours une situation dorsale et laté- rale, telle qu'ils se laissent apercevoir en partie, même quand l'animal est 34 J. PANTEL examiné par le côté ventral, fig. 15, sa; mais leur existence sur le premier anneau constitue une disposition nouvelle pour le groupe des muscides, du moins si nous prenons pour termes de comparaison les larves bien connues des muscides sarcophages et les renseignements énoncés sur le point dont il s'agit dans les ouvrages généraux [E. Perrier, 70, p. 1219]. Il est à croire que ce fait est en relation avec la réduction du nombre des somites et peut-être avec la suppression des crochets mandibulaires (1). Toutes ces divergences par rapport aux types ordinaires pourraient être considérées comme les indices d'une condensation organique, dont les effets retentissent, comme nous aurons à le constater clans la troisième partie de ce travail, sur l'organisation interne. La forme du stigmate antérieur est, au nombre d'orifices près, la répé- tition du stigmate postérieur au stade précédent : une éminence arrondie, cornée, percée de 15-20 pertuis circulaires, assez irrégulièrement distribués. 4 . Extrém ite poster ieiire. Portons maintenant notre attention sur l'extrémité postérieure. Le corps se termine par une déclivité ou troncature oblique, sur la- quelle se dresse normalement un robuste tubercule corné, divisé à partir des trois quarts de sa longueur en deux branches plus ou moins écartées, irrégulièrement tronquées au bout, fig. 10, 12, 25, ts. Sa longueur est en moyenne de o,S mm. et sa largeur de 0,5 mm. C'est une armature indéfor- mable, servant de protection à l'extrémité des deux trachées principales et aux stigmates correspondants, armature que nous désignerons, à l'exemple de KiiNCKEL, sous le nom de tubercule stiginatifère. Nous devons dire, en effet, que, si cette formation parait nouvelle pour la famille des muscides, elle a été décrite, quant à son plan d'ensemble, dans celle des syrphides. Chez les tout jeunes individus à ce stade III, le tubercule a bien à peu près sa forme définitive, mais il n'est chargé de chitine sombre qu'à l'extré- mité, circonstance favorable pour en examiner la conformation. On reconnaît dans ce cas que les deux branches de la fourche sont chargées sur toute leur surface de bosselures arrondies, pressées les unes contre les autres, un peu plus petites sur le contour latéral que sur la troncature terminale. C'est (1) Il est vrai que chez Masicera viUica les stigmates antérieurs seraient portés également par le premier segment, d'après le texte de Laboulbène [52, p. 233]; mais les dessins donnés par l'auteur et principalement sa fig 2 indiquent suffisamment qu'il s'agit du premier segment après le pseudocéphalon. Cette remarque doit s'étendre, croyons-nous, à la larve de Mcigeiiia bisignata, décrite par Bugnion [i3, p. ig et PI. II, fig. 4], MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 35 qu'en effet les unes et les autres n'ont point la même signification : les pre- mières sont de simples rugosités, tandis que les autres sont des émiuences cribeuses conformées, chacune, comme le stigmate antérieur. La partie indivise du tubercule est encore de la couleur du corps chez ces jeunes exemplaires; sa forme y est pour ainsi dire mal arrêtée ; sa sur- face offre bien quelques inégalités et quelques accidents cuticulaires, poils et nodules chitineux, qui seront plus tard comme enrobés dans la couche cornée, mais point de boursouflures rappelant par leur forme et leur régularité celles du bout. Nous devions signaler ces différences pour expliquer le doute que nous avons émis plus haut au sujet des rapports entre la larve décrite par DE SiEBOLD et celle de Thrixion Halidayatium. Chez les individus plus avancés, le tubercule stigmatifère se dresse brusquement sur la paroi du corps ; sa partie proximale est cylindrique, lisse ou ridée irrégulièrement et annulairement, parfois sensiblement étran- glée. Toute la pièce est d'un noir de jais luisant; les bosselures de l'extré- mité distale sont très distinctes, mais il est fort malaisé de distinguer les orifices respiratoires. L'ouverture anale ne se remarque, à l'observation superficielle, que comme une fossette à bords froncés, située tout à fait à la base du tubercule et appartenant même pour partie au contour de cette pièce. La surface de la cuticule est glabre à son voisinage, comme aussi sur une zone plus ou moins étendue autour du tubercule chitineux. 11 n'existe aucun vestige du très curieux écusson anal signalé par Laboulbène et Bugnion chez les tachinaires qu'ils ont décrits [52, PI. VU, fig. 11; 13, PI. II, fig. 5](U- 5. Papilles dermiques. Ici se placeraient quelques données sur les éminences verruciformes du tégument, signalées par de Siebold chez le parasite du Bacillus Rossii. Elles existent en effet chez Thrixion Halidayanum, quoique incomparable- ment plus petites et autrement distribuées qu'on ne supposerait d'après le dessin de cet auteur [Si , fig. 2]. Mais à vrai dire, ce sont des annexes qui échappent par leur petitesse, aussi bien que par leur nature, à la description (I) Nous avons pu nous-même reconnaître cet écusson chez un Tachina parasite du Bombyx Vandalicia Mill. C'est une plaqué ovale, sertie, au moyen dune suture à engrenage, dans une ouverture de la cuticule générale, susceptible d'être désarticulée sans déchirures, après digestion par la potasse. Cette disposition, très commune, semble-t-il, chez les tachinaires du type le plus commun, se re- trouve dans un grand nombre d'autres larves de diptères. 36 J PANTEL des simples caractères extérieurs; nous renvoyons dans la partie anatomique les renseignements, d'ailleurs très sommaires, que nous avons réunis à leur sujet. 6. Raccordement avec le stade précèdent. Terminons par quelques remarques sur les relations de ce troisième stade avec le précédent. La forme que nous venons de décrire présente, vis-à-vis de la précé- dente, une telle différence de physionomie que leur réunion ne saurait être acceptée sans contrôle. Voici en peu de mots les faits qui la justifient. En premier lieu, nous oserions presque dire que nous avons été témoin de la succession des deux formes. Il nous est arrivé, à force de multiplier les observations sur le vivant, de rencontrer des exemplaires encore au deuxième stade, mais tout prêts à passer au troisième; dans ces cas, il est aisé de reconnaître, sous la vieille cuticule glabre qui va être dépouillée et qui se déprend déjà par places, la nouvelle cuticule hérissée, avec ses poils couchés les uns en avant les autres en arrière ; aisé même de retrouver les nouveaux stigmates et jusqu'aux plus fins détails cuticulaires, tels que les élevures terminales de l'organe antenniforme. Il ne saurait donc subsister aucun doute sur la continuité évolutive entre la forme glabre que nous avions suivie depuis l'œuf et la forme poilue. Une autre observation, relative non plus aux débuts, mais à la dernière période du troisième stade, établit le même fait sur des circonstances parti- culièrement piquantes et démonstratives. Lorsqu'on extrait du corps de son hôte un de ces parasites à poils noirs tout à fait mûrs et manifestement parvenus au terme de leur existence lar- vaire, on trouve toujours qu'il n'abandonne la paroi où il s'était fixé par le tubercule stigmatifère, qu'en entraînant une loque chiffonnée, pendante à cet organe et y adhérant avec assez de force. Longtemps, nous nous sommes mépris sur la nature de cet appendice, n'y voj'ant qu'un débris de l'hypo- derme ou d'autres tissus de l'orthoptère, arraché par un accident de manœuvre opératoire. Un examen plus attentif nous a montré que les débris étrangers de cette nature, quand ils existent, sont simplement embarrassés dans les replis d'une membrane lisse et hyaline, qui appartient à la larve elle-même et adhère, à la manière d'une cravate, à la base du tubercule stigmatifère. Cette membrane n'est autre chose que la cuticule du deuxième stade, parfaitement reconnaissable à ses divers accidents et surtout à l'armature pharyngienne que l'on y retrouve sans peine. MONOGRAPHIE SUR UNE LARVE PARASITE 37 Nous ne pouvons nous arrêter ici à rendre compte de sa persistance si inattendue; nous devrions pour cela anticiper sur l'exposé des rapports qui s'établissent entre le parasite et son hôte. Il nous suffit de signaler le fait en appelant l'attention sur l'importance qu'il prend dans la question qui nous occupe. Notre dessin réduit, fig. 10, met sous les yeux la larve mûre avec la vieille dépouille adhérente, d. Par là, les deux fig. 6 et 10 sembleraient in- diquer, entre les circonstances des deux mues, un parallélisme complet; à cet égard, nous devons rappeler que la première représente un cas excep- tionnel ou, si l'on veut, une étape fugitive, tandis que la seconde reproduit un état normal et permanent. § V. Le puparium. L'objet est dessiné, fig. 12, sous un faible grossissement. C'est un ellipsoïde de révolution d'une régularité géométrique, long de 3,5 à 4,5 mm., large de 1,5 à 1,8 mm. Le tubercule stigmatifère, non compris dans la longueur qui vient d'être indiquée, occupe le pôle postérieur, où il constitue comme une sorte de manche, exactement dirigée suivant le grand axe. Cette pièce a donc tourné autour de sa base, au moment de la transformation, en s'abaissant suivant le plan vertical, sans doute par suite d'un retrait prédominant de la paroi ventrale. A l'extrémité antérieure, les stigmates se remarquent aisément sous la forme de petites saillies latérales qui font l'impression de deux auricules. Si l'on observe de face, fig. 13, on reconnaît, entre les stigmates, 5/, une suture transversale et arquée, a, a, qui est simplement la carène signalée plus haut sur la face dorsale du pseudocéphalon. Sa présence, en même temps qu'elle indique les limites d'invagination de ce segment, montre que les bords de la cavité infundibuliforme résultante ne se sont point resserrés annulairement comme les bords d'une bourse, mais se sont aplatis de haut en bas, jusqu'au contact. Il se constitue de la sorte une ligne de moindre résistance qui nous expliquera plus tard une des particularités de l'éclosion. De petites rides se montrent aussi, dans des directions radiales, autour du pôle même, indiquant l'existence d'un plissement longitudinal dans la partie inférieure, plissement rendu nécessaire parla présence delà charpente pharyngienne, immédiatement appliquée contre cette partie de la paroi. 38 J- PANTEL La couleur du tonnelet est, comme à l'ordinaire, le brun foncé. Sa surface est hérissée des poils noirs de la larve, lesquels paraissent ici un peu plus serrés, à cause de la rétraction générale du tégument. Les sillons qui séparent les somites sont effacés. Nous n'avons su reconnaître aucune saillie qui puisse correspondre à ce qui a été observé par Laboulbène chez le Masicera villica [52, p. 240 et PI. VII, fig. 9]. § VI. Remarques générales sur les mues. Trimorphisme larvaire. Ce fut longtemps une opinion commune et classique, pour ainsi parler, que les larves molles des muscides, en particulier celles qui vivent dans le corps d'autres animaux ou dans la sanie des cadavres, ne sont pas sujettes à la mue cuticulaire. De r> l'Introduction à l'Entomologie ", où elle avait été exposée avec insistance par Lacordaire [53, I, p. 133], cette opinion passa dans beaucoup d'autres publications, dont les auteurs ont puisé à cette source si souvent exploitée ; d'où il est résulté qu'elle a survécu çà et là à la découverte des faits contraires et qu'on la trouve énoncée jusque dans des ouvrages relativement récents [12, T. VI, p. 240]. Nous avons vu cependant que dès 1857 Barthélémy admettait l'exis- tence de trois mues chez les Tachina; malheureusement, son affirmation n'ayant été accompagnée d'aucun renseignement justificatif semble être restée inaperçue. En tout cas, un important travail de Leuckart, publié en 1861 [55] sous la forme d'une simple communication préliminaire, établit définitivement la réalité des mues, et les conclusions de cet auteur ont été vérifiées par les travaux ultérieurs, tels que ceux de Weismann pour les muscides communes [90] et de Kunckel [47] pour les syrphides. S'il s'agit, non plus de la simple existence, mais du nombre des mues, la constatation en est si malaisée que Lowne le considère encore aujourd'hui comme inconnu. A l'égard des muscides parasites, on peut dire que toute la question était à reprendre, malgré l'indication si sommairement consignée par Bar- thélémy ; tout au moins restait-il à préciser et à caractériser les faits par les changements morphologiques dont ils déterminent l'apparition. C'est ce que nous avons essayé de réaliser dans les pages précédentes, où nous n'avons eu en vue, d'ailleurs, que le côté descriptif. Nous ajouterons ici quelques remarques relatives au côté biologique. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 39 1. La raison biologique de la mue. Les anciens naturalistes ont été très exclusifs quand ils l'ont cherchée dans les seules exigences de la croissance [Lacordaire, loc. cit.]. D'une part, en effet, les chiffres que nous avons donnés pour la larve de Thrixion au troisième stade montrent que durant cette période la taille augmente du simple au double; d'autre part, la persistance de la cuticule glabre, à la base du tubercule stigmatifère, exclut rigoureusement l'idée d'une mue in- terposée entre les deux termes marqués par ces dimensions extrêmes. Il faut donc admettre que la cuticule est susceptible de suivre entre des limites très étendues le développement du corps. Résultat d'autant plus digne de remarque qu'à la même époque cette couche augmente rapidement d'épais- seur, pour constituer finalement la solide enveloppe qui doit abriter la nymphose. Des transformations quelconques seraient tout aussi insuffisantes pour rendre raison de la mue, car il s'en accomplit d'importantes sans son inter- vention. Cela est de toute évidence pour les modifications anatomiques internes, mais nous voulons parler aussi de modifications externes, portant sur la conformation générale ou sur tel organe en particulier. Nous aurons occasion, dans la partie anatomique, de constater les curieuses transforma- tions accomplies, au cours du troisième stade, dans l'appendice antenni- forme; pour le moment, il suffit de comparer l'état de la larve aux deux périodes extrêmes de cet âge, pour saisir dans leur ensemble quelques-unes de ces modifications. Sans vouloir écarter entièrement ces deux causes, il nous semble qu'il en existe une troisième dont il faut avant tout tenir compte, savoir les transformations spéciales qui, portant sur le système cuticulaire (externe ou interne), doivent y faire apparaître un organe nouveau, un stigmate par exemple ou une charpente buccale d'un autre modèle que la charpente actuelle. La cuticule peut bien se prêter à des modifications d'ordre chimi- que, telles que la production de l'écusson corné qui englobe à une certaine époque les stigmates postérieurs au deuxième stade, mais elle ne semble pas avoir la plasticité suffisante pour se prêter à l'organisation physique d'une architecture nouvelle. En d'autres termes, les nouvelles formations cuticulaires apparaissent comme des nécessités biologiques à mettre au pre- mier rang parmi celles qui déterminent la chute du système préexistant. 40 J- PANTEL 2. Le polymorphisme larvaire. On comprend dès lors que les mues marquent en général l'apparition de caractères nouveaux, brusquement substitués aux anciens. Dans le cas particulier du Thrixion Halidayanum, les changements sont assez profonds pour que nous puissions les prendre comme lignes de démarcation de trois stades successifs et attribuer à la larve une existence trimorphe. Du reste, nous ne faisons en cela qu'appliquer une idée émise par Leuckart, ainsi qu'il ressort du titre même de son mémoire. 3. La fixation du nombre de mues et l'identification spécifique. Bien que les auteurs auxquels nous devons la découverte des mues soient assez sobres de détails sur leurs procédés d'étude, il semble qu'en général on ait cherché à résoudre ce double problème par la voie indirecte, admettant l'existence d'une mue quand on trouvait deux états assez éloignés l'un de l'autre, et l'identité spécifique quand il restait dans deux formes données un fond suffisamment riche de caractères communs. C'est la seule marche possible dans bien des cas; pourtant elle doit être suivie avec cir- conspection, si l'on veut garantir la rigueur des résultats. Pourrait-on, par exemple, par l'observation isolée de deux larves de Thrixion, prises respec- tivement aux premiers débuts et à la fin de ce que nous avons appelé le deuxième stade, décider s'il existe ou n'existe pas entre les deux une mue cuticulaire, ou même si les deux appartiennent bien à la même espèce ? Le plus sûr, pour se renseigner, serait assurément de suivre le passage de l'une à l'autre forme. Malheureusement, cette méthode qui peut n'exiger que du temps dans le cas de larves susceptibles d'être élevées n'est plus applicable dans celui des parasites. Nous croyons cependant que, grâce au nombre et à la nature des repères que nous avons pu établir chez celui que nous étudions, la méthode indirecte fournit des résultats très compara- bles à ceux de l'observation continue. Remarquons avant tout que la persistance de la cuticule glabre, à la base du tubercule stigmatifère, établit avec toute la rigueur désirable un certain nombre de points d'une grande valeur dans la question, savoir : 1° que les mues sont peu nombreuses : il ne s'en produit aucune durant toute cette période, qui embrasse une grande partie de l'existence larvaire ; 2° qu'elles n'interviennent pas pour de simples changements de taille ou de conformation générale ; MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 4^ 3° qu'elles se signalent par des changements profonds dans l'armature cuticulaire du pharynx et des stigmates. Une autre donnée est fournie par l'observation des trachées. On sait que la mue affecte en bloc tout le système cuticulaire, par suite aussi la garniture spiralée des trachées {intima des auteurs). Or, dans ces canaux comme sur le tégument, l'abandon de l'ancienne cuticule doit être précédé de la formation de la nouvelle, formation progressive et nécessairement assez lente, en sorte qu'on peut observer pendant un temps assez long le double système. L'ancien canal aérien, seul plein d'air, se détache avec sa netteté accoutumée; le nouveau qui l'enveloppe à distance se laisse bien re- connaître en coupe optique, grâce à l'existence du filament spiral; il se montre doublé à l'extérieur du manteau péritrachéen ordinaire, tandis que l'espace annulaire compris entre les deux cuticules spiralées est occupé par une substance hyaline destinée à être résorbée plus tard. Ces diverses parties forment un ensemble hétérogène qu'il n'est pas possible de ne pas remar- quer dans les observations sur le vivant. Ce sont les préliminaires de la mue les plus faciles à surprendre, pourvu que l'on multiplie suffisamment les explorations, en même temps que les plus sûrs comme signification. Tenant compte de ces remarques et mettant à profit les diverses parti- cularités déjà exposées au cours des descriptions, nous arrivons aux conclu- sions suivantes pour notre larve : 1° L' observation de la même armure buccale en Y dans rembryon et dans la larve fig. 2 (stade I) permet de raccorder le stade I à Pœuf et montre en même temps que l'éclosion n'a pas été marquée par une mue (i); 2° L'observation de la même armure sur la dépouille accidentellement pendante à la plaque stigmatique de la larve fig. 6 (stade II) permet de raccorder ce stade au précédent et fixe l'existence de la première mue à la limite commune de ces deux stades; 3° L'observation de la même charpente pharyngienne, fig. 14, dans la larve fig. 6 et sur la dépouille normalement adhérente au tubercule stig- matique de la larve fig. 10 (stade III) permet de raccorder le troisième stade au précédent et établit qu'entre les deux se place une seconde mue (2). 4° L'observation directe (à exposer plus loin, dans la seconde partie) permet de raccorder la pupe fig. 12 au stade III. (i) L'abandon de la membrane vitelline n'a pas le caractère d'une véritable mue. (2) On passe des formes jeunes aux formes âgées, du stigmate fig. 7 au stigmate fig. 9, p. ex., à travers une série continue de gradations, sans jamais observer de changement dans le système trachéen, sauf au moment où se prépare la mue qui fait apparaître les poils. 42 J. PANTEL 4. Apparition des stigmates antérieurs. Le nombre de mues que nous parvenons ainsi à déterminer coïncide avec celui trouvé par Leuckart pour les larves sarcophages {Musca [Calli- phora] vomitoria, M. Cœsarea). Il convient toutefois de mettre en relief une circonstance importante : tandis que l'apparition des stigmates antérieurs caractérise le deuxième stade dans le groupe des espèces étudiées par Leuckart, aussi bien d'ailleurs que dans celui des volucelles étudiées par KiiNCKEL [47, p. 69], nous trouvons que ces organes apparaissent au troi- sième seulement. Faut-il mettre ce retard sur le compte du milieu? Nous ne le pensons pas : le genre de vie du Thrixion Halidayanum est identiquement le même à tous les stades; si l'on excepte les quelques heures durant lesquelles cette larve mène une vie aérienne à la recherche d'un abri pour se transformer, son existence se passe tout entière dans les humeurs périviscérales de son hôte; pourquoi les stigmates antérieurs lui conviendraient-ils mieux, de ce chef, à un stade qu'à un autre ? Faut-il attribuer le retard au parasitisme, dans ce sens que cette con- dition d'existence pourrait enrayer le développement ontogénique général? Peut-être, mais ce sera affaire aux observations de le décider, en faisant connaître d'autres cas. En dehors de ces hypothèses, il n'en resterait qu'une troisième, savoir que le fait dont il s'agit est une de ces innombrables manifestations de la spécificité des êtres organisés, qui oblige si souvent à restreindre des con- clusions trop générales, admises prématurément comme expression d'une loi biologique. DEUXIÈME PARTIE, Biologie et Etliologie, CHAPITRE I. L'hôte et l'installation de l'œuf. § I. Faits constatés. Aux environs d'Uclés, dans l'Espagne centrale, la larve du Thrixion Halidayanum vit dans la femelle du Leplynia hispaiiica Bol., unique repré- sentant local de la famille des Phasmidœ. Afin de permettre au lecteur de mieux apprécier la physionomie particulière de ce cas de parasitisme, nous rappellerons tout d'abord quelques points de l'histoire naturelle de l'orthop- tére et nous indiquerons ensuite comment la mouche lui confie sa pro- géniture. Le Leplynia hispanica (i) habite une aire géographique restreinte ; on ne le connaît jusqu'ici que de l'Espagne centrale et septentrionale : Madrid, Escorial, Logrono, Albarracin, Urda, Uclés, Cuenca. Les sexes sont en même temps très inégalement répartis et très dis- semblables. Nous cro3'ons pouvoir affirmer que, dans la région explorée par nous, on rencontrerait difficilement un mâle pour mille femelles. Celles-ci ont la forme de bâtonnets, fig. 17, comme chez tous nos phasmes d'Europe; leur longueur moyenne est à peine de 6 cm. et leur largeur, au milieu du corps, de 2 mm. Quant aux mâles, on peut dire qu'ils sont à peu près filiformes, à peine plus larges que la larve adulte du Thrixion. De ce double chef de la disproportion sexuelle dans le nombre et dans la taille, la femelle seule offrait à la larve étrangère des conditions favo- rables de logement et de subsistance, en même temps que sa prédominance marquée sur l'autre sexe lui permettait de supporter, sans compromettre la conservation de sa propre espèce, la charge imposée par la nature de nourrir un parasite épuisant. (1) Décrite en 1878 par Bolivar sous le nom de Bacillus hispanicus [7, p. 423], cette espèce a été introduite en 1890 dans le genre Leptynia par Tauteur du présent mémoire [66, p. 371]. 44 J- PANTEL Les Leptynia pondent de fin juin à fin juillet, puis disparaissent suc- cessivement et assez vite : dans la seconde moitié d'août, on trouve à peine quelques individus attardés et, quelques jours plus tard, l'espèce n'est plus représentée que par les œufs. Les larves de la nouvelle génération n'éclosent qu'en avril ou mai, à la fin du printemps de l'année suivante; mais une fois venues au jour, leur évolution est rapide, en sorte qu'elles arrivent à la forme adulte dans la dernière moitié de juin. Telle est, en abrégé, la biologie de l'hôte. Les œufs du parasite sont pondus du 20 juin au 20 juillet (1), soit sur des phasmes adultes, soit sur des nymphes qui ont encore à subir une ou même deux mues. Dans ce dernier cas, qui est l'exception, le parasite peut parvenir au terme de son évolution avant que l'orthoptère ait subi sa der- nière mue. Le nombre des œufs de Thrixion que l'on peut compter sur le tégument d'un même Leptynia est très variable, compris entre i et 13, d'après les notes de notre journal. Ils semblent être pondus à des degrés divers de maturité, du moins à en juger par ce fait que les larves observées dans un même hôte sont rarement au même stade, lorsqu'elles sont un peu nom- breuses : les stades II et III coexistent souvent; nous avons observé rare- ment le stade I, mais c'est sans doute qu'il est fort difficile à rechercher et dure très peu de temps. La place occupée par les œufs n'est pas moins variable que leur nom- bre. Le plus souvent, on les trouve isolés ou réunis par petites séries linéaires discontinues sur les côtés du métanotum, sur les métapleures ou dans le pli longitudinal qui réunit le dorsite au ventrite, dans les premiers segments abdominaux. Assez souvent aussi, il y en a de collés sur les faces latérales des fémurs, principalement sur ceux de la deuxième ou de la troisième paire, fig. 17, œ. L'adhérence est réalisée au moyen d'une gouttelette de liquide mucilagi- neux qui déborde l'œuf et se dessèche sous la forme d'une pellicule hyaline, brillante, moulée sur les accidents superficiels du tégument de l'orthoptère, FIG. 1, m. Cette adhérence cède facilement à une légère pression latérale; il est même à supposer que des œufs se détachent et se perdent avant l'éclo- sion de la jeune larve, dans les divers frottements auxquels ils sont exposés par suite du déplacement du phasme, au milieu des branches de son buisson. (i) Toutes les dates que nous donnons ici sont forcément variables avec les conditions clima- tériques de l'année; nous ne les proposons que comme termes moyens de comparaison. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 45 En tout cas, les coques vides ne tardent pas à tomber après la sortie de la jeune larve, car il est relativement rare de retrouver sur le corps du Lep- tynia celles qui correspondent aux vers dont il est porteur, surtout si ceux-ci sont un peu âgés; le décollement doit d'ailleurs être effectué en partie par les manœuvres de l'éclosion et de la pénétration dans le corps, pénétration qui se fait sur place, ainsi que nous le verrons bientôt. Cette facilité avec laquelle l'œuf ennemi pourrait être rejeté par le phasme, au moins au moment de la perforation, ne permet guère de sup- poser chez celui-ci une résistance directe à l'invasion. Évidemment, outre le caractère obtus des sensations qu'on peut lui attribuer, il y a là une tolérance mystérieuse pareille à celle qui a été observée par H. Fabre dans divers autres cas d'invasion parasitaire. § II. Questions connexes. Les faits précédents soulèvent d'eux-mêmes un certain nombre de questions d'un intérêt très général pour la connaissance du parasitisme; nous ne pouvons passer sans formuler les principales. I. Le Tliri.xion Halidayauiini infeste-t-il d'autres phasmes que le Leptyuia hispanical Il faut bien l'admettre, au moins comme la conclusion la plus simple et la mieux adaptée à l'ensemble des faits, s'il est vrai que notre espèce soit réellement celle de Rondani, puisqu'il n'y a pas de Leptyuia en Sicile. Il est très probable que ce tachinaire envahit indistinctement toutes les femelles des phasmodées, de même que d'autres s'adressent à peu près sans choix à tout un groupe d'hôtes différents, pourvu qu'ils réalisent sen- siblement les mêmes conditions anatomiques et biologiques ; très probable, par suite, qu'il infeste le Bacilliis Rossii, non seulement en Sicile où fut capturé le premier imago décrit, mais en Istrie où a été faite l'ancienne observation rapportée par de Siebold. Remarquons seulement que, si nous admettons l'identité spécifique de la larve étudiée par ce dernier auteur et de celle qui nous occupe, il résulte des faits relatés que la petite mouche saurait proportionner le nombre des œufs qu'elle dépose à la taille de l'hôte qu'elle a à sa disposition. On se rap- pelle en effet que de Siebold compta 13 larves dans le corps du premier Ba- cilliis infesté qui lui tomba sous la main, tandis que chez le Leptyuia, dont la taille est bien inférieure, nos explorations prolongées nous ont fourni une 46 J- PANTEL seule fois 12 larves et deux ou trois fois 9. Cette hypothèse, d'ailleurs tout à l'honneur de l'instinct, n'a rien que de vraisemblable, après tant d'autres manifestations du même genre dont on doit la connaissance à H. Fabre. II. Le Thrixion Halidayanum infeste-t-il d'autres insectes que des phasmes? Cette seconde question est beaucoup moins étrangère à notre sujet qu'il ne pourrait paraître au premier abord. Lorsque nous entreprenons de retra- cer l'histoire d'un organisme, nous devrions le conduire de l'œuf à l'œuf. Or, le Thrixion issu de l'œuf que nous avons vu déposé en juin sur un Leptytiia arrive à l'état d'imago en juillet, quand disparaissent ou vont disparaître ces orthoptères : où déposera-t-il ses propres œufs? Sans doute, les premières femelles qui sortent de leur tonnelet trouvent encore des Leptynia auxquels elles puissent confier leur progéniture ; il nous paraît assez vraisemblable que les pontes attardées de la deuxième moitié de juillet sont dues précisément à des mouches écloses quelques jours auparavant et qui ont passé leur période larvaire dans un phasme de l'année; mais indépendamment du caractère exceptionnel de ce fait, la question reparaît pour la nouvelle génération. Il y a forcément à franchir l'intervalle de 8 ou 9 mois durant lequel n'existe dans la région aucun phasme. On ne peut pas supposer que les frêles muscides qui nous occupent traversent toute cette période, encore moins qu'elles la traversent sans pondre leurs œufs, et d'autre part, il est sur qu'elles ne la traverseront pas à l'état de pupes, ainsi qu'on le verra plus loin. Il est donc très probable, pour ne pas dire sur, que le cycle évolutif de l'espèce se complète par une ou plusieurs générations qui n'ont aucun rap- port avec les phasmes. Rien de bien surprenant jusque-là; nous avons vu, en effet, que le Meigenia bisignata offre dans sa biologie un fait analogue. Mais la question se présente sous un autre jour si l'on tient compte du caractère particulier du parasite. Nous verrons plus loin que celui-ci se distingue parmi tous ceux qui ont été décrits dans le même groupe par une adaptation manifeste à l'organisme hospitalier. Dès lors, ses caractères vont-ils demeurer les mêmes dans le nouvel hôte? Il faudra dans ce cas, ou que celui-ci ait des ovaires assez semblables à ceux d'un phasme, condition difficile à réaliser vu le type isolé de cette famille d'insectes, ou que le parasite, si visiblement adapté dans une génération, ne le soit plus dans l'autre. Les caractères vont-ils changer? On aura des formes différentes pour les diverses généra- MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 47 tions d'un cycle fermé, un cas de génération alternante. Rien de semblable n'a été constaté jusqu'ici chez les tachinaires, mais on sait que le phéno- mène n'est pas inoui chez les hyménoptères parasites. Nous ne voulons devancer en rien la solution que l'expérience donnera peut-être un jour à ces questions; en tout cas, la vraisemblance d'une génération alternante semble pouvoir être acceptée dès maintenant à titre de direction dans les recherches. Les choses peuvent se passer beaucoup plus simplement pour les pa- rasites de larves, tels que l'immense majorité des tachinaires, chez lesquels il serait difficile de montrer une adaptation à un hôte plutôt qu'à un autre. Les seules conditions exigées par le parasite sont communes aux espèces les plus diverses ; on est moins surpris de constater qu'il s'établit des suppléances parmi les organismes nourriciers. CHAPITRE II. Les phases successives de la vie du parasite. Nous avons décrit précédemment les formes que présente successive- ment le parasite, sans nous préoccuper des particularités qui peuvent leur correspondre aux points de vue biologique et éthologique. Nous avons ac- tuellement à revenir sur nos pas pour essayer de combler cette lacune. § I. Éclosion et pénétration de la larve dans la cavité cœlomique de l'hôte. Il ne nous a pas été possible de déterminer le temps qui s'écoule entre la ponte et l'éclosion. Chez les Leptynia porteurs de quelques œufs parais- sant fraîchement déposés, que nous avons gardés eu captivité en vue de cette détermination, la pénétration des petites larves a eu lieu sans qu'un seul indice observable nous en ait prévenu. D'autres œufs que nous avions décollés aussi délicatement que possible ont été mis en observation sur un porte-objet, au centre d'un anneau de glycérine, destiné à retenir les jeunes larves au moment de l'éclosion, mais ces sortes de tentatives ont toujours abouti à la mort de l'embryon. A prendre en considération la jeunesse manifeste de certains exem- plaires de Leptynia chez lesquels nous avons trouvé des parasites tout à fait mûrs, la durée du développement global jusqu'à la nymphose nous semble devoir être comprise entre 20 et 30 jours. D'après cela, la période du déve- 48 J. PANTEL loppeinent dans l'œuf est forcément très réduite et ne peut compter qu'un petit nombre de jours. Dans l'impossibilité de préciser davantage l'époque de l'éclosion, occu- pons-nous de l'acte. 1 . Cas général. Lorsqu'on examine en place, sur le corps du phasme, les œufs de Thri- xion, on reconnaît d'ordinaire que quelques-uns d'entre eux sont opaques et fermes, tandis que d'autres sont plus clairs de teinte et plus ou moins affaissés. Les premiers sont encore pleins, ceux-ci sont déjà vides : par où est sortie la jeune larve? Il n'y a de trou ni en dessus, ni par côté, ni aux extrémités. Tout autour, en règle générale, on ne remarque rien que de normal sur le tégument de l'orthoptère. Mais si l'on déplace la coque pour la mettre sens dessous dessus, on trouve que la face aplatie par où elle reposait est percée d'un trou circulaire à bords assez réguliers, ébarbés de dedans en dehors, dont la largeur est un peu moindre que celle de la larve à l'état libre. Le trou est toujours pratiqué à quelque distance du pôle, précisément au niveau que devait occuper l'armure buccale de l'embryon, d'après la FiG. 1. L'état de ses bords semble indiquer qu'il n'est point le résultat d'un arrachement de parties, mais celui de l'introduction progressive d'un instru- ment conique. On peut donc conclure que la larve, au lieu de faire sauter la coque par pression, comme c'est le cas pour un très grand nombre d'es- pèces, la perfore au moyen de son armure buccale, sans doute en lui impri- mant des mouvements de rotation autour de son axe, de manière à la trans- former virtuellement en organe conique. Autre constatation importante. Un trou pareil à celui de la coque, tel que pourrait le faire une fine aiguille, est pratiqué dans le tégument de l'orthoptère en correspondance exacte avec le premier. Impossible de ne pas le reconnaître pour la porte d'entrée du parasite. D'ailleurs, les bords du chorion ou de la pellicule de colle sous-jacente y ont été engagés parfois par les mouvements d'intro- duction, en sorte qu'il faut exercer une légère traction pour les retirer. Le plus souvent cependant, ce trou n'est occupé que par une gouttelette de sang, liquide ou coagulé, suivant le temps écoulé depuis la perforation. Ces faits, constatés dans un assez grand nombre d'observations, ne laissent aucun doute sur les circonstances principales de l'invasion : l'cni- MONOGRAPHIE SUR UNE LARVE PARASITE 49 bryon fait jouer sur place son instrument de perforation et, sans abandon- ner sa coquille, se fraie un passage à travers la double cloison de l'œuf et de la peau de l'orthoptère. Le travail peut être pénible et long, mais il n'est pas dangereux, la larve mineuse ayant ses derrières protégés. 2. Moyen mécanique de perforation. Pour être bien constatée, la perforation de la dure cuticule d'un phasme adulte par un ver naissant, dont la longueur n'atteint pas un millimètre et dont la délicatesse supporte à peine le contact de l'aiguille à disséquer, n"en reste pas moins surprenante. Nous avons dû rechercher quels sont les pro- cédés mis en œuvre dans cet acte et nous signalons ici, quel qu'il soit, le résultat de nos investigations. Les bords du trou, sur le tégument de l'orthoptère, n'offrent point le même aspect régulier et comme tassé que sur la coquille. Celle-ci, étant assez molle et flexible, a dû, une fois déchirée sous l'action du bec corné, céder progressivement à la pression continue résultant de l'introduction de parties de plus en plus larges et s'agrandir par refoulement. Mais une telle manière de percer était inefficace sur la cuticule; elle ne semble pas être intervenue. Les bords du trou paraissent irréguliers et cassés net, comme si la chitine avait sauté petit à petit et morceau par morceau, soit sous la pression, soit sous l'action rotative de l'échancrure du bec. Ce travail d'ailleurs n'a pas été poussé au-delà du strict nécessaire ; on peut dire avec beaucoup de vrai- semblance que la larve s'introduit dès que le trou atteint la largeur de l'ar- mure buccale, seule partie rigide et indéformable de son corps. 3. Moyen chimique. Avec les actions mécaniques, il est possible qu'il intervienne concurrem- ment dans cette perforation une action chimique. Une tache rubigineuse ou grisâtre qui se développe très fréquemment sur le tégument de l'orthoptère, tout autour du trou de pénétration, sem- blerait en effet l'indiquer. Cette tache, dont les contours sont irréguliers, dont le diamètre peut atteindre ou même dépasser 2 mm. en tout sens, est un accident pathologique certainement consécutif à l'action perforatrice, vu qu'on trouve vers son milieu soit une coque vide, soit un trou d'entrée bou- ché par un caillot, si la coque est tombée, jamais un œuf encore plein. Reste à savoir s'il faut la considérer comme une dépigmentation tenant à l'irrita- tion purement mécanique des cellules pigmentaires par l'instrument de per- 50 J- PANTEL foration, ou l'attribuer à une irritation chimique, de soi bien plus diffusive, qui serait due au liquide salivaire. Or, la première hypothèse parait suffi- samment écartée par ce fait que, lors de la seconde perforation pratiquée un peu plus tard en sens inverse de celle-ci, — nous voulons dire de dedans en dehors, — on n'observe jamais de tache, bien qu'un plus grand nombre de cellules hypodermiques se trouvent mécaniquement lésées. La seconde, par contre, serait tout à fait d'accord avec le développement remarquable des glandes salivaires à cette époque, fig. 5, gs; il se pourrait donc que ces organes sécrètent temporairement une diastase susceptible de digérer ou de ramollir la chitine en vue de la prise de possession de l'hôte; son action rubéfiante se communiquant de proche en proche sur une étendue plus ou moins considérable, suivant l'excès de salive sécrétée, donnerait lieu à l'ap- parition de la tache. Cet excès pourrait être nul et dans ce cas le trou ne devrait pas être entouré d'une auréole ; de fait, la tache, bien que très fréquente, n'existe pas toujours. 4. Cas particuliers. Les données précédentes sont relatives au procédé ordinaire de péné- tration, à celui que nous avons observé le plus généralement, soit lorsque l'œuf avait été collé sur le dorsite d'un segment du thorax ou de l'abdomen, soit lorsqu'il se trouvait sur les flancs. Nous devons les compléter en signa- lant quelques cas particuliers. A. Il nous est arrivé plusieurs fois de trouver des coques vides, per- forées en dessous, sans que le tégument du Leptyiiia laissât reconnaître la perforation correspondante. La pénétration avait eu lieu cependant, car nous trouvions la larve à la dissection. Il faut donc admettre que cette larve abandonne parfois la coque de l'œuf, peut-être après avoir constaté que le tégument de l'orthoptère est trop dur à cet endroit, pour aller à la recherche d'un point plus favorable. B. Un cas particulièrement digne d'examen est celui des œufs collés sur les fémurs, cas relativement fréquent, dont nous avons tenu à conserver le souvenir sur la fig. Ï7. Nous avouerons qu'il a excité au dernier point notre curiosité et que nous n'avons négligé aucun des moyens à notre dis- position pour connaître le sort des larves au moment de l'éclosion. Ce petit problème offre un intérêt très réel, soit au point de vue de l'instinct en général, soit à celui des manœuvres parasitiques en particulier; nos obser- vations n'en donnent pas la solution complète, mais nous croyons qu'elles mettent sur sa trace et permettent même de l'approcher d'assez près. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 51 Quatre hypothèses au plus peuvent être faites au sujet des larves qui nous occupent : 1° Elles sont condamnées d'avance à périr; 2° Elles laissent la coque en place et cheminent, le long des fémurs, jusqu'à ce qu'elles parviennent sur le tronc, où elles choisissent un point à leur convenance, comme dans le cas A ; 3° Elles perforent sur place, ou presque sur place, sur le fémur, mais ne peuvent parvenir au lieu marqué d'avance pour leur séjour et périssent; 4° Elles perforent sur place et finissent par s'installer dans cet endroit prédestiné, tout comme si elles s'étaient introduites par un point plus favorable. Admettre la première ou la troisième hypothèse serait admettre que l'instinct de la mère a été mis en défaut lors de la ponte; mais dans ce cas il n'y aurait pas plus de raisons pour que les œufs eussent été collés sur les fémurs plutôt que sur les tibias, ou même sur un support inerte quelconque, étranger au phasme. La deuxième est fort vraisemblable, après ce que nous avons vu ci- dessus, mais nous ne saurions jusqu'ici l'appuyer sur un fait positif. Que faut-il penser de la quatrième hypothèse? Elle comporte des difficultés que nous sommes tout disposé à recon- naître. Nous montrerons bientôt que le lieu désigné d'avance pour le séjour du parasite est dans l'abdomen, parmi les gaines ovigères de son hôte. Im- possible à lui de séjourner et de se développer dans le fémur; il faut qu'il meure ou que son instinct lui fasse parcourir toute la longueur de l'appen- dice, au milieu des muscles, des trachées, des nerfs, et franchir le détroit encore plus encombré de l'articulation coxo-fémorale. La difficulté du trajet déjà très grande pour les fémurs postérieurs et intermédiaires prend les ap- parences d'une impossibilité matérielle dans les fémurs antérieurs, par suite de l'étranglement basai qui leur est propre. Les faits, cependant, nous autorisent, croyons-nous, à admettre la prise de possession de l'hôte même par cette voie difficultueuse. Tout d'abord il est hors de doute que la petite larve parvient, dans cer- tains cas, à perforer la paroi des fémurs. Souvent, en effet, on y trouve des coques vides, entourées de l'auréole rubigineuse signalée plus haut comme caractéristique de la perforation sur place, et plus d'une fois nous avons pu y reconnaître l'existence du petit pertuis, avec ses caractères ordinaires. Nous ajouterons même pour surcroît de preuves que nous conservons une prépa- ro J. PANTEL ration digérée d'un fémur de Leplynia, dans laquelle on retrouve, dans l'épaisseur même de la chitine, l'armature perforatrice en V; dans ce cas, la larve est morte à la peine. Que les parasites ainsi introduits dans la patte parviennent effective- ment dans l'abdomen, nous nen avons pas la preuve matérielle; mais nous sommes porté à le conclure de ce que, d'une part, nous n'avons jamais ren- contré leurs cadavres dans les minutieuses dissections de fémurs perforés auxquelles nous nous sommes livré; de ce que, d'une autre part, nous avons plusieurs fois trouvé dans l'abdomen des larves normales et normalement installées, alors qu'à l'extérieur nous ne trouvions les coques vides et les trous de pénétration correspondants que sur les fémurs. § II. Période de vie libre. Étant donnés les procédés d'installation attribués par divers obser- vateurs à d'autres tachinaires, il y a lieu de discuter soigneusement les apparences décrites ci dessus et de rechercher si la larve reste suspendue aux bords même de son trou d'entrée ou si au contraire elle émigré dans une autre région. A cet effet, ouvrons sous l'eau un Leptynia chez lequel nous venons de constater la présence de coques vides, ou de trous fraîchement pratiqués : la paroi du corps se montre entièrement libre au niveau des blessures, les- quelles d'ailleurs ne se laissent pas i-econnaître sur l'hypoderme. On ne voit pas davantage les parasites au milieu des viscères ; si cependant nous retournons la préparation et si nous l'agitons légèrement, nous remarquons d'ordinaire, parmi les débris divers mis en suspension par cette manœuvre, autant de petits vers au stade I que nous avions compté de trous à l'exté- rieur. Inutile de dire que nous supposons l'observation faite au microscope à préparer et dans une cuvette à fond transparent. Les larves se trouvaient donc à Vétat libre dans le cœlome. Cette conclusion, il est vrai, pourrait donner prise à l'attaque, si nous la fondions uniquement sur des observations de ce genre, d'une signification purement négative; nous pouvons néanmoins l'admettre dès maintenant sous sa forme catégorique, en escomptant d'avance la preuve matérielle que nous aurons l'occasion d'en fournir. Remontant par la pensée à l'époque de l'introduction, nous devons donc admettre que la petite larve pénètre tout entière et commence, au milieu des viscères de son hôte, une période de vie libre, période dont les détails nous échappent, mais qui, en tout cas, comprend la première mue. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 53 Nous ne sommes pas en mesure de fixer exactement l'époque de cette crise. Nous dirons seulement que le premier stade auquel elle met fin, nous apparaît essentiellement comme une phase transitoire, uniquement destinée à permettre l'introduction du parasite dans le corps de son hôte. L'utilité de l'armure buccale, si visiblement conformée pour la perforation, cesse aussitôt la petite larve sortie de la coque et installée dans le milieu où elle doit passer sa première existence. Nous dirions volontiers que cette robuste formation cornée n'est qu'un organe temporaire, comparable à la pièce dure qui permet au jeune poulet de briser sa coquille, avec cette différence essen- tielle toutefois, qu'au lieu de tomber seule comme dans le cas du poulet, elle ne tombe qu'avec l'ensemble du système cuticulaire. Le même genre de vie libre continue après la mue, jusqu'à ce que les accessoires chitineux qui hérissent la région stigmatique aient acquis un dé- veloppement suffisant. A cette époque, quel qu'ait été le point d'entrée et le ou les lieux habités jusque-là, on trouve la larve dans la région des gaines ovigères, soit dans l'un des segments II, III, I"V (comptés en attribuant le n° I à la petite pièce que les orthoptéristes désignent sous le nom de ^ seg- ment médiaire "); rarement, elle s'installe dans le segment V; plus l'arement encore nous l'avons trouvée dans le métathorax. Les segments II et IV sont ceux où elle se loge de préférence, lorsque le nombre des individus est très restreint. Le parasite s'installe sur l'un des côtés (deux fois seulement nous l'avons trouvé sur la ligne médiane), contre la membrane molle qui unit le dorsite au ventrite, choisissant toujours la place qui lui assure le maximum d'avan- tage et lui demande le minimum de travail. § III. Fixation et période de vie fixée. Cette place est définitive, le parasite va l'occuper jusqu'à son complet développement; il entre dans la période de vie fixée. Jusqu'ici, il a respiré à la manière d'un organisme aquatique, aux dépens de l'oxygène dissous dans le sang de l'orthoptère, bien que son système respiratoire soit essentiellement aérien. Maintenant que les échanges gazeux doivent prendre un surcroît d'activité pour faire face aux exigences d'une évolution rapide, qui doit être complète en quelques jours, ces conditions seraient, semble-t-il, insuffisantes; il va se mettre en mesure de respirer librement dans l'air extérieur, en pratiquant dans la paroi abdominale de 54 J PANTEL son hùtc un véritable soupirail, contre lequel son appareil stigmatique res- tera appliqué. 1. La seconde perforation. Il s'agit ici d'une seconde perforation, dans laquelle nous trouvons réunies les singularités biologiques les plus surprenantes. L'opération, dans son ensemble, est conduite tout au rebours de la première : elle se fait de dedans au dehors, dans un mouvement de recul, sans intervention aucune d'une armure buccale, au moyen des seuls accidents chitineux qui hérissent la région stigmatique. Contre l'ouverture ainsi pratiquée, l'arrière train de la larve se maintient appliqué avec une telle exactitude que pas une goutte de sang ne s'échappe et une telle continuité qu'il reste au poste même pendant l'acte de la seconde mue. Le simple énoncé de ces faits offre quelque chose de si étrange que nous devrons nous attacher à en fournir de bonnes preuves. Nous les trou- verons dans l'examen un peu attentif d'un de ces Lcptynia abondamment infestés, tels qu'on en rencontre parfois à la fin de juin, portant des larves à tous les stades de développement. 2. Distribution des orifices sur le tégument de l'orthoptère. Comme orientation préalable, occupons-nous tout d'abord des soupiraux déjà achevés et occupés par les appareils stigmatiques avec lesquels nous avons fait connaissance dans la première partie de ce travail. Nous recon- naissons aisément les deux types propres respectivement au troisième et au deuxième stade, les premiers très saillants, fig. 17, p^, fourchus et grenus sous la loupe, les seconds à fleur de peau et lisses, p„_. Les uns et les autres sont tellement enchâssés qu'on remarque à peine le joint et que le petit corps noir ferait aisément l'impression d'un accident de la peau du phasme. Le mode de distribution de ces boutons noirs, sur les flancs de l'ani- mal, met bien en relief la loi que nous avons énoncée plus haut en parlant du choix de l'emplacement. Supposons que nous avons à notre disposition divers sujets parasités par i, 2, 3.... larves, nous pouvons constater que dans le cas de 1 larve, le bouton stigmatique apparaît d'ordinaire sur le IL segment de l'orthoptère : c'est la place préférée, quand elle est libre ; 2 larves, les boutons se montrent du même coté, sur les segments II et \W, ou l'un à droite, l'autre à gauche, sur II et III; MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 55 3 larves, les boutons se trouvent, deux d'un même côté, sur deux seg- ments alternes et un du côté opposé, sur le segment d'ordre intermédiaire; plus de trois, les boutons sont distribués en deux groupes, à droite et à gauche, sur les segments préférés, mais en séries alternantes de telle sorte que chaque larve possède, à l'intérieur du corps, son département propre ou son terrain d'exploitation. Ce mode de distribution n'a assurément pas la rigidité d'une loi mathé- matique ; nous devons même reconnaître qu'il comporte de fréquentes ex- ceptions : dans les cas où les vers présents sont très nombreux, les seg- ments consécutifs sont occupés; parfois même, il existe deux vers pour un seul segment. Ce qui se reconnaît toujours, au moins aux arrangements de détail, c'est que l'installation ne s'est pas faite au hasard, mais a été réglée pour chaque larve par cette double condition : i° de prendre place le plus près possible de la masse des ovaires, 2° d'éviter la concurrence des larves commensales. Voilà pour les soupiraux déjà faits et obturés par les larves corres- pondantes; venons à ceux qui sont en voie d'exécution. 3. Faits établissant la perforation par moui'ement de recul. Si nous reprenons le phasme abondamment infesté dont nous parlions ci-dessus, nous trouvons généralement que certains segments inoccupés en apparence, mais aptes à l'être, montrent sur le flanc une tache sombre, cir- culaire, à peu près de la grandeur de la plaque stigmatique du Thrixion au II« stade. Portons cette tache sous un objectif à long foyer et éclairons for- tement par réflexion : nous reconnaissons aisément 1° que la cuticule de l'orthoptère est encore parfaitement continue; 2° que l'apparence sombre est due à l'appareil stigmatique d'une jeune larve, déjà engagée entre les cellules hypodermiques et vue par transparence à travers la cuticule. Pour écarter tout danger d'une méprise dans l'interprétation de la tache, sacrifions le phasme et ouvrons-le avec précaution : le petit ver ap- paraît aussitôt, suspendu à la paroi latérale, à l'endroit même du point sombre. De semblables observations établissent directement la réalité de la perforation par une manœuvre de recul ; indirectement et comme condition préalable, elles démontrent l'existence de la période de vie libre, sur la- quelle nous n'avions pu fournir précédemment que des renseignements incomplets (ci-dessus, p. 52). 56 J- PANTEL 4, Mécanisme de F acte. Le mécanisme de l'acte même de la perforation ne se révèle pas avec la même évidence. Nous croyons toutefois qu'il ne faut pas le placer ail- leurs que dans une action mécanique des nodules chitineux et des autres accessoires déjà décrits autour des stigmates. Non pas, sans doute, qu'il soit question d'un traumatisme violent, portant pour ainsi dire du premier coup sur la totalité des parties à faire disparaître; il s'agit au contraire d'un phénomène très lent, dans lequel la disparition de certaines parties peut être dissimulée par la réaction physiologique des tissus lésés; mais quelque complication qu'il y ait de ce dernier chef, nous croyons que la part propre du parasite consiste dans une pression et dans de légers déplacements rota- tifs de son armature chitineuse postérieure, laquelle agit de la sorte comme une râpe, successivement sur les cellules de l'hypoderme et sur la cuticule. Nous étudierons dans le chapitre suivant la part qui revient à l'orthoptère dans le travail complexe qui amène définitivement l'état de choses observé, tout spécialement en ce qui concerne l'étanchéité de l'obturation. L'aspect de l'appareil stigmatique, au moment même où il vient au jour, est encore assez semblable à celui que nous avons représenté fig. 7; mais il se modifie rapidement par le développement de l'écusson corné, FIG. 9, caractéristique de la dernière période du stade IL C'est strictement la partie exposée à l'air qui se protège par cette modification ; aussi le con- tour de l'écusson est-il exactement réglé sur celui de l'orifice. Aucun autre changement ne se laisse surprendre à l'observation jusqu'à la mue qui marque le passage du stade II au stade III, du tubercule à plaque affleurante au tubercule fourchu et saillant. Ce passage est particu- lièrement remarquable, vu les conditions tout exceptionnelles introduites par la fixation; nous devons nous arrêter quelque peu à son étude. Lors de la première mue, la cuticule avec toutes ses dépendances est rejetée en entier et abandonnée parmi les viscères de l'hôte, tandis que dans celle-ci elle demeure suspendue au tubercule stigmatifère. C'est là une remarquable différence, liée précisément aux conditions correspondantes de vie libre et de vie fixée. L'état de vie libre, dans le sang de l'hôte, est fondamentalement l'état banal de toute larve de muscide qui vit dans un milieu liquide ou semi- liquide; la mue ne peut comporter que le mécanisme ordinaire, savoir : fente de la cuticule, en avant; dégagement de la partie antérieure du corps MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 57 par la déchirure; refoulement progressif de la dépouille chiffonnée jusqu'à la région stigmatique, grâce à des mouvements vermiculaires qui libéreront successivement les divers segments du corps; enfin, décollement de la par- tie qui correspond aux stigmates et, par le fait même, chute définitive. Dans l'état de fixation, ce dernier acte ne pourrait avoir lieu sans que la région stigmatifère abandonnât l'ouverture où elle est engagée; il est supprimé ou, plus exactement, modifié de telle sorte que la mue soit com- plète sans que la cuticule générale ait à se renverser sur les stigmates. Voici comment. Il nous est arrivé d'observer en place une larve hérissée des poils blancs caractéristiques du troisième stade, dont l'appareil stigmatique, vu de face, avait encore la forme en bouclier plat du deuxième. Évidemment, la mue de cet appareil se produit pour son propre compte et n'est pas nécessaire- ment contemporaine de la mue générale; on pourrait le conclure déjà de cette simple observation, mais on le voit mieux encore par ce qui suit. En tirant légèrement sur le corps du même animal pour le détacher, nous avons vu le bouclier noir se déprendre et tomber en dehors, tandis que nous tirions en dedans, du côté de la cavité générale de l'hôte. Nous venions de déterminer la mue de la région stigmatique et de toute la partie modifiée des grandes trachées, dont la garniture (intima) avait suivi le bouclier, ainsi que nous avons pu le reconnaître en examinant directement cette pièce. Notre intei"vention, dans cette circonstance, ne peut avoir eu pour effet, que de hâter ce que la poussée du nouveau tubercule réalise normale- ment. Il faut donc admettre que celle-ci détermine dans la cuticule une rupture annulaire suivant le contour du bouclier noir, ou, plus exactement, suivant le sillon glabre, ag, fig. 9, et par suite la chute en dehors de la plaque orbiculaire ainsi découpée. C'est probablement en vue de cette séparation que la ligne dont il s'agit ne porte pas les nodules chitineux si abondants de part et d'autre. Le bouclier noir séparé et rejeté en dehors, le reste de la cuticule peut sans inconvénient rester en place, entourant comme d'une cravate ridée la base du tubercule stigmatifère; celui-ci, en effet, doit pouvoir s'allonger dans le sens de l'axe, mais il conserve à très peu près la largeur du bouclier, se moulant sur les bords même de l'orifice où il est engagé; on pourrait dire dans un sens très vrai qu'il est passé à la filière. 58 J- PANTEL § IV. Abandon de l'hôte et nymphose. Un grand nombre de larves de tachinaires se transforment en pupcs dans la peau vidée et desséchée de leurs victimes ou du moins n'abandon- nent celles-ci qu'après les avoir tuées. Celle de Thrixion quitte la sienne avant la transformation, sans lui causer d'autre dommage qu'une légère hé- morrhagie ; le trou pariétal qui lui a servi de soupirail va lui servir de brèche d'évasion. La sortie a lieu de préférence dans la soirée, autant que nous pouvons le conclure de quelques observations faites sur des Leptytiia gardés vivants, mais elle est susceptible d'être accélérée par quelque circonstance acciden- telle, par exemple par des contractions musculaires un peu violentes et anormales de l'orthoptère. Lorsqu'on saisit celui-ci entre les doigts, il se livre à des mouvements désordonnés qui inquiètent les larves parasites et déterminent celles d'entre elles qui sont à peu près à maturité à sortir sur l'heure. C'est précisément à une circonstance de ce genre que nous devons d'avoir été témoin de l'acte d'évasion. Il offre bien ses difficultés : il s'agit de faire passer tout le corps à re- culons à travers l'ouverture étroite et à bords inextensibles pratiquée pour le tubercule stigmatifère. La mollesse du tégument, la mobilité des organes internes et la faiblesse de leurs liaisons interviennent ici très heureusement. Grâce à ces conditions, tout se passe à peu près comme si l'animal était réduit à l'état de sac à parois contractiles et à contenu fluide. Une première constriction portant sur la région du corps qui précède immédiatement le tubercule chasse en avant les viscères et réduit ce tronçon à la largeur du tubercule lui-même, tandis qu'une poussée dirigée d'avant en arrière, poussée rendue sans doute plus efficace par les nombreux points d'appui que four- nissent les viscères du phasme, chasse en dehors le tronçon ainsi étranglé. Une fois rendu libre le fond du sac, ses muscles dépresseurs se relâchent et des constrictions de la région antérieure y refoulent une partie des viscères, de manière non seulement à lui restituer son diamètre, mais à le distendre fortement; dès lors le passage est achevé pour les segments postérieurs. Ces actes se reproduisant dans le môme ordre, les segments successifs franchis- sent le détroit et l'animal finit par tomber à terre. La manœuvre a dure seulement quelques secondes. La larve ainsi sortie â son heure et â reculons n'entraîne pas la cuti- cule du deuxième stade, comme lorsqu'on la retire violemment en tirant en dedans. Cette dépouille demeure en place, comme si elle faisait partie des parois même du trou de sortie. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 59 Détail digne de remarque : la sortie à reculons est le seul procédé mis à la disposition de la larve par les ressources de son instinct, à tel point qu'elle se pratique même quand des circonstances accidentelles lui permet- traient de se dégager à moins de frais par un mouvement de sens contraire. Il n'est pas rare, quand on dissèque sous l'eau \xi\ Leplynia parasité, que l'on mette à découvert une larve mûre, laquelle cherche aussitôt à se détacher de la paroi. En contact avec le même liquide des deux côtés de cette paroi, on ne conçoit pas qu'elle soit sollicitée à sortir d'un côté plutôt que de l'autre et d'ailleurs il lui suffirait d'exercer un léger effort de traction en avant pour devenir libre. Or, au lieu d'une tentative dans ce sens, on lui voit exécuter la manœuvre ordinaire de recul, malgré les difficultés spéciales qu'elle pré- sente dans le cas particulier, vu l'absence des points d'appui ordinaires. Cette observation montre le caractère déterminé de l'instinct par rap- port au procédé ; en voici une seconde qui le montre déterminé par rapport à l'époque. Les manœuvres de la sortie ne sont jamais tentées par des larves immatures. Si leur hôte se remue violemment, celles-ci se résignent à la gène; s'il meurt d'inanition, comme il arrive aux exemplaires que l'on garde en captivité, elles restent dans le cadavre où la mort les attend à courte échéance; s'il est tué et disséqué, on les trouve suspendues, mobiles et pleines de santé, mais ne cherchant pas à fuir. Revenons à la larve mûre récemment sortie. Dans les conditions normales, elle tombe à terre et s'enfonce à une pe- tite profondeur, ou bien elle s'établit sous un abri quelconque pour se trans- former. Nous croyons pouvoir le conclure de ce fait que nous avons trouvé un certain nom.bre de tonnelets dans la terre d'un pot à fleurs sur laquelle nous avions gardé des Leptyuia parasités. Ils étaient à fleur de terre, à peine cachés, situés verticalement, le tubercule stigmatifère en haut et à découvert dans une fissure. Mise à sec dans un petit cristallisoir dont elle ne peut remonter les pa- rois, la larve nous montre les particularités suivantes. Tout d'abord, elle fait un grand nombre de fois le tour du cristallisoir, cherchant sans doute un endroit pour se cacher. Sa démarche est assez rapide, trop rapide même pour permettre d'en bien saisir le mécanisme. Il nous a semblé cependant que le pas de cette sorte de progression peut se décomposer ainsi : 1° l'extrémité anale est relevée, puis reposée en avant de sa position première de manière à prendre un appui solide ; 6o J- PANTEL 2° tout le corps est porté en avant de ce point par des contractions vermiculaires qui progressent d'arrière en avant, à la manière d'une onde ou d'une vague qui affecterait successivement les diverses tranches; 3° les organes antenniformes, à l'extension, viennent toucher le sol, peut-être pour guider le nouveau pas, peut-être aussi pour prendre un nouvel appui, tandis que les muscles longitudinaux tirent sur les diverses tranches successivement et finalement relèvent de nouveau l'extrémité posté- rieure. Les poils rigides et dressés qui hérissent tout le tégument inter- viennent sans doute pour fournir des points d'appui aux diverses tranches. Il est à remarquer en effet que les jeunes larves, chez lesquelles ces acces- soires sont encore flexibles, ne se meuvent qu'avec peine, lorsqu'on les extrait du ventre de leur hôte. » Ces excursions à la recherche d'un abri se prolongent de i à 5 heures ou même davantage, puis la larve se résigne à se transformer à découvert. Durant quelque temps, elle continue à exécuter sur place des contractions vermiculaires qui semblent n'avoir d'autre but que de malaxer, pour ainsi parler, les organes internes et de préparer par là le triage qui doit se faire dans la disposition nouvelle. Bientôt le corps se ramasse et devient ovo'ïde. Les contractions vermiculaires sont de plus en plus rares et faibles; finale- ment les sillons transversaux s'effacent et tout s'établit dans le repos. Le tonnelet est formé; sa formation, à partir du moment où la larve a mis fin à ses excursions, a pris moins d'une heure. Sa couleur est celle de la larve, au commencement, mais une ou deux heures après elle est déjà devenue rouge-brun. Dix à dix-sept jours plus tard (lo, 13, 14, 16, 17 jours) a lieu la sortie de l'imago, dont nous avons pu être témoin à cinq reprises (1). Tout se passe conformément à la description de Reissig [75] pour le fond du mécanisme. (1) Nous avons obtenu autant de chiffres différents que nous avons pu observer de sujets. Une semblable diversité d'individu à individu existe, comme il fallait s'y attendre, dans la durée globale de l'évolution, depuis la sortie de l'œuf jusqu'à la formation du tonnelet, comme dans celle des diverses phases que nous y avons distinguées. Nos récentes observations nous per- mettent de fournir à cet égard les quelques renseignements complémentaires qui suivent. lo La perforation à reculons, depuis le moment où le travail se iaisse apercevoir du dehors par la petite tache qu'il détermine sur le tégument de l'orthoptère, peut prendre de i 1/2 à plu- sieurs jours, jusqu'à 5 jours 1/2 dans un cas qui nous a paru exceptionnel. 2° Le temps compris entre les débuts de la perforation et la chute du bouclier stigmatique (20 mue) a été trouvé de 4 jours 1/2 dans un cas bien suivi, ce qui porte à 5-6 jours, approxi- mativement, la durée du deu.xième stade pour cet individu. 30 Le troisième stade est de beaucoup le plus long : la durée entre la chute du bouclier stig- matique et la sortie spontanée de la larve a été le plus souvent de 9-10 jours (4 cas), et excep- tionnellement de i3 jours (i cas). MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 6l Sous les efforts de la jeune mouche, deux déchirures se produisent dans la paroi du tonnelet : l'une circulaire qui en détache la calotte antérieure, l'autre horizontale qui divise en deux cette calotte. Nous croyons devoir rappeler que celle-ci était marquée d'avance, d'après nos observations ; elle ne fait que désunir les deux lèvres de la cavité d'invagination qui s'étaient juxtaposées dans la formation du tonnelet. La mouche sortie de son étui cherche quelque temps un support à sa convenance, s'y établit la tête en bas et procède seulement alors au dé- froncement de ses ailes. L'intervention de la pesanteur, admise par quelques auteurs pour expliquer cet acte, est manifestement exclue par la situation de l'insecte. CHAPITRE III. L'action du parasite sur son hôte et la réaction de celui-ci. Dans le chapitre qui précède, nous avons cherché à exposer, suivant leur développement chronologique, les faits les plus remarquables de la biologie du parasite, sans nous occuper de son hôte. Nous nous proposons d'étudier maintenant l'action réciproque des deux organismes et tout spécia- lement les rapports physiologiques et anatomiques qui s'établissent entre les deux. Remarquons, avant de commencer, que nous ne croyons pas devoir revenir ici : i° sur la blessure temporaire faite dans la peau du phasme par la pénétration de la jeune larve; 2° sur le rôle propre de cette dernière dans l'acte de la fixation à la paroi de l'hôte. La première blessure est pour l'orthoptère un accident pathologique dont l'étude n'a rien à voir avec le parasitisme, et l'action du parasite dans la seconde perforation a été suffi- samment caratérisée plus haut comme une destruction traumatique, par usure, des éléments anatomiques. § I. Action du parasite durant la période de vie libre. Entièrement plongée dans la cavité cœlomique de l'orthoptère, sans aucun rapport direct avec l'extérieur, la larve étrangère doit nécessairement emprunter à l'organisme hospitalier la totalité de ses matériaux de nutrition et l'encombrer en même temps de la totalité de ses matériaux de dénutri- tion. Les échanges respiratoires et alimentaires se font tout entiers au détriment du phasme. 62 J. PANTEL Cela est évident du premier coup pour les échanges gazeux, lesquels comportent forcément une diminution de la provision utile de l'oxygène en dissolution dans le plasma ou circulant dans les trachées qui en sil- lonnent la masse, et l'apparition d'un surplus de bioxyde de carbone que l'organisme devra éliminer avec celui qui provient de sa propre respiration. Les échanges non gazeux nous échappent quant à l'espèce dernière des substances qui y interviennent; mais il n'est pas douteux que les matériaux empruntés par le parasite, quels qu'ils puissent être, ne fassent partie à un titre ou à un autre, des réserves nutritives de son hôte et que, par contre, ceux abandonnés par lui ne constituent des déchets au moins encombrants, que les organes excréteurs ou phagocytaires auront à faire disparaître. Mais on peut préciser davantage la nature générale des emprunts, en assignant la réserve où puise le parasite, la conformation et le contenu de son appareil digestif fournissant à cet égard des renseignements concordants. Nous avons déjà remarqué que la bouche, à partir de la première mue, est dépourvue de toute pièce exsertile capable de perforer, de déchirer ou de couper. Son armature cornée, au lieu de s'étendre en avant, se déve- loppe en arrière et en haut ; c'est un simple appareil de soutien pour les parties molles, tout spécialement pour la musculature qui préside à la suc- cion. Les deux pièces impaires que nous avons signalées respectivement au palais et au plancher buccal, fig. 15, pe, phy, pourraient faire naître l'idée d'un système de minuscules mâchoires, supérieure et inférieure, mais la pré- sence des bulbes nerveux que nous aurons plus tard à y signaler ne permet pas cette assimilation. Bref, la larve de Thrixion paraît incapable de léser mécaniquement et directement les viscères de son hôte. A l'inverse des ta- chinaires décrits jusqu'ici qui possèdent tous des crocs vulnérants, elle ne peut que sucer les humeurs dans lesquelles elle baigne. L'examen du contenu intestinal confirme de tous points cette conclu- sion, ainsi que nous le verrons dans la partie anatomique. Ce contenu, d'ailleurs extrêmement réduit et rappelant bien plutôt celui d'un Ascaris que celui des tachinaires communs, constitue un liquide incolore, où nagent quelques rares grumeaux de forme et de couleur variables, ainsi que des cellules libres, plus abondantes dans la région antérieure, qui ne diffèrent pas des amibocytes de l'orthoptère. Cette circonstance indique assez claire- ment que le sang de l'hôte est directement sucé. Nous devons ajouter cepen- dant que le nombre des cellules libres observées dans l'intestin du parasite est relativement peu considérable, et en tous cas incomparablement plus petit que celui que l'on observe dans une gouttelette du sang du Leplynia. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 63 § II. Action du parasite à l'état fixé. Ni les dispositions anatomiques générales de l'appareil digestif, ni les rapports des ouvertures buccale et anale avec la cavité cœlomique de l'or- thoptère ne se modifient durant cette seconde période. Les seules diffé- rences qu'il y ait à relever dans l'action du parasite, mis à part l'acte de la perforation, résident dans les échanges gazeux. Ceux-ci sont devenus complètement autonomes par la fixation et de- meurent tels jusqu'à la seconde mue. Alors apparaissent les stigmates anté- rieurs, assujettis à fonctionner comme des branchies dans le sang de l'hôte, tandis que les stigmates postérieurs s'ouvrent librement dans l'air. Cette circonstance défavorable, jointe à leur faible développement relatif, permet de supposer que leur existence ne trouble pas notablement l'autonomie du régime respiratoire. Nous pouvons donc admettre qu'à partir de la fixation le parasite res- pire directement dans l'air, mais que les échanges alimentaires demeurent toujours à la charge de l'hôte. § III. Réaction passive de l'hôte. — Atrophie des ovules. A l'action du parasite, l'orthoptère répond de deux manières différentes que nous allons examiner successivement : l'une consiste dans un appau- vrissement organique général, retentissant plus ou moins profondément sur tel ou tel système, mais toujours caractérisé par une diminution d'activité dans les éléments anatomiques : nous l'appellerons la réaction passive ; l'autre comporte une intervention effective de certaines catégories de cellu- les, directement ordonnées à la défense de l'organisme : nous l'étudierons sous le nom de réaction active. La réaction passive consistant dans un affaiblissement général doit se produire et se produit en effet à des degrés très divers, suivant le nombre et le développement des larves hébergées. Elle est toujours très nette, lors- que le phasme est porteur de 4-6 larves au stade IIL Ses manifestations les plus saisissables sont : 1° Un retard probablement assez marqué dans la succession régulière des mues, lorsque l'invasion a eu lieu durant la période larvaire ; nos obser- vations sont incomplètes sur ce point, mais nous sommes porté à croire, d'après certains indices, que l'orthoptère ne parvient pas à l'état d'imago dans ces conditions ou n'y parvient qu'après le départ des parasites. 64 J. PANTEL 2° Une diminution des reserves graisseuses dans le corps adipeux : on peut remarquer, fig. 22, CA, un lobe adipeux dont les cellules ne con- tiennent aucune boule de graisse. 3° Une moindre résistance à l'inédie; les individus infestés un peu abondamment succombent à la privation de nourriture plusieurs jours avant les individus normaux. 4° L'atrophie des ovaires. Cette dernière manifestation est de beaucoup la plus remarquable, comme on le pressent de suite après les importantes publications de Giard sur des cas analogues. Nous nous y arrêterons de préférence, et puisque nous avons affaire à un des représentants de cette singulière famille des phasmodées, encore si imparfaitement connue, nous croyons utile de don- ner tout d'abord quelques renseignements anatomiques sur les ovaires du Leptynia. La FIG. 19, dessinée sous un très faible grossissement au microscope à préparer, montre ces glandes à l'état normal, dans l'attitude qu'elles prennent en s'étalant dans l'eau après extirpation. Chaque trompe, /, porte communément sept gaines ovigères, quelque- fois six ou huit, échelonnées en une série unique sur sa partie moyenne; elle se réunit inférieurement à sa congénère pour constituer l'utérus, u, et se prolonge à sa partie supérieure en un ligament atténué, //, qui a été rompu dans la manœuvre opératoire. L'insertion des gaines paraît occuper ici le côté externe des trompes, tandis que dans toutes les autres familles d'orthoptères elle se trouve au côté interne. C'est là un résultat qui fut remarqué par les anciens anato- mistes et accepté par eux comme l'expression de la réalité, ainsi qu'on peut le voir dans VAnatomie comparée de Siebold [82, I, p. 627]. Nous croyons cependant qu'il tient uniquement à l'attitude vicieuse de la préparation. Si l'on étudie les glandes en place, de préférence sur une larve assez avancée, au stade instar, on reconnaît aisément que l'insertion est interne comme dans les autres familles. Tout ce qu'il y a de spécial, c'est que, sous la pous- sée progressive des œufs en voie de développement, les trompes sont repous- sées sur les côtés du tube digestif en subissant une rotation autour de leur axe, qui tend à leur donner l'attitude dessinée. Les attaches antérieures de l'appareil méritent d'être spécialement re- marquées. Les gaines ovigères se prolongent en avant en un ligament tubulaire qui s'amincit successivement, puis se continue sous la forme d'une traînée MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 65 massive et irrégulière de cellules qui est en continuité avec le manteau sous- hypodermique de la région dorsale. Chaque ligament se fixe ainsi pour son compte à des hauteurs assez différentes, la plupart dans le métanotum (i). Les ligaments suspenseurs des trompes s'insèrent à la hauteur du pre- mier segment abdominal (segment médiaire non compté), mais sur la face ventrale, circonstance qui intervient certainement dans le mouvement de rotation signalé ci-dessus. Les rapports topographiques des ovaires avec les organes voisins sont assez variables avec l'état de turgescence des gaines. Il suffit à notre but de remarquer que l'ensemble de celles-ci s'étend à droite et à gauche, dans la cavité abdominale, du II'^ à l'extrémité du V^ ou au commencement du VP segment, de telle sorte que l'amas principal des ovules occupe précisé- ment la place où nous avons vu le parasite s'installer. Ces notions acquises, rentrons dans notre sujet et comparons l'état des ovaires dans une femelle normale, fig. 19, et dans une femelle fortement parasitée, fig. 18. Dans la première, on a un grand nombre d'œufs développés qui disten- dent fortement les chambres ovulaires inférieures ou les trompes, dans les- quelles quelques-uns sont déjà engagés. Ce sont des corps ovales allongés, arrondis au pôle postérieur, tronqués par l'opercule au pôle antérieur et ornés sur le côté dorsal d'une cicatrice particulière, probablement micropy- lienne. Leur couleur, avant la maturation complète, est le jaune vif safrané, et à maturité, le gris ardoisé ; leurs dimensions sont très sensiblement celles du tonnelet du Thrixion. Dans les femelles infestées, au contraire, tous ou presque tous les œufs sont en voie de dégénérescence. Rien n'est frappant comme le contraste qu'ils offrent avec les précédents. Pour le rendre plus saisissable, nous nous fi) Sur le mode de suspension des gaines, on trouve chez les auteurs des renseignements très peu concordants. D'après de Siebold [82, I, p. 619], qui ne fait en cela que reproduire les idées de Lacordaire [53, II. p. 33o], la réunion des cordons suspenseurs en un seul tout serait un fait général chez les insectes. Pour ce qui est des phasmes en particulier, il convient de remarquer que Joii. Mûller [62], dans le plus important travail que nous possédions sur cette famille, a correctement présenté le fait de rinsertion individuelle des gaines chez le Phasma feriila Fab. (Bacteria Arumatia Stoll, des Indes occid.i, bien qu'il en ait tiré des inductions erronées relativement à l'irrigation sanguine des ovules. Par contre, Dufour et Labouleène ayant disséqué la femelle du Bacillus galliciis Charp. auraient trouvé que les gaines s'attachent par un ligament suspenseur commun [Girard, 29, II, p. 100]. Il ne nous appartient pas de mettre en doute l'exactitude de ce renseignement, mais nous ne pouvons nous empêcher de faire remarquer que la disposition attribuée au genre Bacillus a lieu de surprendre, placée entre celles qui s'observent dans les genres Bacteria et Leptynia. 66 J PANTEL sommes astreint à dessiner sous le même grossissement les ovaires de deux femelles de même âge et de même taille. Les gaines atrophiées rappellent un peu par leur aspect ce que l'on voit chez une larve avant la dernière mue, mais avec des indices évidents de régression, au lieu des caractères du développement progressif. Les chambres ovulaires sont très espacées; leurs parois se montrent déformées, comme affaissées sur un ovule très ré- duit, parfois ovale, parfois de forme irrégulière et semblable à un simple débris jaune. Les trompes cependant conservent leur aspect et leurs dimen- sions ordinaires, aussi bien que les diverticules latéraux sur lesquels sont insérées les gaines ovigères. Il en résulte pour l'ensemble un aspect tout à fait insolite, un état si visiblement pathologique que nous avons dû recher- cher si les œufs ne seraient pas directement sucés par le parasite. Mais nos recherches dans ce sens ne nous ont montré ni blessure dans la paroi des gaines, ni traces de réserves vitellines dans le canal digestif du ver. Il nous paraît difficile que, dans l'hypothèse d'une telle action de la part du para- site, ces réserves ne se fussent jamais montrées, au moins dans la partie antérieure de son intestin. En tenant compte en même temps des faits qui viennent d'être exposés et des particularités signalées dans les pages précédentes au sujet de la cou- leur et de la situation du parasite et jusqu'à un certain point de sa taille et de sa forme, nous pouvons conclure que la réaction passive du Leptynia est celle-là même que Giard a signalée à l'attention des zoologistes sous le nom de r. castration parasitaire " [diverses publications et notamment 28, p. 181]. 11 s'agit ici de castration indirecte et substitutive, ce qui veut dire, au sens même de l'auteur cité, 1° que le parasite ne détruit pas directement la glande génitale de son hôte, mais en ^ amène la réduction par une action générale sur l'organisme r>, et 2° qu'il prend la place et l'apparence de la glande réduite. Le caractère indirect ressort de l'absence de toute lésion mécanique signa- lée plus haut; le caractère substitutif, du fait que la larve du diptère occupe dans la cavité générale la place même d'une gaîne ovarienne, prend succes- sivement la couleur et l'aspect qui caractérisent ces gaines à l'état de fonc- tionnement normal et abandonne son hôte à l'époque même où seraient pondus les œufs dont sa présence a empêché le développement (1). (Il Nous croyons que l'adaptation parasitaire est beaucoup mieux exprimée par les traits gé- néraux que par des détails dont l'importance est trop facile à exagérer; nous pouvons cependant ajouter que Yimitation mimétique de la glande sexuelle est singulièrement accentuée par le contraste entre la peau blanche du parasite immature et son intérieur jaune d'une part, et entre la paroi blanche de la gaîne et l'œuf jaune d'autre part. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 67 La stérilité, comme les autres effets de l'épuisement, peut, bien enten- du, présenter tous les degrés : les Leptynia infestés faiblement ou envahis depuis peu portent des œufs normaux en nombre plus ou moins considé- rable. Elle peut aussi faire place au fonctionnement régulier des organes, le parasite une fois sorti : nous avons souvent disséqué des phasmes féconds qui avaient pourtant hébergé un nombre considérable de larves, comme le témoignait la présence encore reconnaissable des trous de sortie (i). Si l'on réfléchit un moment à cet ensemble de faits, on se convainc que l'adaptation parasitaire est portée, chez le Tlirixion, à un degré jusqu'ici in- connu dans la famille des muscides. Cette larve détourne à son profit le surplus d'activité physiologique, dont la destination première était le développement des cellules sexuelles, mais sans léser jamais aucun instru- ment vital, en sorte que, son évolution achevée, tout reprend son cours. Les autres, d'après les renseignements jusqu'ici publiés, agissent beaucoup plus brutalement sur leur victime ; quel que soit leur mode de subsistance durant la première période de leur développement, il arrive toujours une époque où elles sont simplement sarcophages, à la manière des larves non parasites qui vivent dans les cadavres. § IV. Réaction active. — Phagocytose et inflammation Nous n'avons pu remarquer chez l'orthoptère aucun phénomène réac- tionnel a3'ant directement pour but la lutte contre le Tlirixion. Tout, dans le cas que nous étudions, se montre conforme à cette loi très générale que l'on peut considérer comme établie sur un grand nombre d'observations (par ex. celles de H.Fabre pour les moyens de défense conscients, celles de Metchnikoff et Cuénot pour les moyens inconscients), que les vrais (i) Postérieurement à la rédaction de notre texte, nous avons pu vérifier directement que la castration n'est que temporaire. Voici, à titre d'exemple, un des cas dont nous avons pris note. Le 3ojuin, nous mettons en observation un Leptynia porteur de quatre larves, dont deu.x au troisième stade et deu.x au deuxième. Le phasme est abondamment pourvu de nourriture, con- formément aux données acquises dans de précédents essais d'élevage, et s'en accomode. Les larves, de leur côté, se développent régulièrement et finissent par abandonner successivement leur hôte. Le 17 juillet, celui-ci est complètement libéré, bien portant, mais efiSanqué, les parois de l'ab- domen n'étant distendues, ni par les œufs qui ne se sont point développés, ni par les parasites qui jusqu'ici en ont tenu la place. Vers le 25, son état est sensiblement modifié, l'abdomen grossit. Le 3o, il pond un premier œuf; le 2 août, il en pond quatre et le S encore un. Le régime de la ponte n'était pas tout à fait normal, mais il tendait à le devenir, lorsque les observations ont dû être interrompues à la suite d'un contre-temps. 68 J- PANTEL parasites entrent et vivent dans leur hôte comme dans une habitation mar- quée d'avance, faite pour eux. L'organisme hospitalier est sans défense contre tout acte dont la suppression serait incompatible avec la conservation du parasite ; ainsi le veulent les relations biologiques établies entre les deux existences providentiellement associées. Mais à côté des dommages nécessaires naissant des actes de cette caté- gorie, dommages qui doivent être simplement subis, il y a des périls créés normalement ou accidentellement par le parasite, qui peuvent être com- battus sans que celui-ci ait à en souffrir. Contre ceux-ci, l'organisme envahi met en œuvre ses moyens de protection ordinaires. Dans cet ordre d'idées, nous étudierons brièvement l'intervention de la. phagocytose seule et de la phagocytose agissant concurremment avec la réaction de l'hypoderme dans l'inflammation. 1 . Phagocytose. Seule, on peut s'attendre à la trouver en exercice toutes les fois que le parasite abandonne dans le cœlome de l'orthoptère un corps inerte, par suite autour de la cuticule dépouillée dans les mues, même autour de celle qui reste à la base du tubercule stigmatifère. Effectivement, si l'on examine cette pellicule chiffonnée, préalablement débarrassée des lambeaux d'hypoderme hypertrophié qu'elle entraîne le plus souvent, on y trouve de très nombreux amibocytes, fortement aplatis sur ses deux faces ou logés par petites accumulations dans les anfractuo- sités de ses replis. Jamais pourtant, nous n'avons remarqué ni une véritable capsule, comme il s'en forme si souvent chez les arthropodes autour des corps indigestibles, ni une digestion allant jusqu'à la perforation ; ce résultat négatif s'explique d'ailleurs très bien par la lenteur relative des phénomènes phagocytaires et par les propriétés éminemment réfractaires de la chitine. A côté de ce cas normal, nous avons observé un cas accidentel dont la description trouve ici sa place. Il s'agit d'un cadavre déjeune larve au stade I que nous avons rencontré dans le cœlome d'un Leptynia, encapsulé dans une épaisse couche de pha- gocytes. Le tout formait une masse libre, à contour ovalairc bien arrêté, que nous avons pu repêcher dans la licjueur physiologique où nous avions disséqué le phasme, et soumettre aux opérations successives de la tech- nique, sans qu'elle se soit dissociée, ni sensiblement déformée. Les éléments constitutifs de la capsule sont donc assez adhérents entre eux; ils sont disposés en plusieurs couches superposées, donnant ainsi nais- MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE ÔQ sance à une enveloppe dont l'épaisseur est sensiblement uniforme sur toute la surface du cadavre, sauf à l'extrémité antérieure où l'accumulation est plus considérable. Le petit dessin que nous donnons de cet objet, fig. 23, est fait sur une coupe horizontale où l'on reconnaît l'armature cornée en V de la larve. Les viscères, en pleine dégénérescence, forment çà et là des traînées irrégulières. La cuticule cependant paraît être imperforée, car le colorant que nous avons fait agir en masse n'a point pénétré au-delà des phagocytes. L'accumulation et l'adhérence mutuelle des éléments phagocytaires auxquels nous avons affaire rappellent les faits de même nature observés par Metchnikoff sur un kyste de Monocystis dans le lombric [60, p. 83, et PI. III, fig. 1] et par Cuénot sur un kyste d'une autre grégarine, parasite du Gvyllus domesticus [19, p. 322 et PI. XII, fig. i6 et 17]. Cependant, nous n'oserions pas dire avec ces savants que l'amas offre les .caractères d'un " tissu conjonctif «. La coupe méridienne de l'enveloppe fait bien cette im- pression, surtout quand on l'observe aux moyens grossissements. Mais les coupes tangentielles, étudiées avec un bon objectif et dans les endroits les plus favorables, ne nous ont montré que des cellules discoïdales ou fusifor- mes, à limites très nettes, pour les éléments superficiels tout au moins ; la FIG. 24 représente l'aspect le plus caractéristique. Nous n'avons pas vu de cellules étoilées, mais nul doute qu'il n'y en ait et que leurs expansions ne contribuent avec les prolongements des cellules fusiformes à la constitution du lacis à apparence conjonctive. Les éléments de cette masse trouvée flottante dans le sang de l'ortho- ptère ne peuvent qu'avoir mené eux-mêmes une existence libre; il est donc impossible d'y voir autre chose que des amibocytes. Ils sont toutefois bien modifiés dans la plupart de leurs caractères : le protoplasme, si réduit durant la période d'existence libre et si changeant, est maintenant très abondant, en même temps que fixé dans une forme stable, appropriée à l'association; la membrane s'est fortifiée, au point de présenter dans quelques cellules un véritable double contour. 2. Inflammation. Le cas où il y a simultanément réaction phagocytaire de la part des amibocytes et réaction régénératrice de la part des tissus lésés est nécessai- rement multiple. On peut admettre comme plausible qu'il se produit de l'inflammation dans tous les incidents de la vie du parasite qui comportent 70 J. PANTEL un traumatisme de l'enveloppe tégumentaire du phasme, pa^ suite, aux trois époques de la pénétration, de la fixation et de la sortie. Ce dernier acte, en effet, est accompagné d'une véritable perforation virtuelle, puis- qu'une large communication avec le milieu extérieur se trouve subitement établie ; aussi il est très probable qu'après la première hémorrhagie et la formation d'un caillot servant temporairement d'obturateur, ce sont les phénomènes inflammatoires ordinaires qui interviennent pour amener la réintégration du tégument, après le départ du parasite. Mais on voit aisément que le premier et le troisième cas sont du do- maine pur de la pathologie comparée; nous les laisserons de côté. Le second est plus étroitement lié à l'histoire de notre parasite et à ce titre nous devons nous y arrêter. Il se présente d'ailleurs avec un caractère absolument ori- ginal, bien digne par lui-même d'attirer l'attention; On voit en effet que, dans l'emploi de l'inflammation comme moyen de défense, l'organisme doit ici résoudre ce singulier problème : réintégrer virtuellement sa surface limi- tante sans en déloger le parasite, mais en utilisant le parasite lui-même comme obturateur. Les faits dont nous avons à prendre connaissance pour nous rendre compte de la solution adoptée nous seront suffisamment révélés par l'étude des coupes pratiquées à travers le tubercule stigmatifère du parasite in situ. Soit tout d'abord la section, fig. 20, faite longitudinalement dans un tronçon de Leptynia parasité, à travers une larve au II'^ stade en voie de perforer. Celle-ci, dont on n'a représenté que les contours principaux, a été intéressée suivant l'un des stigmates et la grande trachée correspondante. Le stigmate est convexe dans son ensemble et protégé par une épaisse plaque cornée, noire, amincie au-dessus des vésicules terminales. Sur la cu- ticule molle qui fait suite, on remarque à droite les petits accidents chiti- neux, sp, un peu exagérés sur cette figure, mais représentés avec leurs pro- portions exactes dans le détail fig. 21, qui fonctionnent manifestement comme les dents d'une râpe dans l'acte de la perforation. Chacun d'eux comprend un très petit poil couché d'arrière en avant, renforcé à sa base par un nodule de chitine que l'on dirait incrusté dans l'épaisseur même de la cuticule hyaline. Toute la région stigmatique, BSC, proémine fortement sous la forme d'un gros tubercule qui s'engage exactement dans un puits de même forme, le trou de perforation. Du côté gauche du dessin, tout contre le stigmate, la perforation est complète; adroite, il reste une écaille de la cuticule, déjà très amincie par le jeu de la râpe et exfoliée. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 71 L'enveloppe tégumentaire de 1 orthoptère, formée d'une épaisse cuti- cule stratifiée et d'un hypoderme pigmenté, se voit de part et d'autre du tubercule enabcde. A gauche, la cuticule est d'abord normale ; elle augmente ensuite d'épaisseur, s'infléchit à angle droit comme s'il y avait eu invagina- tion, se moule exactement sur les divers accidents superficiels du parasite et vient mourir au voisinage de c. Son épaisseur est variable et très irrégu- liôre sur le trajet bc; sa structure n'est pas aussi régulièrement stratifiée que dans la partie normale; cependant, sa nature chimique se révèle toujours par l'action de l'acide picrique. A droite de la proéminence stigmatifère, la région correspondante de la cuticule est clivée en trois feuillets : deux externes destinés à se détacher en se brisant dès qu'ils seront suffisamment amincis et suffisamment pous- sés; un interne, plus mince, de formation récente, qui s'infléchit en remon- tant le long du parasite et en s'atténuant de plus en plus. L'hypoderme, qui double intérieurement la cuticule, est normal au- dessous de ab, mais devient irrégulier contre bc, où il se développe en un bourrelet convexe, die, \q bourrelet inflammatoire. L'aspect de cette forma- tion est assez variable : tantôt massive et plus réduite, comme à droite de la figure, tantôt lacuneuse et plus développée, elle peut ne comprendre que des éléments homogènes ou englober divers organes voisins, tels que des trachées, /, ou des noyaux chromolysés de cellules en dégénérescence, n. Dans tous les cas, ses éléments propres se distinguent des cellules hypoder- miques normales par leur taille sensiblement plus grande et leur distribution irrégulière. Cette dernière circonstance, il faut bien le reconnaître, est de nature à faire naitre des doutes sur la véritable signification du bourrelet. On peut se demander s'il ne constituerait pas un simple collier de phagocytes, com- parable, quant à sa formation, à la capsule décrite plus haut, autour de la larve morte. Cependant, diverses circonstances de grande valeur, telles que la continuité avec l'hypoderme normal, la présence du feuillet cuticulaire qui revêt le bord interne, la présence aussi de granules pigmentaires, p, identiques à ceux de la région ab, la manière de se comporter sous l'action des colorants, ne permettent pas d'y voir autre chose qu'une modification locale de l'enveloppe tégumentaire. Une fois reconnue la nature hypodermique du bourrelet, on peut re- tracer avec assez de vraisemblance les étapes de sa formation et interpréter l'état de choses ci dessus décrit. 72 J PANTEL Les lésions mécaniques produites par le parasite ont eu pour con- séquence : 1° la mort des cellules directement intéressées; 2° un appel, par voie de chimiotaxie, des phagocytes mobiles du sang, qui se sont accumulés en nombre plus ou moins considérable autour de ces débris (Metchnikoff) ; 3° une excitation réactionnelle des cellules voisines, suivie du retour à l'état embryonnaire, d'une prolifération active et de cette croissance exu- bérante que manifestent la disposition désordonnée des éléments et l'enro- bage des corps voisins. L'accroissement déterminé par cette suractivité ne pouvant avoir lieu parallèlement à la surface du corps, sur le même plan que ab, se fait en dedans, par une véritable réflexion du tégument, de manière à former autour du corps étranger un étui à parois épaisses et irrégulières. A mesure que se constitue ce massif cellulaire, ses éléments superficiels continuent à former des startes cuticulaires en donnant naissance au feuillet réfléchi, bc, tandis que les couches anciennes restées en place tombent mor- ceau par morceau. Mais l'aptitude chitinogène des cellules hypodermiques étant essentiellement localisée sur leur surface externe, on conçoit que la production de chitine s'arrête dans la région c, dès que le massif irrégulier est tellement protégé qu'il cesse de faire partie de la surface limitante du corps. C'est encore pour cette raison que les cellules profondes du bourrelet, dépourvues de toute surface libre, deviennent par le fait même inaptes à chitiniser; en revanche, elles s'amoncellent de manière à constituer un cous- sinet annulaire élastique, véritable boîte à étoupes, à fermeture étanche, qui garnit toute la proéminence perforante du parasite. Pour apprécier le caractère définitif de ces rapports anatomiques entre le parasite et son hôte, établis par suite de la réaction inflammatoire, étu- dions sommairement la fig. 22. Celle-ci reproduit une section transversale de Leptynia, intéressant horizontalement le tubercule stigmatifère d'un pa- rasite aux débuts du stade IIL Le dessin a été fait sous un faible grossisse- ment. La larve n'a été représentée que par la cuticule épineuse ABCD et par la coupe du revêtement corné, rc, du tubercule : à l'extrémité des bran- ches stigmatifères où celui-ci était mal coupé, on a du rétablir approxima- tivement les contours. De part et d'autre du tubercule, BSC, l'œil suit sans difficulté la coupe de l'enveloppe cutanée et de son bourrelet inflammatoire, abcdc. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 73 La cuticule ofifre un maximum d'épaisseur en b, aux bords même de l'orifice, où sa surface est assez régulièrement arrondie et égalisée ; les aspé- rités irrégulières, forcément produites par la chute de la partie disparue, se sont effacées progressivement dans leur frottement contre la surface rugueuse du tubercule, A mesure que l'on avance vers la base de celui-ci, on voit la couche cuticulaire diminuer successivement d'épaisseur (à droite) ou deve- nir irrégulière et perdre son aspect stratifié (à gauche). Le bourrelet cde laisse bien reconnaître ses deux facteurs anatomiques principaux, savoir un massif cellulaire irrégulier et une couche cuticulaire qui le tapisse du côté du tubercule; mais il se complique par l'adjonction d'une partie nouvelle, la dépouille cuticulaire refoulée en cet endroit à l'époque de la deuxième mue. C'est une pellicule chiffonnée qui se montre ici à droite de la figure fi) sous la forme de trois îlots irréguliers, c,, c,, c.. Le premier est immédiatement reconnaissable à la présence des nodules chiti- neux que l'on y remarque dans la partie supérieure; les deux autres, plus petits et entièrement plongés dans le massif du bourrelet, paraissent tout d'abord plus énigmatiques, mais ils se laissent identifier grâce à cette circon- stance qu'ils fixent les colorants et en particulier l'acide picrique de la même manière que c, ; ce sont des lobes de la masse irrégulière, englobés dans le bourrelet inflammatoire au même titre que les autres corps étrangers dont il a été question plus haut. Il existe certainement des phagocytes dans ce complexe. On voit sur c^ quatre cellules à noyau très chromophile, à protoplasme indistinct, qui ne peuvent guère avoir d'autre signification. Le prolongement membraniforme qui se détache à droite, à partir de c, pourrait bien n'être qu'un lambeau de la dépouille doublé d'une couche de phagocytes ; nous ne sommes pas arrivé à cet égard à une entière conviction. Ce qui est hors de doute, c'est que si l'on détache de la paroi de l'hôte un parasite à ce stade, on trouve toujours dans les plis de la cuticule qu'il entraîne des amas considérables de ces éléments. Telles sont les données que nous avons pu recueillir sur la constitution et le développement du bourrelet inflammatoire. N'abandonnons pas cette singulière formation sans jeter un rapide coup d'œil sur son analogie avec les productions similaires observées dans d'autres cas de parafitisme. (i) A gauche, elle est dissimulée, dans cette coupe; comme d'ailleurs il eut été difficile d'en tenir compte dans un dessin à si faible échelle, sans introduire quelque confusion, nous Tavons intentionnellement négligée. 74 J. PANTEL Nous ne ferons aucune violence aux faits en disant qu'il suffirait de prolonger le bourrelet tout le long du parasite, en l'amincissant et en lui supposant une suractivité chitinogène qui ne se manifeste pas dans notre cas, mais dont on conçoit la possibilité, pour avoir le calyce suspenseur décrit par Cholodkowsky [i8]. L'enveloppe ainsi formée se serait dévelop- pée autour d'un véritable parasite cœlomique en train de perforer à reculons la peau de son hôte, tout en offrant le même aspect que si elle avait apparu par voie d'invagination autour d'un ectoparasite avançant en sens inverse. On ne peut donc admettre que sous la réserve de faits plus démonstratifs l'interprétation proposée par le savant russe et défendue par Giard et BoNNiER [28, p. 164J. De soi, ni la membrane d'enveloppe, ni les rapports qu'elle établit actuellement entre la larve parasite et son hôte, ne sauraient renseigner sur le sens de la perforation; c'est à l'étude particulière des divers cas de prononcer. Il convient sans doute de s'abstenir de toute généralisation prématurée, en présence de la grande diversité des larves de muscides parasites, mais tout au moins peut-on dire que les idées émises par KiiNCKEL [48], p. 354(1) au sujet de la pénétration complète de la jeune larve reçoivent de l'exemple du Thrixion un appui sérieux. On comprend d'ailleurs assez mal, dans l'hypothèse d'un simple ectoparasitisme, que le calyce chitineux observé par Cholodkowsky et que nous avons retrouvé nous-méme autour d'une larve de Tachina vivant dans une chenille, puisse se développer avant que le parasite ne soit tombé dans la cavité générale, s'il avance vite, ou avant qu'il ne soit mort, desséché sur place, s'il avance lentement. Il est bien vrai que l'imagination est effrayée à la pensée du travail que l'on impose à la petite larve en lui demandant de chercher à reculons, sans (i) La larve du Gymnosnma rotinidatum, objet du mémoire de Kunckel, est « caractérisée par la présence, à la région postérieure, d'un siphon respiratoire en forme d'S, de couleur brune et de nature chitineuse « (loc. cit.), dont l'auteur n'a pas observé l'origine, mais qu'il décrit fort justement comme un tube indépendant de la larve, en communication avec une grosse trachée et tellement disposé que « la trachée vient se mouler exactement » sur lui. Ce siphon déjà signalé d'après les observation de Kunckel et dessiné dans l'ouvrage bien connu de Blanxhakd [5, p. 653] est évidem- ment identique à celui des Ocyptera antérieurement décrit et figuré par Dufour [sSbis, p. 25i et suiv., et pi. II, fig. 2, /(]. Si on le rapproche du calyce suspenseur des Tachina et du bourrelet en collerette du Thrixion, on peut difficilement se défendre de voir dans les trois formations le produit de trois degrés d'activité dans la réaction inflammatoire de l'hypoderme : de l'hypoderme cutané, lorsque le parasite se met en rapport avec re.\térieur; de l'hypoderme trachéen, lorsqu'il se contente de puiser l'air dans une trachée. Toutes ces sortes d'étuis comprennent probablement, comme dans le cas étudié par nous, une zone hypodermique modifiée, une zone cuticulaire et peut-être aussi une doublure interne constituée par la vieille cuticule, exuviée dans la dernière mue. