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LA CELLULE

LA CELLULE

RECUEIL

DE CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GÉNÉRALE

FONDÉ PAR

J. t>. OAIyNOY, PROFESSEUR Dli BOTANIQUE ET DE HIOLOGIE CELLULAIRE,

PUBLIÉ PAR

G. GILSON, PROFESSEUR DE ZOOLOGIE ET DEMURVOLOGIE,

a l'Université catholique de Louvain

TOME XXIV

ier FASCICULE

Sur l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates.

Premier Mémoire :

Morphologie de l'élément chromosomique dans l'ovocyte I
chez les sélaciens, les teléostéens, les tuniciers et l'Amphioxus,

par J. MARÉCHAL.

:F»r*i:x: : S 5 francs.

LIERRE LOUVAIN

Typ. de JOSKPH VAN IN & C", A. UYSTPRUYST, Libraire,
Grand'place, 38. rue de la Monnaie.

I907

fU 3

TABLE DES MATIÈRES DU TOME XXIV.

1 Sur l'Ovogénèse des Sélaciens et de quelques autres Chordates. — ■
Premier mémoire : Morphologie de l'élément chromosomique dans
l'Ovocyte I chez les Sélaciens, les Téléostéens, les Tuniciers et l'Am-
phioxus, par J. Maréchal ......... 5

II. Blépharoplaste et Centrosome dans le Marchanda polymorpha. par

Eud. Escoyez ............ 245

III. Les Spermatocytes dans l'Ecureuil, par Jacques Van Molle . . -267

IV. L'Immunité. - Revue critique pouu les années 1905-1906, par le

Dr P. Leconte . . - . . . . . . . . 281

V. Précipitines et Précipitables, par Oscar Demees . . . . 3 1 3

VI. Le Noyau et la Caryocinèse chez le Zygnema, par Eud. Escovez . 353

VII La formation des gemini hétérotypiques dans les végétaux, par Vie

tor Grégoire. ........... 367

VIII Hémolyse et Antihémoglobine, par Oscar Demees . . . 421

Sur l'Ovogénèse des Sélaciens

et de quelques autres Chordates

PREMIER MEMOIRE :

MORPHOLOGIE DE L'ÉLÉMENT CHROMOSOMIQUE DANS L'OVOCYTE I
CHEZ LES SÉLACIENS, LES TÉLÉOSTÉENS, LES TUNICIÉRS ET L'AMPHIOXUS

J. MARECHAL,

DOCTEUR EN SCIENCES NATURELLES.

(Institut Carnoy, Louvain. -- Laboratoire du Prof. Grégoire.)

(Mémoire dépose le 3 avril igoô.)

Sur l'Ovogénèse des Sélaciens et de quelques autres Chordates

INTRODUCTION.

La question de la persistance des chromosomes pendant la période d'ac-
croissement de l'opocyte n'a pas cessé d'être débattue; mais, il y a trois ans
environ, elle dut paraître à beaucoup de biologistes plus embrouillée que
jamais. D'une part — pour ne citer que deux ou trois noms plus saillants,
— Rueckert et Born revendiquaient pour les sélaciens et les batraciens
l'individualité persistante des chromosomes de l'œuf, et leurs conscien-
cieuses recherches semblaient commander la confiance. Mais voici, peu
après, que, dans l'autre camp, Carnoy et Lebrun, Fick et d'autres, po-
saient en thèse la contradictoire des propositions de leurs devanciers. En
1902, Hartmann, à la suite de Rich. Hertwig, témoignait toute sa défiance
pour la théorie de l'individualité. Puis, la même année, Wilh. Lubosch
était entré en lice, corrigeant sur certains points, confirmant sur d'autres
les descriptions de Carnoy et Lebrun. Enfin, presque simultanément,
PLecker déclarait continuer son patronage à l'idée d'une persistance chro-
mosomique : malgré les objections accumulées, il tenait ferme sur ses posi-
tions et suggérait un biais heureux, qui, au besoin, pourrait mettre les
chromosomes à l'abri d'éventualités nouvelles.

Dans ce désarroi, il devenait opportun de reprendre, avec toutes pré-
cautions techniques, quelques-unes des recherches antérieures. Monsieur le
Professeur Grégoire voulut bien nous proposer de nous charger des
sélaciens.

On pardonnera au bénéficiaire d'une hospitalité généreuse et cordiale

8 J. MARECHAL

l'espoir, un moment caressé, de confirmer les vues du fondateur de l'Insti-
tut Carnoy. Bientôt cet espoir dut en partie céder devant les faits.

Nos premières observations avaient porté sur la majeure partie de la
période d'accroissement de l'œuf chez Scyllium caiùcula et Pristiurus.
Les plus jeunes stades observés appartenaient à des ovocytes dont le
noyau contenait une sorte de spirème, c'est-à-dire un ou plusieurs filaments
chromatiques granuleux. C'est par ces mêmes stades, d'ailleurs, que débu-
taient les descriptions de Carnoy et Lebrun. L'idée nous vînt alors, pour
mieux établir la continuité des figures chromosomiques, de prendre le point
de départ plus haut encore, dans l'ovogonie. Les tentatives faites dans ce
sens mirent en évidence plusieurs stades nouveaux — bien inattendus, car
Rueckert, dont nous nous plaisons à reconnaître le talent d'observation,
ne les avaient pas signalés.

La découverte de ces stades, groupés autour d'un stade de synapsis,
ouvrait à nos recherches une piste nouvelle, facile à éclairer par la compa-
raison avec la spermatogénùse animale et la sporogénèse végétale.

En effet, nous ne tardâmes pas à constater que l'homologie entre ovo-
cyte d'une part, spermatocyte, macro- et microsporocyte d'autre part, ne
s'étendait pas seulement aux grandes étapes de leur développement, mais
se justifiait encore dans le détail de certains stades intermédiaires. Une fois
cette constatation faite, il pouvait devenir légitime d'interpréter, à la lu-
mière de l'analogie, un certain nombre de stades secondaires dont l'étude
isolée n'eût peut-être pas permis de fixer assez nettement la situation et les
caractères. La méthode de comparaison nous fut d'un précieux secours, et
l'on verra, dans le cours de ce travail, combien largement nous en avons usé.
Si notre étude des premiers stades de développement du jeune ovocyte
se trouva fort facilitée par les travaux déjà parus sur la spermatogénèse ani-
male et la sporogénèse végétale, il est juste de reconnaître que, dans le do-
maine propre de l'ovogénèse, la voie avait été largement frayée, en îqoo,
par von Winiwarter. Son important mémoire sur l'ovogénèse des mam-
mifères n'avait pas d'abord attiré notre attention autant qu'il le méritait ;
mais nous le mîmes souvent à contribution dès que l'examen de nos prépa-
rations nous força à reconnaître un parallélisme assez étroit entre sélaciens
et mammifères dans les débuts de l'ovogénèse. Nos recherches se trouvaient
à peu près en l'état qu'indiquait notre note préliminaire de juillet IQ04,
quand nous prîmes connaissance du travail de A. et K. E. Schreiner, paru
peu de temps auparavant : les mêmes rapprochements y sont suggérés entre

LOVOGENÈSE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 9

ovocyte, spermatocyte et sporocyte : nous fumes heureux d'y trouver dans
la description des premières étapes de la spermatogénèse de Myxine glu-
tinosa et Spiuax niger une confirmation indirecte de nos propres recherches
sur l'ovogénèse des sélaciens.

Mais, dès cette époque, les problèmes qui s'étaient posés au cours de
nos observations précédentes nous avaient poussé à étendre notre plan à
différentes classes de chordates : la comparaison des modalités que présente
l'ovogénèse chez des types plus ou moins apparentés devait, nous semblait-
il, fournir des renseignements précieux sur la valeur de tel ou tel aspect
particulier. C'est ainsi que le présent travail prit sa forme définitive.

Les mammifères ayant été fort soigneusement étudiés par H. von Wi-
niwarter — dont les descriptions furent d'ailleurs confirmées par Skroban-
sky, — il ne nous parut pas opportun d'y revenir. D'autre part, nous ap-
prîmes que M. le Professeur Janssens se proposait de reprendre, dans un
but de contrôle, certaines recherches sur les amphibiens. L'ovogénèse des
oiseaux venait de faire l'objet d'un bon mémoire de D'Hollander. Res-
taient les chordates inférieurs et les reptiles. Relativement à ces derniers,
les notes successives de M. Loyez promettaient, à plus ou moins longue
échéance, un travail d'ensemble (*). Nous laissâmes donc provisoirement
inexploité notre matériel de reptiles, pour établir comme suit notre base
de travail.

Urochordes : Ciona intestinalis ; Clavellina lepadiformis. Accessoi-
rement : Styelopsis grossularia; Molgula ampulloïdes.

Céphalochordes : Amphioxus lanceolatus.

Cyclostomes : Petromy^on planeri (Ammocœtes branchialis).

Élasmobranches : Scyllium canicula ; Pristiurus melanostomus.
Accessoirement : Mustelus vulgaris; Acanthias vulgaris; Squatina angélus ;
Raja clavata; Raja circularis.

Téléostéens : Trigla hirundo; Gasterosteus aculeatus. Accessoire-
ment : Ammodytes lanceolatus ; Trachinus draco ; Trachinus vipera ; Mo-
tella mustela; Cyprinus carpip; Gobius minutus; Amiurus nebulosus, etc.

(') De fait, ce travail a paru récemment (igo5-o6!. Nous le citons dans notre liste biblio-
graphique et en tenons compte dans les notes au bas des pages.

ÎO J. MARÉCHAL

Bien entendu, nous n'entreprendrons pas de parcourir une à une les
étapes de l'ovogénèse chez chacun des types ci-dessus énumérés : nous nous
bornerons à indiquer les points de comparaison qui sembleraient intéres-
sants, en les rattachant à la description détaillée du développement de
l'ovocyte chez les sélaciens, description qui fera le fond principal de ce
travail.

Il importe dès maintenant de nettement délimiter notre sujet : nous
nous efforcerons de retracer l'histoire complète du noyau de l'ovocyte de
premier ordre. Notre point de départ sera donc l'ovogonie de dernière gé-
nération, oocyte I de Boveri, Vorei de Waldeyer; nous la suivrons à tra-
vers les premières phases de sa différenciation, si importantes au point de
vue de la réduction du nombre des chromosomes, puis à travers cette lon-
gue période d'accroissement où se posent d'une manière aiguë le problème
des chromosomes, le problème des rapports entre chromosomes et nu-
cléoles. Nous ne quitterons l'ovocyte I qu'au moment où les chromosomes
nettement reformés s'apprêtent à la première cinèse de maturation. Volon-
tairement nous arrêtons là notre travail actuel, bien que l'étude des cinèses
elles-mêmes dût sans doute nous apporter un complément d'éclaircisse-
ments. Ce complément, si précieux fût-il, les circonstances nous con-
traignent de le remettre à plus tard : nous publierons alors, s'il y a lieu,
les résultats de nouvelles recherches.

Un mot des méthodes techniques employées.

La fixation a toujours été faite de manière à permettre le contrôle
d'une méthode par plusieurs autres. Presque tous nos objets furent fixés
simultanément dans les quatre solutions suivantes : liquide platino-osmique
de Hermann, liquide chromoacéto-osmique de Flemming, solution VI au
sublimé acétique de Gilson, formol picrique de Bouin. Tous quatre ont
donné des résultats satisfaisants, mais, chaque fois que la difficulté de pé-
nétration et une rétraction plus accentuée n'offrent pas d'inconvénients,
notre préférence irait au liquide de Hermann à cause de la finesse et de la
netteté des images fournies. A certaines fixations au sublimé, nous devons
les préparations les plus belles et les plus régulières que nous possédions :
mais nous avouons que le succès ne fut pas toujours pareil. Le formol pi-
crique s'est montré bon fixateur, bien pénétrant. La liqueur de Flemming
nous a paru augmenter la friabilité des pièces : d'autre part elle présente
des avantages que chacun connaît.

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 1 1

Occasionnellement d'autres méthodes de fixation furent employées : les
résultats n'ont alors été utilisés que sous le contrôle de la comparaison avec
ceux d'une fixation mieux connue.

L'enrobage fut pratiqué le plus souvent suivant la méthode rapide de
Carnoy, en employant comme dissolvant le chloroforme. Le séjour des
pièces dans le mélange chloroforme-paraffine, à une température de 350 à
400, se prolongea parfois au-delà d'une demi-heure, durant 3, 5, 10 heures
selon les circonstances. Nous nous sommes bien trouvé, souvent, de l'en-
robage par évaporation lente du chloroforme. Le xylol fut employé aussi
maintes fois comme dissolvant. Nous avons évité de laisser les pièces plus
d'un quart d'heure dans la paraffine fondue.

U épaisseur des coupes fut de 5 <>. chaque fois qu'une raison spéciale ne
suggérait pas de les faire plus épaisses.

Les méthodes de coloration furent des plus diverses : toujours nous en
avons employé au moins deux concurremment. L'hématoxyline au fer de
Heidenhain, la coloration étant poussée jusqu'au noir mat, donne des fi-
gures qui se prêtent admirablement aux fines observations : nous l'avons
utilisée pour la plupart des coupes dessinées; mais seule, sans le secours
de colorations de contrôle, elle pourrait induire en erreur, car elle est un
peu subjective comme toutes les colorations régressives, et trop à la merci
de l'opérateur; de plus, l'hématoxyline Heidenhain refuse obstinément de
colorer les chromosomes à certains stades de leur développement, à moins
qu'on ne se résigne à les empâter lamentablement en surcolorant.

L'hématoxyline de Delafield donne une coloration diffuse qui met en
évidence un bon nombre de détails non atteints par l'hématoxyline au fer,
tel le réseau interchromosomique à certaines périodes de l'accroissement de
l'œuf : elle peut rendre souvent les services d'un colorant plasmatique.
Comme colorant nucléaire elle nous a paru très convenable : elle se prête
mieux que nous ne l'aurions cru à l'emploi des forts grossissements. En
l'appliquant à des pièces déjà colorées par le carmin, on peut obtenir une
teinte lie-de-vin qui supporte bien, elle aussi, les objectifs puissants. On
ne saurait en dire autant des autres colorants employés : en général ils ont
fourni des aspects d'ensemble plus ou moins agréables à l'œil, mais dont
les détails un peu délicats étaient difficiles sinon impossibles à analyser.
Furent essayés, par exemple, le carmin, la safranine, la fuchsine, le vert de
méthyle, le vert d'iode de Griesbach, le violet de gentiane, le bleu de mé-
thylène, le brun Bismarck, la cochenille alunée, l'orange, etc.

12 J. MARECHAL

En fait de colorations doubles, nous nous sommes servi surtout du
rouge Congo ou du rouge Bordeaux avec l'hématoxyline Heidenhain ou
Delafield; de la safranine avec le vert lumière ou le violet de gentiane
(coloration de Flemming); de l'hématoxyline-éosine; de l'acide picrique ou
du bleu carmin avec différents colorants nucléaires; enfin de divers mé-
langes qu'il serait superflu d'énumérer.

Bref, nous nous sommes efforcé, par un contrôle multiple, d'éliminer
autant que possible les causes d'erreur. Au cours du travail, nous ne revien-
drons sur ces points de technique que pour autant qu'ils auraient une im-
portance quelconque : et ce ne sera pas très fréquent, nous l'avouons dès
maintenant, car nous avons constaté que, pour la plupart des aspects étu-
diés dans ce mémoire, la diversité des méthodes de manipulation — j'en-
tends des bonnes méthodes cytologiques — n'implique qu'une accentuation
ou une atténuation légère de détails sans grande signification théorique.

Nous voudrions exprimer ici à M. le Professeur Grégoire notre pro-
fonde gratitude pour l'intérêt bienveillant avec lequel il a suivi pas à pas
l'acheminement de ce travail, pour l'obligeance inlassable et toujours char-
mante qu'il a mise à nous seconder. Nous devons aussi de vifs remer-
ciements à M. le Professeur Gilson qui a bien voulu nous fournir, avec
de judicieux conseils, une notable partie du matériel considérable que
nécessitait notre étude (1).

(i) Quelques lenteurs dans l'exécution lithographique des planches ont retardé la publication de
ce travail. Nous ne tenons compte dans le corps même du texte que des mémoires parus avant la
fin de l'année igo5.

PREMIÈRE PARTIE

La différenciation et les oints ne l'Orale 1

CHAPITRE I.

Sélaciens.

Art. I. — Anatomie et histologie de l'ovaire
à différentes étapes de la croissance.

Il ne peut entrer dans notre intention de reprendre ou même de résu-
mer ici les recherches faites antérieurement sur l'organogénèse et l'histo-
genèse de l'ovaire de sélaciens : le lecteur désireux de quelque détail pour-
rait se référer aux travaux classiques de Semper (1875), Balfour (1878),
Rueckert (1888), Van Wijhe (1889), Giacomini (1896), Rabl, C. (1896) et
Schmidt (1898). Voici seulement de quoi encadrer l'étude cytologique, qui
reste notre objectif principal.

Les premiers rudiments de l'ovaire apparaissent comme un repli de
l'épithélium péritonéal, à droite et à gauche du mésentère dorsal, dans la
région antérieure de l'embryon. Dans l'épaisseur de ces plis très localisés
pénètre un tissu séreux, qui se continue avec les couches profondes de la
somatopleure. Le stroma ainsi constitué prend de plus en plus d'impor-
tance ; les plis du début sont devenus bientôt des bourgeons fortement
saillants, qui vont s'accroître et constituer progressivement des lamelles en
forme de prisme triangulaire aigu à petite face dorsale. C'est en cet état
que nous trouvâmes les ovaires dans des embryons de 13 à 15 centimètres,
les plus jeunes que nous eûmes entre les mains : moyennant quelques pré-
cautions, on peut disséquer à l'œil nu et isoler les lamelles ovariques, qu'on
voit parfaitement, malgré leurs faibles dimensions, suspendues à la paroi
dorsale, de part et d'autre du tube digestif.

Dès le début, un épitliélium germinatif s'est différencié à la surface des
rudiments génitaux. Dans les espèces que nous étudions, il n'occupe qu'un
côté, le côté externe, des lamelles prismatiques : son étendue d'ailleurs
varie un peu d'après les types; ainsi, que l'on pratique une section trans-
versale par le milieu de l'ovaire d'Acanthias et de Scyllium, on trouvera
chez le premier une bande ovarienne s'étendant depuis le petit côté jusqu'au

16 J- MARECHAL

sommet inférieur de la section triangulaire, chez le second une bande ova-
rienne s'arrêtant bien plus haut. Dans le sens longitudinal, la bande germi-
native n'atteint pas tout à fait les extrémités du massif ovarique. Ce massif
est constitué, à ce stade, par un épais stroma conjonctif sous-jacent à la
bande germinative, là où elle existe, et, ailleurs, délimité par un épithé-
lium cubique sans caractères spéciaux.

Dans l'intervalle, les cellules de l'épithélium germinatif ont proliféré,
certains éléments se sont accrus, si bien que la bande ovarienne présente
maintenant plusieurs assises : à sa base, elle est nettement séparée du
stroma par une sorte de membrane limitante.

Si nous venons à considérer un embryon plus âgé, par exemple un
embryon de 18 à 20 centimètres, encore muni de son sac vitellin, nous
pourrons constater le début d'un phénomène intéressant. La couche ger-
minative a gagné en puissance, et elle tend, surtout vers le milieu de
l'ovaire, à pénétrer le stroma lymphoïde. On peut voir, par endroits, des
massifs de cellules germinales s'avancer en coin ou en cordons dans le tissu
sous-jacent ; les petits troncs vasculaires, déjà abondants dans l'épaisseur
du stroma, sont particulièrement nombreux aux points de pénétration. A
noter aussi la descente, dans la bande germinative elle-même, de cordons
épithéliaux, qui souvent restent en continuité avec l'épithélium superficiel
et d'autre part, dans la profondeur, vont former autour de jeunes ovules
une sorte de revêtement folliculaire irrégulier. Ces cordons peuvent être
assimilés à des invaginations de l'assise épithéliale, car on trouve une tran-
sition suffisamment ménagée entre les cordons pleins et des invaginations
absolument typiques. Chez Pristiurus, à un stade un peu postérieur, nous
avons observé dans la paroi de ces invaginations de nombreux ovocytes à
différents stades d'accroissement.

Cette description répond à peu près à l'aspect figuré par Balfour,
p. 46, fig. 19, dans son Traité d'embryologie comparée, t. I (1880).

De plus, dès ce stade embryonnaire, la couche épithéliale s'enfonce
par places en plis profonds que l'on retrouvera, dans les coupes d'ovaires
plus âgés, au milieu de la masse des œufs, comme des clairières plus ou
moins larges, bordées par ces cellules bien caractéristiques qui constituent
l'épithélium germinal. Peut-être n'est-il pas superflu, si nous en jugeons
par nos tâtonnements des débuts, de souligner cette observation topogra-
phique dans l'intérêt de ceux qui rechercheraient les premiers stades du
développement de l'ovocyte dans des coupes d'ovaires déjà plus âgés.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 17

L'épithélium germinatif ou son voisinage immédiat est le lieu d'élection
des massifs de jeunes ovocytes : si l'on tient compte du fait que cet épithé-
lium peut se rencontrer, dans les coupes, sous la forme d'un anneau
interne, apparemment isolé de la superficie, on s'orientera sans peine et de
prime abord dans les préparations les plus compliquées.

Les transformations indiquées ci-dessus s'accentuent à mesure que
grandit le jeune squale. Che{ un Scyllium canicula de 2S centimètres, une
coupe transversale pratiquée dans la portion médiane de l'ovaire montre la
masse des œufs, sur le côté externe, entamant déjà profondément le stroma :
à certains endroits elle rejoint presque le bord opposé; parfois des replis
de l'épithélium germinal atteignent ces positions avancées; on y trouve
alors à côté d' ovocytes déjà développés, de provenance plus ancienne, des
ovocytes très jeunes amenés là, sans doute, plus récemment par l'invagina-
tion épithéliale. Les deux extrémités — supérieure et inférieure — de la
coupe sont exclusivement constituées par le stroma conjonctif.

Si l'on considère l'ovaire dans le sens de la longueur, on constatera la
présence d'une longue bande ovarienne, recouvrant la face externe du
stroma, sans néanmoins se prolonger sur toute l'étendue de ce dernier :
les deux bouts, antérieur et postérieur, restent dépourvus de cellules
germinales.

La masse des œufs, aussi bien que le stroma, est parcourue par de
nombreux vaisseaux sanguins. Ceux-ci vont se multiplier encore jusqu'à
déchiqueter littéralement le stroma et, dès les stades un peu postérieurs à
celui-ci, lui donner en coupe mince un aspect quasi vermiculé. L'irrigation
des ovocytes est extrêmement riche : souvent ils baignent par plusieurs
côtés dans de larges lacunes sanguines, dont ils ne sont séparés que par
leur follicule et l'endothélium vasculaire.

Franchissons encore une étape. Chez des Scyllium de 35 à 3j centi-
mètres, une coupe transversale médiane de l'ovaire n'intéresse guère que la
masse des ovocytes : à peine le stroma est-il représenté en haut et en bas
de la coupe par deux massifs de peu d'importance. Le nombre des ovocytes
bien différenciés s'est notablement accru. Si l'on poursuit l'observation de
l'ovaire depuis la partie médiane jusqu'aux extrémités antérieure et posté-
rieure, on verra la masse germinale se réduire et le stroma grandira même.
A certain moment, l'aspect d'ensemble correspond à celui que présentait la
partie médiane de l'ovaire plus jeune. Cette correspondance d'ailleurs ne
porte pas seulement sur les proportions relatives des deux grands terri-

18 J. MARECHAL

toires histologiques, mais même sur les caractères spéciaux des éléments
cellulaires : les éléments jeunes par exemple semblent en plus forte propor-
tion à mesure qu'on se rapproche des extrémités et sont beaucoup plus
rares ou totalement absents dans les coupes de la portion moyenne, alors
que, chez des individus moins âgés, ils se trouvent en suffisante abondance
vers le milieu de l'ovaire.

Les descriptions qui précèdent s'appliquent exactement à Scyllium et
assez bien encore à Pristiurus. Dans d'autres genres, comme Acanthias et
Mustelus, le développement de l'ovaire est moins rapide, relativement à
l'accroissement de la taille : l'ovaire d'un Mustelus de 37 centimètres rap-
pelle celui d'un Scyllium de 20 centimètres. Chez un Acanthias de 45 cen-
timètres, chez un Mustelus de 54 centimètres, la vascularisation de l'ovaire
est moins avancée, le nombre des ovocytes par section transversale est beau-
coup moindre que chez des Scyllium de taille bien inférieure. La distribution
des ovocytes diffère elle aussi : au lieu d'être réunis en massifs plus ou
moins compacts, ils sont parsemés isolément dans la partie du stroma re-
couverte par l'épithélium germinatif ; au niveau des ovocytes, cet épithélium
s'invagine de manière à rester à peu près tangent à leur follicule : leur
situation d'ailleurs au stade dont il s'agit n'est jamais bien profonde.

La structure de l'ovaire adulte n'est que l'aboutissant des processus que
nous avons indiqués. Dans plusieurs espèces un seul ovaire est pleinement
développé: l'autre s'est complètement ou presque complètement atrophié.
Reste-t-il encore dans l'ovaire adulte des ovocytes attardés aux toutes pre-
mières étapes de leur différenciation? Nous n'en avons pas rencontré, mais
n'ayant pas institué d'exploration méthodique de ces grands ovaires, nous
ne saurions répondre à la question. Un ovaire de 12 centimètres de long
provenant d'un Scyllium de 56 centimètres contenait encore un bon nom-
bre de massifs de jeunes ovocytes en début d'accroissement : nous ignorons
s'il en reste plus tard.

Les données qui précèdent suffisent, croyons-nous, pour situer à peu
près les éléments cellulaires dont nous allons étudier la fine structure.

Art. II. Étude cytologique.

§ 1. - Origine de l'ovocyte.

Nous prenons point de départ dans les stades qui suivent immédiate-
ment la dernière division ovogoniale : appelons provisoirement les éléments

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 19

qui se trouvent à ce stade ovogonies de dernière génération, ou bien, en
adoptant la nomenclature de Boveri, jeunes ovocytes de ier ordre. (Cfr.
Waldeyer, 1902, pp. 222 et 399.)

Généralement ces jeunes ovocytes font partie de petits massifs bien
délimités, auxquels on a donné le nom de » nids d' œufs « — Einester — ;
exceptionnellement on trouve les ovocytes isolés, insérés dans l'épithélium
germinatif ou même en dehors de celui-ci. Les nids d'œufs se constituent
dans le voisinage plus ou moins immédiat de l'épithélium germinal, super-
ficiel ou invaginé, et souvent à proximité de vaisseaux sanguins. Ils ont l'ap-
parence de sphéroïdes ou d'ellipsoïdes auxquels le tissu conjonctif environ-
nant forme une espèce de capsule enveloppante. Leur contenu est assez
divers. Outre de jeunes ovocytes à différents stades de développement (par-
fois au même stade), ils comprennent souvent quelques travées conjonctives
et de petites cellules qui s'insinuent entre les ovocytes. Moins fréquemment
s'y rencontrent des cellules en caryolyse.

Cette agglomération de jeunes cellules génitales a été assez souvent
signalée et décrite pour que nous n'ayons pas à insister beaucoup sur sa
structure. Pour ne citer que quelques noms, au hasard, Balfour (1878),
Rueckert (1893) et d'autres ont vu les Einester chez les sélaciens; récem-
ment Cunningham (1897), Wallace ( 1 903) décrivirent dans l'ovaire de té-
léostéens des nids cellulaires analogues : nous-même en avons observé de
très nets chez plusieurs types; Lubosch (1903) en signale chez les cyclos-
tomes; mêmes aspects chez les amphibiens, témoin les descriptions de
Gœtte(i875), Nussbaum(i88o), Semon(i892), Gemmil(i896), Bouin(i9oo),
etc. Bataillon (1891), chez les anoures, constate l'absence de limites cellu-
laires entre les éléments contenus dans les nids : cette affirmation, d'ailleurs
contestée par d'autres, ne pourrait en tout cas s'appliquer aux Einester des
sélaciens : les limites cellulaires y sont parfois difficiles à observer, mais
dans la majorité des nids elles sont indiquées avec une netteté suffisante.

On a homologué les nids d'ovogonies avec les tubes de Pflueger des
mammifères. Cette assimilation nous paraît justifiée; en effet, les rapports
restent longtemps étroits entre l'épithélium germinatif et les éléments situés
dans la profondeur de l'ovaire : certaines préparations montrent nettement
les nids se formant le long d'une bande cellulaire rattachée à l'assise super-
ficielle. Probablement les éléments qui donnent naissance aux nids sont-ils
entraînés avec les produits d'un bourgeonnement local de l'épithélium,
bourgeonnement que nous rapprocherions volontiers, comme nous le di-
sions plus haut, d'une invagination de cet épithélium.

20 J. MARECHAL

C'est le moment de nous demander quelle est la provenance des jeunes
opocrtes compris dans les nids cellulaires.

Tout d'abord, l'opinion la plus commune représentée, à propos des
sélaciens, par Balfour (1878), Semper, (1875), Ludwig (1874), A. Schulz
(1875), Hoffmann (1886), Giacomini (1896), est que les nids seraient le pro-
duit de la division de grandes cellules germinales primitives (Ureier),
d'ovules primordiaux, parsemés dans la bande germinative (Balfour) —
ou bien différenciés aux dépens de l'épithélium qui la recouvre et descen-
dus ensuite dans la profondeur de l'organe. Les cellules principales des
nids seraient donc, à certains stades, des ovogonies proprement dites encore
en cours de multiplication. Bouin (1900) admet le même mode de forma-
tion des nids chez les batraciens. Pourtant, pour Waldeyer (1870), Knappe
(1886) et Nagel (1888, 1889, 1896), la différenciation d'une cellule de l'épi-
thélium germinatif en ovule primordial marquerait le terme de ses mitoses.
Nous devons dire que les observations et les dessins de Bouin, qui re-
pousse cette assertion en ce qui concerne les batraciens, nous paraissent
démonstratifs. Schmidt (1898), chez les sélaciens, se fondant sur des
aspects représentant deux - junge Ei{ellen « étroitement serrées l'une con-
tre l'autre ('), admet la possibilité d'une mitose d'ovules primordiaux, qui
seraient alors des ovogonies. L'augmentation du nombre des ovocytes peut
tenir, d'après lui, soit à une division de "jeunes cellules-œufs «, soit à la
différenciation de petites cellules germinales. Il laisse pendante la question
de savoir si les nids se forment par l'un ou par l'autre procédé.

Entre ces différentes manières de voir, nous ne pouvons prendre de po-
sition tranchée, n'ayant pas examiné de séries assez complètes d'ovaires
embryonnaires. Nous nous permettrons seulement de souligner quelques
observations, que nous ne nous attarderons pas d'ailleurs à interpréter ni
à concilier. i° Dans les nids de jeunes œufs, les stades de différenciation,
généralement un peu divers, se correspondent fréquemment deux par deux
dans des cellules adjacentes : ce qui insinue, semble-t-il, leur origine par
divisions successives. 2° D'autre part, les très rares figures cinétiques que
nous avons rencontrées, si nous en jugeons par leurs dimensions, apparte-
naient vraisemblablement pour la plupart aux cellules interstitielles plutôt
qu'aux ovogonies. Mais nous n'insisterons pas ici sur cette rareté des mi-
toses, car les nids observés étaient probablement trop âgés pour en présen-
ter davantage. Une conséquence que nous pouvons, en tout cas, tirer de

(') Tels les deux ovocytes de notre fig. 19.

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 21

cette absence presque complète, c'est que certaines cellules au repos, que
nous décrirons plus tard et qui se trouvent en grand nombre dans les nids,
ne sont pas de véritables ovogonies, du moins pour la plupart, mais de
jeunes ovocytes ou, si l'on veut user de la terminologie de Bouin, des ovo-
gonies de transition. 30 La présence, dans les ovaires embryonnaires et
postembryonnaires, d'un certain nombre de jeunes ovocytes apparemment
isolés nous porterait à admettre, à côté des cas où les ovules primordiaux
mitosent un certain nombre de fois avant leur différenciation en ovocytes,
le cas où cette différenciation se fait immédiatement, sans division préa-
lable : seule, peut-être, l'hypothèse d'une fusion ou d'une destruction d'ovo-
gonies, au bénéfice d'un unique ovocyte par nid, échapperait à la consé-
quence indiquée; mais nous allons y venir tantôt.

Les nids proviennent donc, soit de la division d'ovules primordiaux,
soit de la juxtaposition, suivant un autre mode, d'éléments cellulaires
réalisant déjà la qualité d'ovocytes. Quoi qu'il en soit, quelle est l'ori-
gine de ces ovules primordiaux eux-mêmes ou de ces éléments ovocytaires
associés en massifs'/

Le problème est encore à la merci de deux grands courants d'opinions.
Pour les uns, les cellules germinales primitives, d'où dériveront tous les
éléments reproducteurs, sont différenciées et souvent reconnaissables bien
avant que X Anlage génital soit constitué; les autres considèrent les cellules
génitales comme des produits de différenciation de l'épithélium ccelomique
ou d'une portion localisée de celui-ci.

Dans le premier camp, il est juste de citer d'abord Balfour(i878j, qui
voit ses » primitive ova* chez le très jeune embryon de sélaciens non seu-
lement dans la région des futures glandes génitales, mais en dehors de
celle-ci : les -œufs primordiaux «, et non les cellules de la couche superfi-
cielle de l'ovaire, seraient les véritables ancêtres des ovocytes. Nussbaum
(1880), à propos des amphibiens et des poissons osseux, soutient l'indépen-
dance des cellules génitales vis-à-vis du feuillet péritonéal. Des vues ana-
logues sont proposées par Valaoritis (1879). Rueckert (1 888) trouve des
cellules germinales dans le ^gonotome* (partie ventrale de la vertèbre pri-
mitive) de l'embryon de sélaciens. Chez les sélaciens aussi, Van Wijhe
(1889) constate la différenciation précoce des cellules germinales et leur
origine indépendante de l'épithélium cœlomique. Eigenmann (1891) fait la
même observation sur Micrometrus aggregatus ; plus tard ( 1897), il distingue
les cellules germinales, chez Cymatogaster, dès la segmentation de l'œuf,
dans la 5e génération cellulaire. Rabl, C. (1896), suit les cellules germinales,

3

2 2 J MARECHAL

chez les sélaciens, jusque dans l'embryon de iS somites. Pour Schmidt
( 1 898), il voit parfaitement les grandes cellules décrites par ses devanciers,
mais n'ose leur attribuer avec certitude le caractère germinal. Même diffé-
renciation précoce chez Petromy^on, comme il ressort d'un mémoire de
Wheeler (1900). Enfin, pour Beard (1900-1902), «there îs no germinal

epithelium ! - - The germ cells are not products of any organ, of any

epithelium of the embryo .... They arise before there is any embryo at ail «
(pp. 690-691). Citons encore, dans le même sens, un travail plus récent
(1902) de Woods sur Acanthias. On pourrait rapprocher de ces observations
les belles recherches de Boveri et de H.ecker (1887 et 1897) sur le Keim-
bahn d' Ascaris et de Cyclops. La ségrégation des éléments germinaux serait
donc extrêmement précoce et remonterait probablement aux toutes pre-
mières segmentations de l'œuf.

A {'opposite de eetle manière de voir se tiennent tous les embryo-
logistes qui, comme Waldeyer, font de la différenciation des cellules
germinales une sorte de phénomène épigénétique survenant dans l'épi
thélium superficiel de l'ovaire, dans l'épithélium germinatif. Laissons de
côté les invertébrés, chez lesquels il semble bien que l'épithélium ccelo-
mique, là du moins où il se laisse reconnaître avec certitude, soit inté-
ressé dans la formation des cellules génitales primitives. Chez les ver-
tébrés, cette dérivation a semblé un fait à nombre d'auteurs : nous en
citerons quelques-uns, en laissant d'ailleurs volontairement la liste in-
complète. C'est chez les mammifères que l'origine épithéliale des éléments
génitaux fut admise avec le plus d'unanimité. Après Pflueger (1863),
Waldeyer (1870) est le tenant classique de cette thèse; mais comme il le
fait observer dans son article ?>Die Geschleclits{ellen « du Handbuch de
O. Hertwig, il ne prétend nullement que la différenciation d'un Urei
débute toujours par une division d'une cellule de l'épithélium germinatif :
cette différenciation peut se faire directement sans interposition d'une mi-
tose. Nous signalerons encore parmi les travaux relatifs aux mammifères,
ceux de Kôlliker (1874, iSt's'. L. Van Beneden (1880), Buehler (i 894),
Nagel (1896), Coert (1898), von Winiwarter (1900), et d'autres.

L'oriifine épithéliale des éléments reproducteurs fut constatée ailleurs
que chez les mammifères. A ce propos, on peut ranger dans un même cou-
rant d'opinion, malgré certaines divergences sur d'autres points : O. Hert-
wig (1877-1901), pour les vertébrés supérieurs; — Hoffmann (1889, 1892),
pour les reptiles et les oiseaux; — D'Hollander (1903), pour les oiseaux;

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 23

— Gœtte (1875), Spengel, Iwakawa (1882), Hoffmann (i88ô), pour les
amphibiens; — Kolessnikow (1878), pour les batraciens et les téléostéens;

— Bouin (1900), qui fait dériver, chez Ranci, les ovules primordiaux à la
fois des cellules épithéliales et des cellules mésenchymateuses de la bande
ovarienne ; — en ce qui concerne les téléostéens, peut-être Jungersen ( 1 88g),
qui voit des Ureier isolés entre les cellules de l'épithélium cœlomique,
Guitel(i889\ Cunningham (1890, 1897), Wallace (1903); — pour les séla-
ciens, Ludwig (1874) et Semper (1875). Les observations de Boveri (1892),
Legros (1896), Neidert et Leiber (19031, Zarnick (1904), sur le dévelop-
pement des gonades d'Amphioxus, sont favorables à la thèse classique de
l'origine cœlomique des éléments génitaux. Nous-mème avons pu étudier
un assez riche matériel d'Amphioxus, à différents stades de la croissance,
sans découvrir le moindre indice d'une présence anticipée ou d'une immi-
gration de cellules germinales, déjà différenciées, dans la paroi des somites.
Mais les partisans de la première opinion pourront toujours supposer que,
dans certains cas, les caractères microscopiques des cellules germinales
primitives ne les distinguent pas sensiblement des cellules épithéliales ou
mésenchymateuses environnantes.

Nous n'opposerons d'objection positive à l'une ni à l'autre des manières
de voir rappelées ci-dessus. Mais, malgré le caractère restreint — et au
point de vue de ce travail absolument accessoire — de nos observations
sur ce sujet, nous ne pouvons nous empêcher d'exprimer l'impression de
défiance qu'elles ont laissée en nous pour toute attitude trop tranchée. Car
enfin, s'il convient de faire grand cas de la présence, en dehors des Anlage
génitaux, de ces grandes cellules hypothétiquement étiquetées » cellules
germinales", il faut aussi tenir compte de la topographie de l'ovaire aux
différents moments de son développement. Or, avouons-le, les rapports de
situation si constants des jeunes ovocytes avec la couche épithéliale, super-
ficielle ou invaginée, s'expliquent beaucoup plus naturellement dans l'hypo-
thèse de Waldeyer. Dans des ovaires jeunes, on peut voir ces ovocytes
échelonnés le long de cordons descendant de l'épithélium; dans des ovaires
plus âgés, par exemple dans un ovaire de 10 cm. environ de longueur, les
jeunes ovocytes ne sont pas seulement compris dans des nids, voisins eux-
mêmes de l'épithélium, mais souvent sont insérés entre les cellules épithé-
liales : ils se trouvent là à tous les stades de la différenciation ovocytaire.
Ne sont-ce que d'anciennes cellules germinales, restées dissimulées entre
les cellules épithéliales proprement dites et développées seulement sur le

24

J. MARECHAL

tard? Cest possible à la rigueur. Même en ce qui concerne les sélaciens,
nous n'entrerions donc qu'avec une certaine timidité dans l'ensemble de
vues dont Beard s'est fait ces dernières années l'ardent protagoniste; nous
souhaiterions une étude plus calme, suivant minutieusement le dévelop-
pement de l'ovaire et ne concluant qu'après avoir mis tous les poids dans
la balance.

Les cellules qui donnent origine aux Einester dérivent donc ou bien
de l'épithélium germinatif, ou bien de cellules germinales primitives loca-
lisées, soit dans l'épithélium, soit dans le voisinage de celui-ci. Avant
d'aborder l'étude cytologique de l'ovocyte, il nous reste un point à exami-
ner. Nous avons parlé, par anticipation, de nids d'ovocytes; nous savons
que de jeunes ovocytes apparaissent différencies à l'intérieur de ces nids;
mais comment s'est opérée cette différenciation et quel est le sort des nids
cellulaires'/

Dans la littérature se trouvent décrits trois modes principaux de diffé-
renciation de l'ovocyte dans les nids cellulaires : i° L'ovocyte serait d'ori-
gine pluricellulaire et proviendrait de la fusion d'une partie ou de la tota-
lité des cellules du nid. Ce mode serait réalisé chez les amphibiens, d'après
Gœtte(i875) et Bataillon (i 891), dont les descriptions ont d'ailleurs été
contredites. Blanc (1892) conclut à sa réalisation chez les mammifères en
se fondant sur une base d'observation qui nous semble bien étroite. Les
invertébrés fourniraient, d'après A. Labbé(i899), un appoint plus sérieux
en faveur de l'origine pluricellulaire de l'œuf. 20 Pour d'autres auteurs, un
seul ovocyte par nid arriverait à se différencier, et ce par transformation
d'une seule ovogonie ; les autres ovogonies du nid ou bien dégénéreraient
et serviraient ainsi à la nutrition de l'ovocyte, ou bien entreraient dans la
constitution du follicule. C'est l'opinion de Nussbaum (1880), qui admet
aussi dans certains cas une fusion d'ovogonies; de Hoffmann (1886) poul-
ies batraciens et les sélaciens; jusqu'à un certain point, de Knappe ( 1886);
de Gemmil ( 1 896), qui reconnaît d'ailleurs que parfois plusieurs ovocytes
peuvent se différencier côte à côte dans un seul nid; de Kollikek < 1874)",
Van Beneden (1S80), Ose. Hertwig (1891 ;, Regaud (1899), qui décrivent
chez les mammifères une agglomération syncytiale d'ovules primordiaux,
dont un seul devient ovocyte. Ce processus semble aussi fréquemment
reconnu chez les invertébrés. Enfin 30 chaque ovule primordial ou chaque
ovogonie pourrait se développer directement en ovocyte : celui-ci serait

L OVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 25

unicellulaire et n'exigerait pas pour se différencier le sacrifice des autres
cellules du même nid. Cette manière de voir nous paraît être celle de Wal-
deyer (1870-1903); elle est partagée, en ce qui regarde les batraciens, par
Semon (1892) et Eismond (1898), qui pourtant admettent conjointement les
deux autres modes.

Quelle est l'évolution des nids cellulaires che\ les sélaciens?

Le processus décrit par Balfour (1878) a pris place tel quel dans les
traités classiques, par exemple dans le Traité de Zoologie d'EDMOND Per-
rier ffasc. VI, 1903) et ailleurs. Comme il est souvent incomplètement rap-
porté par les auteurs, nous croyons bien faire en empruntant à Balfour
lui-même l'exposé qu'il en donne dans son Treatise on comparative Em-
bryology (vol. I, 1880). » It is convenient, - écrit-il, « to distinguish tn>o
modes in which the primitive germinal cells may become converted into per-
manent ova, though the morphological différence between the two modes
is of no great importance.

- In the first mode, the protoplasm of ail the cells forming a nest
unités into a single mass containing the nuclei of the previously indepen-
dent ova. The nuclei in the nest increase in number, probably by division,
and at the same time the nest itself increase in size. The nuclei while
increasing in number also undergo important changes. A ségrégation of
their contents takes place, and the granular part (nuclear substance) forms a
mass close to one side of the membran of the nucleus, while the remainder
of the nucleus is filled with a clear fluid. The whole nucleus at the same
time increase somewhat in size. The granular mass gradually assumes a
stellate form, and finally becomes a beautiful reticulurn of the character so

well known in nuclei Not ail the nuclei undergo the above changes;

but some of them stop short in their development, undergo atrophy, and
appear finally to be absorbed as pabulum by the protoplasm ofthe nest ....

Thus only a few nuclei out of a nest undergo a complète development

The relative number of ova ivhich may develope from a single nest is sub-
ject to great variation. The object ofthe whole occurrence of the fusion of
primitive ova and the subséquent atrophy of some of them is to ensure the
adéquate nutrition of a certain number of them.

» In the second and rarer mode of development of permanent ova from
primitive germinal cells, the nuclei and protoplasm undergo the same
changes as in the first mode, but the cells either remain isolated, and never
form part of a nest, or form part of a nest in which no fusion of protoplasm

26 J. MARECHAL

takes place, and in which ail the cells develope iiito permanent ova «
(pp. 45, 46, 47).

Les observations qui inspirèrent cette description furent objectives,
mais incomplètes. Schmidt (1898), reprenant plus tard l'étude de l'œuf chez
les sélaciens, ne put constater, déclare-t-il, aucune fusion cellulaire dans les
Einester : il y vit nettement les limites cellulaires chaque fois qu'il eût
affaire à des pièces bien fixées. Nous sommes en mesure de confirmer abso-
lument cette affirmation de Schmidt. Les limites entre différentes cellules
d'un même nid sont souvent un peu difficiles à saisir, surtout si l'on n'a
pas fait usage de colorations appropriées; parfois elles semblent absentes
dans un petit groupe de cellules; mais outre que cette absence s'est trouvée
coïncider avec un certain endommagement de la pièce observée, il se ren-
contre toujours, en grand nombre, des nids parvenus au même stade et
parfaitement munis de cloisons cellulaires. Comme l'a bien observé Bal-
four, les nids comprennent souvent des cellules en voie de dégénérescence;
mais ce fait est loin d'être aussi général qu'il le suppose : du moins nos
pièces ne le présentent que d'une manière relativement exceptionnelle. De
plus, on trouve des cellules en dégénérescence dans des nids très diverse-
ment évolués : ce qui semble indiquer qu'il ne s'agit pas là d'une phase
régulière du développement des nids; après cela, que les ovocytes bénéfi-
cient de cet accident pour leur nutrition, nous n'y voyons pas d'inconvé-
nient, à condition qu'on ne fasse pas de cette aubaine un tribut normal et
dûment exigible. Balfoue, d'ailleurs, bien qu'il l'estime plus rare, n'a pas
méconnu le cas où toutes les ovogonies d'un nid se transforment en ovo-
cytes, et, même dans le cas de dégénérescences, n'a pas restreint à un
individu unique le privilège de la différenciation. Comme lui, nous avons
observé des transformations de cellules isolées en ovocytes.

Ces reserves- que nous croyons devoir apporter aux rues de Balfour
montrent assez que nous sommes plus loin encore d'admettre chez les séla-
ciens l'origine pluricellulaire des ovocytes, telle que certains auteurs l'ont
décrite chez les batraciens : que des fusions d'ovogonies puissent s'y pro-
duire, à l'état sporadique, nous n'y contredisons pas, mais nous estimons
le fait du domaine de la pathologie. Nous avons vu parfois, comme Blanc,
des noyaux bilobés ou même des ovocytes à noyau double; mais, pour les
premiers du moins, il n'est nullement indispensable de les interpréter
comme un résultat de fusion incomplète. Du reste, nous avons, contre l'ex-
tension à nos objets de l'opinion ci-dessus mentionnée, des raisons plus

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 27

décisives que ces considérations un peu vagues : elles nous sont fournies
par l'observation même du développement individuel des grandes cellules du
nid en ovocytes parfaitement normaux. Comme nous le faisions remarquer
au début de ce paragraphe, les cellules génitales d'un Zellnest se trouvent
parfois, souvent même, à des degrés un peu différents de développement :
les unes sont au repos; tout à côté, d'autres sortent du repos et réorga-
nisent leurs filaments; d'autres entrent en synapsis, comme nous le décri-
rons plus loin; d'autres encore montrent un beau spirème, qui commence
ou non à se fendiller longitudinalement; d'autres se trouvent déjà en plein
accroissement. Tous ces stades ou plusieurs d'entre eux sont fréquemment
juxtaposés dans le même nid : dira-ton que ces ovocytes, arrivés à des
étapes diverses de leur évolution sans manifester aucun indice de dé-
chéance, vont plus tard dégénérer au bénéfice d'un seul? (') Supposition
d'autant plus invraisemblable qu'on peut suivre parfaitement le jeune ovo-
cyte différencié, se détachant graduellement du nid par l'effet même de son
accroissement et peut-être aussi sous la poussée des petites cellules follicu-
leuses qui se faufilent de plus en plus nombreuses entre lui et ses pareils
Un coup d'œil sur un Einest un peu âgé nous paraît absolument démon-
stratif, fig. 1, 19, 56, 63.

Bref, les ovocytes sont le produit de la différenciation individuelle des
ovogonies de dernière génération, que celles-ci soient isolées ou groupées
en nids cellulaires. Chaque ovogonie est apte, en principe, à se différen-
cier; mais un certain nombre d'entre elles dégénère, pour une cause que
nous ignorons, sans qu'on puisse considérer ce fait comme général et
régulier.

% 2. — Différenciation de l'ovoeyte.

Les nids cellulaires ou leurs abords immédiats vont nous livrer la
successioîi des premiers stades de l'ovogénèse. La sériation de ceux-ci sera
discutée en route, s'il y a lieu. Pour éviter de trop multiplier ces stades,
nous grouperons tous les aspects observés autour de quatre points de repère

(') Nous avons observé les mêmes aspects chez les téléostéens, notamment chez Trigla hi-
rando et chez Gasterosteas; chez ce dernier cependant, nous avons bien trouvé des massifs de
jeunes ovocytes, mais pas à proprement parler des Einester.

2 8 J- MARECHAL

bien évidents : repos, synapsis, spirème, noyaux diplotènes (à filaments
dédoublés); nous pourrons de la sorte distinguer, dans le processus continu
du développement de l'ovocyte, les grandes phases suivantes :

a) Repos.

Dans tous les types que nous avons observés jusqu'ici — sélaciens et
autres -- la dernière division ovogoniale est suivie immédiatement d'une
phase de repos. Cette proposition ne paraîtra pas orthodoxe à tous les au-
teurs qui se sont occupés d'ovogénèse : nous aurons occasion de le redire
en analysant, plus loin, la littérature. Il importe donc d'établir dès à pré-
sent le bien-fondé de notre assertion.

Les nids sont parfois composés exclusivement de cellules au repos;
mais généralement — chez des individus de différentes tailles, échelonnées
de 25 à 50 centimètres et plus — ils contiennent, à côté de ces cellules au
repos, des ovocytes arrivés à des stades très divers de leur développement :
nous prétendons que les cellules quiescentes sont elles-mêmes de jeunes
ovocytes, ou, ce qui revient au même, des » ovogonies de transition «
(Bouin).

Tout d'abord, leurs dimensions plus grandes, la forme sphérique de
leur noyau les distinguent à première vue des cellules interstitielles —
folliculeuses ou nourricières — aussi bien que des éléments lymphoïdes
des tissus voisins. S'il y a, dans le nid, des cellules pour lesquelles on
puisse revendiquer la filiation ovogoniale, ce sont bien avant tout — et
sans doute exclusivement — celles dont nous parlons.

Mais pourquoi ne représenteraient-elles pas des ovogonies encore en
puissance de multiplication? Nous répondrons bonnement que si elles
étaient encore destinées à mitoser, on devrait les trouver parfois mito-
sant. Or, la rareté des figures cinétiques est telle que sur des centaines et
des centaines de nids, appartenant à des individus différents, de tailles
diverses, capturés à différentes époques de l'année, soit dans la Méditer-
ranée, soit dans la mer du Nord, soit dans la Manche, nous n'oserions
affirmer que nous ayons rencontré une seule division ovogoniale bien au-
thentique. Nous nous souvenons d'un cas douteux remarqué chez Pristiurus
et de un ou deux cas, douteux également, dans l'épithélium germinatif de
Scyllium. canicula. Les autres mitoses observées — très rares d'ailleurs
elles aussi - n'appartiennent vraisemblablement pas aux ovogonies.

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 2Q.

Au reste, nous pouvons nous montrer bon prince et nous contenter de
conclure, de la rareté ou de l'absence de figures mitosiques, au caractère
ovocytaire de la plupart des cellules au repos observées dans les Einester
d'individus dépassant 25 centimètres. En effet, il est assez manifeste que
la plupart de ces cellules ne se divisent plus; d'autre part, le nombre des
ovocytes bien différenciés est en proportion croissante, dans les nids, à
mesure que grandit l'individu : il semble donc bien qu'une bonne partie
au moins des repos constatés précèdent immédiatement, sans interposition
d'aucune division nouvelle, les transformations morphologiques qui ren-
dront appréciable à l'œil la différenciation ovocytaire. Nous pouvons légitime-
ment considérer comme ovocytes la majeure partie des grandes cellules au
repos incluses dans les Einester.

Cette conclusion est corroborée par un argument qui nous paraît, à
nous, le principal : c'est l'impossibilité de sérier les stades ultérieurs si l'on
ne prend pas comme point de départ une phase de repos de l'ovocyte.
L 'argument de sériation, auquel la cytologie fait si largement appel, est
sans doute de valeur très inégale et généralement échappe par quelque côté
au contrôle du lecteur : si aisément l'observateur négligera ou méconnaîtra
des aspects récalcitrants, qui peut-être feraient sauter des cadres pénible-
ment formés; une sériation impeccable peut à la rigueur paraître telle

parce qu'elle est hâtive, superficielle ou trop habile, habile, c'est-à-dire

bénéficiaire de cet art inconscient d'emboîter les réalités dans un système

préconçu D'autre part, pour un observateur dont la conviction s'est

fortifiée petit à petit par l'exploration répétée d'une base d'induction suffi-
samment large, une manière de sérier les stades peut s'imposer avec quasi
l'évidence intransigeante d'un fait : le véritable argument, il est là souvent,
dans cette persuasion qui naît et croît durant le face à face quotidien avec
les éléments du problème; mais cet argument-là, si impératif pour celui qui
l'a vécu, n'apparaît plus, couché sous forme logique dans les pages d'un
mémoire, que comme un schème pâle et discutable.

Nous voudrions espérer qu'au cours des descriptions qui vont suivre le
lecteur aura comme nous l'impression de la nécessité de la sériation pro-
posée; qu'il veuille bien se rappeler que le lien des prémisses aux conclu-
sions ne peut avoir pour lui l'évidence qu'il nous présente à nous-même :
les vraies prémisses, pour nous, sont trois années d'observations.

La structure de l'ovocyte jeune au repos est à peu près identique chez
Pristiurus et chez Scyllium, fig. i, 2, 19. Ses détails ne présentent rien

3"

J. MARECHAL

d'extrêmement remarquable à notre point de vue. Parsemé par tout le
noyau, un réseau pâle et mince, dont les travées ont souvent un aspect
granuleux et portent, surtout à leurs points d'intersection, des empâtements
nucléiniens ('); de ci de là quelques bouts de filaments chromatiques mieux
dessinés, puis quelques granules et nucléoles fortement chromatiques ; le
tout séparé, par une membrane, du protoplasme ambiant. Celui-ci, moyen-
nement étendu, prend la forme que lui permet l'environnement. Les di-
mensions de ces cellules au repos peuvent varier entre certaines limites :
en général les cellules sont un peu plus grandes dans les massifs situés en
bordure de l'épithélium ou aux confins d'une lacune, comme aussi dans
ceux qui comprennent moins de cellules. Nos fig. l à 42 subissent le
contre-coup de ces oscillations légères de volume; presque toutes sont des-
sinées à la même échelle : on pouz'ra d'un coup d'œil se rendre compte de
l'amplitude de la variation.

b) Préparation au synapsis.

Petit à petit, très graduellement, les jeunes ovocytes sortent du repos;
un léger mouvement s'y accuse, dont l'effet est de concentrer la chromatine
suivant certaines lignes ; du réseau les bouts filamenteux émergent de plus
en plus nombreux et dégagés; bref, l'aspect réticulé rétrocède par degrés
et de longs filaments minces, encore fortement anastomosés entre eux, par-
courent toute la cavité nucléaire, fig. 3, 4, 5, 19, 20, 21, 22.

Cette reconstitution des filaments semble se produire de manière légè-
rement différente chez les deux types que nous avons surtout étudiés pour
cette période, chez Pristiunts et chez Scylliurn. Chez le premier, l'indivi-
dualisation des filaments se fait plus tôt et plus complètement que chez le
second ; de plus, on y constate l'apparition (ou la réapparition) précoce
d'une certaine orientation des filaments, surtout dans la partie superficielle
du noyau, qui apparaît souvent comme grossièrement » peignée", fig. 4, 6.
Il n'en est pas de même chez Scylliurn, où les anastomoses, en général plus
fortes et plus enchevêtrées, font persister plus longtemps l'aspect réticulé;
où aussi, à ce stade, les filaments sont distribués dans le noyau d'une
manière beaucoup moins ordonnée, fig. 3, 4, 5, 6; comparer avec les
fig. 20, 21, 22.

(') C'çst-à-dire colorés par les colorants dits « nucléiniens ». Plus tard, à propos des nu-
cléoles, nous aurons à faire toutes réserves sur la valeur de cette diag-nose de la nucléine.

LOVOGÉNÈSE DES SÉLACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 31

Lorsque les filaments se sont suffisamment reconstitués, un phénomène
nouveau débute, ou du moins commence à se manifester : c'est une ten-
dance de l'écheveau chromatique à se masser excentriquement dans le noyau.
L'aspect représenté dans les fig. 7 et 23 est fréquent : nous aurions pu
l'accentuer encore sans forcer la réalité.

Le nombre des nucléoles chromatiques pendant cette période est sujet
à variation. L'un d'entre eux, situé proche de la membrane nucléaire,
prend tôt ou tard la prédominance. Dans certains noyaux favorablement
exposés, nous avons constaté autour de ce nucléole principal une aréole
laissée presque libre par les filaments ; mais il ne nous semble pas que cet
aspect soit constant. Un peu d'incertitude résulte ici de la difficulté de
sérier à coup sur les dernières étapes de cette phase préparatoire et de l'ab-
sence bien naturelle d'une régularité mathématique dans le développement
des phénomènes : ceux-ci gardent un certain jeu, qui, sans masquer leur
acheminement général, rendrait sans doute artificielle une sériation trop
rigide.

Dès maintenant nous voudrions attirer l'attention sur \a. fréquence d'un
parallélisme ou d'un entortillement de deux filaments; nos dessins sous ce
rapport restent bien en dessous de l'impression que donne la réalité,
fig. 3, 4, 6, 7, 19, 20, 22, 23. Il convient de remarquer aussi que la netteté
des apparences de rapprochement deux par deux dépend de l'orientation
de la coupe. Nous avons essayé, pour nous mettre autant que possible à
l'abri de la suggestion, de trouver pareilles apparences dans des cellules
somatiques. De fait, il s'en rencontre, dues sans doute au hasard, mais non
pas en aussi grand nombre ni généralement aussi accentuées. Au reste, soit
signalé seulement le fait : nous discuterons plus tard sa cause possible et
sa signification.

c) Synapsis.

Qu'on veuille bien nous passer provisoirement l'emploi de ce mot pour
désigner la période que nous abordons. L'expression » synapsis» ne pos-
sède encore qu'une signification un peu flottante : nous nous réservons de
justifier plus loin l'usage qui en est fait ici.

Les filaments tendent, disons-nous, à se masser en plus grande quan-
tité dans une portion du noyau. Cette rétraction latérale ne tarde pas à
s'accentuer et, bientôt, la partie du noyau où les filaments étaient moins

32

J. MARÉCHAL

denses commence à se dégager complètement de ceux-ci : une aire nucléaire
libre, d'abord assez étroite, apparaît, d'un côté, entre la masse des fila-
ments et le protoplasme du corps cellulaire. A ce stade se rattachent, par
exemple, un des noyaux du bas de la fig. 19, les deux noyaux de gauche
de la fig. 27 et celui de la fig. 23. On remarquera que chez Scyllium la
masse chromatique n'a pas complètement perdu son aspect réticulé et que
les filaments commencent à peine à manifester une certaine orientation :
l'aspect de début du synapsis est beaucoup plus « broussailleux « chez
Scyllium que chez Pristiurus; chez ce dernier, les figures offrent souvent
dès ce stade une régularité qui flatte l'œil.

Le rapprochement des filaments deux par deux se marque de plus en
plus et frappe de prime abord à l'examen de préparations bien orientées :
le crayon ne pourrait rendre adéquatement l'impression produite qu'en
interprétant un peu largement; si on l'astreint, comme nous l'avons fait, à
suivre fidèlement le parcours des principales lignes entre les limites étroites
de quelques plans superposés, le dessin tracé reste bien en dessous de cette
image mobile et vraiment synthétique que fournit à l'œil le jeu de la vis
micrométrique; aux « dualités" couchées dans un plan à peu près horizon-
tal, l'observation directe ajoute une succession de rapprochements et d'en-
trecroisements verticaux, des convergences, à différents niveaux, de fila-
ments d'abord isolés : ce tableau d'ensemble, rencontré des centaines de
fois, crée l'impression d'une structure faite de la juxtaposition d'éléments
doubles. Prétendrons-nous après cela que tous les filaments trouvent leur
correspondant dans cette première phase du synapsis? Ce serait dépasser
nos observations.

Les petits nucléoles du stade précédent restent pris dans la masse des
filaments. Le nucléole principal demeure à la périphérie, au milieu de la
calotte nucléaire déblayée : à tout le moins cette situation est-elle extrême-
ment commune, car quelques cas douteux nous empêchent de formuler
notre proposition d'une manière absolument générale. Parfois le nucléole
est totalement libre, parfois quelques tronçons de filaments s'y rattachent
encore.

La rétraction synaptique va s' accentuant ; certains aspects feraient
songer à un affaissement- des filaments nucléaires ; ils sont corrigés par
d'autres qui indiquent un travail actif d'orientation et d'organisation. La
rétraction dans nos pièces ne va jamais jusqu'au tassement compact que cer-

. LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 33

tains auteurs ont figuré : l'espace nucléaire laissé libre est généralement
fort inférieur à la moitié de la cavité du noyau. Les filaments ne se massent
pas en un conglomérat informe : ils se présentent seulement en un fouillis
serré, qu'on peut encore, en coupes très minces, analyser jusqu'à un certain
point, fig. 8, 9, 10, 19. 24, 25, 26, 27, 28. Plus nombreux et plus visibles
que jamais sont les filaments parallèles ou entrelacés deux à deux; par
endroits, les filaments d'une paire se rejoignent et il se produit un épaississe-
ment brusque se prolongeant sur un parcours plus ou moins long, voir sur-
tout les fig. 9, 10, 19, 24, 25, 26, 27, 28, ou bien, à côté des filaments ap-
pariés, toujours relativement minces, courent des bandes isolées d'épaisseur
à peu près double. Les noyaux, chez Scyllium, commencent à perdre leur
apparence embuissonnée et à mieux ordonner leurs filaments : chez Pris-
tiurus, ils gardent leur régularité et groupent déjà leurs anses chromatiques
en un bouquet épanoui vers la portion nucléaire occupée par le grand
nucléole, fig. 8. Celui-ci continue à prendre fortement l'hématoxyline et
présente un aspect à peu près homogène.

Sur la plupart des dessins se rapportant à cette période nous n'avons
pas figuré de membrane nucléaire : cette particularité appelle un mot d'ex-
plication ; la membrane se résoudrait-elle pendant le synapsis, comme
plusieurs auteurs l'ont affirmé pour le stade correspondant de la spermato-
génèse? Voici ce que nous avons observé d'une manière assez constante.
La portion libre de la cavité nucléaire est bordée directement par le cyto-
plasme, — dont certaines trabécules s'aventurent parfois dans la cavité ou
même restent attachées aux filaments chromatiques en synapsis; les fig. 8,
25, 26, 27, 28, 29, entre autres, montrent des apparences de ce genre : elles
sont la représentation brute de ce que nous avons cru voir ('). Par contre,
la calotte de membrane à laquelle s'est adossé le massif synaptique nous a
paru mieux conservée, souvent même complètement intacte sur une cer-
taine étendue. Chez les téléostéens, nous avons trouvé des synapsis dont la
membrane nucléaire ne semblait pas endommagée, fig. 62; cette mem-
brane en certains cas nous a paru persister chez les sélaciens eux mêmes.
Nous restons donc assez perplexe devant la question du caractère naturel
ou artificiel du phénomène en question. Qu'il soit dû aux réactifs, nous
avons peine à le croire; ne pourrait-on pas admettre qu'il n'est que l'effet

(') Ce bout de phrase s'appliquait exactement à nos dessins : mais l'exécution lithographique
a introduit trop de fantaisie dans les cytoplasmes pour que nous puissions maintenir cette assertion.

34 J- MARÉCHAL

purement contingent de la rétraction même des filaments chromatiques?
ceux-ci, en effet, ont souvent des adhérences avec la membrane et par elle
avec des trabécules du protoplasme ambiant, comme en témoignent les
filets d'union auxquels nous avons fait allusion plus haut. On concevrait
que cet effet mécanique dût être assez variable, variable comme les adhé-
rences gardées ou contractées par les chromosomes, et que parfois il put
être nul .... Simple hypothèse, d'ailleurs, sur laquelle nous ne voulons pas
insister.

Nous voici au point culminant de la phase synaptique. Si l'on veut
examiner les fig. il, 12,29, 30, 31, 32, on pourra faire plusieurs consta-
tations intéressantes.

D'abord, malgré la différence des points de vue présentés, on recon-
naîtra sans peine, dans les stades figurés, de très typiques » Bouquet-
stadium*. Les bandes chromatiques sont recourbées sur elles-mêmes et
leurs anses orientées vers la partie libre, du noyau, où est sis d'ordinaire le
gros nucléole.

On ne peut manquer d'être frappé aussi d'un changement notable dans
l'aspect des filaments : ce sont maintenant des boyaux épais, auxquels une
succession de renflements très rapprochés donne une apparence plus ou
moins moniliforme ; leur épaisseur correspond à peu près à celle des por-
tions fusionnées que nous avons constatées dans les paires de filaments du
stade précédent. De plus, l'impression s'impose, de prime abord, qu'on a
devant les yeux un nombre de bandes épaisses inférieur à celui des filaments
du stade précédent : elle s'impose surtout lorsque les deux stades sont juxta-
posés dans la même coupe. Qu'on veuille bien rapprocher les fig. 8, 9, 10,
il, 12, 14, tirées de nids voisins et absolument comparables.

Ces deux constatations sont assez grosses de conséquences pour qu'il
vaille la peine d'y insister. Sans tenter maintenant une interprétation des
apparences, nous devons relever certaines particularités significatives.

On pourrait attribuer l'apparence d'une diminution du nombre des
bandes chromatiques soit à un épaississement de celles-ci par condensation
et raccourcissement, - - soit à un accolement longitudinal des deux filaments
minces de chacune des paires décrites plus haut. Ce sont, nous semble-til,
une fois admise notre sériation, les seules hypothèses possibles, car nous
pouvons écarter de suite une autre interprétation qui consisterait à attri-
buer l'illusion d'une diminution de nombre avant tout à un agrandissement

L OVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 35

de la cavité nucléaire : celle-ci ayant les mêmes dimensions dans les deux
stades, des sections de même épaisseur sont parfaitement comparables.
Or, l'hypothèse d'un épaississement graduel se heurte à plusieurs faits :
i° A l'absence de stades intermédiaires montrant cet épaississement
progressif. La série des stades qui séparent le premier repos ovocytaire,
dont nous avons parlé tantôt, et le synapsis à filaments épais, dont il est
question pour l'instant, se trouve nettement indiquée par les étapes succes-
sives de l'individualisation des filaments et de leur retrait synaptique. Or,
supposé que dans cette série de stades on eût noté au hasard de l'observa-
tion les dimensions absolues des filaments, certes il eût fallu constater
d'assez fortes oscillations, mais le résultat final aurait été identique à celui
que nous formulons en tète de ce paragraphe : la pénurie des stades inter-
médiaires condamne l'hypothèse d'un épaississement graduel amenant par
lui seul les filaments à l'épaisseur qu'ils montrent vers la fin du synapsis.
Cependant, à tout prendre, il eût pu subsister encore quelque incertitude :
de nid à nid l'épaisseur des filaments de même stade, pas plus d'ailleurs
que le volume des cellules, ne sont absolument constants; ce fait pourrait,
entre certaines limites, créer une illusion de perspective et, dans le groupe-
ment des stades, faire rapporter à des plans successifs des aspects qui, en
réalité, appartiennent au même plan. Incertitude et illusion disparaissent,
si l'on prend soin de ne comparer que ce qui est comparable. On peut
admettre que, dans un même nid, les cellules sont comparables entre
elles; mais si l'on veut mettre en regard des stades plus ou moins douteux
appartenant à des nids différents, il est indispensable de s'assurer d'abord
qu'au point de vue de la dimension de leurs éléments les stades mieux
caractérisés s'équivalent de nid à nid, en d'autres termes, que les nids sont
comparables. Or, pour qui ne s'adresse qu'à des nids comparables, l'ab-
sence de stades intermédiaires d épaississement devient évidente.

2° A une particularité de structure qui apparaît surtout chez Pristiu-
rus. Qu'on veuille bien revoir la fig. 8 et la fig. il ou 12, puis se deman-
der à quelles conditions les filaments recourbés de la fig. 8 pourraient
arriver, par condensation individuelle, à former les anses épaisses de la
fig. 12. Dans la fig. 8, le nombre des anses chromatiques, orientées vers
le nucléole, est bien supérieur à ce qu'il est dans la fig. 12. Si néanmoins
les filaments sont en même nombre de part et d'autre, il faudra donc sup-
poser qu'une bonne partie de ceux de la fig. 8 portent chacun deux anses
dirigées vers le haut, ce qui suppose de plus qu'ils soient recourbés au

36 J- MARECHAL

moins une fois clans l'autre sens : première improbabilité, si l'on tient
compte de la distribution des filaments et du nombre des terminaisons
libres. Que si l'on passe par dessus cette difficulté, on en rencontre une
autre tout aussi grave. Les filaments de la fig. 12 ne possèdent manifeste-
ment qu'une seule boucle; ceux de la fig. 8, s'ils sont en même nombre,
doivent présenter pour la plupart, comme nous le disions, deux anses vers
le haut plus un recourbement vers le bas. Le passage des seconds aux pre-
miers par simple épaississement graduel impliquerait donc l'effacement de
deux ou trois courbures bien accentuées. Or, les préparations ne présentent
pas le plus lointain indice d'un pareil processus.

3° A la présence, si générale, de filaments doubles pendant les étapes
qui précèdent la fin du synapsis. Il est à remarquer que ces dualités se mul-
tiplient et s'individualisent davantage à mesure qu'elles se rapprochent du
stade auquel nous nous sommes arrêté. On pourra s'en convaincre en
jetant un coup d'œil sur les fig. 6, 7, 9, 10, 19, 20, 23, 27, 28. Ces aspects
ne reçoivent aucune interprétation satisfaisante dans l'hypothèse que nous
combattons. De plus serait-il si téméraire de trouver dans les fig. 9, 10, 19,
24, 25, 26, 27, 28, 29, maint indice direct d'un rapprochement étroit des
filaments appariés, autrement dit d'un «accolement" en train de s'effectuer?

Nous rencontrerons plus tard d'autres faits défavorables à l'hypothèse
d'un épaississement graduel qui amènerait par lui seul les aspects que nous
qualifions de synapsis épais ou de » Bouquet-stadium -. Il nous suffit pour
l'instant d'avoir souligné quelques particularités qui ressortent de l'obser-
vation directe des stades déjà décrits. Plus tard aussi, nous aidant de la
comparaison, nous tenterons de déterminer ce que peut avoir d'artificiel la
contraction synaptique.

On se ferait une idée trop systématique et d'ailleurs bien incomplète
de la période du synapsis, si l'on supposait que tout ovocyte dût passer
nécessairement par un stade, où tous ses filaments formeraient simultané-
ment des cordons épais et indivis. Ce stade typique est réalisé parfois.

Presque toujours un examen attentif révèle soit une fissure précoce soit un
accotement incomplet : rien en cela d'étonnant si l'on songe que les causa-
lités, dont le jeu amène les différents aspects en question, ne sortissent pas
leur effet d'une manière infaillible et rigide, mais bien avec la souplesse
que leur confère l'interférence de circonstances toujours un peu variables.
C'est pourquoi nous nous refusons à délimiter trop nettement les grandes

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 37

phases de l'ovogénèse, comme aussi à multiplier les étapes nécessaires du
développement de l'ovocyte au-delà de ce qu'exigent strictement les obser-
vations. L'idée de la continuité des phénomènes est une de celles que nous
voudrions le moins perdre de vue au cours de ce travail.

Le gros nucléole n'offre rien de bien particulier chez Scyllium. Chez
Pristturus il subit souvent, dès la fin du synapsis, une sorte de désagréga-
tion telle qu'en représentent les fig. il et 12. Du reste, nous reviendrons
dans la seconde partie de ce travail, et surtout dans un mémoire ultérieur,
sur les transformations morphologiques et chimiques des nucléoles au cours
de l'ovogénèse entière.

d) Spirème.

Le stade que nous dénommons ainsi correspond à celui des * noyaux
pachytènes- de v. Winiwarter (1900).

Les filaments épais, bien orientés, de la fin du synapsis vont mainte-
nant s'étendre, se mettre au large, et remplir de nouveau toute la cavité
nucléaire. On peut voir des étapes de ce processus dans les fig. 13, 14, 32,
33, 34, 35, 37. En même temps que la cavité du noyau se regarnit complè-
tement de filaments-, sa membrane redevient bien visible : la cavité elle-
même tend vers une forme parfaitement sphérique ou ellipsoïdale, dont
elle s'était parfois écartée durant le synapsis. Ainsi se reforment peu à peu
de beaux noyaux, excentriquement situés dans le corps cellulaire et con-
tenant un certain nombre de gros boyaux chromatiques. Ceux-ci présen-
tent de larges courbures, dont plusieurs par leur situation rappellent les
anses synaptiques. Ce spirème est discontinu, comme en témoignent son
mode de formation et l'observation de nombreux bouts isolés. Comme bien
l'on pense, deux ou plusieurs tronçons peuvent accidentellement se mettre
à la file, mais tel n'est généralement pas le cas.

Les filaments — appelons-les chromosomes, car que seraient-ils sinon
cela? — ont ou prennent une structure plus ou moins granuleuse, c'est-à-dire
que sur leur parcours sont alignées de petites masses chromatiques de con-
tour d'ailleurs fort irrégulier. Par endroits ces granulations sont distribuées
sur deux rangées parallèles et donnent fortement l'impression d'une struc-
ture double, fig. 14, 34, 35, 36, 37; ailleurs apparaît une fissure ou se ma-
nifeste brusquement un écartement notable de deux branches encore sou-

38 J- MARÉCHAL

dées sur une partie de leur longueur, fig. 14, 32, 33, 36. Dès ce stade
aussi, les filaments commencent à prendre des bords épineux et il appa-
raît entre eux quelques trabécules, bien pâles, bien minces et bien rares,
qu'on voit partir des granulations pour se perdre dans l'enchylème; parfois
elles jettent un pont fragile par dessus le détroit qui sépare deux chromo-
somes plus rapprochés; ailleurs on les devine plutôt qu'on ne les voit. Cet
aspect épineux des chromosomes coïncide, à son début, avec le commence-
ment d'un franc accroissement du cytoplasme.

Quant au nucléole principal, il garde à peu près à ce stade l'aspect
qu'il possédait au stade précédent : compact et homogène — parfois cepen-
dant un peu pâli chez Scyllium, plus ou moins déchiqueté et irrégulier
chez Pristiurus.

Les cellules interstitielles commencent vers cette époque à se faire
plus nombreuses autour de l'ovocyte. On ne peut parler encore de forma-
tion du follicule, mais manifestement l'isolement du jeune œuf se prépare.

e) Noyaux diplotènes.

Nous empruntons cette dénomination à v. Winiwarter (1900) : elle a
l'avantage d'être purement descriptive et de ne rien préjuger sur la signifi-
cation des apparences.

Dès le synapsis nous avons signalé dans les filaments épais des parties
clivées ou bifurquées; cet aspect s'est montré plus fréquent dans le spi-
rème; peu à peu il envahit tous les filaments et l'on se trouve en présence
de systèmes doubles, remplissant tout le noyau et constitués chacun par
deux bandes chromatiques relativement minces, juxtaposées, entrecroisées ou
entrelacées.

Comme ce dédoublement n'envahit pas tous les chromosomes à la fois,
les stades intermédiaires entre le spirème épais et le noyau à filaments
dédoublés se laissent découvrir et observer sans peine. Qu'on veuille exa-
miner les fig. 14, 15, 16, 36, 38, 39, 40, 41 : on y remarquera différentes
étapes du processus, et, si nous ne nous faisons pas illusion, on sera frappé
de la/orme absolument spéciale des écartements. Nous nous permettons de
rappeler une observation de Grégoire, que déjà nous avions reproduite
dans une note précédente (1904) : » Ce dédoublement diffère absolument
d'une division longitudinale somatique. Dans celle-ci les deux moitiés sont
toujours assez étroitement rapprochées. Dans l'hétérotypie, au contraire,

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 39

les filaments jumeaux montrent souvent, dès leur apparition, des écarte-
ments considérables, extrêmement frappants. Il est presque évident à pre-
mière vue qu'il n'y a pas là un filament unique qui se clive, mais plutôt qu'il
s'agit de l'écartement de deux filaments autonomes entrelacés. «(1904, p. 308).
Cette remarque, émise à propos de sporocytes végétaux, pourrait servir de
glose explicative à nos fig. 14, 15, 36, 38, 39, 40, 41.

Les chromosomes restent granuleux et leur périphérie se hérisse davan-
tage de petites saillies épineuses; plus nombreux aussi sont les filaments
interchromosomiques , pâles et ténus. A vrai dire, la présence de ces der-
niers est sujette à quelque variation : dans certains noyaux, tous les artifices
d'éclairage sont impuissants à les faire apparaître; ailleurs ils sont aisément
observables : cette différence tient-elle à un léger écart dans les manipula-
tions ou dans l'action des réactifs : est-elle naturelle et liée aux conditions
mécaniques ou biologiques du premier développement de l'ovocyte? Il serait
malaisé de trancher la question; en tous cas, on peut considérer comme acquis
le fait général du parallélisme entre le développement du réseau interchromo-
somique et l'accroissement de l'ovocyte : totalement absent ou extrêmement
lâche et ténu au début, ce réseau va progressivement se serrer et ressortir à
mesure que l'ovocyte grandira; seulement, il nous semble peu probable que
les étapes des deux développements soient étroitement liées entre elles dans
le détail.

Que se poursuive le développement des noyaux diplotènes, il viendra
un moment où tous les chromosomes — à part de rares exceptions — seront
réduits en paires de filaments, assez écartés l'un de l'autre par endroits, mais
toujours rapprochés en quelques points de leur parcours, de manière à for-
mer des 8, des anneaux, des croix, des fourches, etc., bref toutes ces figures
souvent décrites dans la prophase hétérotypique et parfaitement analysées
par Rueckert chez les sélaciens.

Nous appelons vivement l'attention du lecteur sur l'origine de ces
* paires de filaments «, qui se retrouveront au cours de l'ovogénèse entière.
Certains auteurs voudraient faire des filaments appariés l'aboutissant d'un
processus de reploiement subi par les chromosomes du spirème. Cette inter-
prétation, appliquée à nos objets, ne soutiendrait pas l'examen (').

(') M. Loyez, dans son récent mémoire, déclare n'avoir rencontré de formes en anneau ou
en losange, chez les reptiles et les oiseaux, que dans les ovocytes plus avancés, et « pense qu'il
s'agit, non pas d'une division longitudinale, mais de la torsion de deux filaments distincts ou plu-
tôt d'un seul filament replié » (igo5. p. 112). Sans vouloir nous prononcer sur le cas des reptiles
— ni même sur celui des oiseaux, que d'Hollander apprécie autrement que M. Loyez, — nous

4o J. MARECHAL

Vers cette époque, la décoloration envahit les bords des chromosomes :
ceux-ci restent cependant bien visibles encore grâce à leur axe fortement
chromatique. A ce stade, qui ouvre décidément la grande période d'accrois-
sement, appartiennent les noyaux des fig. 16, 17, 18, 42. Nous suivrons
leur évolution dans la seconde partie du mémoire.

Bientôt les ovocytes jeunes à filaments doubles, qui viennent d'être dé-
crits, commencent à s'isoler des nids : ils ne possèdent pas encore de folli-
cule, mais sont entourés plus ou moins complètement de cellules conjonctives
ou folliculeuses qui ne tarderont pas à leur faire un revêtement continu.

Le nucléole principal s'altère un peu, tant chez Scyllium que chez Pris-
tiurus; chez ce dernier, nous l'avons vu plus d'une fois comme aplati contre
la membrane nucléaire, fig. 16. Les aspects d'ailleurs sont assez variables.

§ 3. Quelques remarques à l'appui de la sériation proposée.

Toute sériation suffisamment détaillée apporte pour ainsi dire ses titres
avec elles et sa valeur est indéniable quand elle indique sans lacunes un
acheminement progressif, continu, des phénomènes divers qui se développent
côte à côte dans un élément anatomique. Celle que nous proposons nous a
paru n'avoir rien de forcé et marquer assez nettement la succession des prin-
cipales étapes parcourues par le jeune ovocyte. De plus elle a pour elle des
raisons d'ordre plutôt théorique, dont nous remettons l'examen à tantôt.
Insistons un peu, pour le moment, sur certaines preuves intrinsèques de sa
valeur. Si on la rejette, il faudra bien imaginer un autre principe de groupe-
ment; les hypothèses possibles, en dehors de la nôtre, nous paraissent se
réduire à deux.

I. On pourrait supposer d'abord, comme Rueckert l'a supposé de fait
en 1892-1893, que notre stade spirème, au lieu de prendre la place que nous
lui assignons, représente le dispirème de la dernière division ovogoniale :
après cette division, l'ovocyte entrerait directement en accroissement, sans
passer par une phase de repos. Que devient le synapsis dans cette hypothèse?
ou bien il est purement artificiel, ou bien il est naturel, et alors représente

rejetons absolument cette manière de voir en ce qui concerne nos objets : chaque paire de fila-
ments y est l'homologue d'un filament épais du spirème. Nous ne nous permettrions pas une as
sertion aussi catégorique, si nous n'avions par devers nous les résultats d'une étude minutieuse des
stades de transition. D'ailleurs, les documents placés sous les yeux du lecteur sont — croyons-nous
— assez significatifs (Voir fig. 13 à 18; 34 à 42 ; et même : 46; 59, 60; 64, 65, 66j.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 41

un stade de télophase ovogoniale antérieur au spirème : nous parlons du
synapsis à filaments épais, car pour le synapsis à filaments minces, s'il n'est
pas un produit des réactifs, nous avouons notre embarras de lui trouver une
interprétation dans l'hypothèse ici examinée.

Or, l'adoption de cette hypothèse acculerait à des difficultés presque in-
surmontables. 1. Nous avons vu (p. 28; que l'absence prolongée de mitoses,
conjointement avec la multiplication des ovocytes différenciés, contraint pour
ainsi dire d'admettre un stade de repos des ovocytes jeunes. Il est vrai que
l'on pourrait considérer le synapsis épais lui-même comme un stade de télo-
phase, comme une figure cinétique, et retourner ainsi l'argument. Examinons
de plus près, pour couper toute échappatoire, cette prétention — que per-
sonne d'ailleurs n'a ouvertement formulée que nous sachions. Il est bien
vrai qu'à un examen superficiel une masse de filaments bien formés, bien
colorés, orientés dans le même sens, doit faire songer à une couronne po-
laire; surtout, lorsque la coupe passe de façon à dissimuler leur orien-
tation, le fouillis de bâtonnets chromatiques qu'on a sous les yeux doit,
nous semble-t-il, avoir été pris souvent pour une plaque équatoriale ou
une couronne polaire mal entamées par le rasoir. Qu'on étudie néanmoins
de plus près la structure de ces filaments et qu'on dise s'ils ont l'aspect
trapu des bâtonnets du commencement d'une télophase; qu'on mesure
cette étrange portion libre, cette cavité, qui coiffe les filaments, et qu'on
tâche de trouver l'analogue dans des télophases certainement authentiques;
qu'on remarque ce gros nucléole chromatique et qu'on veuille bien expliquer
comment il s'est formé là si rapidement, ou bien dans quelle situation et
sous quelle forme il a traversé la cinèse; qu'on scrute attentivement le cyto-
plasme pour y trouver la moindre trace de fuseau. Nous nous trompons fort
ou l'on se sentira bientôt sur une mauvaise piste. Et puis, ne serait-il pas
étrange qu'en fait de figures mitotiques, ce fût toujours, pendant des années,
dans tous les individus, identiquement le même stade qui se représentât?
Puis encore, que dire des synapsis complètement isolés? où leur trouver une
cellule-sœur? Nous pourrions du reste nous borner à transcrire une remar-
que statistique, faite il y a deux ans et confirmée par toutes nos recherches
ultérieures : » Das numerische Verhaltnis der Synapsisstadien zu'den wohl
anerkannten Teilungsfiguren, écrivions-nous (1904), ist ein ausserordentlich
schwaches : in einer Reihe von 60 Schnitten fand ich beinahe 200 Synapsis
und nur 3 Teilungsfiguren ; in anderen langeren Schnittenreihen war, bei
hunderten und hunderten Synapsis, keine einzige Teilung vorhanden. Nun

42 J. MARÉCHAL

aber, weil ausser den Synapsisstadien auch Ruhestadien und mehrere andere,
ziemlich verschiedene, in jedem Eineste sich beobachten lassen, wàre es, in
der Hypothèse von Rueckert, hôchst wunderbar so wenig Kerne in deut-
licher Teilung zu finden. « (p. 394).

2. Mais voici qui est peut-être plus grave encore? Si notre spirème n'est
qu'un dispirème, si notre synapsis épais n'est qu'un dyaster, où classer les
nombreux stades, fig. 2 à 10 ; 20 à 29, qui précèdent le - Bouquet-stadium - ?
Avant ou après le synapsis? Avant le synapsis, dans l'hypothèse que nous
examinons, il n'y a place que pour la cinèse ovogoniale, ou, si l'on veut re-
monter plus haut, pour les stades prophasiques qui y mènent : mais, outre
que nos aspects » présynaptiques « feraient singulière figure dans une pro-
phase ordinaire, il faudrait bien alors trouver un peu plus de divisions évi-
dentes : pourquoi cette profusion de certains stades et cette absence totale
des stades voisins?

Après le synapsis épais vient le spirème, auquel succèdent immédiate-
ment les noyaux diplotènes : point de lacune à occuper là. Cherchera-t-on
à ranger nos stades » présynaptiques « parmi les noyaux diplotènes? Encore
une fois, tout s'y oppose : les dimensions des cellules, la différence profonde
des aspects, la structure encore réticulée de la plupart des noyaux que nous
cherchons à situer, le commencement de rétraction qu'ils présentent. Au
reste, la sériation continue de ces stades les rattache manifestement à un
repos d'une part et d'autre part à un » bouquet « de filaments épais.

Nous croyons pouvoir conclure avec assurance que notre spirème n'est
pas un dispirème et que le stade appelé par nous synapsis n'est pas un com-
mencement de télophase.

II. Une seconde hypothèse échapperait encore à notre sériation, du
moins jusqu'à un certain point : c'est celle qui ferait considérer la rétraction
synaptique comme un simple accident — artificiel ou naturel pouvant
survenir à un stade quelconque. Remarquons d'abord que l'introduction de
cette hypothèse ne forcerait pas à bouleverser de fond en comble le classe-
ment que nous avons proposé : on n'échapperait pas à un repos suivi d'une
période de reconstitution des filaments acheminant à un spirème épais.

Qu'on veuille observer aussi que le synapsis, pour nous, se caractérise
moins par une rétraction unilatérale que par une orientation et un épaissis-
sèment brusque des filaments chromatiques. Après cela il reste encore que
l'apparition du synapsis est liée à une série limitée de stades qui se laissent
caractériser par ailleurs ; il ne se montre que vers la fin de la phase de re-

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 43

constitution des filaments et pendant le stade de chromosomes épais, jamais
pendant le repos ni dans les noyaux diplotènes : et la preuve en est non
seulement dans la structure et la disposition des filaments, qui permettent
de reconnaître facilement ces derniers stades, mais dans les dimensions re-
latives des cellules. De plus, la rétraction accidentelle ne pourrait être
qu'une sorte d'affaissement des chromosomes : les boucles régulièrement
juxtaposées et largement éployées du synapsis finissant protestent contre
cette interprétation. Que les réactifs puissent accentuer la contraction, c'est
probable; mais certes ils ne créent pas de toutes pièces ce qu'il y a de plus
caractéristique dans le synapsis. Et si l'on veut rattacher le synapsis à des
causes pathologiques, nous nous étonnerons de l'ampleur et de la constance
absolue de cet accident chez des individus très divers, comme aussi de l'ab-
sence de stades de transition non contaminés entre la sortie de repos et le
spirème : notre matériel, malgré son abondance, ne fournirait pas de quoi
combler la lacune creusée par cette hypothèse.

Du reste, que le synapsis soit — en tant que rétraction - artificiel,
pathologique ou naturel, cela ne peut avoir d'influence sur la sériation s'il
est bien établi qu'il coïncide d'une manière constante avec une phase déter-
minée de l'ovogénèse.

Sans même faire appel à des raisons théoriques ni à la comparaison
avec des objets où les stades se trouvent quasi sériés par la situation même
des cellules, nous présentons notre sériation comme la plus naturelle et la
plus probable.

CHAPITRE IL

Urochordes, céphalochordes, téléostéens.

Art. I. — Urochordes.

Ciona intestinalis.

Chez Ciona, comme on peut en juger par l'échelle de nos figures, la
petitesse des éléments (') rend malaisée une étude fine des premiers stades.
Cependant nos observations nous ont fourni des résultats, non encore signa-
lés, que nous jugeons avantageux de rapprocher des aspects décrits chez
les sélaciens.

Uovaire est plus ou moins divisé en lobes par des replis internes de
l'épithélium germinatif, le long desquels on trouve échelonnés de petits
massifs irréguliers de cellules jeunes, alignées dans le sens de l'épithélium,
sur un ou plusieurs rangs.

i . Les plus petites cellules de ces massifs mesurent un peu moins de 3
microns de diamètre moyen : elles montrent déjà un nucléole chromatique,
en rapport, semble-t-il, avec des filaments chromatiques. Sont-ce de jeunes
ovocytes ou des cellules folliculeuscs? nous ne saurions le dire, car une étude
plus détaillée de leur structure est pratiquement impossible. Il est bien pro-
bable que dans la masse nous aurons observé quelques ovocytes, qui ne
doivent pas être fort différents d'aspect des cellules voisines, à supposer que
celles-ci soient des cellules folliculeuses.

2. La différenciation se marque plus nettement dans des cellules dont
le diamètre moyen oscille autour de 4 ^ [*). D'un pôle à l'autre, on voit cou-
rir, suivant plus ou moins la courbure de la membrane nucléaire, des fila-
ments chromatiques relativement grêles, qui s'entrecroisent deux à deux sur
ce parcours. Leurs rapports exacts avec le nucléole sont difficiles à saisir.

(') Boveri, en 1890, signalait cette petitesse des noyaux chez Ciona et leur peu de colorabi-
lité. L'hémalun nous a donné de bonnes colorations des ovocytes jeunes.

(2) Ces dimensions n'ont pas une valeur absolue, mais elles nous aideront à différencier les
éléments d'un même massif. Nous ne prétendons fournir qu'une donnée absolument relative.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 45

3. Ce stade semble précéder d'assez près la phase synoptique. Celle-
ci se caractérise par des aspects analogues à ceux que nous avons reproduits
fig. 43 et 44. Les filaments sont ramenés, souvent d'une manière assez
gracieuse, sur un côté de la cavité nucléaire et leurs anses appliquées contre
la membrane forment une sorte de corbeille très ouverte; d'autres filaments,
moins recourbés, se montrent surtout à l'intérieur de la corbeille. Le nu-
cléole ne paraît pas avoir de position fixe par rapport à la masse rétractée ;
nous l'avons vu fréquemment au pôle opposé envoyant radiairement quel-
ques filaments minces vers la corbeille synaptique; par contre il nous est
apparu parfois comme affaissé avec la masse des chromosomes. Jusqu'à
quel point cet aspect rétracté peut-il être artificiel? On conçoit qu'ici, de-
vant des cellules de 5 i>- tout au plus, dont l'analyse de détail est infiniment
malaisée, nous soyons un peu empêché de répondre catégoriquement. Nous
ferons seulement observer que la rétraction n'existe qu'à ce stade et qu'elle
se montre dans des massifs de cellules qui n'ont nullement l'air endomma-
gé : peut-être d'ailleurs ne l'aurionsnous pas remarquée, si d'autres objets
n'avaient attiré sur elle notre attention, et l'aurions-nous négligée, si elle ne
se fût reliée très naturellement à une série de stades ultérieurs, analogues
à ceux que nous avons rencontrés ailleurs.

4. Dans des cellules de 7 à 8 p- de diamètre moyen, on trouve un
certain nombre de filaments épais, tapissant très régulièrement la face
interne de la membrane nucléaire, et que nous pourrions homologuer au
spirème de l'ovogénèse des sélaciens. En position polaire, un nucléole chro-
matique, d'où semblent partir des travées radiaires, assez peu nombreuses
et constituées d'ordinaire par deux filaments, qui séparément prennent
point d'attache au nucléole chromatique (ou dans son voisinage immédiat?),
puis à peu de distance se rejoignent, s'accollent ou s'entortillent, pour se di-
riger, ainsi rapprochés, vers les gros filaments. Les fins détails de structure
nous ont échappé : tels, par exemple, les rapports entre les filaments ra-
diés et les filaments épais signalés plus haut. Les stades dessinés à droite,
dans la fig. 44, nous paraissent devoir s'intercaler entre celui-ci et le stade
synaptique. Dès maintenant, le protoplasme, jusqu'ici pâle et peu dévelop-
pé, commence à croitre et à se laisser colorer par l'hématoxyline.

5. A l'étape suivante, les cellules sont plus faciles à observer. Nous
trouvons dans celles qui atteignent io à 1 1 \>- des signes évidents de la struc-
ture double de certains chromosomes. Juxtaposés à des tronçons de filaments
encore épais et indivis, se voient soit des paires de filaments minces entor-

46 J- MARECHAL

tillés, soit des bouts fendillés en long. Ce stade répond à la fig. 45 (peu
démonstrative et défectueuse d'ailleurs). Il semble que nous assistions au
début d'un dédoublement longitudinal. Le gros nucléole périphérique s'est
accru avec la cellule. Quant au protoplasme, il commence à s'empâter et à
prendre fortement l'hématoxyline, surtout dans la zone qui entoure immé-
diatement le noyau.

6. Les ovocytes un peu plus grands - 20 n de diamètre moyen —
présentent une particularité intéressante. Comme on peut le constater dans
la fig. 46, le dédoublement longitudinal tend à se généraliser; mais il y met
une certaine lenteur, ne s'effectue qu'incomplètement et semble ne devoir
pas atteindre tous les chromosomes. Les moitiés séparées s*écartent à
peine l'une de l'autre; d'autre part, si nous fouillons les stades ultérieurs,
nous chercherons en vain de ces dualités typiques comme en présentent les
sélaciens. Il semble que la tentative de séparation soit impuissante, que
l'effort s'arrête avant d'aboutir. Les apparences sont assez nettes à ce stade
pour indiquer sans conteste une structure double des chromosomes; mais
cette structure va s'effacer dans le développement d'un phénomène nouveau,
sans plus s'indiquer, durant la période d'accroissement, que par des traces
faibles et lointaines. En effet, au stade où nous sommes arrêté, les bords
des filaments commencent à perdre leur régularité ; ont surgi de nombreuses
aspérités, qui leur donnent par endroits un aspect épineux; manifestement,
un processus de désagrégation, d'élargissement (Ausbreitung,, s'amorce ici
comme en un stade correspondant de l'ovogénèse des sélaciens : le déve-
loppement de ce processus va masquer l'écartement longitudinal dans la
plupart des chromosomes où il s'est produit. Cette interprétation, que nous
trouverons confirmée dans l'étude de Y Amphioxus, nous permettra plus
tard de ramener à l'unité des aspects de prime abord absolument disparates.
L'ovocyte de 20 n possède un protoplasme déjà fortement chromatique et
montre, à la périphérie du noyau, le gros nucléole des stades précédents,
intensément coloré par l'hématoxyline et encore apparemment homogène.

Nous renvoyons à la seconde partie l'examen des ovocytes de 40 p et
plus (').

(') Chez Styelopsis grossularia — dont nous ne possédons pas encore un matériel suffisant
pour tenter l'examen critique des travaux antérieurs — nous avons observé des ovocytes au stade
« en corbeille » et au stade de spirème. — Les éléments jeunes de l'ovaire de Clavellina lepadi-
formis sont de dimensions tellement réduites que l'étude cytologique en est presque impossible; ils
présentent pourtant très nettement un synapsis, puis un spirème de filaments épais appliqués contre
la membrane ; plus tard apparaissent des dualités très nettes : nous y reviendrons dans notre se-
conde partie.

LOVOGENÈSE DES SÉLACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 47

Art. II. — Céphalochordes : Amphioxus lanceolatus.

Nous devons à l'amabilité de Monsieur le Professeur Grégoire un
riche matériel $ Amphioxus de différentes tailles (9 mm. de longueur jus-
qu'à la taille adulte), recueillis à Naples et distribués en trois lots, qui
furent fixés respectivement au liquide osmique de Hermann, au sublimé
acétique (sol. VI de Gilson) et au picro-formol de Bouin. Les premiers
résultats que nous a fournis l'étude de ces objets nous ont paru assez inté-
ressants pour entrer dès maintenant dans la trame de ce travail.

Après les travaux de Muller (1875), Boveri (1892), Legros (1896),
Neidert et Leiber (1903), Zarnick (1904), il serait superflu d'insister ici
sur l'anatomie et l'histogenèse de l'ovaire. Que si l'on cherche des ovocytes
jeunes, on les rencontrera aisément dans les massifs génitaux, encore peu
volumineux, d'individus de 21 à 25 mm.; chez des individus plus âgés, de
30 mm. et plus, la différenciation des ovocytes se fait dans les agglomérations
cellulaires qui s'étendent en bordure de la cavité génitale, donc à l'intérieur
du massif ovarique : les individus de cette taille nous ont présenté tous les
stades du développement, depuis le repos post-ovogonial jusqu'à une période
avancée de l'accroissement ovocytaire.

1 . Dès qu'ils ont atteint un diamètre moyen de 6 p, il nous semble
possible, en beaucoup de cas, de reconnaître les ovocytes et de les distin-
guer des petites ce Unies environnantes. Nous avons en vue, ce disant, des
ovaires déjà suffisamment développés, car dans les gonades plus jeunes les
caractères structuraux que nous allons indiquer distinguent à première vue
les éléments génitaux différenciés des cellules qu'on a appelées indifférentes.
Le jeune ovocyte se fait remarquer dès le début par la présence d'un nu-
cléole bien prédominant, auquel se rattachent un certain nombre de tra-
vées radiées, qui se dirigent en voisinant la membrane vers un système de
filaments, plus denses à la périphérie du noyau et largement anastomosés
entre eux : d'ailleurs leur forme et leur parcours sont difficilement observa-
bles et nous nous contentons de décrire l'aspect général de ce stade. Nei-
dert et Leiber (1903) font mention, dans leur travail anatomique sur les
gonades d' Amphioxus, de l'aspect clair, transparent, de l'ovocyte nouvelle-
ment différencié ; nous ne pouvons que confirmer ce point : quant au gros
nucléole chromatique central, qu'ils décrivent pp. .207 et suivantes, nous
avouons le trouver dès le début en position plutôt périphérique, quoique
nullement accolé à la membrane. Ce point, d'ailleurs, n'a pas grande im-

4 8 J- MARECHAL

portance, pas plus que cet autre — que nous n'avons pas davantage pu
vérifier pour les stades très jeunes — : la présence dans le nucléole d'une
vacuole excentrique très réfringente; cette vacuole, nous ne l'avons vue
apparaître que dans des stades ultérieurs ; après quoi, comme l'ont bien
observé les auteurs cités, elle persiste en s'agrandissant jusqu'à la maturité
de l'œuf.

2. Notre fig. 47 représente un stade intermédiaire entre le précédent
et celui que nous allons décrire. Les filaments sont mieux distribués dans
la cavité nucléaire et, tout en restant minces, prennent un contour plus net
et plus régulier. Ils semblent former réseau et présentent de légers épais-
sissements aux nœuds d'intersection. Quelques bouts de filaments, étalés
sur le pourtour de la membrane, y dessinent des espèces d'arcatures. Le
nucléole, bien visible, demeure dans sa position typique. Bientôt se mani-
feste un commencement de rétraction unilatérale dans la masse des fila-
ments; le nucléole et les travées qui s'y attachent semblent entraînés dans
le mouvement. A ce stade, la cellule mesure environ 8 y- de diamètre moyen.

3. La rétraction s'accentue jusqu'à donner un synapsis beaucoup plus
tassé que celui des sélaciens, fig. 48 et 49. Généralement ce retrait se fait
vers un coté du noyau : les filaments sont alors disposés un peu comme
dans le stade en « corbeille « de Ciona, mais beaucoup moins régulièrement;
parfois on aperçoit un grumeau central plus ou moins tassé, d'où partent
vers la membrane des filaments souvent doubles : ce grumeau rappelle les
aspects représentés dans les fig. 27, 28, 29 et 30 du mémoire de v. Wini-
warter (1900); rarement il est aussi compact cependant. Représente-t-il un
acheminement au tassement latéral et au stade » en corbeille « ? Certains
aspects donneraient à le croire, mais nous n'avons pas d'opinion à cet
égard. Le synapsis, chez Amphioxus, a, dans les lignes qui ressortent,
quelque chose de raide, qui donne une apparence bien caractéristique aux
massifs arrivés à ce stade : sous faible grossissement, on croirait voir un
tissu fortement endommagé; qu'on examine dans de meilleures conditions,-
et l'on s'apercevra que, à part la rétraction de leurs filaments, les cellules
et les noyaux sont parfaitement conservés. Nous ne croyons pas que cette
rétraction soit due à l'action des réactifs, ou du moins lui soit due exclusi-
vement, car les tissus voisins indiquent une bonne fixation et, d'ailleurs, le
synapsis ne se produit qu'à un stade bien déterminé, caractérisé par la
structure des filaments et la transparence particulière du corps cellulaire.
Ici pas plus qu'ailleurs, nous ne prétendons que les réactifs ne puissent
accentuer une particularité naturelle en soi : notamment, les grumeaux

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 49

trop serrés nous inspirent quelque défiance. Le sort du nucléole pendant le
synapsis paraît variable; en général, pourtant, le nucléole est pris dans
le grumeau. Les dimensions de la cellule n'ont pas augmenté beaucoup
depuis le stade précédent.

4. Dans des ovocytes de 8,5 à 9 n, l'aspect du noyau se trouve forte-
ment modifié, fig. 48 et 50. Le synapsis s'est détendu, les filaments se sont
mis au large; ils sont maintenant notablement plus épais, et étalés en
arceaux à la périphérie du noyau. Le nucléole a repris sa position polaire
et les travées qui irradient de ce point semblent en moindre nombre qu'au-
paravant : en tous cas, elles sont tantôt plus épaisses, tantôt nettement
doubles. Serait-il téméraire d'assimiler ce stade au spirème des autres
types? Nous le ferions d'autant plus volontiers qu'à ce moment le proto-
plasme commence à se colorer légèrement par l'hématoxyline : son réseau
s'épaissit et présente quelque chose de vaguement granuleux. Sans doute
assistons-nous au début de la période de grand accroissement, début qui,
ailleurs aussi, coïncide avec la fin du stade spirème.

5. Les stades suivants, se présentant dans des ovocytes de 9, 10,
12 n, sont des stades de transition. Les filaments qui rayonnent à partir du
nucléole sont presque tous dédoublés au moins en quelque point. Les au-
tres chromosomes restent voisins de la membrane; leur structure est assez
variable : tantôt ils sont épais et indivis, tantôt ils sont dédoublés partiel-
lement ou fissurés. Leur contour perd de sa netteté et devient irrégulier,

parfois un peu déchiqueté Les chromosomes se laissent malaisément

étudier à ce stade : à part les travées rayonnantes, ils sont encore étroite-
ment appliqués contre la membrane nucléaire; mais, précisément, de l'au-
tre côté de cette membrane le protoplasme se charge de plus en plus de
substances colorables qui gênent l'observation. A propos de coloration, il
est à remarquer que l'hématoxyline Delafield seule nous permit l'étude
des filaments nucléaires : elle colore le cytoplasme, mais elle colore aussi
les filaments et le nucléole, tandis que l'hématoxyline ferrique de Heiden-
hain, plus élective, colore intensément le nucléole, mais a dès longtemps
abandonné les filaments quand les autres détails sont à point; elle ne se
porte que faiblement sur la trame même du cytoplasme, et encore le fait-
elle surtout au début de la période d'accroissement; par contre, les granu-
lations parsemées, plus ou moins nombreuses, dans le corps cellulaire res-
sortent en noir franc et opaque. L'hématoxyline suivant Heidenhain,
employée concurremment avec le rouge Congo, fait apparaître en beau noir
le nucléole et, dans les premiers stades de l'accroissement, donne au cyto-

50 J. MARÉCHAL

plasme une teinte violacée : les filaments nucléaires, eux, ne prennent que
le rouge et, du moins dans les très petits ovocytes, ne se prêtent absolu-
ment pas à l'observation.

6. Le stade suivant, rappelé par notre fig. 51, est très net et
très important : c'est l'homologue du stade des » noyaux diplotènes «.
Ici, absolument comme chez Ciona, il y a un effort des chromosomes
vers le dédoublement, effort qui n'aboutit qu'à un écartement modeste,
sauf en certains cas, pas tellement rares, où l'écartement est beaucoup
plus marqué : ces cas privilégiés viennent admirablement à point pour
donner tout apaisement sur la signification d'apparences plus douteuses.
Le caractère » diplotène « est évident dans les ovocytes de 15 p., 16 <x et
plus; mais tous les filaments subissent-ils ce dédoublement ébauché?
Nous ne savons; et il importe peu, car du fait qu'un grand nombre
le subissent nous pouvons ici conclure en toute sécurité que les autres
sont à tout le moins homologues de chromosomes dédoublés.

7. Dès les ovocytes de 20 !•<•, le travail d'expansion, de décon-
centration, qui atteint la structure intime des chromosomes, est assez
avancé pour qu'on ait sous les yeux des bandes plus ou moins larges,
boursoufflées, vacuoleuses, irrégulières, fig. 52. Nous croyons, à en
juger par les cas intermédiaires, que la plupart de ces bandes, sinon toutes,
représentent une paire de filaments des noyaux diplotènes et qu'on peut
interpréter de la sorte d'assez nombreux indices de structure double, qui
isolément n'auraient, nous l'avouons sans peine, qu'une valeur significative
assez restreinte. Amphioxus et Ciona offriraient sous ce rapport des phéno-
mènes parallèles. Les indices de structure double auxquels nous faisons
allusion sont surtout des insertions par deux filaments, des bifurcations ou
des écartements momentanés de deux bandes plus minces faisant suite à
une bande épaisse, enfin un ensemble de petits détails qui suggèrent par-
tout à l'œil la dualité plutôt qu'un autre groupement. Mais pour rester
fidèle à notre plan, nous remettrons la description plus détaillée des stades
d'accroissement à la seconde partie de ce travail (').

(') Nous possédons un certain nombre de préparations d'ovaires de Pctromy^on planeri (Ammo-
cœtes branchialis). Nos observations, assez nombreuses, se rapportent toutes à des ovocytes ayant atteint
déjà ou dépassé le stade de spirème. Les aspects rencontrés cadrent sans peine avec ce que nous avons
vu chez d'autres types : c'est une présomption en faveur de la similitude des stades antérieurs, mais
ce n'est pas assez pour nous aventurer à compléter le travail de Lubosch (1904) et à lui donner une signifi-
cation en désaccord avec les conclusions de son auteur. Nos Petromy^on étaient sans doute trop âgés déjà
pour présenter abondance de stades synaptiques ; et le développement excessivement lent de leurs œufs
rend très explicable la présence de certains stades et l'absence ou la rareté de stades antérieurs peu distants.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 51

Art. III. — Téléostéens.

Remarque préliminaire.

A quel endroit de l'ovaire trouvera-t-on, chez les téléostéens, les stades
jeunes de l'ovocyte? Toujours au voisinage de Yépithélium germinatif, qui
n'est qu'une différenciation locale de la paroi cœlomique. Qu'on veuille
bien se rappeler les grandes lignes de la morphogénie de l'ovaire des
poissons osseux : la forme de- celui-ci, chez les différents types, représente
des étapes d'un processus de reploiement de la bande germinative. Parfois
le pli génital primitif reste tel, comme chez les murénoïdes, et Yépithélium
germinal — en continuité avec la soniatopleure — s'étend à découvert dans
la grande cavité péritonéale; ailleurs le pli génital se recourbe sur lui-
même, ainsi que l'a décrit Schneider, de manière à enfermer une portion
du ccelome dans une sorte de sac, plus ou moins ouvert, comme chez quel-
ques salmonidés, mais souvent complètement clos, comme chez la plupart
des téléostéens ; grâce à ce processus de recourbement ou à un autre ana-
logue, une plage cœlomique, isolée de la cavité générale, se retrouve dans
le creux ovarique : cest le cas des téléostéens que nous allons examiner.
Nous chercherons donc les éléments jeunes le long du revêtement interne,
plus ou moins plissé ou bosselé, de la cavité génitale bien reconnaissable
dans une coupe transversale de l'ovaire. Pour l'histogenèse et l'anatomie de
l'ovaire des téléostéens, nous renvoyons aux travaux mentionnés dans notre
liste bibliographique, principalement à ceux de Brock (1878, 1881), Mac
Leod (1881), Henneguy (1888J, Jungersen (1889), Bohi (1904).

§ 1. — Trigla hirundo.

Nous serons bref dans la description du développement de l'ovocyte
chez Trigla, non pas que nous attachions une moindre importance à l'étude
de ce développement, mais parce qu'il est un décalque presque parfait des
phénomènes déjà constatés chez les sélaciens.

1. L'ovocyte débute par une phase de repos. On le trouve à ce stade,
en compagnie de cellules de même âge ou plus développées, au sein de
petits massifs qui rappellent parfois très fidèlement les nids cellulaires des
sélaciens, fig. 56, mais peuvent d'ailleurs affecter des for mes très diverses.

52 J. MARECHAL

Un nucléole prédominant, des empâtements chromatiques distribués sur
une charpente assez lâche et plus ou moins réticulée, çà et là des tronçons
de filaments : telle est à peu près la structure de ce repos post-ovogonial.
Aucun risque d'ailleurs de confondre le jeune ovocyte avec des cellules con-
jonctives ou folliculeuses : les dimensions du corps cellulaire, la forme bien
sphérique du noyau, l'aspect et la situation du nucléole principal, le rapport
étroit avec la série des stades ultérieurs, tout concourt à prévenir une
méprise, fig. 53.

2. Petit à petit les filaments se reconstituent sur toute leur longueur,
une certaine orientation se dessine, surtout à la périphérie du noyau, fig. 54;
puis s'amorce un premier mouvement de rétraction qui va conduire au
synapsis, fig. 55.

3. La fig. 56 représente un massif en synapsis. Le noyau situé à
gauche de la figure, à la pointe du triangle, a subi la contraction la plus
forte que nous ayons rencontrée; encore ressemble-t-il moins à un „ gru-
meau « qu'à un écheveau de fils entortillés. La plupart des aspects obser-
vés répondent mieux aux trois synapsis du côté droit de la figure : les chro-
mosomes sont tassés de manière à occuper plus de la moitié du noyau et
groupés en un bouquet d'arceaux orientés vers un pôle. Le nucléole en
tous cas demeure périphérique : il s'est montré constamment au centre de
la calotte nucléaire libre. Les filaments qui émergeaient de la masse synap-
tique se présentèrent souvent deux par deux sous la forme de lignes paral-
lèles ou entrelacées : les constituants de ces systèmes doubles avaient une
épaisseur moindre que celle des filaments isolés. Les cellules semblaient
parfaitement conservées et le contour du noyau restait suffisamment net.

4. Selon toute apparence, le bouquet synaptique s'épanouit et s'étend
de plus en plus, jusqu'à remplir la cavité du noyau. Les filaments, relati-
vement épais, demeurent recourbés et plus ou moins orientés. La fig, 57
représente ce début de spirème : c'est un aspect très fréquent. Pendant
quelque temps les chromosomes semblent se raccourcir et s'épaissir encore :
à un moment qui n'a rien de fixe, apparaît dans certains filaments une fis-
sure ou un écartement longitudinal. Le gros nucléole principal perd son
aspect et sa situation caractéristiques : au-delà du spirème, nous trouve-
rons des nucléoles en nombre plus ou moins considérable et de tailles
diverses, mais non plus un nucléole fortement prédominant, tel qu'il s'en
rencontre chez les tuniciers, YAmphioxus, les cyclostomes et parfois, à
certaines époques de l'accroissement, chez les sélaciens.

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 53

La transition du spirème aux noyaux franchement diplotènes ne cor-
respond pas à une phase absolument tranchée du développement de la
cellule-œuf, mais peut s'échelonner sur plusieurs étapes voisines. La fig. 58
offre un exemple de spirème âgé : le corps cellulaire et le noyau ont grandi,
les chromosomes commencent à porter des aspérités; mais le dédoublement
n'est encore qu'entamé.

5. Dans les noyaux un peu plus âgés, fig. 59, ce dédoublement est
général ' ; la grande majorité des chromosomes sont évidemment distribués
par paires; les filaments apparaissent granuleux, épineux, irréguliers; de
nouveaux nucléoles et de petites granulations chromatiques entrent en scène :
manifestement il se produit une recrudescence d'activité trophique, d'autant
plus que l'accroissement a débuté franchement et que le protoplasme s'est
chargé de substances chromophiles qui vont l'assombrir et l'empâter de plus
en plus. Ici, comme dans les cas étudiés précédemment, la déconcentration
des bandes chromatiques semble le signal de transformations importantes
d'ordre nutritif. Nous suivrons plus tard les ovocytes de Jrigla à travers la
période d'accroissement; qu'on nous permette encore, avant cela, d'appeler
l'attention sur un noyau un peu plus âgé où les filaments de chaque paire
sont restés étroitement rapprochés : ce cas est exceptionnel, fig. 60 (').

§ 2 — Gasterosteus aculeatus

L'ovaire de Gasterosteus fournit le type presque schématique du sac
ovarique à cavité interne cœlomique. Chacun a vu, dans les traités géné-
raux, la reproduction d'une coupe transversale de cet ovaire d'après Jun-
gersen. Les jeunes ovocytes forment des massifs généralement allongés en
bordure de la cavité interne : à fort grossissement, ils sont très faciles à dis-
cerner; dès le stade de repos, l'ovocyte présente des caractères qui le distin-
guent très nettement des cellules accessoires, nourricières ou folliculeuses.

La série des stades est absolument parallèle à celle que nous avons
parcourue chez Trigla. Même chez des individus encore assez jeunes,
aucune division ovogoniale à constater, mais beaucoup d'ovocytes au repos
ou engagés dans les stades ultérieurs.

(') Ammodytes lanceolaius présente essentiellement les mêmes stades de début que Trigla.
Seulement, un synapsis très tassé, joint à des rétractions plus accentuées que de droit, nous donne
quelque inquiétude sur la qualité de la fixation de nos pièces. Cette fixation avait été faite au
sublimé acétique (sol. VI de Gilson), avec les précautions ordinaires; mais qui a fixé et enrobé
des ovaires de téléostéens se rendra compte sans peine de la difficulté d'en obtenir, en certains cas,
des préparations parfaites.

