ARCHIVES DE ZOOLOGIE

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ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE
Tome 56, p. 359 à 374
1% Juin 1917

LA MUSCULATURE

DE LA NAGEOIRE PECTORALE
DU MESOPLODON.

et la marche de la regression des muscles
de l'extrémité antérieure chez les Cétacés

PAR Vin

mu bouis Ferôt
R. ANTHONY

Assistant au Museum d'Histoire naturelle (Paris).
Directeur-adjoint du Laboratoire maritime de Saint-Vaast-la-Hougue.

Préliminaires

La question de la morphologie des muscles de l’extrémité antérieure,
chez les Cétacés, est éminemment importante, au double point de vue de
leur phylogénie et de leur adaptation, secondaire sans aucun doute, à la
vie dans les eaux.

Alors que les Mysticètes ou Cétacés à fanons possèdent encore,
associée à d’autres caractères primitifs comme, par exemple, la présence
d’un lobe olfactif, une musculature assez développée de la nageoire
antérieure !, les Odontocètes ou groupe des Cétacés à dents, plus diffé-

1. Voir par exemple :
= A. — Balaenoptera musculus L.

FLOWER : Proceed. Zool. Soc. London 28 nov. 1865. C’est là que se trouve la première indication d’une muscula-
ture de la nageoire pectorale chez un Cétacé,
J. STRUTHERS : On some points in the anatomy of a great Fin-Whale. Journ. of Anat, and Phys. nov. 1871, vol. VI.
B. — Balaenoptera rostrata Muller.
CARTE and MACALISTER : On the anatomy of Balaenoptera rostrata. Trans. Roy. Soc, of London, 20 june 1867.
J.-B. PERRIN : Notes on the anatomy of Balaenoptera rostrata. Proc. Zool. Soe. London, 6 dec. 1870.
C. — Balaenoptera Sibbaldi Gray.
W. TURNER : Anatomy of a second specimen of Sowerby’s Whale. Journ. of Anat. and Phys. 1886, vol, XX.
(Pages 170 et 171, en petit texte).
D. — Megaptera longimana Rudolphi (booys L.).
J. STRUTHERS : Science. Vol. IV, 1884, page 342. ’
E. — Balaena mysticetus L.
J. STRUTHERS : Account of a rudimentary finger muscles found in the Greenland Right Whale (Balaena mys.
ticetus). Journ. of Anat. and Phys. Janv. 1878, vol. XII.

ARCH. DE ZOO1. Exr. ET GÉN. — T. 66. — F, 7. 26

360 ER. ANTHONY

renciés, à beaucoup d’égards !, en sont dépourvus d’une manière générale
et d’une façon qui, sous quelque réserve ?, peut être considérée comme
complète. Cette particularité a fait regarder, d’ailleur:, leur nageoire
pectorale comme jouan’ plutôt, dans la nage le rôle d’un simple balancier
que celui d’un organe actif de propulsion.

Ceci, cependant, ne saurait s’appliquer strictement qu'aux Delphi-
nidés, proprement dits, car il résulte des observations de PouCcHET et
BEAUREGARD d’une part, de celles de J. STRUTHERS et W. TURNER
de l’autre, que le Cachalot et les Ziphiidés, très différents d’ailleurs à
tous égards des Delphinidés, se comportent, à ce point de vue,
comme les Baleinoptères et les Baleines 5, et, J. ANDERSON a montré que
l'extrémité antérieure du Platanista gangetica Lebeck était également

pourvue de muscles #,

En ce qui concerne les Ziphiïdés, ce fait mérite une attention parti-
culière car, ces animaux paraissent être, dans l’ensemble, les plus primi-
tifs du groupe des Cétacés tout entier 5. Et parmi les Ziphiidés, le Meso-
plodon semble encore être le plus archaïque de tous €.

1. Tout en l’étant moins, d’ailleurs, à certains autres, puisque, par exemple, ils ne possèdent pas de fanons et
ont conservé leurs dents.

2, J. STRUTHERS, loco citato, Journ. of Anat. and Phys. nov. 1871, rapporte (en note, page 115), que le Pho-
caena communis Cuv. (Common Porpoise) possède un fléchisseur cubital du carpe, muscle dont j'ai également cons"
Vaté la présence chez un Tursiops tursio Fabricius, où il était représenté par quelques fibres éparses ct noyées
dans le lard.

Ajoutons que la nageoïire d’un grand nombre de Delrhinidés n’a jamais été disséquée. Mais H. Leboucq
(Recherches sur la morphologie de la main chez les Mammifères marins. Archives de Biologie 1589) à trouvé
sur divers fœtus de Cétodontes (Phocaena, Delphinus, Monodon, Beluga) des fibres musculaires situées (notam-
ment un interrosseux chez un fœtus de Delphinus delphis) dans les tissus fibreux de la nageoire. Il estime
que des recherches appropriées démontreraient sans doute la présence de vestiges de muscles transformés en
tendons dans le tissu fibreux de la nageoire de tous le Cétacés.