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 75 le secours de ses principaux organes sensoriels, une place convenable. Mais c'est précisément un des caractères de l'instinct d'offrir souvent à l'observa- tion des combinaisons d'actes dont la psychique de la bête ne peut rendre raison. D'ailleurs, le choix de la place peut être guidé par les dispositions anatomiques de l'hôte. Nous ne savons pas s'il existe un seul exemple d'une larve de muscide parasite ayant l'habitude de se fixer à la paroi de son hôte, qui ne s'installe au voisinage d'un stigmate. Celle du Thrixion est peut-être celle qui se donne à cet égard le plus de latitude; encore ne s'établit-elle normalement que sur les flancs de l'orthoptère, suivant la ligne qui porte les stigmates. Or, on sait qu'à chacun de ces orifices respiratoires corres- pond, chez les trachéates en général, un volumineux buisson de canaux aériens, autour duquel tout est ménagé pour que ni les mouvements du corps ni les déplacements individuels des parties internes ne puissent gêner leur fonctionnement. De pareilles précautions n'ont pas été prises par la nature pour d'autres points où elles n'étaient pas nécessaires. Il est assez naturel de penser que les jeunes parasites venant à rencontrer, durant leur période de vie libre, une de ces places privilégiées, cherchent de préférence à s'y fixer. Quant aux détails de la perforation, ils doivent être réglés dans chaque cas soit par la sensibilité des stigmates à l'action de l'air contenu dans les trachées, soit par les poils sensoriels distribués sur tous les points de l'enveloppe cutanée. TROISIÈME PARTIE, A- n a t o m i e. REMARQUES PRÉLIMINAIRES. — MÉTHODES D'ÉTUDE. I. Choix des questions à étudier. Nous avons exposé dans l'introduction générale le plan auquel nous avons assujetti nos recherches, dans la partie anatomique aussi bien que dans les précédentes : insister dans le sens de l'étude monographique, sans exclure d'avance aucune question, même de pure cytologie. Mais un plan aussi étendu devait nécessairement subir de la part des circonstances des réductions et des modifications. Tout d'abord, nous avons dû laisser de côté l'étude des systèmes orga- niques, soit parce qu'ils ne se présentaient dans notre objet qu'avec des caractères communs, soit parce que pour les traiter avec les détails conve- nables nous aurions dû leur consacrer tous nos matériaux et tout notre temps. Aussi, si nous touchons çà et là à quelque point de structure mus- culaire, nerveuse, etc., ce ne sera que d'une façon secondaire et autant que l'exigera la connaissance des appareils. Ceux-ci devront nous occuper plus explicitement, leurs dispositions étant susceptibles d'une plus grande diversité spécifique et adaptative. Toutefois, dans cette direction où nous aurions voulu nous étendre davan- tage, des réductions nous ont été imposées par ce fait que l'objet se mon- trait peu favorable à l'étude, ou que le type d'organisation était déjà bien connu, ou enfin que les matériaux à notre disposition étaient insuffisants. Ces éliminations faites, il nous restait à soumettre à l'examen les au- tres points d'anatomie qui se présentaient à nous avec une physionomie suffisamment caractérisée et originale. Nous l'avons fait sans anticiper sur l'étude parallèle des types voisins, afin de moins nous écarter de l'idée mo- nographique. Cependant, nous exprimerions mal notre pensée si nous lais- sions entendre ici que nous proposons nos résultats comme de simples faits individuels, bons tout au plus à caractériser un type. Nous nous sommes 10 78 J PANTEL constamment préoccupé de les rapprocher de ce qui a été publié dans le même groupe zoologiqne ou dans les groupes les plus voisins, cherchant à éclaircir nos doutes par les données antérieures, ou éventuellement à recti- fier celles-ci par les données plus claires empruntées à notre objet. Nous espérons que notre travail comblera quelques lacunes de l'anatomie com- parée des hexapodes et contribuera à une connaissance plus exacte des faits en appelant l'attention sur des modalités non négligeables, en opposition avec des généralisations jusqu'ici admises. II. Étude sur le vivant. A l'égard des méthodes employées, nous ferons observer avant tout que nous avons particulièrement insisté sur l'étude du vivant. Les jeunes larves des diptères sont suffisamment transparentes et suffisamment souples, sous la lamelle, pour permettre l'emploi des grossissements moyens, tels que la combinaison D X 4 Zeiss. En les explorant par ce procédé, on acquiert bien des renseignements qui appartiennent déjà à l'anatomie fine, dont quelques-uns ne seraient que difficilement obtenus par une autre voie et qui, dans toute hypothèse, fourniront les plus sûrs moyens de contrôle. Pour conserver à ce procédé d'examen toute sa valeur, principalement au point de vue des fins détails, nous nous sommes appliqué à ne placer l'animal que dans des milieux indifférents. Plus d'une fois nous l'avons ob- servé dans le sang même de son hôte ou dans celui d'un autre orthoptère, c'est-à-dire dans son milieu naturel. Mais le sang de ces insectes ayant l'in- convénient de se coaguler partiellement et d'être encombré de globules, nous lui avons généralement substitué la liqueur physiologique ordinaire (NaCl à 0,75 o/o) dont nous avons pu reconnaître la parfaite innocuité. Les petites larves de Thrixion vivent aisément plus d'un jour dans la liqueur salée. On peut même emploj^er ce milieu comme véhicule pour faire agir certains réactifs colorants, comme le bleu de méthylène, ou anesthé- siques, comme le chloroforme. Dans le premier cas, la larve étant placée préalablement dans une grosse goutte de liqueur salée simple, on met à côté une seconde goutte de cette même liqueur additionnée de matière colorante, on amène les deux gouttes au contact par un point et on laisse le mélange se faire lentement par diffusion en conservant la préparation dans la chambre humide. Dans de semblables conditions, le petit animal n'est pas surpris par le réactif; il s'habitue progressivement à son impression et finit parfois par en ingérer MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 79 des quantités suffisantes pour donner lieu à de belles colorations vitales (i), fort intéressantes pour l'étude. Le réactif n'arrive au cœlome qu'après avoir franchi la paroi intestinale, mais il y arrive pourtant, parfois même en quan- tité considérable, surtout si l'on a affaire à une larve jeune, au stade II. Impossible d'ailleurs de substituer à ce moyen d'introduction le procédé des injections interstitielles directes, si facile à appliquer sur les gros in- sectes et si fécond en résultats : à la moindre piqûre, la larve que nous étu- dions se contracte obstinément et meurt à l'état de nœud inutilisable. L'emploi des anesthésiques était nécessaire pour calmer les déformations et les mouvements incessants du ver, qui ne permettent pas d'arrêter l'œil sur le point étudié; mais nous avons rencontré dans leur emploi d'assez sérieuses difficultés. Agit-il subitement, sous forme de vapeurs ou sous forme de solution, le chloroforme détermine invariablement le même effet que la piqûre, moins la saignée. Pour graduer son action à peu près au gré de l'opérateur, il convient de tenir en réserve une provision de liqueur physio- logique saturée de chloroforme, que l'on ajoutera goutte à goutte à la liqueur simple où séjournait la larve. L'immobilisation s'obtient ainsi infaillible- ment dans une attitude toujours utilisable, quelquefois même sans aucune rétraction. Pour l'observation elle-même, on recouvre d'une lamelle. S'il s'agit des très jeunes larves aux stades I et II, il faut avoir soin de disposer un anneau de fil fin qui les entoure à distance et les empêche d'être écrasées. Faute d'observer cette précaution, nous avons eu le regret d'en perdre plusieurs. Il est à peine besoin de dire que l'anesthésie peut utilement passer par tous les degrés. Le plus utile est celui qui correspond à l'abolition des mou- vements extérieurs avec persistance de certains mouvements internes, tels que les pulsations cardiaques. Si l'action du réactif est trop avancée, il suffit, pour la ramener au point voulu et voir reparaître les mouvements, de soulever la lamelle pour permettre l'accès de l'air; si elle l'est trop peu, on ajoute par côté une nouvelle goutte de liqueur chloroformée. (i, Sur la signification vraie et les caractères généraux de ces sortes de coloration, nous ne pouvons, après de nombreux essais, que nous ranger à ropinion défendue par Bolles Lee [g, p. 72]. Jamais, par exemple, nous n'avons obtenu de coloration nucléaire, intra vitam. et cette circonstance peut indirectement garantir l'innocuité du médium employé; mais le bleu de méthylène traverse parfaitement l'élément nucléinien pour aller saturer le nucléole. 8o J. PANTEL III. Occision. Cette opération présente ici des difficultés spéciales, vu la tendance de la larve à se contracter violemment dès qu'elle est soumise à une action mécanique ou chimique violente. Après bien des essais, nous avons dû adopter l'immersion brusque dans la liqueur physiologique ou dans l'eau bouillante, venant après une bonne chloroformisation. Voici le mode opératoire. La larve étant amenée à l'attitude voulue et placée sur un porte-objet, dans une goutte de liqueur salée chloroformée, nous portons rapidement à l'ébuUition quelques centimètres cubes d'eau ou de liqueur salée simple, puis tenant la préparation au-dessus d'une cuvette où se trouve une quantité suffisante de liqueur froide, nous versons dessus le liquide chaud jusqu'à ce que la couleur jaune vif tourne au jaune blanchâtre; aussitôt ce changement observé, la larve est plongée dans la liqueur froide pour arrêter l'action coagulante de la chaleur. La pièce est ensuite reprise, transportée lorsqu'il y a lieu dans la liqueur fixatrice, sectionnée en tronçons si elle est trop grosse, ou du moins incisée au moyen de la pointe du scalpel, pour permettre la pénétration du réactif. Lorsque l'action de la chaleur a été trop prolongée, les structures fines sont compromises, mais non dans le cas contraire. Du reste, dans la recher- che des simples rapports anatomiques, la coagulation complète du plasma sanguin par la chaleur seule constitue un réel avantage. Tous les organes se trouvent ainsi maintenus en place dans une gangue solide, sans que leurs contours soient sensiblement altérés. IV. Fixation et traitements ultérieurs. Les larves de muscides présentent au point de vue de la technique générale des laboratoires des difficultés bien connues. Celle que nous étu- dions ne s'est pas montrée plus commode que ses congénères. Nous avons dû renoncer, après essai, aux liqueurs fixatrices de Flem- MiNG et de Fol, trop peu pénétrantes. La solution mercurique acide de GiLSON, qui se prête, comme on sait, à une variété remarquable de travaux, nous a donné de meilleurs résultats, mais à la condition d'en augmenter le pouvoir pénétrant par une addition d'alcool. Cela revient à dire que nous avons souvent fait usage de sublimé acide alcoolique à peu près tel qu'il est recommandé par Apathy pour les Ascaris. Souvent aussi nous avons eu recours à d'autres procédés, quand nous avions en vue l'étude des cléments anatomiques, non les simples rapports d'organes; nous les signalerons à leur place. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 8l Les méthodes de coloration simple et multiple ont été variées dans une large mesure. Le picro-carmin donne de très bons résultats pour les pièces à débiter en séries. Cependant pour les fins détails, nous lui avons préféi^é en général l'hématoxyline de Delafield. Cette teinture a été employée très diluée pour la coloration ménagée des coupes; plus concentrée, nous l'avons fait agir avec avantage sur des tronçons plus ou moins volumineux ou même sur des larves entières convenablement incisées. L'action, dans ce dernier cas, doit être prolongée plus de 24 heures; le colorant pénètre avec une excessive lenteur, mais si les éléments qui font l'objet spécial de la recher- che sont dispersés sur une assez grande étendue, on est sur qu'il s'en trouve dans les coupes à tous les degrés de coloration, depuis l'état de saturation excessive jusqu'à l'état naturel, et que certaines régions intermédiaires offri- ront une élection tinctoriale difficile à réaliser par un procédé régressif. Nous dirons peu de chose des autres colorants, spécialement des cou- leurs d'aniline, dont nous nous sommes servi avec des succès très divers. La thionine s'est montrée d'un emploi très avantageux. On surcolore dans une solution aqueuse concentrée, on lave à l'eau jusqu'à ce que la prépara- tion ne cède plus de couleur et on décolore par l'alcool à 80". C'est naturel- lement du succès de cette dernière manipulation que dépend la valeur de la préparation. Si elle a réussi, on observe un contraste frappant entre le boyau nucléinien bleu céleste clair et les nucléoles vrais, qui sont d'un bleu violet intense, aussi bien que le réticulum protoplasmatique, dans la géné- ralité des cellules glandulaires. Pour bénéficier de toute la délicatesse de la coloration, il est indispensable de monter en milieu glycérine, où la conser- vation est suffisante, pendant quelque temps. V. Dissections. Lorsqu'une larve doit être disséquée, le traitement préliminaire par l'eau chaude est toujours de rigueur, mais son application doit être suspen- due aussitôt après la mort, un durcissement même à peine prononcé ne permettant plus d'isoler les organes. La dissection s'exécute dans une goutte de liqueur physiologique ou de liqueur de Ripart et Petit. Pour isoler aussi complètement que possible les principaux viscères, nous avons trouvé avantageux de pratiquer deux incisions longitudinales latérales, réunies près du tubercule stigmatifère par une incision transversale, et de tirer sur le lambeau ainsi délimité, jus- 82 J- PANTEL qu'à le renverser complètement. Les lobes adipeux sont alors enlevés un à un au moyen d'une fine pince, et les organes se trouvant ainsi mis à décou- vert, la préparation est continuée diversement suivant le but particulier à obtenir, CHAPITRE I. Appareil digestif. C'est un fait depuis longtemps constaté que les modifications intro- duites dans un organisme par l'adaptation à la vie parasitaire retentissent avant tout sur les organes de la nutrition. La larve du Thrixion s'étant ré- vélée par ses caractères extérieurs et biologiques comme un parasite décidé, vivant aux dépens des matériaux déjà tout préparés par son hôte pour sa propre alimentation, il y a un intérêt très spécial à étudier l'organisation de son appareil digestif, afin de reconnaître jusqu'à quel point le caractère parasitique s'y maintient. § I. Aperçu comparatif de la constitution générale de l'appareil digestif chez les muscides ordinaires et chez le Thrixion. Nous ne pouvons mieux faire, pour nous orienter dans cette étude, que de rapprocher dans un sommaire aperçu l'appareil typique, tel qu'il existe chez les larves des muscides ordinaires, et les dispositions générales que nous trouvons chez celle du Thrixion. On possède des données assez complètes sur la grosse anatomie du ca- nal alim.entaire des muscides et de ses annexes. Cet ensemble étant géné- ralement facile à isoler dans les dissections, peu de travaux ont été publiés sur les larves de diptères où il ne se trouve décrit. Sans rappeler ici toutes ces publications, prenons pour base celle de 'Weismann('i), en nous référant (i) La division en régions et la nomenclature de Weismann, généralement adoptées dans ce domaine de l'anatomie comparée, sont d'ailleurs parfaitement suffisantes à notre but; c'est la raison de nos préférences. Plus récemment, Lowne [58, p. 5i] a proposé une autre division et une autre nomenclature, fondées l'une et l'autre sur ses recherches embryogéniques. Le caractère de notre travail ne nous permet point d'apprécier dans leur ensemble ces modifications. Nous ferons seulement remarquer : lo que les termes stomodœiim et proctodœiim par lesquels l'auteur désigne Yiiitestiii antérieur et une grande partie de l'intestin postérieur sont employés en embryologie avec une signification très pré- cise ; 20 que dans la larve du T/iri.rion, il serait histologiquement impossible d'indiquer les limites même appro.ximatives du mctcntcron de la nouvelle nomenclature. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 83 tout spécialement au dessin d'ensemble de cet auteur [90, PI. IX, fig. 12] et aux figures de détail relatives à la partie antérieure [op. cit., PI. VIII, fig- -) 3) 4]- L'organisation macroscopique de l'appareil est, à grands traits, celle-ci : 1° A l'orifice buccal fait suite un pharynx dilaté, remarquable par la présence d'un système de pièces chitineuses articulées les unes à la suite des autres, dont les antérieures font saillie au dehors sous la forme de crochets ; 2° 'L'intestin antérieur comprend un œsophage étroit, allongé, muni, comme chez les mouches adultes, d'un jabot pédoncule et un proventricule (gésier de la plupart des auteurs français, appareil valvulaire de Plateau, filtre œsophagien de Cuénot) dilaté en une masse globuleuse ou piriforme ; 3° 'L'intestin moyen porte à son extrémité proximale, immédiatement au-dessous du proventricule, quatre appendices tubuleux, aveugles : les cœcunis gastriques; 4° L'intestin postérieur reçoit à son origine les quatre tubes de Mal- piGHi, réunis deux par deux avant leur insertion (i), et, après une dilatation proximale plus ou moins importante, se développe en un long tube grêle plusieurs fois contourné. Cette constitution a été trouvée constante, jusqu'ici, chez toutes les muscides. On pourrait même dire que, si l'on excepte les dispositions spé- ciales de l'armature pharyngienne, son type se réalise dans un très grand nombre d'insectes, à l'état de larve comme à celui d'imago. Le gésier est une des régions classiques de l'appareil digestif chez les hexapodes [v. Per- RiER, 70, p. 1170]; les cœcunis glandulaires ou glandes gastriques de Kunc- kel, au même nombre de quatre et de forme tubuleuse dans d'autres fa- milles de diptères comme dans celle des muscides [par ex. chez les syrphides, 47, PI. XV, fig. 1], sont représentés, même chez des insectes d'autres ordres, par des diverticules ou des appendices variés [diverses publications de Dufour, par ex., 23]. Le jabot est également très répandu, sous une forme ou sous une autre. Tout autre est la conformation générale chez le Thrixion, comme on peut s'en convaincre par l'examen de la fig. 25, où nous avons synthétisé les données fournies par diverses dissections faites à frais sur porte-objet. Cette figure n'a pas dans tous ses détails la rigueur d'un dessin exécuté sur une prépai'ation unique, cependant on y a tenu compte des rapports les plus (i) D'après le texte de Weismanx [go, j). 114], cette instrtion appartient bien à l'intestin pos- térieur ;Diinndarm' , non à l'intestin moyen (Chylusmagen). 84 J- PANTEL importants. Elle permet de distinguer dans l'appareil digestif trois régions principales nettement délimitées : 1° Uintestin antérieur, allant de la bouche au collier nerveux. Son calibre est inégal aux divers niveaux et irrégulier, la principale irrégularité tenant à une forte proéminence, développée au niveau de l'armature pha- ryngienne ab. On peut le décomposer en deux tronçons, le pharynx, ph, et l'œsophage, œ, dont la limite commune n'est d'ailleurs nullement indiquée extérieurement. Le pharynx laisse voir par transparence, en trois quarts, l'une des pièces paires de son armature chitineuse et reçoit en dessous le canal excréteur des glandes salivaires, gh; ce canal semble se mettre en rapport par son extrémité avec la pièce chitineuse impaire que nous avons mentionnée dans la partie descriptive sous le nom de plaque hypopharyn- gienne. L'œsophage est très court ; de la largeur du pharynx à son origine, il se rétrécit successivement jusqu'à devenir presque linéaire au niveau du collier. 2° Uintestin moyen, i, faisant immédiatement suite à l'œsophage. Il s'étend sous la forme d'un large tube, de calibre à peu près uniforme, jus- qu'à un étranglement qui marque sa limite distale, un peu au-delà de l'inser- tion des tubes de Malpighi. Son extrémité proximale s'élargit très rapide- ment à partir du collier œsophagien, pour atteindre un diamètre qui se maintient ensuite sans autre variation brusque. Les parois se distinguent à première vue de celles des régions voisines par une élégante mosaïque de grandes cellules, déjà bien visibles à la simple loupe. La longueur est très considérable par rapport à celle des autres tronçons réunis, aussi le tube est-il pelotonné sur lui-même en un tortillon assez difficile à dérouler. Les tubes de Malpighi appartiennent anatomiquement à l'intestin moyen. Les deux antérieurs se distinguent des postérieurs par des particu- larités dignes d'attention. Insérés l'un à côté de l'autre de manière à produire l'impression d'une anse unique simplement adossée ou tangente à l'intestin, ils sont beaucoup plus longs et subitement doublés sur eux-mêmes un peu au- delà de leur milieu, la partie récurrente venant se terminer près de l'inser- tion par une sorte d'ampoule ovalaire à parois non bosselées et très minces. De minces brides contractiles ou élastiques servant à maintenir cette orien- tation générale sont attachées au coude antérieur et à l'extrémité ampullaire ; elles sont rappelées dans le dessin par un simple trait noir. Les deux tubes postérieurs confluent en un seul tronc plus ou moins prolongé avant de dé- boucher dans l'intestin ; leur extrémité est simplement arquée ou bouclée. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 85 3° 'L'intestin postérieur, ip, dont l'origine est marquée par une cons- triction, si. C'est un tube de longueur réduite, non pelotonné, dilaté dans sa partie moyenne, graduellement atténué vers son extrémité distale, sa, qui s'ouvre, ainsi qu'il a été dit ailleurs, à la base même du tubercule stig- matifère, ts. Au voisinage immédiat de la terminaison de l'intestin, l'hypoderme porte trois vésicules, probablement trois disques imaginaux, dont nous n'avons pu suivre le développement, faute de matériaux, mais que nous représentons à titre de repères d'orientation. Le plus grand des trois se présente sous la forme d'une vésicule globuleuse située sous l'intestin termi- nal qu'il déborde de part et d'autre, tandis que les deux petits sont accolés à droite et à gauche de cette même vésicule. Nous devons signaler aussi, pour compléter l'interprétation de la figure, un autre groupe de rudiments imaginaux visibles en br, dans la région antérieure de l'intestin moyen. Ce sont des bourgeons de remplacement, sur lesquels nous aurons l'occasion de revenir. On ne peut qu'être frappé des différences qui se révèlent dans cette disposition d'ensemble par rapport à la précédente : réduction de l'œso- phage, suppression, au moins apparente, du proventricule, suppression réelle du jabot et des appendices gastriques, réduction de l'intestin postérieur, tout semble indiquer une simplification organique évidemment en relation avec les conditions d'existence. § II. Pharynx. Ce premier tronçon est un de ceux qui offrent à l'étude les plus grandes difficultés, non seulement chez les larves des muscides, mais chez les larves pseudocéphales en général. La simple dissection est insuffisante pour en révéler les détails de structure d'une part, et de l'autre la présence de pièces cornées, le plus souvent très épaisses, s'oppose à l'exécution de bonnes coupes en séries, seul recours de l'anatomie dans les cas des dispositions un peu compliquées. Aussi les anatomistes sont-ils très sobres de renseignements sur le pha- rynx. Weismann, qui a eu le mérite d'en suivre le développement embryo- génique chez les muscides, n'en a guère étudié que la conformation exté- rieure et le squelette [90, p. 107 et PI. VIII, fig. 2 et 4]. Kiinckel s'est attaché à en décrire la musculature dans les volucelles; le dessin qu'il en 11 96 J PANTEL donne [47, PI. IX, fig. 3] contient des renseignements excellents, mais relatifs à une vue perspective seulement. Dans sa grande monographie de la mouche à viande, Lowne a réalisé sur ses devanciers un progrès très réel en s'adres- sant à la méthode des coupes [58, p. 42, fig. 8| ; cependant il faut reconnaître que le genre de dessin et les proportions adoptés pour les figures, comme aussi le nombre restreint des coupes étudiées par cet auteur, sont un secours insuffisant, quand il s'agit d'une structure aussi compliquée. Aussi croyons- nous que, malgré les nombreux et précieux renseignements dont la science est redevable, sur ce point comme sur les autres, aux recherches de Lowne, l'organisation du pharynx présente encore de nombreuses obscurités. L'anatomie n'étant qu'imparfaitement connue, la physiologie manquait de sa base nécessaire; on ne doit donc pas être surpris que le mécanisme de la succion, chez des larves essentiellement faites pour sucer, ait été si rebelle à l'explication. Rappelons à cet égard que Weismann, ayant reconnu l'existence et le jeu d'une tunique musculaire autour du jabot, fut amené à comparer ce réservoir à une de ces poires en caoutchouc si fréquemment utilisée comme pompe pneumatique, par suite à lui restituer le rôle « d'estomac suceur r, autrefois attribué par Treviranus [83]. Idée plausible a priori, complète- ment d'accord avec les faits révélés par la seule observation en bloc, mais qui ne se serait certainement pas présentée à l'esprit du célèbre auteur, s'il avait fait l'anatomie méthodique du pharynx. Une fois écartée l'intervention du jabot, on ne peut que reporter sur les parois pharyngiennes le mécanisme de la succion, ainsi que l'ont fait la plupart des auteurs. Toute la difficulté est d'en préciser les conditions. Dans la larve du Thrixion Halidayaniim, l'organe de la succion se pré- sente avec le caractère d'une simplification manifeste (absence de crochets articulés, réduction des pièces cornées à une simple charpente). Cette cir- constance nous a fait espérer d'une part que l'architecture fondamentale en serait plus aisée à saisir et de l'autre que l'étude sur des coupes exécutées clans les diverses directions serait plus fructueuse. C'est dans cette idée que nous abordons l'étude détaillée du pharynx. Nous la ferons d'après le stade III. 1 . Son squelette. Le tronçon qui nous occupe n'est délimité ni en avant ni en arrière par aucune ligne de démarcation assignable. Nous admettrons convention- MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 87 nellement qu'il s'étend de l'orifice buccal jusqu'à une section idéale faite transversalement par l'extrémité postérieure de l'armature cornée. Sa complication provenant surtout des parties annexées aux parois, il sera avantageux, pour prendre une idée générale de la forme, de réduire celles-ci à leur plus grand état de simplicité, c'est-à-dire à la cuticule et aux formations cuticulaires dont l'ensemble constitue le squelette pharyngien. Cet ensemble, ramené idéalement à une enveloppe d'épaisseur uni- forme, et supposé vu de profil, peut être représenté par le schéma fig. 26. C'est un tronçon de tube horizontal creusé en gouttière, en avant, par une invagination longitudinale de sa paroi supérieure, et simplement déprimé en arrière. Par une évagination locale, les bords de la gouttière donnent naissance, de chaque côté, à une proéminence verticale. A, très comprimée, laquelle se prolonge en arrière en un lobe triangulaire, affectant un contour qui n'est pas sans analogie avec celui d'une aile d'oiseau; nous la désigne- rons souvent sous le nom de processus aliforme. Chaque processus coiffe la branche verticale de la pièce cornée corres- pondante, acq, mais en la débordant de toutes parts, principalement en arrière. Celle-ci appartient à la paroi latérale par sa branche ascendante et au plancher par sa branche horizontale; c'est une simple modification locale de la cuticule. Il faut en dire autant de la plaque hypopharyngienne, phy, qui complète l'armature dans le sens transversal, et de la très petite plaque épipharyngienne, pe, développées respectivement aux dépens de la cuticule du plancher et de celle du palais. La FIG. 27 est relative à des conditions réelles qui se rapprochent le plus possible de celles du schéma. Elle représente l'aspect du squelette cu- ticulaire digéré, mis sur le côté et aplati par la lamelle. Malgré la déforma- tion qui résulte de cette circonstance, les diverses parties, que nous avons désignées par les mêmes lettres que dans la fig. 26, se laissent aisément reconnaître. Un point essentiel à noter, c'est qu'il n'existe entre les deux processus aliformes aucune liaison cuticulaire. Ils peuvent donc s'écarter l'un de l'autre en dehors, jusqu'à se rabattre sans déchirure sur le plan horizontal. C'est l'état reproduit fig. 29 d'après une autre pièce digérée, qui contient, aussi bien que la précédente, une bonne partie de la cuticule œsophagienne. Le tout a été aplati par la lamelle et est vu par dessous. La lumière du tube est ainsi devenue une cavité virtuelle ; aussi les deux formations cor- nées impaires, phy, pe, semblent-elles ramenées sur un même plan aux faibles grossissements auxquels correspond le dessin. 88 J PANTEL Cette dernière préparation est très favorable pour donner une idée d'ensemble des pièces de l'armature et pour laisser reconnaître leur indé- pendance. Les pièces latérales sont de beaucoup les plus grandes et les plus com- pliquées de forme. Chacune d'elles peut être comparée à une équerre obtuse à branches sensiblement égales, l'inférieure simple, la supérieure compli- quée d'excroissances qui se développent surtout en avant et en dehors, c'est-à-dire perpendiculairement au plan de la ligure, excroissances dont les détails ne peuvent guère s'étudier que sur les coupes. Ici, leur ensemble apparaît sous la forme d'un cadre ovalaire sombre, circonscrivant une aire plus transparente avec des sortes de ponctuations qui correspondent à des inégalités dans le développement de la chitine. Chez les larves âgées, toute la formation est d'un noir de jais, sans détails déchiffrables. Chez celles qui viennent de subir la deuxième mue, la couleur est brune, jaune par places, et la structure nettement fibrillaire, ainsi que nous l'avons représentée, les filaments chitineux étant surtout bien reconnaissables aux extrémités, où ils forment des pinceaux isolés. La plaque hypopharyngienne a un contour rectangulaire et une situa- tion transversale ; elle est un peu concave, ses bords latéraux se relèvent sensiblement, comme la paroi inférieure dont elle fait partie. Au bord anté- rieur, une sorte d'ourlet de renforcement plus ou moins marqué porte quel- ques poils sensoriels difficilement visibles au faible grossissement que sup- pose le dessin. Les bords latéraux sont déchiquetés en pinceaux fibrillaires ou massifs. Suivant la ligne longitudinale médiane, la plaque semble se mouler sur l'extrémité du canal salivaire, es, ou môme se prolonger en arrière pour lui constituer une armature protectrice. Pour ce détail, les FiG. 27 et 29 sont utiles à comparer. La petite plaque épipharyngienne n'est signalée ici qu'à titre d'orien- tation, pour rendre compte de la tache sombre assez frappante à laquelle elle donne lieu, dans les observations sur le vivant. En réalité, elle n'appar- tient pas au squelette du pharynx; elle jouit même d'une entière mobilité, ainsi que nous aurons l'occasion de le constater plus loin. La charpente cornée ne se compose donc que de trois pièces, n'ayant entre elles aucun rapport de continuité ni même de simple articulation, manifestement affectées à un rôle purement passif et statique, non à une dynamique quelconque. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 89 2, Ses parois d'après les coupes. Ces notions acquises sur la partie cuticulaire, nous allons appliquer à l'ensemble le procédé des coupes à divers niveaux et dans diverses directions. Afin d'en fixer la position et pour préparer l'interprétation des images, jetons un coup d'œil, tout d'abord, sur une vue perspective, fig. 28, montrant de profil et d'en haut toute la région antérieure de l'appareil digestif, en même temps que ses rapports avec les principaux organes voisins. La partie qui nous intéresse présentement est la région pharyngienne seule, soit le tronçon situé à gauche du plan M"'M"\. On y retrouve sans peine la conformation générale avec laquelle nous avons déjà fait connais- sance. Les processus aliformes, au lieu d'être libres sur toute leur étendue, comme on aurait pu le conclure d'après les préparations digérées, sont réunis en dessus par une sorte de pont ou commissure, à laquelle aboutissent le prolongement sus-œsophagien, psœ, du vaisseau dorsal sur la ligne médiane et les prolongements des rudiments imaginaux, pf, aux angles mêmes. Un faisceau musculaire divergent, me, est inséré d'une part au haut des pro- cessus, sur leur face interne, et se distribue d'autre part sur la région mé- diane de la gouttière supérieure; les éléments en sont verticaux entre les processus, mais deviennent de plus en plus obliques d'avant en arrière. Coupes transi'ersales. Celles que nous étudierons successivement cor- respondent aux niveaux MM^, M'M\, M"M'\, M'"M"\. Les trois premières ont été dessinées d'après une série complète de sections fournies par une jeune larve, à la première période du stade III; la quatrième est empruntée à une larve un peu plus âgée; le grossissement est le même pour toute la suite. La coupe suivant MM^, fig. 30, passe par la petite plaque épipha- ryngienne, pe, en dehors du squelette corné proprement dit. La cavité pha- ryngienne, C, y affecte le contour en fer à cheval à concavité supérieure précédemment indiqué dans le schéma fig. 26. Les parois qui la circon- scrivent sont formées d'une couche hypodermique, /z, doublée intérieure- ment de sa cuticule. Les cellules n'ont pas, sur tout le pourtour, le même aspect : plus aplaties et par suite moins nombreuses, à surface égale, sur la convexité inférieure et sur la concavité supérieure, elles sont plus serrées et plus hautes sur les parois latérales. Les limites cellulaires ne sont dis- tinctes que par places. La cuticule offre des différences d'épaisseur et d'aspect correspondantes, les régions les plus épaisses et à stratification le mieux marquée correspon- 90 J. PANTEL dant aux cellules les plus hautes. Ainsi se trouve indiquée dans ses princi- paux traits une loi très générale que nous verrons vérifiée dans toutes les modifications cuticulaires locales, savoir que, partout où il y a à produire une cuticule d'épaisseur exceptionnelle, chaque cellule de la couche-matrice y intervient pour une étendue réduite, comme si, Taptitude à chitiniser étant limitée, l'apport individuel de chaque élément devait perdre en surface quand il gagne en hauteur. Nous laissons de côté, pour le moment, la signification du massif cel- lulaire médian qui surmonte la plaque épipharyngienne. La FIG.31 met sous les yeux la section suivant M'M\, ou, plus exacte- ment, suivant un plan mené un peu arrière de celui-là. Cette section intéresse en même temps la partie la plus compliquée des pièces cornées latérales, la plaque hypopharyngienne et deux rudiments imaginaux dépendant de l'hypoderme inférieur, qui ont été supprimés dans la vue perspective. La cavité réelle C s'y montre avec un contour réduit, en forme de crois- sant irrégulier. Suivant le prolongement vertical des cornes de ce croissant se dresse la section du processus correspondant, A, comprenant un squelette irrégulier, partie corné, ac, partie hyalin, c, et le revêtement hypodermique extérieur, h. Cet ensemble constitue une masse indivise, mais il est évident, d'après la coupe précédemment examinée et d'après les coupes intermé- diaires, qu'elle se décompose morphologiquement en un double feuillet adossé et soudé par les cuticules. L'intervalle G compris entre les deux masses n'est donc pas autre chose que l'intérieur de la gouttière désigné par la même lettre dans la figure précédente. Quelle est la part qui revient à chaque feuillet dans cette formation com- mune? Si l'on se laissait impressionner uniquement par ce fait que la couche cornée se clive en haut et en bas, la pensée viendrait aisément de considérer la partie cornée moyenne comme formée de deux moitiés, gauche et droite, qui se continueraient en divergeant dans les feuillets de clivage et représen- teraient respectivement les deux cuticules modifiées. Telle n'est pas cepen- dant l'interprétation que suggère un examen plus attentif. Remarquons en effet que dans la partie droite de la figure le contour de la cavité pharyn- gienne réelle se prolonge en une pointe assez vive qui laisse en dehors la presque totalité de l'armature, parties cornées et parties hyalines comprises. D'autre part, des deux feuillets ici fusionnés que nous avons vus indépen- dants dans la section précédemment examinée, l'externe seul était renforcé par une cuticule très épaisse et faisant déjà pressentir, en quelque sorte, la chitinisation exubérante qui a donné naissance à l'armature. Nous croyons MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 91 donc que toute ou presque toute la formation appartient à ce feuillet, le feuillet interne n'aj'ant fourni qu'une couche mince, actuellement impossible à individualiser. L'état des couches hypodermiques est bien en rapport avec cette iné- galité des rôles : l'interne est relativement mince et uniforme, bien que ses éléments soient plus serrés que dans les régions banales, où la cuticule reste mince et hyaline ; Texterne est fortement épaissie, surtout dans la région moyenne ; les limites cellulaires y sont peu marquées et les noyaux s'y étagent sans ordre à diverses hauteurs, le tout prenant l'apparence d'un épithélium stratifié; nous croyons cependant, bien que nous n'ayons pas attaché une grande importance à la vérification rigoureuse de ce détail, qu'il s'agit d'une couche unique de cellules allongées, ayant leurs noyaux à des hauteurs différentes. Sur le plancher de la cavité, la cuticule offre à remarquer la section phy de la plaque hypopharyngienne. Elle a été intéressée vers sa limite posté- rieure, là où elle se creuse en une gouttière qui appartient en réalité au con- tour inférieur du canal salivaire. Celui-ci est donc sectionné tout près de son orifice. Signalons en passant l'existence d'une lamelle chitineuse obtu- ratrice, /, qui complète le contour du canal et dont la disposition intéres- sante sera plus aisée à comprendre sur la coupe sagittale. Nous ne devons pas manquer d'appeler l'attention sur cette circon- stance que la plaque hypopharyngienne ne fait nullement saillie au-dessus du niveau général de la cuticule hyaline ; elle se montre comme encastrée dans son épaisseur. On ne peut donc la considérer que comme le produit d'une modification cuticulaire locale. Cette conclusion, manifeste pour une formation de contour aussi simple que celle-ci, permet d'interpréter dans le même sens les relations de la pièce cornée paire avec l'épaisse cuti- cule hyaline qui la dépasse en haut et en bas, en s'engageant entre les feuillets de clivage. Malgré la complication bien plus grande des contours, il n'y a là, dans le fond, qu'une spécialisation de l'épaisse cuticule du feuillet externe, capricieusement localisée dans le sens de la profondeur comme dans celui de la surface. Remarquons enfin que, malgré leur indépendance mutuelle, les trois pièces cornées de l'armature sont reliées à ce niveau par une cuticule hya- line de très forte épaisseur, assurant à tout le système une assez grande rigidité, en même temps qu'une certaine flexibilité. Cette alternance quelque peu bizarre de chitine hyaline et de chitine cornée fait songer naturellement à un squelette cartilagineux de vertébré partiellement ossifié. Ç2 J. PANTEL La coupe que nous mettons actuellement sous les yeux du lecteur, FiG. 32, laisse en avant toute la partie verticale du processus, dont elle n'intéresse que la saillie postérieure, suivant AI''M'\, fig. 28. Il en résulte une image fort différente de la précédente, mais facile d'ailleurs à interpréter. Nous y trouvons de bas en haut : la section du canal salivaire, es, devenu indépendant, celle du canal pharyngien, C, et celle des prolongements, A, ceux-ci reliés à la paroi pharyngienne par des muscles, dont nous ferons momentanément abstraction, aussi bien d'ailleurs que du canal salivaire. Le contour de la cavité pharyngienne a repris sur la coupe sa forme de croissant, correspondant à une invagination très accentuée de la paroi supérieure. La cuticule qui le circonscrit est mince et hyaline, sauf sur les parties ac, situées aux angles arrondis de la paroi inférieure, qui repré- sentent les deux branches horizontales de l'armature. Entièrement encas- trées dans la cuticule hyaline, conformément à la remarque déjà faite, ces parties sont comme déchiquetées en dessous en pinceaux filamenteux, les- quels correspondent, dans l'espace, à des lamelles longitudinales irrégu- lières qui donnent à l'ensemble de la formation l'aspect fibrillaire caracté- ristique, déjà remarqué dans les fig. 29, 27, 14. L'hypoderme ne donne lieu à aucune remarque spéciale. Les sections des prolongements aliformes, A, se présentent comme deux croissants cuticulaires très ouverts, tellement orientés que, si on les réunit idéalement aux bords de la gouttière œsophagienne, l'ensemble du contour sera un trapèze à sommets émoussés, dont ils occupent les angles supérieurs. L'hypoderme qui tapisse extérieurement ces lames cuticulaires offre une particularité importante, nouvelle par rapport aux sections pré- cédemment examinées : il passe de l'une à l'autre sous la forme d'un pont membraneux. Il convient de remarquer que les cellules ont, dans cette com- missure unitive, tous les caractères des cellules hypodermiques ordinaires, bien que leurs noyaux se distinguent parfois, — c'était le cas dans la prépa- ration dessinée, — par une taille plus grande. L'aspect est tout à fait celui qui devait résulter d'un rapprochement et d'une concrescence des hypo- dermes de revêtement, ce que nous énonçons avec la seule intention de traduire l'état actuel, sans entreprendre sur la question du développement. Avec la fig. 33, nous nous transportons à peu près à la limite posté- rieure du pharynx. L'organe s'est élargi en s'aplatissant (i); toutefois la con- fia Nous rappelons que cette coupe a dû être prise dans une série fournie par une larve de taille un peu plus grande que celle à laquelle nous avons emprunté les précédentes,- cependant nous nous sommes assuré que cette circonstance ne nuisait pas sensiblement à l'appréciation com- parative des dimensions aux divers nivcau.\. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 93 cavité de la paroi supérieure est encore très prononcée, le contour de la lumière se montrant sous la forme d'un croissant à pointes atténuées. La cuticule a les mêmes caractères que précédemment. A gauche, sur la paroi inférieure, on retrouve encore la section noir de jais, ac, de la pièce cornée paire; elle est un peu convexe en dessus et frangée en dessous. A droite, celle de la pièce symétrique se reconnaît aussi, mais sous la forme de gros filaments chitineux implantés dans l'épaisseur de la cuticule. Cette différence tient à ce que les coupes ayant été faites dans une direction un peu oblique, l'une des deux pièces se trouve sectionnée plus près de l'extré- mité que l'autre. L'hypoderme de la paroi inférieure ne différerait point de celui de la coupe précédente, si la larve qui a fourni celle-ci n'était pas plus âgée. En fait, il constitue une couche plus mince, à noyaux proportionnellement moins serrés, comme c'est le cas pour toutes les larves bien développées. Quant à la paroi supérieure, nous la trouvons profondément modifiée, non seulement dans sa musculature, ce qui saute aux yeux tout d'abord, mais aussi dans son revêtement cellulaire. L'hypoderme commun ne se montre plus que çà et là, dans la région moyenne, entre les insertions des muscles me. A sa place, on remarque à droite et à gauche deux massifs de grandes cellules largement vacuolisées, cl, plus ou moins étendus suivant que la coupe passe un peu plus en arrière (à droite) ou un peu plus en avant (à gauche). Ces éléments demandent une étude à part, mais comme ils carac- térisent en réalité la région œsophagienne de l'intestin antérieur, nous nous bornons à signaler ici leur apparition. Pour compléter l'étude méthodique des parois pharyngiennes, il y au- rait à parcourir maintenant un ensemble un peu complet de coupes longi- tudinales, verticales et horizontales. Mais nous pensons que la négligence de quelques détails secondaires, dont nous arriverions ainsi à prendre con- naissance, n'est point préjudiciable à l'idée générale que nous cherchons à nous faire de l'organe. Nous nous bornerons donc à l'examen d'une coupe à peu près sagittale et d'une coupe horizontale faite à mi-hauteur de l'ar- mature. Coupe longitudinale suivant PQ (de la fig. 31). Une coupe exactement sagittale intéresserait les pièces impaires du pharynx, mais point du tout les pièces paires. Nous utiliserons de préférence la coupe d'ensemble, fig. 35, dont l'orientation est très approximativement celle indiquée en PQ sur la 12 94 J PANTEL FiG. 31. Mais avant de lui emprunter les données qui se rapportent au pharynx, nous croyons devoir indiquer en peu de mots quelles sont les prin- cipales parties qui s'y trouvent représentées. La coupe correspond dans sa totalité aux quatre premiers somites de la larve; cependant ce n'est que dans les trois premiers que nous nous sommes astreint à reproduire tous les détails de la préparation. La partie dorsale du tégument donne insertion à deux muscles longitu- dinaux qui délimitent très rigoureusement (i) les somites I (pseudocéphalon glabre) et II (cuticule hérissée de poils spinescents), le premier fonctionnant comme rétracteur de la base de l'antenne, ici comparable à une véritable lèvre supérieure, Is. Sur la paroi ventrale, on ne voit, en fait de muscles, que l'un des rétracteurs, }ui\ de la lèvre inférieure. Parmi les organes internes, il est aisé de distinguer : i° le ganglion cérébro'ide gauche. G, coupé tangentiellement ; 2° la commissure œsopha- gienne ou plutôt le bout arrondi de la masse nerveuse ventrale, M, attaqué très obliquement; 3° des rudiments imaginaux, j-, dp^, dp^ fœil et membres thoraciquesj ; 4° des traînées longitudinales de grosses cellules adipeuses, ca; 5° une dépendance sus-œsophagienne du vaisseau dorsal, as, psœ, facile à interpréter au moyen des données de la fig. 28. Ces parties mises à part, tout ce qui reste appartient à l'appareil digestif. Le tronçon pharyngien, sur lequel nous devons ici concentrer notre attention, s'étend de la bouche à la région des cellules claires, rcl. Une large anfractuosité buccale, B, à parois irrégulières, dont le contour dépend ma- nifestement de l'état de rétraction de la larve, conduit dans un mince canal alimentaire, C, facile à poursuivre d'un bout à l'autre de la figure. La coupe (1) L'opinion de LowNE [5S, p. 5i] est que la distinction des divers somites ne saurait être basée sur les insertions des muscles somatiques, pour ce motif que des muscles longitudinaux par- courent sans s'y insérer plusieurs somites successifs. Le fait est très exact, mais il se rapporte à des muscles spéciaux, tels que les rétracteurs de la lèvre inférieure, non aux muscles somatiques proprement dits. Ceux-ci conservent leur caractère d'organes métamériques ; il est non seulement légitime mais encore absolument nécessaire de les prendre en considération pour distinguer les an- neaux. Si ce critérium anatomique était rejeté, on ne voit pas quel est celui qu'on pourrait lui substituer. A l'égard des rétracteurs de la lèvre inférieure, fig. 35, nir, nous ferons remarquer en passant qu'ils se présentent chez notre larve avec des caractères assez intéressants. D'après les coupes de la région antérieure, on en compterait 4 pour chaque moitié du corps ; mais en cherchant à les suivre à travers les trois segments céphalo-thoraciques, on les voit se souder en un puissant cordon à plusieurs séries de noyaux, qui prend insertion au bord antérieur du premier segment abdominal, sur la face ventrale. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 95 actuelle serait donc de nature à faire attribuer au pharynx un calibre très réduit, si l'on n'était prévenu par l'examen des coupes transversales, qu'il s'agit d'un tube aplati sur lui-même de haut en bas, en réalité très large. Les parois du canal prises ensemble donnent lieu à cette remarque, avant toute autre, que leur cuticule et leur couche-matrice passent avec tous leurs caractères histologiques et sans ligne de démarcation assignable à la cuticule et à la couche-matrice du tégument externe. Cette identité de struc- ture, maintenue même à ce troisième stade larvaire, est un indice permanent de l'origine ectoderraique du pharynx. La paroi inférieure est très simplement et très uniformément constituée sur la plus grande partie de son étendue. C'est seulement à l'entrée du canal que l'uniformité de structure est interrompue par la présence de deux an- nexes importantes, auxquelles nous devons nous arrêter quelque peu, la plaque hypopharyngienne et l'orifice du canal salivaire qu'elle protège. La figure actuelle est déjà suffisante pour indiquer la conformation générale de ces parties, aussi bien que leurs rapports avec la cavité pharyn- gienne; nous croyons cependant qu'il y a avantage à les étudier sur la FiG. 38, où elles ont été dessinées sous un plus fort grossissement, d'après une préparation particulièrement favorable. Ici, comme sur toutes les coupes sagittales, la plaque hypopharyngienne semble coiffer une éminence obtuse assez prononcée, caractérisée comme organe sensoriel par la présence d'un bulbe nerveux; nous négligerons pour le moment cette dernière circonstance. La déclivité antérieure étant due à l'existence d'un récessus buccal, se montre sur toutes les coupes parallèles au plan sagittal qui l'intéressent. La déclivité postérieure tenant au con- traire à la présence du canal salivaire, est particulière à la région médiane. Notons en passant que la couche cornée, de même que toutes les forma- tions similaires, est déchiquetée inférieurement et comme implantée par des racines fibrillaires; elle porte en avant quelques cils ou bâtonnets, en relation avec sa fonction sensorielle. Le canal salivaire, es, se rétrécit à quelque distance de son insertion, et perd en même temps ses épaississements spirales qui se transforment successivement en une garniture de bâtonnets irréguliers (i) et en un revête- ment sensiblement homogène. Ainsi modifié, il aborde obliquement la paroi pharyngienne, se relève pour la traverser presque normalement, comme (i) Bien visibles sur la fig. 33, es, indistincts sur celle-ci. 96 J PANTEL s'il tendait à s'ouvrir en o' tout contre le bord postérieur de la plaque cor- née, puis rampe horizontalement sous une mince lame cuticulaire, /, pour se terminer finalement à l'orifice o, vers le milieu de la pièce. Celle-ci se déprime brusquement à ce niveau, présentant sur toute sa surface un con- tour exactement moulé sur celui de la lame et du bord ba, dont elle est le prolongement, d'où il résulte que si toute cette paroi supérieure est suscep- tible de s'abaisser, la lumière du canal sera oblitérée et lorifice o protégé derrière le rebord saillant de la plaque. Nous ignorons si de semblables dispositions ont été décrites dans d'autres larves de diptères ; elles nous pa- raissent constituer une des particularités importantes de l'anatomie du pharynx. Revenons à la fig. 35. La paroi supérieure du canal pharyngien s'y montre relativement peu accidentée : il n'y a guère à signaler d'autre accessoire cuticulaire que la plaque épipharyngienne, située en jpe sur une protubérance qui fait saillie dans l'anfractuosité buccale, en avant de la plaque h3'popharyngienne; quant à la couche hypodermique, les seules modifications qu'elle présente con- sistent dans de fréquentes interruptions, dont la plus importante est due à la terminaison bulbiforme du nerf sensoriel, ng, et les autres aux insertions des fibres musculaires, me. L'orientation de la coupe permettait de prévoir que le montant verti- cal du processus aliforme n'y serait point représenté, mais que sa partie supérieure y serait entamée tangentiellement par sa face interne. Elle ap- paraît en effet en AA' sous la forme d'un îlot très irrégulier, massif et tron- qué en avant, atténué et fusiforme en arrière, où l'on reconnaît de suite le squelette intérieur compliqué de parties cornées et de parties hyalines avec l'hypoderme enveloppant. L'irrégularité des contours est une nouvelle preuve de l'état si capricieusement tourmenté de toute cette formation. Coupe horizontale des processus. On se rend aisément compte à la seule inspection des coupes transversales précédemment étudiées qu'une coupe horizontale, conduite suivant l'axe de la lumière pharyngienne, n'offri- rait à l'examen aucun détail qui ne soit connu d'avance. Il y a plus d'intérêt, pour mieux apprécier la forme des processus, à examiner une section qui les intéresse en plein, en laissant en dehors l'ensemble des parois. Nous l'emprunterons à la fig. 40. La présence des nerfs sensoriels, iiff, dont l'un se dilate déjà près de MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 97 son extrémité pour fournir le bulbe terminal, montre qu'il s'agit d'une coupe horizontale rasante par rapport à ce bulbe épipharyngien. Les sections respectives des deux processus se remarquent en A A'. La charpente squelettique est formée, comme dans les autres directions, d'une partie cornée, noire, et d'une partie hyaline : la première développée prin- cipalement en arrière, où sa coupe se renfle en une tète triangulaire ; la se- conde prédominante en avant, où elle se termine par un contour arrondi. L'ensemble est sinueux, avec un sinus médian externe plus prononcé. Les rapports des deux sortes de chitine sont ceux que nous avons déjà relevés plusieurs fois : il n'}- a pas transition brusque de l'une à l'autre, mais péné- tration mutuelle par des pinceaux fibrillaires. Le revêtement hypodermique ne donne lieu à aucune remarque parti- culière. 3. La musculature. Dans tout ce qui précède, nous avons intentionnellement laissé de côté les muscles annexés aux parois pharyngiennes. Le moment est venu de porter notre attention sur ces organes. Nous ne comptons pas entrer dans une étude approfondie des caractères fondamentaux, tels que la structure intime ou le développement de la fibre musculaire, questions qui n'auraient pas plus de raison d'être ici qu'à pro- pos de toute autre larve de diptère (i). Ce sont les dispositions de détail qui feront l'objet de notre examen. Cependant, nous devons faire précéder nos descriptions de deux remarques générales, l'une ayant trait à la nature des muscles pharyngiens, l'autre relative à leur mode d'insertion. La nature des muscles pharyngiens. Il suffit de reporter les yeux sur les coupes que nous avons parcourues, fig. 31, 32, 33, 35. 40, pour recon- naître dans tous les muscles de la région pharyngienne les caractères des muscles strie's volontaires. Tandis que les muscles involontaires, spéciale- ment ceux de la tunique intestinale, constituent des rubans aplatis, souvent ramifiés, à noyau typiquement unique, à striation moins marquée et moins régulière [Viallanes, 87, p. 55], nous trouvons que toutes les fibres (2) (1) L'accord est loin d'être unanime sur tous ces points, les faits étant susceptibles de plus d'une interprétation; il serait sans intérêt de prendre parti sans apporter des faits d'un caractère bien nouveau. (2) Nous désignons ainsi l'unité anatomique des organes complexes appelés muscles, le cordon indivis qui constitue le faisceau primitif des auteurs et peut être considéré comme une cellule mo- difiée, plurinucléée. g8 J. PANTEL pharyngiennes se présentent comme des cordons massifs, de substance net- tement striée, arrondis ou prismatiques, accolés à une, quelquefois à deux bandes de protoplasme non spécialise, où sont logés plusieurs noyaux, FiG. 32, me, FiG. 40, ;nr. Chez les larves âgées, la bande non spécialisée est discontinue, le protoplasme banal ne se montrant plus qu'autour des noyaux. Ceux-ci sont superficiels dans la très grande généralité des cas et très proéminents; on trouve cependant quelques exemples de situation axiale, fig. 35, me. Le mode d'insertion. Nous le définirons en disant que l'insertion est cuticiilaire, non hypodermique. Il nous a été impossible de vérifier le fait affirmé par Weismann [90, p. 105] et admis aussi par Viallanes [87, p. Si] au sujet des muscles de la paroi générale du corps, savoir que les cellules hypodermiques ne s'écartent point pour livrer passage à leurs chefs d'insertion, mais que ceux-ci s'at- tachent simplement à l'hypoderme. Par contre, on voit par la plupart de nos dessins que le cordon contractile se poursuit jusqu'à la cuticule, pour s'y souder solidement au moyen d'une couche spécialement modifiée, FIG. 32, 38, //, qui fonctionne physiologiquemcnt comme un tendon ; s'il semble parfois en être autrement, comme dans quelques fibres de la fig. 35, c'est que la coupe n'est pas axiale par rapport à ces fibres. Ce mode d'insertion que l'on retrouve jusque chez les crustacés(i) n'em- pêche nullement que la cuticule ne se détache en entier, au moment des mues, et ne se renouvelle même à l'extrémité de la fibre musculaire, ainsi que nous avons pu nous en assurer par l'observation directe. Nous avions sous nos yeux le phénomène du décollement de la cuticule, préliminaire immédiat de la mue, et notre attention a été précisément attirée par ce qui se passait à l'extrémité des muscles; or, nous avons pu reconnaître que l'adhérence de la cuticule y persiste plus longtemps que sur tout autre point, ce qui n'aurait pas lieu s'il n'y avait qu'une cellule hypodermique à décoller. Nous avons pris occasion d'une opinion émise par Weismann sur les muscles du tégument pour placer ici cette petite digression ; mais nous ne croyons pas pour cela être sorti de notre sujet, puisque les parois du pharynx ont tous les caractères histologiques de la paroi générale et que l'insertion des muscles, en particulier, est identiquement la même dans les deux cas. (i) Nous avons eu roccasion de le constater en particulier chez les isopodes terrestres et Ide en a fait connaître de beaux exemples, sinon pour l'épithélium externe, au moins pour l'épithé- lium intestinal [38, fiçurcs, passim, par ex. fig. gS]. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITÉ 99 Ces remarques faites, nous venons au détail des muscles pharyngiens, nous proposant de décrire en premier lieu ceux qui commandent les dépla- cements de tout l'organe, et en second lieu ceux qui déterminent de simples déformations locales. Muscles commandant les mouvements de totalité. Dans cette catégo- rie, une des insertions est à la paroi générale, P, fig. 40, pour y prendre appui, l'autre au squelette pharyngien. Les muscles qui sont dans ce cas sont fort peu développés chez la larve du Thrixion, si on les compare à cet égard à ceux des autres larves de muscides; ils ne comprennent, chacun, qu'une seule fibre. Nous avons à signaler : I. Les protracteuvs. Nous n'avons pu constater avec certitude que l'existence d'une paire unique, insérée d'une part à la paroi antérieure du pseudocéphalon et de l'autre au sommet des processus aliformes. Elle est visible sur les coupes horizontales superficielles. Nous n'avons pas réussi à découvrir des muscles correspondants dans la partie inférieure du pharynx où nous les avons recherchés, mais nous nous abstiendrons toutefois d'en nier l'existence à cause de l'incertitude où nous sommes sur la signification de deux fibres grêles, à parcours embrouillé, de cette région. II. Les rétracteurs, au nombre de deux paires, l'une visible dans les coupes horizontales profondes, fig. 40, inr, l'autre apparaissant le mieux sur les coupes parallèles au plan sagittal qui rasent l'intérieur des processus. Les fibres de ces deux paires sont insérées, pour chaque côté, au bord an- térieur du processus aliforme, au niveau fixé par notre coupe, fig. 40, l'une à côté de l'autre; à partir de cette origine commune, les deux fibres d'un même côté divergent, l'une dans le plan horizontal, l'autre dans le plan vertical longitudinal, pour aller prendre leur point d'appui au bord anté- rieur du deuxième segment. On conçoit aisément que la contraction simultanée de ces quatre cor- dons déterminera un simple déplacement du pharynx d'avant en arrière, tan- dis que la contraction d'un seul, ou celle d'un groupe partiel combiné de diverses manières, pourra amener une flexion latérale ou une rotation autour de l'axe longitudinal. Muscles présidant aux déformations locales. Dans cette deuxième catégorie de fibres contractiles, les deux insertions sont sur la paroi pharyn- gienne, l'une sur une partie rendue rigide et fixe par simple épaississement cuticulaire ou par épaississement compliqué de modification chimique, 100 J- PANTEL l'autre sur une partie restée flexible, ou bien encore les deux sont sur des parties mobiles. Décrivons successivement les muscles qui appartiennent à la paroi inférieure et ceux qui appartiennent à la paroi supérieure. I. Sur la paroi inférieure du pharynx, deux paires de muscles simples (une seule fibre) complètent les curieuses dispositions anatomiques affectées à l'obturation et à l'ouverture de l'orifice salivaire. Le premier de ces muscles pairs est situé à peu de distance du plan sagittal; il se trouve contenu en grande partie sur la coupe fig. 38, en mo. Son insertion postérieure n'est pas visible sur cette coupe, mais la direction du tronçon dessiné permet à l'œil de suppléer aisément la partie qui manque. La fibre est sensiblement arquée vers la paroi pharyngienne, elle doit donc y trouver son insertion postérieure comme son insertion antérieure. On voit de plus que la première de ces deux insertions ayant lieu sur une partie épaissie de la cuticule, c, aura le caractère de point d'appui. L'insertion antérieure correspond exactement à l'aisselle du canal salivaire, nous vou- lons dire au sommet de l'angle formé par la paroi du pharynx et celle du conduit salivaire. La contraction d'un tel muscle ne peut avoir pour effet que d'abaisser la lame obturatrice, /, en l'amenant dans la dépression de la plaque hypopharyngienne destinée à la recevoir. L'autre muscle fonctionne comme antagoniste par rapport à celui-là ; nous croyons du moins pouvoir l'affirmer avec beaucoup de vraisemblance. Situé en dehors par rapport au précédent, on le trouve sur des coupes toujours sensiblement parallèles au plan sagittal, mais moins profondes; nous le représentons en lud, fig. 39, d'après une section de la même série que la précédente, où la plaque hypopharyngienne, phy, n'est entamée que par son bord latéral. La présence du rudiment imaginai, ri, et de l'armature cornée (branche horizontale) intéressée en ac, indique d'ailleurs que la coupe est rasante, par rapport au côté du pharynx. Les deux insertions du muscle sont visibles : la postérieure correspond à la pièce cornée, ac, et représente par suite le point d'appui ; l'antérieure est 'située un peu en avant du bourrelet transversal déterminé par la pullu- lation des cellules embryonnaires du rudiment imaginai. La destination ne s'impose pas avec la même évidence que dans le cas précédent. Il se pourrait qu'elle consistât simplement à accentuer, dans un but qui nous échappe, le sinus S. Mais il est clair, cependant, que la contraction de ce muscle doit abaisser la plaque hypopharyngienne en la faisant tourner autour d'un axe horizontal parallèle à son bord postérieur et par le fait même l'éloigner de MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 101 la lamelle obturatrice. Cette dernière fonction nous paraît s'accorder le mieux avec cette circonstance que le muscle appartenant à l'appareil di- gestif par ses deux insertions ne peut être destiné qu'à desservir la fonction digestive. II. La musculature annexée à la paroi supérieure est d'un tout autre caractère. Il s'agit en effet de deux systèmes complexes, comprenant chacun un nombre assez considérable d'éléments contractiles et destinés l'un à éle- ver le fond de la gouttière d'invagination, l'autre à produire une constriction capable d'oblitérer la lumière du canal. La disposition générale des muscles élévateurs, me, se voit le mieux dans la coupe presque sagittale, fig. 35. Ce sont de robustes fibres étalées en éventail au-dessus du canal pharyngien, relativement espacées, les inter- médiaires plus courtes et verticales, les extrêmes successivement plus lon- gues et plus obliques, surtout en arrière. Toutes les insertions supérieures sont réunies sur le processus aliforme qui fournit le point d'appui pour le fonctionnement dynamique, toutes les inférieures sur la cuticule de la paroi invaginée, entre les cellules hypodermiques dont elles interrompent la série. L'ensemble offre quelque ressemblance avec certains modèles de harpe. La pièce de soutien qui reçoit toutes les insertions supérieures est environ trois fois plus courte que la paroi sur laquelle doivent se distribuer les insertions inférieures; aussi remarque-t-on que non seulement les fibres s'écartent les unes des autres, mais encore qu'elles ont une tendance marquée à se diviser inférieurement en deux chefs divergents. Dans les fibres qui se comportent de cette sorte, il existe en général entre les deux branches un îlot de proto- plasme non différencié avec un volumineux noyau. La direction affectée par les divers éléments de cette musculature, sur les coupes longitudinales, permet de prévoir que les coupes transversales les contiendront tout entiers ou n'en montreront que des tronçons suivant que l'on avancera de plus en plus d'avant en arrière. C'est ce que montrent fort bien les coupes étudiées, fig. 31. 32, 33. Les fig. 31 et 32 révèlent en outre une autre particularité qui ne pouvait se montrer sur la coupe longi- tudinale, c'est que les muscles élévateurs constituent deux séries, droite et gauche, dont les insertions inférieures s'entremêlent en avant sur la ligne médiane de la paroi pharyngienne pour se séparer ensuite de plus en plus en arrière. Sur la fig. 40 où tout cet ensemble est coupé transversalement, on peut enfin apprécier le nombre total des fibres ainsi que l'allure générale des 13 102 J- PANTEL deux séries qu'elles constituent. On y compte une vingtaine de sections, juc, distribuées en deux séries latérales qui divergent l'une de l'autre à partir des bulbes gustatifs près desquels elles sont confondues, pour se rapprocher de nouveau brusquement, tout près des premiers muscles constricteurs. Ceux-ci forment un sj^stème nouveau, différent des précédents par d'im- portantes particularités, telles que : absence de symétrie, ramification irré- gulière, conditions identiques des deux insertions, rareté des noyaux, tous caractères qui les rapprochent des muscles involontaires. Ce sont des fibres en anse de panier, allant d'un bord à l'autre de la gouttière en passant par dessus, insérées par suite sur deux parties égale- ment mobiles, tandis que dans les muscles précédemment étudiés il y avait toujours lieu de distinguer une insertion fixe; elles fonctionnent comme un demi-sphincter. Leur présence marque en réalité le passage de la région pharyngienne à la région œsophagienne, aussi nous ne les indiquons ici que pour permettre l'interprétation complète des figures, où nous les avons indiquées par la notation inc. Nous devons dire un mot, en terminant, de certaines fibres, telles que ;72?, FiG. 35, qui semblent avoir leur insertion supérieure en A, comme les muscles élévateurs, et leur insertion inférieure au-dessus des cellules claires oesophagiennes, non à la cuticule. Nous ne sommes point parvenu à nous renseigner exactement sur ces insertions. En admettant qu'elles soient telles que nous venons de supposer, on pourrait dire que ces fibres appartiennent morphologiquement au système des muscles élévateurs, mais que le déve- loppement des cellules claires ayant changé les conditions de leur insertion inférieure et détourné leur fonctionnement, elles doivent être assimilées aux branches longitudinales des constricteurs dont nous parlerons plus loin. 4. Rcsumé général des données acquises et mécanisme de la succion. Il est aisé de synthétiser les renseignements épars dans les préparations que nous avons eues sous les yeux, pour se faire une idée d'ensemble soit de la conformation, soit du fonctionnement du pharynx. L'organe nous apparaît comme une invagination tubulaircdu tégument, dont les parois ne présentent, dans toute leur étendue, que les facteurs ana- tomiques de cette enveloppe, savoir la cuticule et son hypoderme formateur, l'un et l'autre demeurant susceptibles des mêmes accidents qui les affectent en général, tels que modifications chitineuses et insertions musculaires. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 103 Le calibre du tube, typiquement arrondi, s'est modifié en vue de la succion, par l'invagination longitudinale de la paroi supérieure. Il s'est constitué de la sorte une gouttière dont le fond pourra s'abaisser ou s'élever, en faisant subir à la lumière pharyngienne des changements correspondants de capacité. De tels déplacements éveillent l'idée d'un piston longitudinal s'élevant ou s'abaissant dans un corps de pompe fi). Leur réalisation exigeait simul- tanément un appui fixe pour la musculature qui devait agir verticalement sur le fond de la gouttière et une charpente indéformable destinée à limiter les mouvements à ce même fond. C'est la raison d'être des deux évagina- tions verticales fournies par les bords de la gouttière, les processus aliformes. Le développement de ces parties en apparence si compliquées se laisse ramener idéalement à ce mécanisme : i° la poche d'évagination s'est com- primée, sa cavité ayant été réduite à néant, dans toute la partie supérieure, par la soudure cuticulaire des deux feuillets venus en contact; 2° le feuillet cuticulaire externe, ou soit la zone externe de la lame unique résultante, s'est fortement épaissi en se modifiant par places, de manière à se trans- former dans cette pièce cornée, à contours capricieux, enchâssée dans la partie hyaline, que nous avons appelée la pièce paire de l'armature. Celle-ci occupe toute la hauteur du processus, descend jusqu'au plancher pharyn- gien et s'y prolonge d'avant en arrière pour constituer une base rigide, des- tinée à empêcher le renversement de toute la charpente sous l'effort des organes volumineux qui s'y attachent. Il y aurait peu d'utilité à suivre minutieusement toutes les anfractuosités et les accidents de surface de ces parties cornées. Les fig. 31 et 40 suffi- raient au besoin pour montrer que la pièce prise dans son ensemble se bombe, se clive, se renforce sur les bords, toujours conformément à la double condition d'obtenir le maximum de résistance à la flexion et de dépenser le minimum de matière. L'hypoderme de revêtement s'est modifié dans son épaisseur de ma- nière à régulariser les contours de l'ensemble et à accumuler les éléments chitinogènes là où il fallait produire une plus grande abondance de chitine. En même temps que se dressaient les processus, en poussant pour ainsi dire de bas en haut, — nous demandons la permission d'insister sur cette (i) Après la rédaction de notre texte, nous retrouvons cette comparaison dans l'ouvrage de LowNE, à qui nous nous empressons d'en renvoyer le mérite. 104 J. PANTEL représentation Imaginative, — les muscles élévateurs dont ils supportent l'insertion supérieure pouvaient acquérir une longueur convenable à leur destination. Il est bien clair, en effet, que toute la raison d'être du dévelop- pement des parois latérales dans le sens de la hauteur, développement si ca- ractéristique dans les larves des muscides et qui a quelque chose d'étrange à première vue, réside dans les exigences fonctionnelles d'une musculature normale au fond de la gouttière; des muscles tellement situés ne pouvaient produire des déplacements d'une certaine amplitude qu'à la condition d'avoir une assez grande longueur. A la charpente pharyngienne appartient très réellement une pièce dont la destination est d'ailleurs multiple, la plaque hypopharyngienne ; elle com- plète en bas la paroi indéformable de cette sorte de corps de pompe en gouttière et protège l'orifice salivaire. Quant à la petite pièce épipharyn- gienne, nous répétons qu'elle est mobile et n'a rien de commun avec le système squelettique de l'appareil de succion. Dans l'exposé qui précède, nous venons simplement d'envisager le pha- rynx, annexes comprises, comme une modification locale du tube digestif. Cette signification est la seule que suggère l'étude anatomique; est-elle également d'accord avec les faits embryogéniques? Nous ne devons pas perdre de vue que la théorie de l'origine frontale et mandibulaire du pharynx établie par Weismann [90, p. 107] sur le déve- loppement embryogénique des Miisca est actuellement reprise par Lowne et adaptée par lui à certaines particularités du développement post-em- bryonnaire. S'appuyant sur la coupe sagittale d'une très jeune larve de Calliphora, où il a cru reconnaître une invagination horizontale de l'hypo- derme frontal [58, fig. 7, p. 41], ce savant considère les principales pièces de la charpente pharyngienne comme produites par cette poche, ce qui l'amène à désigner toute la formation sous le nom de céphalo-phaiynx . Nous ne sommes pas en mesure d'émettre une opinion basée sur les caractères même de l'embryon, n'ayant pas eu à notre disposition les maté- riaux appropriés; nous réservons intact ce côté de la question. Quant à la preuve empruntée à la jeune larve, nous avouerons qu'elle ne ferait pas sur nous la même impression que sur Lowne. Il est vrai qu'au pre- mier stade larvaire les processus pharyngiens simulent aisément sur la coupe sagittale une sorte de poche épithéliale, surtout sous certaines incidences du rasoir. Cependant, il est difficile de s'arrêter définitivement à cette interpré- tation, si l'on tient compte de ce double fait, savoir : 1° que la paroi de cette MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE I05 formation contient les insertions supérieures de la musculature élévatoire; 2° que d'après toutes nos préparations de larves jeunes et adultes (nous en avons parcouru quelques centaines), la pièce qui porte ces insertions est en continuité avec la paroi du tube digestif. Venons au mécanisme de la succion. Il nous est arrivé, bien que rarement, d'observer les muscles élévateurs au moment même où ils étaient en action. La contraction n'est pas simul- tanée pour toutes les fibres de l'éventail, mais successive, d'avant en arrière, comme si elle passait d'un groupe au groupe voisin. La déformation corres- pondante de la paroi pharyngienne est une voussure localisée qui progresse à la façon d'une onde, la partie qu'elle abandonne reprenant sa forme nor- male, tandis que la suivante se soulève; le retour étant dû manifestement à l'élasticité de la cuticule, laquelle supplée, comme cela est fréquent chez les arthropodes, à l'absence d'une musculature antagoniste. Nous ne voudrions pas affirmer que ces phénomènes ne sont pas sus- ceptibles de variation, surtout dans l'acte d'une succion énergique, mais tout porte à croire que la variation consiste principalement, sinon unique- ment, dans le nombre de fibres contractées et relâchées en même temps et par suite dans l'importance de la voussure formée ou effacée. En admettant que telle soit la manière d'agir des muscles élévateurs, il est aisé de comprendre comment le pharynx se remplit par aspiration. On peut supposer en premier lieu que la cavité est oblitérée du côté de l'œsophage par la contraction habituelle (tonusj ou actuelle des muscles en anse de panier et fermée sur le canal salivaire par celle du muscle obtu- rateur, ne demeurant ouverte que du côté de la bouche. Dans ces condi- tions, la production de la première voussure ne peut que déterminer une diminution de pression hydrostatique et par suite l'appel d'un surplus de liquide qui envahit le nouvel espace; c'est le premier temps. Au second, une pareille voussure se forme en arrière de la première, tandis que celle-ci s'affaisse en se vidant dans le nouvel espace libre et ainsi de proche en proche jusqu'au moment où, parvenue au demi-sphincter, l'ondée y fait naître des réflexes qui en déterminent le relâchement et permettent son introduction dans l'œsophage. Il s'agit par conséquent d'un péristaltisme unilatéral réalisé non pas avec des muscles longitudinaux et des muscles annulaires, comme dans le t3'pe commun, mais avec des muscles normaux dilatateurs et une cuticule suffisamment élastique pour suppléer la musculature antagoniste (i). (1) C'est tout à fait justement que Lowne a supposé l'intervention d'une sorte de péristaltisme dans l'acte de la succion [58, p. 46J, mais son idée est restée à l'état de simple hypothèse et n'a été ni analysée ni vérifiée. 106 J- PANTEL Nous ne savons si un semblable mécanisme a été décrit chez d'autres insectes. Quoi qu'il en soit, il nous semble qu'à côté des admirables dispo- sitions anatomiques réalisant, chez d'autres types, une pompe tubulaire à piston plein, en forme de stylet, il n'est pas moins intéressant de constater dans celui-ci l'existence d'une pompe en gouttière, dont le piston présente la double singularité d'appartenir à la paroi et de se déplacer d'une tranche à l'autre. § III. Œsophage. Une fois adoptée pour limite antérieure de ce tronçon la région des premiers muscles en anse de panier, il est facile d'en donner une première idée d'ensemble : c'est un entonnoir déprimé, à peine plus long que le pha- rynx, dont la douille se rétrécit graduellement pour s'engager dans le collier nerveux et se mettre immédiatement en rapport avec l'intestin moyen. 1. Les parois. La coupe sensiblement sagittale, fig.35^ est particulièrement propre à renseigner sur la disposition et la structure générales de l'œsophage. Cette dernière partie de l'intestin antérieur s'y montre comme un canal à parois irrégulières, à lumière réduite, du moins dans le sens de la hauteur, et bor- dée par une cuticule hyaline, relativement épaisse, mais flexible. Ce dernier caractère se reconnaît à ce fait que l'un des feuillets moule sensiblement les ondulations du feuillet opposé. Seul le revêtement cellulaire présente une allure différente suivant les niveaux. En ayant égard à ce facteur anatomique, il convient de distinguer dans l'œsophage deux tronçons, quelquefois assez nettement séparés par un sillon transerval 5, le plus souvent réunis par une zone de transition gra- duelle, savoir : la région antérieure, rcl, caractérisée par les grandes cellules claires développées sur le côté dorsal, et la région postérieure, rce, où la couche sous-cuticulaire a toutes les apparences d'un épithélium ordinaire. L'une correspond à la partie large et déprimée, ou à l'entonnoir proprement dit, l'autre s'atténue en un cordon arrondi qui représente la douille. Région antérieure. Elle offre des caractères tout à fait insolites. Tout d'abord, on est frappé du contraste qui apparaît entre les parois supérieure et inférieure au point de vue de l'épaisseur. La première nous montre une épaisse garniture de très hautes cellules, raccordée en avant aux cellules MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 107 hypodermiques du pharynx et en arrière à celles de l'épithélium par quel- ques éléments successivement plus courts; la seconde a une hauteur varia- ble, maximum vers le milieu du tronçon, mais nullement comparable à celle des cellules supérieures. Les différences d'aspect ne sont pas moins considérables que les différences de grandeur : tandis que les cellules supé- rieures, en apparence vides, refusent de fixer les matières colorantes, les inférieures font l'impression d'éléments plus ou moins vacuolisés, se teig- nant intensément par endroits, d'où résulte une tout autre manière de se présenter dans les préparations. Hàtons-nous de dire cependant que toutes ces différences tiennent uni- quement au degré de développement et de spécialisation. Les éléments de la paroi inférieure ont subi une évolution dans le même sens que ceux de la paroi supérieure, mais elle n'a porté que sur une partie de leur proto- plasme. La mém.e chose doit se dire des éléments de transition par lesquels les hautes cellules passent par degrés à l'hypoderme ou à l'épithélium ordinaires. Nous croyons devoir entrer dans quelques détails cytologiques au sujet de la spécialisation dont il s'agit. Chez les larves âgées et sur la paroi supérieure de l'œsophage, où elle a pris sa plus haute expression, elle a conduit à des cellules prismatiques à base polj'gonale, dressées normalement sur la cuticule, dont la hauteur varie de 60 à 90 [x. La membrane' est épaisse; avec les bons objectifs, on y distingue aisé- ment un double contour et on s'assure que sa face interne est rendue iné- gale par de nombreuses granulations ou de très fines, trabécules en conti- nuité avec le protoplasme. Les cloisons mitoyennes formées par la juxta- position des membranes latérales des cellules contiguës participent aux mêmes caractères, fig. 36, que les membranes de la surface libre; aussi sont-elles très visibles même aux faibles grossissements. Il convient de si- gnaler en outre cette particularité, que souvent elles sont flexueuses, les ondulations prenant un aspect caractéristique et se répétant pour toutes les cellules d'une région, comme si celles-ci avaient fléchi sous l'action des mus- cles qui agissent sur elles. La fig. 35, rcl, donne une idée de cet état. Le protoplasme étudié à frais ne montre qu'une masse hyaline, bril- lante, sans aucun détail. Dans les coupes et avec les objectifs moyens, on a l'aspect reproduit fig. 35, ycl. A l'intérieur de la grosse membrane, de rares et minces cordons 108 J. PANTEL peu colorables circonscrivent des aréoles irrégulières, anguleuses, le plus souvent allongées dans le même sens que la cellule, absolument incolores comme des vacuoles. Avec les meilleurs objectifs, les images se modifient, principalement si la préparation est montée dans un milieu peu réfringent. Les cordons pro- toplasmatiques se poursuivent mieux dans leur trajet, surtout du côté de la cuticule; on reconnait là l'existence d'un riche réseau de fines aréoles péri- phériques, avec lequel ils sont en continuité et dans lequel ils finissent par s'épuiser. Une disposition analogue s'observe autour du noyau. Bien que la zone cuticulaire n'y soit pas aussi développée qu'à la périphérie, il est aisé de distinguer, en deçà de la membrane nucléaire dont le contour est continu, une couche mince faiblement colorée, déchiquetée en lambeaux anguleux, dont la pointe se continue en un cordon parfois très puissant, fig. 3, 7, cp. Tout cela rappelle les dispositions caractéristiques des cellules large- ment vacuolisées. On s'arrêterait d'autant plus facilement à ce rapproche- ment que le noyau se montre souvent comprimé et excentrique, comme dans une cellule végétale ou dans une cellule adipeuse. Cependant, il est impos- sible de considérer les grands espaces, er, de nos fig. 36 et 37 comme des vacuoles proprement dites, c'est-à-dire comme des places occupées par une inclusion aqueuse sans structure. Avec un très bon objectif, on y découvre un réseau très délicat, à mailles très irrégulières de forme, de grandeur assez constante, formé par des trabécules moniliformes ou par des traînées de granules absolument incolores. Il est en continuité manifeste avec les cordons déjà signalés et avec la membrane cellulaire, ce qui explique l'état particulier de la face intérieure dans cette enveloppe. Ajoutons que les grands cordons sont parfois très rares, toute la trame réticulaire du proto- plasme s' étant transformée dans ce fin lacis granuleux. Le noyau offre en général une forme irrégulière, même sur le vivant, allongée, souvent anguleuse, et un diamètre moyen variable; nous en avons mesuré de lo et de 15 i-i. Il se trouve d'ordinaire à mi-hauteur de la cellule, mais il a une tendance assez marquée à remonter vers la surface libre, dans le premier tiers à partir de l'extérieur. Son orientation par rapport à l'axe du corps cellulaire est très variable : on peut dire qu'il est rarement axial, bien que ce cas se présente; le plus souvent, il est transversal et oblique, ou rejeté excentriquement sur le côté. Sa structure, autant que nous pouvons en juger par des préparations qui n'ont pas été faites en vue d'une étude nucléaire fine, diffère assez du type qui s'observe dans la plupart des sys- MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE I09 tomes du même animal, tels que épithélium intestinal, muscles, etc. Au lieu d'une masse vésiculeuse de caryoplasme clair, dans laquelle se développe un boyau nucléinien périphérique, on ne voit ici, avec les objectifs faibles, qu'une tache homogène et, avec les forts grossissements, qu'un amas serré de corpuscules chromatiques, de grandeur très inégale, dont les principaux sont arrondis en boules. Ces petites masses paraissent aussi nombreuses au centre qu'à la périphérie; on les dirait plongées sans ordre dans un caryoplasme sensiblement homogène, qui se teinte assez fortement dans le carmin et dans l'hématoxyline, ce qui contribue à donner à tout le noyau une apparence d'homogénéité. Il est à supposer que les boules plus volumi- neuses ont la signification des nucléoles, car un corps de cette nature, très volumineux, existe dans les cellules hypodermiques, dont celles-ci dérivent par transformation; nous n'avons pas eu occasion de les caractériser d'une manière rigoureuse. Que les cellules décrites dérivent par une évolution graduelle des cel- lules hypodermiques communes, leurs rapports avec la cuticule œsopha- gienne l'indiqueraient déjà par eux mêmes. Nous pouvons ajouter que nous avons dans nos préparations les stades successifs qui conduisent de la cellule simplement allongée, à protoplasme encore colorable, à la forme achromo- phile, telle qu'on l'observe dans la larve adulte. Nous ne croyons pas de- voir nous attarder à les décrire et à les figurer, mais nous devons chercher maintenant à définir la signification physiologique de la spécialisation ou le rôle des cellules claires. Dans ce but, nous ne pouvons que rapprocher nos cellules claires de celles qui ont été signalées dans la tunique moyenne du proventricule des larves de muscides par Weismann [90, p. 72] et Kowalewsky [44, p. 559]. Les descriptions de ces auteurs s'appliqueraient sans violence à notre cas, au moins dans leurs traits généraux. D'autre part, ayant eu nous-méme sous les yeux des préparations d'une larve de Tachina, dont l'appareil digestif possède le proventricule avec sa forme ordinaire, nous avons été frappé de la ressemblance entre les deux catégories d'éléments. Nous n'insisterons pas sur la comparaison établie par les savants ana- tomistes entre cette formation proventriculaire et le tissu cartilagineux des vertébrés. Nous voulons seulement appuyer sur ce fait, qui nous parait assez plausible, savoir que la spécialisation a un but mécanique. L'existence d'une membrane épaisse et de forts cordons plastiniens combinée avec la forme allongée du corps cellulaire permet la réalisation d'une palissade ca- 1 lO J. PANTEL pable de résister à un effort exercé dans le sens de l'axe des cellules. D'autre part, l'état hyalin et brillant du protoplasme semble bien moins approprié à une fonction chimique, laquelle est toujours associée à une structure et à une colorabilité particulières, qu'au rôle passif de coussiu élastique. Nous pouvons donc considérer la cellule étudiée comme squelet- tique. S'il fallait lui trouver un analogue chez les vertébrés, nous la rap- procherions volontiers des éléments de la corde dorsale. Elle n'a pas comme eux une origine entodermique, mais elle a une structure et un mode d'ac- tion très comparables. Nous nous occuperons dans un moment de ce mode d'action. Reprenons auparavant l'étude anatomique interrompue par l'étude individuelle de la cellule claire. La coupe longitudinale déjà examinée renseigne suffisamment sur la distribution des cellules claires suivant la ligne médiane. Une coupe transversale doit nous montrer comment elles se comportent par rapport à l'ensemble du pourtour. Nous choisirons la coupe qui correspond au niveau M^^ M^^\ , fig. 28, reproduit fig. 34. En la comparant à la section limite du pharynx, fig. 33, on reconnaît que la lumière du canal alimentaire retient encore sa forme de gouttière, mais avec cette diffé- rence que les parois sont ici en contact. Les cellules claires qui se mon- traient au niveau précédemment étudié sous la forme de deux massifs laté- raux, adossés aux muscles élévateurs, ont envahi tout le pourtour. Cepen- dant, le contraste que nous avons déjà signalé d'après la coupe sagittale entre les cellules supérieures et les cellules inférieures se maintient dans le même sens. Les premières, de beaucoup les plus remarquables, ont une hauteur croissante des bords de la gouttière à son milieu et telle que les bases supérieures se raccordent suivant une ligne convexe, d'où il résulte que le contour général de la coupe est elliptique, malgré l'existence de la gouttière. Un détail dont l'interprétation pourrait offrir quelque difficulté, au premier aspect, doit être signalé dans ce même massif. Nous voulons par- ler des cloisons transversales ou obliques, telles que pi, qui apparaissent assez fréquemment çà et là, de préférence dans la partie inférieure, en mo- difiant l'aspect général de manière à faire naîti^e l'idée d'un massif à plu- sieurs assises. Ces sortes d'irrégularités tiennent à ce que les plissements dont il a été parlé plus haut font naître sur les membranes latérales anté- rieure et postérieure des saillies ou des sinus intéressés dans diverses direc- tions par le rasoir. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 1 1 1 Région postérieure . Il n'y a pas lieu de nous arrêter, pour ce tronçon, à une description de détail ; il nous suffira de dire que tout y rentre dans le type commun. La coupe longitudinale, fig. 35, montre déjà que la diffé- rence de hauteur entre la paroi supérieure et la paroi inférieure s'efface sensiblement au delà de S. A ce même niveau se remarque en outre un pas- sage graduel de l'aspect vacuolaire à l'aspect granuleux, plus ou moins sombre, des épithéliums. Les coupes transversales sont circulaires, dans ce dernier tronçon, et la lumière du canal y est circonscrite par une cuticule plissée en étoile, comme chez les muscides quelconques. Signalons à l'extrême limite un détail assez important, visible en rv, FIG. 35, sous la forme d'une invagination à peine indiquée (parfois effacée), faisant saillie dans l'intestin moyen. Ce petit bourrelet est évidemment l'homologue du long repli d'invagination bien connu chez la plupart des larves de diptères sous le nom de valvule œsophagienne ; il a la significa- tion d'une valvule rudimentaire. 2. La musculature. Dans la région antérieure, nous avons à décrire en premier lieu l'impor- tante musculature de la face dorsale, déjà entrevue à la limite postérieure du pharynx. Les éléments de ce système ont des caractères anatomiques intermé- diaires à ceux des muscles volontaires et des muscles involontaires. Ce sont de fortes fibres transversales, modérément aplaties, quoique aussi nettement striées que les muscles de la paroi générale, par exemple, et ayant un ou plusieurs noyaux. Elles sont jetées en travers sur les cellules claires et insé- rées de part et d'autre sur les bords même de la gouttière œsophagienne, FIG. 33, 34. La FIG. 40, qui, d'après les indications données plus haut, reproduit une coupe tangentielle par rapport à la paroi supérieure dé l'œso- phage, met sous les yeux la région moyenne de toute la formation, laissant apercevoir d'importantes particularités de forme et de rapports. Les fibres sont assez irrégulières, parfois tortueuses dans leur course, en général rami- fiées près des extrémités en plusieurs chefs d'insertion qui divergent entre eux de manière à appliquer l'action de l'élément conti'actile sur une certaine étendue de la gouttière. Mais indépendamment de ces branches terminales obliques, toutes destinées à la ligne latérale qui marque la séparation des hautes cellules supérieures et des cellules basses du revêtement inférieur, il en existe d'autres qui naissent normalement de la région moyenne, et se 1 1 : J. PANTBL dirigent le plus souvent en arrière, quelquefois en avant, en s'engageant au-dessous des fibres transversales qu'elles croisent, de manière à constituer un plan inférieur d'éléments musculaires. Ce sont des éléments sans auto- nomie, car ils n'ont jamais de noyau; on doit donc les considérer non comme des fibres fusionnées par anastomose avec les éléments de la musculature transversale, mais comme des dépendances de ceux ci. Nous les avons dé- signés dans les figures par la notation bl (branches longitudinales). Quel est le sort ultérieur de ces bras longitudinaux dont on voit si clai-, rement l'origine sur la fig. 40? Ceux qui se dirigent en arrière ont un mode de terminaison visible fig. 35, bl, et surtout fig. 36, bm : ces cordons con- tractiles longent la face supérieure des cellules claires et finissent par s'in- sérer sur l'une d'elles. La fig. 36, en particulier, laisse reconnaître que le cordon aborde la cellule par un bout tronqué et que la cellule de son côté présente une légère protubérance coiffée par ce bout (i). L'insertion est en réalité normale à la surface cellulaire. Il s'établit là, vraisemblablement, des rapports intimes, par fusion, analogues à ceux décrits par Schuberg [79, p. 48]. Nous présumons, sans l'avoir vérifié rigoureusement, que tel est aussi le sort de l'extrémité postérieure pour les muscles problématiques m?, FIG. 35 et 40, mais qui ne peuvent s'insérer sur la cuticule œsophagienne, les cellules claires formant un massif ininterrompu à partir d'un certain niveau. Quant aux prolongements dirigés d'arrière en avant, nous ne sommes pas fixé sur leur terminaison. Trois hypothèses nous paraissent également ou presque également vraisemblables : ils se terminent i° ou à une cellule claire antérieure, 2° ou au corps transversal d'une autre cellule musculaire, 3° ou au processus aliforme, à la manière des muscles m ? Sur la face ventrale, on ne trouve rien de comparable au système qui vient d'être décrit; nous la croyons absolument dépourvue de tunique mus- culaire. Les coupes rasantes qui montrent fort bien cette tunique dans l'in- testin moyen, malgré son extrême délicatesse, ne contiennent pas plus d'in- dications à cet égard que les coupes transversales ou sagittales. Mais s'il n'y a pas, dans cette région, un système de cordons entre- croisés, il faut néanmoins y signaler un muscle monocellulaire pair, qui nous a paru fort singulier par ses insertions. Il s'agit d'un cordon fusiforme, m, FIG. 41, issu de la capsule conjonctive du ganglion cérébroïdc et soudé (i) Ce détail n'a pas été très fidèlement rendu par le graveur. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 1 13 en avant à la paroi œsophagienne, pœ. Celle-ci étant convexe en dessous, ainsi qu'on le voit fig. 28, se trouve coupée ici très obliquement (le détail est pris d'une coupe horizontale profonde appartenant à la même série que la fig. 40). La nature musculaire de ce cordon n'apparaît pas tout d'abord; cependant, la forme de fuseau que n'affectent jamais les nerfs, l'ab- sence des petits noyaux névrilemmatiques parfaitement colorés dans toute cette série de coupes et enfin l'existence d'une striation transversale fort nette dans plusieurs préparations ne permettent pas d'y voir autre chose qu'un muscle involontaire. Il sort tangentiellement du bord même du collier œsophagien, longe la partie rétrécie de l'œsophage, en s' atténuant successivement, pour s'insérer en fin de compte par une dilatation triangu- laire sur la région indiquée. Dans la moitié postérieure, un peu plus près ou un peu plus loin de l'insertion cérébrale, mais toujours dans la partie la plus renflée, on distingue un beau noyau ovalaire. D'après ces circonstances de forme et de situation du noyau, on dirait un muscle envoyé par les mé- ninges à l'œsophage et non un muscle allant de l'œsophage aux méninges. Il nous reste à signaler en terminant les caractères généraux de la mus- culature dans le tronçon postérieur de l'œsophage, soit dans la région épi- théliale. Elle consiste principalement en fibres annulaires assez puissantes, fonctionnant comme un sphincter complet. C'est évidemment à leur pré- sence qu'il faut attribuer le contour circulaire offert par les coupes transver- sales dans cette région. Des fibres longitudinales existent sans doute aussi, mais elles doivent être très grêles. Nous ne sommes point parvenu à les mettre en évidence. 3. Résumé général des données acquises et fonctionnement. Contrairement à ce qui s'observe dans la grande majorité non seule- ment des diptères, mais des insectes en général, nous trouvons que chez le Thrixion l'œsophage débute par un large entonnoir déprimé, manifestement approprié à des fonctions spéciales. La paroi inférieure s'y présente comme une lame passive, dépourvue de musculature, capable de résister à une pression de haut en bas et rendue assez solide, tout en demeurant flexible, par la transformation incomplète de ses éléments. La paroi supérieure est absolument remarquable par l'épais coussinet de cellules spécialisées qui en remplit la gouttière. Ces éléments ont des hauteurs croissantes des bords au milieu et telles que l'ensemble de leurs extrémités libres se raccorde suivant une surface bombée, au-dessus de laquelle est jetée, comm.e un filet 114 J- PANTEL d'aérostat, une puissante musculature en treillis. Les éléments de celle-ci sont des muscles ramifiés, dont le corps représente un cordon semi-annulaire ou, plus exactement, en anse de panier, inséré de part et d'autre sur les bords de la gouttière. Leur contraction doit fournir une résultante dirigée de haut en bas, déprimant le coussinet incompressible et déterminant l'occlu- sion parfaite de la lumière en amenant les deux parois au contact. De par ces dispositions, le tronçon qui nous occupe réalise un appareil de fermeture hermétique, dont l'existence était exigée par la succion, Fonctionnellement, il remplace donc le proventricule des muscides ordi- naires (1), comme il en rappelle en partie la structure anatomique. Mais il présente cette singularité qu'au lieu de déterminer l'occlusion par constric- tton, au moyen d'un sphincter complet, il la produit /jar écrasement, à l'aide d'un demi-sphincter. Ce type intéressant de fermeture était ici avantageux, étant données la largeur considérable et la disposition en gouttière imposées à l'œsophage par le voisinage immédiat du pharynx. Les remarques précédentes font abstraction de ce fait que les muscles en anse de panier se répètent sur toute la longueur du premier tronçon oesophagien et fournissent des bras longitudinaux, dont la destination parti- culière doit être différente de celle attribuée aux cordons principaux. Il suffit d'un moment de réflexion pour reconnaître que cet ensemble reproduit sur la face dorsale de l'œsophage la disposition typique des tuniques mus- culaires intestinales. Il permet par suite un péristaltisme unilatéral, faisant suite à celui que nous avons déjà reconnu dans le pharynx, et destiné à continuer l'action de celui-ci. Si le treillis musculaire occupe une certaine longueur au lieu d'être concentré sur une tranche, c'est sans doute pour qu'à chaque instant une dilatation puisse se produire concurremment avec une occlusion et que par suite le phénomène du vide puisse se répéter dans la région pharyngienne pendant la déglutition même. 1 (i) Le proventricule, dont l'existence est si générale et peut-être même constante, si l'on ne restreint pas le nom à une forme déterminée, paraît être Un organe essentiellement variable avec le régime. Dans les larves pseudocéphales, tout spécialement dans les larves des muscides qui nous intéressent de si près, sa forme est bien connue, mais sa fonction n'a pas été établie d'une façon précise. Weismann se demande si elle n'est pas glandulaire [go, p. 112], hypothèse évidemment inad- missible, vu l'épaisseur de la cuticule; Kowalevsky [44, p. 55g], tout en admettant que sa tunique cartilagineuse peut être destinée à produire un rétrécissement de la lumière, suppose que la raison d'être de celle-ci est dans la nécessité d'empêcher le passage des morceaux volumineux. Nous croyons que c'est là une destination secondaire et que le but principal de l'appareil est de servir à la succion en permettant la réalisation du vide du coté de la bouche. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 115 Parvenue dans le tronçon postérieur, l'ondée alimentaire est soumise au péristaltisme annulaire du type absolument commun. D'ailleurs, les cel- lules qui tapissent la paroi dans cette région ne montrent aucun caractère qui puisse leur faire attribuer un rôle spécial. Nous venons d'indiquer le fonctionnement qui nous paraît le mieux s'accorder avec les dispositions anatomiques, mais nous ne voudrions pas exagérer aux yeux du lecteur la confiance que nous avons dans ces inter- prétations. Encore moins prétendons-nous exclure d'autres mouvements plus ou moins complexes, dans lesquels peuvent intervenir soit les cellules claires, soit la musculature qui les commande. Nous devons faire remar- quer à ce sujet que, dans les observations sur le vivant, les cellules paraissent animées de continuels frémissements ; nous dirions volontiers qu'elles se bousculent comme si elles étaient mobiles et soumises à des poussées qui se transmettraient de tranche à tranche. Les frémissements retentissent très visiblement sur la petite plaque épipharyngienne. Nous n'avons pu nous assurer s'ils sont liés à l'acte de la succion ou s'ils en sont indépendants. Si l'on s'arrête à l'interprétation proposée, on voit que la complication œsophagienne se ramène à une suppléance du proventricule ou, ce qui revient au même, à un déplacement de cet appareil : au lieu de se dévelop- per en arrière du cerveau, il s'est développé en avant, mais d'après un plan nouveau et plus simple, en rapport avec le voisinage immédiat du pharynx et avec sa forme en gouttière. Il resterait à assigner une fonction quelque peu plausible au muscle cérébro-œsophagien, mais nous reconnaissons tout de suite que nous ne sommes point parvenu à nous faire à son sujet une idée arrêtée. Ce cordon n'a probablement rien à voir avec les actes digestifs, et il pourrait bien n'être qu'un moyen d'attache mécanique servant à assujettir la partie ventrale des centres nerveux. Nous aurions à citer de nombreux exemples de semblables liaisons réalisées, dans cette larve, au moyen de cordons musculaires. § IV. Intestin moyen. Cette région de l'appareil digestif est en même temps la plus dévelop- pée, la plus simple dans sa structure et la plus uniforme. Après avoir indi- qué sa conformation générale, nous traiterons en particulier des caractères cytologiques de son épithélium de revêtement et nous terminerons notre étude par quelques données physiologiques. ll6 J. PANTEL 1. Renseignements anatomiques généraux. Le plus rapide est de les emprunter à une préparation de tout l'appa- reil digestif, obtenue par dissection. La manipulation préliminaire fournit tout d'abord l'occasion de remar- quer l'aspect /// 5/7;/ et les principaux rapports. Incolore dans les très jeunes larves, l'intestin moyen est jaunâtre chez celles qui sont un peu âgées ; il se présente à l'ouverture de la larve comme un tortillon pelotonné qui remplit à lui seul la presque totalité de la cavité abdominale. Les circonvolutions sont maintenues en place par des brides musculaires ou conjonctives, qui le rattachent surtout au corps adipeux, et aussi par un riche lacis de trachées. Il est néanmoins assez facile d'en opérer le déroulement, sauf au niveau d'insertion des tubes de Malpighi, où existe un pli brusque plus rebelle à l'action des aiguilles. Là aussi se trouvent des attaches musculaires plus puissantes, qui donnent à ce point une véritable fixité dans la cavité générale. Une fois étalé et examiné sous un faible grossissement, l'organe appa- raît comme un tube de fort calibre, de 3 à 4 dixièmes de millimètres de diamètre extérieur moyen, un peu rétréci çà et là, principalement dans la région distale, mais jamais brusquement, jamais assez pour permettre de le diviser en régions distinctes. A part les tubes de Malpighi, dont nous dirons quelques mots dans un autre chapitre, il n'y a ni appendice ni accident de forme à signaler, du moins chez les larves jeunes. Chez les larves adultes, des massifs de cellules embryonnaires, incrustés, comme toutes les formations de ce genre, dans l'épaisseur de la paroi, se développent rapidement, de manière à faire une saillie bien visible à la simple loupe. Nous ne nous sommes point attaché à en préciser le nombre et la situation ; il en existe sur toute la longueur de l'intestin moyen, où ils sont disséminés sans ordre et à des hauteurs varia- bles, mais ils nous ont toujours paru être incomparablement plus clairsemés que dans le cas de la larve étudiée par Kowalevsky [44, p. 557, PI. XXVII, FiG. 14, /»/{]. Ceux de la partie proximale sont souvent plus saillants, FIG. 25, bi. La paroi de l'intestin moyen ne montre à l'observation directe qu'une assise de grandes cellules polygonales séparées par des limites très visibles, véritables bandes transparentes, assez larges pour être aperçues à la loupe. Disons tout de suite que les traits de ce carrelage sont bien trop vigoureux MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 117 pour être formés par les membranes adossées des cellules contiguës : ils correspondent à des bandes de moindre épaisseur appartenant pour moitié à chacune des deux cellules et contiennent les véritables membranes sans les laisser apercevoir. Aucune différence ne se remarque dans l'aspect des cellules d'un bout à l'autre de l'intestin moyen, sauf des différences de taille aux deux extré- mités, où existent des éléments successivement plus petits, faisant le pas- sage à ceux de l'œsophage à l'extrémité proximale et de l'intestin postérieur à l'extrémité distale. Nous ne saurions dire, d'après cela, s'il existe de véri- tables anneaux de cellules imaginales, prédestinées au rôle qui est attribué par KowALEvsKY [43, p. 9, et 44, p. 557] au i^ Vorderdarmring « et à 1'" Hin- terdarmring:' des autres muscides, ou bien si ce rôle serait à reporter tout entier sur les massifs disséminés de cellules de remplacement. En tout cas, le « Vorderdarmring y ne pourrait plus être défini par sa position proven- triculaire, le proventricule n'existant pas. La dilacération sur porte-objet, au moyen des aiguilles, fournit quel- ques données complémentaires. Rarement, on trouve dans cette partie de l'appareil digestif un con- tenu solide ou, si l'on en trouve un, il ne consiste guère que dans de menus grumeaux épars. La membrane péritrophique, dont l'existence est si géné- rale, n'est représentée ici par aucun vestige appréciable. Il est relativement aisé de déprendre quelques cellules épithéliales sur un tronçon préalablement ouvert, ce qui met à nu la très délicate membrane conjonctivo-musculaire extérieure. Si cette pellicule se décompose réelle- ment en une couche conjonctive, la propria des auteurs, et en une double couche musculaire, nous ne sommes pas à même de le décider. Quant à la musculature prise dans son ensemble, nous l'avons trouvée formée de longs rubans longitudinaux logeant dans leur épaisseur un noyau ovalaire et de fibrilles transversales, à trajet irrégulier, appartenant à des cellules lami- naires, dont le grand noyau arrondi est souvent compris entre deux cordons contractiles. Ce sont, comme on le voit, les types de muscles involontaires étudiés dans le plus grand détail par Viallanes chez d'autres larves [87, p. 69]. Il n'y aurait aucun intérêt à les décrire ici. Laissant donc de côté la tunique musculaire, nous allons soumettre à un examen assez détaillé les cellules épithéliales. 