54

J. MARECHAL

i . Le repos ovocy taire se caractérise par la présence d'un gros nucléole,
en position excentrique, et d'un réseau de filaments délicats qui semblent
se rattacher en partie au nucléole. Les fig. 61 et 63 (centre du massif) repré-
sentent des cellules commençant à sortir du repos : les filaments ont une
tendance à s'individualiser. Lorsqu'ils se trouvent à peu près dégagés, ils
entrent en synapsis.

2. Le synapsis semble débuter par un affaissement des chromosomes
dans une moitié du noyau, le contour de celui-ci et probablement la mem-
brane restant d'ailleurs intacts. Dans la masse rétractée, on peut voir des
apparences de rapprochement ou même d'accolement entre filaments ; le
nucléole, lui, reste généralement au pôle libre; s'y rattachent encore deux
ou trois bandes chromatiques, qui vont ou non rejoindre la masse rétrac-
tée, fig. 62 a.

Un peu plus tard, le synapsis prend l'aspect caractéristique d'une cor-
beille ou d'un bouquet assez touffu, pas extrêmement régulier; des anses
chromatiques épaisses émergent du tassement confus et s'étalent contre la
membrane du noyau. Il est remarquable que l'épaisseur des chromosomes
s'est brusquement accrue, fig. 62 b, c, et qu'on y décèle maint indice de
structure double.

3. Le synapsis passe au spirème par l'intermédiaire de stades tels
qu'en représente la fig. 63. Le nucléole s'aplatit contre la membrane
nucléaire; les épais arceaux chromatiques demeurent symétriquement dis-
posés à la périphérie du noyau. Peu à peu tout ce système s'élargit, envahit
la cavité entière, et le spirème typique est constitué. Dès ce moment appa-
raissent dans les chromosomes des parties nettement dédoublées. On peut
considérer la fig. 64 comme un stade d'acheminement du spirème aux
noyaux diplotènes.

4. Les noyaux diplotènes sont absolument typiques. Ils se constituent
un peu plus tôt ou un peu plus tard selon les cas, mais toujours lorsque
l'accroissement du noyau et du corps cellulaire est bien en train. Ici encore,
de même que chez Trigla et ailleurs, nous avons remarqué que, dès l'appa-
rition d'un certain relâchement dans la structure des chromosomes, le cyto-
plasme se charge de substances fortement colorées par l'hématoxyline : au
cours de la coloration régressive de Heidenhain, les filaments sont déjà
presque décolorés que le cytoplasme forme encore une masse indistincte et
sombre. Nous laisserons cette première période de l'accroissement ovocy-
taire se clore sur les fig. 65 et 66, qui représentent de beaux noyaux diplo-
tènes.

CHAPITRE III.

Mise en rapport des descriptions ci-dessus
avec les résultats des travaux antérieurs.

Art. I. — La sériation des premiers stades de l'ovogénèse.

C'est le moment, semble-t-il, de nous rendre compte de ce que nos
observations ont ajouté à l'ensemble des connaissances acquises sur les
premiers stades de l'ovogénèse. Malgré le nombre considérable de mé-
moires que nous nous sommes astreint à dépouiller, nous n'avons aucune-
ment la prétention d'avoir épuisé la littérature énorme de ce sujet. On
pourra voir dans notre liste bibliographique les travaux que nous avons
utilisés; mais nous préférons, pour ne pas surcharger outre mesure notre
exposé, ne mentionner ici que ceux qui nous ont apporté quelque donnée
particulièrement utile ou intéressante.

La structure du noyau pendant les premiers stades du développement
ovocytaire n'a pas fait, jusqu'en ces toutes dernières années, l'objet d'un
grand nombre d'études approfondies. Une bonne partie des mémoires trai-
tant de l'ovogénèse ne prend l'ovocyte qu'à une période déjà plus avancée :
si l'on fournit quelque indication sur les stades antérieurs, elle est généra-
lement assez vague et ne témoigne aucun souci d'établir une sériation
soignée de ces premiers stades. Il faut bien reconnaître, qu'outre les diffi-
cultés spéciales d'observation, ils eurent le désavantage de paraître long-
temps dépourvus de cet intérêt puissant qui s'attache aux aspects directe-
ment impliqués dans l'acheminement des grands processus biologiques.
Dans des mémoires de première importance, tels que ceux de Carnoy et
Lebrun (1897, 1898, 1899), on ne semble nullement préoccupé de suivre
l'ovocyte en amont d'une sorte de stade spirémateux, où il montre un boyau
chromatique apparemment continu : l'attention est plus fortement solli-
citée par la période d'accroissement et surtout par les abords des cinèses
de maturation.

56 J. MARÉCHAL

Pour la netteté de l'exposé, nous allons distribuer en quatre groupes
les auteurs qui ont décrit, ou insinué, le mode de dérivation de l'ovocyte
par rapport aux ovogonies.

i. Un premier mode de dérivation est très nettement décrit par
Rueckert 0 893). La télophase de la dernière division ovogoniale suivrait
son cours régulier jusqu'au stade du dispirème; mais alors, le peloton nu-
cléaire, au lieu de s'acheminer vers le repos, persisterait sous une forme
plus ou moins modifiée, à travers toute la période d'accroissement. » Man
darf«, écrit Rueckert, *das Keimblaschen der Eimutterzellen von Sela-
chier mit Bezug auf seinen wesentlichsten Bestandteil, sein Chromatin-
gerlist, als einen zu enormen Dimensionen heranwachsenden Tochter-
knauel des Ureies ansehen, dessen Chromosomen verdoppelt und paarig
angeordnet sind. Die Verdoppelung geschieht beim Uebergange des Ureies
zur Eimutterzellen und zwar, wie sich mit Wahrscheinlichkeit dartun lâsst,
durch eine eigentiimliche Lângsspaltung der Chromosomen im Dyaster der
letzten Teilung des Ureies - (1893, p. 51). A propos du mot » Dyaster «,
ajoutons pour être exact une rectification faite par l'auteur dès l'année sui-
vante : « Am Schluss meiner Mitteilung (93) heisst es infolge eines Verse-
hens beim Schreiben » Dyaster- statt Dispirem« (1894, p. 270, note). La
série des stades, pour Rueckert, serait donc la suivante, chez les sélaciens
et les copépodes : dernière division ovogoniale — dispirème télophasique
— division longitudinale des chromosomes, qui persistent, sans repos véri-
table, jusqu'aux cinèses de maturation, en gardant leur distribution spiré-
mateuse. On voit qu'en ce qui concerne les sélaciens, nous nous écartons
du schéma de Rueckert; nous avons donné déjà quelques raisons de notre
attitude; nous en ajouterons d'autres plus loin.

2. D'autres auteurs rangent les premiers stades de l'ovogénèse en une
série, qui n'est pas contradictoire à celle de Rueckert, mais qui la com-
plète par la mention claire et distincte d'un stade spécial, que Rueckert
passe sous silence, le stade synapsis. Nous examinerons plus tard comment
il conviendrait de définir le synapsis : appelons provisoirement de ce nom
le ramassement plus ou moins compact des filaments chromatiques au
centre ou sur le côté du noyau, tel qu'il a été décrit surtout dans la sper-
matogénèse.

Voici comment H.ecker (1895 et, d'une manière plus précise, 1899)

LOVOGÉNÈSE DES SÉLACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 57

conçoit le premier acheminement de l'ovogénèse. Avant le dispirème de la
dernière division ovogoniale s'intercale la phase synaptique, que l'on peut
considérer, soit comme un dyaster prolongé, soit comme un stade spécial
intercalé entre ce dyaster et le dispirème. Dès le dyaster ou le dispirème,
s'opère un dédoublement des chromosomes, dont les produits persistent
plus ou moins réunis par paires durant toute la période d'accroissement.
"Speziell bei Canthocamptus sprechen nun gute Grunde .... dafiir, dass die
betreffenden, einseitig kontrahirten Knàuel gleichfalls eine Teilungsphase,
und zwar entweder ein besonderes Uebergangsstadium zwischen Spirem
und Aster oder, was wahrscheinlicher ist, ein vorgeruckteres Dyastersta-
dium darstellen - (1899, P- 99). »Wenn, wofur aile Grunde sprechen, in
der vorhergehenden Région eine nochmalige Teilung stattgefunden hat,
und wenn die den Synapsis-bildern folgenden, eigentlichen Knâuelfiguren
die Tochter-Spireme dieser Teilung darstellen, so sind also die ersten
deutlichen Spuren des Lângsspaltungsprocesses, der sich auf die erste
Reifungsteilung bezieht, bereits in den Tochterknâueln der vorangehenden
Teilung wahrzunehmen« (Ibid., p. 100). Et Hacker rapproche ses résul-
tats de ceux de Rueckert. Il ne nous appartient pas de faire la critique
d'observations portant sur des objets dont nous n'avons aucune expérience
personnelle; mais si les copépodes sont comparables aux sélaciens, nous
nous permettons de croire à la possibilité d'une autre interprétation des
apparences ('),

A côté de H/ecker, pourraient se ranger, au point de vue de la séria-
tion et malgré des divergences sérieuses, deux auteurs dont les travaux ont
paru plus récemment. Pour Stevens (1903, 1904), dans l'ovogénèse de
Sagitta bipunctala, le spirème du jeune ovocyte est précédé par un stade
que cet auteur rattache, sans repos intercalaire, à la dernière division ovo-
goniale : les chromosomes, en nombre réduit, apparaissent recourbés sur
eux-mêmes et leurs anses régulièrement orientées dans une direction com-
mune. Le spirème est discontinu; il persiste pendant la période d'accrois-
sement, au cours de laquelle une fissure longitudinale apparaît souvent dans
les chromosomes. — Plus récemment, Dublin (1905) a décrit chez un bryo-
zoaire américain (Pedicellina américaine un synapsis télophasique rappelant
celui qu'on a signalé souvent dans la spermatogénèse d'invertébrés : au

(') En fait, cette interprétation — absolument parallèle à celle que nous admettons pour les
sélaciens — vient d'être proposée dans un mémoire tout récent de Lerat (igo5).

58 J- MARÉCHAL

tassement polaire, les chromosomes se réunissent deux par deux et bout à
bout. Pour lui non plus, pas plus que pour ELecker ni pour Stevens, la
différenciation ovocytaire ne débute par une phase de repos.

L'existence de cette phase de repos, contestée par les uns, est affirmée
par d'autres. Nous-même, en 1904, nous nous crûmes en mesure de faire
réponse catégorique, pour ce qui concerne les sélaciens, à cette phrase dubi-
tative de Giacomini qui d'ailleurs se rallie à Rueckert » nell' escludere
uno stadio reticolare di riposo délia cromatina e nell' ammettere la persis-
tenza délia disposizione gomitolare dal dispirema dell' ultima divisione
degli ovogoni « 11896, p. 266) — : * Si discute ancora, écrivait-il, se il gomi-
tolo cromatico degli ovociti derivi da uno stroma in riposo, e se il... etc. Il
primo punto délia questione, mentre per gli Invertebrati devesi ritenere
oramai risoluto in senso negativo dalle ricerche di Rueckert, H.ecker,
Henking, Brauer, vom Rath, le quali dimostrano il gomitolo derivare
senza una précédente fase di riposo dal dispirema dell' ultima divisione
délie cellule germinali primitive; per i Vertebrati resta sempre incerto,
perôcchè se da un lato Rueckert ammette la persistenza del gomitolo per
le uova di Pristiurits e di Scyllium, dall' altro Born, Rossi e Meves, per
gli Anfibi, Todaro per i Rettili e Holl per gli Uccelli asseriscono aversi
nei giovani ovociti uno stadio di riposo rappresentato da un reticolo cro-
matico che nell' ulteriore decorso si trasforma in un gomitolo di fila-
menti « (1896, p. 241).

Les auteurs qui admettent un repos post-ovogonial peuvent se classer en
deux catégories selon qu'ils le font suivre ou non d'une phase synaptique :
nous allons les passer rapidement en revue dans les deux paragraphes
suivants.

3. Un troisième groupe d'auteurs ne cherche donc pas, comme les
précédents, à rattacher la structure de l'ovocyte à un stade spécial de la
télophase ovogoniale, mais laisse cette télophase s'achever normalement en
un repos ou du moins en un état analogue, sans d'ailleurs faire intervenir, à
aucun moment, des transformations morphologiques rappelant le synapsis.

Nous citerons par exemple, par ordre de date, et en nous défendant
expressément de vouloir dresser liste complète, Holl (1890) pour les galli-
nacés ; Todaro (1891) à propos de Seps chalcides; Born (1894), qui signale
à côté des ovocytes au repos quelques figures mitotiques et déclare d'ailleurs
n'avoir pas dessein d'insister sur ces stades jeunes; Rossi (1895), dont nous

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 59

n'avons pu voir le travail, mais qui, au témoignage de Giacomini, admet
un repos post-ovogonial; Cunningham (1897), qui insiste surtout sur la
difficulté de l'étude des stades jeunes chez les téléostéens, mais nous semble
se rattacher plutôt à l'opinion de la présente catégorie; Banckroft (IH99),
qui touche à l'ovogénèse des tuniciers, mais dont la sériation des premiers
stades est loin de se présenter sans lacunes; Bouin (1900), qui, dans son
enquête perspicace sur l'histogenèse de l'ovaire chez Rana, décrit après la
dernière division ovogoniale un stade » de transition « pendant lequel la
chromatine du noyau perd son aspect réticulé pour prendre une forme pul-
vérulente : suit une reconstitution du ou des filaments au voisinage de la-
quelle nous pressentons un synapsis, bien que Bouin ne fasse mention à ce
moment que d'apparences de noyaux en prophase; Schockaert (1901 ), que
nous ne rangeons pas ici sans quelque réserve, car ses intéressantes recher-
ches sur Thysano\oon ne nous paraissent pas avoir dégagé de toute incer-
titude les premiers pas de l'ovocyte; Meves, qui, en 1895, admit avec Born
l'existence d'un repos ovocytaire précédant, chez les batraciens (salamandre),
la longue période du développement; en 1900, le même auteur fait passer
l'auxocyte mâle de certains mollusques par un stade initial de réticulum fin;
Neidert et Leiber (1903), dont le travail plutôt anatomique sur l'ovaire
d' ' Amphioxus touche cependant à la différenciation cytologique de l'ovocyte :
ces auteurs nous paraissent, relativement à ce dernier point, avoir sauté des
stades importants; Lubosch (1904), qui décrit dans les plus jeunes ovo-
cytes de Petromy\on un réseau nucléaire chromatique et des nucléoles.
Peut-être pourrions-nous ajouter à cette énumération un travail de Blunt-
schli sur l'œuf ovarien d'une monascidie, bien que cet auteur voie par deux
fois le noyau » im Svnapsisïiisland «; nous verrons plus loin que son synap-
sis n'a aucune analogie avec celui dont nous entendons parler dans ces
pages (1904).

4. Enfin, tous les auteurs qui reconnaissent l'existence d'un repos
post-ovogonial suivi d'une phase de synapsis constitueront pour nous une

quatrième catégorie aussi artificielle que les précédentes, car nous

craignons que plusieurs de ses unités n'éprouvent quelque étonnement à se
coudoyer sous une rubrique commune.

Le mémoire le plus ancien où nous ayons trouvé, plus ou moins nette-
ment marquée, cette dernière forme de sériation, est celui de Heymons
(1892) sur l'embryogenèse des gonades de Phyllodromia. L'auteur signale

6o J. MARECHAL

la présence dans les jeunes ovocytes d'un ramassement chromatique cen-
tral, filamenteux, et d'un nucléole en position excentrique. S'agit-il là d'un
véritable synapsis? En tous cas, après ce stade, la chromatine remplit de
nouveau le noyau et s'organise en forme de filament plusieurs fois replié.

A propos du mémoire de Julin sur les glandes génitales de Styelopsis,
nous aurons encore une fois à interpréter, plutôt qu'à citer. Julin (i 893)
décrit dans les ^ovogonies- (de dernière génération, c'est-à-dire dans les
ovocytes I de Boveri) la formation d'un filament chromatique continu aux
dépens des microsomes parsemés auparavant sur les travées du réseau
achromatique. Ce cordon développe ensuite quatre sinuosités très mar-
quées, à convexité interne, puis se segmente en quatre chromosomes re-
courbés pareillement vers l'intérieur du noyau : à ce même stade, excentri-
quement situé, un nucléole. Nous n'avons pas tous nos apaisements sur la
sériation de Julin, d'autant moins que sa description, d'ailleurs très claire,
n'est illustrée d'aucune figure qui permette de préciser les lignes. Serait-il
téméraire de croire que cet aspect de 4 chromosomes, orientés plus ou
moins dans la direction d'un nucléole périphérique, représente une fin de
synapsis ou du moins un stade assez voisin? Simple conjecture, confirmée
par nos observations personnelles, et qui nous permettrait de rapprocher
Julin des auteurs qui nous restent à citer. Plus tard, les quatre chromo-
somes se clivent longitudinalement et leurs moitiés se séparent totalement.

En 1897, H. Rabl fit observer, dans l'ovocyte jeune de mammifère, la
situation excentrique de la chromatine dans le noyau immédiatement avant
la formation d'un filament épais et pelotonné, qui donnerait ensuite des
paires de chromosomes entrelacés. Nous sommes porté à considérer avec
Fick (1899) la première étape de ce processus comme un stade synaptique.

La même année, Sabaschnikoff séria comme suit les premiers stades
de l'ovogénèse d'Ascaris : 1 . Stade - des spongiôsen Baues des Chromatins «.
2. Stade « des Chromatinklumpens -, un vrai synapsis, un peu trop com-
pact. 3. Stade »der Chromatinfasern -.

Avec Woltereck (1898), nous entrons dans une période où le synapsis
de l'ovogénèse attire plus directement l'attention et fait même l'objet de
quelques tentatives d'interprétation : on bénéficiait d'ailleurs de travaux
entrepris depuis quelques années sur les stades correspondants de la sper-
matogénèse. Woltereck considère le synapsis comme une mitose entravée,
en rapport avec la différenciation de l'ovocyte et des cellules nourricières.
Quoi qu'il en soit de son interprétation, la série des stades postovogoniaux
chez Cypi is débute donc par un repos et se poursuit par un synapsis.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 61

Nous trouvons encore une indication du sy.napsis — beaucoup moins
précise que les deux précédentes — dans un travail de Gathy (1900)
sur les annélides. Les ovocytes des massifs très jeunes possèdent un élé-
ment nucléinien filamenteux qui, à certain moment, se ramasse étroitement
sur lui-même vers le centre du noyau ; ce stade, absolument général et bien
caractérisé, est d'ailleurs transitoire. Si on peut, comme le fait Lubosch
(1901), l'assimiler à un synapsis, la sériation de Gathy se rapproche de
celle des auteurs réunis dans ce dernier groupe.

Paulcke (1900), comme Woltereck, fait intervenir le synapsis dans
le processus de différenciation des cellules-œufs par rapport aux cellules
nourricières; mais ce synapsis, chez l'abeille, ne serait pas seulement une
«unterdriickte Mitose- ; ce serait une »amitose* substituée à cette mitose
entravée. Au fond, donc, même sériation.

La belle étude de H. von Winiwarter (1900) sur l'ovogénèse des mam-
mifères est une des plus complètes que l'on possède au point de vue de la
différenciation de l'ovocyte. A partir de l'ovogonie jusqu'à l'ovocyte bien
constitué, l'auteur décrit une suite de types nucléaires dont plusieurs sont
subdivisés en variétés; si nous voulions lui faire une chicane byzantine,
nous prétendrions que la multiplication un peu excessive des types fait
perdre aux cadres établis quelque chose de cette souplesse qui semble
mieux convenir à la nature, et ce serait encore une remarque laudative, car
elle témoignerait en même temps du sérieux et du serré de la sériation faite
par Winiwarter. Passons sur les - noyaux protobroques « a et b, qui ap-
partiennent encore aux ovogonies; nous rencontrons immédiatement les
■r, noyaux deutobroques -. ->Ces noyaux constituent la première étape de la
différenciation nucléaire et signalent le début de la période d'accroissement
des ovules. Désormais ce ne sont plus des ovogonies, mais des ovocytes de
I*r ordre- (1900, p. 89). Ces ovocytes première manière correspondent aux
stades que nous avons englobés sous l'appellation plus vague de -repos*
post-ovogonial. Suivent les r noyaux leptotènes «, plus volumineux, à «fila-
ments fins, grêles, moniliformes et très longs-, nullement anastomosés
entre eux, mais reliés par de fines travées achromatiques. Ce stade prépare
celui des » noyaux synaptènes -, qui présentent deux variétés principales ;
malgré leur aspect plus compact, nous n'hésitons pas à homologuer les
«noyaux synaptènes* avec notre phase synaptique. Les » noyaux pachy-
tènes*, qui se présentent ensuite, sont caractérisés par la présence d'un
filament épais, moniliforme, montrant exceptionnellement un dédoublement

62 J MARECHAL

local des microsomes : c'est l'équivalent de notre stade "Spirèmc. Les
filaments des » noyaux pachytèn es « donnent, par dédoublement longitudi-
nal, ceux des « noyaux diplotènes-*. Les stades ultérieurs appartiennent à
la période de plein accroissement. Nous aurons à revenir plus tard sur
l'interprétation probable que v. Winiwarter donne du stade synapsis.

Signalons seulement la description faite par Gérard 09°l) d'un synap-
sis chez un polyclade; chose étrange, une autre espèce de la même famille
n'a pas montré ce stade à l'auteur.

Giardina ( 1 90 1 ) figure dans l'ovocyte de Dytiscus un » sinapsi differen-
ziale", qui, dans les générations de cellules issues d'une même ovogonie,
marque la différence morphologique entre l'ovocyte et les cellules nourri-
cières. Ce synapsis n'est pas l'homologue du » sinapsi di accrescimento*
(celui dont il s'agit dans nos pages), comme Giardina lui-même le fit ob-
server un peu plus tard (1902). Dans ce dernier travail, il décrit chez Mantis
religiosa une phase synaptique faisant suite à un stade réticulé. Cette phase
synaptique est très nettement située par l'auteur. » Non vi puo essere dub-
bio che la sinapsi deve esser cercata nel periodo che immediatemente pré-
cède la fase a gomitolo « (1902, p. 304). «Durante l'accrescimento dell'
oocite si attraversa dunque due volte lo stadio caratteristico del riposo, con
nucleo a reticolo : tra l'uno e l'altro e interposta la fase di sinapsi" ( Ibid. ,
p. 303). Ces mots pourraient s'appliquer presque littéralement à nos objets,
à la condition toutefois de ne pas trop insister sur le caractère de » repos «
que prendraient les noyaux pendant la période du grand accroissement.
Nous nous séparons d'ailleurs de Giardina sur plusieurs autres points.

Avant la publication de ce second mémoire de Giardina, Lécaillon
avait signalé chez les collemboles un synapsis peut être "différentiel". Un
peu plus tard, la sériation de v. Winiwarter fut absolument confirmée par
une étude de Skrobansky sur l'ovaire de l'embryon de porc (1903).

En 1904, parut une note de A. et K. E. Schreiner, importante pour
nous, parce qu'elle contenait un mode de sériation et des vues théoriques
auxquels déjà nous étions arrivé de notre côté : nous en primes connais-
sance au moment d'envoyer à l'impression notre note préliminaire de 1904.
Les auteurs traitent ex professa de la spermatogénèse de Myxine et de
Spinax ntger, mais insinuent clairement son parallélisme rigoureux avec
l'ovogénèse. La série des stades décrits correspondait absolument à celle
que nous avions nous-mème établie pour l'ovogénèse des sélaciens.

Les oiseaux, grâce au mémoire de D'Hollander ( 1904), vinrent se

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 63

ranger, au point de vue de la sériation, à côté des sélaciens et des mammi-
fères. L'ovocyte passe successivement par des phases de repos, de peloton
chromatique mince, de synapsis avec épaississement du cordon, de synap-
sis déployé ou de spirème épais, enfin de fendillement longitudinal.

Une note de Janssens (1904) ramena à la sériation nouvelle le jeune
ovocyte de triton, qui présente un stade-bouquet dans le cours de son
premier développement.

Chez les amphibiens encore (Protéus anguineus), Schmidt (1904)
trouva, la même année, que l'ovocyte des Einester présente les stades
successifs de » pulvérisation chromatique* (Bouin), de synapsis, de spi-
rème, etc.

Un travail important de K. Bonnevie (1905) sur un gastéropode,
reproduit exactement les stades de l'ovogénèse et leur interprétation, tels
que Winiwarter, Schreiner et nous-même les avions conçus à propos de
différents vertébrés.

Enfin, Goldschmidt (1905) nous parait devoir logiquement être rangé
à côté des auteurs précédents, au point de rue de la sériation. Il décrit,
chez un trématode, de jeunes ovocytes à un stade de spirème très particu-
lier : d'abord » dièses Spirem hat sicher nichts mit einer Teilung der Zelle
zu tun, da niemals im Ovarium irgend ein Teilungsstadium zur Beobach-
tung kam « ; et puis, il possède absolument l'apparence de notre synapsis
finissant : anses chromatiques convergeant vers un gros nucléole (').

Le lecteur dont la patience ne se sera pas lassée avant la fin de cette
énumération trop longue, bien qu'incomplète, aura pu faire une constata-
tion que nous tenons à souligner : c'est que l'étude plus détaillée des débuts
de l'ovogénèse chez les vertébrés et chez bon nombre d'invertébrés tend à
mettre simultanément en lumière deux stades importants et connexes : un
repos ovocytaire initial, peu différent du repos ovogonial proprement dit ;
puis un stade autour duquel semblent se grouper les premiers phénomènes
de la différenciation morphologique de l'ovocyte, le stade synapsis ou son
analogue.

(') A cette liste nous devrions ajouter aujourd'hui les mémoires de Levi (ïgo5) et de Lovez
(190S-1906), où sont décrits, dans l'ovocyte de batracien, d'oiseau et de reptile, un repos ovocy-
taire initial et un synapsis.

64 J- MARÉCHAL

Nous voyons dans cette tendance, fort accentuée ces dernières années,
une nouvelle preuve de la valeur de notre sériation. Celle-ci n'est d'ailleurs
formellement contredite par les travaux antérieurs qu'en ce qui concerne
les sélaciens. Encore, notre divergence avec Rueckert est peut-être plus
apparente que réelle. L'hypothèse d'une persistance du spirème ovogonial,
qu'il proposait en 1893 avec une parfaite modération de termes, était sédui-
sante par l'unité qu'elle introduisait dans la période d'accroissement et pou-
vait paraître alors la plus naturelle; nous ignorons si Rueckert remarqua
les stades synaptiques, mais nous ne nous étonnons nullement qu'il les ait
à cette époque négligés ou interprétés autrement; or, c'est dans la progres-
sion de ces stades que se trouve, nous semble-t-il, la clef de toute la séria-
tion de la première période ovocytaire. Mais l'importance même de ces
stades — encore contestée d'ailleurs — n'apparut bien que plusieurs années
après la publication des mémoires de Rueckert sur l'ovogénèse des séla-
ciens. Quoi qu'il en soit, si l'on s'en tenait encore au point de vue adopté
par Rueckert il y a plus de douze ans, il faudrait se résigner à voir l'ovo-
génèse des sélaciens s'isoler de plus en plus de celle des autres vertébrés,
ce qui n'est guère vraisemblable.

L Amphioxus fait moins de difficulté, car notre sériation, outre ses
titres intrinsèques, s'y trouve confirmée par la comparaison avec d'autres
types et d'ailleurs ne peut contredire aucune description détaillée faite an-
térieurement, puisque, à notre connaissance du moins, il ne s'en trouve pas.
La même remarque s'applique aux tuniciers que nous avons examinés, sauf
Styelopsis à propos duquel nous ne serions pas loin d'ailleurs de confirmer
en partie la description de Julin. Les stades que nous avons constatés chez
les cyclostomes nous laissent en accord suffisant avec Lubosch; ceux que
nous pressentons le complètent plutôt qu'ils ne le contredisent. Quant aux
le'leostêens, on possède fort peu de chose sur le début de leur ovogénèse.
R. Hertwig (1903) constate cette pauvreté dans son article * Eireife und
Befruchtung- du grand Handbuch de O. Hertwig : » Ueber die Vorstadien
der Eireife bei Teleostiern fehlt es leider ganz an methodischen Unter-
suchungen* (p. 548). Nous sommes là sur un terrain encore neuf, ou peu
s'en faut, malgré les excellents travaux de Cunningham et de Fulton.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 65

Art. II. — Le synapsis. Son histoire, sa nature,
sa signification biologique.

On aura remarqué l'importance que nous attachons à la phase synapti-
que du début de l'ovogénèse. Peut-être ne sera-ce pas un hors-d' œuvre que
d'extraire de la littérature du synapsis quelques éléments descriptifs qui
nous serviront à le mieux caractériser. Nous nous demanderons ensuite
jusqu'à quel point il est naturel ou artificiel; puis nous nous essaierons à
préciser son rôle dans l'ovogénèse.

§ 1. — Littérature relative au synapsis.

a) Le synapsis che^ les végétaux.

Loin de nous l'intention de nous engager à fond sur un terrain où nous
manquons presque totalement de compétence personnelle ; qu'on nous per-
mette de nous y aventurer juste assez pour reconnaître, sur ce point spécial,
entre plantes et animaux une similitude, qui sera une garantie de plus pour
notre sériation et nos interprétations.

Un synapsis — qui nous paraît homologue sans aucun doute du stade
que nous dénommons ainsi chez les animaux - - fut décrit maintes fois
dans les objets botaniques. Qu'il nous suffise de renvoyer aux travaux de
Sargant (1896, 1897), Ishikawa (1897), Calkins ( 1 897), peut-être Atkinson
(1899), Grégoire (1899, i9Q4\ Dixon(190ij, Muerbeck(i902), Juel (1903),
Rosenberg (1903, 1904), Farmer (1895), Farmer et Moore(i903, 1905),
Farmer et Shove(i905), Berghs(i904, 1905). Tous ces auteurs admettent
dans leur sériation, au début de la sporogénèse de végétaux très divers, un
stade de synapsis fortement accentué : ils en donnent d'ailleurs une inter-
prétation assez variée ('). Nous eussions pu ajouter Mottier, qui, en 1897,
tenait le synapsis pour un effet des réactifs, mais qui actuellement (1905)
le considère comme un stade naturel.

(') Cette page était écrite lorsque nous eûmes connaissance d'un certain nombre de travaux
botaniques, qui nous apportèrent pleine confirmation, non seulement quant à l'existence du synapsis,
mais même quant à l'interprétation — que nous tenterons plus loin — de sa valeur biologique. Ce
sont les mémoires récents de Straseurger ' içoS), Allen (1904, 1905), Juel (1905), Overton (1904),
Rosenberg (igo5).

66 J. MARÉCHAL

Sur la nature du synapsis che{ les végétaux, nous ne relèverons ici que
deux points.

D'abord quelques observations des plus significatives parce qu'elles
purent se faire sur des cellules vivantes. Au témoignage de Farmer (1895,
p. 482), Moore, dans certains cas favorables, aurait observé la rétraction
synaptique sur le frais. Miss Sargant put réaliser, avec le même résultat
positif, une expérience analogue. Berghs (1904) rapporte comment, en s'en-
tourant de toutes les précautions techniques désirables, il put voir à maintes
reprises et même photographier - le grumeau (synaptique) tranchant sur le
fond clair de la cavité nucléaire vidée « (p. 393). Ceci n'est guère favorable
à l'origine purement artificielle de ce stade.

Nous ferons remarquer ensuite que le synapsis, toujours filamenteux,
n'est rien moins que régulier à son début. Dans les fig. 6, 7, du mémoire
de Berghs, il prend un aspect presque échevelé, en » coup de vent « ; le
grumeau qui suit (fig. 8, 9, 10) est irrégulier et extrêmement compact : seules
quelques anses en émergent; à la fin seulement, il apparaît plus dégagé et
mieux ordonné. Connaissant la prudence et l'habileté techniques de Berghs,
nous ne pourrions raisonnablement attribuer à un défaut de fixation ces
figures, que plusieurs trouveront peut-être suspectes et que nous-mème
aurions déclarées non-avenues si nous les eussions rencontrées dans nos
pièces.

b) Le synapsis dans la spermatogénèse animale.

Nous nous en tenons à la définition provisoire du synapsis indiquée
plus haut, en y ramenant quelques cas qui la réalisent à peine, mais que
leurs auteurs, peut-être avec raison, appellent synapsis.

Les Polypes, d'après les descriptions de Guenther (1904) et de
Downing (1905), présenteraient dans le développement du spermatocyte
une phase de synapsis. Guenther (1904), dont nous discuterons plus
loin la conception du synapsis, part de la division spermatogoniale : à
la télophase de celle-ci se produit une confluence des chromosomes po-
laires en une masse qui devient le nucléole du spermatocyte I ('). Le
nucléole après quelque temps, se résout en plusieurs fragments qui se

(') Ceci n'est pas encore le synapsis, bien qu'un stade analogue ait reçu ce nom chez certains
auteurs.

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 67

répandent sur un ou plusieurs filaments lininiens. Alors seulement survient
le synapsis proprement dit : un » Zusammenballung « central de toute la
masse, linine et chromatine. Ce ramassement se résout ensuite en sphérules
chromatiques qui constituent les chromosomes de la cinèse de maturation
immédiatement subséquente. — Downing (1905) est plus affirmatif sur un
point que Guenther laisse prudemment en suspens. Les chromosomes
manifesteraient à la dernière télophase spermatogoniale une tendance à
s'accoler par paires : ils se réuniraient deux à deux par leur bout polaire,
d'où la formation d'un nombre de figures en chevrons inférieur de moitié
au nombre normal de bâtonnets. Ainsi s'opérerait la réduction (ou la
pseudo réduction). Mais l'auteur réserve le nom de synapsis à une phase
ultérieure. Lors de la reformation du noyau, on trouve une masse diffuse
de chromatine, colorable par la safranine, et dans laquelle on peut distin-
guer les 34 chromomères de l'espèce : » This is the resting stage or synap-
sis" (op. cit., p. 396) : suit repos, puis spirème qui se segmente en 12 chro-
mosomes en A, etc. Ce synapsis correspond-t-il à celui de Guenther ou
plutôt à son nucléole initial?

Nous avons cru bon de signaler plus expressément ces deux mémoires
parce qu'ils dissocient le stade synaptique, l'un de la télophase spermato-
goniale, l'autre du phénomène de pseudo-réduction.

La spermatogénèse des némcttodes, et à! Ascaris en particulier, s'est
montrée très tôt compliquée d'une phase synaptique, si tôt même qu'il
s'agit là évidemment d'un synapsis avant la lettre. Dès 1889, Van Beneden
et Julin décrivent quelque chose d'analogue; nous trouvons dans les figures
de Lukjanow (1889) un stade qui n'est pas sans rapports avec un synapsis et
qui y voisine avec un spirème très net. O. Hertwig, en 1890, écrit ce qui
suit : - Bei kleinen und mittelgrossen Samenmutterzellen sammelt sich die
chromatische Substanz meist an einer Stelleder Kernmembran zu einem
dichteren, verschieden geformten Klumpen an, der eine fein spongiôse Be-
schaffenheit zeigt und daher bei scharfer Fârbung kôrnig aussieht- (1. c,
p. 21). Ajoutons que de cette masse partent des filaments de linine —
minces ou épais — portant des granulations chromatiques. Brauer (1893)
signale, avant la formation du spirème segmenté, un stade de ramassement
unilatéral de la chromatine, qui y perd tout caractère filamenteux : de la
masse cependant émergeraient des filaments dédoublés. Enfin, récemment.
Tretjakoff (1904) décrit un synapsis filamenteux et serré, auquel il donne

68 J- MARECHAL

une signification bien précise. -Bei der Ascaris geht in diesem Stadium,
wie von mil* beschrieben, ein paarweise sich vollziehendes Aneinanderlegeïi
der Chromatinfàden vor sich, wodurch die Bildung der Chromatingruppe
zustande kommt» (1. c, p. 432). Les figures de Tretjakoff indiquent plu-
sieurs ramassements chromatiques, dont un seul est nettement filamenteux;
il reste douteux auquel de ces ramassements correspondent les aspects
décrits par Van Beneden, Hertvvig et Brauer (?) ils correspondraient
plutôt, nous semble-t-il, à ce tassement diffus initial qui n'est peut-être pas
un synapsis au sens plus précis qui tend à s'attacher à ce mot.

Chez les annélides, Calkins (1895) décrit et dessine un synapsis suivi
d'un spirème et d'une phase de division longitudinale de celui-ci. Stevens
(1903) décrit, dans la spermatogénèse des chsetognathes, deux types de cou-
ronnes polaires spermatogoniales : le premier montre aux pôles 18 bâton-
nets courts, le second un nombre moindre de boucles, probablement 9. Ce
dernier aspect est homologué par Stevens avec le synapsis typique de la
spermatogénèse.

Les arthropodes ont fourni matière à un bon nombre de travaux sur
la spermatogénèse. En voici quelques-uns qui nous intéressent particu-
lièrement.

Moore, qui nomme expressément la *synaptic phase dans son mé-
moire de 1896, l'avait déjà décrite en 1894 chez Branchipus : le passage au
spirème s'y fait moyennant - a peculiar and characteristic grouping of their
chromatic éléments ail on one side, just as in Hermann's beautiful figures
of spermatocytes in the salamander «. Vint, l'année suivante, le travail de
Wilcox (1896) marquant comme suit les étapes du spermatocyte I de Ca-
loptenus : spirème dont la rupture donne 12 segments bivalents (?) ; ces
1 2 segments se fusionnent deux à deux, puis les portions fusionnées s'écar-
tent en leur milieu pour donner 6 anneaux quadrivalents. Nous pouvons
assimiler à un synapsis cette fusion de segments.

Wagner ( 1 896), chez les aranéides, décrit assez nettement un stade de
synapsis (Zusammenziehung) et même une certaine orientation des fila-
ments. Il signale pendant ce stade de ramassement la disparition de la
membrane d'une moitié du noyau.

Montgomery est un des principaux champions du synapsis, et il faut
lui rendre cette justice, qu'une bonne partie des suggestions qu'il fut le

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 69

premier à lancer avec une ardeur légèrement aventureuse se trouvent aujour-
d'hui quasi vérifiées. En 1898, dans la spermatogénèse de Pentatoma, il con-
state, après la dernière division spermatogoniale, une phase de reconstitution
du noyau et d'élargissement des chromosomes, puis un mouvement de rétrac-
tion de ceux-ci vers le centre; vient alors le synapsis, ramassement très dense,
trop dense, dont Montgomery pressent l'importance et la généralité : - It
would seem to be specially characteristic of the anaphases (') of thefirst sper-
matocytes and ovocytes*. Le synapsis se résout en filaments distincts et de
nombre variable, inférieur au * nombre réduit -. L'auteur américain est
porté dès lors à voir dans le synapsis un phénomène de coalescence » end to
end « des chromosomes. Chez Peripatusi 1900), le rapprochement synaptique
est préparé dès le dyaster spermatogonial, mais ne se produit complètement
qu'après reformation de la membrane nucléaire : ce stade coïncide avec la
réduction numérique des chromosomes ; remarquons aussi que le synapsis
est beaucoup moins serré que chez Pentatoma. Dans un important mé-
moire (1901), qui répète en partie les précédents, l'accolement end to end,
donné auparavant comme très probable, est présenté cette fois comme vu,
suivi et démontré (o.c, p. 157-158) : de plus cette conjugaison s'effectuerait
entre un chromosome paternel et son homologue maternel (p. 221). L'idée
que Montgomery se fait du synapsis est précisée dans la formule suivante :
■» The important characteristic of the synapsis stage is, of course, the union
of chromosomes into bivalent pairs; the exact détails of this process, vvhich
appear to differ in différent groups, are of secundary significance « (p. 224).

Dans l'intervalle avaient paru les recherches de Paulmier sur la sper-
matogénèse d'Anasa tristis (1899) : la dernière cinèse spermatogoniale est
suivie d'une désagrégation plus ou moins accentuée des chromosomes, puis
d'une réapparition de filaments très minces; ceux-ci entrent en contraction
synaptique et s'épaississent notablement : ce synapsis *seems, in Hemiptera
certainly, to be a part of the process by which the pseudo-reduction of the
chromatin takes place « fo. c, p. 2331. Suit une fissure longitudinale, puis
une formation de tétrades par condensation et brisure transversale des fila-
ments doubles. La indivision de maturation serait transverse (?) et réductrice.

Blackmann (1901), chez les myriapodes, ne signale pas de synapsis.
La même année, nous trouvons ce stade mentionné et figuré dans la belle
étude monographique de de Sinéty sur les phasmes.

L'année suivante viennent se placer plusieurs travaux d'inégale impor-

1 Montgomery attachait alors un sens un peu particulier aux mots anaphase et télophase.

9

70 J MARÉCHAL

tance. Nils Holmgren (1902) signale dans le spermatocyte d'un coléoptère
(Silpha car mata) une période d'accroissement comprenant les stades suivants :
anaphase, synapsis, post-synapsis, télophase, repos. Pour Nichols (1902)
— dont la sériation d'ailleurs ne nous parait pas indiscutable — la dernière
télophase spermatogoniale d'Oniscits asellus conduirait directement à un
synapsis bien net; suivent développement et élongation des filaments, ap-
parition d'une fente longitudinale, écartement des moitiés, enfin » resting
stage ". La réduction s'opérerait pendant le synapsis par rapprochement
bout à bout, en forme de a, de deux chromosomes en un seul bivalent.
L'auteur admet d'ailleurs d'autres types de rapprochement, y compris le
longitudinal (cf. o. c, p. 85). Prowazek (1902) ne signale pas de synapsis
chez Astacus. D'après Sutton (1902), les spermatocytes I, chez Brachystola
magna, montrent d'abord un spirème fin, probablement non continu, puis
un spirème typique comprenant des chromosomes en nombre réduit, porteurs
généralement d'une fissure longitudinale. Comment s'est opérée la réduction?
Probablement par accolement du bout polaire de chromosomes voisins, à la
fin de la dernière télophase spermatogoniale. L'auteur donne des figures
de télophase où cette fusion semble s'opérer et appelle ce stade synapsis.

En 1904, Baumgartner fit remarquer que ses recherches pour trouver
dans les spermatocytes de Gryllus domesticus le tassement latéral serré,
que Montgomery appelle synapsis, s'étaient trouvées infructueuses : par
contre il observa des figures montrant des boucles chromatiques orientées
et remplissant tout le noyau ou seulement une partie de celui-ci : il consi-
dère cet aspect et non le tassement de Montgomery comme caractéristique
du synapsis, au moins chez Gryllus.

Tout récemment Moore et Robinson ont figuré de belles anses chro-
matiques orientées, dans le spermatocyte de Periplancta americana (1905).

Chez les mollusques, Auerbach (1896) décrit sous le nom de » Knâuel-
stadium « un aspect qui répond assez bien au synapsis : volontiers nous
donnerions cette étiquette à ses fig. 8 g et h. On range généralement
Bolles Lee parmi les auteurs qui font du synapsis un cas pathologique ;
dans son mémoire de 1897, il ne renvoie à la pathologie que les tassements
compacts de la chromatine d'un côté du noyau; mais il adopte et fait ren-
trer dans sa sériation les stades en bouquet ou, comme il les nomme, - en
corolle de fleur « ; au demeurant, nous devons avouer que sa sériation des
stades jeunes est presque l'inverse de celle que nous admettons chez les
sélaciens.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 7 1

Si l'on s'adresse aux vertébrés, on y trouvera décrit partout dans la
spermatogénèse un stade synapsis ou quelque chose d'analogue.

Moore ouvre la série, en 1896, par son étude sur la spermatogénèse
des élasmobranches. La période d'accroissement du spermatocyte débute
par un repos; suit une reconstitution du (?) filament nucléaire, qui mani-
feste *a peculiar tendency to contract to one side of the nucleus, leaving a
great clear space across which stretch numerous linin filaments « (o. c,
p. 285). La contraction n'est pas aussi accentuée dans les coupes bien fixées
à l'acide osmique. Pourtant, écrit-il, » I hâve, however, seen it in éléments
of torpédo which were simply immersed in dilute glycérine" (Ibid.). Pen-
dant cette "synaptic phase- se produit la réduction de moitié du nom-
bre des chromosomes (Ibid., p. 287, § 24). Moore, dans ce même mémoire,
rappelle ses recherches sur la spermatogénèse du rat, où il admet que,
pendant la phase synaptique - the chromatic individuals are reduced or
fused together« (Ibid., p. 303).

D'après Mac Gregor (1899), la dernière division spermatogoniale chez
Amphiuma est suivie d'un repos et d'une période d'accroissement au début
de laquelle apparaît un spirème qui se divise longitudinalement. L'auteur
ne localise pas en un stade précis le moment de la pseudo-réduction, mais
il la place entre la fin du rest-stage et la formation du spirème et donne le
nom de synapsis à la phase spéciale où s'accomplirait cette réduction.

Nous pouvons citer ici Eisen (1900), bien que le mot synapsis n'ait
pas attiré notre attention à la lecture de son mémoire, car il fait passer les
auxocytes par un » bouquet-stage - montrant le nombre réduit de chromo-
somes, qui se fissurent ensuite longitudinalement. Ce stade-bouquet, bien
caractéristique par l'orientation des filaments, ne laisse d'ailleurs apparaître
aucune rétraction.

Nous nous bornerons à signaler le ramassement chromatique, très
accentué, que Loisel décrit, sous le nom de synapsis, dans la spermato-
génèse du moineau (1900). La membrane nucléaire serait invisible à ce stade.

En 1901, Janssens voit et décrit chez le triton le stade du synapsis
serré; il semble disposé à le mettre en rapport avec la réduction de nombre,
mais énonce des réserves prudentes sur le caractère peut-être artificiel de
cet aspect. Fait suite un stade-bouquet qui ne peut éveiller les mêmes sus-
ceptibilités techniques.

La même année, Schoenfeld décrit dans les spermatocytes du taureau
un synapsis bien net : ses recherches sont à rapprocher de celles de von
Winiwarter sur l'ovogénèse, malgré plusieurs divergences d'interprétation.

72

J. MARÉCHAL

Kingsbury (1902) voudrait écarter du mot synapsis l'idée d'une rétrac-
tion. Il voit bien des rétractions, mais les tient pour des phénomènes de
dégénérescence atteignant les spermatogonies à la fin de leur période de
transformation en spermatocytes. Le nom de synapsis devrait être réservé
au stade de pseudo-réduction qui se place au début de l'accroissement. Ce
stade, chez Desmognathus, rie tombe pas sous l'observation directe : du
repos les chromosomes sortiraient en nombre réduit, sous forme de boucles
à orientation polaire qui se diviseraient ensuite longitudinalement.

En 1903, Montgomery crut reconnaître, dans le rapprochement longi-
tudinal de deux chromosomes entiers du - bouquet-stage «, l'origine des
dyades qui apparaissent ensuite dans le spermatocyte I des batraciens et
participent aux cinèses. La même année, Janssens et Dumez, trouvant
insuffisantes les preuves de Montgomery, refusent de se rallier à sa manière
de voir et donnent de leur attitude des raisons sérieuses, appuyées de jolis
photogrammes. Il est presque superflu de faire observer que le rapproche-
ment longitudinal de Montgomery n'est point celui que nous défendons :
aussi les arguments de Janssens et Dumez n'entament aucunement notre
position (').

Enfin, en 1904 parut la note préliminaire et en 1905 l'important mé-
moire de A. etK. E. Schreiner sur la spermatogénèse de Myxine glutinosa.
Qu'il nous suffise de rappeler que leurs descriptions concordent presque
jusqu'au détail avec les résultats que nous avions nous-même obtenus, indé-
pendamment, dans l'ovogénèse des sélaciens, comme en témoigne notre
note de 1904 (s).

(') Dans un mémoire récent, Janssens (igo5) sort de la réserve observée jusque là, et, tout en
considérant comme artificiel le tassement synaptique, admet, dans les auxocytes mâles de Batracoseps ,
une série de stades à peu près identique à celle que von Winiwarter proposa le premier pour l'ovo-
génèse. « Il est extrêmement probable, pour ne pas dire plus, que les 12 anses du bouquet chez le
Batracoseps résultent de la soudure deux à deux et suivant toute leur longueur des 24 chromosomes
des dernières cinéses somatiques » (op. cit., p. 403).

(!) A la liste ci-dessus, il convient d'adjoindre deux mémoires de Farmer et Moore (igo3-
igo5), déjà cités dans notre bibliographie botanique. En effet, ces travaux des auteurs anglais sont
relatifs, non seulement à la sporogénèse végétale, mais encore à la spermatogénèse de la blatte, de
l'axolotl et de la salamandre. La sériation qu'on y adopte est plus compliquée que la nôtre, mal-
gré la presque identité matérielle des aspects; du reste, Farmer et Moore modifièrent en igo5 la
sériation proposée en igo3. Voici la dernière expression de leur pensée : une première contraction

du contenu nucléaire est suivie d'un spirème de - segments, qui se fissurent longitudinalement. Cette

fissure longitudinale bientôt s'efface, pendant que survient une seconde contraction accompagnée
d'un épaississement des tronçons chromatiques. — Il suffit d'examiner nos Pl. I, II, III, pour se
convaincre qu'une telle sériation est absolument inapplicable à nos objets.

LOVOGENESE DES SÉLACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 73

c) Le synapsis dans l'ovogénèse animale.

Nous ne pouvons que renvoyer à la littérature déjà citée à propos de la
sériation des premiers stades de l'ovogénèse (pp. 56, 57, 59 et sqq.). Quel-
ques détails complémentaires seront donnés occasionnellement dans les
pages qui vont suivre.

Si l'on cherche à dégager quelques lignes générales de la littérature
examinée ci-dessus, peut-être les verra-t-on se ramener aux suivantes :

i° La définition purement morphologique du synapsis comme rétrac-
tion tend à se doubler d'une définition fondée sur le phénomène plus intime,
mais aussi plus hypothétique, d'un accotement de chromosomes deux à deux.
Ces deux phénomènes semblent, en beaucoup de cas, coïncider, mais rien
ne prouve qu'ailleurs ils ne soient pas dissociés.

20 Peut-être le synapsis appartient-il parfois à la dernière télophase
ovo- ou spermatogoniale; généralement cependant il en est séparé par un
stade analogue au repos et se place plutôt au début de la période d'ac-
croissement.

3° D'une manière assez générale aussi, les stades synaptiques pré-
cèdent et préparent un stade de spirème épais.

4° L'accolement qui, selon plusieurs auteurs, s'accomplirait pendant
le synapsis, consiste soit dans une mise bout à bout de deux chromosomes
entiers : tel serait le cas de plusieurs invertébrés, comme nous l'admettons
sous bénéfice d'inventaire, — soit dans un rapprochement longitudinal de
deux chromosomes entiers, tel qu'on en a décrit chez quelques invertébrés,
chez les vertébrés et dans les plantes.

5° Le synapsis s'impose de plus en plus à l'attention comme un stade
qui n'est pas purement artificiel.

§ 2. Nature et signification biologique du synapsis.

a) Le synapsis est-il naturel ou artificiel/

Nous voudrions dire à notre tour jusqu'à quel point nous considérons
comme naturels les aspects que nous avons décrits. Tout d'abord, d'une
manière absolument générale, on conçoit que l'action des réactifs fixateurs,

74 J. MARÉCHAL

s'accompagnant de variations de tension osmotique et s* achevant par une
coagulation des albumines, doive entraîner quelques changements d'aspect
dans les éléments atteints. Aussi bien, comme on l'a dit et répété, la plu-
part des figures cytologiques sont, jusqu'à un certain point, artificielles.
Mais si nous concevons que les causalités en jeu dans la fixation puissent
amener des contractions, des retraits, des affaissements, nous concevons
moins qu'elles créent une polarité et une orientation des filaments de la
cellule fixée, qu'elles créent certains détails de structure qui semblent im-
pliquer d'autres influences; nous concevons moins, aussi, qu'elles agissent
partout et toujours durant une période très limitée du développement de
certaines cellules, toujours dans les »auxocytes« mâles et femelles, et non
pas de la même manière dans les cellules somatiques : ce dernier fait indi-
querait du moins que le synapsis est lié à un état particulièrement labile
des filaments chromatiques du noyau.

Ces considérations générales doivent inspirer une certaine prudence.
Mais précisons davantage.

La plupart des auteurs qui ont décrit le synapsis l'ont tenu pour natu-
rel, et nous comprenons, l'ayant expérimentée, que cette impression a dû
s'imposer comme d'elle-même à l'examen répété de leurs préparations.
Eurent-ils tort? Il importe, ce nous semble, de distinguer ici les tassements
informes et compacts, de ces autres aspects, que nous avons considérés
comme le point culminant du synapsis et qui se caract élisent par une belle
orientation d'anses chromatiques, tels les stades en ^bouquet* ou en » cor
beille « : que les réactifs aient pu ouvrir ou fermer davantage la corbeille,
épanouir ou contracter quelque peu le bouquet, c'est possible e t de moin-
dre importance; encore n'ont-ils pu organiser seuls cette stru cture, bien
différente du spirème plus lâche et moins » polarisé - qui lui suce ède : nous
tenons donc déjà un stade naturel et suffisamment caractérisé.

Mais que dire des stades qui semblent acheminer à celui-là, que dire
du synapsis plus serré? Nous avouons n'avoir trouvé qu'exceptionnellement
dans nos objets de ces grumeaux opaques et serrés tels qu'on en a décrits
ailleurs; cependant plusieurs stades de notre phase synaptique montrent
une rétraction parfaitement constatable. Supposons qu'il faille les rejeter
totalement comme artificiels; nous ne voyons trop par quoi nous les rem-
placerions : comme nous l'avons déjà fait remarquer, ce scrupule creuserait,
dans la sériation des stades intermédiaires entre le repos et le » bouquet
parfait^, une lacune qu'aucun artifice n'arriverait à combler. Mais est-il

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 75

tellement indispensable, au point de vue des grands problèmes biologiques,
de mesurer le degré de rétraction qui resterait encore » naturel « ? De ce
qu'une cellule est rétractée par les réactifs s'ensuit-il qu'elle ne puisse pas
offrir à l'observateur certains renseignements extrêmement précieux? Et, en
vérité, les caractères sur lesquels s'appuie notre sériation et ceux qui nous
permettront tantôt de nous rallier prudemment à une hypothèse d'ordre
plus théorique, se trouvent être absolument indépendants de l'état de con-
traction des filaments chromatiques. C'est manifeste en ce qui concerne
l'individualisation progressive et l'orientation des filaments à partir du
repos post-ovogonial jusqu'au stade de bouquet. Quant aux dualités de fila-
ments minces observées avant ce stade, nous ne voyons pas que la simple
contraction puisse les produire : elle pourrait certes rapprocher et entor-
tiller des filaments, mais alors, pourquoi toujours deux à deux, pourquoi
pas trois, quatre ou plus. La contraction entraînera peut-être un épaissis-
sement des filaments, mais pourquoi à tel stade et non à tel autre, pourquoi
un épaississement si souvent en rapport avec des dualités, pourquoi pas
toute une gamme d'épaississements s'échelonnant depuis les filaments
minces jusqu'aux cordons épais du spirème? Et puis, comment la contrac-
tion rendrait-elle compte, à elle seule, de l'apparente diminution du nom-
bre des filaments?

Nous pourrions donc, sans qu'il en résultât grand inconvénient, ad-
mettre le caractère artificiel des tassements trop prononcés. Nous serions
même porté à croire, comme Schreiner, que le synapsis dessiné par
Moore (1896) doit en grande partie sa forme tassée et trapue à une action
défectueuse des réactifs : Moore d'ailleurs, si nous en jugeons par la pré-
sentation prudente qu'il faisait alors de son synapsis, admettait lui-même
cette possibilité. Au reste, nous avons trouvé chez Ammodytes lanceolatus
un de ces synapsis fortement ramassés : nous le tenons, jusqu'à nouvel
ordre, pour suspect, car la pièce n'était pas fixée en perfection. Peut être
des recherches ultérieures nous feront revenir de cette sévérité. Mais, ces
réserves faites, nous trouvons excessive l'attitude des auteurs qui, comme
Mac Clung, font du synapsis rétracté un pur » artefact « (1900-1902), ou
bien qui, sous prétexte d'endommagement par les réactifs, ne tiennent
aucun compte d'aspects de ce genre : nous craignons que leur sériation ne
soit parfois viciée, en châtiment de ce dédain trop radical. Le retrait uni-
latéral des filaments reste en tous cas, dans nos objets, un précieux élé-
ment de diagnostic, car il signale à première vue quelques stades, qu'il
accompagne toujours si même il ne les caractérise.

76 J- MARÉCHAL

b) Le synapsis est il normal ou pathologique'.'

Si notre synapsis est naturel, nous n'avons pas encore l'évidence
qu'il soit normal.

Plusieurs auteurs ont considéré le synapsis comme un phénomène
pathologique -- il s'agit du synapsis tassé et non du stade-bouquet qui
n'offre de rétraction que peu ou prou — . Pour Bolles Lee, il se manifeste
quand les circonstances ambiantes se font défavorables à la vitalité de l'au-
xocyte : l'auteur apporte à l'appui de son opinion des observations in vivo,
qui nous paraissent susceptibles d'une autre interprétation (1897). —
Kingsbury (1902) constate, chez Desmognathasfusca, des stades de con-
traction, assez rares en automne, hiver et printemps — époque de forma-
tion des spermatocytes, — très nombreux au contraire pendant les mois de
juillet-août — époque où la formation des spermatocytes a cessé. Aussi con-
sidère-t-il la contraction comme un phénomène de dégénérescence atteignant
les spermatogonies empêchées de se transformer en spermatocytes. — On
ne peut que louer ce souci de rapprocher les phénomènes cytologiques de
la biologie extérieure des types étudiés ; mais l'auteur ne fournit pas toutes
les pièces du procès et il est fort malaisé d'apprécier sa manière de voir
autrement qu'en formulant quelques questions : la contraction qu'il signale
est-elle identique au synapsis rétracté décrit ailleurs? un bon dessin eût
peut-être renseigné le lecteur; quel est le critère de la différenciation des
spermatocytes? il nous semble que ce ne peuvent être que des caractères
micrographiques, compliqués sans doute d'une question de sériation : leur
détermination plus précise eût été fort utile pour se rendre compte de la
valeur des époques indiquées par l'auteur. Nous ne prétendons nullement
que celui-ci se trompe, mais nous regrettons de ne pouvoir nous appuyer
avec assurance sur cette partie de son travail.

Nous estimons parfaitement normaux les aspects synaptiques décrits
dans nos pièces, surtout chez les sélaciens; et voici nos raisons :

i° C'est d'abord leur généralité même : nous les retrouvons, en nom-
bre considérable, chez des individus d'âge et de provenance divers, captu-
rés à différentes époques de l'année. On serait donc acculé, dans l'autre
hypothèse, à cette conclusion remarquable de la prédominance écrasante
et continue du pathologique sur le normal.

20 Supposé que ces aspects de rétraction représentent un accident
survenant de préférence à certains stades, on devrait, ce semble, trouver, à

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 77

côté des figures pathologiques, quelques figures normales de ces stades :
or nous l'avons déjà dit, avant le stade-bouquet tout est vicié ... Autant tra-
duire : tout est normal.

3° Il y a bien, dans les nids d'ovocytes, des cellules en dégénéres-
cence, mais leur aspect diffère du tout au tout de celui des synapsis : em-
pâtements, dégradation des lignes, diffusion de la chromatine, etc. Or,
nous ne trouvons aucune transition entre le synapsis et ces stades plus ou
moins avancés de caryolyse.

4° Nous voyons une nouvelle garantie pour nos stades synaptiques
dans leur comparaison avec les aspects correspondants des testicules, où
les différents stades se trouvent groupés par régions, comme aussi dans la
sériation naturelle que présentent chez les plantes les loges d'anthères
jeunes : il serait dur d'admettre que des régions entières, si bien délimitées,
dégénèrent si constamment et si régulièrement. De plus, nous rappellerons
ici les expériences sur le » frais « pratiquées par Berghs avec toutes pré-
cautions désirables pour éviter la dessiccation et la différence de pression
osmotique du milieu normal au milieu d'observation.

Jusqu'à preuve du contraire, nous supposerons donc que nous avons
décrit de véritables stades de l'ovogénèse, non des cas pathologiques.

c) Signification biologique du synapsis.

On a donné de la valeur biologique du synapsis des interprétations
assez diverses, mais qui ne sont peut-être pas absolument irréductibles. Les
voici plus ou moins groupées.

Plusieurs auteurs se sont bornes à décrire la région synaptique, se
sont même prononcés formellement pour son caractère de stade naturel
(p. ex. D'Hollander, 1904), mais n'ont pas énoncé leur opinion sur sa
valeur biologique. Waldeyer (1902) est un peu plus catégorique : » Daraus,
dass sie nicht bestandig ist, geht ubrigens meines Erachtens auch hervor,
dass der Erscheinung keine besondere Bedeutung innewohnt « (op. cit.,
p. 176). Peut-être l'éminent biologiste atténuerait-il aujourd'hui cette dé-
claration.

Pour d'autres, dont les travaux se réfèrent presque exclusivement aux
arthropodes, le synapsis est propre à la {one de différenciation entre les

78 J- MARECHAL

ovocytes et les cellules nourricières : ce serait un ramassement total ou par-
tiel de la chromatine, qui marquerait à travers les générations des cellules-
inères la lignée ancestrale de l'ovocyte, ou du moins qui désignerait exclu-
sivement celui-ci après la dernière division ovogoniale. D'après Giardina
(1901), ce synapsis indique •'Una scissione délia cromatina dell' oogonia in
due parti : una délie quali va ripartita per via mitotica ail' oocite e aile
cellule nutrici, e l'altra che costituisce appunto la cromatina in synapsis
passa alla sola oocite. La fase di synapsis nell' ovario e connessa non ad
una mitosi ordinaria (Haecker) ma ad una mitosi differen\iale «■ (op. cit.,
p. 440). Peut-on légitimement assimiler à ce sinapsi differenziale les sy-
napsis décrits par Woltereck, par Paulcke et par Lécaillon? Giardina
le pense, mais ce point paraît encore douteux. En tous cas, nous sommes
pleinement d'accord avec Giardina pour distinguer, actuellement, le synap-
sis différentiel du synapsis » di accrescimento*, le seul que nous ayons en
vue dans ces pages quand nous employons le mot synapsis sans spécifica-
tion particulière. Peut-être les recherches ultérieures permettront-elles de
mieux établir le rapport entre ces deux synapsis : une hypothèse sur ce
sujet nous semblerait prématurée.

Jusqu'à un certain point notre synapsis pourrait s'appeler un » synapsis
différentiel", car effectivement les phénomènes qui y acheminent marquent
la première étape bien originale de l'ovocyte I; et si l'on veut, comme
quelques-uns l'ont fait, réserver le nom d'ovocyte à l'ovogonie de dernière
génération dans laquelle se serait opérée déjà la pseudo-réduction, peut-être
pourrait-on dire, à la lettre, que le synapsis est le vrai stade de différencia-
tion de l'ovocyte. Mais ceci suppose admises des vues semi-théoriques, sur
lesquelles nous aurons à nous appesantir un peu plus loin.

Une assimilation assez étrange, du moins à première vue, est celle que
fait Guenther du synapsis „d'accrescimentob de l'ovogénèse et de la sper-
matogénèse au gros nucléole de l'œuf d'échinodei-mes qui, à certains mo-
ments, paraît contenir toute la chromatine du noyau. « Das Wesentliche
(des Synapsisstadiums) liegt darin dass hier wie dort das Chromaiin auf
einen engen Fleck \usammen ge\ogen wird- (1Q04, p. 154). L'auteur ad-
met, semblet-il, qu'il y a synapsis dans l'œuf chaque fois qu'il s'y trouve
un gros nucléole unique recevant puis abandonnant de la chromatine.
Lubosch, s'il faut en juger par un passage de son mémoire de 1904, p. 712,
ne serait pas loin de faire le même rapprochement à propos de l'œuf de

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 79

Pelromyion. Évidemment, l'on sera bien près d'être d'accord si l'on s'en-
tend sur les mots, mais il nous semble que le gros nucléole en question
n'est très probablement pas l'homologue de ce qu'on appelle généralement
synapsis; nous ne connaissons pas assez l'œuf d'échinodermes; quant à
l'œuf de Petromy^on, nous admettons volontiers que nos observations per-
sonnelles furent jusqu'ici insuffisantes; mais nous avons décrit dans ce mé-
moire même deux cas d'œufs à gros nucléole unique et chromatique, qui
n'en possédaient pas moins au début de la période d'accroissement un sy-
napsis typique (Cïona et Amphioxus). Ne serait-ce pas un léger abus de
langage que d'appeler également » synapsis « ces deux stades, si différents
d'aspect et probablement de signification? Nous ne nous opposons d'ailleurs
à la conception de Guenther que dans la teneur générale qu'il lui donne,
car nous ne voyons pas de difficulté à admettre la possibilité d'un cas spé-
cial de synapsis, où un gros nucléole engloberait momentanément tous
les chromosomes (linine -|- chromatine); toutefois, il nous semble que
la caractéristique que donne Guenther du stade synaptique est un peu
large, même s'il ne s'agit que d'une définition purement verbale, quand
nous voyons les conséquences curieuses qu'on en peut logiquement tirer.
Bluntschli, dans un travail d'ailleurs consciencieux sur l'œuf ovarien
d'une ascidie, décrit par deux fois, pendant la période 'd'accroissement, le
noyau » im Synapsiszustande « ; mais aussi il appelle synapsis le stade
qui se fait remarquer par la présence d'un gros nucléole excentrique en
dehors duquel le noyau ne montre aucune partie » basichromatique «
(1904, pp. 440-441). Il n'y a, entre ceci et le synapsis de la plupart des
auteurs, qu'un rapport de très vague analogie, et l'homonymie introduite
nous paraît regrettable.

Pour couper court à toute ambiguïté, qu'on nous permette une re-
marque qui, sans doute, est aujourd'hui superflue. En 1900, Montgoméry
se demandait (op. cit., p. 355) s'il ne fallait pas identifier le Central-
kôrper de Born avec le synapsis. Il nous semble que nos recherches sur
l'ovocyte des sélaciens, qui présente à la fois le synapsis typique et le
stade bien ultérieur du » Centralkôrper » , ne laissent aucun doute sur la
réponse à faire.

8o J- MARÉCHAL

Le synapsis et la réduction numérique des chromosomes.

La plupart des auteurs dont l'attention fut attirée par le stade synap-
tique l'ont mis en rapport étroit avec le fait de la réduction numérique des
chromosomes. La réalité de ce rapport investirait le synapsis d'une haute
signification biologique : aussi ne pouvons-nous esquiver totalement le pro-
blème de la réduction, malgré les incertitudes dont il s'entoure encore.

On nous dispensera de reprendre, après tant d'autres, l'étude et le
classement des différents modes réducteurs : nous renvoyons, sur ce point,
aux travaux antérieurs, en particulier à l'exposé de Korschelt (1903) et à
la toute récente » Revue critique « de Grégoire (1905) sur les cinèses de
maturation dans les deux règnes (ier mémoire). Nous regrettons que n'ait
point encore paru la seconde partie de cette revision pénétrante de la litté-
rature relative à la réduction : nous y eussions trouvé, sur le terrain plus
restreint où nous nous confinerons, un guide sûr et avisé.

Laissant de côté les travaux qui ont pour objet exclusif les cinèses de
maturation, nous nous occuperons uniquement de ceux qui relatent, au
cows de la période prématurative ('), certains phénomènes intéressant plus
ou moins directement la réduction de nombre.

Dès 1894, Rueckert pouvait écrire, dans un remarquable * Référât « :
«Aile genaueren Untersuchungen (der letzten Jahre) stimmen darin ûberein
dass schon vor der ersten Reifungsteilung Chromatinportionen auftreten,
deren Zahl die Hàlfte betragt von der Normalzahl der Chromosomen der
betreffenden Spezies « (1. c, p. 576). Cette proposition se trouva, en effet,
de plus en plus confirmée au cours des années suivantes : la réduction nu-
mérique s'opère ou se prépare dès avant les cinèses de maturation. S'opère
ou se prépare : ces deux nuances font allusion au dissentiment qui exista
quelque temps entre Boveri d'une part, H/ecker, Rueckert et vom Rath

(') Si nous nous occupions de la réduction en général et non pas seulement de certains
modes préparatoires de réduction, nous ne pourrions passer ici sous silence des travaux intéres-
sants, comme ceux de Julin (1893), Bolles Lee (1897), Linville (igoo), Korschelt (i8g5), Gold-
schmidt (igo5) et d'autres, qui signalent dans l'auxocytc la présence du nombre normal de filaments.
Leurs interprétations d'ailleurs sont diverses. Pour nous, si les chiffres fournis étaient absolument
sûrs, nous admettrions sans peine l'existence de quelque chose d'analogue au « Primârtypus » de
réduction de Goldschmidt : les chromosomes, ou bien ne s'accoleraient pas, ou bien se sépare-
raient totalement après accolement, mais en tous cas seraient répartis entre les deux cellules à la
Ire cinèse de maturation

LOVOGENÈSE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 8l

d'autre part; pour ces derniers, la réduction qui s'opère avant les cinèses
n'est qu'apparente, c'est une » Scheinreduktîon « , et l'on ne doit pas perdre
de vue que »in den Chromatinkôrpern der ersten Reifungsteilung noch die
voile Anzahl von Chromosomen in latenter Weise vorhanden ist « (Hacker,
1897). Pour Boveri, au contraire, il semblait qu'à ce moment la réduction
fût déjà opérée et que les cinèses de maturation ne différassent pas au fond
des autres cinèses : Korschelt (1903) les appelle, dans cette hypothèse, des
eumitotischen Reifungsteilungen.

Aujourd'hui toute ambiguïté, semble-t-il, doit avoir disparu sur la
signification des phénomènes prématuratifs réducteurs : ils ne peuvent
consister qu'en un groupement plus ou moins intime de chromosomes deux
par deux, groupement qui prépare, dès la période d'accroissement, la ré-
duction qui s'opérera par les cinèses.

Mais il importe d'entrer un peu plus avant dans l'examen de la littéra-
ture de ces dernières années, afin d'en dégager un certain nombre d'indices
convergents. Deux points surtout ont pour nous un intérêt direct, car ils
nous serviront à situer et à interpréter les résultats de nos observations
personnelles : c'est la manière dont s'effectuent, avant les cinèses, les pro-
cessus réducteurs ou pseudo-réducteurs; c'est, ensuite, l'époque précise de
cette réduction ou de cette pseudo-réduction.

I. Voici d'abord quelques travaux qui se rattachent — explicitement
ou implicitement — à l'idée d'une réduction véritable effectuée dans l'ovo-
cyte ou le spermatocyte bien avant les cinèses maturatives. Celles-ci, nous
l'avons dit, ressemblent alors de tous points aux cinèses somatiques : ce
sont des eumitotischen Reifungsteilungen .

a) Nous citons pour mémoire la * réduction karyogamique « d'Auc
Lameere, s' opérant par élimination d'une moitié des éléments chroma-
tiques du noyau de l'ovocyte. Ce mode de réduction, patronné en 1893 par
Van Bambeke, en 1 898 par Van der Stricht, ne trouve guère aujourd'hui
de défenseurs. Il est curieux de noter que Boveri (1892), Rueckert (1894,
p. 563) et Meves (1897, p. 65, note) eurent quelque velléité de se rallier à
cette idée, mais y renoncèrent ensuite.

82 J. MARECHAL

b) Sur le mode de la réduction, Brauer ( 1 893), puis Meves ( 1 897), ont
formulé une hypothèse suffisamment précise : elle s'opérerait, dans le sper-

matocyte, par segmentation d'un spirème continu en - tronçons, les deux

cinèses se passant plus tard suivant le type eumitotique. D'autres auteurs
indiquent des modalités de réduction légèrement différentes, ou bien in-
sistent surtout — et c'est ce qui nous importe — sur le moment où elle
s'effectue. Par exemple, Moore (1890) déclare nettement et à plusieurs re-
prises que la réduction se fait pendant la «synaptic phase*, qui s'intercale
entre le repos postspermatogonial et l'apparition de la fente longitudinale à
l'intérieur des chromosomes épais bivalents; pour Sabaschnikoff (1897),
la réduction chez Ascaris coïncide avec le stade de ramassement chroma-
tique observé dans l^ovocyte jeune; Mac Gregor (1899) localise la réduction
entre le rest-stage initial du jeune spermatocyte et la formation du spi-
rème, qui se fissurera, puis donnera les - paires de chromosomes; à côté

de Rawitz (1898), de Schônfeld (1901), on pourrait citer Eisen (1900),
Janssens ( 1900-1902), Kingsbury (1900-1902), de Sinéty ( 1 90 1 ), qui trou-
vent la réduction déjà faite dans le -bouquet-stage* du spermatocyte; si
les opinions de Lebrun (1902) sur la non-persistance des chromosomes ne
lui interdisaient pas d'admettre une autre réduction que celle de la masse
de chromatine, il se rangerait à côté des auteurs précédents, puisqu'il

11
décrit dans les cinèses une double division longitudinale des - bâtonnets;

récemment les chiffres donnés par Baumgartner (1904), à propos de
Gryllus domestica, fournissent une indication précise, sinon sur le mo-
de ('), au moins sur le fait de la réduction dans le bouquet. Et les travaux
des botanistes concordent absolument avec ceux des zoologistes pour
signaler une réduction assey précoce dans les cellules-mères des éléments
reproducteurs [p. ex. Strasburger (1900), Grégoire (1899), Mottier

(1897), FARMER-MOORE (1896-1898), SARGANT (1897), GUIGNARD (18Q9),

Juel (1900J et autres]. Nous tenons à souligner cette quasi unanimité,
indépendante d'ailleurs de l'opinion qu'on peut avoir sur la valeur d'un
stade synaptique.

(') Cette absence d'indication sur la manière dont s'opère la réduction nous permet de clas-
ser ici le mémoire de Baumgartner, quelle que soit en fait l'opinion de cet auteur.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 83

Cette première catégorie de travaux nous laisse donc à tout le moins
un renseignement précieux sur l'époque où se constate pour la première
fois le fait (ou l'apparence) de la réduction du nombre des chromosomes.

II. Pour une seconde catégorie d'auteurs, la réduction ne s'effectue
pas durant la période prématurative : elle ne fait que se préparer par le

groupement des n chromosomes en — paires chromosomiques, dont les

éléments, plus ou moins étroitement unis, seront dissociés plus tard au
moment des cinèses. Les différents modes de groupement se ramènent à
deux types : mise bout à bout et conjugaison longitudinale. Dans le pre-
mier cas, la réduction s'opérera soit à la première soit à la deuxième cinèse
de maturation, grâce à une division transversale séparant les chromosomes
aboutés; dans le cas de conjugaison longitudinale, la première cinèse est
presque nécessairement réductrice, et, comme elle sépare des chromosomes
juxtaposés dans le sens de leur longueur, doit présenter des apparences ab-
solument analogues à celles des cinèses eumitotiques. Dans l'un comme
dans l'autre cas, la cinèse non réductrice effectue une division longitudinale
des éléments chromosomiques qui y participent.

Nous conserverons au groupement de chromosomes deux par deux
dans l'ovocyte I ou le spermatocyte I, le nom, qui lui fut donné par Hacker
et Rueckert, de Scheinreduction ou de Pseiidoreduction. Les cinèses cor-
respondantes sont appelées par Korschelt „pseudomitotischen Reifungs-
teilungen" : leur subdivision en cinèses préréductionnelles et postréduc-
tionnelles n'a pas d'importance au point de vue restreint où nous nous
plaçons.

A quel moment s'opère la pseudo-réduction?

a) v. Rath, dans son mémoire de 1895, fait remonter très haut le stade
de pseudo-réduction: » Immerhin konnte ich feststellen dass mindestens eine
Génération der Ureizellen, und \ivar die let{te, nach einem Schéma der
Mitose mit doppelwerthigen Chromosomen und scheinbar reducirter Chro-
mosomenzahl verlâuft" (op. cit., p. 268). Il voit, après la télophase, un spi-
rème lâche, puis un ramassement excentrique (synapsis?). vom Rath trou-
verait, chez les batraciens, le nombre réduit jusque dans les larves; nous
ne pouvons faire autre chose que rapprocher de ces affirmations celles de

84 J- MARECHAL

Meves (1896) et Mac Gregor (1899), qui constatent que les divisions sper-
matogoniales, y compris la dernière, se font avec le nombre normal de
chromosomes. Pareilles discordances, à propos de constatations en appa-
rence objectives, ne sont d'ailleurs pas tellement rares en biologie.

b) Rueckert, auquel nous devons le nom de » pseudo-réduction «, la

fait consister dans la segmentation spéciale d'un spirème chromatique, in

dem » Ausfall einer Querteilung des Chromatinknauels, infolge dessen je

\ivei Chromosomen mit einander verkettet bleiben (Rueckert, 1 P94, p. 582).

Le processus de la pseudo-réduction comprendrait donc essentiellement une

réunion de n bâtonnets bout à bout en un spirème continu, puis la segmen-

, . . n ,

tation de ce spirème en - tronçons seulement.

La. position de ce spirème dans la série des phénomènes prématuratif s est

d'ailleurs variable; ainsi, chez les copépodes, il se place nécessairement avant

n
la période d'accroissement, durant laquelle on trouve - systèmes chromoso-
miques bivalents; par contre, chez les sélaciens, le spirème intéressé dans
la réduction serait, d'après Rueckert, un spirème de fin d'accroissement.
Voici comment s'opérerait la réduction chez Pristiurus (Rueckert, 1892
et 1894) : la vésicule germinative contient, pendant la période d'accroisse-
ment, 36 paires de filaments, le nombre normal étant 36; ces filaments se rac-
courcissent et se concentrent, puis s'organisent en un spirème épais et serré,
qui se détend sous la forme d'une bande chromatique continue. Celle-ci
se montre bientôt segmentée et fissurée longitudinalement : les segments
sont en nombre réduit. Voilà un mode de réduction qui semble de plus en
plus isolé dans la littérature du genre; nous reviendrons plus loin sur cette
interprétation de Rueckert touchant les sélaciens : reconnaissons de suite
qu'il la présente et la défend avec une modération vraiment scientifique.

c) La plupart des auteurs situent la pseudo-réduction à l'intérieur de
la période gonocytaire, plus tard donc que ne le fait vom Rath, et au début
de cette période, en quoi ils s'écartent du schéma que Rueckert croit pou-
voir appliquer aux sélaciens.

1 . Il serait superflu d'insister sur les travaux classiques de vom Rath
(1892, 1895), Rueckert ^copépodes, 1894;, Haecker (1895, 1897). Dans les

LOVOGÉNÈSE DES SÉLACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 85

objets d'étude de ces auteurs, la pseudo-réduction s'opérerait très tôt et par
l'intermédiaire d'un spirème, qui se segmenterait de la façon que nous avons
dite plus haut. Elle se réduirait donc à une mise bout à bout de deux chro-
mosomes somatiques, en somme à un accolement.

2. Cette idée d'un accolement de chromosomes deux par deux a pris
faveur, ces dernières années, chez les cytologistes dont l'attention fut solli-
citée par le mode précis de la pseudo-réduction (i).

L accolement peut, semblerait-il, s'accommoder de plusieurs procédés de
réalisation :

1 . Accotement bout à bout. Ce mode d'accolement a été signalé sur-
tout chei les invertébrés et surtout dans la spermatogénèse.

11 est juste de citer ici en premier lieu les travaux de Montgomery, qui
dès 1898 donna comme probable un accolement des chromosomes end to
end durant le synapsis. Sa pensée s'affermit dans la suite, car ce qui n'était
que suggestion probable devint, en 1901, un fait vu, suivi et démontré, assez
démontré pour constituer la note caractéristique du stade synaptique : cet
élément essentiel réalisé, le reste importerait moins, serait affaire de détail.
Après son étude sur les amphibiens, Montgomery reconnut, à côté de l'abou-
tement. une sorte d'accolement longitudinal. Sa dernière formule est assez

('j II semble bien que Hesking (1S91, 1S92; fut le premier à proposer formellement l'idée
d'un accolement de chromosomes deux par deux. A la prophase du spermatocyte I de Pyrrkocoris,
il trouve 12 anneaux bivalents; mais par ailleurs ce même spermatocyte montre parfois plus de
12 systèmes chromatiques séparés : dans ce cas, un certain nombre d'entre eux seraient monovalents,
la conjugaison des deux chromosomes ne s'étant pas faite ou l'union s'étant rompue. Peut-être
trouvera-t-on intérêt à se rappeler que Rueckekt ne fut pas sans chercher l'application de cette

idée aux sélaciens (du reste, son spirème segmenté en - chromosomes bivalents est un cas parti-
culier d'accolement) : « Er (Boveei, 1S92) weisst hier auf eine andere Môglichkeit hin, indem er
auf Henking's Befunde gestûtzt eine paarweise Verschmelzung (Conjugation) der Chromosomen als
denjeningen Vorgang bezeichnet, welcher die Reduktion vielleicht zu erklâren imstande wàre. Ich
selbst hatte unabhàngig von Boveki unter den verschiedenen Moglichkeiten, welche bei Selachiern
fur die Réduction im Betracht kommen .ebenfalls an diejenige einer Verschmelzung von Chromosomen
gedacht, konnte aber an diesem Objekt gleichfalls nicht mehr als Vermutungen âussern. Uebrigeits
ist 'Boveris « Konjugation » nicht, wie ich nach mûndlichen Mitteilungen geglaubt hatte, dassclbe
wie die von mir bei Selachiern beobachtete vorùbergehende innige Vereinigung je \weier Spalthàlften
eines Fadcns » > Rueckekt, 1894. p. 274, note). Peu de temps auparavant, Fick avait proposé —
sans lui attribuer lui-même grande vraisemblance — l'hypothèse d'une réunion incomplète de deux
chromosomes différents en un individu bivalent : leur fusion ultérieure aurait donné une réduction
(Rueckert, ibid., p. 55g)

11

86 J- MARECHAL

compréhensive pour englober tous les cas. Il faut, de toute façon, » a pairing
of the univalent chromosomes to form bivalent ones*, mais «which may be
a junction end to end or side to side « (1905, p. 189). Ajoutons pour être
complet que Montgomery admit, même avant Sutton — qui le reconnaît
d'ailleurs, — la provenance respectivement maternelle et paternelle des
chromosomes appariés (1).

Pour beaucoup d'auteurs, cette jonction par les bouts se fait à la télo-
phase spermatogoniale, au moment où les bâtonnets viennent converger et
se serrer au pôle. C'est, par exemple, l'opinion de Sutton (1902) : il faut
dire qu'à part un ou deux aspects les paires chromosomiques de ses fig. 5#,
5^, 6, 7, nous donnent tout autant l'impression d'un rapprochement longi-
tudinal; après tout, ces deux processus d'aboutement et de jonction latérale
sont peut-être réductibles l'un à l'autre et parfois juxtaposés, comme l'admet
Nichols (1902;, partisan elle aussi du synapsis télophasique, comme l'est
Stevens (1903) pour la spermatogénèse de Sagitta (2), comme Dublin (1905),
comme Downing (1904) et d'autres.

Paulmier (1899) croit la pseudo-réduction opérée pendant le synapsis;

Mac Clung (1900) la fait effectuer, comme Haecker, par la segmentation

11
d'un spirème en - tronçons. A des titres divers, on pourrait citer ici Prowa-

zek(i9oi), King (1901), Schockaert (1902), Vejdowski (1903) et d'autres.

(') Montgomery eut l'amabilité, dans un travail récent (igo5, p. 1S9, note), de nous adresser
une leçon bénigne d'histoire et d'exégèse. Notre note préliminaire de 1904 aurait, à tort, attribué à
von Winiwartek la paternité de la théorie de l'accolement et négligé indûment des initiateurs plus
convaincus, tels que Henking et Montgomery lui-même. Si la chose en valait la peine, nous prie-
rions Montgomery de relire plus attentivement les passages incriminés, car nous cherchons en vain
dans notre texte l'inexactitude signalée. Aussi bien il ne s'y agit aucunement de priorité et nous nous
défendons expressément de toute prétention bibliographique. Que nous ayons choisi comme point de
repère le travail de von Winiwarter, cela s'explique très naturellement par la similitude des aspects
et de la sérialion proposés, par la mise en avant de l'hypothèse d'un accotement longitudinal antérieur
au spirème et par le fait que nous étudiions Yovogénèse des vertébrés et non la spermatogénèse des
insectes. Volontiers, comme on en pourra juger par la partie bibliographique de ce travail, nous
reconnaissons à Montgomery le mérite d'une idée qu'il a précisée et défendue avec talent; encore
n'oserions-nous considérer ses travaux, même récents, comme prototypes de nos propres recherches,
avant d'être bien sûr que nous entendons de même façon l'accolement longitudinal. Du reste, nous
avons le plaisir d'être parfaitement d'accord avec Montgomery sur l'interprétation de la pensée de
von Winiwarter : ce dernier ne pose pas en thèse absolue la théorie de l'accolement, mais lui
attribue un surcroît de probabilité au regard d'autres hypothèses possibles. Si Montgomery veut
bien se reporter à la page 397 de notre note préliminaire, il se convaincra que nous n'avons jamais
pensé ni dit autre chose.

('-1 En ce qui concerne l'ovogénèse du même animal, Stevens (1904) admet une sorte d'acco-
lement longitudinal : « The split observed in a earlier stage is probably a temporary séparation
of the longitudinal paired chromosomes » (op. cit., p. 246).

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 87

Foot et Strobell se sont prononcés récemment (1905) à propos àiAllo-
lobophora fœtida pour la réduction par segmentation d'un spirème continu
en chromosomes bivalents ; mais le spirème que représentent leurs superbes
photogrammes est un spirème de fin d'accroissement entraîné directement
dans le mouvement prophasique de la première cinèse de maturation. Les
auteurs le distinguent d'ailleurs parfaitement du spirème figuré par Griffin

11
(1899) dans de jeunes œufs ovariens et segmenté lui aussi en - chromosomes

bivalents. Nous nous demandons si le vrai problème de la pseudo-réduction
ne se pose pas, chez Allolobophora comme en tant d'autres objets, dès un
stade fort antérieur à celui qu'interprètent Foot et Strobell.

2. Rapprochement ou accotement longitudinal. Comment les figures
en 8 allongé, les boucles oblongues, les longs et multiples entrelacements
n'ont-ils pas éveillé plus tôt l'idée d'un rapprochement longitudinal de chro-
mosomes dans l'ovocyte de types comme les sélaciens, les batraciens, les
reptiles, etc.? L'influence des idées théoriques explique peut-être qu'on ait
songé d'abord au processus plus compliqué d'un accolement bout à bout
suivi d'une division longitudinale; mais il est curieux de noter qu'à cette
division longitudinale on attribuait très consciemment des caractères qui la
séparaient de celle que présentent les cinèses ordinaires; on fit observer
plus d'une fois l'écartement si irrégulier, si accentué par endroits, bref si
spécial, des filaments-sœurs dans l'ovo- et le spermatocyte. Est-il besoin de
rappeler les caractères spéciaux signalés par Flemming (1887) dans les pro-
phases hétéroty piques? Nous trouvons encore un écho très net de cette
constatation chez Haecker (1897, pp. 697-698), qui d'ailleurs n'en tire pas
d'autre conséquence. Ces formes d'écartement si particulières, rapprochées
de particularités de structure plus précoces, devaient amener enfin à for-
muler nettement l'hypothèse d'un rapprochement longitudinal des chromo-
somes deux par deux pendant la phase synaptique, rapprochement suivi,
dans les stades ultérieurs, d'un écartement partiel des deux constituants
de chaque paire.

On sait que la théorie de l'accolement longitudinal obtint en 1900 les
préférences manifestes de von Winiwarter : il se déclara porté à admettre
que les nombreuses dualités du début de synapsis représentent un achemi-
nement à la conjugaison des filaments deux à deux; ceux-ci, accolés étroite-
ment pendant le synapsis, s'écarteraient de nouveau pour constituer les

88 J MARÉCHAL

systèmes chromatiques doubles de l'ovocyte en accroissement. Chez les
mammifères, l'interposition d'un nouveau stade réticulé (noyaux dictyés)
empêche de suivre ces dualités jusqu'aux cinèses.

Bien que nous n'ayons en vue, dans ces pages, que les travaux relatifs
au règne animal, nous risquerions de donner une idée fort inexacte de l'état
actuel des questions en omettant de mentionner ici, au moins d'une manière
générale, l'appoint très important et très précis qu'apportèrent à la théorie
de l'accolement longitudinal les recherches des botanistes. Aux noms de
ceux qui entrèrent en ligne dès 1904 — Grégoire, Berghs, Allen. — il
faudrait en ajouter aujourd'hui plusieurs autres, par exemple les noms de
Strasburger et de Rosenberg.

Nous avons déjà cité les travaux de A. et K. E. Schreiner, publiés
vers la même époque (1904, 1905) : leur interprétation des apparences pré-
sentées par Myxine et Spinax dans le spermatocyte I répond absolument
à celle de Winiwarter, avec en plus une certaine assurance, que permet-
tait un état déjà plus évolué du problème, et des compléments précieux
fournis par l'étude des cinèses spermatocytiques. A. et K. E. Schreiner
admettent » dass... die erste Reifungsteilung die beiden Chromatinele-
mente von einander trennt, die sich wahrend der Synapsis zusammengelegt
haben « (1905, p. 236). Cette proposition résume à peu près leur mémoire
au point de vue qui nous occupe pour l'instant.

Des extensions du mode d'accolement longitudinal aux invertébrés se
produisirent récemment. Tretjakoff (1904) écrit à propos du spermatocyte
à' Ascaris : » Bei der Ascaris geht in diesem Stadium (d. h. Synapsis)... eine
paarweise sich vollziehendes Aneinanderlegen der Chromatinfàden vor sich,
wodurch die Bildung der Chromatingruppe zustande kommt - (1. c, p. 432).
Enfin K. Bonnevie (1905), dont nous ne possédons encore qu'une note pré-
liminaire assez importante, décrit chez un gastéropode des phénomènes
parfaitement parallèles à ceux que Schreiner avaient observés dans la
spermatogénèse et nous-même dans l'ovogénèse des sélaciens (').

(') De vrai, si les phénomènes décrits par Bonnevie nous contraignent de classer ici son
mémoire, l'interprétation qu'elle donne des cinèses et le terme « réduction », dont elle étiquette
l'accolement longitudinal opéré pendant le synapsis, la feraient placer plutôt à côté de Boveri
première manière. — Nous extrayons d'un mémoire de Levi, paru après rédaction de ces pages
(3i décembre igo5), une remarque analogue à celle que nous faisions nous-même dans notre note
de igo5 (p. 645) : « Non saprei davvero affermare con sicurezza se questo (sdoppiamento dei cro-
mosomi) avviene per divisione longitudinale, oppure, corne vuole Maréchal, per allontanamento di
due filamenti. autonomi dapprime strettamente uniti. La circostanza che questo fenomeno si produce

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 89

La tendance de plus en plus générale est donc de faire coïncider la pseu-
do-réduction avec le synapsis et de considérer celle-ci comme le résultat d'un
rapprochement des chromosomes deux par deux (1). Sur le mode et la valeur
des cinèses polaires, qui effectuent la réduction, l'accord n'est pas fait, sem-
ble-t-il. Mais les conclusions que Grégoire (1905) a pu tirer de ses recher-
ches personnelles et de l'étude critique d'une immense littérature laissent
entrevoir dans les phénomènes plus d'unité qu'il n'en régna jusqu'ici dans
les interprétations; or, l'adoption du » schéma hétérohoméotypique » ,
adopté par Grégoire, mettrait au mieux l'hypothèse d'une pseudo-réduc-
tion par accolement longitudinal.

L'hypothèse d'une pseudoréduction par rapprochement longitudinal de
chromosomes durant le synapsis se laisse-telle appliquer à l'orogenèse des
sélaciens et des autres types décrits dans ce mémoire/

Si nous tenons pour infiniment probable la sériation que nous avons
proposée plus haut, nous n'attachons pas une valeur aussi absolue à l'inter-
prétation que nous allons en faire : cette interprétation reste hypothétique,
et bien qu'elle soit la seule qui nous paraisse répondre aux apparences,
nous ne dissimulerons aucune des difficultés qu'elle soulève.

Voici comment nous concevons l'acheminement des premiers stades de
l'ovogénèse chez les sélaciens surtout, mais aussi chez les téléostéens, chez
les cyclostomes, chez Âmphioxus et chez les tuniciers. De la dernière divi-
sion ovogoniale les chromosomes sortent en nombre normal; ils prennent
petit à petit la structure du repos et persistent un certain temps dans cet
état; à un moment donné se produit un travail de reformation et d'orienta-
tion des filaments, en même temps que s'accentue chez ceux-ci une tendance
à se juxtaposer deux par deux dans le sens de leur longueur et que se des-
sine un certain mouvement de retrait latéral, plus ou moins accentué d'après
les cas; ces phénomènes se poursuivant, il se trouve qu'en fin de compte —
un peu plus tôt ou un peu plus tard — tous les chromosomes se sont appariés
plus ou moins étroitement; généralement le rapprochement ira jusqu'à la

in periodi differenti nelle singole uova mi farebbe propendere per l'oltima supposizione ; se vera-
mente si tratta di un distacco di due filamenti chromatici accollati, poco importa in quale periodo
quella separazione avvenga... » (igo5, p. 71S ; Ibid., pp. 723-724.)

(') Boveri lui aussi, d'après sa brochure de 1904, entre pleinement dans l'idée d'une pseu-
do-réduction effectuée par accolement de chromosomes homologues durant le synapsis, là où celui-ci existe.

90 J. MARECHAL

fusion apparente, mais nous estimons très possible le cas où deux filaments
resteraient entièrement distincts bien que rapprochés. Le point culminant
de ce dernier phénomène coïncide à peu près avec le stade d'anses chroma-
tiques épaisses orientées d'un seul côté du noyau : la pseudo-réduction est
opérée. Dès ce stade, mais surtout dans les stades ultérieurs et par transi-
tions graduelles, les systèmes bivalents vont écarter plus ou moins l'une de
l'autre leurs parties constitutives : parfois ils le feront simultanément, mais
en général il se marquera chez plusieurs de la hâte ou du retard. Rien de
rigide ni de purement automatique, mais un certain jeu dans l'exécution
d'une manœuvre commune. Encore, manoeuvre commune, c'est trop dire
et n'est-ce peut-être exact que pour l'ovocyte de sélaciens, où les écartements
partiels sont assez considérables et semblent affecter tous les chromosomes
bivalents; déjà l'écartement est moindre chez les téléostéens, du moins au
début de l'accroissement; il est moindre encore chez les chordates inférieurs,
au point que nous ne savons pas si tous les chromosomes s'y dédoublent
avant de subir la déconcentration et l'éparpillement de structure qui carac-
térisent la période de développement de l'ovocyte. Peu importe d'ailleurs,
car nous croyons bien établi que ces variations sont de simples modalités
d'un même processus. Après la période de grand accroissement, les chromo-
somes distendus vont se reconcentrer, à peu près dans les rapports de situa-
tion qu'ils avaient au début, et former les systèmes doubles — boucles,
croix, 8, anneaux, etc., — dont les éléments seront répartis entre des cellules
différentes par la première (ou la seconde) cinèse de maturation.

Cette manière de voir nous est puissamment suggérée, à la fois par
l'étude de la littérature botanique et zoologique et par la façon heureuse
dont elle coordonne nos observations personnelles. Elle n'est pas néan-
moins sans souffrir quelque difficulté.

La principale, nous pourrions dire l'unique difficulté provient des cas
— très rares d'ailleurs — où l'on a cru trouver les chromosomes en nombre
normal, ou en nombre doublé, pendant toute la période d'accroissement de
l'ovocyte. Plusieurs de ces cas ont été contestés; nous en relèverons seule-
ment deux, relatifs aux objets que nous étudions.

C'est d'abord l'ovogénèse de Styelnpsis. D'après Julin (1893), le jeune
ovocyte contiendrait 4 chromosomes primaires, le nombre normal étant
quatre. Ces chromosomes primaires donnent par division longitudinale
8 chromosomes secondaires qui se séparent complètement les uns des autres;

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES Ml

leur nombre est ramené à 2 par les deux cinèses. Nos recherches sur
Styclopsis n'étant pas assez complètes, nous prions qu'on nous permette de
ne porter actuellement aucune appréciation sur les résultats de Julin : nous
le ferons plus tard s'il y a lieu. Au reste la critique de ce travail, très précis
et très catégorique de forme, est rendue extrêmement malaisée par l'absence
totale de figures. Le spermatocyte de Styelopsis nous a montré un synapsis
typique et des stades dont la succession rentre très bien dans notre schéma;
quant à l'ovocyte nous n'avons pu encore en suivre à coup sur, dans des
pièces bien conservées, les étapes de début ('); cependant, nous y avons
rencontré un très joli synapsis.

Voici une difficulté de même genre portant, elle, sur l'ovogénèse des
sélaciens : elle nous parait grave et nous l'exposerons sans l'atténuer.

Le nombre normal de chromosomes chez Pristiurus semble être 36 :
Rueckert, comme il l'expose dans son mémoire de 1892, crut pouvoir le
déterminer avec une certitude suffisante dans les divisions somatiques et
dans les divisions spermatogoniales, ces dernières cependant ne fournissant
que des chiffres un peu oscillants; Rueckert donne une raison très plausible
de ce manque de fixité. Or, l'ovocyte en accroissement contient un nombre
double de chromosomes simples ou ce qui revient au même 36 paires de
chromosomes-sœurs (-j. Les systèmes chromatiques n'apparaissent en nom-
bre réduit qu'au voisinage très immédiat des cinèses de maturation, après la
formation d'un spirème prophasique épais. Comment concilier notre hypo-
thèse d'un accolement de chromosomes deux à deux pendant le synapsis

(1) Nous avons observé la forme « aplatie », non la forme dressée, de Styelopsis grossularia
P. J. Van Ben. (originaires de la côte belge)

(2) On nous permettra de transcrire un passage du mémoire de Born sur la vésicule germi-
native des tritons, où il tente une explication de ce fait assez étrange et si différent de ce qu'il
croyait constater chez les batraciens : « Dass bei der Bildung der Richtungskôrperchromosomen eine
Verminderung der Zahl der vorher im Keimblàschen vorhandenen stattfindet, ist sicher ; dass dieselbe
durch Verschmelzung der gepaarten Chromosomen stattfindet, halte ich nach meinen Bildern fur hochst
vvahrscheinlich. Oben, bei Gelegenheit der Besprechung der Rueckert' schen Arbeit habe ich betont,
dass ich nicht ûberzeugt bin, dass die von Rueckert gefundene Verdoppelung der Chromosomen
wahrend der ovariellen Entwickelung durch Langsspaltung stattfindet, dass ich vielmehr geneigt bin
anzunehmen, dass wâhrend der v kritischen Période », in der die Chromosomen kaum sichtbar sind,
eine Verdoppelung durch Qiicrteilung stattfindet, und dass die so an/ die doppelte Zahl gebrachten
Chromosomen sich ^u qweit umeinander winden, als Vorbereitung fur die spater einsetzende Verschmel-
zung.... Ist meine Anschauung richtig, so fallt, wie erwàhnt, das Paradoxe, das in der Làngsteilung
mit nachfolgender Wiedervereinigung liegt. fort, und es bleibt ein Vorgang iibrig. der mit der
WEisMANN'schen Théorie... ganz gut stimmt. » 11894, P- 7°)- Malheureusement, l'interprétation de
Born est absolument inacceptable, une fois bien établie la genèse des paires chromosomiques... et
le « paradoxe « de Rueckert subsiste.

Ç)2 J. MARECHAL

avec la présence ultérieure du nombre normal de paires chromosomiques?
Nous nous contenterons d'exposer le pour et le contre en laissant au lec-
teur le soin de tirer la conclusion qu'il jugera prudente.

Tout d'abord, il faut reconnaître que le soin apporté par Rueckert au
dénombrement des chromosomes est une garantie très suffisante de l'exac-
titude matérielle de ses chiffres. Nous avons essayé nous-même, bien que
notre matériel ne s'y prêtât guère, de faire quelques comptes de contrôle.
Les rares mitoses que nous avons rencontrées dans les nids — qu'il s'agît
de cellules folliculeuses ou d'ovogonies, — sans permettre un compte abso-
lument exact, ont paru favorables au chiffre de Rueckert; il est vrai qu'en
fait de figures cinétiques nous n'eûmes affaire qu'à des tassements polaires
indébrouillables et à des couronnes équatoriales : dans celles-ci nous avons
divisé par deux le chiffre des bouts libres, la couronne paraissant déjà
double. Nous essayâmes aussi de compter le nombre de filaments du spi-
rème post-synaptique : mais les filaments étant alors assez longs, c'est là
une opération quasi impraticable, comme Rueckert le fit observer en 1892;
cependant, en des cas .extrêmement favorables, il nous sembla qu'on pour-
rait tenter une estimation approximative qui, selon toute vraisemblance,
tendrait assez nettement soit vers le nombre normal soit vers le nombre
réduit; les résultats furent divers : un spirème à chromosomes particulière-
ment épais et trapus ne semblait certes pas en contenir plus de vingt, tan-
dis qu'un autre spirème nous montra une quarantaine de boucles apparem-
ment indépendantes, ce qui mène, en tenant compte de l'erreur ici inévi-
table, aux 36 chromosomes de Rueckert ; plusieurs noyaux diplotènes

possédaient manifestement plus de 18 paires de filaments D'autre part,

une figure — peut-être pathologique — présentant un large bouquet d'anses
chromatiques relativement minces entremêlées de bouts de filaments, mon-
trait en vue polaire 63 anses et tronçons libres compris dans une seule
coupe : ce stade était apparemment un synapsis à filaments minces plus
étalés que d'ordinaire; mais nous doutons trop de son caractère normal
pour y attacher la moindre importance. Bref, ces chiffres nous laissent fort
perplexe et plutôt incliné à admettre ceux de Rueckert.

D'autre part, chez Scyllium où le nombre normal, 24, semble bien éta-
bli, certains aspects de synapsis finissant ou de jeune diplotène montrent
un arrangement de chromosomes où il serait difficile de loger 24 unités;
mais les comptes que nous avons tenté d'opérer ont un caractère de si large
approximation que nous n'en pouvons raisonnablement rien déduire. Écou-

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 93

tons plutôt les sages réserves que fait Rueckert lui-même sur la significa-
tion de toute cette arithmétique. Vers la fin de son Référât de 1894, à propos
de la réduction numérique chez les sélaciens (pp. 563-564), il rapporte des
observations de Boehm, d'après lequel les bâtonnets de la première prophase
de maturation seraient, dans certains cas, octovalents, c'est-à-dire constitue-
raient des doubles tétrades. Ce cas, bien qu'exceptionnel, n'est pas pourtant
sans analogue : ainsi Brauer trouve chez Branchipus, comme étape de la
segmentation du spirème, une formation transitoire de groupes octovalents.
Absolument parlant, dit Rueckert, il est possible que les 18 massifs chro-
matiques qui apparaissent à la prophase de l'ovocyte I de Pristiurus, soient
eux aussi octovalents, soient des tétrades doubles : dans ce cas, les vraies
tétrades seraient ces 36 dualités de la période d'accroissement, dualités d'ail-
leurs si semblables aux tétrades authentiques des arthropodes et de tant
d'autres types. Il est vrai que le nombre des chromosomes, déterminé dans
les cinèses somatiques embryonnaires, ne répond pas à cette hypothèse :
il devrait être 72 au lieu de 36; mais, observe Rueckert, ceci n'est pas ab-
solument décisif, car on peut trouver le nombre réduit — nous ajouterions :
et d'autres oscillations de nombre — dans les cinèses somatiques. Cepen-
dant Rueckert trouve encore — et à bon droit — son ancienne opinion
plus probable. Cette question du nombre des chromosomes n'est donc pas
irrévocablement tranchée; nous ne croirions pas avoir perdu notre peine si
ce modeste travail appelait sur ce point des recherches plus précises, dus-
sent-elles être fatales, en ce qui concerne les sélaciens, à l'hypothèse qui
conserve, en attendant et malgré tout, nos préférences.

Et en effet, si nous prenons cette attitude, malgré l'impossibilité ac-
tuelle d'apporter une solution catégorique aux difficultés ci-dessus, c'est que
l'hypothèse d'une pseudo-réduction, opérée, chez les types que nous étu-
dions, pendant le synapsis du début de l'accroissement, a pour elle des
appuis qu'un fait contradictoire bien clair et bien tranché pourrait seul
ébranler. Quels sont-ils?

Nous nous permettrons d'abord de rappeler que nous tenons notre sé-
riation pour quasi certaine et indépendante de l'interprétation qu'on en
peut faire : elle fut établie sur bases objectives sans aucun recours aux théo-
ries. De plus, la comparaison des aspects sériés peut mener à certaines
conséquences, qui nous paraissent, elles aussi, indépendantes des interpré-
tations théoriques. Ainsi la proposition suivante : pendant le synapsis se
produit un accolement ou un rapprochement longitudinal des filaments

94 J. MARECHAL

chromatiques deux par deux — doit être disjointe de l'idée que cet accole-
ment soit un mode préparatoire de réduction : nous prouvons expérimenta-
lement la première proposition, nous n'avons que des arguments indirects
pour la seconde.

Il est bien difficile, si l'on accepte notre sériation, de refuser la consé-
quence d'un accolement. Nous venons de parcourir à nouveau certaines de
nos préparations et nous avons été frappé autant que jamais de la multipli-
cité des parallélismes, des entortillements, même des fusions partielles,
dans les stades de synapsis commençant. Et nous pouvons ici faire usage
de l'argument maintes fois proposé ces dernières années : un filament
épais et isolé qui s'intercale entre deux stades de dualités minces ne peut
être que bivalent en épaisseur, c'est-à-dire constitué par la fusion longitudi-
nale des éléments de chaque dualité. Les apparences, chez les sélaciens du
moins, condamnent toute autre explication, comme nous l'avons montré
déjà dans la partie descriptive (cfr. pp. 34-36).

Mais cet accolement presque démontré, quelle peut être sa significa-
tion? On conviendra que la plus naturelle consiste à y voir un rapproche-
ment de chromosomes entiers; nous serions alors en présence d'une pseu-
do-réduction. Si l'on ne veut pas de cette interprétation, il ne reste qu'à
considérer cet accolement comme le rapprochement momentané des pro-
duits d'une division longitudinale antérieure. Opérée où et quand? Sans
doute dans le dernier dispirème ovogonial. Le synapsis n'aurait en ce cas
aucun rapport avec la réduction; mais alors, quel peut être son rôle? pour-
quoi cette reconstitution et cette refusion de filaments, qui viennent s'unir
et s'étaler un instant pour se disjoindre et se distendre à nouveau?

Cette seconde interprétation serait d'autant plus étrange qu'elle créerait
au bénéfice des sélaciens une exception voyante.

Dans la sporogénèse végétale, dans la spermatogénèse animale, on
reporte presque unanimement la pseudo-réduction en amont d'un spirème
initial, dont la scissure longitudinale donne les systèmes bivalents ou les
tétrades; chez les sélaciens l'ordre serait interverti : la division longitudi-
nale précéderait la pseudo-réduction, et les formes appariées, tétrades ty-
piques d'extérieur, seraient au fond tout autre chose. Dans l'ovogénèse, la
plupart des travaux récents considèrent la pseudo-réduction comme opérée
dès avant la période d'accroissement ; les sélaciens s'écartent-ils du type
commun? La phase du synapsis tend de plus en plus à s'identifier avec le
stade de pseudo-réduction; chez les sélaciens le synapsis existerait, bien

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 95

marqué, mais isolé de la pseudo-réduction. Exception déroutante, car
l'étroite similitude morphologique est le signe général de l'homologie et la
nature n'a pas coutume d'investir des aspects identiques de significations
aussi diverses.

Cet argument de comparaison nous paraît assez fort, pour permettre,
malgré des difficultés que l'avenir résoudra peut-être, de prendre nette-
ment position en faveur d'une pseudo-réduction opérée durant le synapsis.
Nous voudrions seulement élargir un peu ce mot » synapsis « et l'appli-
quer à la phase entière de reconstitution et d'orientation des chromosomes.
Cependant les quelques incertitudes que nous avons signalées plus haut
nous font trouver prématuré de définir, comme Montgomery, le synapsis
par la conjugaison de chromosomes univalents en systèmes bivalents :
cette conjugaison, prouvée semble-t-il dans certains cas, ne l'est pas dans
d'autres. Force est donc de définir encore la phase synaptique par une
somme de caractères extérieurs, indépendants de la réduction elle-même,
bien que peut-être accessoires au fond. Seuls des travaux étendus et bien
fouillés, portant sur un grand nombre de familles, pourront nous appren-
dre si le lien entre le synapsis, défini comme simple aspect, et le sy-
napsis-réducteur n'est qu'une coïncidence accidentellement survenue chez
quelques types ou si ce lien est organique, profond et vraiment universel.

Art. III. — Conclusions de la première partie.

Quoi qu'il en soit des interprétations théoriques, nous espérons que
nos recherches sur les débuts de l'ovogénèse auront complété sur plus d'un
point les connaissances antérieurement acquises et contribué à unifier, chez
les chordates, le schéma encore indécis de la sériation des premiers stades
ovocytaires. Rapprochant nos résultats de ceux de von Winiwarter (mam-
mifères), de D'Hollander (oiseaux), de Bouin et Janssens (amphibiens) ('),
nous croyons pouvoir sérier comme suit les premières étapes de l'ovogénèse.

1 . Dernière télophase ovogoniale.

2. Repos ou stade équivalent.

3. Reconstitution de filaments longs et grêles.

4. Synapsis : c'est-à-dire retrait plus ou moins accentué, orientation
et épaississement brusque (accolement deux à deux?) de ces filaments.

(') Nous pourrions ajouter aujourd'hui : de Loyez (reptiles et oiseaux) et de Levi (am-
phibiens).

96 J. MARÉCHAL

5. Écartement longitudinal partiel de filaments juxtaposés ou fissure
longitudinale de filaments épais et indivis.

6. Déconcentration plus ou moins rapide de la structure des filaments
et début du grand accroissement.

Peut-être pourrait-on s'aventurer au-delà de l'ovogénèse des chordates,
et reprenant une conception chère aux biologistes des quinze dernières
années, chercher à serrer davantage les homologies entre le développement
de l'œuf et le développement du spermatocyte : on verrait s'établir un paral-
lélisme étroit jusque dans les stades de début, et il se trouverait que cet
acheminement est aussi celui du sporocyte végétal. Les apparences sug-
gèrent fortement qu'on est en présence d'une loi générale, dont les para-
graphes se dégagent petit à petit sans posséder encore, toutefois, leur for-
mule définitive.

De ces étroites analogies — qui sont des faits déjà entre des limites
assez larges — ressort une conséquence qui nous ramène à l'idée première
de ce travail : c'est l'importance de cet élément filamenteux, dont la struc-
ture et la distribution évoluent suivant des lois si constantes. Est-il facile-
ment concevable que ces filaments, ces chromosomes (nous reviendrons
plus loin sur l'acception que nous faisons de ce mot) soient soumis à de
telles transformations pour aller aussitôt se perdre et se reconstituer succes-
sivement à la merci des générations nucléolaires? Toute notre première
partie plaide en faveur de X individualité des chromosomes.

L'absence de cette individualité serait plus inconcevable encore si
vraiment les stades initiaux de l'ovogénèse étaient directement intéressés
dans la réduction de nombre, comme nous l'admettons hypothétiquement.
Nous sommes de l'avis de Mac Clung : la fusion de chromosomes entiers
pendant le synapsis, *if etablished, would also be a strong support of the
theory relating to the constancy of the chromosomes* (1902, p. 205).

Les faits aussi bien que les hypothèses inclinent donc à admettre l'indi-
vidualité des chromosomes. Nous allons examiner dans la seconde partie
plusieurs cas où l'on crut reconnaître une perte évidente de cette indivi-
dualité, et comme toujours, nous tâcherons de distinguer scrupuleusement
l'observation directe de l'interprétation théorique.

DEUXIÈME PARTIE

La période d'accroissement fle llocgte I
jusqu'à la reconceniratioo fléiiie des chromosomes

L'aspect des chromosomes dans l'ovocyte en accroissement varie nota-
blement d'une famille zoologique à l'autre. Tantôt ils persistent visible-
ment, sous une forme plus ou moins modifiée, pendant une partie au moins
de la période du développement ovocytaire; tantôt ils disparaissent à peu
près aux yeux de l'observateur, soit en perdant leur colorabilité, soit en su-
bissant un travail de morcellement, d'éparpillement, qui les confond avec
le réseau environnant; tantôt la vésicule germinative ne présente que des
bandes informes et granuleuses s'étendant sans ordre apparent et sans con-
tour bien défini. Il semblerait à première vue que ces aspects soient irré-
ductibles les uns aux autres. Nous tâcherons de montrer que chez les chor-
dates inférieurs et les poissons ils ne sont autre chose que des modalités
d'un processus, au fond, identique. Mais auparavant, il importe de saisir
les principales divergences d'interprétation qui divisent la littérature de
ce sujet.

CHAPITRE I.

Quelques points de repère dans la littérature
relative aux chromosomes de l'ovocyte I.

Le problème principal, que pose, à propos des chromosomes, la pé-
riode d'accroissement de l'ovocyte I, est celui de leur persistance : problème
très simple en apparence, qui devrait se résoudre, semble-t-il, par un oui
ou par un non; en réalité, problème assez complexe à raison des éléments
multiples qu'il implique et des répercussions théoriques que peut avoir
telle ou telle nuance de solution. Les opinions qui se sont succédé à ce
sujet donnent moins l'impression d'une marche en avant que d'une série
d'oscillations, dont la forme se trouve modifiée de temps à autre par l'inter-
férence d'un point de vue nouveau.

Dès 1887, O. Schultze avait signalé, dans l'ovocyte de batraciens,
l'existence de » périodes critiques «, pendant lesquelles le noyau ne présen-
terait pas la moindre trace d'élément filamenteux. Il était assez naturel

10o J- MARECHAL

d'en conclure à une solution de continuité dans les structures chromoso-
miques : les bâtonnets des cinèses polaires ne pouvaient pas être le prolon-
gement des filaments nucléiniens du très jeune ovocyte. Aussi Schultze
fait se reconstituer le » Kerngerust « aux dépens de certains nucléoles.
Les observations négatives de Schultze furent contredites, non seulement
par Rueckert, qui les attribue à une fixation peu appropriée, mais même
par Carnoy et Lebrun, malgré les affinités de leur thèse générale avec
celle de Schultze.

Avec Rueckert, le point de vue change totalement. Dans ses belles
recherches sur l'ovogénèse des sélaciens (1892-1893), non seulement il re-
connut à chaque étape du développement de l'ovocyte la présence d'un élé-
ment filamenteux suffisamment discernable, mais il put en établir la conti-
nuité à partir d'un spirème initial : les fragments dédoublés de ce spirème
restent appariés au cours de la période d'accroissement tout entière, dans
les rapports de situation qu'ils avaient au début. Ces filaments doubles se
transforment pourtant; mais toute leur évolution se ramène à un double
mouvement de déconcentration, d'élargissement, puis de reconcentration.
Pendant leur reconcentration, ils abandonnent au caryoplasme une partie
de leur masse. Rueckert signale, lui aussi, plusieurs périodes critiques :
- critiques- en ce sens seulement que les chromosomes y deviennent moins
visibles, soit qu'ils passent par une phase de non-colorabilité, soit que
l'éparpillement de leur structure les distingue mal du réseau environnant,
soit enfin, vers le terme de l'accroissement, que leur forme trapue les fasse
se confondre, aux yeux d'un observateur inattentif, avec les nucléoles
de l'amas central. — Des nucléoles Rueckert dit en somme assez peu de
chose, mais annonce à leur sujet un travail ultérieur, qui, à notre connais-
sance, n'a point paru. Aucune indication de productions filamenteuses
nucléolaires.

Giacomini, en 1895, se déclara partisan de la persistance des chromo-
somes dans l'ovocyte de sélaciens.