3. A propos du Cachalot :

G. PoucreT et H. BEAUREGARD : Recherches sur le Cachalot. MNouvelles Archives du Muséum d'Histoire naturelle
3e série, tome IV, 1892.

A propos des Ziphiidés :

J. STRUTHERS : Account of rudimentary finger muscles found in a Toothed Whale (Hyperoodon bidens). Journ.
of Anat. and Phys., nov. 1873, vol. VIII. L’Hyperoodon bidens Fleming n’est autre que l’Hyperoodon
rostratus Muller, (Voir aussi J. Struthers : Journ. of Anat. and Physiol., nov. 1871, vol. VI, loco citato,
note de la page 115).

W. TURNER : Anatomy of a second specimen of Sowerby’s Whale; Journ. 0j Anat. and Phys. oct. 1885, vol. XX,

On n’a jamais disséqué, que je sache, l'extrémité antérieure (ni d’ailleurs aucune partie molle) du Ziphius
et du Berardius.

. 4, J. ANDERSON, Western Yunnan Expeditions 1868-1875. Anatomical and Zoological Researches. 2 d Part,
Cetacea. Genus Platanista. London 1878, pp. 541-543.

5. Ils possèdent encore, par exemple, un lobe olfactif, comme les Mysticètes, tout en n’ayant point de fanons ;
ils peuvent, jusqu’à un certain point, être regardés comme des heterodontes ; leurs sternocôtes restent toujours
cartilagineuses, fait exceptionnel chez les Cétacés.

6. Les genres Mesoplodon et Hyperoodon contiennent des espèces fossiles, alors qu’il n’en n'est de même ni
du Ziphius ni du Berardius. Ces espèces fossiles sont particulièrement nombreuses pour le genre Mesoplodon et
leurs caractères squelettiques sont, dans l’ensemble, assez peu différents de ceux des espèces actuelles. Le Meso-
plodon est, de plus, ainsi que le montre l’étude du crâne osseux, un animal beaucoup plus archaïque que l'Hype:

roodon.

NAGEOIRE DU MESOPLODON 361

C’est donc chez le Mesoplodon que l’on doit s’attendre a priori à cons-
tater un des moindres degrés de la modification regressive des muscles
de l’extrémité antérieure, ou si l’on préfère, un aspect de ces muscles,
moins éloigné que chez les autres Cétacés de celui qu’ils devaient pré-
senter chez les formes synthétiques ancestrales du groupe.

Une connaissance précise et exacte de la morphologie des muscles
de cette région, chez le Mesoplodon, paraît donc bien de nature à nous
servir de base pour l’étude de l’évolution de la musculature de la nageoiïre
pectorale chez les Cétacés en général.

Malheureusement, le Mesoplodon est un animal rare.

Du Mesoplodon bidens Sow., le moins exceptionnel de tous !, on a
en effet, depuis 1800, date de l’échouage de Moray-Firth (Ecosse) ?,
(si mes informations sont exactes), observé seulement trente-huit spéci-
mens. Et, de ces trente-huit spécimens, dont certains ne sont repré-
sentés que par de simples fragments, les parties molles d’un seul (l’exem-
plaire de Voxter Voe, dans les Shetlands), ont pu être étudiées #, d’une
façon, d’ailleurs, assez sommaire. William Turner, l’auteur de ces re-
cherches 4, n’a point omis l’étude de la musculature de l’extrémité anté-
rieure ; mais sa description faite, dit-il, d’après la dissection d’un de ses
élèves, d’une part, est quelque peu incomplète, et, d'autre exactement
part, pour les parties qui n’ont point été négligées, ne concorde pas
avec les résultats de mes dissections propres sur l’exemplaire de la
Hougue (2 nov. 1908) £.

L'existence d’un tel état de choses m’a déterminé à revenir sur la
question ; et, me basant sur la description que je crois exacte et précise,

1. Des autres espèces de Mesoplodon le plus habituellement admises (WMesoplodon Europaeus Gervais, M. den-
sirostris de Blainville, M. Grayi Haast, M. Layardi Gray, M. Hectori Gray, M. Stejnegeri True), mais dont la légi-
timité n’est peut-être cependant pas certaine, on ne connaît que quelques rares exemplaires. Beaucoup de ces
exemplaires ne sont représentés que par des fragments squelettiques et les parties molles d'aucun n’ont été étu-
diées, à mon su du moins.

2. L'exemplaire de Moray-Firth, qui fut étudié par Sowerby (Brit. Miscell I. 1804, p. 1), était de sexe mâle,
Son squelette est au Muséum de l’Université d'Oxford.