15 Il8 J PANTEL 2. Renseignements cytologiqiies. Forme et rapports des cellules. Les éléments anatomiques du revête- ment épithélial, dans l'intestin moyen, sont des cellules colossales, mesu- rant à frais de loo à 150 ;j. de diamètre, reposant sur la tunique conjonctivo- musculaire par une face plane ou convexe et dilatées vers l'intérieur en une volumineuse panse vésiculeuse. La hauteur de cette saillie peut atteindre le diamètre même de la cellule; son contour est typiquement polygonal, mais il est sujet à de nombreuses variations aussi bien que la forme du sommet, lequel peut être tronqué ou arrondi en dôme, fig. 42. Dans un état dynamique particulier, sur lequel nous donnerons plus loin quelques détails, la cellule s'affaisse et la saillie peut être réduite à l'état d'une calotte sphérique, fig. 52. Les rapports des cellules entre elles et leur mode d'union permettent de comprendre ces changements de forme. Nous devons les signaler, non point qu'ils constituent une particularité caractéristique de notre larve, mais parce qu'ils ne paraissent pas avoir été l'objet d'une attention spéciale de la part des anatomistes, bien qu'ils se retrouvent dans un grand nombre d'épithéliums glandulaires et qu'ils aient une signification physiologique digne d'être soulignée. Les cellules sont soudées latéralement les unes aux autres, de manière à engendrer un carrelage sans lacunes, comme tout épithélium, seulement la soudure ne porte que sur une zone basale assez réduite, ^b, fig. 42. Grâce à cette circonstance, la surface libre réservée aux échanges fonctionnels de- meure très étendue d'une part et de l'autre le passage successif de la forme bombée à la forme surbaissée est rendu possible. Ce passage lui-même n'est d'ailleurs pas sans relation avec le fonctionnement de la cellule, ainsi que nous aurons l'occasion de le dire un peu plus loin. Les limites cellulaires vraies se montrent assez nettement, sur les coupes tangentielles et dans les dissociations, sous la forme de lignes bien mar- quées, réfringentes. Sur les coupes longitudinales ou transversales, nous ne les avons jamais vues avec netteté. Elles s'y révèlent pourtant par une cir- constance significative : au fond du creux ou de la vallée plus ou moins resserrée qui sépare deux panses consécutives, on remarque en général une crête saillante, cr, fig. 42, qui ne peut que correspondre à la cloison moyenne constituée par les membranes soudées; son existence, en effet, indique suffisamment qu'il y a là une tranche normale à la paroi, qui diffère MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 1 19 des tranches voisines par sa résistance à l'étirement ou à 1" affaissement, telle précisément que doit être la mince lame dont nous parlons. Protoplasme. Les coupes sont particulièrement propres à son étude. Nous les prendrons pour base de notre description en nous référant tout spécialement à celles qui montrent la cellule à l'état de repos, fig. 35 et 42. La trame protoplasmatique est constituée par un riche réticulum, dont les caractères sont fort différents à la base et au sommet. De la base au milieu de la hauteur environ, c'est un lacis de trabécules fines limitant des alvéoles irrégulières, allongées et comprimées radialement, trop serrées pour être bien visibles aux moyens grossissements ou sans le secours d'une digestion partielle; dans les conditions ordinaires, cette struc- ture ne se traduit le plus souvent que par un aspect plus homogène que dans le reste de la cellule, une plus grande opacité et une aptitude plus prononcée à fixer les matières colorantes. Ce dernier caractère est très accentué. Dans la moitié apicale, on distingue aisément un réseau lâche, à mailles polygonales et assez uniformes, que parcourent des cordons ramifiés plus puissants, issus de la région basale. Le réseau est toujours plus serré dans la zone périphérique; les cordons sont surtout développés autour du noyau, sans y constituer une s- Kerntasche » bien complète. Assez souvent, comme dans le cas reproduit fig. 42, la coupe axiale de la panse montre deux traî- nées principales qui se tiennent également à distance du noyau et du bord extérieur, s'atténuent en se ramifiant et finissent par se rejoindre en délimi- tant un zone marginale de protoplasme qui offre parfois une assez grande régularité. Ces circonstances rappellent tout à fait ce qui se passe dans cer- taines panses vésiculeuses des cellules musculaires chez les Ascaris. Les aréoles du réseau fondamental sont le plus souvent polygonales, mais il y en a aussi d'arrondies qui sont en général plus grandes. Du reste, les di- mensions des unes et des autres sont trop considérables pour qu'on puisse leur attribuer la signification de mailles réticulaires typiques ; ce sont mani- festement des places occupées ou par des inclusions digestives, produits éla- borés par la cellule et destinés à être déversés dans la cavité intestinale, ou par des inclusions alimentaires. Cette dernière hypothèse est peu probable. Nous verrons plus loin que les cellules dont il s'agit ont bien la double fonction de sécréter les ferments digestifs et d'absorber les produits de la digestion, mais il ne parait pas que ces derniers s'y accumulent, au sein du protoplasme, en masses distinctes. 120 J. PANTEL A l'égard des aréoles arrondies, en particulier, on pourrait se demander si elles n'étaient point occupées par des boules graisseuses qui auraient été dissoutes dans les traitements ; cette idée se présente avec d'autant plus de vraisemblance que, dans certaines larves de Tachina, 1 epithélium intestinal est à peu près aussi chargé de graisses que le corps adipeux. Nous ne croy- ons pas cependant que ce soit le cas pour le Tlirixion. Lorsqu'on dilacère dans une liqueur fortement osmiquée un fragment d'intestin préalablement débarrassé des globules graisseux qui peuvent y adhérer extérieurement, — il en existe toujours en grande quantité dans le liquide où Ton dissèque la larve, — on ne met en liberté aucune gouttelette de cette nature. Le proto- plasme, il est vrai, acquiert dans cette manipulation un ton brun foncé, mais c'est là une réaction assez commune, même en l'absence des corps gras. Nous croyons donc pouvoir admettre que toutes les aréoles sont occu- pées par des produits digestifs, boules de pepsine ou analogues. Une fois admis que ces aréoles ne représentent point les véritables mailles réticulaires, mais des poches apparues au milieu de celles-ci, les filaments qui les limitent n'ont pas la valeur de véritables trabécules, mais celle de cordons formés par refoulement. C'est seulement dans la zone péri- phérique, \p, FIG.42, que l'on retrouve le véritable réticulum à mailles très fines et simplement occupées par l'enchylème. Là l'activité cellulaire s'exerce dans une autre direction : au lieu d'élaborer des sucs digestifs, elle modifie progressivement son réticulum, ainsi que nous allons le constater dans l'étude de la membrane. Membrane. Nous passons directement à ce constitutif cellulaire sans nous arrêter à l'enchylème, sur lequel nous n'avons fait aucune observation. La membrane des cellules qui nous occupent n'a point sur tout leur pourtour les mêmes caractères. Très délicate et à peine distincte à la base, fusionnée avec celles des cellules voisines sur les côtés, elle est très mani- feste sur toute la surface libre sous la forme d'un plateau strié que nous devons étudier ici un peu en détail. Dans les observations courantes avec les grossissements ordinaires (DD. 4), ce plateau apparaît simplement comme un ourlet homogène, hya- lin. La striation ne se voit pas ou se voit mal, surtout en milieu résineux. Pour la mettre en évidence, il convient de faire intervenir une digestion partielle, de débiter la pièce en coupes aussi minces que possible et de monter dans un milieu aqueux. Les images que l'on obtient dans ces con- ditions sont dessinées fig. 50 et 51. Le plateau se résout en une frange de MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 121 filaments relativement robustes, libres, un peu tourmentés et incurvés à des degrés divers, d'où il résulte que le bord de la frange est assez irrégu- lier. Il n'est pas rare d'y rencontrer engagées de petites granulations qui appartiennent sans doute au contenu intestinal et parfois aussi des sphérules ou des larmes du produit élaboré par la cellule, surprises dans l'acte de l'expulsion, fig. 51. Au-dessous du plateau règne une zone de protoplasme dense, d'aspect à peu près homogène dans les préparations ordinaires, dont la structure a été mise en évidence en même temps que celle de la frange. On y reconnaît aisément une ligne limite de nodules serrés, b, qui sont sans doute en rap- port les uns avec les autres par l'intermédiaire d'une courte trabécule, et comme l'aspect ne change pas quelle que soit l'orientation de la coupe, pourvu qu'elle soit normale à la paroi cellulaire, il est assez naturel d'ad- mettre que chacun de ces nœuds siège à l'entrecroisement d'un système de trabécules formant réseau. Mais quoi qu'il en soit des relations dans le sens latéral et plus généralement dans les diverses directions parallèles à la sur- face de la cellule, il est de toute évidence que dans le sens perpendiculaire chaque nodule est intermédiaire à un bâtonnet du plateau qu'il supporte extérieurement et à une trabécule radiale qui vient y aboutir à l'intérieur. En d'autres termes, il existe au-dessous de la ligne moniliforme, b, une zone de mailles étroites, allongées radialement, formées par des trabécules du réticulum, qui tendent à se fortifier et à se rectifier de plus en plus à me- sure qu'elles se rapprochent davantage du plateau. Cette zone nous paraît prendre une sérieuse importance au point de vue de la genèse du plateau. Sans entrer dans de longs développements sur cette question de cytologie générale, qu'il nous soit permis de nous référer ici aux idées développées par van Gehuchten à propos de l'épithélium du Ptychoplera contaminaia [-'?, p. 42], idées empruntées, comme l'auteur a soin d'en prévenir, au cours du professeur Carnoy. Pour ces savants et pour toute l'école de Louvain, le plateau n'est qu'une zone de protoplasme mo- difié en même temps dans sa structure et dans ses attributs physiques et chimiques. Lorsqu'il tombe à la manière des cuticules, il est remplacé aux dépens du protoplasme banal sous-jacent par une nouvelle zone qui se régu- larise de manière à revêtir les caractères de la formation disparue. Notre FIG. 50, dans laquelle nous avons reproduit aussi exactement que possible l'image que nous avions sous les yeux, ne fait-elle pas assister aux prélimi- naires immédiats de cette rénovation? Il suffit d'imaginer que la régularisa- 122 J- PANTEL tion et l'allongement des trabécules normales, déjà si accentués, se pour- suivent dans le même sens jusqu'à donner naissance à un filament de i p., longueur moyenne des bâtonnets libres extérieurs, pour que l'on ait un deuxième plateau tout formé au-dessous de l'ancien. Que celui-ci se détache alors par rupture des trabécules au-dessous des nœuds d'épaississement et les prolongements restants deviendront à leur tour des bâtonnets libres. La rupture doit se produire au-dessous des nodules, dans notre cas, mais il peut arriver qu'elle se fasse au-dessus, dans d'autres espèces, et alors le plateau sera limité extérieurement par une membranule; c'est le type si bien décrit avec de nombreuses figures à l'appui par van Gehuchten [27, p. 34 et suiv.]. Noyau. Nous insisterons sur sa description non seulement parce qu'il nous a offert des particularités de structure intéressantes en soi, mais aussi parce que ces caractères se retrouvent à des degrés divers d'expression dans les autres éléments anatomiques de la même larve. Le noyau des cellules épithéliales intestinales est typiquement unique(i) et situé vers le milieu de la panse. C'est un corps arrondi ou allongé radia- lement, d'aspect vésiculeux, dont la taille est proportionnée à celle de la cellule ; nous en avons mesuré de 30 et de 45 ^. On y distingue toujours, au sein d'un caryoplasme clair, à peu près homogène, un boyau nucléaire ro- buste, pelotonné, et un nucléole globuleux, de très grandes dimensions : trois facteurs anatomiques à examiner successivement. L La masse caryoplasmatique est remarquable, dans ces gros noyaux, par son apparente homogénéité et son insensibilité aux colorants, fig. 35, 42. Presque vitreuse à frais, elle prend sous l'action des réactifs le même grenu que le plasma sanguin de l'animal, ne laissant voir que rarement quel- ques traînées comparables à des trabécules protoplasmatiques. Dans les préparations soumises à l'action d'un colorant nucléaire et bien lavées, cette masse demeure absolument incolore. Par contre, elle fixe énergiquement l'acide picriquc, en sorte que dans les coupes traitées par le picrocarmin, on a le contraste assez insolite d'un cytoplasme rouge intense, dans toute la région basale de la cellule, et d'un caryoplasme jaune. Hâtons-nous de dire que l'absence de structure n'est qu'apparente, les images en effet sont tout autres lorsque les pièces ont été partiellement digérées à frais, avant d'être soumises à la fixation définitive et aux traite- (i) Il n'est pas rare de le rencontrer dédoublé. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 123 ments ultérieurs. Nous avons expérimenté en particulier l'action du carbo- nate potassique à 50 0/0, suivie d'un lavage rapide et d'un traitement au sublimé acide. Les résultats sont variables avec la durée de la digestion, mais dans bien des cas nous avons obtenu, en même temps que la dissolu- tion complète de la nucléine, la disparition de l'enchylème et la mise en évidence de forts cordons de substance réfractaire. Nous nous garderons de voir dans ces apparences l'expression absolument exacte et complète de la réalité, étant tout prêt à reconnaître que les réactifs de cette nature ont une action difficile à régler; cependant, tout en admettant qu'ils peuvent faire disparaître des cordons existants, nous ne comprendrions pas qu'ils en fissent apparaître là où il n'y en a point. Le caryoplasme est limité par une membranule délicate, colorable par l'hématoxyline. Elle est en continuité avec le cytoplasme, mais peut, dans quelques cas de violente rétraction, en être détachée. IL Ce qui frappe l'œil avant tout, au sein de la vésicule ainsi consti- tuée, c'est la présence du gros boyau strié qui en représente le corps nu- cléaire. A frais, il se présente comme un cordon irrégulier de 3,5 à 4 i^ d'épaisseur moyenne, très flexueux et ramassé en un peloton relativement lâche, mais dont les anses sont anguleuses, ce qui permet difficilement de les suivre sur une certaine étendue. Nous le croyons continu, bien que les changements incessants de direction, dans les tronçons successifs, donnent aisément l'impression d'anses disséminées. Des tentatives de déroulement, faites à frais après l'action du vert de méthyle, ne nous ont pas réussi. Sur des matériaux fixés, les circonvolutions du boyau nous ont toujours paru plus lâches, comme si dans la rétraction provoquée par les réactifs coagu- lants elles s'étaient partiellement développées et rectifiées. Il est à remarquer que le corps nucléaire, pris dans son ensemble, ne constitue pas un peloton massif, mais une simple zone périphérique adossée à la membrane, laissant libre un espace central plus ou moins large. A cet égard, la fig. 43 traduit mieux la disposition normale que la fig. 42, mais cette disposition n'a rien d'inflexible dans son allure, en sorte que l'on trouve des cas nombreux où des tronçons font saillie dans la partie centrale. Le contour du cordon est essentiellement irrégulier, même dans les noyaux que la fixation a le mieux respectés. Rarement, il présente une lar- geur uniforme sur une certaine étendue; la règle est au contraire que les dilatations arrondies ou anguleuses et les étranglements plus ou moins pro- noncés s'y combinent de toutes les façons possibles avec la forme cylindrique. 124 ''• PANTEL Quant à la structure intime de cette importante formation, elle se rat- tache, croyons-nous, à l'un des types les plus compliqués qui aient jamais été décrits ; aussi toutes les préparations ne conviennent-elles pas également pour son étude. Nous avons eu sous les yeux des coupes fournies par des pièces colorées au picro-carmin, après fixation par le sublimé acide, qui la montraient avec la plus grande netteté. En général cependant, les procédés de surcoloration sont inefficaces, toutes les parties du corps nucléaire finis- sant par se teindre énergiquement. Cette remarque est surtout applicable à l'hématoxyline, quand on la fait agir à refus; par contre, ce colorant donne les meilleurs résultats, dès que son action est ménagée, ainsi que nous l'avons indiqué dans les remarques préliminaires. Lorsqu'on examine à un grossissement moyen une de ces coupes de l'intestin où la coloration a atteint, sans le dépasser, le degré convenable d'intensité, on a fréquemment les images traduites dans nos fig. 35 et 42 : une striation transversale bien marquée, relativement grossière, parfois très régulière, parfois aussi irréguliére, apparaissant presque uniquement sur les tronçons rectifiés ou peu courbés, tandis que tout à côté d'autres tron- çons du même boyau se montrent uniformément colorés. On dirait que la striation est subordonnée à quelque circonstance extérieure insaisissable, ou peut-être et plus vraisemblablement à un état physiologique particulier qui était réalisé pour un tronçon et pas pour le tronçon suivant, lorsque l'organe a été traité. L'idée que nous émettons ici peut causer de l'étonnement; nous dirons pour la justifier que nous ne savons pas concilier autrement l'extrême di- versité des résultats obtenus dans des conditions où cette diversité ne sau- rait être mise sur le compte des méthodes. Voici du reste un fait qui domine toute cette question. D'une part les cellules intestinales que nous étudions ici ne nous ont jamais laissé voir la striation ni sur le vivant (même avec D. 4) iii à frais par dilacération dans le vert de méthyle, tandis qu'elles nous l'ont montrée d'une manière presque habituelle dans les pièces fixées au sublimé acide simple ou alcoolique, toutes lec fois que la coloration a été convenable. D'autre part, d'autres cellules de la même larve, par exem- ple les cellules métamériques à décrire plus loin, nous ont parfois laissé aper- cevoir sur le vivant une splendide striation que nous n'avons jamais retrou- vée dans les pièces fixées et colorées à souhait. Une telle opposition entre les résultats établit en général i° que l'aspect strié n'est pas dû uniquement à l'action des réactifs, 2° que l'état auquel il correspond est tantôt mis en évidence et tantôt masqué par les mêmes traitements artificiels. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 125 Examinons plus en détail la disposition qui se traduit d'ordinaire par les images telles que fig. 42. La simple alternance de bandes, ou si l'on veut de disques (vus par la tranche), colorées et incolores, fait place aux aspects représentés dans les fig. 44 et 45, lorsqu'on applique aux mômes préparations un bon objectif à immersion homogène. Les lignes colorées se résolvent en grains de nucléine arrondis ou un peu allongés, disposés en séries et encastrés dans une matière homogène à peine teintée par l'héma- toxyline. La distribution et l'allure générales de ces files de grains chro- matiques sont assez variables : droites ou arquées, simples ou dédoublées, FIG. 45, ss, sd, équidistantes, fig. 44, ou séparées çà et là par des inter- valles plus larges, coexistant avec la forme cylindrique ou l'état bosselé du cordon général, elles donnent lieu à des images très variées dans le détail. Parmi les circonstances susceptibles de varier, il faut signaler encore la limite latérale des parties incolores par rapport aux lignes colorées : elle est le plus souvent concave, fig. 44, mais sur les dilatations globuleuses, on la trouve plutôt convexe, fig. 45, comme si les bosselures et les étrangle- ments étaient dus respectivement à des dilatations et à des constrictions de la gangue achromatique. Sur les pièces qui ont été directement fixées au sublimé, les petites masses de nucléine sont fortement serrées et juxtaposées en un cordon mo- niliforme. En faisant agir préalablement l'acide acétique à 15 0/0, on déter- mine un gonflement du boyau qui, persistant même après tous les traite- ments nécessités par l'enrobage à la paraffine, est favorable à l'appréciation de tous ces fins détails. Les fig. 43 et 46, dessinées au même grossissement que les précédentes, sont empruntées à des préparations ainsi traitées. Les masses de nucléine s'y montrent indépendantes les unes des autres, arron- dies, cubiques ou allongées dans le sens de l'axe du boyau, enfin enclavées dans la gangue achromatique qui les entoure de toutes parts. Cette dernière circonstance se reconnaît aisément sur les bords du boyau, où les grains colorés sont entourés extérieurement d'un liséré qui se bombe en se moulant sur leur contour. Nous n'avons pas eu la bonne fortune de rencontrer dans des conditions favorables des coupes transversales correspondant aux vues de face ou aux coupes longitudinales du boyau que nous venons de décrire. Celles-ci suf- fisent toutefois pour montrer que nous avons affaire à une structure nu- cléaire très analogue à celle qui a été publiée par Carnoy [14, p. 23'j]d'après les cellules de revêtement de la glande filière d'une larve indéterminée da 16 126 J PANTEL sous-ordre des Nématocères. Dans l'un et l'autre cas, les disques nucléini- fères qui se répètent tout le long du boyau atteignent le maximum de com- plication obsei-vé jusqu'ici et présentent une véritable organisation. Nous sommes heureux de trouver chez les Brachycèrcs et dans des cellules d'une autre espèce la confirmation des idées proposées, avec sa sûreté de coup d'œil ordinaire, par le savant c3'tologiste de Louvain. L'accord entre les dessins de Carnoy [loc. cit., fig. 92 et 93] et les nôtres nous dispense d'insister sur la signification des détails observés. Nous ajouterons seulement une remarque au sujet de la zone périphérique du boyau. Pour l'auteur de - Z<7 Biologie cellulaire «, c'est un étui, un tube à mince paroi de nature plastinienne (linine de Schwarz), dans lequel sont empilés des disques alternativement nucléinifères et sans nucléine, ces dei^- niers assez différents de la substance du manteau par leurs propriétés optiques pour qu'on puisse les distinguer. Il ne nous a pas été possible de faire cette distinction dans le cas décrit ci-dessus. Les tronçons les plus favorables, comme celui dessiné fig. 46, nous ont toujours montré que l'aspect de la gangue incolore se maintient identique jusqu'à la limite géomé- trique du cordon, quel que soit l'éclairage. D'autre part, nous avons trouvé dans les noyaux traités par les dissolvants de la nucléine, un squelette hyalin reproduisant presque identiquement le cordon normal moins les grains colo- rés. Ces faits tendraient à écarter pour notre cas l'idée d'une distinction entre contenant et contenu plastinien, pour lui substituer celui d'un cordon plein dans lequel seraient enrobes les grains de nucléine. Nous ne pouvons oublier, du reste, que nous touchons ici à un point de fine cytologie. Un résultat négatif dans des questions de ce genre ne pourrait avoir de soi qu'une très faible signification. in. Il nous reste à parler du nucléole. L'importance de cet organite cellulaire se révèle peu à peu. Carnoy et Lebrun, dans le remarquable mémoire qu'ils viennent de publier sur la fé- condation chez Y Ascaris megalocephala \ 1 6], ont projeté beaucoup de lumière dans le chaos des publications contradictoires dont il a été l'objet dans ces dernières années et arrêté, peut-on dire, sur des observations d'une haute précision, les grandes lignes de son histoire. Nous ne pouvons songer ici à prendre position dans un débat qui porte avant tout sur les phénomènes de la division, mais convaincu de l'importance très réelle que peuvent prendre toutes les particularités d'ordre anatomique ou chimique que l'on observera MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 12? dans les divers types, nous avons cru devoir nous étendre un peu sur ce que nous avons vu dans la larve du Thrixion. a) Situation et rapports. Le nucléole des cellules épithéliales se montre, dans l'espace central réservé par les circonvolutions du boyau nucléaire, sous la forme d'un corps volumineux, massif, atteignant dans les trois dimensions 10-15 h^. Le conrour en est variable, comme on peut s'en convaincre en parcourant les fig. 42, 43, 47, 48, 53; cependant, la forme globuleuse est de beaucoup la plus fré- quente. L'aspect est le plus souvent homogène et la réfringence très grande. En présence d'un noyau dont les caractères fondamentaux ne sont pas sans analogie avec celui des cellules salivaires des Chironoinus, devenu classique depuis sa découverte par Balbiani [1] ( i), nous devions rechercher avant tout quels sont les rapports du nucléole avec le boyau nucléaire. A cet égard, nous avouerons que l'on pourrait demeurer hésitant, en re- marquant dans les coupes que d'assez nombreux nucléoles paraissent abor- dés directement par un tronçon du boyau, tandis que la plupart sont complè- tement libres. Cependant, toutes les fois que nous avons soumis à un examen plus attentif ces cas embarrassants, nous n'avons jamais constaté une vérita- ble continuité entre les éléments nucléaire et nucléolaire. b) Nature. Dans les préparations ordinaires, le nucléole se colore à peu près comme le boyau, si ce n'est qu'il prend parfois une teinte encore plus saturée. Le vert de méthyle lui-même parait s'y fixer assez énergiquement, lorsqu'il agit sur des matériaux frais, aussi une conclusion basée sur les données fournies par ce réactif, qu'elles que soient ses précieuses qualités électives, nous au- rait-elle paru risquée. Toute hésitation cesse devant les résultats fournis par l'action ménagée de l'hématoxyline. Lorsqu'un tronçon de l'abdomen a été traité en masse par ce colorant, les coupes que l'on en obtient montrent en général tous les passages, depuis l'état de surcoloration, dans les régions superficielles, jus- qu'à celui de coloration nulle, dans les parties suffisamment éloignées de la surface de pénétration. Les replis de l'intestin occupant d'ailleurs tout le tronçon, il est aisé de trouver des régions où le boyau nucléaire seul est coloré. C'est uniquement quand cet organe commence à être saturé que le nucléole se teinte à son tour. (i) Ce noyau est reproduit çà et là avec un luxe de dessin parfois assez fantaisiste, plus fait pour étonner que pour renseigner. 128 J- PANTEL Dans d'autres circonstances, ce sera le nucléole qui se teintera, à l'ex- clusion du boyau. C'est ce qui a lieu par exemple dans les phénomènes d'im- bibition vitale par le bleu de méthylène. Nous n'avons pas à citer de cas bien net qui soit relatif aux cellules épithéliales, mais nous pouvons invo- quer celui de plusieurs autres cellules dans lesquelles le nucléole n'est cer- tainement pas d'une autre nature que dans celles-ci, tout spécialement celui des cellules trachdolaires, fig. 78, où le nucléole ;/ était bleu sombre au sein d'une vésicule incolore, où l'on ne distinguait même pas le corps nu- cléinien. Il nous serait facile de multiplier ces sortes de contrastes chromatiques. Ceux-là suffisent, croyons-nous, pour nous permettre de conclure à une diffé- rence chimique, ou pour établir, en d'autres termes, que nous avons affaire, dans la masse du moins, à un nucléole vrai ou iiitcle'ole plaslinien (n ! Cette conclusion est confirmée par l'action des dissolvants de la nu- cléine. Les coupes pratiquées dans des pièces qui ont séjourné dans les so- lutions alcalines, telles que KCy, K'CO", un temps suffisant pour faire disparaître toute trace de nucléine (3 et 4 jours), montrent encore le nucléole. c) Caractères anatomiques. Par ce côté, le nucléole que nous étudions se rattache aux types les plus complexes. Nous mentionnerons en premier lieu les vacuoles que l'on y rencontre. Nous ne saurions dire s'il en existe toujours, mais elles sont au moins fré- quentes et assez variables en nombre (i-io) et en dimensions. Dans les coupes où elles sont plus faciles à voir, elles se présentent comme de petites vésicules globuleuses, disséminées plus ou moins profondément au sein de la masse nucléolaire, fig. 53, v. Assurément, dans plus d'un cas, ces vésicules ont pu naitre artificielle- ment au cours des manipulations, mais il en existe aussi de normales : nous avons pu en retrouver sur le vivant, où elles se remarquent assez facilement comme des sphérules claires, multiples et périphériques, douées d'une ré- fringence particulière. S'agitil ici de vacuoles contractiles, comparables à celles qui ont été décrites par BALBiANiet H.-ecker |v. Henneguy, 34, p. 104] (i) Contrairement à Ttisage devenu assez général, nous n'avons pas adopté dans nos descrip- tions cytologiques la terminologie introduite par Schwarz, mais bien celle de la Biologie cellulaire de Caknoy. On peut voir dans le grand mémoire que notre savant maître vient de publier, en collaboration avec Lebrun fi5, p. 194], sur la vésicule germinative des batraciens, y intermédiaire. ... 36 Saillie des noyaux de la paroi, vers l'intérieur . 10,8 Diamètre du gros nucléole réfringent . . . 3,6 Cherchons maintenant à observer l'organe à l'état d'activité. Nous venons de supposer une larve vivante, mais chez laquelle tout mouvement physique a été suspendu. Si l'action du chloroforme n'a pas été trop prolongée, il suffit d'ordinaire de soulever un moment le couvre-objet et d'aérer le petit animal, pour que le rythme cardiaque reprenne peu à peu son régime. La période la plus favorable à l'étude est celle où les pulsations sont encore très lentes. Voici, dans ces conditions, les principaux phéno- mènes à remarquer. Le rythme comprend : 1° une systole, 2° une diastole, 3" un repos, celui-ci peu prolongé dans les conditions normales, quoique toujours sensible. En même temps que les mouvements de diastole et de systole, s'ob- servent des déplacements longitudinaux très accentués : l'organe tout entier recule pendant la diastole, pour revenir en sens inverse aussitôt après, tandis qu'il demeure en place ou même recule légèrement durant la systole. Nous ferons tout d'abord abstraction de ces mouvements particuliers, sur lesquels nous aurons d'ailleurs à revenir pour nous attacher à suivre un peu en détail les changements qui surviennent dans l'état des parois car- diaques, aux diverses phases des pulsations proprement dites. 1 . Dans le tronçon postérieur. Contrairement à ce que l'on pourrait supposer d'après les phénomènes bien connus et faciles à observer chez les insectes adultes ou même chez d'autres larves, où l'on voit les contractions et les dilatations progresser sous forme d'onde, il semble qu'ici les trois chambres du ventricule passent simultanément par la même phase. Durant la systole, les deux parois latérales se portent l'une vers l'autre d'un mouvement d'ensemble, bien qu'en ondulant légèrement (nous tradui- sons toujours les aspects offerts par la coupe optique, c'est-à-dire par le plan horizontal qui contient la partie centrale des panses, mais il s'agit en réa- lité d'une constriction tubulaire) ; ce mouvement ne va pas cependant jus- 152 J. PANTEL qu'à amener au contact les deux séries de no3^aux. Les valvules passent de la position du repos, fig. 58, à celle représentée par la fig. 59 : les deux feuillets s'appliquent plus fortement l'un contre l'autre et tout l'ensemble se porte plus avant, dans la cavité, par une invagination énergique; les noyaux valvulaires, qui étaient à peu près sur l'alignement des noyaux pariétaux, s'en trouvent par là tellement éloignés qu'ils prennent en coupe optique l'apparence d'une formation pédiccllée. Le mouvement de systole est relativement lent, soutenu, sans secousses et synergique, dans ce sens que la contraction est simultanée pour l'ensem- ble de la paroi et pour les replis valvulaires. Cette harmonie n'est rompue que dans la diastole. Durant cette dernière phase, les parois s'écartent dans leur totalité, d'un mouvement continu mais successivement ralenti, jusqu'à ce qu'elles aient atteint la position qui correspond au maximum de relâchement. Quant aux valvules, on les voit au premier moment se séparer comme sous l'action d'un ressort et se montrer un instant dans l'état représenté fig. 60; mais elles reviennent à la position de repos bien avant la fin de la diastole, pour s'y maintenir jusqu'à la systole suivante. Point de doute, d'après les images successives, fig. 58, 59, 60, que les valvules ne soient constituées par les lèvres invaginées d'un ostiole, o, en forme de fente verticale. C'est là d'ailleurs une disposition conforme à toutes les données publiées sur les larves de diptères, si nous exceptons les vues particulières de Lowne. Mais l'existence des noyaux valvulaires, qui sem- blent avoir échappé jusqu'ici à l'observation, est de nature à modifier l'idée que l'on doit se faire de ces lames invaginées. Les noyaux dont il s'agit sont symétriquement placés aux bords même des replis mobiles ; leur taille beau- coup plus réduite et tout leur aspect les distinguent des noyaux communs de la paroi autant que les dimensions et les autres caractères distinguent les noyaux stomatiques dans un épithélium végétal. Comme ceux-ci, ils appar- tiennent à un système de cellules spécialisées en un organe d'occlusion, ayant son fonctionnement particulier. Nous trouverons plus loin une confir- mation de cette manière de voir. Quelles sont les relations anatomiques des valvules entre elles et avec les parties voisines; quel est l'état de leur bord libre et quelle est la forme exacte de la fente qu'elles limitent? Les observations que nous venons de rapporter ne le montrent pas avec assez de clarté. L'aspect, fig. 60, corres- pondant au maximum d'écart, semblerait impliquer une liaison interval- vulaire au moyen d'une ou plusieurs brides contractiles, et d'autre part le MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 153 filament c, fig. 58, ferait supposer l'existence de semblables liaisons avec la paroi opposée. Ces liens d'attache, immédiatement comparables aux cordons musculo-tendineux qui empêchent le renversement des valvules auriculo- ventriculaires dans le cœur des vertébrés, auraient ici un rôle analogue à remplir. Mais hâtons-nous de dire que ce sont là des détails délicats sur lesquels l'état de nos recherches ne nous permet pas de nous prononcer. Nous n'avons retrouvé dans les coupes aucun vestige de semblables liaisons. 2. Dans le tronçon intermédiaire. La systole rapproche les parois jusqu'à oblitération presque complète de la lumière, les noyaux d'un côté se plaçant en général dans l'intervalle compris entre deux noyaux du côté opposé et l'ensemble offrant l'image de deux crémaillères engrenées l'une avec l'autre. La diastole rétablit les posi- tions primitives. Dans l'un et l'autre mouvement, les parois se déplacent parallèlement à elles-mêmes, sans que l'œil puisse y saisir même les sinu- osités irrégulières que nous avons signalées dans la paroi ventriculairc. Nous ne pouvons que traduire ainsi l'impression qui nous est restée de nos nombreuses observations, tout prêt d'ailleurs à reconnaître que ce paral- lélisme peut bien n'être qu'apparent. IL Renseignements fournis par les préparations. Toute la moitié postérieure de l'organe central de la circulation est difficile à étudier par la dissection, moins à cause de ses multiples liaisons avec la paroi générale du corps, les trachées, les lobes adipeux, qu'à cause du tissu péricardique dont les cellules encombrantes ne permettent pas de l'étaler sans le plisser. Ces préparations suffisent toutefois pour donner cette conviction que le fond de la paroi cardiaque est constitué par une mince membrane hyaline, dans laquelle ou observe une fibrillation lâche, irrégulière, à direction générale transversale. La direction des fibrilles n'est point partout exactement perpendiculaire à l'axe de l'organe ; par places, elle peut offrir une obliquité assez prononcée et de sens contraire sur les deux faces supérieure et inférieure, d'où résulte l'apparence de quadrillage signalée par Lowne [58, p. gi et fig. 18, 4]. Nous sommes d'accord avec cet observateur pour l'interprétation immédiate de ces images; mais tandis qu'il y voit une modification d'une fibrillation longitudinale, nous les con- sidérons comme produites par une disposition particulière d'une fibrillation transversale. 154 J- PANTEL Nous emprunterons aux coupes quelques données plus précises, passant en revue successivement la paroi, les valvules et la musculature annexe. La paroi générale du cœur dans les deux tronçons postérieurs. La section transversale, fig. 6i, faite dans une larve adulte à travers la partie moyenne du ventricule, Vd, passe en même temps par deux noyaux car- diaques, //, par deux grandes cellules péricardiales, gcp, et par l'insertion des ailes moyennes, ma,. Comme repères servant à fixer la situation de l'organe et à donner une idée de son calibre, nous avons retracé le contour des deux grandes trachées, Tr. La coupe du vaisseau dorsal est circulaire, un peu anguleuse aux points d'insertion des muscles aliformes. Son diamètre est de 115 i^^; au 11= stade, il ne mesure guère que 70 [>■ sur la plupart de nos coupes. Évi- demment, ces chiffres ne peuvent être considérés que comme des termes moyens, au-dessus et au-dessous desquels se trouvent des écarts considé- rables tenant à l'état dynamique dans lequel l'organe a été fixé. La paroi offre exactement l'image que l'on devrait avoir si l'on suppo- sait deux fibres musculaires striées, mononucléées et renflées au niveau de leur noyau, qui se seraient courbées l'une vers l'autre en demi-anneaux et soudées en s, s', sans laisser de trace de cette réunion. La saillie des noyaux est incomparablement moins accusée que sur le vivant, par suite du retrait général déterminé par les réactifs ; la vésicule sphérique est devenue lenti- culaire, en sorte que la coupe en est ovale et allongée de haut en bas. On distingue aisément une zone de protoplasme non transformé autour du no3^au et la membrane musculaire ou le sarcolemme, tant à l'intérieur qu'à l'extérieur. Les coupes du tronçon intermédiaire fournissent, à la grandeur près, les mêmes images. Nous pouvons donc, pour continuer notre étude, nous adresser indifféremment à l'une ou à l'autre région. C'est précisément par l'examen de la coupe tangentielle du tronçon intermédiaire que nous chercherons à compléter les renseignements précé- dents. Nous représentons fig. 66, sous un très fort grossissement, une par- tie d'une semblable coupe, vue par l'intérieur, comprenant deux noyaux consécutifs. Commençons par ceux ci. A première vue, on pourrait être porté à leur attribuer tout le territoire d'aspect vésiculeux, de contour régulier et arrondi, circonscrit par une membrane, pp, qui paraît close. Mais un examen plus attentif apprend que la membrane nucléaire est ;;///, concentrique et inté- MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 155 rieure à vp ; cette membrane est plus ou moins régulière, quelquefois assez ondulée, comme ici dans le noyau de gauche. En général, le contour en est sensiblement elliptique et allongé parallèlement à l'axe du vaisseau. En combinant cette donnée avec celles fournies par la fig. 61, où nous avons, à un faible grossissement, l'image de la coupe suivant rs, nous obtenons une démonstration du fait énoncé un peu plus haut, que les noyaux cardiaques prennent dans les matériaux fixés la forme d'ellipsoïdes très aplatis. Leur grand axe mesure environ 15 ij. dans les larves adultes et même dans quel- ques larves au II- stade. Leur aspect général est celui d'une vésicule très claire, à nucléine peu abondante. Celle-ci est disposée en un boyau irrcgulier dont les anses, adossées presqu'immédiatement à la membrane, laissent libre un large espace caryoplasmatique central, où est logé un nucléole très comparable à celui des cellules épithéliales. Il est visible dans le noyau de gauche, où il montre une tache centrale surcolorée, due très probablement à une inclusion nucléinienne. La signification particulière de la zone p ne saurait être douteuse, si l'on tient compte des remarques déjà faites; ce ne peut être que la zone de protoplasme qui entoure le noyau sous la forme d'une panse plus ou moins proéminente. Sa membrane bombée, coupée optiquement, donne lieu au contour vp. Les coupes transversales, fig. 61, apprennent que ce contour, au lieu d'appartenir à une membrane fermée sur elle-même, appartient à une simple proéminence, dont les bords s'étendent, sous forme de sarco- lemme, sur les fibrilles striées voisines, ce. C'est qu'en effet la cellule cardiaque est une cellule musculaire incom- plètement spécialisée en substance contractile, rappelant par son allure générale la cellule musculaire transversale de l'intestin des insectes, telle que les belles recherches de Viallanes nous l'ont fait connaître. Elle est aplatie jusqu'à être laminaire. La substance striée s'y trouve dissociée en minces cordons, ce, disposés ici transversalement par rapport à l'axe du vaisseau dorsal, assez espacés, irréguliers dans leur course, se rapprochant parfois les uns des autres jusqu'au contact, sans perdre cependant leur indi- vidualité par une véritable fusion. Les espaces qu'ils comprennent sont en général tout à fait hyalins ; ils correspondent aux deux feuillets sarcolem- matiques externe et interne, _^,/é', simplement adossés ou séparés tout au plus par une couche extrêmement délicate de protoplasme ordinaire. Une coupe transversale du vaisseau dorsal contiendra un de ces cordons, dès que son épaisseur dépassera quelques microns et on aura l'image que nous avons précisément examinée dans la fig. 61. 156 J- PANTEL Comme Viallanes et bien qu'ayant suivi une voie différente, nous arri- vons à la conclusion que l'élément histologique de la paroi cardiaque est une cellule musculaire laminaire, à cordons contractiles isolés et courant les uns à côté des autres entre les deux feuillets de la membrane, tandis qu'autour du noyau règne une zone vésiculeuse, très claire, de protoplasme ordinaire. Nous trouvons seulement que les cordons ont ici une direction transversale, tandis que notre savant devancier n'a étudié en détail que la région où ils sont orientés longitudinalement [87, p. 62]. Où sont les limites propres de chaque département cellulaire? L'hypo- thèse plus haut exposée de Jaworowski veut qu'il existe une soudure annu- laire entre deux tronçons qui se suivent en longueur et deux soudures longi- tudinales, suivant les génératrices ventrale et dorsale du tube cardiaque, l'une parallèle aux fibrilles, les autres perpendiculaires. Nous n'avons jamais observé le moindre indice de la première; quant aux secondes, elles se révèlent assez souvent par une sorte de ligne de faite constituée par les raccordements des fibrilles qui peuvent, par endroits, se rencontrer sous un angle très appréciable; nous n'insisterons pas ici sur ce point, ayant à le traiter un peu plus loin à propos des valvules. Les valindes du tronçon postérieur. Ces parties se présentent mal dans la plupart des préparations. Ce n'est pas toujours sans difficulté qu'on les retrouve et quand on y est parvenu, grâce principalement à l'aspect par- ticulier des noyaux valvulaires, on n'a presque rien gagné pour la connais- sance de leur disposition et de leur structure, à cause de l'attitude défavora- ble qu'elles se trouvent avoir prise. Aussi avouerons-nous que, si nous pouvons nous promettre de ne rapporter que ce que nous avons eu sous les yeux, nous ne sommes pas également sur d'en proposer la véritable interprétation. Examinons en premier lieu une coupe transversale du ventricule pas- sant par un des ostioles latéraux, fig. 63. Ces sortes de coupes sont en général peu instructives, parce que les valvules se fixent de préférence dans la position de complet relâchement, leurs noyaux se plaçant sur l'aligne- ment des noyaux pariétaux. Dans le cas actuel, elles ont été saisies au contraire à l'état d'invagination, d'où il résulte que l'une d'elles se trouve contenue dans le plan de la coupe, où elle se présente de face. C'est un simple repli, v, en forme de croissant ou de segment de cercle disposé verticalement, parcouru par des fibrilles striées cjui sont isolées les unes des autres comme celles de la paroi, mais courbées en arc de ciel. Le noyau est situé à mi-hauteur, assez près du bord interne, ab; sa comparaison MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 157 avec les noyaux ordinaires de la paroi, que l'on trouve dans les coupes voisines de celle-ci, permet de reconnaître qu'il se distingue non seulement par sa taille beaucoup plus petite, mais encore par la disposition du corps nucléaire et par tout un ensemble de caractères. Jusqu'ici, tout est clair. L'image que nous avons sous les yeux ne laisse aucun doute sur la nature fondamentale de la valvule : c'est une cellule musculaire aplatie en lame comme la cellule constitutive de la paroi, mais différant de celle-ci par son noyau et par l'orientation de ses fibrilles. On s'explique dès lors qu'elle ait son fonctionnement propre et indépendant, comme nous l'avaient montré les observations directes. On pourrait la ca- ractériser anatomiquement aussi bien que physiologiquement en disant que c'est une lame auto-contrcictile. Mais il y a aussi des points obscurs. Nous ne déciderons pas, par ex., si le bord ab représente bien tel quel la lèvre de l'ostiole, ou si quelque détail complémentaire se dérobe dans la préparation. Pour notre part, nous nous attendions à le trouver muni de quelque cordon d'attache ou du pro- longement en forme de pointe qui apparaît si nettement au-delà du noyau, sur les FiG. 58, 59, 60. Un tel prolongement existe-t-il? Peut-être, mais peut-être aussi n'est-il qu'une apparence optique due à la projection de la corne a du croissant, c'est-à-dire du pli aigu qui correspond à l'extrémité supérieure de la fente. Nous ne devons pas perdre de vue que les observa- tions, auxquelles se rapportent les figures citées, ont été faites avec l'objectif D, excellente lentille, mais d'un pouvoir pénétrant non négligeable et cer- tainement de l'ordre de grandeur dont il s'agit ici. Un autre point sur lequel la coupe est muette, c'est l'état de la mem- brane contractile aux extrémités de l'ostiole. Sans être absolument explicite là-dessus, la fig. 64 contient un ren- seignement dont il faut prendre acte ici, pour l'utiliser un peu plus loin. Cette ligure est empruntée à une coupe longitudinale oblique, correspon- dant, autant qu'il nous a été possible de nous en rendre compte, à la direc- tion mm' de la figure précédente. Les feuillets valvulaires/r, surpris à l'état de demi-contraction, forment un angle aigu dont l'intérieur est encombré d'amibocytes, qui étaient entraî- nés par l'onde sanguine, mais n'ont pu pénétrer. Le sommet de l'angle nous paraît correspondre à l'extrémité même du pli d'invagination qui doit se trouver sur le prolongement de l'ostiole, en sorte que les détails que l'on voit au delà appartiennent à la paroi. Or, ces détails consistent dans 20 158 J. PANTEL un système divergent de fibrilles striées,^, que nous croyons pouvoir con- sidérer, d'après les renseignements fournis par une autre préparation, à examiner ci-après, comme le commencement des feuillets valvulaires sy- métriques. La même préparation montre de plus une très singulière cellule pé- dicellée, cp, qui n'a rien de commun avec l'appareil valvulaire, mais qu'il convient de signaler en passant à cause de son analogie avec les formations semblables décrites pour la première fois par Leydig, puis retrouvées par Weismann dans la larve du Corelhra. Son noyau rappelle effectivement par sa taille comme par son aspect général un simple noyau de la paroi. Dès lors, la pensée vient assez naturellement de supposer avec le dernier des observateurs cités que c'est ce noyau même, dont la saillie s'est exagérée jusqu'à donner lieu à cette forme étranglée. Il y aurait là à coup sur un jeu dynamique très remarquable, sur lequel nous aurions voulu recueillir quel- ques données; mais à part l'image que nous dessinons ici et que nous avons retrouvée dans une autre coupe, nous n'avons rien observé qui se rapporte à ce détail. Toujours est-il que l'examen du cœur dans la larve vivante ne nous l'a jamais montré, même à l'état d'ébauche. Les valvules du tronçon intermédiaire. Elles sont si peu développées que l'on doit mettre en question si elles fonctionnent. Cependant, tout porte à croire qu'elles ne sont pas construites sur un autre plan que les valvules ventriculaires. La seule particularité qui les distingue, c'est qu'elles se pré- sentent à l'état de relâchement complet, sur le même niveau que la paroi, ce qui permet d'en mieux saisir la disposition. Nous examinerons à cet égard la fig. 65. Elle est empruntée à une section microtomique à peu près horizontale, assez épaisse, contenant toute la moitié ventrale du vaisseau dorsal. On y a synthétisé les diverses mises au point, de manière à obtenir l'image de l'objet étalé sur un plan. AB est la génératrice latérale, passant par les noyaux pariétaux 77, , 77.; ab, la génératrice médiane ventrale; le noyau 77„ avec sa zone de protoplasme enveloppante, appartient en réalité à la moitié dorsale de l'organe; mais, par suite d'une légère déformation du calibre, il a été intéressé par le rasoir et sa coupe se projette sur ab. Les noyaux valvulaires nv, remarquables par leur petitesse et par leur plus grande richesse en chromatine, se montrent au sein d'une masse vésicu- leuse de protoplasme non modifié, de part et d'autre d'une bande obscure transversale, o. Celle ci ne peut (]uc représenter l'ostiole, soit qu'elle dissi- MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 159 mule une véritable fente, susceptible de s'ouvrir et de se refermer, soit qu'elle corresponde à une simple ligne de soudure qui serait l'ostiole resté rudimentaire. Ce qui est tout à fait remarquable, c'est que des deux côtés de o les fibrilles striées s'infléchissent les unes vers les autres, pour aller se rencontrer, sur la ligne ab^ avec celles qui proviennent des valvules oppo- sées. Chacune d'elles affronte sa congénère sous un angle qui dépend de leur distance au plan moyen. Il se constitue ainsi deux séries opposées de chevrons, dont les angles augmentent de plus en plus et dont les côtés, d'abord très arqués, se rectifient à mesure que Ton s'éloigne du plan trans- versal qui passe par o. Négligeons pour le moment l'induction que l'on peut tirer de l'existence de ces raccordements fibrillaires suivant ab, pour nous occuper de l'ostiole et des cellules valvulaires. Nous aurons évidemment un système valvulaire tout entier, développé sur un plan, si, supposant les noyaux fixes, nous faisons tourner autour de AB, jusqu'à la rabattre sur le plan de la figure, la partie AabB. L'ostiole se développera suivant une perpendiculaire k AB, entre les deux proémi- nences vésiculeuses qui portent les noyaux; les fibrilles décriront de part et d'autre des arcs de cercle ou d'ellipse opposés deux à deux. Étant donnée cette disposition, il suffit de se rappeler qu'elle est réalisée sur une surface cylindrique, non sur une surface plane, pour se convaincre que la contrac- tion des fibrilles arquées, ayant pour effet de les raccourcir, doit tendre à les rectifier, et par suite amener une invagination de la lame, conformément aux résultats fournis par l'observation du vivant. Nous sommes conduits par là à une conception relativement simple de l'orifice cardiaque et de ses soupapes d'aspiration : tout l'ensemble paraît s'être formé aux dépens de deux cellules pariétales qui ne se seraient pas soudées sur la partie moyenne de leurs bords en regard et qui seraient devenues ca- pables d'invagination en développant leurs fibrilles contractiles suivant des arcs concentriques. Cette disposition est commune au tronçon postérieur et au tronçon intermédiaire. L'existence des fibrilles arquées, qui la caracté- risent avant tout, est manifeste sur la valvule de la fig. 63, manifeste aussi dans le faisceau divergent fp de la fig. 64. Celui-ci, dont nous avons plus haut renvoyé l'interprétation, est par rapport aux valvules invaginées du côté opposé, ce que le système marqué des mêmes lettres dans la fig. 65 est par rapport aux valvules correspondantes étalées. Pouvons-nous délimiter les territoires respectifs de ces cellules val- vulaires ? 160 J. PANTEL S'il s'agit d'assigner une limite transversale, c'est-à-dire d'indiquer la soudure qui doit exister quelque part entre ni> et n^ ou ;/,, parallèlement à la direction générale des fibrilles, nous ne trouvons aucun élément de solution à la question. Rappelons ici que, même en faisant intervenir les réductions de l'or et del'argent, Viallanes n'est point parvenu à faire apparaître de semblables soudures. Il a bien mis en évidence des lignes d'union transver- sales par rapport au vaisseau dorsal, mais en agissant sur une région de l'or- gane où nous verrons que les fibrilles sont longitudinales; il s'agissait donc de lignes perpendiculaires à la direction générale des cordons contractiles. Or, les soudures de cette dernière sorte peuvent se révéler, sans le se- cours de réactifs spéciaux, par la simple allure des fibrilles. Il n'est pas nécessaire de réfléchir beaucoup sur les particularités ci-dessus décrites pour acquérir la conviction que la soudure ventrale des cellules valvulaires d'un côté avec leurs congénères du côté opposé doit précisément coïncider avec la ligne des raccordements a3, puisque ceux-ci séparent deux systèmes évidem- ment distincts. Ce critérium de délimitation, une fois reconnu valable pour les cellules valvulaires, peut être étendu dans certains cas aux cellules pariétales com- munes. Ici, les fibrilles de chaque cellule ont dans l'espace la forme de demi- anneaux, dont les plans sont sensiblement perpendiculaires à l'axe du vais- seau dorsal ; elles s'abordent de front, sur la ligne médiane dorsale ou ven- trale, comme si leurs plans coïncidaient, chacune se plaçant sur le prolon- gement de son opposée, de manière à constituer un cordon unique sans point de rebroussement et alors il ne subsiste aucun vestige de la réunion. C'est le cas de la partie gauche de la fig. 65. Mais il arrive aussi que les plans des demi-anneaux sont plus ou moins inclinés en sens inverse et alors on observe des raccordements en chevrons très ouverts, comme en Py, sur la droite de la même figure, qui établissent nettement la généralité du fait de la soudure, tel qu'il est prévu par l'hypothèse de Jaworowskv. Musculature annexe. Nous ne parlerons pas ici des grandes cellules péricardiales que les auteurs décrivent assez ordinairement parmi les an- nexes du vaisseau dorsal; il nous paraît plus conforme aux idées actuelle- ment reçues sur leur signification physiologique de les étudier avec l'appareil excréteur. Par contre, nous devons exposer les quelques observations que nous avons faites sur la musculature accessoire de la région déjà décrite. Nous pouvons distinguer en allant d'arrière en avant : a) les suspenseurs du cul-de-sac postérieur, b) les muscles aliformes du ventricule, c) les mus- cles aliformes du tronçon intermédiaire. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE l6l a) Sitspenseiirs du cul-de-sac. Les angles postérieurs de la dernière chambre ventriculaire envoient en arrière un certain nombre de cordons divergents, qui vont prendre attache sur la région dorsale du tégument, au niveau du bourrelet qui porte les nodules chitineux (II'^ stadel. Nous les appellerons les suspenseurs dorsaux; ils sont désignés sur les fig.58, 62, 70, par la notation sd. Le nombre de ces filaments est variable : nous en avons observé trois d'un côté et un seul de l'autre chez deux larves d'une transparence exception- nelle. Ils naissent de la paroi cardiaque par une dilatation assez marquée, s'atténuent en un mince cordon et finalement se dilatent de nouveau, au moins quelquefois, en abordant i'hypodernie. Nous n'y avons observé ni striation ni noyau; aussi n'oserions-nous pas dire que ce sont des éléments autonomes plutôt que des bras d'insertion en- voyés par les cellules cardiaques. Les deux hypothèses se présenteront peut- être aux yeux de quelques-uns avec un égal degré de vraisemblance. Ce que nous croyons pouvoir admettre, c'est que ce sont des cordons contractiles, non de simples rubans conjonctifs. Notre persuasion à cet égard est basée soit sur les analogies d'allure avec d'autres rubans viscéraux que nous avons toujours reconnus pour de véritables cellules musculaires uninuclcées toutes les fois que nous avons pu les soumettre à un examen détaillé (tubes de Malpighi, lobes adipeux, etc.), soit sur l'observation directe du fonction- nement. Nous rappelons ici le fait cursivement énoncé plus haut que les pulsa- tions cardiaques sont accompagnées d'un déplacement en avant et d'un retour en arrière de tout le vaisseau dorsal proprement dit. Or, les filaments qui nous occupent se raccourcissent visiblement, sous les yeux de l'observa- teur, pendant le mouvement de recul, pour reprendre leur longueur pre- mière dans le mouvement inverse. Il nous parait peu naturel d'admettre que ces modifications soient purement passives et nous serions porté à y voir plutôt une action musculaire antagoniste de la contraction aortique, dont nous aurons à parler plus loin(i); toutefois, nous ne pouvons nous énoncer sur ce point d'une manière catégorique. (i) Par là, nous ne prétendons nullement que le mouvemant de recul soit tout entier à la charge des cordons, ce qui répondrait mal à leur faiblesse et à leur gracilité comparées à l'en- semble des fibrilles contractiles de l'aorte. Il est clair que le mouvement dont il s'agit doit être déterminé en grande partie par la simple pression sanguine, au moment du relâchement complet des fibrilles aortiques, mais il nous parait tout aussi plausible que les suspenseurs dorsaux y con- tribuent pour leur part, en même temps qu'ils maintiennent l'organe dans sa position moyenne. 162 J. PANTEL Nous ne savons si les suspenseurs dorsaux ont été décrits ailleurs. Dans une figure demi-schématique du vaisseau dorsal de la larve du Calliphora [58, fig. 18, i,p. 88], LowNE représente deux prolongements divergents, ro- bustes, qui semblent se terminer à la trachée communicante ; ce sont évidem- ment les cordons dont nous venons de parler. En tout cas, pour les ana- tomistes qui n'ont pas tenu com.pte de la différence fondamentale qui existe entre l'aorte et la région postérieure du vaisseau dorsal, au point de vue de la distribution des fibrilles, ces cordons ne pouvaient avoir à remplir qu'un rôle mécanique de soutien. b) Muscles aliformes du ventricule. Ils sont au nombre de trois paires dans notre larve comme dans celles des muscides ordinaires étudiées par Weismann et Lowne. Nous avons déjà signalé leur situation et leur allure générale d'après le croquis d'ensemble, fig. 57. Ajoutons qu'ils sont très grêles et qu'ils ne sont pas absolument semblables entre eux dans tous leurs caractères de détail et en particulier dans leur développement. Le muscle moyen est de beaucoup le plus robuste; il est oblique d'avant en arrière, ainsi que le muscle postérieur, tandis que le muscle antérieur est oblique en sens inverse. Cette obliquité est d'ailleurs fort variable avec l'at- titude de l'animal et avec la phase du mouvement cardiaque. Après ces remarques générales, portons notre attention successivement sur les insertions, sur les caractères cytologiques et sur le fonctionnement. I. Nous avons fait remarquer au début de ce chapitre, en exposant les conclusions de Weismann, que cet auteur n'admet pour les ailes du cœur que deux insertions, l'une à la paroi de l'organe et l'autre à la grande trachée longitudinale. Lowne [58, p. 90] s'est rangé récemment à la même opinion. Quant à nous, nous trouvons que chez la larve du Thrixion ces muscles contractent des liaisons variées et que deux d'entre eux au moins, si non tous les trois, ont une forte insertion à la paroi latérale du corps. La FIG. 57 le montre jusqu'à l'évidence pour le muscle ma^ : celui-ci commence au vaisseau dorsal par un large delta, s'atténue ensuite en un cordon mince qui descend obliquement à travers les viscères, pour venir prendre attache sur la paroi générale, sur laquelle il détermine un pli ren- trant. D'autre part, il offre sur son milieu une dilatation triangulaire, d'où se détache une courte mais robuste branche qui aborde presque immédia- tement le lobe adipeux la. Quil y ait là une véritable fusion et non point une simple superposition, cela résulte soit de la présence d'une petite saillie sur la cellule adipeuse, soit de ce fait que le lobe adipeux tout entier parti- cipe au rythme cardiaque. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 103 La FiG, 61, sans être aussi explicite, fournit des renseignements con- cordants. Le même muscle, ma,, s'y poursuit bien au-delà de la trachée. Nous ne déciderons pas si les muscles aliformes contractent d'autres liaisons encore. Il nous parait très probable qu'en passant sous la grande trachée, ils envoient aux cellules matricielles une ou plusieurs branches d'in- sertion, car nous avons toujours vu ces canaux aérifères prendre part aux pulsations cardiaques. IL A l'égard des caractères cytologiques, nous ne pouvons que confir- mer les vues de Weismann [90, p. 123]. Chaque muscle aliforme est une unité histologique, une cellule musculaire. Ajoutons que cette cellule est de même type, dans ses traits fondamentaux, que l'unité histologique du vais- seau dorsal. L'analogie est surtout frappante dans la partie laminaire, élargie, qui constitue le chef cardiaque. Là se remarquent des cordons striés, isolés, courant entre deux feuillets sarcolemmatiques. Là se trouve aussi un volu- mineux noyau, entouré d'une zone de protoplasme banal, et déterminant, comme c'est la règle générale, une proéminence bien marquée. Mais il existe un second noyau dans le muscle moyen (et probablement aussi dans le mus- cle postérieur) à l'origine du rameau adipeux, fig.57, ;/,. La cellule est donc bi-nucléée. La situation de ce deuxième noyau ne peut manquer d'avoir une certaine importance cytologique; elle tend en effet à montrer que, dans le cas d'un changement brusque de direction dans les filaments contractiles, il faut qu'il s'établisse un centre d'action cellulaire correspondant. Une autre particularité caractéristique des muscles aliformes, bien dé- crite par Weismann, se remarque à leur bout cardiaque. Nous voulons parler de leur dédoublement en deux feuillets, supérieur et inférieur, qui passent respectivement au-dessus et au-dessous des cellules péricardiales pour s'insérer finalement, chacun pour son compte, sur le vaisseau dorsal. La FIG. 61 met sous les yeux cette intéressante disposition telle qu'elle se montre sur les coupes transversales. Les cellules péricardiales, ^c/', ne rem- plissent pas en général tout l'intervalle compris entre les deux lames de bi- furcation ; il reste un espace libre, un véritable sinus local, où l'on trouve soit des globules du sang libres, soit des cellules fixes placées en dehors des grandes cellules péricardiales, qui ont peut-être la valeur de cellules péri- cardiales accessoires. Nous ne signalerons que pour mémoire l'existence de quelques nodules chromophiles qui, siégeant çà et là sur les lames de bifurcation, pour- raient faire songer à une pvopria. Ils ne se sont jamais présentés à nous avec des caractères suffisamment décidés pour que nous puissions les re- 104 J- PANTEL garder comme des noyaux conjonctifs. Nous saisirons cette occasion pour remarquer en outre que nous n'avons aucune raison d'admettre, autour du vaisseau dorsal ou des muscles qui en dépendent, une advcntitia conjonc- tive [Leydig, 57, p. 497 1. S'il existe de fins cordons par lesquels l'organe s'attache aux parties voisines, en particulier à la paroi dorsale du corps, — nous en avons vu de très nets, dans de bonnes coupes, — rien ne prouve que ces filaments soient des éléments proprement dits, plutôt qu'une simple dépendance d'une cellule cardiaque. III. Reste à dire quelques mots du fonctionnement. On admet en général comme un fait établi par les recherches de Graber que les muscles aliformes n'interviennent en rien dans la diastole. Nous ne sommes pas en mesure d'examiner cette question dans sa généralité, surtout s'il s'agit des insectes adultes, mais nous sommes obligé de présenter ici quelques remarques, au sujet de la larve du Thrixion, qui tendent à res- treindre la généralité de l'assertion. Tout d'abord, il est hors de doute que les muscles aliformes se con- tractent périodiquement, comme les parois cardiaques, et que les phases des deux mouvements sont constamment opposées. C'est là un fait aisé à constater chez l'animal vivant. Peut-on l'expliquer par de simples change- ments passifs du muscle aliforme? L'explication nous paraîtrait aussi difficile à soutenir pour ce muscle que pour les suspenseurs du cul-de-sac postérieur. Des changements passifs pourraient consister tout au plus dans une extension et un relâchement modérés, non dans les changements de grande amplitude tels qu'on les observe. L'examen des coupes transversales fournit d'autre part des inductions très favorables à l'idée d'une intervention active des muscles aliformes dans la diastole. Leur influence sur la paroi du cœur se révèle déjà fig. 61, par la forme anguleuse que prend le contour de celle-ci, au niveau de leurs insertions. Mais il y a plus. La disposition générale est telle que l'on peut à peine s'imaginer comment la contraction simultanée des deux muscles ali- formes ne tendrait pas à écarter les parois de l'organe et ne l'écarterait pas effectivement, si elle coïncide, comme le montre l'observation directe, avec leur état de relâchement. Il nous parait donc très probable que, d'une part, les suspenseurs dor- saux fonctionnent très réellement comme antagonistes des fibrilles longitu- dinales de l'aorte, qui, nous le verrons plus loin, produisent le mouvement d'arrière en avant, et que, d'une autre part, les ailes agissent comme antago- nistes des fibrilles transversales du ventricule qui produisent la systole. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 103 Ici se placerait la discussion du rôle qui peut revenir au sinus péricar- dique chez la larve qui nous occupe et chez les larves du même type. L'idée de sinus implique celle de septum péricardique et Lowne [58, p. 89] consi- dère comme tel la file des grandes cellules engagées entre les feuillets d'in- sertion des muscles aliformes. Nous ferons remarquer à ce sujet que les cellules dont il s'agit, plus les ailes qui les enlacent, sont bien des formations, dont les analogues contribuent à former le septum péricardique des insectes adultes, mais la cloison qu'elles constituent chez les muscides est tellement incomplète qu'elle ne peut guère être considérée que comme un septum rudimentaire. En d'autres termes, la distinction entre cavité hémale et cavité neurale, dans les larves qui nous occupent, est purement théorique. c) Musculature annexe du tronçon intermédiaire. Weismann a trouvé que, chez les larves des muscides, ce tronçon est muni de quatre paires (1) de muscles aliformes constitués, chacun, d'un corps transversal et de deux branches tellement écartées l'une par rapport à l'autre qu'elles forment une seule bande longitudinale accolée aux petites cellules satellites [90, p. 124, pi. IX, fig. 18]. De semblables muscles existent bien chez le Tlirixion, mais nous n'en avons pas fait une étude complète. La seule particularité qu'il nous paraisse utile de consigner à leur sujet, c'est que, au lieu de se présenter comme des muscles transversaux à branches longitudinales, ils se montrent plutôt comme des muscles longitudinaux à branches transversales. Leur partie longitudi- nale, incomparablement la plus importante dans notre espèce, court en ligne droite, sans présenter au niveau de la partie transversale un sinus qui puisse indiquer une bifurcation. D'autre part, le noyau cellulaire a la forme d'un ellipso'ide allongé à grand axe longitudinal, circonstance qui suffirait, croyons-nous, pour caractériser la bande longitudinale comme corps cel- lulaire. § IV. Le tronçon antérieur. Les observations sur le vivant ne nous ayant fourni sur cette région aucun renseignement utilisable, nous ne suivrons pas dans son étude le plan adopté pour la précédente. Après quelques remarques sur les caractères généraux, nous ferons l'étude histologique des parois et nous examinerons en dernier lieu quelle peut être l'action propre de cette partie dans le rythme cardiaque. (i) Lowne en suppose huit [5S, fig. iS, i. p. SS]. 21 166 J. PANTEL 1 . Description générale. Par un de ces hasards de préparation que l'on trouve trop rares quand on traite des larves de muscides, nous avons obtenu dans une même coupe sagittale, fig. 68, une partie du tronçon moyen, XY, le tronçon antérieur tout entier, YZ, et le tronçon sus-œsophagien, ZA. Nous ne pouvons mieux faire, pour abréger et préciser notre description, que de mettre cette coupe à profit. Nous l'avons dessinée à un grossissement assez faible, mais suffisant toutefois pour permettre de saisir les simples caractères ana- tomiques. Ce qui frappe tout d'abord dans le tronçon indiqué, c'est une dissem- blance manifeste, par rapport au tronçon précédent, qui se révèle dans la plupart des caractères d'ensemble et que nous verrons se poursuivre jusque dans la structure fine des parois. Le calibre est plus étroit (i8 |a au lieu de 25 (j.), les noyaux sont plus riches en nucléine, plus opaques, et au lieu de se projeter sur la paroi latérale, comme en XY, ils se montrent respective- ment en haut et en bas. La coupe que nous avons dessinée n'en contient que six, mais les autres sont fournis par celles qui la précèdent ou la suivent et nous avons pris soin de les reporter en traits ponctués à leurs places respectives. Nous arrivons ainsi à un total de neuf pour la série su- périeure et de sept pour l'inférieure. Ces nombres sont sans aucun doute sujets à varier, aussi bien que la position, mais on peut néanmoins énoncer comme règle générale que le tronçon antérieur est caractérisé par une double série de noyaux, qui est sensiblement à 90° par rapport à la double série des deux tronçons précédents. C'est là un résultat assez inattendu. Il y a dissemblance encore dans l'aspect des parois. Tandis qu'en XY la coupe longitudinale laisse voir, entre les fines membranes externe et interne, une série de petites taches obscures, correspondant aux sections des fibrilles annulaires, elle montre en YZ une striation très facile à remar- quer, sur laquelle il convient de se renseigner plus complètement, en appli- quant à la même préparation un bon objectif. Choisissons de préférence une région de la coupe, où l'organe soit entamé superficiellement, dételle sorte qu'il permette d'examiner par sa face interne une partie de la paroi latérale. 2. Structure histologique. L'image obtenue dans ces conditions est dessinée fig. 67. Sur le fond hyalin, évidemment constitue comme dans les tronçons précédents, se dé- tachent des fibrilles striées longitudinales, parfois très rapprochées, parfois MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE lÔ? assez distantes, toujours plus régulières dans leur trajet que les fibrilles annulaires de la fig. 66. Les noyaux, allongés dans le sens de l'axe de l'organe, sont plongés dans une masse lenticulaire de protoplasme, dont la coupe est plus ou moins fusiforme. Tout l'ensemble tranche sur les parties correspondantes telles qu'on les voit dans le tronçon précédent : le caryo- plasme et le cytoplasme ont mieux fixé le carmin, le boyau nucléinien paraît scindé en tronçons irréguliers plus vigoureux, dispersés un peu partout au sein du noyau (i). Nous trouvons, on le voit, dans le tronçon antérieur, la structure dé- crite par ViALLANES, sauf que les noyaux sont situés dorsalement et ventra- lement, non sur les côtés. Évidemment, il n'est pas ici question de différences tenant à une espèce; tout porte à croire que l'organe étudié par cet habile anatomiste et celui dont nous nous occupons sont construits suivant un même type. La diversité des résultats obtenus s'explique suffisamment par ce double fait que Viallanes, ainsi que nous en sommes prévenus par son texte, a examiné de préférence la partie du vaisseau dépourvue de tissu péricardique, et qu'il n'a point pratiqué de coupes. Les images obtenues par son procédé au nitrate d'ar- gent sont très vraies et beaucoup plus belles, sans doute, que les nôtres, mais elles ne sont point valables pour tout l'ensemble de l'organe. Quant à la situation des no)'aux, les coupes seules permettent de la déterminer pour ce tronçon. A ces restrictions près, nous adoptons la conclusion de Viallanes, ad- mettant que le tronçon antérieur est formé de cellules laminaires à fibrilles longitudinales, courbées en gouttière, soudées longitudinalement à leurs vis-à-vis et transversalement à celles qui les précèdent et les suivent. Les soudures longitudinales, supérieure et inférieure pour l'auteur cité, latérales pour nous, n'ont jamais été vues; les transversales ont été brillamment mises en évidence par notre devancier et nous croyons que sa conclusion doit être étendue à notre cas. Parmi ces soudures transversales, il en est une qui présenterait un in- térêt particulier, parce qu'elle correspond à des conditions uniques. Nous voulons parler de celle qui unit les dernières cellules du tronçon intermé- diaire aux premières du tronçon antérieur. Partout ailleurs, la réunion a eu (i) Nous traduisons l'impression produite par les préparations ordinaires, sans rien préjuger de la question cytologique de la continuité du boyau. 168 J- PANTEL lieu entre deux bords homogènes, tous deux parallèles ou tous deux perpen- diculaires aux fibrilles striées; ici, l'un des bords à réunir devrait être paral- lèle, l'autre perpendiculaire; un système de fibrilles va-t-il s'implanter per- pendiculairement sur l'autre? La FiG. 69 donne à cet égard quelques indications assez nettes. On y voit à gauche, en ce, les dernières fibrilles annulaires, et à droite l'un des deux noyaux du tronçon antérieur avec les fibrilles longitudinales, cl, de la cellule correspondante. La ligne de réunion doit être fort voisine du trait ponctué ab, et séparer les deux catégories de fibrilles. Or, il est curieux de constater que ceux de ces cordons qui appartiennent à la cellule antérieure ne sont pas exactement longitudinaux, comme ils le deviendront un peu plus haut, FIG. 67. On les voit obliquer de plus en plus dans le même sens, à mesure qu'ils se rapprochent des cordons transversaux, et tendre à leur devenir parallèles, comme si la soudure ne pouvait se faire qu'entre des parties homodynames. Nous sommes ainsi amenés à reconnaître qu'à ce niveau la soudure a été précédée d'une perturbation dans l'orientation des fibrilles, perturbation rendue nécessaire, sans doute, par les exigences de l'action musculaire. Pouvons-nous retrouver, dans l'état définitif que nous observons, la trace du mécanisme qui l'a opérée? Si nous représentons le tronçon intermédiaire par un tube de caout- chouc strié transversalement et fixe, le tronçon antérieur par un tube strié longitudinalement et soudé à la tranche du précédent par un ou deux points seulement, il suffirait d'imprimer à celui-ci une légère rotation autour de son axe pour faire prendre aux stries longitudinales une direction oblique et spiroïde rappelant celle des fibrilles dans la partie droite de la fig. 69. On pourrait donc supposer que le tronçon antérieur, plus libre que la région postérieure, par suite de l'absence de tissu péricardique et de muscles ali- formes, a subi une rotation à la suite de laquelle ses noyaux se trouvent placés à une certaine distance angulaire des noyaux précédents. Un mouve- ment de cette nature a pu déterminer encore des déplacements individuels de quelques noyaux, dans la partie directement soumise à la torsion, et c'est peut-être la raison de ce fait que, dans le cas représenté par la fig. 68, les deux premiers noyaux du tronçon antérieur paraissent réunis l'un der- rière l'autre sur la ligne médiane dorsale. Ces considérations un peu hasardées s'éloignent peut-être beaucoup de la réalité, mais elles auront au moins l'avantage de traduire imaginativcment les dispositions actuelles. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 169 2. Action propre du tronçon antérieur. — Action de l'ensemble jusqu'ici décrit. Si nous n'avons pas eu la satisfaction d'observer le tronçon antérieur dans nos larves vivantes, ou du moins d'en remarquer le fonctionnement, il est évident, par contre, que Viallanes l'a eu sous les yeux et que les phé- nomènes décrits par lui se rapportent uniquement à cette partie de l'organe propulseur. Ces phénomènes offrent cela de remarquable que chaque article semble agir pour son propre compte, se dilatant au niveau des noyaux durant la systole, ce qui donne lieu à l'apparition régulière d'une série de nœuds et de l'entres, représentés pi. ÎY, fig. 9, du savant mémoire auquel nous nous référons (i). Cet état individuel des articles binucléés correspond à un élargissement et à un raccourcissement de tout le tronçon. Comme d'ailleurs l'extrémité antérieure de celui-ci est fixe, à la hauteur du cerveau, la variation de lon- gueur doit se transmettre passivement aux tronçons postérieurs pris en bloc, lesquels doivent être tirés et relâchés alternativement. Ainsi se trouve expliqué, quant à son mécanisme, le mouvement longi- tudinal que nous avons mentionné plus haut dans le rythme cardiaque. Cherchons maintenant à en saisir la raison physiologique et à voir comment il se combine avec la systole et la diastole du cœur proprement dit. Si, pour simplifier, nous réduisons le tronçon antérieur à un anneau susceptible de se raccourcir par le jeu de ses fibz'es en s'élargissant, et les deux tronçons postérieurs à un deuxième anneau susceptible de s'étrangler, placé derrière le précédent, nous avons tout juste les deux facteurs anato- miques d'une onde péristaltique. Mais tandis que, dans un intestin, ces deux facteurs se déplacent virtuellement, chaque tranche annulaire fonctionnant alternativement par ses fibres circulaires et par ses fibres longitudinales, nous trouvons ici qu'ils restent en place. A chaque diastole, l'organe est en- vahi par le sang, et à chaque systole l'anneau postérieur se contracte pour (i) Cette apparence implique dans les fibrilles contractiles une modification un peu différente de celle que l'on admet d'ordinaire dans la contraction musculaire : au lieu d'une simple diminu- tion de longueur correspondant à une augmentation proportionnée de la section transversale, il faut admettre en plus une courbure qui tende à rapprocher davantage encore les deux chefs d'in- sertion. Cette dernière modification peut être difficile à analyser mécaniquement, mais nous la croyons très réelle dans les larves de diptères; nous avons souvent constaté qu'au moment de leur contraction les muscles longitudinaux de la paroi générale (ni. recti) ne demeurent pas rectilignes, mais s'infléchissent brusquement en arc de cercle. 170 J. PANTEL chasser l'ondée, tandis que l'anneau antérieur se dilate pour la laisser pas- ser; le sang est propulsé au moyen d'une onde péristaltique stalionnaire. Il y a là, dans un sens très vrai, un cas de division du travail physiologique, très favorable à la régularité du rythme cardiaque, dans lequel on pourrait voir une sorte de compensation à l'absence des cloisons valvulaires plus complètes qui, dans bien des cas, partagent le vaisseau dorsal en plusieurs cœurs distincts. § V. Le tronçon sus-œsophagien. Nous désignons sous ce nom la région terminale du vaisseau dorsal, comprise entre le cerveau et les processus aliformes du pharynx. Pour ap- précier d'un seul coup d'œil les parties qui la composent et les rapports qui l'unissent aux organes voisins, nous nous reporterons un instant sur la pré- paration d'ensemble, fig. 28. L'extrémité de l'aorte, vd, est reçue dans une sorte de collier, as, allongé d'avant en arrière et couché entre les hémisphères cérébraux dans une situation déclive. Cette formation est Vanneau de soutien, la partie en même temps la plus apparente et la mieux étudiée du tronçon terminal; c'est une simple annexe. Le fond même de l'organe est constitué par une lame en dos d'âne, psœ, qui continue l'aorte en avant de l'anneau et vient finalement s'insérer en A au sommet des processus aliformes ; nous l'ap- pellerons indifféremment le prolongement sus-œsophagien ou la gouttière sus-œsophagienne. Cette lame, que l'on peut caractériser en deux mots en disant qu'elle représente la paroi aortique fendue suivant la face ventrale, est totalement dépourvue de bords libres, par suite des soudures contractées avec les organes voisins : elle apparaît simplement comme une membrane d'union encadrée latéralement par les disques imaginaux et en avant par le pont hypodermique jeté sur les deux processus pharyngiens. Ainsi définies les deux parties constitutives de l'appareil, il serait logique d'étudier en premier lieu la partie fondamentale et ensuite la partie annexe; nous croyons cependant devoir renverser cet ordre, en vue de la clarté dans les descriptions. 1. L'anneau de soutien. Il a été découvert et étudié chez les larves des muscides par Weismann, mais son existence paraît être très générale dans l'ordre entier des diptères. KliNCKEL l'a retrouvé chez les syrphides [47J et le manchon péricardial ob- MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE l?! serve par Dogiel dans la larve du Coreihra [21, fig. 1, h\, malgré une allure et une situation un peu spéciales, doit sans doute être homologué à la même formation. Chez le Thrixion, c'est un épais cordon cellulaire complètement fermé sur lui-même; il mesure environ 150 \>- dans son diamètre antéro-postérieur et 32 \>- d'épaisseur (ces chiffres sont relatifs au II^^ stade). Toujours allongés et plus ou moins irréguliers, ses contours ne rappellent que de loin la forme géométrique de bague dessinée par 'Weismann [90, Taf. VIII, fig. 8] et par KiiNCKEL [47, pi. XIII, fig. 5]. Il y existe toujours, chez les muscides, un prolongement antérieur, qui s'avance vers le pharynx en longeant le faîte de la gouttière, prolongement dont il importe de remarquer la forme et la signification. C'est un cordon massif, de même structure que l'anneau, qui tantôt s'atténue successivement et s'épuise avant d'atteindre le pharynx, comme dans notre larve, fig. 28, tantôt se poursuit jusqu'à cet organe au- quel il s'attache au moj'en d'une dilatation triangulaire. Sous cette dernière forme, il a été parfaitement vu et dessiné par Weismann [90, Taf. XI, fig. 30, mb\ ; cependant, en comparant divers passages du savant mémoire si sou- vent cité dans ce travail, on ne parvient pas à se rendre pleinement compte de la signification attribuée par l'auteur à ce cordon. D'après la légende de la figure que nous venons de citer, la bande nib serait un simple ruban, rattachant l'anneau au pharynx. Mais d'après le texte, on croirait aisément que c'est le prolongement de l'aorte : ^ Nachdem der nackte Muskel- r> schlauch des Riickengefasses durch diesen Ring hindurch getreten ist, an ■» dessen innerer Flache er durch feine Fàden festgehalten wird, erv^eitert n er sich allmàhlich trichterfôrmig, um sich schliesslich an der hintern y Wand des Schlundkopfes zu inseriren [90, p. 125]. „ On ne voit pas que l'élargissement infundibuliforme dont il est ici parlé puisse s'entendre d'autre chose que de la dilatation terminale du cordon; appliqué à ce que nous appelons la gouttière sus-œsophagienne, le mot serait inexact. Au point de vue de la structure, l'anneau peut être considéré comme une formation complexe, comprenant une délicate charpente conjonctive, avec complication de trachées et d'insertions musculaires, et un amas de cellules assez variables dans leurs divers caractères. Les coupes de cet en- semble offrent, aux grossissements moyens, l'aspect que nous avons repro- duit en as, fig. 35 et 68. Il y existe des espaces clairs, en forme de lacunes, de la dimension d'une cellule ou d'un noyau, ou réduits à l'état de fentes diversement orientées. Les limites cellulaires sont parfois distinctes, parfois 172 J- PANTEL confuses, la taille et l'état des noyaux très variables. Il convient de signaler en particulier, à la partie antérieure, un amas de no3'aux petits et riches en chromatine, qui contrastent avec la forme commune; on dirait un nid de cellules de remplacement. Destiné à fournir le point fixe exigé par les mouvements ci-dessus ana- lysés, l'anneau n'est pas seulement relié au pharynx par l'intermédiaire de son prolongement antérieur ; il s'attache encore solidement à la capsule cé- rébrale par des branches trachéennes et des brides musculaires puissantes. L'un de ces cordons d'attache les plus remarquables est un muscle pair, //;;, FiG. 68, du type viscéral (uninucléé et faiblement strié), qui part des bords postérieurs de l'anneau pour venir se fusionner avec la paroi latérale interne du collier œsophagien. Il n'est pas visible sur la coupe sagittale; nous l'y avons reporté en traits ponctués d'après une des coupes suivantes. D'autres muscles d'union sont du type commun, fortement striés {fu, même figure). Insinués entre l'anneau et l'aorte, ils vont, après un trajet longitudinal plus ou moins long, prendre insertion sur la paroi ventrale de celle-ci. 2. La gouttière sus-œsophagienne . La partie que nous allons décrire a été certainement reconnue par Weismann comme appartenant au vaisseau dorsal. Il a signalé son enchâs- sure dans le cadre formé par les disques imaginaux, le pharynx et l'anneau, et remarqué les fibrilles musculaires qui la sillonnent dans le sens de la longueur. Mais de son aveu même [90, p. 127], il n'en a vu que le dehors, la disposition particulière qui la caractérise comme terminaison de l'organe propulseur ne pouvant lui être l'évélée par les procédés de préparation qu'il utilisait. LowNE n'a pas cru avancer dans la voie ouverte par le célèbre profes- seur de Fribourg; pour lui, le vaisseau dorsal finit simplement à l'anneau de soutien ; sur les coupes transversales de la région œsophagienne où son prolongement se trouve intéressé, il l'envisage comme une simple membrane de suspension [58, p. 88, et fig. 14, 2, p. 81]. Quant à nous, nous regardons comme un fait bien établi par l'examen des coupes en séries, orientées suivant les trois dimensions principales de l'animal, qu'au lieu de s'arrêter à l'anneau, le vaisseau dorsal s" ai' ance jus- qu'au pharynx, sans modifier la constitution histologique de sa paroi, mais après s'être ouvert suivant la ligne ventrale et transformé, à partir de l'an- neau, en une gouttière renversée. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 173 Afin d'éviter les longueurs, nous appuierons cette proposition sur la coupe sagittale et les coupes transversales seulement. Sur la coupe sagittale, fig. 68, l'anneau de soutien est intéressé suivant son diamètre antéro-postérieur; il apparaît par suite comme une bande oblique, perforée et traversée par le vaisseau, sa partie antérieure demeu- rant au-dessus et sa partie postérieure passant au-dessous de cet organe. Or, pendant que la paroi supérieure de ce dernier se poursuit sans discon- tinuité jusqu'aux processus pharyngiens. A, sa paroi inférieure s'évanouit brusquement en Z, au-dessus de la commissure cérébrale, G, fusionnée avec des muscles d'union, avec des trachées et avec le massif de l'anneau. Les rapports qui s'établissent dans cette fusion sont très intimes; ils vont jusqu'à amener une véritable continuité, surtout en Z et Z', suivant la surface de contact avec le bord antérieur de l'anneau. Au point de vue histo- logique, il y a là des soudures analogues à celles qui fixent le vaisseau dorsal sur les muscles aliformes, ou ceux-ci sur les trachées, mais les fibrilles de la paroi cardiaque n'en conservent pas moins leur individualité propre et peuvent aisément se reconnaître. Ces données acquises, si nous revenons aux coupes transversales déjà utilisées pour l'étude du pharynx et de l'œsophage, fig. 33 et 34, nous y trouvons le prolongement psœ sous la forme d'un tractus membraniforme plus ou moins voûté, soudé par ses bords latéraux aux rudiments imaginaux, dont la succession forme un volumineux cordon, lequel s'étend des hémi- sphères au pharynx. De cette soudure résulte la constitution d'un véritable tunnel, qui empêche l'onde sanguine de se disperser dans des directions quel- conques et l'oblige à tomber sur l'œsophage. Aussi est-il très ordinaire de rencontrer en cet endroit des amas d'amibocytes, dont nous avons représenté un petit nombre en a. Cette disposition demeure essentiellement la même du pharynx à l'anneau. Aux extrémités mêmes, il y a quelques particularités à signaler. En descendant la série des coupes à partir de celle qui est dessinée fig. 34, on voit bientôt apparaître, suivant la ligne de faîte, le prolongement antérieur de l'anneau, puis le bord antérieur de l'anneau lui-même. La lame mince se rétrécit à mesure que les disques imaginaux, s'élargissant de plus en plus, tendent à se mettre en contact sur la ligne médiane et, quand on atteint le niveau marqué Z' sur la fig. 68, tout l'intervalle est occupé par la coupe de l'anneau. Telle est du moins l'apparence. En réalité, la 22 174 J- PANTEL lame cardiaque existe toujours, mais soudée par sa face supérieure au massif de l'anneau et par ses parties latérales auxdisques imaginaux. En continuant de descendre, on la voit se détacher de nouveau sous la forme d'un A, dont les branches s'allongent de plus en plus. Bientôt, on atteint le niveau corres- pondant à la base même des rudiments optiques, mais alors on a déjà entamé les hémisphères et on trouve que les branches du A se jettent sur ces corps, comme elles se jetaient sur les disques imaginaux. Enfin, à mesure que l'on approche de la partie postérieure de l'anneau, ces branches se courbent l'une vers l'autre et finissent par se réunir au niveau Z de la fig. 68; on a atteint l'extrémité de la fente, suivant laquelle la partie sus-œsophagienne du vais- seau dorsal se trouve ouverte. Remonte-t-on la série des coupes, en prenant le même point de départ, FIG. 34, on remarque, ainsi qu'il ressort du rapprochement des fig. 34 et 33, que les disques imaginaux se rétrécissent de plus en plus et finissent par se convertir en un cordon massif, tandis que la gouttière s'épaissit. L'en- semble de la coupe s'uniformise ; on passe finalement au pont hypodermique qui se voit fig. 32 par une transition tellement graduelle qu'il est impos- sible d'assigner une limite linéaire où finirait le vaisseau dorsal et où com- mencerait la couche hypodermique pharyngienne. La fig. 68, où l'on voit le prolongement j'sœ augmenter sensiblement d'épaisseur au voisinage du processus aliforme, retrace le même fait, autant qu'il peut l'être à ces faibles grossissements. Tout ce qui précède se rapporte à la seule anatomie. Hâtons-nous de dire qu'au point de vue histologique la gouttière sus- œsophagienne n'est que la continuation de l'aorte. C'est une lame mince, revêtue sur ses deux faces d'un feuillet sarcolemmatique délicat, logeant dans son épaisseur des fibrilles contractiles striées, longitudinales, en même temps que de gros noyaux aplatis et allongés, ceux-ci disposés sur deux séries longitudinales, sans beaucoup de régularité. Les séries sont placées latéralement, comme pour les tronçons intermédiaire et postérieur, d'où il résulte que les noyaux, surtout sur certaines coupes, se montrent parallèles au plan sagittal, non sur ce plan lui même; la fig. 35 en montre deux; la FIG. 33 permet d'appprécier leur situation latérale. Le prolongement sus- œsophagien est donc formé comme le tronçon précédent de deux séries de cellules musculaires rnembraniformcs, mais au lieu de se souder entre elles suivant la ligne ventrale, celles-ci se sont soudées avec des organes étrangers. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 175 Les faits que nous venons d'exposer ne sont-ils pas susceptibles d'une interprétation plus obvie? Au lieu de parler de prolongement du vaisseau dorsal, ne peut-on pas admettre que l'organe se termine comme tel à l'an- neau de soutien et que tout ce que l'on trouve au-delà, quels qu'en soient les caractères anatomiques, est une formation accessoire, faisant partie de l'appareil de suspension, mais point du tout de l'appareil circulatoire? Ce fut là, nous le reconnaissons, Tinterprétation qui se présenta à nous au début de nos recherches. Mais elle ne tient pas devant certaines prépara- tions absolument démonstratives dans le sens contraire, par exem.ple devant certaines coupes horizontales qui permettent de suivre les mêmes fibrilles striées depuis la région antérieure de l'aorte jusque bien au-delà de l'anneau. Notre conviction est donc que la proposition énoncée au début de ce paragraphe exprime correctement le mode de terminaison du vaisseau dor- sal chez les larves des muscides. L'aorte s'ouvre en avant de l'anneau par une fente longitudinale ventrale, les lèvres de cette fente se relèvent en s'écartant l'une de l'autre et se jettent sur les organes voisins, hémisphères et disques imaginaux, en se soudant intimement à leur surface. Ainsi se constitue une voûte longitudinale qui est l'appareil de distribution de l'onde sanguine. Cet appareil se maintient chez toutes les larves des muscides à peu près tel que nous l'avons décrit d'après celle du Thrixioii. Il subit, il est vrai, quelques modifications secondaires, mais elles ne vont pas jusqu'à altérer la forme générale des parties ni leurs rapports principaux. La plus apparente de ces modifications, peut-être, tient à la persistance du cordon massif médian qui va de l'anneau au pharynx. On peut voir dans Lowne [58, fig. 14, 2, 3, 4, p. 81] l'aspect particulier qu'elle donne à la coupe transver- sale. Nous avons retrouvé la même particularité dans une larve de Tachina. Nous devons faire remarquer toutefois que les figures de Lowne semblent indiquer deux - suspensory membrane -:, une pour chaque côté; il n'en existe qu'une, en réalité, dont la partie culminante est soudée au cordon. Il est à présumer que toutes les larves des brachycères possèdent un appareil terminal très analogue. Si l'on passe au sousordre des nématocères, le tronçon terminal sera plus profondément modifié, mais restera encore reconnaissable. En prenant pour base la description et le dessin donnés par Dogiel de la larve du Core- Ihra [2 I , Taf. I, fig. 1]. on voit que la partie péricardique ou l'anneau se trouve rejetée plus en arrière et l'appareil distributeur obtenu au mo3'cn de deux 176 J. PANTEL fentes latérales qui partagent la paroi aortique en une lanière supérieure et une lanière inférieure ; l'appareil de distribution consiste en un système de deux gouttières, mais celles-ci sont moins complètes que chez les muscides. CHAPITRE III. Appareil respiratoire. Nous ne comptons pas nous engager dans une étude détaillée des tra- chées. La distribution topographique de ces canaux, leur structure géné- rale, le très intéressant phénomène de la mue qu'ils subissent en même temps que le s3-stème tégumentaire, ont été bien étudiés chez les muscides par Weismann. Nos observations, tout en nous permettant de retrouver chez le Thrixioii un assez grand nombre des résultats publiés sur ces divers points par cet anatomiste, ne nous ont rien appris de bien particulier. Nous bornerons notre étude de l'appareil respiratoire aux stigmates et à quelques détails histologiques des trachées qui nous paraissent plus dignes d'intérêt, § I. Les stigmates Nous prenons le mot stigmate dans un sens un peu large pour désig- ner, avec les orifices respiratoires proprement dits, la région trachéenne et cutanée qui, du fait de leur voisinage immédiat, prend des caractères spé- ciaux. Tout cet ensemble se présente, en effet, comme un appareil unique, l'appareil par lequel les trachées maîtresses se mettent en rapport avec le milieu extérieur. Si les canaux aérifères sont partout les mêmes dans les larves des muscides, les stigmates, entendus comme il vient d'être dit, sont assez varia- bles avec les espèces, et une étude monographique doit nécessairement en tenir compte. Cela est d'autant plus nécessaire dans notre cas que, toute comparaison faite avec les descriptions déjà publiées, les stigmates du Thrixion nous paraissent construits sur un t3^pe tout à fait à part. Cette remarque cependant ne s'applique pas au stade I ; là, l'appareil stigmatique est d'une telle simplicité que les éléments même de variation semblent faire défaut. La description extérieure que nous en avons donnée dans la première partie de ce travail et le dessin que nous lui avons consacré, FiG. 4, suffisent pour montrer qu'il diffère peu de celui des autres muscides au même stade. Nous n'étudierons ici que la structure des stigmates propres aux deux derniers stades. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 177 1 . Stigmate postérieur an stade II. Rappelons que sa partie superficielle consiste en un groupe de 4-S fe- nêtres arrondies, pertusiformes, distribuées en une rosette irrégulière dans la pièce cornée, arrondie et bombée, qui coiffe le bout de la trachée. Chez les jeunes individus qui ont subi depuis peu la première mue, ces fenêtres sont circulaires, limitées par un péritrême en forme de bourrelet nettement arrêté, très claires, laissant voir à une certaine profondeur un espace clair que nous désignerons sous le nom de vésicule terminale. Leur diamètre est à très peu près celui d'une hématie humaine; nous l'avons toujours trouvé égal à 7 V-. Mais un peu plus tard, la chitinisation les envahit, à un degré plus ou moins marqué, des bords au centre; nous en avons mesurées qui n'avaient pas 4 1-^ de diamètre. Il est à croire qu'il en existe de bien plus petites encore, seulement il est assez difficile de procurer qu'elles se pré- sentent bien à l'observation. Ajoutons que le péritrême devient irrégulier en même temps qu'il se rétrécit et que la vésicule elle-même s'opacifie. Venons à l'étude anatomique. Nous pouvons distinguer dans l'appareil une armature chitineuse, par- tie interne et trachéenne, partie externe et cutanée, et une matrice chitino- gène correspondante. Nous examinerons successivement ces deux facteurs anatomiques en prenant pour base la fig. 71. Pour faciliter l'orientation et permettre une appréciation plus exacte de la situation respective des par- ties, nous y avons reproduit, outre la coupe du stigmate, celle de l'enve- loppe tégumentaire du dernier somitc, X, et d'une partie de l'avant der- nier, IX. L'armature chitineuse. La préparation dessinée est une coupe longitu- dinale passant par l'orifice anal, a, et par l'une des deux grandes trachées, T^. Celle-ci est coupée suivant l'axe dans la partie gauche de la figure, mais tangentiellement dans la partie droite. Elle laisse voir vers le milieu une brusque transition entre les dernières spires du filament cuticulaire et un revêtement chitineux spécial, rc, qui le remplace à partir de ce niveau. L'armature chitineuse comprend dans son ensemble la formation rc, les vésicules terminales, r, dont trois sont visibles sur la coupe, et la plaque cornée, pc, dans laquelle sont creusées les vésicules. rc est un remblai de filaments chitineux jaunes, très tortueux, très en- chevêtrés, qui obstrue en grande partie le lumen de la trachée. Aux faibles grossissements, il ne se montre guère que comme un amas de points jaunes. 178 J. PANTEL brillants, arrondis ou allongés, disposés sans ordre ou sériés normalement par rapport à la paroi. Nous examinerons sa disposition un peu plus en détail dans le stigmate définitif. Contentons-nous pour le moment de noter qu'au 11'= stade, où la trachée est relativement étroite, le remblai filamen- teux réduit notablement la lumière dans la partie proximale du tronçon qu'il occupe et finit par l'obstruer dans la partie distale, immédiatement en avant de la dilatation qui porte les vésicules terminales. Celles-ci consistent dans des récessus de forme arrondie ou légèrement allongée, dont l'intérieur est à peu près libre. Ils sont creusés dans l'épais- seur même de la plaque cornée, pc, qu'ils semblent, dans certaines coupes, perforer de part en part. Y a-t-il réellement perforation et la cavité de la vésicule s"ouvre-t-elle au-dehors par un ostiole libre? Nous ne tairons pas que, pour nous faire une opinion un peu arrêtée sur cette question en apparence si simple, nous avons dû multiplier les observations bien au-delà de ce que nous aurions su prévoir. De front, il est à peu près impossible de se persuader que Ton ne voit pas un simple trou. l\Iais toutes les fois que la vésicule se présente de profil dans des conditions où, si elle était ouverte, elle devrait apparaître comme un croissant, nous y avons vu une cornéule close, plus ou moins saillante. Parfois même, la saillie est tellement prononcée qu'elle ne laisse aucune place à l'hésitation ; c'est le cas que nous avons tenu à représenter dans la fig. 8 en tnt. Cependant, pour faire connaître toute notre pensée sur ce point, nous devons ajouter que, si l'existence d'un mince tympan cuticulaire, tendu entre les bords du péritrême, nous parait suffisamment nette aux premiers temps de ce stade II, elle nous parait au contraire très difficile à constater durant la dernière période, quand ces bords se rétrécissent progressivement. Les apparences que l'on peut observer alors s'expliqueraient aussi bien ou s'expliqueraient mieux dans l'hypothèse d'un puits libre. Il ne serait pas impossible qu'une perforation survint avec l'âge, partie par usure dans les frottements vigoureux auxquels le stigmate est soumis dans la perforation de la peau du Leplyiiia, partie par un effet de la tension radiale produite par l'épaississement des boi"ds. Mais cette modification devrait dans tous les cas être considérée anatomiquement comme extra-typique et secondaire. A l'égard de la plaque pc, contentons-nous de remarquer qu'elle repré- sente une simple modification locale de la cuticule externe. La coupe dessinée étant empruntée à un individu très jeune, la modification est MONOGRAPHIE D*UNE LARVE PARASITE 179 présentement restreinte au voisinage immédiat des vésicules; plus tard, elle s'étend et envahit même les nodules chitineux ne. La transition entre la partie cornée et la partie hyaline environnante est brusque ; la plaque, per- forée par les vésicules, ferait aisément l'impression d'une pièce surajoutée. La matrice chitinogène correspondante. L'armature décrite doit être considérée dans son ensemble comme une région modifiée de la cuticule, soit trachéenne, soit cutanée, à laquelle correspond une région aussi modi- fiée de la cuticule. Celle-ci est épaisse, bien que formée d'une seule assise de cellules; elle forme dans l'espace un volumineux bulbe conique et dans la coupe que nous avons sous les yeux une figure triangulaire parcourue en long par la trachée et appuyée par sa base contre la cuticule tégumentaire. Les cellules nie qui la constituent offrent leur maximum de modifica- tion dans la région moyenne. Là, on remarque les particularités suivantes : 1° Les éléments sont allongés en fuseau, le corps cellulaire étant réduit en deçà et au-delà du noyau, à l'état de simple cordon ; 2° Le noyau lui-même est allongé; 3° Les membranes latérales sont fortes, peu ou point soudées entre elles; tandis que les limites cellulaires ne sont pas ou ne sont que peu dis- tinctes autour des trachées, elles apparaissent ici avec la plus grande netteté; les tractions latérales dues à l'action des réactifs y ont déterminé des sépa- rations qui rendent les cellules à peu près libres, sauf à leurs extrémités; 4° Il existe du côté du cœlome une membrane basale, mb, de nature cuticulairc, incomparablement plus forte que la pellicule de ce nom à peine perceptible que les anatomistes admettent sur la face cœlomique des hypo- dermes. Les cellules, implantées presque normalement sur cette membrane qui leur sert de point d'appui, se dirigent obliquement vers l'armature re qu'elles abordent sous un angle aigu, de manière à lui constituer de leurs extrémités un revêtement continu. Nous ne voulons pas entrer dans des détails de cytologie à propos d'une figure destinée à renseigner sur de simples dispositions anatomiques. Nous devons cependant attirer l'attention sur ce fait que le revêtement sous-cuti - culairc se trouve dépris de la formation chitineuse, par suite de la rétraction due aux réactifs, et qu'un espace vide, e, est apparu tout autour de la trachée modifiée, comme en général au-dessous de la cuticule tégumentaire. Les cellules, d'autre part, sont restées unies malgré ce décollement, comme si elles étaient retenues par une mince cuticule. Cette double circonstance ]8o J- PANTEL nous semble indiquer que les cellules dont il s'agit, malgré leur forme en fuseau, produisent l'armature chitineuse du stigmate, comme les cellules ma- tricielles ordinaires produisent une cuticule quelconque, par une modifica- tion progressive de leur membrane terminale. Cette modification implique bien continuité suivant toute l'épaisseur de la cuticule, mais elle comporte nécessairement, entre les zones plus âgées, où elle est plus complète, et la zone actuellement en voie d'organisation, où les cellules sont fusionnées latéralement, une couche de transition, dans laquelle la résistance paraît à peu près égale dans la direction normale et dans les diverses directions parallèles à la surface. Cet état de choses ne peut guère correspondre qu'à un développement égal des trois systèmes de trabécules qui, suivant une théorie bien connue, constituent la trame squelettique de toute cuticule. 