Peu de temps auparavant 0^94), Born avait conclu à la continuité de
l'élément chromosomique dans la vésicule germinative de l'œuf de triton.
Ce mémoire a sur celui de Rueckert l'avantage d'une illustration copieuse;
mais il faut avouer que tous les aspects reproduits ne sont pas également
démonstratifs et que la technique suivie n'est pas non plus absolument
irréprochable, comme Lubosch l'a mis en lumière dans sa dissertation de

LOVOGÉNÈSE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES ÎOI

1902. Quoi qu'il en soit, Born constate l'existence d'un » stade critique «
analogue à celui que présentent les sélaciens : plus exclusivement que
Rueckert, il attribue la diminution de colorabilité des chromosomes à un
relâchement de structure, à une » décondensation » de leur chromatine :
Rueckert, lui, admettait en plus la possibilité d'une transformation chi-
mique (1892, p. 113) de la substance imprégnant les microsomes. Sur un
autre point, Born s'écarte légèrement de Rueckert : il ne croit pas à une
perte de chromatine par les chromosomes en voie de » reconcentration «.
Mais, au total, le mémoire de Born se développe dans la même direction
que celui de Rueckert.

Aux auteurs qui précèdent, il convient de joindre Jordan (1893) et
Rossi 11895), qui adoptent l'idée de la persistance des chromosomes. Pour
Holl, ses recherches sur les oiseaux (1890; le rapprochèrent momentané-
ment de Rueckert et de Born, puis celles qu'il entreprit sur l'ovocyte de
mammifères (1893) le ramenèrent en sens opposé. C'est dans ce sens aussi
que nous ramène Sabaschnikoff (1897), à propos d'Ascaris. Mais voici
mieux encore en faveur de la disparition du réseau chromosomique.

Les trois mémoires de Carnoy et Lebrun (1897-1898-1899)0 concer-
nent la vésicule germinative des batraciens, mais les auteurs ont étendu
formellement leurs conclusions à plusieurs des types qui font l'objet de
nos recherches actuelles. Qu'on nous permette de transcrire une page du
mémoire de 1898.

y Pour pouvoir parler du travail de Rueckert en connaissance de cause,
nous avons étudié les œufs de plusieurs poissons : la roussette, la raie, la
carpe, l'épinoche, les cyprins, l'anguille, etc. Che\ tous ces animaux la vési-
cule germinative se comporte essentiellement... comme che\ les batraciens.
Le boyau primitif disparaît souvent très tôt. Les nucléoles primaires et se
condaires déroulent ensuite leurs figures et, à chaque résolution, il se forme
de nouvelles générations nucléolaires. Et ainsi indéfiniment. En outre,
nous avons constaté, principalement sur l'anguille et l'épinoche, des étapes
où tout élément filamenteux faisait défaut dans le noyau ; celui-ci ne conte-
nait que du caryoplasme et des nucléoles. Cette particularité se présente
lorsqu'il y a un temps de repos entre deux résolutions qui se succèdent...

(') Les recherches publiées par Lebrun, en 1902, sur «les cinèses sexuelles des anoures», n'ont
trait qu'incidemment à la période d'accroissement de l'ovocyte. La thèse qui s'y trouve défendue à propos
de la valeur morphologique des chromosomes est d'ailleurs identique à celle des mémoires antérieurs
du même auteur.

13

102 J. MARECHAL

» Les résolutions nucléolaires ne sont pas des plus faciles à saisir chez
les poissons. Les filaments qui sortent des nucléoles sont généralement té-
nus; ensuite nous n'avons jamais remarqué un grand nombre de nucléoles
se résolvant en même temps. Dans le Scyllium, les figures sont plus amples,
et c'est là que nous avons rencontré le plus de nucléoles en résolution simul-
tanée. Pendant la première période, en particulier, nous avons vu sur beau-
coup d'oeufs plusieurs volumineux nucléoles émettre, sous la forme de
rayons, jusqu'à Sou 10 figures en goupillon, restant attachées à la masse-
mère et remplissant tout le noyau. Nous n'avons rien trouvé de plus beau
ni de plus démonstratif che\ les batraciens... C'est pourquoi nous n'hésitons
pas à assimiler le travail de Rueckert à celui de Born. Tous deux ont le
même défaut capital : celui de rattacher toutes les figures au boyau primitif
et d'en faire un seul élément se maintenant pendant toute la durée du dé-
veloppement jusque dans les couronnes polaires. Cette erreur, il n'est plus
besoin de le dire, provient de ce qu'ils ont méconnu la nature et le rôle des
nucléoles et par suite n'ont pu saisir l'origine des figures qu'ils avaient sous
les yeux. Toutes les critiques que nous avons formulées contre le travail de
Born sont applicables dans toute leur intégrité au mémoire de Rueckert «
(op. cit., pp. 165, 166).

Il serait absolument superflu, pour nous, de suivre nos auteurs à tra-
vers les périodes, qu'ils délimitent soigneusement dans le développement
ovocytaire, ou de faire défiler ici la longue théorie des multiples aspects
typiques de résolution nucléolaire. Nous nous bornerons à détacher de leurs
pages, pittoresquement touffues, ce qui vient directement à notre sujet.

Pour ce qui concerne les nucléoles, d'abord, Carnoy et Lebrun font
remarquer que ce ne sont pas des individualités morphologiques se main-
tenant d'un bout à l'autre de la période ovocytaire : les nucléoles n'ont
qu'une vie relativement courte; leurs générations se succèdent; de plus, un
bon nombre de figures nucléolaires observées dans l'ovocyte proviennent de
la confluence d'unités plus élémentaires. Sur ce point, nos observations
sont en parfait accord avec celles de Carnoy et Lerun, et nous ne pensons
pas que quelqu'un soutienne la thèse opposée.

Un sujet plus débattu est celui des rapports entre les nucléoles et l'élé-
ment filamenteux du noyau. Ici encore, nous aurons le plaisir d'être en
accord, au moins partiel, avec les savants auteurs avant de devoir souligner
les divergences qui nous en séparent. Comme eux, non seulement nous
croyons, mais nous tenons pour démontré que les masses chromatiques
dénommées nucléoles donnent naissance parfois à des productions filamen-

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 103

teuses; mais nous attribuons à ce fait une portée bien différente. Si nous
admettons sans peine que des productions d'origine nucléolaire puissent
enrichir le réseau nucléaire, nous sommes tout aussi persuadé qu'à côté
de celles-ci persiste, chez les sélaciens, le système chromosomique initial.
Nous ajoutons donc quelque chose aux résultats de Rueckert, mais nous
ne pouvons, comme Carnoy et Lebrun, méconnaître leur sérieuse valeur.

Pour saisir comment, d'après Carnoy et Lebrun, les nucléoles peuvent
donner naissance à un élément filamenteux, il faut se rendre compte de
leur structure et de leur origine.

n Les nucléoles sont des noyaux en miniature «. «Un nucléole au re-
pos, surtout lorsqu'il est jeune, paraît homogène. Ce n'est là qu'une appa-
rence. Car en réalité il n'est jamais homogène; il renferme toujours un
appareil nucléinien filamenteux, plongé dans un plasma et logé dans une
coque mince « (1897, p. 276).

L'origine des nucléoles rend compte de leur structure. » Les nucléoles
primaires s'élaborent aux dépens du filament nucléinien primitif : ils sont
donc organisés dès l'origine, comme ce dernier-. «Les nucléoles secon-
daires... sont dus à des associations de granules provenant de la désagréga-
tion de l'élément nucléinien*. Au voisinage de la membrane nucléaire, un
certain nombre de granules viennent se placer sur des intersections voi-
sines des trabécules caryoplasmiques. L'ensemble se délimite de mieux en
mieux et se sépare du caryoplasme par une membranule enveloppante.
"Les corps de cette catégorie sont donc aussi organisés dès leur naissance;
ils sont constitués par de petites masses nucléiniennes reliées entre elles
par des travées plastiniennes. Il n'est donc pas étonnant qu'ils puissent
contenir un filament qui deviendra surtout visible à leur maturité" (1897,
p. 277). Les nucléoles tertiaires sont des débris organisés, qui se portent à
la périphérie, où ils pourront s'accroître soit par confluence soit par déve-
loppement individuel.

Qu'advient-il des nucléoles ainsi formés? Ils » ne se résorbent pas di-
rectement, en pâlissant d'abord pour se résoudre ensuite. Ils ne s'effritent
pas non plus en morceaux ou en granulations plus ou moins grossières, qui
finissent d'ailleurs par se dissoudre à leur tour... Au contraire, à mesure
qu'ils approchent de leur maturité ils gagnent en densité et prennent les
matières colorantes avec beaucoup plus d'intensité. Ensuite ils lancent leur
contenu dans le caryoplasme sous la forme d'une figure souvent très belle
et toujours très compliquée- (1897, p. 283). La résolution nucléolaire dé-
bute par la vacuolisation et se poursuit par les modes les plus divers :

104

J. MARECHAL

bourgeonnements successifs donnant des prolongements ramifiés, dépelo-
tonnement, débourrement d'une masse filamenteuse incluse, etc.

En faveur de leurs interprétations, Carnoy et Lebrun apportent trois
arguments principaux :

i° C'est d'abord, dans certains cas plutôt rares, la concentration to-
tale de la nucléine du noyau dans les nucléoles : plus de traces d'élément
nucléinien dans le caryoplasme environnant. — Ce fait prouverait seule-
ment que toute la substance chromatique (ou basichromatique; pas néces-
sairement la nucléine) s'est ramassée dans les nucléoles ; mais prouve-t-il
que la substance qui constitue la trame continue du chromosome, plastine
si l'on veut (ou quoi que ce soit, pourvu que l'unité structurale du chromo-
some soit conservée), ait disparu elle aussi? A moins qu'on ne pose en prin-
cipe intangible cette pure hypothèse, insoutenable à notre avis, que toute
la valeur morphologique du chromosome repose sur un élément aussi varia-
ble et aussi capricieux que les granulations chromatiques. Et le substratum
achromatique lui-même devînt-il à certains moments indiscernable au mi-
lieu du caryoplasme, cela ne prouverait rien encore, comme nous le démon-
trerons plus loin.

2° Un second fait pourrait servir d'argument : la présence d'inclu-
' sions filamenteuses à l'intérieur de certains nucléoles. — Cette présence,
que nous admettons et que nous avons d'ailleurs constatée, n'a rien qui
doive surprendre. Les nucléoles ne s'accroissent pas toujours à la façon de
petites sphérules qui s'enfleraient en repoussant devant elles les éléments
avoisinants; souvent ils proviennent de la confluence de gouttelettes chro-
matiques venues au contact : le massif résultant, comme d'ailleurs Carnoy
et Lebrun le décrivent eux-mêmes, emprisonnera une petite portion des
filaments nucléaires, qui pourront ou non se trouver coupés du reste du
réseau ; même un nucléole unique peut en s'accroissant capter un filament
libre, telle une gouttelette en suspension dans un liquide de densité un peu
différente pourrait englober un bout de fil qu'elle rencontrerait... On ima-
gine toutes sortes d'explications possibles, qui n'ont rien en soi d'extrême-
ment mystérieux. Mais en tout état de cause nous ne voyons pas qu'on
puisse tirer de là autre chose que l'origine nucléolaire de certaines produc-
tions filamenteuses : encore ne s'agirait-il peut-être que de l'origine pro-
chaine....

3° Un troisième argument — souvent invoqué par ceux qui se rallient
aux vues de Carnoy et Lebrun, — ce sont les rapports de continuité appa-
rente, de contiguïté ou de voisinage entre certains nucléoles et certains

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 105

chromosomes. — Il apparaît à première vue que ceci ne serait démonstra-
tif que dans un ensemble de circonstances très spéciales, par exemple si le
nucléole était auparavant entouré d'une aire absolument libre et se trouvait
peu après se continuer avec des tronçons de filaments chromosomiques :
encore n'en pourrait-on pas conclure que le filament ait été formé, élaboré
par le nucléole. Pourquoi, du reste, un nucléole ne se formerait-il pas en
contact intime avec un chromosome? On en trouve parfois, des nucléoles,
jeunes, bien homogènes d'apparence, qui sont à cheval sur une bifurcation
ou un croisement chromosomique : leur attribuera-t-on la paternité de ces
longs appendices, plus volumineux qu'eux-mêmes? L'insignifiance de cet
élément diagnostique, si l'on n'y joint d'autres critères, ressort pour nous à
l'évidence du passage de Carnoy que nous citions tantôt (p. 102). Il déclare
n'avoir *rien trouvé de plus beau ni de plus démonstratif-' que ces nu-
cléoles, d'où irradient des figures en goupillon, observés dans l'ovocyte de
Scyllium pendant la première phase de l'accroissement; or, nous venons
que dans le Scyllium les filaments se laissent suivre depuis le spirème et
sont là bien avant le développement du nucléole en question. Le rappro-
chement, l'adhérence, la continuité de chromosome à nucléole ne prouve
rien par elle-même.

Cette critique dialectique ne tranche évidemment pas le fond du pro-
blème; mais, si rapide et si superficielle qu'elle soit, elle nous permet de
considérer la conclusion principale de Carnoy et Lebrun comme non
démontrée.

Fick (1893) se montra d'abord favorable aux idées de Rueckert-Born ;
mais plus tard (1899), à la suite de recherches sur la grenouille, il confirma
, et reprit à son compte les vues de Carnoy et Lebrun. L'observation des
mêmes figures chromosomiques et nucléolaires le conduit à la même con-
clusion : -îvon einer Kontinuitàt der individuelleh Chromosomen vom Urei
bis zu den Richtingschromosomen kann also keine Rede sein« (Fick, 1900,
p. 7). Mais nous devons dire qu'une remarque insérée par Fick dans un
Référât, en 1901 (p. 10), nous fait craindre de n'avoir bien saisi sa pensée.
A propos d'un travail de Bouin, il émet l'avis que la persistance du sub-
stratum achromatique des chromosomes n'est pas en opposition avec les
vues de Carnoy et Lebrun. Nous devons ajouter toutefois que les sorties
répétées de Carnoy contre les théories en cours, entre autres contre celle

106 J- MARÉCHAL

de l'individualité des chromosomes, nous font douter qu'il ait jamais songé
sérieusement à cette voie de conciliation (').

Plusieurs auteurs, comme Schockaert (1901), Gérard (1901), sans
faire de la persistance des chromosomes ovocytaires le point de vue domi-
nant de leur étude, suivent, à en juger par leurs expressions, le sillage de
Carnoy et Lebrun. En 1902, la thèse de la non-persistance des chromo-
somes recueillit encore l'adhésion de King.

Mais revenons un peu en arrière. Cunningham (1897), dans ses re-
cherches sur l'ovaire de certains poissons marins, ne parvient pas à établir
avec certitude la continuité du réseau chromosomique. D'après Wolte-
reck(i8q8), pendant l'accroissement de l'ovocyte de Cypris, les chromo-

(') Un article récent de R. Fick, sur différents points relatifs aux chromosomes (igo5). ne
nous est parvenu qu'après rédaction de notre mémoire. On nous permettra de présenter ici, à ce
propos, quelques observations qui nous paraissent de nature à dissiper plus d'un malentendu. Le
lecteur voudra bien, d'ailleurs, ne pas séparer ces remarques complémentaires des considérations
que nous avons développées dans le corps même du texte.

La défiance, aussi accentuée que jamais, de R. Fick pour la théorie de l'individualité chro-
mosomique n'est certes pas totalement injustifiée, et volontiers nous ferions nôtres quelques-unes des
critiques qu'il formule. Par exemple, toutes les interprétations de la division longitudinale qui sup-
posent un alignement des microsomes le long des bandes chromosomiques, outre qu'elles reposent
sur une base expérimentale bien exiguë, nous paraissent passibles des objections que leur adresse
R. Fick. Nous admettons de même que le concept de l'individualité chromosomique a été parfois
étendu un peu trop au-delà de ce que postulaient les faits; ou encore, si l'on veut, que le mot
«individualité « n'est pas d'un choix très heureux et peut prêter à des malentendus. Néanmoins,
au total, nous sommes infiniment plus près de Boveri que de Fick : raison de plus pour marquer
nettement ce qui, à notre sens, nous sépare de ce dernier.

I. C'est d'abord et surtout une divergence assez grave dans le point de vue dominant.
R. Fick, s'il fait boit marché de ces unités de structure que l'on appelle chromosomes, admet beau-
coup des idées courantes sur le rôle de la « chromatine » dans l'hérédité et sur la transmission
des propriétés par l'intermédiaire de particules représentatives; même il adopte sans discussion l'idée
de la réduction numérique des «ides»; d'où son ingénieuse « Manôvrir-hypothese » qui trace dans
les grandes lignes tout le plan d'embrigadement et de mobilisation des corpuscules porteurs d'héré-
dité : les chromosomes ne seraient autre chose que le lieu de rassemblement de ces corpuscules, et
nullement des sortes d' « individualités » persistantes. Assurément nous ne contesterons pas à R. Fick
le droit de systématiser de la sorte sa conception de la réduction numérique et du rôle de la chro-
matine : son hypothèse d'ailleurs plane trop au-dessus des faits pour en heurter aucun, et nous
accorderons même volontiers au savant auteur qu'elle est, par là, moins dangereuse que certains
théorèmes biologiques dont l'apparence de précision et d'objectivité vient peut-être avant tout de ce
qu'ils sont prématurés. Néanmoins plusieurs regretteront, comme nous, que R. Fick fasse du point
de vue « weismannien » la norme un peu trop exclusive d'un certain nombre de ses appréciations.
Un exemple. Quelques biologistes — à l'opinion desquels nous nous sommes rallié dès 1904 —
sont d'avis que, si quelque chose persiste dans le chromosome, ce ne peut être qu'une structure

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 107

somes deviennent absolument invisibles et la chromatine se trouve dissé-
minée sous la forme de granulations. Dès 1892, Henking décrivait des
«farblose Kernc, dont la structure, encore apparente, ne prenait plus les
colorations basiques. Une observation de Maas (1899), sur l'ovocyte des
porifères, est à rapprocher de celles de Rueckert et de Born sur la déco-
loration des chromosomes : pendant la période d'accroissement, le noyau
pâlit grâce à la fine subdivision du réseau chromatique, qui devient très
peu visible A ce propos, nous relèverons, dans le travail de Bouin (1900)
sur Rana, une constatation intéressante, que nous pûmes faire nous-mème
à tout instant sur nos pièces : c'est que, au début de l'accroissement, lors-
que les filaments nucléiniens deviennent granuleux et que la chromatine

fondamentale, indépendante des variations de colorabilité, ou. si l'on veut, indépendante de la
« chromatine » au sens purement descriptif de ce mot. Nous-même admettons de plus qu'aucune
raison décisive n'empêche de reconnaître ou de supposer la persistance, à travers les générations
cellulaires, de cette structure chromosomique fondamentale. Quelle objection oppose R. Fïck à cette
manière de voir, qu'il appelle « die Achromatin-Erhaltungshypothese »! C'est d'être gratuite (pp. 200-
201) et superflue (2051. Laissons le premier grief : voici comment R. Fick justifie le second. « Sollten

sich v.irklich wenigstens Liningrundlagen als die spâteren Sammelstellen fur die Chromatingra-

nula erhalten, so kônnte man sie hôchstens den in der Mobilmachungsordre vorgeschriebenen Strassen.
u. s. w. oder den Mobilmachungsdepots fur die einzelnen mobilen Formationen vergleichen. Von
einer Erhaltung eines a individuellen » Regimentes u. s. w. kônnte man aber natùrlich auch dann
nicht reden » (p. 2o5). L' « Achromatin- Erhaltungshypothese » serait donc une complication inutile de
la « Manovrir-hypothese » et ne permettrait même pas d'affirmer 1' « individualité » des groupements
dont la persistance importerait le plus, c'est-à-dire des groupements de particules chromatiques

On sent combien R. Fick se tient rigoureusement au point de vue de Weismann. Or, notre
point de vue, à nous, lorsque nous modifions, comme il a été dit plus haut, la formule de la con-
tinuité chromosomique, notre point de vue est totalement différent. Nous admettons, certes, l'influence
très grande du noyau et même de l'élément chromosomique dans le jeu de l'hérédité et des corré-
lations organiques ; mais nous ignorons absolument si la chromatine — ■ telle qu'on la peut définir
par ses réactions de coloration — possède une valeur morphologique quelconque; nous ignorons
encore plus si les propriétés et les virtualités raorphogéniques sont localisées dans les particules
représentatives; la réduction numérique des ides n'est pour nous qu'une très intéressante hypothèse
greffée sur d'autres hypothèses. Ces considérations théoriques — que d'ailleurs nous ne prétendons
nullement combattre — n'ont pas exercé la moindre influence sur notre attitude. Si nous conser-
vons jusqu'à nouvel ordre l'hypothèse d'une continuité ou d'une persistance chromosomique, c'est
uniquement parce qu'elle nous paraît s'accommoder mieux à un certain nombre de faits, dont
sans cela nous devrions renoncer à chercher les antécédents empiriques; voici les principaux : 10 la
stabilité relative du nombre de chromosomes — et non pas de particules — d'une espèce donnée ; 20 l'in-
tervention de ces bandes chromosomiques, en nombre fixe, dans plusieurs phénomènes biologiques
importants; 3° la division longitudinale de ces bandes — et non une distribution quelconque — dans
les cinèses somatiques : ce qui semble indiquer que le chromosome a une signification en tant que
structure d'ensemble et non seulement pas ses hypothétiques particules constitutives; 4° la réduction
numérique des bandes chromosomiques (et non pas nécessairement des microsomes, particules repré-
sentatives, etc.) dans les éléments reproducteurs sexués; 5° l'évidence, en certains cas, de la per-

108 J- MARECHAL

semble les abandonner par gouttelettes, il persiste un élément achroma-
tique qui garde parfaitement la forme et la situation du chromosome
y basophile «■ antérieur : aussi Bouin, tout en admettant la formation de
nucléoles aux dépens de la chromatine des chromosomes, croit-il à la per-
sistance d'un substratum achromatique de ces derniers.

Après ces travaux, qui nous intéressent surtout par l'observation d'une
phase de moindre colorabilité, en voici d'autres, où l'attention se porte
directement sur « V origine nucléolaire « des chromosomes.

En effet, R. Hertwig admettait encore chez Echinus, une certaine
persistance des chromosomes de l'ovocyte : ceux-ci, à leur réapparition, sans

sistance d'une structure chromosomique : d'où l'on peut par une extension légitime conclure à la
vraisemblance d'une persistance plus générale.

Les biologistes qui repoussent la théorie de la persistance des chromosomes sont contraints,
comme Fick, de renoncer à une analyse ultérieure de ces faits, c'est-à-dire de les considérer comme
le résultat immédiat et irréductible de l'activité autonome de la cellule. Au contraire, la théorie de
la persistance des chromosomes permet d'étendre un peu plus loin, en cette matière, le domaine
des explications empiriques; et comme par ailleurs cette théorie n'est contredite par aucun fait bien
établi et de plus, repose sur un bon nombre d'observations sérieuses, nous croyons nous conformer
aux exigences de la méthode scientifique en nous abstenant d'abandonner une hypothèse suscep-
tible encore d'un emploi utile. Il est possible que des faits nouveaux nous amènent plus tard à
modifier notre position : nous obéirons alors, en condamnant l'hypothèse de l'individualité, aux mêmes
principes qui nous en font prendre aujourd'hui la défense.

Pour R. Fick, affirmer la persistance des chromosomes en faisant abstraction de leurs réac-
tions colorées équivaut à renoncer à faire la preuve de cette persistance (p. 201). Il nous semble
bien n'avoir renoncé qu'à une chose : à la persistance du « chromosome chromatique »; quant au
« chromosome-unité de structure », dans certains cas nous démontrons sa persistance, dans d'autres
cas, nous admettons celle-ci hypothétiquement et pour de bonnes raisons. Que si l'on fait observer
que « ein Chromosom ohne Chromatin erscheint. . wie. eine Perlenkette ohne Perlen », nous répon-
drons qu'on a partiellement raison, mais que c'est pure affaire de terminologie. Le choix du mot
nous est d'ailleurs parfaitement indifférent. Si nous gardons le mot « chromosome » pour désigner des
structures, qui sont le prolongement immédiat de figures que tout le monde appelle « chromosomes »,
c'est en partie pour nous conformer à un usage déjà reçu, en partie pour bien marquer que ces
structures n'ont à nos yeux ni plus ni moins de valeur morphologique à leurs époques de colora-
bilité qu'à leurs époques de non-colorabilité.

II. Il y a, entre le Professeur Fick et nous-mêrne, une seconde source de divergences-. C'est
l'interprétation de certains aspects qu'il considère comme des résolutions nucléolaires et comme des
stades de réédification chromosomique. Nous n'insisterons pas sur ce point, l'ayant traité assez lon-
guement dans le texte.

Après cela, que certains auteurs attendent peut-être trop de l'observation microscopique et
objectivent de bien aventureuse façon des vues théoriques, nous n'y contredirons point; et nous
sommes prêt à applaudir aux efforts du distingué professeur pour refroidir les témérités infécondes.

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES IOQ.

provenir entièrement du nucléole, lui emprunteraient pourtant une certaine
quantité de substance chromatique. Chez Actinosphaerium i i 898), le rapport
entre le gros nucléole et les chromosomes serait plus étroit, car ceux-ci
proviendraient totalement du nucléole sous forme de filaments barbelés : ce
type d'ailleurs ne présenterait qu'une réduction chromatique quantitative,
sans signification - phylogénétique «. R. Hertwig n'est donc pas défavo-
rable aux vues de Fick et de Carnoy, mais il insiste surtout, dans ses divers
travaux, sur un ordre de questions dont l'importance ne peut échapper à qui
s'intéresse aux phénomènes trophiques de la vésicule germinative : les
mouvements et l'élaboration de la chromatine, la constitution chimique des
nucléoles et leurs échanges avec les chromosomes, etc. Ce sont là des points
sur lesquels nous aurons peut être à revenir dans un mémoire ultérieur,
mais dont le détail nous importe moins pour l'instant.

Sous l'inspiration de R. Hertwig, Hartmann publia en 1902, à propos
à'Asterias glacialis, la description de ce qu'il croit être un cas d'origine
nucléolaire des chromosomes. A la prophase I de maturation, le gros nu-
cléole de l'œuf à'Asterias laisse échapper des tronçons de plastine, parsemés
de granules chromatiques : ce seraient les futurs bâtonnets de la cinèse. Il
est difficile d'apprécier le degré d'exactitude des descriptions de Hartmann;
deux circonstances, si elles sont bien observées, leur donneraient, à nos
yeux, une valeur spéciale : d'abord l'aspect absolument homogène de la
vésicule germinative en dehors du nucléole — aux stades antérieurs;
ensuite le fait que les tronçons juxtaposés un peu plus tard au nucléole sont
constitués non seulement par des granulations chromatiques, mais par une
bande plastinienne qu'on n'apercevait pas auparavant. Les chromosomes
se forment en tous cas — semble-t-il - sans participation de la majeure par-
tie du noyau : si l'on n'admet pas leur origine nucléolaire, on doit donc
supposer que les chromosomes éparpillés dans une plage restreinte, voisine
du nucléole, ont subi dans leur substratum lininien une concentration assez
brusque. Cette précipitation d'un phénomène ne serait pas d'ailleurs sans
précédent en biologie. Mais quelque position que l'on prenne en face des
observations de Hartmann, il nous paraît excessif de déclarer qu'elles
ébranlent »die Individualitatsund Qualitatshypothesen der Chromosomen-.
Hartmann n'a pu élucider le mode de formation du gros nucléole, car il ne
prend les œufs qu'à la fin de la période d'accroissement : nous ignorons
donc comment s'est perdu le réseau chromosomique, si tant est qu'il soit
perdu, et quels rapports il a pu contracter avec le nucléole. Il ne répugne

I 10 J. MARECHAL

pas a priori que les chromosomes aient été englobés dans le nucléole, bien
que ce ne nous semble pas actuellement probable. De plus, la sériation
proposée est-elle absolument sans lacunes?...

Nous devons mentionner ici le mémoire de Goldschmidt (1902) sur
Polystomum. A vrai dire, l'auteur n'établit pas rigoureusement la formation
des chromosomes de la première cinèse au dépens de » caryomérites - nu-
cléolaires, mais il tient ce mode de dérivation pour manifeste dans les
segmentations embryonnaires et le rapproche même des résolutions nu-
cléolaires de Carnoy et Lebrun. Dans un appendice, à propos du travail
de Halkin (1901), Goldschmidt écrit : » Es scheint mir danach keinem
Zweifel zu unterliegen, dass der Nucleolus das ganze Chromatin des Kernes
enthâlt, aus dem sich die Chromosomen bilden « (1902, p. 438). — On ob-
servera que ceci prouverait tout au plus un transport de chromatine, mais
ne tranche pas la question de la persistance d'une structure chromosomique
non chromatique.

Lubosch (1902, 1904), lui aussi, dans son récent mémoire sur l'ovo-
génèse de Petromyion, arrive à une conclusion analogue à celle de Hart-
mann. Il suit le développement du jeune ovocyte et voit la chromatine du
noyau se concentrer de plus en plus dans un unique et volumineux nucléole.
A certain moment, en dehors du nucléole, la vésicule germinative ne con-
tient plus qu'une masse granuleuse (réticulogranuleuse?..) sans trace de
chromatine ni d'élément filamenteux. Lubosch en conclut que les chromo-
somes de la première cinèse devront se former aux dépens du nucléole;
malheureusement il n'a pu observer tous les stades de la prophase I de
maturation ni par suite y contrôler expérimentalement cette déduction.

II se place donc décidément aux côtés des auteurs précédemment cités et
interprête la constance numérique des chromosomes d'un point de vue que
nous aurons plus loin l'occasion d'apprécier. Dès auparavant (1902) il s'était
rapproché de Carnoy et Lebrun en attribuant aux nucléoles une impor-
tance plus grande dans le processus de l'ovogénèse et en leur reconnaissant
le pouvoir de donner naissance à des productions filamenteuses; mais il
énonçait alors, relativement à la persistance des chromosomes, une thèse
identique à celle que nous défendons aujourd'hui pour l'ensemble des chor-
dates inférieurs : » Keine einzige Beobachtung zwingt dazu, anzunehmen,
dass zu irgend einer Zeit das primitive Kerngerust gânzlich verloren gehe «
(1902, p. 270).

Tout récemment, le Dr Cerruti eut l'amabilité de nous envoyer un

l'ovogénèse des sélaciens et de QUELQUES AUTRES CHORDATES 1 1 1

exemplaire de sa note préliminaire de 1905, accompagné d'un joli photo-
gramme représentant une résolution nucléolaire chez Scyllium. Nous avons
rencontré souvent des cas analogues, et c'est ce qui nous a fait insérer dans
notre communication de 1904 à Y Anatomischer An\eiger un passage que
veut bien citer Cerruti : simple indication que nous devions compléter au
cours de nos recherches ultérieures. On peut espérer que Cerruti ne se
bornera pas à sa note préliminaire, mais qu'il nous dotera d'une étude
approfondie et méthodique des résolutions nucléolaires. Nous-mème ne
comptions traiter cette question que pour autant qu'elle intéresse l'histolo-
gie comparée : pour s'engager à fond dans une étude monographique des
nucléoles, il faudrait disposer d'un matériel nombreux placé dans des con-
ditions biologiques variées et parfaitement connues : nous sommes empêché,
au moins actuellement, de réaliser cet « optimum « expérimental.

Cerruti ne découvre pas sa pensée sur la persistance ou la disparition
des chromosomes du spirème initial.

Nous venons de grouper, en dépit de l'ordre chronologique, quelques
auteurs qui décrivent des « résolutions nucléolaires filamenteuses -. Il nous
faudra de nouveau rétrograder un peu, pour noter au passage quelques
autres mémoires ayant trait à la question générale qui nous occupe.

Giardina, dans son travail sur l'ovocyte de Dytiscus (1901), mène assez
vivement l'attaque contre l'individualité des chromosomes. Boveri a relevé
le gant en 1904. Nous devons dire qu'aucun des arguments de Giardina
ne nous paraît atteindre la conception d'une persistance de la structure
chromosomique elle-même, indépendamment des mouvements de la
« chromatine «.

Avec Loyez (1903 surtout) ('), nous nous retrouvons dans le camp de
Boveri : tout en décrivant des figures nucléolaires et chromosomiques
analogues à celles de Carnoy et Lebrun, Loyez se refuse à faire dériver
des nucléoles les chromosomes des cinèses polaires.

(') Nous nous faisons un plaisir de citer l'appréciation suivante de Loyez, parue au com-
mencement de cette année (1906) : « ... Chez les reptiles et les oiseaux, il n'est pas possible d'in-
terpréter dans le sens de Carnoy et Lebrun les transformations subies par les nucléoles. En effet,
les « résolutions nucléolaires » que j'ai pu observer consistent tout simplement dans la transforma-
tion des nucléoles en granulations, qui peuvent rester un certain temps alignées, de façon à former
des sortes de filaments avec des anses ou des ramifications. Malgré la ressemblance, quelquefois
frappante, de ces filaments avec des cordons chromatiques pelotonnés, ils ne peuvent être confondus
avec les chromosomes : i° parce qu'ils existent en même temps que ceux-ci dans la vésicule;,..

112 J. MARÉCHAL

Guenther non plus (1904) ne veut se poser en adversaire de la théorie
de l'individualité „ Nur mochte ich, écrit-il à propos des chromosomes du
synapsis, unter » bilden « nicht etwa « neubilden « verstanden haben, ein
Wort, welches gegen die Individualitat der Chromosomen sprechen kônnte*
(1904, p. 153).

Voici de nouveau l'autre cloche. Foot et Strobell, en 1903, croyaient
à la perte de l'individualité chromosomique. Pourtant, dans leur travail
de 1905, ils signalent sans commentaire un fait plutôt favorable aux vues
de Boveri : les chromosomes, destinés au premier fuseau de maturation,
se reforment avant que le nucléole manifeste aucun changement morpholo-
gique : ils n'empruntent donc rien au nucléole, pas même leur chromatine.
A vrai dire, Foot et Strobell les font se reconstituer par rassemblement
de la chromatine dispersée par tout le noyau : mais ceci s'expliquerait assez
facilement en toute hypothèse.

Schmidt (1904) n'observe, dans l'ovocyte de Proteus, aucune figure
analogue à celles que décrivent Carnoy et Lebrun. Il n'est pas néanmoins,
à ce qu'il semble, partisan de la persistance des chromosomes; en effet,
d'après lui, la partie « oxy chromatique « du réseau nucléaire se résout en
granules, la partie « basichromatique « se transporte sur les nucléoles : on
ne voit pas ce qui resterait encore aux chromosomes pour assurer la conti-
nuité de leur structure.

Janssens, dans une note publiée par l'Anatomischer Anzeiger en 1904,
signale l'aspect caractéristique des chromosomes dans l'ovocyte du Triton
et leur indépendance anatomique vis-à-vis des nucléoles.

L'ovocyte de Sagitta, observé par Stevens (1903, 1904), présente un
cas intéressant. Non seulement les chromosomes plumeux n'y disparaissent
pas au cours de l'accroissement, mais ils ne se * déchromatisent - même
pas. Chez le Cyclops aussi, d'après Lerat (1905), la persistance des chromo-
somes de l'ovocyte est évidente.

Un fait nous paraît ressortir assez clairement de la littérature qu'on
vient de parcourir, c'est que, si l'on veut faire du « chromosome « une struc-

2° parce qu'ils se colorent différemment à l'aide de certaines méthodes; 3" parce que leur position
dans la vésicule diffère de celle des chromosomes : ces derniers sont toujours plus rapprochés du
centre; chez les sauriens, par exemple, les chromosomes sont de bonne heure groupés en une
région centrale, et c'est toujours à peu de distance de la périphérie que se produisent les trans-
formations nucléolaires ; 4° enfin, parce que les granulations qui constituent ces filaments se séparent
ensuite les unes des autres et sont résorbées dans le karyoplasma » (1906, p. 3S3).

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates i 13

ture essentiellement » chromatique « son individualité n'est qu'éphémère.
Par contre, si l'on considère le » chromosome « avant tout comme une
unité de structure, que la chromatine imprègne à certaines époques, la lit-
térature ne fournit aucune observation indiscutable qui contraigne à nier la
persistance de ce » chromosome « durant l'accroissement de l'ovocyte I.
Un autre enseignement se dégage des mémoires signalés ci-dessus : c'est
que, vraisemblablement, les nucléoles peuvent donner naissance à des pro-
ductions filamenteuses qui simuleront parfois l'aspect des chromosomes
véritables.

Comme nous n'avons pas à nous occuper, pour l'instant, de la théorie
générale de l'individualité chromosomique, ces quelques remarques suffisent
pour aborder l'examen direct de nos pièces.

CHAPITRE II.

Observations personnelles. Les chromosomes aux étapes
successives de l'accroissement.

Art. I. — Sélaciens.

L'aspect des chromosomes pendant la période d'accroissement est fort
semblable chez Scyllium et chez Pristiurus, — un peu différent, sans néan-
moins un écart bien notable, chez Acanthias, Mustelus, Raja, dont nous
remettons à plus tard l'étude détaillée.

§ 1. — Scyllium canicula.

Nous avons abandonné tantôt le jeune ovocyte au moment où les paires
de filaments venaient de s'y constituer : il va falloir maintenant le suivre à
travers les principales étapes de sa croissance. En raison du but restreint
de ce travail, nos observations se limiteront aux aspects d'ensemble de la
vésicule germinative et aux particularités qui pourraient jeter quelque jour
sur le problème de la persistance des chromosomes. La morphologie spéciale
des nucléoles et les phénomènes trophiques de l'œuf feront, s'il y a lieu,
l'objet d'un mémoire ultérieur.

Les aspects, dont la description va suivre, ne représentent pas à nos
yeux une série de stades typiques en lesquels se laisse réduire systémati-
quement la phase de croissance de l' ovocyte, mais tout au plus une série
de vues concrètes, prises à intervalles assez rapprochés, dans le but de
fournir une base documentaire à nos conclusions.

Un mot encore sur une question de méthode. Après les travaux de
Carnoy et Lebrun, il nous semble particulièrement important de suivre de
très près les premières transformations des chromosomes : leur continuité

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES I 15

de structure avec le réseau primitif est alors plus facile à constater et leurs
métamorphoses du début donnent la clef des aspects qui suivront. De plus,
s'il est établi de toute évidence que les chromosomes persistent encore, alors
que la vésicule germinative a étalé déjà la plupart des figures étranges qui
inspirèrent la thèse de Carnoy, ne verra-t on pas à bon droit dans cette
constatation à tout le moins une leçon de prudence?

i. Ovocytes présentant les dimensions suivantes : corps cellulaire,
20 p. de diamètre moyen, noyau 13 \>-, fig. 37. Ils contiennent un beau
spirème, granuleux, prenant fortement l'hématoxyline. Le filament est
discontinu et, en général, non encore fissuré : ses bords commencent à pa-
raître irréguliers. Quelques rares et pâles trabécules entre les chromosomes.
Plusieurs petits nucléoles, très chromatiques, se montrent çà et là : un
nucléole prédominant, en position périphérique, parfaitement homogène
lui aussi, semble rattaché parfois à des filaments radiés faisant partie du
spirème. On peut sans doute rapprocher cet aspect d'une disposition ana-
logue, fréquente — mais non constante — dans les stades antérieurs
(fig. 33>. Le noyau est sphérique et déjà excentriquement situé dans le
cytoplasme.

2. O = 24 [\ N = 14 ;x, fig. 67. — Les paires de chromosomes sont
bien constituées. Le noyau est moins transparent qu'au stade précédent.
Si l'on examine de plus près les chromosomes, on y constate un retrait de
la colorabilité, des bords vers l'axe : l'axe chromosomique est encore chargé
de petites masses très chromatiques, irrégulièrement échelonnées ; mais ses
bords ne se colorent plus par l'hématoxyline au fer : on les aperçoit cepen-
dant, surtout dans les pièces bien fixées par l'acide osmique, pâles et plus
épineux que tantôt : il semblerait que leurs protubérances latérales se con-
tinuassent fréquemment avec les trabécules interchromosomiques déjà plus
nombreuses.

Nous assistons à la reformation ou à la réapparition du réseau caryo-
plasmique : si ce réseau a persisté pendant les stades de synapsis, de bou-
quet et de spirème, c'a dû être sous une forme qui ne permettait pas de le
déceler. Nous sommes porté à admettre que les quelques trabécules obser-
vées dans le spirème proviennent de l'étirement de portions plastiniennes(?J
appartenant à des chromosomes serrés l'un contre l'autre pendant le sy-
napsis; mais telle n'est certes pas l'unique origine du réseau interchromoso-

1 1 6 J- MARECHAL

mique, lâche ou serré, qui se montre plus tard : nous croyons qu'il faut en
toute hypothèse admettre une formation de minces filaments d'union dans
le caryoplasme même. Le •'comment" nous échappe ; peut-être d'ailleurs
le réseau est-il en partie artificiel : au total, il nous paraît d'origine com-
plexe. Mais nous reviendrons sur ce point.

L'aspect des nucléoles n'a pas varié beaucoup : les petites sphérules
chromatiques se sont multipliées et le nucléole dominant prend, plus souvent
qu'au stade précédent, un contour irrégulier et bosselé.

3. O = 38 [*, N = 18 p., fig. 68. — Accentuation des phénomènes déjà
amorcés. L'axe des chromosomes se colore quelque peu encore, mais la
bande entrecoupée, que dessine l'alignement des petites masses chromati-
ques, se fait de plus en plus étroite. Par contre, la largeur totale du chro-
mosome augmente, et ses bords s'irrégularisent davantage. Même aspect
des nucléoles.

4. O = 63 p., N = 32 i>-, fig. 69. — La chvomatine a totalement quitté
les filaments, mais ceux-ci gardent la même distribution dans le noyau. Les
colorants plasmatiques permettent d'étudier suffisamment leur structure;
sur les pièces fixées au liquide de Hermann et colorées simplement à l'hé-
matoxyline Heidenhain, ils ressortent en gris pâle, et l'on peut même,
sans recourir à des colorants spéciaux, y constater un travail de désagrégation
structurale. La - dispartition », le morcellement, l'éparpillement, — com-
ment dire?.. — du substratum achromatique des chromosomes commence
à se manifester très clairement par l'aspect épineux, déchiqueté, vacuoleux,
très irrégulièrement empâté des bandes pâles : c'est le début » der Vertei-
lung und Ausbreitung «, de la » déconcentration « des chromosomes. Ce
processus de » déconcentration « ira s'affirmant de plus en plus, jusqu'au
moment où — la vésicule germinative ayant atteint le point culminant de
son accroissement — il fera place au processus inverse de la » reconcentra-
tion -. Pour le dire dès maintenant, nous croyons, comme Rueckert, que
les chromosomes ne récupéreront pas alors la totalité delà substance qu'ils
auront largement étalée dans le noyau : une partie au moins de la «charpie -
chromosomique sera abandonnée et restera entremêlée au réseau caryoplas-
mique.

Les expressions - relâchement de structure -, » déconcentration »,
» désagrégation structurale », ont ici un sens surtout descriptif. Elles cor-

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 1 1 7

respondent sans aucun doute à un processus morphologique réel : en fait la
trame de chaque chromosome se relâche et s'étale ; mais d'autre part ces
expressions n'impliquent pas de notre part la méconnaissance de processus
secondaires, qui purent se développer conjointement au premier. Il est
bien manifeste, par exemple, que les chromosomes subissent, sur leurs
bords, une sorte d'effilement donnant lieu à de multiples filaments latéraux,
que nous retrouverons plus nets dans les stades ultérieurs ; mais nous ne
voudrions pas prétendre que toutes les barbes des chromosomes aient cette
origine : quelques-unes ne sont peut-être que des produits caryoplasmiques
ayant fait accession aux chromosomes. Nous ne prétendons pas non plus
que la masse de chaque chromosome reste invariable, sa substance subissant
simplement un éparpillement plus ou moins considérable : nous croyons
au contraire que cette masse subit en même temps un accroissement réel,
difficile à évaluer, il est vrai, tout comme, dans les intercinèses somatiques,
les chromosomes au repos réparent le déchet qu'a subi leur masse à la divi-
sion précédente, et s'accroissent donc.

L'ensemble du noyau a perdu la transparence des débuts. Les nucléoles
sont réguliers, homogènes et franchement chromatiques, plus nombreux
aussi qu'au stade précédent.

5. O = 84 |j-, N = 38 n, fig. 70. — Les filaments restent décolorés et
apparaissent, dans leur distribution et avec leurs entrecroisements typi-
ques, comme un délicat mouchetage emplissant tout le noyau. Leur struc-
ture demeure la même, n'était qu'ils se sont un peu élargis. Les nucléoles
sont très colorés, bien compacts et bien sphériques, de tailles diverses : l'un
d'eux semble prédominer. A ce stade, la coupe du cytoplasme montre un
anneau d'enclaves, fortement chromatiques, sur lesquelles se dépose abon-
damment l'osmium. Au stade précédent, le protoplasme avait pris, à faible
grossissement, un aspect grossièrement spongieux, déterminé par l'accrois-
sement notable de la cavité d'alvéoles cytoplasmiques, distribuées çà et là
en petits massifs : ce fut le prélude constant de la formation des inclusions
chromatiques que nous venons de signaler. Celles-ci, d'abord clairsemées,
se massent ensuite en un anneau d'une certaine épaisseur.

6. O = 100 p., N = 46 ,j., fig. 71. — Aspect analogue au précédent.
Les chromosomes très pâles font contraste avec les nucléoles fortement
colorés. Le nucléole principal apparaît légèrement bosselé, ce qui est gé-
néralement un premier signe de décrépitude; çà et là quelques sphérules

118 J. MARECHAL

incolores, nullement vacuolisées, représentant sans doute de petits nucléoles
atteints par le phénomène général de la décoloration. Par contre, un cer-
tain nombre de points chromatiques sont parsemés dans le noyau. L'anneau
d'enclaves cytoplasmiques s'est un peu tassé et a reculé vers la périphérie.

7. O = 160 jj., N = 66 |j., fig. 72. — Les filaments sont plus divisés,
plus élargis, et toujours incolores. Cependant un regain d'activité se mani-
feste dans le noyau; un peu partout surgissent de petites sphérutes chroma-
tiques; on les trouve isolées; on les trouve aussi blotties contre les nucléoles
plus considérables et leur formant comme une auréole; ou bien elles sont
à quelque distance d'un gros nucléole, mais rattachées à lui pas un filament
du réseau sur lequel elles semblent couler; ou bien encore elles sont juxta-
posées en un petit système, dont l'unité est maintenue par les travées du
caryoplasme ou les filaments secondaires des chromosomes. Ces sphérules
ne peuvent être des produits de dislocation des nucléoles antérieurs, qui
sont encore là parfaitement intacts. Vont-elles confluer de manière à con-
stituer des masses chromatiques plus considérables? ce pronostic s'impose
presque pour un certain nombre d'entre elles. Le cytoplasme, lui, a repris
son aspect spongieux et l'anneau d'enclaves s'est fort éclairci.

8. O = 180 |i, N = 76 [A, fig. 73. — De plus en plus le nucléole
prédominant est entouré de nucléoles de moindre taille; la moyenne des
nucléoles a augmenté de volume; ils ont une tendance à se masser en plus
grand nombre dans l'aire occupée par le gros nucléole, prélude d'une dispo-
sition bien caractéristique que nous rencontrerons tantôt. N'apparaît encore
aucun indice de vacuolisation. Dans l'intervalle, les chromosomes ont repris
un peu de colorabilité : les portions colorées présentent, à faible grossisse-
ment, cet aspect bien connu, plus facile à figurer qu'à décrire, qui rappelle,
avec l'épaisseur en moins, certaines chenilles à poils raides, ou mieux encore
les tubes hérissés de brindilles de toute dimension dont s'entourent certaines
larves aquatiques. En fait, le chromosome ne possède pas d'axe chromatique
continu, mais sur toute sa longueur est piqué transversalement de bâtonnets
quelque peu chromatiques, relativement courts à ce stade, souvent raides,
généralement arqués, de dimensions d'ailleurs extrêmement variables et
distribués sans aucune symétrie. C'est la première apparition bien nette de
ces chromosomes » en goupillon - et » à boucles « si soigneusement décrits
par Carnoy et Lebrun et par d'autres.

L OVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 1 19

Nous voudrions appeler l'attention sur le fait qu'ici les chromosomes
commencent à reprendre leur colorabilité sans intervention apparente des
nucléoles : ceux-ci sont encore, de leur côté, en plein travail d'édification;
rien n'indique un transport de matière chromatique des nucléoles vers les
chromosomes; on dirait plutôt d'une transformation chimique s'opérant
simultanément sur toute l'étendue de ceux-ci; mais nous admettons volon-
tiers que la morphologie pure ne peut donner sur ce point que des indica-
tions très incomplètes. Aussi n'insisterons-nous pas. Ce qui est davantage
du ressort de la morphologie, c'est la constatation de l'impossibilité absolue,
à ce stade, d'une dérivation nucléolaire des chromosomes : ils ne sont encore
que faiblement chromatiques; ils se rattachent, par une sériation continue,
aux dualités d'origine; ni leur parcours ni leurs rapports n'ont été altérés
ou notablement modifiés durant la période de décoloration qu'ils ont tra-
versée ; leur structure actuelle n'est, du reste, qu'une étape d'un processus
entrevu dès le début et suivi pas à pas jusqu'à ce stade ; quant aux nucléoles,
ils sont restés bien homogènes et n'ont jamais présenté la moindre appa-
rence de - résolutions - ; leur masse totale est encore fort inférieure à celle
des chromosomes; bref il nous paraît absolument certain que ces chromo-
somes n'ont pas le moindre rapport morphologique avec l'élément nucléo-
laire ; s'ils lui doivent quelque chose, ce ne peut être que la matière colorable
qui les imprègne, nullement leur structure. Pourquoi n'en serait-il pas de
même plus tard? La démonstration alors se compliquera de la présence,
dans le noyau, de filaments nucléolaires. Mais si les productions nucléolaires
peuvent copier la forme même des chromosomes en goupillon ou des chro-
mosomes bouclés, il ne faut pas oublier que la véritable origine de ces
dernières figures est antérieure à l'entrée en scène des résolutions de
nucléoles.

g. O = 270 i-s N = 90 \x, fig. 74. — L'aspect du noyau est essentiel-
lement le même qu'au stade précédent, avec seulement accentuation de
certains détails, telle la colorabilité des chromosomes, bien loin encore
néanmoins d'égaler celle des nucléoles. Ceux-ci sont plus nombreux et, en
général, plus volumineux; ils tendent de plus en plus à se masser d'un seul
côté du noyau; mais ils ne manifestent aucune velléité de résolution ni
même de vacuolisation. Çà et là, quelques nucléoles plus pâles, toujours
de petite taille. C'est le moment de signaler un genre de productions dont
la fig. 73 présente déjà quelque exemple : sur le fond clair du caryoplasme

120 J. MARECHAL

s'étale parfois un filament relativement court, porteur d'une série de gout-
telettes chromatiques, et sans attache aucune avec les chromosomes. Le
cas reproduit à mi-hauteur de la fig. 74 est fort net. Quelle pourrait être
l'origine de pareils filaments? Pour nous, elle est complexe, et nous imagi-
nons, à peu près comme suit, la genèse de ces filaments. Au début, rien
qu'une travée un peu plus forte du caryoplasme, ou bien une de ces bandes
pâles assez courtes, comme il s'en rencontre, à côté des chromosomes, dans
un certain nombre de noyaux (p. ex. en haut de la fig. 71) : que ces bandes
soient un produit de désagrégation de quelque vieux nucléole, c'est possible,
mais nous n'en avons aucun indice positif. Lorsque le noyau commence à
reprendre sa colorabilité et que surgissent partout de petits globules chro-
matiques, il est assez naturel que ceux-ci, au niveau de ces travées ou de
ces bandes, s'orientent suivant la direction qu'elles leur fournissent : on
admettra facilement, croyons-nous, que ce processus est seul en cause dans
des aspects, comme en représente la fig. 73, où les masses chromatiques
alignées demeurent à une certaine distance les unes des autres. Mais entre
ces aspects et celui de la fig. 74, rien n'indique que la différence soit autre
qu'une différence de degré : les sphérules chromatiques sont un peu plus
serrées, voilà tout. Au reste, nous n'entendons aucunement affirmer que,
dans les stades ultérieurs, des filaments granuleux analogues ne puissent
être des produits directs de résolution nucléolaire, comme la suite de ce
travail le montrera.

îo. O = 380 n, N = 100 |x, fig. 75, et

11. O = 400 n-, N = 120 p. — Les nucléoles forment maintenant une
calotte plus ou moins épaisse d'un côté du noyau. Toujours quelques nu-
cléoles pâles, mais pas encore de résolutions directement constatées. Les
chromosomes barbelés s'individualisent de mieux en mieux vis-à-vis du
réseau environnant. A remarquer une particularité nouvelle, visible en haut
de la fig. 75 : ce sont des filaments plus ou moins longs, largement bouclés,
dessinant souvent par l'association radiée de leurs boucles une sorte de
rosace ou bien quelque chose comme un flot de rubans : ils portent ici un
alignement de petits granules fortement chromatiques, ailleurs de courts
bâtonnets couchés dans le sens du filament. Bornons-nous pour le moment
à noter la présence de ces productions et leur distinction évidente d'avec
les chromosomes beaucoup plus longs et, à ce stade, relativement pâles
encore. ■ — Le protoplasme n'a plus cet aspect spongieux des stades précé-
dents, mais étale bien régulièrement sa masse alvéolo-réticulée.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres CHORDATES 12 1

A certaines figures filamenteuses rencontrées durant les stades anté-
rieurs, on pourrait à la rigueur assigner hypothétiquement une origine
nucléolaire : ce fait hypothétique serait en tous cas, jusqu'ici, extrêmement
rare et quasi négligeable. Mais, dès ce moment, s'ouvre l'ère des franches
résolutions de nucléoles.

12. O = 460 n, N = 104 ;j-, fig. 76. — Les nucléoles, massés excen-
triquement, se colorent encore très bien par l'hématoxyline; cependant, il
s'y produit manifestement quelque transformation, car ils apparaissent plus
ou moins fortement bosselés, irréguliers, avec parfois, sur leur contour, des
anses chromatiques très surbaissées. A côté d'eux, persistent d'ailleurs une
certaine quantité de petits nucléoles sphériques bien homogènes. En dehors
des nucléoles et de quelques filaments chromatiques, tels que nous en avons
décrits ci-dessus, rien encore dans le caryoplasme que les figures chromoso-
miques barbelées, beaucoup moins colorées que les nucléoles, et portant des
fibrilles latérales plus amples et moins raides qu'au début : très souvent ces
fibrilles forment des boucles gracieusement incurvées, qui vont se perdre
dans le réseau environnant ou se rabattent sur l'axe chromosomique. Dans
le cytoplasme réapparaissent quelques enclaves chromatiques.

13. O = 500-520 [j., N = 130 [j-, fig. 77. — Des modifications impor-
tantes se sont produites. Les nucléoles sont maintenant d'aspect fort divers,
mais en général très délabré : les uns, surtout les plus petits, restent com-
pacts et bien colorés ; d'autres sont colorés encore, mais vacuoleux, au point
que souvent, en coupe, ils apparaissent troués comme une écumoire;
d'autres, creusés de grandes vacuoles ou d'une infinité de petites, sont
devenus extrêmement pâles ; quelques-uns ont pâli sans se montrer vacuo-
lisés : c'est le fait de très petits nucléoles groupés en amas de quatre, six,
dix ou plus. D'autre part, dans la plage nucléolaire ou ses environs se ren-
contrent un certain nombre de ces filaments non chromosomiques déjà
décrits, filaments largement bouclés, et constitués par un alignement de
bâtonnets courts dont la forte coloration tranche sur la teinte plus discrète
des bandes chromosomiques. Que ces filaments soient ou non d'origine
nucléolaire, c'est une question que nous nous réservons d'examiner lorsqu'un
plus grand choix d'exemples nous seront passés sous les yeux. Les chromo-
somes gardent leur distribution et leur aspect typiques : seulement leurs
boucles sont beaucoup plus amples et plus belles. Le cytoplasme montre

122 J. MARÉCHAL

encore une fois un anneau — ou une callote assez fermée — de plaquettes
chromatiques.

14. O = 580-600 !•<•, N = 150 p, fig. 78. — Ces ovocytes présentent
à côté des chromosomes bouclés — relativement peu colorés — les filaments
très chromatiques que nous avons signalés ci-dessus. Rien donc de profon-
dément modifié de ce côté. Mais l'amas nucléolaire a subi de nouvelles
transformations : ses unités sont en voie de se découper en bandes ou mieux
en -boudins- noueux, un peu pâlots mais retenant cependant plus ou moins
l'hématoxyline. Ces boyaux irréguliers sont encore repliés sur eux-mêmes
et forment de petits massifs dont chacun représente sans doute un nucléole :
ils vont se dérouler et s'étendre dans les stades suivants.

15. O = 860 a, N = 170 v-, fig. 79. — Les boyaux chromatiques
originaires des nucléoles se sont étalés à peu près sur place. Ils vont pâlir
encore, puis se fragmenter en tronçons et en granules. Quel sort les attend
au terme de cette décoloration progressive, qui permet à peine, à certain
moment, de les distinguer du fond caryoplasmique? Selon toute vraisem-
blance, ils se dissolvent dans le suc nucléaire ; peut-être parfois enrichissent-
ils le réseau en se vacuolisant à l'extrême. C'est l'agonie lente et sans heurts
d'une génération de nucléoles. Déjà les remplaçants ont surgi çà et là dans
le noyau sous la forme de sphérules chromatiques, de dimensions diverses
et parfois étroitement juxtaposées en un petit massif. Les filaments chro-
mosomiques, eux, ont persisté sans la moindre discontinuité et n'ont parti-
cipé qu'indirectement à toute cette évolution nucléolaire : ils sont mainte-
nant assez bien colorés, surtout dans leur région axiale.

Nous pouvons parcourir plus rapidement les étapes qui vont suivre,
car l'observation détaillée de la première période nous a fourni déjà quel-
ques lois intimes des transformations de la vésicule germinative; les aspects
des périodes suivantes ne sont que des modalités d'application de ces lois.

16. O = 1100 p, N = 220 n-, fig. 80. — Le segment de vésicule ger-
minative représenté par cette figure n'offre rien de bien caractéristique : les
chromosomes, toujours persistants et nettement marqués, occupent presque
toute l'étendue de l'espace nucléaire et sont coiffés de la calotte ordinaire
de nucléoles. Parmi ces derniers, les uns sont bien denses et fortement

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 1 -»3

colorés, d'autres sont pâles et vacuoleux, au point de se réduire parfois, en
section, à un mince anneau.

17. 0= 1580 («., N = 210 p., fig. 81. — Des observations qui se
limiteraient à quelques ovaires pourraient, dès ce stade, induire en erreur
sur la généralité d'un processus, qui, en fait, n'est que très fréquent. On
croirait observer une tendance, toujours plus accentuée, à la réduction du
nombre des nucléoles au bénéfice d'un seul ou de quelques-uns. Dans l'ovocyte
de 1,5 mm., comme le montre la fig. 81, la taille d'un certain nombre de
nucléoles commence à prédominer fortement. Aux stades suivants, jusqu'en
des ovocytes de 6 à 7 mm., cette réduction de nombre et cette augmentation
de taille se marqueront bien davantage. A côté des nucléoles, les chromo-
somes persistent sans modification notable, avec seulement de légères et
capricieuses variations de colorabilité. Vers ce moment, la structure large-
ment alvéolée du cytoplasme annonce la formation du deutoplasme figuré.

18. O = 2000 (j., N = 290 [x, fig. 82. — A la périphérie du noyau
s'aperçoit un gros nucléole, très vacuoleux mais encore solidement charpenté
et sans velléité de dislocation prochaine. Il est accompagné de trois, quatre,
deux — parfois un seul — nucléoles plus petits, également vacuoleux. Les
vacuoles contiennent généralement une masse à la fois filamenteuse et gra-
nuleuse, sans doute un produit de précipitation.

Le réseau caryoplasmique est assez dense et parsemé de filaments pâles
de calibre divers. Le parcours des chromosomes saute aux yeux, grâce à
l'axe — plus serré et porteur d'empâtements chromatiques — des figures
barbelées.

Dans les alvéoles du cytoplasme commencent à se former les plaquettes
du vitellus.

Un phénomène important au point de vue de la morphologie générale
de la vésicule, et souvent signalé d'ailleurs, vient de débuter. C'est un
mouvement lent de retrait des chromosomes vers le centre du noyau ; jus-
qu'ici ils étaient dispersés par toute l'étendue de celui-ci, ils vont maintenant
se replier vers l'intérieur et s'y masser en une agglomération, à laquelle
Born a donné le nom de Centralkorper. Cette manœuvre est corrélative
d'un autre phénomène important, la reconcentration et le raccourcissement
des chromosomes.

124 J MARÉCHAL

19. 0 = 4mm., N = 200 jj., fig. 83. — Ce qui frappe le plus à ce
stade, c'est la présence d'un gigantesque nucléole chromatique, toutexcavéde
vacuoles, et mesurant environ 50 p de diamètre. Il n'est escorté que de rares
nucléoles plus petits. Jamais nous ne l'avons trouvé en relation directe avec
des appendices filamenteux ou avec quelque chose qui pût rappeler les pro-
duits de « débourrement « dont parlent Carnoy et Lebrun. Ce grand nu-
cléole d'ailleurs est destiné à se désagréger sur place et à tomber en petits
blocs.

Les chromosomes sont toujours bien visibles au sein du caryoplasma.
Leur structure est plus tassée, leur aspect plus "trapu «, que dans les stades
antérieurs. Ils ont commencé leur mouvement de retrait et déjà laissent
libre une petite plage périphérique. A signaler ici, comme d'ailleurs presque
à chaque étape, de ces filaments isolés et fortement chromatiques, qui n'ont
rien de commun avec les chromosomes.

Les plaquettes vitellines sont maintenant bien constituées dans toute
l'étendue du cytoplasme.

20. 0 = 6 mm., N = 200 i1-, fig. 84. — A première vue, l'aspect est
identique à celui du stade précédent : des filaments barbelés, régulièrement
distribués dans le noyau et bien colorés ; peu de petits nucléoles chromati-
ques, mais, près de la périphérie, le nucléole géant de tantôt. Ses dimensions
sont sensiblement les mêmes, seulement un examen attentif yjdécouvre maint
indice avant-coureur d'un délabrement qui ne peut être bien éloigné. Les cloi-
sons de séparation de plusieurs vacuoles se sont rompues et les alvéoles ont
conflué; tout le centre est occupé par une vaste cavité dont le contour bilobé
rappelle encore l'origine au moins double. De plus l'alvéolisation multiple
a rongé et morcelé toutes les parois au point de les réduire en une sorte
d'aggloméré de petits blocs chromatiques. Plus tard, on peut retrouver, à
la périphérie de certains noyaux, des amas de granulations pâles, qui doivent
sans doute origine à l'effondrement d'un nucléole analogue à celui-ci.

Dès à présent l'on peut dire que 1' *amas central", le » Centralkôrper « ,
est constitué : les deux ou trois stades précédents représentaient plutôt des
phases de transition.

21. 0 = 7 mm., N = 210 p, fig. 85. — L'amas central se compose
d'une calotte nucléolaire, assez fermée, enserrant l'ensemble des chromo-

LOVOGÉNÈSE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 1 25

somes. La plage occupée par ce système est encore assez étendue : son
diamètre est au diamètre de la vésicule à peu près dans le rapport de 3 à 5;
cette proportion s'abaissera notablement dans les stades suivants. Les
chromosomes ne font certes pas mine de disparaître : leur aspect d'ensemble,
leur distribution, leur structure sont le prolongement très naturel, pour ne
pas dire évident, des figures observées depuis le début de la période ovocy-
taire. Ils vont continuer à se concentrer, tout en subissant encore quelques
alternatives de plus ou moins grande colorabilité. Aux nucléoles surtout
bien des transformations restent à subir : combien de générations de ceux-ci
se succéderont encore jusqu'à l'approche des cinèses de maturation? Il serait
difficile — peut-être impossible — de le préciser. Trop de facteurs semblent
intervenir dans la morphologie des nucléoles pour que nous tentions d'en
établir un schème général. Aussi bien, alors même que nous paraissons
sérier certains aspects nucléolaires, ne prétendons-nous autre chose que
marquer leur enchaînement logique ou, si l'on veut, leur enchaînement
possible. La vésicule représentée par la fig. 85 s'est trouvée surprise en
pleine néoformation nucléolaire, comme en témoignent la structure com-
pacte des sphérules chromatiques et leurs dimensions relativement faibles.

22. O = 8,5 mm., N = 220 p., fig. 86. — Le volume de l'amas central
s'est un peu réduit, et son aspect, dans la vésicule ici figurée, ne laisse pas
de présenter quelque variété. La calotte nucléolaire, d'assez belle puissance,
exhibe à peu près tous les degrés de vacuolisation et de colorabilité qui se
peuvent rencontrer dans les nucléoles. De plus, à côté des nucléoles adultes,
d'autres surgissent, de dimensions plus exiguës, destinés sans doute à s'ac-
croître encore. La distribution des chromosomes par paires apparaît fort
nettement dans la fig. 86 : celle-ci correspond à une coupe à peu près tan-
gentielle du massif chromosomique. Cette circonstance, jointe au fait de la
condensation et du raccourcissement des filaments, permet d'apercevoir les
dualités en plus grand nombre que dans la plupart des figures précédentes.

23. O = 10,5 mm, N = 220 [x, fig. 87. — La figure reproduit l'aspect
d'un fragment du Centralkôrper. Le diamètre de celui-ci est encore de 1 20 v_,
c'est-à-dire dépassant un peu en longueur la moitié du diamètre moyen de
la vésicule entière. La calotte nucléolaire est en pleine résolution : les
bandes noueuses, grossièrement granuleuses, déjà un peu pâlottes, rap-
pellent exactement celles que nous ont montrées les fig. 78 et 79. Les

[26 J. MARECHAL

chromosomes sont relativement peu colorés ; ils tendent de plus en plus à
se réduire à leur ligne axiale; les barbes grêles et courtes, qui garnissent
leurs bords, n'ont plus rien de comparable à l'ampleur des boucles d'antan.

Le processus, qui a donné lieu aux figures chromosomiques notées sur
ce dessin et le suivant, ne peut avoir été exclusivement un processus de
reconcentration, de condensation, d'une structure autrefois relâchée et
étalée : supposé que tous les filaments latéraux des chromosomes barbelés
aient simplement reflué vers l'axe d'où ils rayonnaient, tels des pseudo-
podes qui se rétractent, il semble que les chromosomes actuels dussent
être infiniment plus épais et plus trapus qu'ils ne le sont. Nous avons
dit déjà que nous croyons à une augmentation de la masse de chaque
chromosome durant la phase ascendante de l'accroissement ovocytaire.
Il est presque évident qu'un phénomène inverse achève maintenant de s'ac-
complir et qu'une partie au moins'des acquisitions chromosomiques retourne
au caryoplasme.

Un coup d'œil sur la fig. 87 suffit, croyons-nous, à écarter toute appré-
hension au sujet d'une confusion possible entre bandes nucléolaires et
chromosomes.

24. 0=11 mm., N = 240 ,j., fig. 88. — Encore un fragment forte-
ment agrandi du Centralkôrper. Les filaments sont assez pâles et leur
structure les rapproche étroitement de ceux du stade précédent. Beaucoup
de petits nucléoles chromatiques; les gros nucléoles prennent encore avide-
ment l'hématoxyline, mais apparaissent légèrement déformés et porteurs de
bosselures.

25. O = 1 1,5 mm. environ, N = 240 ,,., fig. 89. -- L'amas central
est parsemé de petits granules chromatiques extrêmement abondants. De
plus, une calotte de gros nucléoles irréguliers recouvre partiellement les
chromosomes. Ceux-ci ont subi des modifications notables; leur ligne axiale,
bien colorée, est maintenant continue, ou à peu près, et souvent très légère-
ment sinueuse ou zigzaguée; les barbes latérales ont en partie disparu : ne
persistent que des prolongements courts, bâtonnets ou simples tubercules,
hérissant le pourtour des filaments. D'ailleurs, par endroits, sur certains
chromosomes, la transformation est moins avancée et les expansions laté-
rales demeurent plus grêles et plus touffues.

L OVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES I 2~

26. O = 11,5 mm. environ, N = 240 p., fig. 90. — A en juger par
les dimensions du Centralkôrper, cet ovocyte est un peu plus âgé que le
précédent. Dans les stades que nous abordons, de légers accroissements
dans les dimensions de l'œuf entier ne peuvent fournir qu'une base très
incertaine à la sériation. Celle-ci doit s'appuyer en outre sur la somme des
autres particularités. Nous présenterons les derniers types de cette série
dans l'ordre qui nous parait le plus probable, mais prions le lecteur de
vouloir bien remarquer qu'une méprise sur le rang à attribuer à tel ou tel
spécimen n'aurait pas la moindre importance pour notre thèse générale.

Les derniers dessins relatifs à l'ovocyte de Scyllium vont exposer encore
une fois diverses phases de résolution nucléolaire. Dans les nucléoles de la
fig. 90, rien encore que des bosselures. Les chromosomes, bien colorés,
montrent des entrecroisements typiques. Leur structure est la même qu'au
stade 25.

27. 0=13 mm., N = 236 n, fig. 9i. — Le diamètre du Central-
kôrper se réduit de plus en plus : il n'est guère à présent que le tiers du
diamètre moyen de la vésicule. Des chromosomes, souvent entrelacés, dont
les bourgeons latéraux tendent à s'effacer; puis des nucléoles, moins colorés
déjà, irréguliers et vacuoleux...

28. O = 13,5 mm., N = 240 (J-, fig. 92. — Cette figure est destinée
à montrer l'aspect général de la vésicule en un stade un peu postérieur au
précédent. Les chromosomes n'offrent rien de remarquable sinon que leurs
bords se régularisent de plus en plus. Les nucléoles commencent à se
désagréger.

29. 0 = 13,5 à 14 mm., N = 250 n, fig. 93. — Le diamètre de l'amas
central est tombé à 34 p-. Les nucléoles se sont déroulés en rubans sinueux
analogues à ceux que nous avons déjà rencontrés plusieurs fois. A première
vue et à faible grossissement, pas de chromosomes à distinguer dans cette
masse vermiculée et fortement chromatique. Que l'on y regarde de plus
près cependant, et l'on découvrira, entouré presque de tous côtés par les
produits de résolution nucléolaire, un petit massif de filaments minces un
peu rugueux, qui, dans certaines coupes surtout, apparaissent nettement
groupés deux par deux. Que ce soient là les chromosomes, leur structure
— aboutissant normal des transformations antérieures — et leur situation

128 J. MARÉCHAL

sous la calotte nucléolaire ne permettent aucun doute à ce sujet. Impossible
aussi de les confondre avec les bandes contournées et noueuses qui les
entourent : la différence de structure saute aux yeux à bon grossissement
et sous bon objectif.

30. O = environ 14 mm., N = 240 h-, fig. 94. — Ce stade, objecti-
vement, est-il postérieur ou légèrement antérieur au stade 29? Nous estime-
rions téméraire une réponse catégorique à cette question. La structure des
chromosomes permet les deux interprétations; d'autre part la différence
dans le diamètre total des deux ovocytes est insignifiante; quant aux bandes
nucléolaires, leur aspect les range logiquement à la suite des bandes beau-
coup plus colorées et moins relâchées de la figure précédente : mais nous
croyons que l'état des nucléoles n'est pas en rapport assez étroit avec les
diverses phases de l'ovogénèse pour constituer la caractéristique d'un stade
quelconque. Au reste, tout cela nous importe moins; et nous nous borne-
rons à enregistrer la présence de chromosomes entrecroisés deux à deux
dans un œuf de 14 mm.

31. O = environ 14 mm., N = 240 \>-, fig. 95. — Les bandes nucléo-
laires sont devenues plus pâles. Par contre les chromosomes, après traite-
ment par l'hématoxyline au fer, ressortent en noir franc sur le fond incolore
du caryoplasme. Ce sont maintenant des filaments continus, légèrement
granuleux, sans plus d'aspérités latérales, et visiblement distribués par
paires.

32. O = environ 14 mm., N = 240 \>., fig. 96. — Ce stade marque
encore une étape vers les cinèses : c'est la dernière que nous parcourrons.
Les productions rubannées sont tellement décolorées qu'on les distingue à
peine du réseau caryoplasmique. Au centre de la vésicule se détache ad-
mirablement le petit peloton (25 [>■ de diamètre) formé par la réunion des
paires de chromosomes. Leurs dimensions répondent à peu près à celles
des filaments doubles postsynaptiques : après les vicissitudes de la longue
période d'accroissement, voici que nous retrouvons, dans le Centralkorper,
le noyau diplotène du début de l'ovogénèse.

Nous n'aborderons pas, du moins dans ce travail, la période qui pré-
cède immédiatement les cinèses de maturation. Les chromosomes, arrivés
à ce point, nous paraissent à peu près » sauvés « : du reste, l'objection

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 129

soulevée contre leur persistance a trait à la période d'accroissement; nous
les laisserons donc, à partir de ce moment, sous la garde des descriptions
— non contredites - de Rueckert(') et de l'homologie qui, la phase de
croissance terminée, redevient plus étroite entre ovocyte et spermatocyte.

§2. — Pristiurus melanostomus

A parité de dimensions, l'œuf de Pristiurus est un peu moins avancé
que celui de Scyllium. Sauf ce chevauchement, leur développement est
parallèle presque point pour point. Après les pages qui précèdent, il nous
sera donc permis d'abréger un peu nos descriptions.

1 . O = 40 H-, N = 20 !•<•, fig. 18. — Les chromosomes épais et gra-
nuleux du spirème, fig. 13, se sont scindés longitudinalement de manière
à constituer les noyaux diplotènes, fig. 14, 15, 16, 17. Déjà la trame com-
pacte des filaments s'est un peu relâchée et la décoloration commence à
entamer leurs bords ; ceux-ci sont devenus irréguliers et épineux. Au stade
d'où nous partons ici, les chromosomes, encore très nettement appariés et
bien visibles, ont beaucoup perdu de leur colorabilité. Quelques petits
nucléoles, et, à gauche, près de la membrane, une masse nucléolaire qui
se désagrège (sans doute le gros nucléole des stades précédents : comparer
avec fig. 11, 12, 13).

2. O = 50 [x, N = 27 |i, fig. 97. — Les paires de chromosomes se
sont totalement décolorées depuis le stade précédent. A présent, elles portent
çà et là quelques points chromatiques. Le noyau semble en plein travail
d'édification nucléolaire. Remarquer la grappe de nucléoles adjacente à la
membrane, en haut de la figure : des sphérules de moindre volume ont
surgi à côté d'un nucléole plus considérable : il ne nous semble pas possible
ici de les considérer comme des produits de bourgeonnement. A droite de
la figure, on peut voir une agglomération de petits grains chromatiques,
comme nous en avons déjà rencontré et en rencontrerons surtout plus tard :
alors seulement nous nous occuperons de leur origine.

(') A vrai dire, la description de Rueckert ne porte directement que sur Pristiurus, mais il
semble que son auteur l'étende aussi à Scyllium. D'ailleurs, entre ces deux types l'analogie est étroite.

130 J. MARÉCHAL

3. O = 60 n, N = 30 F- et O = 64 p., N = 34 ix, fig. 98. — Une cer-
taine reprise de colorabilité s'est opérée au bénéfice des chromosomes. Par
contre, les deux vésicules contiennent un grand nucléole vacuoleux, bien
pâli. Qu'on veuille remarquer combien les dualités restent évidentes, même
en coupe mince : et la même observation pourrait se répéter à propos des
stades suivants.

4. O = 72 n, N = 36 F, fig. 99. — La trame des chromosomes ap-
pariés s'est relâchée encore et la colorabilité est tombée à zéro. Les produc-
tions nucléolaires sont intéressantes : un gros nucléole, qui commence à se
vacuoliser; puis, parsemées dans le caryoplasme, des associations de gra-
nules colorés, contiguës souvent à un nucléole de petite taille.

5. O = ioo p, N = 39 !•<•, fig. 100. — L'axe des chromosomes — dont
la structure se détend de plus en plus — porte par endroits de petits em-
pâtements chromatiques. Cette fig. 100 représente en outre une résolution
nucléolaire fort curieuse : c'est un édifice enchevêtré, dont le pourtour est
partiellement garni d'arches rubannées ; sa charpente semble bien avoir
pour origine une de ces résolutions en » polylabema « telles qu'en a décrites
Cerruti (1905); mais cette charpente, que l'hématoxyline a peinte en gri-
saille, porte quelques travées franchement noires et surtout est piquée d'un
grand nombre de points et de sphérules fortement chromatiques. Ceux-ci
ne ressemblent en rien aux granulations à contours estompés que nous avons
observées dans les résolutions nucléolaires authentiques, mais sont de tous
points identiques à ces gouttelettes chromatiques jeunes qui surgissent çà
et là dans le caryoplasme. Au lieu de considérer cet aspect comme un pro-
duit direct de résolution nucléolaire, notre impression — que nous gardons
jusqu'à preuve du contraire — nous porterait plutôt à lui assigner une origine
complexe : la charpente proviendrait de la désagrégation d'un nucléole an-
térieur, mais les gouttelettes chromatiques seraient de nouvelle formation :
elles se seraient formées là au même titre qu'elles se forment sur un filament
quelconque ou à l'intersection des mailles du réseau caryoplasmique.

Cette hypothèse s'adapte assez bien à l'explication d'autres aspects :
ainsi, les massifs de petits granules, tels qu'en montre la fig. 99, ne sont
pas, pour nous, des produits immédiats de résolution nucléolaire, mais des
éléments nouveaux, de petites gouttelettes chromatiques, qui sont venus
sourdre isolément soit sur les mailles du réseau caryoplasmique soit sur un

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES I 3 1

substratum provenant d'une résolution nucléolaire antérieure; et nous ad-
mettrions volontiers que ce dernier cas est le plus fréquent, surtout lorsque,
entre les sphérules bien rondes, s'étalent de courtes traînées chromatiques
ou des empâtements irréguliers.

Nous nous permettons d'appeler aussi l'attention sur le nucléole, qui
se trouve au centre de la figure, porteur d'une bavette de minuscules nu-
cléoles reliés entre eux par de fines travées.

6. O = 120 [x, N = 46 \t-, fig. 101. — Les chromosomes prennent
petit à petit la forme de goupillons ou d'écouvillons. Leurs ramilles latérales
ne retiennent pas le colorant, mais leur axe ressort assez bien grâce aux
petites masses colorées — relativement espacées, il est vrai — qui s'y éche-
lonnent. Dès les stades précédents, un des nucléoles — généralement —
prédominait par la taille. On peut le voir ici, à droite de la figure, non
encore désagrégé, mais en cours d'activé alvéolisation. Ce coin de noyau est
instructif. S'y retrouvent ces massifs, déjà signalés, de petites sphérules
chromatiques, fréquemment blotties contre des nucléoles plus ou moins
volumineux : ceux-ci sont parfois vacuoleux, plus souvent compacts. Cette
circonstance, jointe à l'aspect même des agglomérés de granules, nous
empêche absolument de les considérer comme une - bavure « ou un
« débourrement « de nucléoles : ce sont plutôt de petits systèmes, s'orga-
nisant à côté des nucléoles et destinés peut être à confluer parfois avec
ceux-ci.

7. O = 150 (a, N = 56 fi, fig. 102. — Les chromosomes barbelés sont
extrêmement pâles. Les figures nucléolaires attirent presque seules l'atten-
tion. Voici d'abord un vaste nucléole qui se désagrège : à l'intérieur, une
large vacuole, dont les parois irrégulièrement rongées, se découpent en
dentelle grossière; parles brèches, s'échappent vers l'extérieur des bouts
de filaments, chromatiques encore; tout autour, des nucléoles de tailles
diverses, rattachés souvent par des traînées filamenteuses pâles au débris
ruineux qu'ils auréolent. Puis, dans le reste du caryoplasme, à côté de toute
une hiérarchie de nucléoles d'inégale dimension, s'éploient çà et là de ces
filaments non chromosomiques, très granuleux et très colorés, que nous
avons rencontrés maintes fois déjà chez Scyllium : un coup d'oeil sur cette
figure et sur la suivante donne une idée satisfaisante de leurs aspects les
plus typiques. Faut-il les assimiler, ces filaments, aux bandes nucléolaires

132 J MARECHAL

grossièrement granuleuses des fig. 93, 87, 79? On avouera que les deux
genres de productions n'offrent qu'une ressemblance assez vague. Et pour-
tant, leurs reploiements, leur disposition radiée ou en flot de rubans, se
laisseraient assez bien expliquer par une désagrégation, un découpage
nucléolaire tels qu'en supposent les figures auxquelles nous venons de ren-
voyer : ce qui reviendrait en somme à leur assigner pour origine une de ces
résolutions en » polylabema « que Cerruti a bien observées. Deux particu-
larités nous empêchent de nous rallier sans chicanes à cette interprétation :
c'est d'abord la structure beaucoup plus fine et plus délicate des filaments,
dont il est ici question, au regard des bandes indubitablement originaires
de nucléoles : ces filaments sont relativement minces (leur épaisseur est
même exagérée dans les fig. 102, 103 et autres) et constitués par un alignement
régulier de sphcrules nettement délimitées; c'est ensuite le fait que ces fila-
ments forment souvent le prolongement d'un petit paquet de granules
chromatiques qui ne ressemble guère à un nucléole désagrégé. Nous hésitons
donc entre l'hypothèse d'une résolution nucléolaire et l'hypothèse d'une
néo-formation de gouttelettes chromatiques, juxtaposées sur un substratum
dont l'origine peut d'ailleurs être diverse. Quoi qu'il en soit, il nous parait
absolument évident que pareilles productions granuleuses ne sauraient être
confondues avec les chromosomes, dont la distribution et la structure à ce
stade sont l'aboutissant normal de processus amorcés dès le début de l'ovo-
génèse.

S. O = 250 |j.f N = 90 n, fig. 103. — Les chromosomes ont beau-
coup gagné en colorabilité ; leurs filaments latéraux, assez longs, recourbés
ou sinueux, marquent nettement, par le lieu de leurs insertions, le parcours
de l'axe chromosomique : celui-ci n'apparaît pas d'ailleurs sous la forme
d'une ligne continue. Çà et là sur les travées du caryoplasme, surtout à
leurs intersections, émergent quelques petits nucléoles bien noirs; ailleurs,
des nucléoles plus gros, compacts encore ou bien pâles et vacuoleux; enfin,
ces filaments non chromosomiques dont nous avons parlé tantôt.

9. O = 370 ,ji, N = 1 10 p., fig. 104. — Les chromosomes prennent
fortement l'hématoxyline; le réseau caryoplasmique est lui-même tout im-
prégné de matière colorante. Les nucléoles commencent à se masser fran-
chement d'un seul côté du noyau, de manière à constituer cette sorte de
calotte que nous avons observée pendant une si notable partie du développe-
ment de 1 œuf de Scyllinm. Aucune formation nouvelle à signaler.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 133

10. O = 560 [A, N = 140 [a, fig. 105. -- On peut trouver, groupées
dans ce dessin, un certain nombre de particularités déjà rencontrées : nous
n'y insisterons pas. Les chromosomes — un peu pâlis — atteignent à peu
près le maximum de relâchement de leur structure.

11. O = 1200 jj., N = 270 [a, fig. 106. — Le mouvement de retrait
des chromosomes vers le centre de la vésicule a débuté : en même temps
s'annonce le processus de reconcentration qui va, lentement, les préparer
aux cinèses de maturation. A côté d'eux, toujours le massif des nucléoles et
les productions filamenteuses souvent signalées.

12. 0 = 2 mm., N =310 ij-, fig. 107. — Voici une petite plage nu-
cléaire, découpée sur le bord interne de la calotte de nucléoles. La colo-
ration des chromosomes est très satisfaisante. Cette figure permet de prendre
une idée de leur structure.

13. O = 3,5 à 4 mm., N = 320 n, fig. 108, et

14. 0 = 6 mm., N = 300 »/., fig. 109. — La formation du Central-
kôrper se poursuit petit à petit : les chromosomes barbelés — assez trapus --
laissent libre une plage assez large à la périphérie de la vésicule. La diffé-
rence de niveau et d'orientation des coupes dessinées explique la présence
dans la première de tronçons isolés de chromosomes, alors que la seconde
montre quelques entrecroisements et bifurcations; ces derniers indices sont
les seuls qui puissent, dans les coupes minces, rappeler l'existence de duali-
tés. Le massif nucléolaire est relativement peu fourni et situé plus près de la
périphérie que les chromosomes : disposition qui se maintiendra longtemps.

15. 0= 10a 11 mm., N = 240 v- sur 3^0 n, fig. 110 et 111. — La
fig. 111 montre, en une vue totale de la vésicule, un stade plus avancé de
l'acheminement vers » l'amas central -. Les chromosomes de cette coupe
sont représentés agrandis dans la fig. 110. On remarquera combien ils se
sont raccourcis et combien leur structure est devenue compacte : pourtant
leurs bords, légèrement épineux, portent encore la trace des barbes
disparues. Leur distribution par paires redevient constatable au premier
coup d'œil.

16. 0=12 mm., N = 260 ^ fig. 112. — Dans le fragment de
Centralkôrper ici représenté, les chromosomes apparaissent associés par

17

134 J- MARÉCHAL

paires, un peu plus raccourcis qu'au stade précédent, et granuleux. Autour
d'eux et parmi eux, quelques petits nucléoles peu colorés et des bandes
nucléolaires courtes et pâles.

17. a) O = 13 a 14 mm., N = 300 v., fig. 113. — Voici encore un
agrandissement d'un fragment de Centralkorper. Les chromosomes sont
très noirs, courts, compacts, granuleux, entrecroisés deux à deux ou bifur-
ques. A propos d'un ou deux filaments très légèrement barbelés la question
pourrait se poser de savoir s'ils sont des produits nucléolaires, ou, ce qui
semble plus probable, des chromosomes un peu attardés dans leur évolution.
Les nucléoles très chromatiques et relativement petits constituent, d'un
seul côté du groupe des chromosomes, un massif qui s'étend bien avant
dans la plage périphérique.

b) Fig. 114. Vue d'ensemble d'une autre coupe de la même vésicule.
On peut y retrouver les particularités signalées ci-dessus.

18. O = environ 15 mm., N = 360 n, fig. 115. — Le groupe nucléo-
laire latéral n'offre rien de particulier. Les chromosomes sont très colorés,
très courts et typiquement appariés. Leur aspect rappelle singulièrement
celui des tétrades les plus authentiques. Le volume considérable de la vési-
cule peut n'être qu'une particularité accidentelle ; peut-être aussi indique-t-il
l'approche des dernières étapes — qui se succèdent si rapidement au dire
de Rueckert — et la disparition prochaine de la membrane.

Nous ferons halte ici. Chez Pristiurus comme chez Scyllium, les chro-
mosomes se sont laissé suivre aisément et sans hésitation possible d'un bout
à l'autre de la période d'accroissement de l'ovocyte.

Ce fait, la présence dans le noyau de productions filamenteuses nucléo-
laires, n'autorise pas à le méconnaître, quoi qu'il en soit d'ailleurs de la
valeur théorique de l'individualité des chromosomes.

Art. II. — Téléostéens, Tuniciers, Amphioxus.

L'aspect d'un ovocyte déjà développé d' Amphioxus ou de Ciona ne
peut offrir aucune signification, isolé de ses stades de débuts. En dehors du
gros nucléole, ce contenu pâle, granuleux ou filamenteux, sans aucune ligne

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 135

nette et franche, semble livré au caprice du hasard et ne suggère l'idée
d'aucune loi de distribution. Nous voudrions montrer qu'il est Y homologue
du spirème d'accroissement des sélaciens, c'est-à-dire qu'il résulte de l'appli-
cation d'un même processus à des structures initiales homologues. Ce qui
diffère réellement, c'est le mode et le degré d'application de ce processus.

On peut faire deux groupes des types dont l'étude fait l'objet de ce
paragraphe : un premier groupe comprendrait les téléostéens, chez qui la
différenciation subie par les chromosomes durant l'accroissement conduit
à des aspects assez voisins de ceux que présentent les sélaciens, bien que
le processus fondamental de déconcentration puisse y être poussé plus ou
moins loin; un second groupe réunirait YAmphioxus et les tuniciers, qui
réalisent une modalité un peu différente du même processus. De ce dernier
groupe cependant, il faudrait distraire quelques types spéciaux, comme Cla-
vellina lepadiformis, chez lesquels les chromosomes demeurent parfaitement
individualisés durant tout l'accroissement. Voir les fig. 134, 135. 136.

§ 1. — Téléostéens.

Trigla hirundo offre un exemple assez typique de persistance des
chromosomes sans intervention d'aucune » période critique " proprement
dite. Depuis l'apparition de notre note de 1905, notre série de stades s'est
complétée et nous suivons les chromosomes d'une manière continue depuis
les stades de début jusqu'à un moment où leur reconcentration est déjà fort
avancée. De décoloration point, mais quelques petites oscillations de colo-
rabilité dans les ovocytes de la première période d'accroissement. Toujours
cependant les chromosomes prennent, non seulement l'hématoxyline alunée
de Delafield, mais l'hématoxyline au fer : avec cette dernière, une décolo-
ration moyenne — appréciée par l'état des cellules conjonctives — laisse
toujours bien noire au moins une mince portion axiale des chromosomes.

La déconcentration, l'éparpillement de la structure chromosomique,
s'annonce dès le spirème postsynaptique par une certaine irrégularité dans
le contour des filaments, mais n'est en plein exercice qu'un peu plus tard,
dans les noyaux diplotènes bien constitués. Son début d'ailleurs nous paraît
en relation plus directe et plus constante avec une certaine activité tro-
phique du cytoplasme qu'avec l'état de dédoublement plus ou moins accen-
tué des chromosomes. Où est la cause? où est l'effet? Est-ce l'activité nou-

136 J MARÉCHAL

velle du cytoplasme qui conditionne l'éparpillement de structure des chro-
mosomes? Est-ce plutôt l'inverse, comme l'admettait Rueckert? Nous
n'essaierons pas pour le moment de trancher la question, car elle est fort
complexe en elle-même et implique en outre une étude approfondie du rôle
des nucléoles. Cette étude, nous avons l'intention de la faire rentrer en
grande partie dans les compléments que nous donnerons plus tard à ce
mémoire; alors aussi nous pourrons, s'il y a lieu, analyser plus finement
le détail des phénomènes de l'ovogénèse dans les différents objets que nous
comparons maintenant un peu largement aux sélaciens.

Les filaments des noyaux diplotènes se déconcentrent donc petit à petit
suivant le mode que nous avons décrit chez Scyllium : le résultat est la
constitution de filaments barbelés analogues à ceux des sélaciens. En même
temps se forme et se serre le réseau interchromosomique; et ici non plus
nous ne croyons pas qu'on puisse le faire dériver exclusivement de la
» plastine « ■ — étirée ou morcelée — des filaments : il nous paraît être en
partie, ou bien une réapparition de l'ancien réseau présynaptique(?j, ou bien
une formation nouvelle.

Dans l'acheminement de ce processus qui ronge et déchiquette peu à
peu les chromosomes, deuxjaits sont encore à remarquer :

i° Le maintien, presque aussi parfait que chez les sélaciens, de la
répartition des chromosomes par paires. Au cours entier de l'accroissement,
un bon nombre de noyaux étalent admirablement leurs * dualités* : ce sont
des boucles fermées, des croix, des 8, des entrelacements, bref toutes les
formes que nous avons rencontrées ailleurs. Que ces dualités aient leur
origine dans les écartements de filaments observés après le spirème, cela
ne fait pas, pour nous, le moindre doute, car on remonte facilement jusqu'à
eux par transitions graduelles. Nous sommes donc bien en présence des
filaments engagés anciennement dans le synapsis; d'autre part, vers le terme
de la période d'accroissement, nous les avons suivis, ces filaments, jusqu'à
une époque où un épaississement et un raccourcissement notables les avaient
ramenés vers le centre de la vésicule : sans avoir perdu encore leurs aspérités
de contour, ils présentaient déjà les formes trapues d'anneaux, de huit, etc.,
qui annoncent la première approche des cinèses.

2° Un second fait remarquable est la distribution des nucléoles. Au
début, ils sont parsemés dans tout le noyau, avec cependant une prédilec-
tion déjà marquée pour la périphérie. Après quelque temps on les y trouve
presque tous et, chez Trigla, ils y demeurent jusqu'au stade avancé où

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 137

nous avons abandonné l'ovocyte. Il s'en trouve parfois de vacuoleux, mais
les apparences qu'on pourrait à la rigueur interpréter comme une résolu-
tion filamenteuse sont extrêmement rares et s'expliquent beaucoup plus
naturellement par la juxtaposition de petites sphérules chromatiques sur
un bout quelconque de filament. D'ailleurs la situation périphérique des nu-
cléoles les met de moins en moins à même d'intervenir directement dans
la morphologie des chromosomes. (Voir les fig. 116 à 121 et la légende
qui leur est consacrée dans 1'* explication des figures-.)

Chez Gasterosteus aculeatus, la déconcentration s'attaque aussi de pré-
férence aux noyaux diplotènes, mais, au cours de leur développement, elle
est poussée plus loin que che{ Trigla, au point qu'à certains moments les
lignes axiales des chromosomes ne sont plus marquées que faiblement.
Aussi pour suivre commodément les chromosomes pendant toute l'ovogénèse
faut-il user à la fois de bonne fixation (Hermann de préférence, malgré la ré-
traction ou plutôt à cause de celle-ci), de coloration appropriée (l'hématoxyline
Delafield nous a rendu des services appréciables) et d'excellentes lentilles
d'observation. Il nous est arrivé pour maint noyau de n'y apercevoir aucune
ligne saillante avec les systèmes à sec (DD et F de Zeiss), alors que l'objec-
tif apochromatique à immersion faisait saillir au premier coup d'œil la
différenciation inaperçue. Que le mode de fixation intervienne dans le relief
ou l'effacement de particularités assez délicates, on l'a dit et répété depuis
longtemps, et nous ne pouvons que confirmer pleinement ces appréciations
tant qu'elles ne prennent pas un tour excessif.

La transition est continue des chromosomes des noyaux diplotènes à
ceux des noyaux en plein accroissement; seulement leur distribution par
paires nous parait moins marquée que chez Trigla. A voir, dans les premiers
stades, un certain nombre de filaments tarder à se cliver, on se demande si
leur écartement ne sera pas comme noyé dans le phénomène déjà bien
accentué de la fine subdivision de la trame chromosomique. Nous trouvons,
à des périodes déjà avancées, de ces filaments uniques, qui montrent parfois,
à l'un ou l'autre endroit, souvent à leur extrémité, des parties doubles. Ces
filaments uniques et isolés représentent-ils un divorce de filaments appariés
antérieurement ou une union plus intime que celle des couples vulgaires?
Nous inclinerions volontiers en beaucoup de cas dans le sens de la seconde
hypothèse.

Les nucléoles présentent aussi quelques particularités. Au début, on

138 J. MARÉCHAL

les voit çà et là dans le noyau, sous la forme de sphères chromatiques bien
homogènes en apparence ; ils se portent ensuite à la périphérie qu'ils enva-
hissent tout entière, comme chez Trigla. Aucune apparence de structure,
mais de grosses gouttelettes visqueuses qui se laissent étirer quand le noyau
se rétracte. Après avoir gardé longtemps cette situation, les nucléoles com-
mencent à se rabattre sur la plage centrale du noyau : on en trouve un
certain nombre mêlés aux chromosomes et en partie vacuoleux. Un peu
plus tard, dans des ovocytes déjà très grands, ils se forment, d'un seul côté
de la vésicule, en un massif d'une certaine épaisseur analogue à celui des
stades 9, 10, 11, 12 de Scyllium (pp. 1 19-121).

Les chromosomes se distinguent encore très bien. Plus tard, dans des
ovocytes à peu près mûrs, la vésicule, fortement excentrique, offre un aspect
qui rappelle le Centralkorper des sélaciens : les nucléoles sont rassemblés
vers le centre et entre eux courent les filaments chromosomiques qu'on ne
distingue que difficilement à cause de la ténuité de leur ligne axiale. Nous
avons vu quelque chose d'analogue se produire dans les filaments de l'amas
central de Scyllium.

Ici encore, par conséquent, les chromosomes se laissent suivre d'un bout
à l'autre de la période d'accroissement, bien qu'avec plus de difficulté que
chez Trigla. Resterait à voir si, ce qui nous semble probable, ils persistent
durant la période suivante, qui appartient plus directement déjà à la pro-
phase de maturation ; mais cette nouvelle étude sortirait des limites que
nous avons assignées au présent travail ('). (Voir les fig. 122 à 129 avec
leur explication.)

(') Les autres téléostéens que nous avons examinés — Ammodytes lanceolatus, Trachinus
draco et vipera, Gobins minutus, Esox lucius, Acantliopsis tœnia, Cyprinus carpio, Amiurus nebu-
losas — confirment absolument nos deux thèses générales de la décondensation progressive et de la
persistance des chromosomes. Le développement de l'ovocyte revêt d'ailleurs, en ces différents ob-
jets, des modalités assez diverses. Ainsi, Gobins, par la distribution périphérique des nucléoles et
l'aspect des chromosomes, rappelle Trigla. Il en est de même d' Ammodytes, sauf que les chromo-
somes y demeurent moins nettement individualisés. — Le brochet, Esox lucius, présente des aspects
fort intéressants. Jusqu'en un stade assez avancé de l'accroissement, les chromosomes y sont fran-
chement découpés. Au sortir d'une sorte de spirème orienté — sans doute voisin d'un synapsis, —
ils apparaissent sous la forme de dualités bien isolées les unes des autres et présentant aussi clai-
rement que possible les formes d'entrecroisement propres à la prophase hétérotypique. A mesure
que l'œuf grandit, les filaments deviennent barbelés et s'accroissent eux mêmes : ils restent d'ail-
leurs assez trapus et ne cessent de présenter de nombreux indices de leur appariement. Est à re-
marquer l'absence, durant toute la première partie de l'accroissement, de la couche — si fréquente
ailleurs — de nucléoles périphériques. — Chez la loche, Acantliopsis tœnia, les chromosomes restent
reconnaissables, mais sont moins parfaitement conservés que chez Trigla ou chez Esox lucius ;

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 139

§ 2. — Amphioxus et Tuniciers.

Au point de vue qui nous occupe, les vésicules germinatives d' Am-
phioxus et de Ciona intestinalis ont entre elles beaucoup d'analogie. De part
et d'autre, un gros nucléole unique qui rappelle celui de nombreux inver-
tébrés, et une disposition des filaments qui ne sauvegarde pas, comme chez
les types précédents, les maîtresses lignes des chromosomes : quelque
chose de peu net et de mal ordonné qui nous rappelle involontairement
l'ovocyte de certains mollusques (Auodoiita et Unio).

Les noyaux diplotènes chez Amphioxus et les tuniciers ont une struc-
ture moins nette que chez les types supérieurs. Souvent les filaments
restent virtuellement doubles sans arriver à écarter leurs moitiés l'une de
l'autre : la dualité n'est marquée que par des indices locaux. C'est sur
pareil terrain, non sur des filaments-sœurs bien individualisés, qu'opérera
le processus de déconcentration. Ce qui se produit ici, ce n'est pas une sorte
d'ejffilement des bords des chromosomes, ménageant plus ou moins la partie
axiale, c'est plutôt un relâchement de toute la trame de ceux-ci. Us s'élar-
gissent en devenant spongieux et diffus : en même temps ils perdent, jus-
qu'à la fin de la période d'accroissement, toute affinité pour les colorants
basiques, sauf à se charger de temps à autre d'enfilades irrégulières de
granules chromatiques. On conçoit que des chromosomes, imparfaitement
séparés aux stades antérieurs, deviennent indiscernables l'un de l'autre
pour peu que ce processus s'accentue. Mais il nous semble qu'on a toute
garantie de leur persistance en tant qu'unités structurales, si l'on a suivi
étape par étape leur transformation. On trouvera quelques étapes de cet

ils proviennent aussi, par désagrégation structurale partielle, des filaments compacts d'une sorte de
spirème orienté, en amont duquel nous ne les avons pas suivis. La périphérie du noyau est par-
semée de nucléoles chromatiques. — La carpe, Cyprinus carpio, montre elle aussi, dans les stades
jeunes, des traces évidentes d'une orientation polaire de ses chromosomes. Ceux-ci subissent une
désagrégation poussée assez loin : ils se trouvent réduits à l'état de lignes minces dans les ovo-
cytes où les plaquettes vitellines sont en pleine formation. La distribution des nucléoles rappelle
l'ovocyte. de Gasterosteus : d'abord périphériques, ils se rabattent ensuite vers le centre de la vé-
sicule. — Un siluride américain, Amiurus nebulosus, présente également des aspects qui le rap-
prochent de Gasterosteus. La colorabilité des chromosomes, d'abord assez faible, y subit quelques
oscillations; on les trouve plus ou moins orientés dans une sorte de spirème de début d'accroisse-
ment, puis ils se déconcentrent graduellement jusqu'à se réduire à des lignes fort grêles; dans l'in-
tervalle, ils se replient, comme chez Gasterosteus, vers la plage centrale du noyau. Les nucléoles
demeurent longtemps en position périphérique.

l4o J- MARÉCHAL

acheminement dans les figures que nous reproduisons, fig. 130 à 133 et
fig. 52. D'ailleurs, les dualités ne sont pas toujours tellement effacées qu'on
n'en puisse observer quelques indices : une étude attentive des insertions
ou des terminaisons de ces bandes informes qu'on a sous les yeux y fera
souvent percer la dualité de structure. Nous ne nions pas qu'il y ait ici
quelques chances d'erreur et que des aspects aussi peu caractérisés que ces
apparences doubles ne puissent être purement accidentels : au moins notre
interprétation appuyée sur l'étude d'une série continue de stades en vaut-
elle une autre. — Dans les plus grands œufs ovariens — presque mûrs --
que nous avons observés chez Amphioxus et Ciona, les chromosomes
n'avaient pas encore repris nettement leur individualité. Il semble donc
que du magma réticulé, qui remplit alors la vésicule germinative, les chromo-
somes doivent surgir assez rapidement, non sans y laisser — probablement
— une partie de leur substratum achromatique, comme il arrive ailleurs.
Le gros nucléole, lui, est resté fortement chromatique depuis le début
de l'ovogénèse; il s'est amplifié avec la cellule, parfois s'est montré assez
tôt vacuolisé, mais sans donner le moindre signe de » résolution « et sans
cesser de prendre fortement l'hématoxyline — qui, en aucun cas ne s'en
laisse déplacer par le rouge Congo ou le rouge de Bordeaux; sur le tard,
il est chez Ciona creusé de vacuoles assez nombreuses, chez Amphioxus,
rongé par une grosse vacuole excentrique, remplie d'un liquide qui donne
un précipité granuleux : parfois la vacuole se rompt ou revient sur elle-
même et le nucléole prend la forme d'un croissant chromatique. Chez
Amphioxus surtout, le nucléole des grands ovocytes est souvent en rela-
tion topographique étroite avec les bandes filamenteuses plus ou moins
radiées que nous identifions aux chromosomes : un observateur prévenu
pourrait y voir une dérivation nucléolaire dans le genre de celle que décrit
Hartmann chez les échinodermes. Le cas est bien différent, car le nucléole
garde ici tout simplement les rapports de situation qu'il avait dès le début
de l'ovogénèse et dont on ne l'a vu se départir à aucun moment (').

(') Pour ce qui concerne Clavellina, qu'on veuille bien se reporter à l'explication des fig. 134,
135 et 136. Slyelopsis et Molgula feront l'objet d'un travail ultérieur : du reste, la persistance
des chromosomes y est beaucoup plus évidente que chez Ciona.

CHAPITRE III.

Discussions et conclusions.

Art. I. Les chromosomes pendant l'accroissement de l'ovocyte.
Homologies de la vésicule germinative.

I. Une conséquence qui se dégage tout d'abord de l'ensemble des
observations qui précèdent, c'est la continuité — à travers toute la période
de l'accroissement ovocytaire — de ces structures, qu'à certains moments
tout le monde appellera des ?> chromosomes". Nous n'entendrons rien autre
chose, en employant l'expression » persistance des chromosomes-, jusqu'au
moment où nous aurons nettement défini ce qu'est à nos yeux un » chro-
mosome «.

Pourquoi prétendons-nous que les chromosomes persistent, dans les
types que nous avons étudiés, pendant le développement entier de l'ovocyte?
Les raisons de cette assertion, disséminées à travers les pages ci-dessus,
se ramènent à trois groupes principaux.

i° Raisons théoriques. La reconstitution des filaments au début de
l'ovogénèse, leur orientation, leur accolement deux par deux, tout ce mou-
vement qui précède et accompagne le synapsis, s'expliquent fort malaisé-
ment si ces filaments n'ont en eux-mêmes aucune signification morphologi-
que et doivent perdre presque aussitôt leur individualité structurale. Et ces
phénomènes ne s'expliqueraient plus du tout, sans persistance des filaments,
dans l'hypothèse très plausible sinon probable d'une pseudo-réduction
opérée durant la phase synaptique.

2° Résultats de l'observation brute. L'observation directe de l'ovocyte
aux diverses étapes de l'accroissement nous a montré toujours la présence
d'un élément filamenteux, dont l'identification avec les chromosomes du

142 J- MARÉCHAL

début de l'accroissement ne peut faire le moindre doute dans la majorité
de nos objets. Nous renvoyons à la démonstration graphique couchée dans
nos planches.

3° Raisons tirées de la loi générale de transformation des chromosomes.
Supposons que toute trace de chromosomes ait disparu à un stade quelcon-
que du développement de l'ovocyte, comme c'est à peu près le cas pour
Ciona et Amphioxus : ce fait serait, par lui-même, dénué de toute signi-
fication au point de vue de la persistance des structures chromosomiques.
En effet, n'est-ce pas un cas analogue que présentent de nombreuses cel-
lules au repos, où rien ne rappelle les bandes chromatiques des cinèses?
Pareil aspect, connu de tous, n'a pas empêché l'éclosion et le succès de la
théorie de lindividualité chromosomique, et ne peut vraiment lui susciter
aucune difficulté sérieuse. L'aspect d'un noyau au repos sera significatif
surtout par l'analyse que l'on en tentera; or, nous ne voyons guère de
méthode d'analyse ici possible, en dehors de celle que Grégoire et
Wijgaerts, puis Kowalski ont récemment appliquée avec bonheur à l'étude
des noyaux somatiques : pour déchiffrer cette masse réticulée, où parfois
aucune ligne ne fait saillie, cherchez d'où elle vient et ce qu'elle devient,
rattachez cet état informe à des stades voisins dont la structure vous soit
plus évidente, surprenez si possible la loi de transformation d'un aspect
dans un autre; probablement alors vous sentirez-vous en .possession de
certains éléments de définition, que n'eût jamais fournis l'observation isolée
des stades à interpréter.

Une méthode analogue est applicable à l'étude de l'ovocyte en ac-
croissement.

Au début de cette période, les filaments, sortant du synapsis et du
spirème, sont encore parfaitement individualisés : voilà un point de repère
bien fixe et qu'il importe de ne point perdre de vue. Plus tard, en pleine
croissance, que constate-t-on? parfois, comme chez Trigla ou Clavellina,
des bandes, de structure un peu plus lâche que les filaments du début, mais
encore très nettement distinctes; parfois, comme chez les sélaciens, de
grandes figures barbelées qui s'étalent au large dans la vésicule et dont les
prolongements latéraux se perdent dans le réseau caryoplasmique ; à cer-
tains moments ces figures sont chromatiques, mais à d'autres elles refusent
les colorants basiques : que représentent-elles? Des arêtes capricieuses du
réseau de fond, de simples marbrures accidentelles de la vésicule ou bien

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 143

des vestiges des filaments de l'ovocyte jeune? Ailleurs, comme chez
Gasterosteus, c'est pis encore : l'homogénéité du réseau caryoplasmique, à
certains stades, n'est rompue que par la présence des nucléoles et de cer-
taines lignes minces, à peine colorées, souvent accouplées, qui courent de
ci de là dans la plage centrale du noyau : ces lignes, qui échapperaient à
la plupart des observateurs non prévenus, sont-elles simplement des travées
un peu plus individualisées du réseau fondamental, ou bien marqueraient-
elles peut-être l'axe des anciens filaments chromatiques? Mais il arrivera
même que toute trace de l'axe des chromosomes ait disparu : chez Ciona
et Amphioxus, l'ovocyte garde longtemps l'aspect d'une masse pâle, large-
ment réticulée et vacuoleuse, où toute différenciation se borne à la pré-
sence du gros nucléole chromatique : la structure chromosomique y est-elle
totalement effacée ou simplement masquée?

On a reproché à Boveri - et à nous-même — d'affirmer gratuitement
la persistance des chromosomes au cours de ces » périodes critiques -, où
leur individualité n'est plus décelable à l'observation directe. Nous ferons
remarquer que l'affirmation d'une perte de cette individualité serait pour le
moins aussi gratuite. Mais nous avons mieux, car nous apportons des raisons
positives de notre attitude. Entre le point de repère suffisamment net que
nous nous sommes donné — spirème ou noyaux diplotènes jeunes — et ces
stades ultérieurs, où la persistance des chromosomes pourrait être mise en
question, s'échelonnent une série de transformations graduelles, qui donnent
la clef des aspects si divers rencontrés au hasard de nos recherches : et ces
transformations représentent, en somme, des modalités d'une loi unique,
qu'on pourrait appeler la loi de la déconcentration des structures chromoso-
miques. Partout, au début de la période d'accroissement de l'ovocyte, la
trame de chaque chromosome se relâche plus ou moins, ses bords subissent
un effilement plus ou moins prononcé; bref il se produit un éparpillement,
à quelque degré, de toute la structure chromosomique, à l'effet sans doute
de lui donner une plus grande étendue de surface libre. C'est quelque chose
d'analogue à la constitution progressive du noyau au repos, à partir du
tassement télophasique, décrite par Grégoire et Wijgaerts dans les inter-
cinèses somatiques. Seulement ici le mécanisme semble infiniment plus
varié : le processus de vacuolisation des bandes chromatiques, exclusivement
invoqué par Grégoire, intervient sans doute, parfois prédomine, mais ne
pourrait suffire seul à la besogne : selon toute apparence il faut lui juxta-
poser, au moins chez les sélaciens et les téléostéens, une sorte de bourgeon-

144

J. MARÉCHAL

nement actif ou d'étirement latéral du substratum chromosomique : les
petits empâtements, chromatiques ou non, de chaque chromosome poussent
des espèces de jets très ténus dans le réseau environnant; c'est, au fond, ce
que Rueckert décrivait comme un bourgeonnement ou un allongement de
microsomes.

Sur un mode ou sur un autre se produit donc un processus de » décon-
centration « de la structure des chromosomes. On conçoit que ce processus
puisse s'accentuer jusqu'à faire se confondre les bandes chromosomiques
transformées avec le réseau qui les sépare : cessent-elles pour cela de former
des » unités de structure «? C'est possible; mais il nous semble qu'ici la
thèse de la persistance est » en possession », si l'on peut dire, et ne saurait
être taxée d'arbitraire. Elle paraîtra moins arbitraire que jamais, dans les
cas — tels ceux que nous avons étudiés — où l'on peut suivre le processus
de reconcentration succéder à celui de déconcentration, où l'on verra les
structures lâches se resserrer, se dégager et reprendre petit à petit leur
aspect typique de chromosomes. Supposé même que toute différenciation
du réseau nucléaire se soit effacée à certains moments, la convergence de
cette double série de phénomènes ne caractérise-t-elle pas suffisamment le
stade apparemment amorphe, qui nous occupe? Malgré l'absence apparente
d'une structure chromosomique, le noyau ne contient-il pas réellement, à
ce stade, ce qu'il a reçu antérieurement et ce que tantôt il va rendre, c'est-à-
dire des chromosomes bien authentiques ?

Nous sommes donc fondé à conclure que, dans nos objets, les imites
chromosomiques subissent des transformations plus ou moins importantes ('),
mais, en tous cas, persistent.

II. Cette loi de la déconcentration des structures chromosomiques va
nous permettre d'établir Yhomologie des différents aspects de la vésicule
germinative en accroissement.

Nous appelons homologues des aspects qui sont le résultat de l'appli-

(') Nous jugeons presque superflu de nous demander, avec Levi (1905, p. 735), jusqu'à quel point
les figures barbelées de certains ovocytes pourraient être un effet des réactifs. La réponse ne peut faire
de doute pour qui a vu ces figures se constituer progressivement durant les premiers stades de l'ac-
croissement. Du reste nous nous rallions pleinement aux observations très sensées de Levi : si les
réactifs n'ont pas créé du tout au tout les structures barbelées, ils en ont presque certainement accentué
ou même créé maints détails. — Les barbes des goupillons seraient-elles, en partie, des filaments
d'origine caryoplasmique qui ont fait accession aux chromosomes? (Levi, 1905, p. 738.) C'est possible
pour un certain nombre d'entre elles.

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 1 45

cation d'un même processus à des structures originairement identiques ou
homologues entre elles.

Qu'on veuille bien se rappeler le schéma général des débuts de l'ovo-
génèse, que nous avons proposé à la fin de notre première partie. Dans tous
les types que nous avons étudiés, cette période initiale se termine par un
stade de noyaux diplotènes ou, du moins, de noyaux équivalemment diplo-
tènes. Or, l'homologie, assez évidente jusqu'à ce stade, se continue à travers
les étapes ultérieures du développement ovocytaire, car tous les aspects
qui se présentent ensuite ne sont que des modalités du processus de décon-
centration opérant sur les chromosomes réellement ou virtuellement dédou-
blés des noyaux diplotènes.

Sous ce point de vue, les différents aspects, que nous avons rencontrés
ou que d'autres ont décrits chez les chordates, se laissent ranger en une
gamme suffisamment continue.

Quand la déconcentration, la désagrégation, ne se fait sentir que faible-
ment, et que, de plus, les filaments restent toujours plus ou moins sensibles
à l'action des colorants basiques, il n'y a pas lieu de parler de « périodes
critiques « ni de poser la question de la persistance des chromosomes. Tel
est le cas de Trigla hirundo, à'Ammodytes, de Gobius minutus, d'Esox In-
dus, etc., où les barbes ou les boucles latérales des filaments sont rudimen-
taires en comparaison de celles des sélaciens; tel encore le cas — assez
inattendu — de Clavellina, où les filaments, toujours bien colorés, devien-
nent seulement plus longs et plus grêles, puis, dans les œufs âgés, reprennent
une forme trapue. Qu'on veuille bien rapprocher de ces faits certaines ob-
servations relatives à des invertébrés, par exemple celles de Stevens, qui
voit dans l'ovocyte de Sagitta les chromosomes persister sans phases de
décoloration; ou bien celles de Dublin (1905), qui déclare que, chez Pedi-
cellina, »at no stage is a chromatin reticulum formed which might, in some
way, make the continued observations of the chromosomes an uncertain
task «; ou bien encore celles de Lerat ("1905), sur le Cyclops, où les chromo-
somes ne subissent pas simultanément, ou même ne subissent que sur une
partie de leur longueur, le processus de la déconcentration. On avouera que
les cas de persistance absolument évidente ne sont pas tellement rares.

Que la déconcentration soit poussée plus loin, que les bords des chro-
mosomes soient plus profondément déchiquetés, et l'on obtiendra des figures
analogues à celles que présentent les sélaciens et quelques téléostéens : une
certaine régularité dans ce travail d'expansion donnera lieu aux écouvillons

146 J. MARÉCHAL

et aux gracieux filaments bouclés des sélaciens, et — pourrions-nous ajouter
en nous référant aux travaux d'autres auteurs — des batraciens et des oiseaux.
Moins de régularité, moins de ces jets latéraux qui irradient autour de l'axe
chromosomique, une tendance de tout le filament à se réticuliser sans grande
symétrie, et l'on aura des aspects analogues à ceux que nous présenta
Gasterostens : la - réticulisation « des chromosomes peut aller jusqu'à- en
effacer presque toute ligne saillante. Serait-il téméraire de rattacher à cette
dernière modalité de déconcentration l'aspect de l'auxocyte femelle de
mammifères, les -noyaux dictyés^ de Winiwarter?