2, L’exemplaire de Voxter Voe (échoué en juin 1885), qui était de sexe mâle, porte le n° 14 de la série. Notons
encore, cependant que W. Turner a étudié l'estomac d’un autre exemplaire (n° 17 de la série). Voy. Journ. of Ana-
tomy and Phys. avril 1889, vol. XXIII.

4. W. TURNER, Journ. of Anat. and Phys., 1886, vol. XX, loco citato.

5. Voir, à ce sujet, R. ANTHONY : Le laboratoire du Muséum d'Histoire naturelle (Saint-Vaast-la-Hougue),
pendant l’année 1908. Ann. des Sc. nal. Zoologie 1909.

R. ANTHONY : Le Mesoplodon de la Hougue (2 nov. 1908). C. R. Acad. des Sc., 30 août 1909, Bull. Mus. Hist,
mat. 1909. Congrès des Péches maritimes, Sables-d'Olonne, 1909. La Nature, 19 février 1910.

Bien qu’il soit infiniment probable que le Mesoplodon de la Hougue doive être rattäché à l’espèce bidens, cer-
taines particularités crâniennes, dont je n’ai point encore fait une étude suffisante, obligent à réserver pour encore
la question de sa détermination spécifique. (Voir. R. ANTHONY : À propos du Mesoplodon échoué au Havre,
en 1825. C. R. Soc. Biologie 1909).

362 R. ANTHONT

des muscles de l’extrémité antérieure chez le Mesoplodon de la Hougue,
j’ai cru pouvoir essayer, par la comparaison des résultats de mon étude
avec ceux des études antérieures sur diverses espèces de Mysticètes et
d’Odontocètes, d’esquisser un tableau de ce que pourrait avoir été,
semble-t-il, la marche de la régression des muscles de la nageoiïre pecto-
rale, chez les Cétacés en général, au cours de leur adaptation à la nage.

Description des muscles de la nageoire pectorale
chez le Mesoplodon de la Hougue ; leur comparaison avec ceux des autres Cétacés

Après avoir détaché le bras de l’omoplate, on constate dans le lard
quelques fibres musculaires ne paraissant, en aucun endroit, descendre
au-dessous de la limite proximale des os de l’avant-bras ; ce sont sans
doute les fibres terminales du pannicule charnu. On voit également, à
l’extrémité supérieure de l’humérus, l’aïtache des muscles venant de
lépaule et du tronc et dont il n’y a pas lieu de parler ici.

La peau enlevée, voici ce que l’on constate.

APONÉVROSES DE L’AVANT-BRAS ET DE LA MAIN

Bien que l’espace existant entre les bords internes ! concaves du radius
et du cubitus soit assez restreint, il existe cependant une membrane inter-
rosseuse nettement individualisée.

Chez les Mysticètes, les Physeteridae, les autres Ziphiidae, l’Inia et
le Platanista parmi les Odontocètes où l’espace interosseux est également
large ?, il existe sans aucun doute aussi une membrane interosseuse
du même type. Par contre, chez les Delphinidae où le radius et le cubitus
sont intimement accolés, il ne peut en exister ; chez le T'ursiops tursio
Fabricius qui réalise, à cet égard, le type habituel du groupe, j’ai cons-
taté qu’une simple lame de périoste sépare les deux os ; des exceptions
paraissent cependant devoir être notées pour certains types, comme
l’Orca et le Monodon, où l’espace interosseux est large comme chez le
Plataniste. Il semble que la réduction de l’espace interosseux concorde
d’une façon générale avec la régression des muscles de l’extrémité
(voy. fig. 1). Et il serait intéressant, à cet égard, de disséquer, si on ne l’a
point déjà fait, l’'Orque et le Narwhal.

1. Pour la mise en place des os et des muscles, je considérerai toujours l’axe de l’extrémité.

2. L'espace interosseux est beaucoup plus large chez la Balaena et le Physeter, que chez la Balaenoptera (Voy.
figure 1).

NAGEOIRE DU MESOPLODON 363

Sur la face située du côté de l’extension de la membrane interos-
seuse s’insère perpendiculairement un septum (s), qui débute, large, à
l’extrémité proximale du radius et finit, mince, sur le cubitus, au voi-
sinage de son extrémité distale (voyez fig. 2.) La direction de ce septum
est donc oblique par rapport à l’axe de l’espace interosseux et il sépare
en deux loges la face d’extension de l’avant-bras. Du côté de la flexion,
il n’existe point de septum semblable (voy. fig. 3).

F1G. 1. Les rapports des os de l’avant-bras et la forme de l’espace interosseux chez divers Cétacés : #, cubitus
r, radius.
B. À. Neobalaena antipodarum Gray.
B. S. Balaenoptera Sibbaldi Gray.
Ph. Physeter macrocephalus L.
P. Platanista gangetica Lebeck.
I. Inia geoffrensis Blaïinv.
O. Orca gladiator Bonnaterre.
G. Grampus griseus Cuv.