2. Stigmate antcvicur au stade III L'étroite analogie que nous avons signalée dans la première partie de ce travail entre le stigmate postérieur au IP stade et le stigmate antérieur au III^ stade, au point de vue des caractères, se maintient, comme c'était à prévoir, dans la structure anatomique. Nous allons avoir afifaii^e à une arma- ture chitineuse et à une matrice chitinogène de même type que celles dont nous venons de nous occuper. Nous aurons néanmoins à y relever quelques différences qui ne sont pas sans intérêt au point de vue du développement du stigmate. Armature chitineuse. Soit d'abord, pour nous en faire une idée, une préparation digérée par la potasse, fig. 72. Au revêtement spirale de la trachée, dont on voit en fs la dernière partie, fait suite la garniture modi- fiée, rc, dont l'aspect et la structure rappellent ce que nous avons décrit sommairement dans le stigmate postérieur. Seulement, la formation est ici très rétrécie dans toute sa partie moyenne et il est à remarquer que, malgré sa nature chitineuse, elle conserve une assez grande souplesse pour se courber en zig-zag, non seulement dans la préparation, mais aussi dans le vivant. Le rétrécissement est toujours brusque à l'extrémité proximale, où il succède d'ailleurs à un bourrelet, car le remblai filamenteux est plus large à son origine que la partie spiralce; à l'extrémité distalc, on observe une dilatation graduelle appuyée par sa base contre la plaque cornée, où sont creusées les vésicules, ;'. Celles-ci sont identiques de forme et de grandeur à celles du stigmate déjà étudié. Elles sont seulement beaucoup plus nombreuses (15-20 au lieu MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE l8l de 4-8) et disposées plus régulièrement. Lorsqu'on les examine chez un indi- vidu jeune de ce stade, elles se montrent limitées par un double contour très régulier et très apparent, dû à la coupe optique de leur cuticule limitante. L?. plaque cornée, pc, n'est que faiblement chitinisée dans le stigmate qui a fourni le dessin. On doit à cette circonstance d'apercevoir, outre le contour propre de la plaque, celui de la garniture ou remblai chitineux, rc, qu'elle recouvre comme un doigt de gant, mais en se maintenant toutefois à une assez grande distance. Les diverses parties que nous venons de signaler et les parties molles qui leur correspondent se développent petit à petit durant la dernière pé- riode du IL stade, de manière à acquérir leur forme définitive quelque temps avant la mue. On peut donc s'adresser pour l'étude anatomique de l'appareil stigmatique tout entier à des coupes de larves encore au IL stade, mais prêtes à passer au IIL; elles sont plus faciles à obtenir complètes et en même temps les cellules y sont plus belles que dans les larves adultes. C'est d'après une coupe horizontale, fig. 73, répondant à ces condi- tions, que nous allons tout d'abord compléter les renseignements précédents sur la partie chitineuse, puis prendre connaissance de la couche formatrice. ;'/ est la vieille cuticule tégumentaire déjà déprise par places de l'hypo- derme,^ qui parait nu aux faibles grossissements, mais qui est protégé en réalité par la nouvelle cuticule, encore extrêmement fine. Au-dessous, dans la partie moyenne de la figure, apparaît le stigmate, Es, sous la forme d'une forte éminence conique, tronquée ou arrondie en dôme, s'élevant jusqu'au niveau général du fond d'un cratère d'invagination. On y reconnaît aisé- ment les diverses parties de l'armature déjà examinées dans la préparation précédente, savoir : 1° A l'extérieur, la plaque cornée, pc, encore hyaline, — nous ne lui conservons ici le nom de plaque cornée que pour ne pas compliquer inuti- lement la description, — mais avec sa forme définitive, recouvrant tout le tubercule, lisse sur les côtés, bosselée sur le dôme terminal; 2° Intérieurement, sur le dôme, les vésicules, i>, correspondant aux bosselures ; à cette époque, ce sont de simples récessus arrondis, formés par une élevurc de la plaque ; ce n'est que plus tard, par suite d'une crois- sance inégale en épaisseur de cette même plaque, qu'elles paraîtront creu- sées à ses dépens, ainsi qu'il a été remarqué dans le stigmate postérieur du stade II ; il est tout à fait digne de remarque que chacun de ces récessus parait évidemment clos par une cuticule à double contour, même examiné en coupe méridienne; 23 182 J. PANTEL 3° Suivant l'axe, l'armature, rc, étroite, tortueuse, aboutissant par une dilatation subite à une grande trachée en voie de développement, 7^,. Matrice chitinogène. Elle est constituée ici encore par un ensemble de cellules très allongées, me, qui se présentent, croyons-nous, dans des conditions favorables à l'appréciation de leurs caractères et de leurs rap- ports. Ce qui frappe avant tout dans ce massif, c'est la différence d'aspect de la partie basale, qui regarde le cœlomc, et de la partie apicale, qui regarde l'axe de la trachée. Tandis que la première est granuleuse, riche en noyaux, au point que, ne pouvant trouver place sur un même niveau, ils se sont disposés à diverses hauteurs, simulant ainsi un épithélium stratifié, celle-ci est formée d'une masse plus hj-aline, sans noyaux, sillonnée de stries parallèles entre elles et obliques par rapport à l'axe du tubercule, l'ensemble prenant ainsi l'aspect d'un pinceau fibrillaire au milieu duquel serait logée l'armature rc. Évidemment, la fibrillation n'est qu'une appa- rence, tenant à la juxtaposition de cellules très amincies, presque filiformes dans leur partie apicale, dont le bout est en relation de continuité avec l'armature. Celle-ci, quelle qu'en soit la complication, n'est que la cuticule spéciale produite par un manteau de cellules qui se sont allongées de dedans en dehors, au point de devenir filiformes. Une particularité digne d'attention, c'est que toutes les cellules fibri- formes n'obliquent pas vers l'axe de la trachée et ne se terminent pas, par suite, à la garniture feutrée, rc. Les plus extérieures d'entre elles, nous voulons dire celles dont le noyau siège le plus près des cellules hypoder- miques non modifiées, li, se rejettent vers l'extérieur pour venir se ter- miner à diverses hauteurs contre la partie latérale de la plaque pc. Ce fait fournit une véritable démonstration du rôle que nous attribuons aux cel- lules allongées, par rapport à l'ensemble de l'armature chitineuse. La partie jc'C, en effet, a indubitablement la valeur d'une cuticule, — plus tard transformée en substance cornée, — et cependant elle n'est en relation qu'avec des extrémités de cellules atténuées en filaments ; l'armature rc, qui n'est en relation qu'avec des cellules semblables, ne peut avoir elle-même que la signification d'une cuticule modifiée. 3. Stigmate postérieur au stade III. Le nombre total des vésicules terminales, que l'on pourrait appeler les éléments ou les unités stigmatiqnes, augmente graduellement à chaque mue, en proportion avec les exigences croissantes des fonctions nutritives. Au MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 183 stade I, il y en avait une pour chaque moitié du corps; au stade II, nous en avons compté 4-8, encore localisées en un seul groupe; au stade III, elles forment deux groupes très inégaux, l'un de 15-20 dans le stigmate antérieur, un autre de près de 200 dans chacun des deux stigmates postérieurs, ce qui fournit un chiffre voisin de 450 pour la totalité de ces petites surfaces affec- tées aux échanges respiratoires. Il est tout à fait digne de remarque qu'à partir du stade I toutes ces vésicules sont presque rigoureusement égales entre elles (7 p-), pourvu toutefois qu'on les compare peu de temps après les mues, avant l'épaississement des péritrèmes, qui survient avec l'âge. Avec cette richesse en vésicules, le stigmate postérieur atteint au lll^ stade un degré de complication assez élevé. Il réalise, peut-on dire, l'appa- reil des échanges gazeux vraiment typique dans l'espèce; il convient de nous arrêter à son étude un peu plus qu'à celle des stigmates déjà décrits. Groupement des vésicules ienninales. Contrairement à ce que l'on ob- serve chez la très grande généralité des larves, non seulement des muscides, mais aussi des familles voisines, le stigmate postérieur du Thrixion, à ce dernier stade, ne présente pas vis-à-vis du stigmate antérieur une différence de plan architectural; il n'en diffère pas non plus par les seules proportions et par le nombre de vésicules terminales, comme c'est le cas pour le stig- mate antérieur comparé au stigmate postérieur du stade précédent; on peut le caractériser brièvement en disant que c'est le stigmate antérieur repro- duit tel quel un certain nombre de fois, un groupe d'éminences perforées, au moins apparemment, en pomme d'arrosoir ayant chacune la valeur du stigmate antérieur. Telle est en effet la signification des petites rugosités déjà visibles à la loupe que nous avons signalées dans la description exté- rieure du tubercule stigmatifère. Il en existe 14 ou 16, — nous donnons ce nombre comme une simple approximation, — à chaque branche de la fourche, c'est-à-dire à chaque stigmate. Nous devons insister sur ce fait que les rugosités dont il s'agit siègent exclusivement sur la face tronquée du tubercule et sur l'arête qui en consti- tue le contour, nullement sur la surface latérale. Celle-ci est plus ou moins inégale et bosselée, mais les éminences qu'on peut y observer sont de sim- ples élevures cornées, sans relation avec la trachée. Si donc nous avons affaire au parasite signalé par de Siebold, nous devons écarter comme in- exact le mode de distribution des orifices respiratoires indiqué par cet auteur [Si , fig. 4]. i84 J. PANTEL Lobjet se prête mal à une représentation microscopique d'ensemble. A défaut de celle-ci, nous avons dessiné, fig. 74, un groupe d'éminences stigmatiques, E,, telles qu'on les trouve dans les coupes rasantes, qui sont orientées perpendiculairement à l'axe du tubercule stigmatifère. Ces coupes ne sont d'ailleurs praticables que sur les larves venant de muer et chacune ne contient qu'une partie de la surface sur laquelle sont distribuées les émi- nences, vu la forme très irrégulière de cette surface. La partie dessinée permet de constater que chacune des éminences, E,, se montre comme une formation isolée, circonscrite par une bordure, bl, ovale ou irrégulièrement arrondie, qui n'est autre que la coupe de sa paroi latérale. A l'intérieur se remarquent 12-16 vésicules, v, dont le bord ou pé- ritrème, p, est toujours un peu plus sombre que le fond général (toute diffé- rence de cette nature disparaît plus tard et l'étude précise devient impos- sible). Leur distribution est assez irrégulière; on peut dire cependant qu'elles tendent à former une chaînette continue parallèle au bord de l'éminence. La distribution des éminences elles-mêmes reproduit en gros celle des vésicules. Dans les cas de plus grande régularité, elles forment une sorte de chapelet qui longe les bords de la troncature terminale, sur chaque branche du tubercule stigmatifère. Si cette surface était directement obser- vable dans de bonnes conditions, on y verrait un collier de 16 grains, en forme de demi-lune verticale, ayant sa convexité en dehors. Mais une telle disposition est loin d'être constante; le collier se déforme, les éminences sortant de l'alignement pour faire saillie dans un sens ou dans l'autre. L'armature chitineuse. Par suite de cette irrégularité, les coupes les mieux orientées intéressent l'appareil stigmatique de manière à donner les images les plus diverses. Nous utiliserons, pour nous renseigner sur les dis- positions anatomiques les plus importantes, un dessin d'ensemble, fig. 75, dans lequel nous avons reproduit une coupe de tout le tubercule stigmati- fère, à peu près verticale et axiale par rapport à lune des grandes trachées, mais qui entame le massif des éminences de manière à en rencontrer 4 seu- lement, tandis qu'avec la disposition typique ci-dessus décrite elle aurait dû en rencontrer 7 ou 8. Cette figure a été dessinée au même grossissement, D. 2, que les précédentes, afin de permettre la comparaison des détails correspondants. Dans le même but, ces détails ont été désignés par les mêmes lettres toutes les fois que cela a été possible. Quelques mots, en premier lieu, sur les modifications éprouvées par le canal trachéen, T^. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE lOO A partir du milieu, en comptant depuis la base du tubercule, la lu- mière de la trachée devient irrégulière, sa paroi se plisse, se boursoufle et se revêt d"une garniture de filaments enchevêtrés, qui prend la place du fila- ment spirale ordinaire. En même temps, le canal apparaît ramifié ; chaque éminence reçoit un rameau, r,-y^, qui a la valeur du tronc trachéen unique de la FiG. 71. Le rameau supérieur, i\, se détache du tronc bien avant l'extrémité; il possède un parcours assez étendu, est accidenté de plissures, et aboutit à une éminence, E,, d'une grandeur exceptionnelle, dont les vésicules termi- nales ne sont d'ailleurs pas visibles sur la coupe. Cette éminence est séparée des autres par une vallée à coupe anguleuse, large et profonde, au fond de laquelle se remarque un petit orifice, o, à peu près oblitéré, dernier vestige du stigmate au stade précédent. On voit en effet en 7", l'armature spiralée de la trachée correspondante, non encore résorbée, atténuée dans sa partie distale en une loque chiffonnée, qui perfore obliquement la paroi du rameau i\, en regard de l'orifice o et s'engage dans le mince canal qui vient y abou- tir. Ce canal est l'espace vide, maintenant très rétréci, laissé par le départ de la partie rc de la fig. 71. Nous avons cru devoir ne pas passer sur ces intéressantes particularités sans les signaler au lecteur, parce qu'elles sont la preuve matérielle de ce fait que le stigmate définitif est bien, comme l'a montré 'Weismann, le résultat d'une néoformation, non d'une transforma- tion du stigmate précédent [go, p. ii6]. Il est à noter en outre que son développement est toujours excentrique par rapport au stigmate précédent. Au IP stade, nous avons eu occasion de reconnaître qu'il avait lieu en de- hors; à celui-ci, nous trouvons qu'il se fait presque entièrement en dessous, dans un plan à 90° du précédent. Quant aux rameaux ordinaires, r,, r^, r,, ils constituent de courtes digi- tations rétrécies à leur partie moyenne, équivalentes entre elles, divergeant de l'extrémité élargie, F, de la trachée. Examinons maintenant en détail les parties de l'armature. Le revêtement vc est de même nature et présente sensiblement même hauteur que celui déjà décrit dans les autres stigmates. Mais comme la lumière de la trachée est ici beaucoup plus large, l'encombrement qui résulte de sa présence est beaucoup moindre; il règne suivant l'axe une région libre assez large, qui ne disparait que dans la partie étroite des rameaux, où l'ob- struction est complète. La partie moyenne de la coupe que nous étudions semblerait indiquer, il est vrai, que les filaments enchevêtrés vont d'une 186 J. PANTEL paroi à l'autre ; mais cette apparence tient, comme on s'en assure en par- courant la série des coupes, à ce que la paroi trachéenne a été intéressée tangenticllement, à cet endroit, par suite d'une inflexion dans sa direction. Les aréoles très irrégulières, a, montrent qu'il existe, sur la face interne du revêtement, des anfractuosités de toutes formes et de toutes grandeurs, moulées sur les boursouflures dont il a été parlé ci-dessus. Pour se faire une idée un peu nette de la structure de ce revêtement, il faut recourir à l'emploi des bons objectifs. On obtient alors des images que nous reproduisons fig. 76 et 77. La première correspond à une coupe axiale par rapport à la trachée; elle est donc normale par rapport au revêtement. Celui-ci s"y montre comme une frange de filaments anguleusement tortueux, enchevêtrés comme les branches d'un buisson touffu, mais laissant reconnaître cependant que leur direction générale est normale à la paroi. Chaque filament s'implante par une petite saillie sur une couche basale continue qui tapisse immédiatement les cellules sous-jacentes. On remarque aussi de nombreux points d'épais- sissement aux points de croisement et aux extrémités libres, mais nous croyons que ces derniers ne sont le plus souvent qu'une illusion, due aux chan Éléments incessants de direction. o La FIG. 77 reproduit une coupe presque rasante, fournie par un pli transversal de la trachée, dans laquelle la couche filamenteuse est intéres- sée vers le milieu de sa hauteur. Entre les deux murs latéraux qui repré- sentent la coupe de la couche basale, on y remarque, principalement vers le milieu, des aréoles polygonales, dont les sommets sont souvent épaissis en un nodule punctiforme. Une telle apparence tendrait à prouver que les filaments normaux à la surface, dont la coupe se montre sous la forme d'un nodule, envoient dans divers sens des rameaux tortueux, d'où résulterait la constitution d'un système réticulaire transversal. Mais nous ne sommes point parvenu à nous faire une pleine conviction à cet égard. Revenons à la fig. 75. Les vésicules terminales, j', ne donnent lieu à aucune remarque parti- culière. Celles de E,_ et de £'„ vues en coupe méridienne, montrent un rétrécissement considérable du péritrème. Celles de Zf, sont vues à peu près de face, cette éminence ayant été intéressée tangenticllement et les vésicules en question y occupant une position latérale. Il nous reste à examiner l'épaisse couche cornée qui forme le revête- ment de tout le tubercule stigmatifère. Contrairement à ce (]ui a lieu le MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 187 plus souvent, elle se trouve assez bien conservée dans cette préparation. Il nous paraît d'autant plus convenable de nous y arrêter un moment que les formations de cette nature ne semblent pas avoir été étudiées histologique- ment chez les larves de diptères. En tenant compte de la couche matricielle plus que des caractères de la croûte dure elle-même, on peut y distinguer une région distale, pc, cor- respondant à ce que nous avons appelé la plaque cornée dans les stigmates précédemment décrits, et une région proximale, bc. La première constitue le revêtement individuel de l'un des deux stigmates, ou de l'une des bran- ches du tubercule stigmatifère; la seconde appartient à la partie indivise de ce même tubercule et répond au bouclier corné qui englobe les deux stigmates au dernier âge du 11= stade, fig. 9, bc. Ces deux régions présen- tent, l'une par rapport à l'autre, quelques légères dififérences dans l'état de la surface extérieure et le degré de transformation de la cuticule : nous avons fait remarquer ailleurs que le contour latéral des branches de la fourche est plus bosselé et que la chitinisation est plus précoce au voisinage immédiat des stigmates que sur le tronc indivis du tubercule, mais, à part ces différences de détail, les caractères fondamentaux sont les mêmes. La structure de tout ce revêtement est celle d'un fort plateau strié, ayant ses éléments empâtés dans un dépôt de chitine cornée. Cette assimilation serait difficile à soutenir d'après les larves âgées, chez lesquelles toute la formation, d'un noir de jais, dure et cassante, est abso- lument impropre à l'étude. INIais les très jeunes individus, chez lesquels la chitinisation est en cours, permettent d'assister en quelque sorte au travail progressif qui transforme le plateau cuticulaire en couche cornée. Notre FIG. 75 est précisém.ent relative à cet état particulier du tuber- cule stigmatifère. C'est un dessin de simple anatomie ; cependant la fine structure dont il s'agit s'y laisse en quelque sorte deviner à des indices très significatifs. L'épaisse couche cuticulaire s'y montre partagée en une zone externe noire et une zone interne incolore, pénétrant l'une dans l'autre au moyen de gros pinceaux filamenteux, qui s'expliquent aisément dans l'hypo- thèse d'un plateau préexistant, qui n'auraient au contraire aucune raison d'être dans celle où la couche cornée prendrait naissance par sécrétion. D'ailleurs, en appliquant un bon objectif à immersion homogène aux meil- leurs endroits de la préparation, on résout fort bien toute la zone hyaline et la partie récemment transformée en groupes de filaments simulant des rubans plats, normaux à la surface générale et immédiatement assimilables aux éléments d'an plateau. l88 J- PANTEL La matrice chitinogène . Malgré son apparente complication, elle se laisse aisément ramener à celle du stigmate antérieur. Le simple rappro- chement des FiG. 75 et 73 suffit pour permettre l'identification des cellules matricielles de la plaque cornée, mpc, de celles du revêtement trachéen, luc, et de la couche basale, nib, qui leur sert de support commun. Les cel- lules sont du type allongé. Dissociées par un effet de rétraction, comme dans le cas de la fig. 71, elle montrent jusqu'à l'évidence qu'il existe une sorte de ligne de partage, / (i), à partir de laquelle les éléments obliquent en sens inverse, les uns allant aboutir à la plaque pc, et les autres à l'armature modifiée de la trachée, rc. Autant de particularités que nous avons déjà rencontrées dans le stigmate antérieur. Une différence que nous trouvons dans les cellules actuelles comparées à leurs homologues du stigmate précédemment étudié, c'est que leur noyau, au lieu de se montrer au voisinage de la membrane basale, siège de préfé- rence contre la paroi cuticulaire. Cette particularité fournit une explication au moins hypothétique à ce fait, que l'on trouve parfois sur la plaque cornée des cellules isodiamétrales ou même largement étalées entre deux éminences consécutives. On peut supposer que ce sont des éléments primitivement fusiformes, devenus indépendants de la membrane basale et ayant par suite résorbé le prolongement par lequel ils prenaient appui sur elle. Ce serait un véritable cas de migration, par un processus qui paraît tout d'abord assez surprenant, mais n'implique rien, au fond, d'incompatible avec les carac- tères généraux de la sous-cuticule. En dehors des cellules allongées en fuseau, dont le rôle est de former l'armature du stigmate proprement dit, il reste la matrice particulière du revêtement bc. Celle-ci consiste en une assise de grandes cellules, qui ne se distinguent des cellules hypodermiques ordinaires que par leurs dimensions et par leur richesse en protoplasme. Dans la région distale du tubercule, elles passent graduellement aux cellules fusiformes sans que l'on puisse remarquer la moindre différence dans le plateau qui surmonte les unes et les autres. Aussi ne saurions-nous trop répéter que la distinction en régions dont nous avons parlé plus haut est tout artificielle et uniquement destinée à faciliter la description. (i) n existe une ligne semblable de chaque côté des deux divisions principales, V, r^, de la trachée; nous n'avons indiqué sur le dessin que les deux externes, plus visibles sur la coupe. Il est à peine besoin d'ajouter ), la couche hyaline montre la structure représentée, sous un très fort grossissement, FiG. 81 : en coupe optique axiale, on trouve que le contour externe est arrêté par une ligne droite, tandis que le contour interne est inégal, comme estompé en pointillé; pour une mise au point superficielle (paroi supérieure) ou profonde (paroi inférieure), on aperçoit une très fine annelure formée de lignes discontinues ou de points serrés, qui paraissent correspondre à une sorte de plateau, dont les éléments tendraient à se disposer en spirale très fine. 3° Sur les fins rameaux, nous n'avons pu distinguer aucun détail. Ces faits nous mettent en présence de propriétés adaptatives du proto- plasme aussi difficiles à comprendre en dehors de la théorie réticulaire qu'aisées, avec ce point de départ, à réduire à d'autres aptitudes connues. Il est à supposer que la formation d'une trachéole au sein du proto- plasme comporte un mécanisme très analogue à celui qui préside à la for- mation d'une trachée, dans le bulbe massif du stigmate antérieur. Là, le phénomène a débuté par un clivage axial, peut-être bien imputable à un travail de transformation protoplasmatique, pareil à celui que nous avons admis dans le phénomène préparatoire à la mue générale et compliqué d'une sécrétion intercellulaire, peut-être bien aussi immédiatement produit par cette sécrétion (1). Ici, il peut bien commencer par une sécrétion in- terne du protoplasme, dont le produit s'accumulerait suivant les directions marquées pour le trajet de la future trachéole et constituerait une véritable vacuole filiforme, destinée à être ultérieurement résorbée, comme est l'é- sorbé le liquide trachéen. Or, c'est un caractère cytologique des vacuoles, mis en relief principa- lement par les leçons orales et écrites de Carnoy, que leur présence déter- mine dans la trame réticulaire du protoplasme environnant une condensa- tion très comparable à celle qui se fait contre la membrane même. Rien (i) Bien que nous ayons soutenu (p. igo, note) que la sécrétion ne peut être primitive dans le cas du clivage général, parce que la couche hyaline conserve, jusqu'au décollement, une consistance inconciliable avec cette hypothèse, nous ne nous croyons pas autorisé à nier qu'elle ne puisse l'être dans le cas des clivages intra- ou intercellulaires. 202 J. PANTEL d'étonnant, dès lors, à ce que, pareillement à ce qui a lieu pour les mem- branes, il se produise ici une régularisation des trabécules et une transfor- mation, dont le résultat dernier est très comparable à une des nombreuses formes de plateaux. Nous nous sommes un peu étendu sur le protoplasme des cellules tra- chéolaires ; nous ne dirons qu'un mot sur les autres parties. La membrane nous a paru à peu près insaisissable. Le noyau est remarquable par un boyau nucléinien périphérique à anses courtes et serrées. Il existe un gros nucléole, pareil à celui que nous avons décrit en détail dans l'épithélium intestinal, qui nous a paru contenir parfois, à l'état d'inclusion, un nodule de nucléine. CHAPITRE IV. Appareil sécréteur et excréteur. — Organe métamérique ou oenocytique. Nous passerons très rapidement sur la plupart des organes sécréteurs ou excréteurs, nous bornant à signaler à grands traits les particularités qui nous paraîtront pouvoir servir de jalons dans une étude comparée du groupe. C'est seulement à propos des œnocytes que nous devrons donner des détails plus circonstanciés. L Les glandes salivaires. Ces glandes ont la forme de tubes aveugles, droits, de même calibre sur toute leur longueur, logés de part et d'autre de la moelle ventrale. Elles ne sont pas soudées l'une à l'autre à leur bout distal, contrairement à ce qui se rencontre chez d'autres muscides. Les cellules qui en tapissent la paroi sont de même ordre, de même grandeur et de même physionomie générale que celles de l'intestin moyen, mais plus distinctes les unes des autres, à protoplasme plus homogène, in- comparablement plus avide de matières colorantes. Le noyau est bien du même type; cependant, le boyau nucléaire y est encore plus grossièrement strié; on le dirait formé de gros disques nucléiniens sériés sans ordre, gar- dant mal leur alignement, — nous parlons uniquement de l'aspect dans les préparations ordinaires et aux grossissements moyens. — Le nucléole est immense, fréquemment criblé de vacuoles. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 203 Sur les coupes, ce revêtement cellulaire s'est offert à nous sous deux états fort différents, tenant sans aucun doute à quelque particularité fonc- tionnelle : a) Dans la plupait des cas, le lumen de la glande est ondulé sur les bords comme celui de l'intestin, les cellules proéminant fortement à l'inté- rieur et ne restant soudées les unes aux autres que par une bande basale de faible hauteur. b) Exceptionnellement, la soudure se prolonge autant que la saillie et le lumen offre une section droite parfaitement circulaire. Nous avons ob- servé le cas plusieurs fois. II. Les tubes de Malpighi. Ces organes sont plus ou moins jaunes chez les larves un peu âgées. On doit, d'après leur orientation dans le cœlome, les distinguer en une paire antérieure et une paire postérieure, fig. 25, ms, mi{i). Les tubes postérieurs sont relativement courts, bouclés sur eux-mêmes vers leur extrémité aveugle, sans être proprement récurrents. Avant de dé- boucher dans l'intestin, ils confluent en un tronc unique dont la longueur, toujours assez réduite, peut diminuer jusqu'à devenir nulle. Autre est l'allure des tubes antérieurs. Insérés ensemble sur l'intestin au même niveau que les précédents, mais en un point diamétralement op- posé, ils remontent d'abord vers les centres nerveux pour revenir sur eux- mêmes en se repliant brusquement et se terminer par une dilatation ovalaire après un parcours récurrent qui équivaut sensiblement aux 3/4 du parcours direct. La poche terminale aussi bien que le coude antérieur donnent inser- tion à un cordon fibrillaire qui sert en même temps à maintenir l'orientation générale de la glande et à lui imprimer de remarquables déplacements lon- gitudinaux. Le cordon antérieur est une fibre musculaire, uninucléée, comme les muscles viscéraux, mais très nettement striée, qui envoie des chefs d'in- sertion à la grande trachée du même côté, à un lobe adipeux et à la paroi (i) Cette orientation est typique; ni Weismann ni Lowne ne paraissent en avoir tenu compte, soit dans leurs descriptions, soit dans leurs dessins de l'appareil digestif des larves des muscides. Parmi les nombreuses figures qui ont été publiées de l'appareil digestif et de ses annexes dans les larves de diptères en général, on en trouve où cette distinction est correctement maintenue, mais en général on y fait confluer ensemble un vaisseau antérieur avec le vaisseau postérieur du même côté [Brauer, io, fig. 4; Batelli, 4, fig. 7] ; dans nos dissections, nous avons toujours trouvé que les deu.x antérieurs et les deu.x postérieurs s'unissent entre eu-Y pour s'insérer au même point de l'intestin. C'est aussi ce que Kiinckel a fort bien indiqué chez les volucelles [47, pi. XVII, fig. 2]. 204 'f- PANTEL générale. Le cordon postérieur est bien moins caractérisé comme élément contractile; il se pourrait qu'il fut de nature conjonctive, mais en tout cas destiné à fonctionner comme antagoniste du précédent, susceptible de s'al- longer passivement pendant sa contraction, pour revenir ensuite à sa lon- gueur normale en tirant sur le vaisseau. De là un jeu alternatif d'une amplitude surprenante, qui tantôt porte en avant le tronçon réfléchi du tube de Malpighi et tantôt le ramène eu arrière. Dans nos observations sur le vivant, nous avons toujours été frappé de la fréquence et de l'énergie de ces déplacements. Nous ignorons s'ils ont été signalés ailleurs ; mais, dans tous les cas, leur signification physiologique ne peut être que de suppléer à l'imperfection de la circulation en amenant l'organe dépurateur au-devant des matériaux qu'il doit éliminer. Peut-être pourrait-on dire aussi que dans l'espèce que nous étudions ils suppléent au faible développement de l'organe lui-même. La constitution histologique des parois est conforme, pour le fond, aux descriptions qui en ont été faites chez d'autres larves de diptères ou même d'autres insectes [Schindler, 77]. Le boyau nucléinien offre parfois une striation très nette et très régulière, observable même sur le vivant avec la combinaison optique D. 4; mais le plus souvent, il paraît irrégulier, sans que cette différence d'aspect puisse être mise sur le compte des traitements. La petite ampoule terminale exigerait une étude un peu attentive. Les parois en sont très minces. Lorsqu'on la vide, par voie mécanique ou mieux par voie chimique, il ne reste qu'une pellicule à deux feuillets affaissés l'un sur l'autre et transparents, où les noyaux ne sont nullement vésiculeux. Dans l'examen des coupes transversales en série, on est surpris de voir succéder aux sections de l'organe glandulaire d'aspect bien connu, celle d'une vésicule à paroi tellement mince qu'il faut de l'attention pour y reconnaître une cellule plate. Le contenu n'est pas moins digne d'intérêt. Sous la loupe, c'est une matière opaque, blanc de lait, qui difflue dans la goutte d'eau, lorsqu'une déchirure la met en liberté. Au microscope, ce sont des sphérules d'une régu- larité géométrique, dont le diamètre oscille entre 0,8 et 3,8 i-^, fig. 103. Dans l'eau, la reconnaissance de leurs caractères optiques est à peu près impos- sible à cause du tnouvement brownien dont elles sont agitées. Dans la glycé- rine, elles se montrent à peu près uniformément grises. Dans l'air, à sec, on a les images a ou b, fig. 104, suivant que la mise au point est superficielle ou profonde. Dans ce dernier cas, des anneaux de diffraction, que nous avons cherché à reproduire, pourraient faire croire à l'existence de zones MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 205 alternativement plus réfringentes et moins réfringentes; en réalité, nous n'avons pu constater, avec nos meilleures combinaisons optiques, ni stria- tion concentrique, ni striation radiale. Il est fort probable que de semblables stries existent, mais elles doivent être d'une finesse extrême. Entre les niçois croisés, les sphérules s'illuminent visiblement, sans toutefois donner lieu au phénomène de la croix, du moins d'une façon un peu nette. Quelques essais de microchimie nous renseignent sommairement sur leur nature. Il y a dissolution instantanée dans les acides minéraux, même fortement dilués, aussi bien que dans les liqueurs acétiques et jusque dans le réactif classique de Ripart et Petit. On obtient une effervescence de CO^ ou pas d'effervescence suivant les proportions relatives de la matière traitée et du milieu aqueux ; le plus souvent, la quantité absolue de CO" mis en liberté est assez petite pour se dissoudre en totalité. Enfin, une goutte de H-SO^ agis- sant après HCl donne lieu au développement des cristaux bien connus de sulfate de calcium hydraté (gypse). On peut donc admettre que les granules étudiés sont formés, principalement du moins, de carbonate de calcium. L'accumulation d'un semblable produit dans une poche terminale des tubes de Malpighi antérieurs n'est assurément point particulière à la larve du Thrixion. Le même caractère se remarque probablement à des degrés très divers dans la plupart des larves des diptères. Dans beaucoup de cas, il peut être assez peu marqué pour échapper à l'observation, et dans d'autres, au contraire, prendre de telles proportions que la petite poche blanche devienne un sac volumineux ayant des apparences de glande autonome. Dans la larve du Thrixion, cette petite poche se reconnaît déjà au IL stade, mais les parois en sont encore épaisses, le contenu laiteux peu abondant; elle se développe avec l'âge, plus ou moins d'ailleurs suivant les individus, et à maturité elle ne peut passer inaperçue même dans une dissec- tion peu attentive. Elle est surtout volumineuse dans la pupe, aux premiers jours de la nymphose. Chez une autre tachinaire, parasite d'une chenille, sur laquelle nous avons quelques recherches en cours, la même formation est déjà bien plus développée. Plus développée encore chez Y Eristalis tenax, où Batelli l'a étu- diée avec soin. Les caractères fondamentaux qu'elle y présente sont ceux que nous avons retrouvés chez le Thrixion, sauf que les granules contiennent un mélange de carbonates de calcium et de magnésium, où prédomine ce der- 26 206 J. PANTEL nier sel. Dans notre cas, nous avons inutilement recherché le magnésium • il faut dire que nos essais portaient sur des quantités infinitésimales de matière, circonstance plus que suffisante pour expliquer un résultat négatif. Il ne sera pas sans intérêt d'ajouter ici que la poche laiteuse dont nous parlons a été très probablement remarquée par Dutrochet dans cette même larve d'Erisialis tcnax (mouche abeillifovmé), mais qu'elle a été interprétée par lui comme un organe spécial, auquel il a donné le nom de vaisseau lactijïre. On peut, en effet, se rendre compte, en se reportant au texte et à la figure de cet ancien observateur [24, p. 197 et fig. 18], que les caractères assignés aux organes lactifères conviennent parfaitement à la formation étudiée de nos jours par Batelli. Dutrochet a parfaitement remarqué que ces organes sont d'autant plus voluniiiicux que la larve est plus âgée [le contraire aurait lieu s'il s'agissait des glandes salivaires (1 j]. Il a vu aussi leurs rapports avec les tubes de Malpighi; mais, après avoir émis l'opinion que Vovgane lacti- fère est ^ destiné spécialement à la nutrition de la n3'mphe pendant sa métamorphose ", il explique de la manière suivante ces rapports ; ' Je dis spécialement, car il parait que c'est aussi dans ces organes que les vaisseaux biliaires supérieurs (les cœcums gastriques) et inférieurs (les tubes de Mai- pighi) puisent les matériaux de la sécrétion des fluides qu'ils versent dans le canal alimentaire « (loc. cit.). Enfin, chez certaines espèces de nématocères, l'excrétion calcaire prend une telle importance, dans la portion distale du tube de Malpighi, que l'organe affecte la forme d'un cœcum volumineux, longeant l'intestin et vi- sible par transparence à travers le tégument. La première idée qui se pré- sente, c'est bien de le considérer comme une glande distincte; aussi fallait- il s'attendre à voir la méprise de Dutrochet se répéter au sujet des larves de ce groupe. Sans entrer à cet égard dans des détails qui demanderaient une révision assez étendue de la littérature, il suffira de rappeler que les grands vaisseaux blancs sont demeurés énigmatiques pour Lyonet, ainsi que Batelli le fait très justement observer à propos d'un ver aquatique à queue de rat que le célèbre observateur rapproche du Psychoptera paludosa (sic, évidemment pour Ptychoptera paludosa); on lit, dans les - Recherches (i) Dans sa savante revision de la bibliographie des diptères [47, p. 26 et suiv.J, Kiinckcl idrntitie les vaisseaux lactifères de Dutrochet avec les glandes salivaires; celte identification ne nous parait pas être sudisaminent d'accord avec le texte et la figure de Dutkociikt. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 207 sur l'anatomie et les métamorphoses de différentes espèces d'insectes « (i), p. 194 : - Quand on couche ce ver à la renverse, on lui remarque deux gros -•? vaisseaux très blancs, qui occupent environ la moitié de toute la longueur r> de son corps par dessous, et entre lesquels un vaisseau brun plus grand T encore, que je crois être son estomac; mais pour ces deux vaisseaux, je r> ne sais ce qu'ils sont. » Après nous être un peu attardé sur la partie modifiée des tubes de Malpighi, revenons à leur partie non modifiée. Son activité dépuratrice se manifeste en général avec une grande net- teté après l'ingestion du bleu de méthylène (2). La matière se localise dans les cellules, même quand elle n'existe pas dans l'organisme en quantité suf- fisante pour y donner lieu à des colorations observables, et s'y élaboi'e en petites sphcrules vertes, qui sont ensuite rejetées dans le lumen du vaisseau. En marche régulière du phénomène, il est difficile de surprendre les boules dans les cellules mêmes, tant leur séjour y est de courte durée. Mais lorsque le travail sécrétoire a dû se prolonger ou, ce qui doit amener le même résultat, lorsqu'il y a eu surmenage de l'organe, à la suite d'un excès de matière étrangère déversée dans le cœlome par l'intestin, il survient une véritable fatigue; les sphérules, au lieu d'être expulsées, demeurent au repos au sein même du protoplasme, dans leurs vacuoles formatrices. Nous avons observé le cas après une trentaine d'heures d'un travail modéré et aussi après quelques heures seulement de suractivité. III. Les ce! lu les péricardiales . La signification fonctionnelle du tissu péricardial a donné lieu, comme on sait, aux opinions les plus diverses. Nous avons vu plus haut que Dogiel, se laissant impressionner outre mesure par ses relations avec les parois cardiaques et par certaines colorations de laboratoire, qui de soi n'ont pas une valeur exclusive, lui attribua une nature nerveuse, donnant aux élé- (i) Ouvrage posthume Je Piekre Lyonet publié par M. N. de Haan, Paris, iS32. Nous sommes redevable de la recherche et de la transcription de ce passage à notre excellent confrère le P. J. de Joannis. Qu'il nous permette de lui exprimer ici toute notre reconnaissance pour de nombreux services de cette nature que sa compétence scientifique et son inépuisable dé- vouement nous rendent également précieux. (2; Nous avons à peine besoin de rappeler que la plupart des auteurs modernes sont d'accord pour reconnaître dans ces organes de véritables reins. Cependant, Lowne avoue ses préférences per- sonnelles pour l'opinion originelle de Malpighi, qui les considérait comme un foie [58, p. 54]. 208 J PANTEL ments qui le constituent le nom de cellules apolaires [21, p. 9]. Plus récem- ment, tandis que Balbiani a reconnu à ce même tissu des aptitudes pha- gocytaires, spécialement dirigées contre les microbes cœlomiques [d'après Metchnikoff, 60, p. 104], KowALEVSKY a pu établir, au moyen de l'élégante méthode des injections physiologiques, sa fonction excrétoire [d'après L.CuÉNOT, 19, p.:i|. Enfin, pour Lowne, les cellules pcricardiales seraient plutôt une forme jeune des cellules adipeuses [58, p. 91 1. C'est avec la manière de voir de Kowalevsky que nos observations sur la larve du Thvixion concordent le mieux. Les cellules péricardiales constituent, dans les larves des muscides, deux cordons longitudinaux correspondant aux insertions cardiaques des muscles aliformes et prenant part aux mouvements de systole et de dias- tole. Très grandes et disposées sur un seul rang autour du ventricule, elles sont de dimensions moyennes et ordinairement plurisériées le long du tron- çon intermédiaire du vaisseau dorsal. La FiG. 62 permet d'apprécier la situation des grandes cellules par rapport à la paroi cardiaque, ainsi que leur taille colossale comparée à celle des vésicules latérales, dans la larve du Thvixion. Il en existe 6-9 de chaque côté. Au stade m, elles atteignent 4090 \>. en longueur et 40-70 1^ en largeur. La FIG. 61 donne, en gcp, une idée plus précise de leurs rapports. Situées dans un sinus prismatique, à section triangulaire, lequel est limité par la paroi cardiaque et par les chefs d'insertion luminaires des muscles aliformes, elles sont forcément inondées à chaque diastole par le flot de sang, qui se précipite vers les ostioles du ventricule; on comprend par suite qu'elles puissent lui emprunter au passage les matériaux sur lesquels leur activité spécifique est appelée à s'exercer. Leur protoplasme offre d'ailleurs plus d'une ressemblance avec celui des cellules excrétrices le mieux caractérisées : colo- ration jaunâtre durant la vie, grande avidité pour le carmin et les autres teintures courantes après fixation, présence de vastes plages vacuolaircs occupées par une substance (produit d'élaboration?), qui retient énergique- ment l'acide picrique, etc. Les petites cellules forment une série linéaire simple sur tout son par- cours ou tout au plus dédoublée par places, présentant çà et là des inter- ruptions qui ne nous ont paru constantes ni p(iur le nombre ni pour la position. Les éléments y sont serrés et comme comprimés perpendiculaire- ment à leur longueur (nous désignons ainsi celle de leurs dimensions qui est parallèle à l'axe du vaisseau dorsal) ; d'où il résulte que leur contour est MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 209 carré, transversal, trapézoïdal ou triangulaire. La longueur varie entre lo et 35 i-^, et la largeur entre 25 et 35 !^ (stade III). Le caractère le plus remarquable, celui par où ces sortes de cellules s'éloignent non seulement de leurs correspondantes chez les muscides ordi- naires, mais encore de la grande généralité des éléments péricardiaux chez les insectes en général, c'est que le noyau est typiquement unique. Un seul individu, parmi tous ceux que nous avons explorés, nous en a montré de doubles en assez grand nombre. IV. Le corps adipeux. Par une de ses attributions, le corps adipeux appartient à l'appareil ex- créteur; nous pouvons donc placer ici les renseignements plus que som- maires que nous avons recueillis sur celui du Tlvixion. L'ensemble est formé de deux bandes longitudinales irrégulièrement festonnées, comprenant entre elles la masse principale des viscères et no- tamment les replis du tube digestif. Un pont les réunit en avant. Aux pre- miers âges, ces bandes apparaissent comme deux traînées cellulaires conti- nues, de largeur inégale, peut-être parce qu'elles se présentent tantôt à plat et tantôt de champ. Des brides d'attache les rendent solidaires des grands troncs trachéens, dont elles suivent tous les déplacements, dans les mou- vements d'extension et de rétraction de l'animal. Plus tard, cet ensemble se dissocie (métamériquement?; en lambeaux que l'on peut isoler dans les dissections. Incolore au stade I et même au premier âge du stade II, toute cette formation se colore progressivement en même temps que le plasma sanguin ou un peu après lui, jusqu'à acquérir une teinte orangée très pure et très intense. La coloration réside dans les inclusions graisseuses elles-mêmes, point du tout dans le protoplasme cellulaire. Il faut donc admettre dans cette larve le développement simultané de deux pigments jaunes : l'un solu- ble en milieu aqueux, celui du plasma sanguin ; l'autre soluble dans les graisses; ou bien l'existence d'un pigment unique, mais soluble à la fois dans ces deux véhicules de nature si différente. La forme des cellules, les aspects qu'elles offrent aux divers âges, depuis la sortie de l'œuf, alors qu'elles ont un protoplasme riche, avide de matières colorantes et presque pas vacuolisé, jusqu'à l'époque de la nym- phose, où elles sont transformées en un vaste sac plein de graisse et d'en- 2 10 J. PANTEL claves albuminoïdes, tout cela est trop conforme à ce que l'on connaît chez les autres muscides pour qu'il y ait intérêt à nous y arrêter. La fig.35 con- tient deux lobes formés de deux séries linéaires de cellules adipeuses, ca, à un état moyen de développement, assez favorable à l'appréciation de leurs caractères généraux. On peut y voir un beau noyau, où l'on retrouve le type si répandu dans cette larve. Le nucléole est très volumineux et fré- quemment vacuolisé. "V. Uorgane métamériqiie ou œnocytique. Les remarquables cellules qui ont reçu de Wielowiejski [93, p. 515J le nom ({'œuocytes (1) appartiennent à ce système de formations que le même auteur appelle tissu héinatique, et pour lequel Graber a proposé plus récemment le nom de tissu hémostéatique [32, p. 212] : formations constituées d'éléments très hétérogènes à bien des points de vue, mais ayant ces carac- tères communs qu'ils sont libres ou simplement reliés entre eux par des brides conjonctives et semblent avoir sur le liquide nourricier une action modificatrice. Le sens de cette modification est jusqu'ici à préciser pour les œnocytes plus encore que pour les cellules adipeuses ou péricardiales, mais il est extrêmement vraisemblable, ainsi que nous le verrons plus loin, qu'il s'agit encore ici d'une action excrétrice ou dépurative. L'étude des œno- cytes trouve donc sa place dans ce chapitre. Nous nous y arrêterons quel- que peu, tant à cause de l'intérêt qui s'attache à un organe de découverte relativement récente qu'à raison des caractères particuliers que cet organe nous a présentés chez le Thrixion. 1 . Indications topogvaphiques. L'organe œnocytique est constitué, dans notre larve, par un ensemble de cellules colossales, distribuées par groupes géminés et latéraux qui se (i) D'après Tauteur, le nom cenocyte fait allusion à la couleur jaune de vin qui serait carac- téristique pour ces éléments. Comme il existe des vins d'un grand nombre de nuances, une telle aiipoUation manque de précision; aussi Gkaeer a-t-il propose [loc. cit.] de lui substituer celle de xjutluicytc ou de cirrocyte; mais en réalité toute dénomination basée sur la coloration sera forcément défectueuse, les cellules dont il s'agit pouvant être parfaitement incolores, comme c'est le cas chez le Thrixion. Par contre, la disposition métamcriquc est un caractère d'une haute valeur morphologique et qui, jusqu'ici, a été trouvé constant; nous l'utilisons dans nos descriptions pour qualifier 1 organe, sans prétendre aucunement remplacer le nom primitif. Monographie d'une larve parasite âl 1 répètent avec une rigoureuse régularité dans les sept somites postérieurs (i). Si l'on tient compte du double fait signalé ailleurs que le nombre total des somites est dix et que le cerveau est situé dans le troisième, on voit que l'existence d'un semblable organe établit une très nette distinction entre la région céphalo-thoracique et la région abdominale, distinction d'ailleurs bien marquée par la disposition des muscles longitudinaux. Aucune liaison anatomique saisissable entre les quatre groupes d'un même sornite, pas plus qu'entre les systèmes des somites consécutifs : l'organe est rigoureusement métamérique et rigoureusement abdominal, double caractère qui n'est pas toujours exprimé au même degré dans les types d'hexapodes jusqu'ici étudiés. A cet égard, l'anatom.ie du Thrixion complète, par un côté, celle des larves de Pliryganes, où les intéressantes glandes découvertes par Gilson et décrites en détail par Henseval [35J se répètent dans les somites thoraciques. Chacun des groupes œnocytiques est formé de 3-6 éléments (2), irrégu- lièrement placés les uns par rapport aux autres et siégeant sous l'enveloppe musculo-cutanée, en sorte qu'il est aisé de les observer par transparence, toutes les fois que le corps adipeux n'est pas trop développé. Que l'on exa- mine la larve par sa face dorsale ou par sa face ventrale, une seule colonie d'œnocytes apparaît d'ordinaire dans chaque segment, à l'intérieur de l'arc convexe formé par le bord externe; aussi croirait-on, à première vue, avoir affaire à un même groupe de cellules vu successivement par dessus et par dessous. En réalité, il s'agit de deux groupes distincts, quoique voisins, l'un situé un peu dorsal, plus en dehors, l'autre ventral, plus rapproché de la ligne médiane. Dans quelques cas de coloration physiologique par le bleu de méthylène, il nous est arrivé de les voir se saturer de ce colorant, tandis que l'ensemble des viscères et le tégument restaient incolores. Si, dans ces conditions, on met la larve sur le flanc, les deux groupes se présentent de face, l'un au-dessus de l'autre, tels que nous les avons reportés sur le cro- quis FIG. 82. Ce n'est d'ailleurs que sur les coupes, spécialement sur les coupes trans- versales, que leur situation peut être rigoureusement définie. Utilisons dans (i) Au dernier somite, la distribution parait être un peu plus spéciale : nous y avons vu un sous-groupe rejeté très en arrière vers le tubercule stigmatifére, mais nous ne saurions affirmer que ce soit là ime disposition constante, (2) Ces chiffres sont simplement approximatits; une numération rigoureuse est difficile, du moins sans le recours aux coupes en séries; il y a d'ailleurs trop de variation entre les divers somites d'un même individu comme entre les individus différents, pour qu'il soit prudent d'assigner un nombre catégorique. 212 J. PANTEL ce but la fig.83, où nous avons reproduit demi-schématiquement le contour et les principaux détails d'une coupe transversale dans le IV"^ somite. On y remarque, à droite et à gauche, trois saillies en forme de segments de cercle, découpées par autant de muscles pariétaux, que l'on peut désigner par les noms de latéro dorsal, latéral, latéro-ventral. Les cellules métamériques sont logées en cm, dans les saillies déterminées par ces deux derniers. 11 existe par endroits d'autres insertions musculaires qui tendent à masquer cette disposition générale; cependant, il est toujours aisé de la reconnaitre sur les coupes. Il n'est pas impossible néanmoins que durant la vie quel- ques-unes des cellules sortent de ces cantonnements, sauf à y revenir, grâce à de légères attaches, lorsqu'elles sont saisies par l'action de l'eau chaude ou qu'elles se contractent sous une autre influence; quelques images que nous avons eues sous les yeux, au cours de nos observations sur le vivant, ne paraissent guère comporter une autre interprétation. 2. Caractères physiques et rapports. Ces éléments se présentent à l'observation avec une grande diversité de forme et de rapports, ce qui n'empêche pas qu'on les reconnaisse aisément, soit à la place qu'ils occupent, soit surtout à un certain fond de physionomie qui reste inaltéré. Ce sont de belles cellules, dont le corps atteint en moyenne i.") i^- au stade I, 45 au stade II et S3 au stade III, tandis que le noyau offre un dia- mètre correspondant de 8, 32 et 45 i-^. Typiquement, la forme est indifférente et les rapports de cellule à cel- lule sont nuls, c'est-à-dire que le contour général est arrondi, ovalaire ou proéminent et que les diverses unités d'un groupe sont simplement juxta- posées, tout à fait isolées ou se superposant en partie, mais non soudées. N'étaient les dimensions, on dirait un de ces groupes de globules sanguins qui stationnent parfois dans une anfractuosité, où ils échappent au mouve- ment circulatoire. Mais malgré ces apparences, il est impossible de les con- sidérer comme des éléments libres : jamais, elles n'abandonnent totalement leur groupe; jamais, elles ne sont arrachées ou entraînées mécanicjuemcnt par le torrent circulatoire et, dans les préparations faites à frais de l'enve- loppe musculo-cutanée, elles demeurent en place comme des éléments fixes. Fixes, ces cellules le sont en effet, bien que leurs liaisons, d'une nature assez lâche, paraissent compatibles avec des mouvements limités : déplace- ments passifs ou peut être même automatiques. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 313 Les principaux moyens de fixation consistent certainement dans les trachées qui rampent à la surface de la cellule, tantôt trouvent là leur ter- minaison et tantôt continuent leur marche au-delà, comme on le voit fig. 84. Il existe aussi d'autres brides, aussi délicates ou même plus délicates que des trachéoles, qui semblent aborder les cellules normalement, fig. 86, n (?), et dont nous ne sommes point parvenu à élucider la nature; il se pour- rait que ce soient des branches nerveuses dans certains cas et dans d'autres des prolongements pseudopodiques (?). Mais il semble que les principales liaisons qui retiennent en place les cellules métamériques dérivent immédiatement d'une sorte de faculté ad- hésive, dont leur membrane serait douée à un degré remarquable, faculté qui leur permettrait de contracter temporairement de véritables soudures, telles qu'on en voit fig. 87 et 88. Une cellule donnée peut s'unir ainsi à i, 2 ou 3 cellules de même espèce par une surface plus ou moins étendue et, une fois opérée cette union, les tiraillements qui surviennent déterminent la formation de bras ou de ponts intermédiaires, appartenant pour moitié à chacune des cellules associées et laissant voir au milieu une cloison trans- versale, qui est la membrane commune. N'allons pas plus loin sans écarter une interprétation qui pourrait aisément se présenter à l'esprit en face des systèmes tels que celui de la fig. 88. La forme des cellules et leur mode de réunion rappellent assez bien un processus de division en voie de prendre fin. Il n'y a pas jusqu'aux fins filaments longitudinaux, fp, qui se remarquent d'ordinaire dans la partie étirée, perpendiculairement à la membrane d'union, qui n'évoquent l'idée d'un reste de fuseau achromatique, une des particularités de la division ciné- tique accompagnant parfois la division du protoplasme [v. p.ex. Carnoy, 14, p. 251 , fig. 1 16]. Nous ne croyons pas cependant qu'un tel rapprochement soit légitime et, pour nous, les filaments dont il s'agit ne sont que des trabécules du réticulum protoplasmatique régularisées par un effet d'étirement méca- nique. Outre qu'il s'agit de cellules assez spécialisées déjà, dans lesquelles il serait étrange que la faculté de proliférer se fut maintenue, nous n'avons jamais rencontré un seul vestige des phases antérieures de la division. Il y a plus : ces mêmes cellules se soudent non seulement à leurs congénères, mais aussi à des éléments étrangers, principalement aux éléments hypoder- miques, et la soudure est suivie de la formation d'une protubérance ou d'un bras protoplasmatique en tout semblable à ceux qui caractérisent les réu- nions entre cellules de même espèce. 27 214 J PANTEL Que, d'autre part, ces sortes de soudures ne soient que temporaires, et pour ainsi dire résiliables aussitôt que les propriétés ou les besoins du protoplasme sont modifiés par des conditions nouvelles où il se trouve en- gagé, nous croyons devoir le conclure du double fait qu'elles sont assez rares durant la vie, — nous navons observé qu'une seule fois le cas repré- senté par la fig. 87, — et absolument introuvables après la mort. Sur les coupes, en particulier, les cellules sont toujours isolées, fig. 83, 89, 90, ou tout au plus retiennent leurs liaisons filamenteuses, fig. 86. 3. Caractères anatomiques et physiologiques. Meiubraiie. Comme il arrive pour toutes les cellules de forme indif- férente, susceptibles de déformations amiboïdes, la membrane est ici d'une grande délicatesse. Elle se révèle pourtant par un simple contour très régu- lier; il arrive même, dans certaines préparations à frais, qu'elle se soulève par places, à la suite d'une absorption d'eau. Protoplasme. La structure du protoplasme et son aptitude à passer par divers états sous lesquels il ne semble plus, pour ainsi parler, compa- rable à lui-même, nous paraissent absolument remarquables. Nous avons dû insister sur l'observation pour en acquérir quelque idée, sans parvenir sur tous les points à une clarté complète. Nous nous efforcerons de concré- ter notre description, afin de soumettre les faits eux-mêmes à l'appréciation personnelle du lecteur. 1° Sous un certain état qui paraît être l'état de repos fonctionnel, l'aspect du protoplasme n'offre rien d'insolite : c'est, dans toute la masse, un granulé uniforme, ni très fin ni très grossier, dont les détails ne sont bien appréciables que sur les coupes, fig. 89. 2" Souvent, de grosses granulations, de forme irrégulière, très réfrin- gentes, se détachent en très grande abondance sur ce fond banal, fig. 88. 3° Plus rarement, mais toutefois dans des conditions assez variées pour que soit écartée l'idée d'une altération accidentelle, sur le virant aussi bien que sur les pièces traitées et examinées en coupes, la masse protoplasmatique paraît parsemée de petites vacuoles, dont la plupart ont un contour arrondi et une grosseur uniforme, fig. 86, rr, tandis que d'autres se présentent avec un contour quelconque et des dimensions variables, j'. Le contenu des va- cuoles est homogène; il se teinte légèrement dans les colorations, mais en demeurant généralement plus pâle que le protoplasme environnant. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 215 Lorsque la larve ingère du bleu de méthylène, il arrive souvent que cette teinture se fixe avec une élection marquée sur les cellules métamériques,mais elle ne s'y comporte pas toujours de la même manière. Parfois, elle semble se diffuser simplement dans le protoplasme cellulaire et dans le nucléole, en y déterminant une teinte bleue uniforme. Plus souvent, elle est retenue par le protoplasme seul et localisée sous forme de solution légère dans le liquide des vacuoles ou sous la forme de granules solides, mats, d'un bleu intense, interposés aux vacuoles, tandis que le fond général demeure blanc. La FiG. 91 est relative à un de ces cas typiques, dont nous avons plusieurs exemples dans notre journal d'observations. 4° Un état que les images précédentes ne laisseraient point prévoir, bien qu'il soit rigoureusement normal et très fréquent, est celui reproduit par les fig.84 et 90. La première de ces deux figures est dessinée d'après le vivant. On y remarque un grand nombre de formations bacilloïdes, vb, orientées en tous sens au sein du protoplasme, dont on ne résout pas bien les fins détails. On dirait de gigantesques bacilles phagocytés. Il est à re- marquer que cet état était simultanément le même pour toutes les cellules du groupe de la fig. 85, duquel la cellule, fig. 84, a été détachée, et le même aussi pour tous les groupes, dans la même larve. La FIG. 90 reproduit l'aspect que l'on a dans les coupes, lorsque la larve traitée a été saisie dans cet état particulier. Les formations bacilloïdes y ont pris l'apparence de vacuoles en fuseau ou en fente, r, que l'on dirait absolument vides. Orientées en tous sens, on peut dire cependant qu'elles sont le plus souvent parallèles à la membrane cellulaire. Celles qui sont vues en long sont particulièrement frappantes : elles se montrent limitées par un contour franc, dû à une véritable membranule ou zone condensée de protoplasme, qui montre parfois une véritable structure, ou qui, plus souvent, paraît homogène. Dans ce dernier cas, on aurait aisément l'im- pression de simples fissures déterminées dans la coupe par un retrait inégal; mais à rapprocher les deux figures, on ne peut qu'identifier entre elles les vacuoles en fuseau et les bâtonnets. Le retrait survenu durant les traitements peut bien avoir eu une influence, il est même inévitable qu'il en ait une : elle consiste probablement à élargir la partie moyenne des petites lacunes allongées, lorsqu'elles se trouvent dans le plan de la coupe; d'où il résulte que celles qui se trouvent dans ces conditions se remarquent incomparablement plus que celles qui ont été intéressées transversalement; celles ci cependant se retrouvent, avec un peu d'attention, sous la forme de pertuis ovales, ou circulaires, ou arrondis, ou irréguliers. 2 16 J. PANTEL 5° Il nous reste à signaler un état encore différent, que nous avons observé dans deux larves au stade II. Les cellules de chaque groupe méta- mérique étaient fusionnées en une masse indivise, à contours irréguliers, granuleuse et opaque, ne laissant pas distinguer les noyaux. L'observation a été faite à loisir sur des animaux vivants et bien normaux; il ne nous paraît guère douteux qu'il n'y ait là comme des cas extrêmes où les pro- priétés agglutinatives signalées plus haut vont jusqu'à la fusion en un syn- cytium. Noyau. Il est unique. Sur la larve vivante ou à frais, il est rarement visible dans toutes ses parties. Souvent, on n'en distingue que le nucléole. Il nous est arrivé pourtant non seulement de reconnaître, mais aussi de pou- voir dessiner à la chambre claire, les détails du corps nucléaire, notamment sa striation transversale, ce que nous n'avons jamais pu faire sur les cellules intestinales ou salivaires; la fig.88 a été exécutée dans ces conditions (i). D'après les renseignements fournis par les coupes, le corps nucléaire a la forme d'un boyau continu, lâchement et élégamment pelotonné dans la zone périphérique du caryoplasme, tandis que la partie centrale demeure libre; d'où résultent les aspects fig. 86 et fig. 89 ou 90, caractéristiques respectivement de la vue superficielle et de la vue équatoriale. La forme du boyau, son épaisseur, le mode de distribution que la nucléine y affecte, sont variables : même dans des préparations où d'autres structures nu- cléaires ont été admirablement conservées, on n'observe souvent dans ces noyaux qu'un ruban irrégulier, fin ou robuste, dont les fig. 89 et 90 peuvent donner une idée; quelquefois cependant, la largeur s'uniformise et une belle striation transversale apparaît, fig. 86. Le caryoplasme est remarquablement abondant par rapport au volume total du corps nucléaire, en même temps que très clair. Dans les prépara- tions colorées, il tranche vivement sur le cytoplasme, demeurant à peu près incolore lorsque celui-ci se sature intensément de carmin ou d'hématoxyline. Une membranule à simple contour, dont on est porté à s'exagérer la distinc- tion à cause de la transition brusque entre, la partie incolore et la partie colorée de l'image, mais si délicate qu'on la voit à peine sur les coupes superficielles, fig. 86, sépare les deux protoplasmes. (i) La striation du boyau nuclcinicn a ctc très affaiblie par le f^ravcur. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 21? Il existe un gros nucléole vrai (i), de même type et de même ordre de grandeur que celui des cellules intestinales. Il est ordinairement vacuolisé et montre parfois un corpuscule central distinct des vacuoles par sa réfrin- o-ence ; ce ne peut être que le granule nucléinien décrit plus haut dans les cellules intestinales. Sur le vivant, nous avons pu y reconnaître des changements de contour assez rapides, qui rappellent les mouvements amœbiformes signalés çà et là dans quelques catégories de cellules : œuf des aranéïdes [Balbiani, 2], cel- lules de la muqueuse buccale de la grenouille [Kidd, 41]> cellules des •^landes salivaires des fourmis [Metchnikoff, cité par Kidd]. Le contour trilobé de la cellule A, fig. 88, est passé sous nos yeux à la forme simple- ment triangulaire de A en moins d'un quart d'heure. 4. Rôle probable. N'étant point parvenu à une entière conviction relativement à la des- tination fonctionnelle de l'organe qui nous occupe, nous exprimerons sous toutes réserves les simples conjectures qui nous paraissent le mieux s'accor- der avec les faits. Disons tout d'abord que dans nos observations répétées nous n'avons jamais pu saisir un seul indice de phagocytose. Malgré l'aptitude aux dé- formations quasi amiboïdes que nous avons signalées plus haut dans les cel- lules métamériques, cette fonction nous paraît jusqu'ici hors de cause. Par contre, l'hypothèse d'une activité excrétrice trouverait un appui sérieux dans un rapprochement avec les tubes de Malpighi. Durant la vie, la manière d'agir sur le bleu de méthylène est assez analogue : de part et d'autre, le colorant est d'ordinaire élaboré et localisé sous la forme de petites inclusions au sein du protoplasme, mais il peut aussi se diffuser uniformé- ment dans sa trame (fatigue physiologique?). Après la mort, c'est la même avidité pour les colorants ordinaires des laboratoires (2). En examinant de ce point de vue les particularités structurales signa- lées dans le protoplasme, on pourrait considéi'er la présence des vacuoles de toutes formes comme caractéristique de l'état d'activité fonctionnelle et (1) Parmi les nombreux insectes de divers ordres étudiés par Wheeler, un seul, un imago d'une perlide indéterminée, lui a montré un noyau avec nucléole [8g, p. 235]. (2) Les cellules de revêtement des glandes salivaires et des tubes de MALriGHi, les cellules péricardiales et celles de l'organe métamérique ont ce caractère commun de fixer avidement les matières colorantes. 2l8 J. PANTEL leur absence comme correspondant à la période de repos. La cellule consti- tuerait une glande close, dans laquelle l'apparition des lacunes protoplas- matiques serait liée à l'élaboration et à l'emmagasinage temporaire du pro- duit spécifique, tandis que leur disparition correspondrait à son expulsion. Une glande close, disons nous, parce qu'en effet nos efforts réitérés pour y rechercher un canal excréteur sont demeurés sans résultat. Parfois, des vacuoles de grandeur exceptionnelle, comme celles que l'on voit dans une des protubérances de la cellule dessinée fig. 86, produiraient facilement l'im- pression de canaux intracellulaires sectionnés transversalement ou oblique- ment, mais il nous a été impossible d'étayer sérieusement cette interpréta- tion. Si la cellule métamérique possède vraiment une fonction excrétrice, il faut supposer qu'elle élimine son produit par un point quelconque de sa surface, sans distinction de places privilégiées. 5. Comparaison avec les œnocytes des autres larves de brachycères et en général avec les œnocytes des autres insectes. Les données que nous possédons sur les œnocytes des brachycères sont jusqu'ici très incomplètes. 'Wielowiejski, à qui on en doit la découverte, se contente de rem.arquer que ces éléments offrent tous les caractères des ^ranrfs œnocytes des larves du Chironomus [93, p. 520], desquels ils diffèrent prin- cipalement par leur nombre plus grand et par leur adhérence plus mar- quée aux trachées. Or, les grands œnocytes du Chironomus, ici pris comme type, sont des éléments de taille géante, distribués métamériquement en petits groupes latéraux, dont chacun comprend quatre cellules semblables massées et une cellule dissemblable isolée. Les premières sont uninucléées; leur protoplasme est chargé de granulations jaunes et modifié périphé- riquement en une zone radiée; la seconde est avant tout remarquable par l'existence de deux noyaux très inégalement développés, par son cytoplasme dépourvu de pigments et de granulations jaunes et par l'absence de zone radiée périphérique. Si l'on rapproche de ces caractères ceux que nous venons de décrire chez le Thrixion, on voit aisément que dans cette larve l'organe œnocytique se distingue par d'importantes particularités. Nous regardons comme spécialement digne d'attention l'aptitude des cellules à se souder entre elles, de manière à se présenter à l'observation comme un chapelet irrégulier. Dans cet état, on a aisément l'impression d'une double chaîne de cellules, cjui partirait de l'extrémité aveugle des MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE SlÇ glandes salivaires et se développerait dans l'abdomen, un peu comme le •^ guirlandenfôrmige Zellenstrang « découvert par Weismann ; aussi avions- nous cherché tout d'abord à identifier les deux formations [68] (i). Le groupement des cellules en deux colonies équivalentes, dans chaque moitié d'un même segment, est très caractéristique. Peut-être serait-on fondé à considérer l'un des deux groupes comme l'homologue de la cellule solitaire décrite par Wielowiejski, ou, ce qui revient au même, à voir dans cette cellule binucléée le rudiment d'une colonie de cellules uninucléées. Les cel- lules polynucléées, en effet, se conçoivent le plus naturellement comme des éléments anatomiques qui ont été frappés d'un arrêt de développement après la division du no3^au et avant la division du cytoplasme, au cours d'un pro- cessus de puUulation qui devrait conduire à un organe pluricellulaire. Mais hàtons-nous de dire que ce rapprochement conjectural ne saurait s'imposer à l'esprit en l'absence de faits plus nombreux et plus probants. Enfin, l'absence de pigments, la structure très particulière du proto- plasme, son passage par des états si divers, exprimés dans les images que nous avons fidèlement dessinées, constituent un ensemble assez inattendu de caractères, qui révèle chez les œnocytes un polymorphisme et une activité physiologique également remarquables. La réunion de ces caractères chez une même espèce permet de suppo- ser que beaucoup de formes d'œnocytes décrites chez des insectes de divers ordres correspondent bien plutôt à des états transitoires qu'à des états typiques et permanents. C'est ainsi que, sans nous attacher à établir une comparaison individuelle qui nous entraînerait trop loin, nous ne pouvons nous empêcher de signaler les rapprochements qui s'imposent d'eux-mêmes : r Entre l'état de syncytium, dont il a été question ci-dessus, et les œnocytes composes du Geotrupes [Wielowiejski, 93, p. 528]; 2" Entre l'apparition des vacuoles arrondies au sein du cytoplasme et les formes décrites par 'Wielowiejski chez le Canlharis Erichsoui [op. cit., p. 523] et par Wheeler chez les trichoptères [S9, p. 254]; 3° Entre nos vacuoles allongées et bacilliformes chez le vivant, qui deviennent fusiformes sur les coupes, et les apparences signalées par Wie- lowiejski chez le Cantharis, bien que cet observateur n'ait pas pu rattacher ces altérations de la technique à un état préexistant [op. cit., p. 5^3]. (1) Il nous a été impossible, jusqu'ici, de reconnaitrc le cordon guirlandiforme dans les larves du Thrixion. 2 20 J. PANTEL Enfin, s'il est vrai, comme le pense Graber, que les cellules hyposlig- matiqiies de Verson et Bisson soient de vrais œnocytes, il paraîtra difficile au lecteur de ne pas voir dans le prolongement creux que ces auteurs con- sidèrent comme un canal excréteur, s"insinuant entre les cellules de l'hypo- dermc, l'analogue des prolongements par lesquels nous avons vu plusieurs fois les œnocytes du Thrixion adhérer à cette enveloppe. CHAPITRE V. Appareil sensitif. Laissant de côte la description du système nerveux central, dont la dis- position générale rappelle de très près celle qui a été décrite chez les mus- cides [Weismann, 90, p. i 19; Lowne, 58, p. 62], et aussi la description et la topographie des cordons nerveux, nous concentrerons notre attention sur un certain nombre d'organes périphériques sensitifs. L'étude de ces organes est rendue particulièrement difficile par la pré- sence d'une épaisse armature cuticulaire, parfois fortement chitinisée, qui compromet aisément la fixation des éléments nerveux, ou du moins s'oppose à l'exécution de séries de coupes suffisamment minces et complètes, telles qu'il les faudrait pour l'étude des fins détails. Aussi peut-on dire que nos connaissances, dans ce département anatomique, demeurent en retard sur celles qui sont acquises depuis longtemps au sujet des appareils de la vie végétative. Pour s'en convaincre, il suffirait de constater que Lowne, malgré le caractère encyclopédique de son grand ouvrage, se borne à une descrip- tion très rapide de « l'organe oculiforme r et d'une papille dermique, décla- rant d'ailleurs que ce sont là les seules formations sensorielles qu'il ait pu découvrir chez la larve du CallipJiova [58, p. 71]. Obligé de compter à notre tour avec les mêmes difficultés et ne dispo- sant pas de matériaux très abondants, nous n'avons pu réunir sur tous les organes nerveux périphériques les cléments d'une étude également déve- loppée. Pour plusieurs d'entre eux, nous devrons nous borner à quelques indications très générales, uniquement destinées à servir de repères, en at- tendant qu'un objet plus favorable ou mieux exploité permette d'élucider les questions de structure. C'est seulement à l'égard de l'organe antenni- forme, le plus important du groupe, que nous avons pu instituer des re- cherche? assez étendues. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 22 1 I. Organe antenniforme . Cet organe, tantôt sessile comme chez les muscides communes, tantôt pédoncule comme dans notre espèce et dans certaines syrphides {Volucella, Eristalis), réunit pour Weismann la signification dune antenne et d'un palpe maxillaire [90, p. 120, PI. VIII, fig. 1, A], tandis que Lowne le considère comme une simple maxille [58, p. 71, fig. 1, 2]. S'appuyant sur ses attribu- tions- physiologiques probables et aussi sur son apparence appendiculaire, ViALLANES l'a décrit sous le nom d'organe antenniforme [87, p. 46, PI. IV, fig. 2]. Nous suivrons son exemple, étant obligé comme lui de faire abstrac- tion de la question embryologique, dont nous n'avons pas eu occasion de nous occuper. Les auteurs que nous venons de citer ont tous reconnu à l'intérieur de l'organe une double terminaison nerveuse en forme de bulbe ou de ganglion relativement volumineux, à laquelle correspondent de petites élevures exté- rieuresde la cuticule, celles-ci décrites en détail chez r£'m/(7& par Viallanes. La destination de ces terminaisons nerveuses est problématique; Lowne les assimile à un œil (eye-like organ). Il s'agit probablement des mêmes formations sensitives que Child a observées d'abord dans l'antenne des larves des nématocères et retrouvées ensuite non seulement dans la grande généralité des diptères, mais aussi dans beaucoup d'autres insectes de divers ordres, à l'état de larve ou d'imago (1). L'opinion particulière de cet investigateur est que leur fonc- tion est celle d'un appareil auditif, ou plutôt d'un appareil dans lequel ne seraient point séparées la sensibilité auditive et la sensibilité tactile, sus- ceptible d'être excité en même temps par les faibles vibrations sonores et par le contact direct [17, 38]. Nos recherches personnelles ont eu pour but de définir les dispositions anatomiques de l'organe et d'en suivre les modifications successives à partir de la première mue. Cette dernière précaution était ici indispensable; elle fait assister l'observateur à un travail assez compliqué, dont il faut nécessai- rement tenir compte pour interpréter la structure définitive. (i) Un organe préantennaire à corpuscules scolopaux a été étudié chez les fourmis par Janet [39] ; il n'est pas inutile de rappeler que Child, à Tépoque où il a publié la communication pré- liminaire à laquelle nous empruntons les données ci-dessus, n'avait encore rencontré que des bâtonnets. 28 222 J. PANTEL 1 . Coiislitiition de l'organe aux premiers temps du stade II. Pour nous en faire une idée, nous n'avons rien trouvé de mieux que l'examen de la larve vivante, immobilisée ou du moins rendue très pares- seuse par Faction ménagée du chloroforme. Nous reproduisons fig. 92 l'image que l'on a avec un très jeune indi- vidu observé par la face ventrale et mis au point sur l'appareil nerveux. Chacun des deux organes présente dans son ensemble la forme d'une protubérance obtuse, parcourue suivant son axe par deux gros cordons ner- veux, dont l'un situé un peu plus haut et plus en dehors, ns, l'autre un peu plus bas et plus en dedans, ni, lesquels se terminent en avant par une dila- tation triangulaire ou piriforme, fusionnée avec l'hypoderme. Contrairement à ce que l'on observe chez les muscidcs jusqu'ici étudiées, où les nerfs homo- logues ne sont que de courtes branches de bifurcation d'un tronc unique, ceux-ci conservent leur indépendance aussi loin qu'on peut les poursuivre, sur les côtés du pharynx; nous ne sommes pas entièrement renseigné sur le reste de leur trajet. Ils ne sont pas d'ailleurs absolument semblables. Le cordon supérieur est simple; l'inférieur fournit normalement un rameau, mi, qui nait tantôt plus près, tantôt plus loin de la dilatation triangulaire terminale, mais tou- jours se dirige en dehors, pour aboutir à l'hypoderme du bord externe au moyen d'une dilatation qui peut s'étendre plus ou moins le long du rameau. A cet égard, les deux organes dessinés paraissent assez différents, bien qu'ap- partenant à la même larve ; le plan général de construction se montre ainsi compatible avec des modifications de détail, dont nous avons rencontré de nombreux exemples. Une particularité plus rare, une véritable anomalie dont nous n'avons pas vu d'autres cas, c'est celle que présente ici le nerf /// de l'organe de droite : on y remarque en même temps une coalescence entre deux branches inégales, qui s'abordent sous un angle assez ouvert, et une déviation de la plus forte branche par une traction due à la plus faible. L'hypoderme se montre en coupe optique sous la forme d'un mince manteau granuleux, où la distinction des cellules ne se manifeste que par la disposition régulière des noyaux. Encore ceux-ci ne se remarquent-ils que comme des vésicules hyalines. La cuticule qui le revêt affecte une disposi- tion "caractéristique très peu marquée aussitôt après la mue, mais qui va rapidement s'accentuer : tandis qu'à la base de l'appendice elle est tellement fine et délicate qu'on a besoin d'attention pour la remarquer, au sommet MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 223 elle semble posséder une épaisseur insolite et telle qu'en coupe optique elle affecte la forme d'un croissant. En même temps, elle montre dans cette région une série de soulevures très espacées, 3 au moins, 5 au plus, d'après l'ensemble de nos observations, lesquelles ne sont d'ailleurs pas exactement dans le même plan. Tels sont les premiers renseignements généraux. Un examen plus attentif, avec la combinaison optique D. 4, permet de reconnaître quelques détails dans les nerfs et leurs dépendances. Les premiers ont une membrane de revêtement à double contour et un contenu finement granuleux, avec des indices très nets de fibrillation longi- tudinale, surtout dans la région axiale. Il existe un grand et beau noyau ovalaire, nucléole, situé assez près de la dilatation terminale pour le nerf supérieur, et beaucoup plus en arrière, au-delà des limites de la figure, pour le nerf inférieur. Les bulbes terminaux ne laissent voir en général qu'un assez grand nombre de noyaux disséminés sans ordre sur un fond indéchiffrable, où l'on remarque à peine quelques traces d'une fibrillation flexueuse. Autant dire que leur structure ne se révèle pas à l'observation directe, et nous pouvons ajouter que les coupes ne seront pas beaucoup plus explicites sur ce point, Néanmoins, dans quelques cas particuliers, celle du rameau accessoire se pré- sente sous une forme plus favorable, que nous avons reproduite dans la partie droite de la figure. On y reconnaît en ga un groupe de cellules fusiformes, assez éloigné de l'hypoderme, qu'on ne peut s'empêcher de reconnaître pour un ganglion nerveux. Or, supposons que ce ganglion se rapproche de l'hy- poderme en se ramassant sur lui-même, et que les prolongements périphé- riques de ses éléments s'insinuent entre les cellules épithéliales, nous retom- bons sur l'état ordinaire du bulbe. Celui-ci peut donc être considéré comme un massif de cellules ganglionnaires, qui par sa partie proximale est en con- tinuité avec le nerf, tandis que par son extrémité distale il se mêle aux élé- ments hypodermiques, prenant de ce chef des dimensions qui ne sont pas les siennes propres et des apparences générales, où il est difficile de démêler ce qui revient à chacun des deux facteurs anatomiques. Toujours est-il que vis-à-vis des boursouflures cuticulaires, telles que 2, j, y, on voit émerger et faire saillie en dehors de minces filaments hyalins à double contour, — non représentés à ce faible grossissement pour raison de netteté matérielle, — qui semblent se terminer librement. Parfois, une boursouflure ne reçoit qu'un bâtonnet (2, côté gauche de la figure), mais pour chacun des deux bulbes principaux, il existe au moins un pinceau complexe de filaments, j. 224 J. PANTEL Notons aussi en passant que parmi les boursouflures de forme généralement quelconque que nous avons observées à ce stade, il y en a une plus grande, en forme de pain de sucre, qui correspond au bulbe inférieur. La boursouflure /, qui correspond au ganglion accessoire, nous a tou- jours montré un bâtonnet unique, en général flexueux, un peu renflé à son bout libre, que l'on peut poursuivre, dans les cas les plus favorables, à travers toute l'épaisseur de l'hypoderme jusque dans le massif ganglion- naire. On peut croire, d'après cela, que les autres filaments isolés, tels que 2 (à gauche), que l'on peut observer dans les bulbes principaux, correspondent à un groupement ganglionnaire spécial, à une sorte de rameau non séparé, représentant une des multiples unités sensorielles qui sont groupées dans les pinceaux. Il n'est pas douteux que les bâtonnets ne représentent le prolongement périphérique d'une cellule nerveuse sensitive; cependant, nos efforts répétés pour voir cette continuité ont toujours été infructueux. Comme d'autre part le ganglion accessoire qui est pluricellulaire ne nous a jamais laissé voir qu'un seul de ces prolongements, nous laisserons indécise la question de savoir si toutes les cellules d'un ganglion sont sensitives et envoient des prolongements qui nous auraient échappé, ou si quelques-unes n'ont qu'une fonction accessoire de soutien, auquel cas elles n'émettraient pas de prolon- gement périphérique. Nous désirons examiner à présent dans quel état se trouve le tronçon extra-hypodermique du bâtonnet, quels sont ses rapports vrais avec la cuti- cule et par suite avec le milieu extérieur. Cette question ne paraît pas avoir préoccupé les anatomistes qui ont étudié les terminaisons nerveuses chez les insectes. Aussi la solution que nous proposerons pourra-t-elle paraître quelque peu surprenante; nous croyons cependant pouvoir l'établir sur des faits absolument positifs. Pour éviter les longueurs, nous exprimons tout de suite notre pensée en disant que les bâtonnets auxquels nous avons affaire sont dans les mêmes condi- tions que ceux des éléments acoustiques dans le labirynthe des vertébrés, c'est-à-dire qu'ils baignent librement dans une sorte d'endolymphe sécrétée par l'hypoderme, que nous appellerons Vostracolyinphe (i). (i) On sait que les termes epiostraaim, cndostracum, ont été a])pliqués par Huxley à la zone extérieure et à la zone intérieure de Texosquelette des crustacés [37, p. 141]; ils peuvent évidem- ment être étendus aux zones correspondantes de la cuticule des insectes et c'est très légitimement que LowNE a proposé cette ampliation [58, ]). g]. L'ostracolymphe constitue une couche liquide interposée à l'épiostracum et à l'endostracum. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 225 D'après les renseignements concordants que nous avons pu réunir jus- qu'ici, la très large bordure hyaline qui coiffe toute la région sensorielle de l'organe antenniforme, en la débordant plus ou moins, n'est pas une simple couche cuticulaire, mais un revêtement complexe comprenant, de dehors en dedans, un premier feuillet cuticulaire, /a% une couche liquide hyaline, o/, sensiblement de même indice de réfraction que la cuticule, et enfin un deu- xième feuillet cuticulaire, /c/, adhérant à l'hypoderme, celui-ci se dévelop- pant très peu en épaisseur jusqu'au moment où l'organe doit changer de forme. Nous concevons cet état de choses comme un clivage local de la cuti- cule dû à la pression hydrostatique du liquide sécrété et donnant naissance à une poche, où s'accumule une quantité de ce liquide suffisante en même temps pour protéger les bâtonnets sensoriels et pour leur transmettre les ébranlements auxquels ils doivent réagir. Une semblable sécrétion intervient dans toutes les mues(i); par suite, son existence dans l'organe que nous étu- dions ici ne constitue pas un fait morphologiquement nouveau; mais sa réali- sation précoce, presque contemporaine, si non absolument contemporaine, de la première mue, et sa persistance durant tout le stade II, montrent suffisamment qu'il prend une signification physiologique nouvelle. "Voici exposés en quelques mots les faits qui nous ont conduit à ad- mettre l'existence d'une sécrétion ayant les caractères indiqués. 1° La bordure hyaline de l'organe, prise comme un tout, est déjà très épaisse immédiatement après la première mue, quand partout ailleurs la cuticule est d'une extrême finesse, fig. 92 ; de plus, elle acquiert très rapi- dement une épaisseur qui dépasserait toute vraisemblance, s'il s'agissait d'une formation cuticulaire simple, fig. 93. 2° Cette épaisseur varie pour un même individu dans l'intervalle de quelques heures, tantôt dans le sens d'un accroissement, tantôt dans celui d'une diminution, ce qui s'explique fort bien par la sécrétion plus abondante ou la résorption d'un liquide, mais nullement par la formation ou l'usure mécanique d'une couche cuticulaire. Ces deux faits pris ensemble mettent hors de doute l'existence d'une couche liquide intracuticulaire, quelle qu'en puisse être la nature. D'autre part : 3° Ce liquide ne provient pas du dehors par absorption osmotique à travers le feuillet cuticulaire externe, car la quantité présente ne varie pas (1) Nous nous sommes expliqué sur ce point p. 190. 2 26 J- PANTEL d'une manière appréciable, que l'on observe la larve dans son milieu natu rel, le sang du Lepirnia, dans le sang du grillon, dans la liqueur physiolo- gique simple ou dans cette liqueur additionnée de bleu de méthylène ou d'un autre colorant neutre. 4° Enfin, ce liquide n'est pas un simple filtrat du plasma sanguin à travers les cellules hypodermiques, puisqu'il est incolore et que le plasma est jaune. La seule conclusion admissible est donc qu'il s'agit d'un liquide venu de l'intérieur, à travers les cellules hypodermiques et le feuillet cuticulaire interne, mais d'un liquide élaboré, c'est-à-dire d'une sécrétion proprement dite. Détail très significatif : il existe fréquemment dans l'épaisseur des bulbes neuro-hypodermiques de volumineuses vacuoles claires, que l'on trouve d'autant plus grandes que les deux feuillets cuticulaires sont moins éloignés l'un de l'autre; c'est l'ostracolymphe résorbée et tenue en réserve pour une nouvelle émission. 2. Constitution aux derniers temps du même stade. Nous avons déjà dit dans la description extérieure de la larve que la forme de l'appendice se modifie progressivement au cours du stade II, jus- qu'à prendre l'apparence d'un bâtonnet robuste, simplement arrondi au bout ou même renflé en massue, fig. 93, 94. Les changements microsco- piques qui correspondent à cette transformation du contour sont les suivants. Les nerfs, devenus très volumineux, montrent une enveloppe hyaline à double contour et des fibres filamenteuses intérieures très distinctes, sauf au voisinage immédiat du gros noyau. Ces fibres semblent parfois réunies en un faisceau axial et noyées dans une matière liquide ou semi-liquide, au sein de laquelle elles jouissent d'une certaine liberté, jusqu'à pouvoir se mettre en zig-zag, lorsque l'animal se contracte, fig. 95. Le fait nous parait de nature à renseigner quelque peu sur les conditions générales du cordon nerveux chez les insectes. Il tend en effet à établir que le névrilemme est assez élastique pour s'allonger ou se raccourcir suivant que l'animal s'étend ou se ramasse, tandis que les fibres qu'il protège, soustraites à tout tiraille- ment comme à toute compression, ne font que sa rectifier ou se plier en zig- zag. Ajoutons que ce dernier accident est très favorable à leur résolution optique. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 22? Le ganglion terminal a subi d'importantes modifications, qui marquent un acheminement vers sa forme définitive. La forme conique du contour a fait place à la forme de fuseau, les divers éléments sensoriels s'étant ra- massés les uns contre les autres de manière à constituer une surface sen- sible moins étendue, mais sur laquelle les bâtonnets sont plus densément distribués (i). La partie hypodermique de la formation est de plus en plus indiscernable; le tout forme une masse compacte, où l'on distingue çà et là des noyaux de taille variée, avec quelques fibres longitudinales assez peu distinctes. Un pinceau de gros filaments issu de la région apicale se pro- longe en avant à travers l'ostracolymphe. Le clivage de la cuticule est devenu manifeste. Si, après avoir porté son attention sur la base de l'organe et constaté que le revêtement cuticulaire s'y montre stratifié comme sur le reste du corps, fig. 93, es, on explore, en remontant, les bords latéraux, on ne tarde pas à reconnaître qu'à un certain niveau les strates se partagent en deux feuillets, lesquels s'amincissent rapi- dement en deux pellicules hyalines largement espacées, Ji, fe, dont l'une reste appliquée sur les cellules hypodermiques en moulant tous leurs acci- dents superficiels, tandis que l'autre s'étale librement à distance. Entre les deux, la quantité de liquide accumulée est parfois si considérable que le feuillet externe se dilate passivement jusqu'à donner à l'appendice la forme d'un pilon. Il n'est pas rare d'y remarquer des granules brillants, qui nous ont paru n'être que des accidents de la cuticule. Le feuillet cuticulaire interne devient très visible aux approches de la mue. On le remarque surtout au milieu de l'aire apicale à filaments, où il est soulevé sous la forme d'un dôme arrondi, d, pour le ganglion supé- rieur, ou d'un pain de sucre, pour le ganglion inférieur. Nous aurons à reve- nir sur ces élevures caractéristiques de l'état définitif. Remarquons en terminant que les cellules hypodermiques sont très grandes et remarquables par la richesse de leur protoplasme, ainsi qu'il arrive dans toutes les régions du tégument où se développe une activité spéciale. Les limites cellulaires sont assez apparentes. Tel est l'état de l'organe antenniforme immédiatement avant la mue. A continuer de suivre pas à pas ses modifications, nous devrions dire main- tenant comment il se présente après cette crise, aux premiers temps du (i) Le ganglion accessoire est lui-même ramené vers l'axe, bien qu'il conserve une situation latérale par rapport au ganglion principal correspondant. Il n'est pas visible sur les fig. 93, 94. 228 J- PANTEL dernier stade ; mais pour éviter les longueurs, il nous paraît avantageux de décrire tout d'abord sa structure définitive, la structure qui correspond à la dernière période de l'existence larvaire, sauf à revenir ensuite sur nos pas pour reconnaître le chemin que nous aurons parcouru. 3. Constitulion aux derniers temps du stade III. L'observation directe, sur le vivant, fournit encore des renseignements utiles; cependant, l'étude par coupes est plus nécessaire et heureusement plus praticable qu'au stade précédent. La FiG. 96 met sous les yeux la région apicale de l'appendice gauche, tel qu'il serait vu en trois quarts, avec un oculaire redresseur. La face sensible terminale s'y montre chargée d'accidents cuticulaires, dont il convient de prendre connaissance avant d'aborder l'examen des parties internes. Dans une sorte de cadre ovalaire formé par un léger repli marginal de la cuticule apparaissent deux écussons superposés, es, et, correspondant respectivement au ganglion supérieur et au ganglion inférieur. Leur con- tour typiquement arrondi, mais susceptible de déformations plus ou moins considérables, est formé par un autre repli cuticulaire. Un petit écusson ac- cessoire, ea, est visible d'ordinaire dans l'espace anguleux compris entre les deux principaux : il correspond au ganglion latéral, dont il a été question plus haut. Nous ne mentionnerons que pour mémoire une autre petite élevure, pareille à cette dernière, mais moins importante, que nous avons cru remarquer parfois au côté interne. Les détails propres des deux écussons principaux présentent des diffé- rences assez remarquables. L'écusson supérieur est caractérisé par l'existence d'un dôme cuticulaire légèrement conique, d, occupant une position à peu près centrale, offrant en coupe optique un double contour très distinct et dans certains cas lais- sant reconnaître suivant son axe un mince bâtonnet flexueux, qui semble venir se terminer tout près du pôle ou au pôle même par un petit épaissis- sement (ij. Quelques autres accidents de la cuticule, assez rares et de forme variable, sont dispersés dans la zone annulaire comprise entre le dôme et le contour de l'écusson. Notons aussi que le dôme peut être accidentellement dédoublé en deux élevures plus petites, juxtaposées, cette anomalie pouvant affecter l'un des appendices isolément. (i) Souvent, le bâtonnet nous a paru comme soudé à l.i iioUiculc cuticulaire; mais dans plusieurs cas, nous l'avons vu se terminer librement. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 2 29 Sur l'écusson inférieur, le dôme surbaissé est remplacé par un long cône en pain de sucre, c. C'est le détail le plus constant et le plus important de la région sensibilisée par le ganglion inférieur. Les autres consistent en fovéoles simplement aréolées ou cratériformes, en replis semi-lunaires ou en élévations plus ou moins importantes, dont nous ne sommes point parvenu à définir exactement la forme. La figure montre à gauche du cône un sys- tème de trois petits accidents punctiformes, qui nous a paru être circonscrit par un très léger repli. Nous croyons avoir vu une paire de cils dressés parallèlement au cône; nous nous sommes abstenu de les dessiner toutefois, parce que nous ne les avons point retrouvés dans d'autres observations. Tous ces détails accessoires paraissent assez variables en nombre et en dis- position. L'écusson accessoire consiste dans une simple saillie arrondie peu prononcée. La partie droite de la figure laisse voir, au-dessous de la cuticule géné- rale hyaline, cg, deux manchons sombres chitineux, ms, mi, qui aboutissent respectivement au contour extérieur de l'écusson supérieur et de l'écusson inférieur. Ces renseignements sur les productions cuticulaires nous permettront de nous orienter dans l'étude des coupes. Parmi celles-ci, choisissons en premier lieu une coupe transversale, FiG. 97, faite à mi-hauteur des manchons chitineux, afin de nous rendre compte de la disposition de ces parties. Elles y rassortent vivement sous la forme de deux anneaux épais, cornés, tangents, disposés suivant le diamètre vertical de l'anneau externe, qui représente la coupe de la cuticule générale. Les parties molles n'occu- pent qu'un espace restreint entre les productions chitineuses et montrent fort peu de détails. A l'extérieur des anneaux cornés, un simple amas poin- tillé, absolument dépourvu de noyaux, représente l'hypoderme modifié, séparé par rétraction des parois solides, auxquelles il devrait adhérer. On y distingue en ga {\) une tache plus colorée correspondant à la section du rameau nerveux accessoire. A l'intérieur des anneaux, les parties molles, ré- tractées aussi, déprises de la paroi solide, sont presque également pauvres de détails ; on y observe seulement vers le centre quelques rares noyaux. Soit maintenant une coupe longitudinale, conduite suivant la direction AB de la fig. 96 ; nous la reproduisons fig, 98. (i) Non rendue par le graveur. 29 230 '^- PANTEL Les nerfs sensoriels, us, ni, intéressés sur une certaine longueur, lais- sent reconnaitre les particularités structurales déjà signalées au stade II, d'après les observations sur le vivant. En outre, l'enveloppe névrilemma- tique montre mieux sa constitution propre et ses rapports avec le ganglion : c'est une mince membrane, logeant dans son épaisseur de très petits noyaux allongés, intensément colorés, que l'on voit s'élargir en entonnoir pour revêtir le massif des cellules ganglionnaires, comme elle faisait le nerf lui- même. Les deux bulbes sont coupés à peu près suivant leur axe; le supérieur est comme à l'ordinaire indivis, tandis que l'inférieur émet par sa base le rameau rjii. L'un et l'autre se montre ramassé en un corps allongé, ayant sa partie distale engagée dans le manchon chitineux correspondant, mes, mci. L'aspect général est celui d'un tissu fibrillaire sur lequel se détachent des noyaux épars, localisés dans la région proximale et suivant l'axe longitudinal. Les limites des corps cellulaires correspondants ne sont pas visibles, au moins dans leur totalité; cependant, quelques contours sont exceptionnellement observables dans le bulbe inférieur. La fibrillation est très prononcée à l'in- térieur des manchons cornés. Dans le bulbe supérieur, les fibrilles se ter- minent en regard du dôme, d {i), dont la coupe réelle est à double contour comme la coupe optique et dont le pôle est sensiblement épaissi. Dans le bulbe inférieur, aucun détail cuticulaire externe n'ayant été intéressé, les fibrilles semblent se terminer librement sous un revêtement cuticulaire simple. Avant de poursuivre l'étude de cette coupe, complétons un peu les don- nées qui précèdent au moyen des fig. 99 et 100 empruntées à d'autres préparations et dessinées sous un plus fort grossissement. La FIG. 99 est une coupe longitudinale du bulbe supérieur, faite dans un individu relativement jeune, comme l'indique le faible développement du manchon chitineux, me. Le grand noyau caractéristique du nerf senso- riel s'y trouve par exception dédoublé. Un noyau névrilemmatique, ;///, très net comme contour et même comme structure générale, occupe toute l'épais- seur de la membrane d'enveloppe, sans y déterminer de saillie sensible. La partie proximale du bulbe offre à remarquer une sorte de rameau incom- plètement distinct, r, assez semblable à celui qui existe normalement dans le bulbe inférieur; il pourrait correspondre à l'écusson accessoire interne, dont nous avons signalé plus haut la présence accidentelle. La moitié distale (i) Ce détail était mieux marque sur le dessin original. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 23 1 contient des détails plus importants pour l'interprétation générale de la structure. Les prolongements fibrillaires y ont été dissociés par un effet de la rétraction due aux réactifs ; par suite, quelques-uns d'entre eux se mon- trent avec une entière évidence. Il en est qui, émanés de cellules fusiformes situées bien en arrière par rapport à la limite postérieure du manchon chi- tineux et à la périphérie du massif, s'infléchissent dans leur trajet pour venir se terminer contre la surface interne du manchon ; nous les considé- rons comme hypodermiques et nous désignons par //Mes cellules corres- pondantes. La FiG. 100 est tirée d'une autre coupe longitudinale, où se montrent de grands et beaux noyaux limités par une membranule à double contour. Mais c'est principalement à cause des détails visibles à l'extrémité antérieure que nous avons cru devoir la placer sous les 3-eux du lecteur. La cuticule externe (nous n'avons pas dessiné le manchon chitineuxi y montre un groupe de trois fovéoles cratériformes,/c, dont le fond est occupé par une petite éminence, en relation apparente avec des filaments longitudinaux du bulbe. Revenons à la fig. 98, et portons notre attention sur l'enveloppe tégu- mentaire générale. En arrière des bulbes sensoriels, dans la partie droite de la figure, il n'y a rien de bien particulier à remarquer. La cuticule, déprise par un effet de la rétraction, est irrégulièrement plissée ; les cellules hypodermiques offrent des caractères assez ordinaires; cependant, leurs limites sont plus visibles que sur d'autres régions du corps et dirigées obliquement d'avant en arrière, comme si elles tendaient à s'allonger en fuseau. A un niveau variable avec le développement de l'organe et qui corres- pond ici au milieu des bulbes, l'hypoderme semble disparaître complète- ment ; en réalité, il est représenté par une traînée fibrillaire, quelquefois bien visible et prolongée jusqu'à l'apex, comme dans la partie inférieure de la figure où les filaments sont arqués, d'autres fois très réduite en longueur et en épaisseur, ou même indiscernable aux moyens grossissements, comme c'est ici le cas pour la partie supérieure. A ce mémo niveau, on voit sur la coupe trois recessus à fond arrondi et tapissé d'une cuticule, /, 2, j, dont la présence, en relation étroite avec la modification de l'hypoderme, ne contribue pas peu adonner à tout l'ensemble son cachet original. Dans i, le feuillet cuticulaire est en continuité, de part et d'autre, avec la paroi des deux manchons cornés; dans 2 et 5, il se conti- nue en dedans avec la paroi du manchon adjacent et en dehors remonte le 232 J PANTEL long de la traînée fibrillaire pour se jeter finalement sur la cuticule externe. Celle-ci, d'autre part, se soude, sur la troncature apicale de l'organe, à la partie amincie des manchons; d'où il résulte que les recessus sont des ca- vités closes, intracuticulaires, produites par un clivage local de la cuticule tégumentaire, suivi d'une invagination profonde du feuillet interne, lequel s'est appliqué sur chacun des bulbes sensoriels pour lui constituer une gaine protectrice. Quelle forme affectent dans l'espace les cavités dont il est ici question? La comparaison des coupes longitudinales et transversales permet de répon- dre qu'il s'agit de deux cavités tubulaires, concentriques aux manchons chitineux, ayant une partie commune très rétrécie et pour ainsi dire réduite à l'état d'espace virtuel, la partie comprise entre les manchons. Leur coupe transversale est visible en ci, fig. 97, sous la forme d'un espace vide en 8 de chiffre, dont les boucles sont occupées par les manchons cornés. On peut dire par suite avec autant de vérité qu'il existe une seule cavité, limitée extérieurement par l'imperceptible feuillet cuticulaire qui tapisse l'hypo- derme modifié, hm, et intérieurement par le contour externe des manchons. L'ensemble de la paroi latérale et du fond est formé par le feuillet interne de clivage, invaginé, tandis que la paroi antérieure ou apicale est constituée par le feuillet externe resté en place. Le clivage a donc porté sur une partie de la cuticule ayant dans ses contours la forme d'un 8, comme la section de la cavité. On peut aisément reconnaître cette partie sur la fig. 96, où on lui a donné une teinte plus sombre : elle est limitée en dehors par le pli enveloppant pc et en dedans par les plis circulaires qui circonscrivent indi- viduellement les deux écussons, pi, ps; toutefois, quelques préparations tendent à montrer que la limite du clivage peut descendre plus bas, sur le contour de l'appendice, et la limite intérieure se rapprocher de l'élevure centrale, dans chaque écusson. Il est à peine nécessaire de faire remarquer que cette fissure intracuti- culaire de forme si compliquée n'est autre que la cavité de clivage demeurée si simple pendant tout le stade IL II est très probable, pour ne pas dire sûr, qu'elle est remplie par une sécrétion liquide exsudée par le fond du cul-de- sac, lequel n'est séparé des tissus mous que par un feuillet cuticulaire assez mince pour être perméable. Nous n'avons pas vérifié directement cette sup- position; mais l'analogie, d'une part, et de l'autre le fait que dans les obser- vations sur le vivant tout l'appendice se montre continu, sans qu'il soit pos- sible d'admettre que la cavité soit occupée par une matière solide, semblent exiger la présence d'une couche liquide. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 233 Les dispositions que nous venons de décrire paraissent bien éloignées de celles que présentait Tappendice immédiatement avant la mue : l'appa- rition des deux bagues cornées entièrement intérieures et celle de leur cavi- té enveloppante, l'état fibrillaire des cellules hypodermiques externes, sont des particularités nouvelles que nous devons essayer de rattachera la forme de départ. A cet effet, nous cro3'ons utile de placer sous les yeux du lecteur l'aspect observé sur une larve au moment même de la mue; nous l'avons reproduit dans la fig. 94. La spacieuse cavité de clivage de la fig. 93 a disparu par résorption du liquide, o/, et les deux feuillets, /e, y?, qui en formaient les parois, se sont superposés en une membrane unique et simple, au moins en apparence. Mais de nouvelles sécrétions locales donnent naissance à des vacuoles, }', V', v" , qui tendent à s'enfoncer profondément en découpant en pinceaux le massif neuro-hypodermique, et par suite à refouler les noyaux en étirant les cellules. Cette observation nous paraît contenir des indications précieuses pour la question qui nous occupe; peut-être même nous fait-elle assister aux pre- miers débuts de la transformation que nous cherchons à comprendre. Il est clair en effet que, si nous faisons abstraction des vacuoles externes, ;/, v" , et de leurs symétriques, et si nous supposons à i^ une forme annulaire, de ma- nière à circonscrire de toutes parts le grand pinceau central, nous aurons à peu près tous les éléments nécessaii-es pour expliquer la formation du man- chon corné et de la cavité où il est logé. La chitine doit être produite par la surface latérale du pinceau ; or, celle-ci est constituée par un mélange d'éléments nerveux et hypodermiques, de forme allongée, dont les noyaux se trouvent repoussés en arrière ; les premiers ne nous intéressent pas ici; quant aux seconds, ce n'est pas trop leur demander que de supposer qu'ils sont capables de former, une épaisse cuticule, puisque nous avons vu des cellules de même forme douées de cette propriété, vis-à-vis de l'armature cornée du stigmate antérieur. En même temps que ce travail, il peut s'en produire un autre qui ramène vers l'axe la paroi extérieure de la vacuole annulaire. La partie a pourra être amenée par là soit à constituer le fond du récessus, soit à four- nir le mince ruban fibrillaire de la paroi générale. Quant aux vacuoles acces- soires, v\ v", il se pourrait que tantôt elles disparaissent par résorption et que tantôt elles forment des récessus secondaires, isolant des faisceaux sen- soriels accessoires. 