Enfin, une troisième modalité de déconcentration est réalisée par les
ovocytes de Ciona et d'Arnphioxus. Ici, c'est à peine si les bords des chro-
mosomes ont subi cette sorte d'effilage qui ailleurs les réduit pour ainsi dire
en charpie. Ce qui prédomine, c'est un relâchement général de la trame
elle-même; tout le corps des chromosomes se boursouffle, se vacuolise, se
réticulise, s'étale bien au large; les diverses bandes chromosomiques se
rejoignant directement ou par l'intermédiaire d'un réseau interchromosomi-
que, tout le noyau prend l'aspect d'un magma alvéolo-réticulé, creusé de
cavités plus vastes et d'ailleurs parfaitement irrégulier. De temps à autre
quelques lignes se chargent de granules chromatiques; mais d'ordinaire
aucune différenciation n'apparaît qui rappelle les chromosomes. Cet état du
noyau est fréquent chez les tuniciers; et nous les rapprocherions volontiers,
à ce point de vue, de certains mollusques, comme Unio, Anodonta, etc.,
chez lesquels l'ovocyte en accroissement ne présente non plus, outre le gros
nucléole unique, qu'une masse lâchement réticulée dans laquelle la trace
des anciens filaments a disparu.

Nous considérons tous les aspects mentionnés ci-dessus comme par-
faitement homologues entre eux, et l'on va voir que cette constatation
expresse n'est pas absolument superflue. Born ( 1 Sy4), à propos de l'ovocyte
des batraciens et des sélaciens, se pose cette question : - Warum nimmtdas
Chromatin, sowie die Ureierform verlassen ist, die Form eines Faden-
knauels an? « Et il répond par une considération phylogénétique : les grands
œufs de vertébrés, avec leur vitellus abondant, - sind sicher aus einen klei-
nen, dotterarmen Eiform (Amphioxus) hervorgegangen. Bei dieser tritt nach
einem relativ geringen Wachstum, das keine besonderen Chromatinstruk-
turen... zeigt, sogleich die erste Phase der Mitose, die Knauelbildung ein
und dann lâuft die Mitose (Richtungskôrperbildung) weiter" 0894, p. 67-68).

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 147

Or les grands œufs de sélaciens et de batraciens héritent de leur ancêtre,
l'œuf d'Amphioxus, cette première phase des mitoses polaires, le spirème
chromatique; seulement, en suite de la complication qu'introduit leur énorme
accroissement de volume, le phénomène cinétique se trouve interrompu à
ce moment par une période intercalaire, durant laquelle les filaments, tout
en gardant leur distribution spirémateuse, subissent dans leur structure un
travail d'expansion réclamé par les besoins trophiques de l'ovocyte. La
reconcentration de ces filaments rend un spirème typique secondaire, qui
précède immédiatement les cinèses de maturation. Pour Born, le spi-
rème initial de l'auxocyte des sélaciens est donc l'homologue du spirème
prophasique de maturation de l'ovocyte d'Amphioxus; et la période d'ac-
croissement de l'ovocyte de sélaciens ne serait donc pas l'homologue de la
période d'accroissement de l'ovocyte d'Amphioxus.

Or nos recherches nous permettent précisément de nier la première
homologie et d'affirmer la seconde.

Nous avons vu, en effet, dans la première partie de ce mémoire, que
l'ovocyte d'Amphioxus, aussi bien que celui de sélaciens, de téléostéens ou
de tuniciers, passe, au début de la période d'accroissement, par les trois
stades : synapsis, spirème épais et noyaux diplotènes : donc parallélisme
complet et parfaite homologie dans les stades initiaux; le spirème, qui pré-
cède probablement les cinèses polaires chez Amphioxus, ne correspond
nullement au spirème du début de l'accroissement chez les sélaciens, mais
correspondrait plutôt au spirème secondaire de ces derniers. Quant aux
stades de grand accroissement, nous avons dit pourquoi ils sont homolo-
gues, dans nos objets, malgré la diversité des aspects observés. Si l'on veut
considérer les grands œufs de sélaciens ou de batraciens comme les dérivés
d'une forme plus simple, représentée par l'œuf d'Amphioxus, il est inutile
de faire appel à l'intercalation d'une période nouvelle : le parallélisme étant
complet il suffira de supposer une accentuation et une modalité un peu
différente de phénomènes d'ailleurs identiques. Que le contenu de la vési-
cule germinative garde la forme spirémateuse, se réduise en un réseau ou
en un magma quelconque, la chose a, pour nous, moins d'importance au
point de vue morphologique qu'au point de vue trophique et cytomécanique.

Lubosch, dans son mémoire de 1902, fait allusion au passage de Born,
cité plus haut; nous ne savons s'il admet pleinement l'homologie qui s'y
trouve proposée. En tous cas, il rapproche étroitement Pctromy\on d'Am-
phioxus; et plus tard (1^04) il confirme ce rapprochement, en se fondant

148 J- MARECHAL

surtout sur l'aspect de la vésicule et la présence d'un gros nucléole unique,
monopolisant à certains moments toute la chromatine. » Es bilden also das
Neunaugen-, Bdellostoma- und Amphioxusei (Sobotta), hinsichtlich ihres
Eireifungstypus eine gegen die Gnathostomen wohlabgegrenzte Gruppe «
(1904, p. 716).

Nous sommes loin de nier les affinités soulignées par Lubosch; mais
nous permettra-t-il d'en déduire quelques conséquences? D'abord, si les
ovocytes du groupe Amphioxus-cyclostomes sont si étroitement apparentés,
n'y a-t-il pas quelque chance qu'ils parcourent les mêmes étapes de début?
Voilà pourquoi nous pressentons un synapsis en amont des stades décrits
par Lubosch chez Petromy\on\ il serait d'ailleurs étrange qu'entre les
tuniciers et Amphioxus d'une part, les sélaciens, téléostéens, batraciens,
oiseaux et mammifères d'autre part, l'absence de certains stades creusât
une sorte de coupure au niveau des cyclostomes. Mais, si l'homologie que
nous signalons se trouvait de fait réalisée, n'en ressortirait-il pas une indi-
cation précieuse sur le sort des chromosomes dans l'auxocyte femelle de
Petromy\on ? Ils semblent, de fait, s'y perdre dans le réseau caryoplasmi-
que et abandonnent assez tôt leur chromatine : mais pourquoi ne pas inter-
préter cette » période critique « comme nous l'avons fait de périodes sem-
blables qui se présentent chez Amphioxus et chez la plupart des tuniciers?
d'autant plus que la phase d'accroissement chez Pctromy\on est probable-
ment homologue de la phase d'accroissement de types qui gardent certaine-
ment leurs chromosomes, tels les sélaciens, Trigla, Clavellina, etc.

La considération des homologies — certaines ou probables — nous
conduit donc, relativement à la persistance des chromosomes chez Petro-
my\on, à une conclusion différente de celle que Lubosch formula en 1904.

Art. 2. — Rapports des chromosomes et des nucléoles.

Les rapports du réseau chromatique et des nucléoles furent une source
féconde d'objections contre la persistance des chromosomes. Au point de
vue qui nous occupe, ces rapports peuvent se ranger sous un double chef :
i° origine nucléolaire de certains filaments ; 20 échanges de chromatine entre
filaments et nucléoles.

LOVOGÉNÈSE DES SÉLACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 149

I. Avant les recherches de Carnoy et Lebrun et de Fick, l'existence,
dans le réseau nucléaire, de filaments d'origine nucléolaire avait passé à peu
près inaperçue; depuis lors, on en signala un peu partout, témoins les travaux
de Bôhmig ( 1S9S), Gardiner (1898), Lubosch (1902), Rohde(i9o3), Harper
(1904), Cerruti (1905)0 et d'autres. Notre note de 1904 fait mention de
semblables filaments chez les sélaciens : nous y témoignons quelque sur-
prise, car nous ne nous étions pas attendu à rencontrer des aspects aussi
démonstratifs. On aura pu voir, dans les pages précédentes, que les » réso-
lutions nucléolaires ^, amples et riches chez les sélaciens, sont assez mé-
diocres chez les téléostéens et se réduisent, chez Amphioxus et chez les
tuniciers que nous avons examinés, à une coulée de gouttelettes chromati-
ques le long d'un bout quelconque de filament.

Voici en deux mots, d'après nos observations, les principaux modes de
formation de ces - filaments nucléolaires - : i° C'est, d'abord, un simple
alignement de sphérules ou de petites masses chromatiques sur un filament
quelconque du réseau caryoplasmique, filament dont l'origine peut d'ailleurs
être assez diverse. Ces filaments, porteurs de granules très chromatiques,
simulent l'aspect qu'offrent les chromosomes authentiques aux époques de
« concentration -, mais diffèrent toujours totalement des bandes chromoso-
miques du stade où ils apparaissent. Parfois leurs granulations chromati-
ques s'allongent en bâtonnets ou semblent couler le long du filament-tuteur.
20 Le second mode de formation est représenté par les - résolutions nucléo-
laires « proprement dites, soit que les nucléoles se vacuolisent puis se
découpent en bandes noueuses, soit qu'ils émettent réellement des sortes
de prolongements bourgeonnants, soit enfin, ruineux et vieillis, qu'ils dé-
gorgent, par une brèche, des structures filamenteuses captées jadis par eux
ou même élaborées en leur intérieur. 30 Nous avons vu des exemples d'un
troisième mode, selon lequel les deux processus ci-dessus se superposent :
les débris d'un nucléole ancien, — bandes pâles, flots rubannés, tronçon
vacuoleux, — servent de support à une nouvelle formation nucléolaire. C'est
ainsi du moins que nous interprétons certains aspects, qui se ramèneraient
malaisément à l'un des deux premiers modes.

Nous n'insisterons pas davantage sur ce mécanisme, qui n'a pour nous
qu'un intérêt secondaire. Mais qu'on nous permette de rappeler ce que
nous avons dit déjà d'une erreur de diagnostic assez fréquente et qui consiste

(') Lovez (1905-1906), Levi (igo5j.

150 J. MARÉCHAL

à conclure, de la contiguïté de nucléoles et de filaments, à l'origine nucléo-
laire de ceux-ci. Cette contiguïté peut être purement accidentelle, même
dans le cas où un nucléole apparaît flanqué de bras chromatiques radiés;
souvent les stades antérieurs donneront l'explication de cet aspect, comme
dans le cas décrit par Bonnevie (1905, fig. \ba et \àb)\ et puis un nucléole
peut très bien s'installer et prospérer à un carrefour de filaments, ou bien
être rencontré par ceux-ci dans leurs mouvements d'expansion, comme Dublin
(1905) le suppose avec raison à propos de l'ovocyte de Pedicellina. Mais il
n'importe : même en faisant largement la part des » illusions » de résolu-
tion nucléolaire, le » fait « de ces » résolutions « demeure indéniable.

Et il semble, du moins à priori, que ce fait puisse être exploité contre
la persistance des chromosomes. Car on accorde assez généralement que
les filaments d'origine nucléolaire peuvent revêtir à peu près les mêmes
aspects que les chromosomes : ne devient-il pas légitime, dès lors, d'ad-
mettre la possibilité d'un renouvellement du réseau soi-disant chromosomi-
que par des résolutions nucléolaires successives : l'argument que les parti-
sans de la persistance des chromosomes tirent généralement de la présence
constante d'un élément filamenteux dans certains ovocytes, par exemple
dans ceux de sélaciens, perdrait ainsi toute efficacité.

Nous espérons que cette objection restera sans aucune prise sur le
lecteur qui aurait eu la patience de suivre jusqu'au bout notre description
détaillée de la période d'accoissement ovocytaire. Nous nous permettrons
cependant de grouper ici, sous une forme plus abstraite, quelques considé-
rations bonnes à rappeler.

1 . La présence constante d'un élément filamenteux se constate à
travers tout le développement de l'ovocyte des sélaciens et des téléostéens :
c'est vrai: mais il y a plus et mieux que cette constatation brute. L'élément
filamenteux, assimilé par nous aux chromosomes, présente à chaque étape
des caractères de situation et de structure qui le rattachent étroitement à
celui de l'étape précédente; et ainsi en va-t-il jusqu'au moment où, par
gradations insensibles, on est remonté aux filaments indubitablement chro-
mosomiques de l'ovocyte jeune. Cette continuité n'est certes pas un élément
négligeable en la question présente.

2. Les chromosomes obéissent à une loi de déconcentration progres-
sive, puis de reconcentration. Or les figures auxquelles nous attribuons le
caractère de chromosomes subissent des modifications continues de struc-
ture en rapport avec la loi ci-dessus. Il n'en pourrait être de même de fila-

L OVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 1 5 1

ments nucléolaires surgissant tout au cours de la période d'accroissement :
leur cycle d'évolution, fùt-il identique par ailleurs à celui des chromosomes,
ne lui serait en tous cas pas superposable dans le temps.

3. Assez longtemps, dans les débuts du développement de l'ovocyte,
la masse nucléolaire reste trop réduite pour pouvoir suffire à un renouvelle-
ment du réseau chromosomique : c'est le cas de Pristiurus, mais surtout de
Scylliitm. Or, pendant ce temps, tous les chromosomes authentiques
prennent ces formes de » goupillon «, de filaments barbelés, que plusieurs
auteurs voudraient faire dériver exclusivement des nucléoles.

4. Dès ces stades, et plus tard encore, la situation même du massif
chromosomique vis-à-vis des nucléoles est assez caractéristique chez les
sélaciens. Les nucléoles — en résolution ou non — coiffent le massif chro-
mosomique d'une calotte plus ou moins fermée; les filaments nucléolaires,
s'il s'en produit, garderont vraisemblablement une situation à peu près
équivalente; et de. fait, les filaments que nous croyons d'origine nucléolaire
ne se rencontrent qu'exceptionnellement au centre de la vésicule et à l'in-
térieur même du peloton des chromosomes : quand il s'en trouve plusieurs
rassemblés, c'est toujours en situation excentrique.

5. Si même on voulait faire appel à Yhypothèse d'un renouvellement
partiel et graduel des chromosomes par des produits nucléolaires, il faudrait
encore s'étonner de rencontrer si peu de figures intermédiaires entre les
filaments certainement nucléolaires — relativement peu nombreux d'ail-
leurs — et ce que nous croyons être de véritables chromosomes. Car vrai-
ment, on devrait alors trouver presque à chaque stade toute une gamme de
structures filamenteuses : compactes, granuleuses, épineuses, distendues,
barbelées, bouclées, etc. Or, en fait, il se rencontre toujours, depuis le
début de l'accroissement, un massif de filaments en évolution lente et con-
tinue, présentant tous à peu près le même degré de désagrégation ou de
reconcentration structurales, et se rattachant sans discontinuité aux chro-
mosomes authentiques du début comme de la fin de l'accroissement ovocy-
taire : qu'il s'y soit glissé de ci de là quelque produit d'élaboration nucléo-
laire, admettons-le; mais à tout le moins sommes-nous sûr que l'ensemble
de ces filaments, qui progressent ainsi d'un même pas, représente l'ensemble
des chromosomes proprement dits.

6. Chez les sélaciens et les téléostéens, un autre caractère qui permet
de distinguer les chromosomes, est leur distribution par paires. Sans doute
ces - dualités « sont parfois masquées par le peu d'épaisseur ou par la mau-

152

J. MARECHAL

vaise orientation de la coupe; mais il ne faut pas de bien longues recherches
pour trouver, même dans les fines préparations microtomiques, des exem-
plaires plus favorables ; sans doute aussi les filaments nucléolaires peuvent
eux-mêmes se trouver parfois rapprochés deux à deux; mais cet arrangement
ne sera jamais général et les » paires « accidentelles laisseront d'ailleurs
assez facilement découvrir leur origine, tant leurs caractères structuraux les
différencient d'ordinaire des vrais chromosomes.

7. A propos de téléostéens comme Trigla ou Ammodytes, nous dou-
tons que quelqu'un puisse songer à mettre en question la persistance des
chromosomes; d'ailleurs, une fois passés les stades de début, où les très
modestes résolutions nucléolaires ne susciteront certes aucune difficulté, la
position périphérique des nucléoles les met de moins en moins à même de
participer à la morphologie des chromosomes. De plus, tant qu'ils restent
collés à la membrane nucléaire, les nucléoles ne nous ont jamais montré la
moindre velléité de -résolution". Et ce que nous venons de dire s'applique
également à la très longue période pendant laquelle l'ovocyte de Gasterosteus
ne présente que des nucléoles périphériques. Plus tard, quand les nucléoles,
chez Gasterosteus, se replient vers le centre de la vésicule, nous y avons
bien constaté des phénomènes de vacuolisation mais pas de » résolutions
filamenteuses «, sauf pourtant en des œufs très âgés.

8. Dans nos autres objets — Ciona, Molgula, Amphioxas, — le nu-
cléole est unique et volumineux. Il est là dès les tout premiers stades et
persiste à travers l'accroissement entier. Ses rapports avec les chromosomes
sont de simples rapports de voisinage plus ou moins étroit; tout au plus
pourrait-on admettre — bien que nous n'osions l'affirmer — qu'il répand de
temps à autre quelques granules chromatiques sur le réseau qui l'environne.
Il se vacuolise, s'enfle; parfois, vers la fin, il se rompt, semble-t-il, ou du
moins revient sur lui-même en forme de calotte à double paroi ; mais à aucun
moment il n'émet de prolongements filamenteux : nous jugeons infiniment
improbable qu'il le fasse un peu plus tard, au moment même des cinèses. -
Le cas de Clavellina est aussi évident que possible : les chromosomes y
persistent » chromatiques -, s'y allongent et s'y condensent sans participa-
tion apparente du nucléole. Celui-ci, de son côté, ne prend jamais l'aspect
d'un nucléole en résolution.

On nous permettra de conclure, qu'en nos objets, le fait des résolutions
nucléolaires n'offre rien qui puisse faire douter de la persistance du réseau
chromosomique.

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 153

II. Entre chromosomes et nucléoles, on a décrit des échanges de chro-
mâtine dans les deux sens.

Tout d'abord, un transport de chromatine du réseau nucléaire fou des
chromosomes) vers les nucléoles. On se rappelle que, d'après Carnoy et
Lebrun, les bandes chromatiques de l'ovocyte jeune de batraciens se désa-
grègent en granules, dont la confluence donne des » nucléoles nucléiniens «
primaires. Cunningham (1898) et Fulton (1S99) décrivent de même, chez
les téléostéens, des courants de chromatine, le long des filaments de linine,
à l'effet de constituer les nucléoles. D'autres observent des œufs dans les-
quels toute la » basichromatine - des chromosomes ou bien tombe en gra-
nules épars (Schmidt, 1904), ou bien se porte sur un gros nucléole unique
et s'y condense [par exemple Lubosch (1904), Sobotta (1897), Guenther
(1903) et d'autres].

Nous avons vu souvent des apparences qui s'interpréteraient parfaite-
ment par une coulée de chromatine le long d'un bout de filament : tel le
cas de nombreuses figures simulant des résolutions nucléolaires ; il serait
d'ailleurs fort difficile d'y déterminer le sens du courant : la chromatine
coule-t-elle vers le nucléole voisin ou au contraire en vient-elle? Nous ne
voudrions pas nier non plus, qu'à prendre la chose très en gros, il n'y ait
une certaine coïncidence entre la décoloration du réseau chromosomique et
l'importance des nucléoles. Cependant, pour dire vrai, cette coïncidence
nous paraît bien imparfaite dans nos objets et y est peut-être due à d'autres
causes. En effet, la décoloration des filaments — quand elle se produit —
a lieu surtout dans les débuts de la période d'accroissement ; mais c'est
aussi le moment où — partout — commence à se déployer l'activité trophi-
que et où les nucléoles se montrent plus nombreux et plus compacts. Y
a-t-il influence, pour ainsi dire mécanique, des phénomènes chromosomiques
sur le développement nucléolaire, ou bien ces deux groupes de phénomènes,
quand ils coïncident, ne seraient-ils pas conditionnés par une circonstance
commune? Nous inclinerions plutôt vers la seconde hypothèse, surtout en
ce qui concerne les sélaciens ; car la manière dont s'opère la décoloration du
réseau ne nous suggère en aucune façon un transport général de chromatine,
du moins sous forme morphologiquement décelable. En effet, le phénomène
débute par une espèce de fragmentation de la chromatine, qui abandonne
les portions minces des chromosomes et ne reste visible que sur les empâte-
ments axiaux ou aux nœuds d'intersection. Ceci pourrait encore à la rigueur
s'expliquer par un mouvement de concentration de la chromatine. Mais com-

154 J- MARÉCHAL

ment le phénomène se poursuit-il? Voit-on la chromatine se retirer des
régions éloignées de tout nucléole et s'accumuler de préférence dans une
portion du noyau où se forment — ou se formeront peut-être — des nu-
cléoles? Nullement; la décoloration marche du même pas dans tout le
noyau, tandis que les nucléoles n'en occupent alors qu'une portion limitée.
Et puis, l'on ne remarque pas que la chromatine des petits massifs axiaux
se déplace de l'un à l'autre; au contraire, elle semble s'effacer sur place, la
décoloration envahissant petit à petit les bords de chaque empâtement et
progressant vers le centre. On dirait d'une réaction chimique débutant
simultanément sur toute l'étendue des chromosomes et s'y propageant avec
une vitesse inversement proportionnelle à l'importance des masses attaquées.
D'autre part, pendant que se livre cet assaut méthodique aux portions
encore massives des chromosomes, les nucléoles, chez Scyllium par exemple,
n'augmentent pas en densité et en volume dans la proportion à laquelle on
s'attendrait s'ils recevaient toute la chromatine abandonnée par le réseau.
Bien plus, quelques-uns semblent pâlir avec les chromosomes. En somme,
la première phase de grande activité nucléolaire est légèrement postérieure
à la phase de décoloration active des chromosomes et coïncide même partiel-
lement avec une reprise de colorabilité de ceux-ci. Nous hésitons donc à
admettre cette sorte d'opposition établie parfois entre l'état des nucléoles et
l'état des chromosomes : le lien en tous cas nous paraît plus lâche que ne le
serait un transfert mécanique de chromatine tout organisée du réseau vers
les nucléoles.

ïl en est de même dans les œufs à nucléole unique, comme ceux de
Ciona ou à'Amphioxus. A certain moment de l'accroissement, le nucléole
seul est - basichromatique « ; mais peut-on dire qu'il ait reçu toute la « basi-
chromatine « du réseau? C'est possible; mais alors il l'a reçue sous une
forme qui n'était pas décelable par les réactions ordinaires de coloration.
Ici, comme chez les sélaciens, le réseau a paru se décolorer sur place, sans
transfert de masses colorées.

Le transport de chromatine en sens inverse, c'est-à-dire des nucléoles
vers le réseau chromosomique, se trouve fréquemment décrit dans la littéra-
ture. Il faudrait citer ici, en notant les diverses modalités qu'ils représentent,
des travaux comme ceux de Bryce (1902), Coe (1899), Doflein (1899),

FRANCOTTE (1898), GOLDSCHMIDT (1902), GlJENTHER ( 1903), HaLKIN ( 190 1 ),
HERTWIG, R. (1896, 1902, 1904), KORSCHELT ( 1 895), ScHUBMANN (1905),

Schreiner (1905), Voinov (1904). Pour Rich. Hertwig par exemple, les

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 155

nucléoles sont des distributeurs de la nucléine qu'ils empruntent au proto-
plasme pour l'élaborer : ils interviennent pour la grande part dans l'édifica-
tion ou la réédification des chromosomes. Dans les prophases spermatogo-
niales de Myxine, il semble à A. et K. E. Schreiner que le nucléole se
vide de son contenu chromatique et le passe aux chromosomes qui lui sont
radiairement rattachés. On remarquera que ce dernier aspect — un gros
nucléole d'où irradient des travées chromatiques — est le plus fréquemment
invoqué comme exemple d'un transfert de chromatine.

Pourtant, même dans le cas d'un gros et unique nucléole, on a observé
des reformations de chromosomes absolument indépendantes de toute in-
tervention de celui-ci. Bouin et Collin (1901), par exemple, constatent chez
les myriapodes (spermatogénèse) qu'avant la première cinèse de maturation
«le nucléole ne prend pas part à la formation des chromosomes. Il disparaît
rapidement, soit en se séparant en fragments plus petits qui retiennent
énergiquement l'hématoxyline ferrique, soit en perdant peu à peu son pou-
voir de coloration. On constate les mêmes faits dans les divisions du
Lithobius forficatus. Ils confirment les résultats de Haecker, Rueckert,
Karsten, Wilson, Mead, Kostanecki, Boehm et Fick, Metzner, etc., qui
ont observé dans divers objets, surtout dans les divisions de maturation des
ovocytes, la non-participation du nucléole à l'édification des chromosomes -
(1901, p. 102). Foot et Strobell( 1905) trouvent de même chez A llolobophora,
qu'à aucun moment la chromatine destinée aux chromosomes du fuseau de
maturation n'est colligée dans le nucléole, et même que les chromosomes
peuvent être parfaitement reformés avant que le nucléole manifeste aucun
changement morphologique ( 1905, p. 212). Foot et Strobell rapprochent
de leurs observations sur ce sujet celles de Korschelt ("1895. Prophase de
maturation de l'ovocyte dOphryotrocha : les segmentations embryonnaires
semblent au contraire comporter un échange de chromatine), Wheeler
(1897, My\ostoma) et Griffin {Thalassema, 1899).

Les observations qui font conclure à un transport de chromatine de
nucléoles à chromosomes sont si nombreuses et émanent, pour une bonne
part, d'auteurs de telle autorité qu'il serait téméraire de les négliger. Pour-
tant nous aurions peine à croire qu'une des fonctions principales des nu-
cléoles fût partout de fournir de la chromatine au réseau nucléaire : qu'ils
lui en fournissent parfois, nous n'y contredirons point.

A cet égard, la première recoloration des chromosomes chez les sélaciens
— et surtout chez Scyllium — est fort instructive. Déjà le réseau redevient

156 J MARECHAL

légèrement chromatique, que les nucléoles, loin de dégorger de la nucléine,
sont encore en pleine phase ascendante : leur nombre, assez réduit au début,
croit petit à petit ; quelques-uns prennent la prédominance et augmentent
rapidement de volume; un peu partout surgissent des sphérules chromati-
ques, futurs nucléoles; et pendant ce temps la colorabilité des chromosomes
s'accentue peu à peu. On accordera que le phénomène d'activé édification
nucléolaire cadre mal avec l'hypothèse d'un déversement simultané de
chromatine de ces mêmes nucléoles sur les chromosomes. De plus, la reco-
loration du réseau s'opère uniformément dans toute son étendue et sans
aucun rapport — du moins apparent — avec la situation des zones nucléo-
laires. Il n'y a donc pas lieu, semble-t-il, de supposer dans le cas présent
un transport de chromatine, à moins que ce ne soit sous une forme non
observable.

Chez Trigla, Gastevostcus, Clavellina, où les chromosomes ne se déco-
lorent jamais complètement, nous n'avons pas observé non plus le moindre
indice d'un échange de matière colorante entre nucléoles et chromosomes.
Tout au plus arrive-t-il qu'un petit nucléole semble couler sur un bout de
filament : mais ce phénomène est loin d'avoir l'ampleur qu'il faudrait pour
pouvoir poser la question d'un transfert (observable) de substance nucléo-
laire à l'ensemble des chromosomes. Quant à Amphioxiis et Ciona, il
arrive à leur vésicule germinative de se garnir, à certains moments, de
quelques files de granules chromatiques, irradiant parfois du gros nucléole
à travers le réseau. Ces granules sont-ils déversés par le nucléole? Ce n'est
pas impossible, mais nous n'avons pu observer aucun aspect intermédiaire
qui permette de l'affirmer. Qu'advient-il au moment des cinèses? Ce nu-
cléole vieilli, vacuoleux, trouvera-t-il encore en soi assez de vigueur pour
répandre de la chromatine sur les chromosomes prophasiques? Nous n'avons
pas de réponse à cette question, car bien que nous ayons observé quantité
d'ovocytes âgés, nous n'avons pu surprendre le secret de la formation des
bâtonnets de la première cinèse de maturation.

Donc, en mettant à part ces derniers ovocytes, qui appellent une
réserve, nous ne croyons pas à la généralité, dans nos objets, d'un échange
de chromatine entre chromosomes et nucléoles; et nous entendons parler de
- chromatine - décelable par l'emploi des colorants basiques. Du reste, sauf
dans le cas d'un nucléole unique, les oscillations considérables que peut
subir le nombre ou la taille des nucléoles d'un même stade rendent moins
probable l'existence de rapports si étroits et si constants avec les chromosomes.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 157

Art. 3. — Les nucléoles : structure et distribution.

Nous tenons à rappeler que les nucléoles ne nous intéressent, dans ce
travail, que par leurs rapports avec les chromosomes et par les très grandes
lignes de morphologie. Ce paragraphe pourra donc se réduire à quelques
brèves remarques.

I. Structure. Tous les nucléoles de nos objets, aussi longtemps qu'ils
n'entrent point en résolution, gardent une forme sphérique, ellipsoïdale, ou
bien, lorsqu'ils sont accolés à la membrane nucléaire, lenticulaire ou plan-
convexe. Dans ce dernier cas surtout, leur consistance visqueuse se mani-
feste à la moindre rétraction de la vésicule. Ils ont une tendance très géné-
rale à se vacuoliser, parfois à se résoudre ensuite en granules. Si l'on peut
en juger par la marche des décolorations et par l'emploi des colorations
doubles, les nucléoles en apparence les plus compacts sont rarement homo-
gènes au point de vue de la composition chimique : souvent ils contiennent
très tôt de petites vacuoles ou du moins des plages de plus ou moins grande
» densité chromatique «, si l'on peut dire; dès qu'ils ont pris quelque âge,
ils laissent par endroit les colorants plasmatiques déplacer l'hématoxyline.
Nous n'insisterons pas ici sur la constitution chimique des nucléoles. Les
colorations absolument spécifiques faisant défaut, ce point ne pourrait rece-
voir d'éclaircissements que par l'emploi comparé d'un grand nombre de
colorants et autres réactifs. Nos quelques observations semblent indiquer
la nature mixte des » nucléoles nucléiniens ^, du moins à certaine période
de leur évolution, et volontiers nous dirions avec Rich. Hertwig (1898)
r, dass die sogenannte Chromatinnukleolen seien eigentlich Plastinnukleolen
mit Chromatineinlagerung, also gemischte Nukleolen «. (Fick. Référât
1899.) Les nucléoles vieillis perdent souvent toute affinité pour les colorants
basiques.

Jamais nous n'avons constaté, sur nos pièces, l'amiboïsme des nucléoles
décrit dans certains ovocytes, notamment chez les poissons osseux, par
Auerbach (1874J, Brandt (1874), Leydig ( i 888), Herrick ( 1 895;, Stéphan

(1903)0.

1 Les seuls aspects qui nous aient paru rappeler une sorte d'amiboïsme furent ceux des nucléoles
du Centralkorper de quelques œufs âgés de Gasterosteus. (Tels ceux des fig. 128 et 129 ; malheureuse-
ment l'échelle de ces dessins est trop réduite pour permettre de bien apercevoir les menus détails.) Mais
ces aspects représentent plutôt des phases de résolution nucléolaire, comme en témoignent la structure
même des prolongements et leur colorabilité différente de celle du corps nucléolaire.

20

158 J. MARÉCHAL

II. Distribution. Les objets analysés dans ce mémoire réalisent les
principaux types de distribution des nucléoles de l'ovocyte.

On sait les deux grands aspects auxquels Haecker (1899) ramène la
distribution des nucléoles dans la vésicule germinative : le » Echinodermen-
typus «, répondant à la présence d'un gros et unique nucléole, et le » Verte-
bratentypus -, dans lequel les nucléoles sont toujours plus ou moins nom-
breux. Et Haecker met ces deux types principaux en corrélation avec le
degré d'activité trophique de l'ovocyte : le type «échinoderme* serait réalisé
plutôt dans les œufs petits et à vitellus moins abondant; le type » vertébré",
dans les œufs volumineux et bourrés d'enclaves.

Cette corrélation, qu'il ne faut pas d'ailleurs trop presser, semble avoir
un fond de vérité. Ceux de nos objets qui possèdent un nucléole unique
— plutôt excentrique que « central « — et répondent ainsi à 1' » Echinoder-
mentypus- sont de fait plus petits, munis d'un vitellus moins riche et plus
finement structuré, que les ovocytes de l'autre type. Sous ce rapport,
Clavellina, doua, Molgula, Styelopsis, Amphioxus, Petromy\on sont à
rapprocher d'un grand nombre d'animaux inférieurs chez lesquels on a décrit
un - Hauptnukleolus - solitaire; il est vrai qu'ils seraient à rapprocher
également des mammifères, en sautant tous les sous-embranchements inter-
médiaires de vertébrés.

Pour expliquer la présence de ce nucléole unique, faudrait-il faire
appel, non seulement à des raisons d'ordre trophique, mais aussi, comme
Lubosch y incline à propos de Petromy\on (1904), à des raisons d'ordre
phylogénétique? Le * Synapsistypus « (à nucléole unique), selon l'expression
de Lubosch, serait-il une simplification du » Strosistypus » (à nucléoles
multiples! des poissons, batraciens, oiseaux et reptiles? On pourrait certes
considérer le - Synapsistypus - comme un stade plus élémentaire, et la for-
mation diffuse des nucléoles, le » Strosistypus -, comme une adaptation. Il
serait assez intéressant dans ce cas d'étudier de plus près la transition de
l'un à l'autre et d'y saisir la part d'influence des différents facteurs biologi-
ques. La première recherche à entreprendre devrait, selon nous, avoir pour
objet les variations actuelles du nombre et de la taille des nucléoles en
fonction du milieu, de la nutrition, de la saison, etc. Nous nous trompons
fort ou il existe une relation observable entre ces divers éléments : l'expéri-
mentation viendrait sans doute à bout de démêler leur influence réciproque.
Notre impression se fonde, non seulement sur les faits généraux rappelés
par Haecker, mais aussi sur l'observation directe de nos pièces, bien que

L OVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 159

nous n'ayons prétendu instituer dans cette direction aucune recherche
méthodique. Un premier fait, que nous pûmes noter, est la prédominance
très générale d'un seul nucléole dans les stades qui avoisinent le synapsis,
même chez les sujets qui présenteront plus tard un grand nombre de nu-
cléoles à peu près pareils entre eux; et ces stades représentent des époques
d'inactivité relative du cytoplasme. Autre fait: chez les sélaciens, des ovocytes
arrivés à un même stade, par exemple au stade où se forment les plaquettes
vitellines, présentaient, selon leur provenance, tantôt plus tantôt moins de
nucléoles, et la réduction du nombre de ceux-ci alla, chez des Scyllium, cap-
turés en automne aux environs de Plymouth, jusqu'à ramener à peu près
1' » Echinodermentypus « : un gros nucléole accompagné seulement d'un très
modeste satellite ('). Voilà une variation assez ample, dont on n'imagine
guère d'autre cause que la modification de certaines circonstances de nutri-
tion. Il nous a semblé — est-ce une pure coïncidence? — que les individus
originaires de la Méditerranée présentaient un élément nucléolaire plus
riche que d'autres, péchés vers la même époque dans la mer du Nord ou
dans la Manche.

Ces quelques remarques n'ont d'autre but que d'attirer l'attention sur
l'amplitude des variations présentées par les nucléoles sous l'influence de
circonstances probablement externes et en tous cas indépendantes de la
phylogénèse. Des recherches biologiques étendues pourraient seules ap-
porter une solution des problèmes soulevés ici à propos de la distribution
des nucléoles dans l'ovocyte.

III. Mouvements. 1. Sauf chez les types à nucléole unique, on
trouve, au cours de l'accroissement de l'ovocyte, les groupements nucléo-
laires en position un peu diverse, d'après la phase actuellement parcourue.

a) Chez les sélaciens, les étapes du début de l'accroissement sont,
comme on l'a vu, très semblables à celles qu'on rencontre partout ailleurs,
et cette similitude ne se dément pas en ce qui concerne les nucléoles : le
synapsis et les stades circonvoisins présentent un gros nucléole, fortement
prédominant et souvent unique. Puis d'autres nucléoles chromatiques sur-
gissent de ci de là, avec une tendance à se masser d'un seul côté de la
vésicule. En résulte, après quelque temps, la formation d'une véritable

(') En relisant le mémoire de Rueckert (1892), nous y trouvons signalée incidemment (p. 139)
cette variabilité du nombre des nucléoles.

10O J. MARECHAL

calotte nucléolaire coiffant le massif des chromosomes. Lorsque ces premiers
nucléoles se résolvent ou se désagrègent, d'autres, qui émergent à côté,
reconstituent une calotte pareille à la précédente, et ainsi de suite. Nous
avons vu qu'à certain moment les chromosomes subissent un commencement
de reconcentration et se replient graduellement vers le centre de la vésicule.
Les nucléoles participent à ce mouvement, mais avec une certaine lenteur :
chez Pristiitrus, on les trouve encore échelonnés entre la périphérie et le
centre alors que les chromosomes du Centralkorper sont déjà rassemblés
dans une aire assez réduite; il semblerait que chez Scyllium la calotte
nucléolaire serre de plus près le massif chromosomique qui se rétracte : on
trouve encore cependant, dans les débuts de cette manœuvre de repliement,
des nucléoles égarés entre la périphérie et le Centralkorper. Plus tard, tous
les nucléoles sont décidément ramenés dans la plage centrale, où ils for-
ment, autour du groupe des chromosomes, non pas un anneau ou une
sphère complète, comme pourraient le donner à croire des préparations
isolées, mais une calotte souvent assez fermée. Plus tard encore, ils dispa-
raissent en se désagrégeant et en pâlissant sur place.

b) Chez quelques téléostéens, comme Trigla hirundo, Ammodytes lan-
ceolatus, Gobius minutas,... le mouvement des nucléoles est beaucoup plus
simple. Dispersés par la vésicule au début de l'accroissement, ils ne tardent
pas à se porter à la périphérie : ils restent là, collés à la membrane nu-
cléaire, jusqu'à un stade très avancé, au-delà duquel n'ont pu s'étendre
nos observations. C'est ce dernier aspect qui fut signalé par Leydig (1888),
Ransom (1867), Scharff (1888) et d'autres.

c) Par contre, chez Gasterosteus aculeatus et chez quelques autres
téléostéens, nous avons constaté des évolutions assez compliquées rappe-
lant à la fois les deux séries mentionnées ci-dessus : le nucléole unique du
synapsis s'accompagne bientôt d'autres nucléoles, épars dans la vésicule;
puis un mouvement se dessine qui les distribue à la périphérie du noyau,
où ils finissent par s'appliquer étroitement contre la membrane. Cette situa-
tion se prolonge, tandis que dans l'intervalle le protoplasme s'accroît forte-
ment et se creuse de grosses vacuoles. Plus tard, les nucléoles périphériques
ont disparu, mais il s'est établi pour quelque temps un régime de coiffes
nucléolaires analogues à celles que présentent les sélaciens; enfin, toujours
comme chez les sélaciens, les nucléoles suivent les chromosomes dans leur
mouvement de reploiement vers le centre et se tassent sur tout le pourtour
du Centralkorper ainsi constitué.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 161

2. Les mouvements qu'on vient de décrire n'impliquent pas nécessaire-
ment de déplacements des nucléoles individuels : la plage nucléolaire peut
se transporter et se transformer par renouvellement total ou partiel de ses
éléments. Peut-être certains nucléoles se déplacent-ils réellement; mais
absolument rien dans nos observations ne suggère l'existence de migrations
plus ou moins générales. En particulier, nous ne saurions appliquer à nos
objets les descriptions que firent Carnoy et Lebrun d'un mouvement de va
et vient des nucléoles entre la périphérie et le centre, où ils viendraient
» se résoudre •>. Ceci soit dit sans vouloir apprécier aucunement le cas des
batraciens.

La situation du gros nucléole ou de la plage nucléolaire dans la vésicule
semble n'avoir aucun rapport avec l'action de la gravité; du moins cette
action n'est-elle certainement pas prépondérante : un coup d'œil sur une
préparation suffit à en convaincre, tant les orientations des massifs de nu-
cléoles sont diverses. Ces massifs ne s'établissent pas non plus en regard
d'une région bien déterminée du cytoplasme : toute » règle « que l'on tente-
rait d'établir à ce sujet se trouverait infirmée plutôt que confirmée par les
•n exceptions ». Il est probable que l'emplacement des nucléoles est condi-
tionné par le degré local d'activité trophique; mais celle ci peut dépendre
de bien des facteurs, qu'il n'entre pas dans notre intention d'étudier dans
ce mémoire.

Art. 4. — Déconcentration des structures chromosomiques
et accroissement du cytoplasme.

Rueckert, dans son mémoire sur l'ovogénèse des sélaciens (1892),
décrit le double mouvement de déconcentration et de reconcentration des
chromosomes et le met en rapport avec l'accroissement du cytoplasme. La
décondensation des bandes chromosomiques aurait pour but de stimuler
leur activité trophique en augmentant leur surface de réaction; et Rueckert
rapproche l'ovocyte en accroissement des noyaux quiescents, qui subissent
eux aussi un éparpillement du réseau chromatique; ainsi, écrit-il, - wird
man nicht fehlgehen, wenn man die beschriebene x\uflockerung der Substanz
als einen Ersatz fur die fehlende Ruhestruktur des Gertistes ansieht « (op.
cit., p. 127J.

162 J. MARÉCHAL

Sans doute Rueckert entend-t-il par là, conformément à la pensée
d'un grand nombre de biologistes, que l'état de l'élément chromatique ou
chromosomique du noyau conditionne l'activité nutritive de la cellule en-
tière. Or les phénomènes végétatifs de l'ovocyte en accroissement, qui doit
non seulement augmenter de volume mais emmagasiner des réserves abon-
dantes, présentent une intensité supérieure à celle des cellules au repos.
On conçoit donc, selon la remarque de Born, que la chromatine y soit
même plus finement subdivisée qu'ailleurs. Bref, beaucoup admettent la
proportion formulée comme suit par Peter (1898) : » Je feiner verteilt sich
die chromatische Substanz im Kerne darstellt, desto thatiger ist der Ele-
mentarorganismus, und in je grôberen Portionen sie den Kern erfullt, desto
geringer wird die Thâtigkeit der Zelle sein kônnen « (op. cit., p. 202. Cité
d'après Lubosch). Appliquant cette proportion à la vésicule germinative,
on pourra dire avec Born ( 1 .S94) : » Die feine Verteilung des Chromatins
im Keimblaschen wahrend des Wachstums der Eizelle lâsst sich also ganz
gut als eine Steigerungdes fur das individuelle Zellleben aktiven Zustandes
des Kerns auffassen. « (Op. cit., p. 66.)

Or, d'après Lubosch (1902), il faudrait renverser cette proportion :
l'état de l'élément chromatique, dans la vésicule, ne conditionne pas les
phénomènes végétatifs du corps cellulaire, mais inversement ces phénomènes
conditionnent l'état de l'élément chromatique. Le fait » primaire « est ici
l'activité trophique du cytoplasme. » Die Bildung des Dotters fiihrt die
neuen Bedingungen herbei, denen der Kern seine morphologischen Ver-
hâltnisse anpasst. - (Op. cit., p. 277.) » Die Reifungserscheinungen des
Keimblaschens sind eine Anpassungserscheinung des Kernes an seine ver-
ànderten Lebensbedingungen. - (Ibid., p. 281.)

Avant de nous demander laquelle de ces deux conceptions présente le
plus de probabilité, rappelons-nous quelques faits dûment constatés clans
nos objets.

Il existe certainement une coïncidence étroite entre le début du grand
accroissement et un commencement de décondensation des bandes chromo-
somiques. A maintes reprises nous avons signalé ce fait que les chromo-
somes devenaient épineux au moment précis où le cytoplasme se mettait à
croître ou à se charger de substances chromophiles. Et cette corrélation,
nous l'avons observée partout. Le rapport est même plus étroit entre l'ac-
tivité chimique du corps cellulaire et la densité des chromosomes qu'entre
telle ou telle phase de cette activité et l'état spirémateux ou diplotène du

LOVOGÉNÈSE DES SÉLACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 1 63

noyau : car si le début du grand accroissement coïncide souvent avec la
constitution des noyaux diplotènes, il peut aussi notablement la précéder.
Il semble donc bien qu'il y ait un lien physique et actuel entre la déconden-
sation des chromosomes et la recrudescence du chimisme cellulaire.

Un autre fait à noter, c'est que l'augmentation de volume et le » dé-
chiquettement «, la » feine Verteilung «, n'affectent pas directement les
« microsomes « chromatiques, comme on serait tenté de le croire à la lec-
ture de Rueckert et de Born, mais bien avant tout la partie non basophile,
le i> substratum « si l'on veut, des chromosomes. Dès lors, l'expression
» Verteilung des Chromatins « demeure-t-elle suffisamment exacte? Tout
dépend de la définition que l'on donnera de la « chromatine». Nous y revien-
drons, mais il était bon d'insérer ici cette réserve.

Encore un fait : ce sont les rapports entre l'état du cytoplasme et le
début de la reconcentration des chromosomes. A ne considérer que les
sélaciens, il semblerait que ce début et le commencement du retrait des
chromosomes vers le centre coïncident à peu près avec la première forma-
tion des plaquettes vitellines dans le cytoplasme déjà fort agrandi : à ce
moment aussi, la vésicule elle-même n'est pas loin d'avoir atteint sa taille
définitive. Cette coïncidence se retrouve chez Clauellina, où les chromo-
somes commencent à devenir plus trapus peu après qu'ont apparu les
premiers grains du deutoplasme. Mais ailleurs les phénomènes sont diffé-
rents. Chez Gasterosteus, le mouvement centripète des chromosomes — qui
d'ailleurs restent très grêles — précède la formation d'enclaves vitellines
proprement dites. Au contraire, chez Trigla, Ammodytes, un vitellus granu-
leux apparaît très tôt, en pleine phase de déconcentration chromosomique
et d'accroissement du noyau. Chez Gobius, les enclaves sont constituées
depuis longtemps, que les chromosomes sont encore presque indiscernables
dans le réseau caryoplasmique. On peut en dire autant de Ciona. Chez
Amphioxus, des œufs très âgés, possédant leurs dimensions maximum, ne
montrent aucun indice de reconstitution chromosomique. On voit — et c'est
tout ce que nous prétendions montrer — quelle témérité il 5' aurait à vouloir
déduire des conclusions générales de quelques coïncidences isolées. Mais,
après tout, il n'est pas impossible qu'une étude plus minutieuse ne révèle
certains rapports intéressants : elle sortirait du cadre que nous nous sommes
tracé.

Une dernière remarque avant de conclure. Les figures chromosomiques
s'élargissent notablement pendant l'accroissement de l'ovocyte : c'est un

1Ô4 J MARÉCHAL

fait; cette expansion, cette augmentation de surface tient en partie à la
décondensation de leur structure : c'est un fait encore. Mais rien ne prouve
que les larges figures barbelées n'ont pas reçu du caryoplasme un apport
de filaments nouveaux, qui se seraient soudés à elles latéralement (M. De
plus, il est extrêmement probable que le mouvement général de croissance
et d'activé nutrition qui se manifeste dans toutes les parties de l'ovocyte
atteint les chromosomes eux-mêmes et augmente, non pas seulement leur
volume mais leur masse. Deux phénomènes alors se superposeraient dans
chaque chromosome : une décondensation de sa structure et un enrichisse-
ment de sa substance.

E. B. Wilson écrit, à propos des variations de volume subies par les
chromosomes de l'ovocyte de Pristiuriis (Rueckert, 1892) : » Thèse measu-
rements show a change of volume so enormous even after making due
allowance for the loose structure of the large chromosomes, that it cannot
be accounted for be mère swelling or shrinkage. The chromosomes evidently
absorb a large amount of matter, combine ivith it to form a substance of
diminished stainingeapacity, and finally give of matter, leaving an intensely
staining substance behind « (1902, p. 339). Laissons la dernière incise de
ce passage : elle fait allusion à un déchet de substance chromosomique sur
lequel nous reviendrons tantôt. Avec Rueckert, Wilson constate un en-
richissement de la masse de chaque chromosome; nous croyons aussi que
ce fait s'impose, mais nous nous permettrons une observation à propos de
l'interprétation chimique qu'en suggère l'éminent biologiste américain. Il
admet, avec d'ailleurs toutes les réserves prudentes que comporte cette
matière, que l'affinité des chromosomes pour les colorants dits - basiques «
est en raison directe du pourcentage plus ou moins élevé de ces chromosomes
en acide nucléinique ; et, appliquant cette donnée aux phénomènes morpho-
logiques décrits chez les sélaciens : » We may infer, écrit-il, that the original
chromosomes contain a high percentage of nucleinic acid; that their growth
and loss of staining power is due to a combination with a large amount of
albuminous substance to form a lower member of the nuclein séries, pro-
bably a nucleo-proteid; that their final diminution in size and resumption
of staining power is caused by a giving up of the albumin constituent, resto-
ring the nuclein to its original state as a préparation for division. The
growth and diminished staining-capacity of the chromatin occurs during a

(') Comme le suppose Levi (igo5).

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 165

période of intense constructing activity in the cytoplasm ; its diminution in
bulk and resumption of staining capacity coïncides with the cessation of this
activity. « (Op. cit., p. 340.)

Cette hypothèse a l'avantage d'utiliser les travaux de chimistes comme
Miescher, Kossel, Zacharias, Halliburton, Mathews et d'autres; puis
elle est d'une séduisante simplicité. Malheureusement les variations de co-
lorabilité des chromosomes dans l'auxocyte des sélaciens et des téléostéens
ne représentent pas une simple opération en deux mouvements inverses,
étroitement solidaires de ces deux autres mouvements réellement effectués
ceux-ci — d'accroissement et de décroissement du volume chromosomique.
La phase de déconcentration et d'expansion s'accompagne de reprises in-
tenses de colorabilité suivies de nouvelles dégradations, et cela aussi bien
chez Pnstiurus que chez Scyllium, chez Trigla, chez Gasterostcus. Si l'on
peut s'en rapporter aux réactions colorées, la variation du pourcentage
d'acide nucléinique ne saurait donc être représentée par une courbe régulière
descendant jusqu'à un minimum, puis se relevant à son ordonnée d'origine :
son tracé devrait être beaucoup plus accidenté. Or la courbe d'accroissement
de volume des chromosomes est, elle, tout autrement régulière. L'hypothèse
de Wilson ne tiendrait donc qu'à condition de refuser toute valeur de
diagnose chimique aux colorations usitées en cytologie; mais alors, en per-
dant son fondement morphologique, elle perd une partie de son intérêt et
devient passablement gratuite.

Si les colorants basiques sont des réactifs de l'acide nucléinique, il fau-
drait dire non seulement que celui-ci, au cours de l'accroissement, entre
en composition avec une quantité croissante de substances albumineuses,
dont il se dégage par la suite; mais il faudrait dire de plus que l'acide nu-
cléinique lui-même varie en quantité absolue, tantôt disparaissant à peu près,
tantôt se produisant avec une certaine exubérance. Que si l'on préfère s'en
tenir au scepticisme de A. Fischer à l'endroit des colorations différentielles,
on fera bien d'adopter une terminologie purement descriptive; ainsi du
moins parviendra-t-on peut-être à éviter toute ambiguïté. Nous aimons à
répéter que la » chromatine « n'est pour nous, dans ce travail, qu'un con-
cept morphologique.

Revenons aux deux grandes interprétations que nous signalions au
début de cet article relativement aux rapports du noyau et du cytoplasme
de lovocyte.

166 J. MARECHAL

Tout d'abord nous pouvons écarter, en ce qui concerne nos objets, un
mode d'influence, souvent décrit, du noyau sur la nutrition du cytoplasme :
le noyau n'élimine pas dans le cytoplasme des éléments chromatiques
figurés, nucléoles ou bouts de filaments. Nous ne nous dissimulons pas
qu'un bon nombre d'auteurs ont affirmé, peut-être avec raison, une sortie
d'éléments chromatiques du noyau : tels, pour citer ceux-là seuls dont les
observations portèrent sur des œufs de chordates, Will (1884, batraciens),
Leydig (1888, téléostéens), Scharff, (18S8, id.), Mertens (1893, oiseaux),
van Bambeke (1893, téléostéens), Schmidt (1898, sélaciens), Kohlbrugge
(1901, reptiles). Nous avons cependant pour nous des autorités comme
Carnoy et Lebrun (1897-1899, batraciens), Cunningham (1894, téléostéens),
Lubosch (1902, batraciens). Quoi qu'il en soit, d'ailleurs, nos pièces ne nous
ont jamais montré d'indice un peu significatif d'une émigration de chroma-
tine sous forme structurée. Nous en concluons légitimement que, si le noyau
est le pourvoyeur du cytoplasme, il remplit ordinairement ce rôle d'une
manière moins apparente.

Mais le noyau serait-il réellement le pourvoyeur du cytoplasme? Con-
stitue-t-il un centre d'élaboration nécessaire pour les matériaux venus du
dehors? On concevrait alors l'explication donnée par Rueckert et Born de
la décondensation des structures chromatiques. D'autre part, le point de
vue de Lubosch ne manque pas de vraisemblance, bien que les arguments
qu'il développe n'aient rien de décisif : pourquoi ne pas considérer l'état du
noyau comme une simple adaptation dont la finalité tout entière serait
relative au noyau lui-même? pourquoi endosser aux chromosomes et aux
nucléoles un rôle assumé peut-être par les cellules nourricières de la péri-
phérie? pourquoi le cytoplasme ne serait-il pas le lieu d'élaboration com-
plète des matériaux absorbés par lui?

Nous devons dire qu'à la rigueur les faits constatés nous paraissent
s'accommoder des deux hypothèses. Nos préférences iraient cependant à
une solution intermédiaire. Voici pourquoi. Il nous semble un peu excessif
d'admettre, comme Mertens (1893) que les „ éléments vitellogènes « du
cytoplasme aient pour origine des granulations chromatiques expulsées du
noyau; ou bien, comme Jordan (1893), de faire provenir du noyau les sub-
stances deutogénétiques ; ou bien encore, comme Fulton (1899), de placer
dans le noyau et plus spécialement dans les nucléoles le centre unique du
métabolisme de l'auxocyte femelle. Car enfin, nous voyons bien que le
noyau participe à l'activité trophique et aux accroissements de l'ovocyte

L OVOGENÈSE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 1 67

entier, mais rien dans nos objets ne nous permet de supposer qu'il soit
comme un entrepôt central monopolisant tous les apports pour les distri-
buer ensuite, duement élaborés, aux diverses régions de la cellule-œuf. Ceci
supposerait un va et vient un peu compliqué des matériaux nutritifs; pour-
quoi ceux-ci ne seraient-ils pas élaborés dans le cytoplasme même? Et puis,
à quoi se réduirait alors le rôle des cellules nourricières et des cellules folli-
culaires? au simple rôle d'un dialyseur? On conçoit que Fulton, dont
l'attention fut attirée surtout par les œufs de téléostéens, attribue aux nu-
cléoles une grande influence sur le métabolisme du cytoplasme : là, en effet,
les nombreux nucléoles collés à la périphérie du noyau donnent l'impression
d'un échange actif de matières avec le protoplasme. Mais, de ces nucléoles,
ne faudrait-il pas dire avec Carnoy : » au lieu de donner, ils prennent « ?
Pour notre part, nous ne ferions pas de difficulté à admettre hypothétique-
ment » qu'ils donnent «, car, chez les téléostéens, à ces stades, le cytoplasme
est plus fortement chromatique sur le pourtour du noyau; mais d'autres cas
nous font difficulté, tel le cas des sélaciens, où l'élément nucléolaire est
souvent bien pauvre pendant des périodes de notable enrichissement du
cytoplasme; tel encore le cas de Ciona, Molgula, Clavellina, avec leur
nucléole unique qui n'a nullement l'apparence d'un laboratoire en sur-
activité (').

D'autre part, il nous répugnerait de voir dans l'état de la vésicule en
accroissement un simple contre-coup des phénomènes cytoplasmiques, de
nier que le noyau conditionne en rien l'activité trophique du reste de la
cellule. Nous songeons aux expériences de Nussbaum(i884), Gruber (1885),
Balbiani (1888), Hofer (1889) et surtout Verworn (1888-1889) (ainsi qu'à
d'autres, faites dans le camp botanique), auxquelles nous devons la concep-
tion d'une influence du noyau sur le métabolisme constructif de la cellule
entière. Quelle est la nature du » stimulus - parti du noyau? Serait-ce sim-
plement une production et un transport d'enzymes? Nous ne savons; mais
il nous paraît légitime d'attribuer cette influence — quelle qu'elle soit —
à la portion du noyau qui présente le maximum de stabilité et dont les
variations semblent se modeler davantage sur celles du métabolisme général
de l'œuf, c'est-à-dire au réseau chromosomique. Dans ces limites restreintes,
sous toutes les réserves dites plus haut, nous admettrions avec Rueckert,

(') Durant l'accroissement de l'ovocyte d' ' Amphioxus, apparaissent, dans le cytoplasme, collées
sur la membrane nucléaire, des appliques chromatiques de forme lenticulaire, qui semblent jouer là
un rôle identique à celui des nucléoles périphériques des téléostéens.

168 J- MARECHAL

Born et d'autres, que l'éparpillement du réseau chromosomique est la
condition préalable d'un notable surcroît d'activité cytoplasmique, tel qu'il
s'en produit dans l'ovocyte.

Volontiers nous concevrions la série des phénomènes à peu près comme
suit. Au sortir du synapsis, l'ovocyte, comme toute cellule au terme d'une
période cinétique, absorbe avidement et s'accroît dans ses différentes par-
ties; cette activité de nutrition atteint les bandes chromosomiques, comme
tous les autres éléments, et y stimule la production de ferments solubles
qui vont se répandre dans l'œuf entier et y provoquer un anabolisme plus
intense. Nous imaginons là une espèce d'autorégulation en vertu de laquelle
les processus de nutrition générale et la sécrétion des enzymes nécessaires
à la nutrition s'exaltent réciproquement. L'activité chimique des chromo-
somes et l'éparpillement de structure qui semble en être la conséquence,
seraient donc à la fois cause et effet au regard de la nutrition générale de
l'ovocyte; et l'on peut supposer que le » primum movens - de tout ce pro-
cessus est simplement le fait physique de la pénétration dans l'œuf des sucs
nutritifs que lui fournit la circulation de l'ovaire. Nous concéderions ainsi
quelque chose à Lubosch et quelque chose à Rueckert. Si l'on nous per-
met de poursuivre ces «imaginations- — car nous ne faisons ici qu'imaginer
des possibilités, — nous appliquerions aux ovocytes, que nous avons obser-
vés, les intéressantes considérations faites par Schaper (1902) sur les rap-
ports entre la croissance et la division cellulaire. Les processus de nutrition
générale et de sécrétion d'enzymes s'exaltent réciproquement, disions-nous :
oui, mais jusqu'à une limite tracée par la difficulté croissante des échanges
entre la vésicule germinative et la périphérie de l'ovocyte, limite qui peut
dépendre de la situation de la vésicule et de multiples circonstances. Cette
limite marquera le moment de la rétraction graduelle, de la condensation,
des bandes chromosomiques et le premier appel à la cinèse suivante. Quant
aux mouvements des nucléoles et de la chromatine — morphologiquement
définie, — ils nous apparaissent trop capricieux encore pour que nous ten-
tions d'en concevoir des lois même hypothétiques : nous avons dit plus haut
au prix de quelles recherches l'étude de ces lois nous paraissait possible.

Après cette excursion rapide à travers des problèmes à peine posés,
revenons — et ce sera tout profit — au contact plus direct des faits d'ob-
servation.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 169

Art. 5. — Déchet de substance chromosomique vers la fin
de la période d'accroissement.

Plusieurs auteurs ont décrit un rejet, par les chromosomes, d'une partie
de leur masse avant d'entrer en cinèse soit somatique soit maturative.
L'exemple de Boveri et de Bonnevie nous permet de rapprocher, à ce point
de vue, des observations assez diverses, mais qui mettent en lumière ce même
fait fondamental. Ce sont, par exemple, les observations de Boveri (1887-
1899) sur les segmentations d'Ascaris megalocephala; de Meyer (1899) et
de Bonnevie (1901) sur les premières segmentations d'autres nématodes;
celles de Giardina (1901) sur Dytiscus; celles de Garnault (1888-1889,
Arion et Hélix), Wilson (1892, annélides), Rueckert (1892, sélaciens),
Schockaert (1901-1902, Thysano{ooii), Gérard (1901, Prostheccraus) ,
Stevens (1903, Sagitta) et Bonnevie (1905, Enteroxenos), qui signalent tous
une diminution notable de la masse des chromosomes durant la période
d'accroissement de l'ovocyte (').

Nos objets ont présenté des faits analogues. Le second versant de la
période d'accroissement débute par une reconcentration des chromosomes,
qui deviennent plus trapus, et s'achève par une réduction considérable de
la masse de chacun d'eux.

Chez les sélaciens, nous avons constaté, comme Rueckert, l'énorme
diminution de volume subie par le réseau chromosomique durant la phase
du Centralkôrper. Chaque chromosome semble d'abord revenir sur soi-
même; ses barbes latérales sont plus serrées et moins déliées; son axe rede-
vient fortement chromatique et par endroits s'empâte un peu. Puis, à mesure
qu'on approche des cinèses et que les chromosomes se serrent dans l'amas

(') Il apparaîtra à première vue que nous n'avons point tenté de constituer une bibliographie
complète, car nous ne pourrions alors passer sous silence des observations analogues de Van Beneden
et Julin (18S4), Korschelt (iSo,5), Van der Stricht (1S97) et d'autres; et nous devrions mentionner
aussi les faits d'élimination chromatique qui servirent de base, il y a une quinzaine d'années, à l'hy-
pothèse de la réduction caryogamique (Lameere, 1890, Van Bambeke, 1893). Du reste, pour mettre
toutes ces observations en rapport les unes avec les autres, il faudrait au préalable apprécier, chez les
différents auteurs, la synonymie possible des expressions : fragments chromatiques éliminés, nucléine
résiduelle, déchet chromatique, déchet chromosomique, etc. — Nous rappellerons en passant que
plusieurs auteurs, entre autres Schockaert (1901), attribuent à la nucléine résiduelle un rôle dans
l'édification du fuseau de la ire cinèse de maturation.

170

J. MARÉCHAL

central, ils apparaissent non seulement plus courts, mais plus grêles; mani-
festement ils ont abandonné une partie de leurs appendices latéraux, qui
sont allés sans doute enrichir le caryoplasme; longtemps néanmoins ils
demeureront hérissés de barbules assez courtes: peu à peu ces dernières
survivantes elles-mêmes disparaîtront ou sembleront refluer vers l'axe du
chromosome : elles lui donneront alors l'aspect d'une branchette porteur
de bourgeons alternes; puis ces bourgeons eux-mêmes se réduiront à l'état
de légers tubercules; enfin l'axe chromosomique apparaîtra seul, bien chro-
matique, lisse ou légèrement granuleux. Dès ce moment, toutes les -'élimi-
nations- sont effectuées, et il ne reste plus au chromosome reconstitué qu'à
se concentrer encore quelque peu pour être apte à la cinèse prochaine.
On voit que, pendant un temps assez long, deux processus se superposent
en chaque chromosome : une condensation de sa portion axiale et une éli-
mination partielle de ses portions périphériques.

Born faisait donc erreur, lorsque, pour échapper à l'élimination de
substance chromosomique, il proposait d'interpréter les aspects observés
par Rueckert comme un simple produit de reconcentration chromosomi-
que : à ses yeux, la réduction de taille des chromosomes s'expliquerait
suffisamment par une augmentation proportionnelle de leur densité (1894,
p. 631. Cette explication a contre elle tout le détail des apparences obser-
vées; une simple remarque suffirait d'ailleurs à lui enlever le fondement
même sur lequel Born croyait pouvoir l'appuyer : c'est que la reprise de
colorabilité ne marche pas plus de pair avec la diminution de volume — du
moins chez Scyllium — que la décoloration n'avait marché de pair avec
l'expansion de structure. Or, toute la préoccupation de Born était d'inter-
préter les apparences par de simples variations de densité de la « chro-
matine «.

Chez les télêostéens : Trigla et Ammodytes, le déchet chromosomique
est loin de présenter la même évidence expérimentale. Par contre Gasie-
rosteus est, sur ce point, aussi clair que les sélaciens : durant la dernière
phase de la période d'accroissement, les chromosomes sont réduits à l'état
de filaments fort grêles.

Chez Clavellina, l'élimination, si elle se produit, n'est pas très consi-
dérable. Chez Ciona et Amphioxus, où nous n'avons pu suivre, même en
des œufs très âgés, la reconstitution définitive des chromosomes, nous
supposons que ceux-ci vont se reformer, comme on l'a décrit ailleurs, par
exemple chez Asterias, assez brusquement et aux dépens seulement d'une

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 1 7 l

portion limitée de ce magma vacuoleux qui remplit la vésicule. Il se pour-
rait donc qu'on trouvât là aussi à tout le moins l'équivalent du déchet dont
nous parlons.

Mais, ce déchet, nous n'avons pas encore précisé suffisamment sa
nature. Peut-être aura-ton remarqué que nous avons soigneusement évité
l'expression » déchet chromatique - ou » élimination de chromatine -. Voici
la raison de ce scrupule : dans nos descriptions nous appelons - chromatine «
toute substance qui prend et retient fortement des colorants comme la
safranine, l'hématoxyline, etc. Mais à ce compte, les variations de colora-
bilité des chromosomes nous contraignent à parler simplement d' "élimina-
tion de substance chromosomique « ('); car le chromosome abandonne bien
une partie de sa trame avant les cinèses, mais il exhibe trop capricieuse-
ment sa * chromatine" pour que nous nous occupions d'elle à ce propos.

On pourrait ici poser une question. Cette masse, dont le chromosome
fait abandon, ne correspondrait-elle pas à peu près aux acquisitions qu'il
avait réalisées pendant la première période de l'accroissement ovocytaire?
C'est probable, car les chromosomes, après réduction de leur masse, re-
trouvent sensiblement les dimensions des filaments diplotènes du début.
Le déchet de substance chromosomique ne porterait donc que sur un sur-
croît, momentanément acquis pour les besoins croissants du métabolisme,
mais désormais sans fonction appréciable.

Ce fait, s'il est acquis, ne peut que confirmer la distinction faite par
Rueckert, dans chaque chromosome, du Keimplasma, intéressé dans la
transmission des propriétés héréditaires, et du Somatoplasma, dont la teneur
est plus variable à raison des exigences de sa fonction trophique. Nous ne
voyons pas de difficulté à garder cette distinction, dans les termes mêmes
où elle fut exprimée, à condition de dégager ceux-ci de toute nuance em-
pruntée aux théories weismanniennes ou autres. Les réserves formulées
précédemment montrent assez dans quel sens seulement nous croirions
pouvoir admettre certaines expressions analogues à celles de Weismann et
de Rueckert, par exemple 1' ^idiochromatine et la trophochromatine « de
Lubosch, la » somatische « et la » propagatorische » Chromatin de Gold-
schmidt (1905). De plus, nous ne prétendons nullement que la fonction du
-somatoplasma" doive être partout assumée par les chromosomes : à priori
rien ne répugne à ce qu'ils soient suppléés en cela par d'autres organes du
noyau ou même du cytoplasme. Nous nous gardons par conséquent d'étendre
notre conclusion au delà des cas bien clairs que nous avons signalés.

(') Nous constatons que Rueckert (1892, p. i33) fait une réserve analogue.

172 J. MARECHAL

Art. 6. — Définition du -chromosome-.

i . La définition du mot - chromosome « suppose, semble-t-il, un accord
préalable sur la portée du concept de » chromatine «.

Nous n'avons guère à nous occuper ici des recherches, d'ailleurs fort
intéressantes, faites ces dernières années sur la constitution chimique des
nucléines ou des nucléo-albumines. Ce qui nous intéresse surtout pour le
moment, c'est de savoir jusqu'à quel point les réactions colorées, usitées en
cytologie, peuvent servir à la diagnose chimique des éléments nucléaires,
ou mieux, pour préciser davantage, jusqu'à quel point la -chromatine« des
cytologistes représente une unité chimique ; et il ne sera pas nécessaire de
pénétrer très avant dans les considérations de structure moléculaire pour
nous apercevoir de l'insuffisance actuelle des connaissances sur ce sujet.

Flemming (1882) proposa jadis une définition de la » chromatine'-.
Celle-ci serait la substance du noyau qui prend le plus facilement les
colorants nucléaires et les retient le plus longtemps après lavage; c'est la
substance, encore, qui, mise simultanément en présence d'anilines acides
et basiques, ne prend que difficilement ou même refuse totalement les pre-
mières. Mais quels étaient ces » colorants nucléaires"? C'étaient surtout soit
la partie » basique <• de certains mélanges, tels que le colorant différentiel
de Hermann (safranine, violet de gentiane, orange G), soit le vert de
méthyle acétique, soit le carmin acétique. L'hématoxyline — contrairement
à la pratique actuelle d'un bon nombre de biologistes — n'était pas, aux
yeux de Flemming, un colorant exclusivement - nucléaire.

Cette définition, on le voit, est purement morphologique, et le mot
r- nucléaire- y doit recevoir une signification un peu élastique. En effet, les
-colorations nucléaires- prennent souvent en dehors du noyau; et d'autre
part les éléments les plus authentiquement ?• nucléaires* leur sont parfois
réfractaires.

Toutefois, la réaction basichromatique de l'élément principal du noyau,
des chromosomes, devient infiniment plus nette au voisinage des cinèses.
Strasburger, mettant les noyaux en présence du mélange vert de méthyle-
fuchsine, exprima le fait ci-dessus en disant que la *cyanophilie« est la
-réaction caryocinétique - de la chromatine. Et cette * cyanophilie- subit
des dégradations plus ou moins profondes à mesure que le repos cellulaire

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 173

s'établit. Mais comment y discerner alors la chromatine? quelles caracté-
ristiques morphologiques lui demeurent?...

Pour Carnoy (1897), le problème semblait plus simple, depuis que ses
observations l'avaient conduit à voir dans le vert de méthyle » le seul
colorant dont l'électivité pour la nucléine a été contrôlée par des expériences
chimiques précises". (Op. cit., p. 192.) Carnoy établissait donc une identité
entre la chromatine, caractérisée par la réaction au vert de méthyle, et ce
composé ou ce -complexe- chimique appelé » nucléine « : c'était donner de
la chromatine une définition à la fois morphologique et chimique. Malheu-
reusement le vert de méthyle, bon colorant nucléaire, ne garda pas ce
privilège exorbitant de - réactif spécifique de la nucléine «.

La littérature des dernières années contient plus d'un écho de la dis-
cordance entre les indications des réactions colorées et celles d'autres réac-
tions microchimiques. Ainsi Giardina (1901), appliquant à l'ovocyte de
Dytiscus la coloration safranine-vert lumière, constate qu'à certains stades
tout le noyau se colore en vert alors que le protoplasme se colore en rouge.
Or, diverses réactions microchimiques indiquaient, à ces stades mêmes, la
présence de nucléine dans le noyau et son absence dans le cytoplasme.

D'autre part tout semble indiquer qu'il existe un rapport entre la forte
teneur en acide nucléinique et l'avidité intense pour les colorants basiques.
Il est probable dès lors que les éléments nucléaires et en particulier les chro-
mosomes possèdent au point de vue chimique une structure assez complexe
et que leurs composants s'y trouvent en proportion très variable. Pourrait-
on même se refuser à priori à la possibilité d'une absence complète d'acide
nucléinique, dans les chromosomes, durant certaines phases de l'accroisse-
ment? On démontrerait difficilement cette absence; mais nous ne voyons
aucune difficulté à en admettre la possibilité.

Si l'on tenait absolument à investir la » chromatine « d'un caractère
chimique, peut-être pourrait-on adopter la définition qui représente, d'après
A. Fischer, le summum de nos connaissances un peu sûres en cette ma-
tière : » Das Chromatin ist die nucleinsâurehaltige fàrbbare Substanz des
Zellkernes, die mit steigendem Gehalt an Nucleinsaure immer schlechter
sich mit sauren Farben in wàssriger Losung fârbt « (1899, pp. 188 et sqq.).
Mais ce diagnostic approximatif n'est pas bien maniable.

La définition purement descriptive de la chromatine et la définition
chimique de la chromatine comme composé nucléinien ne sont donc qu'im-
parfaitement superposables. Mieux vaudra sans doute — pour nous surtout

174

J. MARECHAL

qui ne sommes pas chimiste de profession — renoncer à leur trouver
actuellement un emboîtement quelconque. Nous pensons, avec Lubosch
(1902), que cette tentative serait prématurée. Voilà pourquoi, comme nous
l'avons déclaré déjà, nous ne prétendons signifier par wchromatine", dans
tout ce travail, qu'une substance retenant assez fortement les colorants dits
» nucléaires «, et en particulier l'hématoxyline, pour ne les laisser point
déplacer facilement par les colorants dits *plasmatiques«.

2. La -chromatine «, ainsi définie, n'est l'apanage exclusif d'aucun
élément de la cellule, mais elle n'est pas non plus l'apanage constant du
chromosome. Nous allons dire brièvement pourquoi nous croyons devoir
écarter la notion de chromatine du concept de chromosome.

Le lecteur doit avoir saisi depuis longtemps la signification que nous
attachons au mot "Chromosome- : c'est ^quelque chose- qui se trouve en
continuité morphologique avec les bâtonnets apparus à l'époque des cinèses,
c'est une » unité de structure* qui persiste, nous l'admettons, à travers les
cinèses successives et qui reste » elle-même - malgré les changements de
forme et les altérations chimiques qu'elle subit.

Quelle est cette unité de structure?

Nos observations, sans donner à cette question une réponse complète
et positive, nous rapprochent de cette réponse grâce à la double élimination
qu'elles permettent.

Tout d'abord le chromosome ne consiste pas essentiellement dans un
arrangement linéaire plus ou moins complexe de granules ou de microsomes
chromatiques ; certes il porte souvent des granulations chromatiques, mais
on ne peut pas dire que celles-ci constituent le chromosome ; nous ajoutons
même qu'elles sont tout à fait accessoires au point de vue de la valeur
morphologique du chromosome. Ayant, depuis plusieurs années, observé
maints et maints objets, nous avouons n'avoir jamais rencontré cet arran-
gement régulier, schématique, de granules tel qu'on le décrivit souvent,
sous l'empire croyons-nous de préoccupations théoriques. Nous ne voudrions
pas néanmoins nous inscrire radicalement en faux contre des vues qui
bénéficient d'un patronage aussi imposant que celui de Weismann, de
Strasburger, et de bien d'autres. Encore pourtant conviendrait-il de re-
marquer que plusieurs travaux récents ont remis en question la thèse des
granules chromosomiques et permettent peut-être de présager un revire-
ment sur ce point. Même il est remarquable que ces travaux aient trait
surtout à des objets végétaux, dans lesquels il semblerait que les appa-

L OVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 175

rences de granulations dussent être particulièrement nettes. Nous faisons
allusion aux mémoire de Grégoire et Wijgaerts (1903) sur le Trillium,
de Th. Martins Mano (1904) sur le méristème radiculaire de Solannm et
de Phaseolus, puis de Kowalski (1904) sur les cinèses somatiques de la
larve de salamandre, mémoires dont les conclusions sont formellement
opposées à l'existence même de granules ('). Aussi bien, est-ce avec de
sérieuses réserves que, jusqu'à preuve du contraire, nous accordons créance
aux auteurs qui décrivirent dans leurs objets des enfilades régulières et
des parallélismes géométriques de microsomes chromatiques bien découpés
et parfaitement individualisés.

On nous permettra de dire, à ce sujet, le résultat négatif de nos ob-
servations personnelles.

Il est un seul stade où nos objets nous aient montré des granulations
chromatiques — combien irrégulières! — alignées sur les filaments, et ce
fut toujours un stade intermédiaire entre un état de forte condensation et
un état de disparition graduelle de la chromatine qui imprègne ces filaments.
On dirait une simple phase d'un processus plus général de retrait (ou de
retour) de la chromatine le long d'un .substratum. Du reste, à y regarder
de près, ce que nous voulons bien appeler des granulations, des corpuscules
ou des gouttelettes chromatiques, n'ont aucunement le contour régulier que
ces noms pourraient faire supposer. La forme quasi-géométrique est abso-
lument exceptionnelle, même dans les cas favorables; et nous avons l'im-
pression que ces granulations — on dirait mieux : ces empâtements ou ces
masses chromatiques — sont bien capricieuses pour des microsomes. Mais
en dehors de cette phase privilégiée, c'est bien pis. Il semble que, si les
microsomes sont des organites si importants et si individualisés, on doive
en trouver la trace un peu partout, surtout dans les stades où les chromo-
somes s'étalent bien au large : or, c'est en vain qu'on chercherait à les
retrouver durant toute la période d'éparpillement du réseau chromosomique.
Et puis, s'il s'agit de granules chromatiques, où sont-ils donc et sous quelle
forme aux moments de décoloration complète des chromosomes ?

(') Dans un mémoire tout récent, Grégoire poursuit ses recherches sur « la structure de l'élé-
ment chromosomique au repos et en division ». A propos des cellules méristématiques d'Allium, non
seulement il confirme ses conclusions antérieures, mais il les précise, les pousse plus à fond et les
généralise davantage. « Les aspects du repos et de la cinèse somatique ne fournissent aucun appui à
l'hypothèse de particules représentatives qui seraient telles qu'elles pourraient être observées au mi-
croscope » (1906, p. 35oj.

176

J. MARECHAL

Nous ne nous chargerions certes pas de défendre, pour nos objets, la
persistance du * chromosome-granules - : celui-là disparaît complètement
au cours de l'accroissement ovocytaire. Tant pis pour les théories qui pos-
tulent à la fois la persistance des chromosomes et la valeur morphologique
des microsomes. Si l'on tient à celle-ci, il faudra bien supposer que les pré-
cieuses granulations se sont réfugiées dans les nucléoles, supposition que les
aspects des nucléoles et leurs rapports avec les chromosomes nous font
trouver, non seulement gratuite, mais expérimentalement improbable. Bref,
voici un dilemme qui peut-être aura l'avantage de résumer nettement notre
pensée : ou bien l'on définit le chromosome exclusivement comme un as-
semblage de granules chromatiques : alors, comme ces granules dispa-
raissent ou tout au moins se dispersent, il n'y a évidemment plus lieu de
parler d'une persistance des chromosomes ; ou bien l'on définit le chromo-
some comme composé essentiellement d'un substratum achromatique et de
microsomes : dans ce cas encore la dispersion ou la disparition des micro-
somes empêcherait d'admettre la persistance des chromosomes proprement
dits. De toute nécessité il faut donc opter entre la persistance des chromo-
somes et la valeur morphologique des granulations. A vrai dire, pour cer-
tains auteurs l'option est faite : l'individualité et la persistance se trouvent
reportées sur les granules ; les bandes chromosomiques ne sont que des uni-
tés transitoires. Franchement, cette solution nous paraît arbitraire ; et l'on
nous pardonnera de la goûter fort peu, à nous qui avons de moins en moins
nos apaisements sur l'existence même des microsomes. Nous ne nous dissi-
mulons pas la portée du sacrifice qu'implique notre attitude : nous renon-
çons équivalemment à l'espoir, que tant de biologistes ont caressé, de concréter
dans les apparences morphologiques du noyau certaines idées théoriques
sur le rôle des particules représentatives. Ce sacrifice une fois fait, il en
coûtera moins d'opérer sur la notion de » chromosome « une seconde élimi-
nation.

De même que nous avons rejeté le concept du » chromosome-granules -,
nous rejetons comme trop étroit le concept du „chromosome-chromatine" .

Mais, nous a-t-on objecté, un chromosome sans chromatine, c'est une
contradiction dans les termes. — Pardon; ce serait tout au plus une
v catachrèse « , un des aboutissants les plus fréquents de la vie des mots.
Il en serait du «chromosome" ce qui est advenu de la «cellule- : l'étymo-
logie du mot ne répond plus à l'extension du concept. Rien de plus naturel,
au début, que le choix du mot -chromosome-' pour désigner ces filaments

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 177

du noyau, qu'on apercevait, fortement colorés, aux abords des cinèses et à
certaines phases spéciales de la vie cellulaire. Mais dès lors que de nouvelles
recherches démontrent la continuité de ces structures colorées avec des struc-
tures non colorées, n'est-ce pas un signe que la coloration n'entre pas comme
partie intégrante dans le concept de « chromosome - ? et n'est-ce pas le mo-
ment de supprimer, dans la définition du mot, la limitation que semblait
d'abord impliquer celui-ci. Le « chromosome" au lieu d'être «une structure
chromatique- sera bonnement » une structure périodiquement chromatique.
Du reste, nous ne tenons pas au mot si l'on nous concède la chose.

Où en viendra-t-on, s'il faut, comme Eismond (1898), appeler chromo-
some «toute masse de chromatine, quelle que soit sa forme» (')? Le chro-
mosome ne serait pas seulement alors un protée aux métamorphoses stupé-
fiantes, il serait par ses origines et sa destination le plus hétérogène des
éléments cellulaires : au vrai, le mot chromosome deviendrait tout simple-
ment une étiquette, collée indifféremment sur des granulations, sur des
inclusions protoplasmiques, sur les bâtonnets ou les filaments nucléaires,
sur des nucléoles de toute taille, etc.

D'autre part, nous ne croyons pas qu'il soit opportun de définir le
chromosome par ce seul caractère "d'élément filamenteux" du noyau. Le
noyau peut contenir tant de filaments d'origine et de nature diverses ! Mais
pourquoi n'appellerait-on pas chromosome — comme semblent le faire
Carnoy et Fick — tout arrangement linéaire de chromatine? Sans doute,
au point de vue purement descriptif cette définition peut se défendre, et
elle est presque inévitable si l'on adopte les idées des auteurs que nous
venons de mentionner sur le renouvellement total du réseau chromosomique.
A nos yeux, elle pèche à la fois par excès et par défaut : d'une part elle
soustrait à l'extension du concept de chromosome des structures non chro-
matiques, qui sont en continuité parfaite avec les bâtonnets des cinèses
précédentes et avec ceux des cinèses prochaines; d'autre part elle fait rentrer
sous l'extension de ce même concept des produits de résolution nucléolaire
dont l'existence est éphémère et la valeur morphologique nulle.

Une définition des chromosomes doit, nous semble-t-il, tenir compte
de leur genèse et de leur destinée, y saisir, autant que possible, une identité
qui se prolonge et qui évolue.

Dans tous nos objets, le début de la période d'accroissement marque

(') Cité d'après M. Lovez.

178 J- MARÉCHAL

une tendance passagère des chromosomes à refuser les colorants basiques
et l'hématoxyline. Cette tendance, chez les sélaciens, s'accentue jusqu'à la
déchromatisation complète du réseau nucléaire. Nous avons dit plus haut
que Born expliquait cette décoloration par une diminution de densité ou
un éparpillement de la chromatine et que Rueckert admettait de plus la
possibilité d'une réaction chimique affectant les »microsomes«. Or, il est
pour nous absolument évident que cette première décoloration ne s'expli-
que pas suffisamment par une » décondensation» de la chromatine des
chromosomes ; car la structure fondamentale de ceux-ci, au moment de
l'achromatisme complet, est encore grumelée et compacte dans la région
axiale : il est clair qu'il s'est opéré, soit une transformation chimique soit
un mouvement de retrait d'une substance chromatique imprégnant le chro-
mosome. Force est donc de considérer la première phase de décoloration,
chez les sélaciens, non pas comme un état de très fine subdivision de struc-
tures chromatiques, mais comme une période de véritable achromatisme
des chromosomes. S'ils. - chromatine «, morphologiquement définie, est un
élément essentiel du chromosome, c'en est fait de l'individualité de celui-ci.
Mais chez les sélaciens — et ailleurs — une unité de structure persiste
au cours de l'ovogénèse entière, c'est, dans le filament chromatique, quelque
chose d'indépendant de la coloration, quelque chose de continu, qui peut
être déchiqueté, diminué, mais qui représentera le chromosome à la cinèse
suivante. Ce --continu de structure «, qui fait l'unité du chromosome, qu'on
l'appelle plastine, linine, substratum achromatique, il importe peu, pourvu
qu'on se comprenne. Quand nous parlons de la persistance des chromo-
somes, nous voulons dire uniquement : la persistance de leur unité struc-
turale, ou si l'on veut, de leur substratum achromatique. On sait que
Haecker et Boveri ont précisé leur idée en ce sens. Haecker, en 1902,
faisait remarquer qu'en tous cas la persistance du substratum achromatique
suffisait à la continuité morphologique du chromosome (1. c, p. 386). —
v Es mag also, écrivait de son côté Boveri, en 1904, sehr wohl sein dass
hier unter »chromatischer« Substanz auch Teile einbegriffen werden, die
im ruhendem Kern gerade als « achromatische «, als 5>Linin«, »Plastin«
oder anderswie bezeichnet werden; ja es ware fur unsere Betrachtungen
ganz gleichgtiltig wenn das was durch den ruhenden Kern hindurch die
Kontinuitat der Chromosomen vermittelt, iiberhaupt gar nicht ihr farbbarer
Bestandteil wâre « (1904, p. 2).

LOVOGENÈSE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 179

Art. 7. — Valeur morphologique et individualité
des chromosomes.

1. On se demandera peut-être s'il est bien raisonnable à nous, après
les larges coupures pratiquées dans le concept de chromosome, d'attacher
encore une importance quelconque à la continuité de cet organite diminué.
Car enfin, tout l'intérêt de la théorie de l'individualité chromosomique
réside semblet-il dans ses rapports avec les problèmes de l'hérédité. Si les
microsomes se dispersent ou même disparaissent, si par surcroît la chro-
matine se désorganise et abandonne totalement les filaments, qu'importent
ces structures achromatiques persistantes, qui sans doute n'ont rien de com-
mun avec le » plasma germinal- ou 1' ridioplasme* ?

Tel serait, à première impression, le langage d'un certain nombre de
biologistes soucieux des problèmes théoriques. Car, sous l'influence des
idées de Weismann et d'autres hypothèses analogues, l'identification s'est
faite, en beaucoup d'esprits, entre la chromatine et Yidioplasmc; et l'on est
tellement accoutumé à entendre la formule »das Chromatin, die Verer-
bungssubstanz -, qu'on lui attribue inconsciemment la valeur d'un dogme
scientifique. Nous tromperions-nous fort, si nous supposions que, chez plu-
sieurs, les rides- ou quelque chose d'équivalent ne sont pas totalement
étrangers à la fortune des » microsomes chromatiques*? Et une fois les
concepts d'ide et de microsome bien amalgamés, que pourrait donc encore
signifier un chromosome sans granulations chromatiques, un » idante - sans
rides*? A vrai dire, il ne manque pas de cytologistes qui renoncent à
matérialiser les »ides« dans des granulations visibles sous le microscope;
néanmoins, aux yeux de la plupart de ceux-ci, l'équation » plasma germinal=
chromatine « ne fait pas l'ombre d'un doute : le chromosome intervient
dans l'hérédité avant tout par sa chromatine, qu'elle soit ou non distribuée
en microsomes. Ce présupposé mi-théorique, mi-expérimental, a dû dé-
tourner plus d'un chercheur de la théorie de l'individualité chromosomique,
après qu'il eût constaté dans ses objets une phase de déchromatisation du
réseau nucléaire.

Si nos observations personnelles sont exactes, comment les caractériser
au regard de la mentalité que nous venons d'esquisser d'un trait? Nous
n'apercevons qu'une seule voie de conciliation ; mais nous doutons que beau-
coup consentent à y entrer : c'est de renoncer à définir la chromatine, ou

lSo J. MARECHAL

tout au moins de renoncer à la déceler par le moyen des colorations cyto-
logiques. Si l'on admet que la présence de la chromatine peut s'allier avec
l'absence de toute réaction basichromatique, il est bien évident que nos
observations n'ont rien qui puisse offusquer une théorie quelconque fondée
sur la valeur de la chromatine. Notre ignorance des caractéristiques mor-
phologiques de celle-ci laisserait toujours une porte large ouverte à l'oppor-
tunisme des conjectures. Mais alors, combien l'hypothèse, qui identifie la
chromatine avec l'idioplasme ou le plasma germinal, ne devient-elle pas
gratuite! Il est trop clair, dans ce cas, que la persistance de la chromatine,
loin d'apparaître comme un fait d'expérience, n'est plus que le corrélatif
hypothétique de la persistance du très plausible mais non moins hypothé-
tique - plasma germinal".

Nous disions tantôt que peu d'auteurs entreraient dans cette voie de
conciliation : à en juger par leurs mémoires, la plupart d'entre eux en-
tendent bel et bien, par -chromatine", soit la chromatine de Flemming,
soit la basichromatine de Heidenhain, soit quelque chose d'équivalent :
en somme, à peu près ce que nous avons nous-mème voulu signifier par ce
mot dans tout ce travail. Mais alors nous ne voyons plus du tout comment
l'intangible plasma germinal pourrait encore s'identifier à la chromatine,
cette voyageuse fantasque, aux évolutions déconcertantes. 11 faudrait ad-
mettre, pour soutenir cette identité, que le plasma germinal effectue un va
et vient continuel entre le réseau nucléaire et les nucléoles et qu'à certains
moments il est tout entier inclus dans ceux-ci : or, rien de plus variable
que les nucléoles, nous l'avons vu. Nous n'insistons pas sur l'improbabilité
de cette hypothèse; mais cette improbabilité devient une impossibilité dès
qu'il s'agit non plus seulement de la simple identité « plasma germinal =
chromatine", mais de la double identité postulée par Weismann (1902,
xvi. u. xvii. Vortrag) : -plasma germinal = substance chromosomique per-
sistante = chromatine «.

On le voit, le reproche que nous formulions à notre adresse, au début
de ce paragraphe, ne peut se trouver fondé que de la part d'une seule
catégorie de biologistes : ceux qui admettent la valeur de la chromatine,
morphologiquement définie, sans lui chercher d'ailleurs, dans l'intervalle
des cinèses, une localisation ou une distribution déterminée. Et en effet,
aux partisans d'un weismannisme intégral, s'ils définissent comme nous
la chromatine, nous opposons un fait; que s'ils renoncent à la définir
par les réactions colorées, ils attacheront autant et plus d'importance

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 181

que nous à la persistance de la structure — même incolore ou oxychro-
matique — des chromosomes : car cette structure reste peut-être chargée
de chromatine non décelable par les colorants. Il est à remarquer d'ailleurs
que se refuser à caractériser la chromatine par des indices de coloration
équivaut aujourd'hui à s'interdire toute objection sérieuse contre la per-
sistance des chromosomes, considérés même comme porteurs de l'idio-
plasme. Quant aux biologistes qui ne reculeraient pas devant le divorce du
plasma germinal et de la chromatine de Flemming, ils ne sauraient nous
faire grief de reporter sur des structures achromatiques une partie des attri-
butions soustraites à la chromatine. En effet — qu'on nous permette de
faire encore cette remarque — nous pouvons sur ce point reprendre à notre
compte toutes les observations qui servirent à Weismann de fondement
expérimental pour identifier la chromatine et l'idioplasme. Voici pourquoi.
Ces faits d'observation, auxquels Weismann fait appel, contraignent
d'attribuer une influence morphogène — ou, si l'on veut, une part du moins
des fonctions de l'idioplasme — non pas précisément à la chromatine de
Flemming, mais au noyau ou à la substance chromosomique, ce qui n'est pas
nécessairement la même chose. Nous nous bornons à les rappeler, car ils
sont connus de tous : ce sont les régénérations de fragments nucléés et la
dégénérescence des fragments complètement anucléés, dans les expériences
de mérotomie; ce sont les faits généraux de persistance du nombre des
chromosomes, de réduction de ce nombre dans les cellules sexuelles, de
fécondation; ce sont encore les expériences de Boveri sur les produits de
la fécondation d'un œuf énucléé — que l'on croie ou non devoir formuler
des réserves sur la signification attribuée à cette expérience. Nous pourrions
ajouter que même l'interprétation des caractères mendéliens à l'aide des
phénomènes nucléaires des cellules germinales ne postule pas nécessaire-
ment l'identité de la chromatine et du plasma héréditaire, mais tout au
plus l'identité de ce plasma et de la substance chromosomique : à moins
peut-être qu'on ne veuille faire appel à un jeu infiniment compliqué et
d'ailleurs inobservable d'ides ou de déterminantes, mais cette haute voltige
théorique ne peut avoir de conséquences impératives pour ceux qui s'abs-
tiennent de s'y livrer. Même après le sacrifice de la » chromatine", nous
croyons donc rester en accord suffisant avec des cytologistes comme Sutton,

MONTGOMERY, STRASBURGER, BoVERI.

Rien dans les faits — à ce qu'il nous semble — n'empêche donc d'attri-
buer à la structure chromosomique elle même une partie des propriétés dont

182 J. MARECHAL

on dotait la chromatine qui l'imprègne généralement. Mais alors, il se pour-
rait qu'il n'existât pas d' -idiochromatine*? C'est possible. D ailleurs pour-
quoi, au fond, la coloration basichromatique ne répondrait-elle pas exclu-
sivement à une fonction trophique?

Nous prions qu'on veuille bien ne pas voir dans les pages qui précèdent
un essai de critique générale des idées de Weismann. Il serait ridicule
d'aborder, d'un point de vue aussi restreint, une théorie dont l'ampleur et
la robustesse ne peuvent échapper à personne. Nous avouons franchement
ne pas nous sentir dans le sillage de Weismann, pour des raisons qu'il serait
superflu de développer ici; mais nous professons la plus grande estime pour
la pensée de 1 eminent biologiste. Tout notre but a été de marquer, entre
quelques aspects de cette pensée et quelques conséquences déduites de nos
observations actuelles, les points précis où s'accuse une discordance.

2. Nous reprocherions volontiers à l'école de Weismann le souci
excessif de matérialiser, de localiser dans des éléments concrets, d'»hy-
postasier« selon l'expression de Driesch (1901, p. 184), les diverses virtua-
lités de la cellule. On pourrait s étonner après cela que nous défendions,
dans ce mémoire, l'individualité et jusqu'à un certain point, la valeur mor-
phologique des chromosomes héréditaires. Car c'est encore là une manière
de localisation matérielle des propriétés cellulaires.

Notre attitude est commandée avant tout par deux grands principes.

i° Tout d'abord, nous estimons qu'il vaut mieux conserver, fût-ce
en la modifiant un peu, une théorie qui a rendu de bons services et peut
encore se montrer féconde, tant que cette théorie groupe les faits sans
en heurter aucun et n'est d'ailleurs remplaçable par aucune hypothèse
plus satisfaisante. Or, il nous semble que la théorie de l'individualité des
chromosomes réaliserait ces conditions, moyennant le petit changement
consenti éventuellement par Haecker et par Boveri, puis proposé expres-
sément par nous, en 1904, à propos des sélaciens.

On a critiqué le choix du mot » individualité*. De fait, le choix de ce
mot ne parait pas heureux; d'autant moins que Boveri (1904), si nous le com-
prenons bien, force trop le concept correspondant. Pour un peu il assimi-
lerait les chromosomes à des organismes élémentaires, poussant des pseu-
dopodes pendant le repos, se conjuguant et se reproduisant par division,
vivant d'ailleurs en symbiose avec le corps cellulaire (1). Nous n'irions pas

(') La même analogie se trouve exprimée avec plus d'insistance par Haecker (1904), lorsqu'il
décrit <c l'organisation bactéroïde » des chromosomes.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 183

jusque là : les chromosomes sont pour nous de simples » unités de structure «
persistant d'une division à l'autre. Leur cause nous paraît ressortir plutôt
à la cytomécanique qu'à une sorte de bio-sociologie cellulaire. Du reste, y
a-t-il dans les paroles de Boveri autre chose qu'une métaphore un peu
poussée?... Nous gardons le mot » individualité « parce qu'il est devenu
usuel; mais nous préférerions quelque chose comme «continuité*, «per-
sistance"...

Nous disions donc que l'hypothèse générale de la persistance des
structures chromosomiques ne heurtait aucun fait — nous croyons l'avoir
suffisamment montré au cours de tout ce mémoire — et de plus groupait
d'une manière satisfaisante les observations relatives aux chromosomes. On
trouvera cette démonstration développée dans la brochure publiée par Bo-
veri en 1904; nous nous bornerons à rappeler ici trois groupes de faits
indéniables, qui nous apparaissent comme le principal fondement de l'hy-
pothèse que nous défendons : 1. C'estd' abord la persistance dûment constatée
des chromosomes, en beaucoup de cas, durant les stades mêmes qui ailleurs
sont considérés comme des » périodes critiques « : par exemple durant
l'accroissement ovocytaire; — puis l'explication très naturelle que l'on peut
fournir des disparitions momentanées du réseau chromosomique dans les
cas les plus défavorables. 2. Un second groupe de faits qui nous frappe,
c'est la constance si universelle du nombre spécifique — non pas des micro-
somes : qui donc les a comptés? — mais des chromosomes et leur partici-
pation au phénomène capital de la division cellulaire. 3. Dans un troisième
groupe, nous rangerons tous les faits relatifs à la réduction du nombre des
chromosomes, à la restauration de ce nombre par l'union des gamètes, à la
préparation que subissent de si longue main les filaments des gonocytes :
nous pourrions rappeler à ce propos, l'argument que nous avons développé
à la fin de notre première partie.

On conviendra que tous ces faits se conçoivent plus aisément dans l'hy-
pothèse de chromosomes persistants. Rejeter cette hypothèse, c'est renoncer
à donner de ces faits une explication empirique ultérieure, en d'autres ter-
mes, c'est en proclamer «l'autonomie" et les attribuer directement à l'acti-
vité spécifique de la cellule. Ceci nous amène à formuler le second principe
par lequel se justifie notre attitude.

20) C'est un principe élémentaire de méthodologie : il convient de ne
pas proclamer » l'autonomie « d'un groupe de phénomènes avant d'avoir
épuisé les essais raisonnables d'explications empiriques, en d'autres termes,

184 J- MARÉCHAL

avant d'avoir constaté que ces phénomènes sont irréductibles à des antécé-
dents plus simples. Or, il ne nous est pas prouvé, par exemple, que le fait
de la constance du nombre des bâtonnets des cinèses, tenu compte surtout
des quelques légères oscillations qu'il présente, ne puisse s'expliquer par
cet antécédent mécanique de la persistance, sauf accident, d'un nombre fixe
de structures chromosomiques, héritées d'ancêtres lointains. En dehors de
cette hypothèse, on se verrait contraint de dire tout uniment » que la loi
de l'activité cinétique dans les cellules de telle espèce comporte l'appari:
tion, à chaque prophase, d'un tel nombre de bâtonnets chromatiques " :
ce serait une induction, mais non plus une explication; ce serait en même
temps une reconnaissance, au moins implicite, de 1' » autonomie « des phé-
nomènes exprimés par cette loi.

Qu'on nous décrive maintenant un certain nombre de cas où l'indivi-
dualité des chromosomes soit manifestement perdue — nous n'en connais-
sons pas jusqu'à présent — et nous abandonnerons une hypothèse, qui nous
avait paru expliquer les faits avec une simplicité de bon aloi. Peut-être
alors faudrait-il interpréter la constance de nombre et la réduction comme
des effets de quelque mystérieuse » Tâtigkeit * de la cellule-œuf : car on
côtoiera la métaphysique le jour où l'on devra se ranger au point de vue
émis — un peu prématurément, ce nous semble — par A. Giardina (1901) :
«Cosicchè la costanza del numéro dei cromosomi non dipende ne délia
permanenza dell' individualità dei cromosomi, ne dalla quantité di sostanza
cromatica che si dispone nella piastra mitotica : dipende piutosto dalla
costanza con cui si riproducono ad ogni mitosi alcune condizioni indepen-
denti dalle due prime, e caratteristiche per ogni specie di organismi. «
(Op. cit., p. 462.)

RESUME GENERAL.

Ce résumé ne comprendra que les principales conclusions des diffé-
rents chapitres.

Première partie : Différenciation et débuts de l'ovocyte I.

Sélaciens.

1 . Répartition générale des ovocytes dans des ovaires de différents
âges. (Pp. 15-1 3.)

Les très jeunes ovocytes font généralement partie de nids cellulaires;
exceptionnellement on trouve ces ovocytes isolés, entre les cellules de l'épi-
thelium germinatif ou même en dehors de celui-ci. (Pp. 18-19.)

Les nids proviennent très probablement de la division d'ovules pri-
mordiaux, peut-être aussi parfois de la simple juxtaposition d'éléments
ovocytaires. (Pp. 19-21.)

L'origine des ovules primordiaux eux-mêmes reste obscure. Cependant
le développement de l'ovaire post-embryonnaire semble indiquer une diffé-
renciation de cellules germinales aux dépens de l'épithélium germinatif.
Il serait probablement excessif de rechercher l'origine de tous les ovocytes
dans les grandes cellules dites » germinales- signalées avant même la con-
stitution des »Anlage« génitaux. (Pp. 21-24.)

Il faut rejeter, en ce qui concerne les sélaciens, l'idée d'une origine
pluricellulaire de l'ovocyte. Les ovocytes sont le produit de la différenciation
individuelle des ovogonies de dernière génération. En principe, toute ovo-
gonie d'un nid est apte à se différencier, et les phénomènes de dégénéres-
cence, dans les Einester, ne sont ni nécessaires ni généraux. (Pp. 24-27.)

2. La succession des premiers stades de l'ovogénèse peut se marquer
comme suit : repos postovogonial; reconstitution lente des filaments du
noyau et commencement de rétraction unilatérale; parallélismes ou entre-
croisements fréquents de ces filaments ; synapsis : rétraction discrète, mais

186 J. MARECHAL

surtout orientation des filaments en bouquet : accolement total ou partiel
de ces filaments deux par deux, à un moment un peu variable; spirème
discontinu de filaments épais (stade initial de Rueckert) et bivalents; sépa-
ration plus ou moins accentuée des moitiés constitutives de chaque système
chromosomique : noyaux diplotènes; début du grand accroissement. (Voir
dans le texte le détail et la justification de cette sériation.) (Pp. 27-43.)

Urochordes, céphalochordes, téléostéens.

L'étude cytologique de l'ovocyte jeune chez Ciona intestinalis, Clavel-
lina lepadiformis, Amphioxus lanceolatus, Trigla hirundo, Gasterosteus
aculeatus et quelques autres types soumis à un examen moins détaillé, fait
reconnaître partout, avec des modalités un peu différentes, une succession
de stades identique à celle que présentent les sélaciens. (Pp. 44-54.)

Littérature relative aux premiers stades de l'ovogénèse.

L'analyse de cette littérature permet deux constatations principales :
i° elle montre que les travaux plus récents et plus détaillés tendent pour la
plupart à mettre en lumière, chez les vertébrés et chez beaucoup d'inverté-
brés, deux stades importants : un repos ovocytaire initial et un stade de
synapsis. Cette tendance ne peut que confirmer la sériation proposée ci-
dessus. — 20 elle montre ce que les observations relatées dans la première
partie de ce mémoire ont ajouté aux connaissances antérieurement acquises :
la sériation faite par Rueckert des premiers stades de l'ovogénèse chez les
sélaciens s'est trouvée notablement complétée et interprétée différemment;
quant aux autres types ici étudiés, le début de leur ovogénèse n'avait fait
l'objet d'aucune tentative de sériation. (Pp. 55-64.)

Le synapsis.

La littérature relative au synapsis de la sporogénèse végétale, de la
spermatogénèse et de l'ovogénèse animales, met en lumière un certain
nombre de conclusions concernant la localisation, la nature et la signification
biologique du synapsis. (Pp. 65-73.)

Le synapsis est un phénomène naturel, consistant surtout en une
reconstitution, une orientation et probablement un accolement de filaments
chromatiques. La rétraction — peut-être accessoire — est sans doute en
beaucoup de cas accentuée par les réactifs : il n'est guère probable qu'elle
soit totalement artificielle. (Pp. 73-75.)

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES I87

Le synapsis est un phénomène normal et nullement une manifestation
pathologique. (Pp. 76-77.)

Le synapsis, décrit dans ce mémoire, est homologue du -sinapsi d'ac-
crescimento « et non du * sinapsi differenziale « de Giardina. Il n'est nulle-
ment homologue du gros nucléole basichromatique de certains œufs, sauf
le cas problématique où ce nucléole renfermerait les chromosomes. Il n'a
rien de commun avec le Centralkôrper, qui se forme beaucoup plus tard,
chez les sélaciens et ailleurs. (Pp. 77-79.)

Le synapsis est très probablement un phénomène préparatoire à la
réduction des chromosomes; il effectuerait, par rapprochement ou accole-
ment des chromosomes deux à deux, la pseudo-réduction préalable aux
cinèses. Cette proposition ressort assez clairement de la littérature biologi-
que des dernières années. L'hypothèse d'une pseudo-réduction par accole-
ment longitudinal des chromosomes pendant le synapsis s'accommode à
merveille des apparences constatées dans les objets dont s'occupe ce mé-
moire : la seule difficulté provient du dénombrement des chromosomes
opéré par Rueckert chez les sélaciens : ces comptes, présentés par Rueckert
avec une certaine hésitation, sont extrêmement difficiles à contrôler. Raisons
de négliger provisoirement cette difficulté. (Pp. 79-95.)

Conclusions de la première partie. 1 . Les observations rapportées
dans ce mémoire, jointes aux résultats de quelques autres travaux, per-
mettent d'établir un schéma général des débuts de l'ovogénèse chez les chor-
dates. Et tout porte à croire que l'ovogénèse des invertébrés, la spermato-
génèse, la sporogénèse végétale se déroulent suivant le même type fonda-
mental. (Pp. 95-96.)

2. Tout ce mouvement des chromosomes durant les premières phases
de la période ovocytaire est un indice de leur importance morphologique
et une garantie de leur persistance durant les phases suivantes. C'est ainsi
que cette première partie plaide en faveur de la conclusion à laquelle abou-
tira plus directement la seconde partie : l'individualité des chromosomes.
(Pp. 96-97.)

Seconde partie : Période d'accroissement de l'ovocyte.

Examen de la littérature relative à l'état des chromosomes dans l'ovocyte
en accroissement. On en peut déduire les trois propositions suivantes :

188 J- MARECHAL

i. Si le «chromosome- est essentiellement une «structure chromatique",
son individualité souvent n'est qu'éphémère. 2. S'il est seulement une
«unité de structure «, imprégnée à certaines époques par la chromatine,
aucune observation indiscutable ne contraint à nier sa persistance dans
l'ovocyte en accroissement. 3. Les nucléoles peuvent donner naissance à
des productions filamenteuses, qui simuleront parfois l'aspect de chromo-
somes véritables. (Pp. 99-113.)

Observations directes.

Scyllium canicula. Étude des transformations des chromosomes et
du mouvement des nucléoles durant toute la période d'accroissement par-
courue en 32 étapes. En résulte clairement, malgré le fait de résolutions
nucléolaires filamenteuses, la persistance des structures chromosomiques.
La vésicule n'est abandonnée qu'au voisinage des cinèses de maturation,
au moment où, après l'épisode du grand accroissement, les filaments ont
repris, dans le Centralkôrper, l'aspect et les dimensions qu'ils présentaient
jadis dans les noyaux diplotènes. (Pp. 1 14-129.)

Pristiurus melanostomus. L'examen d'un vingtaine d'aspects, soigneu-
sement échelonnés, y montre, avec quelques variantes de détail, le même
ensemble de phénomènes que chez Scyllium. La démonstration de la per-
sistance des chromosomes est également évidente de part et d'autre, si
l'on fait abstraction des colorations pour ne considérer que les structures.
(Pp. 129-134.)

Téléostéens : Triglahirundo. Les chromosomes y subissent — comme
partout — un processus de déconcentration interne, qui ne va pas cepen-
dant jusqu'à amener pour eux une -phase critique-. On ne les trouve
jamais non plus complètement décolorés. Ils sont appariés entre eux, comme
chez les sélaciens et dans tous nos autres objets, mais l'aspect des systèmes
bivalents n'est pas toujours également clair : la raison en est dans le degré
variable d'écartement des filaments conjoints au moment où débutent les
phénomènes de relâchement des structures. (Pp. 135-1 37-)

Gasterosteus aculeatus. Développement plus accidenté que chez Trigla.
Mouvements plus compliqués des nucléoles. Décondensation et réticulisa-

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 189

tion des chromosomes poussée plus loin, bien que ceux-ci restent toujours
(décelables. Diverses autres particularités. (Pp. 137-138.)
Notes sur d'autres types examinés accessoirement.

Amphioxus et quelques tuniciers. Modalité un peu spéciale du même
processus de relâchement de la structure des chromosomes dans les noyaux
diplotènes. Constitution progressive du magma réticulé de la période de
grand accroissement : pourquoi l'on doit dire que les structures chromoso-
miques y persistent. (Pp. 138-140.)

Cas un peu spécial de Clavellina lepadiformis.

Discussions et conclusions relatives à la seconde partie.

1. L'affirmation générale de la persistance des chromosomes durant
la période d'accroissement de l'ôvocyte des chordates se fonde : a) sur des
raisons théoriques, b) sur les résultats de l'observation brute, c) sur une
étude plus minutieuse de la loi de déconcentration des structures chromo-
somiques. (Pp. 141-144.)

La loi de déconcentration permet d'établir Xhomologie parfaite des
aspects assez différents présentés, en divers objets, par la vésicule germina-
tive en accroissement; ces aspects ne sont que des modalités d'application
d'un même processus à des structures originairement identiques ou homo-
logues (noyaux diplotènes). En conséquence, il faut renoncer à une consi-
dération phylogénétique émise par Born, en 1894, à propos des rapports
entre l'ôvocyte d' Amphioxus et celui de batraciens ou de sélaciens : les
homologies ne sont pas celles que pensait Born. De plus, les homologies ici
constatées suggèrent, relativement à la vésicule germinative de Petromy^on ,
certaines conclusions différentes de celles que formula Lubosch, en 1904.
Pp. 144-148.)

2. Les rapports entre le réseau nucléaire et les nucléoles intéressent
l'objet de ce travail sous un double point de vue :

i° Origine nucléolaire de certains filaments. Divers modes de forma-
tion de ces filaments ont été décrits dans ce mémoire. De nombreuses raisons
empêchent que le fait de l'origine nucléolaire de certains filaments puisse
faire tort à la thèse de la persistance des chromosomes. (Pp. 148-152.)

20 Échanges de chromatine entre les chromosomes et les nucléoles.
Les échanges de chromatine — sous forme morphologiquement décelable —

190 J. MARÉCHAL

ne sont certainement pas généraux dans les objets ici étudiés : ils n'y peuvent
avoir que le caractère d'un phénomène partiel et transitoire. (Pp. 153-156.)

3. Quelques remarques, purement morphologiques, sur la structure,
la distribution et les mouvements des nucléoles : elles ne se laissent guère ré-
sumer.— Jamais on n'a constaté d'amiboïsme des nucléoles. La distribution
et le nombre de ceux-ci sont extrêmement variables, chez les sélaciens, et
très probablement en rapport, au moins partiel, avec les conditions de nu-
trition de l'ovocyte : ce fait, qui demanderait une étude ultérieure, doit ren-
dre prudent dans l'application des considérations phylogénétiques fondées
sur l'aspect des nucléoles. La situation des nucléoles dans la vésicule semble
indépendante de la gravité. (Pp. 157-161.)

4. Interprétations exactement inverses données par Rueckert (1892)
et par Lubosch (1902) de la coïncidence entre la fine subdivision de la sub-
stance chromosomique et la recrudescence d'activité trophique du cyto-
plasme. (Pp. 161-162.)

Le fait de la coïncidence entre la décondensation des chromosomes et
le début de l'accroissement du cytoplasme est universel et indéniable; mais
il n'existe pas de coïncidence pareille entre le commencement de la recon-
centration des chromosomes et un phénomène cytoplasmique appréciable.
(Pp. 162-163.)

L'expansion des figures chromosomiques tient, non seulement à un
accroissement de leur volume par diminution de leur densité moyenne, mais
très probablement aussi à un réel accroissement de leur masse. (Pp. 163164.)

La courbe de déconcentration et d'augmentation de volume des chro-
mosomes n'est pas exactement correspondante à la courbe de leur déchro-
matisation. Aussi convient-il d'abandonner une hypothèse, fondée par E. B.
Wilson sur des données étrangères et incomplètes, à savoir que la décolora-
tion des chromosomes dans l'auxocyte proviendrait exclusivement de la fixa-
tion par eux d'une quantité croissante de substance albumineuseetde la dimi-
nution résultante de leur pourcentage en acide nucléinique. (Pp. 164- 165.)

On n'a pas constaté de passage, du noyau dans le cytoplasme, d'élé-
ments chromatiques figurés (nucléoles ou filaments). (P. 166.)

Les rapports constatés entre la décondensation des chromosomes et
l'activité cytoplasmique peuvent s'accommoder soit de l'interprétation de
Lubosch soit de celle de Rueckert: peut-être cependant s'accommoderaient-
ils mieux encore d'une interprétation mixte. |Pp. 166-168.)

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 191

5. Comme l'avait signalé Rueckert, et contrairement à l'opinion de
Born, les chromosomes en voie de reconcentration abandonnent au réseau
caryoplasmique une partie de leur trame. Ce déchet, constaté clairement
chez les sélaciens et chez Gasterosteus, porte sur la substance chromosomi-
que fondamentale, et non pas — ou non pas seulement — sur la " chroma-
tine". Selon toute probabilité, il correspond à peu près aux acquisitions
faites par les chromosomes au cours des phases antérieures de l'accroisse-
ment. (Pp. 169-171.)

Ces faits confirment la distinction entre le Keimplasma et le Somato-
plasma, moyennant quelques réserves qui ressortiront des considérations
qui vont suivre. (P. 171.)

6. Il serait prématuré de faire entrer dans la définition de la * chro-
matine " des caractéristiques chimiques. Mieux vaut conserver, dans les
travaux de morphologie, le concept purement descriptif que Flemming at-
tribuait à la chromatine, ou du moins quelque chose d'analogue. En prati-
que, d'ailleurs, c'est l'attitude que prennent la plupart des cytologistes. Nous
appelons «chromatine- — sans prétendre aucunement en faire une unité
chimique — toute substance qui prend facilement les colorants basiques ou
l'hématoxyline et les retient assez pour ne les point laisser déplacer aisément
par les colorants dits "plasmatiques*. (Pp. 171-173.)

La chromatine ainsi définie n'est point l'apanage constant du chro-
mosome,

a) ni sous la forme de granulations ou de microsomes. Il est plus que
douteux qu'il existe, d'une manière générale, dans les chromosomes, des
individualités chromatiques même transitoires qui répondent à l'idée de
microsomes. En tous cas, le -> chromosome-granules «, s'il existe, ne persiste
pas. (Pp. 174-176.)

b) ni sous une autre forme quelconque. Le ^chromosome-chromatine-
ne persiste pas plus que le » chromosome-granules «. (Pp. 176-178.)

Après cette double élimination, il ne reste d'éléments constants, dans
la cellule, qu'un nombre fixe d' * unités structurales « indépendantes de la
coloration et persistant à travers les cinèses successives. Ce sont ces » unités
de structure^ que nous appelons — à bon droit — les chromosomes. (P.
178.)

7. Si l'on admet la notion d'idioplasme, il faut presque nécessairement
localiser celui-ci dans les structures chromosomiques telles qu'elles viennent

1Q2

J. MARECHAL

d'être définies. En conséquence, la double identité de Weismann : » plasma
germinal = substance chromosomique persistante = chromatine " ne se pour-
rait défendre qu'à condition de renoncer à déceler la - chromatine par des
colorations cytologiques ; de même l'équation, plus généralement admise :
>• plasma germinal = chromatine», si l'on entend par là la chromatine de
Flemming, ne subsisterait qu'à la condition de faire appel à des hypothèses
infiniment improbable. (Pp. 178-181.)

Du reste, les faits sur lesquels s'appuie Weismann pour identifier l'idio-
plasme et la chromatine prouveraient tout au plus que l'idioplasme est
localisé dans les structures chromosomiques. On est donc fondé à reporter
sur celles-ci une partie du moins des fonctions morphogènes attribuées
souvent à la chromatine elle-même. (Pp. 181-182.)

Quelque opinion que l'on professe sur la définition de la « chromatine",
il ne peut donc être superflu de poser, à propos des » structures chromoso-
miques « elles-mêmes, la question plus générale de leur individualité (nous
préférerions dire simplement : de leur persistance).

Or, nous estimons raisonnable de ne point abandonner une théorie, qui a
rendu quelques services, tant qu'elle coordonne les faits sans en heurter
aucun et que d'ailleurs on n'a rien actuellement à lui substituer. On peut
se demander si tel n'est pas le cas de la théorie de l'individualité des chro
mosomes. (Pp. 182-184.)

ERRATUM.

Page 10, lignes i3 et 14. Restituer comme suit cette fin de phrase, inintelligible dans le texte :
oit se posent d'une manière aiguë le problême de la persistance des chromosomes et le problème des
rapports entre chromosomes et nucléoles.