Sur la face d'extension existe une assez forte aponévrose se conti-
nuant du côté proximal avec le périoste de l’humérus. Elle recouvre:
l’avant-bras et les muscles qui s’y rattachent, puis se dirige vers la main,
intimement accolée aux os de cette dernière et laissant simplement
passage aux tendons dont elle constitue la paroi superficielle de la gaine
Le septum dont nous venons de parler et qui s’attache, d’une part,
sur le ligament interosseux et les os, s’attache, d’autre part, sur la face
profonde de cette aponévrose (voy. fig. 3.)

Sur la face de flexion existe également une aponévrose, mais

364 R. ANTHONY

elle est beaucoup plus forte que celle de la face d’extension. Se continuant

aussi du côté proximal, avec le périoste de l’humérus, elle s’attache

solidement au bord interne du radius,

se confondant avec son périoste ; puis

elle recouvre le cubitus ainsi que les

muscles accolés à cet os. Après avoir

( dépassé les limites externes de ce der-

Re nier, elle se fixe le long de son bord

externe, ainsi qu’à l’olécrâne et au bord

cubital du carpe par ses extrémités,

ces attaches extrêmes étant particu-

lièrement solides, et l’aponévrose étant,

d'autre part, épaissie le long de son

bord libre, là où elle change de direc-

tion, comme renforcée d’un tendon

longitudinal, qui joint l’extrémité de

l'olécrâne au bord cubital du carpe
(voy. fig. 3.)

Au niveau de la main proprement
dite, cette aponévrose se comporte
comme celle de la face dorsale et l’on peut noter qu’elle est constituée
de fibres nettement individualisées, se diri-

FIG. I. Les rapports du septum s et de l’es-
pace interosseux antibrachial, chez le
Mesoplodon. C, cubitus. — R, Radius.

geant, pour la plupart, parallèlement à l’axe
de l’extrémité ; il existe toutefois, à la surface

de la partie de cette aponévrcse passée du
côté de l’extension des faisceaux fibreux
obliques reliant l’olécrâne au bord externe du
cubitus,

FiG. ur. Coupe transversale de la na-
geoire pectorale gauche (au ni-
veau de x y, voy. fig. V), du
Mesoplodon de la Hougue; pour
montrer la disposition des apo-
névroses, des loges qu’elles inter-
ceptent et des muscles contenus

On peut peut-être considérer, tout en
reconnaissant la difficulté de légitimer cette
interprétation, qu'un vestige de l’aponévrose
palmaire des Mammifères marcheurs est con-
tenu dans l’aponévrose de la face de flexion.

L'ensemble de ces aponévroses détermine,

dans ces loges. R. Radius. — C.
Cubitus. — 1, loge 1 contenant
les deux faisceaux de l’extenseur
radial digité. — 2, loge 2 conte-
nant les deux faisccaux de l’ex-
tenseur cubital digité.— 3, loge 3
contenant les deux chefs (radial
et cubital) confondus du fléchis-
seur perforant ainsi que le flé-
chisseur cubital du carpe.

au milieu de l’avant-bras, trois loges dont deux du côté de l’extension
[une loge radiale (1) et une loge cubitale (2)] et une du côté de la
flexion (3), répondant au cubitus, (voy. fig. 3).

NAGEOIRE DU MESOPLODON 365

Sir William Turner n’a point décrit cet important système aponévro-
tique se bornant à signaler la lame fibreuse qui recouvre les muscles de
la face de flexion.

Et, je n’en n'ai point trouvé d’autre part d'indications dans les
auteurs, en ce qui concerne les autres Cétacés.

MuscLes EXTENSEURS

Les muscles extenseurs sont au nombre de deux, respectivement,
situés dans les loges 1 et 2 (voy, fig. 3).

A. — Extenseur radial digité.

Ce muscle, situé dans la loge 1, se divise presque aussitôt sa naissance
en deux faisceaux (voy. fig. 3 e” 4).

Le faisceau externe, de beaucoup le plus volumineux, s’insère par des
fibres musculaires sur la capsule articulaire du coude, le radius, le sep-
tum s, l’aponévrose 4e. Son tendon se divise en deux branches destinées
respectivement aux doigts IT et III. Le tendon du doigt IT envoie au bord
radial de la nageoire trois digitations distalement situées par rapport
à l’extrémité du doigt I, celui du doigt IIT envoie quatre petites digita-
tions qui s’insèrent le long de ce doigt.

Le faisceau interne, plus grêle et recouvert par le faisceau externe,
ne possède qu’un seul tendon, qui s’attache au doigt IV. Ce tendon pré-
sente deux branches de bifurcation : la première se fixe aux ligaments
des articulations carpo-métacarpiennes, plus ou moins confondus avec
l’aponévrose de recouvrement ; au niveau de cette branche de bifurcation,
de l’autre côté du tendon, mais sans connexion avec lui, est un gros fais-
ceau oblique de renforcement de l’aponévrose (1). La deuxième branche
de bifurcation, située au voisinage de l’extrémité distale de la nageoire
s’insère comme le tendon lui-même, au doigt IV.