234 J- PANTEL Nous n'insisterons pas davantage, de peur de donner trop d'importance à des remarques conjecturales. Tout ce que nous désirons souligner en ter- minant cet exposé d'une structure assez compliquée, c'est que le clivage cuticulaire en est le trait le plus remarquable et donne la clef de toutes les modifications, quelque difficiles qu'elles paraissent à suivre dans le détail. Ce caractère se retrouvera sans aucun doute chez d'autres larves du même type d'organisation que celle du Thrixion. On ne l'a point signalé chez celles des muscides, mais il serait facile d'indiquer, sur les dessins qui ont été publiés de leur organe antenniforme, diverses particularités qui ne permettent pas de conclure à son absence. Il est même à supposer que les dispositions décrites ont une plus grande généralité, réserve faite des modifications secondaires. Qu'on se reporte, par exemple, à la coupe longitudinale que von Rath a donnée du palpe maxillaire chez le Melolontha viilgaris [74, Taf. XXXI, fig. iq], où l'on re- marque, tout autour du pinceau des terminaisons sensorielles, une invagi- nation générale du tégument : pour ramener une telle structure au t3'pe que nous avons nous-méme décrit, il n'y a évidemment qu'à ajouter un feuillet cuticulaire externe qui envelopperait tout l'organe et passerait comme un pont sur la fissure d'invagination; s'il n'existait pas dans les conditions où ont été pratiquées les coupes, c'est peut être que son existence n'est que temporaire dans telle ou telle espèce, ou que la difficulté bien reconnue d'obtenir de bonnes coupes d'un organe de cette nature ne permet pas de le reconnaître. II. Les organes pharyngiens. a) L'organe épipharyngien. Un assez grand nombre des figures que nous avons utilisées pour la simple description extérieure contiennent des données explicites sur une formation à laquelle on ne saurait refuser le caractère d'un organe sensoriel, très probablement gustatif, l'épipharynx. Cet organe ne semble pas avoir été signalé, jusqu'ici, chez les larves des muscides. Nous n'en ferons pas une étude détaillée. Il nous suffira, pour en faire connaître l'allure générale, de rapprocher les renseignements épars dans les dessins déjà parcourus en les complétant par quelques données nouvelles. Lorsqu'on examine par la face ventrale une larve vivante, on remarque aisément une petite plaque sombre, irrégulièrement arrondie, j7e, fig. I5etl6 MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITÉ 235 située sur la ligne médiane, très peu en arrière de l'orifice buccal. Sa situa- tion est si superficielle qu'on la prendrait aisément pour une dépendance du plancher pharyngien; mais cela tient uniquement à ce que, à ce niveau, les deux parois, supérieure et inférieure, du canal digestif sont très rappro- chées. En réalité, la petite pièce dont il s'agit appartient à l'épipharynx et représente l'armature superficielle d'un double ganglion sensoriel. Bien différente de la plaque plus grande, également impaire, que l'on aperçoit un peu au-delà, elle jouit d'une assez grande mobilité; sous les yeux mêmes de l'observateur, elle exécute de petits mouvements en avant et en arrière, un peu frémissants, qui paraissent destinés à renseigner l'animal sur les qualités du liquide où on vient de le placer. Nous ne saurions pré- ciser la musculature particulière qui préside à ces mouvements, mais nous devons les signaler comme tout à fait distincts des mouvements d'ensemble du pharynx. Voici maintenant, d'après une préparation digérée, fig. lOl, quelques détails plus précis. La plaque épipharyngienne présente un contour irrégulièrement trian- gulaire ou trapézoïdal. Elle porte trois petits écussons disposés en triangle, dont deux semblables en avant et un dissemblable en arrière. Les deux pre- miers, de forme circulaire et entourés d'une ou deux rides annulaires plus ou moins distinctes, présentent vers leur milieu un petit nombre de points brillants. Le troisième n'est pas situé exactement sur le plan des précé- dents; son contour est irrégulier et sa surface chargée de points brillants disposés par petits groupes. Si ces particularités rappellent par plus d'un côté les accidents cuticu- laires que nous avons constatés sur la surface sensorielle de l'organe anten- niforme, l'analogie n'est pas moins étroite entre les structures internes cor- respondantes. La coupe transversale, fig. 30, conduite par la partie posté- rieure de la plaque, laisse reconnaître, au milieu d'un massif formé par un épaississement local de l'hypoderme, deux petites taches symétriques, cir- culaires, fortement colorées et presque homogènes : ce sont les sections de deux nerfs volumineux que l'on suit aisément dans la série des coupes et que l'on voit bientôt s'isoler, fig. 31. Or, les coupes longitudinales nous ap- prennent que ces deux cordons ne se terminent pas autrement que ceux des organes antenniformes : comme ceux-ci, ils se renflent en un ganglion dont les éléments se mêlent à ceux de l'hypoderme pour former ensemble un bulbe sensoriel terminal, immédiatement appuyé contre la plaque à écus- sons, fig. 35, ng. 236 ^ PANTEL Nous ne sommes point parvenu à suivre les nerfs épipharyngiens sur tout leur parcours ; par suite, nous ne sommes pas à même d'en indiquer l'origine. Dans la ne. 40, nous voyons celui du côté gauche de la figure s'insinuer entre le processus aliforme et les muscles élévateurs de la gout- tière pharyngienne et arriver au voisinage d'un tronçon plus volumineux, n, dont il nous a paru n'être qu'une branche. Celui-ci, d'autre part, est en rela- tion avec un plexus ou un ganglion médian situé au-dessus de l'œsophage, que nous n'avons pu entièrement identifier. A défaut de renseignements comparatifs sur l'épipharynx des larves de muscides ou des familles voisines, il convient de rappeler sommairement les résultats obtenus par Kunckel et Gazagnaire sur celui de la volucelle adulte. Dans son ensemble, l'organe consiste en une valve dépendant du palais, allongée d'arrière en avant, dont la paroi supérieure se continue avec celle de l'épistome et l'inférieure avec celle du pharynx. Deux nerfs y aboutis- sent, issus des ganglions sus-œsophagiens. Ces nerfs - s'épanouissent en nombreuses fibres qui se mettent en rapport avec les poils transformés de l'extrémité épipharyngienne " [51, p. 349]- Le lecteur remarquera sans peine que nous sommes en présence du même organe dans la larve du Thrixion ; seulement, au lieu de s'allonger et de se porter en avant, il demeure ramassé sous la forme d'un bourrelet transversal, dont le bord antérieur deviendra la face supérieure et le bord postérieur, la face inférieure de l'organe adulte. Dans la coupe sagittale que Raschke a donnée de la larve du Culex nemorosiis [ts, Taf. VI, fig. 15], l'épipharynx est également réduit à une simple éminence. Les nerfs ne sont pas indiqués dans cette figure, mais par contre on y voit un muscle releveur, auquel il faut peut-être rattacher les mouvements ci-dessus mentionnés, si tant est qu'il existe aussi chez les brachycères. b) L'organe hypopharyngien. La plaque hypopharyngienne ne présente pas au même degré que la précédente les caractères d'une armature d'organe sensitif. Par sa forme massive et par sa situation, elle apparaît avant tout comme une pièce squelettique spécialement affectée à la protection de l'orifice salivaire ; aussi ne possède-telle pas d'autres mouvements que ceux du pharynx tout entier. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 237 Personne, à notre connaissance, n'a considéré cette pièce comme le siège de sensations spéciales. Dans leur étude de l'hypopharynx de la vo- lucelle adulte, Kunckel et Gazagnaire n'y mentionnent point la présence de nerfs spéciaux. Pourtant, nous trouvons que les caractères anatomiques en sont extrê- mement analogues à ceux de l'épipharynx. La cuticule porte des bâtonnets rigides ou des élevures, visibles surtout dans les coupes longitudinales, et, lorsqu'on examine à plat une dépouille du stade II bien étalée, fig. 102, on y reconnaît l'existence de deux écussons symétriques, clairs, qui rappellent ceux de la plaque supérieure. D'autre part, on trouve sur les coupes presque sagittales, fig. 35 et 38, bu, un bulbe nerveux, qui aborde par dessous l'hypoderme recouvert par la plaque chitineuse, absolument comme le bulbe ng aborde celui de l'épi- pharynx; cette circonstance rend, croyons-nous, impossible toute hésitation au sujet de l'existence d'un organe sensoriel hypopharyngien. III, Les papilles cutanées. I. Il existe sur divers points du tégument un certain nombre de pe- tites élévations cuticulaires, parfois papilliformes et tendant à se renverser en arrière, qui sont surmontées d'un cil apical incomparablement plus fin et plus court que les poils coniques de la larve adulte, et constituent sans aucun doute des papilles sensitives. Telle est celle qni se voit en es, fig. 15, sur le bourrelet qui correspond aux insertions des rétracteurs de l'organe antenniforme. Nous ne pouvons déterminer exactement le nombre et la situation de ces sortes d'organes; ce que nous tenons à faire remarquer, c'est que : 1° ils sont toujours distribués symétriquement; 2° ils appartiennent surtout aux trois premiers somites. II. Chaque somite abdominal porte huit couples d'éminences verruci- formes, mousses, renversées en arrière, distribuées très régulièrement, de manière à former autant de séries longitudinales, si on considère les divers segments, tandis que, sur un même somite, elles constituent une ceinture discontinue, reportée demi-schématiquement sur la fig. 83. On voit à la simple inspection de cette figure qu'il existe, pour chaque moitié du corps : un groupe dorsal, /; un groupe dorso-latéral, 2; point dégroupe latéral; un groupe latéro-ventral, j; un groupe ventral, 7. 30 238 J. PANTEL Ces accessoires sont trop petits pour se laisser distinguer avec facilité parmi les rides et les plissures du tégument; ce n'est guère que par l'étude attentive des coupes transversales en série que l'on peut en déterminer le nombre et la distribution. Aussi devons-nous appuyer sur la remarque déjà faite au sujet de la figure publiée par de Siebold [8i , fig. i], à savoir que cet auteur a eu affaire à une autre larve que celle que nous étudions, ou bien qu'il a exagéré outre mesure les protubérances dont il a muni les segments. En outre, son dessin ne tient aucun compte de la différence fondamentale qui existe, au point de vue du nombre et de la forme de ces accidents cu- tanés, entre les segments thoraciques et les segments abdominaux. On voit rarement un cil sensitif sur les papilles abdominales, mais ces petites élévations recouvrent toujours un massif hypodermique, dont l'aspect est assez particulier sur les coupes, et que nous avons vu plus d'une fois abordé par une branche nerveuse. Cependant, nous n'y avons pu recon- naître les terminaisons chordotonales, dont Bulles Lee a constaté l'exis- tence et la distribution dizygique chez les larves de muscides [8, p. 133]. Mais quelles que soient la structure intime et la destination spéciale de ces papilles, il nous parait très digne de remarque : 1° qu'elles établissent une différence tranchée entre le céphalothorax et l'abdomen ; 2" qu'à l'égal des organes chordotonaux, chez lesquels Perrier fait très justement ressortir cette disposition [70, p. 1188], elles se présentent comme des organes manifestement métamériques. CONCLUSIONS GENERALES. I. Morphologie externe aux divers âges. 1 . L'œuf du Thrixion Halidayaniiin est un corps ovale, mesurant près d'un demi-millimètre de long dans le sens du grand axe. A une époque voi- sine de l'éclosion, il laisse reconnaître par transparence divers détails très caractéristiques du tégument de la jeune larve, en particulier l'armure buc- cale et les stigmates postérieurs. 2. Le corps de la larve est vermiforme, acéphale, dépourvu de verrues pseudopodiques, composé de lo somites, dont 3 céphalothoraciques et 7 abdominaux. 3. De la sortie de l'œuf à la formation du tonnelet, on observe succes- sivement trois formes assez distinctes (trimorphisme larvaire), correspon- dant à autant de stades séparés par deux mues : Stade I, de l'éclosion à la première mue : corps blanc et glabre; 1 mm. à 1,4 mm. Stade II, de la première mue à la deuxième : corps jaune et glabre; 2 mm. à 5,5 mm. Stade III, de la deuxième mue à la nymphose : corps jaune et hérissé de poils raides; 5 mm. à 12 mm. 4. L'identification des divers stades entre eux et avec l'embryon ob- servé sous le chorion se fait pas à pas au moyen de repères fournis par l'armature buccale et par la persistance de la vieille cuticule autour de la plaque stigmatique postérieure, persistance accidentelle lors de la première mue, normale lors de la seconde. 5. Cette persistance établit matériellement qu'il y a deux mues; l'étude par transparence des stigmates et des trachées sur le vivant permet de conclure qu'il n'y en a que deux. 6. Par une exception au résultat trouvé par Leuckart et admis de- puis comme loi générale, les stigmates antérieurs n'apparaissent qua la deuxième mue. 7. Ces stigmates n'apparaissent point sur le deuxième somite, comme chez les muscides jusqu'ici étudiées, mais sur le premier. 240 J- PANTEL S. Le puparium est un ellipsoïde brun, hérissé, dont on peut obser- vei^ directement la formation et dont l'identification, par suite, ne peut faire l'objet d'un doute. II. Biologie et éthologie. 1 . Les larves du Thrixion Halidayanum parasitent les femelles des phasmodées; dans l'Espagne centrale, celles du Leptynia hispanica, unique représentant local de cette famille d'orthoptères. Comme l'existence de l'hôte se trouve limitée annuellement à quelques mois et le développement du parasite très rapide, les imagos venus de larves hébergées dans des phasmes de l'année ne peuvent pas régulièrement déposer leurs œufs sur des phasmes; il est donc probable qu'elles les déposent sur d'autres in- sectes nécessairement très différents. En d'autre termes, le cycle évolutif de ce tachinaire doit comprendre une suite de générations nourries chez des hôtes qui ne peuvent que différer beaucoup entre eux. 2. L'œuf est collé par la mère sur le corps de l'hôte (dorsites thora- ciques ou abdominaux, flancs, faces latérales des fémurs). 3. Parvenu à terme, l'embryon utilise son armure buccale pour per- forer successivement le chorion de l'œuf et le tégument de l'orthoptère sur lequel il est collé, de telle sorte que les deux trous se correspondent, dans la plupart des cas du moins, et pénètre dans la cavité générale. 4. La pénétration se fait par un point quelconque. Elle est complète : le parasite ne demeure pas suspendu à la paroi, mais tombe au milieu des viscères et mène quelque temps une existence libre. 5. Après la première mue, il s'installe parmi les gaines ovigères du phasme, perfore à reculons, au moyen des saillies chitineuses de son arma- ture stigmatique, la peau du flanc, en choisissant de préférence la membrane molle qui unit le dorsite au ventrite et entre dans une période de vie fixée. Durant celle-ci, il tient son appareil stigmatique engagé dans l'ouverture, sans le retirer même au moment de la mue qui marque le passage du stade II au stade III. Par suite, la cuticule du corps reste suspendue autour du tubercule stigmatifère, tandis que l'armature cuticulaire de ce tubercule lui- même est exuviée à part et tombe en dehors. 6. Arrivée à maturité, la larve abandonne son hôte en sortant à recu- lons par l'orifice qui lui a servi jusque là de prise d'air, tombe à terre et cherche aussitôt un abri pour s'cmpuper. La formation du tonnelet est com- plète en quelques heures. La sortie de l'imago a lieu 10-17 jours après. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 24I 7. L'action directe du parasite sur son hôte, abstraction faite de la lésion traumatique de la paroi du corps lors de la pénétration et de la fixa- tion, consiste simplement à prélever à son profit une partie du sang. Con- trairement aux autres tachinaires connus, dont le parasitisme est plus brutal, celui-ci est dépourvu de tout organe buccal susceptible d'attaquer mécani- quement un tissu. Son contenu intestinal, tant qu'il demeure reconnaissable, consiste uniquement en plasma et globules sanguins. 8. La réaction passive de l'hôte consiste dans un aff'aiblissement gé- néral qui se manifeste avant tout par l'atrophie temporaire des ovules. Comme la petite larve a précisément la couleur et jusqu'à un certain point la forme et même les dimensions d'un œuf de Leptyuia développé et comme il s'installe précisément parmi les gaines ovigères, on peut caractériser cette influence en disant qu'il y a castration parasitaire indirecte et substitutive (Giard;. 9. Une réaction active spéciale, en jeu durant toute la période de vie fixée du parasite, détermine une fermeture étanche, en développant autour de la saillie stigmatifère engagée à travers la paroi abdominale de l'orthop- tère un bourrelet inflammatoire, qui agit comme une sorte de boîte à étoupes et empêche toute hémorrhagie. III. Anatomie et histologie. A. Appareil digestif. 1 . L'appareil pris dans son ensemble présente un caractère prononcé de réduction et de simplification : suppression de toute armure buccale exsertile (stades II et ÎII), suppression du jabot, du proventricule et des cœcums proventriculaires. 2. Le pharynx peut se concevoir comme un tube de calibre typique- ment arrondi, dont la paroi supérieure se serait invaginée en une gouttière à fond mobile. Les bords de celle-ci, en même temps que leur cuticule se chargeait, par des modifications locales, de productions cornées, destinées à constituer une charpente indéformable, se seraient évaginés de bas en haut en donnant naissance à deux processus déjetés en arrière, qui fournissent leur point d'appui à des muscles verticaux, ceux-ci destinés à élever le fond de la gouttière. 3. Le jeu des fibres qui constituent cette musculature est successif; la voussure qu'il détermine progresse à la façon d'une onde. Le mécanisme de la succion se présente ainsi comme un péristaltisme localisé sur la paroi 242 J- PANTBL supérieure du pharynx et réalisé, non avec des muscles longitudinaux et des muscles annulaires, mais avec des muscles normaux à la paroi et une cuti- cule assez élastique pour suppléer la musculature antagoniste. 4. Contrairement à ce que l'on observe dans la grande généralité des insectes, l'œsophage a la forme d'un large entonnoir déprimé, à peine plus long que le pharynx. La paroi supérieure en est remarquable : a) par une assise de grandes cellules claires, très semblables aux cellules proventricu- laires des autres muscides ; b^i par une forte musculature en treillis, dont les éléments sont disposés de manière à obstruer la lumière par écrasement, et à produire un péristaltisme unilatéral, faisant suite à celui du pharynx. 5. L'intestin moyen a une structure uniforme d'un bout à l'autre, dont les facteurs anatomiques sont : une délicate musculature en treillis du type décrit par ViALLANES chez d'autres larves de diptères et un cpithélium à cel- lules vésiculeuses, très proéminentes vers l'intérieur. 6. Les particularités cytologiques les plus dignes de remarque dans les cellules épithéliales sont les suivantes : a) Une zone de protoplasme réticulaire, très avide de carmin, à la base; b) Une zone aréolaire, pâle, au sommet; c) Un plateau à filaments libres; d) Un boyau nucléinien gros et irrégulier, dont la structure intime reproduit le type étudié par Carnoy dans les cellules salivaires d'une larve indéterminée de nématoccre; e) Un volumineux nucléole vrai, renfermant, outre un nombre varia- ble de vacuoles claires, non colorables, une sphérule simple ou fragmentée de nucléine ou d"un corps très analogue. 7. Les principales particularités physiologiques observées dans l'in- testin moyen sont : a) Une sorte de diastole brusque, intermittente, produite par l'affais- sement des panses cellulaires et tendant, suivant toute vraisemblance, à expulser les produits de sécrétion accumulés dans la zone aréolaire; b) Une activité sécrétrice modérée, mais générale, manifestée par l'existence d'un coagulum en sphcrules ou en larmes, saisi entre les fila- ments du plateau dans l'acte de son expulsion, ou déjà tombe dans le lu. men de l'organe; c) Une activité absorptionnelle très grande, générale, faisant filtrer à travers le corps cellulaire, sans les emmagasiner, les matériaux qui doivent MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 243 passer de l'intestin dans le cœlome ; elle se constate par l'action expérimen- tale du bleu de méthylène. 8. Les tubes de Malpighi appartiennent par leur insertion à l'intes- tin moyen, non à l'intestin postérieur, comme chez les larves décrites par Weismann et LowNE. 9. L'intestin postérieur est de longueur très réduite; il comprend un tronçon unique, limité par deux larges sphincters musculaires. La structure des parois semble s'accorder le mieux avec un rôle absorptionnel. B. Appareil circulatoire. 1 . Le vaisseau dorsal est constitué par un tube musculaire, dilaté et fermé en cœcum à son extrémité postérieure, ouvert en avant par une fente ventrale, de manière à affecter la forme d'une gouttière renversée; on peut le diviser anatomiquement et physiologiquement en quatre régions, savoir : a) Le tronçon postérieur ou ventricule (Lowne), bordé de grandes cel- lules péricardiales, susceptible de systole et de diastole; b) Le tronçon moyen, bordé de petites cellules péricardiales, suscep- tible de systole et de diastole ; c) Le tronçon antérieur ou aorte (Graber, Lowne), dépourvu de cel- lules satellites, susceptible de raccourcissement et d'allongement, fixé à sa limite antérieure par l'anneau de soutien (Weismann); d) La gouttière, allant de l'anneau aux apophyses pharyngiennes ; les bords latéraux en sont soudés aux disques imaginaux de la région. 2. L'unité histologique de la paroi cardiaque est une cellule muscu- laire aplatie en lame, à noyau unique, vésiculeux et proéminent, à proto- plasme contractile distribué en fibrilles qui courent parallèlement les unes aux autres entre les deux feuillets de la membrane (feuillets sarcolemma- tiques). 3. Dans les deux tronçons postérieurs, les cellules sont associées deux à deux, de manière à constituer des anneaux bi nucléés, soudés eux-mêmes bout à bout pour former le tube contractile. Les noyaux y sont situés laté- lement et les fibrilles circulairement ; la contraction ne peut avoir pour effet que de rétrécir la lumière. 4. Dans l'aorte, le mode d'association est semblable au précédent, mais les noyaux sont situés respectivement sur la ligne ventrale et sur la ligne dorsale et les fibrilles ont une direction longitudinale. La substance 244 J. PANTEL contractile est de même dissociée en fibrilles longitudinales dans la gout- tière sus-œsophagienne, et les noyaux y sont latéraux. Dans ces deux tron- çons, la contraction ne peut avoir pour efifet immédiat que leur raccourcisse- ment et, comme l'extrémité antérieure est fixe, étant en continuité avec le manteau hypodermique des apophyses pharyngiennes, cette modification entraîne comme conséquence un déplacement en avant des deux tronçons postérieurs. 5. Le ventricule porte trois paires d'ostioles en forme de fentes ver- ticales, situées latéralement et munies, chacune, d'un système de deux val- vules. Il n'en existe ni à l'extrémité postérieure ni sur le plancher. 6. Contrairement aux résultats récemment publiés par Lowne d'après la larve du Calliphora crythrocephala, nous trouvons que chaque valvule est formée par une cellule laminaire invaginée, de même type au fond que les cellules pariétales, mais à noyau beaucoup plus petit et à orientation fibrillaire diflerente; le système formé par deux valvules adossées est en réalité un appareil à part, auto contractile. 7. Le tronçon intermédiaire porte des groupes de cellules valvtdaires de même type, mais non repliées en dedans, constituant un appareil d'occlu- sion rudimentaire; il en existe trois paires comme sur le segment postérieur. 8. Le rythme cardiaque comprend : i° une systole, 2° une diastole, 3° un repos, celui-ci toujours sensible, bien que peu prolongé. 9. Durant la systole, la mise au point étant réalisée par rapport aux lignes latérales de noyaux proéminents, a) Les deux parois latérales se portent l'une vers l'autre; b) Les deux valvules de chaque système s'appliquent fortement l'une contre l'autre et la saillie qu'elles forment s'avance vers l'axe de l'organe par suite d'une invagination de plus en plus prononcée ; c) L'organe lui-même demeure à peu près en place ou recule légè- rement. H). Durant la diastole : a) Les deux parois s'écartent d'un mouvement continu et successive- ment ralenti jusqu'à la phase du repos; b) Les valvules se séparent brusquement au début de la phase, mais pour revenir aussitôt à la position du repos (caractérisée par l'état de con- tact et d'invagination modérée) bien avant la fin de la diastole et y persister jusqu'à la systole suivante ; c) L'organe recule tout d'abord vivement pour revenir aussitôt après à sa première position. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 245 1 I. Envisagés ensemble, les deux tronçons postérieurs à l'état de con- traction sont assimilables à un anneau qui se rétrécit, et les tronçons anté- rieurs, à un anneau complet (aorte) ou incomplet (gouttière) qui s'élargit en se raccourcissant : la réunion de ces deux anneaux constitue une onde péristaltique stationnaire, se reproduisant rythmiquement. 12. Le plasma sanguin est d'abord incolore, puis jaune de plus en plus foncé ; il charrie des globules de dimensions très diverses. C. Appareil respiratoire. a) Stigmates. 1. Le stigmate postérieur au stade II peut être regardé comme le type qui, simplement reproduit, avec un nombre plus grand de vésicules terminales, donne le stigmate antérieur, et répété un certain nombre de fois (14 a 16), le stigmate postérieur au stade III. Cependant, les caractères généraux de toute l'architecture apparaissent le mieux dans le stigmate antérieur. 2. L'armature chitineuse comprend : a) Un remblai trachéen formé de très fines baguettes enchevêtrées, faisant suite au filament spiral, sur tout le tronçon modifié de la trachée; b) Un système de vésicules arrondies, représentant des diverticules terminaux de la lumière trachéenne; elles affleurent exactement à la surface cuticulaire externe, mais demeurent closes par une cornéule, du moins pen- dant longtemps; c) La plaque stigmatique, constituée par la portion de la cuticule ex- terne qui avoisine les vésicules et se modifie pour leur fournir une charpente indéformable. 3. La matrice chitinogènc de la partie fondamentale n'est autre que la matrice trachéenne (membrane péritonéale des auteurs) modifiée (cellules très allongées, membrane basale très épaisse). La matrice chitinogène pour le zone externe de la plaque stigmatique est constituée par l'hypoderme cutané. 4. Le remblai trachéen et plus généralement les diverses parties de l'armature chitineuse ne sont que des plateaux modifiés. 5. Quelle que soit l'origine des premières trachées et des premiers stigmates, les stigmates de nouvelle formation qui apparaissent à chaque 31 246 J. PANTEL mue ne sont nullement des invaginations de la peau (Claus), mais des éva- ginations de la matrice trachéenne, allant se mettre en rapport avec l'hypo- derme sous la forme d'un bourgeon massif, dont un clivage axial fournit la lumière du nouveau canal aérifère. 6. Le travail du développement est caractérisé par une forte poussée vers l'extérieur, à laquelle la membrane basale, très sensiblement renforcée, semble servir d'appui, et qui entraîne comme conséquence la forme allongée des cellules matricielles. b) Cellules trachéennes et trachéolaires. 7. Les limites propres des cellules matricielles trachéennes sont très distinctes, du moins par places et dans certaines conditions d'observation. Les caractères attribués par Weismann à la membrane péritonéale, dans les larves des muscides, ne sont pas vérifiés ici. 8. Les grandes cellules ramifiées, décrites par divers auteurs comme terminaisons trachéennes, sont des cellules de transition, marquant le pas- sage des trachées (canaux méatiques, intercellulaires) aux trachéales (canaux intracellulaires). 9. Les trachéoles sont bien des voies de distribution de gaz en nature, non de gaz dissous; la constitution de leur paroi est celle d'un bras proto- plasmatique creux, la couche protoplasmatique pouvant atteindre une ex- trême ténuité. D. Appareil sécréteur et excréteur. a) Glandes salivaires. 1 . Les cellules qui en revêtent la paroi sont très semblables à celles de l'intestin moyen, à l'exception de la zone apicalc du protoplasme qui n'est point aréolée, et du plateau que nous n'y avons pu résoudre avec netteté. 2. La plupart du temps, la partie moyenne des cellules proémine for- tement vers l'intérieur, les soudures latérales ne portant que sur une couche basilaire de faible hauteur, comme dans l'intestin moyen ; mais exception- nellement, cette soudure se prolonge autant que la saillie et le lumen offre une section droite parfaitement circulaire, au lieu d'une section festonnée. 3. L'orifice du canal excréteur correspond au milieu de la plaque hypopharyngienne. Il est gardé par une lame mobile, couchée d'arrière en MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 247 avant, susceptible de se rabattre à la manière d'une épiglotte et commandée par un muscle particulier. b) Tubes de Malpighi. 4. Les quatre tubes de Malpighi se partagent en une paire antérieure et une paire postérieure. Les premiers sont plus longs et offrent une partie récurrente qui subit des déplacements longitudinaux alternatifs, sous l'action de deux ligaments opposés, dont l'un au moins est musculaire; leur extré- mité aveugle est conformée en une ampoule ovalaire à parois minces, véri- table réservoir d'accumulation de granules d'excrétion calcaires. 5. Le bleu de méthylène, absorbé par l'intestin et déversé dans le cœ- lome en quantités même insuffisantes pour y être directement reconnais- sable, se localise très vite dans les cellules malpighiennes, où il s'élabore en sphérules vertes, brillantes, qui sont ensuite expulsées dans le lumen, à tra- vers les filaments d'un gros plateau. c) Cellules péricardiales. 6. Les grandes cellules, qui longent latéralement et en dessous la paroi du ventricule, sont au nombre de 6-9 pour chaque côté; elles sont uninu- cléées et présentent tous les caractères d'éléments excréteurs clos. 7. Les petites cellules satellites du tronçon intermédiaire forment de part et d'autre une série simple ou tout au plus dédoublée par places et assez souvent interrompue. A part de rares exceptions, elles sont uninucléées. dj Cellules adipeuses. 8. Les cellules adipeuses sécrètent une graisse très fluide, très lim- pide, d'un jaune intense, un peu plus saturé que la teinte du plasma sanguin. Elles possèdent le nucléole volumineux et vacuoleux qui se retrouve dans la plupart des grands éléments anatomiques du Thvixion. e) Organe œnocytique. 9. Cet organe est exclusivement abdominal et très nettement méta- mérique; il est constitué, pour chaque côté d'un segment, par un groupe géminé de très grandes cellules, siégeant immédiatement sous l'enveloppe générale, 10. Ces cellules ont une forme indifférente, une aptitude marquée à se souder entre elles et avec les organes voisins, et aussi à recouvrer ulté- rieurement une indépendance à peu près complète. 248 J PANTEL 11. La membrane cellulaire est très délicate, très facilement défor- mable; elle paraît être le porteur de cette aptitude adhésive, qui s'exagère parfois jusqu'à amener la fusion générale du groupe en un sync}'tium. 12. Le protoplasme à l'état de repos physiologique est finement ou grossièrement granuleux. A des états d'activité spéciaux, il montre soit de petites vacuoles arrondies, soit des formations en forme de gros bâtonnets, orientées de préférence parallèlement au contour externe, qui sur les coupes s'élargissent en fuseaux ressemblant à des fissures. 13. Le noyau est unique; il possède un boyau nucléinien continu, à situation exclusivement périphérique, typiquement strié, noyé dans un ca- ryoplasme pauvre de détails structuraux. Il existe un gros nucléole pareil à celui des cellules intestinales, susceptible, durant la vie, de déformations assez remarquables. 14. L'action du bleu de méthylène semble s'acccorder, avec les carac- tères de la structure, pour faire considérer les œnocytes comme des cellules excrétrices closes. l'V. Appareil sensitif. A. Organe antenuifonne. 1 . L'appendice antenniforme reçoit suivant son axe deux nerfs puis- sants, l'un supérieur, l'autre inférieur, qui se renflent, chacun, en un bulbe volumineux, partie ganglionnaire, partie hypodermique, dont la base correspond à divers accidents de la cuticule terminale. Il existe en outre un petit bulbe accessoire, correspondant à une branche externe du nerf inférieur. 2. Au premier âge du stade larvaire II, la base des bulbes sensoriels est très étalée; elle contient, avec les éléments propres de l'hypodermc, à contours indistincts, des éléments nerveux envoyant vers l'extérieur des bâ- tonnets hyalins. La cuticule qui recouvre l'extrémité de tout l'appendice se clive de très bonne heure en deux feuillets, en donnant naissance à une poche intra- cuticulaire qui se remplit d'un liquide hyalin spécial, Vostraco-lymphc (1), sécrété, à travers le mince feuillet interne, par les cellules hypodermiques. (I) En réalité, le clivag'e est produit par la pression hydrostatique du liquide sécrété. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 249 Les prolongements sensoriels, après avoir traversé l'hypoderme et le feuillet cuticulaire interne, se terminent librement dans le liquide, au- dessous d'une élevure du feuillet externe. 3. Tandis que la larve se développe, les bulbes se ramassent en pin- ceau ; tout l'appendice devient cylindrique et de nouveaux accidents cuticu- laires caractéristiques du stade III apparaissent sur le feuillet interne, 4. Dès le début du stade III, après le départ du feuillet externe pré- cédemment séparé, un nouveau clivage, plus localisé, se produit sur la cu- ticule de la face terminale. La région qui le subit est limitée en dehors par une ligne circulaire appartenant au contour de l'appendice et en dedans par deux cercles contigus, intérieurs au contour externe et correspondant respectivement aux deux bulbes sensoriels; le nouveau feuillet externe de- meure en place, tandis que le feuillet interne s'invagine profondément, en formant autour de chaque bulbe une membranule de revêtement qui devient plus tard cornée sur une certaine hauteur. En même temps, les noyaux sont repoussés en arrière, ce qui détermine dans les cellules hypodermiques un allongement comparable à celui que l'on observe dans les bulbes stig- matiques. 5. Les deux écussons cuticulaires, circonscrits par les deux lignes fer- mées qui limitent, à l'intérieur, la région clivée, portent divers accidents, dont les principaux sont : pour l'écusson supérieur, une élevure centrale en forme de dôme; pour l'écusson inférieur, une élevure en forme de pain de sucre. B. Organes pharyngiens. 6. L'épiphar}aix reçoit une paire de nerfs qui, après avoir longé le côté interne du processus pharyngien, se juxtaposent sur la ligne médiane et se terminent par une dilatation neuro-hypodermique très analogue à celle de l'organe précédent. Au massif unique formé par la juxtaposition des deux bulbes correspond une plaque cuticulaire modérément chargée de chitine, sur laquelle s'observent divers accidents. L'importance des nerfs, la situa- tion de la formation terminale et les mouvements propres qu'on lui voit exécuter permettent de supposer que l'organe est gustatif. 7. La plaque hypopharyngienne porte elle-même des bâtonnets et deux petits écussons symétriques, correspondant à deux bulbes nerveux qui abordent en dessous l'hypoderme qu'elle recouvre. 250 J. PANTEL C. Papilles cutanées. 8. Il existe sur chaque somite un certain nombre d'éminences sensi- tives distribuées très régulièrement. La forme et le nombre de ces accidents cutanés sont assez différents pour les somites céphalo-thoraciques et les so- mites abdominaux. LISTE DES OUVRAGES CITES Balbiani, E, 3. Barthélémy, A. 4- Datelli, A . 5. Blanchard, E. 6. Bohemann 10. Bolivar, I. Bolles Lee, A. 9 Bolles Lee ei H ennegnj- Brauer, Fr 12. Brehm, A . E. i3. Biignion, Ed. H Carnoy, J. B. i5. Carnoj' et Lebrun i6. Sur la structuie du noyau des cellules salivaires chez les lar- ves de Chironomus ; Zool. Anz., i88i, p. 637. Sur les mouvements qui se manifestent dans la tache germi- native de quelques animaux; C. R. de la Soc de Biol., 1864. Études anatomiques et physiologiques sur un diptère tachi- naire parasite de la chenille du Sphinx Euphorbiœ et sur ses métamorphoses; Ann.desSc. nat, Zool., 4<=série, t.\'III, iSSy. : Contribuzione ail' anatomia ed alla fisiologia délia larva dell' Eristalis tenax ; Bull, délia Soc. entom. Italiana, 1879, P- 77- : Métamorphoses, mœurs et instincts des insectes ; 2™« édition, Paris, 1877. ; Om utvecklingen af Tachina setipennis ; Oefversigt af kongl. Vetensk. Akad. forhandl., t. 8, iS5i. — Trad. in Froriep's Tagesbl., t. II, p. 224. : Analecta orthopterologica ; An. de la Soc. Esp. de Hist. nat., t. VII, 1878. : Bemerkungen ûber den feineren Bau der Chordotonal- Or- gane ; Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXIII, i883. : Traité des méthodes techniques de l'anatomie microscopique ; 2"'= édit., Paris, i8g6. : Beobachtungen ûber die Entwicklungsgeschichte der Chionea araneoides ; Verhandl. des Zool. -Bot. Vereins in Wien , Bd. IV, 1854. : Die Zweiflûgler der kaiserlichen Muséums in Wien ; Denk- schr. der k. Akad. der Wiss., Bd. XLVII, i883. : Historia natural; éd. esp., Barcelona. 1880. : Métamorphoses du Meigenia bisignata, mouche parasite de la tribu des tachinaires; Bull. Soc. Vaud. se. nat., 2""= série, t. 17, p. i7-3i, 1880. : La biologie cellulaire; Lierre, 1884. : La vésicule germinative et les globules polaires chez les ba- traciens ; La Cellule, t. XII, 1897. : La fécondation chez V Ascaris megalocephala ; La Cellule, t. XIII, 1897. 252 J. PANTEL 17- i8. 21. 22. 23. 24. 25. 25. 27. 28. CA//rf, C. M. Cholodkoipslij', N. Ctiéiiot, L. Dareste, C. Doffiel, Joli. Du/oiir, L, Dittrochet Fischer, H. Fren\el, J . Gehiichten, Arth , van Giard et Bonnier 29. Girard, M. 3o. Graber, V. 3i. » 32. » 33. Grandis, V. 34. Hennegiiy, F. L. 35. Henseval, M. 36. Holmgren, E. 37. Huxley, Th. 38. Ide, M. : Beitrage zur Kenntniss der antennalen Sinnesorgane der In- secten ; Zool. Anz., XVII. Jahrg., pp. 35-38, 1894. : Ueber eine am Tracheensysteme von Carabus vorkommende Tachina Art; Zool. Anz., VII. Jahrg., pp. 3i6-3i9, 1884. : Études physiologiques sur les orthoptères; Arch. de Biol., t XIV, 1895. : Note sur le développement du vaisseau dorsal chez les Insec- tes; Arch. de zool. expér., t II,N.etR.,XVI, p XXXV, 1873. : Anatomie u. Physiologie des Herzens der Larve v. Corethra pliimicornis; Mém. de l'Acad. Imp des se. deS' Petersbourg, Vllm-^sér., t. XXIV, 1877. : Recherches sur quelques entozoaires et larves parasites des insectes orthoptères et hyménoptères; Ann. des se. nat., 2™'= sér , zool., t. VII, p. 5, 1837. : Recherches anatomiques et physiologiques sur les orthoptères, les 113'ménoptères et les névroptères ; Mém. Acad se. de Paris, t. 7, p. 265, 1841. : Recherches sur la métamorphose du canal alimentaire chez les insectes; Journal de phys., de chim., d'hist. nat. et des arts, t. LXXXVI, pp. i3o et 1S9, 1818. : Orthoptera europœa ; Lipsiœ, iS53. : Einiges ûber den Mitteldarm der Insekten, sowie liber Epitliel- regeneration ; Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXVI, p. 241, i8S5. : Recherches histologiques sur l'appareil digestif de la larve de la Ptychoptera contaminata ; La Cellule, t. VI, 1890. : Contributions à l'étude des bopyriens ; Travaux de l'Inst. zool. de Lille et du laboratoire de zool. marit. de 'Wimereux, t. V, 1887. : Traité élémentaire d'entomologie; Paris, 1876. : Ueber den propulsatorischen Apparat der Insekten; Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. IX, 1873. : Die Insekten; Miinchen, 1877. : Ueber die embryonale Anlage des Blut- und Fettgewebes der Insekten; Biol. Centralblatt, Bd. XI, 1891. : Sur les modifications des épithéliums glandulaires durant la sécrétion; Arch. ital. de biol., t. XIV, 1891. : Leçons sur la cellule; Paris, 1896. : ÉtudecomparéedesglandesdeGiLsoN; LaCellule, t.XI, iSgS. : Ueber das respiratorische Epithel der Trachéen bei Raupen ; Festschrift Wilhei.m Lilljeborg, Upsal, 1896. : L'Ecrevisse; Paris, 1880. : Le tube digestif des édriophthalmes ; LaCellule, t VIII, 1S92. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE ^jà 3g_ Janet, Ch. : Sur les nerfs de l'antenne et les organes chordotonaux chez les fourmis; C. R. Acad. des se. de Paris, t. 1 1 8, p. S 14, 1894. ,0 Jaiporoipski : Ueber die Entwickelung des Rûckengefasses u. speciell der Muskulatur bei Chironomus u. anderen einigen Insekten ; Sitzb. der. kk. Akad. der Wissensch., Bd. LXXX, 1879. ,1, Kidd : Observations on spontaneous movements of nucleoli; Quart. Journ. micr. se, 1875. «2. - Kirchner : Zur Biologie der Tachinen ; Lotos, XI, pp. 87 88, 1861. 43. Koivalevsky, A : Beitrage zur nachembryonalen Entwicklung der Musciden; Zool. Anz., n» 188, i885. .,_ » : Beitrage zur Kenntniss der nachembrj'onalen Entwicklung der Musciden; Zeitschrift f. wiss. Zool., XLV, 1S87. ,5, » : Zum Verhalten des Rûckengefasses und des guirlandenfôrmi- gen Zellenstrangs der Musciden wahrend der Métamorphose ; Biol. Centralblatt, Bd. VI, i885. aQ_ Krancher, O. : Bau der Stigmen bei der Insecten; Leipzig, 18S1. 47. Kiinckel d'Herciilais,J. : Recherches sur l'organisation et le développement des volu- celles; Paris, 1875. 4S. » : Observations sur les mœurs et les métamorphoses de la larve du Gymnosoma rotundatum L., diptère de la famille des mus- cides; Ann. Soc. ent. de P., 5*^ sér., t. 9, pp. 349-357, 1879. Ag, )) : Les invasions des acridiens, vulgo sauterelles, en Algérie; Alger, 1893. 5o. » : Les muscides vivipares à larves sarcophages; L'ami des se. nat., 1894, p. 45. 5i. Kiinckel, J. : Du siège de la gustation chez les insectes diptères. Constitu- ât Ga\Cignaire, J. tion anatomique et valeur physiologique de répiphar3mx et de l'hypopharynx ; C. R. Acad. des se. de Paris, 1881. 52. Laboulbène, A. : Métamorphosesd'une mouche parasite, Tachinina (Masicera) villica; Ann. de la Soc. ent. de Fr , 4^ série, t. i, pp. 23 1- 248, 1861. 53. Lacordaire, Th. : Introduction à l'entomologie ; Paris, i838. 54. Landais, H. : DieRav.penûiege{Tachinidœ); Natur. u. Offenbarung, 7 Bd., pp. 2o8-2i3, 1861. 55. Leuckart, R. : Die Larvenzustânde der Musciden; Arch fur Naturg., I, pp. 60-62, 1S61. 56. Leydig, Fr. : Anatomisches u. Histologisches ûber die Larve v. Corethra plumicornis ; Zeitschr. f. wiss. Zool , II. Bd., i85i. 57 . » : Traité d'histologie comparée de l'homme et des animaux ; tr. par Lahillonne; Paris, 1866. 58. Lowne, B. : Anatomy and physiology of the Blow-Fly [Calliphora ery tlirocephala); 2<= édit., London, 1892-95. 32 254 J. PANTEL 5g. Meinert, Fr. 60. Metchnikoff, E. 61. Miltie Edivards, H. 62. Millier, Joh. 63. Nordlinger, H 64. Osten-Sacken, C. R 65. » 66. Pantel, J 67. 68. 59 70. 71- Perrier, Edm. Pouchet, G. 72. Ramon ]■ Cajal, S. 73. Raschke, E. 74 Rat II, Otto V. 75. Reissig 75. Rondani 77- Schindler : Pliilornis molesta, en paa Fugle snyltende Tachinarie; Vi- densk. Meddel. fia den naturh. Foren, pp. 3o4-3i6, 1S89. : Leçons sur la pathologie comparée de l'inflammation ; Paris, 1892. : Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de l'homme et des animaux; Paris, 1 857-1881. : Ueber die Entwicklung der Eier im Eierstock bei den Ge- spenstheuschrecken u. aine neuentdekte Verbindung des Rû- ckengefasses mit den Eierstôcken ; Nov. Act. Ac. Nat. Cur., t. XII, p. 553, 1825. : Eierlegen einer Raupenfliege [Tachinidœ); Pfeil's krit. Blaat- ter, 5i. Jahrg., II, pp 263-264, 1869. : A Tachina parasite of the squash bug [Cor eus tristis) ; Amer. naturalist, n. 9, p. 519, 1875. : Tachina parasitic on phasmidae ; Psyché, v, 2, n" 35-36, p. 23, 1877. : Notes orthoptèrologiques, II. Les phasmides d'Europe et des pays limitrophes; An. de la Soc. Esp. de hist. nat., t. XIX, 1890. : Sur la larve de Thrixion PI alidayanum . Stades larvaires et biologie; C. R. Acad. des se. de Paris, 1897. : Sur quelques particularités anatomiques observées dans la larve de Thrixion Halidayamim; C R. Acad. des se. de Paris, 1897. : Sur le clivage de la cuticule, en tant que processus tempo- raire ou permanent; C. R. Acad. des se. de Paris, 1898. ; Traité de zoologie; Paris, 1890. : Développement du système trachéen de l'Anophèle [Corethra pliiiuicornis] ; Arch. de zool. exp., 1872. : Coloration par la méthode de Golgi des terminaisons des trachées et des nerfs dans les muscles des ailes des insectes; Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., Bd. VU, 1890. : Die Larve von Culex nemorosus; Arch. f. Naturg., 53. Jahrg., 1887. : Ueber die Hautsinnesorgane der Insekten ; Zeitschr. f. wis- sensch. Zool , 46. Ed., 1888. : Ueber das Herauskommen der Tachinen aus ihren Tonchen und aus dicht verschlossenen Orten an welchen dièse oft sich befinden; Arch. f. Naturg., 2. Jahrg., I. Bd , p. 189, i836. : Nota sugli Insetti parasiti délia Galeruca del Olmo; Parme, 1S70. : Beitùige zur Kenntniss der Malpighischen Gefasse der Insek- ten; Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXX, 1878. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 255 78. Schiner : Fauna austriaca. Die Fliegen ; 1862. yg. Schuberg : Ueber den Zusammenhang verschiedenaitiger Gevvebezellen im thierischen Organismus ; Sitz. d. ph3'sik.-medicin. Gesell- sch., Wûrzburg, iSgS. 80. Schiilt^e, M. : Zur Kenntniss der Leuchtoigane von Lampyris splendidula ; Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. I. 81. Siebold, Th de : Bemerkungen ùber eine den Bacillus Rossii bewohnende Schmarotzer-Larve ; Gei'mar, Zeitsclir. f. Entom., IV, p. 388, 1843. 82. Siebold et Stannitts : Anatomie comparée; trad. de l'allemand par Spring et La- coRDAiRE, Paris, 184g. 83. Trevirainis : Ueber das Saugen, etc.; Ann. d. Wett. Gesellsch., 1812. 84. Verloren : Mémoire en réponse à la question suivante : Éclairer par des observations nouvelles le phénomène de la circulation chez les insectes; Mém. cour, de l'Acad. Bruxelles, t. XIX, 1847. 85. Verson, E. : Note sur une série de nouveaux organes excréteurs décou- verts dans le Bombyx mori; Arch. ital. de biol , t. XVIII, i8g2. 86. Verson, E.ciBisson, E. : Cellule glandulariipostigmatiche neliîomèj^xwor; ; Publicaz. délia R. stazione bacolog. di Padova, i8gi. 87. Viallaiies, H. : Recherches sur l'histologie des insectes et sur les phénomènes histologiques qui accompagnent le développement post-em- bryonnaire de ces animaux; Paris, i883. 88. Wagne}', R. : Ueber Blutkôrperchen bei Regenwûrmern, Blutegeln und Dipteren-Larven; MUller's Arch., i835, p. 3ii. 8g. Whceler, 11'. M. : Concerning the « Blood-tissue » ofthe Insecta; Psyché, vol. 5, n°s igo, igi et ig3, i8g2. go. Weismanu, Aitg. : Die Entwicklung der Dipteren; Leipzig, 1864. gi. » : Die Métamorphose der Corethra plnmicornis ; Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XVI, i865. g2. Wielowiejski, H. : Studien iiber die Lampyriden ; Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXXVII, 1881. g3. 1) : Ueber das Blutgewebe der Insekten; Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 43, 1886. g4. Wistinghaiisen, C. von : Ueber Tracheenendigungen in den Sericterien der Raupen ; Zeitschr. f. wiss. Zool , Bd. XLIX. EXPLICATION DES PLANCHES La presque totalité des dessins étant relative au Thrixion Halidayanum , on s'abstiendra de faire mention de l'espèce, sauf pour le petit nombre de cas où ils se rapportent au Lept}'nia hispanica. Sauf indication contraire, les objectifs et oculaires mentionnés sont de la mar- que Zeiss. PLANCHE I. FIG. 1. L'œuf à une époque très voisine de l'éclosion. Digestion ménagée. Gr. : A X 2. œ, contour propre de l'œuf; m, pellicule de mucus adhésif, desséchée; ab, armure buccale; st, stigmates. L'embryon est rétracté au pôle postérieur, où l'on distingue le contour latéral des anneaux. FIG. 2. La larve au stade L Gr. : 25 diam. FIG. 3. Son armure buccale vue d'en haut et un peu obliquement. Digestion par la potasse. Gr. : D X 4- t, tiges de l'armure ; bc, bec corné résultant de leur soudure; rs, racine supérieure, ri, racine inférieure de la tige. l'IG. 4. Stigmates postérieurs. Digestion très légère et montage en milieu gly- cérine. Gr. : D X 4- tb, tubercule stigmatique faisant saillie au fond d'une dépression du tégument; tr, tronc trachéen à lumière obstruée par un lacis de filaments chitineux ; on le suit jusque dans le tubercule stigmatique, où il se termine par une vésicule libre; pc, poils cornés rabougris (nodules chitineux), bruns ; ph, poils hyalins, couchés. FIG. 5. Les trois premiers somites d'une très jeune larve au stade I, vus par dessous, d'après le vivant, après immobilisation par le chloroforme. On n'a repré- senté que les principaux organes visibles par transparence. Gr. : D X 2. 258 J. PANTEL mv, chaîne ganglionnaire ventrale condensée en une masse unique; cce, commissure sous-œsophagienne, très développée à ce stade ; c, contour des ganglions cérébroïdes, visibles par transparence quand on abaisse l'objectif, situés dans le 3'= somite, relativement très petits et très écartés; gs, glandes salivaires; leurs canaux excréteurs confluent sous l'œsophage en un conduit unique, dont la terminaison est ici indistincte; les cellules paraissent limitées par d'épaisses membranes; mais cette apparence est due en réalité à de profondes vallées qui séparent les parties vésiculeuses moyennes et dissimulent les véritables membranes limitantes; œ, œsophage très élargi ; ses parois sont soutenues en avant par une sorte de cadre ou bourrelet interne, bi\ bb, bourrelet circonscrivant l'ouverture buccale et constituant la lèvre inférieure; ses bords latéraux se rapprochent en avant et se terminent de part et d'autre de la ligne médiane par une saillie chitineuse; ab, armure buccale, visible directement dans sa moitié antérieure, visible par transparence dans sa moitié postérieure, en arrière de la lèvre inférieure; oa, organe antenniforme, indiqué par une simple saillie peu accentuée. La paroi du corps, constituée par une couche hypodermique et une couche cu- ticulaire minces (celle-ci sans détails visibles), présente à droite et à gauche des sinus qui marquent la séparation des anneaux. FIG. 6. La larve au stade II, dessinée vivante aussitôt après la mue. Gr. : ii diam. d, la cuticule du stade précédent, encore adhérente autour des stigmates posté- rieurs, laissant voir près de son extrémité une tache noire à deux branches, qui est l'armure en >. FIG. 7. Train postérieur d'un autre exemplaire, aux premiers temps du II<^ stade, vu par dessus. On n'a dessiné que le tégument et quelques trachées. Gr. : A X 4- ^5, bourrelet circonscrivant une aire elliptique destinée à faire saillie plus tard, dans laquelle se trouvent les stigmates et l'anus ; sur le bourrelet et sur les parties qui l'avoisinent, la cuticule est hérissée de nodules chitineux indiqués par de simples points; s, plaque stigmatique cornée, avec quatre vésicules terminales claires, arrondies ; a, anus. FIG. 8. L'une des plaques stigmatiques et la région environnante au stade II, avant la formation du bouclier corné. Le stigmate se projette à vide par suite d'une attitude anormale Montage en milieu glycérine additionné d'hydrate de chloral. Gr. : D X 4- s, plaque stigmatique, avec quatre vésicules terminales, dont deux vues de face et deux de profil; mt, membrane tympaniquc hyaline, rendue visible grâce au soulèvement produit par un excès de pression interne due à l'action des réactifs ; tr", le tronc trachéen du stade actuel ; tr\ saillie représentant, suivant toute vraisemblance, celui du stade I, dont une partie a été entraînée par la cuticule et le reste résorbé ; MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 259 ne, nodules chitineux du bourrelet saillant, incomplètement représenté; en deçà, la cuticule porte quelques poils rares et très petits, un grand nombre de granules de chitine, et les denticules renversés qui interviennent avec les autres saillies cuticu- laires dans la perforation (fig. 20). FIG. 9. La région stigmatique dans la deuxième période du même stade, pen- dant la formation du bouclier. Montage en milieu glycérine. Gr. : A X 4- s, plaque stigmatique fortement chitinisée, noire, avec quatre vésicules terminales bien visibles et quelques autres, marginales, à peine visibles; au bord interne, dans une petite saillie excentrique, l'orifice correspondant au vide laissé par le départ du tronc trachéen, lors de la i'''^ mue, maintenant en voie d'oblitération ; bc, bouclier corné en voie de formation, partagé par des plis rayonnants en quatre secteurs ; la chitine encore transparente et brun jaune deviendra opaque et noire ; bs, bourrelet saillant à nodules chitineux; ag, anneau glabre, compris entre le bourrelet et la zone à nodules de l'aire intérieure. FIG. 10. La larve au stade III, vue par dessus, d'après le vivant. Gr. : 4 diam. ts, tubercule stigmatifère ; d, dépouille glabre du stade précédent, normalement adhérente au tubercule, lais- sant reconnaître à son extrémité distale l'armature buccale (simple tache punctiforme, à ce grossissement). FIG. 11. Extrémité pseudocéphalique de la même, vue par dessous. Gr. : A X 2. oa, organes antenniformes, en partie rétractés, paraissant émerger de la cavité d'invagination ; ci, cavité d'invagination, infundibuliforme, conduisant à l'orifice buccal; tout au- tour, le tégument offre plusieurs plis annulaires déterminés par l'état de rétraction. FIG. 12. Le puparium reposant sur sa face ventrale et vu par dessus. Gr. : 5 diam. ts, tubercule stigmatifère ; pour permettre d'en distinguer les bosselures terminales, on a dû en fausser l'aspect en les représentant comme des vésicules claires. FIG. 13. Son pôle antérieur vu de face. Même gross. st, stigmate antérieur ; aa, carénule transversale suivant laquelle la poussée de l'imago fera éclater l'en- veloppe à la sortie. FIG. 14. L'armature pharyngienne au stade II, vue de profil. Digestion dans la potasse. Gr. : D X 2. ba, branche ascendante de la pièce paire ; bl, sa branche longitudinale ; phy, plaque hypopharyngienne, un peu disloquée. L'apparence de fibrillation , ici assez exagérée par la gravure , ne se voit avec netteté que chez les très jeunes individus. o6o J- PANTEL FIG. 15. Le pseudocéphalon au stade III, avec les organes antenniformes à l'extension complète, vu par dessous. Croquis d'après le vivant. Gr. : A X 4- ac, pièce paire de l'armature pharyngienne (branche horizontale seule), vue par transparence sous la forme d'une tache sombre de même que phy et pe ; p/y, plaque hypopharyngienne ; pe, plaque épipharyngienne ; oa, organe antenniforme; b, orifice buccal; aux extrémités de son diamètre transversal correspond un pli du tégument, qui s'accentue dans l'invagination et s'efface plus ou moins dans l'extension ; //', lèvre inférieure ; es, cil sensoriel, sur une éminence cuticulaire, au bord du pli d'invagination; sa, stigmate antérieur, partiellement visible par dessous. FIG. 16. Même région au stade II (dernière période). D'après le vivant. Gr. : A X 4 Les mêmes lettres désignent les mêmes parties. Le pli d'invagination, pe, est plus accusé. La lèvre inférieure, //, porte deux couples de très petites papilles indiquées par de simples points aréoles. FIG. 17. Leptynia hispaniea; femelle parasitée. Gr. : 3/2. Le côté droit du métanotum et la face latérale interne du fémur postérieur gauche portent en œ des œufs de Thrixion; les segments abdominaux II, III, \\ laissent saillir à travers la membrane latérale qui unit le dorsite au ventrite un tubercule stigmatifère, p^, du parasite au stade III; le segment IV montre en plus, en p^, un bouton moins saillant, qui est le bouclier stigmatique d'une larve au stade II (deuxième période). Les FIG. 18, 19, 20, 22, sont également relatives au Leptynia. FIG. 18. Ovaires d'un individu fortement parasité, atrophiés. Gr. : trois diam. Les gaines ovigères sont extrêmement réduites dans toutes leurs dimensions, tandis que les trompes ont conservé leur calibre, aussi bien que les diverticules sur lesquels les gaines sont insérées; les chambres ovulaires sont vides ou ne contiennent que des débris. t, trompe ; u, utérus ; //, ligament suspenseur de la trompe, rompu. FIG. 19. Ovaires d'un individu normal, de même taille que le précédent. Même gross. Des œufs mûrs sont déjà descendus dans les trompes ou dans l'utérus; d'autres à tous les degrés de développement occupent les chambres ovulaires, laissant re- connaître, sur leur face convexe, le relief lancéolé caractéristique de cette espèce. Même légende. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 201 FIG. 20. Section longitudinale du tégument, à travers l'un des stigmates d'une larve parasite au stade II, en voie de perforer, montrant les rapports anatomiques établis entre la parasite et son hôte, le mécanisme de la perforation et l'effet de la réaction inflammatoire. Solution mercurique acide et cochenille aluno-picrique de GiLSON. Gr. : D X 2. ABSCD, le parasite ; on s'est contenté d'esquisser l'enveloppe générale et l'hypoderme trachéen ; le stigmate et la trachée correspondante sont seuls complètement dessinés ; BSC, proéminence stigraatique engagée dans le puits de perforation ; T, l'une des deux trachées principales avec sa partie distale modifiée, occupant l'axe d'un volumineux bulbe hypodermique; S, plaque stigmatique avec trois vésicules terminales; Sp, spinules cuticulaires (proportions un peu exagérées) fonctionnant comme les dents d'une râpe ; abcde, tégument de l'orthoptère; abc, la cuticule, d'aspect stratifié; à gauche, elle paraît réfléchie en dedans sui- vant bc\ à droite, elle est exfoliée, les deux pellicules qui se trouvent sur le prolon- gement de ab étant destinées à tomber, tandis que le feuillet interne continue à se développer autour du parasite; cde, bourrelet hypodermique inflammatoire, lacuneux à gauche où il englobe une trachée t, massif à droite; p, pigment hypodermique; n, noyaux en dégénérescence? FIG. 21. Les spinules Sp de la figure précédente, avec la pièce cornée qui en renforce la base. Gr : D X 4- FIG. 22. Section transversale de l'hôte, intéressant horizontalement le tubercule fourchu d'un parasite au stade III, dont on n'a représenté que le contour. Même traitement. Gr. plus faible : A X 4- ABSCD, contour du corps du parasite, avec les poils caractéristiques de ce stade; BSC, tubercule stigmatifère représenté par son revêtement corné rc ; la coupe étant défectueuse à l'extrémité, on a rétabli approximativement le contour des bosse- lures terminales; abcde, tégument de l'hôte; abc, cuticule stratifiée, paraissant invaginée par suite de son développement le long du tubercule; cde, bourrelet inflammatoire ; c,, massif principal de la vieille dépouille, avec quatre phagocytes restés adhérents et une série de nodules chitineux de la région stigmatique; c,, C-, deux massifs secondaires de la même dépouille, englobés dans le bourrelet; ph, phagocytes au milieu des cellules hypodermiques; CA , lobe du corps adipeux de l'orthoptère, à cellules totalement dépourvues de réserves graisseuses, par suite de l'épuisement parasitaire; /, deux trachées. 33 202 J. PANTEL FIG. 23. Cadavre de très jeune larve de Thrixion au stade I entouré d'une enveloppe de phagocytes. Coupe horizontale passant par l'armure buccale. Solution mercurique et cochenille de Gilson. Gr. : A X 4- ph, phagoc3-tes; c, cuticule de la larve; ab, son armure buccale. L'aspect de la préparation n'est pas très heureusement rendu. Les traits obliques, enchevêtrés, qui donnent à la couche de phagocytes une fausse apparence de tissu conjonctif, ont été exagérés dans la gravure. FIG. 24. Quelques-uns de ces phagocj'tes à un plus fort grossissement, d'après une coupe tangentielle. Gr. : apochr. 2.0 i.So X 4 comp. FIG. 25. Appareil digestif et centres nerveux au IIP stade; figure synthétisée d'après plusieurs dissections Proportions approximatives. Pour développer les anses intestinales, on a dû. amener un peu en avant toute la partie antérieure, en sorte que le cerveau se trouve trop éloigné des tubes de Malpighi. Gr. : 20 diam. ab, pièce gauche de l'armature buccale, vue par transparence; ph, pharj-nx ; œ, œsophage; /', intestin moyen ; on n'a représenté les cellules épithéliales qu'aux deux extré- mités (panses obscures, noyaux clairs) ; bi, bourgeons cellulaires imaginaux; si, sa, étranglements occupés par les sphincters intestinal et anal ; gc, ganglion cérébro'ide surmonté des rudiments imaginaux di (représentés d'un seul côté); mv, chaîne ganglionnaire, avec les racines des nerfs destinés aux divers somites; gis, glandes salivaires, dont le canal excréteur pénètre dans la cavité buccale par le bord postérieur de la plaque hypopharyngienne ; sur l'une des glandes, on a dessiné les cellules; sur l'autre, on n'a reporté que les noyaux; ms, tubes de Malpighi antérieurs, insérés ensemble un peu en avant de la limite inférieure de l'intestin, brusquement doublés sur eux-mêmes ; deux ligaments, représentés sur le dessin par une simple ligne, partent respectivement du coude antérieur et de l'extrémité postérieure de la branche récurrente; mi, tubes postérieurs, plus courts, non doublés sur eux-mêmes, confluant ensem- ble avant de s'insérer sur un point de la paroi intestinale opposé à l'insertion de la paire antérieure; ts, tubercule stigmatifère ; les boursouflures terminales représentées comme des vésicules claires, pour éviter la confusion, apparaissent en réalité comme des éminen- ces noir de jais; tr, les trachées principales. FIG. 26. Schéma du pharynx : c'est une gouttière à concavité supérieure, à bords évaginés de bas en haut sous la forme de processus, A . La gouttière est sup- posée sectionnée immédiatement en avant de l'épipharynx. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 203 cb, cavité buccale; acg, armature cornée, pièce gauche ; pli}', plaque hypopharj'ngienne, moitié gauche; pe, plaque épipharyngienne. FIG. 27. Cuticule phar}'ngienne et ses dépendances (stade III), après digestion par la potasse. Profil. Gr. : A X 4- A , processus aliforme ; acg', armature cornée, pièce vue à gauche; acd, armature cornée, pièce vue à droite, par transparence, en abaissant l'objectif; plij^, plaque hypopharyngienne assez fortement rebordée en avant et courbée en demi-anneau, recevant en arrière le canal salivaire spirale, es; pe, plaque épipharyngienne ; rcl, région des cellules claires de l'œsophage. La remarque relative à l'aspect fibrillaire des parties cornées, qui accompagne la légende de la fig. 14, est applicable aux fig. 27, 29, 3t et 102. PLANCHE II. Toutes les figures sont relatives au stade III. Les pièces ont été fixées au sublimé acide additionné d'alcool et colorées au picro-carmin, sauf indication contraire. FIG. 28. Région antérieure de l'appareil digestif et ses rapports avec le cerveau et avec le vaisseau dorsal, vue de profil et un peu en dessus, synthétisée d'après plusieurs dissections. Gr. : A X 2. La limite commune du pharynx et de l'œsophage, purement conventionnelle, doit se placer au voisinage de A/'" A/,'"; la partie rétrécie de l'œsophage se trouvant cachée au niveau du collier nerveux, on l'a représentée par un contour en traits ponctués qui se raccorde à celui de l'intestin moyen, int. A, processus aliforme; ac, armature cornée ; pe, plaque épipharyngienne paraissant comme une tache estompée à cause de sa situation dans un plan inférieur ; phy, plaque hypopharyngienne ; es, canal salivaire; me, muscles élévateurs de la paroi supérieure du pharynx, insérés d'une part à la face interne des processus et de l'autre au fond de la gouttière d'invagination (la concavité de celle-ci n'est pas rendue) ; int, commencement de l'intestin moyen; c,c, cerveau; mv, chaîne ganglionnaire; 264 *^- PANTEL _j', ff, grande vésicule conique, représentant dans son ensemble divers rudiments : optique, antennaire, préfacial, en continuité, dans le sens longitudinal, avec la couche hypodermique du processus A ; vd, vaisseau dorsal ; as, son anneau de soutien, muni d'un prolongement antérieur plus ou moins développé ; psœ, prolongement sus-œsophagien du vaisseau dorsal, sous la forme d'un ruban soudé par ses bords latéraux aux cordons imaginaux et par son extrémité à l'hypoderme des processus; MM^, M'M\, M"M\, M'"M"\, M""M"\, traces des plans d'orientation des coupes, FiG. 30. 31, 32, 33, 34. FIG. 29. Cuticule du phar3'nx et de l'œsophage avec ses dépendances, aplatie sous le couvre-objet et examinée par dessous. Digestion par la potasse. Gr. : A X 4- A, processus aliforme; ac, pièce paire de l'armature cornée rabattue sur le plan horizontal ; phj^, plaque hypopharyngienne ; pe, plaque épipharyngienne. FIG. 30. Coupe transversale du phar3-nx suivant A/M, (fig. 28). Gr. : D X 2. C, cavité; G, invagination en gouttière de la paroi supérieure; A, bord de la gouttière ou processus à parois encore indépendantes; ci, cuticule inférieure ou du plancher, mince, hj'aline; cl, cuticule du processus latéral d'évagination, épaisse mais hyaline ; es, cuticule supérieure ou du palais, mince ; h, couche hypodermique; les noyaux y sont distribués assez irrégulièrement, au stade III, et les limites cellulaires rarement visibles; pe, plaque épipharyngienne surmontée d'un massif hypodermique où l'on distin- gue la section de deux nerfs sensoriels, ng. FIG. 31. Coupe suivant un plan situé un peu en arrière de M'M\, passant par la partie postérieure de la plaque hypopharyngienne et par les branches verti- cales de l'armature. Même série de coupes, et même gross. La couche hj'podermique s'est épaissie sur la paroi inférieure et modifiée pour loger le canal salivaire et fournir les rudiments imaginaux i~i. C,G,A, comme dans la légende précédente; les processus sont constitués de deux feuillets adossés cuticule à cuticule et soudés; ac, armature cornée, résultant de la soudure, formée cependant en très grande partie par le feuillet externe ; c, cuticule hyaline, mince et flexible sur le palais, épaisse et relativement rigide partout ailleurs à ce niveau ; h, hypoderme; latéralement, il est développé en un massif à plusieurs assises irrégulières de noyaux, logé dans l'anfractuosité principale de la pièce cornée; os, section du canal salivaire, immédiatement en arrière de son orifice; /, lame cuticulaire flexible, formant la paroi supérieure du canal, près de sa terminaison ; MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 205 me, muscles élévateurs du fond de la gouttière (muscles de la succion) ; ng, section du bulbe sensoriel épipharyngien ; PQ, plan d'orientation de la coupe fig 35. FIG. 32. Coupe suivant M"M'\ à travers le lobe postérieur des processus. Même série. Gr. : D X 2. Même légende. La gouttière a repris à ce niveau la forme qu'elle avait à celui de la fig. 30, mais le fond en est relié par les muscles élévateurs à la partie hyaline des processus A . Ceux-ci sont réunis par un pont h3'podermique, où l'on trouve en général quelques noyaux de très grande taille. L'armature cornée, ac, n'est intéressée que suivant les branches horizontales. Le canal salivaire est libre ; son revêtement cuticulaire n'a pas à ce niveau la forme spiralée, mais celle d'une .garniture de bâtonnets irréguliers. Les muscles élévateurs, me, prennent attache sur les parties cuticulaires par un véritable tendon d'insertion, ti. FIG. 33. Coupe suivant M"'M"\, par l'extrémité de l'armature cornée, d'après un exemplaire plus âgé (hypoderme plus mince). Gr. : D X 2. C, cavité pharyngienne, tapissée par une cuticule mince et flexible; sur le plan- cher, la section de l'armature, ac, est noire à gauche, pâle à droite, où la pièce a été coupée plus près de son extrémité ; cl, les cellules claires spéciales de la région œsophagienne, arrivant jusqu'à ce niveau sous la forme de deux traînées latérales ; me, derniers muscles élévateurs très obliques; me, muscles constricteurs, en anse de panier, formant un demi-sphincter; pf, rudiment préfacial ; psœ, prolongement sus-œsophagien du vaisseau dorsal, en continuité, latéralement, avec les rudiments; a, groupe d'amibocytes, retenus en place par la coagulation du plasma. FIG. 34. Coupe suivant M''"M"'\, prise dans la même série que la précédente. Gr. : D X 2. La forme de gouttière tend de plus en plus à s'effacer. Les cellules claires forment, sur la paroi supérieure où elles sont très hautes, un épais coussin à sur- face libre convexe, sur lequel sont jetés les muscles constricteius , l'ensemble de la section offrant un contour ovale. Des cellules claires peu développées et ayant une partie de leur protoplasme colorable forment le revêtement de la paroi inférieure. Les rudiments imaginaux, j^, s'étendent en dehors et en bas, leur face inférieure circonscrivant avec le prolongement sus-œsophagien du vaisseau dorsal un tunnel presque fermé par l'œsophage. C, cl, me, psœ, a, même signification que ci-dessus; pi, section d'un pli accidentel, comme il en existe fréquemment dans la mem- brane latérale des cellules claires (fig. 35, rcl) ; c, cuticule hyaline, assez épaisse mais flexible; 266 J- PANTEL hi', hypoderme en apparence vacuolisé; les caractères des cellules y sont inter- médiaires à ceux de l'hypoderme commun et de l'épaisse garniture supérieure; bl, section des branches musculaires longitudinales; bo, tronçon d'une branche oblique; y, rudiment imaginai de l'œil ; on n'en a pas représenté les cellules. FIG. 35. Coupe d'ensemble presque sagittale (suivant PQ, fig. 31) des trois premiers segments, montrant les rapports de l'appareil digestif. Sublimé acide alcoolisé, picrocarmin. Gr. : D X 2. /, //, ///, les trois segments antérieurs. Enveloppe générale : t, tégument; la cuticule est glabre sur le pseudocéphalon, hérissée d'épines coni- ques très aiguës sur les autres segments ; jeunes, les poils sont creux et contiennent un bras protoplasmatique; mais sur la pièce traitée, ils sont déjà entièrement chitinisés; h, pli de la peau appartenant à l'organe antenniforme gauche, fonctionnant comme lèvre supérieure ; //, lèvre inférieure, avec un muscle rétracteur, mr ; w/,, w/,, muscles longitudinaux des segments / et //. Organes internes indépendants de l'appareil digestif : G, ganglion cérébroïde gauche, entamé tangentiellement, par suite de l'obliquité de la coupe; M, extrémité antérieure de la masse nerveuse ventrale ; y, rudiment imaginai optique; dp^, dp^, rudiments imaginaux des membres thoraciques ; ca, lobe adipeux; tr, trachée; as, anneau suspenseur du vaisseau dorsal; psœ, prolongement sus- œsophagien du vaisseau dorsal. Appareil digestif et annexes : B, bouche; C, lumière du canal alimentaire; A A', processus aliforme, entamé superficiellement par sa face interne; c, cuticule; phy, plaque hj-popharyngienne recouvrent un bourrelet hypodermique, dans lequel vient se terminer un nerf sensoriel, bn. es, canal salivaire ; /, lamelle obturatrice de l'orifice salivaire; pe, plaque épipharyngienne; ng, nerf gustatif }' aboutissant et s'}" terminant par un bulbe neuro-hypodermique; me, muscles élévateurs; me, muscles constricteurs, coupés transversalement, émet- tant des branches longitudinales, bl, qui prennent attache sur les cellules claires; }n?, muscle fonctionnant comme une branche longitudinale d'un muscle constricteur, mais paraissant autonome; rcl, région des cellules claires; MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 207 rce, région des cellules épithéliales ordinaires, quelquefois séparée de la précé- dente par un sillon, S; rv, repli valvulaire, formant la transition entre l'œsophage et l'intestin moyen; im, intestin mojxn. FIG. 36. Groupe de cellules claires œsophagiennes, d'après une coupe sagittale. Gr. : apochr. 2.o/i.3o X 4 comp. me, membrane cellulaire épaisse, avec des granulations accolées et des traînées trabéculaires avançant dans le protoplasme; cp, cordons protoplasmatiques, se colorant et se montrant chargés de granulations à peu près comme les membranes ; ev, espaces vacuoliformes, hyalins; n, noyau; le caryoplasme est légèrement coloré, le corps nucléaire paraît comme désagrégé en fragments non localisés à la périphérie; il existe plusieurs nucléoles homogènes ; c, cuticule œsophagienne, à zone interne incolore, à zone externe teintée par l'acide picrique; bm, branche longitudinale d'un muscle en anse de panier, abordant brusquement la surface libre d'une cellule. FIG. 37. Une cellule de la même formation, sous un plus fort grossissement. Gr. : apochr. 2.o,'i.3o X 8 comp. me, membrane à double contour ; ep, cordons, plus rares que dans la préparation précédente, teintés comme la membrane ; rp, réticulum périphérique ; ev, espace vacuoliforme occupant toute une moitié du corps cellulaire; on y voit un réseau de grosses mailles formé par de très fines trabécules incolores, moniliformes ; n, noyau; n' , nucléole principal; c, cuticule stratifiée. PLANCHE III. Toutes les figures, à l'exception des n°^ 5o, 5i, 5y, sont relatives au IIP stade. FIG. 38. Région de l'orifice salivaire, d'après une coupe sagittale. Sublimé acide alcoolisé. Picrocarmin. Gr. : D X 4- es, canal salivaire ; o', le point par où il s'ouvrirait dans le pharynx sans le dé- veloppement de la lame /; o, l'orifice réel; phX, plaque hypopharyngienne; un bulbe nerveux, bn, aborde par dessous l'émi- nence hypodermique qu'elle surmonte ; c, cuticule pharyngienne, s'amincissant au voisinage de o' pour se prolonger en avant sous la forme d'une lamelle obturatrice; 268 J- PANTEL /, cette lamelle; h, hypoderme; ba, bord axillaire formé par les parois phar\'ngienne et salivaire; mo, muscle obturateur; nit\, l'un des quatre rétracteurs de la lèvre inférieure; il traverse tout le thorax et va s'insérer au bord antérieur du premier segment abdominal; ti, tendon d'insertion de ce muscle. FIG. 39 Section parallèle à la précédente, mais moins profonde, contenant le muscle dépresseur de la plaque hypopharyngienne. Même gross. phy, plaque hypopharyngienne entamée par son bord latéral; ;•/, rudiment imaginai ; c, cuticule pharyngienne ; ac, armature cornée (passage de la branche verticale à la branche horizontale) ; h . lu'poderme ; tiid, muscle dépresseur; tui\, rétracteur externe de la lèvre inférieure; S, sinus latéral de la cavité buccale. FIG. 40. Coupe horizontale à travers la musculature de la paroi supérieure du pharynx et de l'œsophage. Sublimé acide et picro-carmin. Gr. : D X 2. La partie dessinée s'étend du bord antérieur des processus au bord antérieur du cerveau. A A', processus aliformes, coupés près de la base; h, la couche h3'podermique ; ac, la partie cornée du squelette constituant l'armature, principalement développée en arrière ; c, la partie hyaline ; P, paroi générale du corps; le pli marque la séparation entre le i'' et le 2<=somite; ce, trace du plan transversal tangent aux hémisphères cérébraux ; mr, rélracteur horizontal du pharj^nx; me, élévateurs du palais, sectionnés transversalement; tnc, muscles constricteurs en anse de panier; bl, leurs branches longitudinales; m? muscles longitudinaux fonctionnant comme les branches bl, mais ne paraissant pas dépendre d'un muscle transversal ; 12g', nerf épipharN'ngien, probablement gustatif; celui de gauche se poursuit sur la coupe jusqu'à sa terminaison dans le bulbe sensoriel ; l'enveloppe névrilemniatique porte un grand nombre de très petits noyaux superficiels intensément colorés ; n, cordon nerveux plus important issu d'un ganglion médian siégeant au-dessus de l'œsophage ; le nerf ng semble en être une branche ; pn, tronçon du stomogastrique, avec un ganglion pluricellulaire en avant et un noyau unique en arrière. FIG. 41. Esquisse montrant une liaison musculaire entre la capsule cérébrale et la paroi inférieure de l'œsophage, d'après une coupe horizontale de la même série. Gross. : D X 2. G, ganglion cérébroïde; Hi, cellule musculaire fusiforme, uninucléée; pœ, paroi œsophagienne, coupée obliquement. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 209 FIG. 42 Trois cellules épithéliales de l'intestin moyen, à l'état de repos, d'après une coupe transversale. Sublimé acide alcoolique, action ménagée de l'hématoxyline. Gross. : DD X 8 comp. ^b, zone basale par laquelle chaque cellule est soudée latéralement aux cellules voisines ; cr, crête saillante correspondant au plan de soudure; pcli, protoplasme chromatophile ; réticulum serré à mailles allongées radialement, envoyant de part et d'autre du noyau des cordons ramifiés, dont quelques uns se réunissent à leurs congénères, dans la zone apicale; pj, protoplasme achromatophile, aréolaire, constituant la région glandulaiie où s'accumulent les ferments élaborés par la cellule; vs, vacuole de sécrétion ; ^jt7, zone périphérique plus serrée; pi, plateau strié à filaments libres ; n, membrane du noyau; bs, boyau nucléaire strié ; n', nucléole. La structure du protoplasme chromatophile est fort difficile à rendre. Nous eus- sions désiré que les mailles du réticulum fussent beaucoup plus allongées radialement et circonscrites par des trabécules moins heurtées, quoique distinctes. FIG. 43. Un des noyaux fortement grossi. Acide acétique à i5 o/o (2 h.), su- blimé acide de Gilson (2 h.), action en masse de l'hématoxyline. Gr. : apochr. 2.o/i.3o X 12 comp. 72, membrane nucléaire ; b, boyau ; la chromatine, fortement colorée, y est distribuée par petites masses sériées, englobées dans l'épaisseur d'un cordon achromatique ; h', nucléole à peine teinté, avec cinq enclaves de chromatine, in, une grande et quatre petites. FIG. 44. Fragment de boyau nucléaire, pris dans la même préparation que la FIG. 42. Gr. : apochr. 2.0/1 3o X 12 comp. FIG. 45. Un autre fragment. Même série de coupes et même gross ss, série simple de grains; sd, série double. FIG 46. Un autre fragment, ayant subi le traitement par l'acide acétique. Même gross. La gangue achromatique, notablement gonflée, est régularisée tant dans son contour que dans l'espacement des séries de grains. Il existe une couche externe, bien visible sur les bords. FIG. 47 Le nucléole, après macération prolongée (2 jours) dans le K'^CO' à 5o 0/0. Gr. : apochr. 2.o/i.3o X 12 comp vn, vide laissé par la dissolution de l'inclusion nucléinienne ; r, réseau aréolaire mis à jour dans la marche centrifuge de la digestion. 34 270 J- PANTEL FIG. 48. Nucléole emprunté à la même préparation que la fig. 46 Même gross. — L'inclusion nucléinienne, in, est fragmentée en six granules dispersés dans une zone centrale un peu plus claire que le reste du corps nucléolaire. FIG. 49. Nucléole digéré comme celui de la fig. 47. Même gross. Le réseau apparu autour de vn offre en r quelques aréoles d'une grande régularité. FIG. 50. Détail du plateau d'après une larve au 111= stade. Sublimé acide al- coolique. Coupe très mince. Gross. : apochr. 2 o i.3o X '2 comp. pi, filaments du plateau; b, plan basai de nœuds d'épaississement ; r, réticulum périphérique en partie régularisé, représentant le plateau de rempla- cement en voie de formation. On a forcé le trait pour éviter la confusion. FIG. 51. Le même plateau, avec des sphérules ou des larmes du produit de sécrétion coagulé, engagées entre les filaments. Même préparation et même gros- sissement. FIG. 52. Section transversale de l'intestin moyen à l'état de dilatation latérale de la paroi et d'affaissement radial des cellules. Sublimé acide alcoolique, picro- carmin. Gross. : DD X 2. c, c', c", cellules affaissées, la première seule montrant son noyau, n, devenu lenticulaire; :[b, zone basale, élargie en lame mince aux dépens de la panse vésiculeuse ; cal, contenu alimentaire, consistant dans un coagulum grossièrement ponctué, sans membrane péritrophique ; es, globules du sang du Leptynia encore reconnaissables ; d, globule en dégéné- rescence, à no)'au déformé, homogène, excentrique. Le réticulum de la zone externe a été forcé et assez infidèlement rendu. Les mailles en devraient être allongées tangentiellement, mais étroites au point d'être à peu près linéaires et très serrées. FIG. 53. Nucléole vacuolisé, d'après une coupe colorée à la cochenille aluno- picrique. Gross. : apochr. 2.o/i.3o X '2 comp. in, inclusion nucléinienne, surcolorée par rapport au corps nucléolaire; V, vacuoles claires disséminées dans celui-ci. FIG. 54. Section transversale de l'intestin postérieur, au niveau du col proxi- mal. Même série de coupes que fig. 33 et 34 et même gr. mt, muscles transversaux, formant par leur juxtaposition un sphincter tubulaire; e,' épithélium fortement et irrégulièrement plissé par suite de la constriction ; 7-c, cuticules des replis venus au contact, dessinant une figure ramifiée. FIG. 55.-; Section à travers la dihitation moyenne. Même série et même gr. vit, fibres musculaires transversales, moins robustes qu'au niveau de la coupe précédente; leur noyau, n, est très volumineux et très proéminent; MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 27 1 e, épithélium à panses cellulaires radiales; les noyaux sont inégaux entre eux, quelques-uns très gros proportionnellement au corps cellulaire; c, cuticule. FIG. 56 Section à travers le col distal. Même série et même gr. — Même légende. Les fibres musculaires sont très développées et forment un sphincter puissant, dont l'action réduit la lumière intestinale à l'état de cavité virtuelle. La cuticule est mince; les replis en contact sont tellement serrés qu'on n'en distingue pas les deux feuillets, aux faibles grossissements. FIG 57. La région postérieure du vaisseau dorsal avec ses principaux rapports. Croquis d'après une larve au stade I, vivante. Gr. : A X 4- Tp, tronçon postérieur du vaisseau, divisé en trois chambres par les valvules rentrantes, v ^, >',, v^\ Ti, tronçon intermédiaire; ma^, ma^, ina^, muscles aliformes; hWj, tout entier visible, passe sous la grande trachée, envoie une branche à un lobe adipeux, la, et va s'insérer à la paroi du corps; il possède un premier noj'au, n, dans la dilatation triangulaire par laquelle il s'insère sur le vaisseau, et un deuxième, m,, dans la dilatation moj'enne d'où part le rameau; gt, grande trachée longitudinale, à couche matricielle très épaisse ; te, trachée communicante ; bu, bourrelet à nodules chitineux circonscrivant la région stigmatique. PLANCHE IV. Toutes les figures, à l'exception des numéros 71 et 72, sont relatives à l'appareil circulatoire. FIG. 58. Le vaisseau dorsal, dans la phase du repos. Même région. Stade I. Anesthésie poussée jusqu'à la suppression des pulsations du cœur. Mise au point réglée sur les no3'aux de la paroi. Gr. : DD X 4- H, noyaux de la paroi; leur contour propre est rarement visible , mais on reconnaît bien celui de la vésicule protoplasmatique, parfois très proéminente, qui les contient ; n' , nucléole très gros et très réfringent; o,, 0,, O3, les ostioles latéraux, indiqués sur le contour extérieur par un angle rentrant ; I',, Vj, J^j, les valvules correspondantes, constituées par les lèvres invaginées des ostioles, adossées au repos, portant, chacune, du côté libre, une vésicule protoplas- matique et un noyau, celui-ci plus petit que les noyaux de la paroi; les parties adossées semblent se continuer vers l'axe du vaisseau en un mince appendice; le noyau valvulaire se place parfois sur l'alignement des pariétaux, comme en l'j (état de complet relâchement des valvules) ; !72 J. PANTEL o',, les premiers ostioles du tronçon intermédiaire, indiqués sur le contour ex- térieur par une échancrure à peine marquée ; )'',, les valvules correspondantes, rudimentaires, non invaginées; c, cordon filiforme (accidentel?), observé entre une valvule et une des protubé- rances nucléées de la paroi opposée; sd, suspenseurs dorsaux, rattachant les angles du cul-desac postérieur à la région dorsale de la peau. FIG. 59. L'un des sj-stèmes de valvules durant la systole. Anesthésie poussée jusqu'à la suppression des mouvements volontaires seuls Même gross. o, ostiole; n, noyau pariétal; ni', noyau valvulaire. FIG. 60. La même au début de la diastole. Mêmes conditions et même légende. (Le contour n'a pu être tracé qu'approximativement, cette attitude étant très fugitive). FIG. 61. Section à travers la chambre moyenne du tronçon postérieur, contenant l'insertion cardiaque des muscles aliformes moyens Stade III. Même série de coupes que les fig. 33 et 54 et même gross. Vd, lumière du vaisseau, remplie de plasma coagulé (non représenté), dans lequel sont englobés quelques amibocytes, a ; n, no3'au pariétal, fortement aplati par l'action des réactifs, aussi bien que la zone de protoplasme dont il est entouré ; ce, fibrille striée, contenue dans la tranche mince de la paroi, entre les feuillets sarcolemmatiques interne et externe, fe, fi ; 5, s\ position probable des soudures dorsale et ventrale ; Tr, grandes trachées longitudinales, représentées par leur contour; Hîrtj, muscle aliforme moyen; moins oblique que dans le cas représenté fig. 57, il se trouve intéressé sur une partie considérable de son trajet au-delà de la trachée ; gc]p, grandes cellules péricardiales, à noyau vésiculeux, clair, à protoplasme dense et intensément coloré par places, avec des espaces réservés qui ont fixé l'acide picrique ; sa, sinus aliforme, circonscrit pai les deux lames de bifurcation du muscle de ce nom et par la paroi cardiaque. FIG. 62. Disposition du tronçon postérieur par rapport aux grandes cellules péricardiales. Stade I. D'après le vivant. Gr. : D X 4- vd, paroi cardiaque, mise au point par rapport aux noyaux ; sd, suspenseur dorsal, unique; gcp, le cordon des cellules péricardiales, situé plus bas, reporté sur le plan des noyaux en traits ponctués. FIG. 63. Une des valvules vue de face, sur une coupe transversale du tronçon postérieur. Même série de coupes que fig. 61 et même gross. V, la valvule, repli en croissant vertical parcouru par des fibrilles arquées, pa- rallèles au bord interne, ab ; nv, noyau valvulaire; mm\ direction servant à orienter la coupe suivante. MONOGRAPHIE DUNE LARVE PARASITE 273 FIG. 64. Système de valvules à l'état de demi-contraction, d'après une coupe longitudinale oblique, correspondant à la ligne mm' de la figure précédente. Stade II. Sublimé acide; hématox}'line éosine. Gross. : apochr. 2,o;'i,3oX4 comp. pc, paroi cardiaque; dans son épaisseur se remarquent des taches sombres sériées, correspondant aux sections transversales des fibrilles ; nv, no3'au valvulaire; /v, les deux feuillets valvulaires; leur point de concours correspond à è de la FIG. 63; fp, faisceau de fibrilles appartenant au système de valvules du côté opposé; cp, cellule pédicellée de Leydig ? a, groupe d'amibocytes. FIG. 65. Section horizontale du tronçon moyen vue par l'intérieur, les parties profondes étant reportées sur le plan de la coupe. Même préparation et même gross. La partie moyenne de la figure correspond à deux couples de valvules opposées, nullement invaginées. a^oE est la moitié ventrale d'un système ayant ses noyaux visibles en nv ; a^i't appartient au système opposé, lequel a été intéressé au-dessous des no3'aux valvulaires ; «,, «2, Hj, noj'aux communs de la paroi, entourés de la zone vésiculeuse de protoplasme, p ; les deux premiers occupent leur position normale sur la paroi laté- rale AB; le troisième se projette sur la ligne ventrale ab, par suite d'une déforma- tion du calibre du vaisseau; m', noyaux valvulaires, sur le même niveau que ceux de la paroi; 0, ostiole (réel, rudimentaire ?), compris entre les cellules valvulaires; a|3, ligne de raccordement des fibrilles arquées venant des deux systèmes de valvules ; Py, ligne de raccordement des fibrilles ordinaires des cellules pariétales, excep- tionnellement visible; fp, fibrilles divergentes correspondant probablement au groupe indiqué par les mêmes lettres sur la fig. 64. FIG. 66. Coupe tangentielle du tronçon moj'en, parallèle au plan sagittal. Stade II. Sublimé acide alcoolique. Picro-carmin. Gr. : apochr. 2.o/i.3o X i2 comp. n, noyau pariétal, vu de face; mil, la membrane nucléaire, à contour irrégulier (action des réactifs); p, saillie vésiculaire de protoplasme clair, offrant un lâche réseau de fins cordons teintés par le carmin; rp, contour de la vésicule, simulant une membrane nucléaire; ce, fibrilles striées, montrant individuellement l'aspect caractéristique des muscles des arthropodes traités par les réactifs coagulants ; Ji, fe, intervalles clairs, homogènes, correspondant aux seuls feuillets sarcolem- matiques déjà indiqués, fig. 61. 74 J PANTEL FIG. 67. Coupe tangenticUe du tronçon antérieur, d'après la même série. Même gross. M, noyau pariétal avec la saillie correspondante de protoplasme p, le tout plus obscur et plus intensément coloré que dans le tronçon intermédiaire; les no}-aux, ici, sont intéressés par le rasoir à cause de leur situation dorsale; cl, fibrilles striées, disposées longitudinalement , plus régulières que les fibrilles transversales du tronçon précédent ; fe, fi, espaces clairs à interpréter comme dans la fig. 66. FIG. 68. Toute la région antérieure du vaisseau dorsal in situ et avec les prin- cipaux rapports, d'après une coupe sagittale. Même préparation que les fig 66 et 67. Gr. : D X 2. Le dessin du vaisseau a été achevé ; celui des autres parties est seulement esquissé. XY, partie antérieure du tronçon intermédiaire; les noyaux ayant une situation latérale sont vus de face ; la section des parois laisse reconnaître des taches obscures punctiformes correspondant aux fibrilles annulaires coupées transversalement; YZ, tronçon antérieur tout entier, plus étroit et moins régulier ; les noyaux plus opaques et plus, riches en chromatine sont situés sur les lignes dorsale et ventrale; ceux qui se trouvent sur les coupes précédentes ou suivantes ont été reportés en pointillé sur celle-ci; la section des parois laisse reconnaître une striation transversale (bien visible avec un bon objectif, exagérée intentionnellement dans le dessin) tenant à la présence de fibrilles longitudinales; ZA , gouttière sus-œsophagienne, représentée par la seule section psœ de sa partie médiane ; :^:f', région de soudure sur la partie antérieure de l'anneau de soutien as ; fn, fibres d'union, du type strié commun; Im, fibre uninucléée du type viscéral, visible sur une coupe plus profonde; //-, trachée; G, commissure interhémisphérique ; AI, moelle ventrale ; A , extrémité du processus aliforme ; on y reconnaît le squelette cuticulairc c, et le revêtement h}'podermique, celui-ci en continuité avec le prolongement sus-œsophagien; C, lumière du canal digestif; pi, ps, ses parois inférieure et supérieure; cl, région des cellules claires ; ei, épithélium intestinal ; me, me, pme, les diverses parties de la musculature pharyngienne et œsophagienne (élévateurs, constricteurs, bras longitudinaux des constricteurs). FIG. 69. La transition du tronçon intermédiaire au tronçon antérieur. Même préparation, même gross, et même légende que fig. 66 et 67. La ligne idéale ab laisse à gauche les dernières fibrilles transversales du tron- çon intermédiaire et à droite tout ce qui appartient à la première cellule aortique ; les fibrilles longitudinales de celle-ci obliquent toutes dans le même sens, avant d'aborder la ligne de soudure, comme si cette partie de l'organe avait subi une torsion. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 2 75 FIG. 70. Fixation du cul-de-sac postérieur à la paroi dorsale. Stade II, aussitôt après la mue. D'après le vivant. Gr. : D X 4. vd, portion de la paroi cardiaque mise au point par rapport aux vésicules nucléées ; sd, système des suspenseurs, au nombre de 3; ba, bourrelet annulaire à nodules chitineux, sous lequel les cordons vont s'insérer, FIG. 71. Structure du stigmate postérieur, aux premiers temps du 11*= stade. Coupe longitudinale du dernier somite, par un plan passant par une des trachées et par l'orifice anal. Sublimé acide, carmin. Gr. : D X 2. L'hypoderme est dépris de la cuticule et rétracté, ce qui a donné lieu à l'appa- rition de l'espace e; la cuticule porte des nodules chitineux aux deux extrémités de la partie dessinée (elles correspondent au bourrelet annulaire qui circonscrit la région stig- matique et l'anus) et dans la région ne, ceux-ci plus tard englobés dans le bouclier corné. 1\, une des deux grandes trachées; rc, remblai de filaments chitineux enchevêtrés, qui se substitue au filament spirale, dans la partie distale de la trachée ; aux moj'ens grossissements, il fait l'impression d'un amas de granules ; Es, éminence stigmatique ; pc, plaque cornée; V, vésicules terminales ; elles sont fermées par une pellicule claire, en forme de cornéule, mais aucune ne se trouvant ici coupée suivant un méridien, on aperçoit en projection le bord du cadre corné (péritrème) qui soutient la pellicule, et on a l'apparence d'une cloison cornée ; me, matrice chitinogène de l'armature stigmatique, formée de cellules allongées ; elles sont dissociées et séparées de l'armature trachéenne par un effet de la rétraction due aux réactifs; mb, sa membrane basale, relativement très épaisse ; h, hypoderme, prenant graduellement les caractères de la région me; cp, couche matricielle ; a, anus ; r, intestin postérieur ; di, disque imaginai ? A', région inférieure du io« somite; IX, limite extrême du 9<^. FIG. 72. Armatiu'e du stigmate antérieur dans une très jeune larve au III": stade. Digestion par la potasse. Gr. : D X 2. fs, cuticule spiralée de la trachée ; te, cuticule à remblai filamenteux, à lumen plus étroit et flexueux, dilaté seule- ment sous les vésicules (vestibule terminal) ; )', vésicules terminales, vues de face; p, péritrème, bord annulaire corné de la vésicule; pe, plaque cornée, encore fort peu chitinisée; elle est rabattue tout autour de la trachée, par suite de la forte saillie que fait l'éminence Es, mais elle laisse voir par transparence les parties qu'elle revêt. 2 76 J- PANTEL PLANCHE V. Appareil respiratoire. — Cellules métamériqiies. — Organe antenni/orme. FIG. 73. Stigmate antérieur récemment développé, immédiatement avant la 2« mue, d'après une coupe horizontale. Sublimé acide, hématox3dine. Gr. : D X -■ vt, vieille cuticule tégumentaire, déjà déprise, passant comme un pont sur les anfractuosités de l'hj'poderme ; £■5, éminence stigmatique, s'élevant du fond d'une invagination; 7"j, cuticule spiralée de la grande trachée ancienne (II'-' stade); la spirale finissait brusquement et un petit canal filiforme lui faisait suite; 2"j, cuticule spiralée de la nouvelle trachée, déjà organisée ; rc, V, pc, me, mb, h, cp, même signification que dans la fig. 71 ; plusieurs des vésicules terminales sont vues en coupe méridienne et se montrent fermées par une pellicule convexe. Les éléments de tnc et de 77ipc sont, pour ainsi parler, filamenteux dans toute leur partie distale, d'où l'aspect fibrillaire de cette région ; tnpc, cellules matiicielles de la plaque cornée ; leur prolongement distal s'infléchit vers le dehors. FIG. 74. Groupe d'éminences du stigmate postérieur au stade III (individu très jeune), emprunté à une coupe rasante. Deux sont dessinées en entier, deux autres ne sont indiquées que par leur contour. Gr. ; D X 2. Es, V, p, pc, même signification que dans la fig. 72; bl, bourrelet latéral constitué par la coupe de la paroi même de l'éminence. FIG. 75. Coupe du tubercule stigmatifère au stade III par un plan parallèle au plan sagittal, passant par une des grandes trachées et par le stigmate corres- pondant. Sublimé acide, carmin. Gr. : D X 2. Le rasoir n'a rencontré que 4 éminences, au lieu de 7 ou 8, par suite de la disposition irrégulière qu'elles affectent. bc, revêtement corné de la partie indivise du tubercule, correspondant au bou- clier corné du stade II ; on y distingue deux zones, pénétrant l'une dans l'autre au moyen de pinceaux filamenteux, l'une externe, noire, l'autre interne, incolore ; pc, plaque cornée, formant le revêtement individuel du stigmate (branche de la fourche), tant au sommet que sur le pourtour; £",, £",, £'3, £,, éminences stigmatiques ; 7",, l'une des deux grandes trachées au stade III; sa partie distale se plisse et se ramifie : le rameau principal, r,, aboutit à une éminence, £",, de grandeur ex- ceptionnelle et séparée des autres par une vallée plus profonde; les autres rameaux, ^s' '"s' *"*< équivalents entre eux, se rendent à des éminences aussi équivalentes; ces rameaux naissent sur la surface terminale d'un vestibule élargi, V, comme les vésicules terminales sur leur propre extrémité ; MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 277 Tj, cuticule à épaississement spirale du stade II, non encore détruite, engagée dans un canal étroit, débouchant en o, qui marque la position du stigmate au stade précédent. rc, revêtement de bâtonnets chitineux enchevêtrés; il laisse libre une bonne par- tie de la lumière trachéenne, comme on le voit en V ; s'il paraît aller d'une paroi à l'autre en avant du vestibule, c'est qu'il est intéressé superficiellement en cet en- droit, par suite d'une inflexion de la trachée; les aréoles, telles que a, sont des coupes de boursouflures; )', vésicules terminales; sur E^ et E^, elles sont vues en coupe méridienne et laissent reconnaître que le péritrème est déjà très rétréci; sur E^, elles se montrent presque de face; I71C, mb, cp, même signification que dans la fig. 71; mpc, même signification que dans la fig. 73; /, ligne de partage des cellules chitinogènes qui obliquent vers la trachée, me, et de celles qui vont à la plaque cornée, mpc; me, couche matricielle du revêtement be; FIG. 76. La garniture de filaments chitineux en coupe axiale, à un très fort grossissement. Gr. : apochr. 2.o/i.3o X 12 comp. FIG. 77. Coupe superficielle d'un pli transversal, dans laquelle les mêmes fi- laments sont intéressés à mi-hauteur; elle permet de reconnaître qu'ils circonscrivent de véritables aréoles, en s'enchevêtrant. Même gross. FIG. 78. Cellule trachéolaire sous-cutanée, auto-imbibée de bleu de méthylène. D'après le vivant (stade II). Gr. : D X 2. C, la cellule, terminant un rameau tr' d'une des trachées importantes de la face ventrale, tr ; p, protoplasme, bleu intense, parcouru profondément par le canal aérien, lequel se ramifie et se modifie dans sa structure; — a, bras protoplasmatiques libres; — 1-9, bras parcourus par des trachéoles ; — x, mise en rapport avec la trachée; n, noyau, demeuré incolore; — n', nucléole, fortement teinté. FIG. 79. Cellule de même espèce, dont le corps est allongé dans le sens du canal aérifère principal. Môme série de coupes que fig. 73. Gr. : apochr. 2 o'i.3o X 4 comp. p?-, protoplasme à trame délicate, produisant l'impression d'un fin granulé; ctl, canal trachéolaire principal, se ramifiant 3 fois dans le corps cellulaire; il est assez nettement, quoique très finement, spirale jusqu'à la première ramification ; 1, 2, 3, canaux trachéolaires non spirales; — 1 et 3 s'engagent immédiatement dans un bras protoplasmatique ; — 2 n'abandonne le corps cellulaire que plus loin; «, noyau à anses nucléiniennes serrées; — n', nucléole incluant une sphérule plus colorée. FIG. 80. Cellule de même forme, en coupe transversale. Chlorure mercurique acide, alcoolisé. Gr. : apochr. 2.o/i.3oX4 comp. 35 2 78 J. PANTEL Les lettres ont la même signification que dans la fig. précédente. Les sections transversales, ctl, 2. 3, entourées de tous côtés par le protoplasme, montrent jus- qu'à l'évidence le caractère intracellulaire des trachéoles; i, 4, 5, sont des canaux de même sorte sectionnés obliquement ou en long. FIG. 81. Tronçon d'une trachéole un peu large, mis au point par ratiport à la paroi inférieure, montrant une très délicate annelure, de lignes mal arrêtées et discontinues. Chlorure mercurique acide alcoolique. Gr. : apochr. 2.o;'i.3o X i2 comp. FIG. 82. Région moyenne d'une larve au stade II, ayant séjourné dans la liqueur ph3'siologique additionnée de bleu de méthylène, mise sur le flanc et exa- minée vivante à un très faible grossissement. Les cellules métamériques, fortement colorées, à l'exclusion des parties voisines, s'aperçoivent par transparence et montrent leur distribution par groupes géminés. y V- VII, numéros d'ordre des somites ; gl, groupe latéral de cellules métamériques ; ^, groupe ventral. FIG. 83. Coupe transversale conduite par le milieu du somite IV, synthétisée et légèrement schématisée, pour fixer la position des organes métamériques abdomi. naux (cellules métamériques et papilles cutanées). On a négligé de dessiner le corps adipeux et les menus détails. Très faible grossissement. vd, vaisseau dorsal ; T, les deux grandes trachées; I, intestin moyen ; Gs, glandes salivaires ; mld, muscle latéro-dorsal ; — ml, muscle latéral; — mlp, muscle latéro-ventral ; ctn, cellules métamériques, distribuées en un groupe latéral et un groupe latéro- ventral. 1, 2, 3, 4, les quatre paires de papilles d'un même côté; SS' , direction du plan sagittal. FIG. 84. Une cellule métamérique à vacuoles allongées. D'après une larve au stade III, vivante et normale. Gr. : D X 4- vb, vacuoles bacilliformes ; tr, trachéole superficielle, à laquelle adhère la cellule et le long de laquelle elle semble ramper, comme si elle allait à la rencontre de l'air; la trachéole se montrait en réalité sous la forme d'une grosse ligne noire, comme celles de la fig. 78. FIG. 85. Le groupe duquel est détachée la cellule précédente. Gr. : 2 Vé- rick X 4 Zeiss. Toutes les cellules, non seulement de ce groupe, mais de tout l'organe, pré- sentaient simultanément les mêmes apparences d'inclusions bacillo'ïdes. c, cuticule externe, hérissée de poils coniques ; h, l'hypoderme ; a, la cellule dessinée fig. 84. MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 2 79 FIG. 86 Cellule métamérique empruntée à la série de coupes qui a fourni les FIG. 33, 34, 40, 45, etc. Gr. : apochr. 2,oo/i,3o X 4 comp. p, protoplasme à trame fondamentale finement granuleuse, avec des vacuoles rondes de grandeur assez uniforme, vr, et d'autres de contour et de dimensions variables, v; — il existe dans une des protubérances périphériques deux lacunes plus spacieuses, v?, offrant l'aspect de canaux sectionnés (?) ; n, noyau vu superficiellement ; la membrane est indistincte ; le boyau nucléi- nien régulier et très délicatement strié ; n ?, cordon nerveux (?) FIG. 87. Groupe de cellules métamériques soudées entre elles, dans une très jeune larve au stade II, vivante et normale. Gr. : DD X 4. FIG. 88. Deux cellules soudées, dans une larve au stade II, prête à muer, vivante et normale. Gr. : DD X 4- VI, membrane cellulaire extrêmement délicate; p, protoplasme à gros grains irréguliers, assez brillants; n, noyau limité par une membrane très nette, en coupe optique équatoriale, mais à simple contour; il laisse voir quelques anses nucléiniennes nettement striées; n', nucléole vacuolisé, passant durant l'observation de la forme trilobée de ^ à la forme simplement triangulaire de A'; /p, trabécules protoplasmatiques allongées perpendiculairement à la petite mem- brane d'union des deux cellules, imitant un reste de fuseau achromatique. FIG. 89. Cellule métamérique au repos, empruntée à une coupe. Solution mer- curique acide alcoolique, carmin lithique et acide picrique. Gr. : ap. 2,oo/i,3o X 4 comp. Le protoplasme est simplement granuleux, sans accident d'aucune sorte; le boyau nucléinien est gros, irrégulier; le nucléole criblé de vacuoles. FIG. 90. Cellule au même état physiologique que celle de la fig. 84, d'après une coupe. Solution mercurique acide alcoolisée, carmin. Gr. : apochr. 2,oo,'i,3o X 4 comp. Les lacunes allongées, v, sont souvent fusiformes, comme si leurs lèvres avaient été écartées par un effet des réactifs; le boyau nucléinien est plus délicat que dans la figure précédente ; le nucléole n'est point contenu dans la coupe. FIG. 91. Groupe emprunté à une jeune larve au stade II, ayant séjourné 8 heures dans la liqueur ph5'sioIogique additionnée de bleu de méthylène, vivante. Gr. : D X 2. Tout l'animal est incolore, sauf l'intestin, les tubes de Malpighi, le pharynx et l'organe métamérique. Dans ce dernier, toutes les cellules sont colorées, mais pas les noyaux. ec, enveloppe cutanée, incolore ; 28o J- PANTEL A, B, C, cellules en partie superposées, mais non soudées; A émet un pro- longement le long d'une trachéole qui n'est pas représentée; p, protoplasme contenant des vacuoles rondes, »'/•, remplies d'un liquide sim- plement teinté en violet, et des granules brillants ou mats, g, intensément bleus. FIG. 92. Les deux organes antenniformes aux premiers temps du stade II, d'après une larve vivante examinée par la face ventrale et mise au point sur l'ap- pareil nerveux. Dans le sang de grillon. Gr. : D X 4- Le contour de la figure est constitué par une coupe optique de la peau, com- prenant un liypoderme mince, sans limites cellulaires distinctes, à noj-aux hyalins et une fine cuticule; les angles rentrants correspondent aux insertions des muscles rétracteurs externes et internes, mre, mri. ni, nerf inférieur, terminé par le renflement ganglionnaire gi (bulbe neuro- hypodermique); à gauche, son allure est normale : le cordon fournit un rameau, rni, qui se dirige en dehors et se termine à l'hypoderme par une dilatation très sem- blable au bulbe principal, aux dimensions près ; à droite, il présente une double anomalie : i° il résulte de la soudure de deux cordons convergents ; 2° le rameau, rni, naît d'un point plus éloigné, situé en dehors des limites de la figure, et son bulbe terminal, ga, formé de cellules plus distinctes, paraît étiré et éloigné de l'hypoderme ; il existe un noyau sur le trajet du nerf, mais il est situé en dehors des limites de la figure ; ne, nerf supérieur ; il porte un gros noyau ovalaire, toujours assez rapproché de l'extrémité distale, et se termine par un bulbe totalement (à gauche) ou partiel- lement (à droite) dissimulé sous celui du nerf inférieur ; ol, ostracolymphe, couche liquide comprise entre deux feuillets cuticulaires ; fci, feuillet cuticulaire interne, adhérant à l'hypoderme, se distinguant à peine, tant il est délicat ; /ce, feuillet externe, présentant diverses élevures, i, 2, 3, 4, qui correspondent à des bâtonnets sensoriels, tantôt isolés (i, 2), tantôt réunis en pinceau (.3), issus de l'extrémité du bulbe et flottant dans le liquide. PLANCHE VI. Organe antenniforme. — Organe épipharj'ngien, etc. FIG. 93. L'un des deux organes à la fin du stade II, vu par la face dor- sale, sur une larve vivante, au moment même où elle vient d'être transportée du corps de son hôte dans la liqueur physiologique. Gr. : D X 4- h, hypoderme devenu très épais, chargé extérieurement de rides qui correspon- dent aux limites cellulaires ; es, cuticule stratifiée; fe, fi, ses feuillets externe et interne, séparés par l'interposition d'une épaisse couche liquide, ol ; les accidents punctiformes visibles dans ol appartiennent à la cuticule et sont vus en projection; MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 28 1 «5, nerf supérieur, très volumineux; bt, le bulbe terminal, devenu ovalaire ; on y distingue des noyaux de taille diverse, nucléoles, et une fibrillation vague ; d, soulevure du feuillet cuticulaire interne, en forme de dôme, caractéristique de la forme de l'organe au stade III; b, filaments envoyés par l'extrémité du bulbe à travers l'ostracolymphe ; ils sont souvent flexueux et à double contour. FIG. 94. Le même, quelques heures après, quand la larve se décide à muer. Même grossissement. Le nerf paraît beaucoup plus mince, probablement parce qu'il est aplati et vu par la tranche ; le bulbe terminal laisse voir un plus grand nombre de noyaux et, à l'extrémité, une fibrillation longitudinale bien marquée. L'ostracolymphe a été ré- sorbée et la cuticule s'est reconstituée en une couche apparemment unique, par su- perposition des deux feuillets, fe, fi. En même temps, des gouttelettes sécrétées sous le feuillet interne et apparaissant comme des vacuoles, )', v\ v'\ découpent rh3-po- derme sensoriel en faisceaux étirés ; l'état définitif de l'organe porte à croire que V et sa symétrique sont la coupe longitudinale d'une seule vacuole annulaire, en- tourant le pinceau central. FIG. 95. Le nerf inférieur pendant la contraction des muscles longitudinaux. Larve au stade II, prête à muer. Gr. : D X 4- nv, névrilemme à double contour ; on le voit se dilater en entonnoir pour revêtir le bulbe terminal ; fa, faisceau axial de fibres nerveuses, en zig-zag à la rétraction, se rectifiant à l'extension ; bt, bulbe terminal, visiblement raccourci ; ce, contour extérieur de l'organe antenniforme. FIG. 96. Extrémité de l'organe antenniforme ayant acquis sa forme définitive ; vue perspective en trois quarts. D'après le vivant. Gr. : D X 4- fc, pli cuticulaire arrondi, formant la limite du contour latéral et de la face apicale tronquée; ps, pli cuticulaire formant le contour individuel de l'écusson es, correspondant au bulbe supérieur ; d, dôme, élevure centrale caractéristique de l'écusson supérieur ; pi, pli cuticulaire formant le contour de l'écusson ei, correspondant au bulbe inférieur; c, cône, élevure principale caractéristique de l'écusson inférieur; ea, écusson accessoire, correspondant au rameau de ce nom ; cg, cuticule générale ; ms, manchon corné supérieur, entourant l'extrémité du bulbe de ce nom et visible par transparence à travers la cuticule cg ; mi, manchon corné inférieur; AB, direction servant à orienter la coupe fig. 98. 