LISTE BIBLIOGRAPHIQUE,

N. B. Cette liste bibliographique ne comprend — en principe — que les travaux
journellement mentionnés dans nos pages. Il va sans dire que nous avons dû en utiliser
bien d'autres : pour ne pas encombrer davantage ce mémoire, nous renvoyons le lec-
teur soucieux d'une bibliographie plus complète aux tables dressées par Korschelt
et Heider dans leur Lehrbuch d. vergl. Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere.
Allgemeiner Teil. Ie Lief. 1902, pp. 383 à 3g6 et 529 à 538; IIe Lief. igo3, pp. 733 à j5o.

Nous avons cru bon cependant d'intercaler dans notre liste, en les marquant d'un
astérisque, quelques travaux non signalés dans les tables de Korschelt — et relatifs à
l'objet du présent mémoire, bien que celui-ci n'en contienne pas une mention expresse.

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Maréchal, J. : Ueber die morphologische Entwickelung der Chro-
mosomen im Keimblàschen des Selachiereies ; An.
Anz., Bd. 25, 1904.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 205

Maréchal, J. : Ueber die morphologische Entwickelung der Chro-
mosomen im Teleostierei (mit einem Zusatz ùber
das Ovarialei von Amphioxus lanceolatus und Ciona
intcstinalis) ; Ibid., Bd. 26, igo5.
Mattiesen : Die Eireifung und Befruchtung der Sùsswasserden-
drocôlen ; Zool. Anz., Bd. 27, igo3.
Meves : Ueber eigentùmliche mitotische Prozesse in jungen
Ovocyten von Salamandra maculosa; An. Anz., Bd.
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blâschen des Selachiereies; Ibid., Bd. 8, i8g3.
» : Zur Eireifung bei Copepoden ; An. Hefte, Abt. I,

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Shrobanski. K. : Beitrage zur Kenntniss der Oogenese bei Sâugetie-
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Todaro, F. : Sulla struttura, la maturazione e la fecundazione
dell' ovo délia Seps chalcides; Att. R. Accad. Lincei.
Rendic. (4), vol. VII, 1891.
n : Sopra lo sviluppo délia 5^5 chalcides ; Ricerche nel

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Toenniges : Beitrage zur Spermatogenese und Oogenese der
Myriapoden ; Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 71. 1901.
Van Bambcke, C. : Contributions à l'histoire de la constitution de l'œuf.
II. Élimination d'éléments nucléaires dans l'œuf
ovarien de Scorpaena scrofa; Arch. de Biol., t. i3,
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Van der Stricht. O. : La maturation et la fécondation de l'œuf d'Atnphioxus
lanceolatus; Bull. Acad. R. de Belgique, Série 3, vol.
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» : La formation des deux globules polaires et l'appa-

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Brocchi; Arch. de Biol., t. i5, 1898.

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« : La structure de l'œuf de mammifères; Arch. de

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tung und Zellteilung. Nach den Untersuchungen
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vom Rath, O. : Neue Beitrâge zur Frage der Chromatinreduktion
in der Samen- und Eireife ; Arch. f. mikrosk. Anat.,
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Woltereck R. : Zur Bildung und Entwicklung des Ostracodeneies ;
Zeitschrift f. wiss. Zool , Bd. 64, 1898.

N B. — Il conviendrait d'ajouter à cette liste quelques-uns des travaux men-
tionnés sous le titre I.

III. Spermatogénèse et sporogénèse dans leurs analogies
avec l'ovogénèse.

Allen, C. E : Chromosome réduction in Lilium canadense; Bot.
Gaz., vol. 37, 1904.

u : Nuclear division in the pollen mother-cells of Lilium

canadense; Ann of Bot, vol. 19, 1905.

» : Das Verhalten der Kernsubstanzen wâhrend der Sy-

napsis in den Pollenmutterzellen von Lilium cana-
dense; Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 42, 1905.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 209

Auerbach, L. : Untersuchungen ûber die Spermatogenese von Pa-
ludina vivipara; Ienaische Zeitschr. f. N. W., Bd.
3o, 1896.
Atkinson, G. F. : Studies on réduction in plants. I. Reducing divi-
sions in Arisaena triphyllum by ring and tetrad for-
mation during sporogenesis. II. Reducing division
of the chromosomes in Trillium grandifloriim during
sporogenesis; Botan. Gazette, vol. 28, 1899.
Baumgartner, W. J. : Some new évidences for the individuality of the
chromosomes; Biol. Bullet., vol. 8, 1904
Berghs, J . : La formation des chromosomes hétérotypiques dans
la sporogénèse végétale. I et II; La Cellule, t. 21,
1904. III et IV ; Ibid , t. 22, igo5.
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Blachman, M. II". : Spermatogenesis of the myriapods ; Kansas Univ.
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Bouin, P., et Collin, C. : Contribution à l'étude de la division cellulaire chez
les myriapodes. Mitoses spermatogénétiques chez le
Geophilus linearis ; An. Anz., Bd 20, 1901.
Brauer, A : Zur Kenntniss der Spermatogenese von Ascaris mega-
loceph. ; Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 42, i8g3.
Calkins, N. G. : The Spermatogenesis of Lumbricus ; Journ. of Mor-
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dophytes; Bull. Torrey botanical Club, vol. 24, 1897.
de Sincty, R. : Recherches sur la biologie et Fanatomie des phasmes;
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Eisen, G. : The Spermatogenesis of Batraccseps ; Journ. of Mor-
phol., vol. 17, 1900.
Farmer, J. B. : On spore formation and nuclear division in the
Hepaticae; Ann. of Botany, vol. 9, i8g5.
Farmer, J . B , and Moore, J . E. S. : On the essential similarities existing between the

heterotype nuclear division in animais and plants ;
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2io J- MARECHAL

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t. 16, 1899. (Voir aussi les mémoires indiqués sous
le titre II.)

Guenther, K. : Die Samenreifung bei Hydra viridis ; Zool. Anz., Bd.
26, igo3.

Ueber den Bau der Hoden und die Spermatogenese
von Silpha carinata; An. Anz., Bd. 22, 1902.
Studies on reproductive Eléments. I. Spermatoge-
nesis, oogenesis and fertilization in Diaptomus ; Journ.
Collège of Scienc. Univ. Japan, Tokyo, vol. 5, 1891.
Studies, etc. II. Noctiluca miliaris ; Ibid. , vol. 6,
i8g3.

Studies, etc. III. Die Entwicklung der Pollenkôrner
von Allium fistulosum, ein Beitrag zur Chromosomen-
Reduktion im Pflanzenreiche ; Ibid., vol. 10, 1897.
Rapprochements entre les cinèses polliniques et les
cinèses sexuelles dans le testicule de tritons ; An.
Anz., Bd. 17, 1900

La spermatogenese chez les tritons ; La Cellule, t.
19, 1901.

Die Spermatogenese bei den Tritonen, nebst einige
Bemerkungen ùber die Analogie zwischen chemischen
und physikalischen Tàtigkeit in der Zelle ; An. Anz.,
Bd. 21, 1902.

L'élément nucléinien pendant les cinèses de matu-
ration des spermatocytes chez Batracoseps attenuaius
et Pletodon cintrais; La Cellule, t. 20, igo3.
Évolution des auxocytes mâles du Batracoseps attenuatus ;
La Cellule, t. 22, igo5.

Juel. H. 0. : Ein Beitrag zur Entvvicklungsgeschichte der Samen-
anlage von Casuarina; Flora, Bd. g2, igo3.
» : Zur Kenntniss der Reduktionsteilung in Pflanzen ;

Botaniska Notiser, igo5.
Kingsbury, B. F. : The Spermatogenesis of Desmognathus fusca; Amer.
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der numerischen Reduktion ; Flora, Bd. g3, 1904.
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Meves, Fr. : Ueber die Entwicklung der mânnlichen Geschlechts-
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tion of the spermatid; Zool. Jahrb., Abt. Anat. u.
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» : The spermatogenesis of Peripahis balfouri, up to the

formation of the spermatid; Ibid., Bd. 14, 1900.
» : The heterotypic maturation mitosis in Amphibia and

its gênerai significance ; Biol. Bull., vol. 4, igo3.
n : The spermatogenesis of Syrbula and Lycosa, with

gênerai considérations upon chromosome réduction
and the hétérochromosomes; Proceed. Acad. Nat.
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» : On the structural changes in the reproductive cells

during the spermatogenesis of the Elasmobranches;
Quarterly Journ of microsc. Se, N. S., vol. 36, 1896.
: On the behaviour of the nucleolus in the Spermato-
genesis of Periplaneta americana; Ibid. , vol. 48, 1905.
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lenmutterzellen einiger Dicotylen und Monocotylen;
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2 14

J. MARECHAL

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schwùlste; Denkschr. med. nat. Ges., Iena, 1904
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* La Valettc-S1 George : Ueber den Keimfleck und die Deutung der Eiteile ;
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* Loewenthal : Zur Kenntniss des Keimfleckes im Ureie einiger

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* Luhjanow : Ueber eine eigentûmliche Form des Kernkôrpers ;
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Mano, Th. M. : Nucléole et chromosomes dans le méristème radi-
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Matkews, A. P. : A contribution to the chemistry of cytological stai-
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Mertens, H : Recherches sur la signification du corps vitellin de
Balbiani dans l'ovule des mammifères et des oiseaux ;
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* Milroy, Th. H . : The physical and chemical changes taking place in
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Montgomery , Th. H : Comparative cytological studies with especial regard
to the morphology of nucleolus ; Journ. of Morphol.,
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2l6

J. MARECHAL

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Peter, K. : Die Bedeutung der Nâhrzelle im Hoden; Arch. f.
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vieler Protozoen und in Keimblàschen von Meta-
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Rohde, E. : Untersuchungen ùber den Bau der Zelle. I. Kern
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* Somme-y , A., und Wetzel, G. : Die Entwicklung des Ovarialeies und des Embryos
chemisch untersucht, mit Berucksichtigung der gleich-
zeitigen morphologischen Verànderungen. I. Die che-
mischen Verànderungen des Ovarialeies des Ringel-
natters bis zur Reife; Arch Anat. u. Physiol. (Phy-
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* Trinci, G. : Sulla questione di un' attività fagocitaria esercitata

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Verworti, M. : Biologische Protistenstudien; Zeitschr. f. wiss. Zool.,
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telle Untersuchungen. Iena. 1889.

* Vigier, P. : Le nucléole, morphologie, physiologie. Paris, 1900.
* von Janicki, C. : Beziehungen zwischen Chromatin und Nukleolen

wâhrend der Furchung des Eies von Gyrodactylus
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* Wagner, R. : Einige Bemerkungen und Fragen ûber das Keim-
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Wheeler, W. M. : The maturation, fecundation and early cleavage of
Myzostoma glabrum; Arch. de Biol., t. i5, 1897.
Will, L. : Ueber die Entstehung des Dotters und der Epithel-
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Wilson, E. B. : The cell-lineage of Nereis; Journ. of Morphol.,

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Zacharias, E. : Ueber Nachweis und Vorkommen von Nuklein ;
Ber. deutsch. Bot. Ges., Bd. 16, 1898.

N. B. — Les mémoires mentionnés sous les titres III et surtout II contiennent
pour la plupart quelque allusion à la question des nucléoles. La section ci-dessus n'a
donc pas une signification exclusive.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques AUTRES CHORDATES 2\ 7

V. Questions théoriques. — Ouvrages généraux. - Varia.

Balfour, F. M. : A treatise on comparative embryology London,

1880.
* Lo Bianco, L. : Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo
di maturità sessuale degli animali del golfo di Napoli ;
Mitt. Zool. Stat. Neapel, Bd. i3, 1899.
Blanc, L. : Un cas d'ovule à deux noyaux chez un mammi-
fère; C. R. Soc. de Biol., Paris, 1892.
» : Sur un ovule à deux noyaux observé dans l'ovaire
de Mus decumanus ; Ann. Soc. linnéenne, Lyon, 1S92.
Cambridge Natural History. — vol VII. Fishes, Ascidians,
etc. London, 1904.
Camoy, J. B. : La biologie cellulaire. Fasc. I. Lierre. 1884.
Delage, G. : Études sur la mérogonie; Arch. de Zool. expérim.,
3e série, t. 7, 1899.
» : Études expérimentales sur la maturation cytoplas-

mique et sur la parthénogenèse artificielle; Arch.
de Zool. expérim., 3e série, t. 9, 1901.
Driesck, H. : Die organischen Regulationen. Leipzig, 1901.
Eismond, J. : Sur l'état plurinucléaire des cellules en général et
des cellules-œufs en particulier ; Bibliogr. Anat., t 6,
1898.
Fick, R. : Betrachtungen ùber die Chromosomen. ihre Indi-
vidualitat, Reduktion und Vererbung; Arch. Anat.
u. Physiol. (Anat. Abt., Suppl ), 1905.
Fischer, A. : Fixierung, Fârbung und Bau des Protoplasmas.
Kritische Untersuchungen liber Technik und Théorie
in der neueren Zellforschung. Iena, 1899.
Flemming, W. : Neue Beitràge fiir Kenntniss der Zelle; Arch. f.
mikr. Anat., Bd. 29, 1887.
Grégoire, V., et Wijgaerts, A . : La reconstitution du noyau et la formation des
chromosomes dans les cinèses somatiques ; La Cel-
lule, t. 21, 1904.
Hacker, V. : Praxis und Théorie der Zellen- und Befruchtungs-
lehre. Iena, 1899.
» : Bastardirung und Geschlechtszellenbildung; Zool.

Jahrb., Suppl. VII. Festschr f. Weismann, 1904.
» : Heterotypische Teilung, Reduktion und andere Zell-

theoretische Begriffe; Zool. Anz., Bd. 28, 1904.
Neidenhain, M. : Ueber chemische Umsetzungen zwischen Eiweiss-
kôrpern und Anilinfarben; Arch. f. ges Physiol.,
Bd. 90, 1902.

218

J. MARECHAL

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Trad. Julin. Paris, 1891.
» : Die Zelle und Gewebe. II. lena, 1898.

» : Handbuch der vergl. und experim. Entwicklungs-

lehre der Wirbeltiere. 6 Bde, lena, 1901-1906.
Korschelt, E., und Heidcr, K. : Lehrbuch der vergl. Entwicklungsgeschichte der
wirbellosen Thiere ; Allgem. Teil. I u. II. lena,
1902-1903.
Kowahki, J. : Reconstitution du noyau et formation des chromo-
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Salamandre; La Cellule, t. 21, 1904.
Perrier, E : Traité de Zoologie, Paris, Fasc. V. Amphioxus et
tuniciers, 1899, et Fasc. VI. Poissons, igo3.
Rosenberg, O. : Das Verhalten der Chromosomen in einer hybriden
Pflanze; Ber. deutsch. Botan Gesell., Bd. 21, igo3.
» : Ueber die Individualitât der Chromosomen im Pflan-

zenreich; Flora, Bd. g3, 1904.
Schaper : Beitràge zur Analyse des tierischen Wachstums;
Arch. f. Entw Mechan., Bd. 14, 1902.
Schneider, C. : Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere.
lena, 1902.
Strasburger, E. : Ueber Reduktionsteilung; Sitz. Ber. k. Akad. Wiss.
Berlin, 1904.
» : Die stofflichen Grundlagen der Vererbung im orga-

nischen Reich. lena, 1905.
Sutton, W. : The chromosomes in heredity ; Biol. Bull., vol. 4,
1903.
Verwom, M. : Allgemeine Physiologie, 4e Aufl. lena, 1903.
W'cismann, A. : Die Kontinuitat des Keimplasmas als Grundlage einer
Théorie der Vererbung. lena, i885.
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u : Vortrage ùber Descendenztheorie, 2 Bde. lena, 1902.

Wilson, E. B. : The Cell in development and inheritance. New-York,
1902 (1900).

NOTE ADDITIONNELLE.

Voici les titres de quelques travaux récents, dont nous n'avons pu tenir compte
dans le corps de ce mémoire.

I. Cerfontaine, Paul. — Recherches sur le développement de Y Amphioxus ; Arch.
de Biol., t. 22, igo5 (1906).

Nous mentionnons ce mémoire — plus spécialement embryologique —
parce qu'il contient quelques pages relatives à la topographie de l'ovaire et
à l'ovogénèse dans Y Amphioxus. Y sont décrits des aspects de synapsis ovo-
cytaire absolument identiques à ceux que nous avons signalés nous-même
dans notre note de 1905.

Félix, W., und Buehler, A. — Die Entwickelung der Keimdrûsen und ihrer
Ausfùhrungsgânge. In Osk. Hertwig's Handbuch d. vergl. und exper. Ent-
wickelungslehre der Wirbeltiere. Bd. 3, Teil 1. Kap. 2 (29e und 3oe Lieferung,
1906).

Surtout pp. 619 à 6go : glandes génitales d' Amphioxus, de cyclostomes,
de téléostéens et de sélaciens.

II. Bonnevie, K. — Untersuchungen iiber Keimzellen. I. Beobachtungen an den
Keimzellen von Enteroxenos ostergyeni; Ien. Zeitschr. f. N. W., Bd. 41, igo6.
Travail in-extenso, faisant suite aux notes préliminaires de igo5.

Chubb, G. C. — The growth of the oocyte in Antedon, A morphological
study in the cell-metabolism ; Philos. Trans. R. S. London, Ser. B, vol.
198, 1906.

Ce travail contient des suggestions fort intéressantes sur la formation et
l'activité des nucléoles ainsi que sur les variations de chromatisme du réseau
nucléaire. Nous aurions quelques réserves à formuler sur le caractère général
de certains rapports de coïncidence dégagés par l'auteur, comme aussi sur
la signification précise de plusieurs aspects de groupements nucléolaires. Une
partie de ces réserves ressort d'ailleurs suffisamment des derniers chapitres de
notre mémoire.

220 J- MARECHAL

Marcus, H. - Ei- und Samenreife bei Ascaris canis; Arch. f. mikr. Anat,
Bd. 68, 1906.

L'auteur ne croit pas qu'on puisse interpréter les apparences présentées
par les gonocytes jeunes au moyen de l'hypothèse d'un accolement longitu-
dinal synaptique des chromosomes. Il s'écarte donc de l'opinion de Tretjakoff,
que nous avons reproduite p. 88.

III. Grégoire, V., et Deton, W. — Contribution à l'étude de la spermatogénèse
dans YOphryotrocha pucrilis ; La Cellule, t. 23, 1906.

Nous y relevons les données suivantes, qui confirment les vues auxquelles
nous nous sommes rallié dans ce mémoire et enlèvent tout fondement à
l'objection qu'on pourrait tirer contre elles des observations de Korschelt
(i8g5) (voir ci-dessus, p. 80, note) : 1. Le nombre normal de chromosomes
est 8 — et non pas 4 — chez Opkvyotrocha puerilis ou du moins dans une
variété de cette espèce. 2. Les chromosomes du spermatocyte jeune montrent
des appariements, se conjuguent deux à deux pendant la phase synaptique,

puis persistent jusqu'à la cinèse sous la forme de - (=4) systèmes bivalents.

La pseudoréduction s'opère donc durant le synapsis.

Moore, J. E. S., and W'alker, C. E. — The maïotic process in Mammalia;
Cancer Research Laboratories. University of Liverpool, 1906.

La sériation proposée pour les stades jeunes de la spermatogénèse des
mammifères reproduit celle de Farmer et Moore (igo5). Nous avons déjà dit
(pp. 72, note 2) pourquoi cette sériation nous parait inapplicable à nos objets.

Pantel, J., et de Sinéty, R. — Les cellules de la lignée mâle chez le Notonecta
glauca; La Cellule, t. 23, 1906.

Cet important mémoire touche à quelques-unes des questions que nous
avons traitées nous-mème. Ses auteurs ne constatent pas de phase synaptique
dans leur objet; de plus, ils se prononceraient volontiers contre la persistance
individuelle des chromosomes durant l'évolution de la spermatide de Notonecta.
Sur d'autres points leurs constatations se rapprochent davantage des nôtres —
pour autant du moins que l'on puisse légitimement comparer des groupes
aussi éloignés que les vertébrés et les insectes. Ainsi nous souscririons
à la remarque formulée à la page 122 de leur mémoire, à savoir que le
surplus de chromatine (nous disons : de substance chromosomique) développé
dans le noyau durant la période d'accroissement est en rapport avec la crois-
sance même de l'ensemble du corps cellulaire, et non pas directement, comme
on l'a prétendu pour les ovocytes, avec la formation des réserves vitellines. —
A propos de notre conception du chromosome et de la chromatine, les
auteurs veulent bien nous consacrer, p. 120, une note dubitative : nous n'y

LOVOGÉNÈSE DES SÉLACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 22 1

insisterons pas, car nous croyons avoir donné par avance, dans la 2de partie
de notre mémoire, tous les éclaircissements qui. peuvent aider à préciser
notre pensée.

Schreiner, A. und K. E. — Neue Studien ùber die Chromatinreifung der
Geschlechtszellen ; Arch. de Biol., t. 22, 1906.

Schreiner, A. und K. E. — Neue Studien ûber die Chromatinreifung der
Geschlechtszellen. III. Die Reifung der Geschlechtszellen von Opkryotrocha
puerilis; An. Anz., Bd. 29, 1906.

Ce dernier travail reprend les observations de Korschelt (1895) en y ajoutant
l'étude de la période prématurative. Il se développe d'ailleurs dans le sens des
mémoires précédents des mêmes auteurs. C'est assez dire que plusieurs de
nos conclusions en reçoivent par analogie une confirmation des plus précieuses.

V. Grégoire, V. — La structure de l'élément chromosomique au repos et en
division dans les cellules végétales; La Cellale, t. 23, 1906.

Les chromosomes ne sont pas un édifice de disques ou de granules
chromatiques (voir ci-dessus, p. 174, note).

v. Tellyesniczky, K. — Ruhekern und Mitose. Untersuchungen ùber die Beschaf-
fenheit des Ruhekerns und ùber den Ursprung und das Schicksal des Kern-
fadens, mit besonderer Berùcksichtigung der Wirkung der Fixierungsflùssig-
keiten; Arch. f. mikr. Anat., Bd. 66, igo5.

L'allure un peu révolutionnaire — avouée d'ailleurs de bonne grâce
(p. 428) — et le point de vue assez complexe de ce travail empêchent
absolument d'en tracer une esquisse en quelques lignes. Notons seulement
que le ou les filaments chromatiques, qui se dégagent du caryoplasme à la
prophase hétérotypique, sont, pour l'auteur, un produit de néo-formation et
que le synapsis n'est autre chose qu'une anticipation de la différenciation
spirémateuse dans une moitié du noyau. L'objet d'étude de v. Tellyesniczky
fut le classique spermatocyte de la salamandre.

EXPLICATION DES FIGURES.

N. B. — Tous les dessins furent pris, au niveau de la platine du microscope, à l'aide
de la chambre claire de Abbe-Zeiss. Le grossissement est indiqué par des combinaisons d'ob-
jectifs et d'oculaires de Zeiss.

PREMIÈRE PÉRIODE.
La différenciation de lovocyte I et les premières étapes de son développement.

i . Pristiurus melanostomus.
PLANCHE I.

FIG. 1. Un Einest de Pristiurus. Remarquer la diversité des stades ovocytaires
et l'isolement progressif des ovocytes plus évolués. Fixation : liquide de Gilson
(sol. VI). Coloration : Hématoxyline ferrique selon Heidenhain. Grossissement : Ob-
jectif apochromatique (immersion homogène) O. N. : i,3o, D. F. 2 mm. X oculaire
compensateur 6.

FIG. 2. Jeune ovocyte au repos (repos présynaptique ; « ovogonie de transition »
de Bouin). Fix. : sol. VI. Color. : Hématoxyline Heidenhain. Gross. : apochr.
2 mm. X oc- comp. 12.

FIG. 3. Sortie de repos. Début de la reconstitution des filaments chromatiques.
Dès ce stade, noter les parallélismes fréquents de filaments. Fix. : sol. VI. Color.
Hématoxyline Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc- comp. 12.

FIG. 4. Suite du même processus. Une certaine orientation commence à se
dessiner dans les filaments périphériques du noyau. Parallélismes. Fix. : sol. VI.
Color. : Hématoxyline Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 5. La reconstitution des filaments se poursuit; mais le noyau — surtout
dans sa portion centrale — n'a pas encore perdu l'aspect réticulé du repos. Fix. :
sol. VI. Color, : Hématoxyline Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm, X oc. comp. 12,

224

J. MARECHAL

FIG. 6. Les filaments se trouvent à peu près dégagés. Remarquer les paral-
lélismes et entrelacements ainsi que l'orientation de plus en plus marquée. Cette coupe
représente surtout la portion périphérique du noyau. Fix. : sol. VI. Color. : Héma-
toxyline Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 7. Stade ultérieur de la reconstitution des filaments. Commencement de
rétraction. Fix. : sol. VI. Color. : Hématoxyline Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X
oc. comp. 12.

FIG. 8. Bouquet synaptique de filaments minces. Ce stade n'est pas toujours
aussi net. D'ordinaire les filaments parallèles sont déjà partiellement accolés au mo-
ment où ils se forment en bouquet. Fix. : sol. VI. Color. : Hématoxyline Heidenhain.
Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 9. Synapsis. Coupe verticale médiane. Début d'accolement des filaments
deux à deux. Fix. : sol. VI. Color. : Hématoxyline Heidenhain. Gross. : apochr.
2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 10. Synapsis, peut-être un peu postérieur au précédent Accolements.
Fix. : sol. VI. Color. : Hématoxyline Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc.
comp. 12.

FIG. 11. Fragment de synapsis épais. Fix. : sol. VI. Color. : Hématoxyline Hei-
denhain. Gross. : apochr. 2 mm X oc. comp. 12.

FIG. 12. Même stade : bouquet mieux formé. Equivalent du « bouquet-stage »
de la spermatogénèse. Fix. : sol. VI. Color. : Hématoxyline Heidenhain. Gross. :
apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 13. Spirème post-synaptique. Les filaments, dans le nid d'ovocytes auquel
appartient cette cellule, sont un peu plus grêles que la moyenne; la cellule elle-
même est un peu plus grande que la plupart de celles de même stade. Remarquer
les petites cellules qui commencent à entourer l'ovocyte : elles se feront de plus en
plus nombreuses, jusqu'à constituer plus tard une véritable gaine folliculeuse. Fix. :
sol. VI. Color. : Hématoxyline Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 14. Spirème de stade un peu ultérieur. Le clivage des filaments y débute.
Fix. : sol. VI. Color. : Hématoxyline Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc.
comp. 12.

FIG. 15. Transition entre le spirème épais et les noyaux diplotènes. Remar-
quer combien est considérable, dès le début, l'écart des portions clivées de certains
filaments. Fix. : sol. VI. Color. : Hématoxyline Heidenhain. Gross : apochr. 2 mm. X
oc. comp. 12.

FIG. 16. Noyau diplotène bien constitué, dans lequel se fait sentir déjà la
première atteinte de la décoloration qui va suivre : la bordure des filaments com-
mence à pâlir. Cette forme écrasée du nucléole n'est pas constante. Fix. : sol. VI.
Color. : Hématoxyline Heidenhain. Gross : apochr. 2 mm X °c comp 12.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 225

FIG. 17. Diplotène un peu plus avancé. Les paires de chromosomes sont par-
faitement visibles, comme aussi dans les stades avoisinants. Le réseau interchromo-
somique commence à apparaître très discrètement. Il n'est pas figuré dans ce dessin :
le moindre trait de crayon serait trop appuyé pour en rendre la ténuité. Il se devine,
plutôt qu'il ne se voit, sur le prolongement des épines chromosomiques. Fix. : sol. VI.
Color. : Hématoxyline Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 18. Stade ultérieur. Les chromosomes ont pâli de plus en plus : ils ne
sont si apparents dans cette coupe que grâce à la surcoloration Le réseau inter-
chromosomique s'accentue. La période du grand accroissement s'est ouverte. Fix. :
sol. VI. Color. : Hématoxyline Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 8.

2. Scyllium canicula.
PLANCHE II.

FIG. 19. Einest d'un jeune Scyllium, situé en bordure d'une cavité interne de
l'ovaire. Ovocytes au repos ou sortant de repos ; débuts de synapsis. Remarquer le
rapprochement des filaments deux à deux. Fix. : liquide de Bouin. Color. : Hématox.
alunée de Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X oc- comp. 6.

FIG. 20. Deux jeunes ovocytes sortant du repos. Fix. : liq. Bouin. Color. :
Hématox. Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X oc- comp. 12.

FIG. 21. Stade de reconstitution et d'individualisation des filaments. Fix. : liquide
platino-osmique de Hermann. Color : Hématox. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm.
X oc. comp. 12.

FIG. 22. Suite des mêmes processus. Fix. : liq. Hermann. Color. : Hématox.
Heidenhain Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp 12.

FIG. 23. Même chose, avec un commencement de rétraction latérale. Fix. :
liq. Hermann. Color : Hématox. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X °c. comp. 12.

FIG. 24. Coupe mince médiane à travers un synapsis commençant. Un petit
nucléole est emprisonné dans la masse des filaments. Fix. : liq. Hermann. Color. :
Hématox. Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X oc- comp. 12.

FIG. 25. Même chose, sauf que la coupe ne passe pas par le nucléole polaire.
L'aspect si irrégulier tient en partie à la direction de la coupe. Fix. : liq. Hermann.
Color. : Hématox. Delafield Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12

FIG. 26. Fragment de synapsis. Plusieurs filaments semblent déjà appariés ou
même accolés. Fix. : liq. Hermann Color. : Hémat. Heidenhain. Gross. : apochr.
2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 27. Débuts de synapsis chez un très jeune ■Scyllium. Remarquer les pa-
rallélismes, entortillements et accolements de filaments deux par deux. L'orientation

2 26 J- MARECHAL

de ces filaments est moins marquée que chez Pristiurus. Fix. : liq. Bouin. Color. :
Hématox. Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 28. Stades synaptiques peu différents des précédents. Mêmes remarques.
Fix. : liq. Bouin. Color. : Hématox. Delafield. Gross. : apochr. 2 mm X oc. comp. 12.

FIG. 29. Fragment d'un bouquet synaptique. Fix. : liq. Hermann. Color. :
Hématox. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc- comp. 12.

FIG. 30. Bouquet synaptique épais. Fix. : liq. Hermann. Color. : Hématox.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc- comp. 12.

FIG. 31 Autre aspect de bouquet à anses épaisses. Fix. : liq. Bouin. Color. :
Hématox. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 32. Bouquet épais commençant à se détendre. Fix. : liq. Hermann. Color. :
Hémat Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 33. Fragment d'un stade un peu ultérieur. Fix. : liq. Hermann. Color. :
Hématox. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 34. Noyau spirémateux complètement reconstitué. Taille plus grande que
la moyenne. Remarquer ici et dans les stades voisins les premiers indices de dé-
doublement des filaments épais. Fix. : liq. Hermann. Color. : Hématox. Heidenhain
Gross. : apochr. 2 mm. X oc- comp. 12.

FIG. 35. Autre aspect de spirème post-synaptique. Fix. : liq. Bouin. Color. :
Hématox. Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X oc- comp. 12.

FIG. 36. Autre spirème, montrant des écartements précoces de filaments ap-
pariés. Fix. : liq. Bouin. Color. : Hématox. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X
oc. comp 12.

FIG. 37. Beau spirème, absolument typique. Il porte des indices de la struc-
ture double de ses filaments. Fix : liq. Hermann. Color. : Hématox. Delafield. Gross. :
apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 38. Dédoublement des filaments du spirème et transition aux noyaux
diplotènes Fix. : liq. Hermann. Color. : Hématox. Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X
oc. comp. 12.

PLANCHE III.

FIG. 39. Autre stade de transition entre le spirème et les noyaux diplotènes.
Fix. : liq. Bouin. Color. : Hématox. Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X oc- comp. 12.

FIG. 40. Diplotène presque constitué. Chromosomes épineux. Réseau interchro-
mosomique très lâche et très ténu. Fix. : liq. Bouin. Color. : Hématoxyl. Delafield.
Gross. : apochr. 2 mm. X oc comp. 12.

FIG. 41. Diplotène presque typique. Fix. : liq. Hermann Color. : Hématox.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X °c. comp. 12.

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 22~]

FIG. 42. Diplotène plus avancé. La décoloration s'annonce au bord des fila-
ments. (N. B On n'a représenté que la portion axiale de ceux ci De même, le
réseau interchromosomique — encore peu important — a été laissé entièrement de
côté.) Fix. : liq. Hermann. Color. : Hématox. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X
oc. comp. 12.

3. Ciona intcstinalis.

FIG. 43. Quatre aspects de synapsis « en corbeille », extraits d'un massif d'ovo-
cytes jeunes. Fix. : sol. VI. Color. : Hématox. Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X
oc. comp. 18.

FIG. 44. Synapsis et stades voisins. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat. Delafield.
Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 18.

FIG. 45. Spirème à filaments épais. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat. Delafield.
Gross. : apochr. 2 mm. X oc- comp. 18.

FIG. 46. Dédoublement de plusieurs filaments : stade homologue des noyaux
diplotènes. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat. Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X oc-
comp. 12.

4. Amphioxus lanceolatas.

FIG. 47. Jeune ovocyte passant du repos au synapsis. Fix. : liq. Hermann.
Color. : Hémat. Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X °c comp. 12.

FIG. 48. Massif de jeunes ovocytes montrant des tassements synaptiques et
quelques stades avoisinants. Fix. : liq. Hermann. Color. : Hémat. Delafield. Gross. :
apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG 49. Massif en synapsis emprunté à un ovaire plus âgé. Fix. : sol. VI.
Color. : Hémat. Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 50. Deux aspects de spirème post-synaptique. Fix. : liq. Hermann. Color. :
Hémat. Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 51. Dédoublement de quelques filaments : stade homologue des noyaux
diplotènes. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat. Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X oc.
comp. 8.

FIG. 52. Ovocyte plus âgé. Aspect résultant de l'accroissement et du relâche-
ment de structure des filaments du stade précédent : les dualités — faiblement mar-
quées antérieurement — se trouvent comme noyées dans le développement du pro-
cessus d'expansion des chromosomes. Fix. : sol. VI. Color : Hémat. Delafield. Gross. :
apochr. 2 mm. X oc. comp. 8.

5. Trigla hiriindo.

FIG. 53. Deux jeunes ovocytes au repos présynaptique. Fix. : sol. VI. Color. :
carmin -(-hématox. Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

228 J MARÉCHAL

FIG. 54. Vue de la périphérie d'un noyau s'acheminant vers le synapsis.
Mêmes fixât., color. et gross.

FIG. 55. Préparation à la rétraction synaptique. Mêmes fixât., color. et gross.

FIG. 56. Vue d'ensemble d'un massif en synapsis. « Bouquet-stage. » Mêmes
fixât., color. et gross.

FIG. 57. Deux aspects d'un ovocyte passant du bouquet épais au spirème.
Mêmes fixât., color. et gross.

FIG. 58. Spirème plus avancé. Tendance de quelques chromosomes à se fissurer.
Mêmes fixât., color. et gross.

PLANCHE IV.

FIG. 59. Noyau diplotène bien constitué. Fix. : sol. VI. Color. : carmin -\-
hémat. Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X oc- comp. 12.

FIG. 60. Noyau diplotène un peu attardé. Mêmes color., fixât, et gross.

6. Gasterostcus aculeatus.

FIG. 61. Deux très jeunes ovocytes au repos. Ils sont un peu plus grands
que la moyenne. Fix. : sol. VI. Color : Hômat. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X
oc. comp. 12.

FIG. 62. Trois ovocytes en synapsis. Des indices de la structure double des
filaments percent en maints endroits. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat. Heidenhain.
Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 63. Massif d'ovocytes jeunes à différents stades : repos, transition du sy-
napsis au spirème, spirème. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat. Delafield. Gross. : apochr.
2 mm. X °c. comp. 12.

FIG. 64. Spirème commençant à se fissurer. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 65. Noyau diplotène du début de la période d'accroissement. Le dédou-
blement des filaments est à peu près général. Fix. : sol. VI. Color : Hémat. Delafield.
Gross. : apochr. 2 mm. X °c. comp. 12.

FIG. 66. Diplotène de stade un peu ultérieur. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat.
Delafield. Gross. : apochr. 2 mm. X oc- comp. 12.

l'ovogénèse des sélaciens et de quelques autres chordates 229

DEUXIÈME PÉRIODE.
Le grand accroissement de l'ovocyte I.

1. Scyllium canicula.
PLANCHE IV. (Suite.)

FIG. 67. Dimensions de cet ovocyte : corps cellulaire : 24 [a de diamètre moyen ;
noyau : 14 p. de diamètre moyen. (N. B. Nous emploierons dans la suite les nota-
tions abrégées : O = corps cellulaire et N = noyau. Les dimensions indiquées seront
toujours celles du diamètre moyen). Pour la description détaillée, prière de se re-
porter au texte même du mémoire, p. n5. Fix. : liq. Hermann. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12

FIG. 68. O = 38 \x. N = 18 \x. Cf. p 116. Fix. : Hermann. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 69. O = 63 |j.. N = 32 [a. Cf. p. 116. Fix. : Hermann. Color. : Hémat.
Haidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X °c. comp. 12.

FIG. 70. 0=84 \x. N = 38 p. Cf. p. 117. Fix. : Hermann. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp 8.

PLANCHE V.

FIG. 71. O = 100 \x. N = 46 fi. Cf. p. 117. Fix. : Hermann. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X °c. comp. 8.

FIG. 72. O = 160 p. N = 66 ja. Cf. p. 118. Fix. : Hermann. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc- comp. 6.

FIG. 73. O = 180 [x. N = 76 ix. Cf. p. 118. Fix. : Hermann. Color. : Hémat.
Heidenhain Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 6.

FIG. 74. O = 270 |J.. N = 90 \x. Cf. p. 119. Fix. : Hermann. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 6.

FIG. 75. O = 38o [t. N = 100 \x. Cf. p. 120. Fix. : Hermann. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 4.

FIG. 76. O = 460 \x. N = 104 p.. Cf. p. 121. Fix. : Hermann. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 4.

FIG. 77. O = 5io (a. N = i3o \x. Cf. p. 121. Fix. : Hermann. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc comp. 6.

!30

J. MARECHAL

FIG. 78. O = 5oo |a. N = i5o ja. Cf p. 122. Fix. : Hermann. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 4.

FIG. 79. O = 860 [i. N = 170 y.. Cf. p. 122. Fix. : Hermann. Color. : Hémat.
Heidenhain Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp 4.

PLANCHE VI.

FIG. 80. O = 1100 [j.. N = 210 p.. Cf. p 122 Fix. : sol. VI. Color. : Hémat.
Heidenhain -)- rouge Congo Gross. : apochr. 2 mm X oc Huygens 2.

FIG. 81. O = 1 58o |x. N = 210 \x. Cf. p. 1 23. Fix : Hermann. Color. : Hémat.
Heidenhain -j- rouge Congo. Gross. : DD X °c Huyg. 4.

FIG. 82. 0 = 2 mm. N = 290 p.. Cf. p. 123. Fix. : Hermann. Color. : Hémat.
Delafield. Gross. : DD X oc. Huyg. 4.

FIG 83. 0 = 4 mm. N = 200 p.. Cf. p. 124. Fix. : Hermann. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : DD X oc- Huyg. 2.

FIG 84. 0 = 6 mm. N = 200 p. Cf. p. 124. Fix. : Hermann. Color. : Hémat.
Delafield Gross. : DD X oc. Huyg. 2.

FIG. 85. 0 = 7 mm. N = 210 p. Cf. p. 124. Fix. : liq. Bouin. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : DD X oc Huyg. 2.

FIG. 86. O = 8,5 mm. N = 220 p.. Cf. p. 125. Fix. : sol. VI. Color : Hémat.
Heidenhain Gross. : apochr. 2 mm X oc. comp. 4.

FIG. 87. O = io,5 mm N = 220 p. Cf. p. 1 25. Fix. : Bouin. Color. : Hémat.
Delafield. Gross. : apochr 2 mm. X °c. comp. 8.

FIG. 88 O = 11 mm. N = 240 p. Cf. p. 126. Fix : Flemming. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr 2 mm. X oc. comp. 8.

PLANCHE VII.

FIG 89. O = n,5 mm. environ. N = 240 p. Cf. p. 126. Fix : liq. de Flem-
ming. Color. : Hémat. Heidenhain -j- rouge Congo. Gross. : apochr. 2 mm. X oc.
comp. 4.

FIG. 90. O = n,5 mm environ. N = 240 p. Cf. p. 127. Fix. : Flemming.
Color. : Hémat. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X °c comp. 4.

FIG. 91. O = i3 mm. N = 236 p.. Cf. p. 127. Fix. : Bouin. Color. : Hémat.
Delafield -)- rouge Congo. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 4.

FIG. 92. O = 1 3,5 mm. N = 240 p.. Cf. p. 127. Fix. : Bouin. Color. : Hémat.
Delafield. Gross : apochr. 2 mm. X °c- comp. 2.

L OVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 23 1

FIG. 93. O = i3.5 à 14 mm. N = i5o p.. Cf. p. 127. Fix. : Bouin Color. :
Hémat. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm X oc- comp. 4.

FIG. 94. O = 14 mm. environ. N = 240 p. Cf. p. 128. Fix. : Flemming.
Color. : Hémat. Delafield. Gross. : apochr 2 mm. X oc- comp 4.

FIG. 95 O = 14 mm. environ. N = 240 p.. Cf. p. 128. Fix. : Flemming.
Color. : Hémat. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 4.

FIG 96. O = 14 mm. environ. N = 240 p.. Cf. p. 128. Fix. : Flemming.
Color. : Hémat Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 4.

2. Pristiurus melanostomus.

FIG. 97. O = 5o p. N = 27 p.. Cf. p. 129. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp 8.

FIG. 98. O = 60 p. N = 3o p. et O = 64 p. N = 34 p. Cf. p. i3o. Fix. :
sol. VI. Color. : Hémat. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X °c. comp. 6.

FIG. 99. 0 = 72 p N = 36 p. Cf. p. i3o. Fix. : sol VI. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 8.

PLANCHE VIII.

FIG. 100. O = 100 p. N = 39 p. Cf. p. i3o. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr 2 mm. X oc. comp. 8.

FIG. 101. O = 120 p. N = 46 p. Cf. p. i3i. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 8.

FIG. 102. O = i5o p. N = 56 p. Cf. p. i3i. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross : apochr. 2 mm. X oc. comp. 8.

FIG. 103. O = 25o p N = 90 p. Cf. p. i32. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm X oc. comp. 4.

FIG. 104. O = 370 p. N = 110 p.. Cf. p. i?2. Fix : sol. VI. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross : DD X oc. Huygens 4.

FIG. 105 O = 56o p. N = 140 p Cf. p i33. Fix. : sol. VI Color : Hémat.
Heidenhain. Gross : DD X oc- Huygens 4.

FIG. 106. 0=1200 p. N = 270 p.. Cf. p. i33. Fix. : sol. VI. Color. : Hé-
mat. Heidenhain -|- rouge Congo. Gross : DD X oc. Huygens 2.

FIG. 107. O = 2 mm N = 3io p. Cf. p. i33. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat.
Heidenhain -\- rouge Congo. Gross. : apochr. 2 mm. X °c- comp. 4.

FIG. 108. O = 3,5 à 4 mm N = 320 p Cf. p. i33. Fix. : sol. VI. Color. :
Hémat. Heidenhain. Gross. : DD X °c Huygens 2.

232 J. MARECHAL

PLANCHE IX.

FIG. 109. 0 = 6 mm. N = 3oo jj. Cf. p. i33. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : DD X oc Huyg. 2.

FIG. 110 et 111. 0=10 à 11 mm. N = 3io |jl. Cf p. i33. Fix. : sol. VI.
Color. : Hémat. Delafield. Grossiss. : DD. X oc. Huyg. 4 (110) et A X oc. comp.
12 (m).

FIG. 112. O = 12 mm. N = 260 \j.. Cf. p. i33. Fix. : sol. VI. Color. : Hémat.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X °c- comp. 4.

FIG. 113 et 114. O = i3 à 14 mm. N = 3oo p. Cf. p. 134. Fix. : sol. VI.
Color. : Hémat. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X °c- comp. 8 (n3) et DD X
oc. Huyg. 2 (114).

FIG 115. O = i5 mm. environ. N = 36o |x. Cf. p. 134. Fix. : sol. VI. Co-
lor. : Hémat. Heidenhain. Gross. : DD X °c- Huyg. 2.

3. Trigla hirundo.

FIG. 116. 0 = 52 [a. N = 3o |j. — Rapprocher cette figure de la série des
dessins (53-6o) relatifs à l'ovocyte jeune de Trigla. Ici, le protoplasme s'est chargé
déjà de grumeaux chromophiles, pendant que, dans le noyau, le réseau de fond
serrait ses mailles et que les chromosomes subissaient une première expansion de
structure. Le dessin, pour être tout à fait exact, devrait représenter, autour de l'axe
chromatique des filaments, une étroite zone incolore bordée d'aspérités qui se pro-
longent dans le réseau caryoplasmique. Ces derniers détails sont mieux en évidence
dans la figure suivante, colorée différemment. Les nucléoles sont déjà presque tous
périphériques. — Fixât. : liq. de Flemming. Color. : Hématox. Heidenhain. Gross. :
apochr. 2 mm. X oc- comp. 8.

FIG. 117. O = 72 |ji. N — 38 [jl. — Le contenu de ce noyau a subi une
légère rétraction. On peut voir les chromosomes assez profondément déchiquetés.
Nucléoles appliqués contre la membrane. — Fixât : sol. VI. Color. : Hématox. Dela-
field sur carmin. Gross. : apochr. 2 mm X oc- comp. 6.

PLANCHE X.

Trigla hirundo. (Suite.)

FIG. 118. 0 = 78 jx. N = 40 |j.. — Chromosomes fortement chromatiques :
ils le resteront désormais. Ils n'ont d'ailleurs subi, aux stades antérieurs, qu'une cer-
taine décoloration marginale. Remarquer, dans cette coupe, comme aussi dans les
précédentes et suivantes, de nombreux indices de groupement des chromosomes deux

LOVOGÉNÈSE DES SÉLACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 2 33

par deux. — Fix. : liq. de Flemming. Color. : Hématox. Heidenhain. Gross. : apo-
chr. 2 mm. X °c- comp. 8.

FIG. 119. O = go |a . N = 5o ja. — Mêmes remarques que ci-dessus. Fixât. : liq.
de Flemming. Color. : Hématox. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X °c. comp 6.

FIG. 120. O = 140 [a. N = 60 |ji — Mêmes remarques que précédemment. A
l'examen d'un grand nombre d'ovocytes de ce stade, il semble que le mouvement de
retrait des chromosomes vers le centre de la vésicule ait débuté. Fix : liq. de
Flemming. Color. : Hématox. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 6.

FIG 121. O 220 \i. N = go \x. — Le retrait des chromosomes s'est accentué.
Ceux-ci ne manifestent pas la moindre velléité de disparition : nous les abandonne-
rons à ce stade encore assez éloigné des cinèses, mais où il semble que tout danger
de « période critique » soit dès longtemps écarté. Une remarque nous ne garantis-
sons les dimensions du massif central de chromosomes que moyennant une assez
large approximation. En effet, la fixation des grands œufs de Trigla fut moins satis-
faisante que celle des œufs de moindre taille ; les rétractions ont très probablement
réduit un peu le diamètre de la plage centrale; il nous suffit d'ailleurs qu'elles
n'aient pas créé les chromosomes. Fixât. : liq. de Flemming. Color. : Hémat. Heiden-
hain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. Huygens 2.

4. Gasterosteus aculeatus.

FIG. 122. O = 24 |jl. N = 16 |j.. — A rapprocher des figures 65 et 66. Dua-
lités à écartements modestes. Nucléoles périphériques. Cytoplasme chromophile. Fixât. :
sol. VI. Color. : Hématox. Heidenhain. Gross : apochr. 2 mm. X oc. comp 12.

FIG. 123. O = 46 \x. N = 27 \x. — A côté de « dualités » bien visibles, quel-
ques filaments semblent rester simples. Progrès dans la réticulisation des chromo-
somes Nucléoles périphériques. Fixât. : sol. VI. Color. : Hématox. Delafield. Gross. :
apochr. 2 mm. X oc. comp. 12.

FIG. 124. O = 84 (a. N = 36 \x, — Mêmes remarques que précédemment. Dans
les noyaux de ce stade, le massif des chromosomes s'est partout un peu serré et
écarté des bords. Fixât. : liq. de Flemming. Color. : Hématox. Heidenhain. Gross. :
apochr. 2 mm. X oc. comp. 4.

FIG. 125. Dessin d'une vésicule fortement rétractée. Il fait constater la viscosité
et les adhérences des gouttelettes chromatiques appliquées contre la membrane nu-
cléaire. Le protoplasme à ce stade est encore intensément chromophile. Fixât. : sol.
VI. Color. : Hématox. Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc comp. 6.

FIG. 126. O = 36o \x. N = 125 [*. — Le protoplasme, un peu éclairci, s'est
creusé de grosses vacuoles : c'est le signal de la formation prochaine de vitellus fi-
guré. Les nucléoles abandonnent la périphérie. Les chromosomes, eux, sont réduits
à la forme de minces lignes chromatiques légèrement granulées, courant à travers

234

J. MARÉCHAL

un réseau caryoplasmique assez serré. Certains filaments plus épais sont peut-être des
produits nucléolaires. Fixât. : sol. VI. Color : Hématox. Delafield. Gross. : DD X oc.
Huygens 4.

FIG. 127. O = 5oo 1-1. N = 120 \l. — On retrouve ici les nucléoles vacuoleux
et vieillis des sélaciens. Les remplaçants apparaissent çà et là. Parmi les filaments
qui garnissent la plage centrale, seuls les plus grêles nous semblent se rattacher par
transitions continues aux chromosomes de l'ovocyte jeune ; pour les autres, leur ori-
gine nous paraît douteuse ou franchement nucléolaire. Fixât. : sol. VI. Color. : Hématox.
Heidenhain. Gross. : apochr. 2 mm. X oc- comp. 4.

FIG. 128. O = 1100 |jl environ. N = 140 \x. — Vésicule germinative d'œuf très
âgé. Amas central bordé de nucléoles chromatiques : la plupart sont porteurs de bour-
souflures pâles (dans les coupes colorées par la safranine-vert lumière, le corps du
nucléole est rouge franc et la boursouflure verdàtre). L'enchevêtrement de bandes
incolores enserrées par ces nucléoles ne représente pas le réseau chromosomique, mais
des produits de résolution nucléolaire, tels qu'on en a rencontrés plus haut, chez les
sélaciens. De nombreux stades de transition attestent cette origine. Où sont les
chromosomes? Peut-être faudrait-il les reconnaître dans quelques bouts de filaments,
très grêles, qui se rencontrent au milieu des bandes nucléolaires? L'analyse de
l'« amas central » est trop malaisée pour que nous osions formuler ici une opinion
ferme. Fixât. : liq. de Flemming. Color. : Hémat. Heidenhain. Gross : A X oc.
Huygens 4.

FIG. 129. O = 1100 à 1200 \x. N = 140 |x. — Amas central un peu plus
serré. Mêmes remarques que ci-dessus. Fixât. : liq. de Flemming. Color. : Hématox.
Heidenhain. Gross. : A X °c- Huygens 4.

PLANCHE XI.

FIG. 130. Amphioxus lanceolatus O = 110 |a. N = 5o |j.. — Durant les stades
précédents, les bandes chromosomiques se sont de plus en plus boursouflées et va-
cuolisées, puis partiellement confondues les unes avec les autres. De plus, durant de
longues périodes elles n'ont point porté trace d'éléments basichromatiques. A présent,
le noyau est rempli par un magma réticulo-alvéolaire, plus dense dans la région
du nucléole et souvent, ailleurs, découpé en bandes largement anastomosées. Ce
magna refuse rhématoxyline ; mais il est fréquemment porteur de granules ou de
petites masses fortement chromatiques, qui se trouvent alignées suivant des directions
rappelant assez bien les lignes axiales des anciens chromosomes ; un peu de bonne
volonté permettrait même d'y constater des indices de structure double. Les granules
indiquent-ils réellement l'axe des chromosomes distendus? Nous ne voudrions pas
l'affirmer, mais la chose est possible. Du reste ces formations granulaires sont tran-
sitoires et capricieuses. — Cette figure est à rapprocher de la fig. 52. Fix. : liq.
Hermann. Color. : Hématox. Heidenhain et rouge Congo. Gross. : apochr. 2 mm. X
oc. comp. 4.

LOVOGÉNÈSE DES SÉLACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES 235

FIG. 131. Amphioxus lanceolatus. O = 125 \x. N = 60 p. — Aspect fort sem-
blable au précédent, sauf la forme du nucléole, qui, ici, s'est invaginé en calotte à
double paroi. Cet aspect est fréquent : est-il naturel ou bien dû aux réactifs fixateurs?
En tous cas, il n'apparaît que dans les œufs très âgés, dont le nucléole est porteur
d'une grosse vacuole excentrique : celle-ci peut s'être crevée ou repliée de manière à
donner la forme en croissant que nous reproduisons ici. — On voudra bien remar-
quer, à droite du noyau, une applique chromatique adhérente à la membrane. Ces
appliques sont nombreuses sur le pourtour du noyau de beaucoup d'ovocytes. -
Fix. : liq. Hermann. Color. : Hématox. Heidenhain et rouge Congo. Gross. : apochr.
2 mm. X oc- comp. 4.

FIG. 132. Ciona intcstinalis. O = 100 (j.. N = 46 fx. — Ovocyte en accroisse-
ment. Le noyau est rempli, outre le gros et unique nucléole, par un magma va-
cuoleux acidophile très analogue à celui que présente l'œuf d' Amphioxus. Ce magma
dérive du relâchement de structure des chromosomes primitifs, avec probablement
adjonction de produits nouveaux. Il est piqué çà et là de bâtonnets ou de bouts de
filaments très chromatiques, souvent groupés deux à deux. Nous ne savons si ces
bâtonnets — qui d'ailleurs manquent dans plusieurs ovocytes — ont un rapport quel-
conque avec les structures chromosomiques noyées dans le magma. Généralement, à
ce stade, le gros nucléole n'est plus homogène. — Fixât. : sol. VI. Color. : Hémat.
Heidenhain et rouge Congo. Gross. : apochr. 2 mm. X oc. comp. 4.

FIG. 133. Ciona intcstinalis . O = i3o |j.. N = 60 ja. — Stade postérieur. Œuf
assez âgé. Mêmes remarques qu'à propos du précédent. Un certain nombre de sphé-
rules chromatiques se montrent parsemées dans le noyau. Le gros nucléole est très
vacuolisé. — Fix. : sol. VI. Color. : Hématox. Heidenhain et rouge Congo. Gross. :
apochr. 2 mm. X oc- comp. 4.

FIG. 134. Clavellina lepadiformis. Petits ovocytes : N = 3 1/2 à 4 jj. ; ovocyte
plus âgé : N = 10 \j.. — Fragment d'ovaire : ovocytes jeunes. Les petits ovocytes sont
au stade de synapsis-spirème. Fixât. : sol. VI. Color. : Hématox. Delafield. Gross. :
apochr. 2 mm. X oc. comp. 18.

FIG. 135. Clavellina lepadiformis. Ovocyte arrivé à peu près à mi-chemin de la
période d'accroissement. On remarquera la conservation et l'amincissement des fila-
ments chromosomiques et les belles dualités que présentent quelques-uns d'entre eux.
— Fixât. : sol. VI. Color. : Hématox. Heidenhain et rouge Congo. Gross. : apochr.
2 mm. X oc. comp. 4.

FIG. 136. Clavellina lepadiformis. Ovocyte plus âgé. Le vitellus figuré a fait son
apparition. Persistance de certaines dualités chromosomiques. A partir de ce moment
les chromosomes se condensent et deviennent plus trapus. — Fix. : sol. VI. Color. :
Hématox. Heidenhain et rouge Congo Gross. : apochr. 2 mm. X oc- comp. 4.

TABLE DES MATIÈRES.

Introduction

Origine et extension de ce travail
Matériel d'étude
Méthodes techniques

PAGES

7
7— 9
g—io

lo — 12

PREMIERE PARTIE.

La différenciation et les débuts de l'ovocyte I.

Chapitre I.
Sélaciens.

Art. I. Anatomie et histologie de l'ovaire à différentes étapes de la croissance

Art. II. Étude cytologique

§ i. Origine de l'ovocyte

§ 2. Différenciation de l'ovocyte

a) Repos .

b) Préparation au synapsis .

c) Synapsis

d) Spirème

e) Noyaux diplotènes
§ 3. Quelques remarques à l'appui de la sériation proposée

i5— 18

18— 43
18—27
27—40
28— 3o
3o — 3i
3i—37
37-38
38—40
40—43

Chapitre II.

Urochordes, céphalochordes, téléostéens.

Art. I. Urochordes : Ciona intestinalis

Art. II. Céphalochordes : Amphioxus lanceolatus

Art. III. Téléostéens

§ 1. Trigla hirundo

§ 2. Gasterosteus aculeatus

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-46

47-

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5i-

-54

5i-

-53

53-

-54

2.^8

J. MARECHAL

Chapitre III.

Mise en rapport des descriptions ci-dessus avec les résultats
des travaux antérieurs.

Art. I. La sériation des premiers stades de l'ovogénèse

Art. II. Le synapsis .....
§ i. Littérature relative au synapsis .

a) Synapsis chez les végétaux

b) Synapsis dans la spermatogénèse animale

c) Synapsis dans l'ovogénèse animale

§ 2. Nature et signification biologique du synapsis

a) Synapsis naturel ou artificiel ?

b) Synapsis normal ou pathologique ?

c) Signification biologique du synapsis
Art. III. Conclusions de la première partie

PAGES

55—64

65— 95
65—73
65—66
66-73

73
73-95
73-75
76-77
77-95
95—97

DEUXIEME PARTIE.

La période d'accroissement de l'ovocyte I, jusqu'à la
reconcentration définitive des chromosomes.

Préliminaires

Quelques points de repère dans la littérature relative aux

chromosomes de l'ovocyte I 99—113

Observations personnelles : les chromosomes aux étapes successives
de l'accroissement.

Art. I. Sélaciens ........

§ 1. Scyllium canicula ......

§ 2. Pristiurus melanostomus. .....

Art. II. Téléostéens, tuniciers, Amphioxus .....

§ 1 . Trigla hirundo et Gasterostcits aculcatus; (accessoirement, autres types)
^ 2. Clavellina lepadiformis. — Ciona intestinalis et Amphioxus lanccolatus

114 — 134
114— 129
129 — 134

134 — 140
i35— 138
i3g — 140

Chapitre III.
Discussions et conclusions.

Art. I. Les chromosomes pendant l'accroissement de l'ovocyte. Homologies de la vési-
cule germinative . . . . . . .141—148

Art. II. Rapports des chromosomes et des nucléoles .... 148—156

LOVOGENESE DES SELACIENS ET DE QUELQUES AUTRES CHORDATES

39

Art. III. Les nucléoles : structure et distribution .....

Art. IV. Déconcentration des structures chromosomiques et accroissement du cytoplasme

Art. V. Déchet de substance chromosomique vers la fin de la période d'accroissement

Art. VI. Définition du « chromosome »

Art. VII. Valeur morphologique et individualité des chromosomes

PAGES

157- 161
161 — 168
169 — 171
172—178
179-184

Résumé général
Liste bibliographique .
Explication des figures.
Table des matières

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193 — 221

223—235

237 — 239

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LA CELLULE

LA CELLULE

RECUEIL

DE CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GÉNÉRALE

FONDÉ PAR

J. B. CARNOY, PROFESSEUR DE BOTANIQUE ET DE BIOLOGIE CBLLULA1RE,

PUBLIÉ PAR

G. GILSON, PROFESSEUR DE ZOOLOGIE ET D'EMBRYOLOGIE.

a l'Université catholique de Louvain

TOME XXIV

'1 FASCICULE

I. Blépharoplaste et Centrosome dans le Marchantia polymorpha,
par Eud. ESCOYEZ.

II. Les Spermatocytes dans l'Écureuil,
par Jacques VAN MOLLE.

III. L'Immunité. — Revue critique pour les années igoD-igoô,
par le D^ P. LECONTE.

IV. Précipitines et Precipitables,
par Oscar DEMEES.

V. Le Noyau et la Caryocinèse chez le Zygnema,
par Eud. ESCOYEZ.

VI. La formation des gemini heterotypiques dans les végétaux,
par Victor GRÉGOIRE.

VII. Hémolyse et Antihemoglobine,
par Oscar DEMEES.

I^rix : 25 francs.

LIERRE LOUVAIN

Typ. de JOSEPH VAN IN & C">, A. UYSTPRUYST, Libraire,
Grand'place, 38. rue de la Monnaie.

1907

Blépharoplaste et Centrosome

DANS LE

ARCHANTIA POLYMORPHA

Eud. ESCOYEZ,

ÉLÈVE-ASSISTANT DE BOTANIQUE.

Institut Carnoy, Louvain. — Laboratoire du Prof. Grégoire.

{Mémoire déposé le i février igoj.)

Blépharoplaste et Centrosome

MARCHANTIA POLYMORPHA.

La question qui a été le plus débattue au sujet des blépharoplastes
concerne leur origine et leur valeur. Les auteurs ne sont pas encore d'ac-
cord, les uns considérant le blépharoplaste comme un organe sui generis,
les autres comme un centrosome véritable. Nous avons repris l'étude de
cette question dans la spermatogénèse de Marchantia polymorpha et de
Fegatella conica.

On sait que, d'après Ikeno ('), les blépharoplastes du Marchantia se-
raient de vrais centrosomes. A la prophase de chacune des cinèses sperma-
togénétiques, un corpuscule sortirait du noyau et se diviserait en deux
corpuscules-filles, qui deviendraient les centres de la figure fusoriale.

Dans toutes les divisions spermatogénétiques, sauf la dernière, les
centrosomes, — parfois après s'être divisés, — deviendraient invisibles peu
après la métaphase. Au contraire, les centrosomes de la dernière cinèse
spermatogénétique, — celle dont le fuseau, d'après les recherches de
Ikeno, se place diagonalement dans la cellule cubique, — persistent et
deviennent les blépharoplastes des deux spermatides.

Bolleter ('), dans la spermatogénèse de Fegatella conica, n'a pas ob-
servé de centrosomes aux pôles du fuseau ; il ne doute pas néanmoins que
le blépharoplaste de Fegatella n"ait la même origine et la même valeur que
celui de Marchantia, d'après l'interprétation de Ikeno.

(') Ikeno : Beitmge \ur Kenntniss der pjlan^lichcn Spermatogénèse : die Spermatogénèse van
Marchantia polymorpha ; Beih. z. Bot. Centr., i5, igo3.

(!) Bolleter : Fegatella conica; Beih. z. Bot. Centralbl . XVIII. 1905.

32

j4S Eud. ESCOYEZ

Miyake (') s'oppose aux conclusions de Ikeno. L'auteur dénie la pré-
sence de vrais centrosomes dans toute cinèse anthéridiale chez le Marchantia
volymorpha. Il n'a observé que certaines apparences de corpuscules po-
laires et considère le blépharoplaste comme un corps sui generis.

Dans sa réponse à Miyake, Ikeno (i) maintient ses conclusions : en
examinant dans les meilleures conditions d'éclairage des coupes bien mon-
tées, on aperçoit dans toutes les cinèses spermatogénétiques des corpuscules
centrosomiques.

Nous allons voir que, dans notre matériel, la dernière figure sperma-
togénétique, contrairement à la description de Miyake, montre régulière-
ment et nettement des corpuscules qui ressemblent à des centrosomes; et
que, contrairement à la description de Ikeno, cette dernière cinèse sperma-
togénétique est seule à posséder de semblables corpuscules. Ceux-ci sont les
futurs blépharoplastes et n'ont pas la valeur de centrosomes véritables.

OBSERVATIONS PERSONNELLES.

Notre matériel, récolté à plusieurs reprises, a été fixé et traité avec
grand soin. Les chapeaux mâles, coupés en plusieurs fragments pour assu-
rer une rapide pénétration des liquides, ont été fixés de différentes façons :
liqueur de Bouin, de Flemming, de Hekmann, alcool 95° acidulé de quel-
ques gouttes d'acide chlorhydrique.

Nous avons obtenu des sériations complètes de tous les stades avec du
matériel fixé par ces différentes méthodes et toujours les résultats ont été
concordants.

Les coupes, d'une épaisseur moyenne de 3 y, et de 5 p., ont été colorées
par l'hématoxyline ferrique de Heidenhain avec ou sans coloration proto-
plasmique par le rouge Congo.

Nous avons visé à conserver une teinte bien noire à l'élément chromo-
somique afin de ne pas dépasser pour les centrosomes, s'il en était, la
limite de la différenciation. Notre méthode, d'ailleurs, nous a fait voir des

I1) Cité d'après Ikeno : Are the centrosomes of Marchantia imaginary? Extr. Botan. Magaz.,
Tokio. mo5. — Nous n'avons pas pu lire le mémoire de Miyake; nous n'en avons eu connaissance
que par la réponse qu'y a faite Ike.no lui-même à un moment où nos recherches étaient déjà
entamées.

BLEPHAROPLASTE ET CENTROSOME DANS LE MARCHANTIA POLYMORPHA 249

«corpuscules polaires" extrêmement nets et accusés dans certaines cellules.
Elle est par conséquent adéquate.

Nous décrirons pour commencer la division des cellules-mères de sper-
maticles, c'est-à-dire la dernière division spermatogénétique.

Au repos, fig. i, la cellule contient un noyau assez développé par rap-
port au volume du protoplasme. Le réseau chromosomique est peu dense
et peu colorable par l'hématoxyline. On y distingue seulement quelques
tractus plus colorés. Il n'y a pas de nucléole. La membrane nucléaire est
très marquée. Le protoplasme possède une structure apparemment ré-
ticulée.

Dès ce moment, nous observons toujours en deux angles opposés de la
cellule et en contact immédiat avec la membrane cellulaire deux « corpus-
cules- arrondis. Ils sont très nets, vivement colorés par l'hématoxyline
ferrique, fig. l.

Nous nous sommes demandé d'où viennent ces corpuscules. Provien-
nent-ils de la bipartition d'un corpuscule unique? Ont-ils émigré du noyau
dans le protoplasme? Nous n'avons pu rien découvrir touchant cette ques-
tion. Dès que nous observons ces «corpuscules-, ils sont placés aux angles
de la cellule. Nous n'avons découvert ni dans le noyau, ni dans le proto-
plasme, aucune disposition qui pourrait passer pour préliminaire à celle
que représente notre fig. i. Nous devons donc admettre, du moins provi-
soirement, que ces corpuscules (qui, comme nous allons le voir, sont les
blépharoplastes) apparaissent »denopo« dans la cellule, ainsi que cela a
été décrit pour les blépharoplastes de Zamia par Webber (').

A la prophase, fig. 2, le réseau nucléaire devient plus marqué et re-
tient davantage le colorant, les deux «corpuscules" angulaires paraissent
gagner en volume. Le fuseau qui s'ébauche ensuite se place, ainsi que
Ikeno l'a observé, suivant une diagonale. Cette diagonale est celle qui
réunit les deux «corpuscules angulaires". Les deux extrémités du fuseau
couvrent toujours la diagonale tout entière et les extrémités se terminent
de part et d'autre à l'un des «corpuscules angulaires" qui n'ont pas aban-
donné leur situation, fig. 3. Au centre de la figure, les chromosomes tassés
les uns contre les autres forment une masse assez compacte, difficile à
déchiffrer.

(') Webber : Spermatogenesis and fecundation of Zamia; Bur. Plant Ind., U. S. Dep. Agr.,
Bull. 2, 1901,

250

Eud. ESCOYEZ

Les «corpuscules- demeurent aux sommets du fuseau durant toute la
division. Lors du tassement polaire, ils sont encore parfaitement visibles
au-dessus du magma compact des chromosomes, fig. 4.

A la télophase, les noyaux-filles se reconstituent et lorsque les vacuoles
nucléaires sont reformées et entourées d'une membrane, nous retrouvons
toujours à la même place les deux » corpuscules - en contact avec la paroi
cellulaire, fig. 5.

La division du protoplasme s'opère alors et donne deux cellules-filles,
deux spermatides. Le corpuscule dévolu à chaque spermatide demeure tou-
jours nettement visible, fig. 6.

Nous n'avons pas suivi l'évolution ultérieure de ce "corpuscule-, mais
il est clair, d'après la description de Ikeno, qu'il fonctionnera comme
blépharoplaste.

Durant cette dernière cinèse spermatogénétique, nous avons souvent
observé, outre les corpuscules blépharoplastiques logés aux pôles du fuseau,
deux autres * corpuscules- situés aux deux extrémités de la diagonale sui-
vant laquelle se fera le cloisonnement de la cellule, fig. 25. Nous n'avons
pu recueillir aucune donnée touchant l'origine et la destinée de ces corps.
Peut-être ont-ils un rapport avec les Nebenkôrper décrits par Ikeno.

Il résulte donc de nos observations que durant toute la dernière cinèse,
contrairement à ce qu'a décrit Miyaké, il existe à chacun des sommets
du fuseau un "corpuscule^ très net affectant l'aspect d'un centrosome et
devenant en suite le blépharoplaste. Est-ce un vrai centrosome, c'est ce
que nous révélera l'étude des premières divisions dont nous allons mainte-
nant nous occuper.

Contrairement à ce que Ikeno a observé sur son matériel, nous avons,
dans nos spécimens, trouvé des noyaux au repos dans les anthéridies
jeunes. La fig. 7 montre un de ces noyaux.

Au début des divisions spermatogénétiques, les cellules sont plus
grandes qu'à un stade ultérieur. Elles contiennent plus de protoplasme.
Nous n'avons pas observé dans notre matériel les grandes vacuoles dessi-
nées par Ikeno. Le noyau est entouré d'une membrane assez épaisse et ne
montre pas de nucléole. Le protoplasme contient parfois des granules,
fig. 8, 9, il, 12. Ces derniers ne sont réguliers ni dans leur nombre, ni
dans leur distribution; ils sont éparpillés dans tout le protoplasme et sont
toujours en un nombre bien supérieur à deux. Il serait tout à fait arbi-

BLÉPHAROPLASTE ET CENTROSOME DANS LE MARCHANTIA POLYMORPHA 25 1

traire de considérer l'un quelconque d'entre eux comme homologue d'un
centrosome.

A la prophase, le réseau chromosomique se ramasse au centre du
noyau en un magma très chromatique, d'aspect granuleux, relié à la mem-
brane nucléaire par des trabécules plus minces, peu colorées, fig. 8 et 9. On
aperçoit parfois en dehors de ce magma un ou plusieurs corpuscules, rare-
ment isolés, souvent, au contraire, reliés au magma central par des trabé-
cules plus minces, que l'on peut déceler en manœuvrant la vis micromé-
trique, fig. 10, il, 12 ('). Il peut arriver qu'il y ait une légère évagination
de la membrane nucléaire devant ce corpuscule, fig. 10 et il. C'est un
pareil corpuscule qui, d'après Ikeno, va émigrer dans le protoplasme, s'y
diviser et fournir les centrosomes de la cinèse suivante. Mais nous devons
dire que nous n'avons jamais vu de semblables granules sortir de la vacuole
nucléaire. Ce ne sont donc, d'après nous, que des chromosomes ou des
portions du réseau chromosomique. Cette interprétation est confirmée par
le fait que régulièrement nous observons plusieurs de ces corpuscules, deux,
trois ou même quatre, par le fait que ces corpuscules sont souvent, nous
pourrions même dire toujours, réunis par des trabécules au magma chro-
mosomique et par le fait que, ainsi que nous allons le voir, les cinèses qui
vont suivre ne montrent pas de centrosome.

A un stade ultérieur, le noyau s'aplatit, l'élément chromatique s'orga-
nise en chromosomes, tandis que le fuseau s'ébauche dans le cytoplasme,
fig. 13, 14, 15, 16. Le fuseau n'est pas orienté suivant une diagonale, mais
suivant un axe; il devient de plus en plus dense, se régularise et s'effile,
fig. 17, 18, 19. Aux pôles de la figure, ni pendant son élaboration ni au
stade de couronne équatoriale, on ne voit de corpuscule polaire, fig. 13,
14, 15, 16, 17, 18, 19. Au contraire, on observe, très bien et toujours, le
fuseau se terminer en pointe effilée contre la membrane cellulaire, ou tout
près de celle-ci.

11 faut faire ici une remarque très importante : nous observons les fi-
gures que nous venons de décrire, dépourvues de centrosome, dans des
anthéridies toutes voisines de celles où nous avons constaté dans la der-
nière cinèse des » corpuscules polaires - si marqués. Ces deux sortes

(') Lewis, en 1906, dans le Riccia, trouve également la chromatine en masse compacte.
Dans quelques cas, il observe un grand nombre de petits corps chromatiques éparpillés irrégu-
lièrement dans la cavité nucléaire. (Lewis : The embryology and development of Riccia lutescens
and R. crystallina; Bot. Gaz., XLI, iyo6).

052 Eud ESCOYEZ

d'anthéridies sont situées côte à côte sur un même réceptacle. Il en résulte
que l'absence de » centrosome - dans les cinèses préliminaires à la dernière
ne peut pas tenir à un défaut de technique, à une mauvaise fixation ou à
un excès de décoloration.

Vus de profil, les chromosomes formant la plaque équatoriale semblent
disposés sans ordre et tassés les uns contre les autres au point que parfois
l'on ne distingue aucun détail dans la masse chromatique, fig. 19. En vue
polaire, on peut dans les cas les plus favorables constater que les chromo-
somes sont disposés en forme d'anses assez régulières, fig. 20. On peut
alors facilement les compter; leur nombre est de huit. C'est d'ailleurs le
chiffre trouvé par Ikeno.

La division s'achève ensuite comme dans les plantes supérieures,
fig. 21, 22, 23, 24, sans que jamais on puisse constater à aucun moment
de la division les granules dessinés par Ikeno comme des centrosomes.

La description que nous venons de faire s'applique à toutes les cinèses
dans lesquelles le fuseau est axial, par conséquent à toutes les divisions
spermatogénétiques, sauf la dernière.

Dans le Fegatclla, nous ne sommes pas arrivé à des résultats aussi
complets que dans le Marchantia. Notre matériel, trop jeune, ne contenait
que les premières divisions des cellules spermatogénétiques. En ce qui con-
cerne ces divisions, le Fegatclla concorde avec le Marchantia et nos résul-
tats sont en contradiction avec les conclusions de Bolleter.

La fig. 26 montre un noyau au repos : un réseau peu colorable avec
quelques tractus plus colorés, une membrane assez épaisse, pas de nucléole.
La formation des chromosomes, fig. 27, ne s'accompagne pas ici de ce ra-
massement central de l'élément chromatique qui caractérise la prophase
dans le Marchantia. Vues du pôle, les couronnes équatoriales laissent
compter assez facilement S chromosomes, fig. 30. Ni au repos, fig. 26, ni
à la prophase, fig. 27 et 28, ni à la métaphase, fig. 29, ni à l'anaphase,
fig. 31, on ne trouve aucune apparence de centrosome.

Sans pouvoir fixer l'origine du blépharoplaste dans le Fegatclla, nous
pouvons affirmer que dans les premières cinèses spermatogénétiques il n'y
a pas de centrosome.

BLEPHAROPLASTE ET CENTROSOME DANS LE MARCHANT1A POLYMORPHA 253

DISCUSSION.

Dans le Marchantia polymorpha, du moins dans les exemplaires que
nous avons étudiés, la toute dernière cinèse spermatogénétique est donc
la seule qui montre aux pôles du fuseau des corpuscules présentant les
apparences de centrosomes et ces corpuscules sont les futurs blépharo-
plastes. Cela prouve à nos yeux que ces corpuscules ne sont pas de véritables
centrosomes, qui auraient pour ainsi dire acquis la fonction secondaire de
blépharoplastes, mais qu ils constituent des organes propres aux cellules
anthéridiales, les ■'porteurs de cils«, n'ayant aucun rôle dans la caryo-
cinèse. En effet, si c'étaient de véritables centrosomes, on devrait, nous
semble-t il, trouver de pareils corpuscules, sinon dans toutes les cinèses
ordinaires du Marchantia, du moins dans toutes les cinèses du tissu sper-
matogénétique, y compris les premières.

Seulement, ces corpuscules blépharoplastiques, au lieu de n'apparaître
que dans les spermatides, — ainsi que cela a été décrit pour le Chara par
Mottier ('), pour le Fossombronia par Humphrey (2), — apparaissent au
contraire dans la cellule-mère des deux spermatides, — ainsi que cela est
admis par Chamberlain (*) dans Pellia epiphylla. Le caractère spécial
présenté par ces corpuscules dans le Marchantia, c'est qu'ils apparaissent,
dès le début, dans la position qu'ils devront occuper lorsqu'ils joueront leur
rôle de blépharoplastes.

Il est vrai que ces corpuscules sont placés, ainsi que des centrosomes,
aux pôles du fuseau. Mais cela n'implique pas qu'ils aient à intervenir
dans l'édification de ce dernier, comme il faudrait l'attendre de véritables
centrosomes.

En effet, d'une part, les blépharoplastes, pour pouvoir jouer plus tard
leur rôle dans les deux spermatides, doivent se trouver logés en deux an-
gles opposés de la cellule-mère des spermatides. D'autre part, pour partager
cette cellule mère en deux par une cloison diagonale, le fuseau doit se trou-
ver lui-même suivant une diagonale perpendiculaire à cette dernière, c'est-
à dire précisément dans la direction qui réunit les deux blépharoplastes.

(!) Mottier : The development of the spermato^oid in Chara; Ann. of Bot., XVIII, 1904.

(2) Humphrey : The development of Fossombronia longiseta; Ann. of Bot., XX, 1906.

(3) Chamberlain : Mitosis in Pellia; Bot. Gaz., XXXVI, 1903.

25 1 Eud. ESCOYEZ

La coïncidence entre le fuseau et les corpuscules blépharoplastiques peut
donc s'expliquer simplement par le mode spécial de division de la cellule-
mère des spermatides.

CONCLUSIONS.

Dans les cinèses du tissu spermatogénétique du Marchanda poly-
morpha, la dernière division seule montre des corpuscules qui ressemblent,
par leur forme et par leur situation aux sommets du fuseau, à des centro-
somes. Il est impossible d'attribuer à un défaut de technique l'absence de
semblables corpuscules dans les premières divisions. L'examen du Fega-
tella, en ce qui concerne les cinèses du début, confirme les résultats four-
nis par le Marchanda.

Les centrosomes apparents de la dernière cinèse, dans le Marchanda,
sont les blépharoplastes. Ce ne sont pas de vrais centrosomes, mais des
organes sui generis, les -porteurs de ci/s-.

EXPLICATION DES FIGURES.

Les dessins ont été pris à la hauteur de la platine du microscope A l'aide du piisme de
Nachet. Nous nous sommes servi de l'objectif i/i5 semi-apochromatique de Koristka et de
l'oculaire 18. La fig. 9 a été agrandie par projection en dessous de la platine.

I. Marchantia polymorphe, fig. 1-25.

FIG. 1. Cellule-mère de spermatide au repos montrant la première apparition
des corpuscules angulaires. Réseau peu colorable.

FIG. 2. Prophase. Réseau beaucoup plus colorable.

FIG. 3. Couronne équatoriale, fuseau placé suivant la diagonale. Les pôles du
fuseau atteignent les corpuscules angulaires.

FIG 4 et 5. Tassement polaire et télophase. Apparition de la plaque cellu-
laire. Corpuscules en deux angles de la cellule.

FIG. 6. Spermatides.

FIG. 7. Jeune cellule d'anthéridie au repos.

FIG. 8 et 9. Prophases, ramassement de la chromatine au centre du noyau.
Corpuscules dans le cytoplasme.

FIG. 10, il et 12. Ramassement de la chromatine au centre du noyau.
Quelques corpuscules épais dans le noyau mais réunis au magma central. La fig. 10
montre une évagination de la membrane devant ce corpuscule.

FIG. 13, 14, 15 et 16 Formation du fuseau aux dépens du protoplasme.
Aucune trace de centrosome.

FIG. 17, 18 et 19. Métaphase. Fuseau se terminant en pointe effilée près de
la membrane cellulaire. Pas de centrosome.

FIG. 20. Couronne équatoriale vue du pôle montrant 8 chromosomes disposés
en anses assez régulières.

FIG. 21. Anaphase.

FIG. 22, 23 et 24. Tassement polaire et reconstitution nucléaire. Fig. 23
et 24 . Apparition de la plaque cellulaire.

256 Eud. ESCOYEZ

FIG. 25. Cellule-mère de spermatide en métaphase, montrant outre les deux
corpuscules blépharoplastiques deux autres corpuscules (Nebenkôrper?).

II. Fegatella conica, fig. 26-31.

FIG. 26. Cellule au repos.

FIG. 27. Prophase. Colorabilité plus grande du réseau.

FIG. 28. Stade de spirème et formation du fuseau.

FIG. 29. Métaphase. Pas de centrosome.

FIG. 30. Couronne équatoriale vue du pôle, montrant les huit chromosomes.

FIG. 31. Télophase.

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Les Spermatocytes dans l'Écureuil

Jacques VAN MOLLE

DOCTEUR EN SCIENCES NATURELLES.

(Mémoire déposé le i S février igoy.)

Les Spermatocytes clans l'Écureuil. (I)

INTRODUCTION.

Le long stade qui précède les deux cinèses de maturation, caracté-
ristiques de la préparation des cellules-germes, fait, depuis des années,
l'objet de recherches assidues et minutieuses. Il faut en effet reporter sur ce
stade tout l'intérêt du phénomène capital de la réduction numérique des
chromosomes.

Depuis le travail de v. Winiwarter (9) sur l'ovaire de lapin et l'ovaire
humain, la question est entrée dans sa phase de solution définitive. Cet
auteur est parvenu, par une méthode très nette, à établir une sériation
certaine des divers stades d'évolution des ovocytes. Il examine diverses hy-
pothèses de la réduction et conserve comme la plus probable celle de l'acco-
lement longitudinal des chromosomes deux à deux pendant la période d'ac-
croissement.

Peu après, Berghs (1) entreprit la démonstration adéquate de cette
théorie sur des objets végétaux. Il étudia dans ce but surtout l'intéressant
et énigmatique stade de la contraction synaptique et établit soigneusement
la sériation des aspects dans différents objets végétaux. Depuis lors, les bo-
tanistes confirment, un peu de toutes parts, les schémas qu'il démontra sur
ses objets.

Les zoologistes, qui avaient donné la première impulsion vers cette

(1) Ce mémoire a été remis au ministère de l'Intérieur à la date du 3o juin 1906 pour
participer au concours des bourses de voyage. Il a été couronné et le jury en a proposé l'im-
pression aux frais du gouvernement.

26o Jacques VAN MOLLE

solution, ne restèrent pas en retard; témoins : les travaux de Schreiner
(17a) sur les vertébrés; de Maréchal (12) sur les sélaciens; de Janssens (q)
sur le Batracoseps; de Schreiner (17b) sur Myxine et plus récemment
(17c) sur Tomopteris ; de Bonnevie (3) sur Enteroxenos; tous, ils établissent
avec une concordance remarquable l'hypothèse émise par v. Winiwarter.
Nos recherches sur la spermiogénèse dans l'écureuil (20) nous avaient
montré quel parti il y avait à tirer de cet objet pour l'étude des spermato-
cytes. Nous constations en outre combien peu la classe des mammifères,
surtout de par la spermatogénèse, avait contribué à la solution du pro-
blème de la réduction. Nous y rencontrions l'étude de Schoenfeld (16)
sur le testicule du taureau; et tout récemment Moore et Walker (14)
présentèrent un mémoire sur le testicule du cobaye. Il ne nous parut pas
que ces travaux eussent épuisé le sujet. Schoenfeld (16) en effet admet un
spirème continu qui en se découpant produit les chromosomes des cinèses
de maturation. Certains stades, parmi les plus jeunes décrits par lui, sem-
blent même faire des mammifères une exception pour les phénomènes de
maturation du spermatocyte. D'autre part, Moore et Walker (14) intro-
duisent un schéma encore différent pour les premiers stades de l'évolution.
Il nous sembla donc utile de reprendre la question au moins pour ce qui
regarde les premières étapes.

Méthode de travail.

Pour les stades avancés de l'évolution des spermatocytes, nous nous
sommes adressé aux préparations qui nous avaient servi à étudier la sper-
miogénèse. Mais pour les stades de syr.apsis et ceux qui précèdent, il nous
a semblé qu'une certaine contraction de la nucléine ne nous permettait pas
de lire suffisamment dans cette chromatine enchevêtrée. Nous avons pris
de préférence, pour cette partie du travail, des testicules d'écureuils jeunes,
tués au mois d'avril et qui n'avaient donc pas une année d'âge. Dans ces
testicules, la spermatogénèse est établie jusqu'à la spermatide. Nous n'y
avons donc pour ainsi dire que des spermatocytes aux différents stades. De
plus, dans cet objet, la fixation a mieux respecté le fin réseau nucléaire des
jeunes spermatocytes. Les animaux abattus au bois ont été ouverts de
suite, et les testicules fixés à différentes liqueurs. Ici encore, c'est la liqueur
de Bouin qui nous a donné les meilleurs résultats. Les éléments de ce
liquide, "formol, acide picrique, acide acétique'-, jouissent tous d'un grand
pouvoir de pénétration, qui assure une fixation fidèle et profonde. Un

LES SPERMATOCYTES DANS L ECUREUIL 2Ô1

avantage de ce liquide, c'est qu'on n'a pour ainsi dire pas à craindre la sur-
fixation ; aussi les objets traités par lui ne deviennent nullement cassants,
ni friables, et offrent par contre une turgescence favorable. Enfin, et ceci
nous a obligé de renoncer, pour notre objet, aux liqueurs si justement esti-
mées de Hermann et de Flemming, le testicule est emballé dans un
système adipeux assez développé. Toute cette graisse, qu'on ne parvient
jamais à enlever complètement par dissection, parce qu'elle remplit tous
les interstices entre les autres tissus, précipite instantanément l'acide os-
mique, et le liquide se trouve par le fait même, privé de son meilleur
élément de fixation.

L'observation a été faite au moyen des objectifs apochromatiques
2 mm. de Zeiss et du semi-apochr. de Koristka avec les oculaires com-
pensateurs 18 et 12. La préparation a été éclairée par le condensateur à
immersion de Beck.

Ce mémoire a été exécuté au laboratoire de cytologie de l'Institut
Carnoy et sous la direction de M. le Professeur F. A. Janssens. Nous le
prions d'agréer l'expression de notre gratitude pour l'empressement avec
lequel il a toujours mis son temps et ses connaissances à notre service.

Chapitre I.
OBSERVATIONS PERSONNELLES.

L'évolution auxocytaire, c'est-à-dire l'ensemble des phénomènes qui
se succèdent dans le spermatocyte depuis les télophases des dernières
cinèses somatiques jusqu'aux cinèses de maturation, est divisée en deux
périodes par le stade relativement long du bouquet correspondant au stade
pachytène de v. Winiwarter. Notre étude porte surtout sur les phénomè-
nes qui se déroulent pendant la période précédant ce stade.

A partir de là, presque tous les auteurs admettent le schéma établi par
Flemming (6) et Meves (13) dans les batraciens. Ces anses épaisses — les
chromosomes du spirème épais des botanistes — se clivent longitudinale-
ment et donnent naissance aux dyades des noyaux diplotènes de v. Wini-
warter, — au strepsinéma des botanistes, — qui se raccourcissent, s'épais-
sissent et dont les deux parties souvent enroulées en torsades sont prises
par les filaments du fuseau de la première cinèse de maturation, l'hétéro-
typie de Flemming.

2ô"2 Jacques VAN MOLLE

Disons déjà ici que pour ce qui regarde cette deuxième période, nous
nous trouvons d'accord avec Schoenfeld, ainsi qu'avec la plupart de ceux
qui firent les plus récentes études sur les sporocytes des plantes et les
éléments homologues des animaux. Nous renvoyons d'ailleurs pour cette
partie au travail critique publié dans cette revue par Grégoire (7).

A. Première période ou période synaptène.

Dans la période synaptène, on distingue trois étapes. Pendant la pre-
mière, des filaments grêles apparaissent dans le noyau à côté de certains
amas, plus ou moins bien limités, analogues aux chromoplastes étudiés par
Janssens (9). Nous rapprochons les noyaux de cette étape de ceux étudiés
par v. Winiwarter sous le nom de noyaux leptotènes.

Pendant la deuxième étape, le centre du noyau reste toujours encom-
bré par un élément filamenteux très dense, caractéristique des noyaux
synaptènes de v. Winiwarter; de ce grumeau central se dégagent des fila-
ments qui vont jusqu'à la membrane nucléaire. Cette apparence est surtout
développée au sein de la masse des tissus, aux endroits où la fixation est
moins fidèle, phot. 6. Nous y distinguons trois stades : le lepto synaptène,
l'amphi-synaptène [stade amphitène de Janssens (9)] et le pachy-synaptène.

La troisième étape est caractérisée par une diminution très sensible
du volume des noyaux, la membrane nucléaire se met en contact intime
avec les anses pachytènes sortant du synapsis ; le noyau entier est mainte-
nant ramassé en une petite sphère très dense et intensément colorée.
Enfin le noyau se gonfle et prend un volume légèrement supérieur à celui
des auxocytes synaptènes ; nous entrons dans la 2me période, dont le premier
stade est celui du bouquet pachytène.

§ 1. Noyaux leptotènes et lepto-synaptènes.

Le noyau du jeune spermatocyte a un aspect très hyalin, fig. 2. Ce
n'est plus le réseau épais des spermatogonies, avec par ci par là des blocs
intensément noirs. Le réseau des spermatocytes au contraire est très fin et
n'est pour ainsi dire chromophile qu'aux point nodaux, fig. 3. On y re-
marque en outre une ou plusieurs masses chromatiques. L'aspect de ces
masses est très différent de celui des blocs chromatiques signalés dans la

LES SPERMATOCYTES DANS L'ÉCUREUIL 263

spermatogonie (Janssens 9a); ceux-ci sont reliés à quelques filaments seu-
lement du réseau; les masses du spermatocyte par contre sont en relation
avec un grand nombre de minces filaments moins colorables qu'eux-mêmes,
fig. 2 et 3; de plus, elles ont une position superficielle, tandis que les blocs
de la spermatogonie se rencontrent plutôt à l'intérieur du noyau ; ces masses
ressemblent plus à des nucléoles. Assez tôt déjà, on aperçoit une orientation
des filaments du réseau vers les masses colorables, fig. 2; il peut même
arriver qu'on constate déjà alors des traînées parallèles d'un de ces chromo-
plastes à un autre, fig. 5; c'est la première ébauche du fin spirème qui va
sortir du réseau. Il est possible, dès lors, comme le remarque aussi Bon-
nevie (3), de constater que le spirème n'est pas continu. En effet, si on se
trouve en présence d'un noyau favorablement orienté, on voit nettement
une foule de filaments, qui du côté de la sphère viennent buter contre la
membrane nucléaire et s'y terminent, fig. 6; la même remarque est faite par
Schreiner (17 c) pour ce stade. A ce moment, ces filaments ont déjà pris
une disposition manifestement parallèle deux à deux. Cette disposition
s'observe difficilement du côté du noyau voisin de la sphère; mais si l'on
observe de face la calotte du noyau opposée à la sphère, il n'est pas rare
d'y trouver des filaments disposés parallèlement par paires, et s'entrecroi-
sant dans tous les sens, fig. 8. Dans ce cas, les parallélismes doivent avoir
une signification : ils indiquent le commencement de la conjugaison des
chromosomes, qui s'achèvera pendant le reste, la période synaptique.

Pendant cette première période, nous assistons aussi à la disparition
ou à la résolution des nucléoles, dont nous parlions plus haut, fig. 4. Ces
nucléoles perdent bientôt leur contour lisse, et on reconnaît dans leur masse
des parties plus chromatiques et d'autres moins colorables. Les premières
sont en relation avec les filaments spirématiques qui aboutissent au nucléole.
Nous ne pouvons dire si nous nous trouvons en présence de formations
analogues à celles signalées par Eisen (5) sous le nom de chromoplastes
et qui, d'après la description de Janssens (9), dérivent d'un empâtement,
produit à l'incurvation des V chromosomiaux aux télophases des dernières
cinèses spermatogoniales. On sait, d'après la description de ce dernier au-
teur, que le chromoplaste se maintient pendant très longtemps et qu'il ne
disparaît complètement qu'à la fin du stade diplotène, au strepsinéma.
Notre nucléole n'a certainement pas la même durée. Il disparait même
complètement avant que le stade synapsis soit bien établi. Cette dernière
particularité ne nous permet pas non plus de l'équiparer avec le nucléole

ji)\ Jacques VAN MOLLE

signalé par Bonnevie (3). Celui-ci a pendant une longue période la même
histoire que le chromoplastc du Batracoseps et peut être bien la même ori-
gine. Il est d'abord accolé à la membrane nucléaire et est en relation intime
avec les anses chromosomiales, mais il s'en distingue par ce fait que, quand
les chromosomes sont suffisamment formés, il s'en libère et perdure au
centre même du noyau.

Il faut remarquer qu'au cours de l'évolution, de nouveaux empâte-
ments se produisent entre filaments voisins déjà à ce premier stade, mais
surtout pendant la période synaptique et cela aussi bien aux extrémités des
anses, aux environs de la sphère, fig. 6 et 7, que du côté opposé, fig. 8.
Nous pensons qu'il faut interpréter comme tels les » chromatics centres «
dont parlent Moore et Walker (14). Nous en parlons plus longuement à
la fin de ce mémoire, mais nous faisons déjà remarquer ici qu'il nous paraît
impossible, tant par l'examen de nos préparations que par celui des figures
des auteurs eux-mêmes, d'arriver à démontrer que ces empâtements ne se
produiraient qu'aux extrémités des chromosomes ou encore qu'ils ne réuni-
raient jamais que deux chromosomes jumeaux.

§ 2. Noyaux amphisynaptènes.

Le stade amphitène, décrit d'abord dans le Batracoseps par Janssens
(9) et signalé presque en même temps par Schreiner (1 7c) dans Tomop-
teris, se retrouve également dans notre objet. Nous ne prétendrons pas qu'il
soit aussi clair dans l'écureuil qu'il l'est dans les magnifiques objets cités
plus haut. Cette particularité tient principalement, pensons-nous, à la coa-
gulation synaptique plus forte que subit notre objet. C'est pour la rappeler
que nous avons cru bon de le désigner sous le nom d'amphisynaptêne. Ce
stade se caractérise par la présence dans le même noyau de filaments grêles
et de filaments épais. On pourrait dire que le noyau est en même temps
lepto- et pachytène. Il faut cependant remarquer que les filaments épais
n'ont pas encore ici la même épaisseur qu'ils auront plus tard. Cependant
ceux que nous rencontrons ont sensiblement le double de l'épaisseur des
filaments minces et parfois davantage. Ce fait indique déjà d'une façon non
équivoque que les filaments épais sont le résultat de la soudure suivant leur
longueur des filaments minces deux à deux. Même il est possible, dans
certains noyaux particulièrement bien fixés et avantageusement coupés, de

LES SPERMATOCYTES DANS L ECUREUIL 265

voir des filaments minces se rapprocher jusqu'à se confondre en un filament
unique deux fois aussi épais qu'eux, fig. 9-12.

Rapprochons ces deux observations de celle signalée dans le § 1 et
ayant rapport au parallélisme des filaments minces, que l'on retrouve encore
ici. La conclusion qui s'impose c'est que les filaments épais du stade am-
phisynaptène résultent de l'association de deux filaments minces primiti-
vement parallèles. Nous avons été assez heureux pour trouver à ce stade
des anses complètes dont il était possible de voir la dualité sur toute leur
longueur, fig. 11. Or chaque anse constitue un chromosome de la méta-
cinèse hétérotypique. Donc le phénomène de la réduction trouve dans le
stade amphisynaptène une interprétation objective bien établie. Ici, comme
dans la plupart des cas où l'on trouve une orientation bien nette des anses
nucléaires vers la sphère, l'accolement progresse à partir d'elle vers le pôle
opposé du noyau. Il en est ainsi dans Myxine (Schreiner 17 a), Batraco
seps (Janssens 9) et Tomopteris (Schreiner 17c).

Pendant ce stade, on ne trouve plus les masses chromatiques qui ont
servi peut-être à orienter la chromatine dans le noyau ou bien ne seraient
que le résultat du début de l'orientation. On pourrait peut-être aussi re-
chercher si ce ne sont pas elles qui, en se résorbant dans les filaments et
entre les filaments appairés, les rendent plus colorables ou même favorisent
l'accolement. Mais c'est là un phénomène que nous n'avons pas suivi pas à
pas. D'ailleurs il relève plutôt de la recherche des causes déterminantes de
l'accolement et de son comment que de sa constatation purement morpho-
logique, qu'il importe surtout d'établir maintenant, pour vider la première
question qui se pose à propos de la réduction chromosomique.

§ 3. Noyaux pachysynaptènes.

L'opération de l'accolement terminée, on trouve dans le noyau encore
en synapsis des filaments épais ayant conservé la forme d'anses, dont quel-
ques-unes très incurvées, mais qui ne possèdent plus une orientation aussi
nette vers la sphère. Nous pensons pouvoir rapprocher ce fait de celui qui
a été décrit dans YHelix sous le nom de stade de l'éparpillement des anses
par Bolles Lee (2) et de sa figure étoilée. On observe encore ici un reste
de dualité dans un assez grand nombre d'anses, fig. 13. Cette figure ne
peut être confondue avec celle du strepsinéma ou des noyaux diplotènes,

2Ô6 Jacques VAN MOLLE

car pendant ce dernier stade les chromosomes sont plus épais et libres dans
une cavité nucléaire claire et beaucoup plus grande. On a tout dit sur le
caractère primitif ou artificiel du ramassement synaptique. Moore U4ai,
qui l'a dénommé le premier, indiquait déjà l'orientation des innombrables
discussions auxquelles il donnerait naissance en disant qu'il le pensait attri-
buable à l'influence des réactifs. Cette manière de voir a été et est encore
celle de beaucoup d'auteurs. Parmi eux, citons Janssens (Qa et b), Maré-
chal (l2), SCHREINER (17C), BoNNEVIEUi.

D'autre part, Sargant ( 15) et Berghs (1) disent avoir observé le S3'-
napsis sur le vivant. Schreiner i 1 7 o pense qu'il n'est pas démontré que
ces auteurs aient eu la même chose sous les yeux que ce qu'on désigne par
synapsis dans les préparations montées. Ce qui nous parait certain, c'est
que la contraction synaptique est d'autant moins apparente que la prépa-
ration est mieux fixée et partant plus claire. Cependant il existe là une
période de résistance plus faible du noyau et de tendance naturelle à la
coagulation. On comprend qu'il en soit ainsi au moment où les filaments
fins très nombreux et très enchevêtrés tendent naturellement à se souder.
Dans les objets animaux, il faut en outre tenir compte de l'influence de la
sphère qui détermine la position du grumeau de son côté. La raison en est
simple. Tous les chromosomes sont pour ainsi dire attachés par les deux
bouts à la membrane du noyau, du côté de la sphère. Une contraction sur-
vient-elle, cette orientation détermine un point fixe et les anses en se con-
tractant se déplaceront aussi de ce côté. Il se fait ainsi que le synapsis par-
ticipe à l'orientation du bouquet.

Il nous semble donc que le synapsis, auquel on pourrait peut-être re-
courir pour expliquer un rapprochement et par suite un accolement plus
facile des chromosomes, comme le fait v. Winiwarter, et qui pour d'autres
ne serait pas même un stade primitif, est en réalité fonction de mouvements
exécutés par les chromosomes dans le noyau et de leur tendance à l' accole-
ment. Il sera moins marqué dès lors dans les objets où l'orientation en
bouquet est réalisée déjà en grande partie par la forme des chromosomes
en V et leur disposition lors de la télophase précédente que dans ceux où
cette disposition, par suite de raisons diverses, est moins nette et où un
mouvement plus complexe est requis pour le rapprochement des deux bouts
chromosomiaux du côté de la sphère et la conjugaison des filaments spiré-
matiques.

Quoique nous considérions le synapsis comme peu naturel et proba-

LES SPERMATOCYTES DANS l'ÉCUREUIL 267

blement pas primitif, nous préférons maintenir la désignation synapsis
pour indiquer la tendance très forte à la coagulation qui caractérise ce stade.

§ 4. Noyaux pachytènes tassés.

A la fin de l'époque synaptène, quand les filaments pachytènes sont
complètement formés, on trouve un stade pendant lequel la membrane
nucléaire semble enserrer son contenu, de manière à en rapprocher tous les
éléments. On en trouve des représentations dans nos fig. 14# et 15. La
première idée que fait naître ce stade, c'est qu'il résulte d'une contraction
de la vacuole nucléaire. Et en effet, si on établit des mensurations, on con-
state que le volume des noyaux qui nous occupent est moindre que celui
des leptosynaptènes. Mais ce qui frappe surtout, c'est l'épaississement des
anses chromosomiales. Il est donc probable qu'à partir de ce moment nous
entrons dans la longue période auxocytaire, qui est caractérisée principale-
ment dans les auxocytes mâles, comme Janssens (9) l'a démontré, par
l'épaississement de l'élément chromatique. A ce moment, les chromosomes
ne sont séparés les uns des autres que par des intervalles très faibles, qui
sont remplis par une substance intensément chromophile. A ce point de
vue, cette étape ressemble aux tassements polaires décrits par Grégoire et
Wygaerts (h) dans les cinèses somatiques, et par Janssens et Dumez (10)
dans les cinèses de maturation.

B. Deuxième période ou période auxocytaire.

§ 1. Noyaux pachytènes.

Après la dernière étape synaptène, le noyau gagne en volume et s'éclair-
cit. Les chromosomes s'isolent dans la cavité nucléaire et leur courbure en
anses devient de nouveau évidente. Ils deviennent épineux et prennent un
pourtour vacuoleux. Les figures rappellent celles des batraciens et font
songer à l'interprétation donnée par Grégoire et Wygaerts (8) ainsi que
Kowalski (il) à des aspects analogues s'observant pendant l'étape de repos
ou de nutrition et d'accroissement entre deux cinèses somatiques. Ajoutons

268 Jacques VAN MOLLE

à cela l'apparence spumeuse et granuleuse que présentent les chromosomes
eux-mêmes, et nous pourrons dire qu'au point de vue du métabolisme nous
avons devant nous un stade d'accroissement.

Il faut cependant remarquer que la vacuolisation n'entreprend pas de
la même manière les chromosomes que les espaces interchromosomiaux.
Aussi dans ces auxocytes les chromosomes restent-ils toujours bien appa-
rents. C'est probablement cette particularité qui fait en sorte que nous ne
trouvons pas dans les spermatocytes de l'écureuil cette étape intéressante
mais troublante des noyaux dictyés que v. Winiwarter trouve dans l'évo-
lution de l'ovocyte de la classe des mammifères.

Ce stade du développement est certainement long, vu le grand nom-
bre de noyaux de ce genre qu'on trouve dans les testicules de l'écureuil.

Souvent on observe dans un stade postérieur des traînées moins colo-
rées, suivant les axes des chromosomes, fig. 17. Nous nous demandons,
sans y pouvoir répondre définitivement, si elles ne constituent pas un in-
dice de la dualité des chromosomes pachytènes. La difficulté de l'interpré-
tation provient de ce qu'en coupe transversale beaucoup de ces chromo-
somes semblent des cylindres creux ou au moins des bâtons dont la sub-
stance chromophile occupe surtout la périphérie. En coupe encore, ces
chromosomes paraissent parfois divisés en quatre, de manière à présenter
la figure de granules quadrijumeaux. L'aspect de ces figures rappelle cette
étape que Schoenfeld (16) place déjà avant le synapsis. Cette particularité
est-elle en relation avec le sort ultérieur des chromosomes? Nous n'oserions
l'affirmer, car nous sommes là pour notre objet à la limite des faits nette-
ment constatables au microscope.

§ 2. Noyaux diplotènes et strepsinéma.

Ce n'est que fort tardivement qu'une fente longitudinale apparait très
apparemment dans les chromosomes pachytènes de l'écureuil. A ce point
de vue, les testicules du taureau sont un matériel de beaucoup supérieur.
Aussi ce stade a-t-il été suffisamment décrit par Schoenfeld (16).

Ce qui gène l'observation dans l'écureuil, c'est d'abord l'aspect épineux
des anses chromosomiales et ensuite le fait que, dès que des dyades appa-
raissent, on trouve que leurs deux éléments sont enroulés en torsades très
serrées, fig. 16. Par là les spermatocytes de l'écureuil se rapprochent plus

LES SPERMATOCYTES DANS L'ÉCUREUIL 2ÔO.

des sporocytes, où cet enroulement est normalement très intense. Il ne
manque cependant pas d'exemples de telles figures dans les animaux. Ce
fait nous est utile pour établir que la fente qui se produit ici correspond à
la soudure des synapsis. En effet, les éléments grêles, lors de leur rappro-
chement sont très souvent, eux aussi, enroulés en torsades, fig. il et 12 c.
Le rapprochement ou l'éloignement plus ou moins grand des éléments
d'une dyade est d'importance accessoire pour la réduction; elle est impor-
tante seulement au point de vue de l'observation. L'apparition d'un stade
de strepsinéma très clair n'étant qu'une question de distance, son omission
ne peut prévaloir contre l'accolement dans les objets où on ne le verrait
pas ou imparfaitement comme dans l'écureuil.

Nous avons poursuivi l'évolution des chromosomes jusqu'à leur mise
au fuseau. Ils se présentent à ce moment comme des dyades hétérotypiques
normales. Les filaments fusoriaux de cette figure enlèvent donc dans les
cellules v. Ebner ou spermatocytes de second ordre des chromosomes en-
tiers différents et nous nous trouvons en présence d'une réduction qualita-
tive au sens de Boveri (41.

Il nous resterait pour compléter cette étude à donner des figures et une
interprétation complète des deux cinèses de maturation. Nous ne sommes
pas parvenu jusqu'à présent à obtenir des fixations assez fidèles pour cela.

Enfin, nous avons aussi tâché de compter le nombre de chromosomes,
tant dans les cinèses somatiques que dans les hétérotypies. Nous avons
trouvé dans les premières des chiffres supérieurs à 24 et dans les secondes
des chiffres se rapprochant de 16. Nous sommes donc certains que la réduc-
tion en nombre se retrouve aussi ici et les accolements du synapsis en
donnent l'interprétation.

270 Jacques VAN MOLLE

Chapitre II.

EXAMEN CRITIQUE DES AUTEURS.

Après cet exposé, il ne sera pas inutile de revoir la théorie des deux
auteurs principaux qui ont traité dans ces derniers temps de la spermato-
génèse des mammifères. Nous aurons aussi l'occasion de voir comment
les descriptions de nos prédécesseurs peuvent s'entendre avec les nôtres et
quels sont les points qui nous divisent.

A. Les spermatocytes d'après Schoenfeld.

C'est Schoenfeld qui avait peut être le plus contribué à faire consi-
dérer les mammifères comme un type exceptionnel dans le règne animal.
Voici comment il établit la succession des stades divers du spermatocyte de
taureau.

Le jeune spermatocyte présente dans son noyau une masse centrale,
reliée par un fin réseau de linine à des granules chromatiques disposés à la
surface interne de la membrane nucléaire. Petit à petit, la masse centrale
s'écoule le long des filaments de linine pour aller grossir les croutelles péri-
phériques.

A ce moment, l'auteur remarque que souvent deux, et parfois plusieurs
de ces filaments de linine peuvent se réunir. La dualité du filament de
linine observée par lui à ce stade « résulte, dit-il, non d'une division lon-
r> gitudinale, mais d'un rapprochement de deux filaments primitivement
» divergents et qui, dans la suite, se fusionnent; c'est là d'ailleurs égale-
» ment l'hypothèse que v. Winiwarter met en avant. Cette fusion pourrait
» se faire même entre trois ou quatre filaments voisins, sans que ce fait ait
» une importance ou un rôle à jouer dans les mitoses de maturation. Le
» spirème qui se forme a en effet une tout autre origine que les filaments
» du stade synaptène auxquels je fais allusion. «

L'auteur rejette donc nettement l'interprétation de v. Winiwarter, qui
est aussi la nôtre. Nous pensons d'ailleurs qu'il a raison pour le stade
primitif dont il parle (a) et qui précède de beaucoup, pensons-nous, le stade
amphi-synaptène pendant lequel le phénomène de conjugaison est à trou-
ver. A la suite de cette remarque, nous nous permettons de nous étonner
que beaucoup d'auteurs, parmi lesquels Schreiner, rangent Schoenfeld

LES SPERMATOCYTES DANS L'ECUREUIL 2 7 1

parmi les auteurs qui ont fourni des arguments en faveur de la théorie de
l'accolement.

Après ce stade, les filaments de linine disparaissent et les granules se
divisent en quatre pour prendre la forme de granules quadrijumeaux. Ceux-
ci, qui ne sont plus maintenus par le réseau de linine et sont plus libres
par conséquent dans la cavité nucléaire, obéissent facilement à l'attraction
de la sphère et des corpuscules centraux. Ils s'amassent de ce côté dans
le noyau et constituent ainsi le synapsis. Sortant de ce grumeau, les gra-
nules vont constituer le spirème épais continu. Pour cela il apparaît dans
le noyau de nouveaux filaments de linine, achromatiques donc, et qui se
mettent deux à deux en rapport avec les groupes quaternes. Petit à petit
ceux ci s'enfilent sur le filament double et lui donnent de la colorabilité ;
par ce fait, eux-mêmes diminuent en volume.

Dans son travail définitif, Schoenfeld passe presque sous silence la
dualité des filaments de linine sur lesquels s'enfilent les granules. Cette
dualité, encore une fois, d'après lui, n'a aucune signification, ce sont les
granules quaternes auxquels il accorde de l'importance.

Il se constitue donc ainsi un spirème épais, d'abord ramassé encore en
grande partie en pelote, mais qui se relâche et se démêle petit à petit,
de manière à remplir le noyau. Puis ce spirème moniliforme se clive en
deux longitudinalement. Enfin il se coupe transversalement en chromo-
somes qui prennent la forme d'anneaux. Ce sont les chromosomes mûrs.

On constate que Schoenfeld recule le problème de la réduction et le
complique. Des granules grossissent et confluent. Puis ils se divisent en
quatre, il y a dès lors les éléments pour deux divisions et le spirème formé
par l'alignement de ces granules se coupera pour donner le nombre réduit
de chromosomes.

Il semble donc que l'auteur aperçoive les fentes des deux cinèses de
maturation à une époque très primitive, alors que le noyau est à peine sorti
du stade réseau.

Nous nous sommes efforcé de retrouver les différents stades des
noyaux à granules quadrijumeaux, si importants dans l'interprétation de
Schoenfeld.

Le premier aspect qui ressemble aux figures de l'auteur est fourni par
des spermatogonies sortant de division, à noyau non encore reconstitué et
dans lequel de petits blocs chromatiques, de forme plus ou moins rectan-

:>7 2 Jacques VAN MOLLE

gulaire, seraient les granules quaternes. Ces noyaux sont relativement
petits et sont trop éloignés dans l'évolution du stade spermatocyte désigné
pour que nous osions croire que ce soient là les figures désignées par
l'auteur.

Un autre aspect se rencontre après le bouquet pachytène. Les noyaux
de ces cellules sont grands, et les chromosomes, dans l'espace considérable
qui leur est fourni au sortir du pachy-synaptène, ne sont plus représentés
par des bâtonnets colorables continus; la substance chromophile du chro-
mosome se retrouve seulement dans une série de nodules axiles, alignés;
ce seraient les granules quadrijumeaux enfilés sur les filaments de linine.
L'auteur lui-même, d'ailleurs, reproduit de ces figures dans ses derniers
stades d'évolution. Ce stade pachytène avancé ne se retrouve que longtemps
après que le phénomène d'accotement est achevé, et nous n'avons pu trouver
pendant les stades plus jeunes les granules quaternes dont parle l'auteur.

Pour les derniers stades auxocytaires, Schoenfeld admet un spirème
continu. Or depuis quelques années la théorie du spirème continu est
battue en brèche un peu de tout côté. Dans les objets animaux d'ailleurs,
l'étude des anses du bouquet tant leptotène qu'amphitène suffit pour faire
connaître ces anses comme les représentants chacune d'un chromosome.
Schoenfeld, au contraire, ne représente nulle part un bouquet orienté.
Peut-être son objet n'était-il pas favorable à cette étude.

B. La réduction d'après Moore et Walker.

Pour Moore, la clef du problème de la réduction est ce qu'il appelle les
centres chromatiques. Ces centres sont constitués par des éléments chro-
mophiles qu'il dit retrouver à travers toute l'évolution des spermatocytes à
chaque bout des chromosomes.

De ces «chromatics centres-, groupés deux à deux, se dégagent deux
chromosomes qui restent donc soudés par leurs bouts; il se produit ainsi le
nombre réduit de bâtonnets.

Moore tend évidemment ici à abandonner la théorie du spirème con-
tinu qu'avec Farmer il admettait dans ses premières publications. Il subit
de plus manifestement l'influence des travaux de Strasburger et de ses
élèves sur la réapparition des chromosomes au début des cinèses; et en
admettant des centres chromatiques en nombre réduit, composés chacun de
deux centres primitifs, il croit observer en même temps le mécanisme de

LES SPERMATOCYTES PANS L ECUREUIL J-/J,

la réduction. Ces chromosomes doubles se cliveront plus tard, il est vrai,
mais l'hétérotypie se fera, comme pour Montgomery, suivant la soudure
transversale de deux bâtonnets par leurs bouts. La réduction d*après ce
schéma se fait aussi à la première cinèse de maturation. A la deuxième,
chaque bâtonnet sera séparé en deux moitiés longitudinales suivant la fente
de clivage longitudinal.

Remarquons qu'on ne trouve guère, dans les figures ->ad naturam - de
l'auteur, les aspects que ses schémas représentent avec évidence. Dans sa
fig. 10, la seule où il représente les centres élémentaires, nous nous trou-
vons en présence d'un spirème à son premier début. Il est bien difficile à
ce moment de dire quelles seront les relations des divers tronçons qu'on y
retrouve, les uns avec les autres. De plus, chaque centre donne attache à
un très grand nombre de filaments. L'auteur donne une explication compli-
quée et peu claire à propos de ce fait qui ne concorde pas avec sa théorie.
Chaque centre ne devrait en effet ne donner attache qu'à deux bouts chro-
mosomiaux. Dans ses fig. 1 1 à '.3, ces centres ne se retrouvent plus, mais
on y retrouve en revanche des nucléoles bien arrondis qui ne sont en com-
munication avec aucun élément filamenteux.

Il est très possible qu'aux télophases d'une cinèse les extrémités des
chromosomes voisins, ou les deux extrémités d'un même chromosome pren-
nent contact et se soudent temporairement. Ces soudures pourront réap-
paraître au stade spirématique de la prophase suivante. Nous avons, dans
le courant de ce mémoire, signalé de tels empâtements, mais nous ne pen-
sons pas qu'on doive y attacher plus d'importance.

Même les schémas que l'auteur a faits pour faciliter l'explication, dit-il,
ne supportent pas son interprétation. Cette interprétation d'un phénomène
si important, il prétend l'établir en trois lignes seulement. Ce sont les seules
lignes où il en traite explicitement : » Dans la fig. F on peut souvent voir
que ces anses sont clairement divisées par le milieu. Donc à cette étape
chaque anse consiste en deux longueurs jointes par leurs bouts et chaque
longueur est clivée longitudinalement d'un bout à l'autre. « C'est tout. Il ne
nous reste donc qu'à examiner la fig. F, si démonstrative; c'est un schéma.
De plus, en examinant ce schéma, nous n'avons dans aucun des chromo-
somes pu découvrir la prétendue soudure au milieu des chromosomes.
Examinant ensuite les figures ad naturam, auxquelles il ne renvoit d'ail-
leurs pas, nous n'avons nulle part non plus pu observer cette soudure. On
peut dès lors se demander sur quoi se base sa théorie.