Sir William TURNER (loco citato), en décrivant ce muscle, a considéré
son faisceau externe seul comme un muscle particulier et a rattaché son
faisceau interne au muscle suivant, c’est-à-dire à l’extenseur cubital
digité dont il est nettement séparé, sur notre exemplaire, par le septum s,
les deux muscles se trouvant, par conséquent, respectivement situés dans
deux loges aponévrotiques différentes.

Le même auteur n’a pas non plus signalé l’insertion carpo-métacar-
pienne de ce muscle, bien que la figure 3, de la planche IV de son mé-

366 R. ANTHONY

moire, puisse laisser supposer qu’elle existât ; on croit voir, en effet, sur
cette figure, un court tendon
de bifurcation s’insérer à
la tête du métacarpien du
doigt III 1.

Enfin, ce faisceau muscu-
laire interne paraît avoir été
beaucoup plus volumineux
sur l’exemplaire de Voxter
Voe que sur celui de la
Hougue.

STRUTHERS (loco citato),
chez l’Hyperoodon, considère
également ces deux faisceaux
comme deux muscles distincts
et signale que le faisceau in-
terne (Extenseur du doigt IV),
était plus ou moins nettement
confondu, à son origine, avec
l’extenseur cubital digité.

Comme chez le Mesoplo-
don de la Hougue, son tendon
adhéraiït au passage au carpo-
métacarpe et présentait, en
outre, une anastamose avec
celui de l’extenseur cubital
digité.

B.— Extenseur cubital digité.

Ce muscle est situé dans
la loge 2 (voy. fig. 3 et 4). Il
débute par deux chefs, l’un

. Q L #
F1G.1v. Nageoire pectorale gauche du Mesoplodon de la Hougue, principal, externe, s’insérant

les muscles extenseurs. À e, aponévrose. — s, septum. , , 2
— 1, ligament. — E, r, Extenseur radial avec e, son fais- sur le ligament de 1 articula-

ceau accessoire. — Æ. u. Extenseur cubital avec e, son ,
faisceau accessoire. tion du coude, le cubitus, le

1. Les ramifications très nombreuses que présente, d’après cette figure, le tendon de l’extenseur radial digité,
pourraient fort bien être dues à un simple artifice de dissection.

NAGEOIRE DU MESOPLODON 367

septum s et la face profonde de l’aponévrose À e; l’autre accessoire,
interne, s’insérant sur le septum s seulement. Les tendons de ces deux
faisceaux se rejoignent à peu près au niveau des articulations carpo-
métacarpiennes, et le tendon commun envoie, peu avant sa terminaison
au doigt V, une expansion qui s'attache aux tissus fibreux du bord
cubital de la nageoire.

L’extenseur cubital digité est également signalé par sir William
TURNER, (loco citato), ainsi que par J. STRUTHERS (loco citato), chez l Hype-
roodon. Le faisceau de l’extenseur radial, qui va au doigt IV, en serait
pour ces deux auteurs une simple dépendance. Ni sir William TURNER,
ni J. STRUTHERS n’indiquent la décomposition de l’extenseur cubital
digité en deux faisceaux.

9 , ’ . . . .
D'une façon générale, il est difficile de suivre les tendons des muscles
= LE Q Q A . . .
jusqu’à leur terminaison : à un certain niveau, ils semblent se confondre
avec l’aponévrose.

Il est intéressant de comparer cette disposition des muscles extenseurs,
chez les Ziphiidae, avec celle qu’on observe chezles Mysticètes, le Cachalot
et le Plataniste.

Chez les Mysticètes, il n’existe qu’un seul extenseur répondant aux
doigts IT, III, IV et V.

La description de PoucHETr et BEAUREGARD (loco citato), en ce qui
concerne le Cachalot, ne concorde pas exactement avec la figure que
ces auteurs donnent (planche VII, fig. 1). Sur cette dernière, on voit un
muscle unique envoyant un tendon à chacun des cinq doigts. Le faisceau
musculaire répondant au doigt I est mieux individualisé que les autres,
et son tendon présente une anastomose avec le tendon du doigt II. Au
niveau des premières phalanges, le tendon de chacun des doigts PME
IV et V présente deux expansions latérales

Chez le Plataniste (voy. J. ANDERSON, loco citato), il n’y à également
qu’un extenseur unique ; mais ses tendons ne se rendent qu'aux doigts IT.
IV et V.