282 J- PANTEL FIG. 97. Coupe transversale du même organe, à mi-hauteur des manchons cornés. Solution mercurique acide, carmin. Gr. : DD X 4- ce, cuticule externe ; cr, cavité artificielle due à la rétraction de l'hypoderme; km, liypoderme modifié, sans noyaux (coupe transversale d'un manchon annu- laire de prolongements filiformes) ; on doit le ramener par la pensée contre la cuticule; met, manchon corné inférieur; gi, coupe du bulbe inférieur, un peu rétracté ; en réalité, il est en contact avec la gaîne cornée; ga, section du ganglion accessoire, ayant l'aspect d'une tache sombre, insuffi- samment marquée sur la gravure ; gs, coupe du bulbe supérieur ; mes, manchon corné supérieur ; ei, cavité d'invagination à section transversale en 8 de chiffre; son contour extérieur est le même que le contour interne de hm (là existe une pellicule cuti- culaire très délicate) ; son contour intérieur se confond avec le contour latéral des deux manchons. FIG. 98. Coupe longitudinale du même organe, par un plan qui contient le dôme de l'écusson inférieur (direction A B , fig 96) Solution mercurique acide alcoolique, carmin. Gr. : D X 4- ni, nerf inférieur; fibrillation longitudinale, névrilemme et noj-aux névrilemma- tiques, nn, très visibles; rni, rameau ganglionnaire, incomplètement séparé ; gi, ganglion inférieur ; gros noyaux et contours cellulaires partiellement visibles ; mei, coupe longitudinale du manchon corné correspondant; à l'intérieur, le bulbe offre une fibrillation longitudinale très marquée, un noyau isolé dans la partie axiale et une vacuole ronde ; ns, nerf supérieur; — gs, le bulbe terminal correspondant; tncs, coupe du manchon corné correspondant; d, dôme, à double contour ; des filaments délicats pénètrent dans sa cavité, mais on ne les suit pas jusqu'à leur extrémité ; 1, 2, 'i, récessus en cul-de-sac, représentant le fond de la cavité d'invagina- tion, ci, de la fig. 97; cr, cavité artificielle, produite par le retrait de l'hypoderme; /;, hypoderme; limites cellulaires visibles; cellules ayant une tendance à s'allon- ger, surtout à la hauteur des manchons cornés, où leurs prolongements forment une couche fibrillaire appliquée contre la cuticule externe; cette couche n'est visible, ici, qu'à la partie inférieure. FIG. 99 Le nerf et le bulbe inférieurs, d'après une autre coupe longitudi- nale. Même traitement. Gr. : apochr. 2.o/i.3oX4 comp. MONOGRAPHIE d'uNE LARVE PARASITE 203 n, le noyau dédoublé; impossible de voir un contour cellulaire, bien que la préparation paraisse très favorable; les fibrilles longitudinales, très visibles partout ailleurs, cessent autour des noyaux; nn, un noyau du névrilemme, occupant toute l'épaisseur de cette membrane, sans y déterminer de saillie ; r, rameau ganglionnaire incomplètement détaché; h ?, cellules allongées en fuseau, envoyant un prolongement qui s'infléchit vers la paroi cornée, me; nous supposons qu'elles ne sont pas nerveuses, mais bien hy- podermiques ; me, coupe du manchon corné FIG. 100. Coupe longitudinale du bulbe inférieur, passant par trois accidents cuticulaires en forme de cupules, fc. Gr. : apochr. 2.o/i.3oX4 comp. FIG. 101. Plaque épipharyngienne d'une larve venant de subir la 2^ mue, digérée par la potasse. Gr. : apochr. 2.o/i.3oX8 comp. bg, les deux écussons pairs, correspondant aux bulbes terminaux des nerfs épipharyngiens (gustatifs?) ; e, écusson impair. FIG. 102. L'armature pharyngienne au stade II, dessinée sur une cuticule spontanément exuviée; la cuticule a été étalée sur le porte-objet de telle sorte que la pièce paire se soit rabattue en dehors. Gr. : 2 Verick X 4 Zeiss. Même légende que pour la fig. 14. La particularité intéressante consiste en ce que la plaque hypopharyngienne montre exceptionnellement deux petits écussons clairs, qui correspondent sans aucun doute aux bulbes sensoriels signalés dans le texte. FIG. 103. Sphérules calcaires accumulées dans la poche terminale des tubes de Malpighi antérieurs. Dans la glycérine. Gross. : apochr. 3,00.95 X 12 comp. FIG. 104. Les mêmes, à sec. Gr. : apochr. 2.o/i.3o X >2 comp. a, mise au point superficielle; b, mise au point équatoriale. EK.K..A_TJ^ Page 8, ligne 12, à partir du bas, au lien de : Ornitothophila, lire : Philornis. 14, au lieu de : notion, lire : mention. 6, au lieu de : avec une saillie paire, /»'«: il existe une protubérance paire. 20, au lieu de : indépendantes, lire : indépendante. i3, au lieu de : courbés, lire : couchés. 3, au lieu de : cribeuses, lire : cribreuses. 10, au lieu de : alimentation, lire : nutrition. i3, au lieu de : fig. 3, 7, lire : fig. 37 i5, au lieu de : reproduit, lire : reproduite. 20, après : fig. 35 et 40, ajouter : qui sont des éléments nucléés comme les muscles élévateurs. g, au lieu de : alvéoles, lire : aréoles. 3, au lieu de : colorées, lire : colorés, dernière, au lieu de : des corps nucléaires, lire : du corps nucléaire. 12, à partir du bas, au lieu de : le forme, lire : la forme. 3, à partir du bas, au lieu de : région aérolaire, lire : région aréolaire. 11, au lieu de : dans le cas proximal, lire : dans le col proximal. 1, au lieu de : les alvéoles, lire : les ostioles. 18, au lieu de : couples successifs, lire : couples successives. avant-dernière, au lieu de : arc de ciel, lire : arc de cercle. 6, à partir du bas, après : se montrent, ajouter : sur des plans. 8, au lieu de : cuticule, lire : sous-cuticule. 16, après : caractères, ajouter : extérieurs. 3 et 8, au lieu de : E^, lire : E^. 5, en remontant, au lieu de : E^, lire : E.. 10, en remontant, après : matricielle, supprimer la virgule. 9, en remontant, au lieu de : leur largeur, lire : leur longueur. g, en remontant, au lieu de : l'un situé un peu dorsal, plus en dehors, lire : l'un dorsal, situé un peu plus en dehors. 2, au lieu de : rampent, lire : rampant. 12, au lieu de : devrait, lire : devait. 22, au lieu de : ne permet pas, lire : ne permettait pas. 12, au lieu de : il s'installe, lire : elle s'installe. 2, au lieu de : un muscle particulier, lire : un muscle pair particulier. » 252, après le n° 23, ajouter : 23'''% Mémoire pour servir à l'histoire du genre Oçyptera; Ann. des se nat., i''^ série, zool., t X, 1827. )) 253, n" 52, au lieu de : Tachinina, lire : Tachina. 1) II, )» 1) 14. )) » 29. )) )> 3i, )i » 35, » » 82, » » 108, ]) )) IIO, 1) )) 112, i) 1) 119, 1) » 125, )) » i3i. 1) » i33, 1) )) i33. )> )) 139, )) )) 143, )) » 145, 1) » i56. )) )) 174. 1) » 179. 1) 1) 180, )i n 184, )) n i85, 1) » ig2. 1) » ig8, )) » 211, » 1) 2.3, )) » 2ig, II » 234, 11 !) 241, 1) » 247. u TABLE DES MATIÈRES. Introduction Historique et plan du travail 7 II PREMIERE TARTIE Morphologie externe. chapitre I. L'imago : classification et description Genre Thrixion Description de l'espèce par Rondani Description d'après les exemplaires d'Espagne Chapitre II. L'œuf, la larve sous ses trois formes successives, le piipa § I. L'œuf .... § II. La larve entre l'éclosion et la première mue 1. Caractères gènèrau.x 2. E.vtrémité antérieure 3. Train postérieur § III. La larve entre la première mue et la deuxième. 1. Caractères généraux 2. Extrémité antérieure 3. Extrémité postérieure 4. Raccordement avec la forme précédente § IV. La larve entre la deu.xième mue et la nymphose 1. Caractères généraux 2. Extrémité antérieure 3. Stigmates antérieurs 4. Extrémité postérieure 5. Papilles cutanées . 6. Raccordement avec le stade précédent § V. Le puparium. § VI. Remarques générales sur les mues. Trimorphisme larvaire 1. La raison biologique de la mue 2. Le polymorphisme larvaire . 3. La fixation du nombre de mues et l'identification spécifique 4. Apparition des stigmates antérieurs . 19 19 20 20 21 21 23 23 23 24 24 26 26 29 3i 32 32 32 33 34 35 36 37 38 39 40 40 42 DEUXIEME PARTIE. Biologie et Èthologie. Chapitre I. L'hôte et l'installation de l'œuf ...... § I. Faits constatés ....... § II. Questions connexes ....... 1. Le Thrixion Halidayanum infeste-t-il d'autres phasmes que le Leptynia hispanica? .... ... 2. Le Tlirixion Halidayanum infeste-t-il d'autres insectes que des phasmes? 43 43 45 45 46 36 288 J. PANTEL Chapitre II. Les phases successives de la vie du parasite g I. Éclosion et pénétration de la larve dans la cavité cœlomique de l'hôte 1. Cas général 2. Moyen mécanique de perforation 3. Moyen chimique . 4. Cas particuliers § II. Période de vie libre . S m. Fi.\ation et période de vie fi.xée 1. La seconde perforation 2. Distribution des orifices sur le tégument de l'orthoptére 3. Faits établissant la perforation par mouvement de recul i). Mécanisme de l'acte .§ IV. Abandon de l'hôte et nymphose Chapitre III. L'action du parasite sur son hôte et la réaction de celui- S; I. Action du parasite durant la période de vie libre § II. Action du parasite à l'état fixé .S; III. Réaction passive de l'hôte. — Atrophie des ovules .!; IV. Réaction active .... 1. Phagocytose .... 2. Inflammation . , . . TROISIEME PARTIE. Anatomie. de l'appareil digestif che Remarques préliminaires. — Méthodes d'étude , I. Choix des questions à étudier II. Étude sur le vivant m. Occision IV. Fixation et traitements ultérieurs . V. Dissections Chapitre I. Appareil digestif § I. Aperçu comparatif de la constitution générale les muscides ordinaires et chez le Thrixion % II. Pharynx .... 1. Son squelette 2. Ses parois d'après les coupes 3. La musculature La nature des muscles pharyngiens Leur mode d'insertion . Muscles commandant les mouvements de totalité . Muscles présidant aux déformations locales 4. Résumé général des données acquises et mécanisme de la succion ■5 III. Œsophage . . . . . I. Les parois ...... Région antérieure ..... Description des cellules claires qui la caractérisent Leur rôle probable ..... Leur distribution ..... Région postérieure ..... MONOGRAPHIE D UNE LARVE PARASITE 289 Chap tre II. § I. § II. ^ III. S Chapitre 2. La musculature ..... 3. Résumé général des données acquises et fonctionnement S IV. Intestin moyen 1. Renseignements anatomiques généraux 2. Renseignements cytologiques Forme et rapports des cellules Protoplasme Membrane Noyau . Caryoplasme . Cordon nucléaire strié Nucléole a) Situation et rapports b) Nature . c) Caractères anatomiques 3. Renseignements phj'siologiques Mouvements physiques . Sécrétion Absorption g. V. L'intestin postérieur . 1 . Structure des parois 2. Fonctions. Appareil circulatoire . Principales publications relatives au vaisseau dorsal des larves de diptères Constitution générale . Les deux tronçons postérieurs I. Renseignements empruntés aux observations sur le vivant II. Renseignements fournis par les préparations La paroi générale du cœur dans les deux tronçons postérieurs Les valvules du tronçon postérieur Les valvules du tronçon intermédiaire Musculature annexe a) Suspenseurs du cul-de-sac . b) Muscles aliformes du ventricule Insertions Caractères cytologiques . Fonctionnement . c) Musculature annexe du tronçon intermédiaire § IV. Le tronçon antérieur . 1. Description générale 2. Structure histologique 3. Fonctionnement propre du tronçon antérieur. — Action de l'ensemble jusqu'ici décrit . V. Le tronçon sus-œsophagien 1. L'anneau de soutien 2. La gouttière sus-œsophagienne III. Appareil respiratoire . I. Les stigmates I. Stigmate postérieur au stade II m ii3 ii5 116 iiS 118 119 120 122 122 123 126 127 127 128 l32 l32 .34 i35 137 ■37 i39 141 142 146 147 148 i53 I54 l56 i58 160 161 162 162 i63 164 i65 i65 166 166 169 170 170 172 176 176 177 >90 J PANTEL § II. Chapitre IV. I. II. III. IV. V. Chapitre V. I. II. III Conclusions générales Ouvrages cités. Explication des planches Errata L'armature chitineuse La matrice chitinogène correspondante 2. Stigmate antérieur au stade III. Armature chitineuse Matrice chitinogène 3. Stigmate postérieur au stade III Groupement des vésicules terminales L'armature chitineuse La matrice chitinogène . Quelques remarques sur le développement Comparaison avec les stigmates décrits dans les a Quelques détails histologiques du système trachéen 1. La tunique péritrachéenne ou l'hypoderme trachéen 2. Les cellules trachéolaires étoilées Appareil sécréteur et excréteur. — Organe rnétamérique Les glandes salivaires . Les tubes de Malpighi Les cellules péricardiales Les cellules adipeuses . L'organe œnocytique 1. Indications topographiques 2. Caractères physiques et rapports 3. Caractères anatomiques et physiologiques Membrane Protoplasme Noyau .... 4. Rôle probable 5. Comparaison avec les œnocytes des autres larves de général avec les œnocytes des autres insectes Appareil setrsitif .... L'organe antenniforme. 1. Constitution aux premiers temps du stade II Existence d'une couche liquide intracuticulaire, 2. Constitution aux derniers temps du même stade 3. Constitution aux derniers temps du stade III Les organes sensoriels pharyngiens A. Organe épipharyngien B. Organe hypopharyngien Les papilles cutanées. très mu: ostracoly cides tique brachycères et en mphe Planche I. j. 'i-l^anteLadnat.del. L dh.F.Pepermans d }/r::ri 'rii^. Bru: F.Biesem&ns Sculp Plmchfli IZX i'Brt.teiud 'luccâmn. Lïfk.FFepermarxs êHennieàn BriiX- T. titesein an s. ii^ii^ t Planche m Pan iel ad nat. dd. Ldh F l\^pc~:ima.r\z ^5 Hennjeân Brnx F Biese Titans Sciiij? PhnchclV. 0. • r' i '-: fi^.ùd fr . rc ^■-'/^ 01 ^f'm \ vp mil fi,ff Fiij.ee 0 Fiff. an l R ...nr L^-/' Fin. s 9 ma, ///^v r ^/ %^^ '; JT' "^^^ ce P »._,.^-.,, ■/"■ ■f' f" iâi^^o Il I'' If .j^^ /' ,....^ , smii^A. m -..me ..cl //> %7/ # ^ / fx Fiu.C'S ":''\a ^*M*' ^jfc"" ^ ^ ^(P ' -.,^4 A ^|?.^'& Fi Ë*-iftl^^&fïnii» /!?' 0 JIV V: p l pcjHViiamiTiuuBicii Ffcf.67 '.Papfel. ad naldean. ûih.FPfpenvàns jHenrijedn. Brux KBiesemâns Scidj). PLwrfir V. Lifh.Ffrpernmns A Hcnnjean Bnix FBifscmano' ^i-nlp PknrheVl. Fjjf.m Fixf.m Fifj.lO'c FiifJ04- JFcwfrl .id iiat.a'rl. Lrfh.FFt'pcrmaïis a Henrijran finis FBip.fcwavf ,'nilv LA CELLULE LA CELLULE RECUEIL DE CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GÉNÉRALE PUBLIE PAR J, B, CAÏvNOa j PROFESSEUR DE BOTANIQUE ET DE HIOLOGIE CELLULAIRE, (j. OILoON) rROFtSfEUR DE ZOOLOGIE IT I I B ] I -^ ( I f ( )t. A l' Université catholique de Louvain AVEC LA COLLABORATION DE LEURS ÉLÈVES ET DES SAVANTS ÉTRANGERS TOME XV 2d FASCICULE. Recherches sur les branchies des crustacés, par J KIMUS. Acidité réelle des hyperchlorhydriques, par le D' A. VERHAEGEN. T^rl^s: : 20 fi*a.rxcîs. LIERRE » LOUVAIN Typ. de JOSEPH VAN IN & O', Q A. UYSTPRUYST, Libraire, Grand'place, 39. () rue de Namur, 11. i8g8 RECHERCHES SUR LES BHAHGHIES DES GHUSTflGÉS PAR J. KIMUS DOCTEUR EN SCIENCES NATURELLES ASSISTANT A l'iNSTITUT ZOOLOGIQUE DE l'uNIVERSITÉ DE LOUVAIN {Mémoire déposé le 30 juin 1897). 37 RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS INTRODUCTION. Les branchies des cnistace's comptent parmi ces organes connus de tous et dont on semble admettre implicitement que la structure est simple et suffisamment étudiée. Pourtant, il suffit d'examiner une série de sections faites dans la bran- chie d'un décapode pour constater l'existence de dispositions complexes, énigmatiques, et de particularités histologiques, dont il est malaisé de saisir et l'usage et la signification. Si alors on recourt aux ouvrages généraux et même aux mémoires spéciaux, on est étonné d'y trouver si peu de détails et frappé de voir avec quelle aisance les difficultés y sont enjambées. A part le fait que chaque appareil branchial possède une voie afférente et une voie efférente, et des notions qui ne sont pas toujours précises sur le cours du sang dans l'organe, on trouve peu de données dans ces travaux. Quelle que soit leur valeur, il est donc désirable que l'étude de ces bran- chies soit refaite avec plus de précision et de détails. Telle est la remarque qui nous a conduit à entreprendre ces recherches. Mais à peine nous étions-nous mis à l'œuvre, que nous constations que l'entreprise était plus vaste et plus ardue que nous ne l'avions pensé, et, en même temps, que la structure de ces organes présente plus d'intérêt encore que nous ne l'avions soupçonné. Les crustacés supérieurs nous offrant trop de difficultés, nous pensâmes qu'il valait mieux commencer par l'étude des formes où la branchie paraît plus simple, et nous nous adressâmes aux édriophthalmes. A lire les descriptions des auteurs, Lereboullet, Duvernoy, etc., on ci-oirait que ces branchies possèdent une structure d'une simplicité vraiment extrême et qu'une description histologique de ces organes ne pourrait être que banale. 298 J. KIMUS Cependant, même dans ce cas de la branchie des édriophthaîmes, qui est certainement moins complexe que celle de bien d'autres crustacés, on trouve que le cours du sang, et surtout la disposition des organes qui le dirigent, est loin d'être absolument simple et sans intérêt, et l'on y découvre des particularités histologiques et cytologiques fort remarquables et d'une étude souvent très difficile. Dès lors, même restreinte à l'étude des édriophthaîmes, la tâche que nous avions assumée s'est révélée encore beaucoup plus vaste qu'elle ne nous était apparue dans le principe. Outre les remarques d'ordre descriptif que nos recherches nous per- mettent d'énoncer, nous rencontrons des questions intéressantes au point de vue de la morphologie et de l'histologie comparées, dont l'étude pour- rait, à elle seule, faire l'objet de mémoires particuliers. Citons, comme exemple de nature à mieux faire saisir notre pensée, l'existence de cellules e'pithéliales ectodermiqiies contractiles et présentant une structure musculaire ou du moins analogue à celle de la substance des muscles. Nous n'avons pas la prétention de publier -aujourd'hui un travail complet. La description détaillée de tous les organes respiratoires des crusta- cés est une œuvre de longue haleine. Nous n'ignorons pas qu'elle est aussi de celles qui, malgré la peine et le temps qu'elles coûtent à leurs auteurs, sont peu appréciées du public scientifique ordinaire, c'est-à-dire des savants qui ne font pas du sujet traité une étude spéciale. Mais il est une catégorie de lecteurs qui sait apprécier ce genre de travaux : c'est celle des hommes de synthèse, des auteurs qui publient des études comparatives ou des ouvrages généraux d'anatomie ou de zoologie. Ceux-là sont toujours heureux de pouvoir recourir à des descriptions aussi complètes que possible et accompagnées de dessins suffisamment dis- cutés. C'est à eux surtout que nous dédierons notre travail et c'est à leur intention que nous avons consigné dans les pages, un peu longues peut-être, de la première partie le détail complet de nos observations. Le lecteur qui suit les progrès de ces deux branches si importantes, Vhistologie comparée et la cytologie, trouvera aussi consignée dans cette partie la description de certaines dispositions et particularités de structure qui, à notre humble avis, ne sont pas dépourvues d'intérêt. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 299 La seconde partie comprend les remarques et conclusions auxquelles nous conduit l'étude comparative des faits décrits dans la première. HISTORIQUE. Les organes dont nous nous occupons ont attiré depuis longtemps l'at- tention des zoologistes. Mais la plupart des auteurs qui s'en sont occupés se bornent à en donner des descriptions purement morphologiques. Tels sont, parmi les principaux, Tréviranus, Audouin, Milne Ed- wards, DuvERNOY, Lereboullet, Wagner, g. O. Sars, Leydig, Delage, HuET, Zye et d'autres moins importants qui sont cités par ceux-ci. Très peu, au contraire, ont essayé d'en pénétrer la structure intime. Citons Leydig, qui décrit dans les termes qui suivent la lame branchiale de l'Aselhis. 5) Die aussere Begrenzung zeigt eine sehr diinne homogène Cuticule, y> darunter liegen zellige Gebilde, welche ich nicht recht zudeuten weiss ; es " sind unregelmassig gebiickte Kôrper, deren Wand breit und fein radiâr « gestreift ist, Linien, die nur auf sehr diinne Kanale beziehen kônnten. y Im Innern, liegt ein grosser Kern (oder Zelle) im frischen Zustande, was- « serklar, 0,012-0,016 i>. im langsten Durchmesser haltend, mit zweitem » und drittem eingeschalteten Blaschen, im Tode findet kornige Trii- r> bung statt. Zwischen den gebiickten Korpern, liber welche noch eine « gemeinsame zarte Contur weglâuft, bleiben Gange ûbrig, in denen das j> Blut kreist. « Nous reviendrons plus tard sur cette description et nous verrons qu'elle est bien loin de nous donner une idée nette de la structure des lames bran- chiales. L'auteur reconnaît qu'il n'est pas parvenu à interpréter les apparences qu'il a eues sous les yeux. Cet aveu ne nous étonne nullement; car, s'il est déjà excessivement difficile de déchiffi"er la structure des branchies en s'aidant de tous les moyens de la technique moderne, la chose est absolument impossible à celui qui se borne à l'examen de quelques lames simplement étendues sur un porte-objets. Lereboullet tente de pénétrer dans la structure interne, mais encore sans s'aider de coupes. Il considère la branchie, qu'il appelle une vésicule, comme un sac aplati dont les parois opposées ne contractent pas d'adhé- 300 J- KIMUS rence entre elles. Il ne soupçonne donc pas même l'existence des piliers. II n'étudie que les Cloportidcs. HuET, au contraire, chez la Ligic, figure une coupe et découvre nette- ment les piliers. Mais il n'en décrit ni la structure ni la disposition et ne soupçonne pas l'intérêt histologique et cytologique que présentent ces pro- ductions. Delage, dans sa thèse doctorale bien connue, étudie surtout la cir- culation chez les espèces marines. Il résume son chapitre de la circulation branchiale dans les termes que vcici : „ Chez les Isopodes : „ 1. Les branchies se composent d'ordinaire d'un pédoncule qui „ porte deux lames ovales. Ces lames sont formées par des vésicules très „ aplaties, dont les parois adhérentes l'une à l'autre par des surfaces diver- ^ sèment agencées ménagent entre elles un système compliqué de lacunes „ que le sang est obligé de parcourir. „ 2. La disposition des lacunes intrabranchiales est assez variable, « mais toujours le vaisseau afférent est interne et le vaisseau effércnt « externe. » 3. On a beaucoup exagéré les différences qui existent, au point de j> vue respiratoire, entre la lame recouvrante et la lame recouverte dans " chaque branchie. La disposition des lacunes et la vivacité du courant ^ circulatoire sont ordinairement identiques dans les deux lames bran- ?> chiales, et, lorsqu'il existe une différence, elle n'est jamais suffisante pour « permettre de restreindre la fonction de la lame recouvrante à celle d'un r> simple appareil de protection, •' 4. Les vaisseaux efférents des deux lames d'une même branchie » s'anastomosent, ainsi que les vaisseaux afférents dans le pédoncule. » On voit que la structure intime de l'organe n'occupe guère Delage dans ce travail, bien qu'il y parle, accessoirement et très cursivement, des piliers. Zye fait une description minutieuse de chacune des lames branchiales de la laera marina. Sur la structure histologique, il se contente de dire, sans donner aucune figure, que la lame branchiale est constituée de deux feuillets composés chacun d'une fine cuticule et d'un hypodermc. Les deux hypodermes se regardent à l'intérieur de la lame. La cuticule les entoure. L'intérieur de la lame est traversé de nombreux canaux dans lesquels circule le sang. CHAPITRE I. OBSERVATIONS PERSONNELLES. Méthodes. Nous nous sommes servi dans notre étude des deux méthodes généra- lement employées en anatomie microscopique, à savoir : 1. L'examen direct des objets et des organes entiers à Fe'tat vivant et après fixation. 2. La méthode des coupes. I. Examen direct des objets et des organes à l'état vivant et après fixation. a) A l'état vivant. Pour observer directement la circulation branchiale sur le vivant, on peut employer les jeunes animaux étalés sur le slide, sans aucune prépara- tion préalable; ils sont transparents. Sur les animaux plus grands, cet examen exige quelques précautions, car il y est devenu impossible par suite de l'opacité des segments abdomi- naux. Il faut enlever ces derniers. A cet effet, nous plaçons l'animal sur le slide dans sa position naturelle; nous introduisons une des branches des ciseaux entre la masse des lamelles branchiales et le telson et nous enlevons ce dernier d'un seul coup. Le couvre-objet est ensuite déposé et on examine rapidement. Pour l'observation des mouvements propres des piliers, il est nécessaire d'isoler complètement les lamelles branchiales; ce résultat s'obtient très aisément. Cependant, pour que ces mouvements durent quelque peu, on doit entourer ces éléments anatomiques du liquide qui les baigne à l'état vivant; nous l'avons fait en recueillant tout le sang de plusieurs animaux extrait à l'avance avec les précautions nécessaires pour éviter d'y mêler le contenu du tube digestif. 302 J- KIMUS b) Après fixation. Pour observer la disposition générale des éléments anatomiques, la forme, la situation des poils et les détails cuticulaires, il faut d'abord pro- céder à la fixation et à la coloration. Nous parlerons des méthodes que nous avons employées dans ce but quand il s'agira de la méthode des coupes. Il nous suffit de dire ici que pour reconnaître les limites cellulaires, les réductions au nitrate d'argent ou la coloration au bleu de méthylène nous ont donné de très bons résultats. Quand il s'agit d'étudier des cuticules, il faut d'abord se débarrasser de tous les tissus sous-jacents. A cette fin, nous avons employé la soude à lo o/o. Il est même possible, en procédant avec des précautions chez les grands animaux, d'isoler la cuticule et de l'étaler sur le slide sans recourir à la di- gestion par la soude. On la détache des tissus à l'aide d'un fin scalpel; pour l'étaler, il suffit de plonger le slide dans l'eau où elle se trouve et de l'amener avec la pointe d'une aiguille, sur le verre que l'on retire ensuite doucement de l'eau. C'est en procédant de cette façon que l'on parvient aussi à étaler parfaitement des lames entières. Les injections sont indispensables pour se faire une idée exacte de la circulation dans les branchies. Nous avons employé, sans beaucoup de succès, les masses à la gélatine et à la gomme arabique; ces masses sont trop grossières. Les liquides au carmin, tout en étant assez fluides, ont l'inconvénient de diffuser à travers les membranes et de donner, par conséquent, des images très peu électives. Le nitrate d'argent en injection ne nous a pas procuré de bonnes pré- parations. Nous n'avons pas été plus heureux avec la méthode au bichromate. Par contre, le bleu de Prusse soluble de Ranvier nous a rendu des services signalés. Il a l'avantage d'être à la fois très fluide et nullement dif- fusible et de pouvoir être employé à la température ordinaire. Les injections doivent toujours être faites sur des individus vivants. Pour que la pression sanguine n'oppose pas trop de résistance à l'intro- duction de la masse, il est utile de faire perdre quelques gouttes de sang à l'animal en lui coupant les pattes. Nous n'avons pas trouvé grand avantage à employer, pour ces injec- tions, les seringues ordinaires. Après avoir essayé diff"érents dispositifs, RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 303 nous nous sommes arrêté à l'emploi d'une pipette en verre finement effilée et munie d'une poire en caoutchouc. Il est absolument nécessaire de procéder avec beaucoup de précautions pour ne pas produire de rupture et aussi pour ne pas pousser trop loin l'injection. Il faut surveiller l'injection à la loupe. C'est en procédant de cette façon que nous avons pu obtenir des prépa- rations absolument concluantes. Les lamelles ainsi injectées peuvent être étudiées comme telles sur le porte-objets. On peut aussi, sans avoir à craindre la moindre altération, les faire passer dans les divers réactifs employés pour l'enrobage. 2. Méthode des coupes. a) Fixation. Quiconque s'est occupé de la fixation des arthropodes sait combien difficilement les agents fixateurs les pénètrent. Nous devions, par consé- quent, nous attendre à rencontrer de grandes difficultés pour la fixation de nos lames branchiales, attendu qu'elles sont protégées de toutes parts par une cuticule très résistante. C'est pourquoi nous n'avons pas même tenté de fixer des animaux en- tiers. Il y a plus, nous avons constaté que, sans injection du liquide fixa- teur, tout en divisant les animaux en portions relativement petites, il est à peu près impossible d'obtenir une fixation convenable. Nous avons parlé plus haut de la façon dont nous procédions aux injec- tions, nous n'avons rien de nouveau à ajouter ici. Nous avons même observé que, malgré l'injection, les animaux n'étaient pas suffisamment fixés, si on ne les découpait pas en morceaux avant de les plonger, pendant quelque temps, dans le liquide fixateur. Nous nous doutions bien qu'en employant les liquides de Muller et de Kleinenberg, nous n'allions obtenir que des résultats très médiocres. Nous n'avons pas été trompé dans notre attente. Après divers essais, nous nous sommes arrêté à la liqueur de Flemming (de 12 à 15 heures) et à la solu- tion mercurique acide (de 30 à 40 minutes). La liqueur d'HERMANN nous a donné des résultats moins constants. b) Enrobage. Les pièces ont été enrobées d'après les méthodes connues. Cependant, nous devons une mention spéciale à la méthode mixte du collodion et de la paraffine. 38 304 J. KIMUS Quoiqu'il soit très désagréable, dans les recherches microscopiques, d'employer des méthodes lentes, nous devons cependant à la vérité de dire que ce sont ces dernières qui nous ont toujours donné les meilleurs résul- tats, et ce sont même des objets qui s'étaient trouvés pendant plusieurs semaines dans le collodion liquide, à letuve, à 48°, qui se sont montrés tout à fait excellents. Afin d'éviter la lenteur du procédé au collodion et aussi ses inconvé- nients dans la coloration sur le porte-objet, nous nous sommes parfois adressé à l'enrobage au chloroforme et à la paraffine, en prenant soin de ne laisser les objets dans la paraffine liquide que pendant peu de temps. L'inconvénient de cet enrobage simple, c'est qu'il rend les objets très cassants. Pour l'éviter, Allen s'était servi de l'acide pyroligneux pendant 24 heures. Nous avons obtenu des résultats au moins aussi bons, en plon- geant les pièces pendant 5 à 6 heures dans le sulfate de cuivre à 1 0/0 avant de procéder à l'enrobage. Ajoutons cependant que l'emploi de ce liquide n'est pas à i^ecommander pour l'étude de la structure fine de la cellule. c) Coloration. Il n'est pas étonnant que les colorations en bloc ne puissent pas être employées pour des pièces qui se pénètrent si difficilement; aussi nous n'avons jamais obtenu de bonnes préparations par ce procédé. La méthode infiniment plus délicate de la coloration après coupes nous a donné des résultats qui ne nous ont pas fait regretter le temps qu'elle nécessite. Les meilleurs résultats ont été obtenus au moyen des colorants sui- vants : l'acide carminique aluné, alumine ou picroaluné; le paracarmin alcoolique de Mayer, et surtout l'hématoxyline de Delafield concentrée par l'évaporation (1/2 h.) suivie du rouge Congo (2 min.). Cette dernière mé- thode de coloration l'emporte sur toutes les autres. Sigrîification et disposition de l'appareil respiratoire chez les isopodes. Les isopodes présentent, sous la partie abdominale, disposées symétri- quement des deux côtés de la ligne médiane, deux séries de lames qui, à l'état de repos, sont parallèles à l'abdomen et s'appliquent contre lui. Ces lames constituent, chez ces animaux, l'appareil spécialement affecté à la fonction respiratoire. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES 305 Cet appareil est construit sur un plan que nous retrouvons partout, mais, le plus souvent, avec certaines modifications. Ce plan est parfaitement réalisé dans plusieurs espèces marines, telles que VIdotea, Y Anilocra, la Cymothoa, la Cirolana. C'est cette dernière espèce qui va nous servir à le décrire brièvement. Pour faire cette descrip- tion, nous nous servirons des fig. 23, 24 et 25. Nous ne faisons ici que répéter ce qui a été dit par tous les auteurs qui se sont occupés de ces organes, Duvernoy, Lereboullet, Delage, etc. Nous aurons ainsi l'occasion de définir certains termes qui seront d'un usage courant dans cette étude. D'après l'usage commun, nous supposons l'animal marchant sur une surface horizontale. La fig. 23 est une coupe antéro-postérieure et verticale de la partie abdominale de l'animal; nous appellerons une telle coupe coupe sagittale. La FIG. 24 représente une section également verticale, mais perpendi- culaire à la première ; nous l'appellerons coupe transversale. La FIG. 23 passe suivant un plan dont l'intersection avec la fig. 24 est marquée en CD, fig. 24. La fig. 24 elle-même passe suivant un plan qui coupe celui de la fig. 23 suivant AB. Nous distinguons, dans la partie abdominale des isopodes normaux, six segments. Ils sont nettement distincts dans l'espèce qui nous sert de type, FIG. 23. Sur l'arceau viscéral de chacun des cinq premiers, nous trouvons une paire d'appendices respiratoires. Ceux que porte le sixième segment sont destinés à un autre usage. Chacun des appendices respiratoires e.st composé de trois parties : une partie basale, le pédoncule, et deux lames de forme plus ou moins ovalaire. L'une de ces lames est insérée sur le bord interne du pédoncule; l'autre, qui est inférieure à la première et la recouvre en partie, est attachée sur le bord externe du pédoncule. L'une des lames se nommera donc lame interne et l'autre lame externe. Le point d'insertion de ces lames ne comporte qu'une petite partie de leur bord, tout le reste est libre. Nous y distinguons le bord interne, B, i, le bord postérieur, B, p, et le bord externe, B, e. Nous pouvons aussi distinguer la face inférieure ou externe de chaque lame et sa face supérieure ou interne. 3o6 J KIMUS On remarquera dans la fig. 25, tout près des bords latéraux, deux régions claires ; ce sont les voies d'arrivée et de retour du sang ; nous les appellerons vaisseaux ou canaux marginaux. La paire des lames d'un segment recouvre en partie celle du segment suivant; celle-ci celle d'un troisième segment et ainsi de suite. 11 résulte de là que les lames sont disposées en deux séries longitudi- nales et sont imbriquées les unes sur les autres. Il est facile, à l'examen de ces figures, de voir que l'appareil tout en- tier est constitué par deux séries de dix lames, soit en tout vingt lames insérées deux par deux sur autant de pédoncules communs. Nous étudierons en détail la structure de ces lames. Chacun sait que ce sont les appendices abdominaux typiques des crustacés qui sont modifiés en vue du rôle spécial qu'ils doivent remplir : ils ont pris une forme et une structure en rapport avec leur fonction. Outre le mode de genèse et la position, ils ont conservé les parties essentielles de l'appendice type. Le basipodite est représenté par le pédoncule; la lame interne n'est autre chose que Vendopodite, et la lame externe ïexopodile. Nous emploierons indifféremment ces termes pour désigner ces organes. Nous avons étudié jusqu'ici les organes respiratoires dans les cinq es- pèces suivantes : L Asellus aquaticus. IL Cirolana hirtipes. III. Idotea triciispidaia. IV. Anilocra mediterranea. Y. Cymothoa œstrum. Dans la description de chacune de ces espèces, le nombre et la dispo- sition des organes respiratoires nous occuperont d'abord, leur structure intime ensuite. I. Aselius aquaticus. A. NOMBRE ET DISPOSITION DES BRANCHIES. Nombre. Comme on peut le voir par les fig. 1 et 2, le nombre des appendices destinés à la respiration est réduit, chez V Aselius aquaticus, à trois de chaque côté de la ligne médiane. Ces trois paires d'appendices sont portées par les troisième, quatrième et cinquième segments abdominaux. Disposition. Si on examine la fig. 2, on verra que la région qui porte ces appen- dices a très peu d'étendue; les cinq premiers segments de l'abdomen sont restés très étroits dans le sens de la longueur, tandis que le dernier s'est allongé, aplati et bombé de manière à recouvrir, comme d'un toit, les lames qui s'appliquent contre lui. Les pédoncules sont insérés tout près l'un de l'autre, apparemment à un même niveau, transversalement. La FIG. 1 le montre; les lames sont superposées les unes aux autres et se recouvrent mutuellement comme les feuillets d'un livre. C'est là une exception à ce que nous trouvons dans la plupart des autres genres, où chaque paire de lames est imbriquée sur la paire qui la suit immédiatement. La lame externe, O p, du premier segment respiratoire recouvre toutes les lames qui lui sont supérieures et joue, vis-à-vis de l'appareil tout entier, avec son homologue de l'autre côté, le rôle d'opercule. En outre, chaque lame externe des paires suivantes recouvi^e la lame interne du même segment. B. STRUCTURE DES LAMES. Nous allons étudier successivement chacune des lames. Toutefois, comme, à part la lame externe du premier segment respiratoire ou opercule, les lames internes et les lames externes d'un segment ont tout à fait la même 3o8 J- KIMUS structure que les lames internes et les lames externes des autres segments, nous nous bornerons à examiner en détail : 1 . la structure de l'opercule ; 2. la structure d'une lame externe; 3. la structure d'une lame interne. Notre exposé comprendra toujours deux parties : a) l'examen de la lame à plat; b) l'examen des coupes. I. Structure de l'opercule. a) Examen de la lame à plat. La FiG. 3 est une représentation de cette lame vue par sa face supé- rieure. La forme est celle d'un ovale plus ou moins régulier, ou plutôt celle d'un rectangle arrondi aux angles, ayant le bord latéral externe un peu courbe, et s'attachant au pédoncule par le milieu d'un des petits côtés. Ce n'est pas une lame tout à fait plate; elle présente une légère con- vexité vers l'extérieur, ce qui lui donne l'aspect d'une écaille peu profonde. Elle porte, sur le bord courbe et sur le bord distal, une série de poils de grandeur et de forme variables. La longueur de ces poils varie selon la position : à l'angle basai externe, a e, on trouve deux ou trois longs piquants; en remontant vers le sommet, on rencontre une série de poils courts et coniques, suivis, dans le voisinage du bord distal et sur ce bord lui-m.ême, d'autres poils beaucoup plus longs qui portent un grand nombre de ramifications fines, raides et régulières. Ces derniers présentent un mode d'implantation particulier. Ils ne s'arrêtent pas à la couche chitinogène située immédiatement en dessous de leur point d'attache à la lame. On observe en effet, vis-à-vis de ce point, une bande claire d'une largeur égale à celle de la base du poil qui s'étend bien avant dans la surface lamellaire. Analysons cette bande et voyons quelle peut en être la nature. A cette fin, considérons la fig. 22 bis, prise sur une lame examinée au moment même de la mue. Nous voyons, dans la partie claire, cl, la cuticule ancienne qui s'est clivée et a emporté avec elle les anciens poils ; l'autre partie, la partie sombre, so, représente l'extrémité de la lame elle-même revêtue de la nou- RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES 309 velle cuticule; trois des poils marginaux y sont représentés. A la base de chacun, on voit une gaîne qui, d'une part, émerge à l'extérieur en s'élargis- sant un peu, et qui, d'autre part, s'avance plus ou moins profondément dans l'intérieur de la lame. Le poil, comme on peut le voir très bien, sort en en- tier de cette gaîne ; des fines ramifications qu'il porte, un certain nombre y sont encore complètement renfermées et se présentent sous l'aspect de petits filaments réfringents, couchés sur le pourtour du poil. Toute la surface extérieure est aussi parsemée d'une quantité variable de piquants très courts, fortement acuminés et semblables à ceux que l'on rencontre sur les téguments de la plupart des crustacés, fig. 3. On peut facilement remarquer une ligne L, qui coupe la lame transver- salement d'un bord à l'autre; elle est due à un pli de la lamelle extérieure parfaitement visible sur une coupe longitudinale, fig. 5. Sur tout le pourtour libre de la lame court une bande claire : elle représente les voies d'arrivée et de retour du liquide nourricier. Tout le reste de la surface lamellaire apparaît constellé d'un nombre considérable de petits points, à formes mal définies, et séparés par des es- paces clairs. Ils sont rangés en lignes qui affectent entre elles un certain degré de parallélisme et qui forment des courbes convexes du côté du som- met de la lame. Ces points correspondent aux ponts interlamellaires ou points d'adhérence des deux lamelles vus par transparence, tandis que les espaces clairs sont les lacunes internes, qui mettent en communication les deux gouttières marginales. A la seule inspection de la lame à plat, on peut déjà reconnaître que sa constitution n'est pas la même dans toute son étendue. Outre un faisceau musculaire qui s'insère au niveau du point d'attache de la lame au corps et qui s'y enfonce à une certaine profondeur, on aperçoit, dans la partie basale, une portion beaucoup plus sombre, ps. Variable dans sa forme et son étendue, cette portion sombre existe toujours et occupe la moitié interne de la base, le long du canal d'arrivée du sang jusqu'au niveau, et souvent un peu au-delà, du pli qui coupe la lame transversalement. Elle est due, comme il est facile de s'en rendre compte dans les coupes, à la présence, dans les lamelles, d'un tissu spécial, que nous appellerons tissu intermé- diaire et qui est visible dans la fig. 5. A notre connaissance, l'existence de ce tissu n'a jamais été signalée. 310 J. KIMUS b) Examen des coupes. De fines coupes seules nous permettent de pénétrer la structure intime des lames, et encore ne nous donnent-elles des renseignements certains que pour autant qu'elles sont faites dans un plan perpendiculaire à celui de l'organe. Un simple coup d'œil sur de telles coupes passant par l'une et l'autre des parties que nous venons de signaler nous met en présence d'un fait déjà connu, à savoir que l'opercule est formé essentiellement de deux lamelles réunies entre elles par des ponts. Ces ponts sont plus ou moins distants l'un de l'autre, et, dans l'espace qui les sépare, on observe de nombreuses cellules sphéroïdales, ordinaire- ment isolées; on peut les voir dans les fig. 5, 7, 8. Les espaces sont des cavités sanguines, des récipients où circule le sang qui doit y subir l'action de l'air dissous dans l'eau. Les cellules sphéroïdales ne sont que des globules du sang. Cette structure est la structure essentielle des lames branchiales ; nous la retrouvons dans les différentes espèces que nous avons étudiées. Dans l'opercule, et aussi dans les lames externes de VAselliis aqitaticus, les coupes passant par la portion sombre, fig. 3, nous montrent qu'il existe, entre les lamelles, outre les ponts, un tissu qui remplit presque tout l'espace qu'elles délimitent, fig. 5. C'est le tissu intermédiaire signalé plus haut. Sur toute l'étendue de la lame, les lamelles sont sensiblement parallèles; notons toutefois que la largeur de l'espace compris entre ces lamelles paral- lèles est très variable chez les différents individus : chez celui-ci, elle est fort peu considérable; chez celui-là, au contraire, beaucoup plus grande. Aux deux bords, interne et externe, de la lame, comme on peut le voir facilement à l'inspection des fig. 5, 7. 8, on observe une variation dans la disposition, jusque-là parallèle, des lamelles. Sur ces bords, elles s'écartent l'une de l'autre, augmentant l'espace interlamellaire et formant, sur le bord interne, la voie d'arrivée, et, sur le bord externe, la voie de retour du liquide sanguin. Remarquons que les deux canaux, largement ouverts à la partie basale de l'opercule, diminuent de calibre à mesure qu'ils se rapprochent de l'ex- trémité; dans cette partie, leur calibre n'est plus guère distinct des espaces interlamellaires de la partie médiane. Nous allons étudier successivement chacune de ces parties de l'opercule que nous venons de signaler, à savoir : RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES 311 1. la lamelle inférieure ou externe; 2. la lamelle supérieure ou interne; 3. les ponts ou piliers; 4. le tissu intermédiaire. C'est aussi l'ordre que nous suivrons dans l'examen des lames suivantes. 1. La lamelle inférieure ou externe. Sa constitution n'est pas différente de celle des téguments externes or- dinaires des arthropodes. La lamelle inférieure est formée d'une cuticule épaisse et d'un épithé- lium matrice à cellules aplaties et apparemment fusionnées. La cuticule. La surface de la cuticule est lisse ; nous n'y avons découvert aucun dessin ni aucune production digne de remarque. Mais la structure intime de la cuticule elle-même mérite d'être signalée et attentivement remarquée. En effet, étudiée avec les grossissements convenables, la cuticule ne nous apparaît pas d'une constitution continue et homogène; elle présente, au contraire, des lignes longitudinales, des couches superposées, que coupent de nombreuses stries ou lignes transversales; nous prions le lecteur qui veut s'en rendre compte de considérer les fig. 5, 6, 7 et 8. D'autres figures, prises sur d'autres espèces, offrent des exemples plus frappants encore de ce fait, qui se retrouve, du reste, avec plus ou moins de netteté, dans la généralité des productions cuticulaires. Nous tenons aussi à faire remarquer que l'épithélium chitinogène ou sous-jacent semble interrompu au niveau du point d'insertion des piliers à la lamelle. On peut constater que les piliers, au lieu de s'arrêter à la couche épithéliale, la traversent d'outre en outre et s'accolent directement à la cuticule. Dans l'examen de la lame à plat, nous avons constaté l'existence, dans la lamelle inférieure, d'un pli transversal ; notons ici que ce pli n'intéresse pas la lamelle supérieure, mais la lamelle inférieure seule, fig. 5. L'épithélium de cette face ne comprend donc que des cellules épithé- liales ordinaires. Il est interrompu, à certains endroits, par les portions colonnaires des cellules de l'autre face, qui en écartent les éléments pour s'insérer directe- ment à la cuticule, ainsi que nous allons le voir. 39 312 J KIMUS 2. La lamelle supérieure ou interne. Elleest formée, commelalamelle inférieure, d'un cpithclium cuticulairc. La cuticule, loin d'être épaisse, est d'une minceur extrême et se dis- tingue difficilement. La couche cellulaire mérite une description particulière. Autour des vaisseaux marginaux, elle ne diffère pas sensiblement de l'épithélium de la lamelle inférieure, sauf qu'elle est plus mince; c'est une couche de protoplasme dans lequel se trouve, de distance en distance, un noyau . Dans la région des piliers, elle présente, au contraire, une forme spé- ciale. Pour bien nous en rendre compte, consultons les fig. 4, 5, 6, 7, 8. La FIG. 4 représente un dessin pris sur une lame étalée, après l'avoir traitée par le bleu de méthylène. Elle laisse voir des champs polygonaux bien délimités, ayant chacun des contours propres; ces champs sont, sans nulle doute, les limites des cellules appliquées à laface interne de la lamelle; chacun renferme un noyau. Vers un des angles, ou sur les bords, rarement au centre de ces champs, se trouve placé le noyau cellulaire dans un amas de protoplasme. Sans doute, en certains endroits, le noyau semble empiéter sur le territoire cel- lulaire voisin; mais, si on y regarde de près, on s'assure facilement que ce n'est là qu'une apparence, car on voit, en ces endroits, la limite du champ cellulaire former une sorte de cul-de-sac où se loge le noyau, fig. 4, q. Comme il est facile de le constater dans cette figure, les noyaux de plusieurs cellules contiguës se rapprochent le plus souvent des angles ou des côtés adjacents, de telle façon qu'on les trouve groupés au nombre de 2 ou de 3 dans un amas irrégulier de protoplasme. De là cet aspect particulier de la figure, où dans un espace clair formé par plusieurs champs polygonaux voisins, nous avons un espace plus sombre, ou amas unique de protoplasme, renfermant deux ou trois noyaux. Quand le noyau est resté au centre du champ polygo- nal, ce noyau est toujours unique dans l'amas de protoplasme qui l'entoure. Jetons maintenant les yeux sur les fig. 5 et 6 qui représentent la même lamelle vue en coupe. Notons y deux choses : 1° La minceur extrême de la lamelle supérieure : cuticule et couche protoplasmatique ; 2" L'absence de noyau dans les parties comprises entre les piliers et la localisation de ces noyaux à la base évasée des piliers. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES 313 1° Paroi cuticulaire. Dans les parties de la lamelle supérieure qui sont comprises entre les piliers, on n" observe qu'une mince cuticule sur laquelle est appliquée "une couche de protoplasme d'une ténuité extrême. En ces endroits, la lamelle supérieure est tellement mince que nous avons été longtemps indécis sur sa nature. Nous croyions d'abord que, dans ces parties, la cavité sanguine n'était limitée, sur sa face inférieure, que par une membrane cuticulaire nue. Ce n'est que grâce à un défaut d'une préparation, dans laquelle la cuticule ap- paraissait détachée de la couche protoplasmatique, que nous avons pu nous assurer de l'existence de cette couche protoplasmatique même. Très mince entre les piliers, cette couche protoplasmatique s'épaissit vers la base de ceux-ci et fait corps avec eux. 2° Position des noyaux. Les recherches les plus minutieuses ne nous ont jamais fait découvrir aucun noyau dans les parties de la couche protoplasmatique située entre les piliers. Si parfois on en trouve un dans ces régions, cela vient uniquement de ce que la coupe l'a séparé de la base d'un pilier qu'elle a effleuré. Les noyaux de la couche protoplasmatique de la lamelle supérieure sont donc tous localisés à la base des ponts; le plus souvent, ils y sont au nombre de deux. Nous n'avons pu dans cette lamelle supérieure vue en coupe, pas plus d'ailleurs que dans l'épithélium de la lamelle inférieure, découvrir un indice quelconque marquant la limite des cellules. x\insi donc, l'épithélium de cette face est formé de cellules à base très large et très mince, appliquée contre la cuticule, et à corps cylindriques formant piliers. Ceux-ci marchent vers la face opposée et en écartent les cellules épithéliales pour s'attacher directement à la cuticule. 3. Les ponts ou piliers. Nous venons de dire qu'ils appartiennent exclusivement à la lamelle supérieure. Ce sont des colonnettes de forme généralement C5dindrique. Ils pré- sentent ordinairement un évasement bien marqué du côté de la lamelle supérieure. 314 J KIMUS Leur longueur varie peu dans une lame déterminée : c'est une consé- quence du peu de variation dans l'écartement des lamelles. Mais elle varie d'individu à individu, comme l'écartement des lamelles elles-mêmes, et, dans ce cas, on constate un certain rapport entre la lon- gueur et l'épaisseur des ponts, rapport toutefois qui est loin d'être absolu. En général, dans les lames où l'écartement des lamelles est plus prononcé, et où, par conséquent, les piliers sont plus longs, on remarque qu'ils sont aussi plus grêles que dans celles, où les lamelles sont plus rapprochées l'une de l'autre et les piliers plus courts. Cependant, même sur une même lame, on trouve des piliers très épais à côté d'autres très minces. Faisons remarquer que, si on examine de près ceux qui nous apparaissent plus épais, on ti^ouvera que ce sont ceux dans la base desquels on distingue deux ou trois noyaux. De plus, on peut voir facilement que ces piliers plus épais ne sont pas simples, mais, qu'à partir d'une certaine distance de la lamelle interne, ils sont divisés longitudinale- ment en plusieurs faisceaux qui vont s'attacher séparément sur la lamelle opposée. Quant aux noyaux des piliers, notons trois particularités : a) Du côté de la lamelle externe, on n'en découvre aucun ; ils sont tou- jours du côté de la lamelle interne, localisés, comme nous l'avons déjà dit plus haut, dans l'évasement de la base des piliers, b) Ces noyaux sont ou bien blottis dans la couche protoplasmatique de la lamelle supérieure, à l'endroit où cette couche de protoplasme s'épaissit en arrivant vers la base des piliers; ou bien ils sont situés entre les faisceaux des piliers eux-mêmes. c) Il arrive parfois qu'une coupe présente l'un ou l'autre pilier sans aucun noyau. Ce fait s'explique de la même façon que nous avons expliqué plus haut la présence d'un noyau dans les parties de la couche protoplas- matique situées entre les piliers. Cette position fixe des noyaux constitue un trait remarquable et con- stant bien caractéristique des piliers. Étudions maintenant la structure intime des piliers. Structure intime des piliers. Ce qui frappe à première vue dans ces colonnettes, c'est la nature fibril- laire de leur contenu; elle se constate facilement, même avec de faibles grossissements. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 31 5 Les piliers sont constitués presque totalement par un ou plusieurs fais- ceaux de filaments longitudinaux, à direction à peu près parallèle. Ces fila- ments s'étendent souvent sans interruption d'une lamelle à l'autre, s'accolant par une de leurs extrémités à la cuticule de la lamelle supérieure, par l'autre à la cuticule de la lamelle inférieure. On aperçoit parfois, entre ces filaments, quelques granules de proto- plasme; nous avons même cru y découvrir, çà et là, quelques stries trans- versales ou obliques, passant d'une fibrille à l'autre et les reliant entre elles. Mais, en tout cas, ces trabécules unissantes sont rares et peu développées. Une mince membrane, difficile à faire apparaitre (c'est pourtant une véritable cuticule très résistante), entoure les piliers et se continue sur leur base évasée, où elle devient plus visible. Quant à la structure des noyaux que l'on trouve à la base des piliers, elle n'offre rien de bien remarquable : elle est la même que celle des noyaux de l'épithélium externe. Ces noyaux sont assez volumineux, ordi- nairement oblongs. Les éléments nucléiniens s'y présentent sous la forme de bâtonnets plus ou moins fragmentés, plongés dans un enchylôme granu- leux; on y remarque aussi un ou deux nucléoles. 4. Tissu intermédiaire. Nous retrouverons ce tissu dans les lames externes des autres segments, dont la description va nous occuper ; nous réservons pour ce moment son étude complète. Toutefois, relativement à la position que ce tissu occupe par rapport aux lamelles supérieure et inférieure, notons dès maintenant une différence entre l'opercule et les lames des autres segments. Dans l'opercule, fig. 5, le tissu intermédiaire, sur une grande partie de son étendue, est presque complètement appliqué contre la lamelle externe, de façon à ne laisser, entre lui et elle, qu'une place extrêmement étroite au passage du sang; il n'est nullement appliqué contre la lamelle interne et laisse, entre lui et elle, un intervalle beaucoup plus considérable. Au contraire, dans les lames des autres segments, fig. JO, il et 12, le tissu intermédiaire n'est appliqué ni contre l'une ni contre l'autre des la- melles et il laisse, entre lui et l'une et l'autre de ces lamelles, un espace où circule librement le liquide sanguin. 316 J KIMUS Cavités sanguines. Sur les cavités sanguines qui, dans une section, s'étendent entre les colonnettes interlamellaires, il y a peu de chose à dire. Notons seulement qu'à l'intérieur de la lame, entre les deux lamelles reliées par les ponts, le sang circule comme dans une sorte de salle basse soutenue par des piliers. Sur les deux bords de la lame, cette salle est longée par un couloir libre : la gouttière marginale afférente et la gouttière marginale efférente dont nous avons parlé. Placés en rangées, les piliers forment dans la cavité des allées trans- versales. Ces allées vont s'ouvrir, aux deux bords latéraux, dans les couloirs longitudinaux qui forment, l'un la voie d'entrée, l'autre la voie de sortie du sang. Rappelons que les parois des cavités sanguines sont formées, dans la plus grande partie de leur surface, par les deux lamelles épithéliales tapis- sées intérieurement d'une mince cuticule. La paroi externe est très épaisse et très résistante, tandis que l'interne est mince et flexible. Dans la partie basale interne du limbe, la paroi ex- terne est doublée du tissu intermédiaire, qui envahit parfois le canal margi- nal adjacent. 2. Structure des lames externes des 4*= et 5= segments. Comme nous l'avons dit, ces lames ne diffèrent pas essentiellement d'un segment à l'autre; aussi ce que nous dirons de l'une d'elles pourra indifféremment s'appliquer à l'autre. a) Examen de la lame à plat. Nous nous sommes servi, pour cette étude, de lames traitées de diffé- rentes façons : injectées, imprégnées de nitrate d'argent, colorées au bleu de méthylène, etc. Notons que la fig. 9, à laquelle nous renvoyons, représente la lame telle qu'elle nous apparaît après une injection très modérée de bleu de Prusse dans la cavité cœlomique de l'animal. C'est ce qui explique l'aspect que cette lame présente sur le bord latéral interne par où l'injection a pénétré. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 31? Le canal marginal, dessiné en noir, est rempli du liquide injecté; il envoie, sur toute sa longueur, des bras nombreux vers l'intérieur de la lame; nous reviendrons plus tard sur ce fait en parlant de la circulation bran- chiale. La forme de la lame externe est suffisamment indiquée par la figure; du reste, elle diffère peu de celle de l'opercule. Toutefois, notons-le, outre que son développement est moins accentué, elle ne présente pas de convexité vers l'intérieur; elle est, au contraire, tout à fait plane. Sa consistance est aussi beaucoup moindre. Elle se laisse facilement déformer et plisser sous l'action des instruments dans la dissection; aussi faut-il prendre les plus grandes précautions pour l'extraire de l'animal sans la blesser et la détruire. L'angle basai interne seul porte une dizaine de longs poils acuminés; le reste du pourtour en est complètement dépourvu. Nous observons aussi dans cette lame les canaux marginaux, puis un faisceau musculaire pénétrant la lame au niveau du point d'attache ou pédoncule. D'autres détails dans cette lame sont dignes d'intérêt. Ce qui frappe l'observateur au premier coup d'œil, c'est qu'elle est divisée en deux jolies bien distinctes et parfaitement délimitées. Nous appellerons la première lone protectrice, ^p, sans vouloir cepen- dant exprimer par ce mot un rôle exclusif; nous nommerons la deuxième lone branchiale, {r. Zone protectrice. Elle occupe la base de la lame, c'est-à-dire la lame dans toute sa largeur depuis sa naissance jusque vers le milieu de sa longueur; à partir de cet endroit, la zone protectrice ne se prolonge plus que sur les bords latéraux, délimitant une sorte, d'échancrure ou d'évasement semi-circulaire. Son aspect rappelle assez bien celui que nous présente l'opercule vu de la même façon; elle est cependant beaucoup plus claire et plus transparente. Nous la voyons également constellée de petits points sombres, qui sont de forme et de disposition analogues à ceux de l'opercule. Nous y distinguons aussi facilement, dans la moitié longitudinale in- terne, la portion sombre produite par la présence entre les lamelles du tissu intermédiaire. Ce tissu est beaucoup plus visible dans cette lame que dans l'opercule et l'on peut plus facilement en déterminer la position et l'étendue. 3i8 J- KIMUS Après avoir été imprégnée par le nitrate d'argent, ou même examinée à frais dans un liquide peu réfringent, tel que l'eau, la zone protectrice laisse voir des champs pol)'gonaux tout à fait semblables à ceux dont nous avons parlé dans la description de l'opercule. Cette identité d'aspect nous a paru si frappante et si réelle que nous avons jugé inutile de faire un dessin spécial; nous nous contenterons donc de rappeler le lecteur à la fig. 4 et à la description donnée. Nous devons cependant faire remarquer qu'elle présente cet aspect in- téressant et particulier sur l'une et l'autre de ses lamelles constitutives, tan- dis que, dans l'opercule, nous ne l'avons observé, avons-nous dit, que sur la face interne ou supérieure. Zone branchiale. Elle est précisément la partie de la lame qui se trouve renfermée dans cette échancrure formée par l'autre zone; elle occupe donc la partie distale, ou moitié extrême, de la lame; pas entièrement toutefois, car les prolonge- ments latéraux de l'autre zone en envahissent une partie. L'un de ces prolongements est beaucoup plus étroit que l'autre : c'est celui qui longe le vaisseau afférent, de sorte que la distance entre le vaisseau marginal afférent et la zone branchiale est très courte. On peut remarquer dans la fig, 9 deux lignes qui, partant d'une même échancrure et aboutissant toutes deux à une autre échancrure du bord distal, ne coïncident presque jamais dans tout leur parcours : elles déter- minent, l'une la zone branchiale de la lamelle inférieure, l'autre celle de la lamelle supérieure. C'est là un fait constant observé dans toutes les lames étudiées. La signification de ces lignes si nettes nous a échappé longtemps. En effet, sur. les coupes rencontrant cette ligne transversalement, la cuticule était constamment brisée à son niveau. Nous avons pu néanmoins constater qu'elle est produite par un épaississement régulier de la lame chitineuse : une crête régulière, saillante à l'intérieur de la cavité branchiale. La zone branchiale, dont nous venons de déterminer la position, est la seule qui existe dans les lames internes; son étude complète, à plat et sur coupes, se confond donc avec celle des lames internes. b) Examen des coupes. Nous avons dessiné des coupes qui intéressent la zone protectrice en différents points de son étendue, fig. 10 et il. Ex, et fig. l2 et i3. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 319 La FiG. 10, Ex, représente une coupe faite près de la base, au niveau AB de la lame à plat, fig. 9. Les autres coupes sont faites en des points intermédiaires, entre celui- ci et l'extrémité de la lame. Nous y observons les mêmes éléments constitutifs que dans l'opercule : lamelles, ponts et tissu intermédiaire. 1. Lamelles. A l'examen des figures, il est facile de voir qu'il n'y a plus lieu de dis- tinguer ici entre lamelle inférieure et lamelle supérieure : les deux feuillets épithéliaux qui constituent la lame présentent une structure identique. Au sujet de l'écartement des lamelles et, par conséquent, au sujet de la capacité des cavités sanguines, il y a peu à ajouter à ce que nous avons dit en parlant de l'opercule. Notons seulement que l'écartement moyen est plus prononcé que dans l'opercule et, conséquemment, la capacité sanguine proportionnellement plus grande. Remarquons aussi que, dans la moitié interne, la partie qui renferme le tissu intermédiaire est très épaisse; les lamelles sont fortement écartées et les piliers très étirés ; on peut le voir dans la fig. 10. Nous devons tou- tefois à la vérité d'ajouter que nous ignorons si cet état est un état tout à fait naturel ; nous en avons très rarement remarqué d'autres exemples dans nos préparations. Structure des lamelles. L'aspect de ces lamelles rappelle, à peu près exactement, celui de la lamelle supérieure de l'opercule. Kn niveau des canaux marginaux, ainsi que dans la région des piliers, nous constatons, dans chacune d'elles, les mêmes caractères que ceux que nous avons signalés, pour ces diverses parties, dans la description de la la- melle supérieure de l'opercule, à savoir, dans la région des piliers, la min- ceur extrême de chacune des lamelles, l'absence des noyaux dans les espaces compris entre les piliers et leur localisation à la base évasée de ces ponts. Nous devons cependant faire quelques remarques. 1. Autour des gouttières marginales où l'épithélium est ordinaire, nous ne remarquons pas l'épaississeraent de la cuticule, épaississement qui 40 320 J KIMUS envahit une partie de la face supérieure de la lamelle dans l'opercule, fig. 5, 7 et 8. Sur les deux surfaces de la lame, ainsi qu'autour des gouttières mar- ginales, la cuticule conserve toujours sensiblement la même épaisseur, FIG. 12 et 13; partout, elle se distingue par sa ténuité extrême. 2. Dans la région des piliers, la couche protoplasmatique qui tapisse les espaces compris entre les piliers est un peu plus épaisse et, par con- séquent, plus visible. 3. Nous venons de dire que l'épithélium constituant les lamelles dans la région des piliers ne diffère pas de celui de la lamelle inférieure de l'opercule; il y a cependant une légère restriction à faire, car, comme on peut le voir en /•, dans la fig. 10, Ex, vers la base, à la partie médiane du limbe de la lame, sur une longueur qui varie d'individu à individu, on trouve une aire très étroite, dans laquelle l'épithélium lamellaire prend l'aspect d'un épithélium cylindrique ordinaire. Les éléments anatomiques y sont serrés les uns contre les autres, une partie seulement d'entre eux intervient dans la formation des piliers. Au niveau de cette aire, dans l'espace compris entre les lamelles ainsi différentiées, le tissu intermédiaire prend les caractères d'un tissu fibrillaire ordinaire. Il y constitue un massif compact remplissant tout l'espace inter- lamellaire. La partie basale de la lame se trouve donc ainsi divisée en deux compartiments sans communication directe entre eux : le compartiment afférent et le compartiment efférent. 2. Ponts ou piliers inter lamellaires. Forme. Leur forme diffère sensiblement de celle des piliers de l'opercule. Au lieu d'être des colonnettes à peu près cylindriques, ils prennent ici l'aspect qu'offriraient deux cônes accolés bout à bout par les sommets. Ils présentent à un plus haut degré, sur les deux faces des lamelles, cet évasement en sorte d'amincissement progressif, que nous avons signalé comme ne se trouvant dans l'opercule que du côté de la lamelle supérieure. Leur longueur et leur étirement sont aussi beaucoup plus variables et atteignent parfois des degrés que nous n'avons jamais constatés dans l'oper- cule. La FIG. 10 est un exemple frappant de ce fait. Les colonnettes y sont très longues et très grêles. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 321 Nous devons attirer l'attention de nos lecteurs sur les deux premières colonnettes de la fig. 13 et nous le prions de noter cette espèce de bride, repliée en S, qui relie les deux parties évasées des piliers.. Cet aspect est assez fréquent; nous l'avons remarqué, non seulement dans les piliers de. la zone protectrice, mais aussi dans ceux de la zone branchiale et de la lame interne, fig. il, En, ii. Notons qu'ici, comme nous l'avons déjà fait pressentir lors de l'examen à plat, nous remarquons des noyaux dans la base des piliers, du côté des deux lamelles. Il n'y a d'exception que pour une partie bien restreinte de la lamelle : elle se rencontre à l'endroit où l'une des lamelles, différentiée en lone bran- chiale, est en regard de l'autre encore à l'état de lone protectrice. Alors, du côté de cette dernière seule, la base des piliers loge deux ou trois noyaux; l'autre moitié du pilier est constituée par une portion bien minime d'une des cellules particulières et remarquables, dont sont composées les lamelles de la zone branchiale. Structure. La structure est analogue à celle des piliers de l'opercule, mais elle présente à un bien moindre degré la striation longitudinale que nous avons indiquée. Les cordons protoplasmatiques y sont encore orientés suivant la lon- gueur du pilier, mais leur direction n'y atteint plus un degré aussi marqué de parallélisme. Ils semblent s'anastomoser les uns aux autres en diffé- rents endroits. Nous n'y avons pas remarqué la division en faisceaux longitudinaux distincts. Le plus souvent, quand les lamelles sont à un degré d'écartement « moyen, et que, par conséquent, les piliers ne sont pas trop étirés, il arrive de constater dans certains piliers l'existence d'une ligne transversale, divi- sant ces derniers en deux moitiés égales, contenant chacune deux ou trois noyaux. Cette ligne apparaît simple et présente un aspect granuleux, FIG. 11, Ex. Comme pour l'opercule, une mince membrane, de nature cuticulaire, entoure chaque pilier et se continue sur la face interne des cavités sanguines qu'elle tapisse. Quant aux noyaux, nous n'avons rien à ajouter à ce que nous avons dit de ceux des feuillets constitutifs de l'opercule. 322 J- KIMUS 3. Tissu intermédiaire. C'est un massif cellulaire aplati, qui n'appartient pas à la production ectodermique constituant la lame respiratoire, mais qui se trouve engagé entre les deux feuillets de cette évagination. Position et étendue. On le retrouve dans les trois espèces de lames. Notons toutefois qu'il présente une position et prend un développement et un aspect qui ne sont pas les mêmes dans les lames internes et dans les lames externes, y com- pris l'opercule. Dans les laines externes, sa position est fixe et déterminée. Il occupe toujours le bord latéral interne, le long du canal marginal afférent, depuis la naissance de celui-ci jusqu'à un point assez rapproché de son extrémité. De là, il s'étend dans le reste du limbe de la lame, sur une étendue qui varie avec les lames et les individus, mais qui comprend toujours la moitié interne de la lame. Dans la partie qui est du côté externe de la ligne médiane de la lame, il cesse ordinairement d'être un tissu plein. Il s'interrompt en différents en- droits et se résout en traînées qui peuvent parfois atteindre le canal margi- nal externe, fig. 9. Notons qu'il envahit rarement le territoire de la zone branchiale, et, quand il le fait, c'est toujours sur une minime étendue. Dans les lames internes, on le retrouve sous la forme d'un plancher interlamellaire, très mince, réduit parfois à une mince lamelle, dans laquelle on aperçoit, de distance en distance, un noyau, fig. il. En. Il y occupe aussi une position fixe et déterminée. On l'observe dans la partie médiane de la lame, depuis son point d'insertion au pédoncule jusqu'à un point assez éloigné de l'extrémité. Il déborde des deux côtés de la ligne médiane, mais n'atteint jamais les canaux marginaux, comme le montre la fig. il. En. Tous près de la base de la lame, il prend l'aspect que nous avons vu prendre, à cet endroit, par le môme tissu, dans les lames externes. Notons toutefois qu'ici il prend tout entier cet aspect de tissu conjonctif fibrillaire, fig. 10, En. Structure et constitution. La constitution de cette masse est variable d'individu à individu ; les JFIG. 19, 11. 12 et 13 le montrent. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 323 Dans la fig. 12, cette masse nous apparaît comme une plaque unique, formée d'une seule assise de cellules aplaties. Elle est suspendue au milieu de la cavité interlamellaire qu'elle divise en deux parties. Les piliers la tra- versent d'outre en outre, sans se confondre avec elle. Dans d'autres individus, fig. 10 et 13, elle est moins régulière; les cel- lules s'y disposent sur deux ou plusieurs rangs. Dans ces cas, on la voit souvent remplir presque tout l'espace compris entre les lamelles; elle enva- hit même parfois une grande partie de la lumière du canal afférent, fig. 13. Le tissu intermédiaire se compose de cellules relativement grandes. Il n'est pas toujours possible de limiter ces cellules avec une entière certitude. Portons en effet notre attention sur les fig. 10, 12, 13. Il nous paraît assez clair que les lames m' doivent être considérées comme des limites cellulaires. Mais on trouve, dans l'épaisseur de la masse, des lames ?n" ayant beaucoup d'analogie avec m et qui n'ont certainement pas la valeur d'une membrane cellulaire, fig. 10, Ex, et 13. Ce sont les parois vacuolaires. On trouve, à côté de ces lames, des filaments, des granules, des traî- nées granuleuses, que traverse une substance hyaline, absolument réfractaire aux divers colorants. Quant aux noyaux, ils n'ont rien de remarquable. Ils renferment, à côté d'un nucléole très chromophile, des éléments nucléiniens ordinaires. Nous croyons cependant qu'il est utile de remarquer que les noyaux sont plus petits là où le tissu est formé de deux assises cellulaires, fig. 13, que là où il n'en comporte qu'une, fig. 12. Nous exposerons d'une manière comparative la structure et la signifi- cation de ce tissu intéressant dans nos remarques et conclusions. 3. Lames internes. Rappelons que notre description, qui s'applique à chacune des lames internes des trois segments, convient aussi à la luiic branchiale de la lame externe des deux derniers segments. a) Examen à plat. Il est intéressant de remarquer ici la relation qui existe entre la lame interne et la lame externe de chaque couple. Il existe toujours un rapport inverse entre le développement de ces deux 324 J. KIMUS lames. La lame interne est d'autant plus réduite que la lame externe est plus développée. Nous pouvons même aller plus loin et mettre la grandeur relative des deux lames en relation avec leur pouvoir respiratoire. Nous avons vu, en effet, que la lame externe du troisième segment, qui porte le nom d'opercule, a une cuticule beaucoup plus grosse que la lame interne ; par conséquent, son pouvoir respiratoire, par unité de surface, est beaucoup plus réduit. Pour qu'il y ait donc une certaine égalité fonctionnelle entre ces deux lames, il faut que l'externe offre une plus grande surface à l'hématose que l'interne. On voit, par conséquent, que ce balancement organique n'est pas seulement anatomique, mais aussi physiologique. Cette remarque aura son importance dans le chapitre de la circulation. Quant à la forme des lames, elle est suffisamment indiquée par les figures. Il n'est pas possible, par un simple examen à plat, de se rendre compte de la disposition qui produit l'aspect absolument étrange présenté par ces lames. Ce n'est qu'en combinant l'étude des coupes avec celle des lames en- tières examinées avec des précautions spéciales, que nous sommes arrivé à en comprendre tous les détails. • Leydig a parlé de l'aspect remarquable des lames, mais sa description, et surtout les figures qui l'accompagnent, prouvent qu'il n'en a nullement saisi la signification réelle. Nous prions le lecteur de regarder attentivement les fig. 14 et sui- vantes. Nous appelons surtout l'attention sur les fig. 9, ^z", et 14, où, à l'en- droit de la zone branchiale, il est possible de voir un grand nombre des « corpuscules bosselés irréguliers » signalés par Leydig. Cependant, entre ces « corpuscules bosselés ", on remarque : a) de-ci de-là, quelques globules sanguins ; b) des amas de protoplasme bien délimités et ne présentant pas de noyau. - Nous nous trouvions dans l'impossibilité de donner aucune explication plausible à ces amas, tant dans l'examen à plat, que dans l'étude des coupes, quand, un jour, l'idée heureusp nous vint de faire sur les lames des im- prégnations au nitrate d'argent. Nous n'avons jamais obtenu la réduction du nitrate en argent métal- lique sur le pourtour des cellules ; au contraire, le contour de celles-ci de- meurait très clair, alors que leur masse était fortement colorée en jaune RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES 325 brun (i). Mais ce contour pâle nous donna des figures aussi précises que les réductions typiques en noir. Il nous révéla la forme des cellules épithéliales et nous permit de circonscrire exactement le territoire de chacune d'entre elles. Dès ce moment, tout devint clair; m.ais nous fûmes vraiment surpris de constater que les amas de substance dense, qui parsèment les lames, ne correspondent nullement aux cellules épithéliales, il s'en faut de beaucoup. Et quant aux espaces clairs qui les séparent, on ne peut nullement les regarder comme de vastes champs intercellulaires. En effet, les bandes pâles que fait apparaître le nitrate d'argent déli- mitent des champs cellulaires polygonaux très vastes et qui, loin de corres- pondre à ces espaces clairs, les croisent de diverses façons et présentent, avec les contours des prétendues » cellules bosselées « (gebuckte Kôrper), la discordance la plus frappante. Toujours, on trouve plusieurs de ces corps bosselés dans chacun des territoires épithéliaux et souvent on voit les contours rectilignes de ceux-ci passer au-dessus d'eux. Mais ce que l'on voit concorder avec la disposition des polygones à contours pâles, ce sont les gros noyaux. Ce fait serait de nature à lever tous les doutes qui pourraient subsister au sujet de la signification cellulaire des polygones pâles. On sait qu'il est à peu près impossible de faire des colorations nucléaires après l'imprégna- tion au nitrate. Cependant, quand on a l'habitude de voir l'objet qui nous occupe, on peut aisément retrouver l'emplacement des noyaux. D'ailleurs, sur des préparations colorées au bleu de méthylène, nous sommes parvenu à reti'ouver dans la suite les membranes, dont nous n'au- rions pas soupçonné l'existence sans l'aide du nitrate d'argent. Sur ces préparations, le noyau apparaît aussi avec évidence. Notons, en passant, l'aspect bosselé particulier qu'on a tâché de rendre avec toute l'exactitude possible, fig. 15; nous y reviendrons, quand nous nous occupe- rons de l'examen des coupes. Nous avons tâché de donner par le dessin une idée de l'aspect de nos préparations. Malheureusement, les figures que nous donnons sont une image bien imparfaite de la réalité. (i) Cette particularité ne tient pas à notre mode opératQire ; elle nous apparaît plutôt prove- nir de la nature elle-même du tissu épithélial lamellaire. En effet, sur toutes les lames externes où nous avons fait cette réduction, alors que la zone branchiale présentait cet aspect particulier et anormal, la zone protectrice montrait toujours la réduction typique; le pourtour des cellules était nettement coloré en noir, tandis que le reste demeurait incolore. 326 J- KIMUS Les FiG. 15 et 17 représentent deux de ces cellules à un fort grossis- sement. Les FIG. 14 et 16 montrent comment les membranes limitant les cel- lules passent parfois, et à travers les cellules bosselées de Leydig, et à travers les amas granuleux. Il est donc de toute évidence que les corps bosselés de Leydig ne représentent pas les cellules telles qu'elles existent en réalité. Il arrive souvent, en effet, qu'ils ne sont qu'une partie de ces cellules, et, d'autres fois, ils empiètent même sur le territoire de plusieurs cellules. Il est donc certain que Leydig n'a nullement compris la structure des lames respiratoires et que les productions qu'il appelle gebïickte Kôrper, n'ont nullement la valeur de cellules. Bornons-no"us à cela pour le moment, et, avant d'indiquer la signification de ces corpuscules, passons à l'examen des coupes b. Examen des coupes. Bornons-nous à prier le lecteur d'accorder un regard à nos fig. 10, il, 19 et suivantes, qui représentent des coupes des lames. Elles complètent les données que nous venons de lui exposer sur la constitution des lamelles ou parois et des piliers, en lui parlant de nos objets étudiés entiers et à plat. Les lamelles et les piliers sont ici si intimement dépendants les uns des autres, que nous ne pouvons les séparer dans l'étude que nous allons en faire. Remarques générales. Faisons d'abord deux remarques générales : 1° On peut appliquer à la lame interne, à propos de l'écartement des lamelles, les observations que nous avons faites en parlant des autres lames. Les FIG. 19, 20, 22, sont des exemples frappants de la variation d'écar- tement des lamelles qu'on remarque d'individu à individu. 2° Notons, en passant, la différence d'aspect qu'y présentent les piliers. Dans la fig. 19, ce sont des colonnettes à peu près cylindriques, très peu évasées à la base, fortement étirées, et légèrement striées longitudi- nalement. Dans la fig. 20, ce sont des mamelons grossiers qui se rencontrent par les sommets, en ne laissant, entre les endroits où ils s'aboutcnt, que de très petits espaces. Dans l'un et l'autre cas, une cuticule assez épaisse entoure les piliers et tapisse le plancher des cavités sanguines . RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES 327 Constitution de la partie épithéliale des endopodites et de la {one branchiale des exopodites. A la lumière des indications précises que nous a fournies la méthode au nitrate d'argent, et des faits complémentaires que décèlent les coupes, nous pouvons exposer, dans son ensemble, la constitution remarquable de ces parties, et interpréter les apparences étranges de l'organe examiné à plat et dont Leydig, avons nous dit, n'a certainement pas compris la signification. L'épithélium sous-cuticulaire de ces parties est iovmé ào. grandes cel- lules polygonales asseï régulières. Chacune de ces cellules présente, sur sa face intra-branchiale, une série de protubérances irrégulières. Ces protubérances portent les piliers. Les FiG. 20 et 21 en montrent plusieurs et font voir en même temps, en section optique, les piliers qui s'en détachent dans la profondeur. Elles sont souvent allongées et disposées à peu près dans le même sens. Ce sont elles qui dé- terminent dans la cavité branchiale des voies transverses plus ou moins bien définies, qui sont suivies par le sang dans son trajet du bord afférent au bord efférent. Chaque cellule porte donc plusieurs piliers et on peut lui donner le nom de cellule multicolonnaire. Les corps bosselés de Leydig ne sont autre chose que les protubérances telles qu'on les aperçoit sur une lame étalée, dont on ne met pas au point la surface, mais un plan profond. Si le contour polygonal des cellules épithéliales les croise parfois, c'est que certains d'entre eux appartiennent partiellement à deux cellules voisines. Dans la fig. semi-schématique 21, on a tâché de rendre l'aspect cu- rieux que cette disposition donne à la cavité de l'endopodite ; c'est l'aspect d'une grotte basse, soutenue par une grande quantité de stalactites et de stalagmites qui se seraient rencontrées en leur milieu. Ces piliers représentent si bien les piliers de l'opercule et de la lamelle externe, que nous avons été longtemps à ignorer leur vraie nature. Ce qui les distingue essentiellement de ces derniers, c'est qu'ils ne ren- ferment pas de noyau, fig. 20. Ce sont des parties de cellules, et non pas des cellules. Leur fonction physiologique est la même que celle des piliers dont il a été question jusqu'à présent; mais il faut bien remarquer qu'ana- tomiquement leur valeur est toute différente. Telle est donc la signification des parties sombres dont on trouve par- semée la surface d'une lame examinée à plat. Ce la'est point sans peine que 41 328 J. KIMUS nous sommes parvenu à la comprendre et à déchiffrer la structure histolo- gique de ces organes. Le lecteur reconnaîtra que l'on trouve, dans les bran- chies des édriophthalmes, l'une des plus remarquables dispositions qu'un épithélium puisse présenter. Structure intime des piliers. Par leur structure intime, les piliers de la lame interne ressemblent beaucoup à ceux de la lame externe. Ils paraissent aussi formés de deux parties et il est parfois possible de voir une sorte de séparation cellulaire qui les divise en deux. Le plus souvent, au contraire, et ce cas se présente surtout quand les lamelles sont assez fortement écartées, cette séparation ne peut pas s'ob- server, FIG. 19. Les filaments qui en constituent la partie principale sont parfois très puissants, et on peut les suivre d'une cuticule jusqu'à l'autre; mais ils n'at- teignent jamais le développement que prennent ces filaments dans les piliers de l'opercule, fig. 18. Aspect et structure du noyau. Nous avons déjà fait remarquer que ces noyaux sont très volumineux, FIG. 14, 15 et 16; mais, ce que nous avons omis de dire jusqu'à présent, c'est qu'ils présentent parfois un aspect bosselé absolument caractéristique. Nous avons observé cet aspect sur une préparation vue à plat et colorée au bleu de méthjdène. La fig. 15 donne une idée très fidèle de cet aspect. Nous pouvons maintenant aisément en proposer l'interprétation. Ces noyaux sont resserrés entre les filaments des piliers et ils sont obligés de faire hernie entre ceux-ci pour pouvoir loger leur grosse masse. Ils renferment plusieurs nucléoles et un granulé très fin dû à l'élément nucléinien ordonné en un filament tortueux ou en un réseau. Canaux marginaux. Il y a, dans l'épithélium des lames qui nous occupent, une sorte de cellules qui ne portent pas de piliers. Ce sont les cellules qui se trouvent au bord de la lame et qui forment les canaux marginaux. Les noyaux de ces cellules sont accolés au bord même de la lame; à cet endroit, la cellule fait un peu hernie dans l'intérieur du canal, fig. 14. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 329 Ailleurs, le protoplasme ne forme qu'une plaque mince qui tapisse la cuticule. De cette manière, ces cellules forment'une suite de demi-cylindres creux qui, par leur ensemble, constituent une gouttière. Remarque sur la nature épithéliale des piliers. En terminant cette description des lames respiratoires de VAsellus aquaticus, nous croyons devoir attirer l'attention du lecteur sur un fait qui ressort clairement de notre description, mais sur lequel nous tenons à insister, parce qu'il est im- portant au point de vue de nos conclusions. Le voici sous la forme d'une proposition. Les cellules qui interviennent dans la formation des piliers sont les cellules mêmes qui constituent les feuillets épithéliaiix des lames. Toutes les cellules qui forment l'épithélium du limbe des lames font partie des piliers. Nous ne devons en excepter que le feuillet externe de l'opercule et, dans les autres lames, la bande longitudinale au niveau du point où le tissu intermédiaire forme un mur complet entre les deux lamelles. IL Cirolana hirtipes. A. NOMBRE ET DISPOSITION DES BRANCHIES. Nous nous permettons de renvoyer le lecteur, au commencement de cette description, à ce que nous avons dit, dans le chapitre de la disposition et de la signification des branchies chez les isopodes, sur le nombre et la disposition des lames branchiales. Ce sont même les fig. 23, 24 et 25 de la Cirolana qui nous ont servi à donner une idée du plan général de l'appareil respiratoire. Nous croyons donc inutile de répéter ici ce que nous avons dit plus haut. B. STRUCTURE DES LAMES. Nous avons distingué, dans la description de la branchie de VAselhis, entre opercule, lames externes et lames internes, parce que ces diverses parties présentent des caractères assez nettement tranchés. Dans les branchies de la Cirolana, ces différences ne sont plus aussi accusées. C'est pourquoi l'étude détaillée d'une couple de lames nous don- nera l'occasion de fournir une idée suffisante de toutes les lames. Nous devons cependant faire remarquer qu'il y a une différence appré- ciable entre la première paire de lames et la dernière. Les autres consti- tuent des intermédiaires et forment, par des différentiations très minimes, une transition presque insensible entre le premier et le dernier de ces types. Nous avons figuré, fig. 25, la première paire de lames branchiales, celle qui, dans VAselhis, correspond à l'appendice du premier segment ab- dominal. Nous appelons l'attention du lecteur sur la forme de ces lames. Elles ont une forme angulaire très marquée. Les angles s'émousseront graduellement et la forme des lames du dernier segment sera sensiblement celle d'un ovale, fig. 26. Il n'y a d'exception à faire, à ce point de vue, que pour l'angle proxi- mal interne de l'endopodite, fig. 25. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 331 A l'endroit a, cet angle est peu accusé, il est très obtus. Il a déjà sensi- blement la forme d'un angle droit dans la fig. 27, qui représente l'endopo- dite de la deuxième paire. Enfin, dans la cinquième paire, cet angle, fig. 26, devient très aigu en s'infléchissant vers le pédoncule. a) Examen des lames à plat. 1. Lames externes. On peut se faire une idée suffisamment exacte de la lame externe en prenant connaissance de notre fig. 25. On y remarquera : 1° Qu'un grand nombre de poils sont implantés sur le bord externe et postérieur des lames. Ces poils nous arrêteront quelques moments. La FIG. 28 représente un de ces poils à un grossissement plus fort. On voit que leur cuticule est en continuité avec la cuticule générale de la lame. Ils sont articulés sur- la lame à leur point d'attache et garnis sur toute leur longueur, à des intervalles réguliers, d'une infinité de filaments très fins. Leur cuticule montre une striation très fine dans les deux sens, qui s'aperçoit surtout, avec toute l'évidence désirable, sur des coupes transver- sales de ces organes. Le nerf branchial, dont nous parlerons plus loin, envoie de fines rami- fications à leur intérieur. Nous sommes donc autorisé à les considérer comme des organes des sens. L'épithélium qui tapisse intérieurement toute la cuticule de la lame se continue aussi dans l'intérieur de ces organes. Outre ces longs poils dont nous venons de parler, il existe aussi sur les lames des poils plus courts et plus trapus, qui se trouvent logés dans un petit enfoncement de la cuticule. Ils sont également en relation avec le nerf branchial. On les trouve : 1. en nombre assez restreint sur le bord interne de la lame; 2. en nombre assez considérable sur les deux faces et principalement sur le bord distal. A ce propos, signalons aussi des productions cuticulaires en forme de peignes pédicules, dont nous avons rendu l'aspect dans la fig. 29. On les trouve spécialement aux endroits marqués d c de la fig. 25. Ces produc- 332 J. KIMUS tions rappellent les écailles signalées par Wagner dans les opercules des cloportides. Nous croyons qu'il faut rapprocher de ces écailles certains détails cuticulaires également pectiniformes que l'on observe sur le même bord, vers la partie basale. 2" On remarquera que dans cette espèce les voies marginales sont beaucoup plus nettement délimitées ; on les voit en ve et va dans la fig.25. Ce n'est que vers la partie distale de la lame qu'elles cessent plus ou moins d'exister. Leur cavité se confond sensiblement avec les cavités lacunaires du reste de la lame. On verra bientôt comment il se fait que ces voies nous apparaissent ici plus nettement circonscrites. 3° Nous trouvons à la base un muscle strié quadrilobé, dont le bout proximal des fibres s'attache à la lamelle interne, tandis que les extrémités distales s'attachent à la lamelle externe. 4° Ce qui frappe à première vue dans l'examen d'une lame colorée au bleu carmin, c'est l'existence d'un grand nombre de petites surfaces rondes, colorées en vert émeraude. Ces surfaces correspondent aux piliers dont nous parlerons dans l'examen des coupes. Leur disposition frappe par sa régularité. Elles sont rangées en séries plus ou moins parallèles. Si l'on examine à un plus fort grossissement ces mêmes lames colorées à l'hématoxyline et au rouge congo, on voit un carrelage très fin, limitant les cellules de l'épiderme, fig. 30. Il s'en faut de beaucoup que chacune d'elles intervienne dans la forma- tion d'un pilier, comme cela se fait dans \ Asellus. Il nous paraît évident que les piliers font partie intégrante d'une seule des cellules de ce carrelage. Il suffit, en effet, de jeter les yeux sur la FIG. 30 pour être convaincu de ce fait. En examinant cette figure, on serait à première vue tenté de croire que le pilier appartient à trois cellules différentes. Cependant, on voit toujours le noyau d'une de ces trois cellules intimement appliqué à la surface du pilier. Et si l'on suit avec attention les contours des cellules, de chacune en particulier, on s'assure que le pilier appartient à la cellule qui comprend ce noyau. Il arrive parfois que certains de ces piliers sont divisés en deux par une membrane qui les traverse complètement et qui se continue dans le manchon qui les entoure, comme on peut le voir dans la fig. 32. Dans ce cas, on trouve toujours deux noyaux appliqués au pilier. Il est évident que, dans de tels cas, ces piliers complexes appartiennent à deux RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 333 cellules voisines. Cela est rare, et il est toujours facile de distinguer les détails que nous venons de signaler. Remarquons encore, fig. 31, que les noyaux pénètrent parfois entre les fibrilles d'un pilier. Enfin, ce n'est pas la partie fibrillaire seule qui constitue le pilier; autour de cette partie centrale, on observe une gaîne limitée extérieurement par une cuticule et qui renferme un protoplasme peu dense et d'une struc- ture ordinaire. Nous n'avons pas l'intention, en disant ce qui précède, de décider la question de savoir si, dans toute sa longueur, ce pilier n'appartient qu'à une cellule; ce n'est que par l'étude attentive des coupes que nous sommes parvenu à résoudre cette question. 2. Lames internes. Nous pouvons dire, en thèse générale, que la lame interne a sensible- ment la même structure que la lame externe. Elle n'en diffère en effet que par quelques détails qui vont nous occuper maintenant. 1 . Les poils dont il a été question au numéro i ne se voient plus guère ici que sur le bord postérieur de la lame. Ils sont relativement nombreux sur l'endopodite de la première paire et diminuent de nombre sur les divers autres endopodites, à mesure que l'on s'approche du dernier segment où l'on n'en trouve que quatre au plus, fig. 26. Remarque. Signalons à la partie basale du bord interne de l'endopo- dite du deuxième segment l'existence du stylet que l'on remarque dans la plupart des isopodes mâles, fig. 27. . Sur le bord externe de toutes les lames, vers le milieu de ce bord, on remarque l'existence d'un petit mamelon faisant saillie du côté interne, FIG. 26, e. 2. Les voies marginales sont aussi très apparentes dans la lame interne. Remarquons qu'à la limite de la base du canal afférent, on rencontre un grand nombre de cellules bien développées, formant un tissu très dense. C'est ce qui donne à cette partie l'aspect sombre que nous avons tâché de rendre dans notre dessin. 3. Nous retrouvons ici l'homologue du muscle signalé au numéro 3. Cependant, on peut facilement le voir, sa forme diffère sensiblement de celle de l'autre. -g, J. KIMUS 4. Quant aux piliers, nous trouvons dans la lame interne une dispo- sition analogue à celle que nous avons signalée dans la lame externe. Mais le parallélisme est beaucoup plus marqué, et on peut déjà reconnaître dans cette lame un genre de canaux, nombreux et parallèles, mais mal délimités; nous verrons dans VIdotea cette disposition s'accentuer encore. Les piliers ont une structure plus complexe que dans la lame externe. Ici ils ne sont plus seulement composés d'une seule cellule comprenant une partie axiale fibrillaire, entourée d'une gaîne appartenant à la même cellule, mais on trouve un manchon de cellules épithéliales engainantes, qui est, de plus, flanqué encore de quelques cellules passant à la façon des piliers d'une lamelle à l'autre, fig. 31. b) Examen des coupes. Pour nous faire une idée de la disposition et de la structure des lames dans les coupes, il nous suffit d'appeler l'attention sur les fig. 34 et suivantes. Nous y voyons que les différences entre la lame interne et la lame externe ne sont pas très grandes dans cette espèce. C'est pourquoi, nous nous permettrons de donner une description commune de l'endopodite et de l'exopodite considérés en coupes. Nous signalerons les différences, s'il y en a, au courant de la descrip- tion de chacune des parties des lames. 1. Lamelles. Dans la description de nos coupes, nous sommes obligé de répéter, en partie, ce que nous avons dit de l'Aselliis. En effet, nous retrouvons ici les lames composées de deux lamelles réunies par des ponts et entre lesquelles se trouve aussi un tissu analogue au tissu intermédiaire. Écartement des lamelles. L'écartement entre les deux lamelles consti- tutives varie dans des proportions beaucoup plus considérables que chez VAsellus. Les lamelles sont parfois si rapprochées que leur cavité devient absolument virtuelle. D'autres fois, au contraire, cette cavité est largement béante, comme on peut le remarquer sur les fig. 23 et 24. Ces deux dispositions peuvent coexister dans un même individu. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES 335 On remarquera que ce sont principalement ici les lames externes qui sont à l'état de contraction, tandis que les lames internes sont à l'état de dilatation. Sur d'autres coupes, nous avons observé une disposition inverse et, bien souvent d'ailleurs, nous avons trouvé des dispositions intermédiai- res, c'est-à-dire que des lames internes et des lames externes se trouvaient simultanément à l'état de contraction ou à l'état de dilatation. On remarquera aussi à ce moment la différence de forme qui existe entre la coupe du bord externe, Bt\ et celle du bord interne, Bi, de certains endopodites : la première a toujours une forme lancéolée; la seconde est cordiforme, fig. 24. Structure des lamelles. Les deux lamelles sont sensiblement les mêmes; on pourrait tout au plus dire que la lamelle externe ou inférieure est re- couverte d'une cuticule plus épaisse que celle de la lamelle opposée. Cette différence d'épaisseur est surtout marquée dans l'exopodite du premier segment. Cette cuticule s'épaissit aussi, dans toutes les lames, sur les bords de la lamelle inférieure. Il est évident que cette disposition a pour but de donner une résistance plus forte à la partie la plus exposée des lames. Les lamelles sont constituées par une cuticule tapissée intérieurement par un épithélium, fig. 34 et suivantes. Il existe ici une différence assez tranchée entre la lame externe et la lame interne au point de vue de l'épaisseur de cet épithélium. Dans la lame externe, celui-ci est partout fort mince, fig. 35, Ex; à certains endroits même, il est difficile de le retrouver dans les coupes et ce n'est que grâce à la présence de noyaux très aplatis, appliqués contre la cuticule, qu'on en reconnaît la présence avec une entière certitude, fig. 36. Pour être aplatis, ces noyaux n'en ont pas moins un certain dévelop- pement, et, dans des vues à plat, leur surface est aussi développée que celle des noyaux de la lame interne. C'est sans doute aussi à cause de cela que le carrelage, qui s'observe aisément dans la lame interne, s'observe plus difficilement dans la lame externe. Il n'en existe pas moins, et, quand on le retrouve, on voit qu'il est constitué par des cellules à surface plus grande. Dans la lame interne, où cet épithélium apparaît d'une façon beaucoup plus évidente, fig. 37 et 39, les cellules y sont beaucoup moins aplaties et plus nombreuses. 42 336 J. KIMUS On y observe un protoplasme filamenteux, dont les filaments sont prin- cipalement dirigés de dehors en dedans. C'est probablement à cause de cela qu'il est fort difficile de retrouver les membranes limitant les territoires cellulaires. C'est qu'en effet la couche épithéliale y est beaucoup plus épaisse. Cet épaississement n'est pas d'ailleurs uniforme. Son importance est notable- ment plus grande du côté du vaisseau afférent que du côté du vaisseau efférent. Nous reviendrons sur cette remarque dans nos conclusions. Telles sont les particularités qu'on observe dans la portion de l'épithé- lium qui constitue les parois de l'organe, c'est-à-dire les deux lamelles au niveau du limbe. Au niveau des vaisseaux marginaux, et cela tant dans l'exopodite que dans l'endopodite, l'épithélium s'aplatit outre mesure. On dirait qu'il ne se compose plus que de petits noyaux absolument accolés à la cuticule. Ce n'est que tout à fait dans l'angle formé par l'union des deux lamelles que les éléments, en se serrant les uns contre les autres, s'allongent du côté de la cavité. 2. Ponts ou piliers. Le lecteur se souvient des trois variétés de piliers que nous avons décrites chez VAselliis, et dont l'une, que nous avons appelée la cellule mul- ticolonnaire, présente un intérêt tout particulier au point de vue de la forme étrange que peuvent prendre les cellules et de leurs singuliers modes d'agen- cement réciproque. Chez la Cirolaiia, nous trouvons une variété de piliers que sa constitu- tion doit faire ranger dans la deuxième variété de VAsellus. Ils sont toujours formés par la rencontre et l'union d'éléments appar- tenant aux deux lamelles opposées. En outre, chacun d'eux est le plus souvent le résultat de l'union en un faisceau de plusieurs de ces piliers bi- cellulaires. Ce sont des piliers fascicules, des colonnes complexes, fig. 35. Ceci ne présente rien de bien spécial. Mais ce qui constitue un trait bien caractéristique et très remarquable de la Cirolana, c'est que l'une des cellules formant ces faisceaux présente une différentiation toute particulière : elle loge un corps cylindrique parfaitement délimité, bien distinct du pro- toplasme ordinaire qui l'entoure. En coupe longitudinale, il apparaît strié dans le sens de sa longueur, c'est-à-dire qu'il est formé de fortes fibres pa- rallèles. Ces fibres s'attachent directement à la cuticule de chaque côté. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 337 Nous avons vu ces productions dans les lames étudiées à plat, dont nous avons fait plus haut la description. Les surfaces arrondies que nous avons signalées alors ne sont autre chose que la section optique de ces faisceaux de filaments. Nous avons fait remarquer que ces surfaces, c'est-à-dire les faisceaux de fibrilles, sont toujours contenues dans une seule des cellules du pilier. D'autres cellules épithéliales, faisant pilier aussi avec des éléments de l'autre face, les entourent en forme de gaine. Mais le protoplasme de ces cellules ne pré- sente rien de semblable au puissant et si remarquable faisceau qui caracté- rise la cellule centrale. On y voit bien des fibrilles longitudinales, mais elles sont éparses, faibles, et leur aspect ne rappelle en rien celles qui con- stituent la colonne si bien délimitée de la cellule centrale. Les FiG. 38 et 39 donnent une bonne idée de la structure de ces colon- nes complexes et de l'aspect du faisceau fibrillairc de la cellule centrale. C'est ici le moment de dire un mot d'une propriété très caractéristique de cette singulière production que nous avons avons déjà signalée plus haut sans insister : elle fixe très fortement les matières colorantes qui présentent de l'affinité pour les muscles, telles que l'acide picrique et surtout le bleu carmin. Cette dernière réaction est très remarquable. Elle permet d'obtenir des préparations dans lesquelles le protoplasme des lamelles et des piliers de- meure incolore, tandis que le faisceau est, au contraire, coloré en bleu verdàtre. La coloration se délimite avec une netteté extraordinaire sur le faisceau et laisse le reste exempt de coloration. Disons toutefois que cette réaction demande certains soins. Mais elle est très frappante, et, fait qui pour nous présente une grande importance, elle donne exactement les mêmes résultats sur les muscles striés de nos crustacés que sur les piliers. Dans ces muscles, il existe toujours, à côté du faisceau de fibres striées, une masse volumineuse de protoplasme non différentié. Or, nous avons vérifié que celle-ci reste incolore, tandis que la substance musculaire prend exactement la teinte du faisceau central des piliers. Ce remarquable faisceau présente une autre particularité très intéres- sante. Sur des objets colorés avec le bleu carmin ou bien avec d'autres colorants protoplasmatiques, les filaments longitudinaux présentent une égale épaisseur sur toute leur longueur. Ils ressemblent, si nous faisons ab- straction de quelques granules enchylémateux qui s'y accolent, à des cordons 338 J KIMUS tout à fait lisses. C'est sous cet aspect que nous les avons représentés dans la plupart de nos figures, fig. 37 et suivantes. Mais cette homogé- néité du filament disparaît bientôt, si nous faisons usage de l'hématoxyline au fer de Heidenhain. Sous l'action de ce colorant, tandis que les parties du faisceau, adjacentes aux deux lamelles, restent incolores ou à peu près, on voit, sur la plupart des piliers, apparaître dans la partie médiane du cy- lindre fibreux une bande transversale fortement colorée en noir. Cette bande est assez épaisse, présente des contours réguliers, et résulte manifestement de la juxtaposition d'épaississements fusiformes irréguliers de la partie médiane des fibres. Dans le reste du faisceau, les granules enchylémateux sont beaucoup plus nombreux et les fibres y prennent un aspect variqueux prononcé. Ces détails sont visibles dans la fig. 36. Ils ressortaient avec évidence sur le pilier que nous avons dessiné. Nous devons ajouter qu'il n'en était pas de même sur tous les piliers de la préparation que nous avons employée. Chez beaucoup d'entre eux, quoique la bande obscure fût visible sur toute la section du faisceau, elle était loin d'être aussi nette; les épaîssissements n'étaient pas situés à un même niveau, mais débordaient les uns en haut, les autres en bas de la ligne médiane sans se juxtaposer complètement. La bande y était alors irrégulière et présentait des con- tours maldéfinis ; sur d'autres piliers, on n'en apercevait que des ti'aces, bien marquées surtout sur les bords latéraux du cylindre; sur quelques-uns, enfin, bien que l'aspect variqueux des filaments fut encore visible, on ne remarquait plus d'indice de l'existence de la bande en question. On voit ainsi que la bande obscure, révélée par le colorant au fer, varie beaucoup dans son aspect d'un pilier à l'autre dans une même lame, et que son existence n'est pas constante. Nous reviendrons plus loin sur ces particularités du faisceau fibreux et nous verrons à quelle cause nous croyons pouvoir attribuer les variations observées dans la bande obscure. 