Il nous semble, au contraire, qu'en examinant les figures de l'auteur

274 Jacques VAN MOLLE

lui-même, qu'il est plus facile de les faire servir à notre interprétation qu'à
la sienne. Ses fig. 10 et i i offrent des parallélismes, de même ses schémas
A et B, qui représentent la contraction synaptique. Cependant l'auteur
n'observe le clivage qu'au stade correspondant à son schéma D. Comment
peut-il alors expliquer les parallélismes des anses aux stades précédents?
Il nous semble, par conséquent, que l'auteur, qui a beaucoup trop insisté
pour l'établissement de sa théorie sur les stades auxocytaires, aurait plus
avantageusement étudié en détail les stades synaptiques et il est à regretter
qu'il ne présente que deux à trois figures de ce stade sur les 38 que comporte
son mémoire ; encore ces quelques images offrent un aspect semblable à
celui des synapsis trouvés dans l'écureuil. Or, en partant de là, nous parve-
nons à démontrer que les filaments du bouquet pachytène, très bien repré-
senté par l'auteur dans sa fig. 16, résultent de l'accolement de deux filaments
plus minces, que l'auteur d'ailleurs lui-même représente dans sa fig. 15.

Notre interprétation repose donc sur l'étude méthodique des stades an-
térieurs à ceux de la fig. 15 de l'auteur, et Moore et Walker ne sont nul-
lement autorisés à conclure dans leur sens, en se basant sur leurs figures;
on doit plutôt conclure de ces figures interprétées à la lumière des don-
nées de la littérature récente, que le cobaye pourrait bien servir de confir-
mation dans la classe des mammifères à la théorie de l'accolement, tout
aussi bien que l'écureuil.

Nous croyons avoir démontré dans ce mémoire :

i° Que les filaments fins qui apparaissent au commencement de l'évo-
lution du spermatocyte s'associent deux à deux pendant le synapsis.

2° Que les nucléoles qu'on trouve dans les premiers stades leptotènes
se résolvent en filaments chromosomiaux.

3° Nous avons établi que le stade synapsis, peu naturel, se subdivise
en trois phases différentes et que la conjugaison des chromosomes a lieu
pendant la phase moyenne, appelée par nous stade des noyaux amphisy-
naptènes.

4° Au sortir du synapsis, le noyau se ramasse d'une façon caracté-
ristique avant que commence le long stade du bouquet épais.

5° Dans l'écureuil, le stade diplotène est peu développé et ce n'est
guère que vers l'époque de la mise au fuseau que le strepsinéma apparaît
avec ses caractères typiques.

AUTEURS CITES.

Berghs

Bolles Lee

Boveri

Flcmming

7 Grégoire

8 Grégoire et Wygaerts
g Janssens

»

10 Janssens et Dumez

1 1 Kowalshi

13

La formation des chromosomes hétérotypiques dans la spo-
rogénèse végétale; La Cellule, t. XXI, Ier et 2d fasc., 1904.
Les cinèses spermatogénétiques chez l'Hélix pomatia; La
Cellule, t. XIII, 1897.

Untersuchungen liber Keimzellen : Beobachtungen an den
Keimzellen von Enteroxenos ôstergreni ; Ien. Zeitschr. f.
Nat, XLI, 1906.

Ergebnisse ùber die Konstitution der chromatischen Substanz
des Zellkerns. Iena, G. Fischer, 1904.
Eisen : The spermatogenesis of Batracoseps ; Journ. of Morph.,
vol. XVII, 1900

Neue Beitrâge zur Kenntnis der Zelle ; Arch. fur mikr.
Anat., Bd. XXIX, 1887.

La réduction numérique des chromosomes et les cinèses de
maturation; La Cellule, t. XXI, 2d fasc, 1904.
La reconstitution du noyau et la formation des chromo-
somes dans les cinèses somatiques; La Cellule, t. XXI, igo3.

a) La spermatogénèse chez les tritons; La Cellule, t. XIX,
1901.

b) Evolution des auxocytes mâles de Batracoseps atte-
nuatus; La Cellule, t. XXII, igo5.

L'élément nucléinien pendant les cinèses de maturation des
spermatocytes chez Batracoseps attenuatus et Pletodon cine-
reus; La Cellule, t. XX, 2d fasc, igo3.

Reconstitution du noyau et formation des chromosomes
dans les cinèses somatiques de la larve de salamandre;
La Cellule, t. XXI, 1904.

Maréchal : Ueber die morphologische Entwicklung der Chromosomen in
Keimblaschen des Selachiereies ,• Anat. Anz., XXV, 16.
Meves : Ueber die Entwicklung der mannlichen Geschlechtszellen
von Salamandra maculosa ; Arch. f. mikr. An., Bd. XLVIII,
1897.

376

Jacques VAN MOLLE

M

16

i7

18

19

in Moore : On the structural changes in the reproductive cclls during
spermatogenesis of Elasmobranchs ; Quart. Journ. of micr.
Science, vol. 38, 1896.
b Moore et Walker : The maiotic process in Mammalia; Univ. of Liverpool,
igoô.
Sargant : The formation of the sexual nuclei in Lilium rnartagon ;
Ann. of Bot., vol. X et XI, 1896 et 1897.
Schoenfeld : a) La spermatogénèse chez le taureau; Bibl. anat., Nancy,
fasc. 2, 1900.
» b) La spermatogénèse chez le taureau et chez les mam-

mifères en général; Arch. de Biol., t. XVIII, 1901.
Schreiner : a) Die Reifungstheilungen bei den Wirbeltieren ; Anat.
Anz., XXIV, 224.
» b) Ueber die Entwicklung der mànnlichen Geschlechts-

zellen von Myxine glutinosa; Arch. de Biol., XXI, fasc. 2d,
1905.
» c) Neue Studien ùber Chromatinreifung der Geschlechts-

zellen : I Die Reifung der mànnlichen Geschlechtszellen
von Tomopteris onisciformis; Arch. de Biol., XXII, igo5.
V . Beneden : Recherches sur la maturation de l'œuf et la fécondation ;
Arch. de Biol . t. IV, iS83.
V . Winiivarter : Recherches sur l'ovogénèse et l'organogénèse de l'ovaire des
mammifères; Arch. de Biol., XVIII. 1900.
Van Molle : La spermatogénèse dans l'écureuil; La Cellule, t. XXIII,
fasc. Ier, igo5.

EXPLICATION DES FIGURES.

Les dessins ont été pris avec la chambre claire Abbe à la hauteur de la table du tra-
vail, obj. apochr. de Zeiss, ocul. cotnp. 18; ou bien à la hauteur de la platine du micros-
cope, obj. semi-apochr. de Koristka, ocul. comp. 12.

FIG. 1. Spennatogonie avec blocs chromatiques et réseau épais.

FIG. 2. Noyau leptotène avec chromoplaste.

FIG. 3. Traînées parallèles de filaments réticulés entre les chromoplastes.

FIG. 4. Noyaux leptotènes montrant les débuts de la résolution du chromoplaste.

FIG. 5. Noyau leptosynaptène jeune.

FIG. 6. Noyau leptosynaptène montrant l'orientation au pôle proximal près de
la sphère.

FIG. 7. Noyau leptotène avec spirème orienté. On voit les chromosomes abou-
tir près de la membrane nucléaire à des masses chromatiques

FIG. 8. Pôle distal de noyau leptosynaptène montrant des filaments parallèles.

FIG. 9-12. Divers détails de noyaux au stade amphisynaptène.

FIG. 13. Noyau pachy-synaptène.

FIG. 14 a. Noyau pachytène tassé.

FIG. 14 b Noyau pachytène.

FIG. 15. Noyau pachytène tassé.

FIG. 16. Noyau au stade strepsinéma.

FIG. 17. Anses de noyaux pachy-synaptènes, montrant des indices de fente
longitudinale. Ce noyau est plus jeune que celui de la fig. 16.

FIG. 18. Mise au fuseau des dyades de l'hétérotypie.

TABLE DES MATIÈRES.

Introduction

Chapitre I.
OBSERVATIONS PERSONNELLES

Première période ou période synaptène .

g i. Noyaux leptotènes et leptosynaptènes

§ 2. Noyaux amphisynaptènes

§ 3. Noyaux pachysynaptènes

§ 4. Noyaux pachytènes tassés

Deuxième période ou période auxocytaire

§ 1. Noyaux pachytènes

§ 2. Noyaux diplotènes et strepsinéma

262
262
264
265
267

267
267
268

Chapitre II.
EXAMEN CRITIQUE DES AUTEURS.

A. Les spermatocytes d'après Schoenfeld .

B. La réduction d'après Moore et Walker

Auteurs cités
Explication des figures

270
270

275

277

16

•

15.

^h

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L'IMMUNITE

Revue critique pour les années 1905=1906

le D P. LECONTE.

(Mémoire déposé le iS mars igo-j.)

L'IMMUNITÉ

THevxxe oari-tiçcu.e p)ou.r les années 1905-1906.

INTRODUCTION.

Cette note fait suite aux bibliographies publiées par Leblanc en 1901,
par Ide en 1902 et 1903 et par nous-même en 1904.

Nous nous sommes efforcé de réunir et de classer le plus grand nom-
bre possible de mémoires touchant directement ou indirectement à la ques-
tion de l'immunité.

Néanmoins il est fort probable que le lecteur y trouvera des lacunes;
le contraire serait très étonnant, car on sait que l'immunité est étudiée
dans d'innombrables laboratoires et que les mémoires sont publiés dans un
nombre considérable de revues et de périodiques.

Nous avons rapproché les mémoires qui traitent à peu près le même
sujet.

Toutefois leur classement n'est pas toujours facile et il se peut que tel
travail eût mieux trouvé sa place dans une catégorie différente de celle dans
laquelle nous le rangeons. Mais la chose importe peu.

Notre but principal a été de mettre ensemble les thèses et les hypo-
thèses émises dans ces deux dernières années et de faciliter ainsi quelque
peu la besogne des expérimentateurs.

284 p LECONTE

Chapitre I.
Extension de la production d'anticorps.

Divers auteurs ont étudié l'immunisation contre divers microbes, pro-
duits microbiens, tissus organiques, poisons, etc.

1° Agglutination microbienne.

Ce phénomène biologique qui différencie de nombreux microbes voi-
sins, sinon entièrement semblables, fut encore souvent mis à profit.

Fraenkel et Baumann (i) examinèrent ainsi 36 souches différentes de
staphylocoques d'origines variées : 27 provenaient de processus inflamma-
toires, 1 était venue de la peau, 5 de plaques d'agar, 3 de l'air atmosphé-
rique et 1 d'un habit. Toutes avaient la faculté d'agglutiner, mais à des
degrés différents.

Rossiwall et Schick (2) examinèrent les streptocoques de la scarlatine
au point de vue agglutination. Dans des collections extrabuccales et fer-
mées au dehors, ils trouvaient des cultures pures agglutinant à un haut
degré dans le sérum de Moser. Dans 1 1 cas d'angine scarlatineuse, ils ob-
servèrent deux espèces différentes eu égard à l'agglutination par le sérum
Moser : l'une donna un résultat positif, l'autre resta rebelle à ce phénomène.

Le microbe de la gangrène gazeuse s'agglutine aussi, d'après Werner
(3). Les cultures jeunes se prêtent le mieux à cette réaction. L'agglutina-
tion peut encore s'observer dans la dilution au dix-millième.

Les bacilles acidophiles, parmi lesquels se range le bacille de la tuber-
culose, réagissent aussi différemment à l'agglutination. Les sérums de 198
personnes tuberculeuses, tant enfants nouveau-nés qu'adultes, réagirent tous
avec une souche de bacilles de la tuberculose. De plus, le sérum de l'enfant
nouveau-né agglutinait le bacille comme le sérum de la mère et cela avec
la même intensité. Le bacille de la tuberculose fut d'autre part encore ag-
glutiné par le sérum de personnes non tuberculeuses. Cette qualité du sérum
n'est donc pas pathognomonique pour l'infection tuberculeuse. Enfin le
passage de l'agglutinine de la mère chez les jeunes animaux ne fut pas
démontrable. Tel fut le cas aussi pour le bacille typhique. Ces dernières
données ont leur importance dans l'explication de l'hérédité de l'immunité
dans les maladies infectieuses (Rosenberger 4).

Korte et Steinberg (5) appuient la thèse défendue par Schorlmeyer

L IMMUNITE 285

antérieurement, que le bacille typhique et le bacille paratyphique se distin-
guent clairement par l'agglutination.

2° Anticorps microbiens divers.

Dieudonné (6) passe en revue les différentes méthodes employées pour
immuniser, ainsi que quelques maladies dans lesquelles elles ont été appli-
quées. D'abord les auteurs ont immunisé en inoculant des agents pathogènes
vivants et virulents; d'autres ont employé des cultures atténuées ; d'autres
encore ont tué les microbes avant de les injecter; les derniers ont pris des
extraits microbiens pour conférer l'immunité. Contre le choléra, Ferran
immunisa les cobayes au moyen de vibrions virulents et obtint un bon ré-
sultat. Haffkin employa successivement des vibrions morts et des vibrions
vivants chez l'homme avec le même effet. Pfeiffer et Kolle eurent du
succès chez l'homme en le vaccinant seulement avec des cultures tuées.
Schmitz fit l'extraction des vibrions et immunisa ainsi des animaux. Cette
dernière méthode n'est pas encore appliquée à l'homme.

Dans le typhus, Wright rendit l'homme immun en lui injectant des
bacilles tués; Pfeiffer et Kolle furent aussi heureux en employant des
bacilles atténués. Shiga injecta les extraits de bacilles et rendit le même ser-
vice. La peste fut encore combattue par les différentes méthodes. Haffkin
tua les bacilles avant de les injecter et réussit ainsi à immuniser l'homme.
Pfeiffer et Kolle firent de même. KoLLEetÛTTO ont immunisé des animaux
au moyen de bacilles vivants. Kolle et Strong appliquèrent à l'homme la
méthode aux bacilles atténués avec résultat favorable. Shiga à son tour prit
des bacilles tués et ajouta encore le sérum correspondant pour immuniser
avec succès l'homme. Besredka employa des bacilles atténués et ht en
même temps une injection de sérum. Ses résultats furent positifs chez
l'animal, mais la méthode n'est pas encore mise en œuvre pour l'homme.

Les staphylocoques sont l'objet d'une étude spéciale de Krauss et
Pribram (7). Les lapins y furent mis en expériences. Le staphylocoque
produit chez le lapin une hémotoxine, qui peut être neutralisée par une an-
titoxine correspondante et qui s'attaque directement au muscle cardiaque.

Baumgartner et Hegler (8) s'occupèrent de l'immunité contre la tu-
berculose. Ils réussirent à infecter cinq fois de suite un veau au moyen
d'une matière virulente tuberculeuse, sans que l'animal devint sérieusement
malade. Le sérum de ce dernier animal servit à traiter un autre veau qui
fut mis en regard avec deux nouveaux individus neufs de la même espèce.

286 P. LEÇON TE

Enfin les trois animaux furent de nouveau infectés et comme résultat final
l'animal préparé par le sérum survécut, tandis que les deux témoins mou-
rurent.

Les nucléo-protéides des vibrions du choléra sont très toxiques, aussi
toxiques que les microbes eux-mêmes soit virulents, soit atténués. Ces
nucléo-protéides en injection produisent en une ou deux doses minimales
un très haut degré d'immunité. Cette immunité, tout en s'établissant tôt,
dure plusieurs mois. Schmitz (9) qui est l'auteur de ces dernières expériences
a trouvé en outre que les sérums des animaux ainsi immunisés contient
une agglutinine spécifique. Ainsi sont encore complétées les expériences de
Hoffmann et Kasten (voir Y Immunité, 1903/1904).

Besserer et Jaffé (10) nous relatent la curiosité suivante : une souche
de bacilles typhiques fut agglutinée par un sérum de cheval immunisé à un
haut degré et cependant cette même souche resta indemne dans l'expérience
de Pfeiffer, c'est-à-dire mise en présence d'un sérum éminemment bacté-
ricide. Ces auteurs déduisent de ce fait que l'expérience de Pfeiffer à elle
seule ne suffit pas à démontrer l'espèce typhique, ils n'ont confiance que
dans la manière dont se comporte la culture dans l'agglutination et dans
d'autres réactions d'immunité, comme la réaction avec le sérum de cobaye
immunisé par immunisation active.

Kikochi (11) parvint à immuniser des cobayes, des lapins et des mou-
tons au moyen d'une aggressine stérile de la dysenterie bacillaire. Le lapin
fut rendu ainsi rebelle à l'infection de 0,5 centimètre cube. Le sérum du
lapin agglutinait mieux le bacille dans la cavité péritonéale même que in
vitro. Le sérum immun avait également des propriétés bactériolytiques.
Luedke(i2) fit des expériences sur la récolte d'une toxine dysentérique.
L'élément toxique n'est pas une partie nécessaire du protoplasme de la bac-
térie, mais un élément que celle-ci abandonne dans certaines circonstances
favorables ou défavorables. Ainsi après la mort du bacille, celui-ci dégage
un principe plus ou moins toxique, une endotoxine soluble. Kraus et
Doerr (13) ont trouvé des antitoxines diverses sous le rapport quantitatif et
qualitatif. Ainsi des antitoxines équivalentes in vitro ne produisent pas
toujours le même effet curatif; cela dépend de la force attractive de celle-ci
pour le poison.

Des lapins et de la volaille furent immunisés au moyen d'une aggres-
sine du choléra des poules. Cette aggressine fut obtenue dans un exsudât
pleural par un chauffage à 440 pendant 3 heures, afin de tuer les bactéries
(Weil 14).

l'immunité 287

Citron (15) a travaillé également l'immunité contre le choléra des
poules, les maladies du porc appartenant à la septicémie hémorragique. Il
employa à cet effet les agents pathogènes vivants aussi bien que leurs
matières extractives. Les bactéries de la maladie du porc produisent par le
chauffage une substance qui excite leur virulence. L'exsudat stérile de la
maladie du porc provenant de lapins morts parvient à vacciner les lapins et
les cobayes contre des doses toxiques plusieurs fois mortelles. L'auteur
prétend avoir trouvé dans ce sérum des anticorps spécifiques.

Schilling (16) avance que la maladie inoculée par le tsëtsé se guérit
totalement par l'immunisation.

Kelling (17) combat l'idée de Fuld que certains carcinomateux char-
rient dans leur sang des albumines étrangères au corps humain ; ces albu-
mines seraient démontrables à la précipitine.

La question de ces précipitations est encore trop obscure et les opi-
nions sont encore trop divergentes pour s'y arrêter davantage (cfr. Immu-
nité, 1903/04).

3° Anticorps de tissus et poisons.

Les expériences de ce genre ont été continuées par une série d'auteurs.
Les uns ont remis à l'étude des expériences faites et relatées déjà antérieu-
rement. D'autres ont complété la collection par des expériences similaires
au moyen de nouveau matériel.

Slatineanu (18) fit des injections de thyriotoxine à diverses doses et
observa que l'effet produit dépendait bien de la dose employée. Les doses
minimes étaient stimulantes et produisaient une sécrétion colloïde plus
abondante de la glande thyroïde. Les fortes doses firent disparaître entiè-
rement la substance colloïde de la glande, tout en produisant une hyper-
trophie considérable des cellules épithéliales. Les doses moyennes provo-
quaient la destruction subite de l'épithélium avec dégénérescence du proto-
plasme et du noyau. Les substances basophiles devinrent éosinophiles.
Toutes ces lésions se firent jour sans aucun changement aux éléments mé-
sodermiques. Luedke (19) étudia aussi l'extrait thyroïdien. Cet extrait
n'est ni hémolytique ni agglutinant, même mélangé d'extraits de l'estomac,
de l'intestin ou du pancréas. Cet extrait contrecarre encore l'hémolyse en
mélange avec le sérum-immun hémolytique. Le même extrait injecté pro-
voque de l'amaigrissement, sans oscillation de température, mais accom-
pagné de tachycardie sans exophthalmie ni tuméfaction de la glande, enfin

■j.SN P. LECONTE

le tableau complet de la cachexie strumiprive. Comme conclusion, l'auteur
admet plutôt que la maladie de Basedow est due à l'hypersécrétion de la
glande thyroïdienne.

Le même auteur avance que dans l'organisme normal il se forme des
anti-autotoxines. Ainsi la chlorose serait due à un déséquilibre entre l'anti-
autotoxine et la toxine ovarienne. La toxine ovarienne produirait l'hé-
molyse.

La comparaison du suc gastrique naturel, soit comme tel, soit dilué
avec une solution de pepsine pure, a démontré à Blum et Fuld (20) l'exis-
tence d'une antipepsine. Cette antipepsine résiste à la chaleur. Son action
inhibitive est plus efficace dans l'hypersécrétion gastrique que dans le can-
cer et le catarrhe de l'estomac. L'antipepsine n'a pas pu être séparée des
albumines; elle résiste en outre assez fortement à l'alcali. Enfin, elle diffuse
à travers le parchemin.

Golowin (21) nous prouva expérimentalement l'existence d'une cyto-
toxine oculaire. Il immunisa un lapin en lui injectant le corps ciliaire et
l'iris d'un chien, puis reprit le sérum de ce lapin. Une partie de ce sérum
servit à une injection sous-conjonctivale chez le chien. Comme résultat,
l'auteur observa macroscopiquement une irritation légère et une injection
péricornéenne, puis une précipitation ponctuée à la face postérieure de la
cornée. Somme toute, les symptômes d'une irido-cyclite. En second lieu,
l'auteur injecta une autre partie de ce sérum dans le sang d'un autre chien.
Cette fois les yeux de cet animal ne montraient rien d'anormal macrosco-
piquement. Cependant, sous le microscope les processus ciliaires furent
modifiés : sous l'épithélium il se trouvait un exsudât fibrineux, les vacuoles
intracellulaires étaient agrandies, les noyaux étaient modifiés également;
enfin la partie pigmentée s'était décolorée et le pigment avait voyagé jusque
dans la partie ciliaire de la rétine. Ainsi est prouvée l'existence d'une cyclo-
toxine qui agit sur le corps ciliaire, et d'une pigmentolysine qui dissout les
pigments.

Voici les expériences que Pi y Suner (22) fit pour démontrer l'exis-
tence d'une antitoxine rénale : d'une part il injecta à des chiens du sang
urémique; d'autre part, il fit la néphrectomie chez d'autres chiens et mit
leur circulation en rapport avec celle de chiens normaux, en reliant la caro-
tide d'un chien urémique à la veine fémorale d'un chien sain et l'artère
fémorale d'un chien sain avec la veine jugulaire d'un chien urémique. D'où
l'auteur conclut que l'urémie inhibe la fonction de l'épithélium rénal et

L IMMUNITE

produit sur celui-ci une influence désavantageuse. L'urine se concentre et
son point de congélation baisse au point de congélation du sang injecté.
L'albuminurie est la règle. La toxine du sang urémique n'a cependant pas
une action illimitée sur l'épithélium rénal et cette action est amoindrie par
l'apport d'extrait rénal. Si on injecte à un chien du sang urémique auquel
au préalable on vient de mélanger de l'extrait rénal la plupart des phéno-
mènes ne se produisent plus à part l'albuminurie. Les modifications spéci-
fiques de l'épithélium rénal ne paraissent plus; seules les modifications
dues à l'injection d'un sang étranger se font jour.

L'injection de cellules hépatiques étrangères peut aussi produire un
anticorps correspondant chez l'animal injecté. Telle est la thèse que dé-
fendent Michaëlis et Fleischmann (23). Pour la démontrer, ils injectèrent
à un lapin des cellules hépatiques provenant de souris et de cobayes. Il
existe un réceptor commun aux corpuscules sanguins et aux cellules orga-
niques, car d'une part l'injection de corpuscules sanguins étrangers produit
un amboceptor qui se lie aux corpuscules sanguins de l'animal et à ses cel-
lules organiques. En effet le sérum hémolytique inactivé perd un ambocep-
tor par l'action de cellules hépatiques sur celui-ci. Ces cellules perdent la
faculté de lier des compléments. D'autre part l'injection de cellules orga-
niques produit un amboceptor qui se lie aux corpuscules sanguins. L'injec-
tion de cellules organiques provoque une hémolysine moins active envers
les corpuscules sanguins et plus thermo-labile que celle qui suit l'injection
des corpuscules sanguins. Outre l'hémolysine, il existe encore un autre
amboceptor démontrable après la destruction de celle-ci. La preuve de
l'existence de cet amboceptor se fait indirectement. En effet la cellule orga-
nique chargée de cet amboceptor a la faculté de lier un complément hémo-
lytique donné. L'amboceptor obtenu au moyen d'injections de cellules
hépatiques possède encore une affinité pour d'autres cellules organiques.

Weichardt (24) a poursuivi ses études sur la toxine de la fatigue et en
a publié les résultats dans différents mémoires. En 1904, il tire les conclu-
sions suivantes de ses expériences :

i° Le fonctionnement musculaire des animaux à sang chaud produit
en même temps que les substances de désassimilation une toxine pure par
dialyse.

20 L'accumulation de cette toxine produit une baisse de la tempéra-
ture, le sommeil et la mort par auto-intoxication.

3° L'injection de la toxine fraîchement préparée provoque la i 1
la baisse de la température, le sommeil et la mort.

37

290 P. LECONTE

4° Le cadavre des animaux non fatigués au préalable contient peu ou
pas de toxine démontrable par injection.

5° La toxine de la fatigue est une vraie toxine non dialysable, pro-
duisant de l'antitoxine par injection.

6° Cette toxine est neutralisée complètement par l'antitoxine dans
l'organisme comme in vitro d'après la loi des multiples.

7° Cette antitoxine se dialyse plus facilement que l'antitoxine bacté-
rienne.

8° Cette propriété de l'antitoxine de dialyser facilement correspond
à la faculté de se résorber facilement par le tube digestif.

9° La toxine perd rapidement ses propriétés toxiques. L'antitoxine
se conserve mieux.

io° L'antitoxine a les qualités d'un analeptique.

Dans l'article suivant, l'auteur (25) décrit le mode de préparation de la
toxine de la fatigue. Le cobaye qui doit livrer la toxine est fatigué et tué
sans faradisation dans une atmosphère raréfiée contenant de l'oxyde de car-
bone. Puis son cadavre est plongé pendant 20 minutes dans le sublamine
à 4 % et enfin remisé pendant 24 heures dans la glacière. Le suc musculaire
est ensuite purifié de ses sels et ses albumines par précipitation, enfin aci-
difié à l'acide chlorhydrique et neutralisé à la soude caustique. Cette dernière
réaction produit un précipité qui laisse la toxine en solution. Cette toxine est
une substance colloïde qui ne supporte pas les courants induits. La solution
de toxine est encore dialysée, filtrée et concentrée à 250. Ainsi préparée,
elle provoque la fatigue à la dose de 1 milligramme, et la mort à la dose
de 5 milligrammes chez la souris. 30 grammes de suc musculaire mélangés
à 3 grammes de chlorure de sodium donnent après dialyse une toxine qui
à la dose de 1/2 centimètre cube provoque la fatigue chez la souris.
30 grammes de suc mélangés à 3 grammes de sulfate sodique rendent après
dialyse une toxine 5 fois plus forte que la première. Toutes deux se neu-
tralisent par l'antitoxine.

Une autre expérience fut faite avec du blanc d'ceuf et du sulfate so-
dique. Ces substances furent mises ensemble pendant 5 heures à la tem
pérature du corps, puis dialysées pendant 24 heures. Il en résulta une solu
tion opalescente, insipide, capable de provoquer la fatigue et même la mort
Cette solution peut aussi être neutralisée par le sérum immunisé de cheval

Les albumines du placenta et du pollen engendrent encore des sub
stances de réduction capables de produire des réactions semblables. Ce sont
des toxialbumines par réduction, auxquelles correspondent des antitoxines.

L IMMUNITE 291

L'antitoxine de la fatigue est dialysable et résorbable par le tube di-
gestif; elle résiste à la température de 70 et 80 degrés, même à l'ébullition
pendant 30 minutes. Les animaux d'abattoir contiennent des traces d'anti-
toxine de la fatigue; c'est ainsi que s'explique la difficulté de préparer la
toxine. C'est ainsi que s'explique aussi l'immunisation active et passive.
C'est encore de cette façon que l'on explique que les animaux supportent
de hautes doses de toxine.

De nouvelles expériences (26) avec le blanc d'œuf, le sulfate et le
nitrate de soude, l'amalgame de soude, l'amalgame d'alumine, la phényl-
hydrazine, l'électrolyse, ou avec l'albumine placentaire, ou les bacilles
tuberculeux séchés et tués traités de la même façon, produisent encore une
toxine semblable. L'oxydation comme la réduction de ces albumines en-
gendrent de la toxine. Donc, en général, le morcellement primitif de la
molécule albumine est un produit toxique qui peut produire des anticorps.

Langer (27) combat l'idée de l'existence d'anticorps spécifiques dans
l'organisme des hôtes de taenia.

i° Le sérum d'individus exempts de taenia, comme le sérum des hôtes
de taenia, ne précipite pas l'extrait de taenia. De plus, le sérum immun de
lapin ne précipite pas davantage le sérum des hôtes.

20 II ne résulte pas d'immunsérum par le passage d'albumines du
parasite dans le sang; ce passage n'est pas démontré.

3° Les immunséra très forts précipitent non seulement les albumines
des espèces correspondantes, mais encore celles des espèces proches. Ils
pourraient donc être aussi utiles dans le diagnostic.

4° L'alimentation du cestode paraît se limiter à l'assimilation d'albu-
mines diffusibles provenant des aliments de l'hôte.

5° Enfin, l'emploi de sérum immunisé n'est pas encore à conseiller
dans la pratique pour diagnostiquer le taenia.

Il est évident que plusieurs de ces expériences n'ont d'intérêt qu'au
point de vue théorique, d'autres au contraire, comme celles sur la glande
thyroïde, ont déjà frayé leur chemin dans la thérapeutique.

2Ç2 P. LECONTE

Chapitre IL
Applications médico-légales.

Deux genres de méthodes pour la recherche de l'espèce d'un sang
donné sont mises en pratique : l'une basée sur l'hémolyse, l'autre sur la
précipitation.

Neisser et Sachs (28) font la comparaison de leur méthode avec d'au-
tres méthodes. Elle est basée sur la production d'un complément hémoly-
tique; elle révèle un cent-millième de sérum humain. Elle différencie les
espèces d'albumines de provenances diverses, mais est surtout apte à dé-
montrer la nature du sang. Ces mêmes auteurs (29) continuent leurs études
sur le même sujet et espèrent que leur méthode entrera dans la pratique
comme celle de Wasserman et Uhlenhuth. Ils insistent sur la grande
sensibilité de leur procédé dans la recherche de quantités infinitésimales
de sang.

Hamburger (30) mit à profit la méthode de précipitation pour diffé-
rencier le sang d'animaux d'espèces voisines. Il produisit un antisérum en
injectant à un lapin du sang de chèvre. Cet antisérum précipita l'extrait
aqueux de sang de chèvre, mais aussi de sang de mouton et de bœuf.
Cependant le sang de chèvre provoqua le précipité le plus abondant. Voilà
encore une fois la confirmation de la méthode de Uhlenhuth ; ainsi le
sang de chèvre est démontrable devant la justice. La méthode sert encore
à différencier les espèces de viande. L'auteur injecta des lapins avec du suc
musculaire de chèvre, de mouton et de bœuf et compara les divers sérums,
pour voir quel sérum précipite le plus avec tel ou tel suc.

Marx (31) fait un rapport collectif sur les méthodes de recherche du
sang et principalement sur la méthode basée sur la précipitine. Les expé-
riences faites au moyen d'isoagglutinines semblent aussi sérieuses. L'auteur
est d'avis que ceux qui veulent mettre en pratique ces méthodes devraient
l'approfondir pendant une année tant au point de vue théorique qu'au
point de vue pratique.

Aspelin (32) recommande surtout la méthode à la précipitine.

Klein (33) affirme que la précipitine de globules rouges humains donne
une réaction évidente, ce qui prouve en faveur de la méthode de Uhlen-
huth pour la recherche d'albumine et de sang humains.

Loele (34) s'occupe de certains détails de la méthode de Uhlenhuth.

l'immunité 293

Les injections des matières extraites doivent être pures de toute infection.
Il conseille à cet effet d'extraire avec la solution de chlorure sodique à
0.6 % et de formol à 2 °/0. Du reste, le sérum précipite très peu avec la
formaline et ne précipite pas avec le chloroforme. Le formol ne dérange
pas pour faire les extraits. Le chlorure de calcium, de magnésium, comme
l'eau de gips, ne nuisent pas aux extraits également. Les précipitations
spontanées étant possibles, il est désirable de contrôler les expériences par
du sérum inactivé. L'auteur s'est même occupé d'analyses quantitatives du
sang; elle n'est pas si facile quand les deux solutions sont de titre inconnu.
Schulz croit que le dosage est réalisable, mais demanderait encore des
expériences complémentaires. Cette méthode serait comparable à celle
d'EsBACH pour l'albumine, et à celle de Nylander pour le sucre.

Eissler (35) a étudié la conservation de sérum précipitant le sang de
l'homme et le sang de cheval. A cet effet, il a desséché ce sérum sur du
papier noir. Pour les employer, il agite les morceaux de papier dans un
liquide. Ces sérums conserveraient toute leur activité s'ils sont bien mis à
l'abri de la lumière et de l'humidité.

Uhlenhuth (36) s'est occupé à déterminer la provenance de maté-
riaux momifiés. Il est parvenu à spécifier l'origine de momies âgées de
66 ans au moyen de sérum. La réaction à la précipitine fit défaut chez
27 momies datant de plusieurs milliers d'années.

Chapitre III.
Union des réceptors et des anticorps.

Il existe encore toujours diverses écoles défendant des idées contraires
sur la composition des toxines et de leur relation avec les antitoxines cor-
respondantes.

Morgenroth (37) écrivit un travail important sur la combinaison des
toxines et antitoxines, comme sur la constitution de la toxine diphtéritique
déjà étudiée autre part comme type.

Pick et Schwone (38) firent une étude spéciale sur l'antitoxine diphtéri-
tique et ses relations avec la toxine correspondante. Ces deux mémoires se
prêtant mal à l'analyse et surtout à un rapport succinct, nous prierions le
lecteur de consulter les originaux.

Bruck (39) trouve trois stades dans la production de l'antitoxine.

294 p LECONTE

D'abord il y a combinaison du groupe des haptophores aux réceptors. Puis
les réceptors de l'organisme se multiplient en raison de l'entrée des hapto-
phores. Enfin, apparition de l'antitoxine dans le sérum et préparation des
réceptors.

Dans un travail plus récent, Morgenroth (40) parvint à séparer à nou-
veau, à libérer la toxine de sa combinaison avec l'antitoxine. Voici son
procédé : l'hémolysine du cobra se modifie sous l'action de l'acide chlorhy-
drique, de façon à ne plus se combiner à l'antitoxine, mais peut encore se
réunir à la lécithine pour former la lécithide. Cette dernière combinaison
de la toxine avec la lécithine est encore possible même s'il existe une com-
binaison préalable avec l'antitoxine, par morcellement de cette dernière
réunion au moyen de l'acide chlorhydrique. Après cette dernière réaction,
la toxine perd définitivement son affinité pour l'antitoxine.

Oppenheimer (41) fait une étude comparative entre les ferments et les
toxines. Il les envisage dans leur production et dans leur combinaison. Il
conclut que les ferments sont des catalysateurs spéciaux (ou agents de dé-
composition) ayant un mode de réaction spécifique. Liebermann (42) a tra-
vaillé aussi la thèse et s'est occupé spécialement de la ricine et de l'abrine.
La ricine et l'abrine n'agissent pas comme des ferments, ils ne secondent
pas même les ferments dans leur action. L'abrine agit comme une ag-
glutinine. Cependant l'agglutination n'est qu'une action partielle de son
pouvoir toxique. Les toxines agissent sur des groupes cellulaires importants
ou sur des substances importantes. Somme toute, l'action des toxines a des
conséquences importantes dans la bonne fonction des organes.

Jodlbauer et Tappeiner (43) nous relatent le pouvoir inhibitif qu'exer-
cent les substances fluorescentes sur les toxines. La fluorescine réduit entiè-
rement le pouvoir agglutinant de la ricine en 6 jours de temps. La même
substance inhibe le pouvoir hémolytique de la crotine de façon à ce que les
animaux en supportent 5 à 1 o doses mortelles. La toxine diphtéritique, après
une action de trois jours de l'éosine, peut être injectée à cent et trente doses
mortelles sans léser le cobaye. Le groupe toxophore est plus rapidement
détruit que le groupe haptophore : ainsi la souris supporte de 1 à 10 doses
mortelles de toxine tétanique à la condition que celle-ci soit exposée aux
substances fluorescentes pendant 3 jours seulement. Il est constaté que les
substances qui appartiennent aux couleurs les plus proches du commence-
ment du spectre sont les plus actives.

Si l'on injecte de la toxine diphtéritique et que trois heures après on

L IMMUNITE 295

expose l'animal à une substance fluorescente, il survit. Les injections simul-
tanées de fluorescine et de toxine, mais à divers endroits, donnent moins de
satisfaction. Ces dernières expériences faites au moyen de ricine donnèrent
le même résultat.

Lehndorff (44) admet une maladie du sérum provoquée par les injec-
tions, démontrable par des réinjections à des animaux témoins. Dans
30 cas, l'auteur vérifia la loi de von Pirquet et Schick.

Pfeiffer et Moreschi (45) regardent comme illusoire la production des
anticompléments etdes anti amboceptors par injection de sérum précipitant.
Ces injections devraient fixer les compléments et produire une action anti-
bactériolytique. La précipitation détruirait le complément. Le fait le plus
intéressant de cette observation est celui-ci, que l'optimum du pouvoir anti-
bactériolytique coïncide avec l'optimum de la précipitation. Cette réaction
anticomplémentaire donne l'illusion de l'existence d'anti-amboceptor. Des
expériences ultérieures découvriront peut-être comment les anti-amboceptors
ou les défauts d'expérimentation jouent leur rôle.

Bordet (46) n'admet pas la théorie de Ehrlich. Des anticorps et des
réceptors sont pour lui des corps identiques, leur différence serait purement
hypothétique. La courte durée d'une immunisation passive par injection
d'un immunsérum étranger serait due à la production d'une substance an-
tagoniste en règle générale. Cette substance antagoniste ne neutraliserait
pas spécialement l'autre corps spécifique, mais encore tous les anticorps en
général contenus dans ce sérum. Cette substance antagoniste ne serait nul-
lement provoquée par une affinité élective entre les éléments de l'organisme
et les éléments du sérum injecté. Somme toute, Bordet n'admet pas que
les réceptors peuvent avoir des propriétés communes.

Landsteiner et Jagic (47) comparent les réactions des substances col-
loïdes inorganiques aux réactions des Immunkorper.

;° Dans l'hémolyse opérée par la lécithine, celle-ci exerce son action
sur la partie lipoïde des corpuscules sanguins.

2° L'acide salicylique combiné à un sérum actif est également hémo-
lytique. Cet acide a la propriété des alexines ou des compléments.

3° Les substances colloïdes acides comme les substances colloïdes
basiques peuvent provoquer l'agglutination du sang comme la précipitation
d'albuminoïdes. Les combinaisons résultant de cette réaction se rapprochent
des sels; elles ont aussi la propriété physico chimique d'adsorption.

4° Comme les propriétés variables des colloïdes par rapport au cou-

296 p LECONTE

rant électrique est dépendant de leur acidité et de leur basicité, leur action
réciproque peut changer leur rapport potentiel ainsi que leur charge posi-
tive ou négative.

5° Il faut prendre en considération que le degré d'acidité ou de basi-
cité a son importance dans la spécificité des relations entre les corps immu-
nisants et les combinaisons des albumines entre elles, comme cette acidité
ou basicité joue son rôle dans la coloration des tissus animaux.

6° La précipitation des albumines au moyen de chlorure de fer
comme d'autres sels de métaux trivalents est due à la présence d'hydro-
xyde colloïde dans ces solutions.

Annexe. — L'hémolyse.

Étant un cas particulier d'union de réceptors et d'anticorps, étudié
dans ses détails, l'hémolyse mérite un paragraphe spécial.

Mioni (48) a constaté que tous les globules rouges du sang n'offrent
pas la même résistance à l'hémolysine. Il existe une relation entre la quan-
tité de l'hémolysine et le nombre de globules rouges détruits. L'hémolysine
naturelle de la vache et du chien est constituée d'une alexine et d'une sub-
stance sensibilisatrice. Ces deux principes s'y trouvent dans la proportion
la plus favorable pour opérer au maximum, et aucun de ces deux principes
n'y est en surabondance. Si on change cette proportion, on obtient des
effets différents. Ainsi l'alexine paraît moins soutenir l'action hémolysante
que la substance sensibilisatrice.

Jakuschewitsch (49) étudia l'hémolysine du sérum provenant d'ani-
maux dératés. Le pouvoir hémolytique du sérum de ces animaux était plus
fort. L'auteur explique ce phénomène par une suractivité de la moelle os-
seuse et par une surabondance de leucocytes. Il conclut ensuite que l'hémo-
lysine n'est pas produite uniquement par la rate, comme l'agglutinine et
d'autres anticorps le sont.

Lazar (50) analysa le pouvoir hémolytique du sérum de grenouilles
normales comme celui de grenouilles préparées. Ces sérums de grenouilles
comme les sérums d'animaux à sang chaud tiennent ce pouvoir de deux
substances. La première est une alexine qui se détruit au-delà de 42 degrés;
la seconde est un immuncorps détruit à la température de 55 degrés. La
résistance à la température de ces deux substances diffère encore s'il s'agit
de sérum frais ou de sérum conservé.

L IMMUNITE 297

Schultz(5i) s'occupe de l'isohémolysine et de l'hémagglutinine du
lapin. La transfusion de sang défibriné ne produit pas d'isolysine ni d'iso-
agglutinine. Il ne serait pas permis de mettre l'homme sain ou malade en
expérience pour démontrer la formation de ces corps dans ces conditions et
pour confirmer la thèse de la formation des isosubstances chez celui-ci. Il
est un fait que chez le lapin la transfusion de sang défibriné de son espèce
ne met pas la vie en danger par la formation de thrombus intravasculaires.

Ruffer et Crendiropoulo (32) ont également étudié les sérums hémo-
lytiques et hémososiques. La bile contient au moins deux hémolysines.
L'hémolysine n°I est insoluble dans l'alcool; injectée au lapin, elle produit un
sérum hémososique. Tandis que l'hémolysine n° II ne se comporte pas de
cette façon. En outre la bile contient un précipité hémososique qui, comme
l'hémolysine I, peut élaborer chez le lapin un sérum hémolytique. Si main-
tenant on ajoute ce précipité à la bile, ce précipité n'inhibe pas toute hémo-
lyse. Ce précipité neutralise l'hémolysine n° I, mais laisse l'hémolysine
n° II indemne. Ce précipité hémososique inhibe l'action hémolytique du
sérum produit par l'injection de bile.

Nous renvoyons à l'original pour l'explication de l'hémolyse par la
toxine tétanique, d'après Detre et Sellei (53).

von Wunschheim (54) étudie comparativement l'hémolyse in vitro et
l'hémolyse dans l'organisme. Alors que tous les microorganismes produisent
de l'hémolyse in vitro, peu de microorganismes en provoquent dans le corps.
L'auteur distingue en effet trois groupes. Le premier groupe ne donne pas
d'hémolyse immédiatement après la mort et s'attaque seulement ultérieu-
rement aux globules rouges. Comme tels agissent les streptocoques, le ba-
cille pyocyanique, le microbe du choléra des poules, le colibacille et le
bacille typhique. Au second groupe appartient le bacille du charbon qui,
après la mort, provoque une hémoglobinémie intense. L'agent pathogène
de la pneumonie découvert par Fr.enkel comme celui de la tétanie, sont
du troisième groupe, qui laisse les hématies intactes. L'auteur trouve que
le phénomène de l'hémolyse n'est pas encore entièrement tiré au clair. Il
incline pour l'opinion de Pascucci que la substance attaquant l'hématie
serait une substance qui dissout la lécithine ou la cholestérine, produite
par les bactéries. Hahn (55) émet aussi son opinion sur l'hémolyse dans
son article sur les relations de l'hémolyse avec la pratique. La dissolution
des globules rouges serait due à une action dissolvante de la substance hé-
molytique sur la graisse. Telle est la conclusion qu'il tire de ses expériences

298 P. LECONTE

de contrôle sur les travaux de Koeppes. Il constata comme ce dernier une
hémolyse acide et une hémolyse à chaud. L'alcool a un pouvoir hémoly-
tique prononcé qui s'accentue avec sa concentration comme avec l'éléva-
tion de la température, la concentration restant la même. L'addition d'hy-
drate de chloral augmente la propriété dissolvante de l'alcool. Enfin, l'action
de l'alcool baisse le point de fusion des hématies et cela encore proportion-
nellement à sa concentration.

Sacharoff et Sachs (36) ont étudié l'action hémolytique des substances
photodynamiques. Ils ont exposé à la lumière du sang de lapin suspendu
dans une solution de chlorure de sodium coloré au moyen de diverses sub-
stances. De l'éosine à 1 °/0 provoque ainsi l'hémolyse avec le concours de la
lumière, tandis qu'elle reste inactive à l'obscurité. Cette propriété a été
constatée seulement chez les substances fluorescentes. Il existe donc proba-
blement une propriété photodynamique qui a des rapports avec la fluores-
cence. D'autres substances deviennent actives par l'action décomposante de
la lumière. Cette action serait peut-être une oxydation, comme c'est le cas
pour l'oxyde d'argent en présence d'une substance photodynamique. Or,
les globules rouges attirent et fixent l'oxygène, mais cette propriété peut être
annihilée par le sulfate de soude.

Sachs (57) confirme les conclusions des expériences de Pfeiffer et
Friedberger sur l'action antibactériolytique de sérums normaux digérés en
présence de bactéries. L'auteur obtint le même résultat avec des sérums
hémolytiques. Un sérum de lapin non antilytique par lui-même peut deve-
nir antilytique s'il est préparé auparavant par l'espèce correspondante de
sang. Ces substances antilytiques hypothétiques pourraient se nommer
des anti-compléments. L'auteur pense que les substances antagonistes de
Pfeiffer et Friedberger sont également des anticompléments.

von Eisler (58) est aussi d'avis qu'il existe une antihémolysine dans
le sérum normal. Il a découvert, outre la substance lipoïde antagoniste,
encore une seconde substance antagoniste toute différente de la première.
Detre et Sellei (59) sont d'un avis contraire aux différents auteurs
précédents. Ils n'admettent en aucune façon l'antihémolysine et l'anti-
complément.

L IMMUNITÉ 299

Chapitre IV.
Action élective des précipitines et des anticorps en général.

Cette très intéressante question vient de s'enrichir encore de plusieurs
travaux qui mettent cette action une fois de plus en pleine lumière.

Klein (60) rendit immuns différents animaux en leur injectant des
parties séparées du sang. L'auteur constata que, s'il injectait du sérum de
vache à un lapin, il n'obtenait pas la même précipitine que s'il employait
des globules rouges. L'immunsérum obtenu par injection d'extrait aqueux
de globules rouges est très riche en précipitine et très riche en agglutinine.

D'autre part, le stroma des globules rouges après l'extraction, s'il est
injecté, donne un immunsérum contenant une substance agglutinable abon-
dante et une substance précipitable rare. Trois sérums sur quatre mis en
expérience agglutinaient les globules rouges et non les stromas. Le qua-
trième agglutinait seulement les stromas, mais aussi celui-ci était préparé
au moyen de stroma de lapin.

Forssner (61) différencia diverses albumines d'un même animal au
moyen de la précipitine. Il injecta dans ce but à deux lapins du sérum
sanguin, à deux autres de l'émulsion de cellules hépatiques, à deux nou-
veaux de l'émulsion de cellules rénales et encore à un dernier de l'émulsion
de rate. Les diverses albumines en expérience provenaient du cobaye. Voici
maintenant les conclusions de cet auteur :

i° Les albumines hépatiques, rénales, comme celles du sérum nor-
mal, sont différenciables sûrement; celles de la rate ne donnent pas de
réaction si nette.

20 L'injection d'albumines hépatiques produit des précipitines déce-
lées au sérum normal, à l'extrait rénal, comme à l'extrait liénal. D'autres
précipitines ne réagissent pas à l'émulsion de la rate ni au sérum normal,
mais bien à l'émulsion rénale et hépatique. D'autres précipitines sont
spécifiques pour le foie.

3° Les injections d'albumines rénales donnent les mêmes résultats
que les précédentes. Un précipité se forme en présence des quatre solu-
tions en expérience dans certains cas, dans d'autres seulement en présence
du foie et du rein, enfin quelquefois le précipité est spécifique pour le rein.

4° Les extraits liénaux précipitent plus distinctement les sérums
obtenus par leur propre injection que ceux obtenus par l'injection du foie
et du rein.

3oo P- LECONTE

5° L'injection de sérum sanguin donne également une précipitine
sensible à tous les extraits organiques, mais beaucoup plus faible que si
elle fut mise en présence du sérum sanguin lui-même.

6° Enfin, il découle de tout ce qui précède que le foie et le rein ont
plus d'albumines communes que le foie et la rate, et que le rein et la rate.

Pfeiffer (62) a recherché s'il y avait moyen de reconnaître le sperme
de différentes espèces par la méthode à la précipitine. Le résultat de ses
expériences justifie le postulat : à côté de la réaction spécifique à la préci-
pitine, il existe une réaction dépendant de la fonction même de l'organe.
Enfin l'auteur veut continuer ses recherches avant d'appliquer à l'homme
tout ce qu'il a trouvé chez la vache.

Michaelis (63) donne le résumé de ses nouvelles expériences sur la
précipitine : 1 ° Il distingue des précipitines partielles pour la globuline
parmi les précipitines en général. 20 II reconnaît des propriétés spéciales au
sérum digéré à la pepsine acide, neutralisée après. 30 II relate un phénomène
paradoxe de la réaction à la précipitine. Dans un nouvel article (64), ce
même auteur entre dans plus de détails. Il trouve que les injections d'un
mélange de globuline et d'albumine, tel qu'il se présente dans le sérum
sanguin, ne produisent qu'une précipitine de globuline, sans précipitine
d'albumine. Enfin, aux euglobulines et aux pseudoglobulines correspon-
dent des précipitines. Ces mêmes globulines perdent par la digestion leur
pouvoir de produire un précipité au moyen des précipitines avant de perdre
la faculté de se coaguler à la chaleur. Un sérum devenu incoagulable par
la digestion peut encore donner par l'injection une précipitine qui réagit
d'une façon intensive sur un sérum peu digéré. Cette dernière précipitine
donne avec un sérum normal encore un précipité qui se redissout dans un
excès de sérum. Cette même précipitine ne réagit plus à la pseudoglobu-
line, mais bien à l'euglobuline et à l'albumine; elle ne donne non plus
avec un sérum qui a perdu sa coagulabilité par la digestion. L'explication
de ces phénomènes n'est pas encore trouvée.

L'auteur admet que la combinaison de la précipitine avec la substance
précipitable est une combinaison chimique incomplète et réversible. La
présence de chlorure de sodium comme aussi l'excès de matière précipi-
table nuisent à la bonne réaction. Les quantités respectives nécessaires à
la réaction ne sont pas fixes parce que le précipité a une composition
variable.

Kluck et Inada (65) sont d'avis que par les anticorps on peut facile-

L IMMUNITE 301

ment reconnaître les albumines d'origine diverse, comme du sperme et du
sang provenant de momie datant de plus de mille ans. La réaction à la
précipitine n'est pas la réaction propre à chaque espèce, mais elle différen-
cie les albumines d'une même espèce, comme la caséine et l'albumine, le
blanc d'œuf et le jaune d'œuf. L'immunsérum produit par injection de
jaune d'œuf d'un oiseau d'une espèce donnée donnait un précipité notable
dans la solution de jaune d'œuf d'un oiseau d'autre espèce. Le blanc d'œuf
fait de même. L'immunsérum de jaune d'œuf comme celui de blanc d'œuf
réagissent avec le sérum ou le sang d'espèces homologues. Les solutions
de sang d'espèces étrangères donnent encore des précipités, mais beaucoup
moins abondants. L'immunsérum du jaune d'œuf est toujours plus actif
que celui du blanc d'œuf. Cette différence est probablement due à sa teneur
en phosphore ou en lécithine. Le sérum du blanc d'œuf comme celui du
jaune d'œuf réagissent dans les trois parties du sérum séparables au sulfate
ammonique (euglobuline, pseudoglobuline, albumine), quoique ces diverses
parties ne soient pas partiellement identiques.

L'antisérum du jaune d'œuf chez le lapin a permis de découvrir les mi-
nimes quantités de cette substance, soit 1/2 à 1 °/0. contenues dans la mar-
garine comme dans d'autres aliments. S'il s'agit de produire de plus grandes
quantités de sérum, le bœuf s'y prête également bien (Schuetze, 66).

Chapitre V.
Des alexines.

La thèse de la multiplicité des alexines émise depuis quelques années
déjà vient encore d'être confirmée par Luedke (67). Cet auteur est parvenu
à séparer plusieurs types différents par le chauffage à des températures
diverses, ainsi que par la filtration. Dans une autre partie de son article, le
même auteur étudie la formation de ces substances. Il est d'avis que les
alexines prennent naissance d'un amboceptor introduit dans l'organisme et
d'un complément sécrété par l'organisme lui-même.

Notre compatriote Falloise (68) travailla aussi les alexines hémoly-
tiques. Il en trouva autant dans les plasmas que dans les sérums corres-
pondants. Les leucocytes n'ont aucun rapport avec la présence de l'alexine;
ni leur nombre, ni leur altération ne modifient la quantité d'alexine dans
un liquide. Si les alexines font défaut dans l'humeur aqueuse, c'est que les

302

P. LEÇON TE

conditions physiologiques l'empêchent de filtrer dans l'œil. Enfin, l'intro-
duction de globules rouges étrangers dans la circulation fait diminuer pro-
portionnellement l'alexine et la fait disparaître même totalement si la quan-
tité injectée est suffisante.

Turro (68bis) admet que tous les tissus ont la propriété d'être plus ou
moins immuns d'après leur teneur en alexine. Le plasma sanguin lui-même
contient aussi ce produit, tandis que le sérum n'en présente pas.

Bail (69) a étudié le pouvoir bactéricide du sérum. Ce pouvoir dépend
de l'action plus ou moins efficace des alexines ou compléments. L'auteur
entend par là non une abondance plus ou moins grande d'alexines, mais
bien une action de cette substance qui est équilibrée plus ou moins par une
substance antagoniste.

Gruber (70) conclut de ses expériences que l'alexine d'un sérum actif
excite les globules blancs à la phagocytose. Il admet donc que la phago-
cytose est un moyen de défense de l'organisme qui dépend de l'action pri-
maire des substances solubles thermolabiles ou alexines.

La leucocytose, qui, d'après l'école française, reste la principale dé-
fense, a surtout son origine dans l'activité de la moelle osseuse. De là
dépend, d'après Hoke (71), le principal pouvoir bactéricide du sang.

von Liebermann (72) discute la manière de réagir des Immunkôrper
et des compléments. Ils n'opèrent pas comme des ferments, car ceux-ci
n'entrent vraisemblablement pas dans la combinaison des corps sur les-
quels ils réagissent, contrairement à ce que font les Immunkôrper et les
compléments.

Chapitre VI.
Lieu de formation des anticorps.

Sick (73) s'occupa spécialement de l'agglutinine. Il admet que l'agglu-
tinine normale circule comme telle dans le sang. Il n'en trouva pas dans
tous les tissus de l'organisme. Elle fut surtout démontrable dans la rate, le
foie et les poumons. Quant à l'agglutinine d'immunisation, l'auteur la
retrouva dans tout protoplasme, ainsi que dans le plasma sanguin. Le taux
d'agglutinine d'immunisation fut surtout très élevé dans le plasma sanguin.
Le torrent circulatoire est encore regardé par d'autres auteurs comme
lieu de formation de l'agglutinine bactérienne et de la précipitine. Cette
thèse est appuyée par Krams et Schiffmann (74).

L IMMUNITE 303

Luedke (75) croit plutôt que les anticorps se forment par sécrétion
cellulaire.

D'autres auteurs se sont souciés surtout de l'importance pratique de
l'immunité. Celle-ci s'acquiert, d'après Wassermann et Citron (76), non
pas artificiellement, mais spontanément sous l'action d'agents vivants.
Cette immunité est un virement cellulaire définitif de certains tissus.
Lôwenstein (77) est aussi du même avis. Ainsi pour les infections chro-
niques, l'immunité serait surtout locale et pour les infections locales
l'immunité réelle n'est pas admissible.

Chapitre VII.
Influences secondaires.

Brat (78) donne les expériences détaillées qu'il fit sur la précipita-
tion et l'agglutination des globules rouges. Il expérimenta avec du sang de
cheval et du sang de vache, une fois non dilué, l'autre fois dilué. Du sang
de cheval non dilué se précipite plus facilement si l'on y ajoute de la
gomme ou de la gélatine ou du blanc d'œuf ; l'amidon, au contraire, ralentit
le phénomène. Si l'on sèche ce sang, l'action de la gélatine et de la gomme
se renforce, l'amidon encore précipite plus facilement, le chlorure de so-
dium ralentit, la peptone n'influence pas. Le sang de vache se précipite
moins vite en présence de la gélatine; les autres corps n'influencent pas.
Le sang dilué de vache est rapidement précipité par la gélatine et le chlo-
rure de sodium; la gomme ralentit. L'auteur conclut que la viscosité du
sang n'influence pas son agglutination, mais que celle-ci dépend d'une alté-
ration primaire chimique spécifique pour les différents animaux.

Schenk^79) observa que le taux d'hémagglutinine augmente chez les
femmes en couches. Il explique ce fait par la désassimilation physiologique
et la résorption des tissus organiques. L'hémolysine des éclamptiques doit
trouver une autre explication.

Si l'on fait ingérer du sang soit naturellement soit par la sonde, il ne
produit aucune espèce d'hémolysine. L'ingestion de sang, d'albumine étran-
gère ou de lait, qui n'entraîne pas l'entrée directe de l'albumine étrangère
dans la circulation, ne provoque ni réaction ni formation d'anticorps [Cel-
ler et Hamburger (80)].

Ganghofner (81) étudie la résorption d'albumines étrangères dans le

;j04 p LECONTE

tube digestif d'animaux nouveau-nés et de nourrissons. Il conclut aux faits
suivants :

i° Le tube digestif d'animaux nouveau-nés reprend comme telle une
partie de l'albumine ingérée jusqu'à l'âge de huit jours.

2° Les nourrissons humains conservent cette propriété pendant un
temps un peu plus long.

3° Chez des animaux plus âgés, cette résorption n'a plus lieu à moins
que l'apport d'albumines étrangères soit trop grand ou que l'épithélium
du tube digestif ait subi des détériorations anatomiques.

4° Cette résorption d'albumine étrangère donne lieu à un anticorps
dont la production est cause d'amaigrissement et même cause de la mort.

Dans un même ordre d'idée, Uffenheimer (82) nous rapporte ses ex-
périences. A la condition que la muqueuse du canal digestif fut intacte,
l'auteur fit déglutir des bacilles du charbon à un cobaye nouveau-né sans que
celui-ci contractât la maladie. L'ingestion de bacilles de Koch peut provo-
quer l'infection dès la première fois. Le sérum de lapin hémolytique pour
le cobaye ne donne pas d'antihémolysine s'il entre par le canal digestif. Le
lactosérum, comme le sérum d'albumine et de caséine donnent une réaction
négative en présence du labferment dans l'estomac. L'albumine de poule
est résorbée comme telle par des animaux chétifs. La toxine diphtéritîque
ainsi que la toxine tétanique sont résorbées chez les animaux jeunes, mais
plus chez les animaux adultes. La résorption de bacilles prodigieux que
Ficher admit ne fut pas constatée chez le lapin ni chez le cobaye. Donc,
l'auteur restreint l'idée que défend l'école de Marburg; pour lui, la résor-
ption comme telle d'albumine étrangère n'est pas à constater chez chaque
nouveau-né; l'auteur considère cette résorption comme pathologique.

Ernst Moro (83J relate le cas d'un enfant atrophique de quatre mois et
demi, dont le sang précipitait le lait de vache. Cette précipitation eut encore
lieu dans la proportion de 1 à 80. L'auteur ne trouva pas d'albumine de
lait de vache dans le sang, mais suppose que cette albumine était précipi-
tée par la précipitine. L'auteur explique le fait comme suit : il n'admet pas
que le passage de l'albumine du lait de vache soit la cause de l'atrophie,
mais bien la suite, et que l'atrophie aurait son origine dans la suralimenta-
tion et les troubles digestifs. Salge fit du reste des expériences d'injection
sous-cutanée d'albumine de vache. L'entrée de 10 centigrammes de sérum
de vache dans le sang provoqua les symptômes les plus graves avec des
états comateux inquiétants au point de lui faire cesser toute autre expéri-
mentation.

L IMMUNITE 305

Tschitschkin (84) fit à son tour ingérer des bacilles typhiques, même
en grande quantité, à des animaux sans produire la maladie correspondante,
tout en étant sûr que les produits bactériens furent résorbés. En effet, le
sérum sanguin de ces animaux acquit des propriétés nouvelles. Il contint
des agglutinines, des fixateurs et quelquefois même des précipitines. Ces
dernières particularités ne s'observèrent pas chez les jeunes animaux tétant
encore.

Ricci (85) met cette propriété du tube digestif à profit. Il fait ingérer
à des tuberculeux du sang d'animaux immunisés à un haut degré contre la
tuberculose. L'auteur prétend obtenir ainsi de bons résultats, surtout dans
les cas où les injections ne sont pas recommandables et encore dans un but
prophylactique.

Quelles sont les relations de l'enfant avec sa mère au point de vue
immunité?

Polano (86), à Fencontre des opinions de Behring, admet que les anti-
toxines tétanique et diphtéritique passent de la mère à l'enfant. Le pla-
centa intact n'est pas un obstacle à l'immunité passive, active ou naturelle.

Schuetze (87) confirme cette opinion. La mère immunise son enfant à
travers le filtre placentaire. Le pouvoir immunisant du sérum de l'enfant
est plus grand que celui de la mère ou également grand ; il peut aussi être
un peu moindre. La force de l'immunité naturelle est individuelle.

Schmidlechner (88) est encore du même avis. L'introduction de to-
xine diphtéritique chez le cobaye produit les mêmes changements chez la
mère et les jeunes. Cette toxine passe par le placenta. Elle reste plus long-
temps intacte chez le jeune. Enfin, reprise au jeune et réinjectée à un troi-
sième individu, les mêmes réactions se renouvellent encore.

Lœffler (89) relate enfin la particularité qu'un chauffage à 1500 pen-
dant une demi-heure pour les microbes à spores, comme le chauffage à 1 jo°
pendant 2 à n heures pour les microbes sans spores n'enlèvent pas à ces
produits la faculté de provoquer la naissance d'anticorps spécifiques. Ainsi
certains organes, comme le sang de cadavre, peuvent conserver d'une ma-
nière indéfinie la propriété de produire des préparations pour immuniser
et pour diagnostiquer.

306 P. LECONTE

ANNEXE.

Divers auteurs ont étudié les produits de sécrétion de certains micro-
organismes. Ainsi Lohr (90) a comparé un staphylocoque provenant d'une
septicémie puerpérale à un autre provenant du panari et à un troisième
recueilli sur le col utérin. Le bouillon de culture de celui du panari seul
était hémolytique, tandis que le bouillon des deux autres ne l'était pas.
Kutscher et Kornich (91) ont aussi étudié le pouvoir hémolytique du
staphylocoque, ainsi que son agglutination. Le staphylocoque pathogène,
comme aussi le staphylocoque saprophyte sont agglutinés par le sérum cor-
respondant. Pour pouvoir les différencier, il faut les mettre en présence de
sérum très actif; dans d'autres cas, on doit s'adresser à leur pouvoir hé-
molytique. Ainsi on trouve que le staphylocoque pyogène vrai produit de
l'hémolysine, tandis que les autres staphylocoques n'en produisent pas.

Dans un même ordre d'idées, Meinicke (92) examina 65 souches de
vibrions du choléra et 23 souches de vibrions se rapprochant du vibrion du
choléra. Le pouvoir hémolytique, comme la mise à profit de l'épreuve de
l'antihémolysine et l'épreuve de Pfeiffer peuvent être utilisés pour diffé-
rencier les vibrions du choléra d'autres vibrions semblables.

Encouragé par les observations de Romers, qui vit disparaître des hé-
morrhagies du corps vitré de l'œil du lapin par l'injection d'hémolysine,
Elschnig (93) fit l'expérience de ces injections chez un patient à hémorrha-
gies récidivantes et rebelles à toute thérapeutique. L'œil en question était
pour ainsi dire aveugle. Après avoir aspiré une petite quantité de corps
vitré dans une seringue, il la fait remplacer par autant d'immunsérum hémo-
lytique. Bientôt se déclare une iritis suraiguë avec aveuglement complet, ce
qui nécessita l'énucléation. Le tractus uvéal parut enflammé, non pas pu-
rulent. A côté de ce phénomène, on trouva encore de la nécrose du corps
vitré et de la rétine. L'auteur interprète la réaction comme celle de cyto-
toxine; il en conclut que l'on ne pourrait agir avec des solutions diluées de
façon à ce qu'elles soient encore restées hémolytiques, sans avoir conservé
ses propriétés nuisibles.

Revoyons maintenant deux travaux sur la leucotoxine ou toxine spéci-
fique pour le globule blanc. D'après Christian (94), on trouve rarement de
la leucotoxine naturelle vraie qui n'a pas de rapport avec l'hémolysine na-

L IMMUNITE 307

turelle. D'autre part, les sérums leucotoxiques artificiels de lapins sont
simultanément hémolytiques à l'instar des sérums recueillis après des injec-
tions de rate, de foie et de rein. Du reste, les injections de cellules exem-
ptes de sang produisent un sérum correspondant atoxique pour ces mêmes
cellules et en même temps hémolytique. Les cellules des organes injectés
ont une action prépondérante dans la production du sérum leucotoxique et
non pas le sang. De même que les hémolysines, les leucotoxines s'attaquent
seulement aux globules blancs des espèces animales correspondantes.
Curschmann et Gaupp (95) ont étudié les leucotoxines produites par les
rayons X dans le sang des leucémiques. Ces leucotoxines résultent de la
destruction du sang. Elles s'attaquent aux leucocytes humains comme aux
leucocytes des animaux mis en expérience, que ces leucocytes soient mis
dans un tube à réaction ou qu'ils circulent dans le sang. Ces leucotoxines
sont inactivées si on les expose pendant une demi-heure à la température
de 6o° ; elles perdent alors leur propriété leucolytique. Le sérum contenant
de la leucotoxine réagit comme un sérum étranger à l'organisme ; il produit
de la leucopénie, à laquelle fait place une hyperleucocytose.

Hahn (96) s'est occupé de l'endotoxine du choléra et celle du typhus.
Celle du choléra est difficile à préparer; elle se détruit très facilement.
Cette toxine peut produire l'immunisation, mais pas à un haut degré. Les
injections de toxine typhique produisent un tableau symptomatologique
analogue. Son action n'est donc pas spécifique. Cette dernière toxine peut
aussi immuniser contre le choléra. Ainsi un quart ou une demi-dose mor-
telle de toxine typhique immunise contre la dose simple et même la dose
triple de toxine cholérique. Réciproquement le quart et la demi-dose mor-
telle de toxine cholérique immunise contre quatre doses de toxine typhique.
Ces toxines ne sont donc nullement spécifiques, puisque d'abord elles ne
produisent pas les symptômes de la maladie, en second lieu qu'elles n'im-
munisent pas seulement contre la maladie correspondante, enfin qu'elles
ne produisent pas d'antitoxine spécifique. Ces toxines ont encore ce carac-
tère-ci de commun d'élever la température à petite dose, de la rabaisser à
forte dose. Ce phénomène est explicable par l'accroissement du dévelop-
pement d'énergie qu'elles provoquent d'une part, et la destruction d'énergie
d'autre part.

LITTERATURE.

i Fraenkel et Baumann : Mùnch. med. Wochenschr., n" 20, igo5.

2 Rossiwall : Wien. klin. Wochenschr., n° 1, 1906.

3 Wemer : Arch. f. Hygiène, 53. Bd., 2. H.

4 Rosenberger : Zentralbl. f. inn. Media, n° 26, 1904.

5 Korte et Steinberg : Mùnch. med. Wochenschr., n° 21, igo5.

6 Dieuàonné : Ibid , n° 22, 1906.

7 Kraus et Pribram : Wien. klin. Wochenschr., n" 17, 1906.

8 Baumgartner et Hezler : Berlin, klin. Wochenschr., n° 3, igo5.

9 Schmitz : Arch. f. Hyg. u. Infectionskrankh., 52. Bd., 1. H.
10 Besserer et Jaffé : Deutsch. med. Wochenschr., n° 5i, igo5.

1 1 Kikochi : Arch. f. Hyg., 54. Bd., 4. H.

12 Laedke : Berlin, klin. Woch., n" 2, 1906.

i3 Kraus et Doery : Wien. klin. Wochenschr., n° 7, igo5.

14 Weil : Arch. f. Hygiène, Bd. 52, H. 4.

i5 Citron : Arch. f. Hyg. u. Infectionskrankh., Bd. 52, H. 2.

16 Schilling : Ibid., Bd. 52, H. 1.

17 Kellitig : Berlin, klin. Wochenschr , n° 3o, 1905.

18 Slaiineanu : Revista Stûntelor. Media, mai igo5.

19 Lueàke : Mùnch. med. Wochenschr., nos 3o, 3i, igo5.

20 Blum et Fuld : Zeitschr. f. klin. Media, 58. Bd., 5.-6. H.

21 Golowin : Russkij. Wratsch, n° 22, igo4.

22 Pi y Suner : Gaceta medic. Catalonia, n° 14, igo5.

23 Mickaelis et Fleischmann : Zeitschr. f. klin. Media, Bd. 58, H. 5-6.

24 Weichardt : Mùnch. med. Wochenschr., n° 48, ig04-

25 là. : Ibid , n° 26, igo5.

26 là. : Ibid., n° 1, 1906.

27 Langer : Ibid., n° 35, igo5.

28 Neisse et Sachs : Berlin, klin. Wochenschr, n° 44, igo5.
2g là. : Ibid., n° 3, 1906.

3o Hamburger : Deutsche med. Wochenschr., n° 6, igo5.

3i Marx : Berlin, klin. Wochenschr., n° 10, igo5.

310 P LECONTE

3a Aspelin : Hygiea, n° 8, 1905.

33 Klein : Wien. klin. Wochenschr., n" 41. 1905.

34 Loelt : Munch. med. Wochenschr., n° 22, 1906.

35 Eissler : Wien klin. Wochenschr., n" 17. 1906.

36 Uhlenkuth : Deutsche med. Wochenschr , n" 6, igo5.

37 Mofgenroth : Zeitschr. f. Hyg. u. Infectionskrankh., 48. B , 2. H.

38 Pich et Schwone : Wien. klin. Wochenschr., 40. 1904.

3g Bruck : Zeitschr. f. Hyg. u. Infectionskrankh., 48. Bd., 1. H.

40 Morgenroth : Berl. klin. Wochenschr., 5o, igo5.

41 Oppenheimev : Deutsche med. Wochenschr., 42, igo5.

42 Liebermann : Ibid., n" 33, igo5.

43 Iodlbauer et Tappeiner : Deutsche Arch. f. klin. Medic, 85. Bd., 3. 4. H.

44 Lehndorff : Monatschr. f. Kinderheilk., IV, n° 11.

45 Pfeiffer et Moreschi : Berlin, klin. Wochenschr., n° 2, 1906.

46 Bordet : Annales de l'Institut Pasteur, octobre 1904.

47 Landsteiner et Jagic : Munch. med. Wochenschr., n° 27, 1904.

48 Mioni : Annales de l'Institut Pasteur, février igo5.

49 Jakuschewitsch : Zeitschr. f. Hyg. u. Infectionskrankh., 47. Bd., 3 H.

50 Lazar : Wien. klin. Wochenschr., n° 40, 1904.

5i Schultz : Deutsche Arch. f. klin. Media, 84. B., 5.-6. H.

52 Ruffer et Crendiropoulo : British med. Journal, September igo5.

53 Detre et Sellei : Wien. klin. Wochenschr., n° iS, igo5.

54 von Wunschheim : Arch. f. Hyg., 54. B., 3. H.

55 Hahn : Berlin, klin. Wochenschr., n° 25, igo5.
5(i Sacharoff et Sachs : Munch med. Wochenschr.. n" 7, igo5.

57 Sachs : Deutsche med Wochenschr., n° 18, igo5.

58 von Eissler : Wien. klin. Wochenschr., n° 3o, igo5.
5g Detre et Sellei : Ibid.

60 Klein : Wien. klin. Rundschau, n° 24, igo4.

61 Forssner : Munch. med. Wochenschr., n° 19, igo5.

62 Pjeiffer : Wien. klin. Wochenschr.; n° 24, igo5.

63 Michaelis : Berlin, klin. Wochenschr., n° 34, 1904.

64 Id. .-Zeitschr. f. klin. Media, 56. Bd., 5.-6. H.

65 Kluck et Inaâa : Deutsche Arch. f. klin. Media, 81. Bd., 3.-4. H.

66 Schiitze : Zeitschr. f. Hyg. u. Infectionskrankh., 47. Bd., 1. H.

L IMMUNITE 31 1

67 Ltiedke : Miïnch. med. Wochenschr., nos 43, 44, igo5.

68 Falloise, A. : Bull, de l'Acad. royale de Belg. (Sciences), n° 5, igo5.
68bis Turro Situer : Gaceta medic. Catalonia, nos g, il, igo5.

69 Bail : Deutsche medic. Wochenschr., n° 45, igo5.

70 Gruber : Mùnch. med. Wochenschr., n° 6, igo6.

71 Hoh : Zeitschr. f. Heilkunde, B. XXV, H. 8.

72 von Liebermann : Deutsche med. Wochenschr., n° 7, igoô.

5-4.

73 Sick : Deutsche Arch. f. klin. Medic, Bd. 80, H.

74 Krams et Schiffmann : Wien. klin. Wochenschr.. n° 40, igo5.

75 Luedke : Berlin, klin. Wochenschr., n° 25, 1905.

76 Wassermann et Citron : Deutsche med. Wochenschr., n° i5, igo5.

77 Lôwenstcin : Zeitschr. f. Hyg. u. Infectionskrankh., Bd. 5i, H. 3.

78 Brat : Zeitschr. f. klin Medic, 56. Bd., 3.-4. H.

79 Schenk : Zentralbl. f. Gynsekolog., nos 17, 18, igo5.

80 Celler et Hamburger : Wien. klin. Wochenschr., n° 11, igo5.

81 Ganghofner : Mùnch. med. Wochenschr., n° 34, 1904.

82 Uffeuheimer : Arch. f. Hyg., Bd. 55, H. 1.

83 Moro : Mùnch. med. Wochenschr., n° 5, 1906.

84 Tschitschkin ; Annales de l'Institut Pasteur, septembre 1904.

85 Ricci : Gazetta degli Ospedali, n° 94, 1904.

86 Polano : Zeitschr. f. Gynœkolog. u. Geburtsh., Bd. 53, H. 3.

87 Schiitze : Berlin, klin. Wochenschr., n° 40, igo5.

88 Schmidlechner : Zeitschr. f. Gynaekolog. u. Geburtsh., Bd. 52, H. 3.
8g Loeffler : Deutsche med. Wochenschr , n° 52, 1904.

90 Lohr : Mùnch. med. Wochenschr., n° n, iço5.

91 Kntscher et Kornich : Zeitschr. f. Hyg. u. Infectionskrankh., 48. Bd., 2

92 Meinich : Ibid., 5o. Bd., 2. H.

93 Elschnig : Wien. klin. therapeut. Wochenschr., n° 46, 1904.

94 Christiani : Deutsche Arch. f. klin Medic, Bd. 80, H. 3-4.
g5 Curschmann et Gaupp : Mùnch. med. Wochenschr., n° 5o. igo5.

96 Hahn : Ibid., n° 23, 1906.

Précipitines et Précipitables

Oscar DEMEES,

ÉTUDIANT EN MÉDECINE.

(Travail du Laboratoire de Chimie biologique a l'Institut Carnoy.

(Mémoire déposé le iS mars igoj.)

Précipitines et Précipitables

Sur la dissolution du précipité par un excès de précipitable.

Nous allons exposer dans trois chapitres successifs des expériences
que nous avons faites avec des précipitines. Nous ne faisons qu'apporter
des faits nouveaux pour élucider le phénomène de » la dissolution des pré-
cipités par un excès de précipitable «-.

Dans une première série d'expériences, qui font l'objet du chapitre I,
nous avons poursuivi ce phénomène sur les antipseudoglobulines et les
antisérines du sérum de cheval, purifiées par absorption élective, telles
qu'elles ont été reconnues nettement électives par Leblanc, Nachtergael
et Ide.

Dans le second chapitre, nous étudions dans une série d'expériences le
phénomène de * la dissolution du précipité par l'excès de précipitable «
au moyen des sérums d'animaux différents (séro-sérums), nous attardant
surtout au rôle joué par les albumines » communes et spéciales « aux
différents sérums.

Dans un troisième chapitre, nous étudions "le phénomène de l'absorp-
tion élective « sur des sérums non électifs d'animaux d'espèce différente.

3i6 Oscar DEMEES

CHAPITRE I.

A. La dissolution du précipité antisérine -f serine

( a) par un excès de précipitable = excès de serines,
l b) par un excès de pseudoglobuline,
I c) par un excès de sérum comme tel.

B. La dissolution du précipité antipseudoglobuline

+ pseudoglobuline

( a) par la pseudoglobuline en excès,

l b) par un excès de serines,

I c) par un excès de sérum comme tel.

Nous savons par les travaux récents d'un grand nombre d'auteurs
qu'un excès de précipitable redissout le précipité qui se forme quand on
mélange un sérum renfermant une précipitine avec le sérum précipitable.

Michaelis (') a étudié ce fait avec plus de détails et d'une façon plus
précise. Cet auteur a cru démontrer au moyen de sérums d'espèces zoolo-
giques différentes, que cette action dissolvante du précipitable est spéci-
fique. Ainsi il faut de fortes proportions d'albumines étrangères pour em-
pêcher l'action visible des précipitines, alors qu'un excès bien moindre de
sérum précipitable exerce déjà la même action.

Nachtergael (-), étudiant la nature intime de ce phénomène, a dé-
montré qu'il s'agit là d'une simple action physique dissolvante.

Nous avons repris la question de Michaelis en examinant ce pouvoir
dissolvant, non pour des sérums étrangers, mais pour les albumines d'un
même sérum.

Nous savons que les antipseudoglobulines et les antisérines sont
spécifiques et ne forment un précipité qu'avec l'albumine correspondante.
Pourtant, en purifiant nos pseudoglobulines et nos serines par absorption
élective, en nous mettant donc dans les conditions d'expérimentation les

(') Michaelis : Beitrage cTHofmeistek, IV, p. 5g.

(s) Nachtergael : La Cellule, t. XXII, i« fasc, p. i35.

PRECIPITINES ET PRÉCIPITABLES 31 7

plus rigoureuses au point de vue de la pureté des corps que nous précipi-
tons, il nous a été facile de démontrer que cette spécificité du pouvoir dissol-
vant ri existe guère quand il s'agit d'albumines du même sérum.

Quant à la spécificité du pouvoir dissolvant d'un sérum étranger, nous
l'étudions en détail au chapitre II.

1. Préparation des pseudoglobulines et des serines.

Nous avons séparé les pseudoglobulines et les serines du sérum de
cheval par la méthode cVHofmeister en les précipitant au Am2S04.

Les pseudoglobulines se précipitent à la demi-saturation Am,S04.

Les serines restent toujours solubles à la demi-saturation et passent à
travers le filtre.

Dans le filtrat, les serines se précipitent à la saturation par Am2S04.

Les pseudoglobulines et les serines ainsi précipitées sont loin d'être
pures : les serines renferment de la pseudoglobuline, et la pseudoglobuline
renferme des serines.

Pour les purifier davantage, nous les redissolvons dans de l'eau distillée
et nous les précipitons, plusieurs fois de suite, avant de les mettre à la dia-
lyse. Malgré cela, nous n'avons jamais compté sur une pureté absolue.

Après la dialyse, les solutions de pseudoglobulines et de serines sont
ramenées à leur concentration dans le sang.

Pour cela, on les dilue dans de l'eau physiologique en les ramenant au
volume du sérum d'où on les a précipitées.

2. Injections.

Les pseudoglobulines et les serines ainsi obtenues sont injectées à
des lapins.

Nous faisons quatre injections, de 5 cm5, à 5 jours d'intervalle.

Nous injectons à 2 lapins des pseudoglobulines et à 3 autres des
serines.

Nous saignons les lapins 7 jours après la dernière injection.

3. Mode et temps d'observation et de mensuration.

Pour donner une idée aussi exacte que possible du précipité obtenu,
nous l'exprimons en chiffres.

Quel que soit le calibre des tubes à réaction, nous indiquons en milli-
mètres la hauteur de la colonne liquide complète et la hauteur du précipité.

31 8 Oscar DEMEES

Cette mensuration, pour avoir des résultats comparables, est toujours
faite 24 heures après le mélange des réactifs.

Par exemple, si nous mettons : * précipité — «, cela signifie que la

hauteur totale des réactifs dans le tube atteint 10 millimètres et que la
hauteur du dépôt atteint après 24 heures i millimètre.

Cette méthode de mensuration que nous avons adoptée sur les indica-
tions de notre maître, M. Ide, est à la fois simple et facile et nous a rendu
beaucoup de services pour la comparaison des résultats entre eux. Nous
n'avons pas cru devoir employer la méthode de mensuration de Nuttal,
que l'ensemble de notre mémoire rendra assez superflue.

PREMIÈRE SÉRIE D'EXPÉRIENCES.

Nous contrôlons d'abord la pureté des précipitines et des précipitables.
Nous savons, en effet, que malgré tous les soins qu'on met à la préparation
des pseudoglobulines et des serines d'un sérum par précipitation à la demi-
saturation et à saturation du sulfate d'ammonium, on ne peut jamais comp-
ter sur une pureté absolue, parce que la méthode elle-même est défectueuse.

Nous mélangeons d'abord l'antipseudoglobuline avec de la pseudoglo-
buline et avec des serines.

A un cm3 de sérum de lapin renfermant une antipseudoglobuline, nous

ajoutons — cm3 de pseudoglobulines; idem pour les serines.

a) 1 cm' sérum de lapin renfermant antipseudoglobuline
-| cm3 pseudoglobuline.

« Précipité — »

b) 1 cm5 sérum lapin renfermant antipseudoglobuline
-| cm5 serines.

Le résultat de l'expérience b, c'est-à-dire l'absence de toute trace de
précipité dans le mélange antipseudoglobuline -}- serines, nous permet de
conclure :

i° que l'antipseudoglobuline est pure et ne contient pas d'antisérines,
2° que les serines sont pures et ne contiennent pas de pseudoglobuline.

PRECIPITINES ET PRECIPITABLES 319

Nous faisons les mêmes expériences avec les antisérines en les mélan-
geant avec des serines et de la pseudoglobuline en proportion voulue.

a) i cm' sérum de lapin renfermant des antisérines

-I- — cm5 serines.
1 10

« Précipité fort — »

b) i cm' sérum de lapin renfermant des antisérines
-| cm5 pseudoglobuline.

« Précipité — »
10

Le résultat de l'expérience b, c'est-à-dire la formation du précipité
quand on mélange des antisérines avec de la pseudoglobuline, nous fait
conclure que :

i° ou bien la pseudoglobuline n'est pas pure et contient des serines,

2° ou bien l'antisérine obtenue n'est pas pure et contient de l'anti-
pseudoglobuline,

3° ou bien les deux impuretés sont en cause.

Or, dans les recherches que nous nous proposons de faire, la pureté
des anticorps et des corps que nous mélangerons est d'une importance
capitale pour arriver à une conclusion.

Purification des antisérines.

Pour purifier les antisérines, nous nous servons de Y * absorption
élective «.

Nous savons, en effet, par le travail de Nachtergael, que les anti-
sérines pures ne précipitent pas la pseudoglobuline pure et sont électives.

Si nous mélangeons donc (dans certaines proportions voulues pour ob-
tenir le précipité) des antisérines avec de la pseudoglobuline, nous obtenons :

5 cm5 sérum lapin renfermant des antisérines (-(-traces antipseudoglobuline)
-|- i cm3 pseudoglobuline (traces de serines).

Précipité —- -\- solution d'antisérines pures avec un léger excès de pseudoglobulines pures.

320

Oscar DEMEES

Nous centrifugeons et nous décantons la solution.

Si nous prenons 2 cm3 de cette solution renfermant des antisérines
pures avec un peu de pseudoglobuline pure et si nous les mélangeons avec
un excès d'antisérines impures renfermant de l'antipseudoglobuline, l'anti-
pseudoglobuline précipitera la pseudoglobuline et il nous restera une solu-
tion d'antisérines pures.

5 cm3 antisérines (-f- traces d'antipseudoglobuline)
-\- 2 cm5 (antisérines pures renfermant de la pseudoglobuline).

3

« Précipité — »
40

Nous centrifugeons et nous décantons la solution, qui ne contient plus
que des antisérines pures.

DEUXIÈME SÉRIE DEXPÉRIENCES.
Valeur en anticorps des antisérines et de l'antipseudoglobuline.

Un point important encore à savoir, pour faire la comparaison entre
les deux, c'est la richesse en anticorps des antisérines et de l'antipseudo-
globuline.

Cette richesse se détermine facilement, en présentant à une quantité
donnée de précipitine des quantités de plus en plus fortes de précipitable.

Pour une certaine quantité de précipitable le précipité est au maximum.

Une fois qu'on dépasse ce maximum, le précipité diminue par l'action
redissolvante du précipitable en excès sur le précipité obtenu.

A. Valeur en anticorps de i antipseudoglobitline.

1 cm3 antipseudoglobuline.
- cm3 pseudoglobuline.

Précipité fort -^

1 cm3 antipseudoglobuline.
1 cm3 pseudoglobuline.

Précipité

i5

1 cm3 antipseudoglobuline

2 cm3 pseudoglobuline.

Traces de précipité.

1 cm3 antipseudoglobuline.
4 cm3 pseudoglobuline.

PRECIPITINES ET PRECIPITABLES

321

Donc, le précipité devient douteux quand on mélange l'antipseudo-
globuline et la pseudoglobuline dans le rapport de 1 à 2.

B. Richesse en anticorps de l'antisérine.

1 cm3 antisérines.

- cm5 serines.

Précipité —
i5

1 cm' antisérines.
1 cm3 serines.

Traces de précipité.

1 cm3 antisérines.

2 cm5 serines.

1 cm3 antisérines.
4 cm3 serines.

Donc, dès que nous mélangeons l'antisérine et la serine dans le rap-
port de 1 à 1 , le précipité devient douteux.

Or, nous savons que nos solutions de pseudoglobuline et de serines
sont comparables quant à leur teneur en albumines (voir p. 317). Nous les
avons d'ailleurs contrôlées encore au réactif de Esbach : les précipités
étaient également abondants.

Conclusion. Nous pouvons donc conclure que dans cette expérience
le sérum de lapin renfermant de l'antisérine est un peu moins riche en
anticorps que le sérum renfermant l'antipseudoglobuline.

TROISIEME SÉRIE D'EXPÉRIENCES.
Dissolution du précipité antisérines -|~ serines

ipar les serines en excès,
par les pseudoglobulines en excès,
par le sérum de cheval comme tel, en excès.

Nous allons prouver que

i° les serines en excès redissolvent le précipité antisérines -j_ serines;
20 les pseudoglobulines en excès redissolvent le précipité antisérines
-|- serines;

3° le sérum en excès redissout le précipité antisérines -|- serines.

322 Oscar DEMEES

Pour le prouver, nous mélangeons d'abord les antisérines et les serines
dans le rapport suivant, qui donne le précipité le plus notable :

[ i cm3 antisérines.
) -| cm3 serines.

3
Précipité —

Il se forme un précipité qui restera comme témoin.

Expérience A. Pour voir l'action dissolvante des serines en excès sur
ce précipité, nous ajoutons à la même quantité d'antisérines des serines
en excès.

Nous mélangeons :

a) k i cm5 antisérines.
( i cm5 serines.

Résultat après 24 heures : Léger trouble.

b) \ 1 cm3 antisérines.
3 cm3 serines.

Résultat après 24 heures : o Le liquide reste parfaitement limpide.

Donc, les serines en excès redissolvent le précipité antisérines -{-serines.

Expérience B. Pour voir l'action redissolvante des pseudoglobulines,
nous faisons les mélanges suivants :

a) l 1 cm5 antisérines.

< — cm5 serines.
) 10

' 1 cm5 pseudoglobuline.
Trouble.

b) I 1 cm3 antisérines.

) 1 , •

s — cm" serines.

I IO

' 3 cm3 pseudoglobuline.

o Limpide.

Donc, les pseudoglobulines en excès redissolvent le précipité antisérines
-j- serines.

PRECIPITINES ET PRECIPITABLES 323

Expénence C. Pour démontrer le pouvoir redissolvant du sérum sur
le précipité antisérines + serines, nous mélangeons :

a) l i cm3 antisérines.

) i - •

\ — cm0 serines.

J I0

' i cm3 sérum.

Limpide.

b) ( i cm3 antisérines.

) i , . .

< — cm3 serines.

1 10

' 3 cm3 sérum.

Limpide.

Donc, le sérum de cheval comme tel cl en excès redissout le précipité
antisérines -\- serines.

Ces expériences ont été refaites jusque 3 fois avec d'autres sérums et
ont donné toujours les mêmes résultats.

QUATRIÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES.

Rapport suivant lequel se fait la dissolution
du précipité antisérines -(- serines.

Les résultats précédents nous ont amené naturellement à rechercher
le rapport suivant lequel se fait cette dissolution du précipité antisérines
-\- serines

!a) pour les serines,
b) pour les pseudoglobulines,
c) pour le sérum comme tel.

Pour trouver ce rapport, il nous a suffi de refaire des expériences ana-
logues à celles qui précèdent, mais avec un sérum de lapin beaucoup plus
riche en antisérines.

Nous voyons que les serines, la pseudoglobuline, le sérum en excès
redissolvent le précipité antisérines + serines, seulement le pouvoir dissol-
vant des serines sur le précipité antisérines + serines est un peu plus mani-
feste que pour la pseudoglobuline à concentration albumineuse identique
(c'est-à-dire que la dissolution est complète par des quantités de serines un
peu moins grandes que de pseudoglobulines). Quant au sérum comme
tel, son pouvoir dissolvant sur le précipité antisérines -\- serines l'emporte
beaucoup sur celui des serines et de la pseudoglobuline.

324

Oscar DEMEES

Précipité antisérines + serines témoin :
( i cm3 antisérines.

cnr' serines.

Précipité fort —
1 il

Expérience A. Dans cette expérience, nous voyons le pouvoir redis-
solvant des serines sur le précipité antisérines + serines
l a) dans le rapport de i à 1 ,
/ b) dans le rapport de 3 à 1 .

a) 1 1 cm3 antisérines fortes.
I 1 cm5 serines.

Léger trouble.

b)

1 cm3 antisérines.
3 cm5 serines.

o Dissolution complète.

Expérience B. Nous mélangeons la pseudoglobuline au mélange an-
tisérines + serines

a) dans le rapport de 1 à 1 ,

b) dans le rapport de 3 à 1 .

a) 1 cm3 antisérines.

1 s a ■
— cm3 sennes.
10

1 cm3 pseudoglobuline.

2
Précipité notable —

1 cm3 antisérines.

— cm3 serines.
10

3 cm3 pseudoglobulines.

o Dissolution complète.

En comparant les résultats de l'expérience A et B, nous pouvons
conclure que le pouvoir redissolvant des serines en excès sur le précipité
antisérines + serines l'emporte un peu sur le pouvoir redissolvant de la
pseudoglobuline.

En effet, en mélangeant les antisérines + pseudoglobuline et les anti-
sérines + serines dans le rapport de 1 à 1 , nous voyons que
1 cm5 antisérines

H cm sennes

10

1 cm5 pseudoglobuline ] donne encore un précipité notable, alors que

PRECIPITINES ET PRECIPITABLES 325

i cm3 antisérines }

1 cm3 serines ) ne donne plus qu'un léger trouble.

Expérience C. Dans l'expérience où nous avons constaté le pouvoir

dissolvant du sérum comme tel sur le précipité antisérines -f- serines, nous

avons vu que le précipité était complètement redissous dans le rapport de

î cm" antisérines,

î

— cm3 sennes,
10 '

î cm3 sérum.

Cette expérience nous permet déjà de conclure que le pouvoir dissol-
vant du sérum l'emporte sur celui des serines et des pseudoglobulines.

Pour voir plus exactement l'intensité de cette action dissolvante du
sérum, nous l'avons ajouté en plus faible quantité.

a) i cm3 antisérines.

i - , •

— cm0 sennes.

- cm0 sérum.
4

Léger trouble.

b) i cm3 antisérines.

— cm" serines.

- cm-* sérum.

o Dissolution complète.

Donc, si nous voulons exprimer cette action du sérum en chiffres, nous
pourrions dire que le pouvoir redissolvant du sérum sur le précipité anti-
sérines -f- serines est, dans ce cas-ci, 4 fois plus grand que le pouvoir redis-
solvant des serines. En effet, pour que le précipité commence à disparaître
par l'excès de serines, il faut que nous mélangions les antisérines + serines
dans le rapport de 1 à 1.

Pour qu'il commence à disparaître par un excès de sérum, le rapport
n'est que de / sérum pour 4 (antisérines + serines).

Conclusion. Donc,

il) les serines redissolvent le précipité antisérines + serines,
2) les pseudoglobulines redissolvent le précipité antisérines + serines,
3) le sérum comme tel redissout le précipité antisérines + serines.

Mais,
le pouvoir redissolvant des serines l'emporte un peu sur celui des pseudo-
globulines,
le pouvoir redissolvant du sérum l'emporte beaucoup sur celui des se-
rines et partant sur celui des pseudoglobulines.

326 Oscar DEMEES

CINQUIÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES.
Dissolution du précipité antipseudoglobuline -\- pseudoglobuline

!a) par la pseudoglobuline en excès,
b) par les serines en excès,
c) par le sérum comme tel en excès.

De la même façon que pour le précipité antisérines + serines, nous
allons prouver que

i° les serines en excès redissolvent le précipité antipseudoglobuline
+ pseudoglobuline,

2° la pseudoglobuline en excès redissout le précipité antipseudoglo-
buline + pseudoglobuline,

3) le sérum de cheval comme tel en excès redissout le précipité anti-
pseudoglobuline -f- pseudoglobuline.

Quand nous mélangeons

i i cm3 antipseudoglobuline
) — cm3 pseudoglobuline

3

Précipité —

r 10

il se forme un précipité, qui servira de point de comparaison.

Expérience A. Pour voir l'action dissolvante de la pseudoglobuline
en excès sur le précipité antipseudoglobulines -\- pseudoglobulines, nous
ajoutons à la même quantité d'antipseudoglobuline que précédemment de
la pseudoglobuline en excès.

a) i cm3 antipseudoglobuline.
i cm5 pseudoglobuline.

Traces de précipité.

b) i cm3 antipseudoglobuline.
3 cm3 pseudoglobuline.

o Le précipité est complètement redissous.

Donc, la pseudoglobuline en excès redissout le précipité antipseudoglo-
buline + pseudoglobuline.

PRECIPITINES ET PRECIPITABLES

327

Expérience B. Pour voir l'action dissolvante des serines en excès sur
le précipité antipseudoglobuline -f- pseudoglobuline, nous faisons les mé-
langes suivants :

1 cm3 antipseudoglobuline.

— cm3 pseudoglobuline
10

1 cm3 serines.
Précipité notable -

c)

b) I 1 cm3 antipseudoglobuline.
< — cm3 pseudoglobuline.
( 3 cm3 serines.

Traces de précipité.

1 cm3 antipseudoglobuline.
— cm3 pseudoglobuline.
4 cm3 serines.

o Dissolution complète.

Donc, les serines en excès redissolvent le précipité antipseudoglobuline
4- pseudoglobuline.

Il résulte déjà clairement de la comparaison des résultats des expé-
riences A et B, que le pouvoir redissolvant de la pseudoglobuline sur le
précipité antipseudoglobuline -{- pseudoglobuline l'emporte un peu sur
celui des serines à concentration albumineuse identique.

Expérience C. Pouvoir dissolvant du sérum comme tel sur le préci-
pité antipseudoglobuline -|- pseudoglobuline.
Nous faisons les mélanges suivants :

a)

1 cm3 antipseudoglobuline
— cm3 pseudoglobuline.

1 cm0 sérum.

b) I 1 cm3 antipseudoglobuline.

< — cm3 pseudoglobuline.

10

3 cm3 sérum.

o Reste limpide. o

Donc, le sérum comme tel redissout le précipité antipseudoglobuline -f
pseudoglobuline.

En comparant les résultats des expériences A, B et C, nous pouvons
déjà conclure que le pouvoir dissolvant du sérum sur le précipité antipseu-

328 Oscar DEMEES

doglobuline + pseudoglobuline l'emporte sur celui des pseudoglobulines et
partant aussi sur celui des serines, puisque dans le rapport de 1 à i le pré-
cipité est complètement redissous par le sérum, alors que, mélangées dans
les mêmes proportions, les serines laissent encore un précipité notable, et
la pseudoglobuline laisse encore des traces de précipité.

SIXIEME SERIE D'EXPERIENCES.

Quel est donc le rapport suivant lequel se fait la dissolution
du précipité antipseudoglobuline -j- pseudoglobuline

( a) pour les serines en excès,

b) pour la pseudoglobuline en excès,

c) pour le sérum comme tel en excès.

Nous avons déjà indiqué ce rapport par les résultats des expériences
précédentes.

Nous en concluons que

i° les serines en excès redissolvent le précipité antipseudoglobuline
-j- pseudoglobuline,

2° la pseudoglobuline en excès redissout le précipité antipseudoglo-
buline + pseudoglobuline, et que ce pouvoir dissolvant de la pseudoglobu-
line en excès l'emporte un peu sur celui de la serine,

3° que le sérum comme tel en excès redissout le précipité (antipseu-
doglobuline -\- pseudoglobuline) et que ce pouvoir dissolvant l'emporte
beaucoup sur celui de la pseudoglobuline et des serines.

Ces conclusions s'imposent encore avec plus d'évidence dans les expé-
riences suivantes, où les mélanges sont faits avec d'autres sérums et dans
d'autres proportions.

Témoin :

/

- cnr antipseudot/lobuline.

2

— cm5 pseudoglobuline.

3

Précipité fort ^

PRECIPITINES ET PRECIPITABLES

329

Expéiience A. Pouvoir redissolvant de la pseudoglobuline en excès :

Rapport : 1 à 2.

a) » 1

cm3 antipseudoglobuline.
1 cm5 pseudoglobuline.

Traces précipité —

Rapport

1 à 6.

*;

1 - cm7' antipseudoglobuline
( 3 cm5 pseudoglobuline

Expérience B. Pouvoir redissolvant des serines en excès :
Rapport : 1 à 2. Rapport : 1 à 6.

- cm3 antipseudoglobuline.
2

— cm3 pseudoglobuline.
10

1 cm5 serines.
R. Précipité notable

b)

- cm3 antipseudoglobuline.

— cm3 pseudoglobuline.
3 cm3 serines.

Expérience C. Pouvoir redissolvant du sérum en excès :

Rapport

4 a 1 .

a) 1 1 cm3 antipseudoglobuline.
1 — cm3 pseudoglobuline

Rapport : 2 à 1 .

b) 1 1 cm3 antipseudoglobuline.
— cm5 pseudoglobuline

cm' sérum.

cm0 sérum.

R Précipité notable.

Traces.

Rapport : 1 à 1 .

c) , 1 cm3 antipseudoglobuline.
: — cm3 pseudoglobuline.
1 cm3 pseudoglobuline.

Par conséquent, le pouvoir redissolvant du sérum l'emporte beaucoup
sur celui des pseudoglobulines, qui l'emporte sur celui des serines.

Oscar DEMEES

Conclusion générale.

Si les antisérines et l'antipseudoglobuline pures ont été trouvées par-
faitement électives dans la formation du précipité avec leur précipitable,

i° nous prouvons que cette électivité n'existe plus pour le phénomène
de la dissolution du précipité par l'excès de précipitable.

En effet,
( les serines en excès redissolvent le précipité antipseudoglobuline -j- pseu-
< doglobuline,
f la pseudoglobuline en excès redissout le précipité antisérines + serines.

2° Pourtant, nous devons conclure à une certaine électivité quantita
tive, c'est-à-dire que pour la même concentration en albumines l'action dis-
solvante des serines sur le précipité antisérines + serines est déjà complète
pour des quantités moindres qu'il n'en faut pour dissoudre ce précipité par
la pseudoglobuline; et inversement, l'action dissolvante de la pseudoglobu-
line sur le précipité antipseudoglobuline + pseudoglobuline l'emporte un
peu sur l'action dissolvante des serines.

3° Quant au sérum, son action dissolvante 1 emporte dans les deux
cas sur l'action dissolvante des albumines séparées. Cela n'étonnera per-
sonne quand on songe que sous le même volume il renferme à la fois la
pseudoglobuline et les serines.

Ces deux albumines combinent leur action dissolvante sur les deux
précipités et il s'en suit naturellement que le pouvoir dissolvant du sérum
comme tel sur le précipité antisérines + serines et sur le précipité anti-
pseudoglobuline -\- pseudoglobuline l'emporte beaucoup sur celui de la
pseudoglobuline et sur celui des serines.

PRECIPITINES ET PRECIPITABLES 33 1

CHAPITRE II.

L'électivité moléculaire des précipitines
et la dissolution du précipité par l'excès de précipitable

| a) excès de spéciales,
( b) excès de communes.

(Expériences faites avec des sérums d'animaux d'espèce différente.)

Nous étudions dans ce chapitre le phénomène de la dissolution du
précipité par l'excès de précipitable et cela pour des sérosérums d'espèce
zoologique différente, pour voir le rôle que jouent dans ce phénomène
« les communes et les spéciales «.

Ainsi, on sait que si l'on injecte du sérum de cheval à un lapin, il se
forme un antisérum de cheval qui précipite fortement le sérum de cheval
et faiblement le sérum-bœuf, le sérum-mouton, etc. Quand cet antisérum
de cheval a déjà précipité une certaine quantité de sérum de bœuf et qu'on
y additionne une nouvelle portion de sérum de bœuf, on voit qu'il ne pré-
cipite plus le sérum de bœuf, mais il précipite encore le sérum de cheval.

Ces faits s'expliqueraient bien si l'on admet qu'il existe dans les sé-
rums d'espèces animales différentes des substances communes, ou du moins
des substances qui ont dans leur structure moléculaire des parties com-
munes; et à côté de ces substances communes, chaque sérum contiendrait
des substances spéciales propres à son espèce zoologique (Leblanc, Ide,
Nachtergael).

Quand on injecte un sérum à un animal d'espèce différente, cet ani-
mal s'immunise contre chacune de ces substances, tant contre les sub-
stances communes que contre les spéciales.

L'ensemble des phénomènes s'expliquerait aisément par l'électivité
moléculaire des précipitines.

Nuttall a étudié cette non-électivité spécifique pour un grand nombre
d'animaux d'espèce différente. Il a pu déterminer ainsi que cette non-

332

Oscar DEMEES

électivité spécifique existe surtout pour des animaux du même groupe
zoologique.

Nous avons institué des expériences nouvelles sur un autre terrain,
en observant méthodiquement les phénomènes de la redissolution des
précipités.

Michaëlis a déjà étudié ces phénomènes et a montré que cette action
dissolvante du précipitable est spécifique : un faible excès de sérum pré-
cipitable empêche déjà l'action visible des précipitines, alors qu'il faut de
fortes quantités d'albumines étrangères pour empêcher la formation du
précipité (').

Nous avons voulu rechercher en détail comment il faut entendre cette
spécificité de l'action dissolvante du précipitable en excès.

En instituant des expériences nouvelles et en observant les phéno-
mènes de la redissolution des précipités, nous nous trouvons en présence de
faits qui apportent un nouvel appui à la théorie de l'électivité moléculaire
des précipitines et qui, grâce à elle, s'expliquent facilement.

I. Injections.

Nous prenons 5 lapins.

Au premier, nous injectons du sérum de porc.

Au second, » * de bœuf.

Au troisième, » » de mouton.

Au quatrième, » » de cheval.

Au cinquième, » » humain.

Nous faisons 3 injections de 2 cm5 de sérum avec un intervalle d'une
semaine entre chaque injection. Les lapins sont saignés huit jours après la
dernière injection.

II. Recherche des communes.

Le sérum de chaque lapin renferme la précipitine du sérum qui a été
injecté.

(!) Michaëlis : Beitrage cI'Hoi-meister, IV, p. 5c.

PRECIPITINES ET PRECIPITABLES

333

Nous faisons des mélanges de chaque précipitine avec les divers sé-
rums précipitables, dans les proportions voulues, pour voir lequel des séro-
sérums obtenus renferme des précipitines communes.

Nous voyons de suite que

l'antimouton + bœuf
et l'antibœuf + mouton

donnent seuls des précipités. Le précipité est très fort et sensiblement égal
dans les deux expériences.

Donc, les anticommunes y sont déjà très abondantes.

Ceci confirme entièrement les expériences de Nuttall sur la non-
électivité entre des sérums d'animaux qui présentent des liens de parenté
et qui appartiennent au même groupe zoologique.

Bordet et Myers avaient aussi observé cette non électivité en injec-
tant l'un du sang et l'autre des globulines de sérum de bœuf et de mouton.

Quant aux autres mélanges, ils ne donnent pas de traces de précipité.

PREMIERE SERIE D'EXPERIENCES.

«;

cm3 antihumain.
cm3 humain.

Précipité fort

- cm5 antihumain.

— cm5 cheval.
20

o Pas trace de précipité.

- cm5 antihumain.
2

— cm3 bœuf.
20

d)

- cm3 antihumain.
2

1

— cm" mouton.
20

cm3 antihumain.
• cm5 porc.

Donc, après trois injections de 2 cm3 de sérum humain, le sérum anti-
humain est encore complètement électif et ne donne aucun précipité avec
le sérum de cheval, de bœuf, de porc, ou de mouton.

334

Oscar DEMEES

B :

a)

cm3 antimouton,
cm' mouton.

Précipité fort j

d) I

*;

H

cm3 antimouton.
cm3 cheval.

o

c) ! i

cm3 antimouton.

cm5 bœuf.

Précipité fort ^

cm3 anti mouton.

— cm' porc.
20

cm3 antimouton.
■ cm3 humain

Donc, le sérum anti mouton donne un précipité fort avec le sérum de
bœuf, alors qu'il reste électif vis-à-vis du sérum de cheval, du sérum de
porc et du sérum humain.

a)

[ - cm3 anticheval.

f — cm3 cheval.
V 20

Précipité fort =

*;

- cm3 anticheval.

2

— cm3 mouton.

cm3 anticheval.
- cm3 bœuf.

d)

- cm3 anticheval.

2

I ,

cm3 porc.

e)

Zo

- cm3 anticheval

2

1 -, 1

— cm-' humain.

Donc, le sérum anticheval est encore entièrement électif.

D

«;

cm3 antiporc.
■ cm3 porc.

Précipité fort -r

b)

- cm3 antiporc.

2

— cm3 cheval.

cm3 antiporc.
- cm3 mouton.

PREC1P1T1NES ET PRECIPITABLES

335

d)

cm3 antiporc.
• cm3 bœuf.

- cm3 antiporc.

— cm' humain.
20

Donc, le sérum antiporc reste encore entièrement électif.

a)

cm3 antibœuf
■ cm3 bœuf.

Précipité fort -

b)

- cm3 antibœuf.

i
cm' porc.

20

cm3 antibœuf.
• cm3 mouton.

Précipité fort -

d)

- cm3 antibœuf.

— cm3 cheval.

- cm3 antibœuf.

2

— cm3 humain.

o

Donc, après 3 injections de 2 cm3 de sérum de bœuf, le sérum de
lapin renfermant l'antibceuf forme un précipité fort avec le mouton (pré-
sence d'anticommunes), mais le sérum antibceuf reste électif vis-à-vis du
sérum de cheval, du sérum de porc et du sérum humain.

III. L'action dissolvante existe pour le sérum spécifique en excès.

Il nous a été facile de vérifier un fait connu depuis longtemps, à savoir
que le sérum précipitable en excès dissout le précipité qui a été formé par
le mélange de la précipitine avec le précipitable.

DEUXIÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES.

Action du sérum de cheval en excès sur le précipité anticheval

-\- cheval (Michaelis).

336

a) Premier mélange

Oscar DEMEES

i cm3 anticheval.

— cm3 cheval.
10

Précipité fort

Restera comme témoin.

b) Second mélange

i cm3 anticheval
i cm3 cheval.

Précipité très faible

c) Troisième mélange :

l t cm3 anticheval.
I 3 cm3 cheval.

o Dissolution complète.

Donc, le sérum de cheval en excès dissout complètement le précipité
anticheval 4- cheval.

IV. Laction dissolvante d'un sérum étranger.

Nous étudions ici
/ i° l'action dissolvante d'un sérum étranger non précipitable, c'est-à-dire
\ qui ne forme pas de précipité avec l'antisérum,
1 20 l'action dissolvante d'un sérum étranger précipitable. c'est-à-dire qui

forme avec l'antisérum un précipité.

1 . Action dissolvante d un sérum étranger non précipitable,
c'est-à-dire qui ne forme pas de précipité avec l'antiséium.

Avec du sérum de lapin renfermant de l'antibœuf, nous précipitons

du sérum de bœuf et nous essayons la précipitation avec le sérum de

cheval.

1 cm3 antibœuf.

— cm3 bœuf.

1 cm3 antibœuf

— cm3 cheval.
10

3

Précipité —

L'antibœuf ici ne précipite donc que le sérum-bœuf et n'a pas d'ac-
tion sur le sérum de cheval.

PRECÎPITINES ET PRECIPITABLES

337

En mettant du sérum de cheval en excès sur le précipité antibœuf +
bœuf, nous pourrons constater quelle est l'action dissolvante de ce sérum
étranger, non précipitable, sur le précipité antibœuf + bœuf.

Nous voyons qu'en ajoutant graduellement du sérum de cheval, le pré-
cipité n'est pas même modifié en ajoutant 12 volumes de cheval à 1 volume
d'antibœuf + bœuf.

Nous en concluons qu'un sérum étranger non précipitable n'a aucune
action dissolvante sur le précipité obtenu par la précipitine + précipitable
d'un autre sérum.

TROISIÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES.

a) 1 cm5 antibœuf.

— cm3 bœuf.
10

Précipité

b) 1 cm3 antibœuf.

— cm5 bœuf.
10

- cm3 cheval.
2

3
Précipité —

c) 1 cm3 antibœuf.

— cm3 bœuf.
10

1 cm3 cheval.

3
Précipité —

d) 1 cm3 antibœuf.

— cm3 bœuf.
10

2 cm3 cheval.
3

Précipité

3o

1 cm3 antibœuf.

— cm3 bœuf.
10

4 cm3 cheval.

3
Précipité —

f) 1 cm3 antibœuf.

— cm3 bœuf.
10

8 cm3 cheval.

Précipité

7"

g) 1 cm3 antibœuf.

— cm3 bœuf.
10

12 cm3 cheval.

Précipité

Donc, nous voyons que, quelle que soit la quantité de sérum de che-
val qu'on ajoute au mélange antibœuf + bœuf, le précipité n'est pas mo-
difié et absolument identique dans les sept mélanges.

Cette expérience a été refaite jusque trois fois et contrôlée avec le
sérum d'un lapin ayant reçu une seule injection de 3 cm3 de sérum de
bœuf.

; ;.s Oscar DEMEES

2. Action dissolvante dun sérum étranger précipitable,

c' est-à-dire formant un précipite

arec la précipitine du sérum d'un autre animal.

Nous avons distingué ici le précipite anticommunes -(- communes et
le précipité formé par les antispéciales -j- spéciales. Puisque la précipitine
du sérum de bœuf précipite le sérum de mouton, et que la précipitine de
mouton précipite le sérum de bœuf, nous admettons que dans le sérum de
mouton et de bœuf il y a des parties communes, des molécules d'albu-
mine identiques, des -réceptors- communs (Ehrlichi, qui, injectés au
lapin, donnent lieu à la formation d'anticommunes spécifiques.

Mais à côté de ces communes, nous devons admettre dans chaque sé-
rum l'existence de parties spéciales, de molécules spéciales appartenant en
propre à chaque sérum. Aussi, après avoir précipité les communes dans un
sérosérum par l'addition d'un sérum étranger, il n'est plus possible de for-
mer encore un nouveau précipité en ajoutant une nouvelle quantité du
même sérum étranger, puisque toutes les anticommunes sont précipitées;
mais il est possible d'obtenir encore un précipité en ajoutant le sérum
spécial, qui a servi aux injections immunisantes. Celui-ci renferme en effet
les spéciales et il se forme le précipité antispéciales + spéciales.

Nous avons étudié l'action dissolvante du sérum étranger précipitable
en tenant compte du rôle joué par les communes et les spéciales.

Nous verrons d'abord l'action dissolvante d'un sérum étranger précipi-
table en excès sur le précipité anticommunes -f- communes. Nous verrons
ensuite l'action dissolvante d'un sérum étranger précipitable sur le précipité
antispécialcs -\- spéciales.

A. Action dissolvante d'un sérum étranger précipitable sur le précipité
anticommunes -\- communes.

Nous précipitons par le sérum antimouton diverses proportions de
sérum de bœuf qui présente beaucoup de communes précipitables par
l'antimouton.

Témoin :

i cm7' nntimouton.
— cm5 mouton.

Précipité —

i env' antimouton.

— cm3 bœuf.
10

3
Précipité —

PRECIPITINES ET PRECIPITABLES

339

Donc, le sérum de mouton et le sérum de bœuf présentent des com-
munes très abondantes.

Quelle est maintenant l'action dissolvante d'un excès de sérum de
bœuf (renfermant des communes) sur le précipité antimouton + bœuf
(anticommunes + communes).

QUATRIÈME SÉRIE D'EXPÉRIENCES.

i cm3 antimouton.
— cm3 bœuf.

Précipite

i cm3 antimouton.

- cm3 bœuf.

4

i cm3 antimouton
- cm3 bœuf.

Précipité

Précipité

i cm3 antimouton,
t cm3 bœuf.

Léger précipité.

i cm3 antimouton.
2 cm3 bœuf.

Donc, nous voyons que le sérum de bœuf en excès redissout le préci-
pité antimouton + bœuf.

Cette expérience a été refaite encore deux fois et a donné toujours les
mêmes résultats.

Nous l'avons d'ailleurs contrôlée en précipitant par le sérum antibœuf
(renfermant des anticommunes) diverses proportions de sérum de mouton
(anticommunes -f- communes).

I cm3 antibœuf.

i

— cm" mouton.

10

3
Précipité —

i cm3 antibœuf.

i

- cm0 mouton

2

3
Précipité —

i cm3 antibœuf,
i cm3 mouton.

Précipité —z

20

i cm3 antibeeuf.
2 cm3 mouton.

Traces de précipité.

i cm5 antibœuf.
3 cm3 mouton.

Donc, inversement le sérum de mouton en excès redissout le précipité
antimouton + bœuf.

340

Oscar DEMEES

Si la théorie de Félectivité moléculaire des précipitines est vraie, cette

dissolution s'explique aisément.

Les précipités antimouton + bœuf ) ...

.. . peuvent s écrire : anticommunes

et antibœuf -+- mouton ;

-f- communes et il n'est pas étonnant que ce précipité anticommunes +

communes soit dissous complètement par un excès de communes.

B. Action dissolvante d'un sérum étranger précipitât le sur le précipité

antispccialcs + spéciales.

Une fois que nous connaissions l'action dissolvante du sérum étranger
précipitable sur le précipité anticommuncs + communes, il devenait inté-
ressant de rechercher Faction dissolvante de ce sérum sur le précipité
antispéciale + spéciale.

Nous recherchons d'abord l'action dissolvante du sérum de mouton
sur le précipité antibœuf + bœuf. Nous voyons que le sérum de mouton
dissout une partie du précipité antibœuf -f- bœuf, mais il est incapable de
dissoudre complètement le précipité antibœuf + bœuf.

CINQUIEME SÉRIE D'EXPÉRIENCES.