La disposition constatée chez les Ziphiidae est donc, comme on le
voit, la plus complexe ; elle doit, par conséquent, être la plus primitive.
Comment doit-on l’interpréter ? Les deux extenseurs du Mesoplodon, bien
que situés dans deux loges différentes doivent-ils être considérés comme
répondant l’un et l’autre à l’extenseur commun de l'Homme et des autres

368 R. ANTHONY

Mammifères à extrémité antérieure bien développée ? Doit-on estimer,
au contraire, que le muscle de la loge radiale y répondraiït seul et qu’il
aurait perdu son faisceau allant au doigt. V, alors que celui de la loge cubitale
correspondrait au muscle appelé chez l'Homme extenseur propre de
l’annulaire, mais qui, chez beaucoup d’autres Mammifères, Carnassiers
et Rongeurs, par exemple, s’étend à un certain nombre des doigts ex-
ternes de la série ? 1, Cette seconde hypothèse paraît la plus vraisemblable,
en raison même de la présence du septums, et, c’est celle que j’adopterais ;
mais ce que l’on ne peut dire, c’est si les deux extenseurs fondamentaux
se sont fusionnés chez les Mysticètes, le Physeter et le Plataniste, ou si,
au contraire, l’un d’eux, l’extenseur cubital, s’est réduit, l’extenseur
radial persistant seul. De nouvelles recherches portant principalement
sur le système aponévrotique. de la face d’extension sur la contex-
ture de ces muscles et leur développement ontogénique, permettront
seules de trancher la question dans un sens ou dans l’autre.

J. STRUTHERS (loco citato), chez la Balaena mysticetus et J. ANDERSON
(loco citato), chez le Platanista gangetica, décrivent un extenseur cubital
du carpe (cubital postérieur de l'Homme) qui n'existe pas chez les
Ziphiidae, bien que chez le Mesoplodon de la Hougue, on puisse peut-
être considérer que le faisceau aponévrotique fibreux, qui, sur la face
d’extension, relie l’olécrâne au bord externe du cubitus, en représente

un vestige.

MUSCLES FLÉCHISSEURS

Les muscles fléchisseurs sont au nombre de trois, tous situés dans
la loge 3 (voy. fig. 3.)

A. — Fléchisseur radial digité (chef radial du perforant).

Ce muscle complètement atrophié et réduit à l’état de tendon, s’in-
sère à l'extrémité proximale du radius, et à peu près au niveau de la partie
moyenne des os de l’avant-bras ; il se confond avec le muscle suivant
(fléchisseur cubital), qu’il aborde par sa face profonde (voy. fig. 5.)

Dans l’exemplaire décrit par sir William TURNER, loco citato. ce muscle
était encore assez bien développé, d’un aspect plus primitif que chez

1. Chez les Félins, par exemple, l’extenseur cubital actionne tout aussi bien que l’extenseur radial les doigts
Hi, III, IV et v.

tera physalus (musculus), cap-

NAGEOIRE DU MESOPLODON 369

celui de la Hougue ; son tendon s’insérait au bord latéral externe et a
l'extrémité du doigt I, après
avoir donné une première
expansion au tissu fibreux
recouvrant les os du carpe et
une seconde s’attachant au
premier tendon (tendon du
doigt IT) du fléchisseur cubital.

Chez l’Hyperoodon de STRU-
THERS (loco citato), le fléchis-
seur radial confondait son ter-
don terminal avec le premier
tendon (tendon du doigt II)
du fléchisseur cubital.

Ce muscle existe aussi, très
bien différencié, chez les Mys-
ticètes. Chez la Balaenoptera
musculus (voy. STRUTHERS,
loco citato) son tendon (le doigt I
étant absent !), se confondait
avec celui du fléchisseur cubital
destiné au doigt II, et c’est
aussi cette disposition que j'ai
rencontrée chez un individu

de la même espèce (Balaenop-

turé à Cette, le 6 octobre 19042,
(voy. fig. 6). Chez la Balae- :
noptera rostrata (voy. CARTE et
MACALISTER, loco citato), il ne
contractait aucune connexion

avec le fléchisseur cubital et

,° , OT A 4
s INSTAIL à la premiere pha- FIG. v. Nageoire pectorale gauche du Mesoplodon de Ja
Hougue, les muscles fléchisseurs, F, r., Fléchisseur
radial — F. u., Fléchisseur cubital. — C, Fléchisseur
cubital du carpe. — x, y, niveau de la coupe trans-
versale représentée à la fig. 3.

1. Ne pouvant entrer ici dans le détail des
discussions soulevées, notamment par les tra-
vaux de Kukenthal, à propos du mode de
régression de la série digitée chez les Mysti-
cètes, je considérerai que, dans tous les cas où il n’existe que quatre doigts, c’est le doigt = qui we absent.

2, R. ANTHONY et L. CALYET : Recherches sur le Cétacé capturé à Cette, le 6 octobre 1904, et ses parasites
(Peneila Balaenopterae Kor. et Daniels). Bull. Soc. Philomathique, 1905.

370 R. ANTHONY

lange du doigt II, à l’extrémité duquel s’insérait aussi le premier
tendon du fléchisseur cubital.