3. Tissu intermédiaire et vaisseau marginal. Nous avons déjà dit que les voies marginales sont nettement limitées. Nous trouvons la raison de ce fait dans une structure toute spéciale et tout à fait caractéristique de ces dernières. Pour pouvoir donner une idée exacte de cette disposition, nous prions le lecteur de prendre connaissance des FIG. 34, 35 et 40. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 339 On y remarque tout d'abord que les gouttières marginales que nous avons signalées dans VAsellus sont ici un peu plus dilatées. En outre, dans l'intérieur de cette gouttière se trouve un canal à paroi mince, un véritable vaisseau marginal. La paroi de ce canal est plus ou moins complète. C'est une dépendance du tissu intermédiaire : on s'en assure en suivant l'organe jusqu'au pédoncule branchial, où on le voit se continuer avec les parois du vaisseau pédonculaire et avec la masse conjonctive générale du corps. Si on l'examine près de la base de la lame, on constate que le vaisseau est une production complètement indépendante de l'épithélium chitinogène et possède une paroi propre sur toute sa section. Il n'en est pas de même partout. A quelque distance du pédoncule, on le voit perdre sa paroi propre, fi g. 35. Mais même alors, la voie marginale reste un tube complet, parce que les parois latérales de la lame intermé- diaire, réduite à l'état de gouttière, viennent s'appliquer et s'attacher à la paroi épidermique au fond de la gouttière, fig. 40. Notons la disposition et la situation exacte du vaisseau complet ou incomplet dans la gouttière marginale. En certains points, il est libre de tout contact direct avec la paroi de celle-ci : à la base, là où il possède une paroi complète et constitue une production complètement autonome. Il est alors rattaché, comme suspendu, à la paroi de la gouttière margi- nale par des cellules isolées. Celles-ci ne lui appartiennent pas en pro- pre. Ce sont de véritables piliers, c'est-à-dire des cellules de l'épiderme devenues saillantes par une de leurs extrémités, comme dans le plein des lames. Mais cette extrémité, au lieu de rencontrer la paroi opposée, ren- contre le vaisseau marginal et s'y attache. Du côté interne, la paroi du vaisseau marginal présente souvent un épaississement solide, dont la saillie s'engage plus ou moins loin dans la cavité de la branchie ou du limbe. On l'y voit parfois former une lame assez longue occupant alors la même position que le plancher médian, qui forme le tissu intermédiaire chez VAsellus, fig. 35, co'. D'autres fois, il n'existe sur le bord interne de ce vaisseau qu'un épais- sissement formé de cellules assez massives ; sa forme est ordinairement celle d'un V, dont les branches empiètent assez bien sur les parois latérales du canal, dont l'angle est dirigé vers la cavité du limbe. Mais cet épaissis- sement peut aussi faire défaut, comme le montre la fig. 35, co. Souvent, on trouve aussi au même endroit, mais s'étendant parfois dans 340 J KIMUS la paroi latérale du vaisseau, quelques grosses cellules granuleuses d'un aspect qui rappelle certaines cellules du tissu intermédiaire, fig.40. Parmi ces cellules, il en est qui présentent une affinité spéciale pour les matières colorantes. Ce sont ces cellules qui produisent la ligne sombre qui, dans la FiG, 25, longe la zone marginale claire. Enfin le vaisseau marginal présente encore une autre particularité à noter; elle est importante au point de vue physiologique. Ce sont des solu- tions de continuité qui établissent une communication entre sa cavité et la cavité sanguine générale de la lame. 1. L'une des voies qui font communiquer sa cavité avec celle des lames est située à son extrémité. Si on suit la série des sections qui l'en- tament transversalement, on voit tout à coup sa paroi cesser d'exister. Elle se termine irrégulièrement par des lambeaux, ainsi que le fait voir la FIG. 28. 2, Mais outre cette ouverture terminale béante, on y remarque des perforations assez larges, disséminées de distance en distance. Ce sont tou- jours des défauts d'attache de la gouttière intermédiaire à la paroi épider- mique. Ces solutions de continuité existent généralement au même niveau à droite et à gauche; et alors la section du vaisseau prend l'aspect repré- senté dans la fig. 35. D'autres fois, on n'en observe que sur un des côtés. On comprend aisément l'usage de l'ouverture terminale et des perforations échelonnées sur la longueur du canal marginal : ce sont les passages qui permettent au sang de sortir du vaisseau afférent et d'entrer dans le vais- seau efférent api^ès avoir parcouru le labyrinthe branchial. Notons encore que l'on trouve généralement une forte colonne formée de l'accolement de plusieurs piliers simples, au bord de la gouttière margi- nale, en dedans du vaisseau. Nous reviendrons sur le canal marginal dans le paragraphe de nos remarques et conclusions, qui traite du tissu intermédiaire en général. Fai- sons toutefois remarquer dès à présent que l'apparition d'un véritable vais- seau à paroi bien constituée et complète, au moins à la base de la lame, est un des traits qui font de la branchie de la Cirolana un organe plus com- plexe, plus différentié, que celle de VAsellus. III. Idotea tricuspidata. A. NOMBRE ET DISPOSITION DES BRANCHIES. Ce qui distingue surtout Y Idotea des espèces dont nous avons parlé jusque maintenant, c'est un caractère morphologique qui a été décrit par tous les auteurs qui se sont occupés de cette espèce : Lereboullet et DuvERNOY surtout. Les lames branchiales sont protégées par deux opercules qui les en- ferment complètement. Les lames operculaires sont des modifications des uropodes. Nous n'avons rien à ajouter à ce que nous avons dit sur le nombre et la disposition des lames branchiales chez les isopodes. B. STRUCTURE DES LAMES. a) Examen des lames à plat. Forme. Par leur forme, ces lames s'écartent quelque peu du type de la Cirolaua. Elles sont en général plus allongées. Celles des premiers seg- ments sont très étroites proportionnellement à leur longueur, fig. 42, et, quoique ce caractère se maintienne dans toutes les lames, il s'atténue cependant au fur et à mesure que l'on s'approche du dernier segment. Poils. Nous retrouvons ici, avec des caractères sensiblement égaux, les poils des bords très allongés et les poils des surfaces signalés dans la Cirolaua, FIG. 42. Nous pouvons dire la même chose des muscles de la base et des vaisseaux marginaux. 342 '^ KIMUS Piliers. Il est facile de se rendre compte de la disposition des piliers en exa- minant les figures représentant ces lames. Nous les retrouvons d-isposés d'une manière analogue à celle que nous avons déjà signalée dans les autres espèces. Cependant par leur rapprochement les uns des autres et par leur groupement en séries linéaires parallèles, fig. 43, 45, plus accentuées encore que dans la Cirolana, ils déterminent des voies transversales plus régulières et mieux définies. Tissu intermédiaire. Déjà très développé dans ÏAsellus, ce tissu acquiert ici une importance beaucoup plus grande. On peut dire, en thèse générale, qu'/V existe dans toute l'étendue de l'organe sous la forme d'un plancher plus ou moins épais, qui divise la cavité branchiale interne en deux compartiments. Ce plancher est cependant interrompu en certains endroits. 10 II est interrompu à i endroit oii les piliers le traversent. Il leur reste, en passant, intimement appliqué. 2° Il s'interrompt aussi au niveau de certaines des voies transverses dont nous venons de signaler l'existence. Cette disposition est intéressante et mérite de nous arrêter un mo- ment. Nous avons vu que, dans VAsellus, la plaque de tissu intermédiaire très développée se prolonge sous la forme de lanières à l'intérieur du limbe branchial. Ici, ce tissu est encore beaucoup plus important. Il n'est guère interrompu que par des entailles transversales plus ou moins longues à l'endroit des voies transverses les plus apparentes. Nous prions le lecteur de porter son attention sur les fig. 41, 44, 45. On y remarquera deux sortes de vaisseaux transversaux nettement marqués. Les premiers commencent aux canaux marginaux, dans lesquels ils s'abouchent immédiatement, fig. 41, 45, c. Les autres ne sont pas en relation immédiate avec ces canaux margi- naux. Ils commencent dans l'intérieur du limbe, se poursuivent sur une certaine longueur, c', puis semblent se perdre. C'est au niveau de ces voies transverses bien apparentes que le tissu intermédiaire est coupé. Aux autres niveaux, il subsiste, mais il n'intercepte pas totalement la circulation. Nous savons, en effet, que ce tissu divise la cavité branchiale en deux comparti- ments superposés. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES 343 Par conséquent, le sang peut, à l'endroit où le tissu intermédiaire sub- siste, continuer à circuler entre ce tissu et la paroi branchiale. C'est par cette voie que les divers vaisseaux principaux communiquent entre eux. La FiG. 44 représente deux des vaisseaux principaux au point où ils cessent d'exister. On y voit le tissu intermédiaire d'un endopodite reparaître, Ti'. Il est évident qu"au moment où le torrent sanguin rencontre une telle production, il se divise en deux jets. L'un d'eux s'en va longer la paroi de la lamelle supérieure, l'autre celle de la lamelle inférieure. Les deux jets sanguins ainsi divisés pourront se rejoindre au moment où, au niveau d'un autre vaisseau principal, le tissu intermédiaire est de nouveau interrompu. 3° Enfin le tissu intermédiaire cesse totalement d'exister au bord dis- tal de la lame branchiale. Ce fait n'est pas nouveau : nous l'avons déjà signalé dans VAsellus et nous l'avons retrouvé dans la Cirolana. On pourra voir sur la fig. 41 unezoneclairelongeantlebord externe, Zc, ou le vaisseau efférent de la lame. On pourrait croire qu'à cet endroit aussi le tissu intermédiaire subit une solution de continuité, comme c'est le cas dans VAsellus. Il n'en est rien. Le tissu existe en cet endroit, mais il y est réduit à une minceur extrême. Remarques. 1° Le tissu intermédiaire est beaucoup plus abondant dans les lames des premiers segments. Nous avons vu que ces lames sont très allongées et richement pourvues de poils. Nous n'y observons pas non plus les canaux bien délimités dont nous venons de parler. En somme, ces lames se pré- sentent plutôt comme des agitateurs que comme de véritables lames respi- ratoires. 2° On remarquera aussi sur les figures des cellules pigmentaires, à ramifications, fig. 41 et 42, cp, 44 et 45. Elles ne présentent dans les branchies aucun caractère spécial. b) Examen des coupes On n'observe pas dans X Idotea des différences très remarquables entre la lame interne et la lame externe. De plus, la structure de ces lames se rapproche beaucoup de celle que nous avons signalée dans la zone protectrice de la lame externe de Y Asellus. 43 344 J- KIMUS Nous y retrouvons les mêmes particularités caractéristiques : 1. Deux lamelles remarquables par l'extrême ténuité de leurs parties constitutives, cuticule et épithéliurn matrice. 2. Des piliers dont la constitution rappelle à s'y méprendre celle de la zone protectrice de la lame externe dans VAselliis. 3. Un tissu intermédiaire de structure analogue à celle du même tissu dans YAsellits, mais dont la disposition aux environs des vaisseaux margi- naux est presque identique à celle qu'il prend dans la Cirolana. 1. Lamelles. La cuticule, comme nous le disions dans la proposition générale, est extrêmement mince, fig. 46 à 50. Ce n'est que vers le bord marginal qu'elle s'épaissit comme dans la Cirolana. On est tenté de dire que la couche épithéliale est presque nulle, tant elle est mince. On ne découvre de véritables cellules appartenant à ce tissu que sur le bord des vaisseaux marginaux au-dessous de la partie épaissie de la cuticule. Ailleurs, nous n'avons pu retrouver nulle part un noyau appartenant exclusivement à l'épiderme. Les noyaux sont accumulés dans les piliers. 2. Piliers. Ceux-ci, comme il a été dit, ressemblent beaucoup à ceux de VAscllus. On les trouve encore ici allongés et évasés. Ils comprennent à leurs bases des noyaux au nombre de deux ou trois, et leur corps renferme des filaments longitudinaux, épars, qui leur donnent un aspect strié. Cette striation longi- tudinale est surtout apparente dans la lame externe. Dans la lame interne, elle est moins accusée; les piliers y sont plus larges et ont un aspect plus protoplasmatique. Il arrive que les lames sont très distantes et les piliers très allongés, mais il peut aussi se faire que la cavité interne diminue énormément par le rapprochement des deux lamelles. Dans ce cas, les piliers gagnent beaucoup en largeur, deviennent plus denses et plus réfringents. Pas plus que chez VAscllus, les filaments ne forment de faisceaux dis- tincts, bien délimites du protoplasme ambiant. Les filaments parallèles y sont épars. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 345 On doit pouvoir retrouver sur ces lames un carrelage analogue à celui que nous avons décrit dans VAsel/its. Nous y voyons en effet une disposi- tion interne absolument analogue. Nous n'avons pas eu l'occasion de véri- fier ce fait par des réductions, parce que nous n'avons eu qu'un petit nombre d'individus frais à notre disposition. 3. Tissu intermédiaire. Le lecteur se rappellera la disposition générale de ce tissu dans la lame branchiale. Nous avons dit, en rendant compte de notre étude des lames à plat, c|u'il y forme un plancher presque complet divisant la cavité branchiale en deux chambres : une supérieure et une inférieure. Cette dis- position se remarque très bien sur les coupes, fig. 46, 48 et 50. Comme on le sait, ce plancher est interrompu : 1° Par les piliers qui passent à travers ce tissu. On remarque surtout la manière dont ce passage s'opère sur la ne. 49. Le tissu intermédiaire s'arrête nettement à ces endroits pour livrer passage au corps du pilier. Il faut remarquer cependant que pour observer nettement ce détail, il faut installer le microscope de telle sorte que le plan de l'image coupe exac- tement le pilier par son axe longitudinal. Quand ce plan passe au-dessus ou au-dessous du pilier, Pd, fig. 49 et surtout 48, on dirait qu'en ce point les deux tissus se confondent. 2° Au niveau des principaux canaux transperses. On voit sur les coupes, FIG. 50, que ce tissu subit des interruptions assez larges à certains endroits. Ces interruptions sont les coupes transversales de ces voies trans- verses qui sont très apparentes dans les fig. 41, 44, 45. Les vaisseaux marginaux sont constitués d'une manière absolument analogue à ceux de la Ciroiana. Nous n'insistons pas sur leur description et nous renvoyons le lecteur à ce que nous avons dit à l'occasion de cette dernière espèce. Il faut cependant remarquer qu'on ne retrouve pas ici les grosses cel- lules qu'on observe à la base de la gouttière de la Ciroiana. A cet endroit cependant, fig. 40 et 50, surtout quand le tissu est coupé par une voie trans- verse, la paroi présente un épaississement qui affecte la forme d'un coin, dont la pointe est tournée vers l'intérieur de la cavité du limbe branchial. IV et V. Anilocra mediterranea ET Cymothoa (œstrum?). A. NOMBRE ET DISPOSITION DES LAMES. Nous n'avons rien à ajouter aux données que renferme le paragraphe traitant de la disposition et de la signification de l'appareil respiratoire chez les isopodes. B. STRUCTURE DES LAMES. a) Examen des lames à plat. 1. Forme. Les lames des divers segments ne diffèrent pas sensiblement quant à leur forme. Les FiG. 51 et 52 reproduisent deux spécimens de ces lames. Faisons remarquer que dans les deux espèces que nous décrivons les lames acqui- èrent un développement plus grand que dans les autres espèces. De plus, contrairement à ce que nous avons observé dans VIdotca, les lames des derniers segments présentent un développement moindre que celles des premiers. Cette modification est en rapport avec la forme que présente la partie abdominale dans ces espèces. L'abdomen, en effet, est ici relativement étroit, si on le compare à la largeur du thorax, et logerait difficilement un aussi grand nombre de lames. Si les dernières étaient aussi développées que les premières, celles-là devraient nécessairement déborder des deux côtés de l'abdomen et manqueraient alors de protection. — Cette réduction est surtout marquée dans la lame interne du dernier segment de VAnilocra. Mais si cette lame a diminué de grandeur, sa surface d'oxygé- nation est restée sensiblement égale à celle des autres. Elle porte en effet sur sa face inférieure une série de replis ou d'évaginations de sa paroi, dans RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 347 lesquels le sang peut circuler. Ces replis sont au nombre de trois. Ils ont la forme de petites ampoules aplaties et allongées, disposées parallèlement à la longueur de la lame. 2. Poils. On ne trouve pas, sur les bords des lames, les longs poils caractéris- tiques que nous avons signalés à diverses reprises. On ne rencontre pas non plus de petits poils sur le plat de ces lames, mais on en trouve localisés vers les extrémités, sur tout le pourtour des lames. Comme dans les espèces précédentes, les poils reçoivent des filets ner- veux très importants qu'il est facile de remarquer dans la lame branchiale, FiG. 57, 76, 77. Le lecteur trouvera, dans notre chapitre sur l'innervation, la description détaillée de ces nerfs. 3. Zones. Ce qui frappe à première vue dans les lames examinées à plat, c'est l'existence de deux zones bien distinctes : une zone sombre qui couvre la majeure partie du limbe de la lame, du côté afférent; une zone claire cou- rant le long de l'autre bord, fig,51. Nous avons déjà eu l'occasion de signaler une particularité semblable dan? les espèces déjà étudiées, spécialement dans VAselliis. Ce qu'il est intéressant de noter ici, c'est que les causes déterminant ce phénomène varient beaucoup dans les différentes espèces. Dans les unes (Aselliis), il est produit par la présence, dans la zone sombre, d'un tissu intermédiaire qu'on ne trouve pas dans la zone claire. Dans \ Idotea, il est dû à la réduction simultanée du tissu intermé- diaire et de la couche épithéliale dans la partie que couvre la zone claire. Dans la Cirolana, il provient presque exclusivement de la différence d'épais- seur de l'épiderme dans les deux régions. Un coup d'œil jeté sur nos figures fera saisir immédiatement ce que nous avançons. Une disposition aussi constante, obtenue par des facteurs anatomiques aussi divers, doit évidemment trouver sa raison d'être dans une fonction physiologique. Nous reviendrons sur ce point dans le cha- pitre : Remarques et conclusions. 4. Disposition des piliers. Les piliers affectent une disposition assez régulière déterminant des voies transverses. Cependant, cette disposition est loin d'être aussi accentuée que dans Y Idotea. 348 J. KIMUS 5. Structure ou constitution. Ici les piliers sont des colonnes assez épaisses formées d'un faisceau d'éléments homologues aux piliers simples bicellulaires de VAsellus. Chacun des éléments de cette colonne contient des fibrilles parallèles ; mais, tandis que chez VAsellus elles sont éparses dans tout le cytoplasme, ici elles sont réunies en un faisceau assez bien individualisé. En outre, chaque faisceau parait imprégné d'une substance homogène, assez dense et contenant assez bien de matières colorantes. Il apparaît donc dans le pilier vu en section optique comme une production distincte. Toutefois les limites en sont bien moins marquées et les réactions moins nettes que celles des faisceaux admirables de la Cirolana. Son étude demande plus d'attention. Son individualisation est pourtant bien réelle et sa substance paraît distincte du cytoplasme ordi- naire qui l'entoure aussi bien sur les lames internes vues à plat que sur leurs sections.- Appelons l'attention du lecteur sur divers aspects de ces piliers que nous avons tâché de retracer dans nos figures et qui lui donneront une idée plus complète de leur structure. La FiG. 55 montre une portion de lame simplement étendue sur le slide : on y remarque un carrelage formé de petites surfaces polygonales bien nettes. Ce carrelage s'observe mieux encore sur les cuticules dénu- dées de leur épithélium, que l'on peut obtenir à l'aide d'une manipulation un peu adroite, fig. 56. Dans ce carrelage général, on remarque des îlots formés de mailles ou polygones plus petits. Quelle est la signification de ce dessin cuticulaire? Le lecteur y a déjà reconnu l'empreinte des cellules épidermiques. Et quant aux îlots de polygones plus petits, ils correspondent aux piliers ou colonnes. Dans la fig. 55, où la surface est mise au point, on aperçoit, dans la profondeur et sous un grossissement plus fort, la section optique des cellules constituant la colonne et correspondant aux petits polygones superficiels. On y voit en c la section optique des faisceaux fibrillaires incrustés de leur substance réfringente et plus colorée que le reste du pilier. Les mêmes détails se constatent dans la fig. 57, qui représente l'aspect d'un plan inférieur à celui de la figure précédente. On y voit la section op- RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES 349 tique de la portion moj'enne du pilier, qui est entouré de tous côtés par les cavités sanguines. Notez dans la section optique des faisceaux une infinité de points. Ce sont les sections des filaments, qui constituent la trame de ces colonnettes. On voit mieux ces filaments en long dans la fig. 38, qui représente la coupe d'un pilier. Remarques sur l' aspect des cellules épidermiques examinées superficiellement. Entre les piliers, fig. 55, on trouve des champs polygonaux correspon- dant au tracé des cellules épidermiques. Ces champs se présentent ici avec un caractère particulièrement intéressant et tout spécial, croyons-nous, à VAnilocra. Nous ne l'avons, du moins, pas observé dans la Cymothoa. On se rappelle avec quelle difficulté nous sommes parvenu à retrouver les limites cellulaires dans la zone respiratoire de YAsellus. Dans VAnilocra au contraire, ces limites se détachent immédiatement dès qu'on fait usage d'objectifs peu puissants. Mais si l'on' observe ces mêmes objets à l'aide de grossissements plus puissants, on se heurte de nouveau à une foule de difficultés d'interprétation. On a souvent sous les yeux l'aspect figuré en pi dans les fig. 54 et 55, et qui rappelle le dessin des auteurs, qui ont traité la question du mode d'union des cellules et des ponts intercellulaires. On voit, en effet, les cel- lules entourées d'une bande assez large traversée par une infinité de fila- ments parallèles, qui paraissent passer d'une cellule à l'autre. Souvent, ces bandes de filaments semblent traversées sur toute leur longueur par une ligne ponctuée, qui apparaît comme la membrane cellulaire. Ces filaments présentent des particularités curieuses de structure et de disposition que nous nous réservons de publier ailleurs. Leur description ne rentre pas bien dans le cadre de ce travail. Disons toutefois que nous avons pu nous assurer que toutes ces pro- ductions filamentaires sont superficielles, immédiatement accolées à la sur- face interne de la cuticule et d'une minceur extrême. Il n'en apparaît rien sur les coupes. b) Examen des coupes. Remarque. Un trait caractéristique des lames branchiales de la Cy- mothoa, c'est la forme qu'elles affectent dans les coupes. Les fig. 60 et 61 350 J. KIMUS nous représentent en effet des lames courbes. Cette courbure se retrouve sur toutes les coupes qui passent vers le milieu du limbe branchial. Les lames sont bombées du côte inférieur et s'emboitent les uns dans les autres. 1. Lamelles. Les deux lamelles branchiales que nous avons signalées partout sont sensiblement égales et semblables dans les deux espèces que nousétudions, FiG. 59 et 60. Il n'y a de nouveau à signaler ici qu'une exception, et cela encore dans la Cymothoa. Dans l'opercule, la lamelle externe est beaucoup plus épaisse que la lamelle interne, fig. 61 . Nous y revenons d'ailleurs plus loin. Cuticule. Les lamelles sont composées d'une cuticule et d'une couche cellulaire matrice hypodermique. La cuticule est, en général, très mince, tant dans VAnilocra qwe. à.s.ns\di Cymothoa, fig. 58, 59, 64. Dans l'opercule, fig. 61, de la Cymothoa, on trouve encore une exception remarquable. On y ob- serve, en effet, une cuticule extraordinairement développée. La Cymothoa, à laquelle la majeure partie de nos coupes sont emprun- tées, a été fixée à l'époque de la mue. On sait que la cuticule des crustacés est très intéressante à observer à cette époque. L'ancienne cuticule, très grosse, Cu' , vient de se détacher de l'opercule figuré en 61. Elle reste encore adhérente au bord interne en c". C'est là surtout qu'il est possible de voir que la cuticule se détache de la nouvelle par une sorte de clivage. Ce clivage est déjà plus avancé à l'intérieur du limbe branchial en Cu . Remarquons à cet endroit l'épaisseur extraordinaire de cette cuticule. Elle s'observe sur toute la coupe de l'opercule aux environs du bord interne de la lamelle inférieure. On observe une disposition analogue sur la la- melle inférieure de l'exopodite figuré en 62. Arrêtons-nous un moment à l'examen de la structure intime de ces belles cuticules de nouvelle formation. Nous n'avons pas pu résister au plaisir de dessiner les détails remarquables qu'on y observe. La fig. 63 représente quelques cellules prises à la chambre claire avec l'objectif apo- chromatique à immersion homogène muni de l'oculaire 12. On observe sur la cuticule une puissante striation transversale. Elle est due à des filaments en continuité directe avec ceux du corps cellulaire des cellules sous-jaccntes. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES 351 Ces filaments se continuent d'une manière non interrompue depuis la base de la cuticule jusqu'à sa surface externe. Les filaments sont noueux et, comme les nodosités se rencontrent toutes à la même hauteur, une observation superficielle ferait croire à l'existence de couches brillantes superposées, séparées par des couches plus sombres. A l'endroit où la cuticule touche à la couche matrice, les derniers épaississements des filaments cuticulaires sont plus apparents et plus ré- guliers. Nous avons retrouvé la même structure cuticulaire dans des cuticules plus minces, mais aussi de nouvelle formation, sur une coupe d'une lame où l'approche de la mue est aussi très évidente, fig. 64 et 67. On voit bien ici que la lame, quand elle sera dégagée de l'enveloppe de son ancienne cuticule. Cil', sera beaucoup plus grande, quand tous les plis qu'y présente la cuticule Cu de nouvelle formation se seront effacés. La branchie déplissée gagnera tout à coup en dimension, comme c'est du reste le cas pour le corps entier. Êpithéliiim. Il se présente aussi avec quelques caractères dignes d'attirer notre attention. Nous insistons ici sur la particularité dont nous avons déjà parlé dans l'examen à plat. Dans la moitié du limbe branchial qui se trouve du côté du canal afférent, cet épithélium est beaucoup plus fort. Il s'y présente sous la forme d'un épithélium cylindrique, fig. 61, 64, Hy, tandis que dans l'autre moitié on observe un épithélium pavimenteux, FIG. 61, Hy. On pourrait nous dire que la hauteur de cet épithélium matrice se trouve en relation directe avec l'épaisseur de la cuticule qu'il doit produire. Mais si cette disposition semble répondre à la réalité dans l'opercule de la fig. 61, le même fait ne se présente plus dans les lames des fig. 58, 59, 64 et 67, où la cuticule est partout très mince, cas général dans cette espèce, quoique l'épithélium matrice varie beaucoup d'épaisseur. Ce dernier fait s'observe surtout dans la fig. 60, où l'épithélium cylindrique est couvert de la même cuticule que l'épithélium pavimenteux. Et ce qui achève de renverser complètement cette manière de voir, c'est que dans l'exopodite de la fig. 62 nous trouvons un épithélium pavi- menteux qui, du côté externe, donne naissance à la forte cuticule Cii! et, du côté interne, à la cuticule normale, Cu. 44 352 J. KIMUS Nous avons donc raison de penser que cette différence si remarquable depaisseur entre l'épithélium avoisinant le canal afférent et celui qui se trouve dans l'autre moitié de la lame doit avoir sa raison d'être dans une fonction physiologique spéciale, et non dans un rapport entre sa puissance et celle de la cuticule qu'il engendre. 2. Piliers. Nous avons déjà vu dans l'étude de la lame à plat que les piliers, dans les deux espèces qui nous occupent, sont formés d'un certain nombre de cellules juxtaposées. Quand les coupes passent à l'endroit d'un de ces piliers, ce qui est très souvent le cas, parce qu'ils sont très nombreux, nous nous trouvons en présence d'un aspect qui s'éloigne sensiblement de celui qui a été décrit dans les diverses formes étudiées jusqu'à présent. Pour l'intelligence de ce qui va suivre, nous séparons ici les deux espèces. Anilocra. Nous décrirons d'abord V Anilocra, nous réservant de signaler ensuite les différences qu'on observe entre ses piliers et ceux de la Cymothoa. Prenons la fig. 58 comme type de la structure des piliers dans Y Ani- locra et considérons-y le faisceau cc^ qui occupe sensiblement le centre de ce pilier. On voit que ce faisceau est formé d'un grand nombre de filaments plus ou moins variqueux, qui sont attachés de part et d'autre à la cuticule des deux lamelles branchiales. Contre ce faisceau, du côté de c, on trouve le noyau n qui est plongé dans un protoplasme granuleux ordinaire. De même, tout contre le même faisceau du côté de c,, on trouve le noyau n également entouré d'un proto- plasme ordinaire. Au milieu du faisceau central, on voit que les épaississements ou varico- sités des filaments sont plus nombreux et plus réguliers. On croirait avoir affaire à une plaque cellulaire. De côté, le faisceau central ce, est séparé des faisceaux qui occupent une position excentrique, d , d , c", par un fin pointillé qui représente la membrane m séparant latéralement les diverses cellules qui constituent le pilier. Cette membrane se présentera toujours sous la forme d'un pointillé, chaque fois que la coupe passe bien exactement suivant l'axe du pilier. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES 353 Quand, au contraire, la coupe, au lieu de passer par l'axe d'un des faisceaux, ne fait qu'effleurer sa surface latérale, on voit que le pointillé de la mem- brane correspond à la coupe transversale de filaments circulaires qui entou- rent le faisceau et le noyau, comme pour les tenir plus intimement unis. Ce fait s'observe sur les cellules de ^ mais est surtout évident en c". Cymothoa. Ce qui distingue surtout la Cymothoa de X Anilocra, c"est la réfringence toute caractéristique des faisceaux des piliers et la disparition de toute ap- parence de plaque cellulaire. La fig. 66 reproduit très fidèlement l'aspect d'un de ces piliers. Les faisceaux s'y montrent plus nombreux et si denses qu'il a été impossible d'y retrouver les noyaux si évidents dans V Anilocra. C'est surtout quand les lamelles branchiales sont rapprochées que les piliers apparaissent avec une densité vraiment remarquable. Quand les lames sont plus éloignées et les faisceaux par conséquent plus minces et plus allongés, ces derniers perdent beaucoup de leur aspect brillant et les fibrilles peuvent plus facilement s'observer, fig. 67. Dans ce cas aussi, les noyaux se retrouvent aisément. Nous reviendrons sur ce der- nier fait dans notre chapitre Remarques et conclusions. 3. Tissu intermédiaire. Dans les deux espèces qui nous occupent en ce moment, le tissu inter- médiaire a une position qui rappelle celle de ce même tissu dans VAsellus. Comme dans cette espèce, ce tissu est très abondant, surtout à la base de l'organe, c'est-à-dire aux environs du pédoncule. Cependant, il s'écarte sensiblement de cette espèce, par ce fait qu'il s'introduit dans la gouttière marginale de manière à la transformer, du moins sur une partie de son trajet, en un véritable vaisseau. Cette dernière particularité rapproche V Anilocra et la Cymothoa de la Cirolana. Comme nous avons longuement insisté sur la nature et la disposition de ce tissu, nous nous bornerons ici à renvoyer le lecteur à nos figures et à leur explication, — il s'y retrouvera sans peine, — et à présenter les remar- ques suivantes. Cymothoa. Disposition . A la base de la lame branchiale, le tissu intermédiaire est en continuité avec le tissu conjonctif général de l'animal. Il en affecte abso- lument la forme, fig. 65. 354 J KIMUS Cependant, déjà à cet endroit, on voit apparaître des massifs de grosses cellules de forme et d'aspect tout spéciaux, qui sont analogues à celles qui constituent la grande masse du tissu intermédiaire un peu plus bas dans la branchie. On voit, qu'à cet endroit comme dans le pédoncule lui-même, le tissu limite nettement les voies sanguines et constitue ainsi un vrai vaisseau marginal. Un peu plus bas, le tissu devient déjà moins important et nous le voyons disparaître complètement du côté efîérent, fig. 60, 61, 64. Du côté du vaisseau afférent, il prend une disposition analogue à celle de la Cîrolana. Tantôt le vaisseau est complet, fig. 64; d'autres fois, au con- traire, et c'est le cas le plus général, il ne subsiste que du côté interne et y constitue une gouttière dont l'ouverture est tournée vers 1" extérieur, FIG. 61. A mesure que l'on s'approche du bord distal, le tissu intermé- diaire diminue rapidement d'importance et disparaît bientôt complète- ment. Structure. Quant à sa structure, ce tissu, comme nous l'avons dit dans notre proposition générale, s'écarte un peu de ce que nous avons vu jusqu'à présent. La fig. 62 nous le montre composé de deux parties distin- ctes. L'une, partie Ti, est formée de grosses cellules disposées en amas de deux à trois. Elles sont granuleuses et peu différentiées. Nous les rappro- chons des cellules que nous avons signalées au bord du vaisseau marginal dans la Cirolana. L'autre, partie Ti\ a absolument l'apparence d'un tissu conjonctif or- dinaire. Nous croyons cependant pouvoir rapprocher ce tissu des cellules granuleuses dont nous avons parlé tantôt. Il constitue une modification plus ou moins profonde de ces dernières. Il est facile de retrouver dans la FIG. 65 les mêmes formations. On y observe deux massifs de cellules granu- leuses, le reste est du tissu conjonctif ordinaire. Anilocra. Dans cette espèce, le tissu intermédiaire est très peu développé. Il existe aux mêmes endroits que dans la Cymothoa, à la base de la lame branchiale, mais disparaît beaucoup plus vite. On en retrouve cependant des traces le long des filaments nerveux. Les divers croquis de la fig. 75 montrent en Ti de nombreuses cellules granuleuses analogues à celles du premier type de la Cymothoa. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 355 En résumé, dans ces deux espèces, on note comme traits les plus sail- lants les points suivants : r Les piliers sont des colonnes formées d'éléments bicellulaires simples, accolés entre eux. Chacun de ces piliers contient un faisceau ana- logue à celui que contient un seul des piliers de la Cirolana. Mais ici ces faisceaux sont moins nets et moins puissants. 2° Le tissu intermédiaire de la base de la branchie est, d'une façon générale, moins abondant, moins puissant que chez Y Asellus. Il est un peu plus développé chez la Cymothoa que chez la Cirolana. Quant à sa constitution dans la gouttière marginale, on peut dire qu'il ne forme pas un vaisseau marginal proprement dit dans la gouttière efférente. Au contraire, dans la gouttière afférente, il constitue au sang une voie tubulaire semblable à celle de la Cirolana. Ce vaisseau marginal afférent est peut-être constitué sur une moindre longueur que dans cette dernière; mais la portion qui y existe est plus autonome, elle forme du côté distal une gouttière j'/z/s/ermee et du côté proximal un tube complet plus long même que chez la Cirolana. Ajoutons que chez la Cymothoa, ce vaisseau est même entouré d'une masse compacte de tissu intermédiaire analogue à celui du système conjonctif du corps. Innervation des lames branchiales. Nous n'avons trouvé chez les auteurs aucune indication sur l'innerva- tion des appendices branchiaux. Nous savons pourtant aujourd'hui que les lames branchiales, loin d'être privées de nerfs, en sont, au contraire, richement pourvues, et leur étude offre à l'histologiste un champ très vaste et ti^ès intéressant. Nous avons trouvé des nerfs dans tous les types de branchies des iso- podes, et nous exposerons, dans un paragraphe spécial, ce qu'une étude minutieuse nous a révélé à leur sujet. C'est dans les lames montées à plat que nous avons découvert, tout au début de nos recherches, des filaments ramifiés présentant l'aspect de nerfs. Tout d'abord, il nous restait un certain doute au sujet de leur véritable nature, parce que nous les trouvions plongés dans le tissu intermédiaire, dont, à ce moment, nous n'avions encore débrouillé ni la structure ni la signification. 356 J- KIMUS Notre première pensée fut alors d'appliquer aux branchies la méthode de GoLGi, si précieuse pour l'étude des nerfs en général. Mais, quiconque a pratiqué cette méthode, en connaît les caprices et sait à quelle somme de travail, réellement peu intéressant et bien fastidieux, il faut s'astreindre pour en obtenir de bons effets. On est d'accord pour reconnaître que ce n'est pas en variant les for- mules d'une façon ingénieuse qu'on a le plus de chance de réussir, mais bien en faisant d'innombrables essais, dans lesquels on fait varier la durée de l'action du liquide, et que l'on fait porter aussi sur des animaux d'âge di- vers, tout en conservant toujours la même formule. Tout innombrables qu'ils sont, nos essais ne nous ont donné, jusqu'ici, que d'assez maigres résultats. Toutefois, l'examen des quelques fibres que nous a révélées la méthode au chromate d'argent, nous a été d'une grande utilité : ces fibres occupaient la place de celles que nous découvrions par d'autres méthodes, et leur réduction confirmait, d'une façon irréfutable, notre manière de voir au sujet de leur nature nerveuse. C'est principalement grâce à des réductions au chlorure d'or, par les méthodes de Lowit, de Viallanes, et surtout de Ranvier, que nous sommes parvenu à suivre l'arborisation nerveuse depuis son entrée dans l'organe jusqu'à ses terminaisons. L'usage de l'acide nitrique et de l'acide acétique nous a aussi rendu de grands services. 1. Description du trajet du nerf. Le nerf branchial entre toujours dans la lame respiratoire aux environs du muscle que nous avons signalé â la base de ces lames, à leur union avec le pédoncule, fig. 71. Dans les branchies où nous avons décrit un tissu intermédiaire, c'est toujours sur le bord de ces tissus que l'on trouve les gros troncs nerveux. Dans VAsellus, ce tissu accompagne, sur une certaine longueur et sous la forme de branches plus ou moins finement découpées, les premières rami- fications de ces nerfs. Dans les branchies où le tissu intermédiaire n'est représenté que par des massifs très peu développés, comme dans YAnilocra, c'est encore dans les environs des troncs nerveux que l'on trouve ces massifs, fig. 75. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 357 x^près avoir traversé ce muscle, puis l'avoir longé, le nerf se divise, presque toujours, en deux troncs. Ces derniers sont, ou bien sensiblement égaux, ou bien très inégaux. Troncs égaux. Le premier de ces deux cas se trouve, entre autres, réalisé dans VAsel- lus et \ Anilocra. Dans ce cas, les deux premiers troncs dichotomiques prennent une direction diamétralement opposée. Il arrive parfois qu'ils vont longer les deux gouttières marginales à leur bord interne. Ce cas a été observé assez fréquemment chez Y Aselliis et parfois aussi chez V Anilocra. D'autres fois, et ces cas sont plus nombreux, on observe ces troncs non loin de ces gouttières, quoiqu'ils ne soient pas en relation immédiate avec elles. Troncs inégaux. Dans le second cas, les premiers troncs formés au sortir du muscle sont très inégaux; on peut dire qu'il n'y a qu'un tronc principal; les autres n'en sont que des branches collatérales. Ce dernier cas se trouve réalisé dans la Cirolana, fig. 71. Les troncs dont nous venons de parler donnent naissance, après leur séparation, à un grand nombre de branches. Nos fig. 69 et 71 repro- duisent les principales de ces ramifications prises à la chambre claire, à l'aide de l'objectif apochromatique à immersion homogène muni de l'oc. 2. Ces figures ont été beaucoup réduites. Dans VAsellus et la Cirolana, les rameaux secondaires sont à peu près droits. Ils s'infléchissent à peine pour aller toujours passer entre, ou tout contre, ou à une très faible distance des piliers. Dans V Anilocra, les rameaux se comportent d'une façon sensiblement différente. Les filets nerveux, très forts et très visibles dans cette espèce, au lieu de suivre une ligne droite et d'émettre des ramifications sur leur trajet, courent de droite et de gauche, suivant presque constamment les lacunes plus ou moins régularisées par l'ordonnance des piliers. Nous avons tâché, dans la fig. 76, de donner une idée de cette dispo- sition en reproduisant un de ces coudes. Il est possible, sur ces figures, de poursuivre quelques rameaux jusqu'à leur terminaison et de les voir serpenter entre les piliers. 358 J- KIMUS Leurs ramifications se terminent en trois endroits différents : 1^ dans les grands poils marginaux, 2° dans les petits poils de surface, et 3° fait plus remarquable et tout à fait nouveau, dans les piliers eux- mêmes. Mais, avant de passer à cette partie très délicate de l'innervation, nous sommes oblisfé de dire un mot de la structure intime de ces nerfs. '&"■ 2. Structure des nerfs. Nerfs. Quand on examine les nerfs branchiaux à l'aide des instruments les plus puissants dont on dispose actuellement, on les voit constamment formés d'un nombre plus ou moins grand de filaments très grêles et gra- nuleux, disposés parallèlement. Ce sont, sans aucun doute, les prolonge- ments cylindraxiles de neurones centraux et périphériques. Leur aspect est absolument caractéristique et on ne saurait s'y trom- per, surtout quand on en a examiné et réexaminé, comme nous l'avons fait, un grand nombre et cela dans des espèces fort différentes. C'est surtout dans VAnilocra qu'on en reconnaît aisément la nature nerveuse. Nos FiG. 55 et 57 donnent une image assez fidèle d'un tronçon de nerf. Mais, même dans cette espèce, les plus fines ramifications, sont souvent difficiles à observer, et il est même des cas, notamment quand ces ramifi- cations sont réduites à une seule fibrille nerveuse, où il est impossible de les poursuivre longtemps. Névrilemme. On voit souvent, sur le trajet de ces nerfs, un certain nombre de noyaux très aplatis et appliqués à leur surface, fig. 77. Il nous semble hors de doute que ce sont là les noyaux des cellules du névrilemme, si tant est qu'on puisse appliquer ce terme aux nerfs des invertébrés. Le plus souvent, ces cellules sont peu nombreuses et, dans ce cas, on ne voit qu'un nombre restreint de noyaux appliqués, de distance en distance, contre les fibrilles nerveuses, fig. 57, 73 et 77. Ce ne sont pas seulement les troncs relativement gros qui sont pourvus du névrilemne en question, les rameaux, et même des ramifications déjà très fines, en présentent parfois aussi. voM Rath (i), dans les divers travaux qu'il a publiés sur les nerfs des arthropodes, a signalé des productions absolument analogues. Nous sommes (i) VOM Ratii : Zeitschr. f. wiss. Zool., iSgS. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES 359 surtout frappé de l'identité d'aspect de nos nerfs et de ceux qu'il décrit et figure dans son travail : - Ueber den feineren Bau der Driisenzellen des Kopfes von Anilocra viediterranea „. Nos nerfs de l'Anilocra, fig. 77, ont absolument l'aspect de ceux de la fig. i de ce travail. Cette figure est prise dans la tête du même animal. Cellules nerveuses. Il est parfois très difficile de distinguer les cellules du névrilemme d'autres productions qu'on trouve, deci et delà, sur le trajet des filets nerveux. Ce sont des amas formés d'un certain nombre de cellules, qui présentent l'aspect de cellules nerveuses. Les ramifications nerveuses les traversent parfois. Ces amas se trouvent toujours non loin des poils. Dans la figure d'ensemble de la Cirolana, on en voit un grand nombre. A cause de l'échelle très réduite de cette figure, il a été impossible d'y reproduire aucun détail. Mais les fig. 70, 72, 73 et 74 représentent ces amas, comme ils se voient à l'apochromatique à immersion homogène avec les oculaires 4 et 8 de Zeiss. C'est dans la Cirolana que ces amas cellulaires s'observent avec le moins de difficulté. Ils sont parfois composés d'un assez grand nombre de cellules. La fig. 73 est prise aux environs du bord postérieur des lames. On remar- que un grand nombre de no3-aux dans chacun de ces amas. Ces noyaux sont entourés d'un protoplasme granuleux et fibrillaire. Dans les amas moins complexes, fig. 72, nous croyons même être par- venu à délimiter les territoires cellulaires et nous pensons avoir reconnu des cellules bipolaires. Dans VAsellus, fig. 70, nous avons trouvé une figure analogue. Nous considérons ces éléments comme nerveux et nous croyons qu'ils ne sont autre chose que les cellules périphériques que vom Rath a décou- vertes dans les nerfs qui aboutissent à des poils sensitifs chez divers crus- tacés. Nous reviendrons sur ce point. 3. Terminaisons nerveuses. Comme nous l'avons dit plus haut, si l'on étudie attentivement les ramifications nerveuses des branchies, on reconnaît que leurs branches ter- minales aboutissent à trois espèces d'appareils : 1° les poils marginaux; 1;° les poils de surface; 3' les piliers. 45 3Ô0 J- KIMUS 1° Dans les poils. Nous avons déjà distingué, dans la description de VAsellus et de la Cirolana, deux sortes de poils : les poils longs et plumeux qui se trouvent sur le bord de la lame, et les poils courts ou piquants qu'on rencontre en nombre variable sur les plats. a) Poils plumeux des bords ou poils marginaux. Ces poils reçoivent constamment des fibrilles nerveuses par leur base. Ces fibrilles se poursui- vent bien loin dans le poil et nous en avons vu se prolonger jusqu'à leur sommet. Si on les poursuit en dessous du poil, on les voit descendre dans la branchie, contourner le vaisseau marginal en restant toujours appliquées contre l'épiderme, pénétrer encore un peu plus profondément dans l'organe, et aller se perdre dans un des amas nerveux qui sont très nombreux dans cette région, fig. 71. On observera ici que ces amas se trouvent très souvent aux environs des piliers. C'est au moins le cas pour la Cirolana, fig. 73 et 74. Nous n'oserions cependant pas donner à ce fait le caractère d'une loi générale, d'autant plus que nous n'avons pas observé la même particularité dans d'autres espèces, p. ex. dans VAsellus, fig. 69 et 70. D'ailleurs, nous ne voyons quelle pourrait être l'explication d'une telle disposition. Comment les fibrilles nerveuses, qui viennent des poils, se comportent- elles dans les amas nerveux dont nous venons de parler? Nous sommes obligé, jusqu'à présent, de nous contenter de conjectures à ce sujet. Il est bien vrai, comme nous l'avons dit, qu'il y a des cellules nerveuses de ces amas, qui nous apparaissent comme des cellules bipolaires; mais nous n'avons pas pu poursuivre ni leur prolongement distal jusqu'au sommet des poils, ni leur prolongement proximal jusqu'au ganglion central. C'est pourquoi nous préférons attendre le résultat de nouvelles réductions pour nous exprimer d'une façon plus catégorique. Mais, s'il est vrai que les arguments positifs nous manquent à ce sujet, nous avons cependant, pour considérer la chose ainsi, un argument d'ana- logie qui ne nous paraît pas dénué de valeur. •Claus, vom Rath, Retzius, Rina Monti et Emil Holmgren ont dé- crit une disposition analogue pour les poils qui garnissent d'autres parties de ces mêmes crustacés, ainsi que d'autres crustacés, des insectes et des arachnides. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 301 voM Rath dit en effet que bien souvent, à la base des poils, on trouve, outre les cellules de l'épiderme, une assise de cellules nerveuses. Contraire- ment à ce que dit Claus (i), qui regarde ces cellules comme des cellules ganglionnaires, il pense « que ce sont des cellules nerveuses, sensitives, j) bipolaires, dont le prolongement distal (protoplasmatique) s'engage dans V la base du poil, tandis que le prolongement proximal fnerveux) entre dans T le nerf pour aller jusqu'au ganglion correspondant de la chaîne ganglion- 5> naire (2) ». Dans un premier travail, Retzius (3) prétendait « qu'il n'y a pas de V ganglions et que les filaments nerveux vont directement aux poils. Ce n qui semble être des ganglions nerveux ne serait que des cellules de la » gaine de névrilemne. -^ Il interprète de même certaines cellules qui semblent parfois être des cellules terminales. Cependant, dans la suite, et surtout dans son travail intitulé Das sensible Nervensystem der Crustaceen (4.), après des réductions à la méthode de Golgi, il a complètement modifié l'opinion primitive qu'il s'était faite à la suite de l'examen de préparations au bleu de méthylène. Ce savant partage, depuis ce moment, l'avis de vom Rath, C'est d'ailleurs aussi l'opinion d'autres savants distingués, Rina MoNTi (5) et Emil Holmgren (6). Ce qui semble, à première vue, nous séparer de ces auteurs, c'est le fait que nos amas nerveux sont fort distants des poils, surtout des longs poils des bords. Mais remarquons que les auteurs mentionnés plus haut, et principalement vom Rath, ont parfois aussi trouvé ces cellules nerveuses à une grande distance de l'épithélium. b) Poils courts de surface. Quand on examine attentivement la base de ces poils trapus, on y voit toujours aboutir un filament nerveux. Si on poursuit ce dernier du côté interne, on le voit presque immédiatement se perdre dans un des amas nerveux dont nous avons déjà parlé. C'est le cas pour les poils p de la fig. 74, eip, p', p" de la fig. 73. Dans la fig. 74, le filet nerveux, après avoir quitté le poil 'qui se trouve sur la face supérieure de la lame, descend à travers l'épiderme et vient se (i) Claus : Zeitschr.. f. wiss. Zool., 1S76. (2) VOM Rath : Zool. Anz., 1S96. (3) Retzius ; Biol. Unters., neue Folge, I, i8go. (4) Retzius : Biol. Unters., VII, lena, iSgS. (5). Rina Monti : Ricerclie microscopiclw su! sistema ncrvoso degli insctti ; Bollett. scient., 1893-94. (6) Emil Holmgren : K. Svenska Vetensk. Ak. Handlingar, iSgS. 362 J KIMUS mettre en rapport avec l'amas nerveux qui se trouve appliqué à la face in- terne de l'épiderme de la face inférieure de la lame. Dans la fig. 73, les poils p' et p" partent de la face supérieure; le poil p' monte tout droit dans le sens du raj^on visuel. Le poil^ se trouve sur la face inférieure de la lame. Le poil p est en relation avec l'amas iV', le poil p avec A^", et le poil p' avec N"' . Ces divers amas nerveux se trouvent eux- mêmes aux environs des piliers Po'^ Pd' et Po" . Nous avons déjà eu l'occa- sion de signaler des dispositions analogues pour les longs poils des bords. Remarquons cependant que les amas nerveux se trouvent ici à une très faible distance de la base du poil. Ce fait nous ramène davantage encore aux dispositions signalées par les auteurs dans les poils des autres parties du corps. Nous pensons donc, encore une fois, que nous sommes ici en présence de cellules nerveuses sensitives, dont la terminaison distale pénètre dans le poil, tandis que la terminaison proximalc va se mettre en rapport avec un des ganglions de la chaîne. 2° Terminaisons nerveuses dans les piliers. Tous les nerfs branchiaux sont constamment en rapport avec les piliers des lames branchiales, c'est-à-dire qu'en traversant la branchie, ils longent toujours ces derniers et se mettent en relation très intime avec eux. Il suffit, pour se convaincre de ce fait, de considérer les figures de la Ciroîana et de l'Anilocra. Dans ce dernier animal, le fait est surtout très frappant. Les fig. 57, 76 et 77 montrent ce nerf à un grossissement plus fort. On y voit, fig. 77, le nerf longeant trois piliers et, fig. 76, le même fait se reproduit d'une manière encore plus frappante. Dans la dernière figure, on remarquera la relation intime qui existe entre les deux tissus. Au fur et à mesure que le nerf avance dans la branchie, il perd en vo- lume, et la perte est proportionnelle au nombre de piliers passés. Ce fait se remarque avec toute l'évidence désirable dans \ Anilocra. On sait que dans cet animal il n'y a pas de grands poils sensitifs sur les lames branchiales, et que le nombre des petits poils des faces est aussi très réduit. Ces derniers se trouvent d'ailleurs vers les bords de la lame. Seules, les dernières ramifications du nerf se distribuent à ces poils. En chemin, le nerf RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 363 donne de petites branches aux piliers près desquels il passe. Ces branches se dirigent directement vers les piliers, y pénètrent et s'y perdent sans qu'il soit possible de les y suivre. Nous avons bien souvent observé ce fait dans l'Aselliis, fig.69, et dans YAnilocra, fig. 55 et 76. Nous appelons surtout l'attention sur la fig. 55, où nous voyons un petit faisceau de fibrilles arriver normalement sur un pilier et s'y terminer. Quant au mode de ces terminaisons, nous n'avons que des indications et nous répétons, à ce propos, ce que nous avons dit des terminaisons dans les poils. Cependant, nous avons souvent observé des faits qui nous font penser qu'ici encore la terminaison se produit comme dans les arthropodes en général, là où il s'agit de terminaison motrice, c'est-à-dire par une plaque motrice. Sur des lames de Cirolana, nous avons trouvé des no3'aux comme pm, FIG. 74, qui se distinguaient des autres par une coloration particulière et qui étaient en relation très intime avec les piliers, ainsi qu'avec les fibrilles nerveuses qui passent dans leur voisinage, fig. 72, ou qui s'y terminent. Sur des coupes de X Anilocra, nous avons retrouvé des dispositions analogues. Les nerfs uf, fig. 75, se trouvent toujours aux environs des piliers, a et b. Parfois, un filament, 5', approche davantage du milieu d'un pilier, b et e, et se termine enfin à une cellule, c comme pm. Serait-il téméraire de considérer ces dernières cellules comme des plaques motrices? Nous regrettons de n'avoir rien obtenu jusqu'ici de la méthode de Golgi sur ces curieuses productions. Nous continuerons nos recherches et nous sommes persuadé que, dès que nous serons arrivé à obtenir des réductions, des dispositions bien remar- quables nous seront révélées. Quoi qu'il en soit, nos recherches nous permettent d'annoncer, dès maintenant, ce résultat qui nous paraît intéressant : les piliers des lames branchiales des édriophthalmes reçoivent des nerfs. CHAPITRE II. REMARQUES ET CONCLUSIONS. Nous avons annoncé d'une façon générale dans notre introduction et nous pensons l'avoir démontré dans nos descriptions, que les branchies des crustacés édriophthalmes possèdent une structure plus complexe que ne le laissaient penser les descriptions assez cursives des auteurs. Ceux-ci n'ont guère fait que signaler un fait : la pénétration du sang dans la branchie par un point de sa base, et sa sortie par un autre point voisin du premier, d'où on peut le voir gagner directement le sac péricardique par des vaisseaux spéciaux. La structure des lames branchiales elles-mêmes, le détail du trajet suivi par le sang dans leur intérieur, n'ont guère attiré leur attention. C'est au contraire sur ces divers points que nos recherches ont porté spéciale- ment. Nous nous sommes borné presque exclusivement, dans la première partie de ce mémoire, à consigner des faits, des données concrètes. Il nous reste maintenant à comparer entre eux les résultats obtenus dans les diverses espèces et parfois à chercher la signification de certaines dispositions, et interpréter certains faits. § I. Structure des pléopodes. Nous avons dit que tous les appendices respiratoires comprennent une partie basale ou pédoncule et deux lames portées par cet article basilaire : ce sont l'endopodiie, considéré comme respiratoire, et l'exopodite, que les auteurs appellent lame protectrice. Delage surtout nous a fait connaître que le sang, dans ces deux lames, arrive par un des bords du pédoncule, traverse la lame et suit un nouveau vaisseau situé sur l'autre bord. Nous savons aussi que chaque lame est un pli cutiçulaire, en conti- nuité avec la cuticule dermique générale. Mais une cuticule est toujours tapissée sur une de ses faces par un épithélium, la matrice cutiçulaire. Que devient donc cette couche cutiçu- laire dans le pli branchial? RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 365 Les auteurs nous ont fourni fort peu de données sur ce point et c'est dans nos propres recherches que nous trouverons, dans une mesure plus ou moins complète, la réponse à cette question. Tout d'abord, la disposition et la structure^de ces éléments ne sont pas les mêmes partout. Ensuite, les lames contiennent d'autres éléments qui n'appartiennent pas à l'épiderme : le tissu intermédiaire. A. Éléments épithéliaux. A. Disposition des cellules épithéliales. On y observe les divers cas particuliers que voici : a) Les cellules épithéliales d'une des faces du pli, c'est-à-dire d'une des deux lamelles, sont sans rapport avec les cellules ou la cuticule qui con- stituent la face opposée, l'autre lamelle. Il y a alors une matrice cuticulaire ordinaire, normale. Cela s'observe : 1. Partout à la base des lames branchiales quelles qu'elles soient, opercule, endopodite ou exopodite ; 2. Chez ÏAsellus aquaticus, dans la lamelle externe de la lame oper- culaire, fig. 5 et 6, entre les piliers ; 3. Chez la Cirolana, YAnilocra et la Cymothoa, à peu près entre tous les piliers des diverses lames. b) Certaines cellules épithéliales d'une face s'unissent à des éléments de l'autre face au travers de la cavité branchiale pour former des piliers multicellulaires. Parmi ceux-ci, on en distingue de bicellulaires, formés par l'union d'une seule cellule d'un côté avec une seule cellule de l'autre. Cette disposition s'observe dans les piliers de l'exopoditc de la Cirolana. D'autres sont au contraire formés d'un plus grand nombre d'éléments voisins appartenant à chacune des faces. Ce sont alors des colonnes formées par la juxtaposition de plusieurs piliers bicellulaires. Nous avons signalé cette variété chez l'Anilocra, la Cymothoa, VIdotea, et dans la zone protec- trice de i'exopodite de VAselius. c) Une cellule épithéliale peut contracter des rapports, non avec une cellule de la lamelle d'en face, mais directement avec la cuticule de cette dernière Pour cela, elle a dû écarter certaines cellules de la couche cuticu- laire, dénuder la cuticule, et s'y fixer par son extrémité. Ces cellules con- 366 J KIMUS stituent des piliers simples et unicellulaires. Ici se présente aussi le cas où les piliers sont formés par la juxtaposition de plusieurs éléments apparte- nant à la même face. Ce sont alors des piliers multiples et unicellulaires. d) Enfin, certaines cellules contractent avec une cellule située en face des rapports plus complexes que ceux que nous venons d'indiquer. Au lieu de s'abouter par une extrémité simple avec une extrémité sem- blable de la cellule opposante, elles présentent une série de protubérances qui s'unissent à des productions toutes semblables appartenant à des cel- lules qui leur font face. Ces diverses protubérances sont bien distinctes, isolées les unes des autres : le sang circule entre elles. Chacune de ces cellules contribue donc à former non pas un seul pilier, mais plusieurs. On peut leur donner le nom de cellules multicolonnaires. Ces éléments, extrêmement remarquables, s'observent chez VAsellus aquaticus, dans les lames internes et dans la zone branchiale des lames externes. Les FiG. 14 et suivantes en reproduisent plusieurs exemples sous des aspects divers. En Po, dans les fig. 14, 15 et 16, on voit la section optique des divers faisceaux de fibrilles plus ou moins parallèles qui passent par chacun des ponts d'union, et l'on peut y constater que ces ponts ne sont pas toujours cylindriques. Ils ont souvent la forme de bandes très irrégulières. Rappelons que les piliers sont portés par des protubérances irrégulières aussi, très saillantes sur la face interne des cellules et qui ne sont autre chose que les corps bosselés, gebïickter Korpcr de Leydig. Ajoutons que la complication de leur forme rend compte de la difficulté qu'on éprouve à saisir la disposition des cellules qui constituent la lame branchiale de VAsellus aquaticus. Faisons remarquer que si l'on trouve signalée çà et là dans les auteurs l'existence de piliers dans les lames respiratoires des crustacés et des arach- nides, personne ne semble avoir soupçonne l'existence de ces curieuses cellules multicolonnaires. Leur place est tout indiquée dans un traité d'histologie comparée, au chapitre des rapports des cellules entre elles. On ne pourrait se dispenser de signaler le mode d'union, si remarquable et si insolite chez les animaux, des cellules branchiales multicolonnaires de VAsellus aquaticus. On doit les considérer comme constituant un type tout particulier et nouveau de cellules épithéliales. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 367 En résumé : On observe les différentes espèces de piliers que voici (Pl. VIII, fig.78) : 1. Le pilier formé d'une seule cellule fixée aux deux cuticules .oppo- sées : Asellus aquaticiis, opercule, i. 2. Le pilier formé d'une série de cellules semblables réunies en un faisceau : Asellus aquaticiis, opercule, 2. 3. Le pilier formé d'une cellule d'une face s'unissant à travers la cavité branchiale à une cellule semblable de l'autre face : Asellus aquaticiis et Cirolana, 3. 4. Le pilier formé d'une série d'éléments bicellulaires, semblables aux précédents, réunis en un faisceau : Asellus, Civolana, etc., 3. Dans ce cas, une des cellules peut contenir un faisceau de fibres bien délimité et pré?en- tant beaucoup d'analogie avec les muscles : Cirolana, a ; ou bien plusieurs d'entre elles contiennent une production analogue : Anilocra, Cymothoa, b, 5. Enfin, le pilier formé par l'union, à travers la cavité branchiale, de protubérances appartenant à deux larges cellules épithéliales, qui en possèdent plusieurs semblables : Asellus, 5. B. Signification des piliers bicellulaires. D'après ce que nous venons de dire, on voit que les rapports des cel- lules constituant les deux lamelles épithéliales qui se font face dans une lame sont variables. Ces rapports n'ont rien de bien spécial dans le cas où il n'y a pas union entre des éléments se faisant vis-à-vis, c'est-à-dire dans les parties recouvertes de cellules épithéliales libres. Mais les autres cas, ceux où des cellules opposées s'unissent à travers la cavité branchiale pour former des piliers multicellulaires ou rattachent deux cuticules opposées, suggèrent au contraire à l'esprit de l'observateur une question qui n'est pas dépourvue d'intérêt. La voici : Cette union est- elle primitive ou secondaire? Provient-elle d'un rapprochement d'éléments tout à fait distincts et séparés au début, ou bien de la non-disjonction d'élé- ments réunis par une soudure primitive? Sans doute, la première hypothèse semble si simple et si naturelle qu'il peut paraître étrange de faire une place à la seconde. Les deux cel- lules unies sont en effet des éléments voisins d'un même épithélium ma- trice, tout comme celles qui tapissent les larges surfaces non modifiées des 46 368 J KIMUS métamèrcs. Ce qui semble les avoir mis en rapport, en contact, c'est le plissement, l'évagination que cet épithélium a subi avec sa cuticule pour donner naissance à la lame branchiale. L'union doit donc être secondaire. Cela parait clair. Mais en réalité, il est un point qui est loin d'être aussi certain que nous semblons l'admettre dans ce raisonnement. Ce point, c'est le mode de formation des lames branchiales, le proces- sus de leur genèse. Nous disons, sans insister, que ce qui paraît avoir mis en contact les deux cellules unies qui constituent un pilier bicellulaire, c'est un phénomène de plissement ou d'évagination. En cela, nous sommes d'ac- cord avec tous les auteurs. Chacun semble considérer la lame branchiale comme un pli, un soulèvement, creux dès le début, de l'épithélium et de la cuticule; et personne ne semble se douter que rien n'est moins prouvé que cette manière de voir; que rien de précis n'a été dit par les embryologistes au sujet de la genèse des branchies, et qu'un autre mode de formation est possible. Reportons-nous tout au début de l'apparition d'un appendice quelcon- que d'arthropode. La surface ectodermique de l'embryon, au point qui portera plus tard l'appendice, est unie, recouverte d'une cuticule mince et lisse. Plus tard, une protubérance devient visible à la surface; elle s'accroît et prend la forme de l'appendice. Mais que se passe-t-il à l'intérieur? Une pullulation a envahi une cer- taine aire de l'épithélium. Mais ici deux hypothèses se présentent. a. Ou bien un surcroît d'activité multiplicatrice a envahi au même instant toute une série de cellules voisines, fig. 78, a. En même temps, un changement dans l'orientation du plan de division du protoplasme s'y est produit. Les nouveaux éléments formés gagnant en volume doivent avoir une tendance à quitter le plan général de la surface du corps. Ils ne peuvent trouver, place que dans un pli, une boursoufflure. Ce pli se produira d'un côté ou de l'autre, suivant la nouvelle orientation qu'aura prise le plan de division des cellules pullulantes. Ce sera une évagination ou une invagination qui sera béante à sa base, fig. 78, b. Dans cette hypothèse, toutes les cellules pourront être séparées au début et si plus tard on les trouve unies, on devra considérer cette union comme le résultat d'un rapprochement et la ligne transversale qui coupe parfois le pilier ne pourra être autre chose qu';//; reste des deux membranes appliquées l'une contre l'autre. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 369 Mais on peut concevoir autrement le phénomène du début. b. L'appendice peut dériver d'un petit nombre de cellules épithéliales. On peut admettre que le surcroît d'activité prolifératrice qui annonce sa naissance n'envahit qu'une cellule, ou mieux une bande formée d'une seule assise en épaisseur, A, fig. 78, a', puisque l'appendice que nous étudions est plat, lamellaire. Ces cellules, à un moment donné, se divisent d'une façon particulière. Le plan de la division du protoplasme s'oriente autrement que dans les divisions précédentes de l'épithélium. Ce plan é\.zit]\xs(\Vi].c\ perpendiculaire au feuillet ectodermique. Aussi celui-ci s'accroissait-il régulièrement en sur- face. Il devient tout à coup parallèle à la surface du feuillet. Ainsi l'une des deux nouvelles cellules formées doit devenir saillante à la surface. Si l'orien- tation du plan de division reste la même dans les divisions suivantes, la saillie deviendra de plus en plus forte, b' . Si les choses en restent là, l'organe sera formé d'une seule assise de cellules fixées à la cuticule par leurs deux extrémités. Plus tard, il pourra se produire entre ces éléments des écartements plus ou moins marqués, des espaces où le sang pourra circuler, d . A la base, un étiremcnt pourra aussi se produire dans l'épithélium cuti- culaire voisin et l'organe pourra ainsi acquérir un pédoncule béant, — phé- nomène qu'on voit se produire dans bien des cas chez les vertébrés et les invertébrés. En outre, les cellules colonnaires, au lieu de rester simples, pourront subir à un moment donné une division dans le sens transversal, — nouveau changement dans le plan de division, d'. Si cette division devient complète, il pourra se former dans l'organe des cavités tapissées par un épithélium du même aspect que celui d'un appen- dice formé par une évagination béante dès le début. Si la division reste incomplète, les deux cellules ne se séparant pas, ces éléments resteront vis-à-vis l'un de l'autre dans les mêmes rapports que les cellules adjacentes d'un tissu quelconque. Mais chez nos crustacés, nous devons admettre, dans cette hypothèse, que dans beaucoup de cas, la divi- sion est si incomplète qu'il ne se forme même pas une véritable membrane intercellulaire; il n'y a que des traces de celle-ci. Souvent même, et c'est le cas le plus fréquent, ces traces elles-mêmes n'existent pas. Toutes les variations que nous avons signalées dans les diverses es- pèces s'expliquent dans cette hypothèse avec la plus grande facilité, sans 370 J KIMUS que ton doive faire intervenir le phénomène du rapprochement et de l'union secondaire d'éléments primitivement séparés, avec conservation des mem- branes qui se sont appliquées l'une contre l'autre. Nous avons cherchq.en vain dans les auteurs des indications de l'un ou de l'autre de ces processus. Nous avons même examiné les mémoires traitant de la structure et du développement des lames respiratoires des Limules et des Arachnides, organes analogues. Mais personne n'envisage la question comme nous venons de le faire. Disons que la chose n'est pas étonnante pour ce qui concerne les Édriophthalmes, étant donné le peu de détails que contiennent même les descriptions des organes tout formés. Nous avons en outre tenté de résoudre la question directement par l'observation; mais nous nous sommes heurté à de grandes difficultés. Les organes étaient extrêmement petits dans les premiers stades que nous avons pu nous procurer; les lames étaient d'une minceur extrême et les cellules qui les constituent très peu distinctes. En fait, les deux lamelles sont appliquées l'une à l'autre et une coupe transversale de la lame rappelle assez bien l'aspect de la figure schématique c', fig. 78; ce qui' est favorable à la der- nière des deux hypothèses, c'est-à-dire à l'union primitive, bien que l'on puisse, à la rigueur, admettre que cette application est secondaire et que le début du phénomène de leur ge«èse a été une évagination béante. Quoi qu'il en soit, nous penchons vers la deuxième hypothèse, parce que, comme nous venons de le dire, elle explique tous les cas observés chez l'adulte, et parce que, tout incomplètes qu'elles soient, nos recherches em- bryologiques lui sont plutôt favorables. C. Structure des éléments épithéliaux. Quelle que soit leur disposition dans la lame branchiale, les cellules épithéliales peuvent présenter des particularités de structure bien différentes, dont quelques-unes sont remarquables. Toutes dépendent de la différentiation du protoplasme. Rappelons, en les empruntant aux pages descriptives qui précèdent, les principales d'entre elles. 1. Les cellules qui ne sont en rapport qu'avec une seule des deux lamelles cuticulaires sont d'une structure fort simple; aucune production spéciale et bien marquée ne les distingue des cellules de l'épiderme général. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 371 2. Mais les éléments qui touchent aux lamelles par deux faces pré- sentent au contraire des détails de structure intime dépendant d'une diffé- rentiation plus ou moins profonde de la substance protoplasmatique. a. Dans une première variété, on trouve la masse du protoplasme parcourue par des filaments bien distincts, parfois très puissants, courant dans la longueur des ponts ou piliers. La plupart d'entr'eux se terminent sur les cuticules elles-mêmes. A côté de ces filaments rectilignes, on trouve toujours des trabécules ramifiées parcourant en tous sens la masse protoplasmatique. Ces deux éléments ne sont pas nettement localisés dans des portions distinctes de la cellule. Nous avons signalé et figuré des éléments de ce genre dans les endo- podites et les exopodites àeY Asellus aqiiaticiis et de V Idotea, vig. 6,12,48,49. Appelons encore une fois l'attention du lecteur sur une variété extrê- mement curieuse de ce premier genre de cellules : la cellule multicolonnaire de VAsellus aquaticus. — Ce sont ces volumineux éléments polygonaux, dont on ne peut découvrir la forme qu'en examinant, avec des précautions que nous avons indiquées, une lame respiratoire à plat. Chacun d'eux est en rapport avec un élément semblable appartenant à la lamelle opposée. Mais l'union de ces deux cellules, au lieu de se faire sur une seule surface, s'établit entre les sommets d'une série de prolonge- ments émis en regard les uns des autres par la face interne de chacune d'elles. La structure de ces piliers multiples appartenant à une seule cellule est la même que celle des piliers formés par l'union de deux cellules en- tières. Chacun d'eux contient généralement des fibres longitudinales épar- ses, fixées à la cuticule ou s'efifilochant plus ou moins. En somme, ils res- semblent étonnamment aux premiers et cette ressemblance n'a pas été pour rien dans les difficultés que nous avons éprouvées à déchiffrer la structure des lames branchiales. C'est la disposition des noyaux qui a attiré vers eux notre attention et c'est la méthode au nitrate d'argent qui nous' a permis d'en comprendre la signification. b) Une autre variété, que nous appellerons les cellules à faisceaux, contient au contraire des faisceaux, à contours bien nets, des amas cylin- driques de filaments constituant des productions parfaitement limitées, bien autonomes au sein de la masse du protoplasme. Divers exemples en sont représentés, vus en section longitudinale et transversale de la lame, dans les fig. 36, 37, 58 et 66. 372 J. KIMUS Les FiG. 30, 55 et 57 représentent des lames de Cirolana et d'Anilocra examinées à plat. On y remarque que le faisceau n'est pas toujours au centre des polygones qui indiquent le territoire de chaque cellule épithé- liale, à la surface de la cuticule. Il est même le plus souvent excentrique, — aussi bien du reste que les piliers formés par des élém.ents à fibres éparses du premier type, fig. 4. 3. L'union des cellules opposées constituant un pilier paraît être dans tous les cas une fusion complète. Cette affirmation étonnerait celui qui, pour étudier ces éléments, ne ferait usage que d'objectifs peu puissants. En effet, nous avons dit que très souvent on aperçoit une ligne transverse qui prend l'aspect d'une membrane séparant les deux éléments en rapport. Mais des instruments puissants et précis, comme les objectifs apochroma- tiques de Zeiss, montrent que c'est là, pour la plupart des cas, une appa- rence trompeuse, et que rien le plus souvent n'interrompt les filaments d'une cellule à l'autre. Le faisceau de ces filaments est continu et ne pré- sente sur ses fils aucun épaississement, aucune modification indiquant la limite de deux territoires cellulaires. Les deux masses protoplasmatiques sont donc en communication directe. Toutefois, si l'on étudie attentivement la membrane cellulaire au fond du sillon qui sépare les deux éléments coniques, on y remarque très sou- vent une ligne plus ou moins nette, à laquelle correspond en section optique un léger épaississement, fig. 58. Ces faits peuvent s'expliquer dans les deux hypothèses que nous avons faites au sujet de la genèse des piliers. Dans l'hypothèse de l'union et de la fusion secondaire, l'union est assez complète pour ne laisser aucune trace de la membrane limitant les cellules réunies. Dans l'hypothèse de la non division d'éléments nés dune seule cellule épithéliale, la division ne s'est pas faite ou du moins il ne s'est établi que de faibles traces de la plaque cellulaire. B. Tissu intermédiaire. Nous avons donné ce nom à des cellules d'aspect particulier, bien diffé- rentes des cellules ectodermiques, qui gisent dans les espaces sanguins, entre les deux lamelles d'une lame branchiale. La nature de ces éléments n'est pas douteuse : ils sont en continui té, RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES . 373 à la base de l'appendice, avec des masses qui s'insinuent dans tous les es- paces vides du corps, constituent la paroi des espaces lacunaires et des vaisseaux et jouent le rôle de tissu de soutien, comme le tissu conjonctif des vertébrés. La constitution de ce tissu de soutien est cependant loin d'être exacte- ment celle du tissu conjonctif proprement dit de ces derniers. Elle est va- riable ainsi que son aspect dans les divers endroits du corps et chez les différentes espèces. Tout d'abord, pour ce qui regarde les branchies, c'est à la base des appendices, c'est-à-dire dans le protopodite, qu'il présente le plus d'impor- tance. De là, il s'étend plus ou moins dans la cavité de la lame et en même temps il s'y dispose d'une façon particulière. L'étude de sa structure est une question pleine d'intérêt au point de vue de l'histologie comparée et même à celui de l'appareil circulatoire des arthropodes. Nous ne pouvons songer à faire ici d'une façon complète cette étude qui ne pourrait aboutir à des résultats complets qu'à la condition d'être menée comparativement dans toute la classe des branchiates. Cependant, les données que nous avons acquises par l'étude des branchies des Édriophthalmes sont déjà d'une certaine importance ; nous allons les exposer succinctement. Dans le basipodite des pléopodes, il ne diffère pas de ce qu'il est dans les appendices ambulatoires, dans les épimères et dans d'autres parties du corps. Le plus souvent, il présente l'aspect d'un tissu parenchymateux végé- tal. Cependant, on peut apercevoir dans la masse des fibres épaisses et très nettes, et alors son aspect rappelle celui d'un tissu conjonctif de vertébrés. Mais cet aspect n'est jamais qu'une apparence trompeuse, car sa constitu- tion est bien différente. En effet, il n'y a jamais ici de substance fondamen- tale fibrillaire. Les fibres qu'on y distingue sont toujours ou des prolonge- ments de cellules, ou des cordons internes appartenant à la masse du cyto- plasme lui-même. L'étude comparative faite dans les diverses espèces observées montre que les éléments constituants de ce tissu peuvent être ramenés à deux formes principales : a) à des éléments, d'aspect jeune, riches en protoplasme granuleux, plus ou moins développés ; b) à des éléments vacuolisés, plus nettement conjonctifs. 374 ^- KIMUS a) 'Les cellules granuleuses s'observent un peu partout; signalons-les dans les lames branchiales de la Cirolana, fig. 40, de VAnilocra, fig. 75, et de la Cymothoa, fig. 61, 64, 65. Elles sont le plus souvent isolées ou disposées par petits groupes, et ne forment d'habitude pas de productions ayant un rôle bien net et défini. C'est cependant dans cette première variété qu'il faut ranger les cellules qui constituent aux nerfs une enveloppe protectrice, fig, 77. Elles peuvent dans ce dernier cas s'allonger beaucoup et présenter des ramifications. On les trouve également le long du vaisseau marginal de la Cirolana et dans sa paroi en G, ainsi que nous l'avons signalé plus haut, fig. 40. b) Les cellules qui se vacuolisent paraissent avoir plus d'importance. Leurs usages sont variés : 1 . Ainsi elles peuvent former des amas semblables à celui qui se voit en Ti' dans la fig. 10, Ex, à la base de la lame respiratoire. Elles ne sont alors que modérément vacuolisées ; certaines parties de leur protoplasme sont encore granuleuses. Cependant leur aspect est déjà celui d'une cellule de parenchyme végétal : le noyau y est suspendu par des cordons qui le rattachent à la membrane. 2. Elles peuvent cependant se vacuoliser encore davantage et s'ac- croître beaucoup en volume. On voit de ces masses d'aspect végétal, dans lesquelles le protoplasme ne présente presque plus d'amas granuleux : tout est cordons et vacuoles. 3. Des cellules de ce genre peuvent s'insinuer dans l'épaisseur des lames branchiales et y former un plancher presque continu, qui divise la salle à piliers ou la cavité sanguine en deux étages superposés. Cette lame est alors perforée par les piliers, fig. 5, lO, 12 et 13. Dans son épaisseur, on découvre souvent des cavités. Elles nous ont occupé assez longtemps au cours de nos recherches. En effet, nous nous demandions si ces vides étaient, oui ou non, en communication avec les espaces sanguins. Mais les injections qui remplissaient parfaitement ces derniers, des deux côtés du plancher, ne pénétraient jamais dans les vides que celui-ci contient. Il faut donc regarder ceux-ci comme des cavités cellulaires bien closes. Les fig. 10, 12, 13, 46, 48, 50 et 62 montrent les divers aspects du tissu intermédiaire quand il forme un plancher dans la cavité sanguine, — dispo- sition qui nous a porté à lui donner son nom. La FIG. 9 montre le massif du tissu intermédiaire à plat et indique assez nettement ses limites dans VAsellus. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 375 Chez la Cirolana, il ne forme pas, comme dans YAsellus, une longue plaque. Il n'existe dans la lame que le long du bord. Là, ses éléments con- stituent la paroi mince, mais solide et assez régulière, du vaisseau marginal plus ou moins complet, qui remplace la simple gouttière marginale de YAsellus. Nous avons signalé ce canal et indiqué les cellules en forme de colon- nettes ou de cordons qui le rattachent à la paroi de l'organe. 5. En certains endroits, les cellules du tissu intermédiaire paraissent subir une autre modification : elles s'aplatissent ou s'amincissent de diverses façons pour former des cordons ou des membranes. Toute leur substance se réduit alors à une lame ou à des filaments d'as- pect dense et brillant, un peu fibrillaires parfois. Telle est la paroi du canal marginal de VIdotea, VAnilocra, la Cymothoa et la Cirolana et dans l'en- dopodite de YAsellus. En résumé : Le tissu intermédiaire peut comprendre : a. des éléments granuleux, qui paraissent avoir une fonction en rap- port avec la nutrition, ou peut-être Y e.xcrétion ; b. et des éléments plus nettement conjonctifs ou de soutien. Ceux-ci se vacuolisent plus ou moins. En même temps, les cordons plasmatiques séparant les vacuoles paraissent s'incruster d'une substance réfractaire, élastique. La vacuolisation peut aller jusqu'à donner au tissu l'aspect d'un paren- chyme végétal. § IL Fonctionnement des lames. Connaissant la structure de ces organes, nous pouvons chercher à nous représenter les phénomènes dont ils sont le siège et les divers actes du pro- cessus général de la respiration chez les édriophthalmes. Tout d'abord, il y a lieu de rechercher quelles y sont les conditions dans lesquelles se passent les échanges galeux, qui sont essentiels à la fonction respiratoire. Dans le but de préciser autant que possible ces conditions, nous porte- rons tout d'abord notre attention sur deux points particuliers : 47 376 J- KIMUS 1° La nature et raction de la cloison à travers laquelle se font les échanges gazeux; 2° Les conditions et le mécanisme du renouvellement des gaz respi- ratoires. A. Nature et action de la membrane respiratoire. L'eau extérieure et le sang contenu dans la lame branchiale sont sépa- rés par une cloison tendue entre eux comme la membrane d'un dialyseur. Cette cloison est la paroi de la cavité branchiale. Elle comprend partout deux éléments : la cuticule et une couche épitheliale. La constitution de ces deux éléments n'est la même ni dans toutes les lames, ni dans toute l'étendue d'une même lame. L'épaisseur de la cuticule et l'épaisseur de la couche épitheliale vaiient notablement. Vinjluence que doit avoir sur les phénomènes respiratoires la variation de puissance de ces deux couches est une question qui mérite une sérieuse attention. Elle se rattache à la question, encore incertaine aujourd'hui et débat- tue depuis bientôt vingt ans entre l'école de Ludwig et celle de Pfluger, à savoir si les poumons et par analogie les parois de toute cavité respiratoire ont une part active dans les processus d'absorption d'oxygène et d'élimina- tion de COj. Il semble que plus la membrane séparatrice est mince, plus aisés doi- vent être les échanges osmotiques. Or, on constate au contraire que la couche épitheliale est plus épaisse dans les lames qui sont considérées comme spécialement respiratoires. Ainsi, la lame interne de Y Asellus possède une couche cellulaire matrice plus puissante que la lame externe. En outre, dans les lames de divers édriophthalmes étudiés, l'cpithélium est plus épais dans toute une région de l'organe et beaucoup plus mince dans le reste. L'aire à épithélium plus mince occupe la région d'arrivée du sang, c'est-à- dire, semblerait-il, celle où les phénomènes respiratoires doivent être le plus actifs. Partout la couche cellulaire matrice est plus puissante et plus riche en protoplasme dans les organes ou les portions d'organes où la respi- ration paraît devoir être le plus active. Si la disposition contraire s'observait, on l'expliquerait en disant que les échanges gazeux dans les organes respiratoires sont de simples phéno- mènes d'osmose ou de diffusion, ou que les cellules séparatrices jouent le rôle d'une membrane osmotique passive. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 377 Mais devant des faits tels que ceux que nous venons d'exposer, on est conduit plutôt à une conclusion diamétralement opposée. On doit au moins se demander si le protoplasme vivant ne joue pas au contraire un rôle très actif dans le phénomène. Rien ne prouve que ce protoplasme laisse tout simplement passer l'oxygène, comme le ferait une membrane morte de parchemin ou de vessie. Il ne faut pas en effet considérer uniquement les échanges qui se font entre le sang et le milieu extérieur, mais aussi ceux qui peuvent se passer entre le milieu extérieur et le protoplasme épithélial lui-même. Le gaz qui a traversé la cuticule et pénètre dans la masse protoplas- matique vivante, dans ce laboratoiix de la cellule où se produisent tant de réactions, va-t-il passer en totalité? Ou bien ce protoplasme ne va-t-il pas, au contraire, le retenir en grande partie et former des corps oxydés qu'il utilisera lui-mémè ou déversera peut-être dans le sang? Rien ne prouve que l'épithélium lamellaire laisse passer tout l'oxygène qu'il absorbe. On peut faire la même remarque chez d'autres animaux, les vertébrés par ex. Chez les édriophthalmes, le fait que la couche de protoplasme qui sépare le sang du milieu extérieur est plus puissante dans les positions qui doivent être les plus respiratoires, est une indication sérieuse. Elle paraît montrer que, chez ces animaux au moins, le protoplasme vivant joue un rôle dans l'absorption et l'utilisation de l'oxygène. On peut faire des remarques analogues au sujet de l'anhydride car- bonique. B. Renouvellement des gaz respiratoires. Il s'effectue par l'agitation de l'eau d'une part et par la circulation sanguine d'autre part. A. Les déplacements de l'animal et les mouvements des lames bran- chiales elles-mêmes renouvellent continuellement l'eau à la surface des ap- pareils branchiaux. Des muscles spéciaux impriment aux lames divers mou- vements, dont le principal est un balancement antéro-postérieur. Les péreiopodes, dans certaines espèces, peuvent concourir au même but en agitant l'eau. B. Quant au renouvellement des gaz internes, il est lié évidemment à la circulation sanguine dont nous devons dire un mot. 378 J KIMUS I. Appareil circulatoire des lames. C'est un fait admis par tous et établi d'une façon précise, surtout à la suite des recherches de Delage, que la branchie contient dans son article basilaire ou protopodite un vaisseau afférent et un vaisseau efférent. Ces deux troncs vasculaires sont en rapport l'un avec l'autre du côté distal, non par une arborisation et un réseau capillaire comme chez les vertébrés, mais par l'intermédiaire d'une vaste cavité traversée par des piliers. Voici dans quels termes Delage décrit le cours du sang dans la bran- • chie de VAnilocra. « A ch3.que pédoncule correspond un vaisseau afférent venu du sinus « abdominal et un vaisseau efférent. Chacun de ces vaisseaux se divise en „ deux branches, une pour chaque lamelle branchiale insérée sur ce pédon- » cule. Dans chaque lame branchiale, le vaisseau afférent suit le bord in- ■n terne et se continue au sommet de l'organe avec le vaisseau efférent qui » suit le bord opposé. Dans l'espace qui sépare ces deux vaisseaux, l'organe » branchial est conformé de manière à mettre le liquide sanguin en rap- » port avec l'eau ambiante le plus longtemps possible. Que l'on se repré- y> sente chaque lame branchiale comme formée d'une vésicule aplatie dont r> les parois très minces seraient adhérente^ l'une à l'autre dans des points r> très rapprochés et distribués régulièrement. Ces points laissent entre eux V des espaces à peine plus grands qu'eux-mêmes formant un système de » canaux mille fois séparés et mille fois réunis, obligeant les globules à » suivre une voie tortueuse pour traverser la branchie. " Ces données n'empêchent pas l'observateur de se poser certaines ques- tions au sujet du cours du sang dans la branchie. Quel chemin suit-il dans la salle à piliers? Comment le liquide, qui y est contenu à un moment don- né, est-il renouvelé dans toute l'étendue de cette large cavité munie seule- ment de deux orifices situés Fun près de l'autre, dans le basipodite? Com- ment la stagnation est-elle évitée surtout à l'extrémité distale? La réponse à ces questions ne peut se faire en une phrase : les dispo- sitions qui dirigent le courant varient d'un animal à l'autre. Toutefois, si en jetant un coup d'œil d'ensemble sur toutes les branchies que nous avons étudiées, on cherche à découvrir ce qu'il 5' a de constant dans le mécanisme, on arrive à la conclusion que voici : RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 379 Le sang d'arrivée et le sang de retour trouvent une voie plus facile le long du bord de la lame : il exise partout une voie marginale aisée. Dans l'espace central au contraire, il se trouve des obstacles, surtout au voisinage de la base, où le canal afférent et le canal efférent sont voisins. Ces obstacles sont spécialement causés par le tissu intermédiaire. Ils ont pour premier effet d'empêcher le sang qui arrive par l'orifice d'entrée de passer directe- ment et tout entier dans l'orifice de sortie, en coupant au court et en évitant de parcourir la portion distale, où une stagnation plus ou moins complète pourrait se produire dans ce cas. Dans l'examen des cas particuliers, nous avons donc à porter notre attention principalement sur deux points : V obstacle central et les voies marginales. 1° Asellus. Rappelons au lecteur nos figures de la planche I. La voie marginale y est bien distincte : c'est une simple gouttière. La fente ou ouverture de cette gouttière est béante sur toute sa longueur; elle n'y est fermée que de distance en distance par la première série de piliei^s. Notez que la paroi de cette gouttière est formée de tous côtés par des éléments épithéliaux : l'épi- thélium marginal et les premiers piliers. Le tissu intermédiaire ne se montre pas dans sa cavité, ou du moins il n'y fait que rarement une saillie plus ou moins accentuée, fig. 10 à 13. Cette gouttière marginale est la continuation directe du vaisseau affé- rent. Si elle était fermée en canal, elle conduirait directement tout le sang vers l'extrémité distale de la lame. Elle présente du côté interne une longue fente qui est béante entre les piliers. Le sang trouve entre ceux-ci une série de passages qui lui permettent de couper plus directement vers la portion de la gouttière mar- ginale qui suit l'autre bord et qui est efférente. Chacun de ces petits pas- sages ■' interpiliaires s^ qui bordent la gouttière est trop étroit pour donner issue à tout le courant sanguin qui arrive sous pression. Mais chacun d'eux jusqu'au dernier reçoit pourtant un petit courant dérivé qui s'engage dans les méandres de la salle à piliers, fig. 9. Il existe donc sur le bord de l'organe un courant marginal qui va jus- qu'aux environs de l'extrémité distale et qui envoie en chemin une série de petits courants dérivés dans la cavité à piliers. 38o J- KIMUS La même disposition existe au bord efferent de l'organe. Telle est la voie marginale. Quant à l'obstacle central, il est formé par les piliers eux-mêmes et par le tissu intermédiaire. Tout d'abord, celui-ci forme à la base de l'organe un mur complet entre le sang qui arrive et le sang qui retourne. Il y constitue un massif compact qui touche aux deux lamelles et qui ferme complètement l'espace intrabranchial au milieu. La fig. 10 montre ce massif coupant toute communication entre la portion afférente et la por- tion efférente de la cavité intrabranchiale. Ce mur complet ne s'avance pas très loin dans la lame vers l'extrémité distale. Il se détache bientôt des deux lamelles et s'engage dans la salle à piliers sous la forme d'un plancher horizontal suspendu aux piliers eux-mêmes et pouvant s'étendre jusqu'au bord de la gouttière marginale, ainsi que nous l'avons vu dans la partie descriptive. Cette portion suspendue, en réduisant la cavité de la salle à piliers, joue également le rôle d'un obstacle partiel au passage direct et rapide du sang d'arrivée dans la portion proximale de cette large cavité, et par suite à sa stagnation dans la portion distale. Nous disons un obstacle partiel, parce qu'il ne fait que réduire l'étendue de la cavité de la salle à piliers et de chacune de ses portes d'entrée interpiliaires sur le côté de la gouttière marginale. Le sang qui pénètre entre deux piliers, rencontrant cet obstacle, doit se diviser en deux petits courants, dont l'un passe au-dessus du plancher et l'autre reste en dessous. La surface d'oxygénation de l'organe n'est donc pas diminuée, mais le sang est divisé en deux nappes : une nappe supé- rieure et une nappe inférieure, séparées par le plancher de tissu intermé- diaire et parsemées de piliers. Telle est la constitution des cavités sanguines de la branchie. Notons spécialement ici un fait qui ressort de cette description : l'organe ne con- tient aucun vaisseau sanguin proprement dit. C'est à tort, selon nous, que l'on emploierait le terme vaisseau pour désigner les voies marginales affé- rentes. Un vaisseau sanguin est essentiellement un tube à paroi propre de nature conjonctive et d'origine mésodermique. Appliquer ce terme à d'au- tres productions, c'est changer le sens des mots et méconnaître les homolo- gies. Nous n'appelons pas vaisseau la voie marginale chez VAsellus, parce qu'elle ne possède pas de paroi propre : ce n'est pas un vaisseau sanguin, c'est uji organe épithélial. Dans les lames de VAsellus, le sang est donc charrié jusqu'à la cavité RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES 38 1 par un véritable vaisseau afférent pédonculaire. Mais devant lui s'ouvre une large voie marginale qui est épithéliale. Celle-ci présente sur son côté in- terne une série de passages interpiliaires, par lesquels il s'engage dans l'étage supérieur ou dans l'étage inférieur. Après y avoir serpenté, il pénètre dans la gouttière marginale efférente, grâce à des passages semblables aux pre- miers ; et par elle il est conduit dans le pédoncule, d'où il se rend par des voies plus ou moins nettes, en serpentant entre les muscles, jusqu'au sinus péricardique. Répétons-le donc : il n'y a chei l'Asellits aucune trace de vaisseaux; le sang circule pendant tout son trajet branchial dans une cavité épithéliale. Nous insistons sur ce point, parce que, dans d'autres espèces, on voit au contraire apparaître de véritables formations vasculaires, ainsi que nous l'avons dit dans nos descriptions et noté dans notre étude du tissu inter- médiaire, et ainsi que nous allons le montrer encore en comparant les autres espèces à Y Asellus. 2° Anilocra et Cymothoa, Pl. VI. Rappelons en résumant ce que nous avons décrit avec détails dans la partie spéciale de ce mémoire au sujet de ces deux espèces. Dans l'une et l'autre, il y a une plaque de tissu intermédiaire, qui, partant de la base, s'avance un peu vers l'extrémité distale de l'organe, mais s'arrête bientôt. Cette plaque est un peu plus développée chez la Cy- mothoa que chez V Anilocra. Cette portion du tissu intermédiaire y est donc moins importante que dans Y Asellus. Ce fait n'a pas une bien grande valeur au point de vue comparatif. Mais il est un autre fait qui, envisagé à ce même point de vue, donne plus d'importance à ces deux espèces : c'est' l'apparition d'un canal amenant le sang à l'organe et qui possède la constitution d'un véritable vaisseau. C'est le vaisseau marginal afférent, fig. 14 et 65. Sa portion conjonctive ne constitue un tube complet et autonome qu'à la base de l'organe; après cela, elle passe à l'état de gouttière formant tube par son application contre le fond de la gouttière marginale hypodermique. C'est déjà un vrai vaisseau, mais il est assez faible encore. Dans la série des animaux que nous possédons, Y Anilocra et la Cymo- thoa constituent donc des termes intéressants, parce qu'on y voit apparaître lin organe nouveau, le vaisseau sanguin branchial proprement dit, conti- nuation branchiale du vaisseau pédonculaire afterent. 38:i J KIMUS 3° Cirolana, Pl. IV, fig. 35. Suivons le cours du sang dans la branchie de cette intéressante espèce. Il arrive à l'organe par un vaisseau pédonculaire, et celui-ci, comme dans \ Anilocra et la Cymothoa, pénètre dans la gouttière marginale. On l'y trouve d'abord sous la forme d'un canal complet ; mais à peu de distance de la base, il perd une partie de sa paroi et passe à l'état de simple gouttière, ainsi que nous l'avons vu. Rappelons que cette gouttière, en s'appliquant contre les parois de la gouttière marginale, forme avec celle-ci un canal clos, présentant seulement des perforations de distance en distance. Par ces perforations, le sang s'échappe dans la cavité à piliers. Jusqu'ici tout se passe donc comme chez V Anilocra et la Cymothoa. Mais dans la gouttière marginale efférente, les choses se modifient : la gouttière loge un vaisseau marginal tout semblable au vaisseau afférent. Un progrès est donc réalisé sur Y Anilocra et la Cymothoa. La voie de retour est organisée en vaisseau comme la voie d'arrivée : il y a un vaisseau afférent et un vaisseau efférent. 4° Idotea, Pl. IV, fig. 45 et 46; Pl. V, fig. 47 à 50. Si l'on compare cette espèce à la précédente, on constate deux différences: 1° Les deux vaisseaux marginaux existent, mais ils sont mieux établis, plus autonomes, beaucoup moins dépendants de l'épithélium marginal que dans la Cirolana. 2° De son côté, la masse du tissu intermédiaire du limbe est très déve- loppée, plus puissante même que dans \ Asellus. De plus, on trouve déjà dans la base de la lame une masse compacte de ce tissu enfermant la base des vaisseaux marginaux. En outre, la masse du limbe est découpée d'en- tailles qui conduisent le sang plus directement que dans les autres espèces, du vaisseau afférent au vaisseau efférent à travers la cavité branchiale. La branchie de Y Idotea a donc une tendance marquée à devenir un organe compact et mésodermique. Conclusion. De ce coup dœil comparatif que nous venons de jeter sur ce que nous avons appelé Yobstacle central et les voies marginales dans cinq espèces, il résulte que le cours du sang y est en général fort simple. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 383 La lame branchiale n'est en somme qu'un petit appareil circulatoire : c'est un organe creux dont les cavités sont sanguines. Celles-ci peuvent être complètement épithéliales, simplement coupées en deux par un plancher mésodermique (Aselliis), ou bien comprendre un véritable vaisseau sanguin marginal, afférent et efférent. En même temps que ces vaisseaux se développent, la masse du tissu intermédiaire augmente et l'organe tend à devenir massif et compact. Chez l'Idotea, dernier terme de notre série, ce tissu est- déjà très important et une partie des vaisseaux marginaux en est même entourée. Ces remarques présentent de l'intérêt au point de vue de la morpholo- gie comparée. En effet, il semble en découler que l'état non vasculaire de la lame branchiale est une disposition primitive, — c'est celle des crustacés inférieurs, — et que l'apparition du tissu intermédiaire, son développement et surtout sa transformation en vaisseaux sanguins constituent un progrès. Les cas signalés nous apparaissent comme les premiers stades d'un développement qui atteint son maximum chez les crustacés supérieurs, les décapodes, où le tissu intermédiaire prend une telle importance que la lame branchiale y devient un organe massif, dont la cavité épithéliale est rem- plie de tissu conjonctif, organisé en vaisseaux. Ce tissu y fait disparaître les lacunes et le sang y est complètement enfermé dans un système de vais- seaux mésoblastiques, dont les canaux marginaux de VAnilocra et de la Cymothoa sont les premières ébauches. Nous reviendrons plus tard sur ces remarques dans la partie de notre travail qui traitera des décapodes. Voilà donc un premier élément du problème du renouvellement des gaz du côté interne : la structure de l'appareil ou du département circula- toire branchial. 2. Mécanisme de la circulation branchiale. Mais quel est le mécanisme qui produit et règle la circulation du sang dans ce système? Il est évident que c'est la contraction du cœur qui chasse le liquide à travers tout le système des lacunes du corps. Peut-être s'y joint-il une certaine aspiration diastolique; mais cela n'est point démontré. On peut se demander toutefois si une autre action n'intervient pas dans le mécanisme général de l'organe, sinon pour produire le courant continu 48 384 J- KIMUS qui traverse l'organe, du moins pour régler la quantité de sang que peut contenir l'organe ou même pour le vider presque complètement à cer- tains moments. Telle est en effet une des fonctions que l'on peut attribuer aux piliers de la cavité branchiale. Ceci nous conduit à l'étude de la fonction des piliers. Fonction des piliers. Quelle que soit la signification cytologique des piliers ou ponts qui, traversant la cavité sanguine, s'attachent aux deux parois opposées de la lame branchiale, leur disposition même dans l'organe conduit l'observateur à se demander quelle est la raison d'être, le rôle physiologique de ces cu- rieuses productions. A ne considérer que leur situation dans l'organe, leurs rapports avec ses parois, on pourrait leur attribuer un rôle entièrement passif : celui d'empêcher l'écartement exagéré des parois de la lame, ou bien au contraire le reserrement complet de la cavité sous l'action d'une pression extérieure, qui viendrait à l'emporter sur la pression interne. De longues colonnettes minces comme celles de la lame externe de VAsellits ou des Cloportes, fig. 68, ne peuvent évidemment servir qu'à limi- ter l'écartement des deux lamelles. Au contraire, les robustes piliers de la Cirolana, de l'Anilocra et de la Cymothoa pourraient très bien s'opposer à leur trop grand rapprochement. L'un et l'autre de ces mouvements exagérés doivent être évités pour le fonctionnement régulier de l'organe. En effet, si les deux lamelles pouvaient s'écarter librement, l'organe tendrait à prendre une forme vésiculeuse, — c'est une loi physique, — à la moindre perturbation qui pourrait se produire dans le courant efférent, le canal afférent continuant à déverser le sang dans l'organe. Dès lors, une stagnation plus ou moins accusée du sang respiratoire pourrait se produire. Si au contraire une pression extérieure s'exerçait sur les lamelles, la cavité pourrait se trouver complètement effacée et la circulation branchiale serait arrêtée. Il semble donc certain qu'en toute hypothèse les piliers jouent ce rôle passif. Mais si l'on porte son attention sur la structure de ces productions et si l'on tient compte de certaines considérations d'un autre ordre, on est porté à se demander si leur rôle se borne à cela. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS ÇgS Ces piliers ne sont-ils pas doués de contractilité? Avant de donner une réponse à cette intéressante question, faisons remarquer que l'utilité de brides contractiles reliant les deux lamelles se con- çoit aisément. Il est clair que le mécanisme de l'organe est plus parfait, s'il contient des organes régulateurs , capables d'augmenter ou de diminuer à tout instant le volume de la cavité sanguine et d'y admettre à un moment donné une masse de sang plus ou moins considérable, ou de l'en expulser d'une façon plus ou moins complète. On peut même admettre que, quel que soit le mécanisme de la circu- lation dans la branchie, des dilatations et des rétrécissements alternatifs de sa cavité ne pourraient que favoriser le renouvellement du sang et son oxygénation. Cependant, il est une considération qui est de nature à inspirer la cir- conspection sur ce point : c'est cette remarque que si ces colonnes sont réellement douées d'une contractilité exaltée, semblable à celle du proto- plasme musculaire, nous possédons un cas nouveau et extrêmement remar- quable de muscles épithéliaux, épiblastiques{\), bien plus intéressant que celui des cellules épithéliales musculaires des cœlentérés, parce qu'il appar- tient à des animaux bien plus élevés et plus différentiés. Nous avons donc cru nécessaire, avant de considérer cette contractilité comme une donnée acquise, de faire une étude attentive de la question. (i) Notre première pensée, à la vue de ces éléments à structure si apparemment musculaire, fut de leur attribuer une origine mésoblastique, de les considérer comme des cellules détachées du massif mésoblastique général et localisées entre les éléments épithéliaux des lamelles branchiales. La pénétration de cellules mésoblastiques dans un épithélium est un fait normal et fréquemment constaté en histologie, particulièrement chez les arthropodes. A ne considérer que les piliers de la Cirolana, de la Cymothoa et de VAnilocra, cette interpréta- tion paraît très admissible. Rien, en effet, dans la structure des branchies de ces trois espèces ne s'oppose à l'admission de l'origine mésoblastique des cellules à faisceau.x que l'on y rencontre. Cependant, l'e.xamen comparatif des espèces voisines, Aselhis, Idotea et surtout Coiiilera, ne nous permet pas de douter de la nature épithéliale de ces productions. Dans VAselhts et VIdotea, nous l'avons suffisamment démontré, les piliers sont évidemment des organes épithéliaux. Pourtant, dans ces éléments, le protoplasme présente déjà une structure fibrillaire nettement apparente; et il est même possible d'y retrouver un commencement de localisation de la partie difierentiée, riG. 4. Cette constatation à elle seule suffirait par analogie, si pas à faire rejeter, du moins à infirmer l'origine mésoblastique des cellules à structure musculaire de la Cirolana, de VAnilocra et de la Cymothoa . Mais il y a plus : les recherches que nous poursuivons sur la Conilera, espèce voisine de la Cirolana, et dont nous publierons incessamment les résultats, confirment absolument notre manière de voir. — Nous trouvons, en effet, réunis dans cette espèce les cai^actères que nous voyons sé- parés dans VAsellus et la Cirolana. D'un côté, toutes les cellules constitutives de l'épithèlium inter- viennent dans la formation des piliers, et de Taulre, un grand nombre de ces piliers contiennent le remarquable faisceau constaté chez la Cirolana. 