Nous opérons avec le sérum d'un lapin n'ayant reçu qu'une seule in-
jection de 3 cm5 de sérum de bœuf.

1. Nous précipitons d'abord le sérum de bœuf par l'antibœuf :

i cm5 antibœuf.

— cm3 bœuf.

Précipité -

Ce précipité servira de point de comparaison avec les résultats de l'ex-
périence qui suit.

2. Sur ce mélange antibœuf -f- bœuf nous faisons agir le mouton
en excès :

a)

i cm5 antibœuf.

cm3 bœuf,
i cm3 mouton.

[0

Précipité —

b)

i cm3 antibœuf.

cm3 bœuf.
3 cm3 mouton.

ro

Précipité

3o

PRECIPITINES ET PRECIPITABLES 34I

1 cm3 antibœuf.

— cm* bœuf.
10

6 cm3 mouton.

Précipité —
70

d) 1 cm3 antibœuf.

— cm3 bœuf.

10

12 cm3 mouton.

Précipité

1 10

Nous voyons donc que par l'addition de 3 cm3 de mouton, le précipité
a diminué et n'a plus qu'une hauteur de 1 millimètre. Mais à partir de là,
quelle que soit la quantité de sérum de mouton qu'on ajoute, le précipité
se montre toujours et conserve une égale hauteur.

Interprétation. Si on admet la théorie moléculaire des précipitines,
l'interprétation de ces phénomènes devient facile.

Le précipité qui se forme quand on mélange antibœuf + bœuf peut
être considéré comme formé de deux parties distinctes :

| l'antibœuf commune + bœuf commune et
\ l'antibœuf spéciale + bœuf spéciale.

Si le sérum de mouton parvient à dissoudre une partie du précipité
antibœuf + bœuf, c'est parce que le sérum de mouton renferme des par-
ties communes. Ces parties communes dissolvent précisément le précipité
formé par antibœuf communes + bœuf communes. Mais à un certain mo-
ment le précipité ne diminue plus et conserve la même hauteur. Ce préci-
pité qui reste, c'est le précipité antibœuf spéciale + bœuf spéciale, et le
sérum de mouton est incapable de dissoudre ce précipité antibœuf -\- bœuf .

Vu l'importance de ces résultats, nous avons refait ces expériences
et nous les avons contrôlées avec du sérum de lapin renfermant de l'anti-
mouton.

Nous avons annoté toujours les mêmes résultats.

Expérience de contrôle avec ï antimouton :

1 cm3 antimouton.

1

— cm0 mouton.
10

2
Précipité r

Ce précipité servira de point de comparaison.

34'J

Oscar DEMEES

Sur ce mélange anti mouton + mouton, nous faisons réagir du sérum
de bœuf en excès :

a) i cm3 antimouton

i

— cm-1 mouton.

10

i cm3 bœuf.

Précipité

20

i cm5 antimouton.

i

cm' mouton.

6 cm5 !

io

b)

i cm3 antimouton.

i

cm0 mouton.

4 cm3 bœuf.

i o

Précipité —

d) i cm5 antimouton.

i

— cm° mouton.
10

io cm3 bœuf

Précipité —

Précipité

100

Donc, nous voyons qu'une partie du précipité antimouton + mouton
est dissoute par le sérum de bœuf. Mais à partir du second mélange, quelle
que soit la quantité de sérum de bœuf qu'on ajoute, le précipité reste
stationnaire.

Conclusion générale de ce chapitre.

En résumé, nous pouvons affirmer

i° que le sérum de cheval, ne formant aucun précipité avec l'anti-
bceuf, n'exerce guère d'action dissolvante sur le précipité antibœuf + bœuf;

2° que le sérum de mouton, formant un précipité avec l'antibœuf,
dissout complètement le précipité antibœuf -f mouton;

3° que le sérum de mouton, formant un précipité avec l'antibœuf,
dissout en partie le précipité antibœuf + bœuf, mais est incapable de le
dissoudre complètement. Il n'a aucune action dissolvante sur le précipité
antispéciales + spéciales.

Nous nous trouvons là en présence de faits bien précis.

Le champ est ouvert aux hypothèses.

Nous avons essayé une interprétation des faits en y appliquant la théo-
rie de l'électivité moléculaire des précipitines. Est-ce la vraie? — Au moins
elle explique bien les faits que nous avons observés, et, comme nous nous
bornons à faire de l'expérimentation, cela nous suffit.

PRECIPITINES ET PRECIPITAI; LES

343

CHAPITRE III.

L'absorption élective et son effet sur le précipité
antispéciale -f- spéciale.

Nous étudions d'abord le phénomène de l'absorption élective, avec
quelques particularités qui s'y rattachent.

Ensuite, nous tâcherons d'en donner une explication aussi claire que
possible en nous basant sur une série d'expériences faites dans ce but.

L'absorption élective.

Quand un sérum renferme des précipitines qui donnent un précipité
non seulement avec le sérum spécifique, mais avec des sérums d'autres
animaux renfermant des réceptors communs, onappelle ce sérum non électif.

Il est connu qu'on peut rendre électif un antisérum qui précipite des
sérums étrangers, en précipitant les anticorps communs par un sérum
étranger renfermant des réceptors communs. Le précipité ayant été centri-
fugé et décanté soigneusement, on mélange le liquide clair surnageant avec
le sérum spécifique. Il se forme encore un précipité.

Seulement, ce précipité n'est plus si fort que si on mélangeait directe-
ment, dans les mêmes proportions, l'antisérum et le sérum spécifique.

Ces phénomènes ont été observés par Kister et Weichardt, qui ont
appliqué l'absorption élective sur les précipitines comme Ehrlich et Morgen-
roth l'ont fait pour les hémolysines. Nous avons contrôlé ces phénomènes
par de nouvelles expériences et nous les avons trouvés absolument exacts.

Expérience :

b) i cm3 antibœuf.

i cm3 antibœuf.

— enr bœuf.
10

Précipite —

cms mouton.

Précipité —
10

Après centrifugation et décantation, nous ajoutons

-I- — cm3 bœuf.

1 10

Précipité —

344

Oscar DEMEES

On voit que le précipité obtenu par le sérum de bœuf a beaucoup
diminué dans la seconde expérience.

Une particularité qui a été signalée par la plupart des auteurs qui ont
fait des expériences d'absorption élective, c'est que l'antisérum qu'on a
rendu électif par absorption élective perd une partie notable de son action
précipitante. La plupart des auteurs ont signalé ce fait de la perte de la
puissance de précipitation comme une particularité, comme un de ces phé-
nomènes qu'on observe, mais qu'on ne s'explique pas.

Nous avons étudié ce phénomène en instituant des expériences
nouvelles.

I. Elimination de toute influence étrangère sur la diminution
du pouvoir précipitant.

Pour voir s'il n'y a pas lieu de faire intervenir une influence physique
quelconque dans la diminution du second précipité, nous avons mélangé en
diverses proportions des antisérums électifs.

Nous obtenons ainsi un mélange non électif artificiel.

Or, en rendant ces mélanges artificiels de nouveau électifs par ab-
sorption élective, nous ne voyons aucune diminution du second précipité.

PREMIÈRE SÉRIE D'EXPÉRIENCES.

a) i cm5 antiporc.

i

— cm' porc.

Précipité fort

i cm7' antiporc -j- i cm3 antihumain,
cm" porc.

Précipité fort

3o

Après centrifugation et décantation du précipité,
nous ajoutons :

-)- — env' humain.

Précipité fort

3o

PRECIPITINES ET PRECIPITACLES

345

i cm5 antihumain.

i

10 cm5 humain.

Précipité — =
i5

d) i cm3 antiporc -|- i cm3 antihumain.
~\- — cm3 humain.

Précipité fort

3o

Après centrifugation et décantation, nous ajoutons :
-\- — cm' porc.

Précipité —
3o

Nous voyons donc que le fait de précipiter l'antiporc + porc dans un
mélange où se trouvent les précipitines du sérum humain ne diminue en
aucune façon le précipité antihumain -4- humain après l'enlèvement du pré-
cipité antiporc -\- porc et vice-versa.

B. Contrôle des expériences précédentes en mélangeant les sérums
dans d'autres proportions.

Nous voyons que les précipités qui se forment dépendent simplement
de la quantité d'anticorps et de réceptors en présence.

«)

- cm3 antihumain.
2

-4- — cm3 humain.
1 10

Précipité —

10

c) 2 cm5 antiporc.

-4- - cm3 porc.
4

Précipité

*)

cm3 antihumain -j- 2 cm3 antiporc.
-f- — cm3 humain.

Précipité

25

Après centrifugation et décantation, nous ajoutons :

-4- - cm' porc.

4

Précipité

25

d) .

cm3 antihumain -)- 2 cm3 antiporc.

-j- - cm3 porc.

Précipité

35

Après centrifugation et décantation, nousajoutons :
-) cm3 humain.

Précipité —

25

146 Oscar DEMEES

Donc, il n'y a pas d'influence physique : les résultats dépendent sim-
plement de la quantité d'anticorps et de réceptors en présence.

Il faut donc chercher ailleurs les raisons pour lesquelles, après absorp-
tion élective, le second précipité paraît souvent exceptionnellement faible.

II. La diminution du second précipité dépend parfois de
l'appauvrissement réel du mélange en précipitines.

Un sérum très peu électif peut être tellement riche en » communes -
que le pouvoir précipitant est presque complètement épuisé par la forma-
tion du précipité » anticommunes + communes".

Exemple : Nous disposons d'un sérum antimouton très riche en anti-
communes. En le mélangeant avec du sérum de bœuf et avec la même
quantité de sérum de mouton comme contrôle, nous voyons que la richesse
en anticommunes est telle que le précipité antispéciales + spéciales devient
presque négligeable.

a) i cm3 antimouton. b) i cm5 antimouton.

— cm3 mouton.
10

Précipité -+-.
i5

Centrifugé et décanté.

— cm5 bœuf.
10

3

Précipité —

i5

Centrifugé et décanté.

-| cm-' mouton. -\ cm" mouton.

Douteux. Précipité faible

Donc, la richesse en anticommunes diminue par le fait même le préci-
pité antispéciales -f- spéciales.

III. L'action redissolvante du précipitable en excès
dissimule une partie du premier précipité.

L'influence qui vient surtout fausser le résultat dans l'absorption
élective, c'est le phénomène de la redissolution du précipité par un excès
de précipitable.

Nous avons vu dans le chapitre II qu'un sérum étranger précipitable
dissout le précipité anticommunes -f- communes.

En précipitant donc par une quantité déterminée d'anticorps des
quantités de plus en plus grandes de réceptors communs, le précipité va

PRECIPITINES ET PRECIPITABLES

347

d'abord en augmentant jusqu'à ce qu'on arrive à un maximum. A partir de
ce maximum, chaque nouvelle quantité de réceptors qu'on ajoute redissout
une partie du précipité. Nous pouvons ainsi pour chaque sérum représen-
ter la hauteur des précipités par une courbe :

Hauteur du. préapiié

Quantité dt précipitable.

Dans l'exemple représenté par cette courbe, le précipité augmente
d'abord avec la quantité de précipitable et atteint son maximum, 3 milli-
mètres, quand on ajoute - cm3 de sérum précipitable. A partir de ce mo-
ment, l'action dissolvante entre en jeu, et plus on ajoute de précipitable,
plus le précipité diminue.

Quand la quantité d'anticommunes n'est pas très forte, comme cela
arrive pour la plupart des sérosérums qu'on rend électifs par absorption
élective, ce maximum sera vite atteint parce que les anticommunes seront
vite épuisées.

Alors, si on met un excès du sérum précipitable qui contient les com-
munes, l'action dissolvante se manifeste très tôt sur le précipité anticom-
munes 4- communes et- le précipité qu'on obtient ne correspond pas à la
richesse réelle du sérum en anticommunes.

Un exemple concret en dira plus que tous les autres développements.

Nous opérons avec un sérum de lapin renfermant l'antibœuf peu riche
en anticommunes :

i° Formation du précipité antiboeuf 4- bœuf. Ce précipité peut être
considéré comme formé de deux parties distinctes :

1 anticommunes bœuf 4- communes bœuf,
I antispéciales bœuf 4- spéciales bœuf.
Recherchons le maximum :

a)

1 cm' antibœuf.

— cm3 bœuf.
5o

Précipité —

*;

cm" antibœuf.
— cm5 bœuf.

20

Précipité

348

Oscar DEMEES

i cm3 antibœuf.

— cm3 bœuf.
10

Précipité

3,5

d)

i cm! antibœuf

- cm3 bœuf.

4

Précipité —

cipitmes

Le précipité maximum est formé par le mélange c, où toutes les pré-

anticommunes | . .

\ sont précipitées et manifestent leur action.

antispéciales

2° Recherchons maintenant le maximum du précipité anticommunes
-\- communes.

i cm' antibœuf.

i

cm' mouton .

5m

Précipité

1,5

*)

i cm3 antibœuf.
— cm3 mouton.

„ , . . . o,5

Précipite

1 10

c) i cm3 antibœuf. d) i cm3 antibœuf.

— cm3 mouton. - cm3 mouton,

io

Précipité faible.

Toutes les anticommunes sont donc employées dans le mélange a, où
le précipité est au maximum.

Supposons maintenant que je fasse les mélanges suivants, l'un servant
de témoin à l'autre :

a) i cm3 antibœuf

— cm3 bœuf
io

Précipité —

Ce précipité a est

formé de toutes les

anticommunes ]

antispéciales S

~\- bœuf.

b)

i cm3 antibœuf.

— cm3 mouton,
io

Précipité (traces).
c) Centrifugé et décanté.
-)- — cm3 bœuf.

Ce précipité b représente
I toutes les anticommunes
I précipitées et redissoutes

par un excès de communes.

Précipité —

io

Ce précipité c n'est plus formé
que des antispéciales -(- spéciales

PRECIPITINES ET PRECIPITABLES

349

Donc, la redissolution du précipité par un excès de précipitable fausse
souvent les apparences dans l'absorption élective, parce que les anticom-
munes sont souvent en quantité très faible.

IV. Applications.

Nous sommes facilement parvenu à faire l'absorption élective sans
diminution notable du second précipité, si bien que la somme des deux
précipités partiels anticommunes + communes et antispéciales + spéciales
était égale au précipité maximal obtenu par la précipitation du sérum spé-
cifique.

Il suffira d'éviter la redissolution des précipités formés tant par les
anticommunes que par les antispéciales.

Par exemple, à la page précédente nous voyons qu'on obtient les pré-
cipités maxima pour les mélanges suivants :

a) i cm3 antibœuf.

— cm3 bœuf.
10

Précipité

, 3,5

b) i cm3 antibœuf.

— cm5 mouton.
5o

Précipité — —

c) Centrifugé et décanté.
-I cm3 bœuf.

1 10

Précipité —

La somme des deux
précipités b et c est
égale à la hauteur
du précipité a.

Cette vérité saute aux yeux quand on fait des précipitations en série.
Série A :

a) i cm3 antibœuf.
— cm3 bœuf.

b) i cm3 antibœuf.

— ■=- cm3 bœuf.
7,5

Précipité —

Précipité

< 2-4

350 Oscar DEMEES

c) i cm3 antibœuf.
■p cm3 bœuf.

Précipité —

d) i cm3 antibœuf
- cm3 bœuf.

Précipité ^—

Faisons maintenant l'absorption élective avec les mêmes proportions
de sérum de mouton et faisons réagir alors sur le filtrat la proportion de

— cm' de sérum de bœuf qui donnait le précipité maximum. Puis faisons
10

la somme des deux résultats partiels et comparons aux résultats de la série A

après ^4 heures. (Les réactions se font dans des tubes du même calibre.)

Série B :

a) i cm3 antibœuf + — cm3 mouton = précipité — '- — —

1 20 io

/ Centrifugé et décanté.

Somme = — —

) 4- — cm3 bœuf.
( ' io

Précipité —

I ..25

b) i cm3 antibœuf -4- — cm3 mouton = précipité -

1 10 10

i Centrifugé et décanté.

/ 4- — cm3 bœuf.
( ' 10

Somme =

Précipité — — —

10

Dans l'expérience b, la somme des deux résultats partiels est égale au
précipité maximum obtenu par antibœuf + bœuf.

c) i cm3 antibœuf -4- — — cm3 mouton = précipité — —

1 7,5 io

< Centrifugé et décanté.

' c i,6

\ Somme = —

4^ — cm3 bœuf. I

t, , ■ ■ . o,6

Précipite

PRÉCIPITINES ET PRECIPITABLES 35 *

. ... 0.6

d) i cm3 antibœuf -(- = cm7' mouton = précipité

! Centrifugé et décanté
-j- — cnr" bœuf.

Somme =

Précipité — —

Conclusion. Donc, du moment qu'on fait les précipitations en mé-
langeant les proportions de sérum qui donnent un précipité maximum,
l'absorption élective ne montre pas d'action inhibitive sur la formation du
second précipité. Ce second précipité dépend alors uniquement de la quan-
tité d' antispéciales encore en présence.

35 1 Oscar DEMEES

RÉSUME DU MEMOIRE.

Premier chapitre. Le précipité formé par l'antiglobuline -+- globuline
se redissout mieux par l'addition d'un excès de globulines que par celle des
serines du même sérum; mais la différence n'est point très grande. Réci-
proquement, la redissolution des antisérines + serines se fait plus facilement
par les serines en excès que par les globulines du même sérum. (Voir con-
clusions détaillées à la fin du chapitre.)

Deuxième chapitre. Le sérum d'une espèce zoologique étrangère ne
redissout guère le précipité d'un sérosérum + sérum. Mais un excès du
sérum précipitable redissout très vite le précipité formé (Michaelis).

Pour les sérums d'espèce zoologique différente, qui présentent pour-
tant des réceptors communs, les précipités formés par les anticommunes -\-
communes se redissolvent facilement par un excès de chacun des sérums
contenant les communes; tandis que le précipité formé par les antispéciales
-f- spéciales ne se redissout que par un excès du sérum spécial.

Troisième chapitre. Aucun nouveau facteur n'intervient dans l'absorp-
tion élective : chaque précipitine agit indépendamment tant pour sa préci-
pitation que pour sa redissolution; on le prouve i° en étudiant le mélange
artificiel de plusieurs sérosérums électifs, 2° en agissant sur les sérosérums
non spécifiques, de manière à ne jamais laisser intervenir la redissolution
des précipités formés.

Au cours de nos expériences, nous avons profité largement des con-
seils savants de notre dévoué maître, Monsieur le Professeur Ide. Nous
tenons à lui présenter ici l'hommage de notre profonde gratitude.

Le Noyau et la Caryocinèse

CHEZ LE ZYGNEMA

Eud. ESCOYEZ,

ÉLÈVE-ASSISTANT DE BOTANIQUE.

Institut Carnoy, Louvain. — Laboratoire du Prof. Grégoire.

(Mémoire déposé le 22 mars igoj.

Le Noyau et Ja Caryocinèse

CHEZ LE ZYGNEMA.

A la suite du travail de Berghs sur le Spirogyra ('), nous avons entre-
pris, sur le conseil de Monsieur le Professeur Grégoire, letude du Zygne-
ma dans le but de rechercher si cette algue présente une constitution
nucléaire et des phénomènes caryocinétiques analogues à ceux que Berghs
a établis pour le Spirogyra. D'autre part Miss Merriman (!) venait de
décrire, pour le Zygnema, des phénomènes tout spéciaux, différents non
seulement de ceux que présente le Spirogyra, mais aussi de ceux qu'on
observe dans les autres plantes.

Chez le Spirogyra, d'après Berghs, la vacuole nucléaire au repos con-
tient un volumineux -nucléole- et un réseau nucléaire. Ce dernier n'est
pas de nature chromatique et n'intervient pas dans la formation des chro-
mosomes. C'est dans le nucléole qu'est enfermé tout l'élément chromoso-
mique. A la prophase se dégagent du nucléole douze chromosomes vérita-
bles en forme de petits bâtonnets qui, après s'être divisés longitudinalement,
s'ordonnent en couronne équatoriale. Outre les chromosomes, le nucléole
fournit une substance chromatophile abondante, dans laquelle plongent les
chromosomes eux-mêmes. A la métaphase, cette substance se partage sui-
vant le plan équatorial en deux masses destinées aux deux pôles et elle
prend, durant l'anaphase, la forme de bâtonnets auxquels sont attachés les
vrais chromosomes. A la télophase, le corps nucléolaire se reconstitue à la
fois aux dépens des chromosomes véritables et aux dépens de la masse
chromatophile dans laquelle ceux-ci sont pour ainsi dire enrobés. Le réseau
extranucléolaire de son côté se reforme graduellement par voie centripète.

(') Berghs : Le noyau et la cinèse che\ le Spirogyra-, La Cellule, t. XXIII, ir fasc , 1906.
(2) Miss Merriman : Nuclear division in Zygnema; The Botanical Gazette, vol. XLI, no 1. igo6.

46

356 Eud- ESCOYEZ

Dans le Zygnema, d'après Merriman, le début de la division est
marqué par une dissociation du -nucléole- en un certain nombre de petits
granules. Au même moment, les granulations du réseau nucléaire s'ac-
croissent, et bientôt le noyau montre plus de vingt corpuscules provenant
en partie du nucléole et en partie du réseau. Ces granules chromatiques se
fusionnent ensuite, fusion dont le résultat est la formation d'un petit nom-
bre de groupes quaternes. Ceux-ci se dédoublent à la métaphase et par
conséquent le Zygnema ne comporte pas de division longitudinale des
chromosomes. A la télophase, les chromosomes -filles se dissocient en cor-
puscules. Le plus grand nombre de ceux-ci s'amoncellent au centre du
noyau et s'y fusionnent incomplètement en un nucléole. Les autres se ré-
partissent en un réseau chromatique.

Disons dès maintenant que le Zygnema ne se rattache pas au type que
Berghs a établi dans le Spirogyra ; d'autre part, nous aboutissons à une
interprétation toute différente de celle de Miss Merriman. Mais nous
tenons à le dire tout de suite, cela est peut-être dû à une différence de
matériel. Il suffit de comparer les fig. 2a et ib de l'auteur avec notre fig. 1,
dessinée avec un grossissement moindre que celui employé par Merriman,
pour voir que nous avons étudié des espèces différentes.

Nous ne sommes pas parvenu à déterminer avec certitude l'espèce de
Zygnema qui a servi à cette étude. Nous avons trouvé notre algue en
grande abondance et extrêmement peu mélangée à d'autres algues. Sur le
vivant, tous les filaments offraient le même aspect, et nous avons toujours
trouvé des figures identiques sur matériel fixé. Nous avons donc de bonnes
raisons de penser que nous n'avons étudié qu'une seule espèce.

Nous nous sommes servi, pour la fixation, du liquide de Bouin. Notre
matériel a été fixé à 8 heures du soir, à i 1 heures, à minuit et à 1 heure du
matin. Nous y avons trouvé de très nombreuses figures de division, surtout
dans le matériel fixé à 1 1 heures.

L'enrobage a été fait de façon très lente. Nous nous sommes servi,
pour faire le mélange des différents liquides, de dialyseurs à membrane
semi-perméable. Nous avons laissé les algues en faisceaux, que nous avons
étalés à plat dans le bac renfermant la paraffine liquide. Le rasoir rencon-
trait donc longitudinalement la majorité des filaments.

Les coupes, d'une épaisseur moyenne de 5 {x, ont été colorées à l'hé-
matoxyline ferrique de Heidenhain, avec ou sans rouge Congo pour le
protoplasme.

LE NOYAU ET LA CARYOCINÈSE CHEZ LE ZYGNEMA 357

OBSERVATIONS PERSONNELLES.

Le noyau au repos montre un réseau chromatique, un nucléole et une
membrane nette, fig. i, 2, 3, 4.

Le nucléole se trouve au centre d'une cavité remplie d'un liquide hya-
lin ne se colorant par aucun réactif et souvent limitée par une membrane
très mince. Cette cavité périnucléolaire est-elle naturelle ou est-elle due
aux agents fixateurs, ainsi que Strasburger (') le pense en ce qui concerne
de semblables aspects dans les plantes supérieures? Nous n'avons pu le
déterminer avec certitude. Sur matériel vivant, nous n'avons même pu dis-
cerner le nucléole. Notons simplement que notre matériel d'étude, bien
fixé suivant toutes les apparences, montrait régulièrement cette vacuole et
que, de plus, le réseau nucléaire ne semble pas, autour de cette cavité
périnucléolaire, avoir subi aucun ramassement. Nous ne tranchons pas la
question et, dans les pages qui suivent, nous ne parlerons de la * vacuole
périnucléolaire que dans un sens descriptif.

Le nucléole est le plus souvent unique; rarement, fig. 2, on en trouve
deux dans le même noyau, chacun d'eux plongeant dans une cavité spé-
ciale. Nous n'avons jamais rencontré de noyau renfermant plus de deux
nucléoles.

On observe parfois, dans la zone périnucléolaire, des trabécules min-
ces réunissant le nucléole à la membrane vacuolaire et semblant se conti-
nuer avec le réseau chromatique.

La forme même du nucléole dans les noyaux au repos est extrême-
ment variable. Parfois plus ou moins sphérique et d'aspect homogène,
fig. i et 2, il présente le plus souvent des formes remarquables. Nous en
avons représenté plusieurs dans la fig. 5 : on y voit que le nucléole paraît
souvent formé d'un amas de granules, diversement disposés les uns par
rapport aux autres; le nucléole peut aussi prendre des formes contournées,
rappelant un point d'interrogation, fig. 5g. Il peut être formé également
d'une masse irrégulièrement alvéolisée, fig. 4, 5.

Le réseau chromatique se montre toujours bien fourni, assez colorable
et il présente l'aspect qu'on observe dans les plantes supérieures. On y dis-

(') Strasburger : Typische and allolypische Kernteilung ; Jahrbùcher fiir wissenschaftliche
Botanik, igo5.

358 Eud. ESCOYEZ

tingue généralement des portions plus colorées, tranchant assez nettement
sur le reste de la trame, fig. i, 2, 3. 4. Les formes irrégulières de ces por-
tions plus colorées, leurs dimensions très variables nous empêchent de les
considérer comme des granulations autonomes. Peut-être représentent-
elles des portions de chromatine ayant coulé sur le substratum de manière
à se rassembler en certains endroits, d'après le processus décrit par Gré-
goire (') dans les noyaux vieux des racines d'Allium? Ou bien même, ce
qui nous paraît plus probable, ne représentent-elles que des renflements
nodaux imitant parfois des granulations autonomes, ainsi que cela a été
décrit pour les noyaux jeunes par Grégoire et Wygaerts (!) pour le Tril-
lium, par Grégoire (oô) pour YAllium, et par Martins Mano (r,j pour le
Solanum et le Phaseolus.

Prophase.

Le premier début de la prophase se manifeste clairement. Dans le
réseau nucléaire, moins serré que durant le repos, on découvre certains
tractus plus épais et plus colorés. Ces tractus, très irréguliers, situés sur-
tout aux points nodaux, donnent au réseau l'aspect d'un ensemble de ban-
des anastomosées les unes avec les autres, fig. 6, 7, 8.

Il est manifeste que ces bandes représentent l'ébauche des chromo-
somes. Il est toutefois encore impossible de distinguer sûrement les uns
des autres les chromosomes individuels. Les anastomoses sont encore nom-
breuses et surtout on ne peut pas dire si deux tractus voisins n'appar-
tiennent pas peut-être à un seul bâtonnet.

Bientôt les tractus chromosomiques se condensent, se régularisent,
retirent leurs anastomoses. Ils demeurent d'abord encore épineux, fig. 9,
puis ils prennent graduellement la forme de petits bâtonnets lisses, com-
plètement isolés les uns des autres. C'est ce que montrent les fig. 10 et il.

Dès le stade de la fig. 10, on peut essayer la numération des bâton-
nets avec succès. On en trouve un nombre allant de trente à quarante.
Nous avons dessiné, dans les fig. 10 et 11, tous les chromosomes que l'on
rencontre aux différents plans.

(') Grégoire : La structure de l'élément chromosomique au repos et en division dans les cel-
lules végétales (racines d'Allium); La Cellule, t. XXIII, 2'1 fasc, 1906.

(2) Grégoire & Wygaerts : La reconstitution du noyau et la formation des chromosomes dans
les cinèses somatiques ; La Cellule, t. XXI, i" ■ •

(3) Martins Mano : Nucléole et chromosomes dans le méristéme radiculaire de Solanum tu-
berosum et Phaseolus vulgaris; La Cellule, t. XXII, ier fasc, 1904.

LE NOYAU ET LA CARYOCINÈSE CHEZ LE ZYGNEMA 359

On voit donc que, durant tout ce processus, le nucléole n'a fourni aucun
élément morphologique aux chromosomes en formation. Il persiste un cer-
tain temps en montrant une foule de figures bizarres, toutes différentes les
unes des autres. Il peut prendre des formes contournées, des formes de
fer à cheval, fig. 6; parfois il ressemble à un amoncellement de corpus-
cules anastomosés, fig. 9; très souvent il se montre creusé de nombreuses
vacuoles, fig. 7 et 8. En même temps qu'il se disloque et qu'il se vacuolise,
il se décolore de plus en plus. La fig. 10 le montre presque entièrement
décoloré. C'est au moment de la fig. 11 qu'on cesse de l'observer.

Il importe de remarquer que le nucléole se désorganise et se dissout
tout en demeurant, au sein de sa vacuole propre, entièrement séparé de
l'élément chromatique et même lorsque la membrane de cette vacuole
n'est plus apparente, nous trouvons toujours autour du nucléole une zone
claire le séparant nettement des chromosomes en train de se former, fig. 9.
Cela est très significatif, quelle que soit la valeur de cette vacuole péri-
nitcléolaire.

Jamais nous ne voyons le nucléole se décomposer en un certain nom-
bre de granules chromatiques qui donneraient des chromosomes, ainsi que
le décrit dans son matériel Miss Merriman. Parfois le nucléole a déjà dis-
paru à un stade correspondant à la fig. 9, alors que les chromosomes sont
encore très clairement anastomosés en un réseau; mais parfois, fig. 10, les
chromosomes sont déjà presque achevés et l'on voit encore le nucléole per-
sister bien que décoloré.

Il n'y a donc certainement pas de rapports morphologiques entre le
nucléole et les chromosomes. Si par conséquent le nucléole contribue à
l'édification des chromosomes, ce ne peut être qu'en leur cédant de la
substance. Les figures semblent parler en faveur de ces relations entre
nucléoles et chromosomes, déjà admises pour plusieurs objets.

En résumé, la formation des chromosomes résulte simplement de la
concentration des travées plus colorées apparues dans le réseau au début
du mouvement cinétique.

De ce que nous venons de décrire, il résulte aussi à toute évidence
qu'il ne se forme pas dans le Zygnema de peloton continu; le réseau se
décompose pour ainsi dire directement en chromosomes.

Pendant que les chromosomes sont en train de se former, le proto-
plasme conflue de plus en plus entre les deux chromatophores et se ras-
semble aux deux pôles du noyau. Il est évident que c'est aux dépens de ce

360 Eud. ESCOYEZ

cytoplasme que va s'organiser le fuseau, fig. 12, mais nous n'avons pas
suivi les stades de cette transformation.

Les pôles du fuseau, assez larges au début, s'effilent de plus en plus,
sans toutefois jamais devenir tout à fait aigus; ils se terminent au con-
traire toujours par une pointe émoussée appuyée contre le chromatophore,
fig. 14 et 15.

Les fibres fusoriales ne sont pas toujours nettement marquées. On ne
peut distinguer parfois que des indices d'orientation, tandis que d'autres
fois il est facile de suivre les filaments fusoriaux depuis les chromosomes
jusqu'aux pôles.

Métaphase.

Quand le fuseau a envahi la cavité nucléaire, les chromosomes, qui
sont d'abord éparpillés sans ordre, viennent se ranger à l'équateur ci une
couronne creuse, fig. 13, 14, 15. On peut s'en rendre compte par l'examen
de coupes légèrement obliques.

Nous avons pu compter les chromosomes rangés à l'équateur. En vue
de face, de façon à n'observer qu'une moitié du cercle des chromosomes, on
en distingue jusqu'à quinze. En vue oblique, on peut les discerner tous
successivement et nous en comptons alors entre trente et quarante.

Nous trouvons donc à la couronne équatoriale un nombre de chromo-
somes égal au nombre que nous avons constaté pour les tractus plus colorés
du réseau durant la prophase. Cela prouve une fois de plus, et à toute évi-
dence, que ce sont bien ces tractus qui deviennent les chromosomes et que
les chromosomes métaphasiques ne résultent pas, comme le décrit Miss
Merriman, de la confluence d'un certain nombre de corpuscules propha-
siques (').

Nous avons souvent observé à ce stade des chromosomes très nette-
ment clivés longitudinalement, fig. 13, 14, 15. Les chromosomes ainsi
dédoublés n'ont vraiment rien qui les distingue des chromosomes des
plantes supérieures. Que ces figures représentent bien des chromosomes
clivés, cela résulte de ce que le nombre de bâtonnets doubles constaté en

(') Nous avons vu plus haut que peut-être tout au début de la prophase, deux parties plus
colorées du réseau pourraient appartenir à un même chromosome. Mais cela n'a rien de commun
avec l'interprétation de Miss Merriman qui décrit une confluence très régulière de corpuscules à la
fin de la prophase.

LE NOYAU ET LA CARYOC1NÈSE CHEZ LE ZYGNEMA 36 1

ce moment correspond, soit dans les vues de face, soit dans les vues
obliques, au nombre de bâtonnets simples constatés antérieurement.

Nous avons recherché, dans les figures de prophase, la première appa-
rition de ce clivage longitudinal. Nous n'avons pu l'y découvrir avec sûreté.
Mais il faut remarquer que les chromosomes sont ici extrêmement petits.

Quoi qu'il en soit du moment où s'ébauche cette division, il n'en est
pas moins vrai que la métaphase, contrairement à ce que pense Merri-
man, sépare vers les deux pôles des moitiés longitudinales de chromosomes
prophasiques. Le Zygnema se rattache donc encore pour ce point im-
portant au schéma classique.

Anaphase et télophase.

Les deux rangs de chromosomes, dans leur ascension polaire, arrivent
contre les chromatophores. Ceux-ci dans l'entretemps se sont écartés quel-
que peu l'un de l'autre en même temps que la cellule s'est allongée. Les
chromosomes se tassent alors en un magma compact et forment le stade
appelé par Grégoire le tassement polaire, fig. 16. Chez le Zygnema, ce
tassement polaire est très prononcé, les chromosomes forment une plaque
où il est très difficile de distinguer quelque détail, toutefois il est clair
qu'ils n'y perdent pas leur individualité. On discerne, en effet, sur tout le
pourtour de la masse chromatique, des protubérances qui sont les extrémi-
tés chromosomiques, fig. 16.

De plus, dès que cet amas va se distendre dans la vacuole nucléaire,
nous verrons reparaître les chromosomes, fig. 17, avec la forme qu'ils pos-
sédaient à la métaphase. Les noyaux-filles se reforment absolument comme
dans le Solarium et le Phaseolus (Mano, 05) par dépôt d'enchylème entre
les chromosomes, fig. 17 et 18.

Les chromosomes, entièrement distincts, mais non entièrement isolés
les uns des autres, ont, durant le tassement polaire, été en contact très
intime et ont contracté à ce stade des anastomoses qui les réunissent les
uns aux autres en un réseau, fig. 17 et 18. Cette même fig. 18 nous
montre les deux noyaux-filles déjà formés, le réseau chromatique presque
reconstitué, mais sans aucune trace encore d'un nucléole.

La vacuole nucléaire s'agrandit ensuite, les chromosomes s'écartent de
plus en plus les uns des autres et, comme ils se sont anastomosés durant le
tassement polaire, il s'ensuit que les corps même des chromosomes doivent
s'étirer graduellement. Ainsi se reforme le réseau nucléaire, fig. î9.

362 Eud ESCOYEZ

C'est seulement au stade où nous sommes arrivé qu'apparaît le nu-
cléole, fig. 19. Il se montre d'abord sous forme d'un corpuscule pâle, tran-
chant nettement sur le réseau chromosomique qui est très chromatique, et
placé dans une des mailles du réseau lui-même.

Ce corpuscule grandit ensuite tout en devenant plus chromatique,
fig. 20, et autour de ce nucléole nous retrouvons, lorsque le réseau nucléaire
a repris l'état de repos, la zone claire que nous avons décrite à la prophase,
fig 21.

Durant toute cette évolution télophasique, nous avons pu compter le
nombre des chromosomes, ou mieux des tractus représentant les chromo-
somes au sein du réseau en formation. Nous en avons toujours trouvé de
trente à quarante, c'est-à-dire un nombre égal à celui des chromosomes
métaphasiques. Toujours, disons-nous : nous avons, en effet, constaté ce
nombre soit avant l'apparition du nucléole, soit même, ce qui est fort im-
portant, après la formation du nucléole, fig. 19. Cela est directement
opposé à l'interprétation de Miss Merriman, qui voit à la télophase la plus
grande partie des granules chromosomiques s'amonceler au centre du noyau
et s'y fusionner incomplètement pour former le nucléole, autour duquel
le reste des chromosomes formerait un réseau délicat. Nous venons de voir,
au contraire, que tous les chromosomes-filles entrent dans la constitution
du réseau chromatique et que le nucléole se forme indépendamment des
chromosomes. Cela est d'ailleurs encore en harmonie avec ce fait que le
nucléole au moment de son apparition n'est que peu colorable.

Ajoutons toutefois que, tout au début, le nucléole peut se trouver en
contact avec les chromosomes.

On voit que nos observations sur la caryocinèse dans le Zygnema
s'écartent considérablement de la description de Miss Merriman. Nous
avons déjà dit que les divergences qui nous séparent de cet auteur s'ex-
pliquent peut-être en partie par une différence de matériel d'étude.

Nous ajouterons toutefois que peut-être la fig. 12 de Merriman, dans
laquelle l'auteur voit une métaphase, pourrait être susceptible d'une autre
interprétation. Nous y verrions volontiers un noyau encore fermé, dans
lequel le nucléole se transforme, ainsi que nous l'avons décrit, en une for-
mation granuleuse et dans lequel d'autre part le réseau chromatique trop
peu distinct aurait échappé à l'auteur. Ce qui nous autorise à penser cela,
c'est d'une part la comparaison entre la fig. 1 2 et la fig. 2 b, comparaison
d'où il résulte à notre avis que les granules des deux figures sont bien

LE NOYAU ET LA CARYOCINÈSE CHEZ LE ZYGNEMA 363

identiques. C'est d'autre part la comparaison entre la fig. ib et la fig. 2 a;
il est clair, semble-t-il, que les granules de la fig. i b ne peuvent correspon-
dre par leur dimension totale qu'au nucléole de la fig. 2 a. L'auréole claire,
dessinée par l'auteur autour des corpuscules chromatiques dans les fig. ib
et î 2, correspond à la vacuole périnucléolaire.

Le Zygnema s'écarte aussi, chose très surprenante, du processus éta-
bli par Berghs pour le Spirogyra et c'est de la description faite par Mar-
tins Mano de la caryocinèse dans le Phaseolns et le Solanum que nous
devons rapprocher nos résultats, c'est-à-dire que la caryocinèse dans le
Zygnema se réalise d'après le processus général.

Ajoutons que, de même que le Phaseolns et le Solanum d'après Mar-
tin s Mano, le Zygnema fournit un bel exemple de persistance autonome
des chromosomes. Ni peloton-mère, ni peloton-fille, mais simplement anas-
tomisation des chromosomes persistant dans le réseau quiescent sous la
forme de travées plus épaisses (').

Notons, pour terminer, un détail concernant la division des pyrénoïdes.
Elle se produit par étranglement, ainsi que l'a décrit Miss Merriman.
Toutefois, dans notre espèce cette division parait plus indépendante de la
caryocinèse qu'elle ne l'est dans le matériel de Miss Merriman.

Nous avons observé maintes fois un pyrénoïde tout à fait divisé, alors
que le noyau était encore à l'état de repos. D'autre part, les deux pyré-
noïdes peuvent être encore presque sphériques, alors que les noyaux-filles
sont déjà entièrement reformés.

La division des deux pyrénoïdes ne se fait d'ailleurs pas toujours d'une
façon synchronique.

CONCLUSIONS.

I. C'est le réseau chromatique qui fournit tous les chromosomes par
concentration graduelle de tractus plus épais.

II. Le nucléole ne fournit pas d'élément morphologique aux chromo-
somes. Il ne peut leur fournir que de la substance chromatique.

III. Les chromosomes ne se forment pas par fusion de granules et
ne constituent pas des groupes quaternes. Ce sont, au contraire, de petits
bâtonnets allongés.

i1 Cfr. Grégoire. 1906.

364 Eud. ESCOYEZ

IV. Les chromosomes se clivent longitudinalement comme dans les
cinèses typiques. Ce clivage apparaît nettement à la métaphase. Peut-être
est-il ébauché antérieurement.

V. A la télophase, les chromosomes, d'abord tassés les uns contre les
autres, se détendent ensuite dans la vacuole nucléaire. Les anastomoses
qui les réunissent ne sont autre chose que des portions étirées des chro-
mosomes.

VI. A la télophase, le nucléole ne se forme pas par la confluence
des chromosomes au centre du noyau, mais il apparaît tout à fait indépen-
damment du réseau chromosomique.

VII. Il n'y a ni peloton-mère ni peloton-fille et il semble évident que
les chromosomes gardent leur autonomie d'une cinèse à l'autre.

VIII. Les pyrénoïdes et les chromatophores se divisent simplement
par étranglement. Ils se divisent indépendamment du noyau. La division
des deux pyrénoïdes peut ne pas être synchronique.

Qu'il nous soit permis en terminant de remercier Monsieur le Profes-
seur Grégoire des bons conseils qu'il n'a cessé de nous prodiguer durant
tout le cours de ce travail. C'est grâce à lui que nous avons pu le mener à
bonne fin.

EXPLICATION DES FIGURES.

Tous nos dessins ont été pris à la chambre claire, à la hauteur de la platine du mi-
croscope. Nous nous sommes servi de l'objectif — semi-apochromatique de Koritzka et de l'ocu-
laire 18. Toutefois, les fig. 3, 4, 12 et 13 ont été prises avec l'oculaire 12, et les fig. 1
et 16 avec l'oculaire 8.

FIG. 1. Cellule entière avec noyau au repos.

FIG. 2, 3, 4. Noyaux au repos montrant des parties plus colorées du réseau,
le nucléole et la vacuole périnucléolaire. Le noyau de la fig. 2 possède deux nu-
cléoles, chacun d'eux entouré d'une vacuole.

FIG. 5. Diverses formes présentées dans les noyaux au repos par le nucléole.

FIG. 6, 7, 8. Début de la prophase. Réseau moins serré qu'à la prophase,
avec des tractus plus épais et plus colorables Le nucléole est en train de se détruire.

FIG. 9. Chromosomes déjà très apparents; toutefois ils sont encore épineux
et nettement réunis en un réseau. Le nucléole est séparé des chromosomes en for-
mation par une zone claire.

FIG. 10. Les chromosomes sont presque achevés. Le nucléole est encore pré-
sent, bien que décoloré.

FIG. 11. Chromosomes définilifs au nombre de 35 environ.

FIG 12. Membrane nucléaire détruite, fuseau pénétrant dans la cavité nucléaire.

FIG. 13 et 14. Couronnes équatoriales montrant nettement les chromosomes
clivés longitudinalement.

366 Eud. ESCOYEZ

FIG. 15 Couronne équatoriale en vue oblique, montrant une trentaine de
paires de chromosomes.

FIG. 16. Tassement polaire. Pyrénoïde commençant à se diviser.

FIG. 17. Détente des chromosomes, chacun d'eux ayant conservé son indi-
vidualité.

FIG. 18. Noyaux-filles avec réseau nucléaire presque reformé, mais sans au-
cune apparence encore du nucléole.

FIG. 19. Apparition du nucléole. Nombre de tractus chromosomiques, environ 35.

FIG. 20. Cellule-fille individualisée. Nucléole plus chromatique.

FIG. 21. Noyau-fille au stade de repos.

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La formation des

gemini hétérotypiques

DANS LES VÉGÉTAUX

Victor GREGOIRE

PROFESSEUR A L UNIVERSITÉ DE LoUVAIN

[Mémoire déposé le g juin /goy.)

La formation des gemini hétérotypiques

DANS LES VÉGÉTAUX

L'accord semble maintenant définitif parmi les botanistes concernant
ce que nous avons appelé (04) la seconde période des cinèses de matura-
tion : le partage des gemini (') chromosomiques par les deux cinèses matu-
ratives se fait d'après le schéma hétérohoméotypique (Grégoire, 05). Mais
l'entente tarde à se réaliser au sujet de la première période, comportant
toute la prophase de la première cinèse; tout le monde admet la bivalence
des » chromosomes^ hétérotypiques, mais les avis sont divisés concernant
la genèse de ces gemini. Bon nombre d'auteurs se sont ralliés à l'interpré-
tation que nous avons, avec notre élève J. Berghs, proposée, en 1904, pour
les végétaux (-) : mais d'autres biologistes ont attaqué notre manière de
concevoir les phénomènes. Notre intention, en reprenant cette étude, a été
d'abord de soumettre à un nouvel examen l'hypothèse du repliement des
anses chromosomiques, soutenue encore par plusieurs auteurs (Farmer-
Moore, 03 et 05, Mottier, 05, Schaffner, oi, oô, parmi les botanistes
et, parmi les zoologistes, principalement Montgomery, 03, etc.) ; de vérifier
à nouveau notre interprétation de la conjugaison longitudinale des chro-
mosomes ; de contrôler l'hypothèse de Strasburger et de ses élèves (05)
sur l'intervention de gamosomes dans la prophase hétérotypique ; d'analyser
de plus près les phénomènes intimes de la conjugaison chromosomique et
de nous renseigner sur la valeur des soi-disant chromomères idioplasmiques.

(') Nous adoptons cette dénomination de Moore (06) pour désigner les «chromosomes» hétéro-
typiques : elle inclut ce que nous espérons démontrer encore dans ce mémoire : la bivalence de ces
« chromosomes ».

(2) En même temps que notre travail parurent les mémoires concordants de Schreinek (04) et
de Allen (04), adoptant et développant, ainsi que nous le faisions nous-mème, l'interprétation de
Winiwarter (00).

370

Victor GREGOIRE

Nous rédigerons ce mémoire non pas sous la forme d'un exposé chro-
nologique des phénomènes, mais plutôt sous la forme d'une discussion des
points en litige.

g I. Sériation et nomenclature.

En raison du mode de tractation que nous avons adopté, il ne sera pas
inutile de définir dès maintenant la sériation que nous espétVns établir par
la suite et de préciser en même temps les dénominations que nous croyons
devoir employer.

Les deux points extrêmes de l'étape de préparation des chromosomes
hétérotvpiques ou gemini sont, d'un côté, le réseau nucléaire reformé à la
dernière télophase goniale, de l'autre côté le stade de diacinèse (Haecker),
où les gemini définitifs, prêts à se ranger à l'équateur du fuseau, sont
souvent distribués à la périphérie du noyau.

Ainsi que nous l'avons dit en 1904, on peut considérer comme un point
culminant de toute cette évolution prophasique des chromosomes le mo-
ment où le noyau contient un spirème épais, ou mieux, comme nous le
montrerons plus tard, des tronçons spirématiques épais ('). Nous entendons
par là des rubans larges, apparemment indivis dans leur épaisseur et qui
vont, de l'avis de tout le monde, subir le dédoublement longitudinal. Nous
n'avons pas représenté d'aspects semblables dans nos figures. On en trouve
des exemples dans tous les mémoires : fig. 1 7 et 18 de Berghs (04, b);
fig. 3 de Farmer-Moore (05); fig. 19-23 de Allen (04), etc. Ces tronçons
spirématiques montrent souvent dans les animaux une orientation régulière
en anses tournant leur convexité d'un même côté de la cavité nucléaire et
faisant converger leurs extrémités libres vers le pôle opposé. D'où le nom
de bouquet que, à la suite de Eisen, les embryologistes donnent à ce stade.
— Nous conserverons le nom de spirème épais ou pachynema parce que,
dans les végétaux, nous ne connaissons pas de cas où l'orientation des
anses soit assez caractéristique pour mériter le nom de bouquet. Pour
désigner les noyaux eux-mêmes qui: sont à ce stade, nous adopterons le
nom de Winiwarter : noyaux pachytèues.

La prophase se divise, d'après cela, tout naturellement, ainsi que nous
l'avons fait en 1904, en stades préspirématiques et stades postspirématiques.

(1) Nous dirons néanmoins : le spirème épais, voulant designer par là non pas un peloton continu,
mais l'état spirématique des chromosomes a ce stade-

LA FORMATION DES GEMINI HETEROTYPIQUES 371

1. Stades préspirématiques.

i . Nous verrons bientôt que le premier stade prophasique consiste
dans la transformation du réseau nucléaire en un ensemble de filaments
chromatiques minces, se dégageant peu à peu de toute anastomose, fig. 7,
8, 38-44. Nous désignerons ce stade de transformation, ce stade de «fila-
mentation-, sous le nom de noyaux leptotènes (Winiwarter) et l'ensemble
des filaments eux-mêmes sous le nom de leptonema.

2. Les filaments minces s'associent ensuite, nous le montrerons à nou-
veau, deux par deux, de manière à donner le spirème épais ou pachynema.
Le stade où cette association s'accomplit mérite un nom. Strasburger a
appelé les filaments qui se conjuguent du nom de gamomites et les paires
de filaments conjugués du nom de zygomites. Nous proposons, pour dé-
signer les noyaux à ce stade, un nom en harmonie avec les désignations de
pachytènes et de leptotènes et nous dirons : noyaux \ygotènes. Pour les
filaments eux-mêmes, nous conserverons les noms de Strasburger, ou bien
nous pourrions dire : lygonema.

Notons dès maintenant que Strasburger n'intercale pas entre les
noyaux réticulés et les noyaux zygotènes un stade de noyaux leptotènes. Il
place là une disposition toute spéciale, un stade à masses chromatiques
conjuguées qu'il appelle gamosomes et zygosomes, stade d'où il fait dériver
les noyaux zygotènes. D'autre part, Farmer-Moore, ainsi que nous le ver-
rons, ont complètement négligé dans leurs recherches l'étude des noyaux
leptotènes et zygotènes : ils passent directement du stade de réseau au
stade de pachynema ou spirème épais.

Dans cette évolution préspirématique, nous n'avons pas distingué un
stade synoptique, défini par un certain ramassement des anses chromosomi-
ques dans une zone du noyau. C'est d'abord parce que, ainsi que nous le
verrons, cette disposition, même lorsqu'elle est naturelle, n'est pas en elle-
même un phénomène important, mais plutôt une conséquence d'autres phé-
nomènes essentiels; c'est ensuite parce que cette disposition empiète pour
ainsi dire, cela est bien connu, sur plusieurs des stades que nous avons
distingués. Ce ramassement se manifeste, en effet, déjà dans les noyaux
leptotènes, se continue dans les noyaux zygotènes et pendant une partie
du stade de noyaux pachytènes. — Nous emploierons encore néanmoins
l'expression de synopsis pour désigner le noyau à grumeau chromatique,

M-

Victor GREGOIRE

mais il faudra, chaque fois que cela sera nécessaire, préciser davantage les
étapes. Nous distinguerons ainsi entre le spirème épais contracté et le spirème
épais déroulé, c'est-à-dire répandu dans toute la cavité nucléaire (').

II. Stades postspirématiques.

Nous avons dit que le spirème épais est apparemment indivis dans son
épaisseur. Nous montrerons cependant que, en réalité, il demeure double
tout le temps. Néanmoins les deux filaments sont, souvent, étroitement
rapprochés.

Au stade de spirème épais, — qui dure longtemps, — fait suite le
phénomène qu'on appelle généralement » division longitudinale «, — qui
est de fait considéré par plusieurs auteurs comme une vraie division
longitudinale, — et que nous avons proposé (04) d'appeler - dédoublement
longitudinal -. Il est caractérisé par le fait que les filaments associés se
disjoignent fort nettement l'un de l'autre, donnant ainsi des tronçons
nettement et clairement doubles; c'est la disposition que Winiwarter a
appelée : noyaux diplotènes. Ce nom pourrait suffire. Cependant dans
la plupart des objets, les deux filaments qui apparaissent ainsi claire-
ment dans les tronçons spirématiques ne tardent pas à montrer des écarte-
ments plus ou moins considérables, parfois très considérables et, en outre,
ils sont plus ou moins notablement entrelacés l'un autour de l'autre. Ces
entrelacements sont absolument caractéristiques de la prophase hétérotypi-
que. C'est pourquoi, étant donné que le nom de noyaux diplotènes pourrait
aussi bien s'appliquer à la prophase somatique, nous préférons employer,
comme par le passé, un nom qui a été créé par Dixon et qui rappelle l'en-
trelacement des filaments associés. Avec Dixon, nous désignons ces fila-
ments sous le nom de strepsinema. Nous proposons en outre le nom de
noyaux strepsitènes pour faire pendant aux noms précédemment définis.

C'est à la suite de cette étape que Farmer-Moore et d'autre auteurs
décrivent un stade capital, d'après eux, une seconde contraction, pendant
laquelle se produirait le repliement des anses chromosomiques en deux
branches parallèles. Nous verrons au contraire que les tronçons strepsiné-

(!) Mai Cldng (o5) a proposé d'appeler synijesis la disposition contractée de l'élément chromo-
somique et de désigner sous le nom de synapsis, — restauré par là en son sens primitif. — le fait
capital de la conjugaison deux par deux des chromosomes somatiques. Nous pensons qu'on aura de
la peine a dépouiller le nom de synapsis du sens de « ramassement » qui s'y est attaché. C'est
pourquoi nous préférons conserver cette expression pour désigner la contraction nucléaire.

LA FORMATION DES GEMINI HÉTÉROTYPIQUES 373

matiques n'ont plus à subir qu'un raccourcissement et un épaississement
progressifs pour devenir les gemini définitifs de la diacinèse.

En résumé :

I. Stades préspirématiques : a) noyaux réticulés ;

b) noyaux leptotènes = leptonema ;

c) noyaux zygotènes = zygonema ou
zygomites;

II. Spirème épais : d) noyaux pachytènes = pachynema ;

III. Stades postspirématiques : e) dédoublement longitudinal;

f) noyaux strepsitènes = strepsinema,
ou : noyaux diplotènes = diplonema ;

g) diacinèse = gemini définitifs.
Le synapsis se manifeste durant les stades b, c et d.

§ II. Depuis le stade de spirème épais (noyaux pachytènes) jusqu'à la diacinèse.
Absence de repliement des anses chromosomiques.

Notre étude nouvelle n'a fait que nous confirmer dans l'interprétation
que nous défendons depuis 1 899 : les branches constitutives des gemini hé-
térotypiques ne proviennent pas d'un repliement des tronçons chromosomi-
ques, analogue à celui qu'avaient déjà admis en 1897 Mottier et Stras-
btjrger-Mottier et à celui qu'admirent dans la suite les auteurs dont nous
avons plus haut rappelé les noms. Au contraire, ce sont les deux filaments
entrelacés provenant du » dédoublement longitudinal - qui, dans chaque
tronçon chromosomique, deviennent, simplement en se raccourcissant et en
se condensant, les deux composants des gemini diacinétiques.

Pour revoir ce point, nous nous sommes encore adressé au Lilium,
parce que, dans cette plante, le strepsinema est très net et très accentué,
les deux filaments entrelacés y sont souvent fort écartés et fort indépen-
dants : on peut donc facilement y poursuivre la destinée des - moitiés
longitudinales «.

Notre conviction a toujours reposé sur une scrupuleuse sériation des
aspects, nous voulons dire sur une sériation qui suit pas à pas les transfor-
mations des chromosomes, en ne rattachant les unes aux autres que les
dispositions nucléaires tout à fait parentes, les formes chromosomiques tout
à fait voisines par leur configuration et leurs dimensions. Pour faire cette

374

Victor GREGOIRE

sériation, nous nous aidons de la circonstance que, dans un même sac polli-
nique, on trouve souvent côte à côte, non pas tous stades identiques, mais
au contraire différents aspects représentant des étapes voisines de l'évolution
nucléaire. Or, si à partir du moment où le spirème est nettement dédoublé,
c'est-à-dire où chaque tronçon chromosomique est nettement constitué de
deux filaments entrelacés, fig. 12, on suit graduellement les étapes succes-
sives du raccourcissement des chromosomes, on ne cesse à aucun instant
d'observer, très distincts l'un de l'autre, ces deux filaments entrelacés. Ils se
raccourcissent progressivement et deviennent les branches constitutives des
gemini. Ces différentes étapes sont représentées dans la série des fig.
12, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23. On y suit très bien la destinée des deux fila-
ments entrelacés du - dédoublement longitudinal - de la fig. 12, à travers
le strepsinema, très accentué, fig. 17 et 18, jusqu'au moment où ils consti-
tuent, fortement raccourcis et épaissis, les deux branches composantes des
gemini de la fig. 23.

Farmer et Moore (05) nous ont objecté que nous aurions laissé dans
l'ombre un stade important, celui que Miss Sargant a désigné sous le nom
de - second synapsis -. C'est là que se produirait le repliement des anses
chromosomiques. Nous avions bien, dans nos études antérieures, observé
les aspects de second synapsis ; nous ne nous y étions pas arrêté, parce que
nous n'y voyions se produire aucun changement dans la constitution des
chromosomes. Mais nous avons voulu maintenant analyser de plus près ces
apparences. Les fig. 20, 21, 22 les représentent et ces figures correspondent
tout à fait aux images dessinées par Farmer et Moore. Seulement, il ne s'y
produit pas le repliement admis par ces auteurs.

Remarquons d'abord que les noyaux ne passent pas tous par cette
disposition. Côte à côte avec des noyaux en second synapsis, nous en trou-
vons beaucoup plus dans lesquels les chromosomes sont arrivés au même
stade d'évolution, mais sans montrer l'orientation caractéristique qu'on a
désignée sous ce nom ('). Dans ces cas, il n'y a donc pas même l'apparence
d'un repliement chromosomique. Quant aux cas de second synapsis, fig.
20, 21, 22, les chromosomes y sont bien, il est vrai, plus ou moins disposés
en anses vaguement groupées autour d'un centre. Mais il est clair d'après
l'examen des figures, — et surtout d'après l'examen des préparations, -
que ce recourbement en anses est éphémère et n'aboutit pas à un rapproche-

(!) A. et K. Schreineb n'ont rencontré dan tu une Je leurs préparatuu nés de

« seconde contraction » (06. p. 44$).

LA FORMATION DES GEMINI HÉTÉROTYPIQUES 375

ment de plus en plus accentue des deux branches de ces anses. Dans les
fig. 20, 21, 22, on constate, on ne peut plus clairement, la persistance, dans
chaque tronçon chromosomique, des deux » moitiés longitudinales «, nette-
ment distinctes, assez séparées l'une de l'autre et devenant les deux branches
constitutives des gemini de la fig. 23.

Plusieurs détails sont de nature à mettre en relief la vérité de cette
interprétation. En premier lieu : dans la fig. 22, les branches entrelacées
de chaque chromosome sont, à n'en pouvoir douter, les futures branches
définitives de la fig. 23. Or, un des chromosomes de la fig. 22 (le chro-
mosome a), — dans lequel on distingue clairement ces deux branches
entrelacées, — montre encore une orientation en anse, aussi nette que celle
du second synapsis à son début. Il est d'autre part évident que ce chromo-
some a représente un chromosome analogue au chromosome a de la fig. 20,
mais davantage raccourci et épaissi.

En second lieu, la fig. 21 montre des chromosomes non recourbés
en anses. Par conséquent, le recourbement de Farmer aurait déjà dû
avoir lieu, et donc, les deux branches des chromosomes de cette figure
devraient représenter les moitiés transversales des anses chromosomiques
de la fig. 20. Or, il est clair que les chromosomes de la fig. 21 ne sont
que les chromosomes de la fig. 20 davantage condensés et ayant rectifié
leur allure.

En troisième lieu, les anses chromosomiques de la fig. 20 montrent de
notables écartements entre leurs deux filaments constitutifs, provenant du
r> dédoublement longitudinal «. Or, on ne voit pas que ces grands écarte-
ments se préparent à s'oblitérer, ainsi que cela devrait se réaliser dans l'in-
terprétation de nos auteurs. Au contraire, les deux filaments entrelacés
paraissent nettement et définitivement individualisés et pour toujours
indépendants l'un de l'autre.

Enfin, les formes des chromosomes demeurent identiques à travers
toute cette évolution : même aspect général, mêmes entrelacements. Il est
clair, à l'examen des préparations, qu'il ne s'agit là que d'un raccourcisse-
ment progressif.

En deux mots : d'une part, on ne voit pas que le repliement en anses,
même quand il est très net, s'accentue jusqu'à un rapprochement graduel
des branches de ces anses. D'autre part, on poursuit, nettement distinctes
tout le temps, les deux moitiés longitudinales, jusqu'à les voir devenir les
branches composantes des gemini définitifs.

376 Victor GREGOIRE

Ajoutons encore que l'interprétation que nous défendons recevra plus
tard une confirmation importante de l'étude des phénomènes préspiréma-
tiques.

Peut-être le Lilium martagon et les autres plantes étudiées par Farmer-
Moore ne montrent-elles pas, ainsi que nous l'avons constaté nous-mème
pour divers objets, un écartement des « moitiés longitudinales » aussi con-
sidérable que celui que présente le Lilium speciosum. C'est grâce à cette
circonstance, comme nous l'avons rappelé, que l'on peut aisément, dans
cette plante, suivre la destinée des » moitiés longitudinales -. Si, dans le
Lilium martagon, les écartements strepsinématiques sont moins accentués,
les auteurs ont pu croire à une oblitération de la » fente longitudinale «.
Nous devons d'ailleurs ajouter que les figures de Farmer-Moore ne mon-
trent pas le rapprochement progressif des deux branches des anses chro-
mosomiques. (Cf. aussi Schreiner, 06 b, p. 444-1

§ III. Association de filaments chromatiques minces deux par deux avant
le stade pachynema (stade de noyaux zygotènes).

Nous continuons à penser que le spirème épais résulte directement de
l'association de filaments minces deux par deux (f).

Nous avons recherché à nouveau les aspects de filaments minces entre-
lacés deux par deux au stade préspirêmatique, dans Y A Muni fistulosum, le
Lilium speciosum et YOsmunda regalis. Au stade préspirêmatique, disons-
nous : nous voulons signifier par là, comme nous l'avons vu plus haut, le
stade qui précède le spirème épais, c'est-à-dire le spirème qui, d'après tous
les auteurs, subit un «dédoublement longitudinal-. Nous avons déjà insisté,
en 1904, sur la sériation des aspects et nettement distingué les dualités
préspirématiques d'avec les entrelacements strepsinématiques de nos fig.
16, 17, 18. Dans la discussion de nos résultats, Farmer-Moore (05) pensent
que nous avons pris pour des dualités d'accolement soit le début de la
« division longitudinale * soit la refusion qui réunit à nouveau, d'après

(') Depuis que, en 1904, avec notre élève J. Berghs — et en même temps que Allen, —
nous avons énoncé, pour les végétaux, la thèse de Winiwarter, elle a reçu de nombreuses confir-
mations : Berghs (o5 a et *). Allen (o5 a et *), Rosenberg (o5), Strasburger (o5), Miyaké {o5),
Overton (o5), Tischler (06), Cardiff (06), Lagerberg (06). Le travail de Schreiner, paru en même
temps que le nôtre, a été confirmé pour les animaux par toute une série de mémoires.

LA FORMATION DES GEMINI HETEROTYPIQUES

37:

eux, les r moitiés longitudinales "à un stade ultérieur. On voit que nous
avons distingué les deux stades : avant le spirème, après le spirème; et
bientôt nous justifierons encore cette distinction. La méprise des auteurs
anglais provient, croyons-nous, de ce que eux-mêmes n'ont pas étudié du

toutle stade préspirématique. Ils sau-
tent directement du réseau nucléaire,
leur fig. 1 , au spirème épais, leur
fig. 2. Cette dernière figure, que nous
reproduisons dans notre Fig. A, ne
représente pas, ainsi que le pensent
les auteurs, un stade un peu ultérieur
à celui du réseau nucléaire, mais un
stade bien postérieur, séparé de la
première figure par une longue évo-
lution. La Fig. A ne représente pas
la » première contraction «, mais la
fin de cette première contraction,
c'est-à-dire le stade de spirème épais.
C'est entre le stade de réseau nuclé-
aire (fig. i de Farmer) et celui de
leur figure 2 que se placent tous les
phénomènes que nous allons décrire.

Fig. A. La fig. 2 du
mémoire de Farmer-Moore (o5)

Dans YAllium Jistulosum , nous avons retrouvé très nettement tous les
aspects décrits et dessinés par Berghs (04). La fig. 45 représente des filaments
minces qui, comme le montre la série des fig. 37, 38, 40, 42, 43, viennent à
peine de se différencier aux dépens du réseau chromatique et qui entrent
en contraction : plusieurs d'entre eux sont clairement conjugués deux par
deux. Dans les fig. 46 et 47 un peu plus avancée et à noyau plus contracté,
l'association par paires est accomplie pour tous les filaments. A ce stade
fait suite le spirème épais, semblable à celui que Berghs (04) a dessiné
fig. 17 et Miyaké (05) fig. 94 et 93. Notons que, dans les sacs polliniques
où s'observent des dualités entre filaments minces, on peut dire que tous
les noyaux en offrent de très clairs exemples.

Dans le Lilium speciosum, nous avons retrouvé en abondance les images
représentées par Allen (05) dans ses fig. 18, 19, 21, 22. Nous n'avons pas
cru nécessaire d'en dessiner à nouveau. Nous ne pourrions que répéter les

37b Victor GRÉGOIRE

images de Allen. Nous avons simplement représenté quelques dualités d"un
semblable noyau, fig. 9.

C'est surtout dans YOsmunda regalis que nous avons rencontré les plus
beaux cas de dualités d'accolement. Les fig. 24 et 25 qui les reproduisent
sont bien inférieures à la réalité. Tous les filaments ont d'ailleurs été pris
à la chambre claire et nous tenons à faire remarquer que ces figures n'ont
rien de schématique. Dans la fig. 24, on voit des filaments minces nette-
ment orientés vers un pôle du noyau, chose assez rare dans les sporocytes, —
nos figures en apportent le premier cas aussi clair, à notre connaissance — .
Ils sont groupés deux par deux et déjà quelques-uns sont associés intime-
ment et entrelacés. Dans la fig. 25, tous les filaments que l'on distingue
clairement sont conjugués deux à deux. On remarquera la ressemblance
de ces images avec les fig. 4g, 51, 91, 9^ de Schreiner (06 b) et les fig. 64
et 67 de Cardiff (06).

Devant ce fait patent des dualités entre filaments minces, il est d'abord
hors de doute qu'il ne peut s'agir là de dispositions fortuites, résultant sim-
plement, ainsi que le pense Mottier (05), de la transformation du réseau
chromatique en un ensemble de filaments. Les aspects dont nous parlons
sont beaucoup trop abondants, beaucoup trop nets, beaucoup trop réguliers
pour n'avoir pas de signification importante. Il est évident que, si ces aspects
précèdent bien, ainsi que nous le soutenons, le stade de spirème épais, s'ils
font bien réellement la transition entre les filaments minces qui se dégagent
du réseau et le spirème épais, ils ne peuvent avoir qu'une signification : celle
d'un accolement de filaments minces deux à deux, aboutissant à donner le
spirème épais lui-même. Par conséquent, la seule question est de savoir
si c'est bien avant le stade de spirème épais qu'il faut placer cette étape à
dualités représentée par nos figures.

On pourrait en effet nous objecter ceci : les fig. 24, 25, 45, 46, 47, ne
représentent pas autre chose qu'un strepsinema altéré par la fixation. Les
dualités devant lesquelles nous nous trouvons ne sont en réalité que les
chromosomes doubles résultant du «dédoublement longitudinal" du spi-
rème épais. Nous pensons que telles seraient bien l'objection que nous
feraient Farmer-Moore et aussi leur interprétation pour ces figures.

Nous avons toujours pensé au contraire et nous pensons encore plus
que jamais que les figures dont nous parlons maintenant précèdent le spi-
rème épais. Toute l'interprétation des figures des cinèses de maturation
dépend de ce point : nous tenons à établir solidement notre façon de voir.
Voici nos raisons.

LA FORMATION DES GEMINI HETEROTYPIQUES 37Q

1. Nous allons bientôt, dans YAllium, suivre la transformation pro-
gressive du réseau nucléaire en un système de filaments chromatiques minces
d'abord irréguliers et se régularisant graduellement. Or, dans les FiG.45et46
ce sont ces mêmes filaments minces, en train de se dégager du réseau, que
nous voyons, presque en même temps, montrer les dualités que nous avons
décrites. La série des fig. 37, 38, 45 de YAllium est on ne peut plus claire.
Ces images sont d'ailleurs toutes voisines dans une portion d'un même sac
pollinique. Il est donc évident que les dualités dont nous parlons se ratta-
chent au réseau et précèdent le spirème épais.

2. La comparaison des diamètres nucléaires à différents stades est
fort éloquente. Les noyaux où se constatent les dualités dont nous par-
lons sont, du moins dans le Lilium speciosum, de volume beaucoup plus
restreint que ceux qui montrent un spirème dédoublé. Nous nous en sommes
rendu compte en comparant des contours pris à la chambre claire. —
A cette considération s'en rattache une autre qui s'impose d'elle-même à
l'examen de nos figures d'A/lium et d'Osmunda. Au stade dont nous nous
occupons maintenant, fig. 24, 25, 45, les filaments chromosomiques sont
beaucoup plus serrés dans la cavité nucléaire que ne le seront plus tard les
tronçons de spirème épais déroulé ou de spirème dédoublé, tel qu'on les
voit dans nos fig. 26 et 27 et dans les fig. 18 et 20 de Berghs (04 b), 96
de Miyaké (05), 23 de Farmer-Moore (05) ; et d'autre part, les dualités
constatées dans nos fig. 24, 25, 45, 46, 47 sont beaucoup plus irrégulières
que celles qui caractérisent le spirème dédoublé, fig. 26 et 27. Il est
vraiment impossible de prendre la fig. 25 pour un strepsinema d'Osmunda,
fig. 27 (').

3. Rappelons une considération que nous avons déjà fait valoir en
1904, c'est que l'origine que nous attribuons au spirème épais explique seule
les grands écartements qui se manifestent entre les deux filaments strepsiné-
matiques dès le début du dédoublement longitudinal clair, fig. 12, 15, 16, 17
dans le Lilium, fig. 27 dans YOsmunda, écartements qui font de ce «dédou-

(') Entre les noyaux en strepsinema, c'est-à-dire avec spirème dédoublé, d'une part, et, d'autre
part, les noyaux que nous venons de décrire comme préspirématiques, contenant des filaments minces
en accolement, la différence est si considérable que nous ne comprenons pas comment Farmer-Moore
ont pu nous faire un reproche d'avoir distingué ces deux aspects et ont pu eux mêmes les consi-
dérer comme deux variantes d'un même stade. Ajoutons d'ailleurs que, ainsi que nous l'avons déjà
dit, il existe entre la fig. i et la fig. 2 de Farmer-Moore une grande lacune. La fig. 2 (Fig. A,
p. 377) représente un spirème épais contracté. Il faut toute une série de transformations pour amener
le réseau de la fig. 1 à cette disposition.

380 Victor GRÉGOIRE

blement« une chose toute différente d'une division longitudinale somatique.
Cela indique que les deux apparentes "moitiés longitudinales « ne sont pas
de vraies moitiés provenant d'un clivage réel, mais deux filaments indépen-
dants accolés.

Par conséquent, il faut chercher avant le spirème épais un stade d'ac-
colement et il est clair que c'est dans nos fig. 24. 25, 45, 47, qu'on le trouve.

4. Nous verrons bientôt que, à aucun moment, il n'existe dans le
noyau sporocytaire, un spirème épais réellement indivis dans son épaisseur,
mais que, à tout instant, le spirème épais, bien que paraissant simple, est
réellement formé de deux filaments entrelacés. Il en résulte encore une fois
que les deux filaments constitutifs du spirème ne peuvent provenir que d'un
rapprochement de deux filaments opéré à un stade précédent.

5. Enfin, notre interprétation donne aussi une raison d'être à cette
prophase toute spéciale de la cinèse hétérotypique, caractérisée, à l'inverse
des prophases somatiques, non pas par la condensation rapide de bandes
chromosomiques larges, qui deviennent ainsi les chromosomes, mais par
la formation de longs filaments minces. Nous reviendrons plus tard sur
ce point.

Nous considérons donc comme établi que le spirème épais résulte de
l'association deux à deux de filaments minces.

A cette thèse, Schaffner (06) oppose que, durant tout le synapsis,
il a observé un spirème indivis dans son épaisseur, portant une unique
rangée de disques chromatiques. Nous avons déjà indiqué et nous prouve-
rons bientôt que le contraire est vrai dans le L. speciosum, et les autres
plantes que nous avons étudiées.

§ IV. Valeur des ,, moitiés longitudinales ". Absence de toute fusion
des filaments conjugués.

Nous avons, en 1904, admis non seulement que les soi-disant -moitiés
longitudinales^, c'est-à-dire les filaments entrelacés du strepsinema, ne sont
autres que les deux filaments qui se sont conjugués au stade de noyaux
zygotènes, mais même, nous avons tenu comme probable, avec notre élève
J. Berghs, que les filaments associés conservent, durant tout le temps de
leur étroit rapprochement, leur parfaite individualité. Plusieurs auteurs
admettent au contraire une réelle fusion entre les filaments appariés.
Ceux-ci reparaîtraient lors du dédoublement longitudinal, mais après avoir

LA FORMATION DES GEMINI HÉTÉROTYPIQUES 38 1

subi certaines modifications durant leur fusion. Tels sont, entre autres,
Allen (04 et 05), Rosenberg (05), Strasburger (05), Lagerberg (06) :
d'après ces auteurs, les deux filaments de chaque paire se fusionneraient
l'un avec l'autre dans leur substratum lininien et dans leurs » chromomères »
en un substratum lininien simple portant une unique rangée de disques
chromatiques ('). Le » dédoublement longitudinal - serait donc un réel
clivage.

Nos observations nouvelles nous ont conduit à tenir pour certain ce
que nous ne donnions que comme probable : l'absence totale de toute fusion
entre les filaments associés. En 1904, nous nous étions surtout appuyé sur
le fait des écartements considérables que l'on constate entre les deux » moi-
tiés longitudinales-, dès le début de leur apparition nette, écartements qui
semblent montrer que ces «moitiés- sont en réalité deux filaments qui sont
tout le temps demeurés indépendants. Nous avons tâché dans notre étude
présente de suivre pas à pas toute la série des stades qui vont de la con-
jugaison chromosomique au strepsinema. Or, nous constatons que, à aucun
moment, il ne se produit entre les filaments associés aucune espèce de
fusion. Ces filaments demeurent, dans chaque paire, parfaitement distincts
l'un de l'autre, à travers tout le stade de spirème épais; ils ne sont que plus
ou moins étroitement rapprochés, mais ils se conservent aussi indépendants
l'un de l'autre que le seraient deux doigts de la main entrelacés l'un autour
de l'autre.

Pour mieux étudier le point actuel qui, comme nous le verrons, est
d'une suprême importance, nous remonterons le cours des phénomènes,
nous remonterons du strepsinema jusqu'au stade de noyaux zygotènes.

(') A. et K. Schreiner ne tranchent pas la question de savoir si les deux filaments se fusionnent
réellement. Dans le Myxine, où les auteurs ont étudié ce point de plus près, ils ont à tout instant
constaté des dualités dans certaines parties des tronçons spirématiques, mais ils n'osent pas conclure
que la dualité persiste dans toute l'étendue des tronçons. Ils font cependant remarquer que dans cer-
tains testicules du même animal, la dualité du spirème se conserve beaucoup plus clairement Les
auteurs, tout en admettant entre les filaments un rapprochement assez étroit pour qu'il puisse se
produire des échanges de particules chromatiques, ne semblent pas portés à y voir une fusion du
genre de celle qu'ont décrite les auteurs botanistes dont nçuis 'parlons dans le texte. — Janssens (06)
dans le Batracoseps n'a pu découvrir aucune trace de dualité dans les anses du bouquet : il parle
d'une soudure si intime entre les filaments conjugués qu'elle ressemble plus à une fusion qu'à une
juxtaposition temporaire. Van Molle (07) n'étudie pas ce point en détail. Toutefois, il se demande si
l'on ne pourrait pas considérer certaines apparences comme des indices de dualité persistante, en
certaines portions des anses spirématiques.

382 Victor GRÉGOIRE

Les fig. 15, 16, 17, 18 représentent le strepsinema (les fig. 15 et 16
avec l'oculaire 18, les fig. 17 et 18 avec l'oculaire 12). Les écartements sont
fort notables entre les filaments entrelacés; cependant, en certains points
on croirait voir encore des » chromomères - indivis, fig. 15, 16, 17. Néan-
moins, il est tout à fait évident, selon nous, que les tronçons chromosomi-
ques sont à un même degré d'évolution dans toute leur longueur : il est
impossible d'admettre que, en quelques points des tronçons, il y aurait
encore des portions réellement indivises, alors que dans la plus grande
étendue de ces mêmes tronçons les -moitiés longitudinales" auraient déjà
pris des écartements extrêmement considérables. Par conséquent, même en
ces endroits où les chromomères paraissent indivis, il y a en réalité deux
filaments entrelacés. On ne distingue pas leurs limites, mais la même chose
se produit dans un tassement polaire où cependant les chromosomes tassés
gardent certainement leur individualité; la même chose se produit parfois
entre les deux branches des gemini définitifs, lesquelles, cependant, con-
servent non moins certainement leur individualité.

Immédiatement avant le strepsinema, nous rencontrons, fig. 12, 13, 14,
les aspects du spirème épais déroulé (v. page. 372). Les tronçons chromoso-
miques sont tous nettement doubles. C'est l'aspect que tout le monde con-
sidère (sauf Dixon) comme le dédoublement longitudinal.

Ici encore, on constate assez bien de - chromomères « paraissant indi-
vis, fig. 12, fig. 13, b, c, f, fig. 14. Et on pourrait penser que dans ces
parties, la division ne s'est pas encore produite. Il est néanmoins certain
pour nous que même dans ces portions, il y a réellement deux filaments
entrelacés, bien que placés étroitement l'un contre l'autre, aussi distincts,
nous le répétons, que le seraient deux doigts de la main, intimement entre-
lacés. Il y a d'abord des parties qui correspondent à un croisement des
deux filaments, en sorte qu'un seul de ceux-ci se présente à l'observateur.
Mais d'autres portions apparemment simples sont plus larges et corres-
pondent à deux filaments vus de face. Ce sont les seules qui font difficulté.
Or, remarquons d'abord leur forme : les unes sont en ellipse, ce qui trahit
un double croisement de deux filaments distincts entrelacés; d'autres
r> chromomères «, — et ceci est très fréquent, — paraissent indivis à une
extrémité, mais se terminent à l'autre extrémité par une bifurcation très
nette, fig. 13, 14, ce qui ne peut en aucune façon correspondre à un clivage,
mais seulement à deux filaments distincts rapprochés; d'autres enfin,
portent une bifurcation à chacune de leurs deux extrémités, fig. 13 et 14,

LA FORMATION DES GEMINI HÉTÉROTYPIQUES 383

et la remarque que nous venons de faire s'applique à fortiori. — Considé-
rons en second lieu le fait que, tandis que certains chromomères d'un
tronçon chromosomique paraissent indivis, la plus grande portion de ce
tronçon est, au contraire, nettement formée de deux filaments bien indivi-
dualisés, fig. 13 et 14. Nous pouvons donc appliquer ici encore l'argument
que nous venons de développer au sujet des parties apparemment indivises
des gemini strepsinématiques.

Et pour renforcer cette considération, nous recourrons aux aspects
présentés par YOsmunda. Au stade correspondant à celui dont nous parlons
maintenant à propos du Lilium, on y voit souvent, sur un même tronçon
spirématique, à côté de parties indivises en apparence, des portions où les
écartements sont extrêmement considérables entre les filaments associés,
fig. 27. Or, il est évident que le tronçon spirématique est à un même
stade dans toute son étendue.

Ajoutons encore que les chromomères apparemment indivis du spirème
offrent un aspect absolument identique à celui des chromomères apparem-
ment indivis du strepsinema, lesquels cependant sont, sans aucun doute
possible, réellement doubles.

Enfin, la nature même des "fentes longitudinales * nous paraît plaider
éloquemment pour notre interprétation, c'est-à-dire pour faire admettre que,
même là où le spirème paraît indivis, il est en réalité double. En effet, il ne
s'agit pas ici, — les figures nous paraissent le prouver à toute évidence, —
de fentes réelles qui entameraient, qui creuseraient un ruban, demeurant
indivis au-dessus et en-dessous de ces/entes, ainsi que cela s'observe dans les
divisions longitudinales somatiques. — Au contraire, on constate que les
dualités du spirème hétérotypique sont des dualités d entrelacement, c'est-à-
dire qu'elles ne sont que le résultat de l'écartement de deux filaments qui,
au-dessus et en-dessous de cet écartement, chevauchent l'un sur l'autre, mais
demeurent indépendants l'un de l'autre. D'une autre façon, les aspects ne
sont jamais ceux d'un ruban qui se clive, mais bien ceux de deux filaments
entortillés l'un autour de l'autre. C'est pourquoi les chromomères simples
en apparence ne sont que l'expression d'un étroit rapprochement de deux
filaments demeurant en réalité individuels et distincts.

Nous avons jusqu'ici analysé les aspects du strepsinema et du spirème
épais déroulé. Remontons maintenant plus haut dans l'évolution propha-
sique : nous arrivons au stade où le spirème épais est plus ou moins ra-

384 Victor GRÉGOIRE

masse en un pôle de la cavité nucléaire. Nous distinguerons deux périodes
dans cette étape. Nous considérerons d'abord un sac pollinique où tous
les noyaux sont à ce stade de spirème contracté, puis un sac où de pareils
noyaux voisinent avec des noyaux zygotènes, dans lesquels s'achève la con-
jugaison. Il est clair que dans le premier cas les noyaux sont plus avancés
que dans le second. On retrouve alors, fig. il, les mêmes aspects qu'au
stade de spirème déroulé des fig. 12, 13, 14, et tout ce que nous avons dit
de ces dernières figures s'applique absolument à la fig. il. Remarquons
que, d'après Allen, dans le hilium canadense , le spirème serait encore, à
ce moment, tout à fait indivis, aussi bien dans ses chromomères que dans
son substratum lininien. Nous devons d'ailleurs dire que, à un premier
examen, surtout si on ne recourt pas aux meilleures conditions d'éclairage
et aux meilleures lentilles, un grand nombre de portions chromatiques que
nous avons dessinées doubles paraissent indivises. Mais une observation
plus aiguë, surtout avec l'objectif 1,40,2 mm. et une bonne lumière artifi-
cielle, arrive facilement à les dissocier en deux filaments indépendants.

Dans le second cas, c'est-à-dire lorsque le spirème épais vient à peine
de se former par la conjugaison de filaments minces, nous avons rencontré
des images qui auraient pu facilement plaider pour un spirème indivis.
Ce sont les seules devant lesquelles on pourrait hésiter un instant. A ce
stade, les tronçons spirématiques conservent vivement la couleur noire de
l'hématoxyline. Observés ainsi, ils semblent parfois n'être que des rubans
entièrement dépourvus de toute fente longitudinale. Seulement, deux con-
statations montrent bien que nous sommes ici encore en présence de deux
filaments entrelacés. D'abord, dans les coupes surdécolorées, fig. 10, sur
les parties qui ont perdu l'hématoxyline, on aperçoit assez nettement, sur-
tout avec l'objectif 1,40, la dualité des tronçons : ceux-ci se révèlent encore
comme formés de deux filaments entrelacés. Ensuite, même dans les portions
encore colorées, fig. 10, cette composition se trahit par des boutonnières
allongées : ces boutonnières, il faut encore le remarquer, offrent un aspect
tel qu'elles ne peuvent pas correspondre à des fentes que produirait un
clivage, mais bien à l'écartement de deux filaments entrelacés, fig. 10.

Ici non plus, on ne peut dire que ces dualités représentent le début
d'un clivage longitudinal qui ne serait pas encore commencé sur les tractus
du spirème où on ne discerne pas de dualités. Nous pouvons, en effet, ap-
pliquer à cette fig. 10 toutes les considérations que nous avons fait valoir
pour l'interprétation des fig. 12, 13, 14. D'ailleurs, ainsi que nous venons
de le mentionner, ces aspects confinent directement, dans une même loge,

LA FORMATION DES GEMINI HETEROTYPIQUES

385

aux noyaux zygotènes, où les filaments en conjugaison montrent encore des
écartements notables. Une véritable fusion n'a pas eu le temps de se réaliser.
Nous avons ainsi revu toutes les étapes de l'histoire du spirème épais :
en effet, si nous remontons plus haut encore dans la prophase, nous rencon-
trons, dans le même sac pollinique où se trouvent les noyaux de la fig. 10,
des noyaux zygotènes typiques, analogues à ceux des fig. 11, 1 2 et 13 de
Allen (04) et dont nous avons représenté un fragment, fig. 9.

On voit donc que, à tout moment de son histoire, le spirème épais se
présente comme double, dans toute sa longueur, comme formé de deux

filaments courant côte à côte assez étroi-
tement, tordus l'un autour de l'autre,
mais demeurant tout à fait indépen-
dants, malgré leur contact parfois in-
time. A aucun moment, il ne se produit
de fusion entre les filaments conjugués.
Nous croyons utile d'insister en-
core sur ce point, que nous n'observons
jamais la série des aspects dessinés
par Mottier (97 et 04) et Allen (05) :
d'abord un ruban large bien étalé, por-
tant une rangée unique de chromomères
larges, Fig. B; ensuite, un semblable
ruban portant sur les deux bords une
double rangée de chromomères plus
petits, tout en demeurant lui-même
indivis, Fig. C; enfin, un ruban lui-
même divisé en long, Fig. D. Une telle
série d'aspects établirait sans nul doute
la présence d'un véritable clivage lon-
gitudinal. Seulement nous ne voyons
rien de pareil. Toujours les particules
chromatiques qui, à un même niveau,
se font vis-à-vis sont séparées l'une de
l'autre par des espaces clairs, c'est-à-dire qu'elles appartiennent à deux
substratums eux-mêmes distincts l'un de l'autre, fig. 10, 11, 12, 13, 14 :
en d'autres termes, on n'observe jamais, en un point donné, des dualités de
parties chromatiques sans observer en même temps, en ce point, deux
filaments entrelacés.

Fig. C. — Partie de la fig. 27 de Allen (o5, a)

Fig. D. — Partie de la fig. 27 de Allen (o5, a

386 Victor GRÉGOIRE

La dualité persistante du spirème épais a été admise comme probable
par Overton (05) et Cardiff (06). D'autre part, Maréchal (04, 05, 07),
Bonnevie (05), Grégoire et Deton (06), Schleip (06 et 07) la décrivent
dans différents objets animaux.

Nous trouvons aussi une confirmation de notre interprétation dans les
données fournies dès 1S96 et 1897 par Miss Sargant. L'auteur a dès lors
soutenu que le spirème se divise en long avant la contraction synaptique et
demeure divisé durant tout ce stade. Nous savons maintenant que les dua-
lités constatées avant le stade de spirème épais ne proviennent pas d'une
division longitudinale mais bien d'une conjugaison ; néanmoins Miss Sar-
gant a très correctement observé, la première, que ces dualités, une fois
apparues, ne disparaissent plus durant les stades ultérieurs.

Et cette observation de l'auteur a d'autant plus de portée qu'elle date
d'une époque où la question de l'accolement longitudinal n'était pas posée.

Il résulte de ce que nous venons de voir que, à proprement parler,
non seulement il n'y a pas, dans la cinèse hétérotypique, de division longi-
tudinale du spirème comparable à celle d'une cinèse somatique, mais même
qu'il n'y a pas de vrai dédoublement longitudinal : le spirème, en effet, ne
cesse à aucun instant d'être double. La prophase hétérotypique comporte
simplement, au point de pue actuel, un rapprochement par paires de fila-
ments chromosomiques, suivi plus tard d'un certain écartement. Les noms
qui conviennent sont donc : d'une part, conjugaison ou association ou appa-
riement, et, d'autre part, dissociation. Nous employons toutefois l'expres-
sion •'dédoublement longitudinal», pour désigner le moment où les deux
filaments associés apparaissent à nouveau très clairement dans le spirème
épais.

§ V. Absence de spirème continu.

La plupart des auteurs botanistes se sont ralliés à nos conclusions
(1903) touchant l'absence d'un peloton continu dans les cinèses somatiques.
Mais il n'en est pas de même en ce qui concerne la thèse de même portée
que nous avons proposée, et avec nous, notre élève J. Berghs, — pour
la cinèse hétérotypique (1904). Rosenberg (05) s'est rangé à notre façon de
voir, de même que, en partie du moins, Overton (05). Mais les autres
auteurs botanistes, contrairement à la plupart des zoologistes, persistent
à admettre un spirème continu. Généralement ils en localisent la segmenta-
tion à un stade de strepsinema assez avancé, alors que les deux moitiés
du dédoublement longitudinal sont déjà nettement séparées, après les

LA FORMATION DES GEMINI HÉTÉROTYPIQUES 387

stades de nos fig. 12, 17, 26. Nous devons cependant, après nouvel examen,
maintenir notre façon de voir.

Dans l'Osmunda, au moment où se fait la conjugaison des filaments
minces, dans un noyau zygotène où les filaments montrent une orientation
exceptionnellement claire, fig. 24, nous avons pu, au pôle du noyau vers
lequel se fait le ramassement, très restreint d'ailleurs, observer de nom-
breuses extrémités libres, se terminant, deux par deux, à la membrane
nucléaire. L'examen attentif de la coupe, à différentes profondeurs d'instal-
lation microscopique, permet facilement de se convaincre que ces extrémités
libres ne sont pas dues à une section du rasoir. Les portions terminales des
filaments chromosomiques gisent d'ailleurs toutes dans des plans stric-
tement parallèles au plan de la coupe, elles n'auraient donc pas pu être
rencontrées par le rasoir.

Un peu plus tard, au stade de » spirème épais -, fig. 26, nous retrou-
vons encore des extrémités libres ('). Seulement, leur orientation vers un
pôle du noyau n'est plus tout à fait aussi caractéristique.

Au même stade, nous retrouvons des extrémités libres dans les sporo-
cytes du Lilium speciosum, fig. 12.

A partir de cette étape, nous entrons dans le strepsinema définitif,
fig. 17, 18, où les chromosomes deviennent de plus en plus isolés les uns
des autres.

De ces observations il résulte que les filaments minces, — qui, comme
nous le verrons bientôt, se dégagent du réseau, — sont individuels dès leur
formation, et ils se conjuguent deux par deux en des paires qui sont elles
aussi individuelles. Sans nier qu'il puisse se produire des adhérences ac-
cidentelles entre des extrémités voisines de chromosomes, il faut admettre
qu'il n'y a pas de peloton continu dans la prophase hétérotypique (2).

Nos constatations prennent un surcroit de valeur si on les rapproche
des observations concordantes, mais plus claires encore, faites récemment
sur de nombreux objets animaux par plusieurs auteurs. Ce qui fait l'intérêt

(') Nous n'avons dessiné complètement que les terminaisons chromosomiques non entamées
par le rasoir.

(-) Peut-être nous objectera-ton la fig. 25 où les gemini filamenteux semblent rattachés en
un peloton double continu. Nous ferons remarquer que cette coupe a rencontré obliquement la
masse chromatique, obliquement par rapport au plan suivant lequel se produit l'orientation des
filaments, fig. 24. Or, il est clair que l'on ne peut observer des extrémités libres que si l'on a
devant les yeux un noyau coupé parallèlement à ce plan d'orientation, comme dans la fig. 24.
Par conséquent, les aspects de la fig 25 ne peuvent prévaloir contre les images si décisives de
la fig. 24.

388 Victor GRÉGOIRE

spécial de nos observations, c'est que les microsporocytes à' Osmunda nous
offrent le premier exemple, dans les plantes, de cette polarité si nette des
filaments lepto-tygotènes qui caractérise les tétradocytes animaux. C'est
à cette circonstance que l'on doit de pouvoir constater si nettement l'in-
dividualité de ces filaments. Dans les animaux, où cette orientation est
la règle, on observe toujours clairement l'autonomie des chromosomes
hétérotypiques (').

§ VI. Formation des filaments appariés (noyaux leptotènes et zygotènes).

Gamosomes.

D'après Strasburger et ses élèves, les filaments appariés se produisent
à l'aide de gamosomes. Cette conception tend déjà à s'altérer; nous l'en-
visageons ici dans le sens où elle fut énoncée par Strasburger et à sa suite
par Miyaké. De plus, n'ayant pas, dans les présentes recherches, étudié de
dicotylédonées, nous ne considérerons pas ici la modalité de gamosomes
décrite par Overton pour cette classe de plantes.

La conception de gamosomes chez Strasburger comporte les points
suivants : i° confluence des granulations chromatiques ou du moins de la
substance chromatique, abandonnant le reste du réseau, en certains amas
(gamosomes), de nombre égal à celui des chromosomes somatiques ;
2° union de ces amas en n/2 paires (zygosomes) ; 30 ces phénomènes se
réalisent en même temps que se produit le ramassement synaptique;
4° expansion, après le synapsis, de ces gamosomes en des filaments sur
lesquels se rangent les corpuscules chromatiques; ces filaments (gamomites),
issus de deux masses chromatiques conjuguées, sont par le fait même asso-
ciés deux par deux (zygomitesj.

Nous avons repris l'étude des phénomènes qui réalisent la transfor-
mation du réseau en filaments conjugués dans le Lilium martagon et dans
l' Allium Jistulosum . Nous devons dire que nos recherches ne nous per-
mettent pas de nous rallier pour ces plantes à la façon de voir de
l'éminent professeur de Bonn.

Suivons d'abord les phénomènes dans X Allium. Les aspects de la trans-
formation du réseau ne sont pas identiques dans toutes les loges d'anthère,
et on pourrait distinguer deux cas, rattachés cependant l'un à l'autre par

') Nous venons encon r la chose de la façon la plus claire dans les spermato-

cytes et les ovocytes de Thysanofoon, étudiés en ce moment par un de nos élèves, W. Deton,

LA FORMATION DES GEMINI HÉTÉROTYPIQUES 389

des formes transitionnelles. Dans certaines cellules, le noyau présynaptique
offre la disposition de la fig. 37 : le réseau, qui se rattache directement à
la télophase goniale, est formé de trabécules longues, ce qui lui donne un
aspect filamenteux. Il est très uniforme. On n'y distingue que fort peu de
nœuds plus développés que le reste et encore ces noeuds sont-ils de dimen-
sions fort restreintes. Le réseau est nettement chromatique dans toute son
étendue. Nous voulons dire par là non pas qu'il n'y ait aucun tractus pa-
raissant achromatique, mais que la chromatine est répartie d'une égale façon
dans toute la structure réticulaire.

La transformation ultérieure subie par ce réseau consiste tout entière
et simplement en ce que des filaments s'en dégagent rapidement par la
rétraction des anastomoses : le noyau passe ainsi tout de suite au stade de
la fig. 45, où les filaments minces sont déjà bien dessinés, montrent un
commencement de contraction synaptique et manifestent les premiers appa-
riements (noyaux leptotènes passant à la disposition zygotène). Des figures
semblables à nos fig. 38 et 45, il importe de le remarquer, se trouvent
côte à côte, mélangées dans la même région d'un sac pollinique.

De la disposition de la fig. 45, le noyau passe directement à celle de
la fig. 47, où l'appariement est en train de s'achever.

Dans ce premier cas, il est tout à fait évident qu'il ne se forme rien
qui ressemble à des gamosomes. C'est le réseau, chromatique dans toute
son étendue, qui se transforme directement en filaments chromatiques
minces s'appariant.

Dans d'autres loges, les noyaux présynaptiques présentent la disposition
des fig. 35, 36, 39. On distingue dans le réseau des parties plus développées,
comme des nœuds assez volumineux. Ces nœuds ne sont pas homogènes :
ils possèdent souvent une structure alvéolaire, fig. 36. Parfois même on
retrouve des bandes ou mieux des tronçons de bandes alvéolaires, analo-
gues à celles d'une télophase ou d'une prophase somatique, fig. 41. Ces
nœuds sont en nombre quelconque, supérieur ou inférieur au nombre
normal de chromosomes. Le réseau nucléaire, en dehors de ces masses,
est formé de parties filamenteuses très abondantes et qui sont chromatiques
dans toute leur étendue, fig. 35, 36, 39.

Les transformations ultérieures de ce réseau sont représentées par les
fig. 38, 40, 42, 43, 44, 45, 46, 47. Dans la fig. 38, le réseau se transforme
en des filaments chromatiques, encore anastomosés, mais cependant déjà
assez indépendants (noyaux leptotènes). Une disposition analogue est repro-

390 Victor GRÉGOIRE

duite dans les fig. 40, 42, 43, 44. Dans certains noyaux, on ne trouve plus,
à ce stade, que des vestiges de nœuds, fig. 38, 42, 44. Dans d'autres, fig.
40, 43, on reconnaît des portions nodales encore assez marquées. On notera
aussi que les noyaux des fig. 42, 43, 44, offrent des parallélismes entre
certains de leurs filaments. Nous pensons cependant que ce n'est pas là le
début de l'accolement chromosomique, mais un résultat de la transformation
du réseau en filaments.

Dans la suite, les filaments se dégagent de plus en plus, en même
temps subissent un ramassement synaptique et s'associent deux par deux.
Les aspects de cette étape sont identiques aux images correspondantes du
premier cas, fig. 45, 46, 47.

On ne constate donc pas non plus, dans ce second cas, une formation
de gamosomes, c'est-à-dire un ramassement de la substance chromatique
en certains centres, ramassement qui serait suivi de la production de fila-
ments minces. Cest de la transformation du réseau, tout entier chromatique,
que proviennent directement les filaments minces, tout entiers chromati-
ques, qui s'associent.

Ce sont les nœuds que nous venons de décrire dans les noyaux pré-
synaptiques qui sont considérés par Miyaké comme la première ébauche
des gamosomes. Il est évident d'après nos observations qu'ils ne peuvent
avoir cette valeur. En effet, tout le reste de la structure nucléaire en dehors
de ces nœuds est et demeure tout le temps parfaitement chromatique, aussi
chromatique que les nœuds eux-mêmes ; le nombre de ces nœuds est quel-
conque; leur structure alvéolaire, fig. 36 et 41, montre bien que ce sont,
non des ramassements de substance chromatique, mais des tronçons de
bandes chromosomiques; enfin, ils ne se montrent en aucun cas associés
par paires distinctes. D'ailleurs, ainsi que nous l'avons vu, de semblables
nœuds font souvent défaut dans les noyaux présynaptiques. Nous revien-
drons bientôt sur la question de la signification de ces nœuds.

Les fig. 38 et 4t sont encore fort importantes à deux points de vue.
D'abord, elles font clairement voir comment naissent les filaments minces
des noyaux leptotènes et comment évoluent les nœuds du réseau, montrant
ainsi une fois de plus et très nettement qu'il y a transformation directe du
réseau en filaments minces sans passer par un stade gamosome. On y voit
en effet, fig. 41, en a et b, fig. 38, en a, b, c, d, que les filaments se

LA FORMATION DES GEMINI HÉTEROTYPIQUES 39 1

forment aux dépens d'une structure alvéolaire de la même façon que s'édi-
fient les chromosomes somatiques dans VAllium. Dans notre mémoire récent
sur -la structure de l'élément chromosomique-' (Grégoire, 06), nous avons
vu comment des filaments minces zigzagants prennent naissance aux dépens
de bandes alvéolaires. C'est ici la même chose ('). La différence entre la
prophase somatique et celle-ci, c'est que, dans la première, les filaments, à
peine formés, subissent tout de suite une condensation rapide qui les trans-
forme en rubans chromosomiques, tandis que, dans la prophase hétéroty-
pique, les filaments continuent à s'étirer et deviennent très longs et minces (-).
En second lieu, les fig. 38 et 41 sont importantes parce qu'elles dé-
montrent d'une manière évidente que les filaments minces qui se conjuguent
en ce moment représentent bien, chacun, un chromosome somatique; on y
voit, en effet, chacun d'eux provenir d'une bande alvéolaire. Cette con-
ception s'impose, il est vrai, comme la seule explication possible des
phénomènes hétérotypiques et nous l'avons, dès 1904, proposée comme
tout à fait indubitable. Mais il n*est pas inutile de l'établir directement.
Sous ce rapport, nos observations sont tout à fait parallèles à celles de
Schreiner sur Tomopteris et Salamandra.

Si nous comparons nos figures avec celles de Miyaké, nous remarque-
rons d'abord que notre fig. 36 correspond à la fig. 91 de l'auteur. -- Nous
sommes assez surpris que Miyaké n'ait pas rencontré, dans l'espèce d'Allium
qu'il a étudiée, des aspects analogues à ceux de nos fig. 38. 40, 42, 43. Ces
images sont on ne peut plus claires dans notre matériel. Lorsqu'on exa-
mine un sac pollinique dont la portion médiane est occupée par des noyaux
en début de synapsis, on trouve, aux deux extrémités, un grand nombre
de noyaux analogues à ceux dont nous parlons. — Entre le stade de nos
fig. 36 et 37 et le stade de nos fig. 45, 46, 47, il n'y a pas place pour une
figure analogue à la fig. 93 de Miyaké, figure qui, d'après l'auteur, devrait
s'intercaler entre le réseau et le stade à filaments minces appariés. Nous
verrons bientôt comment nous pensons qu'il faut expliquer cette figure
de l'auteur.

(') Nous renvoyons le lecteur à notre mémoire sur YAllium, p. 33o et fig. 14 et i5. La com-
paraison de ces deux figures avec nos présentes fig. 38, on a, b, c, d, et 41, en ci et b, est on ne
peut plus parlante. Nous trouvons des indices de cette origine des filaments minces dans la fig. 3 de
Lagfrberg (06), et nous sommes convaincu que cette interprétation s'applique aussi aux fig. 17 et iS
de A. et K. Schreiner (oS) sur Tomopteris.

(2) Cette formation de filaments longs et minces (noyaux leptotènes) constitue la vraie carac-
téristique du début de la prophase hétérotypique.

51

392 Victor GRÉGOIRE

Nous n'observons pas dans YAllium le phénomène décrit par Allen
dans le Lilium canadense, consistant en ce que les masses chromatiques,
les noeuds, d'abord assez nombreux, diminueraient ensuite de nombre en
se soudant les uns aux autres. Les nœuds dans YAllium se résolvent sim-
plement, comme tout le reste de la trame, en des filaments minces.

Notre sériation de cette étape de la prophase est donc toute différente,
on le voit, de celle de Strasburger et de Miyaké. Tandis que, d'après ces
auteurs, la formation des filaments minces appariés succède à la contraction
synaptique, au contraire, dans YAllium fistulosum, ce sont des filaments
minces produits aux dépens du réseau et en train de s'apparier qui entrent
en contraction. Le plus souvent, la transformation de tout le réseau et des
nœuds eux-mêmes en filaments indépendants est achevée au moment où se
produit la contraction. Parfois cependant, certains nœuds sont encore visi-
bles à cette étape. Nous verrons tout à l'heure l'importance de ce point (').

Dans le Lilium martagon, la disposition présynaptique semble aussi
présenter diverses modalités d'après les différents noyaux.

Dans certains cas, la structure chromatique est tout entière alvéolo-
réticulaire, à mailles ou alvéoles assez petites, fig. 2, 3, 4. Seulement, il
est rare que cette structure soit uniformément distribuée à travers toute la
cavité nucléaire : on y discerne, plus ou moins distinctes les unes des
autres, des plages, où le réseau est plus serré et qui sont rattachées les unes
aux autres par des portions plus lâches, fig. 2, 3, 4. Ces plages peuvent se
présenter en des dimensions et en des nombres les plus variables. Elles
peuvent être peu développées et en grand nombre (en nombre supérieur au
nombre normal), peu développées et peu nombreuses, très développées et
naturellement alors en petit nombre; dans ce dernier cas, certaines d'entre
elles rappellent tout à fait des bandes chromosomiques, fig. 3; il peut s'en
trouver de dimensions très différentes dans un même noyau, fig. 2.

(') La sériation de Juel (o5), — qui cependant se rallie à la thèse d'une conjugaison longitudi-
nale, — est toute particulière et présente de notables divergences avec celles de tous les botanistes
qui sont partisans de l'accolement chromosomique. D'après Juel, le synapsis se résoudrait en des fila-
ments minces (leptonema), qui, se détendant dans la cavité nucléaire, subiraient l'accolement et amè-
neraient ainsi la formation d'un pachynema. Juel admet que les filaments minces qui se dégagent
du synapsis pourraient avoir subi déjà une division longitudinale. Nous venons de voir au contraire
que le réseau nucléaire se transforme en filaments minces, qui, tout en s'appariant. subissent le
ramassement synaptique. Le spirème qui se déroule dans la vacuole nucléaire est le spirème épais,
le pachynema lui-même, résultant de l'accolement : cela est admis par tous les auteurs qui sont
favorables à la thèse de la conjugaison longitudinale.

LA FORMATION DES GEMINI HETEROTYPIQUES 393

En tout cas, ces plages sont nettement réticulaires et, de plus, toute la
structure filamenteuse qui est située en dehors d'elles est parfaitement
chromatique, aussi chromatique que les plages elles-mêmes, fig. 2. Et cela
est vrai même des coupes qui ont été soumises à une longue différenciation
par l'alun.

Dans d'autres cas, fig. 1,5, 6, le noyau montre des grumeaux, des
plaquettes, reliés entre eux par des parties filamenteuses ou plus justement
par des parties allongées et étirées. Ces grumeaux peuvent encore une fois
être de dimensions et de nombre fort variables. Parfois, certains d'entre eux
sont tellement développés qu'ils semblent correspondre à des bandes chro-
mosomiques intégrales, fig. 5.

Ces grumeaux paraissent souvent de structure homogène. Cependant,
on trouve, dans un même noyau, des grumeaux apparemment homogènes,
à côté de plages réticulées, fig. i et 5. Ici encore, toute la structure située
en dehors de ces grumeaux est nettement chromatique (').

Dans les deux cas, c'est la structure que nous venons de décrire, qui
se transforme directement en filaments chromatiques, en même temps que
se produit la contraction synaptique et que se dessinent les premiers
appariements. Il nous est absolument impossible de dire si le nombre des
grumeaux diminue par la fusion de plusieurs en un seul, ainsi que cela a
été décrit par Allen; nous n'observons pas non plus de conjugaison régu-
lière de ces grumeaux deux par deux.

Il importe d'ailleurs de remarquer que Allen dit expressément n'avoir
observé que des apparences de pareille conjugaison et, surtout, qu'il
considère les parties qui se rapprochent comme pouvant appartenir à un
même chromosome somatique. Et c'est bien l'interprétation qui se dégage
de ses figures comme des nôtres.

Ce que nous voyons se produire à ce stade consiste simplement en ce
que les parties filamenteuses augmentent aux dépens des parties plus
denses, par un mécanisme évidemment analogue à celui que nous avons
constaté tout à l'heure dans Y Àllium. Et durant tout ce temps, les parties
filamenteuses demeurent parfaitement chromatiques. C'est ce que montrent
les fig. 7, 8, 9, qu'il faut compléter par les fig. u, 12, 13 de Allen (05, a).
Il y a ici une différence entre Y Allium et le Lilium martagon, c'est que dans

(') Il nous semble résulter de l'examen des figures de Miyaké et d'ALLEN que le premier de
ces auteurs a surtout observé dans son matériel le type à plages réticulées et le second, le type
à grumeaux presque homogènes. Allen toutefois dessine dans ses figures 2 et 6 (o5, b), ainsi que
nous le verrons, des noyaux à plages réticulées.

394 Victor GRÉGOIRE

le premier, on ne trouve que rarement des parties plus denses du réseau con-
servées jusqu'au moment où se produit la contraction synaptique, tandis que
dans le Lilium, on distingue toujours de ces parties en ce moment encore.

On voit donc qu'ici non plus on ne peut considérer ces parties plus
denses comme des gamosomes ou comme l'ébauche de gamosomes. En effet,
il n'y a pas ramassement de toute la substance chromatique en des amas
délimités, ramassement qui serait suivi d'une formation de filaments sur
lesquels se répandraient des corpuscules chromatiques. C'est le réseau,
tout entier chromatique, qui se transforme tout de suite en des filaments
tout entiers chromatiques.

D'ailleurs, il n'est pas inutile de relever une divergence notable entre
la description de Allen, — dont la nôtre au fond n'est qu'une confirmation,
— et celle de Miyaké, toutes deux se rapportant au genre Lilium.

Miyaké admet que, dans la contraction synaptique, il se forme
24 » Kliimpfchen - groupés en douze paires, et il représente, fig. 76, un
noyau où, au sein d'une masse fortement contractée et achromatique, se
dessinent, vaguement, il est vrai, des amas chromatiques limités ('). Ce n'est
qu'après ce stade que se formeraient les filaments minces appariés.

Allen, au contraire, ne mentionne ni ne dessine des gamosomes. Con-
cernant les rapprochements qu'il constate entre les •'nœuds-, 1 auteur ne
veut pas trancher le point de savoir s'ils correspondent à la reconstitution
d'un seul chromosome somatique ou s'ils représentent l'appariement de deux
pareils chromosomes; ce n'est qu'entre les parties filamenteuses et les por-
tions allongées que l'auteur reconnaît nettement les appariements ; de plus,
les parties filamenteuses demeurent tout le temps, d'après lui, porteuses de
corpuscules chromatiques; enfin, les appariements se manifestent entre les
parties filamenteuses dès le début de la contraction synaptique.

La description de Allen se rapproche donc essentiellement de la nôtre.

Comment alors expliquer les figures de Miyaké qui semblent plaider
si clairement pour l'hypothèse des gamosomes ?

Ces figures représentent pour nous des aspects de surdécoloration des
préparations. Pour le comprendre, il faut se rappeler que, dans l'action de
l'alun de fer sur une préparation traitée par l'hématoxyline Heidenhain,
il y a deux étapes à distinguer. Durant la première, l'alun enlève l'héma-

(') Il faut ajouter toutefois que Miïakiî reconnaît l'impossibilité d'appuyer cette « Vermutung »
sur l'examen microscopique. Il l'admet surtout, à ce qu'il parait, par analogie avec le Galtonia.

LA FORMATION DES GEMINI HÉTÉROTYPIQUES 395

toxyline aux constituants cellulaires qui ne possèdent pas d'électivité pour
cette matière colorante et qui, par conséquent, ne sont pas aptes à la retenir
solidement, et il ne la laisse subsister que sur les parties qui possèdent
cette aptitude. Ces dernières demeurent alors nettement et vivement colo-
rées, présentant des contours très accusés. Nous appellerons cette première
étape : l'étape de différenciation. On s'arrête généralement là dans le mon-
tage des coupes cytologiques. Si l'on poursuit ensuite l'action de l'alun sur
la préparation, on passe à la seconde étape, durant laquelle l'alun va enlever
l'hématoxyline même à ces portions qui la retiennent électivement : c'est une
étape de sur décoloration. La preuve qu'il faut distinguer ces deux stades,
c'est que l'action de l'alun ferrique n'est pas du tout continue sur les prépa-
rations. Lorsque l'on suit pas à pas cette action, on constate que, à partir
du moment où le cytoplasme a abandonné sa coloration, il se produit un
arrêt assez long, parfois très long, dans l'action de l'alun. Après avoir cédé
facilement et rapidement la coloration qui s'était momentanément fixée sur
le cytoplasme, la préparation semble résister à l'action de l'alun et, pendant
longtemps, la structure nucléaire retient sa vive coloration. Ce n'est qu'après
une action fort prolongée de l'alun que la structure chromosomique est
entamée dans sa coloration. — En outre, les aspects de la différenciation
progressive et de la surdécoloration progressive sont fort différents et per-
mettent de reconnaître facilement à quel phénomène on a à faire. Durant
la différenciation, on voit la matière colorante abandonner de plus en plus
tout F ensemble des parties dépourvues d'électivité, en sorte que la structure
non chromatophile devient, tout entière, graduellement plus pâle. Au con-
traire, la surdécoloration est nettement caractérisée par les aspects de
"Spiegelfàrbung- décrits par Fischer (99). Ce qu'on observe alors, ce n'est
pas qu'une structure, primitivement bien colorée, devienne, dans son en-
semble, graduellement de plus en plus pâle, mais c'est que cette structure
se décolore sur une portion périphérique, de plus en plus envahissante,
tandis qu'une portion centrale, de plus en plus entamée, demeure vivement
colorée, jusqu'à ce que la décoloration ait tout attaqué (').

Cela étant, voici comment nous nous rendons compte des aspects ob-
servés et dessinés par Miyaké. Ils répondent, peut-être, à deux stades

(') Ces constatations suffisent à montrer, contre Fischer, qu'il existe certainement une électivité
pour les matières colorantes basiques dans les parties «chromatiques» de la cellule. L'arrêt subi par
l'action de l'alun, après un certain temps, alors que le noyau seul demeure coloré, la résistance que
celui-ci oppose à une décoloration ultérieure, montrent, clairement, nous paraît-il, cette affinité spéciale
pour la matière colorante.

396 Victor GRÉGOIRE

différents de l'évolution nucléaire. D'abord, certains d'entre eux peuvent
correspondre à des noyaux analogues à celui de notre fig. 8, mais dans
lesquels une surdécoloration aurait enlevé l'hématoxyline aux parties plus
minces et aux parties filamenteuses, ne la laissant attachée qu'aux parties
plus denses. Nous sommes convaincu qu'en arrêtant l'action de l'alun au
stade de différenciation, on aurait obtenu des noyaux dans lesquels les par-
ties minces seraient elles aussi demeurées colorées.

Mais dans d'autres cas, ces aspects * gamosomiques - correspondent
à un stade tout différent. Nous allons le montrer en étudiant des images
observées dans le Galtonia, la plante qui aurait fourni à Miyaké les plus
beaux exemples de gamosomes et de zygosomes. Les fig. 28, 29, 31, 32,
33, 34, empruntées à cette plante correspondent tout à fait, on le voit,
aux images représentées par Miyaké, fig. 6, 7, 8, 9 : des grumeaux synap-
tiques fort accentués, dépourvus de coloration chromatique et sur lesquels
se détachent quelques masses colorées en noir. Pour Strasburger et
Miyaké, ces niasses plus colorées correspondent à des accumulations bien
définies de corpuscules chromatiques ayant abandonné le reste de la struc-
ture nucléaire, devenu par là même achromatophile. Cela se produirait,
d'après les auteurs, à un moment précédant non seulement l'étape de
spirème épais, mais précédant même le stade de filaments minces appariés.

Or, il résulte clairement de nos observations que ces aspects corres-
pondent à une surdécoloiation de noyaux en spirème épais, ayant subi,
sous l'action des réactifs, une violente contraction synaptique. Voici sur
quoi repose notre interprétation. D'abord, lorsqu'on se contente de déco-
lorer les préparations jusqu'à les différencier, c'est-à-dire jusqu'à laisser
aux cinèses somatiques du tissu anthérien leurs éléments chromatiques
nettement colorés, on constate souvent un grumeau synaptique extrême-
ment ramassé, tout entier vivement coloré en noir. Sur les bords du magma,
on observe nettement des filaments assez forts, bien colorés et correspondant
certainement au stade de spirème épais. Sur les bords, disons-nous, c'est
qu'en effet la contraction extrême ne permet de rien déceler au sein du
magma central (').

Pour faire apparaître dans ce grumeau des amas chromatiques distincts
sur un fond achromatique, fig. 28, 29, 31-34, il faut faire agir plus long-
temps l'alun de fer, il faut aller jusqu'à faire apparaître, dans les chromo-

(') Nous n'avons pas dessiné cet aspect : il suffit de se représenter le magma de la fig. 28
entièrement coloré en noir.