D’après PERRIN (loco citato), il se comportait à peu près, chez le
même animal, comme STRUTHERS l’a décrit chez la Balaenoptera musculus.
La disposition semble avoir été la même, également, chez la Balaena mys-
ticetus (voy. STRUTHERS, loco citato), bien que l’auteur distingue, dans ce
muscle, une partie superficielle et une partie profonde. L'absence de
figure et la complexité de la description ne permettent pas, d’ailleurs, de
se faire une idée nette de la disposition des parties.

Le fléchisseur radial du Cachalot paraît être du même type que celui
du Mesoplodon de TuRNER, (voy. POUCHET et BEAUREGARD, loco
citato).

Enfin, ce muscle ne paraît pas avoir existé chez le Plataniste, (voy.
J. ANDERSON, loco citato).

B. — Fléchisseur cubital digité.

Ce muscle, très développé, (voy. fig. 3 et 5) part de l’extrémité
distale de l’humérus, de l’olécrâne, de la capsule articulaire du coude et
de l’extrémité proximale du cubitus. Bientôt transformé en un tendon
large et plat, il croise le cubitus en sautoir ; avant d’avoir atteint l’extré-
mité distale de ce dernier, il reçoit, sur sa face profonde, le fléchisseur
radial atrophié. Il se divise en trois tendons : le premier, le plus gros,
destiné au doigt IT, donne, avant sa terminaison, et après avoir dépassé
le niveau de l’extrémité du doigt I, deux ramifications qui se rendent
au bord de la nageoire. Le deuxième va au doigt IIT et ne présente pas
de ramification. Le troisième se divise presque aussitôt en deux branches,
l’une destinée au doigt IV et l’autre au doigt V sur le bord externe
duquel il s’insère largement, en s’étalant.

Ce muscle est décrit à peu près de la même manière, par sir William
TurNer, chez le Mesoplodon de Voxter Voe, (loco citato), et par STRU-
THERS, chez l’Hyperoodon (loco citato). Il est analogue aussi chez le Cachalot
(voy. POUCHET et BEAUREGARD, loco citato) et chez les Mysticètes d’une
façon générale (voy. STRUTHERS, CARTE et MACALISTER, PERRIN, locis
citatis). Chez le Plataniste, il se divise en trois tendons respectivement
destinés aux doigts IT, III et IV (voy. J. ANDERSON loco citato).

D'une façon générale, il est, comme pour les extenseurs, difficile de
suivre les tendons de ces muscles fléchisseurs jusqu’à leur extrémité.

NAGEOIRE DU MESOPLODON 371

Les deux muscles qui viennent d’être décrits représentent, il n’est pas
douteux, le premier, le chef radial (long fléchisseur propre du pouce chez

l'Homme), le second, le chef cubital, (flé-
chisseur commun profond chez l'Homme)
du fléchisseur perforant ou profond.

Outre ces muscles, CARTE et MACALIS-
TER (loco citato) décrivent, chez la Balae-
noptera rostrata, en dehors du fléchisseur
cubital, semble-t-il (la description manque
de clarté), un palmaris longus s’insérant au
métacarpien du doigt IV et à un fascia
rudimentaire recouvrant les tendons flé-
chisseurs. D’autre part, PERRIN (loco
citato), chez le même animal, signale un
fléchisseur sublime ou perforé rudimen-
taire, placé entre les deux chefs du perfo-
rant et dont le tendon bifurqué rejoignait
d’une part le tendon le plus externe du
chef cubital du perforant et, d’autre part,
le fascia palmaire rudimentaire. Peut-être
ces deux muscles n’en sont-ils, en réalité,
qu’un seul interprété différemment. Il con-
vient encore de rapprocher ces indications
relatives à la Balaenoptera rostrata, de
celles de STRUTHERS, concernant la Ba-
laena mysticetus qu'il a observée et où le
fléchisseur radial aurait été divisé en deux
plans; le plan superficiel pourrait peut-
être représenter un vestige de fléchisseur
sublime.

C. — Fléchisseur cubital du carpe.

Ce muscle, qui correspond au cubital
antérieur de l'Homme (voy. fig. 3 et 5) s’in-

L =
RC à
= Te
XX
Sù

SS =

x
>

=

SS

ÿ

FiG. vi. Nageoire pectorale gauche de la
Balaenoptera physalus de Cette, les
muscles fléchisseurs. Pour la significa-
tion des lettres, voir fig. 5.

sère d’une part à l’olécrâne par des fibres musculaires, et d’autre part au
bord externe du carpe par un gros tendon.
Il est semblablement décrit par sir William TURNER, chez le Mesoplodon

372 R. ANTHONY

de Voxter Voe (loco citato) et par STRUTHERS chez l’Hyperoodon (loco citato).
Il est également semblable chez les Mysticètes ; signalons cependant

F1G. vil. Nageoïre pectorale gauche de la Balae-
noptera physalus de Cette, l’aponévrose À. f.
de la face de flexion présentant, dans la ré-
gionm., quelques traces de tissu musculaire.

que CARTE et MACALISTER (loco citato)
le représentent, chez la Balænoptera
rostrata, descendant jusqu’au méta-
carpien du doigt V.