3&6 J KIMUS Nous sommes arrivé à cette conclusion que, tout extraordinaire que soit ce fait, les cellules épithdliales des lamelles branchiales, au moins dans certaines espèces, possèdent des portions contractiles ou dont la structure est analogue à celle de la substance musculaire. L'étude de la structure des piliers et des réactions de leur substance, celle de leur innervation et enfin l'observation directe des organes vivants nous ont conduit à ce résultat. \° Structure de la substance des piliers. Si l'on n'examine que les piliers simples de VAsellus et de VIdotea, on n'y remarque en définitive qu'une structure fibrillaire, peu différente de celle qu'on observe dans bien des cellules qui ne jouissent nullement d'une con- tractilité spéciale. Plus d'un épithélium digestif chez les arthropodes pré- sente des fibres parallèles, disposées en faisceaux réguliers, et aussi puis- santes que celles de certains piliers branchiaux. Citons un seul exemple : l'épithélium digestif des isopodes eux-mêmes. Mais on trouve chez le même animal des piliers qui présentent déjà un aspect différent. Le faisceau de fibres qu'il contient possède déjà dans son ensemble ou du moins en certains points un aspect plus homogène. Si on examine l'organe à plat, on constate que la section optique de ces fais- ceaux est assez nettement limitée d'avec le protoplasme ambiant et présente un aspect brillant. Cet aspect des faisceaux de fibrilles et leur forme bien délimitée font déjà penser à la substance musculaire. Mais si, abandonnant cette espèce, on passe aux remarquables piliers de la Cirolana, ou de VAnilocra et de la Çymothoa, on est vivement frappé de la ressemblance que présente la section optique transversale de leurs faisceaux musculaires avec celle d'un muscle ordinaire. Cette section est divisée en de nombreux petits champs polygonaux, très réfringents, séparés par de minces fentes moins brillantes. Bien souvent, il est tout à fait impos- sible de trouver la moindre différence entre les deux structures. La consti- tution de ces faisceaux étudiés en section paraît être exactement la même que celle d'un muscle strié ordinaire, examiné de la même façon. Si l'on examine les piliers non plus en coupe optique, mais suivant leur longueur, on constate que leur substance présente une réfringence spé- ciale bien plus marquée que chez \' Asellus ou VIdotea. Cet aspect est le même que celui que présentent souvent, même examinées en longueur, les RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 38? fibres musculaires, en certains endroits où la striation transversale n'appa- raît point, — endroits que l'on trouve toujours nombreux dans les prépara- tions de fibres d'arthropodes. Nulle part, cependant, nous n'avons remarqué de striation transversale évidente. Toutefois, on peut se demander si la bande obscure révélée dans le pilier de la Cirolana par l'hématoxyline au fer de Heidenhain n'a pas la signification d'une bande transversale de muscle, c'est-à-dire d'une bande qui devrait son origine d'une part à la présence entre les filaments paral- lèles de trabécules transversales unissantes et d'autre part à l'existence dans l'enchylème d'une quantité plus ou moins grande de myosine. Le pilier serait alors un muscle très court possédant une seule bande transversale accentuée et encore mal régularisée. C'est là une question fort difficile, à laquelle nous ne sommes pas à même de répondre d'une manière satisfai- sante pour le moment. Nous n'avons pas pu jusque maintenant nous pro- curer les matériaux frais nécessaires pour des recherches de ce genre. Mais si cette hypothèse se vérifiait, on s'expliquerait facilement les divers aspects que présente cette bande : ils seraient en rapport avec l'état de contraction plus ou moins complète de ce muscle, ce qui d'ailleurs semble ressortir de l'examen de nos préparations. L'impression qui nous reste de l'étude de tous les piliers que nous avons examinés est que la substance des faisceaux délimités présente une structure plus semblable à la structure musculaire qu'aucune autre produc- tion cellulaire dont nous ayons connaissance. Nous disons que telle est la conclusion à laquelle nous mène l'étude de la structure intime seule. Mais l'étude d'autres propriétés de cette sub- stance nous conduit d'une façon bien plus convaincante au même résultat. 2° Réactions de cette substance. Nous avons été frappé dès le début de nos recherches de la façon dont les faisceaux se comportent vis-à-vis des réactifs. Nos coupes et nos lames montées entières contiennent très souvent au voisinage de la base de l'or- gane des portions de fibres musculaires ordinaires. Or, dans celles-ci comme dans les piliers, la substance dififérentiée présente toujours la même colo- ration et se délimite toujours aussi nettement et de la même façon de la portion non différentiée du protoplasme. Nous avons insisté suffisamment sur ces réactions des faisceaux fibrillaires dans notre partie descriptive ; ajoutons que si elles sont de la plus grande netteté dans la Cirolana, elles 388 J- KIMUS sont moins frappantes, mais encore bien réelles, dans VAnilocra, VIdotea, la Cymothoa. On voit donc que l'aspect des faisceaux fibrillaires des piliers et leurs réactions vis-à-vis des matières colorantes sont identiques à l'aspect et aux réactions de certains muscles, ce qui conduit à la conclusion qu'ils doivent être de même nature et, par conséquent, contractiles. 3° Innervation des piliers. Enfin, le fait que les piliers reçoivent des terminaisons nerveuses vient encore à l'appui de notre manière de voir. En effet, rien ne nous autorise à regarder ces productions comme des appareils sensitifs. Leur structure ne rappelle en rien celle d'aucune forme de terminaison nerveuse connue. D'ailleurs, chez les arthropodes, les rami- fications terminales des nerfs sensitifs aboutissent presque toujours, sinon toujours, à des poils. Et ces derniers existent, en grand nombre, ainsi que nous l'avons vu, sur le bord et sur le plat de l'organe. Or, si ce n'est pas la sensibilité que ces ramifications nerveuses portent aux piliers, leur fonction est bien claire : ce sont des nerfs moteurs. Cette conclusion importante implique la nature contractile musculaire des piliers. 4° Observation directe de la contraction. Organes vivants. Instruit par ces diverses remarques, nous ne nous sommes cependant pas trouvé satisfait; il fallait encore constater, de visu, le fait de la contraction des piliers. Or, ceci est loin d'être aisé. On peut bien examiner des lames branchiales vivantes en plaçant sur un porte-objets un Aselliis couché sur le dos, ou même en extirpant rapi- dement un de ces organes et l'examinant de suite dans une goutte de sang prise à d'autres individus. Mais on n'aperçoit alors que le pied des piliers et on n'en peut étudier ainsi que la section optique, fig. 14. Or, ce sont là des conditions très défavorables à l'observation du phénomène de la contraction. Il est fort douteux que l'on puisse même constater la contraction d'un muscle véri- table en l'examinant de cette manière, en section optique. Aussi n'est-il pas étonnant que nous n'ayons abouti dans cette première série d'essais qu'à des constatations moins démonstratives que nous ne l'eussions désiré. Il est certain toutefois que l'on observe dans les lames examinées à RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 389 plat des mouvements tremblotants des deux lamelles et, comme la faible longueur des muscles cylindriques ne peut leur permettre de produire des mouvements dune grande amplitude, surtout dans les conditions anormales où on les observe, ils nous ont paru suffisants pour lever tous les doutes. Organes fixés. Ajoutons qu'il est un autre genre d'objets dont l'examen vaut à peu près celui des muscles vivants. C'est celui des coupes. Il nous parait clair que, si les lames présentent parfois une cavité très large et des piliers très longs, tandis que d'autres fois cette cavité est très réduite, même virtuelle, c'est que le réactif a surpris les unes pendant le relâchement des piliers et les autres pendant leur contraction. Or, c'est ce qu'on observe dans nos préparations, ainsi que le démon- trent nos FiG. 19, 20, 22, 23, 24, 66 et 67, sur lesquelles nous prions le lec- teur de jeter un coup d'œil comparatif. En résumé, La structure, les réactions, Vinnervation des piliers et l'observation des organes vivants ou fixés concourent à nous démontrer que ces productions sont douées d'une contractilité semblable à celle des fibres musculaires. // existe donc che{ les édriophthalmes des cellules épithélio-uiusculaires. § III. Rôle des différentes lames. C'est avec raison que Delage fait remarquer que la lame externe des branchies d'édriophthalmes ne peut être regardée comme un appareil exclu- sivement protecteur et dépourvu de toute fonction respiratoire. Il base cette manière de voir sur les données que la méthode des injec- tions lui a fournies sur la circulation dans l'organe, dont il n'a point étudié la structure intime. Venant après lui, nous pouvons confirmer son opinion en nous basant au contraire sur la structure interne. Il est clair pour nous que tous les organes appendiculaires possédant la même structure que les branchies doivent remplir la même fonction. S'il en est ainsi, il faut attribuer à la lame externe un rôle très actif, puis- que, dans une très grande partie de son étendue, elle a la même structure que la lame interne et, dans le reste, elle présente encore une disposition évidemment favorable à la mise en contact du sang avec le milieu exté- rieur, FIG. 9 et 10, Ex. 390 J. KIMUS Mais s'il en est ainsi, il faut aller plus loin et attribuer une puissance respiratoire spéciale à d'autres portions du corps qu'à celles auxquelles on donne couramment le nom d'organes respiratoires. Nous disons une puissance spéciale. En effet, nous n'ignorons pas que toute cellule respire et que tout organe est dans une certaine mesure per- méable aux gaz et par suite respiratoire. Toute la surface du corps respire, mais il faut admettre que la fonction est active, spécialement active, dans d'autres organes encore chez nos édriophthalmes, parce que ces organes ont la structure, favorable aux échanges, qui caractérise les branchies. Citons d'abord ce que l'on appelle chez VAselliis l'opercule. Ce sont les deux exopodites du troisième segment pléal, qui recouvrent toutes les autres lames. Cette lame possède une cavité circulatoire parcourue par des piliers et une disposition interne qui ne diffère pas, ou seulement par des détails, de celle des lames postérieures. La cuticule toutefois est plus épaisse, au moins sur sa face extérieure. Aussi ne nous refusons-nous pas à la considérer comme moins respiratoire dans son ensemble. Mais il est évident qu'elle l'est sur sa face interne au même degré que les exopodites des autres métamères. On peut faire les mêmes remarques au sujet des clapets et du telson de VI dote a. Ainsi donc la slructure interne, plus encore que l'étude de la circulation, défend de localiser exclusivement la fonction de respiration, disons même plus, la spécialisation fonctionnelle, dans les endopodites seules. § IV. Rôle des poils. Nous avons décrit deux formes de poils : les poils marginaux et les poils de surface. Les poils marginaux qui reçoivent les branches terminales des ramifi- cations nerveuses ressemblent beaucoup à ceux qu'on rencontre sur bien des organes des crustacés et qui sont regardés comme tactiles. Quant aux petits poils de surface, on en a signalé de semblables sur des organes non branchiaux, mais on ne leur attribue avec vraisemblance aucune fonction spéciale. Nous nous permettons d'émettre à leur sujet une hypothèse : leur rôle ne serait-il pas d'apprécier la qualité de l'eau qui baigne les branchies, I RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 39 1 d'avertir les centres nerveux de la nécessité de commander des mouvements propres à renouveler cette eau : mouvements des branchies et, en cas de persistance de l'impression, mouvements de locomotion générale, fuite d'un milieu délétère, pauvre en oxygène ou trop chargé d'anhydride carbonique ou d'autres substances nuisibles. Cet usage parait du moins très vraisemblable. Ce travail a été fait sous la direction de M. le Prof. Gilson, qui nous en a proposé le sujet. Nous tenons en terminant à exprimer à notre savant maitre toute la reconnaissance que nous lui devons. Il nous est agréable aussi de présenter ici nos remercîments à M. le Prof. J. B. Carnoy, qui pendant cinq années nous a permis de travailler dans les divers laboratoires de l'Institut Biologique. 49 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. Treviranus Audouin et Milne Edwards Diivernoy et Lereboiillet Lereboullet Wagner G. O. Sars Leydig Delage Hiiet, L. vont Ratli Clans Emil Hohngren Rina Monti Retiius Sye Sur la branchie des Aselhis et des Cloportes. : Annales des sciences nat., t. ii, i5 et ig. Essai d'une monographie des organes de la respira- tion de l'ordre des crustacés isopodes ; Ann. des Se. nat., 7.^ série, t. XV, Zool. : Mémoire sur les crustacés de la famille des clopor- tides qui habitent les environs de Strasbourg, i853. — Mémoire de Strasbourg. : Recherches sur le système circulatoire et les organes de la respiration chez le Porcellio dilatatns ; Ann. des sciences naturelles, i855, IV, Zool. : Histoire naturelle des crustacés d'eau douce de Nor- wège; V^ livraison, Malacostracés. Christiania. An account of the Crustacea of Nor}i>ay, volume I, Isopoda, parts III, IV, 1897. : Zum feineren Bau der Arthropoden; Archiv fiir Ana- tomie und Physiologie, i855. ; Contributions à l'étude de l'appareil circulatoire des crustacés édriophthalmes marins ; Archives de zoologie expérimentale, t. 9, 1881. : Nouvelles recherches sur les crustacés isopodes; Jour- nal de l'anatomie et de la physiologie, t. 9, iS83. ; Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane und des sensiblen Nervensystems der Arthropoden ; Zeitschr. f. wiss. Zool., 1896. Ueber den feineren Bau der Drûsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea; Zeitschr. f. wiss. Zool., 1895. : Zeitschr. f. wiss. Zool., 1876. ; Kongl. Svenska Vetenskaps Akad. Handlingar, 1895. ; Ricerche microscopiche sul sistema nervoso degli in- setti; BoUett. scient., 1893-94. ; Biol. Untersuchungen, neue Folge, I, 1890. Das sensible Nervensystem der Crustaceen ; Biol. Un- tersuchungen, VII, léna, 1895. : Beitrâge zur Anatomie und Histologie von laera ma- rina; Kiel, 1887. 50 EXPLICATION DES FIGURES. ABRÉVIATIONS GÉNÉRALES. Cit., cuticule; En., endopodite ; Ex., exopodite; le, lamelle externe ou infé- rieure; //., lamelle interne ou supérieure; Po., pilier; Ti., tissu intermédiaire; Va., voie ou vaisseau afférent; Ve , voie ou vaisseau efférent; Zr., zone branchiale; Zp., zone protectrice; nf., nerf; Hy., épithélium lamellaire. PLANCHE I. Aselliis aqiiaiicus. FIG. 1. Coupe transversale du pléon. Gr. : AXi- Op., lame operculaire. FIG 2. Coupe sagittale du même, demi-schématique. Gr. : A X i- Op., lame operculaire; Ba., basipodite. FIG. 3. Lame operculaire vue à plat. Gr. : a X i- Bi , bord interne; Be., bord externe; P., poils plumeux des bords; ps., poils courts de surface; L., pli de la lamelle externe. On a dessiné sur le bord interne quelques touffes de pédon- cules de vorticelles. FIG. 4. Portion de la zone protectrice étalée, traitée par le bleu de méthylène. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X oc. comp. 4. — Les territoires cellulaires y sont très visibles. Les noyaux des territoires contigus sont groupés au nombre de 2 ou de 3 dans les amas protoplasmatiques qui représentent la base des piliers. FIG. 5. Coupe longitudinale dans la moitié interne de ' la lame operculaire. Gr. : DDX4- L., pli. Le tissu intermédiaire est appliqué contre la lamelle externe et ne s'étend guère au-delà du pli vers l'extrémité distale de la lame. FIG. 6. Portion d'une coupe transversale de la même Gr. : apoc. hom. imm. X oc. 4. La lamelle externe est formée d'une cuticule épaisse et d'un épithélium matrice ordinaire. La lamelle interne est mince. Les noyaux des cellules épithéliales sont massés à la base des piliers ; la partie interpiliaire en est dépourvue. FIG. 7 et 8. Portion de coupes transversales de la même, montrant les voies marginales. Gr. : DD X 4- g^i globules sanguins. 396 J. KIMUS FIG. 9. Exopodite du deuxième segment respiratoire vu à plat. Gr. : A X 2 réduit. La voie marginale afférente a été injectée. Il en part vers la cavité inter- lamellaire de nombreux canaux dérivés. On voit par transparence la plaque de tissu intermédiaire. Il occupe la moitié interne de la zone protectrice, :{p. FIG. 10. Coupe transversale de deux lames d'un même segment, faite dans la partie basale. Gr. : DD X 2. Ti'., portion différentiée du tissu intermédiaire cou- pant la partie basale de la cavité branchiale en deux compartiments. FIG. 11. Même coupe faite vers le milieu du limbe lamellaire. Elle intéresse la lame externe dans une petite portion de la zone branchiale. Gr. : DD X 2. FIG. 12. Portion de coupe transversale de la région afférente de la zone pro- tectrice d'une lame externe vers le milieu du limbe. Gr. : apoc. hom. imm. i 3o X oc. comp. 6. m., membrane cellulaire; /. et m'., parois vacuolaires. Les deux lamelles présentent les mêmes caractères que la lamelle externe de la fig. 6. FIG. 13. Même coupe dans la portion distale du bord afférent. Gr. : apoc. hom. imm. X oc. comp. 6. Le tissu intermédiaire fait hernie dans la voie marginale. /. et m"., parois vacuolaires. PLANCHE II. FIG. 14. Coupe optique d'une portion d'une lame interne étalée, prise à un niveau un peu inférieur à la surface. Gr. : DD X 2. Elle montre les coupes des protubérances pr. des cellules multicolonnaires faisant saillie dans la cavité branchiale. Ainsi vues, ces protubérances apparaissent comme des corps cellulaires libres et indépendants; elles correspondent aux « gebûckter Kôrper » de Leydig. Les piliers y apparaissent comme des bandes étoilées plus ou moins régulières. Cs., canaux sanguins; M , limites des territoires cellulaires; N., noyau; n., mem- brane du no3'au. FIG. 15. Une cellule multicolonnaire vue de face au niveau de la surface externe de la lamelle. Gr. : D X 4- N., noyau; wn , membrane du noyau; n., nucléoles. Les plages étoilées représentent la coupe optique transversale des piliers. FIG. 16. Une cellule analogue vue dans un plan inférieur. Gr. : D X 4- FIG. 17. Aspect d'une cellule multicolonnaire vue de face, traitée par le nitrate d'argent. Gr. : D X 4- FIG. 18. Pilier d'une lame interne. Gr. : apoc. hom. imm. i,3o X oc. comp. 8. Il est dépourvu de noyau. FIG. 19, 20 et 22. Fragments de coupes transversales d'endopodites, à divers états de contraction. Gr. : D X 2. — N., noyaux; n., nucléoles; gs., corpuscules sanguins. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACÉS 397 FIG. 21. Vue idéale de deux cellules multicolonnaires en coupe. FIG. 22bis. Poils plumeux de l'opercule au moment de la mue. Gr. : D X 4- Cl., portion de l'ancienne cuticule qui s'est clivée. Elle a emporté avec elle les an- ciens poils. So., extrémité de la lame portant les nouveaux poils, dont la base est enfermée dans une gaine. Cirolana hirtipes. FIG. 23. Coupe sagittale du pléon montrant la disposition des lames branchiales. Gr. : a X I- Ba., basipodite ou pédoncule; I, II, III, IV, V, VI, numéros d'ordre des segments abdominaux. — Cette coupe est faite suivant CD de la figure suivante. PLANCHE III. FIG. 24. Coupe transversale du pléon suivant AB de la fig. 23. U., uro- podes. Gr. : dX i- La plupart des lames externes, Ex., sont à l'état de contraction. FIG. 25. Une paire de lames du premier segment pléal. Gr. : A X i- Ba., basipodite; mu., muscle basai; fn., nerf branchial; P., poils des bords; Bp., bord postérieur; a., angle basai interne de l'endopodite ; de droit ou d'obtus qu'il est dans la lame des premiers segments, il devient très aigu dans les lames internes des derniers, fig. suivante; de, appendices cuticulaires pectiniformes. FIG. 26. Croquis de l'appendice respiratoire du dernier segment pléal. Gr. : A X I- L'endopodite ne porte plus que deux poils au bord postérieur; e., petit mamelon faisant saillie sur la face interne FIG. 27. Endopodite du deuxième segment pléal avec son stylet chez le mâle. Gr. : AX i- FIG. 28. Fragment de lame étalée, avec un poil du bord. Gr. : apoc. hom. imm. i,3oX2. P., poils des bords; np., filets nerveux se rendant aux poils; Ld., lambeau de la paroi mésoblastique de la gouttière marginale. FIG. 29. Portion de cuticule montrant les organes pectiniformes signalés en de dans la fig. 25. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X 4- FIG. 30. Fragment d'un endopodite vu à plat. Gr. : ap. hom. imm. i,3oX4- n., noyau du pilier; n'., noyau des cellules épithéliales ordinaires. FIG. 31. Quelques piliers de l'endopodite vus en coupe optique transversale. Gr. : ap. hom. imm. X 6. La coupe est prise à un niveau un peu inférieur à la surface. Le pilier est une colonne complexe. La cellule centrale seule présente un faisceau de fibrilles bien limité. Ce faisceau constitue l'axe même du pilier; il est entouré d'une gaine irrégulière de cellules ordinaires, p. m , membrane de la cellule centrale; n., noyau de cette cellule; ri., noyaux des cellules de la gaine. 398 J. KIMUS FIG. 32. Pilier de l'exopodite, formé de deux cellules présentant chacune un cylindre fibreux. — Gr. : ap. hom. inim. i,3o X 6. Dans l'exopodite, le cylindre fibreux est entouré d'une gaîne de protoplasme non différentié appartenant à la même cellule. La gaîne de cellules ordinaires n'existe pas ou n'est pas complète, n., noyau de la cellule à faisceau; n'., noyaux des cel- lules épithéliales de la couche matrice, Hy. FIG. 33. Un des piliers de l'exopodite, vu à un plus fort grossissement. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X S. FIG. 34. Coupe transversale du bord efférent à la base de la lame. La voie marginale y contient un vaisseau complet à paroi propre, Ld.; Pc, pilier reliant la paroi du vaisseau à l'épithélium cuticulaire. Gr. : ap. hom. imm. i,3oX4- PLANCHE IV. FIG. 35. Endopodite et exopodite d'un même segment en coupe transversale faite vers le milieu de la longueur des lames. L'endopodite, lame inférieure de la figure, est facilement reconnaissable. La couche épithéliale matrice y est beaucoup plus épaisse que dans l'exopodite. Gr. : DD X 2. La lame mésoblastique, Ld., constituant la paroi du vaisseau marginal, incomplet en cet endroit, appliquée contre le fond de la gouttière épithéliale dans la voie afférente de l'endopodite et dans la voie effé- rente de l'exopodite, est détachée dans les voies marginales opposées et laisse, entre elle et l'épithélium de la gouttière, une ouverture dans laquelle on voit pénétrer des cellules sphéroïdales, qui sont des corpuscules sanguins. co.,co'., lame de tissu inter- médiaire; G., massif de cellules granuleuses; pc , piliers suspenseurs de la paroi de la gouttière mésoblastique; Hj-\, épithélium matrice; n., noj-aux des cellules épithéliales. FIG. 36. Pilier d'un exopodite traité par l'hématoxyline au fer de Heidenhain. Gr. : ap. hom. imm. X4 FIG. 37, 38 et 39. Coupes transversales des piliers à divers états de con- traction. Gr. : ap. hom. imm. X oc. comp. 2. Hp , cellules de la couche épithéliale, formant gaîne autour du pilier fibrillaire; Hj^., couche épithéliale matrice. FIG. 40. Voie aff'érente d'une lame vers le miheu de sa longueur. Gr. : ap. hom. imm. X oc. comp. 2. La paroi mésoblastique du vaisseau marginal contient un amas de cellules granuleuses, G.; pc, piliers suspenseurs de cette paroi. Idotea tricuspidata. FIG. 41. Exopodite du dernier segment respiratoire, dessiné d'après une pho- tographie, Gr. : a — 2 — 35 cms. La région efférente, Zc, apparaît plus claire que la région afférente; C, canaux transverses primaires; c'., canaux transverses secondaires. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES 399 FIG. 42. Endopoditc du premier segment, également dessiné d'après une pho- tographie. Gr. : A apoc. — 40 cms. P., poils des bords; Cp., cellules pigmentaires. FIG. 43. Fragment du même plus grossi. Gr. : DD — 2 — 40 cms. cp., cel- lule pigmentaire. Les piliers y sont disposés en lignes transversales presque continues. FIG. 44. Fragment d'un exopodite étalé, montrant deux canaux transverses résultant de l'interruption de la plaque de tissu intermédiaire, d'après une photogra- phie. Gr. : DD X 4 — 45 cms. FIG. 45. Autre fragment du même. Gr. : DD X 4 — 40 cms. c, canaux trans- verses primaires; c'., canaux transverses secondaires. FIG. 46. Coupes transversales médianes de deux lames d'un même segment. Gr. : apoc. hom. imm. X oc. comp. 2. — Le tissu intermédiaire existe dans toute la largeur de la lame. Il s'étend de la voie afférente à la voie efférente et envoie dans l'une et l'autre de ces voies deux lames latérales, qui, par leur application contre le fond de la gouttière épithéliale, constituent un tube complet analogue à celui de la FIG. 35. Les noyaux des cellules de la couche cuticulaire matrice sont tous localisés à la base des piliers. La couche épithéliale dans l'espace compris entre les piliers en est dépourvue. Ce détail, déjà signalé dans les lames externes de VAsellus, s'observe mieux dans les figures suivantes. PLANCHE V. FIG. 47, 48, 49. Coupes transversales de la voie marginale en différents points de son étendue. Gr. : apoc. hom. imm. j,3oXoc. comp. 4. La disposition de la gouttière mésoblastique, Ld., est variable. FIG. 50. Coupe transversale de deux lames dans la région afférente de la moitié distale. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X 2. Le plancher de tissu intermédiaire est interrompu au niveau des canaux transverses, et. Anilocra mediterranea et Cymothoa (œstrum?) FIG. 51. Une des lames internes de V Anilocra d'après une photographie. Gr. ; AX2 — 35 cms. La région afférente, va., est plus dense et moins trans- parente que la région efférente, ve. FIG. 52. Un endopodite de la Cymothoa, également dessiné d'après une pho- tographie. Même grossissement. Anilocra mediterranea. FIG. 53. Détails cuticulaires s'observant sur le bord marginal des lames. Gr. : apoc. hom. imm. X oc. comp. 4. FIG. 54. Fragment de l'épithélium lamellaire étalé. Gr. : apoc. hom. imm. i,3o X oc. comp. 8. — pi., productions superficielles rappelant les ponts intercel- lulaires des auteurs. 400 J. KIMUS FIG. 55. Portion de lame examinée en surface au niveau de l'insertion d'un pilier à la cuticule. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X oc. com. 4. c, section optique des faisceaux fîbrillaires incrustés de substances réfringentes; nf., filet nerveux arri- vant normalement au pilier; Hy., épithélium ordinaire; pi., comme dans la figure précédente. FIG. 56. Fragment de cuticule dénudée. Gr. : D X 4- FIG. 57. Section optique transversale de la portion moj'enne d'un pilier en contact immédiat avec le nerf branchial, nf. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X oc. com. 4. H., no3'aux du névrilemme; c, faisceau fibrillaire du pilier. FIG. 58. Pilier en coupe longitudinale. Gr. : apoc. hom. imm. i,3o X oc. com. 4. — Chacune des cellules constituant la colonne complexe ou pilier possède un faisceau de fibres, c, c'., c". — vt., membrane cellulaire; 771'., bande obscure due à un épaississement des filaments des faisceaux. — Les noyaux, h., des cellules à faisceaux sont logés dans une portion non différentiée de protoplasme. FIG. 59. Fragment d'une coupe transversale d'une lame. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X oc. comp. 4. Cymotlioa. FIG. 60. Deux lames vues en coupe transversale. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X oc. 2. La gouttière marginale mésoblastique n'existe que dans la voie afférente de l'endopodite. FIG. 61. Coupe transversale de la lame operculaire au moment de la mue. Gr. : apoc. hom. imm. i,3o X oc. comp. 4. Cu'., cuticule ancienne détachée; G., cellules granuleuses; Ld., paroi de la gouttière marginale mésoblastique. FIG. 62. Portion d'une coupe transversale d'un exopodite dans sa moitié proxi- male. Gr. : apoc. hom. imm. X oc. comp. 6. G., amas de cellules granuleuses localisées dans le plancher mésoblastique, Ti. — ai'., ancienne cuticule. FIG. 63. Portion de la lamelle externe d'une lame operculaire dans laquelle la nouvelle cuticule vient de se former. Gr. : ap. hom. imm. X oc. comp. 12. FIG. 64. Coupe transversale du bord interne d'un endopodite dans sa moitié proximale. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X oc. comp. 6. — Le tube margmal méso- blastique. Ld., y est encore presque complet. Hy., épithélium lamellaire. FIG. 65. Même coupe faite à la base de la lame. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X oc. comp. 6. G., cellules granuleuses éparses dans le tissu intermédiaire qui, à la base de la lame, remplit la voie marginale et rappelle par sa structure l'aspect du tissu conjonctif du corps. Le vaisseau marginal est creusé dans son intérieur. FIG. 66. Coupe longitudinale d'un pilier contracté. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X oc. comp. 6. Le pilier, vu dans cet état, apparaît comme formé d'une série de colonnes juxtaposées, sans structure nettement visible et très réfringentes. RECHERCHES SUR LES BRANCHIES DES CRUSTACES 40 1 PLANCHE VII. FIG. 67. Coupe transversale d'un endopodite à l'état de relâchement. Gr. : ap. hom. imm. X oc. comp. 5. FIG. 68. Fragment d'une coupe transversale d'un endopodite de cloporte. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X oc. comp. 4. Les figures 69 à 77 se rapportent au chapitre de l'innervation des lames bran- chiales dans les diverses espèces. FIG. 69. Portion d'un tronc nerveux, nf., de la lame operculaire de VAsellus. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X oc. comp. 4. — fn'., filets nerveux se rendant aux piliers, Po.\ N., amas de cellules d'aspect particulier. Ce sont probablement des cel- lules nerveuses sensitives bipolaires. FIG. 70. Tronçon d'un filet nerveux de la même lame, entouré d'une gaine de cellules, dans lesquelles on trouve des cellules bipolaires, N. Gr. : ap. hom. imm. i,3o Xoc. comp. 6. FIG. 71. Un endopodite de la Cirolana, à plat, montrant la distribution du nerf branchial, nf. Gr. : ap. hom. imm. i,3oXoc. comp. 2, réduit i/3. On voit sur la partie distale un grand nombre de poils courts de surface, p., auxquels se rendent des filets nerveux. A''., amas nerveux très nombreux dans cette région; P., poils longs des bords; )7iu., muscle basai de la lame. FIG. 72. Deux tronçons de nerfs, n/., pris aux environs du bord distal de la même lame. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X oc. comp. 8. N., amas de cellules nerveuses; N'., cellules bipolaires. La partie supérieure de la figure montre les rap- ports du filet nerveux avec un pilier. On voit en pm. un noyau particulier qui se distingue sur les préparations par une coloration spéciale. Il est en relation très in- time avec le pilier, ainsi qu'avec le filet nerveux; n., noj'au de la cellule du pilier. FIG. 73. Portion terminale du tronc principal avant l'entrée de ses rameaux dans les poils. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X oc. comp. 4. n/., tronc principal; np., rameaux se rendant aux poils des bords; np'., filets nerveux des poils courts, p , p' . et p". Le poil indiqué par p". a été omis par le graveur; N., N'., N". et N'"., amas de cellules nerveuses. FIG. 74. Figure analogue à la précédente, montrant les rapports du filet ner- veux d'un poil de surface. P., avec l'amas de cellules nerveuses, A'^. — S., coupe d'un filet nerveux se terminant au pilier, Po., par une cellule à noyau particulier, pm.; Hp., gaine de protoplasme non différentié appartenant à la cellule à faisceau. FIG. 75. Croquis divers faits sur des coupes transversales d'un exopodite de VAnilocra, montrant les rapports des filets nerveux avec les piliers. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X oc. comp. 4. nf , coupe des filets nerveux; S., filets nerveux plus minces, ayant des rapports plus étroits avec le pilier; pm., cellule à noyau spécial, qui semble mettre le filet nerveux en relation avec le pilier. 402 J KIMDS PLANCHE VIII. FIG. 76. Nerf branchial d'un exopodite de VAnilocra. Gr. : ap. hom. imm. i,3o X oc. comp. 2, réduit i 3. np'., rameau se rendant au poi], p. FIG. 77. Tronçon du précédent. Gr. : DD X -■ '?/•> une des branches du tronc principal; «., no3'au du névrilemme. FIG. 78. Figures schématiques montrant les diverses variétés de piliers observés dans les espèces étudiées. C/r. Remarques et conclusions, p. 367. FIG. 79. Figures schématiques montrant le processus probable de la genèse des lames branchiales. Cfr. Remai'ques et Conclusions : Signification des piliers bicellulaires . TABLE DES MATIÈRES. Introduction Historique 297 298 Chapitre I. Observations personnelles. Méthodes I. Examen direct des objets et des organes à a) a l'état vivant b) Après fixation 2. Méthode des coupes a) Fixation b) Enrobage c) Coloration Signification et disposition de l'appareil respiratoire chez les isopodes l'état vivant et après fixation 3oi 3oi 3oi 3o2 3o3 3o3 3o3 304 304 I. Asellus aquaticus. A. Nombre et disposition- des brancliies B. Structure des lames. 1. Structure de l'opercule. a) Examen de la lame à plat B) Examen des coupes 1. La lamelle inférieure ou externe 2. La lamelle supérieure ou interne 3. Les ponts ou piliers 4. Tissu intermédiaire 2. Structure des lames externes des 4e et 5^ segments a) Examen de la lame à plat . b) Examen des coupes. 1. Lamelles 2. Ponts ou piliers interlamellaires 3. Tissu intermédiaire 3. Lames internes . . . . a) Examen à plat B) Examen des coupes. Remarques générales Constitution de la partie épithéliale des endopodites et de la zone branchiale des exopodites 307 307 3o8 3o8 3io 3ii 3l2 3i3 3i5 3i6 3i6 3i8 3ig 320 322 323 323 326 326 327 51 404 TABLE DES MATIERES II. Cirolana hirtipes. A. Nombre et disposition des branchies B. Structure des lames a) Examen des lames à plat 1. Lames externes 2. Lames internes Ej Examen des coupes I. Lamelles 2 Ponts ou piliers 3. Tissu intermédiaire et vaisseau marjrinal 33o 33o 33 1 33i 333 334 334 336 339 III. Idotea tricuspidata A. Nombre et disposition des branchies B. Structure des lames a) Examen des lames à plat b) Examen des coupes 1. Lamelles 2. Piliers. 3. Tissu intermédiaire 341 341 041 343 -M4 345 IV. Anilocra mediterranea et Cymothoa (œstrum?). A . Nombre et disposition des lames B. Structure des lames a) E.vamen des lames à plat b) Examen des coupes 1. Lamelles 2. Piliers 3. Tissu intermédiaire Innervation des lames branchiales 1. Description du trajet du nerf 2. Structure des nerfs 3. Terminaisons nerveuses 346 346 346 349 35o 352 353 355 356 358 359 ClIAriTKE IL Remarques et conclusions. § I. Structure des pléopodes A. Éléments épithéliaux . B. Signification des piliers bicellulaires. . C. Structure des éléments épithéliaux D. Tissu intermédiaire . ,§ II. Fonctionnement des lames. A. Nature et action de la membrane respiratoire B. Kenouvellement des gaz respiratoires . C. Appareil circulatoire des lames D. Mécanisme de la circulation branchiale Rôle des différentes lames Rôle des poils .s? III Index bibliographique Explication des figures 364 365 367 370 372 3-5 376 377 378 383 3Sg 3go 393 395 ^ Pfaiirhf / Jdrriuc- ad nùf. rlel: Dih.F Pevevraane •& H'^-urtjeav- E'y :itsemaris àca F] arche II F«f.2l KcTm]$ d naf deltr,. Lifh Flepermâni? s Hmrifeên Brnx FBcei-nnans Scirlp PlniuhrlV Aimvs. an.nat ael. Li^h.FFepermans s Beurneasi Bnix. FBicsem ans ■S'rn/'p. Pinnriu V Kimus àd nal. ddm Lith F.Fepermane s ffcnnjean Bmx. FBœsemânt- Sciilp l'Imchf Vf ^" ("'><■■€, Kîmnn ad nat wlw . Ijth-F Pepermans » Hetirrje.m Brnx. /- hii\'.r:iij!ic- Si !'^p. PisnrhF VII fCcmus ad nat delm hth- FPppprmoïis e. Henn/prin Bmx F.Biesemavs Sccdp Planche Ylfl TBiegemans- Scnip. hmus ad nàt. délia . Liin.ËPepermam shemijean Briix ♦f Acidité réelle des hyperchlorhydriques PAR le D' A. VERHAEGEN (Mémoire dépose le 4 novembre 1S98.) Travail fait au cabinet de chimie de la clinique interne de Louvain. 52 Acidité réelle des liyperchlorliydriques f INTRODUCTION. Nous écrivions il y a deux ans : " La douleur des hyperchlorhydriques ne dépend pas d'une richesse anormale du suc gastrique en acide. Pour qu'elle se produise, il faut que la muqueuse soit irritée, enflammée, érodée, en un mot pathologiquement sensible à une sécrétion ordinaire (i). » Nous étions amené à cette conclusion par une double constatation : 1° chez certains sujets bien portants, on trouve des proportions notables d'HCl, aussi fortes que celles qu'on incrimine chez les malades, sans que les sujets présentent le moindre malaise ou le moindre trouble de la diges- tion gastrique; et 2° chez deux malades offrant le tableau clinique de Fh}^- perchlorhydrie, il a été retrouvé d'une manière indubitable des acidités supérieures après la guérison sans observer aucune douleur. Le développement du premier fait a été exposé dans un précédent mé- moire (2); nous présentons ici à nos lecteurs de nouveaux cas pathologiques confirmant la seconde proposition. HISTORIQUE. Avant 18S2. De tout temps, on a parlé de dyspepsie acide, mais pas dans le sens que nous y attachons maintenant. Le symptôme principal de la dyspepsie acide était le pyrosis, c'est-à-dire une sensation de brû- lure ressentie derrière le sternum et provoquée par le reflux d'un chyme (i) A. Verhaegen : Les sécrétions gastriques; La Cellule, t. XII, ir fascicule, 1897. (2) A. Verhaegen : De la variabilité de l'acidité gastrique à l'élat normal; La Cellule, t. XIV ir fascicule, 1S9S. 408 A. VERHAEGEN acide. En réalité, le pyrosis est plutôt un trouble de la motilité que de la sécrétion. Il est occasionné par le rejet d'une partie du contenu de l'estomac, rejet qui est rendu possible par l'ouverture concomitante du cardia. Il se rencontre dans les états pathologiques les plus divers et n'a rien de significatif au point de vue de la sécrétion. Il peut être occasionné aussi bien par les acides organiques de fermentation que par l'acide chlorhydrique. 1882. En 1882, Reichmann (1) publia l'observation d'un malade, chez le- quel le cathétérisme pratiqué le matin à jeun, après un lavage préa- lable exécuté la veille, ramenait constamment une quantité notable de liquide ayant tous les caractères du suc gastrique; il contenait de H Cl et de la pepsine et digérait rapidement un fragment de fibrine. Il donna à la maladie qu'il venait de découvrir et dont il fit une description très complète le nom de gastrosucchorée (Magensaftjliiss). 1884. Deux ans plus tard (2), il faisait connaître un second cas compa- rable au premier, mais moins prononcé. 1886. En 1886, VON DEN Velden (3) publie trois et Riegel (4) quatre cas de dyspepsie par hypersécrétion. Depuis lors, un grand nombre d'au- teurs, Reichmann, Jaworcki et Gluzinsky, Ewald et Boas, Stiénon, Sticker, Honigmann, Rémond, Bouveret et Devic, ont écrit sur la matière. De l'avis de tous ces auteurs, la dyspepsie acide, c'est-à dire l'hyperchlorhydrie et l'hypersécrétion chronique, est très commune. Boas estime qu'elle représente 60 0/0 des affections de l'estomac. Ja- worcki donne un chiffre encore plus élevé. Riegel (5), Jaworcki et Gluzinsky (6) ont insisté sur la nécessité de distinguer l hyperchlorhydric simple et l hypersécrétion chronique. Dans l'hyperchlorhydrie, la sécrétion pèche par excès ; elle est plus abondante qu'à l'état normal, plus riche en HCl, mais elle reste inter- mittente. A jeun, l'estomac est vide ou renferme quelques centimètres cubes seulement de suc gastrique. L'excès de sécrétion ne se produit que pendant la période digestive. Dans l'hypersécrétion ou gastrosuc- chorée, la sécrétion se fait d'une manière continue, à jeun comme pen- (i) Reichmann : Berl. klin. Wochenschrift, 1882, p. 606. (2) Reichmann : Bcrl. klin. Wochenschrift, 1884, p. 76S. (3) VON DKN Velden : Volckmann's Saml. klin. Vortràge, 280. {4) Riegel : Zeitschr. f. kl. Med., 1886. (5) Riegel : Loc. cit. (6) Jaworcki et Gluzinsky : Wiener med. Presse, i885. ACIDITE REELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 409 dant la digestion. Quand on sonde restomac le matin à jeun, on en retire une quantité notable de suc gastrique, soit pur, soit mélangé à des résidus alimentaires. C'est elle qui constitue à proprement parler là maladie ou le syndrome de Reichmann. C'est à cette dernière affection que sont consacrées la plupart des études parues dans ces dernières années. Cependant, tous les cas pu- bliés par les auteurs, que nous venons de citer, sous le nom de dyspep- sie acide ou gastrosucchorée n'appartiennent pas en réalité à l'hyper- sécrétion chronique. Un grand nombre répondent mieux au diagnostic d'hyperchlorhydrie simple. La présence dans l'estomac à jeun de lo, 20, 30 centimètres cubes de suc acide ne suffit pas pour considérer un malade comme hypersécréteur. Les expériences de Sanotsky (i) sur des chiens, les recherches chez l'homme de Schreiber (2), de RosiN (3), de ScHiiLE (4), de nous-même (5) ont démontré qu'on rencontre très fréquemment une petite quantité de suc gastrique à jeun dans l'esto- mac de l'homme bien portant. Aussi Boas (6) convient-il qu'il faut re- tirer d'un estomac à jeun au moins cinquante centimètres cubes de suc gastrique, après lavage préalable effectué la veille, pour pouvoir con- clure à l'hypersécrétion. § I. L'acidité du suc gastrique dans la dyspepsie acide. Analyse des cas publiés. Le symptôme objectif le plus important de la dyspepsie acide serait, d'après les auteurs, le taux élevé de l'acidité du suc gastrique, la forte proportion d'HCl. C'est ce symptôme qu'on a taché de traduire dans la plupart des appellations : dyspepsie acide, hyperacidité, hyperchlorhydrie . Si l'on examine de près les observations publiées par les auteurs, on constate que bien des fois cette acidité ne dépasse pas la moyenne considérée comme normale et même lui est inférieure. (i) Sanotsky : Archives des sciences biol. de St-Pétei-sbourg, 1892. (2) Schreiber : Archiv f. experim. Path. und Pharmacol. (3) RosiN : Deutsche medic. Wochenschrift, 18S8. (4) ScHùLE : Berliner klinische Wochenschrift, i8g5, p. 1089. (5) Verhaegen : La Cellule, 1896 et 1898. (6) Boas : Diagnostic und Tlierapie der Magenkrankhcitcn. 410 A. VERHAEGEN 1. Ainsi, dans les quatre observations dont Reichmann (i) donne l'analyse détaillée dans son mémoire de 1887 et qui sont incontestablement des cas de gastrosucchorée, une fois l'acidité du suc recueilli à jeun ne dépasse pas la normale, une fois elle lui est manifestement inférieure, non seulement à jeun, mais pendant la digestion d'un repas d'épreuve (le n° II, acidité du suc, à jeun, après le repas d'épreuve = 1.1 à 1.5). Dans les deux autres, l'acidité du liquide gastrique dépasse à peine la limite de ce que Reichmann considère comme une acidité normale. Sans doute, conclut l'auteur, dans certains cas, l'acidité du suc retiré de l'estomac est supérieure à l'acidité normale, mais dans d'autres cas, elle lui est manifestement in- férieure. ■2. VON DEN Velden (2) cite trois malades. Le premier a l'estomac presque toujours vide le matin; chez le second, il est vide 6 fois sur 9; le troisième n'a pas été examiné. Nous sommes donc autorisé à considérer les deux premiers comme des hyperchlorhydriques simples. Le dosage du liquide extrait de l'estomac après le repas d'épreuve (2 blancs d'œufsj donne respectivement 1.2 et 1 0/00. 3. Johnson etBEHM(3) donnent l'histoire de quatre sujets superacides. Les trois premiers sont des hypersécréteurs et n'ont pas été examinés pen- dant la période digestive. Le quatrième a l'estomac presque vide le matin à jeun. Le suc gastrique recueilli pendant la digestion d'un repas d'épi'euve de Leube (un beefsteack) possède une acidité totale qui varie de 2,55 à 3,65 0/00, ce qui n'est pas excessif. Les symptômes subjectifs de ce dernier sont typiques. 4. Analysons les 10 cas publiés par M. Stiénon (4) sous le nom de dyspepsie acide. La quantité de suc gastrique retirée le matin à jeun oscille chez la plupart des sujets entre 20 et 50' centim. cubes. (Il y aurait donc lieu de les considérer non comme des hypersécréteurs, mais comme des hyperchlorhydriques.) L'acidité de ce suc est très variable d'un jour à l'autre, sans qu'il y ait un rapport entre la quantité du suc et son acidité. Neuf sujets ont été explorés pendant la période digestive. L'acidité dépasse chez cinq patients ce que l'auteur considère comme une acidité normale (observations 1,6, 7, 9, 10); une fois, elle est sensiblement normale (obser- vation 3); trois fois, elle lui est inférieure (observations 4, 5, 8). (i) Reichman.m : Bcrl. klin. Wochenschrift, 1887, p. igg. (2) VON DEN Velden : Loc. cit. (3) Johnson et Behm : Zeitschrift f. kl. Mcd , Bd. 22. (4) Stiénon : Les phcnomcucs chimiques de la digestion; Bru.\cllcs, 1S88. ACIDITE REELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 411 5. Dans la monographie qu'ils consacrent à l'hypersécrétion, Bouve- RET et Devic (i) détaillent leurs observations personnelles. Chez cinq ma- lades, l'hyperchlorhydrie était associée à l'hypersécrétion ; une fois, l'acidité est moyenne; une fois, elle est inférieure à la normale. Conclusions de Bouveret : « Les symptômes subjectifs, dit Bou- y> VERET (2), ne sont pas en rapport avec l'exagération de la sécrétion acide. " Il est des hyperchlorhydriques qui n'accusent que des sensations pénibles " de chaleur et de brûlure à l'épigastre sans douleur véritable, alors même " que l'acidité est beaucoup plus forte qu'à l'état normal. Chez deux malades, » cette acidité était de 4.8 et 5.1 0/00 : trois heures après un repas ordi- « naire, les réactions de HCI étaient extrêmement prononcées et pourtant y ces deux malades ne souffraient presque pas pendant la période digestive. " Il est des cas dans lesquels la sécrétion n'était pas plus acide ni plus " riche en HCI qu'à l'état normal; néanmoins un accès gastralgique appa- « raissait régulièi-ement quelques heures après le repas. » Il nous est impossible de donner l'analyse de tous les cas qui ont été publiés; quelques-uns nous sont inaccessibles; d'autres sont incomplets, les auteurs n'a3'ant pas examiné leurs malades pendant la période digestive ou s' étant contentés de la recherche qualificative de HCI libre. Acidité après giiérison. L'hyperchlorhydrie simple guérit fréquem- ment; l'hypersécrétion chronique, quand elle n'est pas trop avancée, subit sous l'influence d'un traitement rationnel des améliorations telles que les malades peuvent se croire complètement guéris. La guérison ou l'améliora- tion passagère est-elle marquée par une diminution de l'afflux sécrétoire et un abaissement du taux de l'acidité? Peu d'auteurs se sont posé la question. 1. VON DEN Velden (3) cite un cas d'hyperchlorhydrie compliqué d'ulcère de l'estomac. L'analyse du suc gastrique après le repas d'épreuve (3 blancs d'œufs avec un verre d'eau) donne 4.2 0/00 comme acidité absolue. Après guérison, une année après, il trouve dans les mêmes conditions 4 0/00. 2. Plusieurs malades de Stiénon ont été en observation pendant 3, 4, 5 mois. Certains ont quitté le service complètement rétablis ou croyant l'être. Nous ne voyons pas dans les tableaux de l'auteur que la guérison soit le résultat d'une diminution de l'activité sécrétoire. (i) BouvKEET et Devic : La dyspepsie par hypersécrétion gastrique; Paris, 1S92. (2) Bouveret : Traité des maladies de l'estomac; 1S93. (3) VON DEN' Velden : Loc cit. 412 A. VERHAEGEN 3. Jaworcki (i) prétend que l'usage prolongé des eaux de Carlsbad produit une diminution marquée et durable de l'acidité du suc gastrique. La plupart des auteurs ne partagent pas cette opinion. Les alcalins sont administrés dans la dyspepsie acide à titre de palliatifs pour neutraliser momentanément l'excès d'acide chlorhydrique et produire la sédation de la douleur. Cette manière de voir est conforme aux recherches de Reich- MANN (2), qui a étudié longuement l'influence du bicarbonate de soude sur la sécrétion acide de l'estomac sous quelque forme qu'il le donne, en petite ou en forte quantité, à dose massive ou à dose fractionnée, avant ou après les repas, et cela pendant des périodes de trois à cinq semaines sans inter- ruption. Jamais, il ne constate de modification dans la sécrétion acide de l'estomac. Il conclut : " Les alcalins n'agissent pas sur la force sécrétante, r> mais influencent le suc déjà formé qu'ils neutralisent et alcalinisent. » Acidité normale, i. Dans ces dernières années, des idées nouvelles se sont produites sur la sécrétion chlorhydrique à l'état normal. Schule (3) trouve des différences marquées entre deux individus qu'il examine longue- ment et pense « qu'à l'état normal il existe deux types de sécrétion du suc gastrique : le type bas et le type élevé, r» Dans nos recherches sur les « sécrétions gastriques r^ (4) à l'état normal, nous sommes tombé sur un superacide des mieux accusés. Dans de très nombreuses expériences, nous avons pu constater que son suc gastrique ren- fermait toujours une quantité d'HCl beaucoup plus considérable que la moyenne habituelle. Nous avons alors étendu nos recherches à un plus grand nombre de sujets, dont nous avons donné l'histoire détaillée dans un autre travail (5). Parmi les 19 sujets examinés, tous jeunes et bien portants, quatre sont des superacides et dépassent notablement la moj^enne considérée comme nor- male; deux autres ont encore des chiffres élevés et seraient considérés comme hypcrchlorhydriques s'ils éprouvaient des malaises gastriques. Nous con- cluions à la fin de ce travail « que la sécrétion chlorhydrique ne présente pas à l'état normal un taux invariable, mais qu'on peut observer tous les degrés de F acidité «. (i) Jaworcki : Deutsch. Archiv f. klin. Med., Bd. XXXVII. (2) Reichmann ; Thcrapeut. Monatshefte, iSgS, N. 3. (3) Schule : Zeitschrift f. klin. Mcd., iSgS. (4) Verhaegen : Les sécrétions gastriques; La Cellule, 1896, t. XII, i^ fascicule. (5) Verhaegen : De la variabilité de l'acidité gastrique à l'état normal; La Cellule, iS t. XIV, Ir fascicule. ACIDITÉ RÉELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 413 3. Mentionnons encore ici les expériences de Heidenhain, de Paw- Low et M"!*^ ScHUMOw-SuNANOWSKY, et de Frémond. Ce sont les seuls auteurs qui ont obtenu du suc gastrique absolument pur. Ils trouvent que le suc gastrique pur che{ le chien possède une acidité de 4.5 à 5-5 0/00. Résumé des faits historiques. En résumé, nous pouvons considérer comme acquis les points suivants : 1° Les malades considérés comme hyperchlorhydriques ou hypersécré- teurs n'offrent pas toujours un suc gastrique très- riche en HCl; asse^ sou- vent, la proportion de cet acide ne dépasse pas la moyenne, quelquefois elle lui est inférieure. 2° Chei des sujets bien portants d' ailleurs, l'acidité du suc gastrique est soumise à de notables différences individuelles. 3° // n'est pas prouvé que la guérison soit la suite d'une diminution manifeste de la sécrétion acide. 4° Le traitement par les alcalins ne diminue pas le taux de l'acidité digestive. Voilà les faits observés. Il semble naturel de croire en conséquence que la douleur des hyperchlorhydriques n'est pas causée par une acidité anormale, mais par une hyperesthésie anormale sous une acidité normale. Mais les auteurs sont loin d'adopter cette opinion. Comme nous le verrons immédiatement, toutes les théories présupposent cet unique fait qu'il y aurait une acidité anormale et exagérée, cause de tous les maux, et elles ne cherchent qu'à en trouver la cause. § II. Théories émises sur la nature des deux affections. A. Hyperchlorhydrie simple. Javi^orcki et Glqzinsky (i) estiment que la sécrétion exagérée d'HCl dépend d'une excitabilité anormale de l'appareil glandulaire. Celle-ci recon- naît pour cause un état inflammatoire de la muqueuse que l'on peut com- parer à celui d'un catarrhe chronique au début. VON DEN Velden (2) ne considère pas la dyspepsie acide comme une espèce nosologique distincte, mais comme un symptôme ou plutôt comme (i) Jawokcki et Gluzinsky : Loc. cit. (2; VON DEx Velden : Loc. cit. 53 414 A VERHAEGEN une complication d'autres affections de l'estomac, telles que le catarrhe gastrique et l'ulcère. RosENTHAL(i) et BouvERET (2) font de l'hyperchlorhydrie une affec- tion protopathique, une névrose sécrétoire sans lésion anatomique, du moins au début de la maladie. Celle-ci consiste essentiellement en une irri- tabilité pathologique de l'appareil nerveux soit sympathique soit cérébro- spinal, qui préside au fonctionnement des glandes de l'estomac. A cause de cette excitabilité spéciale, l'arrivée des aliments dans le ventricule provoque une sécrétion trop abondante et surtout trop riche en HCl. A un moment donné, l'acidité du milieu devient irritant pour la muqueuse et alors sur- viennent les sensations douloureuses qui caractérisent l'affection. Une fois la digestion finie, la sécrétion s'arrête et tout rentre dans l'ordre. Hayem (3) combat cette conception des troubles de la sécrétion ; il n'admet pas de névrose sécrétoire. Selon lui, l'hyperchlorhydrie dépend d'un état anatomique particulier de la muqueuse, c'est-à-dire d'une évolution spéciale du processus inflammatoire. Celui-ci attaque soit le parenchyme glandulaire, soit le tissu interstitiel, soit les deux à la fois. De là, trois formes de gastrites : la gastrite parenchymateuse, la gastrite interstitielle et la gastrite mixte. L'hyperchlorhydrie répond à la forme parenchyma- teuse et à la forme mixte. Cette théorie rend le pronostic moins favorable. B. Hypersécrétion intermittente. Reichman (4), qui a décrit le premier cette affection, ne met pas en doute l'existence d'une lésion profonde de la muqueuse gastrique. Il se base 1° sur la longue durée de la maladie, qui se développe graduellement et n'atteint son apogée qu'après des années; 2" sur l'affaiblissement de la mo- tilité et la dilatation du ventricule; 3° sur la quantité considérable de mucus qui se mêle dans certains cas au suc gastrique et l'épaississement des parois de l'estomac. RiEGEL (5) partage l'opinion de Reichman. (i) RosENTHAL : ilagouieiiroscii und Magcncatarrh; 1886. (2) BouVERET : Maladies de l'estomac; 1893. (31 Hayem : Maladies de rcstomac ou Traité de médecine et de thérapeutique de Brouardel et Gilbert ; 1897. (4) Reichman : Berl. klin Wochenschrift, 1887. (5) RiEGEL : Loc. cit. ACIDITE REELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 415 Pour Bouveret(i), l'hypersécrétion chronique, comme l'hyperchlorhy- drie, ne procède pas d'une lésion de l'estomac, mais constitue un trouble purement fonctionnel. Sans doute, dans les cas avancés, on trouve presque toujours des lésions inflammatoires de l'estomac; mais ces lésions sont se- condaires, produites par l'irritation incessante qu'exerce le suc gastrique sur la muqueuse. Du reste, tout en établissant une distinction très nette entre l'hyperchlorhydrie et l'hypersécrétion chronique, Bouveret considère les deux affections comme très voisines au point de vue pathogénique. V L'hyperchlorhydrie, dit-il, accompagne presque toujours l'hypersécrétion et constitue le premier stade de cette dernière affection. - Hayem {2) n'admet pas l'existence de la gastrosucchorée comme entité morbide : - le syndrome de Reichman est un symptôme de la sténose du pylore ^, quelle que soit la cause de cette sténose, cause intrinsèque, cica- trice d'ulcère, carcimone du pylore, ou cause extrinsèque, compression de la partie pylorique de l'estomac par une tumeur, un abcès, etc. LiNOSSiER (3) rejette cette opinion comme trop absolue et conclut que sous le nom de t syndrome de Reichman « on réunit des états patholo- giques très différents : gastrosucchorée primitive sans sténose pylorique, gastrosucchorée primitive avec sténose pylorique spasmodique consécutive, gastrosucchorée primitive avec ulcère et sténose pylorique anatomique con- sécutive, gastrosucchorée par rétention consécutive à une sténose du pylore. C'est abuser du terme gastrosucchorée que de l'appliquer à tant d'états pathologiques différents. Il est bien entendu que nous réservons cette déno- mination à la forme clinique de la gastrite que Reichmann a décrite et dont le symptôme capital consiste dans la sécrétion continue par l'estomac d'une notable quantité de suc gastrique riche en H Cl et cela même en l'absence de stimulation de l'appareil glandulaire. Nous craignons que toutes ces théories ne fassent qu'égarer l'opinion que les pathologistes doivent avoir sur la nature intime des affections en cause. Il est temps de retourner à l'observation des faits, de contrôler ce qui se passe réellement dans les estomacs malades. De plus, il serait intéressant de pouvoir faire beaucoup d'autOpsies au début de l'hyperchlorhydrie. Alors seulement, il sera possible d'avoir une vue d'ensemble sur la question et d'édifier une théorie sérieuse. (i) Bouveret : Loc. cit. (2) Hayem : Correspondant médical, i5 octobre 1897. (3) LiN'ossiER : Semaine médicale, 1S9S, 16 février. 4i6 A. VERHAEGEN TRAVAIL PERSONNEL. Nous nous sommes posé les questions suivantes : L'acidité des hyperchlorhydriques dépasse-t-elle les limites ordinaires des sujets normaux au moment. des douleurs? Quand les mêmes sujets sont parfaitement guéris et ne ressentent plus aucune douleur, leur acidité est-elle devenue plus faible? La réponse a été négative aux deux questions et cela dans chacun des cas que nous avons amplement examinés. Les dosages ont été faits comme il a été dit dans nos mémoires pré- cédents : acidité dosée à la phénolphthaléine, chlore sous ses différentes formes par la méthode de Winter-Hayem. Pour apprécier l'acidité digestive et pour comparer différents individus entre eux, il est de première importance d'opérer toujours dans les mêmes conditions. En effet, l'acidité digestive varie chez un même individu sui- vant la qualité et l'abondance du repas; en outre, elle est variable à divers moments du travail digestif. De là, la nécessité i° d'administrer aux sujets que l'on veut examiner des repas identiques qualitativement et quantitati- vement; 2° de pratiquer le cathétérisme à une même période de la digestion. L Les repas d'épreuve les plus en usage sont : le dîner de Riegel, le déjeuner de Klemperer et celui d'EwALD et Boas, le repas de Germain Sée, composé de loo à 150 gr. de pain, 60 à 80 gr. de viande et un grand verre d'eau. Chacun de ces repas a ses avantages et ses inconvénients ; tous peuvent être employés; mais nos préférences vont au repas d'épreuve de G. Sée, parce que, saris surcharger l'estomac, il contient les deux aliments principaux du régime ordinaire : le pain et la viande. Au moment où nous pratiquons le cathétérisme, la viande est déjà réduite en une bouillie fine qui reflue facilement à travers la sonde sans Tobstruer (du moins chez des sujets à sécrétion abondante comme sont les malades qui nous occupent). A une ou deux exceptions près, nous nous sommes toujours servi des repas de G. Sée. Mais pour se faire une bonne idée de l'état de la sécrétion gastrique chez un individu, il ne suffit pas d'un seul repas, il faut varier les aliments. Aussi après le repas de G. Sée, nous en avons administré habi- tuellement deux autres : à) 100 à 120 gr. de pain + plus de l'eau ou du café au lait. b) Un demi-litre de lait -}- deux œufs. ACIDITÉ RÉELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 41? IL II faut examiner les malades à une même période de la digestion, celle où l'acidité gastrique a atteint son apogée. Ce temps varie suivant la quantité et la nature des ingesta. Nous avons pu nous convaincre par de nombreuses expériences instituées chez des sujets sains, que pour les trois repas que nous administrons (nous avons réduit celui de G. Sée à 90 gr. de viande et 100 gr. de pain), c'est 2 h. 1/2 après Tingestion du repas que l'aci- dité est la plus forte. Il va de soi qu'il est préférable de faire deux ou trois sondages à de courts intervalles, quand le malade s'y prête. Nos malades. Nous avons rencontré à l'hôpital assez bien de malades atteints de l'hy- perchlorhydrie simple ou de gastrosucchorée Nous en omettons un certain nombre, parce que le diagnostic ne nous paraissait pas suffisamment établi, ou que l'examen du chimisme gastrique n'était pas complet. Nous n'avons conservé que ceux que nons avons pu observer pendant un temps suffisam- ment long Ces malades se divisent en deux catégories. Les uns fréquentaient la consultation; l'exploration minutieuse de l'estomac n'est pas toujours facile et le traitement n'est pas scrupuleusement observé. Nous devons dire cepen- dant que la plupart d'entre eux se sont montrés d'une bonne volonté remar- quable. Les autres ont fait un séjour plus ou moins prolongé à l'hôpital. Ceux-là ont été observés longuement et complètement. Il n'est pas inutile d'ajouter que toutes nos observations se rapportent à des affections primitives de l'estomac; chaque individu a été examiné com- plètement ; notre attention a été portée en particulier sur l'état des urines et sur le système nerveux. Si nous ne disons rien des autres organes au cours de l'observation, c'est pour ne pas allonger inutilement l'histoire des malades. OBSERVATION I. P. J., 42 ans, ouvrier. Il j' a 7 ans, le patient a eu pendant quelques se- maines des maux d'estomac consistant en douleurs très vives quelque temps après le repas. Il fut mis au régime lacté sans médication active. Après un mois de ce traitement, le mal avait disparu. Pendant quatre ans, il a été parfaitement bien por- tant. Depuis lors, il éprouve de temps en temps à l'épigastre des douleurs très vives qui disparaissent rapidement par quelques jours de régime. Depuis un an, l'affection n'obéit plus au traitement; il souffre d'une façon presque continue. 4i8 A VERHAEGEN Dans la matinée, il n'y a pas d'ordinaire de douleurs. Celles-ci surviennent vers quatre heures de l'après-midi et vont en augmentant jusque vers 6 ou 7 heures. Elles consistent en une sentation de brûlure à l'épigastre, parfois tellement violente que le malade est obligé de cesser tout travail, de s'asseoir sur une chaise le tronc courbé en avant. Vers sept heures, il fait un dernier repas, très léger. Il n'éprouve aucun malaise dans la soirée et dort très bien pendant la nuit. Il est très rare que la crise douloureuse se termine par un vomissement, mais le malade éprouve dés le début du parox3'sme douloureux des régurgitations acides accompagnées d'une sensation de brûlure derrière le sternum. 6 février 1897. Homme de taille moj-enne, bien conformé; l'état général est très satisfaisant, bien qu'il prétende avoir maigri depuis 3 mois. L'appétit est diminué; la soif est peu marquée; la langue rosée, humide, nette; la constipation habituelle. Le ventre est bien conformé, un peu tendre. Les limites de l'estomac se dessinent très bien à la percussion. Il n'y a pas de di- latation. Il n'est pas sensible à la pression en ce moment; mais pendant l'accès gastralgique de l'après-midi, la pression provoque une douleur fort vive au niveau de la région pylorique. Exploration du chimisme gastrique. 8 » A jeun, l'estomac est absolument vide; la sonde ne ramène qu'un peu de salive. i5 » A jeun, idem. 8 1) 60 gr. de viande -|- 100 gr. de pain -\- aq. 2 h. 3o après le repas. Extraction d'un chyme homogène, fi- nement divisé, viande en moindre quantité. Réaction énergique au papier Congo. Au microscope, pas de sarcines ni de levures. Filtre assez lentement. Ac. abs. = S.gS 0/00. T = 4.6 H = 0.42 C = 248 F = 1-7 H + C = 2.9 4 II. après le repas, l'estomac est vide. 10 » Même repas. I h. 3o après le repas. Extraction d'une bouillie déjà bien mélangée. Encore qucltiues gros morceaux de viande. Ac. abs. = 3.2 0/00. T = 4.1 H = 0 C = 1.9 F = 2.2 H + c = 1.9 ACIDITÉ RÉELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 41 9 2 h. 3o après le repas. Bouillie très liquide, finement mélangée. Ac. abs. = 4.2 0;'oo. T = 4.6 H = 0.5 C = 2.5 F = 1.5 H + C = 3.1 3 h. 3o après le repas. Bouillie très liquide. Ac abs. = 3.35 0/00. T = 4.2 H = 1.2 C = I 7 F = 1.3 H + C = 2.9 4 h. Estomac vide i3 février 1897. 120 gr. de pain -)- i tasse de café au lait. 2 h. après. Franche réaction au papier Congo i5 Ac. abs. = 2.62 0/00. T H C F = 3.9 = 0 = 1.8 = 2.1 H + C = 1.8 2 h. 3o après. Franche réaction au papier Congo. Ac. abs. = 2 76 0/00. T H C F = 4.08 = 0.3 = I S = 1.98 H + C = 2.1 Un demi litre de lait -|- 2 œufs. 2 h 3o après le repas. En ce moment, le sujet se ! plaint d'une douleur sourde rongeante au creux de l'épigastre. Ac. abs. = 3.5 0/00. T = 42 T = 42 H = 06 C = 2.3 F = 1.3 H-f-C = 2 9 Traitement. Trois repas par jour : à 7 h. du matin, à midi, à 6 h. 3o du soir. Deux litres de lait par jour, un œuf et un peu de pain à chaque repas; pas de pommes de terre, ni de lé- gumes. Une heure de repos à midi et au soir. Du bicarbonate de soude pendant la journée par petites prises, toutes les heures; pou- dre de réglisse composée, le soir; pas d'alcool ni de bière. 3 mars 1897. Amélioration notable. Le patient éprouve encore de temps en temps une douleur sourde à l'épigastre dans l'aprèsdiner, mais ces 420 A. VERHAEGEN douleurs n"ont ni la durée ni l'intensité d'il y a un mois; elles se calment rapidement par le bicarbonate. Régime. i litres de lait, 2 à 4 œufs par jour, de la viande à midi, du pain en quantité modérée. Nous conseillons au sujet d'ob- server ce régime au moins pendant trois mois, d'éviter toute fatigue corporelle, tout surmenage, de se reposer après chaque repas, d'en- tretenir la liberté du ventre par une purgation douce et continue et de venir nous voir dans trois mois. 22 Juin 1897. Depuis deux mois, le sujet se sent absolument rétabli; il n'a plus eu ni douleur, ni pyrosis, ni régurgitations acides. Il a gagné I 1/2 kilogr. en poids. Néanmoins, par crainte d'une récidive, il continue à suivre le régime ordonné, sauf qu'il a réduit le lait à un litre par jour et qu'il prend un peu plus de pain et de viande. Le sujet veut bien se soumettre à une nouvelle exploration du chimisme gastrique. 22 » Un demi -litre de lait -)- 2 œufs. 2 h. 3o après le repas. Franche réaction au papier Congo. Ac. abs. = 3.28 0/00. T = 4.08 27 H = 0.52 C = 2.46 F = I.I 11 + C = 2.98 60 gr. de viande -|- 100 gr. de pain -)- aq. 2 h. après le repas. Réaction franche au papier c lu Congo. Ac. abs. = 3.65 0/00 T = 4.3. H = o.i C = 2.4 F = 1.8 H + C = 25 3 h. après le repas. Ac. abs. = 4.02 0/00 T = 4.6 H = 09 C = 2.1 F = I 6 H + C = 3 0 Le sujet se porte à merveille; il n'a plus d u tout souffert de l'estomac depuis sa dernière visite. 6 octobre 1897. Remarque. Le sujet en question est un type d'hyperchlorhydrie sim- ple et en présente les symptômes caractéristiques : accès gastralgique après le repas principal, se calmant par le bicarbonate de' soude; acidité élevée du suc gastrique. ACIDITÉ RÉELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 421 Le malade fait remonter le début de son affection à deux ans ; cepen- dant, ce n'est que depuis un an et plus particulièrement depuis trois mois qu'il souffre d'une manière continue. Aussi faut-il considérer l'affection plutôt comme un début d'hyperchlorhydrie, comme le montrent l'intégrité de la motilité, l'absence de dilatation, la vacuité de l'estomac à jeun, le bon état de la nutrition générale. Le traitement a été très efficace et tout permet d'espérer une guérison définitive. Celle-ci n'est pas due, comme il résulte de nos expériences, à un abaissement de [acidité du suc gastrique. OBSERVATION II. S. P., 33 ans, boulanger. L'histoire de la famille ne présente rien de particu- lier. Le sujet a eu la fièvre tj'phoïde vers l'âge de i5 ans; pas d'excès d'aucune espèce . L'affection gastrique a débuté il y a trois ans, brusquement, par des douleurs vives à la région épigastrique survenant de suite après le repas. Cette douleur s'ir- radiait sous les côtes gauches jusque dans le dos. Très rapidement se manifestaient des vomissements qui calmaient la douleur, mais dont la fréquence et l'opiniâtreté avaient amené au bout de trois mois un état de faiblesse considérable avec menace d'inanition. Il n'y eut jamais d'hématémèse ni du sang dans les matières vomies. (Il est probable qu'il s'agit dans le cas présent d'un ulcère de l'estomac.) Soumis à un régime sévère, le malade se remet insensiblement. Pendant neuf mois, il fut tranquille et put se croire guéri définitivement. Depuis un an, les vomissements et la douleur ont repris insensiblement; l'état général est devenu mau- vais, les forces s'en vont. Le 8 décembre, le sujet se présente à l'hôpital. 8 décem. 1896. Le patient est très amaigri et ne pèse que 49 kilogr. Le teint est pâle, presque cachectique. Les lèvres et les conjonctives sont exsangues. La langue est élargie, pâle, légèrement saburrhale. L'ap- pétit est bien conservé; aussi le malade, même au lit, supporte mal le régime lacté exclusif. En ce moment, il traverse une période très douloureuse. Au matin, après un petit déjeuner, il n'éprouve qu'un malaise léger jusqu'à midi. Le repas du midi est le principal de la journée. Pen- dant les deux premières heures qui suivent le repas, le patient accuse une sensation de pesanteur à l'estomac avec fatigue générale et somnolence. Puis survient une douleur de plus en plus vive sié- geant à l'angle épigastrique et s'irradiant de là sous les fausses côtes gauches et derrière le sternum. La crise douloureuse dure pendant une ou deux heures, quelquefois davantage, jusqu'à ce qu'il survienne un vomissement. Ce dernier amène d'ordinaire un soulagement mar- qué; aussi quand l'accès dure longtemps, le patient provoque lui- même le vomissement en introduisant le doigt dans la bouche. Après 54 42 2 A. VERHAEGEN le repas du soir, il se manifeste une douleur sourde, rongeante, qui se prolonge plus tard dans la nuit; mais rarement la douleur affecte la forme paroxystique, rarement aussi il se produit un vomissement dans la soirée. Le ventre est plat, sensible à la pression dans l'angle épigas- trique, même en dehors de la période digestive. L'estomac ne cla- plote pas. Dilaté par un mélange effervescent, il descend en bas jusqu'au niveau de l'ombilic. L'ombilic est très élevé, de sorte que la dilatation n'est pas considérable. Exploration du chimisme gastrique. 10 décem. 1896. Le malade est à jeun depuis la veille au soir. La sonde ramène 23 centimètres cubes d'un liquide verdàtre, transparent, sans résidu alimentaire. Le liquide bleuit intensément le papier Congo. Ac. abs = I 64 0/0. 12 » A jeun, extraction avec la sonde de 35 centim. cubes de suc gastrique possédant les mêmes caractères ; réaction franche au pa- pier Congo. Ac. abs. = 2 i5 o'oo. 14 » A jeun, extraction de i5 cent cubes. Ac. abs. = 1.44 0/00. 20 » L'estomac a été lavé la veille au soir jusqu'à évacuation de tout reste alimentaire. Le patient ne prend plus ni nourriture ni boisson. La sonde ramène au matin 12 cent, cubes de liquide in- colore franchement acide. .4 c. abs. = i 68 o/bo. Repas d'épreuve. 10 » 100 gr. de pain -\- 60 gr. de viande -\- un verre d'eau. 2 h. 3o après le repas. Extraction avec la sonde d'une bouil- lie grisâtre, sans odeur spéciale. Filtration lente sur le filtre ; purée homogène, composée de pain et de très peu de viande. Au mi- croscope, les fibres musculaires sont réduites en menus morceaux, gonflées ; la striation transversale a disparu. Le liquide filtré donne : Ac. abs. = 3 65 0/00. T = 4.5 H = 0.2 C = 2.7 F = 1.6 H + C = 2.9 12 » Même repas I h. 3o après le repas. Premier sondage : bouillie épaisse, renfermant de nombreux morceaux de viande. Réaction franclie, mais peu intense, au papier Congo. Ac. abs. =23 0/00. T ^4.16 H = 0 C = 1.6 F = 2. 56 H + C = 1.6 ACIDITE REELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 423 II décem i8g6. 12 janvier 1897. Février 1897. 25 •» 28 » 25 » 2 h 3o après le repas. Deuxième sondage : cliymc liquide, viande en moindre quantité. Réaction franche au papier Congo. Ac. abs. = 3 46. T = 4.5 H C F = 0.3 = 2.3 = 1-9 H + C = 2 6 3 fi. 3o après le repas. Troisième sondage. Bouillie stomacale très liquide, filtrant très rapidement et laissant sur le filtre un ré- sidu peu considérable composé presque exclusivement de pain. Ac. abs. = 28 0,00. 120 gr. de pain -|- 35o ce. aq. 2 h. 3o après le repas. Extraction d'une bouillie très liquide en bonne voie de digestion. Pas d'odeur spéciale. Filtration assez rapide. Ac. abs. = 29 0/00. T = 3.8 H =0,6 C ^ '-4 F = 1.8 H + C = 2.0 Traitement. Le sujet est mis au régime lacté absolu : 3 litres de lait par jour. Repos au lit pendant toute la période digestive, application de la chaleur humide (épigastre), enveloppement chaud pendant la nuit. Bicarbonate de soude sur la pointe d'un couteau toutes les heures. Sel de Carlsbad au matin dans un verre d'eau chaude. Le patient accuse une amélioration sensible ; il n'y a plus de vomissements ; de temps en temps, un peu de douleur sourde après le repas. On accorde alors un oeuf à chaque repas, puis de la viande légère à midi. Le malade se dispose à nous quitter. Il se sent complètement rétabli et en état de reprendre ses occupations. Il pèse 53 kilogr. et a donc gagné 4 kilogr. pendant son séjour à l'hôpital. Nouvelle exploration du chimisme gastrique. A jeun, 20 centimètres cubes de liquide verdâtrc, transparent, sans résidu alimentaire; franche réaction au papier du Congo. Ac. abs. ^1.16 0/00. A jeun, 16 cent, cubes de liquide incolore, franchement acide. Ac. abs = 0.96 0,00. 60 gr. de viande -\- 100 gr. de pain -\- aq. 2 h. après le repas. Premier sondage. 424 A. VERHAEGEN Ac. abs. = 33 o/oo. T = 4.3 H = o 3 C = 2.08 F 92 H + C = 2.38 ■2 h. 3o après le repas. Second sondage. Ac. abs. = 3.8 0/00. T = 4.6 H =o5 C = 2.4 F = 1.7 H 4-C = 2.9 28 février 1897. 120 gr. de pain -j- 35o ce. aq. 2 h. 3o après le repas. Extraction d'une bouillie très liquide. Réaction franche au papier Congo Ac. abs. = 2.6 o,'oo T = 3.8 H = o 5 C = 1.4 F = ,9 H + C = 1.9 Mai 1897. Le patient est venu nous voir. Depuis sa sortie de l'hôpital, il a observé rigoureusement le traitement prescrit II n'a plus res- senti le moindre malaise. Le teint est encore un peu pâle, mais l'état général est très bon. Poids : 55, 800 gr. Nouvelle exploration du chimisme stomacal. le 1) A jeun, 8 centimètres cubes de liquide bleuissant le papier Congo. Ac. abs. = 0.96 0/00. i5 1) 60 gr. de viande -\- 100 gr. de pain -j- aq. 1 h. 3o après le repas. Premier sondage : bouillie épaisse ; réaction au papier Congo faible. Ac. abs. = 2.9 0/00. T =3.9 H =0 C = 1.8 F = 2.1 H + C = 1.8 2 h. après le repas. Second sondage : chyme plus homogène. Réaction très énergique au papier Congo. Ac. abs. = 3.4 0/00. 2 h. 45 après le repas. Troisième sondage quide. Réaction très énergique au papier Congo. T = 4.3 H = 0.06 C = 2.5 F = 1.74 H + C = 2.56 chj'me très li- ACIDITÉ RÉELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 425 Ac. abs. = 3.9 0/00. T = 4-7 H = 0.6 C = 2.6 F = 1.5 H + C = 3.2 3 /;. 45 après le repas. Quatrième sondage : l'estomac est vide; la sonde ramène encore 10 -i5 centim. cubes de liquide, dont le dosage n'a pas été fait. Remarque. Il résulte de nos expériences que pendant la période dou- loureuse, l'acidité digestipe ne dépasse pas la moyenne, l'estomac est pour ainsi dire vide à jeun et la motilité est indemne. Après guérison, l'acidité du suc gastrique est au moins aussi élevée, toutes choses égales d'ailleurs, que pendant la période de vives souffrances. La guérison serat-elle durable? L'augmentation progressive du poids nous fait bien augurer de l'avenir. Cependant, les récidives ne sont pas rares, même après des mois et des années. OBSERVATION III. J J., 54 ans, fermière. Pas d'antécédents héréditaires ni personnels. La santé générale a été excellente jusqu'au début de l'affection actuelle. La malade a mené une vie très laborieuse. Dirigeant seule l'e.xploitation d'une ferme, elle était sur pied toute la journée. Elle ne pouvait consacrer aux repas qu'un temps insuffisant. C'est à cette circonstance et aux soucis continuels qu'occasionnent les affaires qu'elle at- tribue sa maladie. Elle en a ressenti les premières atteintes il y a plusieurs années. Au commen- cement, elle éprouvait des sensations pénibles de pesanteur à l'épigastre accompa- gnées d'éructations gazeuses Peu à peu sont survenues des douleurs vives avec ré- gurgitations acides. Depuis trois ans, les souffrances sont pour ainsi dire continues et s'accompagnent d'une sensation de défaillance, de faiblesse très considérable. De- puis quelques mois, elle vomit tous les jours. Le vomissement produit un soulage- ment marqué, mais passager. Il n'y a jamais eu de sang dans les matières vomies. Tous les traitements institués jusqu'à ce jour ont été inefficaces. La malade vient à la consultation au mois de mai 1895 Elle est fort affaiblie et ne peut plus vaquer à sa besogne ; les traits sont tirés par la douleur et l'in- somnie. Les lèvres et les conjonctives sont pâles, la langue est humide, un peu saburrhale; l'appétit est conservé, mais elle ne mange pas, parce que l'expérience lui a appris que les repas un peu copieux sont suivis de douleurs intolérables. Eien de spécial à noter du côté du sj'stème nerveux ; réflexe du genou normal ; urines normales ; la menstruation n'est pas encore complètement supprimée, mais irrégulière. L'estomac est modérément dilaté, la grande courbure descend jusqu'à un bon travers de doigt au dessus de l'ombilic; il ne clapote pas. La pression est doulou" 426 A. VERHAEGEN reuse sur la ligne médiane et à droite de celle-ci. Au palper, on ne découvre aucune résistance anormale. 3 mai i8g5. i6 Janvier 1897. 25 25 23 février 1897. Exploration du chimisme stomacal. Trois quarts de litre de lait. 2 h. après le repas. Extraction de la bouillie stomacale. La patiente est en ce moment en pleine crise douloureuse. Ac. abs. = 4 0/00. Le dosage du chlore n'a pas été fait. Réaction franche au papier du Congo. 60 gr. de pain -\- 800 ce. de lait. 2 //. après le repas. Ac. abs. ^45 0/00. T = 3.98 H =0.1 C = 2.96 F ^ o 92 H + C = 3 La digestion de ce repas s'est faite sans douleur ni vomissement. Traitement. Régime lacté absolu, repos au lit, application de la chaleur humide pendant la digestion; enveloppement Prustnik chaud pendant la nuit. Lavage de l'estomac, bicarbonate de soude et laxa- tifs. La prescription n'est qu'incomplètement observée. Les soins du ménage empêchent la malade de garder le lit pendant la journée. La malade est venue régulièrement à la consultation tous les deux mois; par suite de circonstances indépendantes de notre vo- lonté, nous n'avons pu nous occuper d'elle. Depuis un an, son état s'est un peu amélioré. Elle a des périodes pendant lesquelles les vives douleurs et les vomissements font défaut. Cependant, la sédation n'est pas complète ; il reste une sensation de pesanteur, de malaise à l'épigastre qui ne l'empêche pas de vaquer à ses oc- cupations. A ces périodes d'accalmie succèdent sans cause appré- ciable des rechutes plus ou moins prononcées. A jeun : l'estomac ne clapote pas; la sonde n'évacue rien. C'est la seule fois que nous avons pu sonder la malade à jeun. 3/4 litre de lait. 2 h. après le repas. Extraction de la bouillie stomacale. Ac. abs. ^3.8 0/00. T = 4.02 H =0.5 C = 2.1 F =1.4 H + C = 2.6 La malade va très bien. Depuis deux mois et demi, la diges- tion s'opère sans troubles. Elle commence à espérer une guérison durable. ACIDITÉ REELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 427 3/4 litre de lait. 2 h. après le repas. Extraction de la bouillie stomacale. Ac. abs. = 3.4 o'oo. T = 39 H =0 C = 2.4 F = 1.5 H + C = 2.4 4 h. après le repas. La sonde ne ramène que quelques cent, cubes de suc gastrique donnant une réaction franche d'HCl au papier Congo. i5 mars 1897. Depuis quelques jours, nouvelle période de douleurs après le repas. Pas de vomissements. Le ventre est souple; la grande cour- bure de l'estomac atteint presque l'ombilic ; clapotement au niveau de l'épigastre. 3/4 litre de lait. 2 h. après le repas. E.xtraction de la bouillie stomacale. Ac. abs. = 3.2 0/00. T = 4.02 H = 0.6 C = 1.8 F = 1.6 H -f C = 2.4 Remarque. Vacuité de l'estomac à jeun, dilatation modérée et pro- gressive, sensibilité à la pression au niveau du pylore, taux élevé de l'acidité du suc gastrique, absence d'hématémèse, tels sont les signes qui légitiment le diagnostic d'hyperchlorhydrie. Ce qu'il y a de remarquable dans cette observation, c'est : 1° le peu de résultat obtenu par le traitement; les améliorations ne sont pas franches. La maladie est ancienne et probablement il y a des lésions profondes de la muqueuse. Nous pouvons ajouter aussi que la pa- tiente est dans l'impossibilité d'observer le traitement présent. 2° la diminution progressive de l'acidité du suc gastrique sans amé- lioration notable de l'état général et des symptômes subjectifs. Très proba- blement, cette diminution est due à un processus d'atrophie des glandes, p. ex. par sclérose interstitielle. 3° la vacuité de l'estomac à jeun malgré la longue durée du mal. Il n'y a aucune tendance à l'hypersécrétion. OBSERVATION IV. M. E., employé. Pas de maladies héréditaires dans la famille; dans sa jeunesse, le patient a fait des excès alcooliques. Actuellement, il a 38 ans et a toujours joui d'une bonne santé. L'affection de l'estomac a débuté il y a 12 ou i3 ans par une 42 8 A. VERHAEGEN gêne sourde au creux épigastrique. Insensiblement, ce malaise s'est transformé en une sensation de brûlure, une douleur vive, qui a son siège dans l'épigastre et s'irradie de là dans le flanc gauche et dans le dos. Le matin au réveil, le patient est tran- quille, mais déjà une demi-heure après le déjeuner se manifeste la douleur qui va en augmentant pendant une ou deux heures ; puis elle s'apaise, mais pas complè- tement, pas même pendant le repas du midi. Une heure ou une heure et demie après le dîner se déclare un nouvel accès gastralgique, qui dure jusqu'à 4 ou 5 heures; de même après le repas du soir, mais ce dernier accès est moins fréquent, moins intense et moins long. La nuit, il ne souffre pas et dort bien. La douleur est parfois tel- lement vive que le patient doit abandonner toute occupation ; il reste immobile, le tronc incurvé, se comprimant les flancs des deux mains. Depuis deux ans, le sujet vomit souvent, deux, trois fois par jour, jamais le soir ni la nuit. Le vomissement se produit une heure, une heure et demie ou deux heures après le repas; il ramène un liquide d'une acidité excessive qui irrite la muqueuse buccale et agace les dents. Cette situation dure déjà depuis des années avec des alternatives d'aggravation et d'amélioration. Les vomissements et la réduction volontaire de l'alimentation par crainte de la douleur ont amené un état d'amaigrissement très marqué. Le malade qui est de haute stature pesait, il y a 10 ans, 78 kilogr. Il est tombé en ce mo- ment jusqu'à 63 kilogr. La graisse sous-cutanée a disparu, la musculature est affaiblie, les traits du visage sont tirés, les muqueuses anémiées. Depuis un an, il est obligé de demander fréquemment des congés, parce que la douleur ne lui permet plus de vaquer à ses occupations. Le patient est venu à la consultation au mois de décembre iSgS. L'estomac n'est pas du tout dilaté. La grande courbure dépasse le rebord costal de 4 centi- mètres seulement A la palpation, on ne rencontre aucune résistance anormale. La pression n'est pas douloureuse même pendant l'accès gastralgique. Le ventre est rétracté; les réflexes cutanés sont fort exagérés. Le réflexe rotulien est très prononcé aussi. La langue est élargie, humide, rosée. L'appétit est bien conservé, la constipa- tion est opiniâtre Foie, rate, urines, rien de spécial. Exploration du chimisme gastrique. 23 décem. iSgS. A jeun, la sonde ramène 28 ce. de liquide verdâtre, sans résidus alimentaires, transparent, réagissant franchement au papier Congo. .4c. abs. = 2.19 o;'oo. T = 4-H H = 0.8 C = 0.6 F = 2.74 H -j-C = 1.4 27 I) A jeun, 35 centimètres cubes de liquide vert, transparent, fran- chement acide. Ac. abs. = i.i5 0/00. T = 3.78 H = 0.54 C =08 F = 2.44 H + C= 1.34 ACIDITÉ RÉELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 429 Repas d'épreuve. 23 décem. iSgS. 60 gr. de viande -|- 100 gr. de pain -(- aq. 2 h. 3o après le repas. Extraction d'une bouillie très liquide donnant une forte réaction au papier Congo. Filtration rapide. Sur le filtre, surtout du pain, peu de viande. Au microscope, pas de microorganismes. Ac. abs. ^ 4.5 0/00. T H = 488 = 0.8 C = 2.76 F = I 32 H + c = 3.56 T = 4.56 S h. i5 après le repas. Deuxième sondage. Ac. abs. ^4.1 0/00. H = 1.2 C = 1.92 F =1.44 H + C =3.12 4/2. i5 après le repas. La sonde ne ramène plus que quel- ques centim. cubes de chyme. Ac. abs. = 2.16 000. 120 gr. de pain -\- aq. 2 h. 3o après le repas. Extraction d'une bouillie très fluide sans odeur anormale. Filtration très rapide. Ac. abs. = 3. 87 0/00. 3 h. après le repas. Second sondage. Ac. abs. = 3.87 0/00. T = 4. ,56 H = 2, ■4 C = I .14 F = I, .02 H + C = 3. .34 T — 4 .26 H = 2 .22 C = I .02 F = I .02 H + C = 3 .24 Traitement. Repos absolu ; 2 1/2 litres de lait par jour, 3 œufs, ni pain, ni viande, ni pommes de terre, ni légumes pendant trois semaines ; cataplasmes sur le ventre pendant le jour ; du bicarbo- ■ nate de soude toutes les heures sur la pointe d'un couteau ; de la poudre de réglisse composée, le soir. 16 janvier 1896. Le patient accuse une amélioration notable, quoique les dou- leurs n'aient pas complètement disparu. Son congé expire. Nous lui recommandons vivement d'éviter tout surmenage du corps et de l'esprit et de s'en tenir encore pendant quelque temps au lait et 55 430 A. VERHAEGEN aux œufs. Au mois de février, il prend de la viande légère et un peu de pain. i8g6. Le mieux constaté au mois de janvier va en s'accentuant. De temps en temps encore, quelques tiraillements dans la région de l'estomac; plus de vomissements. Le poids est de 64 kilos 400, c'est-à-dire une augmentation de i kilogr. 400 depuis décembre. Le patient se considère comme presque guéri. Nouvelle exploration du chimisme stomacal. I) 60 gr. de viande -j- 100 gr. de pain -|- aq. 2 h. 3o après le repas. Ac. abs. = 40 0/00. T = 4.54 H = 0.84 C = 2.32 F = 1.38 H + C = 3.16 g I) Même repas. 2 h. après le repas. Extraction d'une bouillie très fluide déjà finement mélangée. Ac. abs. = 4 16 0/00. T ^4.74 H = 1.68 C = 1.48 F = I 58 H + C = 3.16 Juin 1897. Depuis un an, nous avions perdu le sujet de vue. Jusqu'au mois d'août dernier, M... a été très bien. Depuis lors, sans cause appréciable, son état s'est aggravé de nouveau. Douleurs continues, intolérables pendant la journée; vomissements presque tous les jours. Poids : 57 kilogr. Nouvelle exploration du chimisme stomacal. 14 » A jeun, la sonde évacue 45 centim. cubes de liquide verdàtre, transparent, sans résidus. Ac. abs. ^ 2. ïi o'{00. T =3.84 H = 0.9 C = 0.7 F =■ 2.24 H + C = 1.6 2 1 » Lavage de l'estomac la veille au soir. Évacuation de l'estomac le matin à jeun : 21 cent, cubes de liquide verdàtre. Ac. abs, = 1.64 0/00. 14 » 120 gr. de pain -|~ ^l- 2 h. 3o après le repas. Ac. abs. = 3.5 0/00. T = 4 38 H = 1.44 C = 1.8 F = 1.14 H + c = 3.24 ACIDITE REELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 431 21 1) 6o gr. de viande -\- loo gr. de pain -|- aq. 2 h. 3o après le repas. Extraction d'une bouillie très fluide. Relativement peu de viande sur le filtre. Ac. abs. = 4.48 0/00. T = 4.68 H = 1.08 C . = 2.28 F = I.i2 H -j- C = 3.35 Remarque. Le diagnostic chez le sujet n'est pas douteux. Ce qu'il présente surtout de remarquable, c'est que la sécrétion gastrique n'a subi aucune modification pendant deux années et demi qu'il a été observé. Il n'y a pas de dilatation. Il y a une tendance, très légère sans doute, à passer à l'hypersécrétion. OBSERVATION V, V. F., 49 ans, ouvrier agricole. Le malade, d'une intelligence médiocre, donne des renseignements très vagues sur les antécédents de sa famille et sur les siens propres. Il n'a jamais fait de maladie sérieuse et ne s'adonne pas aux boissons alcooliques. La maladie a débuté il }^ a 18 mois sans cause apparente et brusquement par des douleurs fort vives occupant le creux épigastrique et s'irradiant de là des deux côtés du rebord costal. Bientôt après, il eut des vomissements survenant après l'ingestion du repas, quelques minutes, une heure, 2 heures après, surtout après le repas du soir. Le vomissement calmait la crise gastralgique. Pas d'hématémèse. Les forces du malade ont décliné progressivement; il a été obligé d'abandonner ses oc- cupations et il vient se faire soigner à l'hôpital. 'V. est visiblement amaigri; le tissu adipeux sous-cutané a disparu partout; la musculature est flasque et fort aff"aiblie; la peau sèche; les traits sont pâles et ont une expression marquée de fatigue. Poids : 5o 1/2 kilogr. Le ventre est petit, bien conformé, médiocrement tendu ; les intestins sont durs et palpables à travers la paroi abdominale. L'estomac est petit. La grande cour- bure ne dépasse le rebord costal que de deux travers de doigt. Absence de cla- potement. Pas de résistance anormale au palper, mais la pression provoque une douleur sourde dans l'angle épigastrique. L'ingestion des aliments produit rapidement une douleur vive, qui persiste sans discontinuer jusqu'au repas suivant, à moins qu'il ne survienne un vomissement. Il en est ainsi après chaque repas, mais le soir la douleur est particulièrement intense. La langue est rouge, humide, nette. L'appétit est conservé, mais pas exagéré. La constipation est opiniâtre, le sujet ne va à la selle que tous les cinq ou six jours. 432 A. VERHAEGEN Exploration de l'estomac. i8 novembre 1S96. .4 jeun. Extraction de 8 centimètres cubes de liquide incolore, franchement acide. Ac abs. = 1.14 000. 20 » A jeun, 6 centimètres cubes de liquide incolore franchement acide. Repas d'épreuve. Même date. 60 gr. de viande -|- 100 gr. de pain -)- aq. 2 h. 3o après le repas voie de digestion. Au microscope, ni sarcines ni levures. Ac. abs. = 3.8 o'oo. T H C F H -|-C Extraction d'une bouillie grisâtre en =- 4.08 = o.36 = 2.16 = 1.56 = 2.52 3 II 3o après le repas. Second sondage. Extraction d'une bouillie très liquide. Réaction très énergique au papier Congo. Ac. abs. = 3.2 0,00. T = 3.82 H = 0.96 C = i.i F = 1.76 H + C = 2.06 4 h. 3o après le repas. Estomac complètement vide. 23 novembre 1896. Un demi-litre de lait. I II. 3o après le repas. Franche réaction au papier Congo. Ac. abs. = 2.7 0/00. T = 3.4 24 60 gr. de viande -|- 2 h. après le repas. 100 gr. de pain -j- aq Réaction faible au Congo Ac. abs. = 3 0/00. H = 0.5 C F = 1.72 = I 18 H + c = 2 22 3. T = 3 82 H = 0 C F ^ 1.96 = 1.86 H ch: + c dcur = 1.96 humide Traitement. Repos au lit ; régime lacté absolu ; sur le ventre pendant la période digestive. Purgatifs : le matin, sel de Carlsbad artificiel; le soir, thé St-Germain; alcalins, après le repas. ACIDITÉ RÉELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 433 8 décem. i8g5. ig mars 1S97. Pas d'amélioration, ce que nous attribuons en grande partie à l'indocilité du sujet qui, à notre insu, prend du pain et des pommes de terre. Devant la menace de le faire sortir du service, le patient promet d'observer strictement le régime. V... va nous quitter. Depuis un mois, il suit le régime ordi- naire de l'hôpital, sauf qu'il s'abtient de pommes de terre, de lé- gumes et de bière; l'état général est excellent. Il n'y a plus ni douleurs ni vomissements. Poids : 54 kgr. 800. 11 a gagné 4 kgr. 3oo. Nous espérons que sa guérison sera définitive. Nouvelle exploration du chimisme stomacal. 60 gr. de viande -\- 100 gr. de pain -|- aq. 2 h. 3o après le repas. Franche réaction au papier Congo. Ac. abs. = 3 3 0/00. T = 4.08 H = 0.3 C = 1.9 F = 1.82 H +C = 2.2 3 h. après le repas. Réaction franche au papier Congo. Ac. abs. = 3.8 000. T = 4 48 H = 0.96 C =1.62 F =19 H + C = 2.58 Remarque. Les fortes douleurs après le repas, l'absence de dilata- tion, d'hématémèse et d'induration, la vacuité de l'estomac à jeun permet- tent de porter le diagnostic : hyperchlorhydrie. En réalité, l'acidité du suc gastrique pendant la période douloureuse n'est pas élevée et ne dépasse guère la moyenne. Après la guérison, on ne constate aucun changement dans le taux de l'acidité. OBSERVATION VI. D. M., 37 ans, célibataire, cuisinière. Pas d'antécédents héréditaires ni person- nels. Elle souffre de l'estomac depuis 4 ans. Au début, elle éprouvait des douleurs très vives à l'épigastre pendant une, deux ou trois semaines, puis la gastralgie dis- paraissait pour quelque temps. Insensiblement, la douleur se faisait plus vive, les périodes d'accalmie étaient plus courtes. Pas de vomissements à cette époque, pas de troubles de l'état général. La malade continue sa besogne sans interruption. Il y a 9 mois, la maladie s'est aggravée brusquement à la suite d'un refroidis- sement prolongé des pieds. Depuis lors, les douleurs gastralgiques ne l'ont pour ainsi dire plus quittée ; elles sont fréquemment suivies de vomissement. Il y a quatre 434 A. VERHAEGEN mois, deux fois à deux jours d'intervalle, elle a craché une gorgée de sang. La patiente a beaucoup maigri. En 4 ans, le poids est tombe de 66 à 54 kilogr. C'est surtout dans les derniers mois que l'amaigrissement a fait des progrés par suite des vomissements et de la réduction volontaire de l'alimentation. La menstruation est devenue irrégulière ; depuis trois mois, elle est complètement tarie. Les forces ont beaucoup faibli ; elle a été forcée de quitter son service. La malade vient se faire soigner à l'hôpital au commencement du mois de juin 1897. Etat actuel. M. . accuse actuellement une forte douleur après chaque repas. Le matin, l'accès est le moins prononcé. Après midi, il se produit vers 4 heures. A ce moment, la malade prend d'ordinaire soit du lait, soit du pain, soit un œuf, parce que l'expérience lui a appris que l'ingestion d'aliments calme la douleur; les boissons ne produisent pas le môme effet. Mais c'est surtout le soir que les douleurs sont atroces. La malade se tord dans son lit; elle se met debout comprimant l'épi- gastre des deux mains. L'accès dure jusqu'à onze heures ou minuit; alors seulement, la malade trouve le repos et s'endort. Le lendemain de son arrivée, nous assistons à une crise, le soir. Au moment où la douleur est à son apogée, nous faisons prendre 2 gr. de bicarbonate de soude. Sédation immédiate. Le vomissement est très fréquent et termine d'ordinaire l'accès du soir. Les matières rejetées sont très acides et agacent la bouche. Le vomissement produit un soulagement marqué, mais il persiste néanmoins une douleur sourde plus ou moins prononcée. L'appétit est conservé, mais la malade n'ose plus le satisfaire de peur d'aug- menter ses souffrances. La soif, auparavant très vive, est diminuée. Constipation opiniâtre; la malade ne va plus à selle sans purgatifs. Le ventre est rétracté ; les intestins sont durs ; l'estomac est dilaté et il clapote à jeun et pendant toute la durée de la période digestive. La grande courbure passe à un travers de doigt au-dessus de l'ombilic. Pas de résistance anormale. La pres- sion est douloureuse dans l'épigastre au moment de la crise douloureuse. Exploration du chimisme gastrique. 2 juin 1897. A jeun, l'estomac clapote; le cathétérisme ne réussit pas à re- tirer du liquide de l'estomac. 3 » Une seconde tentative échoue. Repas d'épreuve. 2 » 60 gr. de viande -j- 100 gr. de pain -j- aq. 2 h. i5 après le repas. Extraction d'une bouillie homogène très liquide, filtrant rapidement sur le filtre, en grande partie du pain, de la viande en moindre quantité. Au microscope, fibres mus- culaires pâles, gonflées en petits fragments, sarcines, quelques levures. ACIDITÉ RÉELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 435 Ac. abs. = 3.94 0/00. T -= 5.46 H = o 65 C = 2 28 F =2.52 H -f- C ^ 2.94 4 juin 1S97. Même repas. 1 h. 3o après le repas. Extraction d'une bouillie grisâtre, ho mogène, quelques gros morceaux de viande. Liquide filtré. Ac. abs. = 3.3 0/00. T = 4.98 H = 0.3 C = 2.1 F = 2.58 H + C == 2,4 2 h. 3o après le repas. Deuxième sondage. Extraction d'une bouillie très liquide. Liq. filtré. Ac. abs. = 3.56 0/00. T = 5.i H = 1.16 C = 1.28 F = 2.66 H 4- C = 2 44 3 h. 3o après le repas. La sonde ne ramène plus rien. 6 » 100 gr. de pain -|- i tasse de café au lait. 2 h. après le repas. Réaction franche au papier Congo. Ac. abs. = 3 3 0/00. T = 4.68 H =08 C = 1.8 F =- 2.08 H + C = 2.6 Traitement. Repos au lit après chaque repas; grands cataplasmes sur le ventre après chaque repas. Enveloppement chaud la nuit. Trois repas par jour; du lait et 3 œufs par jour. Sel de Carlsbad au matin. ■ Pendant quelques jours, de grands lavements de 2 litres d'eau chaude; bicarbonate de soude, 2 gr , à prendre au moment où la douleur apparaît. Lavage de l'estomac avant le repas du soir. 12 » Nouvelle exploration de l'estomac à jeun. Un peu de clapote- ment le matin sur la ligne médiane. Extraction avec la sonde de 26 ce. de liquide légèrement verdâtre, sans résidus alimentaires. Ac. abs. = 1.12 0/00. Réaction franche au papier Congo. i3 » L'estomac a été lavé le soir. Depuis, la malade n'a pris ni nourriture ni boisson. Le matin, extraction de 21 ce. de suc clair, incolore, franchement acide. Ac. abs. = 2.16 0/00. Après cette extrac- tion, on constate toujours un peu de clapotement au niveau du pylore. 436 A. VERHAEGEN 27 août 1897. Guérison apparente. Les douleurs ont complètement cessé de- puis 6 semaines; plus de vomissements. La malade est au régime ordinaire avec les restrictions habituelles. Elle travaille modérément pendant la journée sans ressentir de fatigue. Poids : 5"] kilogr. ; elle a donc engraissé de 3 kilogr. La constipation persiste. Comme elle va nous quitter, nous la soumettons à un nouvel examen. A jeun, l'estomac clapote au niveau de l'antre du pylore. Deux tentatives pour extraire le liquide échouent. Même date. 60 gr. de viande -|- 100 gr. de viande -\- aq. 2 h. i5 après le repas. Ac. abs. = 4.15 0,00. 28 » Un demi-litre de lait -\- 3 œufs. 2 h. après le repas. Ac. abs. = 3.56 0/00. T = 534 H = 0.72 C = 2 46 F = 2.16 H + c = 3.18 T = 4.5 H = 0,8 C = 2.1 F = 1.6 H + c = 2.9 Octobre. La malade nous écrit que la guérison ne s'est pas maintenue. Elle éprouve de nouveau de vives douleurs après le repas du soir. Remarque. Il nous a été impossible d'examiner les sécrétions à jeun, à cause de l'atonie de l'estomac. Il y a du liquide à jeun; le clapotement en est la preuve. Combien? Très peu sans doute. Deux fois, nous avons retiré une vingtaine de centimètres cubes. En tout cas, il n'y a pas de réten- tion gastrique. La dilatation de l'estomac, la présence d'une certaine quantité de liquide à jeun dans le ventricule, les fortes crises du soir, nous font considérer le cas présent comme intermédiaire entre l'hyperchlorhydrie simple et l'hyper- sécrétion. Malgré l'atonie musculaire, la digestion s'achève rapidement et les aliments quittent l'estomac dans le temps normal. L'acidité du milieu stomacal est élevée et ne diminue pas pendant les périodes d'accalmie. Résumés et tableaux comparatifs. La lecture de chaque cas aura suffisamment montré au lecteur qu'il n'est pas possible d'admettre, pour aucun des 6 cas, que la guérison soit l'effet d'une modification dans l'acidité habituelle des sujets. ACIDITE REELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 437 Néanmoins, il est intéressant : 1'" de mettre en regard les chiffres comparables obtenus chez un même sujet, a) pendant la période des douleurs, et b) après la guérison; 2° de comparer les chiffres de l'acidité de ces patients avec ceux des sujets normaux que nous avons examinés dans nos mémoires antérieurs. I. Tableau des acidités absolues comparées Sujets et Repas PENDANT LA MALADIE Moment du sondage Acidité 0/00 APRES LA GUERISON Moment du sondage i Acidité 0/00 I. 6o gr. de viande -(- 100 gr. de pomm det Soogr. de lait-[- 2 œufs II. 6o gr. de viande -\- loo gr. de pomm. det, I20 gr. de pain III. y5o gr. de lait 8oo gr. lait-|- 6o gr. pain IV. 6o gr. de viande -\- loo gr. de pain V. 6o gr. de viande -|- loo gr. de pain VI. 6o gr. de viande -|- 100 gr. de pain 2 3o i.3o 2.3o 3.3o 2.3o 2.3o i.3o 2.3o .3o 2.3o 3.i5 2.3o 2 3o 2 3 2.l5 i.3o 2.3o 3.95 3 2 4.2 3.35 3 5 3.65 2.3 3.4 2.9 4.0 3 2 4.5 4.1 4.48 3.8 3 3.65 j 94 3 3 3.5 3 2.3o 2 2 3o 1 3o 2 2 45 2 3o 2.3o 2 3 2.l5 ! 3.6 4.0 3.28 3.3 3.8 2.9 3-4 3.9 2.6 3.8 3.4 4-5 4.08 3.5 4.16 3.3 3.8 4.15 56 438 A. VERHAEGEN Abstraction faite des oscillations, telles qu'on en trouve d'un repas à l'autre, on voit que la guérison n'a guère entraîné de changement dans le chimisme gastrique. II. Tableau comparant les sujets pathologigues et les sujets normaux (i). A. 60 gr. de viande -\- 100 gr. de pain -\- eau (2). SUJETS NORMAUX SUJETS PATHOLOGIQUES du No d'ordre mémoire précédent Maximum d'acidité No d'ordre de ce mémoire Maximum d'acidité 3 3 2 II 3.65 pathologique 2 3.21 3. g guéri 4 3.57 V 3.8 pathologique I 3.60 3.8 guéri 12 3.65 VI 3.94 pathologique i3 3 65 4 i5 guéri 14 3/^5 7 3.8 I 4 2 pathologique II 3.87 4.0 guéri 16 43 IV 4.5 pathologique 17 4.3 4.16 guéri i5 4.82 Comme on le voit, pour ce genre de repas, les acidités de ces sujets malades ne dépassent guère celles des normaux. Seul IV mériterait d'être classé parmi les sujets fort acides, situation qu'il mérite encore dans les tableaux suivants. (i) Expériences sur sujets iiormau.K extraites du mémoire : De la variabilité de l'acidité gas- trique à l'état normal; La Cellule, t. XIV, ir fasc, p. 73 à 75. (2) Dans le mémoire cite, p. 75, c'est par erreur que l'on a mis 180 gr. de pain au lieu de 100 gr. en tête du tableau comparatif. ACIDITE REELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 439 B. I20 gr. de pain -\- i tasse de café au lait. SUJETS NORMAUX H° d'ordre du mémoire précédent Maximum d'acidité SUJETS PATHOLOGIQUES No d'ordre ' de ce mémoire I Maximum d'acidité 4 8 9 I II 2 3 7 19 12 i5 i3 i6 i8 17 2.4 2.4S 2,55 2.62 2.72 2.84 2.92 2.92 3.1 3.3 3.42 3.5 3.65 3.7 3.75 3.8 41 I VI vr 2.76 2.9 3.3 3.8 120 gr. de pain -j- eau. C. Un demi-litre de lait -(- 2 œufs. D'après le mémoire sur la variabilité de l'acidité gastrique 5 sujets normaux dépassent les 4 0/00. 5 autres sujets normaux oscillent entre 3 et 4 0/00. Or, nos deux sujets I et VI (les seuls examinés) restent entre 3.5 et 3.56. 440 A VERHAEGEN CONCLUSIONS. En présence de ces chiffres, il nous est impossible d'admettre qu'il existe une réelle h3q5ersécrétion acide chez ces malades présentant tous les symptômes de ce qu'on appelle « l'hyperchlorhydrie ^ ; et il ne nous paraît pas plus admissible que la guérison soit due à une diminution du taux de l'acidité gastrique. Certes, nous admettons que des sujets puissent présenter, soit con- stamment soïi par période, une acidité qui dépasse le taux habituel; nos mémoires précédents les décrivent longuement; mais ces réelles hyper- chlorhydries n'entraînent aucun malaise subjectif et ne peuvent pas être considérées comme pathologiques. Certes encore, les soi-disant hyperchlorhydriques souffrent au moment où l'acidité gastrique atteint son maximum, et il faut les soulager par les alcalins; mais c'est leur muqueuse gastrique qui présente une hyperesthésie anormale à l'acidité habituelle. Et s'ils guérissent, l'acidité habituelle n'a pas changé, seule F hyperesthésie a disparu. Pratiquement, il en résulte qu'il faut traiter ces « hyperchlorhydriques » comme s'ils avaient ou un ulcère ou une inflammation aiguë ou subaiguë de l'estomac : régime léger et doux, cataplasmes, alcalins en petite quantité, jusqu'à ce que l'irritation ait disparu (i). Le pronostic est aussi bien meilleur que dans les théories chimiques. Pour les modifications à accorder au régime, on pourra, dans la plupart des cas, se guider sur la sensibilité de l'estomac au palper, alors qu'il n'y a aucune douleur spontanée. Dans de rares cas, la région hyperesthésiée n'est pas reconnaissable au palper; c'est alors peut-être une ulcération ou une irritation localisée près du pilore ou sur la paroi postérieure de l'estomac. Donc, les plus hautes acidités, comme les plus basses, se rencontrent chei des sujets normaux sans provoquer aucun trouble. D'ailleurs, nos esto- macs possèdent un pouvoir diluant qui intervient constamment pour étendre les acides, les sucres, les peptones, les produits de fin de digestion. Enfin, les prétendus hyperchlorhydriques n'ont en réalité que leur acidité normale, seulement ils ont de l' hyperesthésie de la muqueuse gastrique. (i) Tour plus de détails, voir : Physiologie et pathologie de la sécrétion gastrique; Œuvres médico-chirurgicales, Paris, 1898. ACIDITE REELLE DES HYPERCHLORHYDRIQUES 441 Telle est la réponse finale à la question que nous posait notre maître il y a 4 ans : ^ Hyperchlorhydrie, quid? quomodo? quando? » Le détour a été long, parce qu'il a fallu faire une incursion sur le terrain physiolo- gique. En quittant le laboratoire de la clinique interne, nous emportons au moins la consolation d'avoir fait notre part pour éclaircir un premier pro- blème de cette pathologie gastro-intestinale, si abandonnée malgré son in- térêt général. Il nous restera la satisfaction d'avoir ouvert la voie et donné l'exemple aux jeunes confrères qui continueront, à Louvain, l'étude des fonctions digestives. TABLE DES MAITÈRES DU TOME XV. I. Le Thrixion Halidayamtm Rond. — Essai monographique sur les ca- ractères extérieurs, la biologie et l'anatomie d'une larve parasite du groupe des tachinaires, par J. Pantel ....... 5 II. Recherches sur les branchies des crustacés, par J. Kimus . . . 2g5 III. Acidité réelle des hyperchlorhydriques, par le D^ A. Verhaegen . . 405 / '^ l . ■"" ^^^ ^ .,- » *. ^ 1.^ v< '% ."Vt^v^- jOT-'-- ^■*.^ ^♦v»»î rV^ 4. Z2' ^ '•Xi' ^'jj. ^y; •^ *• L. 1"^;^- ri t ■ "si :^ ^V^-'W < • .W': v-»: >^