LA FORMATION DES GEMINI HETÉROTYPIQUES 397

somes et nucléoles des cellules somatiques voisines, fig. 30, et même dans
les nucléoles du noyau synaptique, fig. 29 et 34, les aspects caractéristiques
de la surdécoloration, et cette seconde phase dans l'action de l'alun est
séparée de la première par un temps asse^ long, durant lequel l'élément
chromatique résiste à l'action du mordant. C'est là une première preuve
que c'est bien par un phénomène de surdécoloration qu'apparaissent ces
masses chromatiques. Mais cela devient plus clair encore, si on suit les
étapes de l'action progressive de l'alun durant cette seconde période.

Dans certains noyaux, on observe un assez mince liseré clair formant
une véritable bordure à une portion centrale demeurant uniformément
colorée en noir intense, fig. 28 : cest l'image caractéristique d'une Spiegel-
fàrbung. Dans d'autres noyaux, la décoloration se manifeste jusque dans
l'intérieur de l'amas, qui montre seulement quelques portions colorées en
noir, fig. 29, 31. Ces dernières parties sont, il faut le noter, très irrégulières
et présentent les dimensions les plus diverses, non seulement d'une cellule
à l'autre, mais même dans une cellule donnée. C'est parmi ces noyaux qu'on
en trouve dont la disposition rappelle celle des fig. 6, 7, 8 de Miyaké.
Dans d'autres noyaux encore, le grumeau ne montre plus que des traces de
parties colorées, fig. 32 et 33. Enfin, dans d'autres cellules, fig. 34, les
portions centrales elles-mêmes finissent par être entièrement décolorées (').

En ce qui concerne la structure du grumeau lui-même, les coupes
décolorées montrent aussi qu'il est constitué par des tronçons de spirème
épais, fig. 28, 32, 33, 34, dans lesquels on peut même parfois reconnaitre
la dualité des filaments appariés, fig. 32.

Ce sont bien là, il faut le reconnaitre, les images caractéristiques, non
d'une différenciation, mais d'une surdécoloration progressive, entamant le
grumeau graduellement de la périphérie vers le centre et arrivant à tout
décolorer. Seulement, étant donné que la masse chromatique n'est pas un
corps homogène, mais qu'elle est constituée d'un pelotonnement de cordons
épais, il s'ensuit que la surdécoloration doit faire apparaître, au centre, non
pas une figure colorée concentrique à la masse totale, — ainsi que cela a
lieu dans la surdécoloration d'un nucléole, fig. 29, -- mais bien des tronçons
colorés appartenant aux différents cordons pelotonnés {-).

(1) La fig. 34 a été mal rendue. Les filaments chromosomiques doivent être tout à fait
achromatiques.

(2) La fig. 30 montre un tassement polaire surdécoloré dans une des cinèses somatiques qui se
trouvent au voisinage des figures synaptiques dont nous parlons maintenant. On y retrouve des aspects
absolument identiques aux figures de «gamosomes».

398 Victor GRÉGOIRE

De tout cela il résulte que nos fig. 28, 29, 31-34, — et nous appliquons la
même conclusion aux fig. 6, 7, B, 9, 92, 136 de Miyaké, — représentent des
étapes de surdécoloration d'un spirème épais, très contracté par les réactifs.
D'ailleurs, le fait que ces figures sont au stade de spirème épais suffirait à
rendre inapplicable ici l'interprétation de Strasburger et de Miyaké.

A notre avis, il faut renverser la sériation des figures de Miyaké.
Nous les ordonnons comme suit : fig. 9 et 10, surdécoloration débutante;
fig. H, 7, 6, surdécoloration plus avancée. Seulement, nous le répétons,
nous voyons dans ces figures, non pas des noyaux préalables au stade de
filaments minces, mais des noyaux au stade de spirème épais, fortement
contractés par les réactifs (').

Nous trouvons une confirmation de nos conclusions dans le fait qu'au-
cun des travaux, assez nombreux déjà, décrivant une conjugaison chromo-
somique dans les animaux, ne mentionne des gamosomes au sens où
Strasburger et Miyaké ont pris cette dénomination. Dans les animaux,
on ne voit même pas d'apparence de gamosomes. Cela tient, pensons-nous,
à ce que la contraction synaptique, du moins dans les objets étudiés par
Schreiner, Maréchal et Janssens, n'est pas si accentuée que dans les
tétradocytes végétaux.

Nous ajouterons encore que nous trouvons bien difficile d'expliquer
comment, dans l'hypothèse de Strasburger et de Miyaké, les filaments
appariés, entrelacés l'un autour de l'autre et décrivant des anses très longues
dans la cavité nucléaire, pourraient se former aux dépens de zygosomes.

Quelle est alors la signification de ces masses nodales ou de ces plages
plus serrées que nous avons décrites dans la structure présynaptique? Il n'y
a pas de doute, ainsi que nous l'avons déjà fait remarquer, qu' elles repré-
sentent des tronçons de bandes chromosomiques {■). Cela est clair non seu-
lement pour les plages alvéolo-réticulées des fig. 2, 3. 4 et de la fig. 41,
mais aussi pour les nœuds apparemment plus homogènes des fig. 1,5, 6, 7
et de la fig. 36. Parfois même, ainsi que nous l'avons dit, on croirait ob-
server des bandes chromosomiques intégrales, fig. 41 et fig. 3 et 5. La

(') Ajoutons encore que c'est à un excès de décoloration que nous attribuons le fait que Miyaké
ne dessine pas dans YAllium des ligures analogues à nos fig. 38, 40, 42, 43, 44, où le noyau
est occupé par des filaments bien définis, rattachés encore les uns aux autres par des ana i
Ces figures sont on ne peut plus claires dans notre matériel.

(2) Nous avons défini cette expression de « bandes chromosomiques » dans nos travaux anté-
rieurs (o3, 06).

LA FORMATION DES GEMINI HÉTÉROTYPIQUES H99

présence de semblables tronçons de bandes chromosomiques peut s'inter-
préter de deux façons : ou bien ces tronçons sont des vestiges des bandes
de la dernière télophase goniale, qui seraient demeurées incomplètement
alvéolisées et n'auraient pas atteint la disposition définitive en réseau; ou
bien, on peut admettre qu'il s'est reconstitué, après la dernière cinèse
goniale, un réseau parfait et que les masses nodales dont nous parlons
représentent la première différenciation prophasiqne de ce réseau : celui-ci,
au moment de former les filaments minces qui doivent se conjuguer, com-
mencerait par se découper pour ainsi dire en ses bandes constitutives.
A. et K. Schreiner expliquent les figures, analogues aux nôtres, qu'ils ont
rencontrées dans le Toniopteris et la Sala/nandra, comme des bandes télo-
phasiques non arrivées à un repos complet. Allen, au contraire, interprète
les nœuds du Lilium canadense comme le début d'une condensation pro-
phasique de la substance chromosomique.

La question nous parait assez malaisée à trancher dans les végétaux,
où l'on ne trouve pas, ainsi que dans les testicules animaux par exemple,
une sériation naturelle absolument complète des stades, disposés les uns à
la suite des autres. Aussi ne pouvons-nous, avant d'avoir observé d'autres
objets, surtout des dicotylédonées, formuler un avis motivé. Nous ferons
seulement remarquer que, d'une part, les aspects dont nous parlons frap-
pent par leur inconstance et leur variabilité. Cela pourrait paraître plus
compatible avec une transformation télophasique qu'avec une reconcentra-
tion prophasique. Mais d'autre part, les images comme celles de la fig. 5
semblent bien montrer des aspects prophasiques. Nous admettrions d'ail-
leurs assez volontiers que certains amas chromatiques sont dus à des
phénomènes de nutrition de l'élément chromosomique.

§ VII. Phénomènes intimes de la conjugaison chromosomique.
Chromomères.

A la suite d'une conception théorique émise par de Vries (03), plusieurs
auteurs pensèrent retrouver, lors des phénomènes synaptiques, un échange
de particules idioplasmiques entre les chromosomes homologues ^paternels
et maternels, pense-t-on) qui se conjuguent. Strasburger, le premier, en
1904, appliqua cette conception de de Vries à la conjugaison de ses garao-
somes en zygosomes. Dans la suite, serrant de plus près la conception de
de Vries, c'est à un stade ultérieur que l'on crut retrouver ces échanges

400 Victor GREGOIRE

interchromosomiques, et cela au moment où les deux filaments minces
s'apparient, au stade de noyaux zygotènes (Allen, Rosenberg, Stras-
burger, Schreiner). D'après Allen, Rosenberg, Strasburger, les deux
filaments minces, ainsi que nous l'avons déjà rappelé, se souderaient, se
fusionneraient, tout à la fois dans leur substratum achromatique et dans
leurs chromomères, en un ruban achromatique simple portant une unique
rangée de chromomères, au sein desquels se réaliseraient les échanges de
particules élémentaires. Schreiner, ainsi que nous l'avons vu, ne paraît
pas porté à admettre une fusion des filaments conjugués : il fait néanmoins
intervenir des échanges entre les chromomères correspondants.

Il faut noter une divergence importante entre ces auteurs au sujet de
la valeur des » chromomères -, des » disques chromatiques «, observés sur
les filaments. Pour la plupart, les chromomères sont, dans toute leur sub-
stance, de nature idioplasmique, ils constituent un groupement de parti-
cules représentatives élémentaires. Strasburger, au contraire, précisant une
conception déjà ébauchée en 1905, vient d'émettre (07J l'opinion que les vraies
particules représentatives ne sont que peu ou point colorables : elles existent
au sein des chromomères, voilées par un dépôt, autour d'elles, d'une sub-
stance chromatophile non idioplasmique : c'est cette dernière substance qui
forme le chromomère.

Nous avons étudié longuement ce point dans le Lilium speciosum et
nous avons été conduit à des conclusions différentes de celles que nous
venons de rappeler. Nous tiendrons compte surtout, dans notre discussion,
des observations de Allen, qui sont les plus complètes et les plus détaillées
en faveur de la conjugaison de particules idioplasmiques.

Au stade présynaptique, le réseau, contrairement à ce que décrit
Allen, ne porte pas de granulations chromatiques autonomes. Dans les cas
où les grumeaux chromosomiques ne sont pas de structure alvéolaire,
fig. i, 5, 6, nous n'observons, en fait de corpuscules apparents au sein de
la structure nucléaire, que certains renflements portés par les parties fila-
menteuses qui relient les lambeaux chromosomiques, fig. 1, surtout. Or,
ce ne sont pas là de vrais corpuscules autonomes. La forme de ces appa-
rentes granulations souvent étirées et comme effilées, l'extrême variabilité
de leur aspect et de leurs dimensions, la chromaticité de tout le reste de la
structure filamenteuse, même dans les noyaux les mieux différenciés ('),

(') Dans des préparations soumises au rouge Congo assez longtemps pour que les nucléoles
aient perdu toute coloration chromatique.

LA FORMATION DES GEMINI HETEROTYPIQUES 401

tout indique qu'elles constituent simplement des renflements d'une trame
uniforme, dus à une sorte d'étirement de la structure. Cette interprétation
s'impose à l'examen des préparations.

Dans les cas où les bandes chromosomiques montrent une structure
alvéolaire-réticulaire, fig. 2, 3, 4, on croirait parfois, à un examen super-
ficiel et à un grossissement faible, observer de petits corpuscules autonomes.
Mais à un grossissement plus fort, il devient clair que ce sont, soit des
renflements nodaux d'une structure entièrement chromatique, soit des trac-
tus plus épais d'une pareille structure, soit, le plus souvent, des sections
optiques de parties qui s'enfoncent dans la coupe.

C'est par des aspects semblables à ceux de nos fig. 3 et 4, que nous
expliquons les images de Allen (05b), fig. 2 et 6. Jamais en effet, nous
n'avons, dans aucun objet, rencontré les dispositions représentées par cet
auteur, consistant en des masses lininiennes homogènes, sur lesquelles
seraient pour ainsi dire piquées des granulations chromatiques.

Ou bien, peut-être, doit-on considérer les figures de Allen comme le
résultat d'une surdécoloration subie par des noyaux du type de notre fig. 5.
Nous avons, en effet, obtenu, bien qu'à un stade ultérieur, des images un
peu analogues à celles de Allen et cela par suite de surdécoloration. Dans
la fig. 10 (correspondant au spirème épais contracté), on penserait que
certains chromosomes sont formés d'un ruban achromatique sur lequel se
trouvent piqués de petits corpuscules chromatiques. Or, il est clair que ce
sont là des aspects de surdécoloration : cela résulte à toute évidence de
l'examen de l'ensemble des chromosomes de cette figure : on y voit toutes
les transitions entre chromosomes encore nettement colorés dans certaines
de leurs parties et chromosomes ayant perdu toute coloration. Les appa-
rents granules ne sont que des arêtes un peu plus denses sur le parcours
des chromosomes et qui, par conséquent, retiennent plus longtemps la ma-
tière colorante, sans qu'ils soient pour cela des corpuscules de nature chi-
mique spéciale et de morphologie bien distincte, portés par le substratum.
Peut-être certaines figures de Allen, au stade présynaptique, doivent-elles
s'expliquer de la même façon, comme un effet de surdécoloration.

C'est ensuite au stade où les filaments minces s'associent deux par deux
que Allen, Strasburger, Rosenberg, Schreiner, Cardiff décrivent, dans
ces filaments, une structure chromomérique, l'accolement se réalisant de
façon à placer en regard l'un de l'autre les chromomères portés par les
filaments associés. D'autre part, au stade de dédoublement longitudinal,

4o2 Victor GRÉGOIRE

ces mêmes auteurs (sauf Cardiff et Schreiner) et, de plus, Mottier et
Farmer-Moore décrivent deux rangées parallèles de disques chromatiques
issus du clivage des chromomères précédemment indivis.

Le lecteur constatera d'abord à l'examen de nos fig. il, 12, 13, 14, 15,
16, 17, 18, que nous avons bien observé des aspects absolument analogues
à ceux que l'on décrit sous le nom de structure chromomérique. Mais nous
arrivons à une interprétation différente de celle de nos devanciers, différente
aussi de celle que nous avions adoptée nous-mème en 1899.

Avant tout, même si l'on admet que les parties chromatiques alignées
sur les filaments conjugués sont bien de vrais corpuscules autonomes, ou
qu'elles cachent les véritables corpuscules idioplasmiques, il faudrait néan-
moins conclure de ce que nous avons vu jusqu'ici qa il ne pourrait pas se
produire entre ces chromomères des échanges de particules élémentaires.
Si l'on conçoit les filaments chromosomiques comme formés d'un substra-
tum achromatique portant, fixés sur lui, des corpuscules autonomes, il nous
semble que, pour que des échanges puissent se réaliser entre ces corpuscules,
il faudrait qu'il se produisît, entre les filaments, plus qu'un simple contact;
il faudrait une réelle fusion, tout au moins dans le substratum achromatique.
En effet, on ne pourrait concevoir que de deux façons un échange de parti-
cules élémentaires : ou bien les particules composantes des deux chromo-
mères se mélangeraient les unes avec les autres, en sorte que le partage Ion
gitudinal de l'amas total rendrait deux chromomères différents, dans leur
composition, des chromomères qui sont entrés en conjugaison. Ou bien, sans
l'intervention d'un semblable mélange de tous les granules des deux chro-
momères associés, il y aurait quelques particules qui passeraient, dans les deux
sens, d'un chromomère à l'autre. Or, de ces deux mécanismes, le premier
suppose nécessairement une fusion temporaire des chromomères conjugués,
ainsi que cela est d'ailleurs admis par la plupart des auteurs. Le second,
d'autre part, nous paraît évidemment exiger un rapprochement bien plus
intime que celui qui existe entre deux filaments en contact : il faudrait,
pour permettre ce passage d'un filament à l'autre, tout au moins que les
deux substratums achromatiques fussent réellement soudés.

Or, nous avons vu qu'il ne se produit de fusion ni entre les chromo-
mères, ni même entre les deux substratums achromatiques qui les porte-
raient. De ce chef déjà, nous ne pouvons adopter l'hypothèse d'un échange
de particules élémentaires entre les deux filaments conjugués. Cela, nous

LA FORMATION DES GEMINI HETEROTYPIQUES 4O3

le répétons, s'applique aussi bien à l'hypothèse de ceux qui admettent des
chromomères idioplasmiques qu'à celle de ceux qui, avec Strasburger,
admettraient des idioplastes invisibles.

Il est toutefois loin de notre pensée de nier toute possibilité d'inter-
action entre les filaments associés, mais ce que nous disons, c'est que
cette interaction ne peut pas consister dans des échanges de particules
élémentaires.

Mais allons plus loin et voyons quelle est la valeur des apparents
r chromomères « que l'on distingue sur les filaments. Peut-on considérer
ces corps chromatiques comme des corpuscules autonomes, comme des unités
morphologiques, comme des organites ?

A première vue, ces parties chromatiques, se correspondant si régu-
lièrement d'un filament à l'autre, semblent bien être soit des corpuscules-
filles, issus d'un clivage d'unités préexistantes, soit des corpuscules affines,
portés par deux filaments conjugués et dirigés par une attraction indéfinis-
sable à se placer vis-à-vis l'un de l'autre. Malgré cela, nous ne pouvons pas
considérer ces apparents chromomères comme des unités morphologiques
autonomes.

Notons avant tout que, dans le Lilium speciosum, ce n'est qu'au mo-
ment où la conjugaison est accomplie que nous voyons distinctement des
chromomères. Au stade où les filaments sont en train de se rapprocher,
nous n'observons qu'une sorte d'aspect moniliforme dans certains chromo-
somes, fig. 9 : les filaments montrent des parties plus renflées, mais ne
manifestent pas une alternance régulière de parties chromatiques et de
parties achromatiques, et surtout les deux filaments en train de se rappro-
cher et de se conjuguer ne montrent pas une correspondance régulière de
chromomères. Nous reviendrons bientôt sur ce point.

Etudions maintenant de plus près l'organisation des filaments asso-
ciés. Nous remarquerons les points suivants :

1 . Chacun des filaments ne possède pas, dans notre matériel, la struc-
ture représentée par Allen et, après lui, par Strasburger dans le Lilium
canadense : un ruban achromatique assez large, portant une rangée de
granulations chromatiques de la même largeur à peu près que le ruban lui-
même (voir fig. D, p. 3S5). Nous voyons, au contraire, que, entre deux
chromomères successifs d'un même filament, le substratum est toujours fort

404 Victor GRÉGOIRE

mince, notablement plus mince que les chromomères, souvent même si
ténu qu'on ne le discerne pas, fig. 11. 12, 13, 14, 15. 16. 17 (*).

2. Les chromomères eux-mêmes ne sont pas, ainsi que le dessine
Allen, des parties ayant plus ou moins la forme cubique, ou, plus souvent,
la forme de disques, aplatis transversalement à l'axe du filament. Au con-
traire, ce sont toujours des tractus asse{ allongés, parfois très allongés,
semblables à des bâtonnets, s'effilant souvent vers leurs extrémités, par où
ils se continuent avec le substratum mince. Ce sont les figures de Rosen-
berg (05, fig. 8, b, et fig. 9, a, b, c), qui se rapprochent le plus des nôtres.
Seulement, Rosenberg a tort, selon nous, de dessiner, comme un fond gris,
un substratum achromatique indivis, qui porterait deux rangées de forma-
tions chromatiques. Ce substratum indivis n'existe pas. D'ailleurs, la dis-
position, dans les dessins mêmes de Rosenberg, des parties chromatiques,
en forme de filaments entrelacés, est incompatible avec l'admission d'un
substratum unique (voir surtout fig. 9, a et b, de l'auteur).

3. Ces tractus présentent les formes et les dimensions les plus va-
riées; il suffit, pour s'en convaincre, de jeter un coup d'œil sur les figures.
Même, dans certains noyaux, on trouve, à côté de chromomères longs et
bien marqués, d'autres granules extrêmement ténus, réduits presque à
des points, fig. 13, a, fig. 15, chromosome de droite.

4. Les parties minces qui séparent deux chromomères voisins sur un
même filament sont souvent chromatiques, tout autant que les chromo-
mères eux-mêmes, quelquefois sur toute leur longueur, quelquefois seule-
ment sur une certaine étendue à partir du point où elles s'attachent aux
chromomères, fig. 11-17. Ici encore, les figures de Rosenberg, sauf la
réserve que nous venons de faire, se rapprochent tout à fait des nôtres.

5. Souvent, les parties chromatiques n'affectent même pas l'aspect
de chromomères, mais possèdent nettement la forme de poitions filamen-

(') Les apparentes « solutions de continuité » que l'on observe dans les filaments n'ont pas été
décrites par les auteurs botanistes. Elles sont toutefois figurées par Rosenberg (o5). Janssens eD
représente, chez le Batracoseps, au stade correspondant à celui dont nous nous occupons maintenant,
fig. 16, 17 et 18. On sait d'ailleurs que de semblables solutions de continuité ont été décrites plusieurs
fois, même dans les chromosomes achevés, hétérotypiques ou somatiques.

Que cette solution de continuité n'est qu'apparente, c'est ce qui résulte évidemment, à notre avis,
de la régularité avec laquelle, même dans ces portions apparemment brisées et même lorsque les espaces
clairs sont très longs (fig. 13, a), les « chromomères » sont distribués en série linéaire. Il nous sem-
ble certain qu'il y a quelque chose qui fait le lien entre les chromomères successifs.

Ce quelque chose ne peut être d'autre part qu'une portion mince, puisque, dans les parties où le
lien est visible entre les chromomères, ce lien se présente toujours sous la forme d'un tractus mince.

LA FORMATION DES GEMINI HETEROTYPIQUES 405

tenses allongées, fig. 13, a, t>, c, fig. 14. Même, comme en fig. 13, b, il
arrive qu'une semblable portion filamenteuse ne possède pas de corres-
pondant sur le filament associé.

6. Enfin, si les » chromomères « des filaments associés étaient de
réelles unités morphologiques se conjuguant deux par deux ou provenant
du clivage de chromomères d'abord indivis, on devrait toujours constater
une parfaite correspondance de ces parties chromatiques d'un filament à
l'autre. Or, il y a bien des exceptions, comme le montrent nos fig. il, 13,
14, 15 et comme d'ailleurs cela est reconnu par Allen. On trouve des
» chromomères « dépourvus de correspondant sur le filament associé, ou
bien faisant vis-à-vis à plusieurs * chromomères « plus petits.

En présence de ces données, il nous est impossible de voir dans ces
apparents chromomères de vrais corpuscules autonomes, de réelles imités
morphologiques. Nous ne pouvons les considérer que comme des tractus
plus épais et plus chromatiques d'un filament chromosomique, comme des
renflements échelonnés sur ce filament.

Mais alors, comment expliquer la genèse de ces renflements plus chro-
matophiles, et surtout comment l'expliquer de façon à rendre compte de
leur correspondance d'un filament à l'autre?

Ce point est délicat. Deux voies d'interprétation sont possibles. On
pourrait d'abord proposer l'explication suivante : les tractus plus épais et
plus chromatophiles sont le résultat d'un étirement subi par les filaments
associés, par le zygonema ou le pachynema. Ces filaments étant de con-
sistance assez visqueuse, un étirement subi par eux doit avoir pour effet
d'y faire apparaître des étranglements alternant avec des tractus plus ren-
flés, ces derniers conservant naturellement de façon plus intense la matière
colorante. Si cet étirement n'est subi par les filaments qu'au moment où ils
sont assez étroitement conjugués, on comprendrait assez aisément que les
tractus renflés soient en correspondance d'un filament à l'autre. Dans cette
hypothèse, on ne serait même pas autorisé à dire que les tractus minces
sont achromatiques; s'ils sont peu ou point colorés, cela pourrait tenir
simplement à ce qu'ils sont si considérablement effilés par l'étirement.
Toutefois on pourrait admettre que, par suite de l'étirement, la matière
chromatique abandonne réellement les parties amincies pour se ramasser
dans les portions renflées, les tractus minces demeurant vraiment achro-
matiques.

4.o6 Victor GREGOIRE

On pourrait, en second lieu, recourir à une interprétation voisine de
celle de Strasburger et admettre que les « chromomères - ou tractus
chromatiques cachent, sous un dépôt de substance chromatophile étrangère,
des corpuscules qui constitueraient de réelles unités morphologiques. Ce
seraient ces corpuscules qui se trouveraient rangés le long des filaments et
qui, en se plaçant en correspondance d'un filament à l'autre, entraîneraient
par le fait même la correspondance des chromomères. Pour expliquer
comment la substance chromatophile s'accumulerait autour des unités
morphologiques incolores, on pourrait recourir soit à un phénomène de
condensation (dans un but nourricier, ainsi que le pense Strasburger),
soit encore à un phénomène d'étirement.

La différence entre ces deux interprétations, on le voit, consiste en ce
que, dans la première, l'explication est indépendante du point de savoir
s'il y a, ou non, des particules idioplasmiques rangées régulièrement le long
des filaments, tandis que la seconde interprétation fait reposer les aspects
observés sur la réalité de semblables unités. La discussion entre ces deux
hypothèses revient donc à se demander si, pour expliquer la correspon-
dance des chromomères d'un filament à l'autre, il faut nécessairement ad-
mettre qu'ils cachent des unités morphologiques ou bien si, sans trancher
la question de l'existence d'unités morphologiques voilées et en laissant
cette question ouverte, il suffit d'admettre un étirement subi d'une façon
conjuguée par les filaments des noyaux zygotènes ou pachytènes.

Nous dirons d'abord que, dans nos objets, les aspects doivent s'expli-
quer au moins en partie par un étirement. Rappelons, avant tout, que les
chromomôres en correspondance d'un filament à l'autre n'apparaissent qu'au
moment, où les deux filaments sont déjà bien associés et étroitement con-
jugués, fig. il, etc. Or, à partir de ce moment jusqu'au strepsinema, le
noyau subit une considérable augmentation de diamètre, ainsi que nous
avons pu nous en assurer par des mensurations à la chambre claire. Il en
résulte que le spirème, même s'il n'a subi naturellement aucune contraction
synaptique, doit se distendre dans cette cavité agrandie et, par conséquent,
doit s'étirer. Si, de plus, on admet, — ainsi que cela semble nécessaire dans
une certaine mesure, — qu'il y a parfois une réelle contraction synaptique
sur le vivant, la distension des filaments géminés ainsi que l'étiretnent qui
s'ensuit doivent être encore plus considérables. Il y a donc, dans nos ob-
jets, coïncidence entre un étirement des filaments conjugués et l'apparition
des chromomères régulièrement appariés.

LA FORMATION DES GEMINI HETEROTYPIQUES 407

D'autre part, cette hypothèse d'un étirement explique et paraît seule à
même d'expliquer les aspects suivants : 1) Les » chromomères - sont fréquem-
ment effilés; les parties minces qui les unissent sont souvent chromatiques
en partie et souvent aussi elles sont si minces qu'on ne les décèle pas.

2) On trouve parfois plusieurs -corpuscules- petits, faisant, sur un filament,
vis-à-vis à un seul long chromomère du filament associé, fig. 14, 15, 16.

3) Là où il y a des adhérences entre les filaments, soit par suite d'un croi-
sement, soit par suite de rapprochement étroit, il y a toujours des portions
chromatiques plus développées, allant parfois jusqu'à l'empâtement, fig.
13, 14, 15, 16 4) La variété de formes et de dimensions des chromomères
d'un même filament s'explique aussi fort aisément dans cette hypothèse.
5) Les aspects des filaments en strepsinema, fig. 16, 17, 18, 19, 20, sont
aussi ceux d'une structure étirée qui se recondense à nouveau.

Il semble donc que la formation des tractus épais chromatiques recon-
naisse comme cause immédiate un phénomène d'étirement.

Le lecteur nous objectera tout de suite que Allen, Schreiner, Cardiff
décrivent des chromomères appariés dès le moment où les filaments minces
se forment et commencent à se conjuguer. Nous ne voudrions pas proposer
une interprétation définitive pour des objets que nous n'avons pas étudiés.
Nous ferons cependant remarquer que, au moment où les filaments minces
se forment, ils subissent évidemment un certain étirement, puisque, d'abord
zigzagants, ils tendent ensuite à se rectifier (et c'est ainsi que nous expli-
quons les renflements que montrent les filaments de notre fig. 9, au début
de la conjugaison). D'autre part, les portions de filaments, dans lesquelles
les auteurs dont nous parlons représentent des chromomères en correspon-
dance, sont déjà parfaitement conjuguées et par conséquent la correspon-
dance des tractus chromatiques peut s'expliquer par un étirement synchro-
nique et identique subi par les deux filaments associés.

Enfin, il nous reste un dernier point à examiner. L'hypothèse de
l' étirement suffit-elle pour expliquer tous les aspects, ou bien faut-il recourir
à l'admission de corpuscules autonomes incolores autour desquels se ferait,
lors d'un étirement, la concentration de la matière chromatophile, et qui,
par conséquent, seraient inclus dans les chromomères? Nous devons dire
que nous ne voyons rien dans les aspects microscopiques qui nous force à
admettre que les parties chromatophiles hébergeraient des particules élé-
mentaires bien individualisées. Au contraire, la très grande variété de forme
des -chromomères-, variété qui paraît dépourvue de toute règle, le fait

408 Victor GRÉGOIRE

encore que l'on trouve des chromomères sans correspondants, nous pa-
raissent plaider très fortement contre l'admission de semblables unités
morphologiques qui seraient localisées dans les chromomères. A s'en tenir
à ce que révèle le microscope, il faut dire que les chromomères sont sim-
plement constitués par des ramassements de substance chromatique dus
à l'étirement.

Résumons-nous : en premier lieu, quelle que soit la nature des appa-
rents chromomères, il ne peut pas se réaliser entre eux des échanges de
particules élémentaires. En second lieu, les •> chromomères « situés le long
des filaments ne sont pas des corpuscules autonomes, des unités morpholo-
giques nettement définies, mais bien des tractus plus épais et plus chro-
matophiles situés sur le filament chromosomique. En troisième lieu, ces
renflements chromatiques doivent s'expliquer, au moins en partie, comme
dus à un étirement subi par les filaments et leur correspondance d'un fila-
ment à l'autre trouve probablement son explication clans le fait que cet
étirement n'est subi par les filaments que lorsqu'ils sont déjà intimement
rapprochés : cette élongation est donc subie par eux d'une façon identique.
Enfin, non seulement les chromomères ne sont pas des corpuscules auto-
nomes, mais même il est fort probable qu'ils n'hébergent pas des corpuscu-
les incolores individualisés, qui constitueraient des unités morphologiques
et, en tout cas, rien ne justifie, dans l'examen microscopique, l'hypothèse
de semblables corpuscules.

Il faut rapprocher ces données de celles que nous a fournies récemment
l'étude des cinèses somatiques dans diverses plantes. Nous avons vu là
aussi que le spirème ne porte à aucun moment des disques chromatiques
autonomes et que rien n'y justifie l'admission de particules quelconques qui
seraient rangées en série le long des tronçons spirématiques.

Nous verrons dans un prochain mémoire si l'hypothèse de corpuscules
autonomes rangés sur les filaments chromosomiques trouve sa justification
dans les faits d'hérédité.

LA FORMATION DES GEMINI HÉTÉROTYPIQUES 40O.

RESUME. — REMARQUES.

1 . — Le réseau nucléaire, au début des phénomènes prophasiques de
la cinèse hétérotypique, possède, dans certains noyaux, une organisation
filamenteuse-réticulaire bien également distribuée dans toute la cavité du
noyau. Assez souvent, au contraire, il se montre comme découpé en « plages
alvéolo-réticulaires ■- bien distinctes, rattachées les unes aux autres par des
anastomoses nombreuses ; ou bien il porte des plaquettes ou grumeaux plus
homogènes. Il faut considérer ces plages et ces plaquettes comme des tron-
çons de bandes chromosomiques et non pas comme l'ébauche de gamosomes.
Le réseau est chromatique dans toute son étendue, aussi bien dans les
parties filamenteuses que dans les plages ou grumeaux.

2. — La première modification de ce réseau consiste dans sa transfor-
mation graduelle en un ensemble de filaments minces, eux-mêmes chroma-
tiques dans toute leur étendue. (I. Noyaux leptotènes.)

3. — Dans les cas où on peut suivre en détail la genèse de ces filaments
minces, on voit qu'ils se produisent aux dépens des parties du réseau par
un mécanisme analogue à celui qui préside, dans certaines cinèses somati-
ques, à la formation des filaments chromosomiques aux dépens des bandes
alvéolo-réticulaires de la prophase.

4. — Cela constitue une preuve évidente que chacun des filaments
minces correspond à un chromosome somatique.

5. - Ces filaments chromatiques minces, tout en achevant de se diffé-
rencier, s'associent deux par deux. (II. Noyaux {ygotènes.)

6. — Il ne se produit pas, préalablement à lédification des filaments
minces chromatiques conjugués, une accumulation de la substance chromati-
que en des amas délimités. Il ne se forme donc m gamosomes ni ^ygosomes.
Les filaments qui se conjuguent sont les filaments en lesquels se transforme
directement le réseau nucléaire.

7. — L'appariement des filaments minces donne lieu à la formation
d'un spirème épais. (III. Noyaux pachytènes.)

8. — Les deux filaments appariés ne se soudent en aucune façon l'un
avec l'autre, ni dans leur substratum achromatique, ni dans leurs ^chromo-
mères*. Le spirème épais demeure tout le temps constitué de deux fila-
ments entrelacés, souvent rapprochés assez étroitement, mais se conservant,

410 Victor GRÉGOIRE

néanmoins, toujours aussi distincts et indépendants l'un de l'autre que le
seraient deux doigts de la main entrelacés, ou bien encore deux chromosomes
au contact dans un tassement polaire. Il n'y a donc formation ni d'un sub-
stratum achromatique simple, ni d'une unique rangée de » chromomères «.

9. — Au stade suivant, le spirème épais se « dédouble longitudinale-
ment*. Ce phénomène n'est pas un clivage, mais comporte simplement un
écartement des deux filaments qui avaient d'abord été plus ou moins étroite-
ment rapprochés l'un de l'autre. Les deux » moitiés longitudinales- sont
donc les deux filaments qui sont entrés en conjugaison.

Ce ^dédoublement longitudinal- donne naissance à des gemini chro-
mosomiques dans lesquels les deux filaments constituants sont souvent
entrelacés fortement l'un autour de l'autre et séparés l'un de l'autre par de
notables écartements. (IV. Noyaux strepsitènes.)

10. — A aucun moment, il n'y a formation d'un spirème continu uni-
que. Les noyaux zygotènes aussi bien que les noyaux pachytènes contiennent
des gemini chromosomiques individuels et, malgré peut-être quelques sou-
dures accidentelles, parfaitement indépendants l'un de l'autre.

11. — Les gemini strepsinématiques se condensent ensuite et se rac-
courcissent. Ils passent parfois à ce moment par une disposition en » second
synapsis <*, où ils se montrent plus ou moins orientés en anses; cette orien-
tation n'est pas cependant une règle générale. En tout cas, qu'il se produise
ou non un second synapsis, ce sont toujours les deux filaments entrelacés
provenant dans chaque geminus du "dédoublement longitudinal-, qui, en
se condensant et se raccourcissant, deviennent les branches composantes des
gemini définitifs de la diacinèse. Les anses de second synapsis ne rappro-
chent donc pas leurs branches de façon à ce que celles-ci deviennent les
branches des gemini diacinétiques.

12. — Les deux branches composantes des gemini définitifs, en d'autres
termes les » chromosomes-filles- de la cinèse hétérotypique, sont donc les
deux filaments qui, au stade de noyaux zygotènes, se sont associés deux par
deux et par conséquent elles représentent chacun un chromosome somatique
complet. Les - chromosomes hétérotypiques « sont donc bivalents et méritent
bien le nom de gemini.

13. — Les filaments chromosomiques montrent souvent au stade de
noyaux zygotènes, pachytènes et strepsitènes, une alternance de parties
chromatophiles (» chromomères «) et de parties achromatophiles, rappelant
la structure chromomérique des auteurs. Seulement :

LA FORMATION DES GEMINI HETEROTYPIQUES 41 1

a) Quelle que soit la valeur de ces apparents disques chromatiques,
il faut dire qu'il ne peut pas se produire entre eux des échanges de particules
élémentaires, ainsi que cela est admis par plusieurs auteurs.

b) Les » chromomères - eux-mêmes ne sont certainement pas des
unités morphologiques autonomes, des organites, mais simplement des
tractus plus épais et plus chromatophiles des filaments chromosomiques.
Peut-être même les parties minces qui séparent les - chromomères « ne sont-
elles pas en réalité achromatiques, peut-être n'apparaissent elles achromati-
ques que par suite de leur extrême minceur.

c) L'apparition de - chromomères* est due, en partie du moins, à un
phénomène d'étirement subi par les filaments chromosomiques conjugués
et leur correspondance doit probablement s'expliquer par le fait que cet
étirement n'est subi par les filaments qu'au moment où ils sont déjà étroite-
ment rapprochés, ce qui amènerait naturellement un effet identique de
l'étirement sur les deux filaments.

d) Rien, dans l'examen microscopique, ne justifie l'hypothèse de cor-
puscules achromatiques autonomes qui seraient inclus dans les chromomères
et cachés par un dépôt de substance chromatophile étrangère. Cette hypo-
thèse paraît même contredite par les apparences.

e) L'étude du spirème hétérotypique aussi bien que celle du spirème
somatique n'appuie donc pas et contredit plutôt l'hypothèse de particules
autonomes qui seraient rangées le long de ces spirèmes.

Ces nouvelles recherches sont donc la confirmation complète des con-
clusions que nous avons formulées dans notre mémoire de 1904 et de
l'interprétation que nous y avons donnée des cinèses de maturation.

Nous n'avons alors envisagé que le point de vue de la réduction numé-
rique. Touchant ce point, nos recherches actuelles établissent une fois de
plus que la cinèse hétérotypique, en séparant les deux branches composantes
des r, chromosomes hétérotypiques «, — ainsi que nous l'avons longuement
établi ailleurs (05), — accomplit réellement la réduction numérique. La
réduction s'opère en deux actes, ainsi que cela a été indiqué déjà par
Rueckert (94) : d'abord la pseudoréduction, à la prophase I, consistant
dans l'association des chromosomes somatiques deux à deux, c'est-à-dire dans
la formation des gemini; ensuite, la réduction réelle, comportant la disso-
ciation des gemini et le partage de leurs éléments, moitié par moitié, aux
deux pôles.

412 Victor GRÉGOIRE

De là il suit que le point de départ de la génération gamétophy-
tique ne doit pas être placé dans le sporocyte 'ainsi que cela est encore
admis par certains auteurs à la suite du travail de Strasburger de 1893),
mais bien dans la spore : en effet, la génération gamétophytique doit recon-
naître pour origine une cellule reproductrice possédant un nombre réduit
de chromosomes : or, ce n'est que dans les quatre spores de la tétrade que
le nombre est réellement réduit : dans le noyau sporocytaire, la réduction
n'est que préparée. Nous considérons encore la cinèse hétérotypique non
pas comme une vraie cinèse, mais comme un » processus cinétique - utilisant
le mécanisme cinétique pour opérer une distribution de n chromosomes en

deux groupes de -. Nous interprétons la cinèse homéotypique comme étant

en réalité la dernière des cinèses goniales, dans la prophase de laquelle
s'intercale le processus réducteur. Aussi n'y a-t-il vraiment qu'une seule
cinèse de maturation, l'hétéroty pique : la cinèse homéotypique n'est qu'une
cinèse somatique, modifiée par l'intercalation, dans sa prophase, d'un pro-
cessus spécial de groupement de ses chromosomes.

En ce qui concerne l'appariement des chromosomes préalable et pré-
paratoire à l'accomplissement de la réduction numérique, nous avons prouvé
à nouveau qu'il se produit, avant le stade de spirème épais, entre des chro-
mosomes en forme de longs filaments minces, et non pas après le stade de
spirème épais, par l'intermédiaire d'un repliement d'anses chromosomiques
clivées longitudinalement. Cette interprétation a reçu maintenant de nom-
breuses adhésions aussi bien des embryologistes que des botanistes. On
peut dire que, plus on étudie d'objets, plus on rencontre de cas d'apparie-
ment synaptique. Nous sommes convaincu que cette interprétation repré-
sentera un jour le schéma général.

Ce que nous venons de dire ne concerne que la réduction numérique
des chromosomes. Et il est clair que, étant donné l'autonomie des chromo-
somes, leur persistance individuelle à travers toute l'ontogenèse, il faut
admettre que la réduction de leur nombre doit constituer un des buts de la
maturation.

Outre cela, la plupart des auteurs, considérant les différents chromo-
somes comme porteurs de différents groupements de propriétés, pensent
que la réduction numérique s'accompagne d'une réduction qualitative. De

LA FORMATION DES GEMINI HETÉROTYPIQUES 4 1 3

plus, bon nombre de ceux qui décrivent une conjugaison préspirématique
de chromosomes à l'état de filaments minces, admettent, comme nous l'avons
vu, que les chromosomes homologues se font des emprunts réciproques
durant leur fusion temporaire. Ces questions, touchant les rapports entre
l'évolution chromosomique et les faits d'hérédité, sont fort complexes et
nous préférons en laisser la discussion pour un mémoire spécial. Nous nous
contentons ici de toucher un point particulier parce qu'il se rattache à la
réduction numérique. On pourrait, en faveur de l'hypothèse qui admet des
échanges de particules élémentaires entre les filaments associés, raisonner de
la façon suivante : si la conjugaison n'a pas pour but d'établir des relations
étroites entre les filaments chromosomiques, il serait plus simple qu'elle
s'accomplit à un moment où les chromosomes seraient parvenus à un état
définitif, c'est-à-dire à un moment où ils posséderaient la forme de bâtonnets
plus ou moins courts : leur association par paires serait alors, semble-t-il,
bien plus facile à réaliser qu'elle ne l'est au moment où les chromosomes
sont à l'état de longs filaments minces, serrés dans la cavité nucléaire. Au
contraire, s'il doit s'établir des échanges de particules élémentaires entre
les chromosomes, il est clair que plus les filaments en conjugaison seront
minces, plus les échanges seront faciles, étant donné que sur de pareils
filaments les corpuscules idioplasmiques seront plus aisément distribués en
une unique série linéaire.

A cela nous répondrons que, de fait, ainsi que nous l'avons vu, il ne
s'établit pas entre les filaments associés des relations assez étroites pour
permettre l'échange de particules élémentaires. Ensuite, ainsi que nous
l'avons déjà indiqué, on pourrait admettre, si les faits d'hérédité y con-
traignaient, — ce qui ne nous est en aucune façon démontré, — que le
rapprochement étroit des filaments minces aurait pour effet de permettre
une interaction des filaments l'un sur l'autre, sans pour cela devoir faire
résider cette interaction dans un échange de corpuscules. Enfin, et voici
le plus important, on peut trouver à cette précocité de la conjugaison une
grande utilité, même au seul point de vue de la réduction numérique, ainsi
que nous l'avons indiqué en 1904. Les chromosomes somatiques, nous
venons de le voir, doivent se conjuguer afin de permettre à la réduction
numérique de s'opérer. Or, si ces chromosomes parvenaient, avant de s'ap-
parier, à un état voisin de leur état définitif dans une cinèse somatique, il
y aurait évidemment grand danger qu'ils ne réalisent point leur conjugaison.
Et par conséquent, chacune des quatre cellules de la tétrade conserverait

414

Victor GRÉGOIRE

le nombre complet des chromosomes de l'espèce. Il faut, pour assurer com-
plètement la réalisation de la réduction, que la conjugaison qui la prépare
se fasse tout au début de la formation des chromosomes, afin que ceux-ci
ne soient formés qu'à l'état de paires, de gemini. C'est pourquoi l'apparie-
ment se réalise dès avant le stade de spirème épais.

L'interprétation que nous avons adoptée concernant la conjugaison des
filaments chromosomiques minces nous parait l'expression authentique des
faits. Nous sommes loin cependant de dire que tout est clair dans ces pro-
cessus. Leur mécanisme demeure bien obscur. Et il est assez malaisé de
se représenter les chromosomes somatiques se cherchant et se trouvant
pour ainsi dire deux à deux, même si l'on admet, avec la plupart des
auteurs, que ce sont les chromosomes homologues, paternels et maternels,
qui s'associent. Strasburger pense avoir observé que, contrairement à l'hy-
pothèse de la gonomérie de Haecker, les deux lots de chromosomes, le lot
paternel et le lot maternel, ne sont pas séparés l'un de l'autre en deux ré-
gions des noyaux somatiques, mais que, au contraire, les chromosomes
paternels et maternels sont groupés par paires. Cela faciliterait déjà la
compréhension du point dont nous parlons maintenant.

D'autre part les observations de A. et K. Schreiner, celles de Janssens,
celles que nous venons de faire sur VOsmunda, fig. 25, montrent que la
conjugaison débute aux extrémités libres des filaments chromosomiques
minces et se propage de là dans toute l'étendue de ces filaments au fur et à
mesure qu'ils se différencient aux dépens du réseau. Cela facilite encore la
compréhension du mécanisme de l'appariement.

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LA FORMATION DES GEMINI HETEEOTYPIQU ES

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: Recherches sur l'ovogénèse et Forganogénèse de
l'ovaire des mammifères (Lapin et Homme); Arch.
de Biol., t. 17.

EXPLICATION DES FIGURES.

Toutes les figures ont été dessinées à la chambre claire , détail par détail. La hauteur du
pupitre à dessiner n'a pas toujours correspondu au niveau de la platine du microscope. C'est
pourquoi des noyaux au même stade, dessinés à un grossissement identique, présentent parfois
des dimensions assez diverses. — Nous nous sommes servi des objectifs i,3o et 1,40, 2 mm.
de Zeiss, avec les oculaires 12 et 18. Notre microscope porte un condensateur apochromatique
à immersion de Beck.

PLANCHE I.
Fig. 1-8. Lilium martagon. Pollen.

FIG. 1, 5, 6. Noyaux sporocytaires du type de réseau avec plaquettes. Oc. 12.
(P. 392('); P. 400)

FIG. 2, 3, 4. Noyaux sporocytaires du type de réseau avec plages alvéolo-
réticulaires. Fig. 2 : oc. 18; fig. 3 et 4 : oc 12. (P 392; p. 400)

FIG. 7 et 8. Transformation du réseau en un ensemble de filaments chroma-
tiques minces : noyaux leptotènes. Oc. iS. (P. 3g3.)

Fig. 10-23. Lilium speciosum. Pollen.
FIG. 9. Fragment d'un noyau \ygotène. Oc. 18. (P. 378; p. 403).

FIG. 10. Quelques anses d'un spirème épais ou pachynema contracté. Oc. 18
(P. 384 et 401.)

FIG. 11, 12, 13, 14. Spirème épais, en « dédoublement longitudinal ». Fig. 11,
13, 14 : oc. 18; fig. 12 : oc. 12. (P. 382; p 402 )

FIG. 15. Le « dédoublement longitudinal» s'accentue Oc. 18. (P. 382; p. 402.)

FIG. 16. 17. 18. Noyaux strepsitènes Fig. 16, 17 : oc 18; Fig. 18 : oc. 12.

(P. 382; p. 402.)

FIG. 19, 20, 21, 22, 23 Condensation et raccourcissement progressifs des
anses strepsinématiques. Fig. 22 : « second synapsis ». Fig. 23 : gemini de la dia-
cinèse. Oc. 12. (P. 374 )

(') Nous n'indiquons que la première des pages dans lesquelles se poursuit la discussion
d'une figure.

p0 Victor GRÉGOIRE

Fig. 24, 25. Osmunda regalis.

FIG. 24 et 25. Noyaux çrgotènes. Oc. 18 (P. 378; p. 387 )

PLANCHE II.

Fig. 26, 27. Osmunda regalis.

FIG. 26. Spirème épais. Oc. 18. (P. 387.)

FIG. 27. Fragment d'un noyau en spirème épais. Oc. 18. (P. 383.)

Fig. 28-34. Galtoina candicans. Pollen.

Les FIG. 28, 29. 31, 32. 33, 34 montrent les effets d'une surdécoloration
progressive d'un grumeau synaptique exagéré par les réactifs. Apparences de gamo-
somes. Oc. 12. (P. 3g6; note de la p. 397.)

FIG. 30. Tassement polaire d'une cinèse somatique, surdécoloré. Oc. 12.
(P. 397, note.)

Fig. 35-47. Allium fistulosum. Pollen.

FIG. 35, 36, 39. Noyaux sporocytaires avec « nœuds ». La Fig. 39 ne montre
qu'un fragment de noyau et n'aurait pas dû être entourée d'un contour de mem-
brane nucléaire. Fie, 35, 39 : oc. 12; fig. 36 : oc. 18. (P. 389.)

FIG. 37. Noyau sporocytaire du type de réseau filamenteux uniforme. Oc. 18.

(P. 388.)

FIG. 38, 40, 42, 43, 44 Transformation du réseau en filaments chromatiques
minces (noyaux leptotènes). Fig. 38 : oc 18; fig. 40, 42, 43, 44 : oc. 12.
(P. 38g.)

FIG. 41. Noyau montrant des tronçons de bandes chromosomiques alvéo-
laires Oc. 12. (P. 38g.)

FIG. 45, 46, 47. Noyaux \ygotènes. Fig. 45 : oc. 18; fig. 46, 47 : oc. 12.
(P. 377)

Planche I

4^

18

\ - 9J1

2>

1P

i^

1^ Grtkforre, acl nat.dél.

L . Mou â set imp,£ruxc .

K. Vsrhctft htn

Planche II

V 'Grégoire' ax£ nat./de/y. L.Mouseet.ump. Brute.

r/iœSt . seul

Hémolyse et Antihémoglobine

Oscar DEMEES,

CANDIDAT EN MÉDECINE.

(Travail du Laboratoire de Chimie biologique a l'Institut Carnoy.

[Mémoire dépose le 10 décembre igo-j.)

Hémolyse et Antihémoglobine

EXPOSE DE LA QUESTION.

Depuis la découverte de notre compatriote Bordet, un grand nombre
de travaux traitant de la question si complexe de l'hémolyse et des anticorps
en général ont vu le jour.

Beaucoup d'auteurs ont dirigé leurs recherches en vue de découvrir
y le véritable receptor*, -la substance lysinogène « , dont l'injection provo-
que l'apparition de l'hémolysine.

A ce point de vue, nous trouvons les conclusions les plus disparates et
les plus discordantes. Cela n'a rien d'étonnant quand on considère les mé-
langes complexes de sérums, de cellules, de globules rouges, qui furent
injectés.

Or, un travail méthodique suppose l'injection de substances aussi
simples qu'on peut les obtenir actuellement. Certes, la chimie biologique
nous réserve encore beaucoup de surprises, mais nous aurons toujours des
résultats plus précis en injectant des éléments simples plutôt que des mé-
langes complexes.

Ce fut Leblanc (') qui démontra le premier que les injections d'hémo-

(') Leblanc : La Cellule, tome XVIII, fasc. 2, 1901.

424 Oscar DEMEES

globine de bœuf à un lapin provoquent dans le sérum du lapin l'apparition
d'un anticorps véritable précipitine de l'hémoglobine de bœuf.

D'un autre côté, Nolf (') démontra, déjà avant l'apparition du travail
de Leblanc, que l'injection de sérum sanguin ne provoque pas l'hémolyse,
qu'il faut pour obtenir celle-ci injecter quelque élément du globule rouge.

En précisant davantage, il distingua dans le globule rouge le stroma
(partie insoluble dans l'eau physiologique) et un contenu soluble. Cette
première simplification lui permit de démontrer que l'injection du stroma
provoque seulement l'agglutination sans sensibiliser notablement l'érythro-
cyte, tandis que l'injection du contenu soluble provoque l'apparition de
1'* anticorps" ou » sensibilisateur « de l'érythrocyte.

Dans un travail paru en 1903, notre maître, M. le Prof. Ide {■), pro-
posa une méthode plus sûre pour purifier l'hémoglobine.

Seulement, comme nous le verrons plus loin dans notre travail (voir
préparation de l'Hémoglobine, p. 420), son hémoglobine de bœuf déjà très
pure contenait .encore des débris de globules rouges. Aussi l'injection de
cette hémoglobine à des lapins donnait des sérums fort hémolytiques pour
les globules rouges du bœuf.

En se basant sur ce résultat et sur des phénomènes d'hémolyse par
antisérines du sérum de bœuf (les serines étaient toujours souillées d'hémo-
globine) et d'autre part sur la conclusion des travaux d'un grand nombre
d'auteurs, Nolf (3), Schattenfroh ('), Morgenroth (s), il avait cru pouvoir
déduire que l'antihémoglobine, outre qu'elle produit la précipitation de
l'hémoglobine in vitro, est puissamment sensibilisatrice. De là, à conclure
que le véritable réceptor dans l'immunisation contre le globule rouge était
l'hémoglobine, il n'y avait qu'un pas.

Cette conclusion ne semble pas pouvoir se maintenir après quelques
observations nouvelles, surtout depuis que nous eûmes obtenu une antihé-
moglobine exclusivement précipitante de l'hémoglobine, et faiblement ou
même pas hémolytique du tout. La démonstration du véritable rôle de
l'antihémoglobine fera le principal objet de ce travail.

Nous ne saurions évidemment pas citer tous les travaux ayant quelque
connexion avec la question qui nous occupe.

(') Nolf : Annales de l'Institut Pasteur, 1900.

('-) Ide : La Cellule, tome XX, fasc. 2, igo3.

(3) Nolf : Annales de l'Institut Pasteur, 1900.

(4) Schattenfroh : Mùnchner Medic. Wochenschrift, 1901, n° 3i.

(5) Morgenroth : Mùnchner Medic. Wochenschrift, 1902, n° 25.

HEMOLYSE ET ANTIHEMOGLOBINE 425

Nous ne pouvons toutefois pas passer sous silence les remarquables
expériences sur les lipoïdes du stroma. D'après Bang ('), l'injection de l'ex-
trait éthéré (lipoïde) des hématies donne un sérum hémolytique.

Dantwitz et Landsteiner (*), dans un travail paru récemment, n'ad-
mettent pas le rôle des substances lipoïdes dans l'immunisation contre
le globule rouge. « Uns scheint es zweifelhaft ob man berechtigt ist, aus
diesen Lôslichkeitseigenschaften (der Lipoïde) den Schluss zu ziehen, es
seien die immunisierenden Korper lipoidartige. « D'ailleurs dans la mé-
thode de Bang, le premier extrait éthéré du globule contient outre les
substances solubles dans l'éther toutes les substances solubles clans l'eau,
puisque l'éther emprunte beaucoup d'eau au tissu.

Grâce à des soins spéciaux apportés à la purification de l'hémoglobine
et grâce à des recherches systématiques, nous espérons pouvoir déterminer
le véritable rôle de l'antihémoglobine dans l'hémolyse.

Division du Mémoire.

Nous divisons notre travail en trois chapitres :

Dans le chapitre I, nous verrons que l'antihémoglobine est uniquement
précipitante de l'hémoglobine et n'est pas sensibilisatrice.

Dans le chapitre II, nous étudions au microscope l'action du sérum an-
tihémoglobinique et du sérum hémolytique sur le globule rouge. — Cette
méthode d'observation fut déjà employée par London ("), mais ses conclu-
sions bien hasardées ne sauraient suffire, son desmon étant un mélange
d'agglutinines, coagulines, antihémoglobine et hémolysine.

Nos conclusions seront d'autant plus nettes et plus précises, que nous
opérons avec des anticorps moins complexes.

Dans le chapitre III, nous voyons que le globule rouge est absolument
imperméable à 1 antihémoglobine, puisque cette dernière ne se fixe pas sur
le globule, tant qu'il est intact.

(') Ivar Bang : Beitràge zur chemischen Physiologie und Pathologie (Hofmeister1, VIII. Band,
p. 244.

(2) Fritz Dantwitz und Karl Landsteiner : Beitràge zur chemischen Physiologie und Patho-
logie (Hofmeister), IX. Band, Heft 12, p. 4D0.

(3) London : Archives des sciences biologiques de S' Pétersbourg, tome VIII, n°s 3 et 4,
iqoi.

426 Oscar DEMEES

EXPÉRIENCES PERSONNELLES.

i. Préparation de l'hémoglobine à injecter.

Pour avoir de l'hémoglobine aussi pure que possible, nous employons
la méthode qui est exposée dans le travail du professeur Ide ('), en fai-
sant attention toutefois à certains détails d'une importance capitale.

Auparavant, on préparait l'hémoglobine comme suit :

i) On provoquait la dissolution des globules rouges en les faisant
éclater dans de l'eau distillée chargée d'un peu d'éther.

2) Puis on traitait la dissolution des globules pour en écarter le
stroma, soit en y ajoutant une quantité de sulfate acide de potasse infé-
rieure à celle qui attaque l'hémoglobine, soit en ajoutant le NaCl nécessaire
pour obtenir une solution à 1 %•

On centrifugeait le précipité et la solution d'hémoglobine était mise à
cristalliser au froid.

Il est évident que l'hémoglobine ainsi obtenue, même après des cristal-
lisations successives, ne saurait être pure.

Il suffit en effet de mettre cette solution d'hémoglobine à la demi-sa-
turation de Am2S04 (concentration qui ne précipite pas l'hémoglobine) pour
voir se former un précipité. Ce précipité est une pseudo globuline entrant
dans la composition du globule rouge; injectée à des lapins, elle provo-
quera certainement une antipseudoglobuline qui viendra troubler les résul-
tats. Il faut donc absolument écarter cette pseudo-globuline.

A ce point de vue, la méthode proposée par M. Ide, qui se base sur les
précipitations parAm2S04 (Hofmeister), l'emporte beaucoup sur la méthode
ancienne :

i ) Il s'agit évidemment d'enlever d'abord toute trace de sérum, parce
que le sérum contient généralement des substances lysinogènes. Pourcela, on
centrifuge d'abord du sang de vache défibriné et on décante. Puis on relave
les globules 4 à 5 fois à l'eau physiologique jusqu'à ce qu'on ne trouve plus
de trace d'albumine dans le liquide baignant les globules.

2) On décante soigneusement une dernière fois et on fait éclater les
globules dans de l'eau distillée chargée d'un peu d'éther.

Seulement ici nous avons toujours observé ce détail d'une importance
capitale : en examinant le liquide au microscope quelque temps après avoir

(') Ide : La Cellule, XX.

HEMOLYSE ET ANTIHEMOGLOBINE 427

ajouté l'éther, nous nous sommes aperçu qu'il restait toujours des globules
rouges plus résistants que les autres et qui, malgré l'eau distillée et l'éther,
conservaient leur aspect primitif.

Ensuite, nous constatons que le Am2S04 à la demi saturation ne détruit
pas tous les globules rouges. En mettant donc le sang laqué à l'éther directe-
ment à la demi-saturation de Am2S04 pour précipiter les pseudo globulines
et les stroma, il restera toujours quelques globules rouges non détruits;
ceux-ci, n'étant pas attaqués par le Am2S04 à la 1/2 saturation, passeront
dans le filtrat avec l'hémoglobine dissoute.

En mettant alors le filtrat à la saturation de Am2S04 pour précipiter
l'hémoglobine, ces derniers globules seront certainement détruits, mais
toutes les parties constituantes du globule se retrouveront dans la solution
d'hémoglobine.

Nous trouvons là probablement l'explication de l'inexactitude des con-
clusions des travaux antérieurs. Cela explique aussi pourquoi nous n'avons
pas obtenu des résultats aussi nets au début de nos recherches. Nos expé-
riences du début nous servent d'ailleurs d'un précieux contrôle et viennent
confirmer les résultats plus nets et plus précis de nos expériences déci-
sives.

Il faut donc absolument attendre que l'action de l'eau distillée et de
l'éther ait complètement détruit les globules rouges. Au besoin même, on
peut faire un contrôle au microscope. Il est prudent en tous cas de préci-
piter au moins une fois l'hémoglobine à la saturation du sulfate ammonique.

3) On met alors le tout à la demi-saturation de Am2S04 et on filtre
le précipité obtenu. L'hémoglobine reste dissoute et passe.

4) Le filtrat rouge clair, centrifugé et décanté, est saturé par Am„SO
et l'hémoglobine se précipite.

On filtre le précipité hémoglobinique. Ce précipité, plusieurs fois lavé
et reprécipité, est mis dans le dialyseur pendant 36 heures pour écarter toute
trace de Am,S04.

2. Injections.

La solution d'hémoglobine ainsi obtenue est injectée à deux lapins.

Dans les observations que nous nous proposons de faire, nous aurons
besoin d'un sérum antihémoglobinique riche en précipitines de l'hémo-
globine.

Or, nos prédécesseurs ne faisaient qu'une et parfois au maximum 3 à 4
injections d'hémoglobine. Nous avons observé que pour l'antihémoglobine,

428 Oscar DEMEES

souvent cela ne suffit pas, l'hémoglobine doit être rangée dans le groupe des
antigènes difficiles. Aussi une première saignée après 4 injections d'une
solution d'hémoglobine équivalente à 1 cm5 de globules rouges ne donnait
qu'un sérum très faiblement précipitant pour l'hémoglobine. Au microscope,
on ne voyait pas le précipité se former.

Nous continuâmes donc les injections à 5 jours d*intervalle de façon à
ne saigner les lapins qu'après 10 injections d'une solution d'hémoglobine
équivalente chacune à 1 cm3 d'hémoglobine. Après les 10 injections, les
lapins donnèrent un sérum antihémoglobinique très riche en précipitines.

Nous fimes aussi à un lapin une seule injection de 1 cm3 de globules
rouges de bœuf comme tels bien lavés à l'eau physiologique. Ce lapin, sai-
gné huit jours après l'injection, donna un sérum très hémolytique pour les
globules rouges de bœuf.

Nous disposons aussi de sérum d'un lapin normal.

3. Mode et temps d'observation et de mensuration.

a) Expériences in vitro. Pour mettre en évidence l'action de l'hé-
molysine ou de l'antihémoglobine, nous nous servons de petites éprouvettes
d'une capacité de 10 cm3 environ et de diamètres identiques.

Le sérum à examiner est mis en contact avec les globules rouges du
sang, puis on observe à l'œil nu la dissolution de l'hémoglobine par la co-
loration plus ou moins forte du liquide. Comme suspension de globules
rouges, nous n'employons pas le sang défibriné comme tel, le sérum pou-
vant être un facteur troublant. Nous employons, suivant l'exemple de
Bordet, des globules séparés de leur sérum et lavés à l'eau physiologique
par des centrifugations répétées. Notre suspension de globules rouges se
compose donc de globules ainsi lavés et étendus de 10 fois leur volume
d'eau physiologique.

Les différents sérums de lapins, soit normaux, soit hémolytiques, soit
antihémoglobiniques, sont employés comme tels.

Seulement, pour avoir des résultats comparables, nous ajoutons tou-
jours dans nos éprouvettes une quantité d'eau physiologique inversement
proportionnelle à la quantité de sérum employée. De cette façon, le volume
de liquide est égal dans les différentes éprouvettes et nous pouvons facile-
ment juger de l'action hémolytique des différentes proportions de sérum
employées par la coloration rouge plus ou moins foncée du liquide sur-
nageant aux globules, tassés au fond des éprouvettes.

HÉMOLYSE ET ANTIHEMOGLOBINE 429

Les divers mélanges de sérums et de globules dans les éprouvettes
sont laissés au laboratoire à la température ordinaire et les résultats sont
inscrits après 24 heures.

b) Observations au microscope : Pour les observations au microscope,
nous nous servons toujours des sérums comme tels et de la suspension de

globules rouges au —, en nous guidant, pour les proportions à employer,

sur les résultats obtenus par les expériences in vitro.

CHAPITRE I.

L'antihémoglobine obtenue par l'injection d'hémoglobine aussi

pure que possible n'est pas sensibilisatrice;

elle produit uniquement la précipitation de l'hémoglobine.

Une série d'expériences faites avec une antihémoglobine, obtenue par
des injections à des lapins d hémoglobine de bœuf préparée par la méthode
employée déjà par Leblanc, permit d'entrevoir que l'antihémoglobine ob-
tenue par des injections d'hémoglobine mieux purifiée devait être unique
ment précipitante de l'hémoglobine et ne pouvait pas être sensibilisatrice
du globule rouge. Ces expériences, qui serviront de contrôle (voir page 435),
nous firent rechercher quelle pouvait être l'impureté de l'hémoglobine que
nous injections. Après quelques tâtonnements, nous sommes parvenu à
séparer mieux l'hémoglobine des autres substances entrant dans la composi-
tion du globule rouge. (Voir plus haut : préparation de l'hémoglobine.)

Avec cette nouvelle hémoglobine, nous avons obtenu des résultats telle-
ment nets et décisifs qu'ils nous permettent d'affirmer catégoriquement que
l'antihémoglobine n'attaque pas le globule rouge et n'est pas sensibilisatrice;
son rôle se borne exclusivement à la précipitation de l'hémoglobine.

Nous donnons en premier lieu les expériences qui démontrent cette
vérité d'une façon évidente.

Préliminaires. Pour notre démonstration, nous devons posséder des
sérums riches en antihémoglobine, et au moins un sérum hémolysant.

i° Nous disposons du sérum d'un lapin ayant reçu une seule injection
de globules rouges intacts.

57

430

Oscar DEMEES

Ce sérum sera fort hémolytique et non précipitant, parce qu'il faut
plusieurs injections pour faire apparaître la précipitine de l'hémoglobine,
l'antihémoglobine étant un antigène difficile.

Ce sérum hémolytique, nous l'appelons Sérum A.

2° Nous avons aussi du sérum normal.

3° Enfin nous possédons les sérums de 2 lapins injectés d'hémoglo-
bine pure, préparée avec toutes les précautions que nous avons développées
longuement dans l'introduction. Nous les appelons Sérum B et Sérum B.

Nous allons comparer d'abord le pouvoir hémolytique et puis le pou-
voir précipitant des quatre sérums entre eux.

La conclusion découlera nettement de la comparaison des différents
résultats.

i° Pouvoir hémolytique des quatre sérums.

a) Pouvoir hémolytique du Sérum A. (Lapin ayant reçu i injection
de î cm5 de globules entiers.)

Nous faisons les mélanges suivants

b)
Suspension de globules

I rouges dans de l'eau ,

l j — cm3

1 physiologique, au — = IO

/Sérum A .... = — cm3
f

1 Eau physiologique . = 3 g. 4 g.

Résultats après 24 h.

+

hémolyse
complète

d)

f)

+

complète

3 g-

4 S-

+

+

+

g)

3 g. 6 g.

+

complète complète incompl. traces

ire Remarque. Directement après avoir fait les mélanges, on voyait
l'agglutination intense et manifeste des globules. En examinant alors le
sang au microscope, on voit de gros amas de globules accolés; les plus gros
comptent de 50 à 100 globules, d'autres n'en comptent qu'une dizaine. On
voit aussi des globules accolés deux à deux, et quelques globules libres.

2me Remarque. On peut se demander si le manque d'hémolyse pour
les solutions les plus diluées du sérum A ne dépend pas de la pauvreté du
sang du lapin A en alexines; en ajoutant du sérum du lapin normal, nous
voyons qu'on peut reculer sensiblement les limites de l'hémolyse :

HEMOLYSE ET ANTIHEMOGLOBINE

431

-|- Sérum Normal =

/;

g)

o

i

— cm*

.0

i

— cm°

10

+

Presque complète

Douteux

Complète

Conclusion. Donc le sérum A est puissamment hémolytique pour les
globules rouges de bœuf. L'hémolyse est quasi complète pour une dilution

au — me. De même le pouvoir agglutinant est fort prononcé.
500 r b& r

b) Pouvoir hémolytique du sérum normal.

à)

'Suspension de globules
rouges de bœuf au - -

Sérum de lapin normal = — cm3
' 10

1 Eau physiologique. . = 3 g.

Hémolyse après 24 h. = traces

*)

c)

d)

e)

/)

1

— cm°
10

1

— cm0
10

1

— cm'
10

1

— cm3
10

1

— cm'

10

1

— cm0
20

1 ,

r— cm3
5o

1

— cm'
100

1
— cm'
200

1
, — cm0
5 00

4 g-

0
0

3 g-

4 g-

3 g-

0

0

0

0

g)

6 g-

Pas d'agglutination.

Donc le sérum normal n'a qu'un pouvoir hémolytique restreint sur les
globules rouges de bœuf.

c) Pouvoir hémolytique du sérum B. (Lapin ayant reçu 10 injections
d'hémoglobine de bœuf.)

a) b

'Suspension de globules 1 1

— cm3 — cm1'

rouges de bœuf. . = 10 10

I berum 13 — cm3 — cm'

Eau physiologique . = 3 g. 4 g

c)

d)

e)

0

I 3
— CIIT*
IO

1

— cm'
10

1

— cm'
10

I

— cm'
10

I

— cm°
5o

1

— cm'
100

— cm3

200

1
; — cm'
5oo

0

3 g-

4 g-

3 g-

0

0

0

0

6 g-

Hémolyse après 24 h. = "1 ••■
traces

Pas d'agglutination.

En ajoutant du sérum normal (alexines), les résultats ne furent pas
modifiés.

432

Oscar DEMEES

Donc le sérum B, maigre' 10 injections d'hémoglobine, n'est pas plus
hémolysant que le sérum normal.

d) Pouvoir hémolytique du sérum B

a) b) c)

Suspension de globules i i . i

. , , — cm' ' — cm0 — cm

I rouges de bœuf = 10 10 10

I Sérum B ' . . . . = — cm3
! 10

Eau physiologique . . = 3 g.

4 g-

Hémolyse après 24 h. = "t" •■■
incompl.

+ ...
traces

5o

d)

e)

1

— cm'
10

1

— cm"
10

1

— cm'
100

1 ,
— cm'
200

3 g-

4 g-

0

0

f) g)

I I

— cm' — cm'

10 10

1 J

. — cm'i o
5oo

3 g- ! 6 g.

Pas d'agglutination.

En ajoutant du sérum normal (alexines), les résultats ne furent pas
modifiés.

Donc le sérum B', tout comme son témoin B, malgré 10 injections
d'hémoglobine, ne présente guère de pouvoir hémolysant. Les traces d'hé-
molyse pour les premières proportions se retrouvent en effet pour la plupart
des sérums normaux.

D'ailleurs nous n'avons qu'à comparer ce résultat avec celui de l'expé-
rience a), où nous voyons que le sérum du lapin A, qui n'a reçu qu'une seule
injection de globules entiers, hémolyse encore complètement pour une dilu-

tion au ±f.

Donc le receptor dans l'hémolyse n'est pas l'hémoglobine. Nous venons
de montrer en effet que t antihémoglobine n'a aucun pouvoir hémolysant
sur les globules rouges.

Conformément aux résultats obtenus par un grand nombre d'auteurs
(Nolf, Bordet, etc.), nous voyons que le pouvoir agglutinant et le pouvoir glo-
bulicide sont absolument distincts et qu'ils peuvent être obtenus séparément.

20 Pouvoir précipitant des quatre sérums.

Nous effectuons les mélanges suivants en faisant réagir les différents sé-
rums sur une solution très faible d'hémoglobine pour nous mettre en garde
contre le phénomène de la redissolution du précipité par un excès de précipi-
table, phénomène très marqué pour l'hémoglobine Ainsi dans les expériences
qui suivent sur les sérums B et B', nous cherchons le mélange qui donne le

HÉMOLYSE ET ANTIHÉMOGLOBINE

433

maximum de précipité, ici ce seront les mélanges £; les mélanges c, plus
riches en précipitable, présentent déjà de la redissolution, qu'il serait facile
de compléter en ajoutant encore tant soit peu d'hémoglobine.

a) Pouvoir précipitant du sérum A (fort hémolytique).

a) b) c)

i Sérum A = - cm" - cm0 - cm0

1 2 2 2

i Solution d'hémoglobine i i , i ,

i , — cm

i de bœuf à peine teintée = 20

+

Résultats après 24 h. . = traces de précipité

limpide

limpide

Donc le sérum A (fort hémolytique) se montre à peine précipitant de
l'hémoglobine.

b) Pouvoir précipitant du sérum normal.

«)

Sérum de lapin normal

Solution faible d'hémo-
globine de bœuf .

Résultats après 24 h.

Donc le sérum de lapin normal n'a aucun pouvoir précipitant sur
l'hémoglobine de bœuf.

c) Pouvoir précipitant du sérum B (Lapin ayant reçu 10 injections
d'hémoglobine).

Sérum B

Solution faible d'hémo-
globine de bœuf

+

Résultats après 24 h. . = Précipité fort

b)

c)

1

- cm5

2

I 3

- cm'
2

1

— cm"
10

1 i
5 cm

+ +

+

Précipité très fort

Précipité fort

434

Oscar DEMEES

Donc le sérum B qui, dans la première série d'expériences, ne montra
aucun pouvoir hémolytique, possède un grand pouvoir précipitant de
l'hémoglobine.

d) Pouvoir précipitant du sérum B' [Lapin ayant reçu 10 injections
a" hémoglobine) .

à)

Sérum B'

Solution faible d'hémo-
globine de bœuf .

*)

c)

I

- cm"

2

- cm3

2

i ,

— cm3

IO

i

r- cm0

+ +

très fort

fort

Précipité fort

Donc le sérum B' qui n'est pas hémolytique est fort précipitant de
l'hémoglobine.

Toutes ces expériences ont été refaites jusque trois fois et ont toujours
donné les mêmes résultats.

Conclusion. En comparant les résultats du pouvoir précipitant et du
pouvoir hémolytique des différents sérums, nous voyons clairement que les
sérums B et B' fort précipitants de l'hémoglobine, malgré 10 injections de
î cm3 d'hémoglobine de bœuf purifiée, ne sont pas du tout hémolytiques
pour les globules rouges de bœuf.

Par contre, le sérum A se montre fort hémolytique après une seule
injection de globules entiers.

Ces résultats nous permettent de conclure que le pouvoir hémolytique
est absolument distinct du pouvoir précipitant et doit dépendre d'un réceptor
différent, puisque nous ne sommes pas parvenu à obtenir un sérum hémo-
lytique malgré io injections d hémoglobine pure.

Quant à lantihémoglobine obtenue par l'injection d'hémoglobine mieux
purifiée, elle est uniquement précipitante de l'hémoglobine. Ce rôle, qui s'est
révélé ici par une expérience fondamentale, sera mis plus en évidence encore
par les expériences que nous exposons dans les deux chapitres suivants.

Nous faisons observer aussi que les sérums antihémoglobiniques ob-
tenus par les injections d'hémoglobine n'ont aucun pouvoir agglutinant pour
les globules rouges.

HEMOLYSE ET ANTIHEMOGLOBINE 435

EXPÉRIENCES DE CONTROLE.

Ces expériences que nous donnons simplement comme expériences de
contrôle, pour ne pas nuire à la clarté, dans l'exposé de la question, furent
les premières que nous fîmes dans le but de déterminer le véritable rôle de
l'antihémoglobine.

Seulement nous tenons à le faire remarquer, l'hémoglobine que nous
injections au commencement n'était pas entièrement pure. Nous injections
à des lapins une hémoglobine souillée de débris de globules entiers.

On comprend que les antisérums que nous avons obtenus étaient à la
fois hémolytiques et précipitants de l'hémoglobine, puisque nous injections
les 2 réceptors différents : l'hémoglobine et la substance lysinogène con-
tenue dans le globule et encore imparfaitement connue.

Les résultats que nous avons obtenus dans ces premières expériences
furent vraiment surprenants : les sérums des différents lapins injectés d hé-
moglobine différaient à première vue quant à leur pouvoir hémolysant des
globules rouges et leur pouvoir précipitant de l'hémoglobine.

a) Le plus précipitant n'était pas à la fois le plus hémolytique, et in-
versement le plus hémolytique n'était pas le plus précipitant.

b) Ensuite, le plus hémolytique des quatre sérums antihémoglobini-
ques obtenus par cinq injections d'hémoglobine telle que nous l'avions
obtenue alors, était moins hémolysant pour les globules rouges de bœuf
que le sérum d'un lapin, obtenu par une seule injection de globules entiers.
Or, chaque injection d'hémoglobine comprenait une quantité d'hémoglobine
environ égale à celle contenue dans 1 cm3 de globules rouges.

c) De plus il ne s'agit pas là d'une idiosyncrasie, qui ferait qu'un
lapin s'immunise mieux contre telle substance, alors que son voisin s'immu-
nise mieux contre telle autre substance, car en continuant les injections
après la première saignée, le rapport pour le pouvoir hémolytique et pour
le pouvoir précipitant avait changé chez deux lapins, à la seconde saignée.
L'un qui était d'abord plus hémolytique et moins précipitant que l'autre
devenait moins hémolytique et plus précipitant que son voisin et vice-
versa.

Ces résultats faisaient entrevoir qu'il était impossible d'attribuer
à l'hémoglobine pure, le double rôle de réceptor hémolysinogène et en
même temps de réceptor pour la précipitine antihémoglobine, comme on
avait cru pouvoir le supposer antérieurement.

436 Oscar DEMEES

Il fallait donc admettre que nous injections deux réceptors différents
mélangés dans notre solution d'hémoglobine.

Pour obtenir un résultat décisif, il fallait donc absolument songer à
purifier plus complètement 1* hémoglobine : c'est ce que nous avons fait poul-
ies expériences citées plus haut.

Expériences de contrôle.

Nous disposons de 4 lapins injectés d hémoglobine. Ces lapins reçurent
cinq injections d'une quantité d'hémoglobine équivalente à environ 1 gramme
de sang.

Nous les saignons le iome jour après la dernière injection.

Nous disposons en même temps du sérum d'un lapin normal et du
sérum d'un lapin ayant reçu une seule injection de 1 cm5 de globules rouges
lavés à l'eau physiologique.

1 ) Nous recherchons d'abord le pouvoir précipitant de l'hémoglobine
et le pouvoir hémolytique des 4 sérums antihémoglobiniques.

2) Puis nous comparons le pouvoir hémolytique du plus hémolyti-
que des quatre sérums antihémoglobiniques avec le pouvoir hémolytique
du lapin ayant reçu une seule injection de globules entiers.

3) Dans une troisième série d'expériences, nous comparons le pouvoir
précipitant de l'hémoglobine et le pouvoir hémolytique des 4 sérums anti-
hémoglobiniques après 3 nouvelles injections d'hémoglobine.

PREMIÈRE SÉRIE D'EXPÉRIENCES.
A. Pouvoir précipitant des quatre sérums antihémoglobiniques.

Nous désignons par S1, S2, S\ S4 les sérums des quatre lapins ayant
reçu chacun 5 injections d'hémoglobine impure. Pour rechercher le pou-
voir précipitant de l'hémoglobine de ces différents sérums, nous préparons,
comme dans les expériences citées plus haut, une solution d'hémoglobine
diluée dans une grande quantité d'eau physiologique, pour éviter le phé-
nomène de la redissolution du précipité par un excès de précipitable,
phénomène qui est très manifeste pour le précipité antihémoglobine -)-
hémoglobine.

Les sérums sont employés comme tels.

HEMOLYSE ET ANTIHEMOGLOBINE

437

Nous observons le précipité qui se forme de deux façons différentes :

a) Le précipité qui se forme au point de contact lorsque nous ajou-
tons une ou deux gouttes de la solution d'hémoglobine au sérum.

b) Puis nous agitons et 16 heures après nous observons le précipité
final qui s'est formé.

On comprend que, grâce à cette double observation, on a une idée plus
exacte de la richesse en précipitines du sérum antihémoglobinique.

Nous faisons les mélanges suivants :

Solution diluée d'hémo-

1 cm3 S'
2 gouttes

1 cm5 .S*

2 gouttes

1 cm3 S3

2 gouttes

1 cm3 S'

2 gouttes

Précipité au point de con-
tact des 2 liquides avant

faible

notable

0

fort,
très rapide

Précipité après 24 h. . =

Douteux

Douteux

0

dépôt
nuage très net

Conclusion. Donc le sérum S4 précipite beaucoup plus nettement l'hé-
moglobine que les autres.

Les sérums S1 et S2 la précipitent faiblement.

Pourtant le pouvoir précipitant du sérum S2 l'emporte un peu sur celui
du sérum S1.

Le sérum S3 n'est pas précipitant du tout.

B. Pouvoir hémolysant des quatre sérums antihémoglob iniques (S1,
5% S3, S<).

Nous faisons l'hémolyse par sérum comme tel, non chauffé, sans alexine
spéciale.

Les globules rouges sont d'abord lavés à l'eau physiologique, puis di-
lués dans 10 fois leur volume d'eau physiologique.

Nous faisons les mélanges suivants

Sérums = 1 cm3 S'

Globules rouges lavés . = 2 gouttes

Hémolyse après 24 h.

assez forte

1 cm3 S2

2 gouttes

complète

1 cm3 S3

2 gouttes

assez forte

1 cm3 S'

2 gouttes

assez forte
(-f- formation
d'un précipité)

:,s

438

Oscar DEMEES

Conclusion. Donc un cm3 du sérum S2 hémolyse complètement les
globules rouges.

Le sérum S4 est beaucoup moins hémolysant.

Il en est de même des sérums S1 et S3.

Remarque. On pourrait se demander si le manque d'hémolyse com-
plète pour les sérums S1, S3 et S4, ne tient pas à un manque d'alexines.

Pour cela, nous avons pris un sérum de cheval riche en alexines pour
l'ajouter à nos mélanges.

Ce sérum de cheval ne contenait pas d'anticorps pour le globule rouge
de bœuf. En le mélangeant avec des globules rouges de bœuf, il ne pro-
duisait aucune hémolyse.

Pour savoir s'il renfermait des alexines, nous l'avons fait agir sur
des globules rouges en contact avec le sérum S2 préalablement chauffé à 6o°
pendant 35 minutes.

L'hémolyse se produisant, nous avons pu conclure que le sérum de
cheval en question renfermait des alexines.

En ajoutant ce sérum de cheval (alexines) aux mélanges précédents,
nous voyons que les résultats ne sont pas modifiés.

Sérums . . . . = 1 cm3 S '
Globules rouges lavés = 2 gouttes

incomplète
-f- — cm3 cheval

incomplète complète

1 cm5 S!

2 gouttes

incomplète

1 cm3 S4

2 gouttes

incomplète

-| cm5 cheval -j cm3 cheval

incomplète

incomplète

Donc, si les sérums S1, S3, S4, hémolvsent incomplètement — cm3

J r 10

de globules rouges de bœuf, c'est parce qu'ils renferment moins d'ambo-

ceptors (hémolysines) que le sérum S2.

Ces expériences ont été répétées avec les mêmes sérums et ont donné
une seconde fois les mêmes résultats

De plus, tous les résultats obtenus avec les sérums comme tels furent
contrôlés, après plusieurs jours, au moyen des pseudoglobulines des mêmes
sérums précipités à la demi-saturation de Am2S04 et qui renferment tous
les anticorps. Comme alexines, nous avons employé cette fois du sérum
de cobaye.

HEMOLYSE ET ANTlHEMOGLOBIN E

439

a) Pouvoir précipitant des pseudoglobulines des quatre sérums.

(en solution dans
eau physiologiq.)

Solution d'hémo-
globine diluée = 2 gouttes

Précipité après
24 h.

faible

1 cm3 Psgl. S%

1 cm3 Psgl. S5

1 cm5 Psgl. 5*

2 gouttes

2 gouttes

2 gouttes

notable

0

fort

Donc nous voyons que le pouvoir précipitant est encore appréciable
pour les pseudoglobulines des différents sérums. Le sérum S* l'emporte
beaucoup sur les autres sérums S2, S1 et S3.

b) Pouvoir hémolysant des pseudoglobulines des quatre sérums.

i Pseudoglobulines = 1 cm3 Psgl. S" 1 cm5 Psgl. S2 1 cm3 Psgl. 5*' 1 cm3 Psgl. S1
(en solution dans
eau physiologi-
\ que)

/ Globules lavés = 2 gouttes

Sérum de cobaye =

Hémolyse après
24 h.

faible

2 gouttes

complète

gouttes

faible

2 gouttes

faible

Donc le pouvoir hémolysant du sérum S3 l'emporte beaucoup sur celui
des sérums S\ S\ S*.

Conclusion générale de cette première série d'expériences. En com-
parant le pouvoir précipitant et le pouvoir hémolytique des différents
sérums, nous voyons que ces pouvoirs varient d'un sérum à l'autre. De
plus nous voyons que le maximum de pouvoir précipitant et le maximum
de pouvoir hémolytique appartiennent à deux sérums différents :

Le sérum S2 est le plus hémolytique.

Le sérum 5 4 est le plus précipitant.

440

Oscar DEMEES

Ce sont là des faits qui ne s'expliquent plus si on admet que l'hémo-
globine pure sert de réceptor commun pour provoquer l'apparition de
l'hémolysine et de la précipitine de l'hémoglobine, car alors les deux pou-
voirs hémolytique et précipitant de l'hémoglobine devraient se retrouver
au maximum chez un même lapin. Nous avons injecté, en effet, à tous les
lapins la même quantité d'hémoglobine.

Ces faits s'expliquent d'autre part très bien si l'on admet comme nous
l'avons démontré précédemment :

a) Que la solution d'hémoglobine employée jusqu'ici n'était pas pure
et contenait deux réceptors différents ;

b) Que l'antihémoglobine est uniquement précipitante de l'hémo-
globine.

On comprend alors que les diverses quantités d'hémoglobine injectées,
quoique identiques quantitativement, aient pu varier au point de vue de
leur teneur en réceptors et donner lieu à des sérums présentant l'action
hémolysante et l'action précipitante de l'hémoglobine à un degré variable
d'un lapin à l'autre.

SECONDE SÉRIE D'EXPÉRIENCES.

En comparant maintenant la richesse en hémolysines du sérum anti-
hémoglobinique le plus hémolysant, soit S2, et le pouvoir hémolysant du
sérum du lapin ayant reçu une seule injection de 1 cm3 de globules entiers,
nous voyons clairement que ce sérum obtenu par l'administration d'une
seule injection de globules entiers a un pouvoir hémolysant beaucoup plus
étendu que le sérum S2 obtenu par 5 injections de 1 cm5 d'hémoglobine.

a) Pouvoir hémolysant du sérum antihémoglobinique S2.

Sérum S*

Eau physiologique .

Globules lavés (de bœuf) so-
lution au 10e . . . .

Hémolyse après 24 h. .

=

0
I

1 ,
— cm0
20

1

1

— cnT1
10

1

- cm3
4

1

=

2 gouttes

2 gouttes

2 gouttes

2 gouttes

=

0

faible

incomplète

complète

Donc le sérum S2 hémolyse complètement pour - cm' de sérum.

HÉMOLYSE ET ANTIHÉMOGLOBINE

441

b) Pouvoir hémolysant du sérum de lapin ayant reçu une seule in-
jection de globules rouges entiers.

Sérum hétnolytique

Eau physiologique .
Globules lavés au 10e

Hémolyse après 24 h.

0

1 „

— cnr
200

1

— cm'
100

■=- cm3
5o

1 ,
— cm3
20

1

— cm° . . .
10

2gouttes

2 goutte5

2gouttes

2 gouttes

2 gouttes

2 gouttes

0

incompl.

complète

complète

complète

complète

Donc ce sérum hémolyse déjà complètement pour — cm5.

Conclusion. Ces expériences démontrent encore une fois que l'hémo-
globine ne saurait pas être le réceptor dans l'hémolyse, puisqu'un lapin
qui n'a reçu qu'une seule injection de globules entiers donne un sérum
beaucoup plus hémolytique qu'un lapin ayant reçu cinq fois la même
quantité d'hémoglobine.

TROISIEME SERIE D'EXPERIENCES.

En continuant les injections aux mêmes lapins pendant 1 mois, nous
avons pu observer qu'après 3 nouvelles injections de la solution d'hémoglo-
bine de bœuf, les pouvoirs précipitant et hémolytique ne se montraient plus
dans les mêmes proportions chez les différents lapins. Les lapins furent
saignés 10 jours après la dernière injection.

a) Pouvoir hémolysant des 4 sérums antihémoglobiniptes.

Sérums = 1 cm3 5 '

Globules rouges de bœuf au 10e = 2 gouttes

Hémolyse après 24 h.

= faible

1 cm3 5*

2 gouttes

1 cm3 S'"

2 gouttes

1 cm3 5'

2 gouttes

incomplète

faible

très faible

Donc la proportion actuelle = 52>SI, S1 > S\

Il y a un mois nous avions la proportion 5" > S1, S% S4. (V. page 437.)

44-

Oscar DEMEES

b) Pouvoir précipitant des 4 sérums antihémoglobiniques.

Sérums

1 cm5 S* | 1 cm3 S* 1 cm5 S3
2 gouttes

Solution diluée d'hémoglobine = 2 gouttes ! 2 gouttes
Précipité après 24 h. . . . =

fort

assez fort

faible

1 cm3 S*

2 gouttes

fort

Donc la proportion actuelle = 54>Sr>52>53.
Il y a un mois nous avions la proportion 54>52>S'>S3.
(V. page 437.)

Conclusion. Donc le pouvoir précipitant et le pouvoir hémolytique
après trois nouvelles injections d'hémoglobine ne se montrent plus avec la
même intensité chez les mêmes lapins. Encore une fois cela s'explique très
bien si l'on admet que l'hémoglobine injectée était impure et contenait deux
réceptors différents.

Conclusion générale du chapitre I.

Nous avons démontré d'abord d'une façon directe, puis d'une façon
indirecte, que V antihémoglobine est uniquement précipitante de l'hémoglobine
et n'est pas hémolytique.

On comprend alors facilement le résultat paradoxal des auteurs précé-
dents qui, en injectant de l'hémoglobine, obtenaient un sérum hémolysant
et pas de précipitine antihémoglobinique.

En effet, nous savons que l'antihémoglobine est une antigène difficile,
qu'il faut au moins 4 à 5 injections de fortes doses d'hémoglobine pour la
voir apparaître dans le sérum de l'animal injecté.

Par contre, l'hémolysine est une antigène facile, il suffit d'une seule
injection de globules rouges pour obtenir un sérum fort hémolytique.

Nous venons de démontrer qu'il suffit d'écarter les impuretés de l'hé-
moglobine préparée pour les injections, pour obtenir un sérum antihé-
moglobinique uniquement précipitant de l'hémoglobine et sans action
hémolytique.

L'antihémoglobine n'attaque que l'hémoglobine, elle est sans action
sur les autres substances qui composent le globule rouge.

Nous verrons dans le chapitre II qu'elle ne peut même pas attaquer
l'hémoglobine, tant que cette hémoglobine n'est pas mise en liberté par
l'hémolyse du globule rouge.

HEMOLYSE ET ANTIHEMOGLOBINE 443

Ces faits bien établis apportent une nouvelle preuve à la théorie de la
spécificité des anticorps et de l'électivité des précipitines.

Remarquons ici qu'aucun des 4 sérums plus ou moins hémolysants
des expériences de contrôle n'agglutinait les globules rouges : l'indépen-
dance de l'hémolysine et de l'agglutinine serait une fois de plus démontrée,
si elle avait encore besoin de preuves.

Nous venons de voir aussi au commencement du ier chapitre que nous
disposons d'un sérum hémolytique qui n'est pas précipitant de l'hémoglo-
bine, et d'un sérum antihémoglobinique qui n'est pas hémolytique, à condi-
tion de les prendre dans les proportions voulues. Nous pourrons facilement
étudier en détail par des expériences » in vitro « et par l'observation au
microscope l'action, d'abord séparée, puis simultanée, de ces 2 sérums sur
le globule rouge. Cela fera l'objet du chapitre suivant.

CHAPITRE II.

L'antihémoglobine n'a aucune action sur le globule rouge intact.

Elle n'attaque que l'hémoglobine mise en liberté par l'hémolyse du

globule rouge.

Pour pousser plus loin encore l'étude du rôle de l'antihémoglobine,
nous nous servons de l'observation au microscope.

London (') est le premier et le seul jusqu'ici qui a étudié l'action du
desmon (amboceptor ou hémolysine) au microscope. Après trois injections
de sang défibriné de lapin à un cobaye, il obtenait un sérum hémolytique
pour les globules rouges du cobaye.

Il appelle cette hémolysine le desmon (Se«o = lier, fixer), parce que
l'hémolysine se fixe sur le globule rouge.

Seulement en injectant du sérum défibriné, il injectait une grande
quantité de réceptors différents (les albumines du sérum = euglobulines,
pseudoglobulines, serines; des globules rouges, de l'hémoglobine, etc.).

Ces réceptors différents donnaient évidemment des anticorps différents
et il lui était impossible de distinguer l'action de tel ou tel anticorps, en
hémolysant des globules rouges au moyen de son antisérum.

Malgré une observation sincère, ses conclusions ne sauraient porter,
puisque son desmon est un mélange d'agglutinine, précipitines, hémo-
lysine, etc.).

(') London : Archives des sciences biologiques de S' Petersbourg, t. VIII. 344

444

Oscar DEMEES

En effet, en examinant au microscope, London doit interpréter tous les
phénomènes d'une façon fantaisiste, attribuant parfois l'action d'une agglu-
tine à l'hémolysine, et vice-versa.

Par exemple, pour décrire l'action du desmon chauffé à 480 (sans
alexine), il dit ceci (v. p. 338) : «Sur la préparation N° 2 les globules
rouges se trouvent modifiés jusqu'à devenir méconnaissables. On en voit
disséminés par ci par là, ils sont comme diminués dans leurs dimensions et
fortement endommagés au point de vue de leurs contours, leur coloration
semble être plus saturée «.

Et il écrit plus loin (p. 339) : « Je crois utile d'expliquer que dans le
mélange N° 2 les globules sont livrés à l'action d'un desmon artificiel «.

Or, nous verrons plus loin que l'hémolysine, à elle seule, ne modifie
pas le globule rouge. Le phénomène décrit par London et attribué au
desmon artificiel (hémolysine) n'était donc pas la conséquence de l'hémoly-
sine, mais était dû probablement aux agglutinines, coagulines, etc.

Nous avons pensé qu'avec des sérums absolument électifs la méthode
pourrait donner de meilleurs résultats.

Nous avons donc étudié d'abord séparément, puis simultanément l'ac-
tion de l'hémolysine et de l'antihémoglobine sur le globule rouge.

Technique. Nous disposons de deux sérums :

En comparant le pouvoir précipitant et le pouvoir hémolytique de ces
deux sérums, nous voyons que :

a) Le sérum du lapin A ayant reçu 1 seule injection de globules rouges
entiers est fort hémolytique et n'est pas précipitant de l'hémoglobine, quand
on l'emploie dans certaines proportions à déterminer expérimentalement.

b) Le sérum du lapin B ayant reçu 10 injections d'hémoglobine pu-
rifiée dans certaines proportions à déterminer est fort précipitant de l'hé-
moglobine et n'est pas hémolytique.

Sérum A.
Pouvoir hémolytique.

«)

*)

Sérum A

5o

Globules rouges dans eau
physiologique au 10e . . =

Hémolyse rapide : (les mélan-
ges furent chauffés à 38°) pen-

dant

h = complète complète

complète

HEMOLYSE ET ANTIHEMOGLOBINE

445

Pouvoir précipitant.

Sérum A . . . .
Hémoglobine diluée

i

= - cm'
2

i

= — cm'

Précipité

b)

c)

i

— cm0

■ 0

— cm3

20

I ,

— cm3

IO

I

— cm'

IO

o
limrnde

0

limpide

Donc, en employant le sérum A dans la proportion de — cm", nous

aurons un sérum qui n'est pas du tout précipitant de l'hémoglobine, et qui
hémolyse fortement le globule rouge de bœuf.

Sérum B.

Pouvoir hémolysant.

Sérum B

Globules au — dans eau

physiologique

Pas d'hémolyse après 3 h.

Pouvoir précipitant.

a)

b)

c)

=

i

— cm'

2

i

IO

cm5

i

— cm'

20

=

I

— cm'

10

i

10

cm5

— cm3

IO

=

traces

o

o

Sérum B . . . .
Hémoglobine diluée
Précipité ....

«)

*)

c)

i
= - cm'

2

i ,

— cm3

IO

i

— cm

20

I

= — cm'

10

i

— cm'

IO

i
— cm

IO

= très fort

fort

fort

Donc, en employant le sérum B dans la proportion de - — cm", nous

avons un sérum qui est fort précipitant de l'hémoglobine et qui n'est pas
du tout hémolytique.

446 Oscar DEMEËS

Etude au microscope.

Les résultats de notre étude au microscope sur l'action du sérum
hémolytique et du sérum antihémoglobinique peuvent se résumer en quatre
observations.

ire Observation : Action du sérum hémolytique (= sérum A — cm')

20

sur le globule rouge.

Nous mettons sur le porte-obiet — cm3 de sérum A 4- — cm° d'une
r J 20 ' 20

suspension de globules rouges dans l'eau physiologique au — m\ Puis nous

observons au microscope.

On voit d'abord l'agglutination des globules rouges, qui est de suite
manifeste. On voit des amas de globules de dimensions différentes et de
contours différents. Les amas les plus volumineux ne sont plus transparents,
et on ne discerne plus bien les contours des globules, si ce n'est à la péri-
phérie. D'autres sont moins volumineux et ne comprennent que 25 à 50
globules rouges. D'autres moins volumineux encore ne comprennent qu'une
dizaine de globules. Çà et là, on voit des globules accolés à deux ou à trois.
Puis on observe encore de rares globules nageant librement dans le sérum.

On sait en effet que pour un même sang tous les globules n'ont pas
une résistance égale et que les globules jeunes sont moins fragiles. Il se
peut que nous ayons affaire à ces derniers.

En observant pendant quelque temps la préparation, on voit que des
globules rouges disparaissent. Ils semblent à première vue se dissoudre
dans le sérum. Mais en regardant attentivement un globule isolé, on voit
qu'il se décolore rapidement. Bientôt on voit le globule complètement dé-
coloré, mais ses contours restent bien nets pendant longtemps encore.

L'hémolysine ne détruit donc pas brusquement le globule rouge; elle
le décolore d'abord. Nous verrons plus loin que cette décoloration répond
à la mise en liberté de l'hémoglobine.

Ce n'est que beaucoup plus tard que les limites du globule décoloré
disparaissent et qu'on ne parvient plus à le distinguer du milieu ambiant.

Nous tenons à faire observer ici qu'il est possible d'examiner l'action
de l'hémolysine à elle seule sans agglutinine. Nous avons vu en effet dans
les expériences de contrôle du chapitre I que les sérums obtenus par l'in-
jection d'hémoglobine impure étaient hémolytiques et précipitants, mais

HEMOLYSE ET ANTIHEMOGLOBINE 447

n'étaient nullement agglutinants. Aussi les premières observations faites
au microscope à l'aide de ces sérums nous montraient l'action de l'hémoly-
sine seule, sur des globules isolés, sans agglutination aucune. On voyait
alors les globules isolés pâlir les uns après les autres, tout en gardant leur
contour bien net après la décoloration.

2me Observation : Action de l 'hémolysine sans alexines.
En mettant sur le porte-objet — cm3 de sérum A chauffé préalable-
ment à 58° pendant une - heure (= destruction des alexines), on observe

l'agglutination des globules telle que nous l'avons décrite plus haut, mais
on voit que le globule ne subit aucune autre modification, même en l'ob-
servant plusieurs heures après avoir fait le mélange. Il suffit alors d'ajouter
un peu de sang de lapin normal (alexines) pour voir se produire l'hémolyse.

3me Observation : Action de l 'antihémoglobine sur le globule rouge.

En mettant sur le porte-objet ■ — cmsde sérum B A cm5 de globules

rouges en suspension dans 10 fois leur volume d'eau physiologique, nous ne
voyons se produire aucune modification dans les globules rouges.

Il n'y a ni agglutination, ni destruction, ni décoloration des globules
rouges. Ils restent intacts même après des heures. Donc le globule rouge
n'est pas influencé par l'antihémoglobine. L'antihémoglobine n'a aucune
action sur l'hémoglobine contenue dans le globule intact, elle ne passe pas
la membrane du globule rouge. Cela n'étonnera personne, si l'antihémo-
globine, comme il a été démontré pour d'autres anticorps : p. ex. les anti-
toxines, peut se ranger parmi les globulines du sérum (Ide et Lemaire) (').

4me Observation : Action simultanée de i hémolysine et de l' antihémo-
globine sur le globule rouge.

Nous mettons sur le porte-objet :
— cm3 d'une suspension de globules rouges au — dansde l'eau physiologique,

A, cm3 de sérum A hémolytique,

+ - — cm3 de sérum B antihémoglobinique.

(') Ide et Lemaire : Archives de pharmacodynamie, vol. VI, fasc. 5 et 6 : L'antitoxine
diphtérique est une pseudoglobuline.

60

448 Oscar DEMEES

En observant au microscope, nous voyons de nouveau la décoloration
rapide du globule comme dans la irc observation; mais ici, grâce à la
présence du sérum antihémoglobinique, dès que le globule se décolore,
l'hémoglobine mise en liberté se précipite tout autour; et dans une seconde
phase du phénomène, nous voyons à la place du globule coloré primitif, un
globule décoloré, mais à contours encore très nets, entouré d'une auréole
d'un beau précipité jaune (précipité antihémoglobine -f hémoglobine). Ce
précipité a un aspect nettement jaune au microscope, l'hémoglobine y entre
donc et participe à sa formation.

Cette constatation présente certainement un grand intérêt et vient à
l'appui de la théorie de l'union des corps et des anticorps.

Le phénomène est d'une netteté tellement frappante qu'il défie toute
discussion.

On peut l'observer le plus facilement quand on regarde deux ou trois
globules rouges accolés, dont l'un subit l'hémolyse alors que les deux autres
restent encore intacts. On voit alors ce globule pâlir et en même temps on
voit qu'il se forme tout autour de lui un précipité jaunâtre absolument dis-
tinct du milieu ambiant.

Finalement, on a un globule complètement décoloré, à contours très
nets, qui reste accolé d'un côté à deux globules intacts et qui est entouré de
l'autre côté d'un précipité très distinct, souvent irrégulier, avec de longues
traînées s'avançant comme les bras d'une étoile.

Toutes ces observations ont été contrôlées avec des sérums différents
et ont toujours donné les mêmes résultats.

Conclusions générales de ce chapitre.

i . Il résulte de nos différentes observations que l'hémolyse ne consiste
pas dans une destruction brutale des globules rouges, puisque nous voyons
que les contours du globule persistent longtemps après la mise en liberté
de l'hémoglobine.

2. L'antihémoglobine n'a aucune action sur le globule intact et ne
passe pas à travers la membrane du globule. Nous verrons d'ailleurs dans
le chapitre suivant que l'antihémoglobine ne se fixe pas sur le globule rouge.

3. Dès que l'hémoglobine est mise en liberté par l'hémolysine (=
ire phase de l'hémolyse), l'antihémoglobine la précipite directement.

4. Ce précipité (antihémoglobine -+- hémoglobine) se montre claire-
ment coloré au microscope.

HEMOLYSE ET ANTIHEMOGLOB1NE 449

CHAPITRE III.

Le globule rouge, imperméable pour l'antihémoglobine, ne la fixe pas non plus,
comme il fixe l'hémolysine.

Grâce aux expériences de Ehrlich et Morgenroth, vérifiées par un
grand nombre d'auteurs (Buchner, Bordet, etc.), nous savons que l'ambo-
ceptor (l'hémolysine ou substance sensibilisatrice) est fixé par les globules
rouges qui sont susceptibles d'être hémolyses par cette hémolysine.

EXPÉRIENCE.
Nous chauffons le sérum A (hémolytique pour les globules rouges de
bœuf) à 58 degrés pendant - heure pour détruire les alexines.

En mélangeant au sérum A une certaine quantité de globules rouges
de bœuf, ces globules ne sont plus détruits, parce qu'il n'y a pas d'alexines.
Seulement ces globules fixent l'hémolysine de telle façon que si on les lave
plusieurs fois à l'eau physiologique par des centrifugations et des décanta-
tions successives et si on y ajoute alors un sérum étranger (cobaye) con-
tenant des alexines, l'hémolyse se fait complètement. Donc les globules
rouges fixent l'hémolysine.

Nous savons que l'antihémoglobine ne joue aucun rôle dans l'hémolyse.
Elle ne fait que précipiter l'hémoglobine mise en liberté par l'hémolysine.

Il devenait intéressant de voir, comme on l'a démontré pour l'hémoly-
sine, si l'antihémoglobine se fixe sur le globule rouge ou reste en liberté
dans le sérum.

Opérations. On lave les globules rouges, de façon à écarter toute trace
de sérum, 4 fois de suite dans 100 fois leur volume d'eau physiologique.
Alors il n'y a plus de réaction d'albumine dans le liquide de lavage.

Le sérum B, antihémoglobinique, est d'abord chauffé à 6o° durant une

- heure pour détruire les alexines.
2

Les globules purs sont alors mis en contact avec le sérum antihémo-
globinique chauffé; on a soin de secouer de temps en temps. Puis on
centrifuge et on décante.

45o

Oscar DEMEES

On peut alors facilement comparer le pouvoir précipitant de ce sérum
décanté avec le pouvoir précipitant du sérum antihémoglobinique comme
tel.

EXPÉRIENCE.

a) Pouvoir précipitant du sérum antihémoglobinique comme tel.
Sérum antihémoglobinique B = - cm3
Solution d'hémoglobine

- cm''

- cm3

2

- cm3

2

- cm"

2

- cm0

2

- cm3
4

î

— cm'

10

î

- cm3

i ,
- cm3

4

I

- cm'

2

î cm3

î cm3

Après 24 h. précipité

= + + + ± _

fort fort faible douteux

b) Pouvoir précipitant du sérum antihémoglobinique chauffé et mis
en contact avec des globules rouges pendant 1 heure.

Sérum antihémoglobinique B'
Solution d'hémoglobine

I

= - cm'

2

1 ,
- cm5
2

1 ,

- cm5

2

1

- cm3

2

- cm5
2

- cm5
4

1

= — cm'
10

1

j cm-'

1 ,
- cm3

4

- cm3
2

1 cm3

1 cm5

= +

+

+

+

0

0

fort

fort

faible

douteux

Après 24 h. précipité .

Nous voyons clairement que le pouvoir précipitant est absolument
identique pour les deux sérums.

Donc V antihémoglobine ne se fixe pas sur le globule rouge. Elle se
retrouve dans le sérum attendant le moment où le globule rouge est détruit
par l'hémolyse, pour précipiter l'hémoglobine mise en liberté.

Application : Explication du phénomène de Neisser-Wechsberg

obtenu par un excès de sérum antihémoglobinique dans l'hémolyse

du globule rouge.

Notre distingué maître, M. le prof. Ide, dans son travail sur l'anti-
hémoglobine (voir: La Cellule, tome XX, 2d fascicule, p. 271), comme
application au pouvoir hémolytique, qu'il avait cru pouvoir étendre à
l'antihémoglobine, a recherché si le phénomène de Neisser-Wechsberg se
manifestait pour un excès de sérum antihémoglobinique. Jusqu'alors on

HÉMOLYSE ET ANTIHEMOGLOBINE

451

n'avait pas encore réussi à mettre ce phénomène en évidence pour l'hé-
molyse (Ehrlich).

Or, son sérum antihémoglobinique, qui était en même temps fort
hémolytique, amenait en effet une diminution de l'hémolyse par excès
de sérum.

Pour être clair, nous donnons ici l'expérience qu'il fit à ce sujet (La
Cellule, t. XX, fasc. 2d, p. 273).

Sérum de lapin antihémoglobinique
Sang de vache dilué au —

o,5

Soit

Hémolyse après 24 h.

= Forte

o,S
o,5

Forte

o,5

Quasi nulle
Précipité rose

Donc un excès d'antihémoglobine empêche l'hémolyse.

Il reste à contrôler, comme Neisser-Wechsberg, si c'est bien à l'excès
de sérum de lapin vacciné qu'il faut imputer cette action inhibitive et non
à tout sérum de lapin.

A cet effet nous mélangeons :

Sérum de lapin antihémoglobinique =
Sérum de lapin normal =

Sans; de vache dilué au — =

& 10

Hémolyse après 2 h =

o,3

o,5

Très forte

Donc un excès de sérum de lapin normal n'est pas capable d'empêcher
l'hémolyse.

Conclusioji générale de l'auteur. Le sérum antihémoglobinique per-
met d'obtenir le phénomène de Neisser-Wechsberg, quant à l'hémolyse;
seulement au moment où l'inhibition se manifeste, il n'y a pas encore d'ex-
cédant d'amboceptor comme Neisser-Wechsberg doit le supposer : le
phénomène réclame donc une autre interprétation. "

Cette interprétation devient facile, maintenant que nous connaissons
le véritable rôle du sérum antihémoglobinique. Il n'y a pas de doute : le se-

452

Oscar DEMEES

rum antihémoglobinique, même quand il n'est pas encore en excès, diminue,
apparemment du moins, l'hémolyse. Mais les sérums antihémoglobiniques
obtenus jusqu'ici n'étaient pas seulement précipitants comme le nôtre,
mais étaient aussi fort hémolytiques. Si un excès de sérum antihémoglobi-
nique diminue ici l'hémolyse, ce n'est pas par excès d'amboceptors (phéno-
mène de Neisser-Wechsberg), mais c'est simplement parce que, à de plus
fortes doses, l'antihémoglobine devient suffisante pour précipiter l'hémoglo-
bine mise en liberté par l'hémolyse. On ne doit donc pas s'étonner de voir
l'inhibition apparente se manifester quand il n'y a pas encore d'excédant
d'amboceptor.

Par suite de la précipitation d'une certaine partie de l'hémoglobine
mise en liberté, le sérum surnageant sera évidemment moins coloré en
rouge.

Nous devons donc conclure avec Ehrlich que le phénomène de
Neisser-Wechsberg ne peut pas être mis en évidence dans l'hémolyse,
par un excès de sérum hémolytique.

Nous avons fait une expérience en ce sens où l'on voit clairement que,
malgré la présence d'un excès formidable d'anticorps, l'hémolyse se fait
encore parfaitement.

Nous disposons de deux sérums de lapin antihémoglobiniques, ob-
tenus par des injections répétées d'hémoglobine de boeuf impure. Comme
nous l'avons vu dans les expériences de contrôle du chapitre I, ces sérums
sont à la fois hémolytiques et précipitants de l'hémoglobine.

i° Dosage de l'action hétnolytique des deux sérums.
a) du sérum A.

Sérum A

I

— cm"

IO

1

^- cm'
5o

s- cm
8o

i

— — cm'

IOO

0

i

— cm0

IO

i ,
— cm'

IO

I

— cm'

IO

i
— cm3

IO

i ,

— cm3

IO

i g-

2 g.

3 g-

4 g-

6 g-

O

o

complète

partielle

faible

traces

1 Suspension de globules rouges de

/ bœuf au —

f

' Eau physiologique

Hémolyse après 12 h.

Nulle part on n'observe de l'agglutination.

Donc le sérum A hémolyse complètement — cm3 de globules rouges

dans la proportion de — cm5 sérum A.
r r 10

HÉMOLYSE ET ANTIHEMOGLOBINE

453

I

— cm'

IO

■=- cm3
5o

— cm3
8o

— cm3

IOO

i s
— cm

IO

i

— cm"

10

i

— cm'

10

— cm3

IO

1 g-

2 g-

3 g

4 g-

presque

o

o

complète

partielle

traces

6 g

b) du sérum B.

- Sérum B

! Suspension de globules rouges de
bœuf au —
io

\ Eau physiologique

Hémolyse après 12 h.

Nulle part agglutination.

Donc le sérum B hémolyse complètement — cm3 de globules rouges,

environ dans la proportion de — cms de sérum B.
r r 10

2° Dosage du pouvoir précipitant des deux sérums.

a) du sérum A.

Sérum A = i cm3 ! i cm3

Solution faible d'hémoglobine de bœuf = — cm3 , — cm3

Précipité après 12 h = trouble | douteux

Donc le sérum A précipite faiblement l'hémoglobine de bœuf.
b) du sérum B.
Sérum B = i cm3 i cm3

Solution faible d'hémoglobine de bœuf = — Cm3

Précipité après 12 h = dépôt rosé

dépôt évident et lé-
ger non décantable

Donc le sérum B précipite visiblement l'hémoglobine de bœuf.

En résumé, l'hémolyse est complète en ajoutant — cm3 pour chacun

des deux sérums à — cm3 de globules rouges.

Quant au pouvoir précipitant, il est faible pour le sérum A et très vi-
sible pour le sérum B.

454 Oscar DEMEES

Nous faisons alors l'épreuve de l'inhibition de l'hémolyse par un excès
de chacun de deux sérums (phénomène de Neisser-Wechsbergi.

a) , Sérum A = i cm3 (soit 10 fois la quantité suffisante pour obtenir
| l'hémolyse complète).

/ Suspension de globules rouges de bœuf au — =

hémolyse parfaite

Après i minute =

très rapide

Au microscope, on voit que tous les globules sont hémolyses et que, tout
en étant décolorés, ils conservent leur forme.

Donc un grand excès de sérum A n'empêche ou ne diminue pas l'hé-
molyse.

b) Sérum B : i cm3 (= 10 fois trop pour obtenir l'hémolyse complète)

Suspension de globules rouges de bœuf au — = — cm3

hémolyse complète
très rapide

En examinant au microscope, on voit que tous les globules sont hé-
molyses tout en conservant pour la plupart leur forme. Un précipité d'anti-
hémoglobine et hémoglobine entoure un grand nombre de globules.

Nous avons encore refait ces expériences avec les pseudoglobulines des
mêmes sérums et toujours avec les mêmes résultats.

Donc le phénomène de Neisser-Wechsberg ne peut pas être mis en
évidence par un excès d'hémolysines (Ehrlich). Si on a cru observer une
diminution de l'hémolyse par un excès de sérum antihémoglobinique, c'est
que la précipitine antihémoglobine vient cacher le résultat réel de l'hémo-
lyse.

Il ne s'agit donc pas d'une diminution de l'hémolyse, mais il intervient
un facteur troublant : l'antihémoglobine qui précipite l'hémoglobine mise
en liberté par l'hémolyse.

HEMOLYSE ET ANTIH EMOGLOBINE 455

CONCLUSIONS ET RESUME DU MEMOIRE.

1 . On peut obtenir des sérums antihémoglobiniques non hémolytiques
à condition d'injecter de l'hémoglobine aussi pure que les méthodes actuelles
permettent de l'obtenir.

L! antihémoglobine est distincte de ïhémolysine et le réceptor dans
l'immunisation contre le globule rouge ne saurait être l'hémoglobine du
globule, puisque le sérum antihémoglobinique est uniquement précipitant.

2. Les globules rouges intacts ne fixent pas l' antihémoglobine .

L ' antihémoglobine n'a aucune action sur l'hémoglobine contenue dans
le globule rouge intact. Elle ne fait que précipiter l'hémoglobine mise en
liberté par l'action de l'hémolysine.

3. L'action de l'hémolysine sur les globules rouges ne produit pas la
destruction brutale des globules; au microscope, on voit la décoloration ra-
pide du globule qui conserve distinctement ses contours. Cette décoloration
correspond à la mise en liberté de l'hémoglobine; aussi en ajoutant du sé-
rum antihémoglobinique, on voit le précipité antihémoglobine + hémoglo-
bine se former autour du globule décoloré.

Les conséquences théoriques qui résultent de nos constatations sont
les suivantes.

a) La théorie moléculaire des précipitines et la théorie de leur action
toute spécifique trouvent un nouvel appui dans les résultats de ces expé-
riences : une molécule d'hémoglobine pure injectée à un animal d'une autre
espèce ne produit pas un amboceptor détruisant le globule rouge, mais pro-
duit simplement une antihémoglobine précipitant l'hémoglobine.

b) L'antihémoglobine ne joue pas le rôle de sensibilisatrice (ou d'ara-
boceptor); mais la plupart du temps la solution d'hémoglobine injectée
renferme des traces d'autres albumines et peut être des inconnues non pro-
téiques contenues également dans le globule rouge.

Ce sont ces impuretés qui expliquent pourquoi les sérums antihémo-
globiniques obtenus jusqu'ici grâce à des injections répétées d'hémoglobine,
étaient souvent fort hémolytiques.

c) Quant au phénomène de Neisser-Wechsberg que l'on avait cru
observer dans l'hémolyse par un excès de sérum antihémoglobinique, il ne
saurait être expliqué dans le sens de la théorie de Ehrlich (excès d'ambo-

456 Oscar DEMEES

ceptors), ni dans le sens de la théorie sensibilisatrice de Bordet. Ladimi-
nution de l'hémolyse par un excès de sérum antihémoglobinique, quand
elle se produit, n'est qu'apparente; elle provient uniquement de la précipi-
tation par l'antihémoglobine de l'hémoglobine mise en liberté par l'hé-
molyse.

En terminant, nous nous faisons un devoir de remercier vivement,
notre dévoué maître, Monsieur le Professeur Ide, qui nous a dirigé dans
ces recherches.

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