Bien que PoucHET et BEAURE-
GARD n’en notent pas la présence chez
le Cachalot, il ne semble pas avoir pu
manquer.

Chez le Plataniste (voy. J. Ax-
DERSON, loco citato), le fléchisseur

. cubital du carpe était très fort et se

prolongeait jusque sur le doigt V.
Trouvé par STRUTHERS, chez le Pho-
caena communis, et par moi-même chez
le T'ursiops tursio, ce muscle paraît de-
voir exister chez tous les Delphinidae.

Signalons enfin que STRUTHERS
(loco citato) décrit un fléchisseur radial
du carpe chez la Balaena mysticetus,
qui serait, dit-il, l’homologue du long
fléchisseur du pouce de l'Homme, si ce
muscle n’était déjà représenté par le
chef radial du perforant. Peut-être
pourrait-on y voir aussi un homologue
du palmaris longus.

Enfin, POUCHET et BEAUREGARD
(loco citato), décrivent, chez le Cacha-
lot, des vestiges d’interosseux, situés
sous la masse des fléchisseurs,

Conclusions

1° D'une façon générale, chez les

Cétacés, il n'existe ni muscles du bras, ni muscles propres de la main.

Peut-être pourrait-on cependant reconnaître des vestiges des premiers

dans les aponévroses des faces d'extension et de flexion : chez la Balae-

æ «4

NAGEOIRE DU MESOPLODON 373

noptera physalus (musculus) capturée à Cette !, l’aponévrose de la face de
flexion présentait deux faisceaux divergents, partant d’un gros tendon
et contenait même, dans la région m., quelques fibres musculaires
(voy. fig. 7).

PoucHET et BEAUREGARD ont signalé, d'autre part, des vestiges
d’interosseux chez le Cachalot, et LeBoucQ (loco citato) les à également
observés chez le fœtus de Delphinus delphis.

Il semble qu’au cours de l’adaptation à la vie dans l’eau ce soient
les muscles du bras et de la main qui aient régressé tout d’abord.

20 Par contre, les muscles de l’avant-bras semblent, d’une façon
générale, avoir subi une plus lente régression,

30 Chez les formes que l’on peut, en se basant sur d’autres carac-
tères, considérer comme les plus primitives du groupe (Ziphiidae, Physe-
teridae, Mysticètes) et chez un type particulier, le Plataniste, on les voit
représentés par :

+ du côté de l’extension :
l’Extenseur cubital digité.
l'Extenseur radial digité.

Ces deux muscles n’existeraient, suffisamment indivi-
dualisés que chez les Ziphiidae (Mesoplodon et Hype-
roodon). Chez le Physeteridae, les Mysticètes et le Pla-
taniste, l’extenseur cubital aurait disparu, ou se serait
confondu avec l’extenseur radial.

B du côté de la flexion :
le Fléchisseur profond ou perforant, comprenant ses deux
chefs habituels, le chef cubital et le chef radial, distincts
encore, chez le Mesoplodon de Voxter Voe, et peut
- être le Cachalot, alors que, chez le Mesoplodon de la
Hougue, ainsi que chez les Mysticètes, le chef radial
se trouverait, en quelque sorte, absorbé par le chef cu-
bital ; il a complètement disparu chez le Plataniste.
le Fléchisseur cubital du carpe.

Outre ces muscles, on aurait constaté :
Chez la Balaena mysticetus et le Plataniste seulement, un
Extenseur cubital du carpe.

1. Voy. R. ANTHONY et L. CALVET : loco cifato.

Et à | titre exceptionnel : SAR

Chez la Balaenoptera rostrata, un vestige de
sublime ou perforé. et RTS

- Chez la Balaenoptera rostrata et la Balaena mysti dt
vestige de Palmaris longus (2). Ces trois muscles aur
vraisemblablement subi leur régression avant les ex
seurs digités, le fléchisseur perforant et le fléchis
cubital du carpe. à.

49 Chez les Delphinidae, qui, à beaucoup d’égards, semblent les for

cétacéennes les plus évoluées, il n’existe plus de muscle de l’avant: “bras.
allant jusqu'aux doigts, les extenseurs et les fléchisseurs digités a.
disparu, c’est-à-dire se sont sans doute transformés en tendons et « :
fondus avec l’aponévrose; seul le Fléchisseur cubital du carpe fers
terait encore (Phocaena communis, T'ursiops tursio). C’est donc cel

qui résiste le plus aux causes déterminantes de la régression.

22

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